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 Opiliones fsiles
Los arcnidos actuales de origen ms remoto

Russell J. Garwood, Jason A. Dunlop, Gonzalo Giribet y Mark D. Sutton

 Russell J. Garwood, Jason A. Dunlop, Gonzalo Giribet y Mark D. Sutton (2013).
Opiliones fsiles. Los arcnidos actuales de origen ms remoto. Fundamental! 23, 158.

Este nmero se ha editado en el marco del 10 Premio Internacional de Investigacin en

Paleontologa Paleonturologa 12, convocado por la Fundacin Conjunto Paleontolgico
de TeruelDinpolis, la Fundacin Teruel Siglo XXI y Dinpolis.

Esta publicacin forma parte de los proyectos de investigacin en Paleontologa subvencionados por:
Departamento de Educacin, Universidad, Cultura y Deporte del Gobierno de Aragn; Departamento de
Industria e Innovacin (Grupo de Investigacin Consolidado E62 FOCONTUR) del Gobierno de Aragn;
Fondo Social Europeo, Instituto Aragons de Fomento, Dinpolis y Diputacin Provincial de Teruel.

EDICIN: Fundacin Conjunto Paleontolgico de Teruel Dinpolis

AUTORES: Russell J. Garwood, Jason A. Dunlop, Gonzalo Giribet y Mark D. Sutton
COORDINACIN: Luis Alcal y Francisco Javier Verd
DISEO Y MAQUETA: EKIX Soluciones Grficas
DEPSITO LEGAL: TE1942013
ISBN13: 9788493817367

Queda rigurosamente prohibida, sin la autorizacin escrita de los autores y del editor, bajo las sanciones establecidas en la ley, la
reproduccin total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografa y el tratamiento informtico.
Todos los derechos reservados.
2
10
PREMIO INTERNACIONAL
D E I N V E S T I G A C I N E N PA L E O N T O L O G A
Paleonturologa 12

En la ciudad de Teruel, siendo las 22:30 horas del da 11 de diciembre de 2012, se renen en calidad de miembros
del jurado la Dra. Ana Mrquez Aliaga (Profesora de Paleontologa de la Universidad de Valencia y Presidenta
de la Sociedad Espaola de Paleontologa), el Dr. Enrique Gil Bazn (Profesor de Biologa y Geologa en el IES
Ramn y Cajal de Zaragoza) y el Dr. Heinrich Mallison (Museum fr NaturkundeLeibniz Institute for Research on
Evolution and Biodiversity at the Humboldt University Berlin, premiado en Paleonturologa 11) y, en calidad de
secretario, el Dr. Luis Alcal (Director Gerente de la Fundacin Conjunto Paleontolgico de Teruel-Dinpolis/Museo
Aragons de Paleontologa),

despus de examinar los 19 artculos cientficos participantes en la fase final del Dcimo Premio Internacional de
Investigacin en Paleontologa Paleonturologa 12 (convocado por la Fundacin Conjunto Paleontolgico de
Teruel-Dinpolis, la Fundacin Teruel Siglo XXI y Dinpolis) y tras las oportunas deliberaciones,

acuerdan conceder el Premio Paleonturologa 12, dotado con 4.500 euros y una edicin divulgativa del trabajo
premiado, al artculo:

Anatomically modern Carboniferous harvestmen demonstrate

early cladogenesis and stasis in Opiliones
cuyos autores son
Rusell J. Garwood, Jason A. Dunlop, Gonzalo Giribet y Mark D. Sutton
(Imperial College London, Humboldt University Berlin, Harvard University Cambridge)

publicado en la revista Nature Communications, 2: 444, 1-7. 2011

Los opiliones o segadores son arcnidos que, superficialmente, se parecen a las araas; se trata de un grupo de
organismos cuyo registro fsil se conoce escasamente. El artculo premiado describe dos nuevas especies de
opiliones del Carbonfero de Francia, de unos 305 millones de aos de antigedad, a partir de fsiles excelentemente
conservados y utilizando para su estudio microtomografas de rayos X de alta definicin.

El artculo presenta, de modo claro y conciso, cmo funciona realmente la evolucin, para lo cual utiliza tcnicas
actuales y combina los anlisis tradicionales -morfolgicos- con los moleculares para proponer el primer anlisis
cladstico (es decir, de parentesco) de los opiliones del Paleozoico. A pesar de su gran antigedad, los dos nuevos
opiliones tienen caractersticas modernas, demostrando que su configuracin anatmica no ha variado en 300
millones de aos.

Los autores han desarrollado una aplicacin de descarga gratuita- que permite reproducir resultados e introducen
la informacin de modo muy accesible, de modo que presenta grandes posibilidades para la divulgacin de los
mtodos de investigacin en paleontologa.

De todo lo cual doy constancia, a las 1:02 horas del da 12 de diciembre de 2012.

El Secretario
Luis Alcal
3
Protimesius longipalpis (Stygnidae, Laniatores), Reserva Ducke, Manaos, Amazonas, Brasil. Fotografa: Gonzalo Giribet.
 Russell
Garwood
Russell Garwood es paleontlogo en la Universidad de
Manchester, Reino Unido. Comenz su carrera estudiando
geologa en la Royal School of Mines, Imperial College,
Londres, antes de completar su doctorado en la misma
institucin en 2010. Desde entonces ha trabajado en el Natural
History Museum de Londres, en su laboratorio de Tomografa
Computarizada, y tambin en la School of Materials en
Manchester. Desde 2012, Russell est siendo financiado,
durante un periodo de tres aos, por la Royal Commision for
the Exhibition of 1851, para el estudio del origen y evolucin
de los insectos, y por la School of Earth, Atmospheric and
Environmental Sciences. Fundamentalmente utiliza rayos X
para entender mejor a estos animales y a sus ecosistemas y
al mismo tiempo est interesado en una gran variedad de los
primeros animales terrestres. Otros aspectos que le atraen son
el origen y la evolucin temprana de la vida, as como el uso de
ordenadores y tcnicas de rayos X en geologa.

5
 Jason
Dunlop
Jason Dunlop naci en Basingstoke, Inglaterra, y creci
en la localidad costera de Cleethorpes. Ya en su infancia le
fascinaban las araas de su jardn y pronto decidi que le
gustara convertir esa aficin en su carrera profesional. As,
Jason estudi zoologa en la Universidad de Leeds y despus
emprendi un doctorado acerca de un grupo extinto de
arcnidos fsiles en el Departamento de Ciencias de la Tierra
de la Universidad de Manchester, bajo la supervisin del Dr.
Paul Senden. Jason permaneci en Manchester con una beca
para investigar el origen de los arcnidos y sus parientes, y
en 1997 obtuvo una plaza de conservador de arcnidos y
miripodos en el Museum fr Naturkunde Berlin, puesto que
an ocupa en la actualidad. Jason ha publicado numerosos
estudios sobre arcnidos fsiles con un particular inters en los
opiliones durante los ltimos aos y mantiene regularmente
actualizada la lista taxonmica de todos los fsiles de arcnidos
y sus parientes ms cercanos. Actualmente es secretario de la
International Society of Arachnology y vicepresidente de la
European Society of Arachnology.

6
 Gonzalo Giribet es un zologo interesado en el origen de la
diversidad animal, especialmente en el origen de los grandes filos
animales y su diversidad, especialmente artrpodos y moluscos,

Gonzalo
pero tambin en los llamados filos menores, grupos con
animales de pequeo tamao y poca diversidad de especies. Es
profesor en el departamento de biologa evolutiva y de organismos

Giribet
de la Universidad de Harvard y conservador de la coleccin de
invertebrados en el Museo de Zoologa Comparada de Harvard. Su
trabajo consiste en dar clases de zoologa, sistemtica, biogeografa
y en dirigir la coleccin de invertebrados del museo. Su investigacin
le ha llevado a recolectar invertebrados en todos los continentes y
ocanos. Aunque naci en Burgos, creci en Vilanova i la Geltr,
en la costa barcelonesa, donde desarroll su pasin por la zoologa
y por los animales marinos. Estudi en la Universitat de Barcelona,
donde tambin recibi su doctorado. En 1997 inici una estancia
postdoctoral en el American Museum of Natural History de Nueva
York y de ah pas a Harvard, primero como profesor ayudante,
luego como profesor asociado y finalmente como catedrtico.

7
 Mark
Sutton Mark Sutton es profesor titular de paleontologa en
el Imperial College de Londres. Estudi en Cambridge
(licenciatura) y en Cardiff (doctorado) y ha ocupado cargos
acadmicos en Lampeter, Oxford y, desde 2005, en el
Imperial College de Londres. Su investigacin ha estado
centrada principalmente en la conservacin tridimensional
de invertebrados fsiles del Herefordshire Lagersttte del
Silrico, pero mantiene un gran inters en la filogenia y
evolucin de muchos grupos, particularmente braquipodos,
artrpodos y moluscos. Tambin investiga las aplicaciones de
los ordenadores en paleontologa, especialmente tcnicas de
reconstruccin tridimensional.

8
 Opiliones fsiles
Los arcnidos actuales de origen ms remoto

Russell J. Garwood, Jason A. Dunlop, Gonzalo Giribet y Mark D. Sutton

Phareicranaus manauara (Cranaidae, Laniatores), Reserva Ducke, Manaos, Amazonas, Brasil. Fotografa: Gonzalo Giribet.
 Opiliones fsiles. Los arcnidos actuales de origen ms remoto
Russell J. Garwood, Jason A. Dunlop, Gonzalo Giribet y Mark D. Sutton
Puede ser que nunca antes haya odo hablar acerca de un
opilin (tambin conocido como segador). Y podra pensar que
son completamente insignificantes. Para los aracnfobos que
nos rodean pueden ser causa de una gran aprensin. Lo ms
probable es, sin embargo, que usted haya visto a alguno de estos
arcnidos: puede haber alguno en su casa, o dondequiera que
est leyendo esto ahora mismo, y hay realmente ms especies
de opiliones en la actualidad que especies de mamferos.
Esperamos convencerle en el transcurso de este artculo que los
opiliones son unas criaturas realmente interesantes. No hay que
temerlos sino que, al contrario, merecen un poco de respeto.
Los opiliones han estado por aqu desde hace mucho tiempo,
son biolgicamente interesantes, y contribuyen de modo
relevante a los ecosistemas. Tambin son cada vez ms tiles
como organismosmodelo (criaturas que los cientficos pueden
usar para entender el desarrollo y la evolucin de los animales).
Este artculo deriva de una publicacin que escribimos en 2011.
Aunque en este artculo presentaremos al grupo en su conjunto,
as como su registro fsil, nos centraremos en los animales de
un tiempo concreto (el Carbonfero; hace 360299 millones
de aos) que hemos estudiado con una tcnica muy precisa
(Tomografa Axial Computarizada, TAC, de alta resolucin).
Pero antes introduciremos las primeras formas de vida terrestres,
segn lo que sabemos a partir del registro fsil. Y no porque
ello sea particularmente importante para este estudio sino
porque es realmente interesante. Luego aportaremos una idea
general de lo que ya conocemos acerca de los opiliones fsiles,
presentaremos nuestro periodo de tiempo (la ltima parte del
Carbonfero) y explicaremos cmo funciona el escaneado TAC.
Finalmente, mostraremos los nuevos y realmente fascinantes
fsiles que han sido la base de nuestra publicacin. As,
comencemos por echar un vistazo a la vida terrestre.
Terrestrizacin
Los animales terrestres son aquellos que viven sobre la
tierra y terrestrizacin es el proceso segn el cual evolucion
este modo de vida (aunque, como sucede con estas cosas,
establecer definiciones precisas no es tan simple como podra
parecer). La inmensa mayora de especies conocidas se incluye
en dos grupos de artrpodos terrestres; para ms informacin
(incluyendo una definicin de artrpodo) consultar el encarte
Artrpodos y arcnidos (pag. 16). Estimaciones acerca de la
diversidad de la vida proponen que los insectos suponen ms
del 50% de las especies vivas conocidas, incluyendo plantas,
bacterias y todo el resto de animales. Algunos estudios
sugieren que esta cifra podra alcanzar incluso un 85%,
aunque no conocemos la proporcin exacta con certeza. De
las especies restantes, una buena proporcin (una quinta
parte o ms) son arcnidos: las araas y sus parientes. Por
tanto, los artrpodos terrestres son grupos numerosos e
importantes. Fueron tambin los primeros animales terrestres
que conocemos. Pudieron haber sido precedidos por animales
de cuerpos blandos, como gusanos, pero es difcil de decir ya
que raramente se conservan bien como fsiles. Los animales
terrestres ms primitivos tienen una antigedad de unos 427
millones de aos y se trata de dos milpis descubiertos en
Stonehaven, Escocia (Figura 1). Cuando tratamos con fsiles
de esta antigedad hemos de considerar la posibilidad de
que algo similar a un milpis podra haber vivido en el agua.
Estamos seguros de que no era el caso de estas dos especies
porque tienen los llamados espirculos (orificios de su sistema
de respiracin que les ayudan a mantenerse hmedos y a
controlar el flujo de oxgeno) que no seran necesarios en un
animal que viviera en el agua. Es probable que los milpis de
11
 Figura 1 Fotografa y esquema de un milpis de hace unos 427 millones de aos (Cowiedesmus eroticopodus). Esta figura muestra la parte
frontal del fsil, incluyendo su cabeza, collum (primer segmento detrs de la cabeza, sin extremidades) y varios segmentos corporales tras l.
Tambin se muestra una pata modificada (la undcima), que posiblemente se emplease durante la reproduccin. Este fragmento mide 12
mm. Esquema de Garwood y Edgecombe 2011, modificado por Wilson y Anderson 2004, y fotografa de Yong Yi Zhen, Museo Australiano.

entonces fueran detritvoros, como lo son hoy en da, comiendo
materia orgnica en descomposicin (probablemente derivada
de plantas). No haba bosques en aquellos momentos: de
hecho, las primeras plantas conocidas estn datadas en torno
a ese periodo. Por tanto, el registro fsil indica que los primeros
animales terrestres pudieron haber sido milpis o sus ancestros,
que se alimentaban de materia orgnica en descomposicin
derivada de plantas, hongos o lechos bacterianos. Su llegada
al medio terrestre tendra lugar anteriormente a la de los fsiles
que hemos encontrado pues tendran que haber estado ya all
para fosilizar! De hecho, las primeras evidencias conocidas de
una criatura similar a un milpis pueden encontrarse en forma
de rastros fosilizados en una roca decenas de millones de aos
ms antigua. Los milpis y otros miembros de los miripodos
(ciempis y otros dos grupos ms pequeos) preceden en
muy poco tiempo a los arcnidos en el registro fsil. El primer
arcnido conocido es un miembro de un grupo desaparecido,
similar al de las araas, llamado Trigonotarbida (Figura 2) que,
al contrario de las araas, careci de capacidad para producir
seda y todava presentaba un abdomen con segmentos, como
vemos en algunas araas primitivas que an viven en el sudeste
asitico. Se encontr disolviendo con cido rocas de unos 419
millones de aos de antigedad y cribando los restos, pues
los exoesqueletos de los artrpodos no se disuelven ni siquiera
en los cidos ms fuertes. Como casi todos los arcnidos son
depredadores, incluso los miembros de ese grupo, parece que
no pas demasiado tiempo en trminos geolgicos para que
la depredacin comenzara en tierra: un hecho destacado por
la existencia de un fsil de ciempis de hace 418 millones de
aos, tambin depredador, recuperado de la misma manera.
Hace 411 millones de aos ya existan, al menos en
sus formas primitivas, los tres grupos ms numerosos de
artrpodos que viven hoy en da en el medio terrestre (insectos,
araas, miripodos). Lo sabemos gracias a los yacimientos de
fsiles contenidos en las denominadas Rhynie y Windyfiled
Cherts. Estas rocas, situadas cerca las localidades de Rhynie,
Aberdeenshire, en el norte de Escocia, son muy inusuales:
fueron formadas cuando aguas termales ricas en dixido de
silicio inundaron el ecosistema terrestre primitivo (de modo

