Principios bsicos y las consecuencias ecolgicas de los regmenes de caudales alterados para

la biodiversidad acutica

El rgimen de flujo es considerado por muchos ecologistas acuticos a ser el factor clave de los
ecosistemas fluviales y humedales de llanuras de inundacin. Nos hemos centrado esta
revisin de la literatura en torno a cuatro principios clave para poner de relieve los importantes
mecanismos que enlazan la hidrologa y la biodiversidad acutica y para ilustrar los
consiguientes impactos de los regmenes de flujo alterados: En primer lugar, el flujo es un
importante determinante de hbitat fsico en los arroyos, que a su vez es una determinante
principal de la composicin bitica; En segundo lugar, las especies acuticas han desarrollado
estrategias de historia de vida principalmente en respuesta directa a los regmenes de flujo
naturales; En tercer lugar, el mantenimiento de los patrones naturales de conectividad
longitudinal y lateral es esencial para la viabilidad de las poblaciones de muchas especies
fluviales; Por ltimo, la invasin y el xito de las especies exticas e introducidas en los ros se
ve facilitada por la alteracin de los regmenes de flujo. Los impactos del cambio del flujo se
manifiestan a travs de amplios grupos taxonmicos incluyendo plantas fluviales,
invertebrados y peces. A pesar del creciente reconocimiento de estas relaciones, los ecologistas
siguen luchando para predecir y cuantificar las respuestas biticas a los regmenes de flujo
alterados. Una dificultad obvia es la capacidad de distinguir los efectos directos de los
regmenes de flujo modificadas de los impactos asociados al cambio de uso del suelo que a
menudo acompaa el desarrollo de los recursos hdricos. Actualmente, la evidencia acerca de
cmo funcionan los ros en relacin con rgimen de flujo y los flujos que necesitan los
organismos acuticos existe en gran parte como una serie de hiptesis no probadas. Para
superar estos problemas, la ciencia acutica necesita moverse rpidamente en una fase de
manipulacin o experimental, de preferencia con los objetivos de la restauracin y la medicin
de la respuesta del ecosistema.

PALABRAS CLAVE: Los principios ecolgicos; Hidrologa; La biodiversidad acutica; Rgimen de

flujo; Historia de vida; conectividad longitudinal; conectividad lateral; Especies introducidas

INTRODUCCIN:

La alteracin de los regmenes fluviales es a menudo afirmada como la amenaza ms grave y

continua para la sostenibilidad ecolgica de los ros y sus humedales asociados (Naiman y
otros, 1995; Lardqvist 1998, Ward y otros 1999). Si bien los impactos obvios ya menudo
irreversibles de los grandes embalses son ahora bien reconocidos, tambin hay una creciente
conciencia del papel central del rgimen de caudales como un "motor" clave de la ecologa de
los ros y sus humedales asociados (Junk y otros 1989; Poff y otros 1997, Richter y otros 1997,
Puckridge y otros 1998, Hart y Finelli 1999).
El objetivo principal de esta revisin es ilustrar cmo la alteracin de los regmenes de flujo
afecta la biodiversidad acutica en arroyos y ros. Para ello, planteamos cuatro principios
rectores sobre la influencia de los regmenes de flujo en la biodiversidad acutica (Figura 1) y
examinamos las consecuencias de cambiar los regmenes de flujo a la luz de cada uno de ellos.
Los principios son:
Principio 1: El flujo es un determinante principal del hbitat fsico en los arroyos, que a su vez
es un determinante principal de la composicin bitica. (P. Ej., Distribucin de rifflepool) y
escala de parche (p. Ej., Condiciones hidrulicas en piedras individuales) y discutir cmo el
hbitat a su vez influye en la distribucin Y abundancia de organismos acuticos. A
continuacin, examinaremos cmo los regmenes de flujo modificados alteran el hbitat a
diferentes escalas espaciales y la influencia de esto en la distribucin y abundancia de especies,
as como en la composicin y diversidad de las comunidades acuticas.
Principio 2: Las especies acuticas han desarrollado estrategias de historia de vida
principalmente en respuesta directa a los regmenes de flujo natural. Discutimos el grado en
que el patrn de flujo tiene una influencia importante en la conformacin de los patrones de
vida de las especies acuticas. A continuacin, consideramos cmo la alteracin de los
regmenes de flujo puede conducir al fracaso del reclutamiento ya la prdida de biodiversidad
de las especies nativas.
Principio 3: El mantenimiento de los patrones naturales de conectividad longitudinal y lateral
es esencial para la viabilidad de las poblaciones de muchas especies ribereas.

Discutimos cmo la viabilidad de las poblaciones de muchas especies de organismos

totalmente acuticos depende de su capacidad para moverse libremente por la jerarqua de la
corriente, o entre el ro y los humedales de la llanura inundable. La prdida de conectividad
longitudinal y lateral a travs de la construccin de barreras puede conducir al aislamiento de
las poblaciones, el reclutamiento fallido y la extincin local.

Principio 4: La invasin y el xito de especies exticas e introducidas en los ros es facilitado por
la alteracin de los regmenes de flujo. Aqu, discutimos brevemente el impacto general de la
modificacin de los regmenes de flujo en el establecimiento, propagacin y persistencia de
especies exticas e introducidas. Tambin consideramos las transferencias interbases de agua
como un mecanismo importante para la propagacin de especies exticas e introducidas, as
como enfermedades.

Principio 1: el flujo es un determinante importante del hbitat fsico en los arroyos,

que a su vez es un determinante importante de la composicin bitica
Influencias del flujo en el hbitat
El movimiento del agua a travs del paisaje influye en la ecologa de los ros a travs de una
amplia gama de escalas espaciales y temporales (Vannote y otros, 1980, Poff y Ward 1990, Poff
y otros 1997, Sparks 1995). La forma y el tamao de los canales de los ros, la distribucin del
rifle y los hbitats de las piscinas y la estabilidad del sustrato se determinan en gran medida
por la interaccin entre el rgimen de flujo y la geologa y la forma geogrfica local (Frissel y
otros 1986, Cobb y otros 1992, Newbury Y Gaboury 1993). A su vez, esta compleja interaccin
entre los flujos y el hbitat fsico es un factor determinante de la distribucin, abundancia y
diversidad de los organismos fluviales y fluviales (Schlosser 1982, Poff y Allan 1995, Ward y
otros 1999, Nilsson y Svedmark 2002). Esto es evidente incluso en las escalas espaciales ms
pequeas, donde las variaciones sutiles en el flujo y las velocidades cercanas al lecho pueden
dictar la distribucin y abundancia de especies particulares de plantas y animales (por ejemplo,
Wetmore y otros 1990). Las asociaciones cercanas con el hbitat fsico se pueden encontrar en
muchos organismos de la corriente que se extienden de las algas y de las plantas acuticas a los
invertebrados y al pescado.

