Procesos en la Rizsfera

Interfase Suelo-Raz

Edmundo Acevedo
Laboratorio Relacin SAP
Universidad de Chile
www.sap.uchile.cl
El suministro de las plantas con
nutrientes minerales es el resultado
de la interaccin entre dos
fenmenos: la disponibilidad de
nutrientes en el suelo y la habilidad
de las plantas para adquirirlos.

Para que se produzca la absorcin de

nutrientes es necesario que halla
contacto entre las races y los iones
del suelo.
Absorcin de Iones por las Races

Disponibilidad de Iones para las races

(mecanismos de obtencin de iones)

Capacidad de Adquisicin de los iones por las

races (Cintica de absorcin, Tamao y
Propiedades del sistema radical)
 RIZSFERA

Corresponde a aquella zona del suelo

que est influenciada por las races,
ya que los exudados radicales afectan
procesos fsicos, qumicos y biolgicos
del suelo.
 Importancia de las Races

Anclaje de las plantas

Sntesis de reguladores de crecimiento
Absorcin de agua y nutrientes
Metabolizacin de asimilados para el
crecimiento radical
Solubilizacin de iones
Almacenaje y otros.
 Medicin del Sistema Radical

Determinacin in situ
* Observacin directa
* No destructivo
* Condicin controlada o campo
* Rhizotrones

Resultado:
* Lv = cm raz cm-3 suelo
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Medicin del Sistema Radical

Muestreo de Suelos y Separacin de las

races desde el suelo
* Mtodo destructivo
* Dispersin de la muestra de suelo
* Separacin mediante lavado

Resultado:
* Lv = cm raz cm-3 suelo
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Expresiones de las determinaciones
del Sistema Radical

Materia seca
Materia fresca
Longitud radical
Densidad de longitud radical (Lv)
Pelos radicales (nmero, masa, longitud,
densidad)
Radio de la raz (r1)
Distancia media entre races (r0)
Fuente: Claassen and Steingrobe, 1999.
Distancia media entre races (ro)

1
ro
Lv
Pelos Radicales

Raz

r = 0.02 mm
ro = 0.1 mm

ro = 0.005 mm
 Propiedades morfolgicas de las races (radio radical, r0, y
pelos radicales) de siete especies de plantas.

Especie r0 Pelos radicales

N/mm Long prom SAa
mm (mm) mm2/mm2
Cebolla 0.23 1 0.05 0.006
Ballica 0.07 45 0.34 1.2
Trigo 0.08 46 0.33 1.2
Raps 0.07 44 0.31 1.3
Tomate 0.1 58 0.17 0.6
Espinaca 0.11 71 0.62 1.9
Poroto 0.15 49 0.2 0.4
Fuente: Adaptado de Claassen and Steingrobe, 1999).
Nota: Se asumi un radio de pelo radical = 0.005 mm.
aSA =rea superficial de pelos radicales en mm2 por mm2 de rea superficial de
cilindro radical.
 Sistema Suelo - Raz

Suelo
Raz Fase Slida

3 1 Iones Adsorbidos

2 Fase Lquida

1 Iones Adsorbidos
2 Transporte hacia la raz
3 Absorcin por la raz
4 Liberacin de exudados radicales
(Claassen and Steingrobe, 1999)
 Obtencin de Nutrientes del Suelo por
las Races

Para que se produzca absorcin,primero los

nutrientes deben estar en contacto con las races.

Esto se puede producir de dos formas:

Las races llegan a la zona en que se
ubican los nutrientes. Intercepcin
Radical.
Los nutrientes son transportados hasta la
superficie de la raz. Flujo de Masa y
Difusin.
 Intercepcin Radical

La intercepcin radical describe la cantidad de

nutrientes que no se mueven hacia la raz y que
estn disponibles para la absorcin.

La intercepcin radical provee a las races provee

una proporcin relativamente baja de los
nutrientes del suelo.

Una excepcin de lo anterior es el caso del Ca, ya

que en suelos con alto contenido de este elemento,
la cantidad interceptada puede ser mayor a la
demanda.
Intercepcin Radical

La intercepcin radical es importante en el

caso de los nutrientes de baja movilidad (P,
algunos micronutrientes)
 Transporte de Iones hacia la Raz

Cuando las races absorben agua y

nutrientes, crean gradientes de potencial
del agua del suelo y de concentracin de
nutrientes en la solucin.

Por lo tanto se produce simultneamente

flujo de masa y por difusin.

FT = Fm + Fd
A. Flujo de Masa (Fm)

Es un flujo convectivo de nutrientes

disueltos en la solucin desde la matriz del
suelo hacia la raz.

Fm = J C L

Fm = flujo de masa (mol m-2 s-1)

J = flujo de agua por transpiracin (m3 m-2 s-1)
CL = concentracin del in en solucin (mol m-3)

Si el Fm es mayor a la Absorcin de iones (mol/cm

s), se produce una acumulacin de nutrientes en
la interfase suelo-raz.
B. Flujo por Difusin (Fd)

La difusin es el movimiento aleatorio de iones o

molculas causados por la energa cintica de las
partculas.

