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17 juin 2014
Montpellier SupAgro
Viticulture
et stress hydrique
Innovations Agronomiques 38 (2014), 1-12
Rsum
La vigne est une culture prenne qui est majoritairement cultive pour la production de vins et dont la
rentabilit conomique dpends la fois du rendement et de la qualit de la production. Le meilleur
compromis est en gnral obtenu dans des conditions de dficit hydrique modr. Cet quilibre est
aujourdhui fragilis par le changement climatique. Les rsultats dun modle climatique global (Mto-
France CNRM/GMGEC, scnario A2) ont t coupls un modle de bilan hydrique pour analyser
limpact du changement climatique sur lvolution de la disponibilit en eau du sol pour la vigne dans
trois sous-rgions reprsentatives du vignoble languedocien. Les rsultats montrent une augmentation
nette de lintensit et de la dure du dficit hydrique estivale qui saccentuerait partir de la seconde
moiti du sicle. Cette tendance rsulte de laugmentation de la demande climatique aggrave par une
lgre diminution de la pluviomtrie. Consquence du raccourcissement progressif du cycle sous leffet
de la hausse des tempratures, les dficits hydriques les plus svres seraient alors subis aprs la
rcolte, priode critique o la vigne reconstitue ses rserves carbones. Cette volution, qui ne pourrait
devenir rellement critique qu longue chance, doit susciter ds prsent une rflexion approfondie
sur les stratgies dadaptation du systme de production en considrant les combinaisons de
techniques existantes ou nouvelles qui permettrait une adaptation l'eau disponible.
Mots cls : scheresse, changement climatique, vignoble, adaptation, Languedoc, Mditerrane.
Abstract: In a context of climate change, what are the impacts of drought on vine and the fate
of vineyards. The Languedoc case study
Grapevine is a perennial crop mainly cultivated for the production of wine in which economic profitability
depends both on yield and berry quality. The best compromise is generally obtained in conditions of
moderated soil water deficits. This balance is weakened by climate change. The results of global climate
simulations, downscaled at a regional level (Mto-France CNRM/GMGEC, scenario A2) were coupled
with a soil water balance model to analyze the impact of the climate change on soil water availability in
three representative sub-regions of the Languedoc vineyard. The results show a clear increase in
intensity and duration of water deficit during summer periods which would become more marked in the
second half of the century. This tendency results from an increase of the climatic demand reinforced by
a light decrease of rainfall. As a consequence of the progressive shortening of the cycle under the
influence of the increase of the temperatures, severe water deficit would then be undergone after the
harvest, a critical period when the vineyard reconstitutes its carbon reserves. This situation which could
become really critical only in the long term nevertheless requires starting in-depth analysis of adaptation
strategies of the production system by considering the combinations of existing or new techniques
which would allow an adaptation to available water.
Key words: drought, climate change, vineyard, adaptation, Languedoc, Mediterranean.
E. Lebon et I. Garcia de Cortazar-Atauri
Introduction
La vigne est une culture qui traditionnellement occupe et valorise, dans la plupart des rgions o elle
est implante, les surfaces agricoles impropres aux cultures vivrires (Van Leeuwen et al., 2009). Ces
situations, frquemment situes en coteaux, correspondent majoritairement des sols peu profonds,
caillouteux et peu fertiles. Les conditions de culture sub-optimales qui en rsultent ont depuis longtemps
t reconnues comme favorables la production de vins de qualit. Elles constituent en France le
fondement du systme de dlimitation actuel et participent lidentit des appellations. Les travaux
pionniers de Seguin et de ses collaborateurs dans les annes 70 (Seguin, 1970, 1986) ont permis de
montrer dans le vignoble Bordelais dans un premier temps, puis dans de nombreux autres vignobles
(Koundouras et al., 1999 ; Coipel et al., 2006) que la composante hydrique de lalimentation de la vigne
jouait un rle prpondrant sur lensemble des autres contraintes du milieu daphique, dans le
processus dlaboration de la qualit de la baie (Van Leeuwen et al., 2009). Ces conditions
dalimentation hydrique favorables llaboration de la qualit correspondent des dynamiques
dasschement du sol de mieux en mieux dcrites et quantifies pour chaque type de production
(Pellegrino et al., 2006) et sur lesquels se fondent les stratgies dirrigation dficitaire (Chaves et al.,
2010).
Une large proportion du vignoble mondial est localise dans des rgions mditerranennes marques
par une scheresse saisonnire, une forte variabilit interannuelle du rgime pluviomtrique et o les
dficits hydriques daphiques et atmosphriques exercent des contraintes fortes sur le rendement et la
qualit. Dans ces rgions, une intensification du dficit hydrique lie laccroissement gnralis des
tempratures tant sur les valeurs extrmes que sur les valeurs moyennes a t dj t dtecte
(Mousselin et al., 2002 ; Chaouche et al., 2010). La situation future prvue par les modles coupls de
circulation gnrale atmosphre ocan, indique une poursuite probable du rchauffement observ en
particulier pendant la priode estivale associe un accroissement trs probable de lintensit et la
dure des vagues de chaleur. Paralllement, les mmes modles prvoient une diminution probable sur
lanne de la pluviomtrie (Christensen et al., 2013).
Dans ce contexte, le changement climatique et ses effets sur les disponibilits hydriques des sols
pourraient devenir particulirement problmatiques pour la viticulture mditerranenne (Moriondo et al.,
2013) qui, comme beaucoup de systmes agricoles ont dores et dj t identifis comme faisant
partie des plus vulnrables (Lereboullet et al., 2013). Il convient donc ds prsent de prendre en
compte cette volution climatique prdictible pour adapter le systme production des conditions de
xricit croissante.
Les objectifs de cet article sont (i) en premier lieu dexaminer limpact du dficit hydrique sur le
fonctionnement physiologique de la vigne, llaboration du rendement et la qualit, (ii) dvaluer, partir
de projections climatiques rgionalises, les volutions possibles du dficit hydrique sur la zone
Languedoc (iii) de prciser dans ce contexte, les leviers d'action ncessaires llaboration de
stratgies dadaptation la scheresse.
Le dficit hydrique est une contrainte abiotique majeure qui impacte le dveloppement et la productivit
des plantes cultives. Ses effets peuvent tre trs prjudiciables car des processus tels que lexpansion
cellulaire ou bien le contrle de louverture stomatique sont troitement dpendants de ltat dquilibre
entre la disponibilit en eau au niveau du sol et de la demande atmosphrique. A lchelle de la plante
entire, de tels mcanismes sont considrs comme des facteurs dadaptation la scheresse. Ils
permettent la plante de grer leau disponible du milieu en modulant les densits de flux et les
surfaces transpirantes.
Bien que la vigne soit une culture rpute adapte la scheresse en raison de son faible taux de
couverture du sol et de sa capacit senraciner profondment, elle rpond globalement au dficit
hydrique selon ces mmes mcanismes gnraux.
En situation de confort hydrique, la croissance vgtative excessive exerce une forte comptition pour
les assimilats au dtriment des fruits. Ces situations de forte vigueur favorisent des structures de
couvert denses o le microclimat lumineux devient dfavorable linitiation des primodia
dinflorescences dans les bourgeons latents et aux processus de maturation du raisin (Smart et al.,
1990 ; Jackson et Lombard, 1993 ; Dokoozlian et Kliewer, 1996 ; Dry et Loveys, 1998).
A linverse, les conditions de dficit hydrique svre rduisent fortement la photosynthse et le
rendement en limitant lchelle du couvert la croissance foliaire et linterception du rayonnement alors
qu lchelle foliaire, ce sont les changes gazeux qui sont rduits (Medrano et al., 2003). Dans ces
conditions, la survenue dun pisode de forte temprature peut induire une chute de feuilles massive
avec pour consquence un dficit carbon et une maturation incomplte du raisin.
En situation de dficit hydrique modr, linhibition prcoce de la croissance des ramifications et la
fermeture progressive des stomates limite les pertes en eau par transpiration (Lebon et al., 2006). La
fermeture stomatique rduit galement, mais dans une moindre mesure, le taux dactivit
photosynthtique. Ces processus ont pour consquence daccrotre les disponibilits en carbone
lchelle de la plante entire et damliorer lefficience dutilisation de leau (Chaves et al., 2010). Ils
favorisent la rallocation des assimilats vers les fruits et peuvent promouvoir, via une signaltique
contrle par lacide abcissique (ABA), le dclenchement de la maturation du raisin (Coombe, 1989 ;
Deluc et al., 2009). Dans la plupart des cas rapports, un dficit hydrique modr tend accrotre la
teneur en sucres des mots et rduit le ratio malate/tartrate d la dgradation du malate.
Paralllement, la teneur en composs drives de la pellicule (e.g. polyphnols, armes) est accrue
(Chaves et al., 2010). Ces modifications rsultent deffets complexes du dficit hydrique la fois directs
ou indirects, lis en particulier au microclimat lumineux et thermique de la grappe.
En recherchant se rapprocher par le choix des sols et/ou des techniques culturales dun scnario de
contrainte hydrique modre, le viticulteur tire parti de ces rponses pour (i) optimiser lquilibre
entre croissance vgtative et reproductive afin de favoriser le dveloppement du raisin, (ii)
maximiser la quantit de rayonnement intercept de manire maintenir un fort taux dactivit
photosynthtique (iii) optimiser le microclimat lumineux et thermique des fruits pour favoriser
laccumulation de composs poly-phnoliques et aromatiques.
Seul le scnario dmission A21, qualifi de pessimiste a t considr (GIEC, 2007). Les donnes
de base (temprature, pluie, rayonnement, humidit, vent) ont t utilises pour calculer la demande
climatique journalire (ETo) partir de la formule de Penman-Monteith FAO (Allen et al., 1998). Un
modle simplifi de bilan hydrique driv de Lebon et al., (2003) est utilis pour simuler les principaux
stades phnologiques de la vigne (Cv Syrah), lvolution des flux de transpiration et dvaporation et
ltat hydrique du sol (FTSW) au pas de temps journalier. Ce modle est paramtr pour une parcelle
virtuelle conduite en espalier (Tableau 1).
Trois indices sont drivs de ces simulations : (i) la dure annuelle de la priode pendant laquelle ltat
hydrique du sol ne peut satisfaire la demande atmosphrique. Cette priode est dfinie par un taux de
remplissage de la rserve hydrique du sol utilisable par la plante infrieur 40% (correspond la
valeur du FTSWc Tableau 1) ; (ii) lintensit maximale du dficit hydrique vcu pendant le cycle et (iii)
lintensit moyenne du dficit hydrique pendant la priode vraison-maturit. Lintensit du dficit
hydrique est exprim selon lindice (1-TR/TM) dans lequel TR et TM correspondent respectivement la
transpiration relle et maximale (Figure 2). Cet indice prend la valeur 0 en labsence de contrainte
hydrique et 1 lorsque la contrainte est maximale.
Chaque indice est calcul pour la priode de rfrence (1970-2000), pour lhorizon proche (2020-2050)
et lhorizon long terme (2070-2100). Ces trois priodes de 30 ans correspondent aux normales
climatiques pour les annes 1985, 2035 et 2085.
1 Le scnario A2 (AR4 IPCC 2007) dcrit un monde trs htrogne. Le thme sous-jacent est lautosuffisance et la
prservation des identits locales. Les schmas de fcondit entre rgions convergent trs lentement, avec pour rsultat un
accroissement continu de la population mondiale. Le dveloppement conomique a une orientation principalement
rgionale, et la croissance conomique par habitant et lvolution technologique sont fragmentes et lentes. La prvision
pour ce scnario est d'une augmentation de la concentration de CO2 dans l'atmosphre jusqu' environ 860 ppm dans
l'anne 2100. Selon les modles, cette augmentation serait accompagne d'une augmentation de la temprature moyenne
du globe gale 3.8C ( 1.0C en fonction du modle). Ce scnario est semblable au scnario RCP8.5 (AR5- IPCC,
2013).
Figure 3 : Evolution de lvapotranspiration (ETo) et des prcipitations (P) annuelles sur (a,d) la zone littorale,
(b,e) les collines du biterrois et (c,f) la plaine audoise (donnes calcules daprs les simulations Mto-France
CNRM/GMGEC, scnario A2).
Figure 4 : Evolution de la dure de la priode de dficit hydrique, de son intensit maximale au cours du cycle et
de son intensit au stade fin-vraison pour (a,d,g) la zone littorale, (b,e,h) les collines du biterrois et (c,f,i) la
plaine audoise (donnes calculs daprs les donnes Mto-France CNRM/GMGEC, scnario A2).
Au total, les projections climatiques fournies par Mto-France CNRM/GMGEC lchance 2100 pour
la zone viticole Languedoc conduisent envisager une accentuation du dficit hydrique climatique
due pour lessentiel laugmentation de la demande climatique, consquence du rchauffement
climatique. Cette volution est accentue par une diminution modre de la pluviomtrie moyenne. Ces
volutions impactent le rgime hydrique du vignoble qui voit la fois la dure et surtout
lintensit du dficit hydrique augmenter de manire acclre partir du milieu du sicle. Le
gain de prcocit du cycle li laugmentation concomitante de la temprature de lair limiterait
lintensit des contraintes perues pendant la phase de maturation. Les scheresses les plus
intenses serait alors subies pendant la priode post-rcolte, phase critique pendant laquelle la
vigne reconstitue ses rserves carbones.
moduler. Des travaux rcents combinant exprimentation et modlisation 3D permettent une meilleure
comprhension de la chaine dinteractions qui lient structure du couvert viticole, acquisition du carbone
et efficience dutilisation de leau en labsence de contrainte hydrique (Prieto et al., 2013). Ils quantifient
en particulier limpact positif de lexposition de feuillage sur lefficience dutilisation de leau du systme
de conduite. Des projets en cours visent intgrer les effets des contraintes hydriques et thermiques
dans ces modles afin de rechercher les meilleurs compromis adapts chaque type de situation.
3.4 Matriel vgtal
De manire surprenante, lamlioration de la tolrance de la vigne la scheresse constitue un champ
de recherche peu explor jusqu' ces cinq dernires annes ni en Europe, ni dans les rgions viticoles
du nouveau monde o la scheresse est gnralise (Australie, Afrique de Sud, Chili, Argentine, Etats-
Unis). Cet tat de fait rsulte pour lessentiel de lattachement de la filire un nombre limit de
cpages traditionnels devenus internationaux et la gnralisation de lirrigation de la vigne
lchelle mondiale. Sur la base de travaux prliminaires qui suggraient une variabilit gntique du
contrle de la transpiration chez la vigne (Bota et al., 2001 ; Schultz, 2003 ; Prieto et al., 2010 ; Toms
et al., 2012), un effort important de recherche a t engag pour analyser les mcanismes
physiologiques impliqus dans la tolrance la scheresse de la vigne la fois au niveau du greffon et
du porte-greffe ainsi que leurs dterminants gntiques (Marguerit et al., 2012 ; Coupel-Ledru et al.,
2014). Cette approche doit permettre didentifier des cibles phnotypiques et des marqueurs gntiques
utilisables dans de futurs programmes de slection afin de pouvoir proposer des combinaisons porte-
greffe/greffon ayant des tolrances accrues la scheresse.
Les projections climatiques effectues sur la base du scnario A2 pessimiste pour la Rgion
Languedoc positionnent le vignoble sur la limite suprieure des 400 mm de prcipitations moyennes
annuelles considrs aujourdhui comme le seuil de pluviomtrie en de duquel la viticulture ncessite
lirrigation pour tre conomiquement viable (Van Leeuwen et al., 2009). Dans ces conditions
limites , deux scnarios sont envisageables (i) le recours lirrigation comme unique rponse
laccroissement du risque de scheresse avec comme principale consquence de voir saccrotre les
tensions sur le partage de la ressource, (ii) une reconfiguration progressive du systme de
production dans sa globalit en intgrant diffrentes techniques nonces plus haut (incluant
une irrigation raisonne) adaptes aux spcificits locales du vignoble. Les travaux de
modlisation engags combins lexprimentation agronomique plus traditionnelle constituent une
voie nouvelle pour la conception de ces nouveaux systmes de culture.
Conclusions
La vigne est une culture prenne qui est cultive majoritairement pour la production de vins et dont la
rentabilit conomique dpend la fois du rendement lhectare mais galement de la qualit de la
production. Le meilleur compromis est en gnral obtenu en conditions de culture sub-optimales
correspondant des scnarios de dficit hydrique modrs. Cet quilibre est aujourdhui fragilis par
lvolution climatique. Les vignobles mditerranens sont particulirement exposs laccentuation du
dficit hydrique climatique.
Dans ltat actuel des connaissances, les projections climatiques ralises sur la rgion Languedoc
suggrent une tendance la poursuite du phnomne et son accentuation partir du milieu du sicle. Il
est d pour lessentiel laugmentation de la demande climatique aggrave par une diminution
modre de la pluviomtrie. Consquence du raccourcissement du cycle sous leffet de la hausse des
tempratures, les conditions de contrainte hydrique maximale seraient alors subies pendant la priode
post-rcolte. Cette situation qui ne pourrait devenir rellement critique qu longue chance doit
nanmoins susciter une large rflexion sur lvolution du systme de production viticole.
Rfrences bibliographiques
Allen R.G., Pereira L.S., Raes D., Smith M., 1998. Crop evapotranspiration-Guidelines for computing
crop water requirements-FAO Irrigation and drainage paper 56. FAO, Rome, 300, 6541.
Bota J., Flexas J., Medrano H., 2001. Genetic variability of photosynthesis and water use in Balearic
grapevine cultivars. Annals of Applied Biology 138, 353365.
Celette F., Gaudin R., Gary C., 2008. Spatial and temporal changes to the water regime of a
Mediterranean vineyard due to the adoption of cover cropping. European Journal of Agronomy 29,
153-162.
Celette F., Ripoche A., Gary C., 2010. WaLIS-A simple model to simulate water partitioning in a crop
association: The example of an intercropped vineyard. Agricultural Water Management 97, 1749-
1759.
Celette F., Gary C., 2013. Dynamics of water and nitrogen stress along the grapevine cycle as
affected by cover cropping. European Journal of Agronomy 45, 142-152.
Coipel J., Rodriguez Lovelle B., Sipp C., Van Leeuwen C., 2006. Terroir effect, as a result of
environmental stress, depends more on soil depth than on soil type (Vitis vinifera L. Cv. Grenache
noir, Ctes du Rhne, France, 2000). Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin 40,
177-185.
Chaouche K., Neppel L., Dieulin C., Pujol N., Ladouche B., Martin E., Salas D., Caballero Y., 2010.
Analyses of precipitation, temperature and evapotranspiration in a French Mediterranean region in the
context of climate change. Comptes Rendus Goscience 342, 234-243.
Chaves M.M., Santos T.P., Souza C.R.D., Ortuo M.F., Rodrigues M.L., Lopes C.M., Maroco J.P.,
Pereira J.S., 2007. Deficit irrigation in grapevine improves water-use efficiency while controlling vigour
and production quality. Annals of Applied Biology 150, 237-252.
Chaves M.M., Zarrouk O., Francisco R., Costa J.M., Santos T., Regalado A.P., Rodrigues M.L., Lopes
C.M., 2010. Grapevine under deficit irrigation: hints from physiological and molecular data. Annals of
Botany 105, 661-676.
Christensen J.H., Krishna Kumar K., Aldrian E., An S.I., Cavalcanti I.F.A., de Castro M., Dong W.,
Goswami P., Hall A., Kanyanga J.K., Kitoh A., Kossin J., Lau N.C., Renwick J., Stephenson D.B., Xie
S.P., Zhou T., 2013. Climate Phenomena and their Relevance for Future Regional Climate Change.
In: Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth
Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Stocker T.F., Qin D., Plattner
G.K., Tignor M., Allen S.K., Boschung J., Nauels A., Xia Y., Bex V., Midgley P.M. (eds.)]. Cambridge
University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA.
Cifre J., Bota J., Escalona J.M., Medrano H., Flexas J., 2005. Physiological tools for irrigation
scheduling in grapevine (Vitis vinifera L.): An open gate to improve water-use efficiency? Agriculture,
Ecosystems & Environment 106(2), 159-170.
Coombe B.G., 1989. The grape berry as a sink. Acta Horticulturae 239,149-158.
Coupel-Ledru A., Lebon E., Christophe A., Doligez A., Pchier P., Hamard P., This P., Simonneau T.,
2014. Genetic determinism of leaf water potential maintenance under drought in grapevine (Vitis
vinifera L.) Journal of Experimental Botany. Sous presse.
Deluc L.G., Quilici D.R., Decendit A., Grimplet J., Wheatley M.D., Schlauch K.A., Mrillon J.M.,
Cushman J.C., Cramer G.R., 2009. Water deficit alters differentially metabolic pathways affecting
important flavor and quality traits in grape berries of Cabernet Sauvignon and Chardonnay. BMC
Genomics 10, 212.
Diffenbaugh N.S., White M.A., Jones G.V., Ashfaq M., 2011. Climate adaptation wedges: a case study
of premium wine in the western United States. Environmental Research Letters 6, 024024.
Dry P.R., Loveys B.R., 1998. Factors influencing grapevine vigour and the potential for control with
partial rootzone drying. Australian Journal of Grape and Wine Research 4, 140-148.
Jackson D.I., Lombard P.B., 1993. Environmental and management practices affecting grape
composition and wine quality-a review. American Journal of Enology and Viticulture 44, 409-430.
Koundouras S., Van Leeuwen C., Seguin G., Glories Y., 1999. Influence of water status on vine
vegetative growth, berry ripening, and wine characteristics in Mediterranean zone (example of Nemea,
Greece, variety Saint-George, 1997). International Journal of Vine and Wine Sciences 33, 149-160.
Koundouras S., Marinos V., Gkoulioti A., Kotseridis Y., Van Leeuwen C., 2006. Influence of vineyard
location and vine water status on fruit maturation of non-irrigated cv. Agiorgitiko (Vitis vinifera L.).
Effects on wine phenolic and aroma components. Journal of Agricultural and Food Chemistry 54,
5077-5086.
Lebon E., Dumas V., Pieri P., Schultz H.R., 2003. Modelling the seasonal dynamics of the soil water
balance of vineyards. Functional Plant Biology 30, 699-710.
Lebon E., Pellegrino A., Louarn G., Lecoeur J., 2006. Branch development controls leaf area
dynamics in grapevine (Vitis vinifera) growing in drying soil. Annals of Botany 98, 175-185.
Lereboullet A.L., Beltrando G., Bardsley D.K., 2013. Socio-ecological adaptation to climate change: A
comparative case study from the Mediterranean wine industry in France and Australia. Agriculture,
Ecosystems & Environment 164, 273-285.
Lespinas F., Ludwig W., Heussner S., 2010. Impact of recent climate change on the hydrology of
coastal Mediterranean rivers in Southern France. Climatic Change 99, 425-456.
Marguerit E., Brendel O., Lebon E., Van Leeuwen C., Ollat N., 2012. Rootstock control of scion
transpiration and its acclimation to water deficit are controlled by different genes. New Phytologist 194,
416429.
Matthews M.A., Ishii R., Anderson M.M., OMahony M., 1990. Dependence of wine sensory attributes
on vine water status. Journal of the Science of Food and Agriculture 51, 321-335.
Medrano H., Escalona J.M., Cifre J., Bota J., Flexas J., 2003. A ten-year study on the physiology of
two Spanish grapevine cultivars under field conditions: effects of water availability from leaf
photosynthesis to grape yield and quality. Functional Plant Biology 30, 607-619.
Moisselin J.M., Schneider M., Canellas C., Mestre O.A., 2002. Les changements climatiques en
France au XXe sicle. La Mtorologie 38, 4556.
Moriondo M., Jones G.V., Bois B, Dibari C., Ferrise R., Trombi G., Bindi M., 2013. Projected shifts of
wine regions in response to climate change. Climatic Change 119, 825-839.
Pellegrino A., Lebon E., Simonneau T., Wery J., 2005. Towards a simple indicator of water stress in
grapevine (Vitis vinifera L.) based on the differential sensitivities of vegetative growth components.
Australian Journal of Grape and Wine Research 11, 306-315.
Pellegrino A., Goz E., Lebon E., Wery J., 2006. A model-based diagnosis tool to evaluate the water
stress experienced by grapevine in field sites. European Journal of Agronomy 25, 49-59.
Prieto J.A., Lebon E., Ojeda H., 2010. Stomatal behavior of different grapevine cultivars in response to
soil water status and air water vapor pressure deficit. International Journal of Vine and Wine sciences
44, 9-20.
Prieto J., Louarn G., Perez Pea J., Ojeda H., Simonneau T., Lebon E., 2013. Impact of training
system on gas exchanges and water use efficiency: a 3D-modelling study with TOPVINE. In:
Proceedings of the 18 International Symposium GiESCO, July 2013, Porto, Portugal. 2: 563-567
Ripoche A., Celette F., Cinna J.P., Gary C., 2010. Design of intercrop management plans to fulfil
production and environmental objectives in vineyards. European Journal of Agronomy 32, 30-39.
Schultz H.R., 2003. Differences in hydraulic architecture account for near-isohydric and anisohydric
behaviour of two field-grown Vitis vinifera L. cultivars during drought. Plant, Cell & Environment 26,
1393-1405.
Seguin G., 1970. Les sols des vignobles du Haut-Mdoc. Influence sur lalimentation en eau de la
vigne et sur la maturation du raisin. Thse de doctorat dtat, Facult des Sciences, Universit de
Bordeaux.
Seguin G., 1986. Terroirs and pedology of wine growing. Experientia 42, 861-873.
Shellie K.C., Bowen P., 2013. Isohydrodynamic behavior in deficit-irrigated Cabernet Sauvignon and
Malbec and its relationship between yield and berry composition. Irrigation Science 32:87-97.
Toms M., Medrano H., Pou A., Escalona J.M., Martorell S., Ribas-Carbo M., Flexas J., 2012. Water-
use efficiency in grapevine cultivars grown under controlled conditions: effects of water stress at the
leaf and whole-plant level. Australian Journal of Grape and Wine Research 18, 164-172.
Tramontini S., Van Leeuwen C., Domec J.C., Destrac-Irvine A., Basteau C., Vitali M., Mosbach-Schulz
O., Lovisolo C., 2013. Impact of soil texture and water availability on the hydraulic control of plant and
grape-berry development. Plant and Soil 368, 215-230.
Van Leeuwen C., Tregoat O., Chon X., Bois B., Pernet D., Gaudillre J.P., 2009. Vine water status is
a key factor in grape ripening and vintage quality for red Bordeaux wine. How can it be assessed for
vineyard management purposes. International Journal of Vine and Wine Sciences 43, 121-134.