12

Figura 2 Fotografa y esquema del primer arcnido conocido, un
representante del grupo extinto llamado Trigonotarbida (Palaeotarbus
jerami). El fsil fue recuperado mediante disolucin con cido de la
roca que lo contena y, dado que le faltan las patas y a su degradada
apariencia, se le dio el apodo de palomita de maz quemada. La
longitud del fsil es de 1,5 mm. Figura modificada de Dunlop, 1996.
muy parecido a lo que podemos ver actualmente en el
Parque Nacional de Yellowstone en EEUU). El agua petrific
los animales y plantas reemplazndolos con chert, una roca
compuesta por dixido de silicio. Aunque esto es muy raro,
cuando sucede puede conservar fsiles con un gran nivel de
detalle: casi hasta a nivel celular. Los Rhynnie y Windyfiled
Cherts han proporcionado: los primeros ancestros de los
insectos; el primer insecto en sentido estricto y, de acuerdo con
partes de una boca que se ha encontrado, posiblemente un
insecto con alas; trigonotrbidos; caros y ciempis. Todo esto
nos lleva hacia el primer fsil de opilin, Eophalangium sheari
(Figura 3) que tambin procede de Rhyne Chert. Conserva
de su anatoma interna lo suficiente como para para tener la
seguridad de que es un verdadero opilin (de hecho, cuando
se describi el fsil fue situado en un grupo actual, llamado
Eupnoi, del que se hablar ms adelante). Conserva elementos
del sistema respiratorio, las extremidades e, incluso, la genitalia.
As, las Rhynie y Windyfiled Cherts son notables al permitir
atisbar la vida primitiva en el medio terrestre, as como varias de
las primeras apariciones de grupos modernos, incluyendo los
opiliones. Despus, se conocen relativamente pocos artrpodos
terrestres fsiles en los siguientes 100 millones de aos. Esto
es as porque no se produjeron las condiciones necesarias para
favorecer una conservacin extraordinaria. Las excepciones son
algunos maravillosos fsiles terrestres de hace 380 millones
de aos recuperados mediante disolucin en cido de rocas
procedentes del estado de Nueva York, as como unos pocos
lugares de Europa donde los animales terrestres se pueden
encontrar aplastados entre capas de esquistos de este periodo
de tiempo. Pero ninguna de ellas contiene opiliones. Hay un
fsil de Opiliones de Escocia, llamado Brigantibunum listoni,
de hace 340 millones de aos y a pesar de una conservacin
bastante pobre parece que puede ser miembro de un grupo
actual. Pero, como se ha indicado al principio, este artculo trata
sobre un grupo particular de animales de un periodo particular
de tiempo en la historia de la Tierra. Ese periodo de tiempo,
llamado Pensilvnico (situado en el Carbonfero tardo) comenz
hace un poco ms de 320 millones de aos. De repente, fsiles
13
 de una gran variedad de animales terrestres aparecen en rocas
de todo el mundo. Para saber por qu esto es as, necesitamos
fijarnos un poco ms detenidamente en este periodo.
Figura 3 Fotografa del primer opilin conocido (Eophalangium
sheari). El fsil est conservado dentro de una roca traslcida, por
lo que se pueden observar partes de su anatoma interna. stas
incluyen la base de las patas (o coxas, sealadas con la letra C),
la apertura genital (G) y el pene (P), indicando que era macho.
Alrededor del cuerpo se ven partes de las extremidades. Escala
0,2 mm. Modificado de Dunlop et al., 2003 y Dunlop et al., 2004.
14
El Carbonfero
El Periodo Carbonfero abarca desde hace 360 hasta hace
290 millones de aos. Se divide en dos partes: el Misispico
(o Carbonfero Inferior: 359318 Ma) y el Pensilvnico (o
Carbonfero Superior: 318299 Ma). La mayora de las rocas
de su parte ms antigua, que es la ms extensa, consiste
en calizas (rocas compuestas por carbonato clcico) de
ambientes marinos someros, y se conocen muy pocos fsiles
de artrpodos (Figura 4, 5) terrestres de este periodo: de
hecho, un nico opilin fsil supone la excepcin a esta
regla. Sin embargo, la situacin cambia por completo en el
Pensilvnico, al menos en trminos de rocas que registran vida
terrestre. En Europa y Norteamrica, el Carbonfero tardo
est representado por muchas secuencias repetidas de lutitas,
calizas, areniscas y capas de carbn. Esto es el resultado de
una combinacin de factores que nunca hemos vuelto a ver
desde entonces. Durante el Carbonfero aconteci un gran
evento generador de cordilleras, conocido como Orogenia
Varisca o Hercnica. Un gran continente situado en el sur del
planeta, Gondwana, y otro en el norte, Laurasia, colisionaron
y en ese proceso se form el supercontinente Pangea, que los
dinosaurios poblaran decenas de millones de aos despus.
Esta colisin tambin cre un gran cinturn montaoso
ecuatorial (Figura 6). Asociadas a estas montaas variscas, y
tras un descenso del nivel del mar, surgieron muchas reas
deprimidas que fueron ocupadas por pantanos y bosques.
De hecho, el Carbonfero se describe a menudo como el
primer periodo que tuvo ecosistemas de verdaderas selvas
tropicales. Las plantas de aquellos tiempos nos pareceran
muy sorprendentes. Haba organismos relacionados con los
musgos de hoy en da pero con el porte de un rbol; helechos
con gamas de tamao desde las pequeas plantas con las que
los asociamos comnmente hasta el de los grandes rboles; y
parientes de las actuales colas de caballo de unos 30 metros
de alto. Tambin caracterizaban estos bosques los helechos
con semillas y parientes primitivas de las conferas. La mayora
de esas plantas eran muy ricas en una molcula compleja
llamada lignina, que contribuye a formar las paredes celulares
de algunas plantas, aportando resistencia a sus tallos. Que
estas plantas fueran ricas en lignina es importante porque la
lignina es muy difcil de descomponer. Incluso actualmente,
despus de que muchos animales, como las termitas, han
evolucionado para comer madera, tienen que esforzarse mucho
para digerir la lignina. Esta resistencia a la descomposicin
biolgica, as como la ausencia de organismos que pudiesen
degradar la lignina, dieron como resultado que los sedimentos
de estos bosques tropicales estuvieran formados por grandes
cantidades de carbn. Especialmente, porque estas regiones
ms deprimidas eran propensas a ser rellenadas rpidamente
por sedimentos (por ejemplo, a travs del cambio en el
curso de un ro o de pequeas oscilaciones del nivel del
mar). Tales eventos, junto con el bajo nivel de oxgeno, las
condiciones pantanosas y un rpido enterramiento, crearon
las condiciones ideales para producir carbn. De hecho, los
depsitos de carbn del Carbonfero han proporcionado al
periodo su propio nombre y las grandes reservas de carbn
de este periodo de 25 millones de aos casi alimentaron por
completo a la revolucin industrial en Europa y Norteamrica.
Una enorme cantidad de fsiles de animales terrestres,
las criaturas que vivan en los pantanos y bosques del
Pensilvnico, est asociada con este carbn. Incluyen una serie
de artrpodos y de otros invertebrados, y tambin algunos
de los primeros vertebrados terrestres (animales que dieron
lugar a los anfibios y a los reptiles, pjaros y mamferos). Los
ambientes en los que se forma el carbn son tambin ideales
para el crecimiento de ndulos de carbonato de hierro,
compuestos por siderita (FeCO3), que se desarrollan a partir
de las grandes concentraciones de carbn en el sedimento
y en el agua. Pueden aparecer muy rpidamente despus
de la formacin y precipitan habitualmente en torno a un
organismo en descomposicin que haya sido enterrado en el
sedimento, rodendolo. Dado que estos ndulos se forman
tan rpidamente, evitan que los organismos sean aplastados,
como sucede con el resto del sedimento. Posteriormente, el
organismo suele descomponerse, dejando un hueco que, a
veces, queda rellenado con otros minerales.
Todo esto significa que tenemos un excelente registro
fsil de la vida terrestre del Pensilvnico. La geografa, el nivel
del mar, las plantas y los sedimentos de este periodo han
generado un gran nmero de concreciones de carbonato de
hierro, dentro de las cuales encontramos una variedad de los
primeros animales terrestres; por esta razn, el Carbonfero
aporta un conocimiento singular para los paleontlogos que
estudian los primeros ecosistemas terrestres. Hay una ventaja
adicional respecto a que los fsiles estn asociados con las capas
de carbn: con frecuencia son extrados cuando se explota el
mismo. Otra coincidencia, en este caso histrica, entra aqu en
juego. En Europa, en el siglo XIX, la minera del carbn era una
slida industria y la paleontologa estaba progresando a grandes
zancadas como ciencia. En consecuencia, haba un nmero
elevado de cientficos alrededor de las minas en el momento
justo para recolectar estos fsiles y muchos museos todava
tienen grandes colecciones de tales fsiles de este periodo. Esto
ha llevado a interesarse por depsitos similares de otras partes
del mundo, desde entonces hasta hoy en da. Por lo tanto, no
slo tenemos fsiles muy bien conservados de esta poca
incluyendo muchos arcnidos sino que tambin tenemos una
situacin que ha acelerado su descubrimiento. Interesante no?
Slo hay un problema: los fsiles en 3D son difciles de gestionar.
La mayora de los fsiles tiene su origen en la muerte del animal,
que es enterrado en un sedimento y, luego, aplastado dentro del
mismo. La estrategia tradicional de partir una roca en dos mitades
resulta excelente para este tipo de fsiles, puesto que todo lo
que hay que ver de su anatoma se muestra en ese nico plano
dividido. La preservacin dentro de una concrecin, como la
descrita para el Carbonfero, es relativamente rara. Pero cuando
esto sucede, las tcnicas tradicionales no son suficientemente
tiles. Si se abre un ndulo, con un fsil 3D dentro de l, en dos
mitades, partes de la anatoma el extremo de los apndices, por
ejemplo, o la cabeza permanecen ocultas en la roca (Figura 7).
Y esto ha limitado tradicionalmente lo que pueden decir los
15
 Artrpodos y arcnidos

Los arcnidos constituyen una Clase de animales que
forma parte de un grupo mayor denominado artrpodos.
Los artrpodos son animales definidos por compartir varias
caractersticas, como son: un exoesqueleto que se muda
conforme el animal crece; un cuerpo segmentado, con regiones
especializadas llamadas tagmatas; y apndices articulados.
Otros grupos de artrpodos son los hexpodos (insectos y
unos pocos grupos ms pequeos, Figura 4A-C), miripodos
(ciempis, milpis y sus parientes cercanos, Figura 4F), crustceos
(cangrejos, camarones, percebes, Figura 4G), y los extintos
trilobites. Los arcnidos (Figura 4D-E, 5) son, por su parte,
miembros de un gran subgrupo de artrpodos, los quelicerados.
Este subfilo tiene ese nombre por los apndices de la boca y
comprende arcnidos, cangrejos cacerola (no emparentados
con los verdaderos cangrejos), probablemente araas marinas y
varios grupos extintos. La Clase Arachnida consta de 15 grupos
u rdenes ms pequeos, incluyendo caros y araas. Otros
rdenes incluyen escorpiones, amblipigios, pseudoescorpiones
y grupos poco conocidos como los ricinlidos. Los artrpodos
constituyen el linaje de animales ms diverso; la mayora de su
diversidad se debe a insectos y arcnidos pues juntos alcanzan
casi las tres cuartas partes de todos los animales conocidos.

Figura 4 Ejemplos de artrpodos actuales. AC) insectos: A) mariposa, B) abeja melfera, C) un pariente de los saltamontes; D-E)
arcnidos: D) araa, E) ricinlido, F) milpis, G) cangrejo de ro. Imgenes de: A) Richard Bartz, Munich, Alemania; B-F) Marshal Hedin,
San Diego State University, EEUU.
16
Figura 5 Ilustracin de Ernst
Haeckel, erudito alemn del
siglo XIX, que representa la
enorme variedad de formas
de los arcnidos.
17
 Figura 6 - Los continentes de la Tierra durante el Pensilvnico. Obsrvese la colisin de los continentes del sur y del norte. En su punto de
encuentro, en el centro, se estn formando las cordilleras que se denominan cinturn Varisco. Imagen: Ron Blakey, NAU Geology.
paleontlogos acerca de los animales. Pero cabe recordar que
estamos hablando de un grupo de animales (opiliones) de un
determinado periodo (el Carbonfero), descubiertos usando una
nueva tcnica. Esta tcnica es la microtomografa computarizada,
que entra en juego realmente con los fsiles en 3D.
Tomografa computarizada
La tomografa computarizada, o escaneado TAC, es
una tcnica no destructiva basada en rayos X. Permite a los
paleontlogos ver dentro de los fsiles y los recrea como
modelos digitales en 3D. Es una herramienta cada vez ms
comn en el mundo de la paleontologa, con la mejora de las
tecnologas de escaneado y de la capacidad de clculo de los
ordenadores. El escaneado TAC para paleontlogos se basa en
el mismo principio que los escneres TAC de los hospitales. En
los sistemas mdicos una fuente de rayos X y un detector rotan
18
alrededor de un paciente y toman una serie de radiografas
conforme el paciente se mueve a travs de este artilugio
giratorio. Estos escneres son grandes, y como resultado a
veces son usados en paleontologa para fsiles grandes; su
nico problema es que estos escneres estn diseados para
humanos y, por tanto, utilizan fuentes dbiles de rayos X para
minimizar la dosis de radiacin a los pacientes. A veces, la
fuente no puede penetrar en una roca densa. Una forma ms
comn de escaneado TAC para fsiles es la microtomografa
de rayos X (TMX o TM). En este sistema, una muestra (el fsil)
rota aproximadamente 360 entre el emisor de rayos X y un
detector, el cual recibe rayos X de la muestra cada, digamos,
0,1 grados de rotacin (Figura 8A). De los ms de 3000 rayos
X obtenidos, pueden crearse imgenes de secciones del
fsil mediante la aplicacin de algunas ingeniosas frmulas
matemticas (Figura 8B). Estas imgenes son, de hecho,
mapas de la atenuacin de los rayos X dentro de un objeto,
Figura 7 Un fsil del Pensilvnico en una siderita tpica: se trata de un insecto similar a una cucaracha (Archimylacris eggintoni). En este caso,
los apndices de la boca, las extemidades y el cuerpo permanecen ocultos dentro de la roca. Lo nico que podemos observar son las alas
(izquierda) y el escudo de la cabeza-cabeza a la derecha. Modificado de Garwood y Sutton. 2010. Imagen: Natural History Museum, Londres.

es decir, de la cantidad con la que cada parte del fsil reduce
la intensidad de los rayos X. Debido a que a la atenuacin es
el resultado de la densidad y de los elementos que componen
cada una de las partes del fsil, estos mapas pueden diferenciar
normalmente al fsil de la roca que lo contiene (y, a veces,
diferentes partes del propio fsil). El resultado consiste en una
serie de imgenes en blanco y negro de secciones transversales
de un fsil. Sin embargo, el proceso de estudiar un fsil en
base a un escaneado TAC no termina ah: habitualmente se
contina con el largo y laborioso proceso de hacer un modelo
digital. Hay un buen nmero de modos diferentes para hacerlo
pero el mtodo usado para crear las figuras que ilustran este

19
 Figura 8 A: Una proyeccin de rayos X o radiografa. Los escaneados TAC estn hechos de un gran nmero de ellas, tomadas conforme rota
la muestra. Este ejemplo es de un arcnido incluido en un ndulo de siderita. B: Imagen resultante del corte que cartografa la atenuacin de
los rayos X dentro de una muestra. Las diferentes partes estn etiquetadas.

artculo requiere crear primero imgenes de umbral una forma
sencilla de convertir pxeles con un cierto rango de niveles de
gris para ser renderizados en 3D, mientras se ignora el resto.
En el caso de huecos situados en el interior de la roca se deben
eliminar los pxeles ms oscuros de los escaneados TAC, dado
que el aire tiene una menor densidad a los rayos X que el
ndulo. Esto crear un modelo 3D del fsil pero tambin de
cualquier fractura que haya dentro del ndulo y del espacio
que bordea la roca. Para deshacerse de ellos, podemos ir a cada
una de las 2000 imgenes de corte del fsil, coloreando las
diferentes partes de su anatoma cuerpo, extremidades, piezas
bucales, etc. y entonces renderizar cada una por separado
en 3D. Mediante este proceso se elimina cualquier artefacto o
las fracturas. Renderizando el modelo en 3D, viendo dnde la
coloracin es incorrecta y entonces mejorando cada corte, se
crea finalmente un modelo muy ntido. Al extraer la morfologa
del animal completo de la roca en el caso de nuestro trabajo,
dos opiliones de ndulos del Carbonfero de Francia la
microtomografa puede decirnos mucho ms acerca del modo
de vida del fsil, de su biologa y de sus relaciones evolutivas.
Por tanto, en este punto, tiene sentido que nos familiaricemos
con los animales que protagonizarn nuestro artculo.
Opiliones
Los opiliones son arcnidos, miembros de un grupo que
tambin incluye las araas, los escorpiones, los caros y las
garrapatas (Figura 5). Comparten con otros arcnidos la
presencia de ocho patas y un cuerpo dividido en dos partes
principales: el prosoma (parte anterior) y el opistosoma (parte
posterior). Estas partes de la anatoma diferencian a los
arcnidos de otros animales con los que estn relacionados,
como son los insectos (seis pares de patas y cuerpo dividido en
tres partes: cabeza, trax y abdomen) y de los milpis/ciempis
(con muchas patas y cuerpo compuesto por muchos segmentos).
Los miembros del Orden Opiliones se caracterizan por tener las
dos mitades de su cuerpo (es decir, el prosoma y el opistosoma)
unidas por una ancha y, a veces escasamente definida, cintura