Influencia del flujo y el hbitat en las plantas acuticas

Los determinantes abiticos ms comnmente citados de la estructura de ensamblaje de
macrfitas acuticas son todos factores relacionados con el flujo (por ejemplo, extremos de
flujo, rgimen de flujo, hidrulica, composicin de sustrato y estabilidad). La variacin espacial
y temporal en la estructura de la asamblea de la planta est influenciada por las inundaciones y
el lavado, la desecacin, la estabilidad del substrato y las variaciones localizadas en la velocidad
del agua, la turbulencia y el esfuerzo de cizallamiento. Las macrfitas acuticas tpicamente
tienen distribuciones irregulares como resultado de las variaciones espaciales en frecuencia e
intensidad de perturbacin, xito de colonizacin y tasas de crecimiento (Sand-Jensen y
Madsen 1992, Rea y Ganf 1994).

Las modificaciones en el flujo de los ros escandinavos (Rrslett y otros 1989) y muchos ros en
los Estados Unidos, Gran Bretaa, Francia, el sur de frica, la India, Canad y Australia son
responsables del aumento de la abundancia de macrfitos. Por ejemplo, las crecientes
inundaciones veraniegas y el aumento de los flujos invernales (es decir, un flujo relativamente
estable a lo largo del ao) causan crecimientos excesivos de macrfitas acuticas sumergidas
en ros noruegos regulados por centrales hidroelctricas. Hasta el 55% de la superficie del agua
de cola y los flujos de flujo lento ms abajo en el ro Otra fueron cubiertos con crecimientos
prolficos del fenotipo sumergido de Juncus bulbosus L. (Rrslett 1988). En su estado prstino, el
rgimen de flujo de la Otra se caracterizaba por los bajos flujos de invierno y las inundaciones
de primavera / verano, condiciones que exponan a las plantas al estrs extremo causado por la
escoracin de heladas y hielo seguida de los efectos perjudiciales de las inundaciones de
primavera. El rgimen regulado mejora todas estas condiciones, permitiendo a las plantas
acumular masas de biomasa en reas reguladas.

Numerosas especies de plantas acuticas de remansos y humedales permanentes en la llanura

inundable del bajo ro Murray, en el sureste de Australia, han colonizado el canal principal,
donde el flujo de base durante todo el ao en las piscinas de vertedero proporciona ahora
condiciones ideales (Walker y otros 1994). Blanch y otros (2000) sugieren que el
restablecimiento de una mayor amplitud de los niveles de agua de la presa, las inundaciones
ms frecuentes y los periodos ms largos de inundacin seran beneficiosos para muchas
especies de plantas,(TABLA 1) .

Influencia del flujo y el hbitat en los invertebrados acuticos

Se cree que la perturbacin fsica de las inundaciones (y sequas) es un determinante
importante de la dinmica espacial y temporal de las comunidades bentnicas en los arroyos
(por ejemplo, Resh y otros 1988). Los ros con sustratos inestables tienden a caracterizarse por
la baja diversidad de especies y la biota presente a menudo tiene antecedentes de vida o
caractersticas de comportamiento de ambientes frecuentemente perturbados (Sagar 1986,
Cobb y Flannagan 1990, Cobb y otros 1992).

Los macroinvertebrados son vulnerables a los rpidos cambios diurnos en el flujo, y los flujos
regulados de los ros por debajo de las represas hidroelctricas, con patrones de flujo errticos,
se caracterizan tpicamente por las comunidades de macroinvertebrados pobres en especies
(Munn y Brusven 1991). Los aumentos repentinos del flujo pueden causar una catastrfica
deriva aguas abajo, hasta el punto de que hasta un 14% del cultivo permanente de la biota
bentnica puede eliminarse cada mes en algunas operaciones hidroelctricas debido
simplemente a la deriva resultante del aumento del estrs de cizallamiento. El impacto de las
descargas de agua de alto flujo por debajo de las represas hidroelctricas puede ser muy
selectivo. Las pequeas ninfas e invertebrados de insectos, que no pueden tolerar altas
velocidades, a menudo estn subrepresentadas en los tramos aguas abajo (De Jalon y otros
1994).
En algunos casos, la regulacin del flujo puede favorecer la proliferacin de taxones especficos
(p. Ej., Quironmidos ortogrados) (Munn y Brusven 1991) (Tabla 1). Desde la construccin de
los embalses en el ro Vaal inferior, Sudfrica, la regulacin del rgimen de flujo invernal, una
vez espordico, ha permitido a grandes poblaciones de larvas de mosca negra (Simuliidae)
sobrevivir al invierno y condujo a brotes peridicos de adultos en primavera (De Moor 1986 ).
Se ha sugerido que esta especie de plaga, que presenta un riesgo para la salud en la regin,
puede ser controlada hasta cierto punto por manipulaciones cuidadas del nivel de agua (De
Moor 1986).

Influencia del flujo y del hbitat en los peces

Muchas especies de peces exhiben una preferencia por tipos particulares de hbitat tales como
estanques, rifles o reas de remanso (Matthews 1985, Angermeier 1987, Pusey y otros 1993).
La riqueza de la fauna a menudo aumenta a medida que aumenta la complejidad del hbitat,
siendo la profundidad, la velocidad y la cobertura las variables ms importantes que gobiernan
esta relacin (Gorman y Karr, 1978). La estructura del conjunto de peces (es decir, composicin
taxonmica y patrn de abundancia relativa) tambin est fuertemente relacionada con la
estructura del hbitat (Meffe y Sheldon 1988, Pusey y otros 1993, 1998, 2000).

Las asociaciones entre peces y su hbitat estn influenciadas por la variabilidad del flujo en una
gama de escalas espaciales. Poff y Allan (1995) demostraron diferencias regionales en la
estructura de ensamblaje de peces y organizacin funcional en corrientes de variabilidad de
flujo diferente en el norte del medio oeste de los Estados Unidos. Las corrientes
hidrolgicamente variables (es decir, aquellas con un alto coeficiente de variacin de los flujos
diarios, frecuencia moderada de los spates) se caracterizaron por especies con estrategias de
alimentacin generalizadas y preferencia por baja velocidad del agua, limo y sustratos
generales. En las corrientes ms estables, con alta previsibilidad de los flujos diarios y flujos de
base estables, las asociaciones de peces contenan ms especialistas trficos intolerantes al
sedimento (Poff y Allan 1995).

La variabilidad del flujo y la estructura del hbitat a escalas espaciales ms pequeas dentro de
la red de drenaje tambin pueden influir en las asociaciones de peces. Pusey y otros (1993)
mostraron que el rgimen de descarga de la corriente vari espacialmente en el ro Mary, al
sureste de Queensland, Australia, con algunos pequeos tributarios propensos a perodos
frecuentes de flujos extendidos cero, mientras que otros tienen flujos de base muy constantes.
Los afluentes con periodos prolongados de bajo flujo estaban dominados por especies
pequeas, fisiolgicamente tolerantes y generalistas (Pusey et al., 1993).