F-34060 Montpellier
Correspondance : simonnea@supagro.inra.fr
Rsum
Les scheresses de 2003 et 2011 ont marqu les esprits dans beaucoup de rgions viticoles du Sud de
la France avec des baisses de rendement et de qualit de la rcolte. Chez la vigne soumise un
desschement du sol, la croissance vgtative est la premire fonction affecte avec, en particulier, un
arrt de croissance des rameaux secondaires. De plus, la fermeture des stomates, par lesquels leau
svapore la surface des feuilles, limite rapidement la transpiration. Ces ractions ont pour
consquence une diminution de la photosynthse de la plante qui peut expliquer certaines pertes de
rendement. Au cours des dernires annes, les recherches en cophysiologie ont permis didentifier
une large diversit dans ces rponses du matriel vgtal la contrainte hydrique lie aussi bien au
porte-greffe quau greffon. De nouvelles mthodes de mesure et de modlisation sont apparues pour
classer les cpages et les porte-greffes selon leur sensibilit la contrainte hydrique. Les premires
simulations permettent de raisonner le choix du cpage, du porte-greffe ou de leur mode de conduite en
fonction de scnarios climatiques probables. Les travaux en cours devraient dboucher sur une prise
en compte encore plus complte des nombreuses modifications mises en place par la plante ou
apportes par le viticulteur pour minimiser limpact de la contrainte hydrique. Le prochain dfi relever
sera sans doute dintgrer les effets pluriannuels de la contrainte hydrique sur llaboration de la
production afin de mieux comprendre les arrires-effets dune scheresse sur le millsime suivant ou
les effets cumuls de scheresses successives.
Mots-cls : scheresse, transpiration, photosynthse, efficience dutilisation de leau, (an)isohydrie
Abstract: Control of plant water status and physiological responses of grapevine to drought
conditions
Drought episodes in 2003 and 2011 had huge, detrimental impacts on vineyard production in South of
France. In grapevine, vegetative growth is the first function to be influenced by drought with rapid
cessation of growth of secondary shoot axes. Additionally, stomatal closure gradually reduces
transpiration rate. These responses result in a decrease of photosynthesis rate which partly explains
yield losses and quality damages. During the last years, research in ecophysiology evidenced a large
diversity in responses to drought, originating from both scions and rootstocks. New methods have been
developed for characterising and modelling scions and rootstocks as regard their susceptibility to
drought conditions. Model predictions are becoming useful tools to select appropriate scions and
rootstocks as a function of likely climate scenarios. Current work should incorporate additional plant
modifications either resulting from acclimation of the plant or from management practices. Future works
should address the multiyear effects of drought episodes on wine grape production in order to better
account for carry-over or cumulative effects of drought on successive years.
Keywords: drought, transpiration, photosynthesis, water use efficiency, (an)isohydry
T. Simonneau et al.
Introduction
Pour tirer le maximum du potentiel nologique dune vigne, une contrainte hydrique modre est
souhaitable notamment partir de la vraison (Becker et Zimmermann, 1984). Pour cette raison, les
vignobles sont majoritairement installs dans des zones o le pdoclimat expose les plantes des
pisodes de scheresse plus ou moins marque. Or, lorsque la demande vaporative est forte (air sec,
chaud et/ou agit) et se combine un desschement du sol qui freine le renouvellement des rserves
en eau de la plante, les tissus se dshydratent. Il arrive alors que la dshydratation atteigne des
niveaux nfastes pour la production et la qualit de la vendange (Van Leeuwen et Seguin, 1994 ; Jones
et al., 2005 ; Deluc et al., 2009). Avec les changements climatiques, on sattend une augmentation de
ces pisodes risque, notamment dans les rgions mditerranennes (Garcia de Cortazar, 2006 ;
Brisson et Levrault, 2010). Mais ds prsent, les viticulteurs sont confronts des variations
interannuelles du climat au moins aussi fortes que celles attendues en moyenne au cours des
prochaines 50 annes.
Un des enjeux majeurs pour la viticulture de demain est donc dadapter lutilisation du stock deau dans
le sol par la plante et son renouvellement (lorsque lirrigation est possible) selon un scnario idal en
fonction de lobjectif de production et du contexte climatique (Schultz et Stoll, 2010). Cela ncessite une
bonne connaissance des diffrents leviers sur lesquels il est possible dagir. Dans cette revue, on
insiste plus particulirement sur les adaptations physiologiques qui permettent la plante de limiter sa
dshydratation. Puis, on brosse rapidement les grandes lignes des rponses la scheresse qui
conditionnent lvolution du rendement et de la qualit de la production. Pour finir, on commente de
manire critique les critres physiologiques disponibles pour classer les cpages et les porte-greffes ou
leur mode de conduite en termes dadaptation la scheresse.
Lembolie des vaisseaux provoque une baisse de la capacit de transport deau (la conductance
hydraulique) qui amplifie dramatiquement leffet de la contrainte sur la chute de potentiel hydrique dans
les tissus (Zufferey et al., 2011). Cela peut entraner la mort des tissus voire de la plante entire par
dshydratation. La taille des vaisseaux (particulirement longs chez les lianes comme la vigne) dpend
du cultivar (Chouzouri et Schultz, 2005) et les vaisseaux de grand diamtre sont favorables un bon
acheminement de leau. En contrepartie, les vaisseaux de grand diamtre sont plus vulnrables la
cavitation (Lovisolo et Schubert, 1998). La vigne, plutt vulnrable la cavitation compare bien
dautres espces (McElrone et al., 2012), serait protge de lembolie grce un contrle efficace des
pertes en eau par les stomates (Zufferey et al., 2011). Cependant, mme dans les situations de
contrainte hydrique modre, des baisses de conductance hydraulique, associes la cavitation, ont
t observes au cours de la journe avec laugmentation de la demande vaporative, notamment au
niveau des ptioles et/ou de linterface entre sol et racines. Mais les capacits de conduction seraient
restaures en fin de journe lorsque la transpiration rediminue. Le systme racinaire, ses capacits
dexploration et son contact avec le sol seraient des lments clefs dans la capacit de la plante
rcuprer une intgrit hydraulique satisfaisante en fin de journe dans des conditions sches (Zufferey
et al., 2011). Les rserves carbones des cellules voisines des vaisseaux du porte-greffe et du greffon,
ainsi que certaines aquaporines, des protines transmembranaires qui facilitent le transfert deau entre
cellules, y contribueraient galement (Salleo et al., 2009).
Figure 1 : Les facteurs physiologiques qui limitent la chute de potentiel hydrique dans la plante. Le diagramme
de gauche illustre la chute de potentiel hydrique qui se met en place diffrents niveaux en fonction du potentiel
hydrique dans le sol (tat de plus en plus sec vers la gauche) et de la demande vaporative dans latmosphre
(de plus en plus forte vers la gauche). La nuit, avec des stomates ferms, les potentiels hydriques dans la plante
squilibrent avec celui du sol (trait vertical pais). Le jour, dans un sol sec et sous une forte demande
vaporative, les potentiels hydriques dans la plante deviennent trs ngatifs (ligne brise pointille). Les flches
montrent lincidence de chaque facteur physiologique sur les potentiels hydriques en distinguant les situations
favorables (flches aux contours pleins) et dfavorables (flches aux contours pointills).
Les caractristiques recherches pour une vigne adapte une scheresse modre sont donc un bon
contrle physiologique des pertes en eau par rgulation stomatique et ajustement osmotique, un
maintien de la photosynthse au profit avant tout de la production et de la croissance racinaire avec une
vigueur matrise de la partie arienne. Le fort degr de couplage entre photosynthse et transpiration
rend difficile de satisfaire lensemble de ces objectifs simultanment. Cependant, il est possible de tirer
parti des conditions o cet change est le moins dfavorable.
2004 ; Deluc et al., 2009 ; Peccoux 2011), offrant au slectionneur et au ppinriste deux faons de
moduler les rponses physiologiques relayes par lABA dans la plante (Soar et al., 2006).
Au-del des capacits daccumulation et de transfert dABA, la sensibilit des stomates la
concentration dABA qui parvient aux stomates est trs variable. Elle dpend de nombreux relais
molculaires au niveau des cellules de garde. En particulier, lABA doit avant tout se lier un complexe
rcepteur (PYR/PYL/RCAR) pour activer des kinases de type SnRK2 ou dpendantes du calcium
(Brandt et al., 2012) en pigeant des protines inhibitrices de type phosphatases 2C. Les kinases
actives phosphorylent leur tour plusieurs cibles et finissent par moduler lactivit des canaux ioniques
des cellules de garde qui rgulent la fermeture stomatique (Joshi-Saha et al., 2011). De nombreux
autres acteurs identifis chez diffrentes espces vgtales interviennent dans ces rponses comme
laccumulation doxyde nitreux, les variations de concentration interne en Ca2+. Enfin, ltat hydrique des
tissus foliaires module galement la sensibilit des stomates lABA. LABA pourrait dailleurs
galement perturber lapprovisionnement en eau au voisinage des stomates en diminuant la
conductance hydraulique dans les tissus qui entourent les veines (Pantin et al., 2013 chez la plante
modle Arabidopsis). Ainsi, lABA aurait un double effet sur la fermeture stomatique qui pourrait varier
suivant le cpage. Ceci pourrait expliquer la grande diversit de sensibilit stomatique lABA
observable entre gnotypes de Vitis sur feuilles dtaches (Hopper et al., 2014). Toutefois, les
diffrences de sensibilit stomatique lABA dtermines sur feuilles dtaches ne semblent pas
correspondre aux diffrences de sensibilit au desschement du sol observes sur plantes entires
(Hopper et al., 2014). Cette discordance peut avoir plusieurs origines. Dune part, des signaux
chimiques (comme lABA) peuvent provenir dautres parties de la plante que la feuille dtache. Dautre
part, dautres effecteurs de la fermeture stomatique peuvent largement varier sur la plante entire avec
le gnotype ; cest le cas du potentiel hydrique des feuilles, bien contrl lorsquelles sont dtaches,
mais qui dpend de la conductance hydraulique depuis le sol jusqu la feuille dans la plante entire
(Coupel-Ledru et al., 2014).
Les capacits dapprovisionnement en eau de la plante ont probablement galement une importance
clef dans la diversit observe sur le fonctionnement stomatique (Zufferey et al., 2011 ; Coupel-Ledru et
al., 2014). En effet, mme si lABA apparat clairement comme un acteur majeur du contrle stomatique
sous contrainte hydrique, on sait que le potentiel hydrique des feuilles intervient galement (Tardieu et
Simonneau, 1998 ; Comstock, 2002). Or, la conductance hydraulique de la plante (la capacit
dapprovisionnement en eau) est dterminante dans la valeur de ce potentiel hydrique. Plus la
conductance hydraulique est leve, plus le potentiel hydrique est lui-mme lev, ce qui est favorable
louverture stomatique. Dans ces conditions, il nest pas surprenant dobserver des relations troites
entre la conductance hydraulique de la plante et louverture stomatique aussi bien pour un gnotype
donn au cours dune journe (Zufferey et al., 2011) quentre gnotypes soumis une scheresse
(Coupel-Ledru et al., 2014). Ainsi des diffrences de conductance hydraulique mesures entre cpages
au niveau du ptiole (Schultz, 2003) ou des racines (Vandeleur et al., 2009) pourraient tre
dterminantes dans les diffrences de fonctionnement stomatique.
2.2 Limiter les pertes deau laprs-midi lorsque la demande vaporative est forte
Les stomates se ferment galement en labsence de desschement du sol lorsque la demande
vaporative est leve (ce qui correspond un air chaud et sec, mais aussi des conditions ventiles).
Chez la vigne, ce contrle des flux transpiratoires par fermeture stomatique lorsque la demande
vaporative est leve est particulirement efficace (Iacono et al., 1998).
Cela conduit en gnral des rponses asymtriques au cours de la journe : les stomates sont plus
ouverts le matin, lorsque la demande vaporative est modre, permettant une assimilation du carbone
moindre cot en eau compar laprs-midi, lorsque la demande vaporative augmente et entrane la
fermeture des stomates. Comme dans le cas dun desschement du sol, la sensibilit stomatique la
demande vaporative varie entre varits (Prieto et al., 2010 ; Moutinho-Pereira et al., 2007) et certains
gnes semblent associs ces diffrences de sensibilit. Les cultivars forte sensibilit stomatique
face llvation de la demande vaporative pourraient prsenter un intrt condition que la
photosynthse soit suffisamment importante aux moments de la journe o la demande vaporative est
la plus modre (gnralement en premire partie de matine).
2.3 Limiter les pertes deau la nuit lorsque la photosynthse est impossible
Les priodes nocturnes sont souvent ngliges lorsquon tablit le bilan hydrique dun vignoble. Les
hypothses sous-jacentes cette approximation sont 1/ que la demande vaporative est rduite la nuit,
2/ que les stomates sont alors ferms et 3/ que les cuticules la surface des feuilles sont quasi-
impermables. Pourtant, des mesures de transpiration ralises le jour et la nuit sur sept varits de
vigne montrent que les pertes deau nocturnes peuvent atteindre 10 20 % de la quantit totale deau
perdue au cours du cycle journalier lorsque les plantes sont bien alimentes en eau (Escalona et al.,
2013). La proportion deau perdue la nuit augmente dans les climats plus continentaux, o lair est plus
sec la nuit. On peut montrer que ces pertes deau nocturnes sont dues en bonne partie une fermeture
incomplte des stomates, y compris en conditions sches, et quelles varient assez largement entre les
varits (Escalona et al., 2013). Certaines varits locales (comme le Manto Negra des Balares)
peuvent ainsi tre particulirement bien adaptes la conservation de leau la nuit (compar au
Grenache ou au Pinot Noir).
svre et brutale des cellules du msophylle, ou modre mais prolonge, peut altrer le mtabolisme
photosynthtique au niveau de la rgnration du RuBP qui fixe le carbone atmosphrique ou de
lactivit de la Rubisco qui catalyse cette fixation (Medrano et al., 2002).
Si la photosynthse est ralentie avec lapparition dun dficit hydrique, cest donc largement d la
fermeture stomatique et laugmentation de la rsistance la diffusion du CO2 dans le msophylle
foliaire o se droule la photosynthse (Flexas et al., 2009). Mais, en climat mditerranen en
particulier, le dficit hydrique est frquemment associ des journes chaudes et trs ensoleilles.
Lensemble de ces conditions peut altrer la photosynthse par photoinhibition (Osrio et al., 1995) en
causant des dgts plus ou moins irrversibles du photosystme II au vignoble. En conditions de
scheresse, ces dgts saggravent sous fort flux lumineux ou encore avec de faibles tempratures
nocturnes (Bertamini et al., 2004). Dans ces conditions, lO2 peut devenir laccepteur des lectrons
produits par les photosystmes en gnrant des espces ractives de loxygne (ROS) extrmement
toxiques pour les cellules (Bertamini et al., 2007). Certaines feuilles jaunissent et ncrosent la suite
dpisodes o de fortes quantits de ROS sont produites (Moutinho-Pereira et al., 2003). Ces effets
peuvent tre attnus par les mcanismes qui limitent lchauffement des feuilles comme leur
inclinaison vers la verticale grce des structures cellulaires spcialises (pulvinus). Langle entre le
limbe et le ptiole peut passer de 53 80 chez certains cpages (Smart, 1974) sous leffet dun stress
hydrique. Dautres mcanismes plus fins peuvent protger les feuilles contre les forts rayonnements.
Ainsi, la conversion de certains pigments carotnodes (cycle des xanthophylles) ou linactivation des
photosystmes II eux-mmes permettent de dissiper lexcs dnergie lumineuse sous forme de
chaleur. Si, malgr tout, les cellules produisent des ROS, plusieurs mcanismes enzymatiques (comme
la super oxyde dismutase) ou non enzymatiques (comme le cycle de lascorbate/gluthation) permettent
leur vacuation (Cramer et al., 2013).
Les effets dune contrainte hydrique ont t bien rsums en distinguant trois niveaux de fermeture
stomatiques pour caractriser lintensit de la contrainte (Tableau 1). Au-del des effets sur la
photosynthse (brute), la contrainte hydrique peut conduire des pertes de carbone par
photorespiration. Sans parler nouveau des stomates, le bilan carbon sous contrainte hydrique
pourrait donc tre amlior sil tait possible 1/ de limiter le frein la diffusion du CO2 dans le
msophylle, 2/ damliorer les capacits photosynthtiques (biochimiques) ou 3/ de limiter les pertes par
photorespiration (Flexas et al., 2010).
Tableau 1 : Effets globaux de la contrainte hydrique sur les flux deau (estims par la conductance stomatique),
de carbone et lefficience dutilisation de leau (WUE). Daprs Lovisolo et al. (2010).
Contrainte Conductance Photosynthse Capacits Photorespiration WUE
hydrique stomatique nette photosynthtiques
-2 -1
(mmol m s )
Lgre 150< <500 Lgrement rduite. Maintenues Lgrement accrue Suboptimale
Limitation de la diffusion du (La RubisCO fixe davantage
CO2 (stomates et msophylle). d'O2)
Intermdiaire 50< <150 Fortement rduite. Baisse d'activits enzymatiques Bilan similaire celui Optimale
Limitation de la diffusion du et du flux d'lectrons des plantes irrigues
CO2, et (parfois) limitation produits par les photosystmes ,
photochimique. (rversible).
Svre <50 Quasiment nulle. Forte baisse du flux d'lectrons Rduite (mais moins Minimale
Limitations biochimiques. produits par les photosystmes que la Photosynthse)
anisohydriques perdraient leur avantage agronomique. La capacit variable des cultivars rcuprer
aprs une priode de desschement ajoute une complexit supplmentaire (Santesteban et al., 2009 ;
Pou et al., 2012).
Enfin, des tudes plus rcentes remettent en cause le lien entre comportement (an)isohydrique et
rponse stomatique la contrainte hydrique (Coupel-Ledru et al., 2014). Les diffrences entre
comportements isohydriques ou anisohydriques pourraient aussi bien tenir dans la rponse de la
conductance hydraulique de la plante la scheresse. Dans ce cas, les plantes anisohydriques ne se
distingueraient pas ncessairement par un meilleur maintien de la photosynthse, ni par une
consommation deau plus dispendieuse. De plus, certains travaux ont remis en cause la stabilit du
type de comportement (an)isohydrique pour un gnotype donn (Lovisolo et al., 2010). Une plante
pourrait passer dun comportement lautre durant la saison en fonction de son dveloppement ou du
desschement du sol (Poni et al., 1993 ; Chaves et al., 2010). Le niveau dexpression de certaines
formes daquaporines en rponse au stress contrlerait lvolution du type de comportement
(an)isohydrique (Vandeleur et al., 2009 ; Sade et al., 2012). Finalement, il est difficile de donner un
avantage absolu lun ou lautre des comportements iso- ou anisohydrique sans tenir compte du dtail
du scnario climatique (Sade et al., 2012).
5.3 Lefficience dutilisation de leau
Lefficience dutilisation de leau (WUE en anglais) dfinit la quantit de matire sche produite par
quantit deau vapotranspire. La WUE apparat donc comme un critre clef pour valuer ladaptation
la scheresse dune culture, quelle soit pluviale ou irrigue (Toms et al., 2012). Ce critre est
dautant plus attirant quon dispose de techniques efficaces pour lapprocher avec la mesure de la
discrimination isotopique du Carbone dans les feuilles ou les mots (Gaudillre et al., 2002 ; Gomez-
Alonso et al., 2009 ; Santesteban et al., 2012). Mais les marges de manuvre pour amliorer la WUE
semblent troites. En effet, lassimilation du carbone et la transpiration sont fortement couples, que ce
soit au niveau stomatique qui rgle lchange de CO2 contre la vapeur deau ou au niveau du couvert
qui rgle lchange entre rayonnement intercept (directement li la photosynthse) et transpiration.
Malgr cela, des tudes ont montr quil existait une variabilit gntique assez large entre cpages
pour la WUE (Gibberd et al., 2001 ; Bota et al., 2001 ; Gaudillre et al., 2002 ; Chaves et al., 2010), que
ce soit en situation de bonne alimentation en eau (Figure 2) ou en situation sche. Elle est voisine de 2
4 g de matire sche par litre deau chez la vigne bien alimente en eau, mais peut atteindre des
valeurs plus leves chez certains cpages (6 g/L pour le Grenache) ou au contraire devenir nulle ou
ngative (du fait de la respiration) en cas de scheresse marque (Toms et al., 2014).
Les causes physiologiques de cette variabilit commencent tre lucides, ouvrant la voie la
slection raisonne de cpages avec une forte WUE. Plusieurs des mcanismes dont dpend la WUE
pourraient tre optimiss par slection gntique mais aussi par les pratiques culturales (Flexas et al.,
2010). Ainsi, diminuer la rsistance msophyllienne qui freine lentre du CO2 dans les tissus
chlorophylliens permettrait damliorer la photosynthse sans surcot de consommation deau.
Slectionner un mtabolisme respiratoire plus lent permettrait de limiter les pertes de carbone assimil
par la plante. Limiter les pertes en eau sans altrer la photosynthse pourrait tre ralis en
slectionnant des cultivars avec une bonne fermeture stomatique lorsque la photosynthse est
impossible (la nuit, par une fermeture stomatique efficace) ou inhibe le jour ( midi sous fort
rayonnement et forte temprature).
Figure 2 : Valeurs moyennes (et cart-types) pour la conductance stomatique maximale (gs) et lefficience
intrinsque dutilisation de leau (WUEi) chez diffrents cultivars de vigne irrigus. WUEi, rapport entre
photosynthse et conductance stomatique, permet dvaluer la capacit de la plante valoriser leau du sol pour
raliser la photosynthse, indpendamment des conditions atmosphriques. Rsultats de divers travaux
compils par Tomas et al. (2014). Les cpages avec la plus forte conductance stomatique prsentent
globalement la WUEi la plus faible. Il apparat donc difficile de slectionner des cpages qui ne prsentent pas de
limitation stomatique pour la photosynthse avec une forte WUEi. Mais certains cpages scartent de la
tendance gnrale.
Les comparaisons entre cpages ont cependant t tablies le plus souvent en pot en labsence de
fruits et de nombreux lments manquent pour tendre ces rsultats des vignobles en production.
Bien souvent, les comparaisons de WUE entre cpages ont t ralises pour des niveaux contrls de
contrainte hydrique alors que la WUE a une importance sur toute la gamme de disponibilit hydrique
dans le sol. En situations de bonne alimentation hydrique, o la production est gnralement non
limitante, on recherchera plutt maximiser la WUE en rduisant la consommation de leau ce qui
prolongera la dure de fonctionnement optimal de la plante. Tandis quen conditions sches, les deux
termes de la WUE (maintien de la production et conomie de leau) pourront avoir de limportance.
Certains cpages seraient caractriss par une augmentation de lefficience de leau en situations
sches, alors que dautres ne subiraient pas de modifications. Les mthodes modernes de
phnotypage permettent ces caractrisations des dbits de plus en plus levs (Marguerit et al.,
2012 ; Coupel-Ledru et al., 2014). Il faut noter galement que les rsultats diffrent si on value la WUE
sous faible ou forte demande vaporative, lchelle de la feuille ou de la plante entire (Medrano et
al., 2012 ; Prieto et al., 2012).
En particulier, pour une mme WUE lchelle dune feuille dans des conditions donnes, il est
possible de modifier assez largement la WUE lchelle de la plante selon son mode de conduite
(Prieto et al., 2013). En effet, les feuilles positionnes au cur du couvert ont une transpiration rduite
car leurs stomates sont partiellement ferms et leur temprature est plus faible, mais dans le mme
temps, leur photosynthse est encore plus rduite du fait du faible rayonnement reu. Il en rsulte une
baisse de WUE dautant plus marque lchelle de la plante que la proportion de feuilles ombres est
leve. Des approches de modlisation et des systmes de mesure des changes deau et de CO2 sur
plante entire ont t dvelopps pour comparer la WUE pour diffrentes architectures du couvert
(Prieto et al., 2013). Ils permettent de raisonner le choix dun systme en fonction du risque de
scheresse. Enfin, il faut noter que laugmentation de la concentration en CO2 dans lair va faciliter la
photosynthse et entraner une lgre fermeture stomatique, ce qui se traduira par une augmentation
globale de WUE, mais les spcificits entre cpages restent tablir.
Rfrences bibliographiques
Almeida-Rodriguez A.M., Cooke J.E.K., Yeh F., Zwiazek J.J., 2010. Functional characterization of
drought-responsive aquaporins in Populus balsamifera and Populus simoniibalsamifera clones with
different drought resistance strategies. Physiologia Plantarum 140, 32133.
Alsina M.M., De Herralde F., Aranda X., Save R., Biel C., 2007 Water relations and vulnerability to
embolism are not related: Experiments with eight grapevine cultivars. Vitis 46, 16.
Alsina M.M., Smart D.R., Bauerle T.L., de Herralde F., Biel C., Stockert C., Negron C., Save R., 2011.
Seasonal changes of whole root syste conductance by a drought-tolerant grape root system. Journal of
Experimental Botany 62, 99-109.
Bauerle T.L., Smart D.R., Bauerle W.T., Stockert C., Eissenstat D.M., 2008. Root foraging in response
to heterogeneous soil moisture in two grapevines that differ in potential growth rate. The New
Phytologist 179, 857-866.
Becker N., Zimmermann H., 1984. Influence de divers apports d'eau sur des vignes en pots, sur la
maturation des sarments, le dveloppement des baies et la qualit du vin. Bulletin de l'O.I.V. 641/642,
584-596.
Bertamini M., Muthuchelian K., Nedunchezhian N., 2004. Photoinhibition of Photosynthesis in Sun and
Shade Grown Leaves of Grapevine (Vitis vinifera L.). Photosynthetica 42, 714.
Bertamini M., Zulini L., Zorer R., Muthuchelian K., Nedunchezhian N., 2007. Photoinhibition of
photosynthesis in water deficit leaves of grapevine (Vitis vinifera L.) plants. Photosynthetica 45, 426-
432.
Boso S., Gago P., Alonso-Villaverde V., Santiago J.L., Mendez J., Pazos I., Martnez M.C., 2011.
Variability at the electron microscopic level in leaves of members of the genus Vitis. Scientia
Horticulturae 128, 228238.
Bota B.J., Flexas J., Medrano H. 2001. Genetic variability of photosynthesis and water use in Balearic
grapevine cultivars. Annals of Applied Biology 138, 353-361.
Brandt B., Brodsky D.E., Xue S., Negi J., Iba K., Kangasjarvi J., Ghassemian M., Stephan A.B., Hu H.,
Schroeder J.I., 2012. Reconstitution of abscisic acid activation of SLAC1 anion channel by CPK6 and
OST1 kinases and branched ABI1 PP2C phosphatase action. Proceedings of the National Academy of
Sciences USA 109, 10593-10598.
Brisson N., Levrault F., 2010. Le livre vert du projet Climator. Editions Ademe, Angers.