20
(Figura 9). Esto contrasta con las araas, por ejemplo, que
presentan un estrechamiento entre estas dos partes (o tagmas)
del cuerpo. De estos tagmas, el prosoma tiene los cuatro pares
de patas para caminar y los apndices bucales: los quelceros
(que son equivalentes a los de las araas) y los pedipalpos,
que son los mismos apndices que en los escorpiones han
evolucionado para usarse como pinzas (Figura 10). El opistosoma
no tiene verdaderos apndices en los arcnidos, y los opiliones
no son una excepcin. La mitad posterior tiene las aperturas del
sistema respiratorio, pequeos orificios llamados espirculos, y
tambin la abertura genital, o gonostomo, que est cubierta a
menudo por una solapa llamada oprculo. Los machos tienen
pene, mientras que las hembras tienen un ovopositor, que es un
rgano especializado para poner huevos. En muchos grupos, el
segundo par de apndices locomotores no se usa realmente para
desplazarse; en cambio, es ms largo que las otras extremidades
y acta a modo de antena, palpando para poder percibir el
entorno del animal.
Figura 9 Arcnido opilin (Leiobunum aldrichi) con su anatoma
indicada. Obsrvese la divisin del cuerpo en dos mitades (el
prosoma y el opistosoma) con una unin ancha, las piezas bucales
(pedipalpos y quelceros) y los apndices locomotores 1-4 (L1-L4).
Imagen: Marshal Hedin, San Diego Sate University, EEUU.
Origen de los nombres
Los opiliones reciben nombres variados en las diferentes
culturas. En ingls el nombre de segadores -tambin
llamados araas de la cosecha- puede derivar de que los
opiliones tienden a ser abundantes durante la temporada
de la cosecha. Alternativamente, tambin puede deberse
a que cuando sus patas estn separadas, lo que sucede
comnmente en algunos grupos como una forma de
defensa, los apndices describen un movimiento similar
al de la siega. De modo que en varios idiomas se conocen
tambin como segadores. El nombre en espaol de agostero
tiene un origen similar, mientras que en algunas provincias
los opiliones son conocidos como pedros, en referencia al
da de San Pedro, que se celebra durante la temporada de la
siega. El nombre en latin del grupo, Opiliones, se estableci
en 1833. El zologo Suizo Karl J. Sundevall propuso ese
nombre del latn opilio, que significa maestro ovejero (usado
por el dramaturgo romano Plauto, 254-184 AC) o pastor,
segn Virgilio en sus Buclicas (37 AC). Se ha sugerido
que este origen pudo deberse a las largas patas y al cuerpo
elevado de algunas de las especies europeas, recordando
los opiliones a los antiguos pastores europeos que usaban
zancos para vigilar sus rebaos.
Los opiliones son un grupo grande: dentro de los arcnidos
slo hay dos grupos ms grandes las araas y los caros y slo
hay un grupo mayor y ms diverso que los arcnidos, el de los
insectos. Una medida de la diversidad de los opiliones es el nmero
de especies que han sido descritas hasta la fecha: hay alrededor
de 6400 y las dos primeras ya fueron descritas en 1758 por
Linneo (el inventor del sistema de definicin de especies que los
cientficos todava usan hoy en da). Como dato de comparacin,
hay aproximadamente 5400 especies conocidas de mamferos. A
pesar de ser un gran grupo, la biologa de los opiliones es todava
un poco desconocida y quedan muchas cosas por investigar. Los
21
 Figura 10 Los pedipalpos (en azul) y los quelceros (en rojo) indicados en dos arcnidos que no son opiliones: una araa y uno de los
primeros escorpiones fsiles. Obsrvese tambin que ambos tienen cuerpos que pueden dividirse en prosoma y opistosoma (uno de los
rasgos que define a un arcnido).
Apodos y mitos de los opiliones
En muchas partes de Estados Unidos, los opiliones se
llaman pap piernas largas, o abuelito piernas largas
por lo que, a veces, son confundidos en Europa con los
tiplidos, que tienen el mismo apodo en las costas europeas.
Algunos apodos para los opiliones en diferentes pases
reflejan el hecho de que se parecen a las araas pero sin ser
verdaderos miembros del grupo (por ejemplo, Afterspinne
en Alemania, que significa falsa araa). En Estados Unidos
y Australia, una leyenda urbana muy comn insina que el
grupo es extremadamente venenoso pero que sus piezas
bucales son incapaces de atravesar la piel humana. Como
muchas leyendas urbanas, es completamente falsa: los
opiliones no tienen veneno.
22
aracnlogos (cientficos que estudian los arcnidos) piensan que
tal vez pueden ser de los miembros ms primitivos del grupo.
Muchos creen que son los ms estrechamente relacionados con
escorpiones, pseudoescorpiones y solfugos. Esta agrupacin de
cuatro rdenes se llama Dromopoda, aunque los aracnlogos
todava debaten acerca de si esto es correcto y, si lo fuera, qu
relaciones puede haber entre los cuatro rdenes. Tambin existe
bastante debate con respecto a las relaciones evolutivas dentro de
los propios opiliones. Los cientficos se muestran de acuerdo en
que los opiliones comprenden cuatro linajes distintos (cada uno
de los cuales es tcnicamente un suborden). Los Cyphophthalmi
(Figura 11A) probablemente representan el primer suborden,
la primera divergencia con respecto a los otros. Es pequeo (6
familias y 130 especies) pero tiene una distribucin global. Los
miembros de este grupo normalmente son pequeos (15 mm),
tienen patas pequeas y habitualmente son ciegos. Tienen un
exoesqueleto grueso y suelen vivir en la hojarasca, aunque
algunos viven en cuevas. Los otros tres linajes restantes de
opiliones se agrupan frecuentemente en un linaje llamado
Phalangida. El suborden Eupnoi (6 familias, aproximadamente
1800 especies, Figura 11C) incluye los opiliones ms fcilmente
reconocibles: criaturas con pequeos cuerpos blandos
colgando bajo unas patas muy largas. Este grupo se encuentra
tambin en la mayor parte del mundo. Otro suborden,
Dyspnoi (7 familias, 290 especies, Figura 11B) muestra una
gran variedad de formas que estn unificadas por tener un
Figura 11 Ejemplos de cada uno de los cuatro linajes de opiliones. A: Cyphophthalmi. B: Dyspnoi. C: Eupnoi. D: Laniatores. Imagen: Marshal
Hedin, San Diego State University, EEUU.
par de dientes pequeos en los quelceros. Este suborden se
encuentra ampliamente extendido en el Hemisferio Norte. El
ltimo grupo es el de los Laniatores, el suborden ms grande
(27 familias, aproximadamente 3750 especies, Figura 11D)
que, a menudo, son de colores vivos y tienen muchas espinas
pero estn principalmente restringidos a las regiones tropicales
y templadas del Hemisferio Sur. No tenemos completamente
establecidas las relaciones entre estos tres subrdenes y dos
posibles ordenaciones se muestran en la Figura 12.
23
 Estas encantadoras criaturas son bastante variadas en su
ecologa y modos de vida. Muchas viven en suelos y hojarasca, en
lugares oscuros y hmedos tales como bajo las rocas y en cuevas.
Algunas, sin embargo, viven en paredes y troncos de rboles y
varias lo hacen entre la vegetacin. Una consideracin particular
de los opiliones es la humedad del lugar donde estn viviendo,
ya que muchas especies son poco eficaces en la reduccin de
la prdida de agua. Los ambientes hmedos y oscuros ayudan
a evitar cualquier contratiempo que, de otra forma, surgira
al perder demasiada agua. Encontramos la mayor diversidad
de los opiliones en ambientes tropicales, especialmente en
las pluviselvas. Siendo omnvoros, los opiliones tienen una
alimentacin muy diversificada: pequeos invertebrados, plantas,
carroa y hongos. Incluso han llegado a sobrevivir en la espuma
de un cappuccino cuando se escaparon en el laboratorio! Tener tal
variedad en su dieta es inusual ya que los otros arcnidos son casi
todos puramente depredadores y tienden a digerir su alimento
por vmito de enzimas digestivas sobre l, antes de filtrarlo y
succionarlo usando un estmago bombeador. Los opiliones
son depredadores que tienden a emboscar a sus presas u,
ocasionalmente, dejar que se agoten. Su sistema de alimentacin,
Figura 12 Dos posibles relaciones entre los diferentes subrdenes de opiliones, ambas con Cyphophthalmi como suborden basal, pero que
difieren en la disposicin de los otros tres grupos. Fotografas: Marshal Hedin, San Diego State University, EEUU.
24
sin embargo, tiene problemas: debido a que los opiliones utilizan
sus apndices bucales que terminan en pinzas para romper la
comida en pequeos pedazos antes de comrsela (en lugar de
succionarla como un lquido, lo que permitira filtrar el alimento),
son muy propensos a ingerir parsitos. Adems, los opiliones
a menudo son presas de pjaros, anfibios, pequeos reptiles
e incluso araas. Pero no estn completamente indefensos:
algunas especies segregan una sustancia pegajosa y adhieren
partculas sobre su superficie externa para camuflarse. Otros
fingen estar muertos si son atacados y algunos se mueven
arriba y abajo para confundir a los potenciales depredadores.
Todos los opiliones tienen orificios para glndulas que emiten
olores desagradables en la mitad anterior de su cuerpo (otro
mecanismo de defensa). Finalmente, muchos pueden perder
sus patas; por ejemplo, si han quedado atrapadas en cualquier
lugar. Esta estrategia defensiva se conoce como apendoctoma.
Los apndices perdidos no vuelven a crecer, pero la ruptura tiene
lugar a lo largo de unas lneas de debilidad. El resultado, aparte
de la prdida de una pata (lo que no parece tener demasiado
impacto en la criatura), no ocasiona muchos problemas ya que
los msculos de la pata cierran la herida.
 Otra gran cuestin que se plantea cuando tratamos la biologa
de criaturas tales como los opiliones es cmo se reproducen. La
mayora de ellos lo hacen sexualmente: se necesita un macho
y una hembra de la misma especie para generar cras frtiles
(aunque hay unas pocas especies que se ha observado que se
multiplican asexualmente). Los opiliones emplean fertilizacin
interna; en la mayora de los casos (todos los grupos excepto
los Cyphophthalmi) esto significa que los machos tienen un
pene y que una pareja copula para criar. Despus de la cpula,
las hembras pueden poner huevos inmediatamente o tras un
periodo de tiempo. Usan su ovopositor para hacerlo y los huevos
eclosionarn despus en un periodo de tiempo que vara entre
unos pocos das y varios meses. La mayora de las especies
muestra diversos tipos de cuidado parental para los huevos/cras.
Podemos concluir de esta rpida introduccin sobre los
opiliones que se trata de un grupo de criaturas realmente
interesante. Hasta ahora hemos introducido el periodo de
tiempo del que proceden estos fsiles (el Pensilvnico), el
mtodo usado para estudiarlos (microtomografa de rayos X)
y los animales que han fosilizado (los opiliones). As que ahora
presentaremos nuestra investigacin.
La investigacin
Fuimos bastante afortunados al encontrar dos nuevos fsiles de
opiliones que permitieron llevar a cabo esta investigacin. Ambos
estaban en el interior de ndulos de siderita, provenientes de un
yacimiento llamado Montceau-Les-Mines, en el Macizo Central
de Francia. Sus cuerpos apenas se apreciaban en la superficie
visible tras romper el ndulo para abrirlo; incluso uno de ellos
no se identific que era un opilin hasta que no lo escaneamos.
Ambos estaban depositados en el Musum dHistoire Naturelle
dAutun y nos fueron prestados para estudiarlos. Para conseguir
revelar la anatoma oculta en la roca, llevamos a cabo escaneados
de ambos fsiles en un escner TAC en el Natural History
Museum de Londres (Figura 13). Para ello juntamos de nuevo
las mitades de los ndulos partidos y las mantuvimos unidas
mediante cinta adhesiva. Despus del escaneado, y tras una
hora de procesamiento para convertir las simples radiografas en
secciones, obtuvimos 2000 imgenes mostrando las secciones
trasversales de los fsiles. En uno de los conjuntos de datos cada
pxel represent un cuadrado de 26,5m x 26,5m y, en el otro,
de 14,2m x 14,2m. En cada una de las imgenes de secciones
trasversales, los fsiles aparecan como formas oscuras, debido a
que eran menos densos a los rayos X que la roca que los contena.
Utilizamos un software personalizado para reconstruir los fsiles
en 3D, como describimos en la seccin de microtomografas.
Esto fue un proceso un poco lento: requera hacer conjeturas
acerca de lo que estbamos viendo en las imgenes de las
secciones, renderizar el modelo en 3D y entonces mejorar la
coloracin. Sin embargo, finalmente creamos los modelos que se
presentan en este artculo: dos modelos de opiliones fsiles con
muy buen aspecto y notablemente completos. Para confeccionar
las imgenes de este trabajo, exportamos estos modelos como
un archivo que registra la forma de las superficies en 3D y lo
importamos en un programa CGI de cdigo libre llamado
Blender, lo que permiti obtener imgenes y animaciones con
sombras e iluminacin realistas.
Figura 13 El escner TAC usado para este estudio, que puede
escanear muestras con tamaos desde unos pocos milmetros hasta un
cuarto de metro. La habitacin donde se encuentra el equipamiento
est forrada de plomo para proteger del escape de radiacin.
25
 Los fsiles
Los resultados de nuestro trabajo o, al menos, de su
mayor parte son los modelos 3D que se pueden ver en las
figuras. Son bastante diferentes de cualquier otro opilin
que conozcamos de una edad similar, por lo que estbamos
capacitados para describirlos como especies nuevas. Esto
significaba que los dos necesitaban un nombre; dos, de
hecho, ya que tambin necesitaban un nombre para el gnero.
Tradicionalmente, estos nombres tienen su origen en el latn o
el griego, ajustndose al sistema que fue implantado a partir
de los trabajos de Linneo en el siglo XVIII.
Ameticos
Llamamos Ameticos scolos a la espinosa criatura que se ve
en la figura 14. El nombre tiene su origen en el griego, pues
ametikos significa relacionado con la siega y skilos significa espina
(en referencia a las espinas del animal). El fsil tiene un cuerpo
largo y elptico que alcanza casi un centmetro de longitud. El
lmite entre la mitad anterior del cuerpo (prosoma) y su mitad
posterior (opistosoma) est marcado por una cresta rectangular
de medio milmetro de ancho. El prosoma es bastante ancho en
comparacin con la mitad posterior y tiene una serie de hoyos
en su parte trasera. Los ojos estn situados sobre un montculo

Figura 14 El fsil de la especie de opilin Ameticos scolos. A: Vista superior, con los apndices anteriores en morado oscuro a la derecha y
las largas patas (aunque prematuramente truncadas) en tonos ms claros. B: Vista lateral que muestra las espinas, particularmente ntidas, en
su parte posterior (izquierda). C: Vista de la parte inferior, que est un poco deteriorada en este ejemplar.

