29/6/2017 Entendiendo la evolucin. Kimura y el neutralismo. | Qu me ests contando?

Qu me ests contando?

Desmontando mitos

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Entendiendo la evolucin. Kimura y el neutralismo.

18 julio 2008 por J.M.

Tanto la transferencia horizontal de genes como la endosimbiosis describen sistemas para producir
variabilidad diferentes a las mutaciones al azar. Por otro lado, el equilibrio puntuado transforma el
gradualismo tradicional en un ritmo evolutivo discontinuo y la existencia de genes reguladores de
diferentes cateogoras explica como una mutacin simple en uno de ellos puede producir efectos
mucho ms notorios y localmente diferenciados que lo que la concepcin neodarwinista predice.

Sin embargo, analizando en profundidad esta nuevas aportaciones, no podemos decir que alguna de
ellas ofrezca una alternativa al principal mecanismo selector de la variabilidad, la seleccin natural.
Independientemente de como se generen las nuevas formas, que es lo que hace un genoma vrico
incorporado al ADN huesped se propague por la poblacin? que marca el xito evolutivo de una u
otra simbiosis? que selecciona, entre la multitud de nuevas formas que produce una inestabilidad
evolutiva o entre las mltiples expresiones provocadas por la mutacin en un pequeo nmero de
genes reguladores?

Quiz la propuesta ms seria para desbancar a la seleccin natural como ltro principal de la
variabilidad producida, aunque exclusivamente a nivel molecular, sea el neutralismo del
biomatemtico japons Motoo Kimura. Sin embargo, la novedad del neutralismo no consiste en la
formulacin de un nuevo proceso selectivo, sino de la justicacin matemtica de la deriva gentica
como motor principal de la evolucin molecular, frente a una seleccin natural que solo actuara de
forma secundaria.

Deriva gentica

La deriva gentica consiste en un cambio aleatorio de la frecuencia de alelos en una poblacin,

producida por la reproduccin diferencial. Una mutacin que produzca un alelo inocuo (ni daino ni
benecioso) no se ver seleccionada ni positiva ni negativamente. Por lo tanto, la frecuencia del alelo
en la poblacin depender nicamente del azar, es decir, de que los individuos que lo portan tengan
mayor o menor descendencia, lo cual ser independiente del propio alelo.

Por cuestin meramente estadstica, la deriva gentica tiende a perder los alelos menos frecuentes,
inclinando a la poblacin hacia la homogeneidad gentica. Sin embargo, en poblaciones pequeas -
por ejemplo poblaciones fundadoras- los efectos son mucho ms marcados y puede conducir a la
jacin de caracteres que no sean adaptativos.

La existencia de este fenmeno se conoce desde los inicios de la gentica

https://jmhernandez.wordpress.com/2008/07/18/entendiendo-la-evolucion-kimura-y-el-neutralismo/ de poblaciones, y fue 1/6
29/6/2017 Entendiendo la evolucin. Kimura y el neutralismo. | Qu me ests contando?

La existencia de este fenmeno se conoce desde los inicios de la gentica de poblaciones, y fue
incorporado por la teora sinttica como un mecanismo evolutivo complementario, mucho menos
importante que la seleccin natural.

La teora del neutralismo

De forma independiente, Kimura (1968) y KIng & Jukes (1969), formularon la teora del neutralismo
en evolucin molecular. Esta teora viene a decir que la inmensa mayora del cambio molecular es
adaptativamente neutro. Es decir, que la mayor parte de variaciones producen protenas que no
funcionan ni peor ni mejor que sus predecesoras, por lo que no comportan una mayor o menor
adaptacin del organismo.

Consecuentemente, la seleccin natural no puede trabajar sobre estas variantes, por lo que sera la
deriva gentica el nico fenmeno que supondra una fuerza de cambio a nivel molecular. De esta
forma, el aumento o disminucin de determinados alelos en la poblacin se debera exclusivamente
al azar, en forma de deriva gentica, y no a la presin selectiva.

En este punto, es importante sealar que la teora nicamente postula este fenmeno a nivel
molecular, es decir, no lo ampla a nivel macroscpico (por ejemplo en variacin morfolgica), donde
sigue asumiendo que la seleccin natural es el principal motor evolutivo. Por otro lado, el
neutralismo tampoco niega la intervencin de la seleccin natural a nivel molecular, dado que sta
actuara como ltro a las variaciones dainas, eliminndolas rpidamente. El nico punto en el que
discrepa del seleccionismo es en que la jacin de variantes moleculares beneciosas sera un evento
extremadamente poco frecuente.

A pesar de sus 40 aos de existencia, y a la dura controversia a la que ha sido sometida por los
defensores del seleccionismo a nivel molecular, la teora sigue teniendo consideracin en el mbito
cientco debido a que a lo largo de estos aos diversas pruebas parecen sustentarla.