Brodersen C., Lee E., Choat B., Shackel K., McElrone A., Matthews A. 2013. In vivo visualizations of
drought-induced embolism spread in Vitis vinifera. Plant Physiology 161, 1820-1829.
Carbonneau A., 1985. The early selection of grapevine rootstocks for resistance to drought conditions.
American Journal of Enology and Viticulture 36, 195-198.
Chaves M.M., Zarrouk O., Francisco R., Costa J.M., Santos T., Regalado A.P., Rodrigues M.L., Lopes
C.M., 2010. Grapevine under deficit irrigation: hints from physiological and molecular data. Annals of
Botany 105, 661-676.
Chaves M.M., 1991. Effects of water deficits on carbon assimilation. Journal of Experimental Botany 42,
1-16.
Chaves M.M., Pereira J.S., Maroco J., Rodrigues M.L., Ricardo C.P.P., Osorio M.L., Carvalho I., Faria,
T., Pinheiro C., 2002. How plants cope with water stress in the field. Photosynthesis and growth. Annals
of Botany 89, 907-916.
Chouzouri A., Schultz H.R., 2005. Hydraulic anatomy, cavitation susceptibility and gas exchange of
several grapevine cultivars of different geographic origin. Acta Horticulturae 689, 325-332.
Comstock J.P., 2002. Hydraulic and chemical signalling in the control of stomatal conductance and
transpiration. Journal of Experimental Botany 53, 195200.
Coupel-Ledru A., Lebon E., Christophe A., Doligez A., Cabrera-Bosquet L., Pchier P., Hamard P., This
P., Simonneau T., 2014. Genetic variation in a grapevine progeny (Vitis vinifera L. cvs Grenache X
Syrah) reveals inconsistencies between maintenance of daytime leaf water potential and response of
transpiration rate under drought. Journal of Experimental Botany, sous presse.
Cramer G.R., Ergl A., Grimplet J., Tillett R.L., Tattersall E.R., Bohlman M.C., et al., 2007. Water and
salinity stress in grapevines: early and late changes in transcript and metabolite profiles. Functional &
Integrative Genomics 7, 11134.
Cramer G.R., Van Sluyter S.C., Hopper D.W., Pascovici D., Keighley T., Haynes P., 2013. Proteomic
analysis indicates massive changes in metabolism prior to the inhibition of growth and photosynthesis
of grapevine (Vitis vinifera L.) in response to water deficit. BMC Plant Biology 13, 49.
Dai Z.W., Vivin P., Barrieu F., Ollat N., Delrot S., 2010. Physiological and modelling approaches to
understand water and carbon fluxes during grape berry growth and quality development: a review.
Australian Journal of Grape and Wine Research 16, 7085.
Dai Z.W., Vivin P., Robert T., Milin S., Li S.H., Gnard M., 2009. Model-based analysis of sugar
accumulation in response to source-sink ratio and water supply in grape (Vitis vinifera) berries.
Functional Plant Biology 36, 527540.
Deluc L.G., Quilici D.R., Descendit A., Grimplet J., Wheatley M.D., Schlauch K.A., Merillon J.M.,
Cushman J.C., Cramer G.R., 2009. Water deficit alters differentially metabolic pathways affecting
important flavor and quality traits in grape berries of Cabernet Sauvignon and Chardonay. BMC
Genomics 10, 212.
Duchne E., Jaegli N., Salber R., Gaudillere, J.P., 2003. Effects of ripening conditions on the following
seasons growth and yield components for pinot noir and Gewurztraminer grapevines (Vitis vinifera L.)
in a controlled environment. Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin 37, 3949.
Dring H., Dry P.R., 1995. Osmoregulation in water-stressed roots - Responses of leaf conductance
and photosynthesis. Vitis, 34, 15-17.
Dring H., 1984. Evidence for osmotic adjustment to drought in grapevines (Vitis vinifera L). Vitis 23,1-
10.
Dring H., 1992. Low air humidity causes non uniform stomatal closure in heterobaric leaves of Vitis
species. Vitis 31, 1-7.
Dring H., Loveys B.R., 1996. Stomatal patchiness of field-grown Sultana leaves: Diurnal changes and
light effects. Vitis 35, 7-10.
Escalona J.M., Fuentes S., Toms M., Martorell S., Flexas J., Medrano H., 2013. Responses of leaf
night transpiration to drought stress in Vitis vinifera L. Agricultural Water Management 118, 50-58.
Escalona J.M., Toms M., Martorell S., Medrano H., Ribas-Carbo M., Flexas J., 2012. Carbon balance
in grapevines under different soil water supply: importance of whole plant respiration. Australian Journal
of Grape and Wine Research 18, 308-318.
Escalona J.M., Flexas J., Medrano H., 1999. Stomatal and non-stomatal limitations of photosynthesis
under water stress in field-grown grapevines. Australian Journal of Plant Physiology 26, 421-433.
Flexas J., Galms J., Gall A., Gulias J., Pou A., Ribas-Carbo M., Toms M., Medrano H., 2010.
Improving water use efficiency in grapevines: potential physiological targets for biotechnological
improvement. Australian Journal of Grape and Wine Research 16, 106-121.
Flexas J., Barn M., Bota J., Ducruet J.-M., Gall A., Galms J., Medrano H., 2009. Photosynthesis
limitations during water stress acclimation and recovery in the drought-adapted Vitis hybrid Richter-110
(V. Berlandieri x V. rupestris). Journal of Experimental Botany 60, 236177.
Flexas J., Escalona J.M., Medrano H., 1998. Down-regulation of photosynthesis by drought under field
conditions in grapevine leaves. Australian Journal of Plant Physiology 25, 893-900.
Fouquet R., 2005. Les aquaporines de la vigne : identification, tudes d'expression en conditions de
contraintes abiotiques et approches de caractrisation fonctionnelle. Universit de Bordeaux 1.
Gambetta G.A., Manuck C. M., Drucker S.T., Shaghasi T., Fort K., Matthews M.A., Walker M.A., 2012.
The relationship between root hydraulics and scion vigour across Vitis rootstocks: what role do root
aquaporins play? Journal of Experimental Botany 63, 64456455.
Gambetta G., Fei J., Rost T.L., Knipfer T., Matthews M., Shackel K., et al., 2013. Water uptake along
the length of grapevine fine roots: developmental anatomy, tissue-specific aquaporin expression, and
pathways of water transport. Plant Physiology 163, 1254-65.
Garcia de Cortazar I., 2006. Adaptation du modle STICS la vigne (Vitis vinifera L.). Utilisation dans
le cadre d'une tude du changement climatique l'chelle de la France. Thse de Doctorat, Ecole
Nationale Suprieure d'Agronomie de Montpellier.
Garca de Cortzar-Atauri I., Brisson N., Gaudillere J.P., 2009. Performance of several models for
predicting budburst date of grapevine (Vitis vinifera L.). International Journal of Biometeorology 4,317
326.
Gaudillre J.-P., Van Leeuwen C., Ollat N., 2002. Carbon isotope composition of sugars in grapevine,
an integrated indicator of vineyard water status. Journal Experimental of Botany 53, 757-763.
Gibberd M.R., Walker H.J., Blackmore D.H., Condon A.G., 2001. Transpiration efficiency and carbon-
isotope discrimination of grapevines grown under well-watrerd conditions on either glasshouse or
vineyard. Australian Journal of Grape and Wine research 7, 110-117.
Gmez-Alonso S., Garca-Romero E., 2009. Effect of irrigation and variety on oxygen (18O) and
carbon (13C) stable isotope composition of grapes cultivated in a warm climate. Australian Journal of
Grape and Wine Research 16, 283289.
Guilpart N., Metay A., Gary C., 2014. Grapevine bud fertility and number of berries per bunch are
determined by water and nitrogen stress around flowering in the previous year. European Journal of
Agronomy 54, 920.
Guo C., Guo R., Xu X., Gao M., Li X., Song J., et al., 2014. Evolution and expression analysis of the
grape (Vitis vinifera L.) WRKY gene family. Journal of Experimental Botany 65, 1513-28.
Hochberg U., Degu A., Fait A., Rachmilevitch S., 2013. Near isohydric grapevine cultivar displays
higher photosynthetic efficiency and photorespiration rates under drought stress as compared with near
anisohydric grapevine cultivar. Physiologia Plantarum 147, 44352.
Hopper D.W., Ghan R., Cramer G.R., 2014. A rapid dehydration leaf assay reveals stomatal response
differences in grapevine genotypes. Horticulture Research 2, doi:10.1038/hortres.2014.2
Iacono F., Buccella A., Peterlunger E., 1998. Water stress and rootstock influence on leaf gas
exchange of grafted and ungrafted grapevines. Scientia Horticulturae 75, 27-39.
Jones G., White M., Cooper M., Storchmann K., 2005. Climate change and global wine quality. Climate
Change 73, 319-343.
Joshi-Saha A., Valon C., Leung J., 2011. Abscisic acid signal off the STARTing block. Molecular Plant
4, 562-580.
Kidman C.M., Olarte Mantilla S., Dry P.R., McCarthy M.G., Collins C., 2014. Effect of water stress on
the reproductive performance of Shiraz (Vitis vinifera L.) grafted to rootstocks. American Journal of
Enology and Viticulture 65, 96-108.
Lebon E., Pellegrino A., Louarn G., Lecoeur J., 2006. Branch development controls leaf area dynamics
in grapevine (Vitis vinifera) growing in drying soil. Annals of Botany 98, 17585.
Louarn G., Lecoeur J., Lebon E., 2008. A three-dimensional statistical reconstruction model of
grapevine (Vitis vinifera) simulating canopy structure variability within and between cultivar/training
system pairs. Annals of Botany 101, 116784.
Lovisolo C., Schubert A., 1998. Effects of water stress on vessel size and xylem hydraulic conductivity
in Vitis vinifera L. Journal of Experimental Botany 49, 693-700.
Lovisolo C., Perrone I., Carra A., Ferrandino A., Flexas J., Medrano H., Schubert A., 2010. Drought-
induced changes in development and function of grapevine (Vitis spp.) organs and in their hydraulic
and non-hydraulic interactions at the whole-plant level: a physiological and molecular update.
Functional Plant Biology 37, 98116.
Lovisolo C., Tramontini S., Flexas J., Schubert A., 2008. Mercurial inhibition of root hydraulic
conductance in Vitis spp. rootstocks under water stress. Environmental and Experimental Botany 63,
178182.
Lund S.T., Peng F.Y., Nayar T., Reid K.E., Schlosser J., 2008. Gene expression analyses in individual
grape Vitis vinifera L.) berries during ripening initiation reveal that pigmentation intensity is a valid
indicator of developmental staging within the cluster. Plant Molecular Biology 68, 301315.
Marchadier E., Hetherington A.M.; 2014. Involvement of two-component signalling systems in the
regulation of stomatal aperture by light in Arabidopsis thaliana. The New Phytologist,
doi:10.1111/nph.12813.
Marguerit E., Brendel O., Lebon E., Van Leeuwen C., Ollat N., 2012. Rootstock control of scion
transpiration and its acclimation to water deficit are controlled by different genes. The New Phytologist
194, 41629.
McElrone A.J., Brodersen C.R., Alsina M., Drayton W.M., Matthews M.A., Shackel K.A.. et al., 2012.
Centrifuge technique consistently overestimates vulnerability to water stress-induced cavitation in
grapevines as confirmed with high-resolution computed tomography. New Phytologist 196, 661-665.
Medrano H., Pou A., Toms M., Martorell S., Gulias J., Flexas J., Escalona J.M., 2012. Average daily
light interception determines leaf water use efficiency among different canopy locations in grapevine.
Agricultural Water Management 114, 410.
Medrano H., Escalona J.M., Bota J., Gulias J., Flexas J., 2002. Regulation of photosynthesis of C-3
plants in response to progressive drought: Stomatal conductance as a reference parameter. Annals of
Botany 89, 895-905.
Moutinho-Pereira J., Magalhes J.M., Correia C., Torres-Peireira J.M., 2003. Effects of NW-SE row
orientation on grapevine physiology under Mediterranean field conditions. Agricoltura Mediterranea
133, 218225.
Moutinho-Pereira J., Magalhes N., Gonalves B., Bacelar E., Brito M., Correia C., 2007. Gas
exchange and water relations of three Vitis vinifera L. cultivars growing under Mediterranean climate.
Photosynthetica 45, 202207.
Moutinho-Pereira J.M., Correia C.M., Goncalves B.M., Bacelar E.A., Torres-Pereira J.M., 2004. Leaf
gas exchange and water relations of grapevines grown in three different conditions. Photosynthetica 42,
81-86
Osrio M.L., Osrio J., Pereira J.S., Chaves M.M., 1995. Responses of photosynthesis to water stress
under field conditions in grapevines are dependent on irradiance and temperature. In: Photosynthesis:
from light to biosphere, Mathis P (eds), pp. 669-672, Kluwer Academic Publishers, Londres.
Pallas B., Loi C., Christophe A., Cournde P.H., Lecoeur J., 2011. Comparison of three approaches to
model grapevine organogenesis in conditions of fluctuating temperature, solar radiation and soil water
content. Annals of Botany 107, 729-45.
Palliotti A., Cartechini A., Ferranti F., 2000. Morpho-anatomical and physiological characteristics of
primary and lateral shoot leaves of Cabernet Franc and Trebbiano Toscano grapevines under two
irradiance regimes. American Journal of Enology and Viticulture 51, 122-130.
Pantin F., Renaud J., Barbier F., Vavasseur A., Le Thiec D., Rose C., Simonneau T., 2013.
Developmental Priming of Stomatal Sensitivity to Abscisic Acid by Leaf Microclimate. Current Biology
23, 1805-1811.
Patakas A., Noitsakis B., 1999. Mechanisms involved in diurnal changes of osmotic potential in
grapevines under drought conditions. Journal of Plant Physiology 154, 767-774.
Patakas A., Nikolaou N., Zioziou E., Radoglou K., Noitsakis B., 2002. The role of organic solute and ion
accumulation in osmotic adjustment in drought-stressed grapevines. Plant Science 163, 361-367.
Peccoux A., 2011. Molecular and physiological characterization of grapevine rootstock adaptation to
drought. Thse de Doctorat, Universit de Bordeaux.
Pellegrino A., Goz E., Lebon E., Wry J., 2006. A model-based diagnosis tool to evaluate the water
stress experienced by grapevine in field sites. European Journal of Agronomy 25, 49-59.
Pongracz D.P., Beukman E.F., 1970. Comparative root anatomy of Vitis rootstocks. Agroplantae 2, 83-
94.
Poni S., Lakso A.N., Turner J.R., Melious R.E., 1993. The effects of pre- and post- veraison water
stress on growth and physiology of potted Pinot Noir grapevines at varying crop levels. Vitis 32, 207-
214.
Pou A., Medrano H., Toms M., Martorell S., Ribas-Carb M., Flexas, J., 2012. Anisohydric behaviour
in grapevines results in better performance under moderate water stress and recovery than isohydric
behaviour. Plant and Soil 359, 335349.
Prieto J.A., Lebon E., Ojeda H. 2010. Stomatal behavior of different grapevine cultivars in response to
soil water status and air water vapor pressure deficit. Journal International des Sciences de la Vigne et
du Vin 44, 9-20.
Prieto J.A., Louarn G., Perez Pea J., Ojeda H., Simonneau T., Lebon E., 2012. A leaf gas exchange
model that accounts for intra-canopy variability by considering leaf nitrogen content and local
acclimation to radiation in grapevine (Vitis vinifera L.). Plant Cell and Environment 35, 131328.
Prieto J.A., Louarn G., Perez-Pea J., Ojeda H., Simonneau T., Lebon, E., 2013. Impact of training
system on gas exchanges and water use efficiency: a 3D-modelling study with topvine. Journal of
Viticulture and Enology 28 (In 18th International Symposium GiESCO Porto, Portugal.), 563567.
Riahi L., Zoghlami N., Dereeper A., Laucou V., Mliki A., This P., 2013. Single nucleotide polymorphism
and haplotype diversity of the gene NAC4 in grapevine. Industrial Crops and Products 43, 718724.
Rogiers S.Y., Holzapfel B.P., Smith J.P., 2011. Sugar accumulation in roots of two grape varieties with
contrasting response to water stress. Annals of Applied Biology 159, 399413.
Sade N., Vinocur B.J., Diber A., Shatil A., Ronen G., Nissan H., et al., 2009. Improving plant stress
tolerance and yield production: is the tonoplast aquaporin SlTIP2;2 a key to isohydric to anisohydric
conversion? The New Phytologist 181, 651-661.
Sade N., Gebremedhin A., Moshelion M., 2012. Risk-taking plants: anisohydric behavior as a stress-
resistance trait. Plant Signaling & Behavior 7, 767-70.
Sadras V.O., 2009. Does partial root-zone drying improve irrigation water productivity in the field? A
meta-analysis. Irrigation Science 27, 183-190.
Salleo S., Trifilo P., Esposito S., Nardini A., Lo Gullo M.A., 2009. Starch-to-sugar conversion in wood
parenchyma of field-growing Laurus nobilis plants: a component of the signal pathway for embolism
repair? Functional Plant Biology 36, 815-825.
Santesteban L. G., Miranda C., Royo J.B., 2009. Effect of water deficit and rewatering on leaf gas
exchange and transpiration decline of excised leaves of four grapevine (Vitis vinifera L.) cultivars.
Scientia Horticulturae 121, 434-439.
Santesteban L. G., Miranda C., Urretavizcaya I., Royo J. B., 2012. Carbon isotope ratio of whole berries
as an estimator of plant water status in grapevine (Vitis vinifera L.) cv. Tempranillo. Scientia
Horticulturae 146, 7-13.
Schultz H.R., Stoll M., 2010. Some critical issues in environmental physiology of grapevines; future
challenges and current limitations. Australian Journal of Grape and Wine Research 16: 4-24.
Schultz H.R., 2003. Differences in hydraulic architecture account for near-isohydric and anisohydric
behaviour of two field-grown Vitis vinifera L. cultivars during drought. Plant, Cell and Environment 26,
1393-1405.
Smart D., Schwass E., Lakso A., Morano L., 2006. Grapevine rooting patterns: A comprehensive
analysis and a review. American Journal of Enology and Viticulture 57, 89-104.
Smart R.E., 1974. Photosynthesis by grapevines canopies. Journal of Applied Ecology 11, 997-1006.
Soar C.J., Dry P.R., Loveys B.R., 2006. Scion photosynthesis and leaf gas exchange in Vitis vinifera L.
cv. Shiraz: mediation of rootstock effects via xylem sap ABA. Australian Journal of Agricultural
Research 12, 82-96.
Soar C.J., Speirs J., Maffei S.M., Loveys B.R., 2004. Gradients in stomatal conductance, xylem sap
ABA and bulk leaf ABA along canes of Vitis vinifera cv. Shiraz: molecular and physiological studies
investigating their source. Functional Plant Biology 31, 659-669.
Southey J.M., Archer E., 1988. The effect of rootstock cultivar on grapevine root distribution and
density. In: Van Zyl JL, (Comp.) Eds. The grapevine root and its environment. Pretoria.
Speirs J., Binney A., Collins M., Edwards E., Loveys B., 2013. Expression of ABA synthesis and
metabolism genes under different irrigation strategies and atmospheric VPDs is associated with
stomatal conductance in grapevine (Vitis vinifera L. cv Cabernet Sauvignon). Journal of Experimental
Botany 64, 1907-16.
Stoll M., Loveys B., Dry P., 2000. Hormonal changes induced by partial rootzone drying of irrigated
grapevine. Journal of Experimental Botany 51, 162734.
Szabados L., Kovacs H., Zilberstein A., Bouchereau A., 2011. Plants in Extreme Environments:
Importance of Protective Compounds in Stress Tolerance. Advances in Botanical Research 57,105-
150.
Tandonnet J.-P., Cookson S.J., Vivin P., Ollat N., 2010. Scion genotype controls biomass allocation
and root development in grafted grapevine. Australian Journal of Grape and Wine Research 16, 290-
300.
Tardieu F., Simonneau T., 1998. Variability among species of stomatal control under fluctuating soil
water status and evaporative demand: modelling isohydric and anisohydric behaviours. Journal of
Experimental Botany 49, 419-432.
Toms M., Medrano H., Escalona J. M., Martorell S., Pou A., Ribas-Carb M., Flexas J., 2014.
Variability of water use efficiency in grapevines. Environmental and Experimental Botany 103, 148-157.
Toms M., Medrano H., Pou A., Escalona J.M., Martorell S., Ribas-Carbo M., Flexas J., 2012. Water-
use efficiency in grapevine cultivars grown under controlled conditions: effects of water stress at the
leaf and whole-plant level. Australian Journal of Grape and Wine Research 18, 164-172.
Van Zyl J.L., 1988. The grapevine root and its environment. Department of Agriculture and Water
Supply, Pretoria.
Vandeleur R.K., Mayo G., Shelden M.C., Gilliham M., Kaiser B.N., Tyerman S.D., 2009. The role of
plasma membrane intrinsic protein aquaporins in water transport through roots: diurnal and drought
stress responses reveal different strategies between isohydric and anisohydric cultivars of grapevine.
Plant Physiology 149, 445-60.
Williams L.E., Ayars J.E., 2005. Water use of Thompson Seedless grapevines as affected by the
application of gibberellic acid (GA3) and trunk girdling - practices to increase berry size. Agricultural and
Forest Meteorology 129, 85-94.
Zufferey V., Cochard H., Ameglio T., Spring J.-L., Viret O., 2011. Diurnal cycles of embolism formation
and repair in petioles of grapevine (Vitis vinifera cv. Chasselas). Journal of Experimental Botany 62,
3885-3894.
Rsum
Lun des effets attendus du changement climatique est la rarfaction des ressources en eau. Cet article
rsume les processus physiologiques et molculaires qui contrlent laccumulation deau et de sucres
par les baies de raisin et les effets connus du stress hydrique sur ces processus. Le dficit hydrique
rduit le rendement notamment en diminuant la taille et le nombre des baies. Ces deux effets sont
spars dans le temps et correspondent aux diffrentes tapes de la constitution de la baie : linitiation
florale qui a lieu lanne N-1 et la floraison/nouaison, qui a lieu lanne N. Les baies pr-vraisons
rpondent de faon marque au dficit hydrique de la plante par une augmentation de la contraction
diurne de leur diamtre, alors que les baies post-vraison, largement dconnectes de la plante-mre,
ne subissent quune contraction trs modre. Le stress hydrique a des effets contrasts sur la teneur
en sucres en fonction de la dure et de la date dapparition du dficit au cours du cycle.
Mots cls : baie, flux hydrique, sucres, stress hydrique, phlome, xylme
Abstract: Effects of water stress on water fluxes and sugar content in grape berries
One of the expected effects of climate change is a shortage of water. This paper summarizes the
physiological and molecular processes that control water and sugar fluxes in grape berries and the
effects of water stress on these processes. Water decreases yield most notably by decreasing both
berry size and number. Both effects are separated in developmental time corresponding to the different
stages of berry formation: flower initiation that occurs during year N-1 and flowering/fruit set that occurs
during year N. Pre-veraison berries readily respond to water stress by an increase in daily shrinking,
whereas post-veraison berries, largely buffered from the mother plant, undergo only minor shrinking.
Water stress leads to different effects on berry sugar content, depending on both the duration and the
timing of stress.
Keywords: berry, water flux, sugars, water stress, phloem, xylem
Introduction
La maturation des baies de raisin saccompagne dimportants influx deau et de sucres, qui sont
troitement lis. Ils contribuent la croissance de la baie et ses qualits organoleptiques finales. Par
ailleurs, la concentration des sucres qui rsulte des flux relatifs de sucres et deau, contrle leur propre
transport et lexpression de divers gnes impliqus dans le mtabolisme secondaire grce des
processus complexes regroups sous le terme gnrique de signalisation glucidique .
Sur le plan agronomique, une part importante des pratiques culturales (taille, effeuillage, enherbement,
densit de plantation, hauteur de palissage, vendange en vert) vise contrler la vigueur et le rapport
entre les organes donneurs dassimilats (les feuilles, ou source) et les organes receveurs dassimilats,
S. Delrot et al.
parmi lesquels les grappes constituent les organes receveurs majeurs (ou puits) pendant la priode de
fructification.
Les plantes ligneuses possdent un systme vasculaire complexe et fortement intgr qui inclut deux
types de tissus. Lun est le xylme, constitu de cellules mortes maturit, qui ressemble une srie
de tuyaux, appels vaisseaux xylmiens. Lautre est le phlome, o les cellules conductrices (tubes
cribls) sont des cellules vivantes connectes leur extrmit par de petits pores. Le phlome est le
tissu qui transporte les sucres dans la plante, alors que le xylme transporte leau et des ions.
Toutefois, leau circule dans ces deux types de tissus, mais ne participe pas aux mmes processus
physiologiques avec la mme intensit.
Comme chez la plupart des espces vgtales, le saccharose issu de la photosynthse dans les
feuilles est charg forte concentration dans le phlome et constitue la principale forme de transport
des sucres. Le saccharose import par les grappes est hydrolys par des invertases prsentes dans les
baies, et ce sont finalement les deux monosaccharides le constituant (glucose et fructose) qui
saccumulent forte concentration (plus de 0,5 M pour chacun deux) dans les vacuoles des cellules du
msocarpe (pulpe). Les flux de sucres et deau sont lis pour des raisons osmotiques, laccumulation
de sucres dans un compartiment attirant leau vers lui.
Le dveloppement de la baie est arbitrairement divis en trois phases. Le stade I stend de la floraison
jusquau ralentissement ou larrt de croissance, qui correspond au stade II, souvent appel phase de
latence. Le stade III commence la vraison (et au redmarrage de la croissance) et se poursuit
jusqu la rcolte. Pendant le stade I, la croissance rsulte tant des divisions que de lexpansion
cellulaire, alors que pendant le stade III elle est seulement due lexpansion des cellules existantes
(Coombe, 1976 ; Ojeda et al., 1999).
La pluviosit peut varier beaucoup selon les rgions et les annes, et affecter de faon marque
lconomie viticole. La plupart des diffrences de composition des baies attribues au terroir pourraient
tre dues en ralit la teneur en eau du sol (Van Leeuwen et al., 2004). La disponibilit de leau ne
dpend pas uniquement de la quantit des prcipitations, mais aussi de leur talement et de la vitesse
dvaporation. La capacit de rtention de leau par un sol dpend de diverses variables pdologiques
(teneur en argiles, matires organiques, paisseur de sol, type de roche mre, pente). De plus au
vignoble, une contrainte hydrique est prcde dune contrainte azote dintensit variable, contribuant
la limitation de la croissance, car lazote est un des leviers majeurs de la croissance chez les
vgtaux. La rsultante de cette double contrainte va affecter la physiologie de la plante et lorienter
vers le mtabolisme secondaire, dune part, via laction des autres variables du climat (temprature et
rayonnement ; quand il y a un stress hydrique, il fait gnralement chaud et le rayonnement solaire est
plus actif) et, dautre part, par son action directe sur les voies du mtabolisme de la plante, comme les
voies des composs phnoliques sensibles aux contraintes azotes (Goutouly, 2011 ; Soubeyrand et
al., 2014).