26
(el oculario) que se sita en la parte ms frontal del animal,
donde hay una pequea proyeccin (la estructura que se parece
un poco a una pequea nariz). La parte inferior de la criatura
est muy fracturada pero podemos ver la base de sus patas en
uno de los lados. Los apndices bucales los quelceros son
pequeos (0,8 mm de longitud) y tienen tres segmentos pero,
por otra parte, no se ven bien. Probablemente, se debe a que no
estn bien conservados y no a que no hayamos podido registrar
sus detalles en nuestro escaneado TAC. El segundo par de
apndices (pedipalpos) son tambin bastante pequeos y han
perdido la ua de su extremo final; podemos distinguir los seis
segmentos que componen un apndice de 2,3 mm de longitud.
La pata ms completa del fsil es la tercera izquierda, que tiene
cuatro segmentos conservados y casi 9 mm de longitud. Las otras
extremidades parecen haberse desprendido entre el segundo y
el tercer segmento (el trocnter y el fmur, respectivamente).
Desplazndonos hacia el dorso de la criatura, lo ms obvio son
los tres pares de espinas prominentes (cada una de 2,4 mm de
longitud). Esto hace que la criatura completa tenga alrededor de
medio centmetro de altura. Podemos ver cinco segmentos en el
opistosoma y las espinas se encuentran sobre los tres primeros.
Toda la superficie superior est recubierta por hoyos profundos
y esfricos de alrededor de un cuarto de milmetro de dimetro.
En la parte inferior tambin podemos distinguir cinco segmentos
en el opistosoma, cada vez ms cortos hacia la parte posterior.
Macrogyion
Al fsil con patas largas decidimos llamarlo Macrogyion
cronus (Figura 15). Este nombre tambin tiene sus races en el
griego: makros significa grande y gyion significa extremidades;
Cronos era el padre de Zeus, Hades y Poseidn y el dios de la
cosecha. Por tanto, este fsil es una criatura con las patas largas,
llamada as en honor del dios de la cosecha. Interesante no?

Figura 15 Fsil de la especie

de opilin Macrogyion cronus.
A: Vista lateral incluyendo la
nica pata completa con un
final curvo. El resto de las
patas se han partido a la
altura de la parte superior
del tercer segmento. B: Vista
lateral que muestra los
pedipalpos y los quelceros
(derecha); patas marchadoras
eliminadas. C: Los quelceros
con ms detalle. Estos
finalizan en una ua, que
podra haber sido usada
para procesar el alimento.
D: Parte inferior, mostrando
que el ejemplar est hacia el
fondo de la imagen.

27
 Evaluando las relaciones evolutivas
Cuando se tiene un fsil, una de las primeras cosas
que se desea resolver es con qu otros animales est
relacionado. Los organismos vivos tienen una estructura
jerarquizada: organismos con un parentesco cercano
se parecen ms entre s que a aquellos otros con los que
estn menos estrechamente relacionados. Sobre esta
base, los paleontlogos han situado tradicionalmente a
los fsiles dentro de grupos que abarcan diferentes niveles
de semejanza. Por ejemplo, los miembros de una Familia
(tales como Hominidae: los grandes simios, incluyendo a
los humanos, chimpancs, bonobos, gorilas y orangutanes)
compartirn un nmero mayor de caractersticas que las
familias dentro de un Orden (como Primates, que incluye
tambin monos y lmures, entre otros). Sin embargo, esas
familias todava compartirn un nmero de caractersticas
que definen al Orden. A su vez, los rdenes son los miembros
de una Clase, un grupo definido por otro conjunto de
caracteres compartidos (probablemente menos especfico).
Este camino contina hacia el nivel de Filo o Reino, que son
las divisiones verdaderamente gruesas de la vida.
Los paleontlogos modernos todava usan este sistema;
los fsiles que hemos descrito aqu, por ejemplo, pertenecen
al Orden Opiliones y a la Clase Arachnida. Sin embargo,
resolver las relaciones evolutivas slo en base al parecido
anatmico puede ser algo subjetivo. Por esta razn, muchos
paleontlogos usan ahora la cladstica para entender las
relaciones evolutivas, o filogenia, de un grupo. Esto implica
crear una lista de aspectos diferentes de la anatoma de un
animal. Por ejemplo, se podra usar el nmero de patas, la
presencia (o ausencia) de ojos, si las patas tienen un nmero
determinado de subsegmentos, y un enorme nmero de
otros aspectos de la naturaleza de un organismo, como
28
caracteres. Una seleccin de los animales en cuestin son
entonces codificados con estos caracteres; por tanto, por
ejemplo, el nmero de patas podra ser introducido en una
lista para todos los animales, como se podra incluir tambin la
presencia (codificado como 1) o la ausencia (codificado como 0)
de ojos. Esto crea una matriz de un gran nmero de caracteres
para un gran nmero de especies, que registra en esencia las
similitudes y diferencias entre los animales codificados. Con
esta matriz, se puede usar un algoritmo informtico para
resolver qu rbol evolutivo (o rboles, en su caso) es el que
implica el menor nmero de cambios en los caracteres. Por
tanto, en el caso de los ojos, si a 5 de las 20 especies en el
anlisis le faltan los ojos y forman un nico grupo, los ojos
solamente sera necesario perderlos en una ocasin. Otro
ejemplo se muestra en la Figura 16, con exactamente la misma
comparacin pero usando otro carcter. De este modo, un
gran nmero de caracteres diferentes pueden ser usados para
tratar de elaborar un rbol evolutivo factible: el que implica el
menor nmero de cambios. Hacer esto, por supuesto, exige
asumir que el menor nmero de cambios proporcionar el ms
plausible de los rboles evolutivos. Pero el uso de esta tcnica
permite proporcionar hiptesis que se pueden contrastar y
verificar. Esto nos permite demostrar cmo de bien o de mal
est soportada cualquier agrupacin y, a menudo, cules son
las alternativas. Si hay un nmero pequeo de rboles de igual
longitud, podemos elaborar un rbol de consenso (un rbol que
slo tiene los pedacitos en los cuales todos los otros rboles
ms cortos estn de acuerdo).
En los ltimos aos se ha comenzado a utilizar la misma
tcnica con DNA de una serie de organismos para tratar de
evaluar cun estrechamente relacionados pueden estar. Cuanto
ms tiempo hace que dos organismos comparten un ancestro
comn (es decir, cuanto ms tiempo hace que sus lneas se
dividieron) mayor tiempo han tenido para que mutaciones
se incorporen a su DNA. De acuerdo con esto, si se pueden
comparar dos de las mismas cadenas de DNA, los animales ms
estrechamente relacionados tendrn menos diferencias que los
menos estrechamente relacionados y, de nuevo, esto puede
usarse para elaborar un rbol. Tambin se pueden combinar
estas dos aproximaciones, permitiendo codificar la morfologa
tanto de fsiles como de organismos vivos y entonces usar el
DNA de las especies actuales para ayudar a construir el rbol.
Hemos usado esta aproximacin aqu para intentar resolver las
relaciones de nuestros dos fsiles.

Figura 16 Ejemplo de un solo carcter cuyos cambios estn marcados en dos rboles posibles. Los grupos de opiliones Laniatores y
Dyspnoi tienen hembras que carecen de articulaciones en su ovopositor (el rgano que usan para poner los huevos). Si asumimos que
sta es la condicin primitiva para los opiliones, estas articulaciones deberan de haberse perdido en algn lugar en el camino entre
Laniatores y Dyspnoi. Si los dos no estn estrechamente relacionados, como se ve a la izquierda, esto debera haber pasado una vez
en cada linaje. Sin embargo, si estn ms estrechamente relacionados entre s que con el resto de opiliones, esta prdida podra haber
sucedido slo una vez, en el ancestro de ambos grupos. As, al menos para este carcter, el rbol de la derecha tiene menos pasos. Si se
tiene un gran nmero de caracteres, se pueden usar comparaciones como stas para construir un rbol con el menor nmero de pasos,
y proporcionar una hiptesis contrastable para las relaciones evolutivas. Fotografas: Marshal Hedin, San Diego State University, EEUU.

29
 El fsil es ms pequeo que Ameticos pues tiene un cuerpo
ovalado de unos 6,5 mm de longitud. Es difcil decir dnde
est el lmite prosoma/opistosoma y, de nuevo, partes de
las bases de las patas y la zona inferior del opistosma estn
parcialmente rotas. El cuerpo tiene tambin aproximadamente
medio centmetro de altura, por lo que es ms esfrico que
el de Ameticos, que es ms plano. En este caso los quelceros
estn muy bien conservados. Tienen unos 3,3 mm de largo y
se componen de tres segmentos que terminan en una pinza.
Estn situados entre unos pedipalpos, bien conservados,
situados en alto y al frente del prosoma, y que finalizan en
una ua simple. Los seis segmentos de los pedipalpos estn
bastante claros y la extremidad completa est cerca de los 8
mm de longitud. Las patas estn generalmente rotas una vez
ms pero la primera izquierda est conservada en sus 2,6 cm
completos; sus primeros tres segmentos apuntan hacia arriba,
luego hay un segmento horizontal tras una curva y luego otra
curva ms; el resto del apndice se orienta hacia abajo desde
aqu. La ltima parte de la pata est curvada, sugiriendo que
est compuesta por un gran nmero de subsegmentos, algo
que vemos en varios grupos de opiliones actuales. El resto de las
patas se han roto en diferentes lugares y estn mucho menos
completas. El prosoma est un poco aplastado tambin pero la
parte superior no ha cedido como la inferior. Tiene oculario, un
montculo que, presumiblemente, sostena los ojos en vida. Los
primeros segmentos del opistosoma estn fusionados y uno de
ellos tiene una pequea cresta sobre l, aunque tres de ellos se
distinguen claramente en el dorso del animal. La segmentacin
est bien conservada en la parte inferior: hay cinco segmentos
claros, el primero mucho ms largo que los que le siguen.
Mtodos cladsticos
Para resolver las relaciones evolutivas de estos dos fsiles,
hemos desarrollado un anlisis cladstico (ver Evaluando las
relaciones evolutivas; pg. 28). Para ello usamos 201 caracteres
morfolgicos, codificando todas las partes diferentes de la
anatoma de los opiliones. Despus usamos un software
30
llamado TNT para calcular el rbol que requera el menor
nmero de cambios anatmicos. Tuvimos en cuenta varios
aspectos diferentes de la tcnica para evaluar las relaciones.
Estos incluyen dar a todos los caracteres la misma importancia
(mismos pesos) y dar menos importancia (pesos implcitos)
a los que parecen ser menos fiables (es decir, que se invierten
ms en muchos de los rboles). Tambin demostramos si el
rbol estaba bien soportado, usando una medida llamada
remuestreado simtrico. Adems de esta matriz morfolgica,
usamos el DNA de las especies actuales para ayudar a construir
el rbol.
Resultados cladsticos
Todo este anlisis nos dio algunos resultados interesantes
y novedosos, que perfilaremos aqu pero cuya importancia
discutiremos despus. El anlisis incluy arcnidos no opiliones
que fueron usados para enraizar el rbol; es decir, para resolver
qu caracteres eran ms similares a los de otros arcnidos y,
por lo tanto, probablemente los grupos con esos caracteres
se separaron antes. Usando solo la morfologa de las especies
actuales y de los fsiles, analizndola con los mismos pesos,
obtuvimos una serie de agrupaciones. stas incluan a todos los
opiliones los primitivos Cyphophthalmi y Phalangida (todos
los opiliones excepto los Cyphophthalmi) compartiendo un
nico ancestro comn que defina cada grupo (Figura 17).
Los fsiles, a pesar de ser situados en Phalangida, no
tenan una posicin clara: si el anlisis se ejecutaba sin
los fsiles, tanto Eupnoi como Dyspnoi aparecan como
verdaderos grupos. Pero al aadir nuestros fsiles se cambiaba
el resultado cladstico: con M. cronus los Eupnoi ya no se
obtenan como un grupo verdadero y A. scolos tena el
mismo efecto en los Dyspnoi cuando hacamos un rbol de
consenso. En otras palabras, en todos los rboles que tenan
la misma longitud, los fsiles fueron encontrados en tantas
posiciones que relativamente pocas de las relaciones evolutivas
obtenidas eran compartidas entre los rboles. Los fsiles han
perdido muchos de sus elementos anatmicos, lo cual puede
explicar este resultado: aaden un elemento de inestabilidad
y, por tanto, cuando resolvemos cules son los rboles mejor
soportados, encontramos unos cuantos con los fsiles en
posiciones muy diferentes. Si introducamos el peso implcito,
es decir, si disminuamos la importancia en el anlisis de los
caracteres poco fiables, aprecibamos muy poco impacto en
las relaciones evolutivas que obtenamos. Aadir el DNA de las
especies vivas ayud a crear un rbol mejor definido: los Eupnoi
y Dyspnoi estaban muy bien soportados como grupo por las

Figura 17 rbol mostrando las relaciones de estos fsiles. a. El rbol obtenido usando la morfologa de los opiliones -actuales y extintos-
y el DNA de las especies actuales. Los fsiles se han sealado en rojo (Halitherses es un fsil ms moderno conservado en mbar).
Ameticos scolos se sita como un miembro del suborden Dyspnoi y Macrogyion cronus como un miembro de los Eupnoi. Las fotografas
de la derecha muestran a Macrogyion cronus (b) y Ameticos scolos (d) con taxones comparables de Eupnoi y Dyspnoi actuales: Nelima
sempronii, Familia Sclerosomatidae (c) y Acuclavella cosmetoides Familia Ceratolasmatidae (e). Escalas b-c, 2 mm; d-e 1 mm. Imgenes:
c. Christian Komposch, koteam, Graz, Austria; d. Cortesa de Casey Richart, San Diego State University, EEUU.