La fuerza conductora del movimiento es un

gradiente de concentracin.

El medio donde ocurre la difusin de iones es la

fase lquida del suelo, por lo que sta determina la
facilidad de movimiento de los iones.
En rgimen estacionario, el flujo difusivo de iones
en el suelo est descrito por la Primera Ley de
Fick:

C
J D
x

En condiciones Transientes, est descrito por la

Segunda Ley de Fick, que est relacionada con la
ecuacin de Continuidad:

C J C 2
D 2
t x x
Debido a la forma cilndrica de las races,
la difusin ocurre en una geometra
cilndrica. La ecuacin de continuidad
expresada en coordenadas cilndricas es:

C 2C 1 C
D 2
t r r r

En que D se ha supuesto como constante.

La distancia de influencia de la absorcin de iones con
respecto a su concentracin en la solucin es:

x D * t
Raz

x
Concentracin
del C

In

Distancia desde la raz (x)

x = distancia desde el centro de la raz al punto donde el perfil de

extraccin disminuye aproximadamente un 20% de la superficie de
la raz.
D* = coeficiente de difusin efectivo del in.
(Syring and
t =tiempo en que ocurre el proceso de difusin. Claassen, 1995)
En coordenadas cilndricas:

/(2 a )
r ro e (Syring and
Claassen, 1995)

r = distancia desde el centro de la raz al punto donde el perfil de

extraccin disminuye aproximadamente un 10% de la superficie de
la raz.
ro = distancia radial desde el eje de la raz
a = Arc tag ( / ln (1.26 D* t/ r2o) )

r
 C L
D* DL
C
D* = coeficiente de difusin efectivo (m2/s)
DL = coeficiente de difusin del in en agua (m2/s)
= contenido volumtrico de agua (m3/m3)
= tortuosidad de la va del suelo
CL/C = inverso a capacidad buffer (b)
CL = concentracin del in en solucin (mol/m3)
C = concentracin total del in difundible
(mol/m3) (solucin + sorbido en equilibrio)
Junk, 2002
Junk, 2002
 Importancia de la Intercepcin radical, flujo de masa y difusin
en el suministro de nutrientes para un cultivo de maz (kg/ha)

Nutriente Cantidad necesaria para Cantidades aproximadas suministradas por:

9500 kg grano/ha Intercepcin Flujo de Difusin
radical masa
Nitrgeno 190 2 150 38
Fsforo 40 1 2 37
Potasio 195 4 35 156
Calcio 40 60 150 0
Magnesio 45 15 100 0
Azufre 22 1 65 0
Fuente: Junk, 2002.
Junk, 2002
 Factores que afectan la difusin
de Iones en el suelo

Para aplicar las Leyes de difusin de Fick se

asume al suelo como un medio homogneo, en el
cual los iones difunden slo por la fase l
lquida:

C
J D *
x

J = flujo difusivo (mol m-2 s-1)

D* = coeficiente de difusin efectivo (m2 s-1)
C/x = gradiente de concentracin (mol m-3 m-1)
Recordando que,

C L
D* DL
C
Coeficientes de difusin de Iones en el agua
y en suelo (m2/s)
In DL De
Agua (25C) Suelo
NO-3 1.9 x 10-9 10-10 10-11
K+ 2.0 x 10-9 10-11 10-12
H2PO-4 0.9 x 10-9 10-12 10-15

Fuente: Junk, 2002.

El coeficiente de difusin efectivo es un parmetro

de movilidad del nutriente en el suelo y determina
la distancia desde la cual la raz puede obtener el
nutriente.
Contenido de Agua del Suelo

Junk and Claassen, 1997

Factor de Impedancia

= 1.6 - 0.172 FL
(Barraclough and Tinker, 1981.
Junk and Claassen, 1997
Barber and Warncke, 1972)
Capacidad tampn o buffer
b = C/CL

N 0.1-0.5
K 10-100
P 50-5000

Junk, 2002
Concentracin de la solucin suelo

Distribucin del volumen de poros (textura)

Densidad aparente del suelo y el efecto de

la compactacin
Disminuye la fraccin de poros de mayor longitud
Cambia las propiedades de almacenamiento de agua
Impedancia mecnica

Temperatura
 Factores del suelo que afectan la difusin de
fosfato en un suelo aluvial