La gestion des flux hydriques constitue le processus le plus important affectant la croissance des baies.
Elle affecte aussi de faon considrable leur composition, leur ramollissement, laccumulation des
sucres, et certains dsordres physiologiques tardifs comme la dshydratation et lclatement des baies.
Les variations de vigueur intra parcellaire voire inter plante doivent tre recherches dans des
diffrences de croissance rsultant de dynamiques variables de la gestion des ressources en eau et en
azote pour la plante, chaque chelle considre.
Cet article rappellera les voies de transport des sucres et de leau qui sont mises en jeu dans la baie,
les mcanismes contrlant laccumulation des sucres, ceux qui contrlent les flux hydriques dans la
baie, et enfin leffet des stress hydriques sur ces mcanismes et sur le contenu et les proprits des
baies.
Les baies sont irrigues par des lments de xylme et de phlome qui sont disposs paralllement au
sein des faisceaux vasculaires. Il existe deux rseaux vasculaires majeurs au sein des baies. Lun est
priphrique, situ sous la surface des baies, et lautre parcourt leur axe central. Ils sont connects la
base du pdoncule fructifre ( lextrmit proximale de la baie), et lextrmit stylaire (distale) de la
baie (Coombe, 1987 ; Bondada et al., 2005). (Figure 1).
Figure 1: Vascularisation et flux de substances au sein de la baie. (A) Il y a deux rseaux vasculaires principaux
dans la baie, lun situ sous la surface, et lautre se dveloppant travers laxe central. Ils se sparent dans le
pdicelle juste avant dentrer dans la baie et se reconnectent lextrmit stylaire (distale). (B) Les baies sont
alimentes par le xylme et le phlome qui courent paralllement lun lautre dans les faisceaux vasculaires. Le
phlome est le tissu qui transporte les sucres dissous dans leau, alors que le xylme transporte leau et divers
lments minraux.
Nous examinerons ici les forces physiques qui commandent les flux hydriques, et les processus
dveloppementaux influenant la croissance, la composition, et le ramollissement des baies. Nous ne
traiterons que du stress hydrique occasionn par un dficit hydrique estival suite un puisement de la
rserve en eau du sol. Les effets des stress hydriques par ennoyage ou par gel sur les plantes ne
seront pas abords.
1.1 Transport de leau et gradients de pression
Les flux hydriques au sein des plantes sont pilots par des gradients de pression (pour revue, voir
Boyer, 1985). Lexemple le plus marquant est donn par la transpiration diurne pendant laquelle leau
circule du sol vers latmosphre sous leffet du dficit de pression deau la surface des feuilles
(conscutif la transpiration), aussi appel le gradient de pression hydrostatique. Dautres gradients
existent au sein des plantes. Les diffrences de concentration des composs dissous entre les
compartiments cellulaires et tissulaires gnrent des gradients osmotiques qui sont ncessaires au
droulement de diffrents processus majeurs comme la turgescence et la croissance. Il convient de
souligner que les gradients de pression osmotique requirent la prsence dune membrane
hmi-permable , fortement permable leau, mais non aux composs dissous.
La somme de tous les potentiels de pression est exprime comme le potentiel hydrique (). Ainsi, dire
que le flux hydrique est conduit par des gradients de pression revient dire que le flux hydrique est
pilot par des diffrences de potentiel hydrique (i.e. des gradients de potentiel hydrique () et vice
versa.
Ces gradients de pression sont trs dynamiques dans le temps, lespace, et au cours du
dveloppement. De faon gnrale, le gradient le plus important pendant le jour est le gradient
hydrostatique contrlant la transpiration, mais, la nuit, la situation change de faon drastique. En
variations de taille diurnes. Ainsi, la phase de latence rsulte de lgalit entre la croissance nocturne et
la diminution de taille diurne. De faon intressante, le redmarrage de la croissance la vraison
rsulte dune rduction approximative dun facteur 5 de la contraction diurne et dune augmentation
modeste de la croissance nocturne. Ainsi, la croissance nette au stade III rsulte principalement dune
absence de contraction diurne (Greenspan et al., 1994).
Pendant le stade I, leau est importe dans la baie principalement par le xylme et pendant le stade III
principalement par le phlome. Ce changement dans les voies de transport de leau rsulte
vraisemblablement de laugmentation du transport des sucres dans les baies car elle implique une
augmentation parallle du flux deau si on considre que la concentration du saccharose dans la sve
reste constante (Brown et Coombe, 1985 ; Coombe et al., 1987). Actuellement, on ne sait toujours pas
si leau en excs est transporte par le phlome aprs la vraison, mais si la concentration du
saccharose reste constante, la vitesse du flux phlomien devrait augmenter environ 10 fois (Greenspan
et al., 1994). Tout excs deau serait recycl vers la plante mre par le xylme et pourrait jouer un rle
important dans lisolation hydraulique apparent des baies.
1.3 Isolation hydraulique
Lobservation que le redmarrage de la croissance au stade III rsulte principalement dune forte
diminution de la contraction diurne a des implications importantes pour la comprhension des flux
hydriques dans la baie. La quasi absence de contraction implique que la transpiration diminue de faon
drastique et/ou que dune faon ou dune autre, la baie devient isole de la plante mre du point de vue
hydraulique. Les tudes portant sur la transpiration dmontrent effectivement que la transpiration
diminue aprs la vraison, mais pas suffisamment pour expliquer la quasi absence de contraction
(Greenspan et al., 1994 ; Greenspan et al., 1996). Dautres observations suggrent quil y a une
isolation hydraulique significative entre la baie et la plante mre. Il faut se souvenir que les
changements diurnes de la taille de la baie refltent les changements diurnes des gradients de pression
qui induisent la sortie de leau (durant le jour) et linflux de leau (durant la nuit) de la baie. Les baies se
contractent le jour parce que le favorise le flux en retour vers la plante mre, et vers latmosphre
par transpiration (Figure 3). Quand les plantes sont soumises au stress hydrique, leur potentiel hydrique
des rameaux devient plus ngatif, augmentant ainsi le entre la baie et la plante mre. La
comparaison de la contraction diurne des baies pour des plantes bien irrigues et des ceps soumis un
stress hydrique dmontre quavant la vraison, la contraction diurne est bien plus importante dans les
vignes stresses (Greenspan et al., 1996). En fait, lintensit de la contraction diurne dans les baies au
stade pr-vraison est relie de faon linaire ltat hydrique de la plante. Mais ce nest pas le cas
dans les baies au stade post-vraison.
Aprs la vraison, les baies ne subissent quune trs faible contraction diurne, indpendamment de
ltat hydrique de la plante, ce qui suggre une forte isolation hydraulique vis--vis de la plante mre.
Mais comment cette isolation se ralise-t-elle ?
Daprs plusieurs tudes anatomiques, lisolation hydraulique a t initialement attribue une rupture
de la voie xylmienne (augmentation de rsistance). Toutefois, des tudes plus tardives ntayent pas
cette hypothse, particulirement celles qui ont eu pour objectif de mesurer les changements
dveloppementaux de la rsistance au flux entre la plante et la baie (Bondada et al., 2005 ; Keller et al.,
2006 ; Chatelet et al., 2008). De nombreux travaux dmontrent effectivement que la rsistance de cette
voie augmente au cours du dveloppement, mais cette augmentation nest pas suffisante pour rendre
compte de lisolation hydraulique (Tyerman et al., 2004 ; Choat et al., 2009). Il apparat que le xylme
reste entirement fonctionnel au cours du dveloppement, quoique sa rsistance au flux augmente
lgrement. Cela suggre que la baie nest pas hydrauliquement isole au sens strict, mais plutt
quelle est protge des variations de ltat hydrique de la plante.
Il y a plusieurs autres explications pour ce tampon hydraulique. La premire voque ci-dessus est
que les augmentations de disponibilit de leau via le phlome apporteraient un excs deau la baie,
et que cette eau serait recycle en retour vers la plante via le xylme (Matthews et Shackel, 2005). Une
autre explication serait que laugmentation soudaine de la concentration en sucres augmente le
gradient osmotique en faveur du fruit. Des expriences de modlisation dans notre laboratoire
suggrent que la baie devient largement tamponne du point de vue hydraulique peu de temps aprs la
vraison, du seul fait de cette augmentation du gradient de pression osmotique (Figure 4).
pression de turgescence est suprieure au seuil de rendement, la cellule crot. Au-del de ce seuil, la
croissance est proportionnelle la turgescence.
Au cours du stade I, les cellules en croissance de la baie prsentent des niveaux normaux de
turgescence, mais cette dernire diminue lorsque les baies ramollissent juste avant la vraison
(Matthews et Shackel, 2005 ; Thomas et al., 2006).
Des tudes rcentes ont montr que cette diminution de turgescence rsulte dune augmentation de
composs dissous dans lapoplaste (Wada et al., 2008 ; Wada et al., 2009 ; Keller et Shrestha, 2014).
Le passage dun mode de dchargement des sucres du mode symplastique au mode apoplastique qui
se produit peu prs au mme moment du dveloppement (Zhang et al., 2006) pourrait entraner une
augmentation de concentration des soluts apoplastiques. De plus, la diminution de la turgescence
augmenterait le gradient de pression hydrostatique en faveur dune augmentation du transport
phlomien vers la baie. La turgescence de la baie diminue de 90 % en une priode de 10-14 jours
avant la vraison. En fait, la turgescence diminue un niveau extrmement bas qui soulve des
questions concernant le redmarrage de la croissance dans les baies aprs la vraison.
La turgescence est dj faible avant le redmarrage de la croissance, et dans la plupart des tissus
vgtaux, ces pressions de turgescence ne provoqueraient pas de croissance car elles sont beaucoup
trop faibles pour vaincre le seuil de rendement de la paroi. De faon vidente, les baies post-vraisons
croissent, ce qui suggre une diminution concomitante du seuil de rendement des parois des cellules
de la baie, et effectivement une augmentation de lextensibilit des parois des cellules de la pellicule se
produit (Matthews et al., 1987). La vraison a galement t associe une sur-expression des gnes
codant des enzymes de modification des parois (Schlosser et al., 2008). Ces enzymes sont trs
diverses, et chacune a une activit particulire de modification des liaisons chimiques impliques dans
la structure de la paroi. A la vraison, dautres modifications physiologiques peuvent contribuer une
diminution du seuil de rendement et permettre la croissance des niveaux de turgescence aussi
faibles.
1.5 Les aquaporines et leur rle potentiel dans les flux hydriques au sein des
baies
Les plantes peuvent, dans une certaine mesure, de contrler la rsistance hydraulique court et long
terme. Lune des faons par laquelle elles modifient la rsistance hydraulique sur le court terme
consiste modifier labondance et lactivit des aquaporines (Maurel et Chrispeels, 2001). Les
aquaporines sont des canaux eau localiss dans les membranes cellulaires, et qui ont la possibilit de
diminuer la rsistance hydraulique quand elles sont actives. Les aquaporines sont prsentes dans la
plupart des cellules et leur expression et leur activit peuvent tre trs dynamiques sur des pas de
temps extrmement brefs (minutes, voire mme secondes).
Les aquaporines tant des protines membranaires, elles peuvent seulement influencer les flux
hydriques entrants ou sortants des cellules. Ainsi, il est admis quelles naffectent pas beaucoup le flux
apoplastique qui prdomine pendant la transpiration diurne (i.e. sous leffet des gradients de pression
hydrostatique). Toutefois, elles pourraient jouer un rle important sur le contrle de la rsistance du flux
intercellulaire, ce qui aurait un impact significatif sur la croissance nocturne et le dchargement
apoplastique du phlome.
En ce qui concerne le dveloppement de la baie, il est seulement connu que le pic dexpression des
aquaporines a lieu la vraison (Choat et al., 2009). A ce jour, limportance relative prcise des
aquaporines dans le contrle des flux deau dans la baie nest pas connue.
Au moment de la rcolte, les vacuoles des cellules de la pulpe de la baie contiennent des
concentrations leves (plus de 1 M) de glucose et de fructose. La cintique daccumulation des sucres
dans la baie comprend une phase dimportation lente jusqu la vraison, suivie dune phase
daccumulation trs active partir de la vraison, jusqu une phase quasi-stationnaire en fin de
maturit.
2.1 Transport et compartimentation des sucres
Cette modification drastique de la vitesse dimportation des sucres la vraison est lie un
changement majeur dans les voies de transport. Le transport passe de la voie symplastique ( travers
les plasmodesmes, petites perforations qui traversent la paroi des cellules) avant la vraison, la voie
apoplastique (dans la phase liquide baignant la paroi cellulaire ; Zhang et al., 2006) avec absorption
finale dans les cellules grce des transporteurs spcifiques localiss dans la membrane plasmique et
dans la membrane vacuolaire (aussi appele tonoplaste) (Figure 5).
Puisque cest du saccharose qui est import dans les baies, alors que ce sont des hexoses qui
saccumulent dans les vacuoles de la pulpe, le transport apoplastique doit mettre en jeu des
transporteurs spcifiques du saccharose et des transporteurs spcifiques des hexoses, ainsi que des
enzymes permettant de passer du saccharose aux hexoses. Un transporteur defflux de saccharose
intervient ncessairement pour que ce sucre passe de la sve labore vhicule dans les tubes cribls
du phlome, lapoplaste entourant les cellules de la pulpe. Selon lendroit o le saccharose est
dgrad (dans la paroi, dans le cytoplasme, ou dans la vacuole elle-mme), la nature des transporteurs
dinflux (saccharose ou hexose) oprant sur la membrane plasmique et la membrane vacuolaire doit
tre diffrente (Figure 5).
Le gnome de la Vigne contient seulement 4 gnes de transporteur de saccharose appels VvSUC
(Agasse et al., 2009 ; Afoufa-Bastien et al., 2010 ; Lecourieux et al., 2014). VvSUC11 et VvSUC12
codent pour des transporteurs de saccharose dpendant des protons, et avec une affinit intermdiaire
pour le saccharose ; VvSUC27 est un transporteur de saccharose faible affinit (Zhang et al., 2008).
VvSUT2, de squence proche de VvSUC27 est faiblement exprim dans les baies (Afoufa-Bastien et
al., 2010).
Les transcrits VvSUC11 et VvSUC12 augmentent de faon concomitante laccumulation des sucres
qui se produit post-vraison, contrairement aux transcrits VvSUC27 qui diminuent ce moment (Davies
et al., 1999). VvSUC11 est un homologue proche dAtSUC4, un transporteur vacuolaire de saccharose
caractris chez la plante modle Arabidopsis thaliana. Il a une affinit moyenne pour le saccharose,
mais sa localisation subcellulaire na pas t tudie chez la Vigne. VvSUC12 est homologue
dAtSUC3, un transporteur de saccharose faible affinit, qui a t considr par erreur comme tant
un senseur de saccharose chez A. thaliana.
Cinquante-neuf homologues de transporteurs dhexoses ont t identifis dans le gnome de la Vigne,
mais seulement six ADNc, appels VvHT1-6, ont t clons partir des baies de diffrents cpages
(Agasse et al., 2009 ; Afoufa-Bastien et al., 2010), et la fonction de transport des hexoses a seulement
pu tre dmontre exprimentalement pour VvHT1, VvHT4 et VvHT5.
La localisation de ces transporteurs sur la membrane plasmique a galement t dmontre (Vignault
et al., 2005 ; Hayes et al., 2007). VvHT1 prsente une plus forte affinit pour le glucose que VvHT4 et
VvHT5, et il transporte aussi le fructose, mais beaucoup moins efficacement. VvHT4 semble tre
spcifique du glucose, alors que VvHT5 transporte aussi le glucose et le fructose. Un gne renomm
VvHT8, qui prsente une trs forte similarit avec VvHT1 (99.4 %) semble tre une des cibles de la
slection qui a conduit des raisins de forte teneur en sucres chez les vignes domestiques (Xin et al.,
2013).
Figure 5 : Voies de dchargement des sucres partir du phlome aux stades pr- et post-vraison. Avant la
vraison, le dchargement suit la voie symplastique, travers les plasmodesmes, petites perforations qui relient
les cellules travers leur paroi. Aprs la vraison, le saccharose est dcharg dans lapoplaste du phlome (voie
apoplastique) grce un transporteur defflux. Il est rabsorb et compartiment dans la vacuole des cellules du
msocarpe grce des transporteurs dinflux situs sur la membrane plasmique et sur la membrane vacuolaire.
Au cours de ce processus, il est hydrolys en hexoses grce une invertase qui peut tre paritale,
cytoplasmique ou vacuolaire. La diffusion travers la membrane vacuolaire est possible (lignes pointilles).
VvHT2 et VvHT6 semblent localiss sur la membrane tonoplastique (Vignault et al., non publi), et
VvHT6 prsente une forte similitude avec AtTMT2 (Afoufa-Bastien et al., 2010), identifi chez A.
thaliana. Il a t dmontr que AtTMT2 (Tonoplast Monosaccharide Transporter) code un antiport
hexose-proton tonoplastique. Chez la Vigne, des rsultats prliminaires suggrent que VvTMT1 est un
transporteur tonoplastique dhexoses (Zeng et al., 2011), mais son expression diminue fortement aprs
la vraison. Au contraire, les transcrits VvHT6/TMT2 augmentent fortement aprs la vraison, mais la
fonction de transport de la protine correspondante na pas encore t dmontre.
2.2 Mtabolisme des sucres
Une partie du carbone import assure la croissance, la respiration et llaboration des mtabolites
secondaires. Deux voies principales peuvent assurer la transformation du saccharose en glucose et en
fructose : une raction dhydrolyse mettant en jeu une invertase, et une raction permettant la synthse
dun nuclotide de transfert (UDPG) grce une saccharose synthase. Selon leur localisation, les
invertases sont paritales (cwINV), cytosoliques (cINV), ou vacuolaires (vINV). La saccharose synthase
est cytosolique. Des diffrences gnotypiques de composition ou de concentration des sucres peuvent
donc rsulter de variations dans les niveaux dactivit des enzymes et/ou des transporteurs qui rgulent
le stockage et lutilisation des sucres.
Lexpression et lactivit de linvertase paritale sont induites juste avant la vraison (Zhang et al., 2006;
Hayes et al., 2007), mais elles ne reprsentent que 6 % de lactivit invertasique totale. Lexpression et
lactivit des invertases vacuolaires prsentent un pic la vraison, puis diminuent (Davies et Robinson,
1996), alors que celles des invertases paritale et cytoplasmique sont stables au cours du
dveloppement (Deluc et al., 2007). Dans la varit Steuben o linvertase vacuolaire est rduite,
laccumulation des hexoses vacuolaires est diminue au profit de celle du saccharose (Takayanagi et
Yokotsuka, 1997).
Ces rsultats suggrent que toute seule, linvertase ne peut expliquer toute laugmentation des hexoses
se produisant pendant la maturation. Dautres enzymes peuvent tre impliques. Au moins, six gnes
de saccharose synthase (Susy) ont t recenss dans le gnome de la Vigne, mais leur expression est
relativement stable au cours du dveloppement de la baie (Zhang et al., 2006). Il pourrait y avoir une
resynthse locale dans la baie partir de lUDPglucose et du fructose 6 P car la sucrose-P-synthase qui
catalyse cette raction est prfrentiellement exprime dans le pricarpe (Grimplet et al., 2007). Ce
cycle futile de dgradation et de synthse du saccharose dans le cytoplasme peut affecter le
dchargement et laccumulation des sucres dans les fruits en maturation (Nguyen-Quoc et Foyer,
2001 ; Agasse et al., 2009). Toutefois, ce processus est difficile tudier car il requiert des approches
de marquage isotopique (Alonso et al., 2005). De faon intressante, la comparaison entre Vitis vinifera
cpage Cabernet Sauvignon et une vigne sauvage V. quinquangularis Rehd (Shang-24) montre que la
vigne sauvage prsente le mme niveau dactivit de Susy et SPS, une activit vINV suprieure, mais
une concentration en hexoses plus faible que le Cabernet Sauvignon.
croissance vgtatif de la plante). Ces bourgeons contiennent tous les organes reproducteurs (et
vgtatifs) du prochain millsime, ltat de primordia floraux (et vgtatifs). Diffrents facteurs peuvent
altrer les diverses tapes de multiplication cellulaire lors de cette initiation florale (Vasconcelos et al.,
2009). Parmi ceux-ci, il y a les contraintes thermiques, azotes et hydriques, et un dficit ventuel des
rserves glucidiques et azotes du bois, rserves responsables du dbourrement et la croissance
jusquau stade 5-6 feuilles, et mme jusqu la floraison si ncessaire (les rserves dclinent jusqu la
floraison o la photosynthse prend entirement le relais). De rcents travaux au vignoble viennent
confirmer limpact de la contrainte hydrique et azote durant la phase post-floraison anne N (de 400.j
700.j ; priode critique de 500 600.j ; somme de temprature, base 10 ; Guilpart et al., 2014) sur
linitiation florale qui donnera les inflorescences de lanne N+1. Le nombre dinflorescences et le
nombre de fleurs par inflorescence lanne N sont donc sous la dpendance des conditions de
croissance de lanne N-1 en gnrant un rendement potentiel. Les conditions de croissance de lanne
N jouent sur la qualit de la floraison et de fcondation (risques de coulure et millerandage) pour donner
un rendement probable (fixation du nombre de baies ce stade), rendement qui ne sera rel quen
prenant en compte la taille finale des baies qui elle est fonction des conditions de lanne en cours.
Limportance de la taille des baies est variable selon le produit recherch (jus de fruits, jus de raisin,
raisins secs ou vins). Une taille importante de baies est souhaitable pour les raisins de table, les jus de
fruit et les raisins secs. Pour les vins, la taille des baies nest pas aussi importante pour les raisins de
cuve blancs car on ne pratique pas pour eux de longues macrations pelliculaires, en recherchant des
extractions leves. Il faut cependant un rapport pulpe/pellicule quilibr, pour les blancs comme pour
les rouges, car les composs aromatiques des raisins blancs se trouvent aussi dans la pellicule.
La diminution de taille des baies semble concerner surtout le msocarpe, alors que la masse des
ppins et des pellicules semble peu affecte (Keller, 2010). Bien que des symptmes de stress
hydrique apparaissent quand environ 50 % de leau du sol ont t extraits, les baies (pr- et post-
vraison) ne commencent pas se contracter avant que 80 % de leau disponible aient t transpirs.
Bien que la croissance du fruit puisse tre moins sensible au stress hydrique que la croissance
vgtative, une alimentation hydrique limite pendant la phase de division et dexpansion cellulaire
limite la croissance cellulaire et donc la croissance de la baie. La rduction du xylme et du pH
xylmien pourrait aussi tre en partie responsable de la rduction de taille des baies, particulirement si
le stress a lieu au stade pr-vraison. A ce stade, la perte de rendement peut tre importante, alors
quen post-vraison, la croissance de la baie devient progressivement moins sensible au stress
hydrique. Un apport deau ne compense pas la perte de croissance pr-vraison, parce que la
diminution dinflux par le xylme ce stade rend la baie moins sensible ltat hydrique du sol et de la
plante. Nanmoins, du fait de linversion du flux xylmien la vraison, le dficit hydrique post-vraison,
surtout sil est prolong, peut conduire la contraction de la baie par dshydratation quand la somme
de lefflux xylmien et de la transpiration de la baie excde linflux xylmien. Limportance de la
contraction pr-rcolte est inversement proportionnelle au statut hydrique de la vigne.
Les effets du stress hydrique sur laccumulation des sucres sont moindres. La diffrence des effets
induits par le stress hydrique sur la croissance des baies et la teneur en sucres pourrait tre due
linaptitude des baies pauvres en sucres accumuler de leau, de faon telle que la concentration en
sucres, mais pas la quantit de sucres par baie, reste constante.
Le stress hydrique a des effets contrasts sur la teneur en sucres en fonction de la dure et du moment
du dficit. Un dficit hydrique faible ou modr est le plus efficace pendant la premire phase de la
croissance rapide des baies en limitant la croissance arienne et la densit de la canope (Dry et al.,
2001). Lamlioration de la composition de la baie peut tre due aux effets indirects dune canope plus
ouverte et de la charge en fruits (Keller, 2010).
La diminution dactivit photosynthtique et dexportation des sucres foliaires qui se produit en cas de
dficit hydrique plus svre peut diminuer laccumulation des sucres dans les baies, notamment si le
dficit a lieu en phase de mrissement. Ainsi, si un dficit hydrique modr est bnfique pour la
composition des baies, un dficit plus drastique peut retarder le dveloppement et la maturation des
baies du fait de la diminution de photosynthse, voire de la chute des feuilles.
Aprs la nouaison, lorsque la vigne a dj investi dans la production de graines, elle maintient
gnralement le dveloppement du fruit aux dpens de la croissance des rameaux et des racines, et
aux dpens du restockage des rserves racinaires. Bien sr, ceci peut avoir des implications long
terme car la vigne dpend troitement de ses rserves stockes pour le dbourrement lanne suivante.
La nature du stress hydrique est importante en termes dimpact sur la physiologie. Sil arrive lentement
au cours de la saison, les plantes vont adapter leur croissance aux conditions du milieu, en rduisant
leur croissance arienne et racinaire suite la diminution de la disponibilit en azote (et autres
lments minraux), en carbone et en eau. Sil arrive de faon abrupte au cours de lt en quelques
jours, les effets seront plus prjudiciables.
La rponse de la croissance de la baie au dficit hydrique dpend aussi de la charge en fruits. La taille
des baies peut tre plus rduite sur des plantes charges que sur des plantes o la charge en fruits est
lgre, parce que limportation plus faible des sucres par chaque baie diminue aussi la taille de ces
baies. Si le stress se produit assez tt dans la saison pour rduire la nouaison, la taille des baies qui
restent peut augmenter et compenser en partie la perte de rendement, mais aussi obrer le gain de
qualit espr avec des baies plus petites. Le stress hydrique, toutefois, peut empcher cette
croissance compensatoire sur des vignes qui commencent la saison de croissance avec une charge
faible, alors quil ny a pas deffet supplmentaire sur des vignes charges, o la taille des baies est
dj limite.