31
 evidencias de su DNA. Con el DNA, y con mismos pesos para
los caracteres, M. cronus fue identificado como un miembro
de los Eupnoi y A. scolos como Dyspnoi. Comprobamos este
resultado usando unas pocas tcnicas ms para evaluar las
relaciones evolutivas de los fsiles, incluyendo una tcnica
estadstica conocida como inferencia bayesiana. Todos los
anlisis que hicimos confirmaban esa misma disposicin
de los fsiles. Para todos estos mtodos de situacin de los
fsiles, aportamos un indicador del grado de soporte del rbol;
cuando se incluan los fsiles, ste era habitualmente bajo,
pues muchos rasgos anatmicos de estos animales cuando
estaban vivos, tales como los espirculos (orificios del sistema
traqueal), la genitalia, o los ojos no pueden ser determinados
con certeza en cada fsil, ya que son demasiado pequeos o
bien son internos y no pueden encontrarse con este tipo de
conservacin. Esto incluye la mayora de los caracteres usados
para definir cada suborden de los opiliones. No obstante, el
hecho de que en todos los anlisis obtuvisemos esencialmente
el mismo resultado sugiere que la posicin para los fsiles es
bastante fiable dentro del rbol de la vida de los opiliones.
Qu significa esto?
Por tanto tenemos dos nuevos fsiles, reconstruidos en 3D,
y hemos resuelto sus relaciones probables con otros opiliones.
Esto nos permite crear unas reconstrucciones precisas de su
aspecto en vida (Figura 18) y decir algo sobre la paleobiologa
de ambas especies fsiles (como, por ejemplo, cmo vivieron).
Podemos usar tambin su descubrimiento para decir algo
sobre la historia de los opiliones en conjunto. Dado que estos
ejemplares estn tan bien conservados (y esto es inusual
en fsiles de opiliones), se trata de la primera vez que unos
fsiles con ms de unas pocas decenas de millones de aos
han sido situados en el rbol de los opiliones en base a un
anlisis cladstico. Como anteriormente se ha esbozado, los
opiliones pueden dividirse en cuatro subrdenes (Eupnoi,
Dyspnoi, Laniatores y Cyphophthalmi) y nuestro trabajo ha
32
situado a Ameticos en Dyspnoi y a Macrogyion en Eupnoi. Esto
significa que ambos subrdenes, Dyspnoi y Eupnoi, deben de
haber existido desde hace 305 millones de aos, cuando estos
fsiles fueron depositados en una delgada lmina de agua
en uno de los bosques de carbn del Carbonfero. Ya se ha
sugerido que los Eupnoi existen desde hace 411 millones de
aos en base a los opiliones mencionados anteriormente de
las Rhynie Chert, como fue inferido esencialmente a partir de
su morfologa genital, aunque datos actuales basados en un
nuevo fsil contradicen la posicin del opilin de Rhynie Chert.
La confirmacin, usando una gran variedad de observaciones
anatmicas, de que existi un Eupnoi (Macrogyion) en
el Carbonfero aade peso a la propuesta de que Eupnoi
constituye un suborden antiguo. Por el contrario, el fsil ms
antiguo de Dyspnoi situado mediante un anlisis cladstico
antes de nuestra publicacin slo tiene pocas decenas de
millones de aos de antigedad. As, Ameticos no slo es el
miembro ms antiguo conocido, sino que mueve un buen
trecho hacia atrs a los primeros fsiles conocidos del grupo. De
igual manera que se usan las similitudes en DNA para resolver
las relaciones entre grupos, el DNA puede tambin usarse
para estimar cundo se dividen grupos diferentes, el uno con
respecto al otro, basndose en la frecuencia con la que ocurren
las mutaciones. Varios bilogos han usado esta tcnica en la
ltima dcada para estimar la edad de diferentes grupos de
opiliones y nuestros dos fsiles corroboran tales estimaciones.
Las relaciones que descubrimos tambin aclaran que los dos
subrdenes de opiliones ambos con representantes actuales
todava ya estaban presentes en los bosques de Europa hace
305 millones de aos. En contraste, en aquel tiempo, otros
arcnidos como las araas y los escorpiones no estaban
presentes (al menos en la forma que los vemos hoy en da).
Ms bien, tienden a ser reconocidos slo en sus formas
ms primitivas: linajes que ahora estn extintos. Los caros
son los nicos arcnidos que sabemos que eran similares
anatmicamente en aquel momento a las formas modernas.
Por tanto, nuestro trabajo proporciona evidencias convincentes
acerca de un origen temprano de los opiliones, pues parece
Figura 18 Reconstruccin idealizada de Ameticos scolos (arriba) y Macrogyion cronus (abajo), mostrando el aspecto en vida de ambas
especies. Escala 5 mm.
probable que estn entre las primeras ramas de los arcnidos.
Ms all de estos orgenes tan tempranos, nuestros dos fsiles
son esencialmente modernos en apariencia; esto demuestra
que el plan corporal de los opiliones fue establecido en el
Carbonfero tardo y que han permanecido mucho tiempo sin
cambiar desde hace 305 millones de aos. Son un excelente
ejemplo de estasis evolutiva.
Podemos usar esta similitud para hacer conjeturas
fundamentadas acerca de cmo nuestros fsiles pudieron
haber vivido. Ameticos scolos presenta un parecido
llamativo con algunos miembros actuales de los Dyspnoi
(particularmente del gnero Acuclavella miembros de una
familia llamada Ceratolasmatidae; Figura 17e). El segundo
par de patas de nuestro fsil espinoso era probablemente
alargado, rasgo en comn con Acuclavella. Sugerimos que
este es el caso porque incluso aunque el segundo par de
patas estn rotas por la mitad a travs del tercer segmento,
el fmur, ese fragmento ya es ms largo que los fmures
de todas las otras patas. Conocemos que en las formas
modernas de opiliones como Acuclavella estas patas son
usadas para palpar delante del animal cuando camina, un
poco a modo de antena. El hecho de que Ameticos tenga
unos hoyos profundos en su superficie superior sugiere un
33
 exoesqueleto robusto y bien construido, lo que implica que
la criatura es ms probable que haya vivido sobre el suelo del
bosque que en los rboles. Acuclavella, el Dyspnoi actual, vive
en los mrgenes de aguas perennes poco extensas, en restos
de madera hmedos, y pensamos que sus espinas pueden
proporcionarle defensa frente a depredadores anfibios. Del
mismo modo, nuestros fsiles podran haber habitado zonas
similares de los bosques hmedos de carbn ricos en detritos
del Carbonfero y, probablemente, tenan espinas por las
mismas razones. Podemos hacer el mismo tipo de inferencias
para Macrogyion cronus, que es similar en forma a los Eupnoi
actuales de las familias Phalangiidae y Sclerosomatidae
(Figura 17c). Por ejemplo, las proporciones que vemos en
los segmentos de las extremidades, la forma y el tamao del
cuerpo y los apndices bucales son muy similares. El hecho
de que el cuerpo de los fsiles est parcialmente roto y peor
conservado que las extremidades sugiere que como en
los miembros modernos de estas familias el exoesqueleto
de estos fsiles tena probablemente una cutcula blanda y
curtida en vida. La pata completa muestra que el animal posea
muchos subsegmentos al final de las patas locomotoras, que
le habran permitido enrollarlos cuando fuera necesario. Esto
es una condicin tpica de los miembros actuales de Eupnoi
y una posible adaptacin hacia la vida entre la vegetacin,
permitiendo al animal agarrarse mejor a los tallos de las
plantas. Esta sugerencia est respaldada por sus extremidades
muy alargadas, que en las especies modernas son indicativas
de una vida por encima del nivel del suelo. De acuerdo con
esto, Macrogyion podra haber tenido su morada en la
vegetacin o en los rboles.
34
Conclusiones
Esperamos haber aportado un trabajo interesante y que
nuestra introduccin a elementos de paleobiologa, cladstica,
microtomografas, opiliones y la historia de la vida terrestre
tenga sentido Hemos abarcado mucho terreno! Querramos
finalizar resumiendo las cosas que hemos mencionado.
Hemos aprendido que los primeros animales terrestres fueron
artrpodos. Los artrpodos incluyen a los arcnidos y los
opiliones son slo un grupo de estos. Son bastante raros
como fsiles. Sin embargo, debido a un conjunto especial
de condiciones en el Periodo Carbonfero, muchos animales
terrestres de este tiempo incluyendo nuestros dos nuevos
fsiles estn conservados en tres dimensiones. Los fsiles
conservados en esas condiciones pueden ser problemticos:
usando tcnicas tradicionales, los paleontlogos se estn
dejando partes del organismo enterradas dentro de la roca.
La microtomografa puede superar esto utilizando rayos X
para obtener imgenes de secciones que pueden, a su vez,
ser usadas para crear un modelo en 3D de los fsiles. Esto
nos ha permitido reconstruir dos opiliones fsiles de hace 305
millones de aos y usar los modelos resultantes para intentar
evaluar sus relaciones evolutivas. El presente trabajo sugiere
que los opiliones son uno de los primeros grupos de arcnidos
en diversificarse y que tambin son un excelente ejemplo
de estasis evolutiva. Los modelos y las comparaciones con
opiliones vivos nos han permitido proponer que una especie
tena su morada en el suelo y la otra vivi en la vegetacin
o en los rboles. Todo eso, a partir de dos pequeos fsiles
escondidos en una roca. No est mal! eh?
Referencias
Ms informacin en:

Dunlop, J.A. (1996) A trigonotarbid arachnid from the Silurian of Ludford Lane, Shropshire.
Palaeontology. 39, 605614.

Dunlop, J.A. (2010) Geological history and phylogeny of Chelicerata. Arthropod Structure
and Development. 39 (2-3), 124142. doi:10.1016/j.asd.2010.01.003.

Dunlop, J.A. (2011) Fossil Focus: Arachnida. Palaeontology Online. Volume 1, Article 7.
http://www.palaeontologyonline.com/articles/2011/fossil-focus-arachnida/

Dunlop, J.A. (2011) Fossil Focus: Chelicerata. Palaeontology Online. Volume 1, Article 1.
http://www.palaeontologyonline.com/articles/2011/fossil-focus-chelicerata/

Dunlop, J.A., Anderson, L.I., Kerp, H. & Hass, H. (2003) Preserved organs of Devonian
harvestmen. Nature. 425, 916. doi:10.1038/425916a

Dunlop, J.A., Anderson, L.I., Kerp, H. & Hass, H. (2004) A harvestman (Arachnida:
Opiliones) from the Early Devonian Rhynie cherts, Aberdeenshire, Scotland.
Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth Sciences. 94 (04), 341354.
doi:10.1017/S0263593300000730.

Garwood, R.J. & Edgecombe, G.D. (2011) Early Terrestrial Animals, Evolution,
and Uncertainty. Evolution: Education and Outreach. 4 (3), 489501.
doi:10.1007/s12052-011-0357-y.

Garwood, R.J., Rahman, I.A. & Sutton, M.D. (2010) From clergymen to computersthe
advent of virtual palaeontology. Geology Today. 26 (3), 96100.

Garwood, R.J. & Spencer, A.R. (2011) The geology and terrestrial life of the Carboniferous.
Deposits Magazine. 28, 3847.

35
 Garwood, R.J. & Sutton, M.D. (2010) X-ray micro-tomography of Carboniferous
stem-Dictyoptera: new insights into early insects. Biology Letters. 6, 699702.
doi:10.1098/rsbl.2010.0199.

Giribet, G., Vogt, L., Prez Gonzlez, A., Sharma, P. & Kury, A.B. (2010) A multilocus
approach to harvestman (Arachnida: Opiliones) phylogeny with emphasis
on biogeography and the systematics of Laniatores. Cladistics. 26, 408437.
doi: 10.1111/j.1096-0031.2009.00296.x.

Hedin, M.C., Starrett, J., Akhter, S., Schnhofer, A.L. & Shultz, J.W. (2012) Phylogenomic
resolution of Paleozoic divergences in harvestmen (Arachnida, Opiliones) via
analysis of next-generation transcriptome data. PLoS ONE. 7 (8), e42888.
doi:10.1371/journal.pone.0042888.

Pinto-da-Rocha, R., Machado, G. & Giribet, G. (eds.) (2007) Harvestmen: The Biology of
Opiliones. Harvard University Press, Cambridge, MA. 597 pp.

Slater, B. (2011) Fossil Focus: Coal swamps. Palaeontology Online. Volume 1, Article 4.
http://www.palaeontologyonline.com/articles/2011/fossil-focus-coal-swamps/

Wilson, H.M. & Anderson, L.I. (2004) Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes
(Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland. Journal of Paleontology.
78 (1), 169184.doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2.

36
 Fossil harvestmen
The oldest surviving arachnids

Russell J. Garwood, Jason A. Dunlop, Gonzalo Giribet & Mark D. Sutton

 Russell J. Garwood
Russell Garwood is a palaeontologist based at the University of
Manchester, UK. He started his career studying geology as an
undergraduate at the Royal School of Mines, Imperial College,
London, before completing a PhD at the same institution in 2010.
Since then he has worked at the Natural History Museum, London,
running the CT lab there, and also in the School of Materials in
Manchester. For three years from 2012 Russell is being funded by
the Royal Commission for the Exhibition of 1851 to study the origin
and evolution of the insects, split between materials and the School
of Earth, Atmospheric and Environmental Sciences. Much of his
work uses X-ray techniques to better understand these animals and
their ecosystems, but he maintains an interest in a wide range of
early terrestrial animals. Other topics he is interested in include the
origin and early evolution of life, and the use of computers and
X-ray techniques in geology.
38
Jason A. Dunlop
Jason Dunlop was born in Basingstoke, England and grew up in the
coastal town of Cleethorpes. From childhood he was fascinated by
the spiders in his garden and decided early on he would like to turn
his hobby into a career. Jason thus studied zoology at the University
of Leeds and then undertook a PhD on an extinct group of fossil
arachnids in the Earth Sciences department of the University of
Manchester under the supervision of Dr Paul Selden. Jason remained
in Manchester on a research fellowship to investigate the origins of
arachnids and their relatives, and then in 1997 was appointed to the
position of curator for arachnids and myriapods at the Museum fr
Naturkunde Berlin; a post which he has held until today. Jason has
published numerous studies about fossil arachnids with a particular
focus on harvestmen in the last few years and maintains a regularly
updated taxonomic list of all fossil arachnids and their relatives. He is
currently Secretary of the International Society of Arachnology, and
Vice-President of the European Society of Arachnology.
Gonzalo Giribet Mark D. Sutton

Gonzalo Giribet is an invertebrate zoologist interested in the origins Mark Sutton is a Senior Lecturer in Palaeontology at Imperial
of animal diversity, especially the diversification of animal phyla College, London. He studied at Cambridge (undergraduate) and
and the disparity of the large phyla, arthropods and molluscs. He Cardiff (PhD), and has held academic appointments at Lampeter,
is also interested in the so-called minor phyla, often composed Oxford and, since 2005, Imperial College, London. His research
of animals of small size and containing just a few species. He is a has primarily centered around the three-dimensionally preserved
Professor at the Department of Organismic and Evolutionary Biology invertebrate fossils of the Silurian Herefordshire Lagersttte,
at Harvard and curator of the Department of Invertebrate Zoology but he maintains broad interests in the phylogeny and evolution
in the Museum of Comparative Zoology. His job therefore combines of many groups, particularly the brachiopods, arthropods and
research and teaching zoology, systematics, biogeography, and in molluscs. His research interests also include computer-applications
directing the invertebrate collections at the MCZ. His research has in Palaeontology, especially three-dimensional reconstruction
taken him to collect invertebrates in every continent and ocean. techniques.
Born in Burgos, he grew up in Vilanova i la Geltr, on the south
coast of Barcelona, where he developed his passion for zoology by
studying marine creatures. He went to school at the Universitat de
Barcelona, where he also received his PhD. In 1997 he moved to
New York City to conduct postdoctoral research at the American
Museum of Natural History, and from there he got an Assistant
Professorship at Harvard, where he went through the ranks until
becoming a Full Professor in 2007.