Dadas las relaciones a menudo citadas entre el flujo, la estructura del hbitat y los peces, no es
sorprendente que las modificaciones de los regmenes de flujo afecten la diversidad de peces y
la organizacin funcional de las comunidades de peces en los ros regulados (Tabla 1). Los
impactos pueden involucrar cualquier etapa de la historia de vida y se han observado en todas
las escalas espaciales. Por ejemplo, las descargas de yacimientos pulsantes asociadas con la
generacin de energa hidroelctrica a demanda limitan la calidad y cantidad del hbitat
disponible (Reiser y otros 1989, Valentn y otros 1994, 1995). Los peces de la corriente pueden
quedar trenzados en las barras de grava o atrapados en hbitats fuera del canal durante las
cadas rpidas del flujo. La susceptibilidad al trenzado es una funcin de la respuesta del
comportamiento a los flujos cambiantes, y esto vara con las especies, el tamao del cuerpo, la
temperatura del agua, la poca del ao y el da, las caractersticas del sustrato y la tasa de
reduccin del flujo. Por ejemplo, las larvas de salmn recin emergentes y los salmnidos
juveniles que se esconden en los sustratos de la corriente durante el invierno, son
extremadamente susceptibles de quedar varados en el sustrato durante las reducciones de
flujo (Bradford y otros 1995, Bradford 1997). Sin embargo, los peces maduros pueden ser
capaces de cambiar a hbitats temporalmente adecuados para compensar las reducciones
peridicas en la calidad o disponibilidad del hbitat (Kraft 1972, Bunt y otros 1999).

El cohete de jorobadas (Gila cypha) se extenda histricamente por todo el sistema del Ro
Colorado en el rido suroeste de Estados Unidos, viviendo en rpidos desfiladeros que ahora
estn inundados o diezmados por proyectos de desarrollo hdrico (Converse y otros 1998). Las
operaciones de la Presa de Glen Canyon afectan directamente al Ro Colorado a travs de
cambios en el flujo, la temperatura, el transporte de sedimentos y la dinmica de la vegetacin.
Los flujos de pico se consideran importantes para el mantenimiento del hbitat (a travs del
transporte de sedimentos) y quizs como seales de desove, pero tambin son importantes los
flujos de base que ocurren a travs del Gran Can durante 7 a 10 meses del ao. Los flujos de
base elevados ahora ocurren una mayor proporcin del tiempo en el rgimen de flujo regulado
y reducen la calidad del hbitat en la medida en que el chubasco de humpback subadulto es
ahora mucho ms numeroso en el hbitat de la costa modificado proporcionado por el Tamarix
chinensis Habitats (Converse y otros 1998). Adems, la presa ha alterado el rgimen trmico de
tal manera que el crecimiento, la reproduccin y la supervivencia de los peces nativos han sido
afectados casi con certeza (por ejemplo, Bulkley y otros 1981).

Conversin de Lotic a cuerpos de agua lenticulares

A menudo se argumenta que la prdida de hbitat ribereo asociada con los embalses se
equilibra con la creacin del hbitat del lago. Esto es un tanto engaoso, sin embargo, como los
lagos naturales y los humedales a menudo funcionan de una manera muy diferente de los
almacenes de los ros. En lagos y humedales, gran parte de los flujos de carbono y nutrientes
ocurren en los mrgenes del litoral (Bunn y Boon 1993, Wetzel 1990). Los grandes embalses
generalmente no funcionan a un nivel constante de agua, y las reas litorales productivas rara
vez se sostienen. Adems, los niveles de agua suelen ser significativamente elevados por
encima de los niveles de arroyos naturales, inundando parte de la interfaz terrestre-acutica y
creando una nueva zona litoral con bancos ms escarpados, hbitat acutico menos complejo y
diferentes condiciones fisicoqumicas para plantas y animales acuticos (Walker y otros 1992).

Los efectos de las presas en los regmenes de flujo de los ros y el hbitat acutico pueden ser
complejos y difciles de separar de los efectos de las especies exticas, que a menudo
proliferan en el hbitat del lago recin creado (ver principio 4). En el ro Lower Murray, en el
sureste de Australia, los vertederos han transformado el ro en una cadena de charcas en
cascada, suplantando la mayor parte del ambiente ribereo con los hbitats de las piscinas
(Walker y otros, 1992). Esto ha afectado a la distribucin del cangrejo Murray (Euastacus
armatus), ahora cerca de la extincin, y varias especies de caracoles fluviales y de humedales
han disminuido (Tabla 1).

La regulacin del ro de las tierras bajas Great Ouse, Reino Unido por los barrancos, los
terraplenes, las cerraduras de la navegacin, y el dragado lo ha convertido en una serie de
canales relativamente profundos del reservorio, separados por los estiramientos lotic cortos,
someros. Los impactos en los peces incluyen la ausencia de salmnidos localizados y peces
pelgicos de desove (es decir, de rfaga), histricamente reportados como abundantes;
Reduccin en el rango y abundancia de ciprnidos refilos y limnoflicos; Y el dominio extremo
de las especies generalistas (cucarachas y peces pequeos) en la mayor parte del sistema
(Copp 1990).

El ro Colorado est regulado por cientos de embalses que varan en rea desde 1 ha en
cabeceras de gran altura hasta 650 km2 en segmentos de vstagos de tierras bajas (Stanford y
Ward 1986a). La conversin de una cuarta parte del ro en hbitat lntico ha dado como
resultado la prdida de peces adaptados a los hbitats ribereos turbios. Adems, numerosas
introducciones de peces exticos altamente competitivos (ms de 50 especies), muchos de
ellos prsperos en los embalses y en los ros regulados, han contribuido a la extirpacin de
peces nativos en la fauna del ro Colorado (Stanford y Ward, 1986b). La mayora de los peces de
ro grande nativos se enfrentan a la extincin (Stanford y Ward 1986b). En las cabeceras de la
cuenca superior, el rango de la trucha trucha del Ro Colorado (Salmo clarki pleuriticus) se
limita a unas pocas poblaciones aisladas, y casi todos los peces endmicos del arroyo desierto
estn en fuerte declive.

PRINCIPIO 2: LAS ESPECIES ACUTICAS HAN DESARROLLADO ESTRATEGIAS DE HISTORIA

DE VIDA PRINCIPALMENTE EN RESPUESTA DIRECTA A LOS REGMENES DE FLUJO
NATURAL
Influencia del Rgimen de Flujo en Patrones de Historia de Vida

La influencia de los flujos de los ros y los regmenes hdricos sobre el reclutamiento y el
crecimiento de las plantas acuticas est bien establecida (Cuadro 2). Los cambios en las tasas
de fluctuacin del nivel del agua y la frecuencia de perturbacin (inundaciones y espasmos) e
intensidad (velocidad y esfuerzo cortante) pueden afectar la supervivencia de las plntulas, as
como las tasas de crecimiento de las plantas (Blanch y otros 1999, 2000, Froend y McComb
1994, Rea y Ganf 1994, Sand-Jensen y Madsen, 1992). Rea y Ganf (1994) sugieren que los
cambios en el rgimen de agua tienen un profundo efecto en el establecimiento y
supervivencia de muchas especies de plantas acuticas debido a su estrecha gama de
tolerancias e incapacidad para regenerarse bajo condiciones modificadas. Por el contrario, la
proliferacin de especies como Typha en numerosos hbitats acuticos artificiales y alterados
en todo el sur de Australia (Rea y Ganf 1994, Blanch y otros 1999, 2000) es una funcin de
varios rasgos de la historia de vida. Se trata de altas capacidades de dispersin (produccin de
grandes cantidades de pequeas semillas dispersadas por el viento a largas distancias), alta
capacidad de germinacin mientras sumergida (Finlayson y otros 1983), alta densidad de
plntulas y, una vez establecidas, rpidas tasas de crecimiento y reproduccin vegetativa
Froend y McComb, 1994).