Dans le contexte des effets du stress hydrique sur les flux deau et de sucres, il faut rappeler quau
cours de leur dveloppement normal, mme en absence de stress hydrique, les baies accumulent des
concentrations croissantes dacide abscissique (ABA), lhormone majeure implique dans la tolrance
au stress hydrique chez les vgtaux. Par ailleurs, dans la baie de raisin, lexpression et lactivit des
transporteurs dhexoses sont contrles de faon synergique par lABA et par les sucres. Le promoteur
de VvHT1 contient plusieurs lments de rgulation par les sucres (Atanassova et al., 2003), et il a t
montr quune protine de la famille des ASR (abscisic acid, stress-ripening induced) interagit avec ces
lments. Cette protine appele VvMSA est elle-mme induite par lABA et les sucres (akir et al.,
2003). VvMSA interagit avec un facteur de transcription nomm VvDREB (Saumonneau et al., 2008).
Des gnes de la famille des ASR semblent impliqus dans la tolrance au stress hydrique chez
diverses espces (Corts et al., 2012).
Conclusions et perspectives
Le stress hydrique peut avoir des effets court terme et long terme sur le rendement car ce dernier
n'est pas seulement reli aux conditions de l'anne n, mais aussi celles de lanne n-1. Le stress
hydrique, sil survient au stade de l'initiation florale, sera sans doute un des facteurs affectant le plus le
rendement pour nos cpages habitus aux conditions tempres.
La concentration des sucres peut galement tre affecte soit positivement soit ngativement en
fonction de lintensit du stress hydrique, mais elle ne constitue qu'un des critres qualitatifs entrant
dans la qualit du futur vin. Un autre facteur important est l'acidit de la baie, et la teneur en acide
malique est en lien troit avec la temprature de la zone des grappes (microclimat). La composition et la
teneur en composs du mtabolisme secondaire dpendent de la contrainte hydrique, mais surtout
azote. Plus la contrainte azote est leve et plus le mtabolisme secondaire est activ. Par contre,
leur dgradation est en lien troit avec llvation de la temprature, tant diurne que nocturne (notion
damplitude jour/nuit). Selon les conditions climatiques et les vignobles, lirrigation est une option qui
peut permettre de lutter ou dattnuer les effets prjudiciables des stress hydriques levs. Cette
irrigation ne devra probablement pas tre limite assurer la production fructifre de lanne, mais
stendre aussi au stade floral afin dassurer linitiation florale du millsime suivant. Par ailleurs,
l'irrigation par goutte goutte qui n'apporterait que de l'eau ne rsout pas les stress azots qui
accompagnent le dficit hydrique, car la faible zone de sol irrigue ("bulbe d'irrigation") par cette
technique ne permet pas une bonne minralisation de l'azote du sol pour l'ensemble du systme
racinaire. Des stratgies de fertirrigation semblent plus appropries. Ce recours ventuel lirrigation
devra bien sr tre rflchi dans le cadre plus gnral du partage des ressources en eau, en fonction
des besoins des diverses cultures agricoles et horticoles, et des besoins socitaux et
environnementaux (comme le maintien de ltiage optimal des rivires).
Par ailleurs il faut rappeler que les autres facteurs du milieu naturel (non traits dans cet article)
concomitants d'un climat chaud et sec (tempratures leves et forts rayonnements), affectent
fortement la composition du raisin. La lutte contre les effets de la temprature sur les autres
composantes de la qualit de la baie (acidit et composs phnoliques), sera probablement plus
complexe et difficile que celle relative un stress hydrique. Elle pourrait passer par une modification
des pratiques culturales comme une nouvelle gestion du palissage et de l'exposition des grappes, et
lintroduction de nouveaux gnotypes capables par exemple de maintenir un taux dacide malique
optimal.
Rfrences bibliographiques
Afoufa-Bastien D., Medici A., Jeauffre J., Coutos-Thvenot P., Lemoine R., Atanassova R., Laloi M.,
2010. The Vitis vinifera sugar transporter gene family: phylogenetic overview and macroarray
expression profiling. BMC Plant Biology 10, 245.
Agasse A., Vignault C., Kappel C., Conde C., Geros H., Delrot S., 2009. Sugar transport & sugar
sensing in grape. In: K.A. Roubelakis-Angelakis (Ed), Grapevine Molecular Physiology &
Biotechnology, Ed Second. Springer, New York, pp. 105-128.
Alonso A.P., Vigeolas H., Raymond P., Rolin D., Dieuaide-Noubhani M., 2005. A new substrate cycle
in plants. evidence for a high glucose-phosphate-to-glucose turnover from in vivo steady-state and
13 14
pulse-labeling experiments with [ C]Glucose and [ C]Glucose. Plant Physiology 138, 2220-2232
Atanassova R., Leterrier M., Gaillard C., Agasse A., Sagot E., Coutos-Thvenot P., Delrot S., 2003.
Sugar-regulated expression of a putative hexose transport gene in grape. Plant Physiology 131, 326-
334.
Bondada B.R., Matthews M.A., Shackel K.A., 2005. Functional xylem in the post-veraison grape berry.
Journal of Experimental Botany 56, 2949-2957.
Boyer J.S., 1985. Water transport. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 36,
473-516.
Brown S.C., Coombe B.G., 1985. Solute accumulation by grape pericarp cells .3. Sugar changes
invivo and the effect of shading. Biochemie und Physiologie Der Pflanzen 180, 371-381.
akir B., Agasse A., Gaillard C., Saumonneau A., Delrot S., Atanassova R., 2003. A grape ASR
protein involved in sugar and abscisic acid signaling. Plant Cell 15, 2165-2180.
Corts A.J., Chavarro M.C., Madrin S., This D., Blair M.W., 2012. Molecular ecology and selection
in the drought-related Asr gene polymorphisms in wild and cultivated common bean (Phaseolus
vulgaris L.). BMC Genetics 13, 58
Davies C., Robinson S.P., 1996. Sugar accumulation in grape berries. Plant Physiology 111, 275-283.
Davies C., Wolf T., Robinson S.P., 1999. Three putative sucrose transporters are differentially
expressed in grapevine tissues. Plant Science 147, 93-100.
Chatelet D.S., Rost T.L., Shackel K.A., Matthews M.A., 2008. The peripheral xylem of grapevine (Vitis
vinifera). 1. Structural integrity in post-veraison berries. Journal of Experimental Botany 59, 1987-
1996.
Choat B., Gambetta G.A., Shackel K.A., Matthews M.A., 2009. Vascular function in grape berries
across development and its relevance to apparent hydraulic isolation. Plant Physiology 151, 1677-
1687.
Coombe B.G., 1976. Development of fleshy fruits. Annual Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology 27, 207-228.
Coombe B.G., 1987. Distribution of solutes within the developing grape berry in relation to its
morphology. American Journal of Enology and Viticulture 38, 120-127.
Coombe B.G., Bovio M., Schneider A., 1987. Solute accumulation by grape pericarp cells. 5.
Relationship to berry size and the effects of defoliation. Journal of Experimental Botany 38, 1789-
1798.
Deluc L.G., Grimplet J., Wheatley M.D., Tillett R.L., Quilici D.R., Osborne C., Schooley D.A., Schlauch
K.A., Cushman J.C., Cramer G.R, 2007. Transcriptomic and metabolite analyses of Cabernet
Sauvignon grape berry development. BMC Genomics 8: 429.
Dry P.R., Loveys B.R., McCarthy M.G., Stoll M. 2001. Strategic irrigation management in Australian
vineyards. Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin 35, 45-61.
Goutouly J.P., 2011. Influence de lazote du sol sur la voie de synthse des polyphnols , Revue
Franaise d'nologie, 38 HS141, 23-25.
Greenspan M.D., Schultz H.R., Matthews M.A., 1996. Field evaluation of water transport in grape
berries during water deficits. Physiologia Plantarum 97, 55-62.
Grimplet J., Deluc L., Tillett R., Wheatley M., Schlauch K., Cramer G., Cushman J., 2007. Tissue-
specific mRNA expression profiling in grape berry tissues. BMC Genomics 8, 187.
Greenspan M.D., Shackel K.A., Matthews M.A., 1994. Developmental-changes in the diurnal water-
budget of the grape berry exposed to water deficits. Plant Cell and Environment 17, 811-820.
Guilpart N., Metay A., Gary C., 2014. Grapevine bud fertility and number of berries per bunch
aredetermined by water and nitrogen stress around flowering in the previous year. European Journal
of Agronomy 54, 9-20.
Hayes M.A., Davies C., Dry I.B., 2007. Isolation, functional characterization, and expression analysis
of grapevine (Vitis vinifera L.) hexose transporters: differential roles in sink and source tissues. Journal
of Experimental Botany 58, 1985-1997.
Keller M., Shrestha P.M., 2014. Solute accumulation differs in the vacuoles and apoplast of ripening
grape berries. Planta 239, 633-642.
Keller M., Smith J.P., Bondada B.R., 2006. Ripening grape berries remain hydraulically connected to
the shoot. Journal of Experimental Botany 57, 2577-2587.
Keller M., 2010. The science of grapevines. Anatomy and Physiology. Academic Press, Oxford, 377 p.
Lecourieux F., Kappel C., Lecourieux D., Serrano A., Torres E., Arce-Johnson P., Delrot S., 2014. An
update on sugar transport and signalling in grapevine. Journal of Experimental Botany 65, 821-832.
Matthews M.A., Cheng G., Weinbaum S.A., 1987. Changes in water potential and dermal extensibility
during grape berry development. Journal of the American Society for Horticultural Science 112, 314-
319.
Matthews M.A., Shackel K.A., 2005. Growth and water transport in fleshy fruit. In: N. M. Holbrook and
M. A. Zwieniecki (Eds), Vascular transport in plants, Academic Press, Burlington, CA, pp. 189197.
Maurel C., Chrispeels M.J., 2001. Aquaporins. A molecular entry into plant water relations. Plant
Physiology 125, 135-138.
Nguyen-Quoc B., Foyer C.H., 2001. A role for 'futile cycles' involving invertase and sucrose synthase
in sucrose metabolism of tomato fruit. Journal of Experimental Botany 52, 881-889.
Ojeda H., Deloire A., Carbonneau A., Ageorges A., Romieu C., 1999. Berry development of
grapevines: Relations between the growth of berries and their DNA content indicate cell multiplication
and enlargement. Vitis 38, 145-150.
Saumonneau A., Agasse A., Bidoyen M.T., Lallemand M., Cantereau A., Medici A., Laloi M.,
Atanassova R., 2008. Interaction of grape ASR proteins with a DREB transcription factor in the
nucleus. FEBS Letters 582, 32813287.
Schlosser J., Olsson N., Weis M., Reid K., Peng F., Lund S., Bowen P., 2008. Cellular expansion and
gene expression in the developing grape (Vitis vinifera L.). Protoplasma 232, 255-265.
Soubeyrand E., Basteau C., Hilbert G., van Leeuwen C., Delrot S., Goms E., 2014. Nitrogen supply
affects anthocyanin biosynthetic and regulatory genes in grapevine cv. Cabernet-Sauvignon berries
Phytochemistry, In Press, Available online 12 April 2014.
Steudle E., 2001. The cohesion-tension mechanism and the acquisition of water by plant roots. Annual
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52, 847-875.
Takayanagi T., Yokotsuka K., 1997. Relationship between sucrose accumulation and sucrose-
metabolizing enzymes in developing berries. American Journal of Enology and Viticulture, 48, 403-
407.
Thomas T.R., Matthews M.A., Shackel K.A., 2006. Direct in situ measurement of cell turgor in grape
(Vitis vinifera l.) berries during development and in response to plant water deficits. Plant Cell and
Environment 29, 993-1001.
Tyerman S.D., Tilbrook J., Pardo C., Kotula L., Sullivan W., Steudle E., 2004. Direct measurement of
hydraulic properties in developing berries of vitis vinifera l. Cv shiraz and chardonnay. Australian
Journal of Grape and Wine Research 10, 170-181.
van Leeuwen, C., Friant, P., Chon, X., Trgoat, O., Koundouras, S., Dubourdieu D., 2004. Influence
of climate, soil, and cultivar on terroir. American Journal of Enology and Viticulture 55, 207217.
Vasconcelos M., Greven M., Winefield C., Trought M., Raw V., 2009. The flowering process of Vitis
vinifera: a review. American Journal of Enology and Viticulture 60, 411-434.
Vignault C., Vachaud M., akir B., Glissant D., Ddaldechamp F., Bttner M., Atanassova R., Fleurat-
Lessard P., Lemoine R., Delrot S., 2005. VvHT1 encodes a monosaccharide transporter expressed in
the conducting complex of the grape berry phloem. Journal of Experimental Botany 56, 1409-1418.
Wada H., Matthews M.A., Shackel K.A., 2009. Seasonal pattern of apoplastic solute accumulation and
loss of cell turgor during ripening of vitis vinifera fruit under field conditions. Journal of Experimental
Botany 60, 1773-1781.
Wada H., Shackel K.A., Matthews M.A., 2008. Fruit ripening in Vitis vinifera: Apoplastic solute
accumulation accounts for pre-veraison turgor loss in berries. Planta 227, 1351-1361.
Xin H., Zhang J., Zhu W., Wang N., Fang P., Han Y., Ming R., Li S., 2013. The effects of artificial
selection on sugar metabolism and transporter genes in grape. Tree Genetics & Genomes. doi
10.1007/s11295-013-0643-7
Zhang X.Y., Wang X.L., Wang X.F., Xia G.H., Pan Q.H., Fan R.C., Wu F.Q., Yu X.C., Zhang D.P.,
2006. A shift of phloem unloading from symplasmic to apoplasmic pathway is involved in
developmental onset of ripening in grape berry. Plant Physiology 142, 220-232.
Zeng L., Wang Z., Vainstein A., Chen A., Ma H., 2011. Cloning, localization and expression analysis of
a new tonoplast monosaccharide transporter from Vitis vinifera L. Journal of Plant Growth Regulators
30, 199-212.
Marguerit E.1,2, Coupel Ledru A.4, Barrieu F.2, Bert P.-F.2, Doligez A.5, Lebon E.4, This P.5,
Simonneau T.4, Ollat N.3
1 Bordeaux Sciences Agro, ISVV, UMR 1287, F-33140 Villenave d'Ornon
2 Universit de Bordeaux, ISVV, UMR 1287, F-33140 Villenave d'Ornon
3 INRA, ISVV, UMR 1287, F-33140 Villenave d'Ornon
4 INRA, Laboratoire d'Ecophysiologie des Plantes sous Stress Environnementaux, F-34060 Montpellier
5 INRA, UMR AGAP F-34060 Montpellier
Correspondance : elisa.marguerit@agro-bordeaux.fr
Rsum
Les rponses au dficit hydrique sont des caractres complexes. L'analyse de leur dterminisme
gntique met en jeu des approches de gntique quantitative o la corrlation entre la variabilit du
caractre tudi et le polymorphisme des marqueurs est recherche. Il a t dmontr que plusieurs
rgions gntiques taient impliques dans le dterminisme gntique du taux de transpiration, de
l'efficience d'utilisation de l'eau, de la conductivit hydraulique et de la capacit d'extraction de l'eau. Au
niveau du greffon, la variabilit gntique de la rgulation stomatique et celle de la conductance
hydraulique pourraient participer partiellement au contrle des rponses (an)isohydriques. Au niveau du
porte-greffe, une zone du gnome a t identifie comme implique dans la variabilit de la capacit
d'extraction de l'eau. Les dterminismes gntiques du taux de transpiration et de sa rgulation suite
l'application d'un dficit hydrique sont partiellement indpendants. Il en est de mme pour le
dterminisme gntique de l'accumulation de biomasse et celui de l'efficience d'utilisation de l'eau. Il
serait ainsi possible daccroitre lefficience dutilisation de leau sans ncessairement rduire la
productivit. Ce rsultat offre des perspectives intressantes en termes de slection.
Mots-cls : greffon, porte-greffe, QTL, transpiration, courbe de rponse, potentiel hydrique foliaire
Responses to water deficit are complex traits. The analysis of their genetic architecture is based on
quantitative genetics to identify a correlation between the trait variability and the molecular marker
polymorphism. Several genetic regions were identified as involved in the genetic architecture of
transpiration rate, water use efficiency, hydraulic conductivity and water extraction capacity. At the scion
level, the genetic variability of hydraulic conductivity and stomatal regulation could partially influence the
control of (an)isohydric behavior. At the rootstock level, one genomic region was specifically implicated
in the water extraction capacity variability. The differences in the QTLs detected for transpiration rate
per se and transpiration rate acclimation to water deficit suggest that genetic control is independent for
these two aspects. We were also able to show that higher water use efficiency was not genetically
linked to less biomass accumulation, allowing thus genetic improvement of water use. These results
highlight promising breeding perspectives in grapevine.
Keywords: scion, rootstock, QTL, transpiration, response curve, leaf water potential
E. Marguerit et al.
Introduction
Bien que la vigne soit considre comme une plante bien adapte la scheresse, amliorer cette
adaptation constitue un des enjeux majeurs des recherches en viticulture pour les prochaines annes
(Schultz et Stoll, 2010). Des adaptations des pratiques culturales peuvent tre proposes (Duchne et
al., 2010 ; Garcia de Cortazar, 2006). Les modifications envisages consistent en la gestion combine
de la densit de plantation, des rendements ajustables par la pratique de l'claircissage, de la hauteur
de feuillage, de l'utilisation d'un mulch et de la pratique de l'irrigation. Toutefois, ces techniques se
rvlent insuffisantes dans certains contextes (Garcia de Cortazar, 2006). Aussi, des stratgies
supplmentaires peuvent tre envisages telles que l'utilisation de matriel vgtal appropri au niveau
du clone du cpage, du cpage lui-mme ou du porte-greffe.
Depuis la fin du XIXme sicle, suite la crise du phylloxera, la vigne d'origine europenne, Vitis vinifera
est cultive greffe. Habituellement, le gnotype utilis en position de greffon est dsign par le nom de
cpage ou cultivar. Le gnotype utilis pour son systme racinaire est appel porte-greffe. Il s'agit pour
la plupart d'hybrides entre espces d'origine nord-amricaine (Vitis riparia, Vitis rupestris, Vitis
berlandieri, ...).
Compte-tenu de la grande diversit gntique prsente chez la vigne, les travaux d'amlioration
varitale peuvent tre considrs comme un moyen pertinent d'adaptation un environnement variable,
pour obtenir des rendements et une qualit stables. Mme si le choix du cpage est largement contraint
par les rgles d'appellation d'origine et les exigences du march, c'est le gnotype qui influence le plus
les pertes en eau par la transpiration (Virgona et al., 2003). Les viticulteurs ont beaucoup plus de libert
pour le choix du porte-greffe. Ainsi, les porte-greffes, interface entre le sol et le greffon, constituent une
voie d'adaptation originale et intressante. Outre la tolrance au phylloxra, le porte-greffe contribue
l'adaptation au milieu (adaptation la prsence de calcaire actif, la scheresse, l'humidit, ...). Dans
le contexte du changement climatique et de la trs probable modification du rgime des prcipitations,
l'adaptation au dficit hydrique figure en premier lieu. Ces travaux s'inscrivent d'une part dans les
thmatiques de recherche du centre INRA de Montpellier (UMR LEPSE et AGAP) et d'autre part dans le
programme d'amlioration gntique des porte-greffes de la Vigne engag depuis de nombreuses
annes sur le centre INRA de Bordeaux, et poursuivi dans le cadre de l'Institut des Sciences de la
Vigne et du Vin (ISVV).
Les objectifs scientifiques des travaux actuellement conduits sur l'architecture gntique des rponses
au dficit hydrique chez la vigne visent identifier les rgions chromosomiques impliques d'une part
dans le contrle de la transpiration, de la vigueur et de la croissance du greffon en condition de dficit
hydrique, et d'autre part dans le contrle de la plasticit de certaines de ces rponses. L'identification
des dterminismes gntiques constitue sans aucun doute le socle de connaissances pour de
nouveaux programmes d'amlioration varitale. La dmarche mise en uvre a comme ambition
d'intgrer des approches co-physiologiques des analyses de gntique quantitative afin de
caractriser au mieux les phnotypes et la rponse de certains caractres aux facteurs de
lenvironnement. La smantique utilise au cours de notre travail est rsume sur la Figure 1.
L'adaptation au dficit hydrique est un terme choisi pour dcrire l'ensemble des stratgies
physiologiques mises en uvre. Ces stratgies sont caractrises par des rponses values partir
de caractres mesurables. La complexit du caractre "adaptation au dficit hydrique" (Figure 1)
requiert une approche pluridisciplinaire impliquant une bonne caractrisation de l'environnement, des
conditions de dficit hydrique et des rponses des plantes. Diffrents mcanismes, plus ou moins
plastiques (variables en fonction de lenvironnement), plus ou moins adaptatifs (qui confrent une
meilleure adaptation au dficit hydrique), semblent tre impliqus dans la rponse un dficit hydrique.
La plasticit peut permettre une acclimatation des plantes dans de nouvelles conditions
environnementales. Ces phnotypes peuvent alors tre slectionns naturellement et faire alors partie
du processus d'adaptation de la population considre au cours des gnrations.
Le terme adaptation prend alors un sens gntique. Diffrentes questions scientifiques peuvent ainsi
tre poses : Quelle est la variabilit gntique de la plasticit ? La plasticit permet-elle de s'acclimater
aux nouvelles conditions environnementales ? La variabilit des capacits d'acclimatation est-elle
adaptative ? Un caractre adaptatif constitue-t-il un avantage agronomique ? Nous ne rpondrons pas
ces questions mais elles permettent de situer notre travail travers de plus larges problmatiques.
La plasticit dun gnotype est la sensibilit aux variations de l'environnement et est considre comme
un caractre complexe (Bradshaw, 2006). L'acclimatation est un changement phnotypique qui
minimise les dommages du dficit hydrique
Rponses
Rponses
long
court
terme terme
Maintien
de
la
turgescence
Croissance
racinaire
maintenue
Variation
rapport
parties
arienne/
Rponses
de
gnes
racinaire Signalisation
cellulaire
Augmentation
de
la
surface
dabsorption Ajustement
osmotique
[ABA]
Dficit
hydrique
daphique
Figure 2 : Rponses l'chelle de la plante entire. A partir de Chaves et al. (2003) dans Marguerit (2010).
A gauche, les rponses long terme ou rponses suite une acclimatation ; droite, les rponses court terme.
'G' reprsente le greffon, et 'PG' le porte-greffe.
Ceci requiert une population pour laquelle un grand nombre de marqueurs molculaires (>> 100) est
gnotyp (Costa, 1999). La recombinaison de cette information sur l'ensemble de la population est
ensuite utilise pour ordonner les marqueurs afin d'obtenir une carte gntique. La comparaison de
l'information gntique de tous les individus, avec leur phnotype pour un caractre donn, permet
d'identifier des rgions de la carte gntique (QTL), qui dterminent une fraction de la variabilit
phnotypique observe de ce caractre (Figure 3). Le maximum de vraisemblance (LOD), la position
sur la carte gntique, l'effet de la substitution alllique et la variance phnotypique explique sont
estims pour chacun des QTL dtects (Parelle et al., 2010). En fonction du logiciel utilis, la prsence
d'un QTL est soit dtermine par un seuil de LOD score, soit par une significativit statistique calcule
par des tests de permutation. Ensuite, des mthodes de bootstrap permettent d'estimer l'erreur
standard de l'ensemble des paramtres noncs ci-dessus (Parelle et al., 2010).
Chacune de ces mthodes recherchant ces liaisons statistiques prsente des avantages et des
inconvnients qui sont prendre en compte lors de la mise en place de l'exprience (Prioul et al.,
1997). La plupart des paramtres estims au cours de l'analyse QTL, le nombre de QTL compris,
dpendent largement du nombre de gnotypes de la population en sgrgation. Des simulations
dmontrent que les parts de variance phnotypique explique sont surestimes et que le nombre de
QTL dtects ne correspond pas exactement au nombre de loci rellement impliqus dans le
dterminisme gntique du caractre considr lorsque la taille de la population est infrieure 1000
individus (Beavis et al., 1994).
de caractres qui se rvlent stables au sein d'environnements diffrents (variance gntique leve et
faible interaction gnotype environnement). Plutt que de cartographier des caractres complexes en
soi, il est possible de considrer les courbes de rponses dcrivant la variabilit de caractres
composites (Van Eeuwijk et al., 2010). L'utilisation de courbes de rponses et de leurs paramtres pour
dtecter des QTL est une dmarche appele cartographie fonctionnelle ("functional mapping") (Ma et
al., 2002 ; Wu et Lin, 2006). Des travaux ont montr qu'un modle au niveau de l'organe de la feuille de
mas, intgrant des facteurs de l'environnement tels que la temprature, le dficit de pression de vapeur
ou le rgime hydrique, permettait d'identifier des QTL pour le taux d'longation de la feuille en
s'affranchissant des interactions gnotype environnement inhrentes au caractre tudi (Reymond
et al., 2003 ; Reymond et al., 2004). Cette approche s'appuie sur des modles co-physiologiques
dcrivant des caractres complexes qui sont alors dcomposs en rponses simples aux facteurs de
l'environnement. Ainsi, la rponse des caractres tudis des facteurs de l'environnement revient
tudier la plasticit de ce caractre (Bradshaw, 1965 ; 2006) qui peut tre considre comme un
caractre quantitatif part entire (Lacaze et al., 2009).
maturation ne sont pas encore clairement tablis. Il est donc important de poursuivre les travaux pour
proposer des indices de slection des cpages pour leur adaptation la contrainte hydrique. Des
travaux sont actuellement en cours l'ISVV, Bordeaux, pour caractriser la variabilit gntique de 52
cpages dont certains originaires de rgions soumises des contraintes hydriques plus importantes
que les bassins viticoles franais (Portugal, Espagne, ...).
3.2 Architecture gntique du potentiel hydrique foliaire et de la transpiration
du greffon
Les rsultats prsents dans ce paragraphe sont issus de la thse d'Aude Coupel-Ledru qui sera
soutenue en 2015 (Coupel-Ledru et al., 2014). Une partie de ce travail a pour objectif de rpondre la
question suivante : la variabilit des comportements (an)isohydriques est-elle dtermine
gntiquement ? Ce travail a t conduit sur une population en sgrgation de type F1 issue du
croisement V. vinifera Syrah V. vinifera Grenache constitue de 186 individus. Cette population a t
greffe sur le porte-greffe 110R (V. berlandieri V. rupestris). Les caractres mesurs ont t le
potentiel hydrique foliaire (M), le taux de transpiration par unit de surface foliaire (TrS) et la
conductivit hydraulique spcifique (KS), ainsi que leur rduction suite l'application d'un dficit
hydrique. Les parents sont classs en accord avec leur comportement classiquement dcrit dans la
littrature (Chaves et al., 2010 ; Schultz, 2003), avec M plus lev pour le Grenache dcrit comme
plutt isohydrique compar la Syrah dcrite comme plutt anisohydrique. La variation gntique des
comportements iso-anisohydrique est galement illustre par la variation observe pour la rduction de
M qui va de -0,17 MPa pour les gnotypes les plus isohydriques -0,4 MPa pour les gnotypes les
plus anisohydriques (Figure 4). Une large et transgressive variabilit est galement observe pour TrS
et pour KS. Les rductions de M, TrS et KS ont galement t tudies entre les conditions bien
irrigues et les conditions de dficit hydrique.