39
40 Speleosiro argasiformis (Pettalidae, Cyphophthalmi), un opilin caverncola de Weynberg caves, Table Mountain, Ciudad del Cabo, Sudfrica. Fotografa: Gonzalo Giribet.
 Fossil harvestmen. The oldest surviving arachnids
Russell J. Garwood, Jason A. Dunlop, Gonzalo Giribet & Mark D. Sutton
You may never have heard of a harvestman before.
And you might think they are entirely unimportant. To the
arachnophobes amongst you, they may be a cause of much
fear. The odds are, though, that you have seen one these
arachnids in the past: there may well be some in your home, or
wherever youre reading this right now, and there are actually
more species of harvestmen alive than there are extant species
of mammals. We hope to convince you in the course of this
article that they are really cool creatures. They are nothing to be
afraid of, but they do deserve a little respect. Harvestmen have
been around for a very long time, are biologically interesting,
and make important contributions to ecosystems. Theyre also
increasingly useful as model organismscreatures scientists
can use to understand animal development and evolution.
This article stems from a paper we wrote in 2011. While well
introduce the group as a whole, and their fossil record, some
this article will focus on animals from a particular time (the
Carboniferous; 360299 million years ago) which we have
studied with a neat technique (high resolution CT scanning).
But well first introduce early life on land, based on what
we know from the fossil record. Not because its particularly
important to this study, but because its really interesting. Well
then: outline the fossil harvestmen we already know about;
introduce our time period, the last part of the Carboniferous;
and explain CT scanning. Finally, well introduce the really
exciting new fossils which were the basis of our paper. So, lets
start by having a look at life on land.
Page Figure 1 Photograph and sketch of a ~427 million year old
12
millipede (species name: Cowiedesmus eroticopodus). This
figure shows the front of the fossil, including its head, collum
(first segment behind the head, with no limbs), and a number
of body segments behind this. A modified leg (the eleventh)
is also shown. It is possible this was used for reproduction.
Shown portion of fossil 12 mm in length. (Figure from
Garwood and Edgecombe 2011, modified after Wilson and
Anderson 2004, and photograph courtesy of Yong Yi Zhen,
Australian Museum).
Terrestrialisation
Terrestrial animals are those which live on land, and
terrestrialisation is the process by which this way of living
evolved (although, as with all these things, if you look in detail
at either, creating a proper definition of either isnt as simple
as it might appear). The vast majority of known living species
is found within two groups of terrestrial arthropods for more
information (including a definition of the word arthropod) see
the Arthropods and Arachnids box. Estimates of the diversity
of life suggest insects account for more than 50% of known
living species, including plants, bacteria, and all other animals.
Some studies suggest this figure may be as high as 85%,
although we dont know the exact proportion for sure. Of the
leftover species, a good proportion (about a fifth or more) are
arachnids: spiders and their kin. So, terrestrial arthropods are
big and important groups. They were also the first animals
that we know of which came onto the land. They may have
been preceded by soft bodied animals like worms, but it is
hard to tell, as these rarely preserve well as fossils. The earliest
land animals are 427 or so million years old, and are found in
the form of two millipedes: fossils discovered in Stonehaven,
Scotland (Figure 1). When dealing with fossils this old we
have to consider the possibility that something millipede-like
in appearance could have lived in water. Were sure that is
41
 not the case with these two species because they have things
called spiracles - openings to their breathing system, which
help keep it moist and control oxygen flow. This wouldnt be
necessary in an animal living in water. Millipedes then, as now,
were probably detritivores - eating decaying organic matter
(probably plantderived). There were no forests around at this
point: in fact, the earliest known plants date from around this
time period. So it appears from the fossil record that the first
land animals may have been millipedes or their ancestors, who
ate decaying organic matter from plants, fungi or bacterial
mats. Their arrival on land must have come before the first
fossils we find - after all, they have to be there already to be
fossilised! In fact, the earliest known traces of a millipede-
like creature can be found in the form of tracks fossilised in
a rock that date from tens of millions of years before this.
Millipedes and other members of the myriapods (centipedes
and two smaller groups) only shortly precede the arachnids in
the fossil record. The earliest known arachnid is a member of
an extinct, spiderlike group called the Trigonotarbida (Figure
2) - one which, unlike spiders, lacked the ability to make silk
and still had an abdomen with segments (as we see in some
primitive spiders that still live in southeast Asia). This was found
by dissolving away rocks ~419 million years old with strong
acid and sifting the remains (arthropods exoskeletons dont
dissolve in even the strongest acids). As almost all arachnids are
predators, including members of this group, it suggests that it
didnt take all that long in geological terms for predation
to begin on land: a fact highlighted by the existence of a 418
million year old fossil centipede, also a predator, recovered the
same way.
Page Figure 2 Photograph and sketch of the first known arachnid,
13
a member of an extinct group called the Trigonotarbida (species
name: Palaeotarbus jerami). The fossil was recovered by
dissolving away the host rock with acid hence the fossils lack
of legs, and less-than-pristine appearance which has earned it
the nickname the burnt corn flake. Fossil 1.5 mm in length.
(Modified after Dunlop 1996).
42
By 411 million years ago the three largest arthropod
groups that live on land today (insects, spider, myriapods)
were present - at least in their primitive forms. We know
this from fossil deposits called the Rhynie and Windyfield
Cherts. These two rocks - situated near the village of Rhynie,
Aberdeenshire, in Northern Scotland - are very unusual: they
were formed when water rich in silicon dioxide from a hot
spring inundated this early terrestrial ecosystem (much like we
can see at Yellowstone National Park in the USA today). The
water petrified the animals and plants by replacing them with
chert - a rock made of silicon dioxide. While this is very rare,
when it does occur, it can preserve fossils in huge amounts
of detail: almost down to a cellular level. The Rhynie and
Windyfield cherts provide: the earliest relatives of the insects;
the first true insect, and possibly one with wings on the basis of
some mouthparts found in the deposit; trigonotarbids; mites;
and centipedes. That neatly brings us to the earliest fossil
harvestman, Eophalangium sheari (Figure 3), which is also from
the Rhynie Chert. This preserves enough internal anatomy to
make us sure that it is a true harvestman - in fact, when the
fossil was described it was placed in a living group, called the
Eupnoi (which we introduce later). It preserves elements of the
breathing system, the limbs, and even the genitalia. Hence the
Rhynie and Windyfield Cherts are notable in providing an early
glimpse of life on land and a number of earliest occurrences
of modern groups, including the Opiliones. After this there are
relatively few terrestrial arthropod fossil for the next 100 million
years. This is because the conditions needed for exceptional
preservation did not occur. Exceptions can be found in some
wonderful land fossils from 380 million years ago recovered
by dissolving rocks from New York state in acid, and a few
sites in Europe exist during this time where land animals can
be found flattened between the layers of shale rocks. None of
these contain harvestmen. There is one fossil Opiliones called
Brigantibunum listoni from Scotland, which is 340 million years
old, and despite fairly poor preservation also looks like it may
be a member of a still living group. But youll remember at the
start, that we mentioned that this article is about a particular
group of animals, from a particular time period in the Earths
history. That time period, late in the Carboniferous, called the
Pennsylvanian, kicked off a little over 320 million years ago.
Suddenly fossils of a huge range of land animals appear in
rocks all over the world. To know why this is we need to look a
little more closely at this period.
Page Figure 3 Photograph of the earliest known harvestman (species
14
name: Eophalangium sheari). The fossil is preserved within a
translucent rock, allowing parts of the internal anatomy to be
seen. These include the base of the legs (or coxae, labelled C),
genital opening (G), and penis (P), showing that this was a male.
Around the body you can see parts of the legs. Scale bar 0.2
mm. (Modified after Dunlop et al. 2003 and Dunlop et al. 2004).
Arthropods and Arachnids
Arachnids are class of animals, member of a bigger
group called the arthropods. Arthropods are animals
which are defined by having a number of shared
features including: an exoskeleton, which is moulted as
the animal grows; a segmented body, with specialised
regions called tagmata; and jointed appendages. Other
groups of arthropods include the hexapods (insects
and a few smaller groups, Figure 4AC), myriapods
(centipedes and millipedes and close relatives, Figure
4F), crustaceans (including crabs, shrimp, barnacles,
Figure 4G), and the extinct trilobites. Arachnids (Figure
4DE, 5) are themselves member of a larger subgroup
of the arthropods, the Chelicerates. This subphylum is
name after the mouthparts, and comprises arachnids,
horseshoe crabs (not related to the true crabs),
probably sea spiders, and a number of extinct groups.
The class Arachnida consists of 15 smaller groups or
orders, including the mites and spiders. Other orders
include scorpions, whip spiders, whip scorpions,
pseudoscorpions, and poorly known groups like the
ricinuleids. Arthropods are the most diverse lineage of
animals around - the majority of their diversity is found
in the insect and arachnids, which together account for
around of all known living organisms.
Page Figure 4 Examples of extant arthropods. A-C insects:
16
A- a butterfly, B- a honey bee, C- a relative of the
grasshoppers; D-E arachnids: D- a spider, E- a ricinuleid;
F- a millipede; G- a crayfish. Image credit: A) Richard
Bartz, Munich, Germany; B-F) Marshal Hedin, San
Diego State University, USA.
Page Figure 5 An illustration by 19th century German
17
polymath Ernst Haeckel showing the huge range of
different forms found within arachnids.
The Carboniferous
The Carboniferous Period spanned from 360 to 290
million years ago. Its split into two parts - the earlier
Mississippian (or Lower Carboniferous: 359318 Ma) and
later Pennsylvanian (or Upper Carboniferous: 318299 Ma).
Most of the rocks we have from the longer, earlier part are
shallow marine limestones (calcium carbonate rocks), and
very few fossils of land arthropods are even known from this
period: in fact, a single harvestman fossil is the exception to
this rule. In the Pennsylvanian, however at least in terms
of rocks which record life on land everything kicks off.
In Europe and North America, the later Carboniferous is
represented by lots of repeated sequences of mudrocks,
limestones, sandstones and coal layers. This results from a
combination of factors which we havent really seen since.
During the Carboniferous, a mountain building event was
happening, called the Variscan Orogeny (or Hercynian, or in
fact Alleghenian depending on where in the world you are).
43
 A Southern continent, Gondwana, and a northern continent,
Laurussia (which eventually went on to make up many of the
rocks of Europe and North America) collided. In the process
the supercontinent Pangaea was formed, upon which the
dinosaurs lived tens of millions of years later. This collision also
created a large equatorial mountain belt (Figure 6). Associated
with these Variscan mountains, and a drop in sea level, were
lots of lowlying regions, which were host to swamps and
forests. In fact the Carboniferous is sometimes described as
having the first true rain forest ecosystems. The plants of
the time would have looked very unusual to our eyes. There
were: treelike organisms related to extant club mosses; ferns
running the gamut from the small plants with which we are
familiar, to large trees; and thirty metre tall relatives of living
horsetails. Seedbearing ferns and early relatives of conifers
also featured in these forests. Most of these plants were very
rich in a complex molecule called lignin which helps make up
some plant cell walls, giving wood its strength in the process.
The fact that the plants were so rich in this lignin is important.
Lignin is very hard to break down. Even today when lots of
animals such as termites, have evolved to eat wood, they
struggle to digest lignin. This resistance to biological decay,
and a lack of organisms which could degrade the lignin,
resulted in lots of carbon building up in the sediments of these
rainforests. This especially true because these low lying areas
were prone to rapid inundations of sediment (for example,
through a river changing course, or minor shifts in sea level).
Such events, coupled with lowoxygen, swampy conditions,
and rapid burial, created the ideal conditions to make coal.
Indeed, it is coal deposits from the Carboniferous that provide
the period with its name, and the vast coal reserves from this
25 million year period almost singlehandedly fuelled the
industrial revolution in the Europe and North America.
Page Figure 6 The Earths continents during the Pennsylvanian
18
note the southern and northern continents colliding. Where
they meet, in the middle, mountains called the Variscan belt are
forming. (Image credit: Ron Blakey, NAU Geology).
44
Associated with this coal, are a huge number of fossils of
land animals - the creatures living in the Pennsylvanian swamps
and forests. These include a range of arthropods and other
invertebrates, and also some of the earliest land vertebrates
- animals which gave rise to the amphibians, and the reptiles,
birds and mammals. Environments in which coal forms are
also ideal for the growth of iron carbonate nodules. These are
made of the mineral siderite (FeCO3) and develop because of
high carbon concentrations in the sediment and water. They
can occur very rapidly after formation and will often precipitate
out around a decaying organism that has been buried with the
sediment, encasing it. Because these nodules form so quickly,
they prevent the organism from being squashed, as happens
to the rest of the sediment. The organism will then often rot
away leaving a void, which is sometimes then infilled with
other minerals.
What this all means in that we have an excellent fossil
record of life on land from the Pennsylvanian. The geography,
sea level, plants and sediments of the time have created a
huge number of iron carbonate concretions, inside of which
we find a range of early land animals - for this reason the
Carboniferous is a unique insight for palaeontologists who
look at early terrestrial ecosystems. Theres an added bonus
that the fossils are associated with coal seams: they are often
dug up when people mine for coal. Another coincidence, this
one historical, comes into play here. In Europe, in the 19th
century, coal mining was a massive industry, and palaeontology
as a science was just hitting its stride. Accordingly there were
a large number of scientists around at just the right time to
collect these fossils, and many museums still have very large
collections of such fossils from this period. This has led to a
focus on similar deposits in other parts of the world, from this
time until today. So not only do we have very nicely preserved
fossils from this time - including lots of arachnids - but we
have a situation which has hastened their discovery. Neat huh?
Theres only one problem: 3D fossils are difficult to deal with.
Most fossils come about by an animal dying, being buried in
a sediment, and then being flattened within it. The traditional
approach of splitting open a rock is excellent for these
because everything there is to see of its anatomy is shown
on that single split plane. Preservation within a concretion, as
described for the Carboniferous, is relatively rare. But when
it does happen, traditional techniques arent so useful. If you
split open a nodule with a 3D fossil in it, parts of the anatomy
- the ends of the limbs, for example, or the head - remain
buried in the rock (Figure 7). And this has traditionally limited
what palaeontologists can say about the animals. But youll
recall, were talking about one group of animals (harvestmen)
from one time (the Carboniferous), discovered using a new
technique. That technique is computed tomography, and its
with 3D fossils such as these that it really comes into play.
Page Figure 7 A typical siderite hosted Pennsylvanian fossil,
19
this example being a cockroach-like insect (species name:
Archimylacris eggintoni). In this case the mouthparts, limbs,
and body all remain hidden within the rock - all we see are
the wings (left), and head shield/head on the right. (Modified
after Garwood & Sutton 2010, Image credit: Natural History
Museum, London).
Computed tomography
Computed tomography, or CT scanning, is a non
destructive Xray based technique. It allows palaeontologists
to see inside fossils and recreate them as 3D digital models. Its
an increasingly common tool in the world of palaeontology
as scanning technology and computing power has improved.
CT scanning for palaeontologists comes in a number of
flavours, all following the same principle as CT scanners in
hospitals. In medical systems an Xray source and detector
rotate around a patient, and take a series of radiographs
as the patient moves through this rotating contraption.
These scanners are big, and as a result are sometimes
used in palaeontology for large fossils - the only problem
being that the scanners are designed for humans, and so
have weak Xray sources to minimise the radiation dose to
patients. Sometimes the source cant penetrate dense rock.
A more common form of CT scanning for fossils is Xray
microtomography (XMT or CT). In this setup a sample (the
fossil) is rotated around 360 between an Xray source and a
detector, which takes an Xray of the sample every, say, 0.1
degrees of rotation (Figure 8A). From the resulting 3000+
Xrays, some clever maths can be used to create slice images
of the fossil (Figure 8B). These images are actually maps of
the Xray attenuation within an object - the amount that any
given part of the fossil reduces the intensity of the Xrays.
Because attenuation is the result of both density and the
elements that make up any part of the fossil, these maps
can usually differentiate the fossil from the host rock (and
sometimes different parts of the fossil from each other). The
result is a series of black and white images of the cross
section of a fossil. The process of studying a fossil on the
basis of CT scanning doesnt end there, however - normally
it is followed by the long and laborious process of making a
digital model. There are quite a few different ways to do this,
but the method used to create the figures later in this article
involves first creating threshold images - a simple means of
turning pixels within a certain range of grey levels on to
be rendered in 3D, and ignoring the rest. With CT scans of
voids within rock, this involves picking out the darkest pixels,
because air has a lower Xray density that the host nodule.
This will create a 3D model of the fossil, but also any cracks
within the nodule, and airspace outside the rock. To get rid
of these, we can go through all 2000 slice images of the
fossil, colouring in the different parts of the anatomy - body,
legs, mouthparts etc., and then rendering each separately
in 3D. In the process this removes any artefacts, or cracks.
By rendering the model in 3D, seeing where the colouring is
wrong, and then making improvements on each slice, a very
neat model is finally created. By extracting the morphology
of the animal in full from the host rock - in the case or this
article, two harvestmen from Carboniferous nodules of
France - CT can tell us a lot more about a fossils mode of
45
 life, its biology, and its evolutionary relationships. So, at this
point, it makes sense for us to acquaint ourselves with the
animals that provide the subject of our article.
Page Figure 8 A: An Xray projection, or radiograph. CT scans are
20
made of a large number of these, acquired as a sample rotates.
This example is an arachnid within a siderite nodule. B: The
resulting slice image which maps the Xray attenuation within a
sample. Different features are labelled.
Harvestmen
The harvestmen are arachnids - members of a group that
also includes the spiders, scorpions, mites and ticks (Figure 5). In
common with other arachnids they possess eight legs, and a body
split into two major parts - the prosoma (front) and opisthosoma
(back). These parts of the anatomy set arachnids apart from
related animals like insects (six pairs of legs and three body parts:
a head, thorax and abdomen), and millipedes/centipedes (many
legs, and lots of segments). Harvestmen arachnids - members
of the order Opiliones - are defined by having the two halves
of their body (that is, the prosoma and opisthosoma), joined by
a broad and sometimes poorlydefined juncture (Figure 9). This
is in contrast to spiders, for example, which have a narrowing
between these two parts (or tagma) of the body. Of these
tagma, the prosoma has the four pairs of walking legs, and the
mouthparts - the chelicerae, which are the equivalent of a spiders
fangs, and the pedipalps, which are the same limb that scorpions
have evolved to use as claws (Figure 10). The opisthosoma has
no real limbs in arachnids, and the harvestmen are no exception.
Rather, the back half has openings to the breathing system,
small holes called spiracles, and also the genital opening, which
is often covered by a flap called the operculum. Males have a
penis, whilst females have an ovipositor - a specialised organ for
laying eggs. In many groups the second pair of walking legs isnt
actually used for moving around. Instead, it is longer than the
other limbs, and acts a bit an antenna, waving around and letting
the animal feel its surroundings.
46
Page Figure 9 A harvestman arachnid (species name: Leiobunum
21
aldrichi) with the anatomy labelled. Note the division into two
halves of the body (the prosoma and opisthosoma), with a
broad junction, the mouthparts (pedipalps and chelicerae), and
walking legs 1 4 (L1 L4). (Image credit: Marshal Hedin, San
Diego State University, USA).
Name origins
Harvestmen have a variety of different names in
different cultures. In English the names harvestmen
- or alternatively harvest spiders - may well stem from
the fact that Opiliones tend to be abundant during the
harvest season. Alternatively this may be because when
their legs are detached, which happens commonly in
some groups as a form of defence, the limb makes a
reaping motion. Hence they are known in a number of
languages as reaper too. The Spanish name agostero
has similar origins, whilst in some provinces harvestmen
are known as pedros. This is in reference to Saint Peters
Day which falls during harvest season. The groups Latin
name, Opiliones, dates from 1833. Swedish zoologist
Karl J. Sundevall proposed the name, after the Latin
opilio, meaning sheepmaster (used by a Roman
dramatist Plautus, 254184 BC) or shepherd, as featured
in Virgils Eclogues (37 BC). It is suggested the origin of
this could be due to the long legs and high body of some
European species making harvestmen reminiscent of
ancient European shepherds who used stilts to oversee
their flocks.
Page Figure 10 The pedipalps (blue) and chelicerae (red) marked
22
on two nonharvestman arachnids: A spider and an early fossil
scorpion. Note also that both have bodies which can be divided
into prosoma and opisthosoma - one of the things that defines
an arachnid.