Tabla 2. Resumen de las respuestas de la historia de vida a regmenes de flujo alterado

(principio 2) a

Aunque los regmenes de temperatura influyen en los patrones de vida de muchos animales
fluviales y fluviales, tambin es importante la sincronizacin de eventos particulares de flujo o
inundacin (Sweeney 1984, Resh y otros 1988) (Tabla 2). Por ejemplo, la temperatura es un
factor importante que influye en la cra en camarones atidos (Atyidae) (por ejemplo, de Silva
1988a, b). Sin embargo, los patrones de la historia de vida tambin estn fuertemente
modificados por la hidrologa predominante (vase Hancock y Bunn 1997). Muchos
invertebrados de corrientes australianas y neozelandesas tienen patrones de historia de vida
flexibles, que se cree que son una respuesta directa a regmenes de descarga altamente
variables e impredecibles (Winterbourn y otros 1981, Marchant y otros 1984, Lake y otros,
1985). La evidencia de mayor sincrona de desarrollo se encuentra solamente en regiones con
un rgimen de flujo ms predecible (por ejemplo, Bunn 1988). Un ejemplo espectacular de la
influencia del flujo en la biota acutica es la dinmica de "boom o busto" de los ros y
humedales australianos de la zona rida en respuesta a eventos de inundacin impredecibles y
episdicos (Walker y otros 1995).

El flujo desempea un papel profundo en las vidas de los peces con eventos vitales crticos
relacionados con el rgimen de flujo (por ejemplo, fenologa de reproduccin, comportamiento
de desove, supervivencia de larvas, patrones de crecimiento y reclutamiento) (Welcomme
1985, Sparks 1995, Humphries y otros 1999). Muchos de estos eventos de vida estn
sincronizados con la temperatura y la duracin del da, de modo que los cambios en el rgimen
de flujo que no estn en armona natural con estos ciclos estacionales pueden tener un
impacto negativo en la biota acutica.

Muchas especies en arroyos con regmenes de flujo altamente variables han desarrollado
estrategias de historia de vida que aseguran un fuerte reclutamiento a pesar de los disturbios
ocasionados por spates (Tabla 2). Humphries y Lake (2000) propusieron la "hiptesis de
reclutamiento de bajo flujo" para explicar los patrones de desove en los peces australianos del
sureste en respuesta al patrn estacional del flujo del ro. Milton y Arthington (1983, 1984,
1985) sugirieron que los peces de las corrientes subtropicales pequeas se reclutan con xito al
desovar en los meses de corrientes bajas y relativamente estables cuando sus hbitats de
desove son menos probables de ser desollados o trenzados. En muchas especies de peces
subtropicales y tropicales (Arthington y Pullar 1990, Pusey y otros 2001) aparecen tambin
patrones estacionales similares de actividad reproductiva, y tambin se han registrado en
tortugas de agua dulce (Cann 1998) y ornitorrinco Ornithorhynchus anatinus (Grant, 1984).

En contraste con el desove de bajo flujo, otras especies acuticas son indicadas por aumentos
en el flujo o el momento de grandes inundaciones (Lowe-McConnell 1985, Welcomme 1985).
En el sureste de Alaska, el salmn coho (Oncorhynchus kisutch) entra en muchos ros para
reproducirse al inicio de las lluvias de otoo en septiembre y octubre, mientras que en los ros
Washington y Oregn la entrada se retrasa hasta que empiezan las lluvias en noviembre
(Naiman y otros 2002). La sincronizacin de flujos crecientes tambin puede servir como seal
o desencadenante para el desove de ciertas especies de peces. Ejemplos son el squawfish del
ro Colorado (Ptychocheilus lucius) en el ro Yampa (Nesler y otros 1988) y el pez amarillo
Clanwilliam (Barbus capensis) en Sudfrica (King y otros 1998). En los grandes ros de
inundacin, muchas especies acuticas que van desde los microorganismos bentnicos, el
fitoplancton, el zooplancton y los peces se dirigen al aumento de los niveles de inundacin,
emergiendo de las etapas de reposo o desovando en respuesta a la seal de los crecientes
niveles de agua e inundacin.

Influencia de los regmenes de temperatura modificados en los patrones de la historia

de vida
En muchos sistemas fluviales regulados, los regmenes de flujo modificados se acompaan de
grandes cambios en el rgimen trmico, especialmente cuando las presas tienen descargas de
agua hipolimnticas (Crisp y otros 1983, Travnichek y otros 1993) que conducen a la liberacin
de aguas fras y deficientes de oxgeno aguas abajo. Dado que los insectos acuticos y los peces
utilizan la seal combinada de la longitud del da y la suma de los das-grados para sincronizar
la emergencia como adultos, la liberacin de agua ms fra aguas abajo de los embalses puede
influir en el comportamiento de los invertebrados 1995) (Tabla 2). A largo plazo, las
liberaciones hipolimticas pueden causar la desaparicin selectiva de las especies susceptibles
de los tramos aguas abajo. Se ha demostrado que los patrones trmicos modificados y las
seales de longitud de da no slo alteran los patrones de emergencia de los insectos, sino que
tambin reducen el xito de la poblacin (Ward y Stanford, 1982). Se ha comprobado que las
liberaciones de agua fra retrasan el desove en hasta 30 das en algunas especies de peces
(Zhong y Power, 1996).

Principio 3: el mantenimiento de los patrones naturales de la conectividad longitudinal y

lateral es esencial para la viabilidad de las poblaciones de muchas especies de ros

Conectividad Longitudinal
La viabilidad de las poblaciones de muchas especies de organismos totalmente acuticos
depende de su capacidad para moverse libremente a travs de la red de arroyos. Los grandes
macroinvertebrados migratorios como los camarones y cangrejos son un componente
importante de la biota de los ros tropicales y subtropicales debido a su influencia directa en los
procesos a nivel de ecosistemas, como la produccin primaria, el procesamiento de materia
orgnica, la sedimentacin y la composicin de comunidades de bentos e invertebrados
(Pringle y otros 1993, Pringle y Blake 1994, Pringle 1996). La extraccin de agua y la
construccin de presas pueden tener un impacto importante en la migracin de camarones
grandes (Pringle y Scatena 1999) (Tabla 3). Por ejemplo, la represa de los tramos inferiores de
uno de los drenajes principales del Bosque Nacional del Caribe en Puerto Rico ha tenido un
impacto importante en el reclutamiento de camarn. Ms del 50% de las larvas migratorias
fueron atradas a la ingesta de agua para suministros municipales y los camarones juveniles
que regresaban aguas arriba enfrentaron severa depredacin debajo de la presa (Pringle y
Scatena 1999). La cesacin de la extraccin de agua durante los perodos nocturnos de deriva
nocturna nocturna de las larvas, el mantenimiento de una escala funcional de peces y el
mantenimiento de un flujo mnimo podran reducir significativamente los impactos de la presa
y sus operaciones.