Figure 4 : Distribution des moyennes des valeurs gntiques (Best Linear Unbiased Predictions) pour les
caractres hydrauliques mesurs sur la descendance Syrah Grenache. Pour le potentiel hydrique foliaire (M),
la transpiration par unit de surface foliaire (TrS) et la conductance hydraulique spcifique (KS), les distributions
obtenues au cours de l'exprimentation de 2012 sont reprsentes par un trait noir, celles obtenues en 2013, par
un trait gris. Les valeurs pour les deux parents sont reprsentes par des flches (seulement pour 2012 pour les
graphiques A, B et C par souci de clart) (Coupel-Ledru et al., 2014).
La diffrence entre les deux parents de ce croisement est relativement faible et grandement
transgresse au sein de la descendance. Ce rsultat est en accord avec des travaux prcdents (Pou
et al., 2012 ; Prieto et al., 2010) montrant que la caractrisation du Grenache et de la Syrah comme
respectivement des varits anisohydrique et isohydrique est largement exagre. Ce rsultat montre
galement les possibles gains gntiques pour l'homostasie hydrique au niveau foliaire.
L'tude des corrlations entre caractres souligne que les gnotypes les plus vigoureux ont tendance
avoir un plus faible taux de transpiration en condition de dficit hydrique et rduire plus fortement leur
taux de transpiration. Les gnotypes qui rduisent fortement TrS en conditions de dficit hydrique sont
ceux qui ont le M le plus ngatif. Les gnotypes les plus vigoureux prsentent le M le plus faible en
conditions de dficit hydrique malgr la plus forte rduction du taux de transpiration (Coupel-Ledru et
al., 2014). Le calcul d'hritabilit combinant les deux annes de jeux de donnes montrent des
hritabilits fortes, soulignant la puissance de dtection de QTL leve (H compris entre 0.29 pour la
rduction de TrS entre les conditions tmoin et de dficit hydrique et 0.79 pour TrS) (Coupel-Ledru et
al., 2014).
Par une analyse combinant les deux annes de jeux de donnes pour l'ensemble des caractres
tudis (Coupel-Ledru et al., 2014), 22 QTLs significatifs ont t dtects. Pour chaque caractre, un
quatre QTLs significatifs ont t identifis, expliquant chacun de 9% 20% de la variance
phnotypique. Ce rsultat souligne le dterminisme polygnique de ces caractres complexes. Les
QTLs sont localiss sur 8 chromosomes, mais plusieurs d'entre eux colocalisent sur 4 groupes de
liaison (groupes de liaison 1, 10, 17 et 18). Il s'agit de la premire tude o des mesures de potentiel
hydrique foliaire et de transpiration ont t ralises conjointement sur l'ensemble d'une descendance.
Ces rsultats originaux offrent l'opportunit de comprendre le dterminisme gntique de l'homostasie
hydrique au niveau foliaire et les possibles mcanismes expliquant les diffrences entre des rponses
isohydrique et anisohydrique.
La localisation des QTLs dtects montre que la diminution plus ou moins svre de M avec le dficit
hydrique daphique n'est pas seulement dtermine par la variation du taux de transpiration.
Une seule colocalisation entre un QTL de M et TrS a t identifie sur le groupe de liaison 10 alors que
d'autres QTLs de M ont t dtects sur les groupes de liaison 1 et 18. Cela suggre donc que le
dterminisme gntique de M et de la rgulation stomatique est partiellement indpendant.
Outre le rle des stomates, il est pertinent de s'interroger sur la contribution de la conductance
hydraulique dans le contrle de l'homostasie hydrique au niveau foliaire (Cochard et al., 2002) puisque
la conductance hydraulique dtermine M pour une valeur donne de taux de transpiration mais aussi
parce que des variations de conductance hydraulique ont un impact sur le contrle stomatique de la
transpiration (Pantin et al., 2013). Il est intressant de noter que, bien que le calcul de KS dpende de
M, seul un QTL de KS colocalise avec un QTL de M en condition de dficit hydrique (groupe de
liaison 18). Cela suggre que, comme pour le taux de transpiration, la variabilit gntique de la
conductance hydraulique pourrait participer au contrle des rponses (an)isohydriques mais n'explique
pas compltement ces dernires.
412- Variabilit gntique pour les rponses du greffon induites par le porte-greffe
Le porte-greffe influence les changes gazeux du greffon (Dring, 1994 ; Padgett-Johnson et al., 2000 ;
Soar et al., 2006a) et le potentiel hydrique foliaire (Ezzahouani et Williams, 1995). Les porte-greffes ont
aussi des capacits de synthse d'ABA diffrentes (Soar et al., 2006a). La conductivit hydraulique
mesure au niveau du porte-greffe, au point de greffe et au niveau des vaisseaux du greffon est
diffrente en fonction du porte-greffe (De Herralde et al., 2006). La comparaison des porte-greffes 110R
et SO4, greffs avec le cpage Tempranillo (V. vinifera), montre que le 110R a une conductance
hydraulique plus grande que le SO4 aux trois niveaux mentionns prcdemment. Il a t galement
dmontr que les capacits de contrle stomatique values sur bouture de diffrents gnotypes de
porte-greffes, en condition de dficit hydrique, peuvent tre transmises au greffon lorsqu'il y a greffage
(Iacono et al., 1998 ; Padgett-Johnson et al., 2000). Les travaux de Smith (2004), effectus en
conditions de dficit hydrique, mettent en vidence un effet significatif du porte-greffe sur la biomasse
arienne du greffon, sur le ratio entre la biomasse racinaire et la biomasse arienne, sur la vitesse de
croissance et sur la longueur du rameau.
Les interactions porte-greffe greffon en situation de dficit hydrique ont t dmontres la fois sur
les paramtres quantitatifs et qualitatifs de la production de raisins, et sur les paramtres vgtatifs
(Ezzahouani et Williams, 1995). Les rponses du porte-greffe au dficit hydrique sont spcifiques au
greffon (Dring, 1994 ; Iacono et al., 1998). Ainsi, ltude du modle de plante greffe en conditions de
dficit hydrique suppose de prendre en compte ces interactions.
Toutefois, les mcanismes physiologiques l'origine de cette diversit, et le dterminisme gntique
d'adaptation la scheresse des porte-greffes de vigne, ne sont toujours pas connus.
4.2 Classification des porte-greffes pour leur adaptation un dficit hydrique
Certains porte-greffes confrant une forte vigueur tolrent bien la scheresse (140Ru, 110R) et dautres
confrant une faible vigueur y sont sensibles (RGM). Toutefois, des porte-greffes confrant une forte
vigueur rsistent mal la scheresse (5BB, SO4) alors que d'autres confrant une plus faible vigueur
(44-53M) y rsistent mieux. L'aptitude au greffage, la vigueur confre au greffon par le porte-greffe, la
nature du greffon, le type de sol, le rendement sont des caractristiques qui peuvent tre l'origine de
discordances entre les deux classifications voques ci-dessus.
En 1985, Carbonneau tablit une classification partir du ratio entre la surface foliaire et la
conductance stomatique pour une vingtaine de porte-greffes. La contrainte hydrique a t gre de
faon obtenir une installation progressive du dficit hydrique dans les pots, pour se rapprocher au
maximum des conditions dans le vignoble. L'objectif est bien d'identifier un critre pertinent pour une
slection la plus prcoce possible de porte-greffes tolrants la scheresse (Dring et Scienza, 1980).
Il s'agit du premier parallle tabli entre un test de criblage prcoce et les observations empiriques du
vignoble, sur un nombre consquent de Vitis. Carbonneau (1985) conclut que les mcanismes
impliqus dans la tolrance la scheresse induite par le porte-greffe semblent plus lis la capacit
du systme racinaire extraire le maximum d'eau du sol qu' la capacit du systme racinaire
explorer un large volume de sol (volume de sol explor identique tous les porte-greffes en
exprimentation en pots).
Scienza (1983) met quant lui des rserves sur les valuations en pots de petite taille et, souligne
limportance de la profondeur du systme racinaire en prenant lexemple de la tolrance la
scheresse de V. rupestris du Lot. Soar et al. (2006a) avancent une dfinition de tolrance la
scheresse en prenant en considration la combinaison du porte-greffe et du greffon. Ainsi, une
combinaison porte-greffe/ greffon tolrante la scheresse fait rfrence une capacit du systme
greff extraire l'eau du sol pour maintenir les rendements en fruit du greffon et cela malgr des jours,
voire des semaines de forte demande vaporative ou d'absence de prcipitations aboutissant une
faible fraction d'eau transpirable du sol.
Tableau 1 : Synthse des classifications des porte-greffes de vigne vis--vis de leur adaptation la scheresse.
A partir de Galet (1988), Samson et Castran (1971), Fregoni (1977) et Carbonneau (1985) dans Marguerit
(2010).
Samson et Carbonneau
Nom du porte-greffe Croisement (Galet, 1988) Frgoni (1977)
Castran (1971) (1985)
110 Richter V. berlandieri Ressguier n2 V. rupestris Martin bonne trs rsistant trs rsistant
44-53 Malgue V. riparia Grand glabre (V. cordifolia V. rupestris) bonne trs rsistant trs rsistant
140 Ruggieri V. berlandieri Ressguier n2 V. rupestris du Lot moyenne trs rsistant trs rsistant
1 103 Paulsen V. berlandieri Ressguier n2 V. rupestris du Lot bonne trs rsistant rsistant
(V. vinifera Mourvdre V. rupestris Gauzin) V. riparia
196-17 Castel bonne trs rsistant rsistant
Gloire de Montpellier
moyennement
99 Richter V. berlandieri Las Sorres V. rupestris du Lot moyenne rsistant
rsistant
insuffisamment
Slection Oppenheim de Teleki n4 -SO4- V. berlandieri V. riparia faible rsistant
rsistant
insuffisamment
3309 Couderc V. riparia tomenteux V. rupestris Martin bonne peu rsistant
rsistant
41 B Millardet et de Grasset V. vinifera Chasselas V. berlandieri moyenne trs rsistant peu rsistant
moyennement
161-49 Couderc V. riparia V. berlandieri faible peu rsistant
rsistant
insuffisamment
420 A V. berlandieri V. riparia faible peu rsistant
rsistant
insuffisamment
Kober 5 BB V. berlandieri V. riparia mauvaise peu rsistant
rsistant
(V. berlandieri V. vinifera Ugni blanc) (V. berlandieri
Fercal - - peu rsistant
Ressguier n2 V. longii novo mexicana)
Ressguier slection Birolleau n1 -RSB 1- V. riparia V. berlandieri - - peu rsistant
insuffisamment peu rsistant/
Rupestris du Lot V. rupestris mauvaise
rsistant sensible
insuffisamment peu rsistant/
101-14 Millardet et de Grasset V. riparia V. rupestris mauvaise
rsistant sensible
moyennement
333 Ecole de Montpellier -333 EM- V. vinifera Cabernet Sauvignon V. berlandieri bonne sensible
rsistant
insuffisamment
Riparia Gloire de Montpellier V. riparia mauvaise sensible
rsistant
Vialla Semis de Clinton (V. labrusca V. riparia) moyenne - trs sensible
V. riparia Grand glabre (V. vinifera Aramon
4 010 CL moyenne - -
V.rupestris Ganzin n1)
V. riparia (V. riparia V. rupestris V. candicans) V. moyennement
216-3 Castel - -
rupestris du Lot rsistant
Les rsultats prsents dans ce paragraphe sont issus du travail de thse d'Elisa Marguerit (Marguerit,
2010 ; Marguerit et al., 2012). L'objectif scientifique de ce travail visait rpondre la question
suivante: La variabilit de la transpiration et de la croissance du greffon, et celle de l'efficience
d'utilisation de l'eau sont-elles dtermines gntiquement par le porte-greffe. Ce travail a t conduit
trois annes sur une population en sgrgation de type F1 issue du croisement V. vinifera Cabernet
Sauvignon V. riparia Gloire de Montpellier constitue de 138 individus. Le taux de transpiration, le
13C et l'efficience de transpiration (ratio de la biomasse sur la quantit d'eau transpire pour la
produire), la capacit d'extraction de l'eau et la prcocit de la diminution de la transpiration suite
l'application d'un dficit hydrique ont t mesurs. La variabilit de chacun des caractres a t
caractrise.
L'hritabilit est suprieure 0,3 pour la majorit des caractres. La plus forte valeur d'hritabilit a t
obtenue pour la capacit d'extraction de l'eau de sol (0,70 en 2008) et la plus faible pour l'efficience de
la transpiration (0,21 en 2009).
Toutefois, l'effet de l'anne est significatif sur l'ensemble des donnes phnotypiques (test de Student,
p=0,007), soulignant ainsi le fort effet de l'environnement sur les caractres tudis.
Au sein de chaque anne exprimentale, peu de corrlations significatives sont observes entre les
diffrents caractres.
Une analyse combinant les trois annes de jeu de donnes a t conduite pour la condition non
limitante du rgime hydrique et pour la condition de dficit hydrique, permettant d'identifier 23 QTLs
significatifs (Marguerit et al., 2012). Un six QTLs significatifs ont t dtects par caractre, expliquant
jusqu' 15% de la variance phnotypique. Comme pour les travaux conduits sur le contrle gntique
du greffon, ces rsultats mettent en vidence le dterminisme polygnique de ces caractres
complexes. Un QTL a t dtect les trois annes exprimentales comme une rgion implique dans le
dterminisme gntique de la capacit d'extraction de l'eau sur le groupe de liaison 3. Cette hypothse
avait t aussi propose par Carbonneau (1985) et Soar et al. (2006a). Il s'agit de la premire tude de
gntique quantitative sur la plasticit du taux de transpiration au dficit hydrique chez les plantes
prennes. Les dterminismes gntiques du taux de transpiration et de sa rgulation suite
l'application d'un dficit hydrique sont en partie indpendants puisqu'aucune colocalisation de QTL n'a
pu tre montre pour ces deux caractres. Cela permet denvisager un travail de slection pour ces
deux catgories de caractres de manire indpendante. En se fondant sur la rgulation du parent
mle du croisement, RGM, il semble qu'un porte-greffe connu pour tre sensible la scheresse
rduise plus prcocement sa transpiration en condition de dficit hydrique. Les dterminismes
gntiques du 13C et de l'efficience de la transpiration sont galement partiellement indpendants. Ce
rsultat souligne toute la complexit de l'utilisation du caractre d'efficience d'utilisation de l'eau pour
slectionner du matriel vgtal (Condon et al., 2004). Le caractre d'efficience de la transpiration
semble moins soumis aux effets des conditions climatiques (effet anne) et du rgime hydrique que le
13C, dmontrant ainsi son ventuelle plus grande facilit d'tude dans le cadre d'un programme de
slection. Le dterminisme gntique de l'accumulation de biomasse et celui de l'efficience d'utilisation
de l'eau (value par le 13C et l'efficience de transpiration) sont partiellement indpendants. Seule la
rgion sur le groupe de liaison 6 met en vidence une colocation de QTLs pour ces deux catgories de
caractres.
Les intervalles de confiance des QTLs identifis comportent des gnes potentiellement impliqus dans
les rponses au dficit hydrique. D'une part, cela renforce la valeur des QTLs dtects et d'autre part,
ils suggrent que la signalisation hormonale (en particulier avec l'ABA) et hydraulique (aquaporines)
entre le porte-greffe et le greffon jouent un rle majeur dans les rponses au dficit hydrique (Soar et
al., 2006a ; Vandeleur et al., 2009).
Conclusions
Les travaux dj conduits montrent que l'architecture gntique des rponses au dficit hydrique est
complexe, que la variabilit gntique provienne du greffon ou du porte-greffe. Le grand nombre de
QTL dtects, leur faible pourcentage de variance phnotypique explique et les interactions
gnotypeenvironnement ne permettent pas d'envisager aisment une slection assiste par
marqueurs pour ces caractres. Outre les caractres classiquement tudis de manire absolue, la
plasticit phnotypique peut tre prise en compte. En effet, la plasticit phnotypique montre une
variabilit gntique (Sadras et al., 2009) et est un caractre hritable (Lacaze et al., 2009). La prise en
compte du concept de plasticit a considrablement volu ces dernires annes (Nicotra et Davidson,
2010). Elle est passe du statut de variabilit indsirable au caractre quantitatif en soi soumis
slection (Lacaze et al., 2009 ; Reymond et al., 2003). La mise au point d'outils et de mthodes pour
acclrer et optimiser les croisements en vue de la slection de gnotypes plus adapts des dficits
hydriques est en cours. Il n'est pour l'instant pas permis d'envisager la mise disposition de nouveaux
gnotypes avant une dizaine d'annes.
Les travaux dj mens montrent qu'il est primordial de contrler les conditions du dficit hydrique
appliqu (intensit, dure). Ces exprimentations ont t conduites en pots ; il est donc ncessaire de
vrifier au vignoble les comportements identifis en conditions contrles. Il est particulirement crucial
de vrifier que les rponses identifies dans un volume de sol explor identique pour tous les
gnotypes (exprimentation en pot) le sont galement dans un volume de sol explor propre chaque
gnotype. Il est galement primordial de vrifier que les rponses observes sur des jeunes plants sans
fruit le sont sur des plantes portant des fruits.
Aprs avoir mis en vidence la variabilit de rponses induites en condition de dficit hydrique et en
sachant que le greffon a un effet significatif sur le porte-greffe (Tandonnet et al., 2010), il apparat
ncessaire de travailler sur les deux gnotypes dont rsulte la plante greffe. Parmi les QTL dtects,
certains peuvent tre propres la rponse du greffon. Il est donc ncessaire de mettre en uvre
galement des tudes dinteractions porte-greffe/ greffon dabord en labsence de contrainte hydrique,
puis dans un second temps, en situation de contrainte hydrique.
Rfrences bibliographiques
Beavis W.D., Smith O.S., Grant D., Fincher R., 1994. Identification of Quantitative Trait Loci using a
small sample of topcrossed and F4 progeny from maize. Crop Science 34, 882-896.
Bota B.J., Flexas J., Medrano H., 2001. Genetic variability of photosynthesis and water use in Balearic
grapevine cultivars. Annals of Applied Biology 138, 353-361.
Bradshaw A.D., 1965. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants. Advances in
genetics 13, 115-155.
Bradshaw A.D., 2006. Unravelling phenotypic plasticity - why should we bother? New Phytologist 170,
644-648.
Bray E.A., 1997. Plant responses to water deficit. Trends in Plant Science 2, 48-54.
Brendel O., Le Thiec D., Scotti-Saintagne C., Bodns C., Kremer A., Guehl J.-M., 2008. Quantitative
trait loci controlling water use efficiency and related traits in Quercus robur L. Tree Genetics &
Genomes 4, 263-278.
Brendel O., Pot D., Plomion C., Rozenberg P., Guehl J.-M., 2002. Genetic parameters and QTL
13
analysis of d C and ring width in maritime pine. Plant, Cell and Environment 25, 945-953.
Carbonneau A., 1985. The early selection of grapevine rootstocks for resistance to drought conditions.
American Journal of Enology and Viticulture 36, 195-198.
Casasoli M., Pot D., Plomion C., Monteverdi M.C., Barreneche T., Lauteri M., Villani F., 2004.
Identification of QTLs affecting adaptative traits in Castanea sativa Mill. Plant, Cell & Environment 27,
1088-1106.
Chaves M.M., Davies B., 2010. Drought effects and water use efficiency: improving crop production in
dry environments. Functional Plant Biology 37, iii-vi.
Chaves M.M., Maroco J.P., Pereira J.S., 2003. Understanding plant responses to drought : from
genes to the whole plant. Functional Plant Biology 30, 239-264.
Chaves M.M., Zarrouk O., Francisco R., Costa J.M., Santos T., Regalado A.P., Rodrigues M.L., Lopes
C.M., 2010. Grapevine under deficit irrigation: hints from physiological and molecular data. Annals of
Botany 105, 661-676.
Cochard H., Coll L., Le Roux X., Amglio T., 2002. Unraveling the Effects of Plant Hydraulics on
Stomatal Closure during Water Stress in Walnut. Plant Physiology 128, 282-290.
Condon A.G., Richards R.A., Rebetzke G.J., Farquar G.D., 2004. Breeding for high water use
efficiency. Journal of Experimental Botany 55, 2447-2460.
Costa P., 1999. Rponse molculaire, physiologique et gntique du pin maritime une contrainte
hydrique, Universit Henri Poincar, Nancy I, Bordeaux, 116
Coupel-Ledru A., Lebon E., Christophe A., Doligez A., Cabrera-Bosquet L., Pchier P., Hamard P.,
This P., Simonneau T., 2014. Genetic variation in a grapevine progeny (Vitis vinifera L. cvs Grenache
Syrah) reveals inconstencies between maintenance of daytime leaf wtare potential and response of
transpiration rate under drought. Journal of Experimental Botany, sous presse.
De Herralde F., Alsina M.M., Aranda X., Save R., Biel C., 2006. Effects of rootstock and irrigation
regime on hydraulic architecture of Vitis vinifera L. cv. Tempranillo. Journal International de la Vigne et
du Vin 40, 133-139.
Duchne E., Huard F., Dumas V., Schneider C., Merdinoglu D., 2010. The challenge of adapting
grapevine varieties to climate change. Climate Research 41, 193-204.
Dring H., 1994. Photosynthesis of ungrafted and grafted grapevines : effects of rootstock genotype
and plant age. American Journal of Enology and Viticulture 45, 297-299.
rd
Dring H., Scienza A., 1980. Drought resistance of some Vitis species and cultivars. III International
Symposium on Grape Breeding. Davis, USA, 179-190.
Ezzahouani A., Williams L.E., 1995. The influence of rootstock on leaf water potential, yield, and berry
composition of ruby seedless grapevines. American Society for Enology and Viticulture 46, 559-563.
Foolad M.R., 1999. Comparison of salt tolerance during seed germination and vegetative growth in
tomato by QTL mapping. Genome 42, 727-734.
Franks P.J., Drake P.L., Froend R.H., 2007. Anisohydric but isohydrodynamic: seasonally constant
plant water potential gradient explained by a stomatal control mechanism incorporating variable plant
hydraulic conductance. Plant, Cell and Environment 30, 19-30.
Fregoni M., 1977. Irrigation des vignobles. Problmes de physiologie, de biochimie, de gntique,
d'agronomie, de technologie et d'conomie. Bulletin de l'OIV 551, 1-17.
Galet P., 1988. Cpages et vignobles de France. Tome I. Les vignes amricaines. Montpellier.
Garcia de Cortazar I., 2006. Adaptation du modle STICS la vigne (Vitis vinifera L.). Utilisation dans
le cadre d'une tude du changement climatique l'chelle de la France, Ecole Nationale Suprieure
d'Agronomie de Montpellier, Avignon, 349.
Gaudillere J.-.P, Van Leeuwen C., Ollat N., 2002. Carbon isotope composition of sugars in grapevine,
an integrated indicator of vineyard water status. Journal of Experimental Botany 53, 757-763.
Gibberd M.R., Walker R.R., Blackmore D.H., Condon A.G., 2001. Transpiration efficiency and carbon-
isotope discrimination of grapevines grown under well-watered conditions in either glasshouse or
vineyard. Australian Journal of Grape and Wine Research 7, 110-117.
Hao Z., Li X., Liu X., Xie C., Li M., Zhang D., Zhang S., 2010. Meta-analysis of constitutive and
adaptive QTL for drought tolerance in maize. Euphytica 174, 165-177.
Hsiao T.C., 1973. Plant responses to water stress. Annual Review Plant Physiology 24, 519-570.
Iacono F., Buccella A., Peterlunger E., 1998. Water stress and rootstock influence on leaf gas
exchange of grafted and ungrafted grapevines. Scientia Horticulturae 75, 27-39.
Jansen R.C., Stam P., 1994. High resolution of quantitative traits into multiple loci via interval
mapping. Genetics 136, 1447-1455.
Jansen R.C., Van Ooijen J.W., Stam P., Lister C., Dean C., 1995. Genotype-by-environment
interaction in genetic mapping of multiple quantitative trait loci. Theoretical and Applied Genetics 91,
33-37.
Kamoshita A., Babu R.C., Boopathi N.M., Fukai S., 2008. Phenotypic and genotypic analysis of
drought-resistance traits for development of rice cultivars adapted to rainfed environments. Field
Crops Research 109, 1-23.
Korol A.B., Ronin Y.I., Nevo E., 1998. Approximate analysis of QTL-environment interaction with no
limits on the number of environments. Genetics 148, 2015-2028.
Lacaze X., Hayes P.M., Korol A., 2009. Genetics of phenotypic plasticity: QTL analysis in barley,
Hordeum vulgare. Heredity 102, 163-173.
Ma C.-X., Casella G., Wu R., 2002. Functional mapping of Quantitative Trait Loci underlying the
character process: a theoretical framework. Genetics 161, 1751-1762.
Malosetti M., Ribaut J., Vargas M., Crossa J., van Eeuwijk F., 2008. A multi-trait multi-environment
QTL mixed model with an application to drought and nitrogen stress trials in maize (Zea mays L.).
Euphytica 161, 241-257.
Marguerit E., 2010. Dterminisme gntique des rponses au dficit hydrique de la transpiration et de
la croissance, induites par le porte-greffe, chez la vigne. Doctorat, Universit de Bordeaux, 229p.
Marguerit E., Bouffier L., Chancerel E., Costa P., Lagane F., Guehl J.M., Plomion C., Brendel O.,
2014. The genetics of water use efficiency and its relation to growth in maritime pine. Journal of
Experimental Botany, sous presse.
Marguerit E., Brendel O., Lebon E., van Leeuwen C., Ollat N., 2012. Rootstock control of scion
transpiration and its acclimation to water deficit are controlled by different genes. The New Phytologist
194, 416-429.
Maseda P.H., Fernandez R.J., 2006. Stay wet or else : three ways in wich plants can adjust
hydraulically to their environment. Journal of Experimental Botany 57, 3963-3977.
Monclus R., Dreyer E., Delmotte F.M., Villar M., Delay D., Boudouresque E., Petit J.-M., Marron N.,
Brchet C., Brignolas F., 2005. Productivity, leaf traits and carbon isotope discrimination in 29 Populus
deltoides x P. nigra clones. New Phytologist 167, 53-62.
Nicotra A.B., Davidson A., 2010. Adaptative phenotypic plasticity and plant water use. Functional Plant
Biology 37, 117-127.
Padgett-Johnson M., Williams L.E., Walker M.A., 2000. The influence of Vitis riparia rootstock on
water relations and gas exchange of Vitis vinifera cv. Carignane scion under non-irrigated conditions.