El polimorsmo protico

Segn se han ido mejorando las tcnicas analticas, especialmente las electroforticas, se ha
descubierto que muchas protenas -si no todas- son polimrcas, es decir, se presentan en distintas
formas debido a diferencias en su secuencia de aminocidos. Lo curioso no es tanto la existencia de
diversas secuencias proteicas, algo normal si pensamos que cualquier mutacin en un gen codicante
se traduce en una protena anmala, sino que muchas de esas formas son funcionalmente
indistinguibles entre s. Es decir, que muy posibliemente, gran parte de nuestras protenas son en
realidad un conjunto de variantes estructurales, con total funcionalidad.

Evidentemente, el origen de esta variabilidad a veces limitada a un nico aminocido, son las
mutaciones puntuales y aleatorias que, al producir una variante sin prdida de funcionalidad,
debern ser consideradas como inocuas. Siguiendo el razonamiento, las distintas formas de una
misma protena que mantengan intacta su funcin no sufrirn presin selectiva alguna, por lo que su
frecuencia en la poblacin se deber nicamente al azar o, lo que es lo mismo, a la deriva gentica.

Todos estos datos apoyan indudablemente la teora del neutralismo a nivel molecular, habida cuenta
de que la seleccin natural no puede jar o eliminar ninguna de las variantes que presentan la misma
funcionalidad. Las crticas a estos aspectos vienen dirigidas a que el hecho de que haya polimorsmo
proteico no adaptativo no invalida la existencia de otras mutaciones adaptativas, sujetas a seleccin
natural.

Propagacin y jacin de variantes en la poblaciones

Segn Kimura, si llamamos v a la tasa de mutacin por gameto y generacin,

https://jmhernandez.wordpress.com/2008/07/18/entendiendo-la-evolucion-kimura-y-el-neutralismo/ en una poblacin de N2/6
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Segn Kimura, si llamamos v a la tasa de mutacin por gameto y generacin, en una poblacin de N
individuos diploides tendremos, por lo tanto, 2Nv mutaciones nuevas en cada generacin. Si u es la
probabilidad de que una mutacin se je en la poblacin, la tasa evolutiva (tasa de mutaciones
jadas) ser k = 2Nvu (lgicamente, en una poblacin de N individuos haploides, k = Nvu ).

En el caso de que la mutacin sea neutra, la probabilidad de jacin en la poblacin u es similar a la

frecuencia inicial, dado que todos los alelos tienen la misma posibilidad, concretamente 1/2N. Si
sustituimos en la ecuacin anterior, obtendremos que en el caso de mutaciones neutras, k = v, es decir,
la tasa evolutiva es igual a la tasa de mutacin y adems es independiente del tamao de la poblacin
N.

En el caso de que la jacin de mutaciones fuera por su valor adaptativo, la mutacin presentara una
ventaja selectiva s, con lo que la probabilidad de jacin u en poblaciones diploides se conviertira en
2s, y la tasa evolutiva obedecera a la ecuacin k = 4Nsv. Aunque no conozcamos el valor de s, es
evidente que en este caso la tasa evolutiva depende, adems de la tasa de mutacin, del tamao de la
poblacin y del valor adaptativo.

Dado que la tasa evolutiva aparece prcticamente constante en distintos lineajes, los partidarios del
neutralismo arman que esto se explica de manera ms satisfactoria si sta solo depende de la tasa de
mutacin (k = v) que si dependiera tambin del tamao de la poblacin y de la ventaja selectiva (k =
4Nsv), valores mucho ms variables en los distintos grupos de seres vivos. El propio Kimura seala
(1994) que esta apreciacin deber contrastarse mediante experimentos diseados para tal n.

Por el contrario, los partidarios de la seleccin natural a nivel molecular mantienen que la teora
sinttica no obliga a una tasa evolutiva patentemente irregular, dado de que los diferentes cambios en
esta tasa tenderan a compensarse, dando como resultado unas tasas evolutivas globales
prcticamente constantes. El debate, como puede deducirse de lo dicho, sigue an vigente.

Teora alternativa o complementaria?

De nuevo, y a la vuelta de casi medio siglo desde su formulacin, surge el dilema de si en realidad
nos encontramos con una teora alternativa sobre la seleccin de variaciones moleculares o ms bien
nos hallamos ante un mecanismo que sirve para explicar unos fenmenos determinados ms o menos
frecuentes.