Los peces didromos, que migran largas distancias dentro de los principales canales y afluentes
ms grandes de los ros, son particularmente sensibles a las barreras al paso longitudinal
porque la obstruccin de sus vas migratorias puede interferir con la finalizacin de su ciclo
vital. La desaparicin o declive de las principales especies de peces migratorios a menudo sigue
al embalsamiento del ro y al bloqueo del paso en el sistema (Bonetto y otros 1989,
Cadwallader 1986, Harris, 1984a, Joy y Death 2001, Welcomme 1985, 1992). Por ejemplo, una
amplia red de presas hidroelctricas, construida entre 1939 y 1975, ha bloqueado el acceso o
inundacin de la mayora de los hbitats ribereos adecuados para el desove del salmn
chinook (Oncorhynchus tshawytscha) en la cuenca del ro Columbia (Dauble y Geist 2000). Se
ha eliminado ms del 75% de los 2.500 km de hbitats de desove y cra de los principales
troncos. Aunque los requerimientos de paso de represas han mitigado dramticamente la
mortalidad directa, se espera que las poblaciones de primavera / verano del ro Snake
disminuyan hacia la extincin a menos que haya reducciones modestas en la mortalidad del
primer ao o mortalidad estuarina (Kareiva y otros 2000). Las especies migratorias como el
sbalo, la lamprea y las anguilas han desaparecido del ro Rdano en Francia y del ro
Guadalquivir en Espaa (Reyes-Gavilan y otros 1996). En Nueva Zelanda, Joy and Death (2001)
encontr que la riqueza de especies de peces en los arroyos Taranaki Ring Plain se redujo
significativamente por encima de las presas debido a su influencia en los movimientos de
especies didromas.
Las barreras in-stream han contribuido a la disminucin de las poblaciones de especies de
peces migratorios en el sur de Australia, como el bajo australiano, la perca de Macquarie y la
perca dorada (Lake y Marchant 1990, Barmuta y otros 1992). Las barreras han afectado entre el
30-50% del hbitat potencial para los peces migratorios en 22 drenajes costeros en el sureste
de Australia (Harris 1984a). Menos del 10% de estas barreras tenan vas de pesca y, de ellas,
slo 6 de las 29 proporcionaron condiciones adecuadas para la migracin de peces en el
momento de la encuesta (Harris 1984b). El embalsamiento de los ros y el bloqueo del paso de
los peces a menudo son seguidos por la desaparicin o declive de las principales especies
migratorias en los ros aguas arriba de las barreras; Esto se ha observado para el bajo
australiano en sistemas de ros de la costa este (Harris 1984a, b).

Es importante sealar que el impacto de las barreras sobre los organismos mviles no se limita
a estructuras muy grandes. Incluso las pequeas barreras in-stream, tales como las presas de
calibracin en v, pueden impedir el movimiento de peces (p. Ej., Peces occidentales Galaxias
occidentalis en los arroyos forestales del suroeste australiano, Pusey y otros 1989).

Conectividad lateral

La conectividad hidrolgica entre el canal del ro, la llanura de inundacin y las aguas
subterrneas estructura la heterogeneidad espacio-temporal de los hbitats de llanuras de
inundacin (Ward y Stanford, 1995), dando lugar a una alta biodiversidad caracterstica (Ward y
otros 1999). La expansin lateral de los hbitats de la llanura de inundacin durante las
inundaciones crea importantes reas de desove, cra y forrajeo para muchas especies de peces
y una variedad de otros vertebrados (Lowe-McConnell 1985, Welcomme 1985, Cadwallader
1986, Junk y otros 1989, Ward y otros 1999). La extensin y duracin de las inundaciones en
los ros durante la estacin hmeda puede determinar si y por cunto tiempo los peces pueden
tener acceso a hbitats y alimentos para viveros (Bayley 1991, Heiler y otros 1995) y si los
peces quedarn atrapados en cuerpos de agua aislados o sern liberados De nuevo en el
sistema fluvial (Lowe-McConnell 1985). La mortalidad de los peces atrapados en los refugios de
la estacin seca puede ser muy alta debido al deterioro de las condiciones fisicoqumicas, la
reduccin de la disponibilidad de alimentos y la falta de refugio frente a los depredadores
(Kushlan 1976, Lowe-McConnell 1985, Woodland y Ward 1990). A su vez, la duracin y
frecuencia de la conexin durante los perodos de alto flujo (Halyk y Balon 1983, Hillman 1986),
el aislamiento peridico de los cuerpos de agua de la planicie de inundacin y la proximidad de
tales hbitats al canal principal del ro son importantes para determinar la composicin de las
asociaciones de peces Kushlan 1976, Hickley y Baley 1986, Lloyd y Walker 1986).

La regulacin del flujo por represas, a menudo compuesta por otras modificaciones
estructurales tales como la canalizacin y los bancos de dique, normalmente resulta en
conectividad reducida y trayectorias sucesionales alteradas en ros de llanuras de inundacin
(Ward y Stanford 1995). Las presas tpicamente amortiguan los picos de las inundaciones,
reduciendo la frecuencia, extensin y, con frecuencia, la duracin de la inundacin de la llanura
de inundacin. Flujos de formacin de canales ms pequeos modifican los patrones de
migracin del canal, reduciendo la diversificacin del hbitat en la llanura de inundacin. Estos
cambios reducen en ltima instancia la diversidad biolgica y la integridad ecolgica de los ros
de llanuras inundables (Ward y Stanford, 1995) (Cuadro 3).