American Society for Enology and Viticulture 51.
Pantin F., Monnet F., Jannaud D., Costa J.M., Renaud J., Muller B., Simonneau T., Genty B., 2013.
The dual effect of abscisic acid on stomata. New Phytologist 197, 65-72.
Parelle J., Dreyer E., Brendel O., 2010. Genetic variability and determinism of adaptation of plants to
soil waterlogging. In: Mancuso S, Shabala S, eds. Waterlogging signalling and tolerance in plants: 1st
Spriger, 241-266.
Passioura J., 2006. Increasing crop productivity when water is scarce-from breeding to field
management. Agricultural Water Management 80, 176-196.
Paterson A.H., Lander E.S., Hewitt J.D., Peterson S., Lincoln S.E., Tanksley S.D., 1988. Resolution of
quantitative traits into Mendelian factors by using a complete linkage map of restriction fragment
length polymorphisms. Nature 335, 721-726.
Pou A., Medrano H., Toms M., Martorell S., Ribas-Carb M., Flexas J., 2012. Anisohydric behaviour
in grapevines results in better performance under moderate water stress and recovery than isohydric
behaviour. Plant and Soil 359, 335-349.
Price A.H., 2006. Believe it or not, QTLs are accurate! Trends in Plant Science 11, 213-216.
Prieto J.A., Lebon E., Ojeda H., 2010. Stomatal behavior of different grapevine cultivars in response to
soil water status and air water vapor pressure deficit. Journal International des Sciences de la Vigne et
du Vin 44, 9-20.
Prioul J.-L., Quarrie S., Causse M., De Vienne D., 1997. Dissecting complex physiological functions
through the use of molecular quantitative genetics. Journal of Experimental Botany 48, 1151-1163.
Reymond M., Muller B., Leonardi A., Charcosset A., Tardieu F., 2003. Combining quantitative trait loci
analysis and an ecophysiological model to analyze the genetic variability of the responses of maize
leaf growth to temperature and water deficit. Plant Physiology 131, 664-675.
Reymond M., Muller B., Tardieu F., 2004. Dealing with the genotype environment interaction via a
modelling approach: a comparison of QTLs of maize leaf length or width with QTLs of model
parameters. Journal of Experimental Botany 55, 2461-2472.
Rnnberg-Wstljung A.C., Glynn C., Weih M., 2005. QTL analyses of drought tolerance and growth
for Salix dasyclados Salix viminalis hybrid in contrasting water regimes. Theoretical and Applied
Genetics 110, 537-549.
Sadras V.O., Reynolds M.P., de la Vega A.J., Petrie P.R., Robinson R., 2009. Phenotypic plasticity of
yield and phenology in wheat, sunflower and grapevine. Field Crops Research 110, 242-250.
Salvi S., Tuberosa R., 2005. To clone or not to clone plant QTLs: present and future challenges.
Trends in Plant Science 10, 297-304.
Samson C., Casteran P., 1971. Culture de la vigne. In: Dunod, ed. Sciences et Techniques de la
vigne. Tome 2 - Culture, pathologie, dfense sanitaire de la vigne. Paris, 1-200.
Saranga Y., Jiang C.-X., Wright R., Yakir D., Paterson A., 2004. Genetic dissection of cotton
physiological responses to arid conditions and their inter-relationships with productivity. Plant, Cell and
Environment 27, 263-277.
Schultz H.R., 2003. Differences in hydraulic architecture account for near-isohydric and anisohydric
behaviour of two field-grown Vitis vinifera L. cultivars during drought. Plant, Cell and Environment 26,
1393-1405.
Schultz H.R., Stoll M., 2010. Some critical issues in environmental physiology of grapevines future
challenges and current limitations. Australian Journal of Grape and Wine Research 16, 4-24.
Scienza A., 1983. Adattamento genetico della vite allo stress idrico. Vignevini 6, 27-39.
Smith J.P., 2004. Investigations into the mechanisms underlying grapevine rootstock effects on scion
growth and yield, PhD Charles Sturt University, Wagga Wagga, Australia, 195.
Soar C.J., Dry P.R., Loveys B.R., 2006a. Scion photosynthesis and leaf gas exchange in Vitis vinifera
L. cv. Shiraz: mediation of rootstock effects via xylem sap ABA. Australian Journal of Agricultural
Research 12, 82-96.
Soar C.J., Speirs J., Maffei S.M., Penrose A.B., Mc Carthy M.G., Loveys B.R., 2006b. Grape vine
varieties Shiraz and Grenache differ in their stomatal response to VPD: apparent links with ABA
physiology and gene expression in leaf tissue. Australian Journal of Grape and Wine Research 12, 2-
12.
Southey J.M., Archer E., 1988. The effect of rootstock cultivar on grapvine root distribution and
density. In: Van Zyl JL, (Comp.), eds. The grapevine root and its environment. Pretoria, Republic of
South Africa: Tech. Comm. 215. Dep. Agric. Water Supply, Private Bag X116, 0001, 57-73.
Street N.R., Skogstrm O., Sjdin A., Tucker J., Rodriguez-Acosta M., Nilsson P., Jansson S., Taylor
G., 2006. The genetics and genomics of the drought response in Populus. The Plant Journal 48, 321-
341.
Swanepoel J.J., Southey J.M., 1989. The influence of rootstock on the rooting pattern of the
grapevine. South African Journal of Enology and Viticulture 10, 23-28.
Tandonnet J.-P., Cookson S.J., Vivin P., Ollat N., 2010. Scion genotype controls biomass allocation
and root development in grafted grapevine. Australian Journal of Grape and Wine Research 16, 290-
300.
Tardieu F., 2003. Virtual plants : modelling as a tool for the genomics of tolerance to water deficit.
Trends in Plant Science 8, 9-14.
Van Eeuwijk F.A., Bink M.C.A.M., Chenu K., Chapman S.C., 2010. Detection and use of QTL for
complex traits in multiple environments. Current Opinion in Plant Biology 13, 193-205.
Vandeleur R.K., Mayo G., Shelden M.C., Gilliham M., Kaiser B.N., Tyerman S.D., 2009. The role of
plasma membrane intrinsic protein aquaporins in water transport through roots: diurnal and drought
stress responses reveal different strategies between isohydric and anisohydric cultivars of grapevine.
Plant Physiology 149, 445-460.
Virgona J.M., Smith J.P., Holzapfel B.P., 2003. Scions influence apparent transpiration efficiency of
Vitis vinifera (cv. Shiraz) rather than rootstocks. Australian Journal of Grape and Wine Research 9,
183-185.
Wu R., Lin M., 2006. Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic
complex traits. Nat Rev Genet 7, 229-237.
Rsum
Abstract: Adaptation of enological practices towards long term hydric stress of vineyards
In the general context of climate change and environmental requirements, similarly to precision
viticulture, a new type of enology, called "precision enology", was set up for the treatment of harvests of
vines experiencing prolonged water stress. The quality of the corresponding wines is not conventionally
optimal, and it is then all the work of the winemaker to correct the physico-chemical and sensory
balances of these wines. This intervention of the winemaker comes from the harvest throughout the
succession of operations of the winemaking in connection with the control of oxidation phenomena. On
the final wine, the winemaker should precisely control extractions, stability and organoleptic balance up
to the packaging. The potential interventions are linked in particular with the alcohol content of wine and
the global acidity and pH balances. For this, membrane technologies by their potential control by on-line
sensors and their specificity provide answers to these scientific and technological challenges. Such
recent innovations now permitted by regulation are already available as true service deliveries.
Keywords: hydric stress, vines, strategy, adaptation, enology
Introduction
Depuis une vingtaine dannes, les effets de lvolution climatique se font sentir dans certains bassins
viticoles, mditerranens par exemple, par une volution significative de la composition analytique des
vins. A titre dexemple, les Figures 1 et 2 renseignent sur la moyenne des analyses annuelles dun
millier de vins du bassin de production narbonnais ralise par le laboratoire Dubernet depuis 30 ans.
J.-L. Escudier et al.
Ces donnes montrent de faon significative, voire spectaculaire, lvolution de la composition des
vins en terme de teneur en thanol, de pH, et dacidit.
4,5 14
3,9 13
3,7
12,5
3,5
12
3,3
3,1 11,5
2,9
11
2,7
2,5 10,5
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015
Anne
Acidit Totale Degr Alcoolique
Figure 1 : Evolution de lacidit totale et du titre alcoolique des vins du Languedoc-Roussillon sur la priode
1984-2013. Source : Laboratoire Dubernet nologie (Narbonne, France).
3,9
3,8
3,7
pH (U pH)
3,6
3,5
3,4
3,3
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015
Anne
pH
Figure 2 : Evolution du pH des vins du Languedoc-Roussillon sur la priode 1984-2013. Source : Laboratoire
Dubernet nologie (Narbonne, France).
Sur la mme priode 1980-2013 les relevs de la station mtorologique de Pech-Rouge quantifient sur
la priode vgtative (avril-septembre) un bilan hydrique dficitaire de faon continue depuis lanne
2000 jusque lanne 2013. Sur ces 14 annes successives lvapotranspiration est significativement
suprieure aux prcipitations. Ceci met lessentiel de ce vignoble de ce bassin de production chaque
t en situation de stress hydrique, en dehors des 15% 20% de vignes actuellement irrigues.
Lanalyse des caractristiques des vins issus de vignes en situation de stress hydrique prolong
sinscrit dans cette tendance globale dvolution de leur composition en laggravant mais faiblement le
plus souvent sur le critre baisse dacidit, augmentation du pH et parfois en la corrigeant lgrement
la baisse sur le critre teneur en alcool lorsquil y a blocage de maturation.
Le stress hydrique ne se limite pas par ses consquences produire des vins avec des acidits trop
basses ou des teneurs en alcool devenues excessives. La composition en polyphnols du raisin et des
vins est galement modifie par un stress hydrique prolong. Les tudes en cours et les observations
des professionnels montrent que souvent la qualit des vins est influence ngativement notamment au
niveau de la finesse du bouquet et de lamertume des vins blancs, lastringence des vins rouges
(Barbeau et al., 2008). La rcolte du raisin ralise plus prcocement, au mois daot frquemment,
avec des tempratures nocturnes comme diurnes leves complexifie le travail de lnologue qui doit
adapter ses pratiques nologiques.
Dans ce contexte, ne rien faire en termes dnologie conduirait laborer des vins alcooliss, moins
acides, avec des consquences parfois ngatives en termes de stabilit, de matrise de la qualit et
dadaptabilit au march. En fait, rester inactif face ces volutions revient subir un changement
inluctable de la qualit des produits, souvent la baisse. Limpact conomique est dautant plus
ngatif que le stress hydrique des vignes associe aussi cette perte de qualit, une perte de poids de
vendange.
Les premiers champs daction de lnologue sur les vins vont donc concerner la rduction partielle du
degr dalcool des vins, dune part, la correction de lacidit des vins, dautre part. Sur ces deux sujets,
des travaux exprimentaux initis et mens par les quipes de lINRA et leurs partenaires, publics et
privs, ont permis de proposer au fil des annes un ensemble doutils technologiques, pouvant tre
qualifis maintenant dinnovants car transfrs significativement vers les professionnels de la filire, et
ce dans lensemble des rgions viticoles mondiales.
Le suivi de ltat hydrique des ceps a t fait par une mesure du potentiel hydrique foliaire de base
selon une frquence hebdomadaire, avec un chantillon de 3 feuilles par placette (4 placettes par ilot),
soit par rptition 12 feuilles par traitement et par mesure.
La caractrisation de ltat physiologique des plants (photosynthse, transpiration, conductance
stomatique) a t effectue 5 jours avant la rcolte sur une analyse de 3 plantes par rptition.
1.2 Rsultats
Le suivi de ltat hydrique, ralis avec des mesures hebdomadaires de potentiel hydrique foliaire de
base (b) laide dune chambre pression, a montr une claire diffrence entre le traitement irrigu
(I) et le traitement non irrigu (NI). Cette diffrence a t significative pratiquement pendant toute la
priode comprise entre fin juillet et la rcolte, avec une interruption de quelques jours en raison des
fortes pluies de dbut septembre (total des irrigations =73,1 mm). Pendant cette priode, les traitements
sans irrigation ont support des contraintes hydriques trs fortes svres.
Lirrigation, pour contrler ltat hydrique des souches dans le traitement (I), a t ralise par un
systme goutte goutte. Un total de 111,6 mm dirrigation a t appliqu en 18 fois pendant la saison
et les valeurs de potentiels ont t maintenues autour de -0,4 MPa (niveau de contrainte hydrique de
faible moyenne intensit).
Le fonctionnement physiologique des ceps a t troitement li au niveau de contrainte hydrique. En
effet, les valeurs de photosynthse nette, transpiration et conductance stomatique ont t
significativement rduites dans les traitements non irrigus comme lindique les donnes de la Figure 3.
Cependant, lefficience intrinsque dutilisation de leau (WUE), calcule par le rapport entre les valeurs
de photosynthse nette et de conductance stomatique, a augment avec lintensit de la contrainte
hydrique. Cette dtermination a t ralise tardivement dans la saison lorsque les diffrences de
potentiels hydriques entre les traitements irrigus et non irrigus ntaient pas maximales.
Potentiel
hydrique
Photosynthse
nette
Conductance
stomatique Transpiration WUE
foliaire
de
base
0,0 16 0,35 8 120
14 0,30 7
-0,2 100
12 6
0,25
mol(CO2)m-2s-1
mol(H2O)m-2s-1
-0,4 80
10 5
mol(H2O)m-2s-1,cms-1
MPa
0,20
A/gs
-0,6 8 4 60
0,15
6 3
-0,8 40
0,10
4 2
-1,0 20
0,05
2 1
-1,2 0 0,00 0 0
TI
I1 LII2 T0
IN1 L0
IN2 LG
IN3
Figure 3 : Valeurs de potentiels hydriques foliaires de base (en MPa) : photosynthse nette maximale,
conductance stomatique maximale, transpiration et efficience intrinsque de leau (WUE).
La caractrisation physico-chimique des raisins la rcolte (Tableau 2) montre que, dans les raisins
issus des plantes irrigues (I), les baies sont plus lourdes et les mots sont plus riches en sucres et en
acidit totale et moins riches en anthocyanes et en IPT par rapport aux plantes non irrigues (NI). Ces
diffrences semblent plus importantes dans les conditions de contraintes hydriques les plus fortes.
Tableau 2 : Valeurs correspondant la caractrisation physico-chimique des raisins la rcolte. Pour chaque
paramtre, les lettres indiquent des groupes homognes forms par le test LSD Fisher (P 0,05).
Traitements
Paramtre
I1 I2 NI1 NI2 NI3
Poids dune baie (g) 1,68 b 1,38 b 1,35 a 1,27 a 1,28 a
pH 3,60 a 3,62 ab 3,56 a 3,68 b 3,63 ab
Acidit Totale (gH2SO4/L) 3,26 a 3,24 a 3,18 a 3,10 a 3,15 a
Degr Brix B 22,7 c 22,6 c 22,3 bc 21,8 ab 21,4 a
Sucres (g/L) 222,9 c 221,8 c 217,7 bc 212,0 ab 207,4 a
DO 280 (IPT) 30,9 a 32,4 ab 35,9 c 36,2 c 34,7 bc
Anthocyanes (mg/L) 559,8 a 595,2 ab 632,5 bc 652,9 c 624,7 bc
Azote amin (mgN/L) 117,1 a 124,7 a 112,0 a 146,9 ab 173,0 b
Azote ammoniacal (mgN/L) 37,2 a 39,3 a 28,0 a 38,9 a 41,5 a
Azote assimilable total (mgN/L) 154,3 a 164,0 ab 140,0 a 185,8 ab 214,5 b
Alcools non terpniques (g/Kg) 2025 b 2601 c 1259 a 2489 bc 1223 a
Composs terpniques (g/Kg) 174,7 b 204,3 bc 140,7 a 208,6 c 139,5 a
Composs groupe C6 (g/Kg) 115,1 a 123,2 a 147,9 b 123,3 a 149,9 b
Les effets globaux des diffrents traitements sur les caractristiques des raisins la rcolte sont bien
visibles dans la Figure 4. Lirrigation produit une contrainte hydrique faible (I) et augmente
significativement le poids des baies et les teneurs en sucres et acides par rapport aux traitements non
irrigus (NI). Les raisins issus de ces derniers traitements sont plus riches en composs phnoliques,
en azote assimilable et en composants glycosyls de type C6.
Lanalyse sensorielle (Figure 5) confirme que le principal facteur de diffrenciation des vins reste ltat
hydrique. Trois descripteurs permettent de diffrencier significativement les deux types de modalits : la
nuance (pvalue < 0,0001), la perception dalcool (pvalue = 0,003) et la perception de sucrosit
(p-value = 0,101). Les vins des modalits irrigues sont de couleur plus rouge, et la perception
gustative de lalcool et de la sucrosit dans ces vins est plus importante. Les modalits non irrigues
sont de couleur plus violette.
Figure 5 : Analyse en composantes
principales des donnes de lanalyse
descriptive des vins ralise par un
jury expert de 20 personnes.
1.3 Conclusion
En conclusion, dans les conditions de cet essai avec des rptitions, avec deux situations de
contraintes hydriques bien contrastes, la diffrenciation est trs explicite. La contrainte hydrique forte a
favoris la rduction de la taille des baies et des paramtres physiologiques tels que la photosynthse,
la conductance stomatique et la transpiration.
Cette rponse a t parallle une diminution des teneurs en sucres des mots. Lanalyse sensorielle
pour les modalits vignes en situation de stress hydrique prolong traduit un ct moins qualitatif pour
des vins rouges, tant sur des critres visuels que gustatifs.
en lien avec la gestion du couple temps-temprature en cours de vinification, bien maitrisables en lien
avec les remontages reste valuer par l'oenologue au niveau organoleptique en fonction de la qualit
du raisin de chaque millsime. La bibliographie est riche pour chaque rgion viticole de travaux
concernant les techniques de vinification. Il sagit mme du travail de base de lnologue qui suit au
quotidien lvolution de chacune des cuves. Dans le cas de vendange faible rserve de polyphnols,
la macration finale chaud est une des options de correction.
Prtraitement du raisin par flash dtente sous vide
Le chauffage de vendange permet de sparer dans le temps la phase dextraction de celle de la
fermentation. Le vin rouge est ainsi vinifi en phase liquide comme un vin blanc. Le couple
temps/temprature de macration (de 60C 95C, de quelques minutes quelques heures),
lutilisation on non du vide (flash dtente) sont des leviers spcifiques de dstructuration des parois
pelliculaires. Les extractions en cours de vinification se font plus rapidement quen vinification classique,
ds le dbut de la vinification pour toutes les classes de composs polyphnoliques, anthocyanes,
acides phnols mais aussi flavonols, proanthocyanidines et catchines. Le rapport tannins sur
anthocyanes est plus lev pour les vins traits par flash dtente que pour les vins vinifis
classiquement (Escudier et al., 2008).
Llimination des condensats gnrs par la mise sous vide du raisin permet si besoin, de limiter la
teneur des mots en composs en C6, et pyrazines par exemple, produits en quantit plus importante
dans des raisins moins mrs par une vigne en situation de stress hydrique prolong.
L'analyse sensorielle permet en gnral de bien sparer pour chaque cpage tudi les vins prtraits
par thermotraitement et par flash dtente ou vinification classique au niveau de leurs perceptions
aromatiques, plus leves pour les rfrences flash dtente, plus fruits avec moins de notes animales
et vgtales.
Par ailleurs, les tudes en cours montrent limpact de la clarification des mots ainsi extraits par
chauffage, sur la cintique fermentaire et le profil sensoriel des vins produits, les niveaux de clarification
les plus pousss orientant sur des profils vin primeur, pour ces vins de thermo traitement (Eudier et al.,
2011).
2.1.2 Tri des ppins
La qualit des ppins peut impacter lors de vinification et macration sur marc la qualit des vins
(Zamora, 2014). La prsence de ppins verts insuffisamment mrs peut contribuer lastringence de
certains vins. Par contre, dautres exprimentations ont montr quen doublant la quantit de ppins
mrs dans la vendange, ceci permet de doubler la teneur en catchine et pro anthocyanidines des vins,
procurant ainsi une meilleure structure (Kovac et al., 1992).
2.1.3 Utilisation de levure produisant moins dalcool
Le programme ANR VDQA ( Vins De Qualit teneur rduite en Alcool ) a inclus une slection de
levures Saccharomyces avec un rendement de transformation sucre/alcool plus faible. En 2009, le gain
en diminution dalcool par rapport une levure classique tait de 0,1 0,2 % (vol). Laction de
recherche sest poursuivie entre la socit Lallemand et lInra UMR SPO. Aux vendanges 2013, une
nouvelle souche issue de ce programme a permis dobtenir une baisse de 1,3 % (vol) avec une
production augmente de glycrol (jusque 17 g/L) (Tilloy et al., 2014). Cette souche sera accessible
dans un futur proche pour des valuations plus compltes et diversifies sur les sites de production.
2.1.4 Adjuvants daide la fermentation alcoolique
Lthanol est une trs petite molcule aux proprits chimiques trs similaires celles de leau et donc
susceptible de remplacer cette eau dans de nombreuses ractions enzymatiques du mtabolisme.
Cette molcule, par ses proprits physico-chimiques, diffuse extrmement facilement et librement
dans la membrane cytoplasmique, o elle vient remplacer des molcules deau et donc interfrer avec
les interactions existant entre protines et phospholipides au sein de cette membrane. Son insertion en
grande quantit dans la membrane cytoplasmique tend rendre la membrane cytoplasmique plus
permable aux protons, mais galement diminuer lefficacit, voire supprimer lactivit de protines
de transport telle que lactivit ATPase-pompe protons (Figure 7). La cellule pour compenser cette
entre croissante de protons doit donc dpenser plus dnergie (sous forme dATP, molcule
nergtique issue du mtabolisme fermentaire des sucres) pour maintenir une bonne viabilit. Lorsque
lquilibre entre lentre passive des protons (favorise par lalcool) et lexcrtion active de protons (sous
dpendance du mtabolisme cellulaire) nest plus maintenu, la cellule finit par mourir par acidification
intracellulaire (Figure 7).
1 Ext. Int.
pH 3,0 ATP pH 7,0
H+
A
H+
ADP + Pi
H+
B
H+
Membrane
cytoplasmique
Figure 7 : Schmas simplifis montrant leffet dltre de lthanol sur les fonctionnalits de la membrane
cytoplasmique. A: activit ATPase-pompe protons de la membrane cytoplasmique, B: diffusion libre de protons
(ions H+). 1 : la cellule assure un maintien correcte de lacidification intracellulaire en expulsant des protons dans
le milieu, 2 : lthanol induit une entre plus forte de protons par diffusion simple et inhibe fortement lactivit
ATPase-pompe protons ; lintrieur de la cellule sacidifie (faible valeur de pH ; forte concentration en protons)
entranant une baisse de la viabilit cellulaire pouvant aller jusqu la mort cellulaire (Salmon, 1998).
Cette reprsentation permet de mieux comprendre pourquoi la levure ralise le dernier tiers de la
fermentation dans des conditions critiques : la levure doit alors en effet possder un mtabolisme trs
actif pour pouvoir compenser leffet dltre exerc par la prsence dthanol dans le milieu. Lorsque la
concentration en thanol est trop importante (excs de concentration en sucres du mot), lnologue
peut donner une chance supplmentaire la levure pour achever la fermentation alcoolique en
renforant la conformation des membranes cellulaires, afin de permettre aux levures de rsister leffet
dltre de lthanol.
Il est ainsi possible dutiliser la proprit quont les cellules de levure de mobiliser leurs rserves
lipidiques lors de la rhydratation des levures Sches Actives (LSA) pour retrouver rapidement des
membranes cellulaires fonctionnelles. En effet, il a t ainsi montr que lors du processus de
rhydratation des LSA, les cellules de levure peuvent facilement incorporer des strols de levures
naturelles spcifiques apports de faon exogne lors de la premire partie de la rhydratation (en
assimilant ces strols sous la forme de micelles (Soubeyrand et al., 2005). Cette complmentation
prcoce des membranes de levures avec des strols de levure lors de la rhydratation des LSA permet
de maintenir la viabilit cellulaire mme bien aprs le processus de fermentation, lorsque le niveau
dthanol est son plus haut.
Cette supplmentation de strols lors de la phase de rhydratation des LSA est soutenue par un brevet
europen dpos conjointement par lINRA et LALLEMAND SAS (PCT 04-12309), et est dclin
commercialement sous le nom gnrique de NatStep pour natural sterol protection (Salmon et
Ortiz-Julien, 2008).
Les actions mcaniques engendres par les tapes de rcolte, transport, transfert vers le pressoir,
raflage et foulage, cycle de pressurage sont connues pour altrer lintgrit des baies et donc favoriser
le contact entre les pellicules et le jus. Ce sont surtout des tapes o la dissolution de loxygne dans le
mot, une fois lintgrit de la baie altre, va permettre lactivit polyphnoloxydase du raisin de
raliser un certain nombre de ractions doxydation touchant en premier lieu les acides
hydroxycinnamiques, et conduisant une forte modification de la composition chimique initiale du mot.
Lune des incidences du rchauffement climatique sur la maturation du raisin conduira une
augmentation des teneurs en acides hydroxycinnamiques des mots accompagne par des teneurs
plus faibles en glutathion (Schttler et al., 2013), rendant de ce fait les mots plus sensibles
loxydation et au brunissement puisquun fort dsquilibre existera entre teneurs en acides
hydroxycinnamiques et en glutathion (AH/GSH>3).
Tableau 3 : Rsum des gains en oxygne consomm par oxydation des mots chaque tape technologique
pour les modalits tmoin et protge.
Oxygne consomm estim (mg/L)
Modalit Tmoin Modalit Protge Diffrentiel
(20-21C) (7-10C)
Rcolte et transport de la vendange 0,7 0,2 - 0,5
Elaboration des premires presses 3,3 1,6 - 1,7
Elaboration des fins de presse 3,0 1,2 - 1,8
Total 7,0 3,0 - 4,0
Une tude rcente a permis dapprhender leffet dun abaissement de la temprature (par ajout de
neige carbonique avec un abaissement moyen de temprature du mot de 11C) sur ces phnomnes
doxydation tout au long de llaboration du vin depuis une intervention la benne vendange
jusquaux phases dlevage (Frissant et al., 2012). Contrairement ce qui est gnralement admis,
leffet protecteur contre loxydation dune baisse de la temprature de la vendange nest pas forcment
le plus important pendant les tapes de rcolte et de transport de la vendange vers la cave (Tableau 3).