Da Aplicacin Contenido CL C b De 10-13

(g/cm 3) de P (mg/kg) Agua (g/g) (mol/L (mol/L (cm 3/cm 3) (m 2/s)
solucin) suelo)
1.3 0 0.2 0.1 0.29 2926 0.26 0.25 0.21
0 0.32 0.1 0.29 2906 0.42 0.51 0.66
300 0.2 108 8.56 79 0.26 0.25 7.32
300 0.32 115 9.02 78 0.42 0.51 24.44
1.5 0 0.2 0.1 0.31 3097 0.3 0.27 0.23
0 0.27 0.1 0.31 3048 0.41 0.4 0.48
300 0.2 112 9.34 83 0.3 0.27 8.69
300 0.27 109 9.33 86 0.41 0.4 16.97
1.65 0 0.2 0.1 0.31 3087 0.33 0.28 0.27
0 0.23 0.1 0.31 3074 0.38 0.34 0.32
300 0.2 115 10.12 88 0.33 0.28 9.35
300 0.23 111 10.38 93 0.38 0.34 10.74
Fuente: Adaptado de Junk, 2002.
Factores de la planta que afectan la absorcin
de nutrientes (Capacidad de adquisicin)

Absorcin por unidad de longitud de raz (I)

Relacin longitud radical (RL) y masa rea (SW)

Duracin de la absorcin en cada segmento de

raz (t)
RL
Nb I t 100
SW

Donde, Nb = porcentaje del nutriente en el brote

 A. Cintica de absorcin

Junk, 2002

Junk, 2002
La absorcin de nutrientes en la planta sigue la curva
de Michaelis-Menten (cintica de primer orden y orden
cero)

Generalmente las races son altamente eficientes

cuando absorben en rangos de baja concentracin

La tasa de absorcin est descrita por la ecuacin de

Michaelis-Menten

I mx (C L C Lmn )
In
km C L C Lmn

Imx (pmol/m2s)
Km (mmol/m3)
CL , CLmn (mmol/m3)
In, determinado por la demanda de la parte area,
es decir, la demanda regula la absorcin

Km, constante de Michaelis-Menten, describe la

afinidad de la raz por el nutriente e indica la
eficiencia de absorcin a baja concentracin.

CLmn, concentracin a la cual el In es cero

Estos parmetros pueden variar segn:

* Tipo de nutriente
* Especie
* Genotipo
* Edad de la raz
* Estado nutricional de la planta
B. Tamao del sistema radical

Es importante el desarrollo del sistema radical en

las primeras etapas del crecimiento y en la
absorcin de nutrientes de baja movilidad

Lv (densidad radical) es el parmetro que

determina la distancia media entre races (r1) y
sta, determina el volumen de suelo que las races
pueden explorar para el proceso de absorcin

La relacin raz/brote (R/B) determina la

cantidad de races que alimentarn a una unidad
de brote. Esta relacin cambia con el ciclo de vida
de la planta y tiende a modificarse segn el
requerimiento nutricional
Relacin raz/brote (R/B) e Influx de P para siete especies
(Junk, 2002).
C. Propiedades morfolgicas de la raz

Arquitectura del sistema radical

Determina la distribucin espacial del sistema
radical en el suelo

Fundamental en el acceso de la planta al

nutriente

Afecta la competencia entre races

 Movilizacin de Nutrientes

Debido a la liberacin de agentes:

* Acidificantes
* Quelantes
* Reductores
* Enzimas

Importante en adquisicin de
micronutrientes, K y P en suelos
deficientes

Cambios de pH pueden afectar dinmica de

nutrientes
 Procesos involucrados en la transferencia de nutrientes
desde el suelo a las plantas (Claassen and Steingrobe,
1999)
Procesos Factores involucrados

Desarrollo radical Longitud radical

Distribucin radical
Morfologa radical (arquitectura, dimetro, pelos
radicales)
Absorcin de Nutrientes Concentracin en la superficie de la raz
Cintica de Absorcin
Transporte desde el Transpiracin
suelo a la raz Concentracin de la solucin suelo
(Difusin-Flujo de Masa) Gradiente de concentracin
Coeficiente de difusin
Movilizacin por las races Extraccin de la solucin suelo
desorcin, disolucin, Exudados radicales (iones H+/OH-, ag. reductores,
hidrlisis de comp. org. quelantes, carboxilantes)
Composicin qumica del suelo (pH, humus, minerales)
Propiedades fsicas del suelo (textura,densidad,imped)
Movilizacin por Infeccin de mycorhizas
asociacin de organismos Bacterias
Referencias

Barber, S. 1995. Soil Nutrient Bioavailability: A Mechanistic

Approach. Second Edition. John Wiley & Sons Inc. 413 p.

Claassen, N. and Steingrobe,B. 1999. Mechanistic

simulation models for a better understanding of nutrient
uptake from soil. En: Mineral nutrition of crops.
Fundamental mechanisms and implications. Rengel, Z.
(Ed.). Captulo 12.

Junk, A. 2002. Dynamics of nutrient movement at the soil-

root interface. In: Plant roots the hidden half. Waisel,Y. and
Eshel, A (Ed.). Third Edition.

Junk, A. and Claassen, N. 1997. Ion diffusion in the soil-

root system. Advances in Agronomy. 61: 53-110.