Harvestman nicknames and myths
In many parts of the US, harvestmen are called daddy
longlegs, or grandaddy longlegs - this means they are
sometimes confused in Europe with crane flies, which
have the same nickname on European shores. Some
nicknames for the harvestmen in different countries
reflect the fact that they resemble spiders, but are not
true members of the group - for example Afterspinne
in German, which means false spider. In the US and
Australia, a common urban legend suggests the group
is extremely poisonous, but that their mouthparts are
incapable of breaking human skin. In common with
many urban legends, this is entirely untrue - harvestmen
have no venom.
Harvestmen are a big group - in terms of arachnids there
are only two bigger: the spiders, and the mites, and theres only
one bigger group which is more diverse than the arachnids,
which is the insects. If we measure the diversity of harvestmen
by the number of harvestman species that have been described
to date, there are around 6400 - the first two being described in
1758 by Linnaeus, who invented the system of defining species
which scientists still use today. By comparison there are ~5400
known species of mammals. Despite being a big group, the
biology of harvestmen is still a little murky, and many things
remain unknown. Arachnologists - scientists that work on
arachnids - believe they may represent fairly primitive members
of the group. Many think they are most closely related to the
scorpions, pseudoscorpions, and solifuges (a small arachnid
order otherwise known as camel/sun spiders or wind scorpions).
This grouping of four orders is called the Dromopoda, although
arachnologists still debate both whether this is correct, and if
so, what the relationships between the four orders may be.
Quite a lot of debate regarding evolutionary relationships within
the harvestmen also remains. Scientists agree the harvestmen
comprise four distinct lineages (each is technically a suborder).
The Cyphophthalmi (Figure 11A) is likely to represent the first
of these to branch from the others - it is small (6 families, 130
species) but has a worldwide distribution. Members of the group
are typically small (15mm), with short legs, and are usually blind.
They have a thick exoskeleton, and tend to live in the leaf litter on
forest floors, although some live in caves. The remaining three
lines of harvestmen are often grouped together as a lineage
called the Phalangida. The suborder Eupnoi (6 families, ~1800
species, Figure 11C) includes arguably the most easily recognised
harvestmen - creatures with small soft bodies, hanging down
between very long legs. This group is also found in most parts
of the world. Another suborder, the Dyspnoi (7 families, 290
species, Figure 11B) shows a great variety of form, but is united
by having small, regular teeth on the chelicerae. Interestingly,
this suborder is found largely in the Northern Hemisphere. The
final group is the Laniatores - the biggest suborder (27 families,
~3750 species, Figure 11D), which are often colourful and
spined, but are largely restricted to the tropical regions, and the
temperate Southern Hemisphere. Were not 100% settled on
the relationships between these three suborders - two possible
arrangements are shown in Figure 12.
Page Figure 11 Examples of each of the four lineages of harvestmen.
23
A: Cyphophthalmi. B: Dyspnoi. C: Eupnoi. D: Laniatores. (Image
credit: Marshal Hedin, San Diego State University, USA).
These lovely creatures are rather varied in their ecology and
way of life. Many live in soils and leaf litter, and in dark damp
places such as under rocks and in caves. Some, however, live on
walls and tree trunks and a number spend their time amongst
vegetation. A particular consideration with harvestmen is
the humidity of the place theyre living, as many species are
poor at minimising water loss. Dark, and humid environments
help avoid any issues which may otherwise arise from losing
too much water. We see the greatest diversity amongst
harvestmen in tropical, especially rainforest, environments.
47
 Being omnivorous, Opiliones eat a wide range of things - small
invertebrates, plants, carrion and fungi. They have even been
known to survive on cappuccino mousse when raised in the
laboratory! Having such variety in their diet is unusual because
other arachnids are almost all purely predatory, and tend to
digest their food by vomiting digestive enzymes on it, prior to
filtering and sucking up food using a pumping stomach. Where
they are predators, harvestmen tend to ambush their prey,
or occasionally run it down. Their feeding system has issues,
however - because the harvestmen use their mouthparts,
which end in pincers, to break food into small chunks before
eating it rather than sucking up a liquid (which would allow
the food to be filtered), they are very prone to ingesting
parasites. Also, Opiliones often fall prey to birds, amphibians,
small reptiles, and even spiders. They are not completely
defenceless, however; some species secrete a sticky substance,
gluing debris onto their outside to provide camouflage. Others
feign death if they are attacked, and some bob up and down to
confuse potential predators. All harvestmen have openings to
glands which emit nasty smells on the front half of their body
- another defence mechanism. Finally, many can detach their
legs if these get stuck somewhere, for example. This defensive
strategy is known as autospasy or appendotomy. The lost limbs
dont grow back, but the break occurs along special lines of
weakness. As a result - other than the loss of a leg (which
doesnt seem to impact on the creature too much) - it doesnt
cause many issues as the muscles of the leg close the wound.
Page Figure 12 Two possible relationships between the different
24
Opiliones orders - both have the Cyphophthalmi as the earliest
branching suborder, but differ in the arrangement of the other
three groups. (Photograph credits: Marshal Hedin, San Diego
State University, USA).
Another big question when dealing with the biology of
creatures such as harvestmen is how they reproduce. The
majority of harvestmen do this sexually - a male and a female
member of the same species are required for fertile young
48
to be created (although there are a few species which have
been seen to multiply asexually). Harvestmen employ internal
fertilisation - in the majority of cases (all groups except the
Cyphophthalmi), this means males have a penis, and a pair
copulate in order to breed. After copulation, females can lay
eggs immediately or after a period of time. They use their
ovipositor to do this, and eggs will hatch somewhere between
a few days and several months later. Most species show a range
of forms of parental care for the eggs/young. That brings to a
conclusion our quick introduction to the harvestmen - a really
interesting group of creatures.
Weve now introduced the time period from which these
fossils come (the Pennsylvanian), the method used to study
them (Xray microtomography), and the animals which
have been fossilised (the harvestmen). So, well move on to
introducing our study.
This study
We were lucky enough to find two new harvestman fossils
for this investigation. Both were found within siderite nodules,
from a deposit called Montceau-Les-Mines, in the Massif
Central, France. Relatively little of their body was showing on
the crack sued to break the nodule open - for one of them,
we didnt even realise the fossil was a harvestman until we
had scanned it. Both were housed in the Musum dhistoire
naturelle dAutun, and we borrowed the fossils from there
to study. In order to reveal the anatomy hidden in the rock,
we conducted scans of both on a CT scanner in the Natural
History Museum, London - to do so we put the bits of the
cracked nodules back together, and held them in place with
cling film. After scanning, and then an hours processing to
turn the plain radiographs into slices, we had 2000 images
showing the fossils cross sections. In one dataset each pixel
represented a 26.5m x 26.5m square, and in the other each
was 14.2m x 14.2m. In each cross sectional image, because
the fossils were less dense to X-rays than the surrounding rock,
they appeared as dark shapes in the slices. We used custom-
built software to reconstruct the fossils in 3D as we described
in the micro-CT section. This was a bit of a slow process - it
required us to make a guess at what we were looking at in
slice images, render the model in 3D, and then improve the
colouring. However, eventually we created the models that
you see in this article - two very nice looking, and remarkably
complete models of fossil harvestmen. To make the images you
see here, we took these models, and exported them as a file
recording the shape of their 3D surfaces and imported them
into an open source CGI program called Blender. This allowed
the images and movies to have shadows and realistic lighting.
The fossils
The results of our work - or at least a major part of them
- are the 3D models which you can see in the figure. They are
both quite unlike any other harvestmen we know of a remotely
similar age, so we were able to name both of them as new
species. This meant that both needed a name - two, in fact, as
both needed a genus name too. Traditionally these are Latin
or Greek in origin, conforming to a system which has been in
place since the work of Linneaus in the 18th century.
Page Figure 13 The CT scanner used for this study. This can scan
25
samples from a few millimetres to a quarter of a metre in size.
The cabinet housing the equipment is lead lined to prevent
radiation escaping.
Ameticos
The spiny creature you see in our figures we called Ameticos
scolos. This is Greek in origin, ametikos meaning relating to the
harvest, and skolos meaning thorn, in reference to the animals
spines. The fossil has a large, elliptical body which was almost
one centimetre in length. The boundary between the front half
(prosoma) and back half (opisthosoma) of the body is marked
by a half-a-millimetre wide rectangular ridge. The prosoma is
quite wide compared to the back half, and has a series of pits
towards the posterior. The eyes are situated on a mound (the
ocularium) found at the very front of the animal, where there is
a small projection (the structure which looks a little like a nose).
The underside of the creature is heavily crushed but we can see
the base of the walking legs on one side. The mouthparts
- the chelicerae - are small (0.8mm in length) and have three
segments, but are otherwise a little unclear. This is probably
because they are not well preserved, rather than because we
couldnt get the details out in our CT scan. The second pair of
appendages (pedipalps) are also rather small. They are missing
a claw at the end, and we can see all six segments which make
up the 2.3mm long limb. The most complete leg on the fossil
is the third left leg, which has four preserved segments, and is
almost 9 mm in length. The other limbs appear to have been
snapped off between the second and third segments (the
trochanter and femur respectively). Moving to the back of the
creature, what is most obvious is the three pairs of prominent
spines (each 2.4mm long). This makes the entire creature
around half a centimetre deep. We can see five segments in
the opisthosoma - the spines being found on the first three.
The entire top surface is covered with deep, spherical pits
about a quarter of a millimetre across. On the underside we
can also make out five segments in the opisthosoma - they get
shorter towards the back.
Page Figure 14 The fossil harvestman species Ameticos scolos. A:
26
View from above, with the anterior appendages in the darkest
purple to the right, and then longer (but prematurely truncated)
legs in lighter shades. B: View from the side. This makes the
spines particularly clear, shown towards the posterior (left). C: A
view of the underside, which in this specimen is crushed a little,
especially towards the bottom of the image.
Macrogyion
The fossil with long legs we decided to call Macrogyion
cronus. This also stems from Greek - makros means long and
49
 gyion means limb. Cronus/Kronos was the father of Zeus, Hades
and Poseidon, and the god of the harvest. So this fossil is a long
legged creature, named in honour of the harvest god. Cool,
huh? The fossil is smaller than Ameticos - it has an oval body
around 6.5 mm in length. Its hard to tell where the prosoma/
opisthosoma boundary is, and again, parts of the leg bases and
underside of the opisthosoma have been partially crushed. The
body is around half a centimetre deep again, so this is more
spherical than the flatter Ameticos. This time the chelicerae
are very well preserved. They are 3.3 mm long, and made of
three segments, ending in a pincer. They are tucked in between
well preserved pedipalps - which are held aloft and in front of
the prosoma, and end in a simple claw. All six segments of the
pedipalps are quite clear, and the entire limb is nearly 8mm
long. The legs are generally snapped off again, but the first left
is preserved in its 2.6cm entirety - the first three segments point
upwards, before a bend and a horizontal segment, then another
bend. The rest of the limb points downwards from there. The last
part of the leg is curved, suggesting it is made from a large number
of sub-segments - something we see in a number of groups which
are still around today. The rest of the limbs have snapped off in
various places, and all are much less complete. The prosoma is a
little squashed too, but the top has not been caved in like the
underside. It has an ocularium - a mound, which presumably
held the eyes in life. The first segments of the opisthosoma are
fused together, and one of them has a small ridge on it, but three
segments are visible differentiated at the back of the animal. The
segmentation on the underside is well preserved - there are five
clear segments, the first being a lot longer than those behind it.
Page Figure 15 The fossil harvestman species Macrogyion cronus.
27
A: View from the side, including the single complete leg with
a curved termination. The rest of the legs have snapped off
towards the top of the third segment. B: A side view showing
pedipalps and chelicerae (right), walking legs removed. C: The
chelicerae in more detail. These end in a claw, which would
have been used to process food. D: The underside, showing
that the specimen is towards the bottom of the image.
50
Assessing evolutionary relationships.
When you have a fossil, one of the first things
you want to be able to say is what other animals it
is related to. Living organisms have a hierarchical
structure: closely related organisms look more similar
to each other than they do to those less closely related.
On this basis, palaeontologists have traditionally placed
fossils into groups encompassing different levels of
similarity - for example, members of a family (such as
Hominidae: the great apes, including humans, chimps
and bonobos, gorillas and orang-utans) will share
a number more features than do the families within
an order (e.g. Primates, which also includes monkeys
and lemurs, amongst others). However, those families
will still share a number of features which defines the
order. In turn, orders are the members of a class - a
group defined by another, probably less specific set of
shared characters. This goes all the way to a phylum
or kingdom level, which are the truly coarse divisions
of life.
Modern palaeontologists still use this system - the
fossils we have described here, for example, belong to
the Opiliones, and class Arachnida. However, working
out evolutionary relationships just on the basis of
anatomical similarity can be somewhat subjective. For
this reason most palaeontologists now use something
called cladistics to understand the evolutionary
relationships, or phylogeny, of a group. This involves
creating a list of different aspects of the anatomy of an
animal. For example, you could use the number of legs,
the presence (or absence) of eyes, whether the leg ends
in a number of subsegments, and a huge number of
other aspects of an organisms nature, as characters. A
selection of the animals in question are then coded for
these characters - so, for example, the number of legs
could be entered in a list for all the animals, as could the
presence (e.g. coded as 1) or absence (coded as 0) of
eyes. This creates a matrix - a large number of characters
for a large number of species, which in essence records
the similarities and differences between the coded
animals. With this matrix, a computer algorithm can be
used to calculate work out which evolutionary tree(s)
which involve require the smallest number of character
changes. So in the case of eyes, if 5 of the 20 species
in an analysis lack eyes, and they form a unique group,
the eyes would only need to be lost once. Another
example is shown in Figure 16, of exactly the same
comparison but with another character. In this way,
a large number of different characters can be used to
try and work out a likely evolutionary tree: that with
the smallest number of changes. Doing this, of course,
requires the assumption that the smallest number of
changes will provide the most likely evolutionary tree.
But using this technique does allow us to provide
a testable, and verifiable hypothesis. It allows us to
demonstrate how well - or how poorly - any given
grouping is supported, and often what the alternatives
are. If there are a number of shortest trees of equal
length, we can produce a consensus tree - this is a tree
which has only the bits that all the different shortest
trees agree on.
Page Figure 16 An example of a single character, whose
29
changes are marked onto two possible trees. The
harvestman groups Laniatores and Dyspnoi both have
females who lack joints in their ovipositor (the organ
they use to lay eggs). If we assume this is the primitive
condition for the harvestmen, such joints must have
been lost somewhere on the way to the Laniatores and
Dyspnoi. If the two are not closely related, as shown
on the left, this must have happened once in each
lineage. However, if they are more closely related to
each other than the rest of the harvestmen, this loss
could have occurred just once, in the ancestor of both
groups. Thus - for this character at least - the tree on
the right has less steps. If you have a large number of
characters, you can use comparisons like these to build
a tree with the smallest number of steps, and provide
a testable hypothesis for evolutionary relationships.
(Photograph credits: Marshal Hedin, San Diego State
University, USA).
In recent years people have started using the same
technique with the DNA of a range of organisms to try
and assess how closely related they may be. The longer
ago two organisms shared a common ancestor (i.e. the
longer ago their lines split), the more time there has
been for mutations to occur in their DNA. Accordingly,
if you can compare two of the same stretches of DNA,
more closely related animals will have less differences
than less closely related animals, and again, you can
use this to work out a tree. You can also combine these
two approaches, allowing you to code the morphology
of both fossils and living organisms, and then use the
DNA from the living species to help build the tree. We
have used this approach here to try and work out the
relationships of our two fossils.
Cladistics methods
To work out the evolutionary relationships of these two
fossils, we performed a cladistic analysis (see box Assessing
evolutionary relationships). For this we used 201 morphological
characters, all coding different parts of harvestmen anatomy.
We then used a piece of software called TNT to calculate
the tree which required the smallest number of anatomical
changes. We used a number of different aspects of the
technique to assess the relationships. These included giving
all the characters the same importance (equal weights),
and giving those which appear to be less reliable (i.e. they
51
 reverse more in many of the trees) less importance (implied
weights). We showed how well supported the tree was as
well, using a measure called symmetric resampling. As well
as this morphological matrix, we used the DNA of the living
species to help build the tree.
Cladistics results
All of this analysis gave us some interesting and exciting
results, which well outline here, but the importance of which
well discuss later. The analysis included nonharvestman
arachnids were used to root the tree - i.e. to work out
which harvestmen are most similar to the other arachnids,
and therefore probably split first. Using just the morphology
of the extant species and the fossils, analysing with equal
weights, we recovered a number of groupings. These included
the Opiliones as a whole, the primitive Cyphophthalmi, and
Phalangida (all harvestmen minus the Cyphophthalmi) - all
came out as sharing a single common ancestor which defined
each group (Figure 17).
Page Figure 17 A tree showing the relationships of these fossils.
31
A: The tree recovered using the morphology of living and
extinct harvestmen, and the DNA of nonfossil species. Fossils
are shown in red (Halitherses is a younger fossil preserved
in amber). Ameticos scolos is recovered as a member of the
suborder Dyspnoi, and Macrogyion cronus as a member of the
Eupnoi. The images on the right show B: Macrogyion cronus and
D: Ameticos scolos with comparable taxa of the modern Eupnoi
and Dyspnoi; C: Nelima sempronii (family Sclerosomatidae)
E: Acuclavella cosmetoides, (family Ceratolasmatidae). Scale bar
BC, 2mm; DE 1mm. (Image credits: C: Christian Komposch,
koteam, Graz, Austria; D: courtesy of Casey Richart, San Diego
State University, USA).
The fossils - despite being placed in the Phalangida - had no
clear position: if the analysis was run without the fossils, Eupnoi
and Dyspnoi both also came out as true groupings. Hence adding
52
our fossils changed the cladistic result: adding M. cronus stopped
the Eupnoi being recovered as a true group, and A. scolos had
the same effect on the Dyspnoi when we made a consensus tree.
In other words, in all of the trees which were of the same length,
the fossils were found in so many positions that relatively few
of the evolutionary relationships recovered were shared between
trees. The fossils have lots of missing parts of the anatomy, which
may explain this result: they add an element of instability, so
when we work out which are the best supported trees, there are
a number with the fossils in very different places. If we added
the implied weighting - i.e. lowered the importance of seemingly
unreliable characters in the analysis - it had relatively little impact
on the evolutionary relationships we recovered. Adding the
DNA of extant species helped create a better defined tree - the
Eupnoi and Dyspnoi were strongly supported as a group by their
DNA evidence. With DNA, and equal weights, M. cronus was
identified as a member of the Eupnoi and A. scolos the Dyspnoi.
We tested this result by using a few more techniques to assess
the evolutionary relationships of the fossils, including a statistical
technique known as Bayesian inference. All the analyses we did
supported this same placement of the fossils. For all of these
methods of placing the fossils, we provided an indication of
how well supported the tree was. When including the fossils,
this was usually low - a lot of the anatomy we may use to place
living fossils, such as spiracles (openings to the tracheal system),
genitalia, or eyes, cant be resolved for certain on either fossil,
as they are too small, or are internal and thus arent found with
this type of preservation. This includes most of the characters
which are used to define each suborder of the harvestmen.
Nevertheless, the fact that in all analyses we obtained essentially
the same result suggests that this is a fairly reliable position for
the fossils in the Opiliones family tree.
What this means
So we have two new fossils, reconstructed in 3D, and
we have worked out how they are probably related to other
harvestmen. This allows us to create accurate reconstructions
of how they would have looked in life (Figure 18), and say
something about both the palaeobiology of these fossil species
(such as how they lived their lives).
Page Figure 18 Idealised reconstructions of Ameticos scolos (above)
33
and Macrogyion cronus (below) showing how the two species
may have looked in life. Scale bar 5mm.
We can also use their discovery to say something about the
history of harvestmen as a whole. Because these specimens are
so well preserved, and this is unusual for harvestmen fossils,
this actually represents the first time any fossils older than a
few tens of millions of years have been placed in a harvestman
tree on the basis of a cladistic analysis. As previously outlined,
the Opiliones can be divided into four suborders, the Eupnoi,
Dyspnoi, Laniatores and Cyphophthalmi, and our work has
placed Ameticos with Dyspnoi, and Macrogyion with Eupnoi.
This means that both of the suborders Dyspnoi and Eupnoi
must have been around 305 million years ago, when these
fossils were deposited in a shallow body of water in one of the
Carboniferous coal forests. Now, it has already been suggested
that the Eupnoi existed 411 million years ago on the basis of
the harvestman mentioned earlier from the Rhynie Chert - this
was largely inferred on the basis of its genital morphology
although new discoveries may suggest that the Rhynie
specimen is not a Eupnoi. The confirmation using a broader
range of anatomical observations that a Carboniferous eupnoid
(Macrogyion) existed adds weight to the suggestion that the
Eupnoi is an ancient suborder. In contrast, the oldest fossil
Dyspnoi placed with a cladistic analysis before this paper is a
few tens of millions of years old. Hence Ameticos is not only
the earliest known member, but it pushes the groups earliest
known fossil back by a long way. As well as using the similarities
in DNA to work out the relationships between groups, the
DNA can also be used to estimate when different groups split
from each other based on the frequency with which mutations
occur. A number of biologists have used this technique in
the last decade to estimate the age of different harvestman
groups, and both these fossils corroborate such estimates. The
relationships we discovered also makes it very clear that two
harvestman suborders - both of which are still around today
- were present in the forests of Europe 305 million years ago.
In contrast, at this time, other arachnids such as spiders and
scorpions are not present - at least in the form we see them
today. Rather, they tend to be known in just their earliest
forms: lineages which are now extinct. The only arachnids we
know were similarly modern in anatomy by this point are the
mites. Hence this work provides compelling evidence for an
early origin of the harvestmen - it seems likely that they are
amongst the earliest branching arachnids. Beyond these early
origins, both fossils are essentially modern in appearance - this
demonstrates that Opiliones body plans were established by
the Late Carboniferous, and have remained largely unchanged
in the 305 million years since. They are an excellent example of
evolutionary stasis.
We can use this similarity to make educated guesses about
how our fossils may have lived their lives. Ameticos scolos bears
a striking resemblance to some living members of the Dyspnoi
- particularly members of the genus Acuclavella (members of a
family called Ceratolasmatidae - Figure 17E). The second pair
of walking legs on our spiny fossil was probably elongate - in
common with Acuclavella. We suggest this is the case because
even though the second legs are broken off midway through
the third segment, the femur, this part is already longer than
the femora on all the other legs. We know from modern
harvestmen - such as Acuclavella - that these legs are used
to feel ahead of the animal as it walks, a bit like an antenna.
The fact Ameticos has deep pits on its upper surface suggests
a robust, wellbuilt exoskeleton, that implies the creature is
more likely to have lived on the forest floor, rather than in the
trees. Acuclavella, the modern dyspnoid, lives at the margins of
small perennial water features in moist, woody debris, and we
think that its spines may provide defence against amphibian
predators. As such, our fossil could have inhabited similar
regions in the moist, detritusrich Carboniferous coal forests,
53
 and likely bore spines for the same reasons. We can make the
same sort of inferences for Macrogyion cronus, which is similar
in form to modern eupnoids in the families Phalangiidae and
Sclerosomatidae (Figure 17C). For example, the proportions we
see in the segments of the limb, the body shape and size, and
the mouthparts are very similar. Hence, the fact that the body
of the fossil is partly crushed and less well preserved than the
limbs suggests that - like modern members of these families
- the exoskeleton of this fossil was probably soft and leathery
cuticle in life. The complete leg shows the animal possessed
lots of subsegments at the end of walking legs, and would
have allows it to coil these where required. This is a condition
typical of living members of the Eupnoi, and a possible
adaptation towards life in vegetation, allowing the animal to
better grip plant stems. This suggestion is supported by the
highlyelongate limbs, which in modern species is indicative of
life above groundlevel. Accordingly, Macrogyion could have
had a vegetation or tree dwelling mode of life.
Conclusions
We hope this has proved an interesting article. We hope
also that our introduction to elements of palaeobiology,
54
cladistics, CT scanning, harvestmen and the history of life
and land all made sense: we have covered a lot of ground!
We wanted to finish by summing up the things we have
mentioned. We have learned that the first animals on land
were arthropods. Arthropods include arachnids, and the
harvestmen are just one group of these. They are fairly rare
as fossils. However, due to a special set of conditions in the
Carboniferous period, a lot of land animals from this time are
preserved in three dimensions - including these two new fossils.
Threedimensionally preserved fossils can be problematic:
using traditional techniques, palaeontologists are left with
unrecovered parts of the organism buried within the rock. CT
scanning can overcome this by using Xrays to recover slice
images, which can in turn be used to create a 3D model of the
fossils. Here it allowed us to reconstruct two 305 million year
old harvestman fossils, and use the resulting models to try and
assess their evolutionary relationships. This work suggests that
harvestmen are one of the earliest branching arachnid groups,
and are also an excellent example of evolutionary stasis. The
models and comparison with living harvestmen have allowed
us to suggest that one species was a grounddwelling creature,
and the other lived in vegetation or trees. All that, from two
little fossils buried in a rock. Not bad, huh?
Caddella sp. (Acropsopilionidae, Dyspnoi), cerca de Knysna, Western Cape Province, Sudfrica. Fotografa: Gonzalo Giribet. 55
 ndice