Si, como postulan sus defensores, las mutaciones gnicas son en su prctica totalidad de carcter
neutro, difcilmente puede explicarse la aparicin de nuevos caracteres mediante mutaciones
aleatorias -dado que en cuanto apareciera una mutacin adaptativa, automticamente sera
favorecida por la seleccin natural-, por lo que resulta necesario recurrir a otro tipo de mecanismo de
adquisicin -como la incorporacin de genoma vrico o la recombinacin cromosmica-. Sin embargo,
esto no hara ms que trasladar el problema un paso ms atrs, ya que habra que explicar como
surgieron esos nuevos genes en los organismos o procesos que aportaron la variabilidad funcional;
explicaciones que hoy por hoy solo son ofrecidas por algunos autores mediante procesos cercanos al
neolamarckismo, con bases experimentales muy cuestionadas.

Si, por el contrario y como arman sus detractores, la aparicin de mutaciones adaptativas no es algo
tan improbable, la deriva gentica solamente tendra importancia precisamente en aquellos casos en
los que pueden darse formas distintas con la misma funcionalidad, o en poblaciones con un nmero
de individuos muy reducido, algo que siempre ha asumido la teora sinttica. No hay que olvidar
adems que en los tiempos de la formulacin de la teora neutralista poco se conoca sobre
mutaciones de genes reguladores, que como ya hemos comentado en un artculo anterior
(h ps://jmhernandez.wordpress.com/2008/07/12/entendiendo-la-evolucion-los-nuevos-genes/),
pueden producir efectos muy patentes a partir de pequeas mutaciones.

En cualquier caso, existen la evidencias sucientes como para asegurar

https://jmhernandez.wordpress.com/2008/07/18/entendiendo-la-evolucion-kimura-y-el-neutralismo/ que la deriva gentica 3/6
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En cualquier caso, existen la evidencias sucientes como para asegurar que la deriva gentica
representa el mecanismo de seleccin principal en determinadas situaciones, al igual que la seleccin
positiva tambin es algo demostrado en numerosas ocasiones. Las futuras investigaciones debern
determinar cual es el peso relativo de ambos mecanismos y cules son los escenarios en los que se
desenvuelve cada uno de ellos.

Referencias

Alvarez-Valn, F. 2000. Evolucin molecular: neutralismo y seleccionismo. in El prisma de la Evolucin., C.

Altuna y M. Ubilla Eds. . Facultad de Ciencias, UdelaR. pp: 243-263.

Dickerson (1972): The structure and history of an ancient protein, Scientic

American, 226(4) april.

Hartl, D.L. 1988. A Primer of Population Genetics. Second Edition. Sinauer Associates, Inc.

Kimura, M. 1968. Evolutionary rate at the molecular level, Nature 217: 624-626.

Kimura, M. & Crow J.F. 1964. The number of alleles that can be maintained in a nite population.
Genetics 49: 725-738.

Kimura, M. 1983. The neutral theory of molecular evolution, Cambridge University Press, Cambridge.

Kimura, M., Takahata, N., Crow, J.F. 1994. Population Genetics, Molecular Evolution, and the Neutral
Theory. University of Chicago Press.

King JL & Jukes TH. 1969. Non-Darwinian evolution. Science 164: 788-798.

Zuckerkandl E & Pauling L. 1965. Evolutionary divergence and convergence in proteins, in Bryson V &
Hogel J. (eds.): Evolving genes and proteins, Academic Press, New York. pp. 97-166

https://jmhernandez.wordpress.com/2008/07/18/entendiendo-la-evolucion-kimura-y-el-neutralismo/ 4/6
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sinttica | 4 comentarios

4 comentarios

Manuel en 18 julio 2008 a 7:52

Requisado

Saludos

Redibujando a Darwin II. La seleccin natural es una tautologa? en 5 diciembre 2008 a 4:19
Qu me ests contando?
[] serio candidato para destruir esta ltima hiptesis es la deriva gentica (en la que se basa la
teora neutralista de Kimura). Sin embargo, en la actualidad no ha sido comprobada su capacidad
de especiacin, sino []

La virtud de ser impuro: sobredominancia y evolucin Qu me ests en 21 mayo 2009 a 0:13

contando?
[] menos para que no sea seleccionado negativamente- que resulte neutro. Para este ltimo caso,
la teora neutralista de Kimura postul por la deriva gentica como causa de las proporciones
allicas en las poblaciones []
https://jmhernandez.wordpress.com/2008/07/18/entendiendo-la-evolucion-kimura-y-el-neutralismo/ 5/6
29/6/2017 Entendiendo la evolucin. Kimura y el neutralismo. | Qu me ests contando?

La virtud de ser impuro: sobredominancia y evolucin La Ciencia y en 30 marzo 2010 a 16:29

sus Demonios
[] menos para que no sea seleccionado negativamente- que resulte neutro. Para este
ltimo caso, la teora neutralista de Kimura postul por la deriva gentica como causa de
las proporciones allicas en las poblaciones []

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