Antes de la regulacin de los ros, se pensaba que muchas especies de peces en los ros
australianos haban utilizado humedales inundados de llanuras inundables de ros de tierras
bajas para el hbitat reproductor y juvenil (Geddes y Puckridge, 1989). La regulacin de los ros
para prevenir las inundaciones ha afectado seriamente este reclutamiento (Cadwallader y
Lawrence 1990), y existe una tendencia obvia de reduccin de la abundancia de especies
nativas con cuencas cada vez ms reguladas (por ejemplo, Gehrke y otros 1995). En el ro
Macquarie, en el este de Australia, los pantanos Macquarie, una reserva hemisfrica de
humedales para aves acuticas, han sido reducidos al 40-50% de su tamao original por
desviaciones de flujo y vertederos (Kingsford y Thomas, 1995). Los caudales bajos han
erosionado los canales de los ros, reduciendo an ms los caudales hacia la llanura de
inundacin y un canal de desviacin de agua y bancos de dique han alejado partes de la llanura
de inundacin del ro y retenido agua de inundacin en otras partes por perodos de ms de 12
meses. El rea con las gomas rojas del ro se redujo a la mitad entre 1934 y 1981, al igual que el
rea de lechos de juncos entre 1963 y 1972 (Brander 1987). Sobre varios centenares de
hectreas de coolibahs (Eucalyptus coolibah) inundados detrs de bancos del diente han
muerto desde los aos 70. La abundancia y riqueza de especies de aves acuticas en la parte
norte de los Macquarie Marshes ha disminuido en un perodo de 11 aos (Kingsford y Thomas,
1995).

Principio 4: La invasin y el xito de especies exticas e introducidas en los ros es facilitado

por la alteracin de los regmenes de flujo

A los efectos de esta revisin, el trmino especies exticas (es decir, no nativas) se define como
aquellas que no son indgenas de un pas. El trmino introducido se utiliza ms generalmente
para referirse a cualquier especie liberada intencionalmente o accidentalmente en un
ambiente fuera de su rea de distribucin natural (Welcomme 1988). Las especies exticas son
favorecidas por muchos cambios en el rgimen de flujo y los tres primeros principios ayudan a
explicar por qu algunas plantas y animales exticos tienen tanto xito bajo condiciones de
flujo modificado.

Influencia de los regmenes de flujo alterado en las invasiones

La prdida de los ciclos hmedo-secos en los humedales de la llanura inundable a menudo

tiene impactos ecolgicos importantes que favorecen a las especies exticas. En Australia, los
niveles estables de agua pueden reducir el crecimiento y la supervivencia de las macrfitas
acuticas nativas y fomentar la invasin de Typha spp e introdujeron el jacinto de agua
(Eichhornia crassipes) (Kingsford 2000).

Aunque las especies de peces han sido introducidas en una gran variedad de ambientes, el
mayor xito se ha logrado en aguas que han sido represadas, desviadas y modificadas de otra
manera, creando agua permanente (reservorios) y regmenes de flujo ms constantes que

Previamente existi (por ejemplo, Moyle 1986, Arthington y otros 1990) (Tabla 4). El xito a
largo plazo (integracin) de una especie invasora de peces es mucho ms probable en un
sistema acutico permanentemente alterado por la actividad humana que en un sistema
ligeramente perturbado (Moyle y Light 1996a). Los invasores ms exitosos sern los adaptados
al rgimen de flujo modificado (Moyle y Light 1996b).

Moyle y Light sostienen que el fracaso de las especies de peces exticos para establecer
poblaciones en los arroyos californianos (USA) se atribuye mejor a su incapacidad para
adaptarse a condiciones abiticas (y no como resultado de la resistencia bitica de la
comunidad receptora) . Las invasiones de peces no nativos a Deer Creek, un afluente no
modificado del ro Sacramento, han fracasado, evitado principalmente por el rgimen de flujo
natural (Baltz y Moyle, 1993).
Se cree que la regulacin de los flujos en algunos ros australianos favorece especies de peces
exticos como la carpa Cyprinus carpio y el mosquito Gambusia affinis (Pusey y otros 1989,
Faragher y Harris 1994, Walker y otros 1995, Gehrke y otros 1999). Estas especies parecen
beneficiarse de flujos estacionalmente estables y bajos y pueden desplazar especies nativas
adaptadas a flujos ms variables y condiciones de hbitat heterogneas. La carpa comn, la
tenca Tinca tinca y la perca europea Perca fluviatilis han permanecido relativamente
insignificantes en algunos ros australianos durante dcadas, mientras que han sido favorecidos
por la mayor estabilidad de los flujos de los ros en el sistema Murray-Darling. Gehrke y otros
(1999) han demostrado que los ros regulados en el sistema Murray-Darling tienen una menor
diversidad que los ros relativamente intactos en el interior, con la reduccin de la diversidad
debido en gran parte al aumento del nmero de carpas en los tramos regulados.

Influencia de la conversin del hbitat ltico en lentico en invasiones biolgicas

El xito a largo plazo (integracin) de una especie invasora es mucho ms probable en un

sistema acutico permanentemente alterado por la actividad humana que en un sistema
ligeramente perturbado (Moyle y Light 1996a). Lo ms destacado es que los sistemas
perturbados humanos (por ejemplo, los embalses) se parecen entre s sobre reas geogrficas
amplias y favorecen especies que tambin son favorecidas por los seres humanos (Gido y
Brown, 1999). La creacin de cuerpos permanentes de agua estancada y / o regmenes de flujo
ms constantes mediante represin o desviacin de los flujos de los ros favorece las especies
introducidas, muchas de las cuales son ms abundantes en los lagos y remansos de los ros en
su rea nativa (Moyle 1986).

El predominio de las comunidades de macrfitas acuticas en el ro que fluye lentamente y se

incautan por especies exticas, como el jacinto de agua (Eichhornia crassipes) es una
ocurrencia comn. Con su hbito flotante y su rpida tasa de crecimiento, el jacinto puede
formar crecimientos superficiales densos que cubren grandes reas de agua abierta,
interfiriendo con el flujo y el transporte de agua, interrumpiendo la recreacin, obstaculizando
el acceso del stock al agua y bloqueando la penetracin de luz. Gopal 1991).

La conversin de los ros en hbitat lntico puede conducir a la proliferacin de especies

exticas de peces, como la tilapia Oreochromis mossambicus en grandes embalses en frica,
Sri Lanka y Australia (Arthington y Blhdorn 1994). Sin embargo, la conversin al hbitat del
lago no siempre se percibe como una mala noticia. Por ejemplo, el lago Tanganyika sardina (o
"kapenta") Limnothrissa miodon se introdujo en el lago Kariba. Entre la primera introduccin
en los aos sesenta y finales de los noventa, se ha convertido en una prspera pesquera que
produce 25.000 t al ao, con un piscivore Hydrocynon vittatus, alimentndose de la sardina y
formando otra pesquera importante. Aunque una vez se pens que era demasiado pequea y
insignificante para sobrevivir a un turbulento paso a travs de las turbinas hidroelctricas y
compuertas de la presa de Kariba, la sardina ha invadido con xito el lago Cahora Bassa (un
embalse) en Mozambique, a ms de 200 km ro abajo.