Terrestrizacin Pgina 11

El Carbonfero Pgina 14

Tomografa computarizada Pgina 18

Opiliones Pgina 20

La investigacin Pgina 25

Los fsiles Pgina 26

Ameticos Pgina 26

Macrogyion Pgina 27

Mtodos cladsticos Pgina 30

Resultados cladsticos Pgina 30

Qu significa esto? Pgina 32

Conclusiones Pgina 34

56
Eucynortella duapunctata (Cosmetidae, Laniatores), Reserva Ducke, Manaos, Amazonas, Brasil. Fotografa: Gonzalo Giribet. 57
 Contents

Terrestrialisation Pgina 41

The Carboniferous Pgina 43

Computed tomography Pgina 45

Harvestmen Pgina 46

This study Pgina 48

The fossils Pgina 49

Ameticos Pgina 49

Macrogyion Pgina 49

Cladistics methods Pgina 51

Cladistics results Pgina 52

What this means Pgina 52

Conclusions Pgina 54

58
 Fundamental! es una serie de publicaciones de difusin paleontolgica de la Fundacin
Conjunto Paleontolgico de TeruelDinpolis que consta de subseries temticas para
cuentos (Fundacuentos paleontolgicos) o para versiones divulgativas de artculos cientficos
(Paleonturologa) y, en funcin de la complejidad de los contenidos, tiene previsto dirigirse a
pblicos de tres niveles, especificados en el lomo de cada nmero mediante un pictograma.
Direccin de la serie: Luis Alcal.

01 El primer nmero, El apasionante mundo de la 02 El segundo nmero, Dinosaurios de Teruel, ha

Paleontologa, se edit en el marco del proyecto sido editado en el marco del III Seminario sobre
La paleontologa al alcance de todos, desarrollado Paleontologa y Desarrollo de la Universidad de
por la Fundacin y financiado por el Ministerio de Verano de Teruel (Universidad de Zaragoza) y con
Ciencia y Tecnologa (DIF200310062E). la colaboracin de sta.

03 El tercer nmero, Evolucin humana en el valle del
ro Omo (Etiopa), se edita como consecuencia de
la adjudicacin del Primer Premio Internacional de
Investigacin en Paleontologa Paleonturologa 03.
04 Teora del Homosaurus (Paleontologa imaginaria de
Dino y Saura) es un cuento del que es autor Elifio
Feliz de Vargas (Teruel, 1964), veterinario. En 1990
obtuvo la Ayuda a la Creacin Literaria concedida
por el Instituto de Estudios Turolenses y en 1991 el
Premio Teruel de relatos.

05 El Gigante Europeo: excavando un dinosaurio.
Documental y juego interactivo de la excavacin del
gran dinosaurio de Riodeva (Teruel), Turiasaurus
riodevensis. Programa Nacional de Fomento de la
Cultura Cientfica y Tecnolgica del Ministerio de
Educacin y Ciencia (492839C1).
06 XVI Reunin Bienal de la Real Sociedad Espaola
de Historia Natural contiene los trabajos de
investigacin presentados en dicha reunin,
celebrada en Teruel (septiembre-octubre de 2005).

07 3.200.000 + 2005 Tejidos (seos, arquitectnicos, 08 El octavo nmero, Modalidades de ornamentacin

pictricos) es el catlogo de la exposicin artstica en bivalvos, se edita como consecuencia de la
presentada en el Museo de Teruel desde el 4 de adjudicacin del Segundo Premio Internacional de
noviembre al 11 de diciembre de 2005. Investigacin en Paleontologa Paleonturologa 04.

09 El noveno nmero, Los huesos gastrales de los
terpodos: insuflando vida a los dinosaurios, se
edita como consecuencia de la adjudicacin del
Tercer Premio Internacional de Investigacin en
Paleontologa Paleonturologa 05.
10 Laboratorios de Paleontologa (IV Seminario sobre
Paleontologa y Desarrollo de la Universidad de
Verano de Teruel), ha sido editado en el marco
del Ao de la Ciencia 2007 con una ayuda de la
FECYT y del Ministerio de Educacin y Ciencia
(proyecto Paleontologa en Teruel: dos libros mejor
que uno CCT0050700629).

59
 11 Teruel: territorio paleontolgico (Seminario sobre
Paleontologa y Desarrollo de la Universidad de
Verano de Teruel), ha sido editado en el marco del
Ao de la Ciencia 2007 con ayuda de la FECYT y
del Ministerio de Educacin y Ciencia (proyecto
Paleontologa en Teruel: dos libros mejor que uno
CCT0050700629).
13 Los ojos de los trilobites: el sistema visual ms
antiguo conservado se edita como consecuencia de
la adjudicacin del Quinto Premio de Investigacin
en Paleontologa Paleonturologa 07.
15 El dinosaurio que excav su madriguera se edita
como consecuencia de la adjudicacin del
Sexto Premio de Investigacin en Paleontologa
Paleonturologa 08.
17 En la Tierra como en el Cielo: Ro Tinto como
anlogo terrestre de Marte se edita como
consecuencia de la adjudicacin del Sptimo
Premio de Investigacin en Paleontologa
Paleonturologa 09.
19 Myotragus: la economa energtica en la evolucin 20
se edita como consecuencia de la adjudicacin
del Octavo Premio de Investigacin en
Paleontologa Paleonturologa 10.
21 El Plateosaurus virtual se edita como
consecuencia de la adjudicacin del Noveno
Premio de Investigacin en Paleontologa
Paleonturologa 11.
60
12 Aligerando a los gigantes: los huesos neumticos
de los dinosaurios saurpodos y sus implicaciones
para la estimacin de la masa corporal se edita
durante el Ao de la Ciencia 2007 como
consecuencia de la adjudicacin del Cuarto
Premio de Investigacin en Paleontologa
Paleonturologa 06.
14 Mesozoic Terrestrial Ecosystems in Eastern Spain es
una sntesis en ingls de ecosistemas mesozoicos
continentales Pirineos orientales y centrales,
Teruel y Cuenca preparada con motivo de su
visita durante el 10th MTE Symposium, celebrado
en Teruel (septiembre de 2009).
16 XVI Simposio sobre Enseanza de la Geologa
incluye las 34 comunicaciones presentadas en la
reunin conmemorativa del vigsimo aniversario
de la Asociacin Espaola para la Enseanza de
las Ciencias de la Tierra (Teruel, julio de 2010).
18 Dinojuegos (serie Fundajuegos paleontolgicos, de
nivel infantil) se ha realizado en colaboracin con
el Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
y en el marco del proyecto e-dino 10, financiado
por la Fundacin Espaola para la Ciencia y la
Tecnologa Ministerio de Ciencia e Innovacin
(FCT-10-980). Incluye un DVD.
10th Annual Meeting of the European Association
of Vertebrate Palaeontologists incluye las
comunicaciones presentadas en la reunin anual
de la EAVP celebrada en Teruel (junio de 2012).
22 Escuela Taller de Restauracin Paleontolgica IV
describe trabajos de laboratorio y de campo
promovidos para la recuperacin de patrimonio
y para la formacin profesional.
P
gi
na
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bl
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co