Transferencias interbases de agua

Aunque el movimiento accidental o deliberado de propgulos (por ejemplo, el

almacenamiento) es probable que sean los mecanismos ms importantes, la alteracin de los
regmenes de flujo y la infraestructura asociada con l son tambin los principales
contribuyentes a la propagacin de especies acuticas introducidas y exticas. Los patrones
histricos de la distribucin de las especies, la endemicidad local y la estructura de la
metapoblacin de los organismos acuticos se determinan en gran medida por los lmites de
las cuencas y la presencia de barreras naturales in-stream (por ejemplo, cascadas) (Meffe y
Vrijenhoek, 1988, Pusey et al 1998) . Las transferencias interbases de agua pueden alterar los
patrones de distribucin natural de la biota acutica y aumentar la propagacin de plagas y
enfermedades (as como presentar problemas graves en trminos de equilibrio hdrico, calidad
del agua y la interrupcin de procesos ecolgicos significativos). Estos sistemas estn
aumentando en popularidad como el nmero de sitios adecuados para la construccin de
presas y la escala de declive individual (Boon 1992).

El proyecto del ro Orange-Vaal de Sudfrica, el esquema de transferencia entre captacin de

ro Orange-Fish-Sundays y el esquema de transferencia de agua de Tugela-Vaal proporcionan
ejemplos de los impactos de las transferencias interbases sobre invasiones biolgicas (Cambrai
y otros, 1986) . La transferencia de flora y fauna endmica entre cuencas ha ocurrido con una
variedad de consecuencias (Skelton 1986). Las transferencias inter-cuenca de esquistosomas en
el Esquema de Orange-Vaal en ros previamente libres de esquistosomiasis han sido mejoradas
por cambios de temperatura debajo de grandes presas que afectan la dinmica tanto del
husped del caracol como de las poblaciones de parsitos (Pitchford y Visser, 1975). El bagre
Clarias gariepinnus ha invadido el ro Great Fish a travs del tnel de transferencia inter-
captacin del lago Verwoerd y se ha establecido en el sistema del ro Sundays (Skelton 1986) y
tambin ha habido cierta propagacin de macrfitas acuticas. Se han introducido cuatro
especies de peces desde el drenaje del ro Orange hasta el drenaje del Gran Ro Fish a travs de
transferencias interbases de agua, presumiblemente transferidas como huevos o larvas.

La incertidumbre y el papel de la ciencia

No cabe duda de que el rgimen de flujo natural tiene una profunda influencia sobre la
biodiversidad de los arroyos, ros y sus humedales de llanuras inundables (Poff et al., 1997,
Hart y Finelli, 1999). Hay claramente varios mecanismos causales interrelacionados que operan
sobre diferentes escalas temporales y espaciales y ninguna caracterstica del flujo es
responsable (Figura 1). Como consecuencia, a menudo es difcil resolver qu atributos del
rgimen de flujo alterado son directamente responsables de los impactos observados (por
ejemplo, la disminucin de una especie de peces debido a la capacidad reducida de migrar bajo
flujos de pico alterados o debido a un cambio en la composicin del substrato De las zonas de
desove, o ambas?). Una restriccin obvia para resolver esto es el efecto de retraso potencial en
la respuesta biolgica a la alteracin del flujo. En particular, los impactos a la biota acutica
causados por cambios en el hbitat fsico (Principio 1) pueden no coincidir directamente con
los cambios reales en el rgimen de flujo debido a las escalas de tiempo ms largas para el
ajuste del canal.

A pesar de esto, hay un reconocimiento creciente de que ciertos aspectos del rgimen de flujo
son importantes para procesos ecolgicos particulares (por ejemplo, para activar la migracin y
el desove de los peces y rejuvenecer las llanuras inundables). Sin embargo, los administradores
de los ros ahora desean predecir hasta qu punto estos atributos pueden ser alterados de su
estado natural, antes de que ocurra un impacto. Por ejemplo, "cul ser el impacto de reducir
un atributo de flujo particular de un nivel actual de 10% menos que natural a 20% menos?" De
manera similar, los gerentes deben estar convencidos de que proporcionar flujos ambientales
adicionales (por ejemplo, Asignaciones a un costo considerable) pueden producir algn
beneficio ambiental demostrable. Nuestra capacidad limitada para predecir y cuantificar la
respuesta bitica a la regulacin del flujo es una limitacin importante para lograr la
sostenibilidad ecolgica (Bunn 1999, Naiman y otros 1995, Richter y otros 1997).
Tal vez un mayor desafo para resolver este problema es la separacin de los efectos directos
del rgimen de flujo modificado de los impactos asociados con los cambios en el uso de la
tierra que a menudo acompaan el desarrollo de los recursos hdricos (por ejemplo, la
conversin del bosque a la agricultura irrigada). Al escribir esta revisin, a menudo
encontramos informes de sistemas de ros afectados por mltiples factores de estrs y no
pudimos separar definitivamente los impactos de los regmenes de flujo alterados de aquellos
de la mirada de otros factores e interacciones. Cunto de una disminucin observada en la
diversidad de especies puede atribuirse directamente al flujo modificado en comparacin con
los insumos difusos de nutrientes y otros contaminantes? Un problema similar ocurre en
nuestros intentos de desentraar la causa y el efecto de las especies exticas sobre la
biodiversidad acutica. Es una disminucin observada en especies de peces nativos el
resultado de un rgimen de flujo modificado o el impacto directo de una especie introducida (o
ambas)? Alternativamente, es la proliferacin de especies exticas una respuesta directa al
flujo modificado o la disminucin de especies nativas (o ambas)? La ciencia ecolgica todava
no es capaz de responder a estas preguntas, por importantes que sean.

Los ecologistas todava tienen mucho que aprender acerca de la importancia ecolgica de los
eventos de flujo individuales y secuencias de eventos, y la ciencia descriptiva slo puede
llevarnos hasta el momento a desentraar estos vnculos. El consejo de los ecologistas
acuticos sobre los flujos ambientales podra considerarse en este momento como una serie de
hiptesis en gran parte no probadas sobre los flujos que necesitan los organismos acuticos y
cmo funcionan los ros en relacin con el rgimen de flujo. Para superar estos problemas, la
ciencia acutica necesita pasar a una fase manipuladora o experimental, ya sea restableciendo
flujos, o eliminando flujos, y midiendo la respuesta del ecosistema. Esperemos que los
experimentos de restauracin de flujo dominen sobre los experimentos de regulacin de flujo!

Tabla 1: Resumen de las respuestas biticas a los regmenes de flujo alterado, en relacin con
los cambios inducidos por el flujo en el hbitat (Principio 1). Ejemplos adicionales (en cursiva) a
los incluidos en esta revisin son de Petts (1984).

Variables de flujo afectadas Respuestas bioticas Fuentes

Mayor estabilidad del flujo
base y reduccin de la
variabilidad del flujo
Patrones errticos (diurnos)
en el flujo por debajo de las
represas hidroelctricas
Crecimientos excesivos de
macrfitas acuticas
Proliferacin de las moscas
negras larvarias
Reduccin de las
poblaciones de peces
Aumento del cultivo en pie y
reduccin de la diversidad de
macroinvertebrados
Reduccin de la riqueza de
especies de
macroinvertebrados bnticos
Reduccin de la cosecha en
pie de macroinvertebrados
Rrslett 1988; Rslett and
others 1989; Walker and
others 1994; French and
Chambers 1996; Blanch and
others 2000
De Moor 1986
Converse and others 1998
Armitage 1977; Ward and
Short 1978; Lillehammer and
Saltveit 1979; Williams and
Winget 1979
Munn and Brusven 1991;
Mullan and others 1976;
Trotzky and Gregory 1974
Layzer and others 1989;
Mullan and others 1976;

Conversin del hbitat ltico
en lenticular
bnticos Trotzky and Gregory 1974;
Radford and Hartland-Rowe
1971
Retoque de Kroger 1973
macroinvertebrados
Trenzado de peces Bradford 1997; Bradford and
others 1995
Declinacin de las Walker and others 1992
poblaciones de cangrejos y
caracoles ribereos
Eliminacin de salmnidos y Copp 1990
peces pelgicos de desove y
dominacin de especies de
peces generalistas
Prdida de peces adaptada a Stanford and Ward 1986a
los hbitats de los ros
turbios
Prdida de peces debido a la Hubbs and Pigg 1976
inundacin de zonas de
desove

Tabla 2: Resumen de las respuestas de la historia de vida a los regmenes de flujo alterado
(Principio 2). Ejemplos adicionales (en cursiva) a los incluidos en esta revisin son de Petts
(1984). (* Nota - algunos ejemplos se basan en estudios de las respuestas a la variacin en los
regmenes de flujo natural).

Variables de flujo afectadas Respuestas bioticas Fuentes

Tasas de fluctuacin del nivel Tasas de crecimiento de las Blanch and others 1999;
del agua macrfitas acuticas y 2000; Froend and McComb
supervivencia de las 1994; Rea and Ganf 1994
plntulas
Tiempo de spates Reduccin de la *Hancock and Bunn 1997
supervivencia de larvas de
camarones de atyid despus
de los vertidos de principios
de verano
Flujos bajos estables *Milton and Arthington
requeridos para el desove y 1983; 1984; 1985;
reclutamiento de peces Humphries and Lake 2000
ribereos
Reduccin de la Reduccin de la sincrona de *Bunn 1988
estacionalidad cra en camarones
gammaridos
Momento de los flujos Prdida de seales para el Lowe-McConnell 1985;
crecientes desove y migracin de peces Nesler and others 1988; King
and others 1998
Fluctuaciones a corto plazo Efecto adverso en especies Henricson and Mller 1979
en los flujos de mariposas con largos
tiempos de desarrollo
larvario (otoo / invierno)
Regmenes modificados de
temperatura bajo presas
Desove retardado en peces
Patrones de emergencia de
insectos alterados
Reduccin de la cosecha
bentnica en pie
Eliminacin de especies de
peces especficas de
temperatura
Zhong and Power 1996
Lehmkuhl 1972; Gore 1977;
Ward and Stanford 1982
Lehmkuhl 1972
Trautman and Gartman 1974

Tabla 3: Resumen de las respuestas biticas a la prdida de conectividad longitudinal o lateral

(Principio 3). Ejemplos adicionales (en cursiva) a los incluidos en esta revisin son de Petts
(1984).

Variables de flujo afectadas Respuestas bioticas Fuentes

Abstraccin de agua
Presencia de barreras in-
stream
Reduccin de la frecuencia,
duracin y rea de
inundacin de los humedales
de llanuras inundables
Reduccin de larvas de
camarn migratorias
Aumento de la depredacin
en camarones migratorios
juveniles
Prdida de especies de peces
migratorios
Reduccin de reas de Jubb 1972; Whitley and
desove y / o xito de Campbell 1974; Lake 1975;
reclutamiento de peces de
ro de tierras bajas
Disminucin de la riqueza y
abundancia de especies de
aves acuticas
Declinacin de la vegetacin
de los humedales
Pringle and Scatena 1999
Pringle and Scatena 1999
Hubbs and Pigg 1976;
Welcomme 1979; Harris
1984a, b; Dauble and Geist
2000; Kareiva and others
2000; Reyes-Gavilan and
others 1996; Joy and Death
2001
Welcomme 1979; Geddes
and Puckridge 1989;
Cadwallader and Lawrence
1990
Kingsford and Thomas 1995
Kingsford 2000

Tabla 4: Resumen de las respuestas biticas a los regmenes de flujo alterado, en relacin con la
invasin y el xito de especies exticas e introducidas (Principio 4). Ejemplos adicionales (en
cursiva) a los incluidos en esta revisin son de Petts (1984).

Variables de flujo afectadas Respuestas bioticas Fuentes

Prdida de ciclos hmedo-
secos y mayor estabilidad de
los niveles de agua
Variabilidad de flujo reducida
Reduccin del crecimiento y Kingsford 2000; Mitchell y
supervivencia de las Gopal 1991
macrfitas acuticas nativas
y aumento de la invasin de
especies exticas
Favorecer las poblaciones de Edwards 1978; Faragher and
y mayor estabilidad especies de peces exticos Harris 1994; Walker and
estacional (carpas, peces mosquitos) others 1995; Gehrke and
others 1999
Conversion of lotic to lentic Proliferacin de especies de Arthington and Bluhdorn
habitat peces exticos 1994; Davies and Day 1998
Transferencias interbases de Transferencia de Pitchford and Visser 1975;
agua esquistosomiasis; Skelton 1986; Cambray and
Translocacin de especies de others 1986
peces

Biodiversidad acutica y regmenes de flujo natural

Conectividad lateral Canal de la

Conectividad longitudinal complejidad del
hbitat alteracin
del parche

Patrones de la historia vida

desove
reclutamiento

El rgimen natural desalienta las

invasiones

Figura 1. El rgimen de flujo natural de un ro influye en la biodiversidad acutica a travs de

varios mecanismos interrelacionados que operan sobre diferentes escalas espaciales y
temporales. Es probable que la relacin entre la diversidad biolgica y la naturaleza fsica del
hbitat acutico sea impulsada principalmente por grandes eventos que influyen en la forma y
forma del canal (Principio 1). Sin embargo, las sequas y los eventos de bajo flujo tambin son
probables para jugar un papel limitando la disponibilidad total del hbitat. Muchas
caractersticas del rgimen de flujo influyen en los patrones de la historia de vida,
especialmente en la estacionalidad y predictibilidad del patrn general, pero tambin en el
momento de determinados eventos de flujo (Principio 2). Algunos eventos de flujo
desencadenan la dispersin longitudinal de los organismos acuticos migratorios y otros
grandes eventos permiten el acceso a hbitats de inundacin de inundacin de otro modo
desconectados (Principio 3). La biota nativa ha evolucionado en respuesta al rgimen general
de flujo. El cambio en el uso de la tierra de la cuenca y el desarrollo asociado de los recursos
hdricos inevitablemente llevan a cambios en uno o ms aspectos del rgimen de flujo,
resultando en la disminucin de la biodiversidad acutica a travs de estos mecanismos. Las
invasiones de especies introducidas o exticas tienen ms probabilidades de tener xito a
expensas de la biota nativa si las primeras se adaptan al rgimen de flujo modificado (Principio
4).