Cest surtout pendant les oprations de pressurage que cet effet est vraiment flagrant, avec une
efficacit plus forte sur les jus de fin de presse que sur les premires presses. Cette observation
donne en fait plusieurs pistes de rflexion sur la protection contre loxydation lors du pressurage : a)
linertage complet dun pressoir tel que dvelopp par certains constructeurs peut tre
avantageusement remplac par un abaissement de la temprature de la vendange et son maintien au
cours du pressurage, b) la valorisation des fins de presse peut galement passer par un
refroidissement spcifique de la vendange avec un gain qualitatif trs fort. A la vue de lensemble de
ces rsultats, il apparat nettement que labaissement de la temprature de la vendange exerce un fort
ralentissement de lactivit polyphnoloxydase du raisin, sans que leffet ngatif dune plus forte
solubilit de loxygne dans le mot ne se fasse sentir.
Une seconde approche visait quantifier lapport de lactivit Polyphnol-oxydase du raisin (PPO) dans
les phnomnes doxydation des mots depuis la rcolte du raisin jusqu la mise en fermentation. Les
essais mens, analyss par un jury entran en analyse sensorielle, ont montr que la protection de
loxydation des mots de raisins blancs et ross, pendant les phases pr-fermentaires par abaissement
de la temprature des baies ds la rcolte et inertage, et post-fermentaire par inhibition thermique des
enzymes oxydatives, conduit de fortes diffrences sensorielles. La couleur des vins blancs est moins
oxyde, celle des vins ross est plus claire et plus rose ple. Pour les descripteurs dodeur, la
protection pr-fermentaire est la plus marquante, mais son action positive est plus nuancer. Les vins
blancs ont des notes olfactives plus soufres et animales, tandis que pour les vins ross la dominante
olfactive est plus qualitative avec des notes fruites, florales, amyliques et vgtales.
Vin Rtentat =
Phase 2 =
Constituants
produit
du vin
Eau
Phase 3 =
Vin partiellement Permats
phase gaz
dsalcoolis partiellement
dsalcooliss
,
Figure 8 : Dsalcoolisation par couplage de procds membranaires.
3.1.2 Rduction du taux dalcool par voie technologique et qualit des vins
Les vins labors dans le cadre de ltude ANR VDQA ont t caractriss par analyses physico-
chimiques et analyses sensorielles. Le coefficient de variation de ces analyses est de lordre de 10%.
Lanalyse sensorielle a t ralise sur les diffrents vins issus des exprimentations par un jury expert
de 19 juges, en tests de diffrences tripartites et/ou en analyse descriptive. Les donnes ont t
acquises laide du logiciel FIZZ et traites avec le logiciel XLstat.
Il apparat dans le Tableau 4 que la nanofiltration en retenant moins de constituants du vin transfre
plus dthanol dans les permats.
Le traitement dextraction de lthanol est donc plus rapide par nanofiltration que par osmose inverse.
En revanche, cette dernire permet une meilleure rtention des composs volatils darmes dans le vin
trait.
Tableau 4 : Comparaison Osmose Inverse/ Nanofiltration en dsalcoolisation de 2% (vol) dun vin 14% (vol).
Osmose Inverse Nanofiltration
Degr du permat ~10-11% (vol) ~13 % (vol)
Dbit Alcool Pur (L/h.m) 1,8 2,5
Eau, acides organiques, Potassium,
Eau, Potassium (traces),
Composition du permat armes (alcools suprieurs, certains
armes (trs faibles traces)
actates et thyl esters)
Pertes en composs
Avantages Traitement plus rapide
volatils trs limites
La concentration en thanol dans les permats tant suprieure lors dun traitement en NF par rapport
lOI, il en dcoule (Tableau 4) que les quantits de permats produire pour un mme objectif de
dsalcoolisation sont suprieures en OI (Tableau 5). Le couplage au contacteur membranaire ncessite
une production plus importante de volume de permat que le couplage la distillation. Le traitement du
vin est donc plus long. Un traitement de dsalcoolisation de 4% (vol) ncessiterait une production
denviron 27% de permat en NF-D et prs de 120% en NF-CM avec pour cette dernire une
consommation deau de lordre de 0,6 L / L de vin. Ainsi, une limite raisonnable de traitement de
dsalcoolisation doit tre fixe pour les procds de couplage membrane, elle se situe -3% (vol)
environ. Pour le couplage procd membrane/distillation la limite est plus basse, mais il reste valider
la qualit sensorielle finale dans ce cas.
Tableau 5 : Donnes comparatives des traitements en couplage dsalcoolisation de 2% (vol) dun vin 14%
(vol).
OI-D NF-D OI-CM NF-CM
Volume de permat produire par litre de
~ 25 ~ 18 ~ 50 ~ 30
vin (%)
Quantit deau ncessaire au traitement
0 0 0,45 0,3
(L eau / L vin)
Eau alcoolise
Nature du co-produit (effluent) Alcool 92% (vol)
(OI : ~ 4% (vol), NF : ~7% (vol))
OI : Osmose Inverse, D : Distillation, NF : Nanofiltration, CM : Contacteur membranaire. Valeurs en italique = valeurs
estimes par calcul.
Les sous-produits rsultant du traitement sont de nature diffrente, le retraitement de leau alcoolise
du couplage membrane doit tre pris en compte. Le Tableau 6 regroupe les rsultats danalyses
sensorielles de vins pour un seuil de dsalcoolisation de 2% (vol).
Tableau 6 : Rsultats danalyses sensorielles en test tripartite, risque de la diffrence
Sauvignon Syrah
Test Syrah Syrah Australienne
Prmium Prmium
T/D 0,0074 a 0,1719 b 0,5207 0,7186
T / OI-CM 0,5207 0,0755 0,5207 0,7186
T / NF-CM 0,013 a 0,0273 a 0,1905 ---
T / CM --- 0,1719 b 0,0376 a 0,1719 b
D / OI-CM 0,1905 0,0004 a 0,3385 0,0755
D / NF-CM 0,0648 a 0,0557 0,7186 ---
OI-CM / NF-CM 0,5207 0,3992 0,4569 ---
D / CM --- 0,0212 a 0,1076 0,5223
OI-CM / CM --- 0,3992 0,0919 0,1265
NF-CM / CM --- 0,2399 0,2233 ---
a diffrence significative entre les 2 vins compars ; b zone dincertitude, tendance la non diffrence.
Il apparat que le traitement permettant dobtenir un vin ne se diffrenciant pas du tmoin est le
couplage OI-CM. Le traitement par distillation permet aussi dobtenir dans de nombreux cas, des vins
proches du tmoin. En revanche, le traitement direct par CM sans tape pralable dosmose inverse ou
par lapplication dun courant lectrique continu entre deux lectrodes (diffrence de potentiel
lectrique). Les conditions opratoires hydrodynamiques simplifies facilitent linertage lors du
traitement pour la matrise de la dissolution doxygne dans le vin (Vidal et al., 2003). La combinaison
de membranes utilise sur lappareil de traitement (anionique/cationique, bipolaire/cationique ou
bipolaire/anionique) dtermine la nature de lextraction ionique et par consquent le champ dapplication
pour le traitement des vins. Lextraction spcifique des cations, essentiellement du potassium, travers
une membrane cationique et le dplacement des quilibres acido-basiques des sels organiques par la
prsence de la membrane bipolaire, induit une acidification du vin, contrl en continu par la mesure du
pH (Figure 9).
Vin pH abaiss
H 20
Abaissement du pH dun Vin
BP MC BP (~Acidification) par association
BIPOLAIRES et Membrane
H+
OH- Cationiques
OH-
H+
Vin Eau
Figure 9: principe de lacidification membranaire. MC = membrane monopolaire cationique ; BP = membrane
bipolaire ; X+ = cations du vin.
Il rsulte de ce traitement, une acidification du vin trait, par dplacement des quilibres acido-basiques
des sels dacides organiques du vin. Ce traitement dacidification est matris et fiabilis par le suivi en
ligne du pH du vin.
Lnologue peut ainsi dcider le pH appliquer au vin en fonction de sa connaissance du vin trait (Lutin
et al., 2007) et de lobjectif commercial. Ceci se fait avec prcision par un simple capteur en ligne, en
loccurrence un pH mtre. Les conditions de mise en uvre de procd sont proches de celles connues
du procd de stabilisation tartrique par lectrodialyse, mais avec un empilement membranaire spcifique.
Le traitement peut techniquement tre ralis sur mot centrifug, vin centrifug, vin bien soutir aprs
la fin des fermentations ou prfiltr 25 microns. Ce nouveau procd, sans ajouts dadditifs permet
dobtenir des vins plus acides dont les conditions dvolution ont t analyses sur plusieurs qualits de
vin ros, rouge, blanc et diffrentes tempratures de conservation (Escudier et al., 2011).
A titre dexemple reprsentatif, lacidit totale dun vin rouge expriment lInra Pech- Rouge a t
augmente de 0,75 g/L (H2SO4) en lien avec le fonctionnement de la membrane bipolaire qui a permis
llimination de 35% des ions potassium en particulier. Labsorbance 520 nm est significativement
rvalue suite au traitement, la couleur rouge est intensifie. Le vin rouge a t conserv 8C, 17C,
et 30 C et analys sensoriellement dans le temps.
En analyse sensorielle, quatre descripteurs (odeurs animale, de ptisserie, acidit et amertume) ont
permis de diffrencier significativement les vins tmoins des vins abaisss en pH. En effet, la baisse de
pH fait que le jury peroit le vin comme ayant une odeur plus animale, moins ptisserie et plus acide et
moins amer. Contrairement aux vins abaisss en pH, on observe pour les vins tmoins de forts effets
lis au temps et la temprature. Les vins perdent leur caractre ptisserie pour gagner des caractres
pics et oxyds. De plus, la nuance de la couleur volue de violet orang.
Pour les vins abaisss en pH, on nobserve aucune volution en fonction du temps et de la temprature
sur lensemble des descripteurs. Cela montre que le traitement procure au vin une stabilit (Figure 10).
T5_Tem_8C
F2 (34,51 %)
Animal T5_BpH_17C
0 0
T5_BpH_30C
-0,25
Amer -1
-0,5 E pic
O xyd -2
-0,75
T5_Tem_17C
T5_Tem_30C
-3
-1 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
-1 -0,75 -0,5 -0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 F1 (43,20 %)
F1 (43,20 %)
Figure 10 : Perception sensorielle du vin rouge Tmoin et acidifi par voie membranaire en fonction des
conditions opratoires.
Dans un contexte global dvolution climatique qui se traduit par une hausse rgulire des pH des vins,
limpact spcifique du stress hydrique aggrave le plus souvent cette volution (voir paragraphe 1). Ce
traitement dacidification assure, toute chose gale par ailleurs, une meilleure conservation du vin
temprature de conservation gale.
Plus gnralement, un abaissement de pH exerce un effet significatif sur la perception organoleptique
du vin, dans tous les cas au niveau acidit, mais selon les matrices sur les caractres oxydatifs des
vins, et lamertume avec une diminution de celle-ci, confirmant les premires publications et
communications sur ces sujets (Moutounet et al., 1994 ; Grans et al., 2009 ; Muller et al., 2007 ; Lutin
et al., 2007).
Le procd lectro-membranaire dacidification des mots et vins a t admis comme pratique
oenologique par lOIV en juin 2010 (fiches Oeno 360/2010 et 361/2010), puis autoris par lEurope le 21
janvier 2011 (rglement UE N53/2011).
Depuis lacceptation de ces procds lectromembranaires dans le milieu viticole, Oenodia/Eurodia a
comptabilis fin 2013, 164 units dlectrodialyse correspondant 500 racteurs soit 30 000 m2 de
membranes installes. Le dveloppement de cette activit initie et ralise dans le cadre dun contrat
de recherche EURODIA-INRA illustre par ailleurs ce que peut amener une collaboration troite et
russie entre recherche publique et prive.
Le travail dacidification peut tre ralis par unit mobile, sur tout site de production (oprateur socit
Gemstab, Marguerittes, France).
Conclusion
La vigne, plante prenne, subit et sadapte sur ses sols et terroirs des situations climatiques dont
nous connaissons maintenant le devenir sur une priode cumule de 15 ans. Ceci se caractrise au
moins sur le pourtour mditerranen par une situation de stress hydrique marqu pour de nombreuses
vignes. Il est assez difficile scientifiquement de bien sparer les consquences dun stress hydrique
prolong du contexte global dvolution climatique sur ces mmes quinze annes, contexte climatique
qui influe aussi sur la vigne et sur les mmes composs. Des donnes bibliographiques par exemple
sur les consquences du stress hydrique sur la teneur en sucres peuvent paratre parfois
contradictoires. Ltude de cas prsente ici dmontre tant sur le raisin que sur le vin leffet du stress
hydrique sur le poids des baies, une teneur en sucre du mot lgrement plus faible qu partir de vigne
irrigue, une acidit rduite aggravant lvolution observe depuis 15 ans, et des teneurs augmentes
en anthocyanes, polyphnols, composs glycosyls en C6 et azote.
Au global, cette tude confirme ce qui est not dans la bibliographie : les vins issus de raisins et vignes
en situation de stress hydrique prolong, et vinifis classiquement sont au niveau organoleptique
diffrents et moins bien quilibrs. Ceci impose lnologue dadapter ses pratiques avec un
ensemble de leviers dcrits et analyss dans cette tude.
Il sagit donc que des vins produits en moindre quantit ne soient pas en plus dprcis qualitativement.
Cest une des missions de lnologue concernant des vendanges issues de vignes en situation de
stress prolong, que dadapter la qualit finale du vin ces objectifs.
Rfrences bibliographiques
Aguera E., Athes-Dutor V., Bes M., Caille S., Cottereau P., Escudier J.L., Mikolajczak M., Roy A.,
Sablayrolles J.M., Samson A., Souchon I., Vidal J.C., 2010. Reduction of wine alcohol content: a
comparative study of different technologies. Bulletin OIV 83, 32-42.
Barbeau G., 2008. Influence du fonctionnement de la vigne sur la qualit du vin. VI forum mondial del
vino. Logrono, avril 2008.
Bui K., Moulin D.R., Galzy P, 1986. A reverse osmosis for production of low ethanol content wine. Am.
J. Enol. Vitic., 37, 4, 297-300.
Cottereau P., Solanet D., Vuchot P., Ferment E., Noilet P., 2006, Rduction de la teneur en sucre des
mots, 20ime congrs international de la vigne et du vin, Logrono (Espagne).
Escudier J.L., Mikolajczak M., Bes M., 2008. Chauffage de la vendange : les technologies disponibles
et les mthodes de vinification associes. Revue Franaise dnologie 229, 9-18.
Escudier J.L., Bouissou D., Caille S., Samson A., Bes M., Moutounet M., 2011. Membrane-Based
options to regulate pH and acidity. Proceedings of the 16th international enology symposium, Bolzano.
Escudier J.L., 2009 site http://www1.montpellier.inra.fr/pechrouge/images/vdqa.pdf#page=1, rsum
du programme ANR VDQA
Escudier J.L., Cauchy B., Lutin F., 2012. Wine acidification and wine stabilisation by substractive
technologies : comparison between ions exchange resins and membrane ion extraction. PAV, N13-
14, 324-341.
Eudier L., Samson A., Caille S., Aguera E., Bes M., Dangleville G., DE Viegler L., Salmon J.M., 2011.
Le dcanteur centrifuge Alfa-Laval : apport dun nouvel outil pour le prtraitement de la vendange
thermotraite avant fermentation. Revue des nologues 138, Janvier 2011, 18-20.
Frissant S., Delmas C., Souquet J.M., Samson A., Salmon J.M., 2012. Management de la temprature
de la vendange depuis la vigne jusqu la mise en fermentation : tude quantitative de la protection
obtenue contre loxydation. Rev. nologues 145 spcial, 21-25.
Flanzy C., 1973. La vinification par macration carbonique. Groupe de travail Macration Carbonique,
Ed S.E.I, Inra Versailles, 118 pages.
Flanzy C., Samson A., Boulet J.C., Escudier J.L., 2001. Vins de garde labors par macration
carbonique. Revue franaise dnologie 191, 20-24.
Gavach C., 1998. Les sparations par membranes dans les procds de lindustrie alimentaire. In :
Daufin G. (Ed.) Electrodialyse.. Tec et Doc Lavoisier Paris. pp. 86-96
Goutouly J.P., 2009. Impacts du changement climatique sur la vigne et le raisin. Rev. Fr. nologie
235, 23-26.
Granes D., Bouissou D., Lutin F., Moutounet M., Rousseau J., 2009. Llvation du pH des vins :
causes, risques nologiques, impacts de la mise en uvre de moyens dacidification. Bulletin de
lOIV, 82, 57-70
Kovac V., Alonso E., Bourzeix M., Revilla E., 1992. Effect of several enological practices on the
content of catechins and proanthocyanidins of red wine. J. Agric. Food Chemic. 40,1 1953-1957.
Lutin F., Boissier B., Bonneau D., Le Gratiet Y., 2007. Alternative au tartricage des vins, lacidification
par lectrodialyse bipolaire. 8me Symposium International d'nologie Bordeaux 25/27 juin 2007
Makarytchev S.V., Languish T.A.G., Fletcher D.F., 2004. Mass transfer analysis of spinning cone
columns using CFD. Chem. Eng. Res. Des., 82 (6) 752.
Marais J., van Wyk C.J., Rapp A., 1992. Effect of sunlight and shade on norisoprenoid levels in
weisser Riesling and Chenin blanc grapes and weisser wines maturing Riesling. S. Afr. J. Enol. Vitic.
13(1), 23-31.
Meillon S., Urbano C., Shlich P., Juin 2010. Got et acceptabilit des vins teneur rduite en alcool.
Rev. des oenologues 136, 52-54.
Mermelstein N.H., 2000. Removing Alcohol from Wine. Food Technol. 54, 11, 89.
Montaigne E., Salmon C., Cottereau P., 2013. Cots des nouvelles techniques de dsalcoolisation.
Colloque IFV Narbonne, 30/1/2013.
Moutounet M., Escudier J.L., Saint-Pierre B., 1994. Llectrodialyse, adaptation la stabilisation
tartrique des vins. In : Donche B. (Ed), Les acquisitions rcentes dans le traitement des vins.
Lavoisier Tech et Doc Paris, 103-115.
Pickering G.J., 2000. Low-and reduced-alcohol wine: a review. Journal of Wine Research 11(3), 129.
Muller K., Picou E., Souquet JM., Moutounet M., Cheynier V., Samson A., 2007. The influence of pH
and late micro oxygenation on sourness, bitterness, and astringency of red wine.2007. 8eme
Symposium doenologie de Bordeaux.
Ollat N., Touzard J.M., 2014. Impacts and adaptation to climate change: new challenges for the
French wine industry. J. Int. Sci. Vigne Vin N Special Laccave, 75-78.
Pons A., Lavigne V., Darriet P., Dubourdieu D., 2012. Identification et impact organoleptique de la
ime
massoia lactone dans les raisins du cpage Merlot et les vins rouges. In : Actes de colloques du 9
symposium international dnologie de Bordeaux (OENO 2011), Dunod, pp. 851-854.
Sa-Correia I., Van Uden N., 1986. Ethanol-induced death of Saccharomyces cerevisiae at low and
intermediate growth temperatures. Biotechnology and Bioengineering 28, 301-303.
Salmon J.M., 1998. Relations levure milieu. In : Flanzy C. (Ed.), nologie - fondements
scientifiques et technologiques, Technique et Documentation, Lavoisier, Paris, pp. 415-444.
Salmon J.M., Ortiz-Julien A., 2008. Millora de la fermentacio alcoholica en condicions extremes. ACE
Revista dEnologia 84, 18-22.
Schttler A., Fritsch S., Hoppe J. E., Schssler C., Jung R., Thibon C., Gruber B. R., Lafontaine M.,
Stoll M., de Revel G., Schultz H. R., Rauhut D., Darriet P., 2013. Facteurs influenant la typicit
aromatique des vins du cpage de Vitis vinifera cv. Riesling. Aspects sensoriels, chimiques et
viticoles. Rev. nologues 149S, 36-41.
Scott J.A., Cooke D.E., 1995. Continuous gaz (CO2) stripping to remove volatiles from an alcoholic
beverage. Journal of the American Societey of Brewing Chemists 53, 63.
Soubeyrand V.; Luparia V., Williams P., Doco T., Vernhet A., Ortiz-Julien A., Salmon J.M., 2005.
Improvement of the fermenting capacity of active dry yeast (ADY) by solubilized sterols during
rehydration. J. Agric. Food Sci. 53, 8025-8032.
Tilloy V., Ortiz-Julien A., Dequin S., 2014. Reduction ethanol and improving glycerol yield by
adaptative evolution of Saccharomyces cerevisiae wine yeast under hyperosmotic conditions. Appl.
Environ. Microbiol. 80 (8), 2623-2632.
Urbano C., Dupressoir C., Samson A., Cordelle S., Guillot G., Schlich P., 2007. R-index and triangular
tests to determine the perception threshold of a reduction of alcohol content in wine. 7th Pangborn
Sensory Science Symposium Minneapolis USA.
Usseglio-Tomasset L., 1989. Chimie nologique. Ed Lavoisier Paris.
Vidal J.C., Boulet J.C., Moutounet M., 2003. Les apports doxygne au cours des traitements des vins.
me
Bilan des observations sur site. 2 partie. Revue Franaise dnologie 201
Zamora F., 2014. Adapting red winemaking to climate changes conditions. J. Int. Sci. Vigne Vin N
Special Laccave, 69-74
INRA, 2, place Viala - UMR Sciences Pour lnologie- Bat 28, F-34060 Montpellier Cedex 01
Correspondance : terrier@supagro.inra.fr ; ageorges@supagro.inra.fr
Rsum
La qualit des vins dpend troitement de la composition des raisins dont ils sont issus. Les flavonodes
sont des mtabolites secondaires de la plante influant directement sur cette qualit, impliqus
notamment dans leur couleur et la stabilit de cette couleur, et leur astringence. Comme de nombreux
mtabolites, leur synthse dans la baie peut varier en fonction des conditions environnementales, et en
particulier de ltat hydrique de la plante. Nous prsenterons les structures et proprits de ces
flavonodes, comment ils sont synthtiss dans la baie et comment un stress hydrique peut modifier
leur synthse dans la baie et la composition de la vendange.
Mots cls : raisin, anthocyanes, proanthocyanidines, stress hydrique, biosynthse
Abstract: Influence of water stress on the grape quality, the example of the flavonoids
Wine quality depends strongly on the composition of the grapes from which they are produced.
Flavonoids are secondary plant metabolites that directly affect the quality, being involved in their color
and stability of this color, and astringency. As many metabolites, their synthesis in the berry may vary
depending on environmental conditions, especially water status of the plant. We will present the
structures and properties of these flavonoids, how they are synthesized in the berry and how water
stress can alter their synthesis in the berry and the composition at harvest.
Keywords: grape berry, anthocyanins, proanthocyanidines, water stress, biosynthesis
Introduction
La qualit et la typicit des vins et notamment des vins rouges sont largement imputables leur
composition polyphnolique. Cependant, la chaleur, la scheresse et l'intensit de lumire et
notamment le rayonnement UV affectent de faon importante le mtabolisme phnolique et, par
consquent, la composition et le dveloppement du raisin. Comprendre comment et quand les
composs phnoliques spcifiques s'accumulent dans la baie, et comment ils rpondent
l'environnement est de la plus haute importance pour ajuster les pratiques agricoles et ainsi modifier le
profil organoleptique des vins.
Nous nous intressons principalement leur composition en flavonodes. Les anthocyanes sont les
pigments rouges des cpages rouges qui sont donc de premire importance pour la couleur des vins.
Les flavonols sont des pigments jaunes intervenant dans la protection de la plante contre les UV. Les
proanthocyanidines, galement appels tannins condenss interviennent dans les phnomnes
dastringence mais galement dans la stabilit de la couleur des vins.
A. Ageorges et N. Terrier
Dans le cas des cpages dits "teinturiers", on observe aussi une accumulation danthocyanes dans
la pulpe. Les flavan 3-ols sont synthtiss dans la pellicule pendant la phase herbace et dans les
ppins leur accumulation se poursuit jusqu environ une semaine aprs vraison (Kennedy et al.,
2001). Les flavonols sont accumuls en deux temps : une premire phase de synthse juste aprs
floraison et une deuxime priode de synthse qui dmarre la vraison et se poursuit pendant toute la
maturation (Downey et al., 2003). L'accumulation des anthocyanes ne dmarre qu partir de la
vraison et se poursuit jusqu la maturit (Boss et al., 1996b ; Kennedy et al., 2002). Cette
accumulation est concomitante celle des sucres dans la pulpe (Roggero et al., 1986 ; Fournand et al.,
2006). Les flavonodes ayant des priodes de synthse distinctes, le stade de dveloppement atteint
par les baies au moment o la plante subira un stress hydrique aura un impact diffrent sur chaque type
de mtabolites.
1.3 Voie de biosynthse
Les anthocyanes, flavonols et tanins condenss ont une origine et des voies mtaboliques communes
(Figure 4). La synthse samorce partir de la raction entre un acide amin et un acide coumarique.
La voie de biosynthse fait intervenir un grand nombre denzyme catalysant chacune une tape de la
raction.
Figure 4 : Voies de biosynthse des principales classes de flavonodes chez la vigne (daprs Petrussa et al.,
2013). CHS, chalcone synthase ; CHI, chalcone isomrase ; FLS, flavonol synthase ; F3H, flavanone 3-
hydroxylase ; F3H, flavonode 3 hydroxylase ; F35H, flavonode 35- hydroxylase ; DFR, dihydroflavonol
rductase ; FLS, flavonol synthase ; LDOX, leucoanthocyanidine dioxygenase (aussi appele ANS :
anthocyanidine synthase ; ANR, anthocyanidine rductase ; LAR, leucoanthocyanidine 4- rductase ; UFGT,
UDP-glucose: flavonoide 3-O-glucosyltransfrase ; MT, mthyltransfrase.
Cabernet-Sauvignon Irrigu
Cabernet-Sauvignon Stress
Chardonnay Irrigu
Chardonnay Stress
Semaine
3. Impact du stress hydrique sur la synthse des flavonodes dans les baies
3.1 Anthocyanes
Cest probablement sur la teneur et la composition en anthocyanes dans les baies que leffet du stress
hydrique est le plus visible. Appliqu la vigne, le stress hydrique peut significativement modifier la
quantit totale et le profil en anthocyanes des baies de raisin, en affectant lexpression des gnes
structuraux et des gnes rgulateurs de la voie de biosynthse.
Dans des baies de Merlot, en condition de stress hydrique, une augmentation de la teneur en
anthocyanes de 37% 57% a t observe sur deux annes conscutives (Castellarin et al., 2007a).
Cette augmentation de la teneur en anthocyanes saccompagne dune expression des gnes codant
pour la F 35H et la MT, conduisant des teneurs plus leves en ponodine et malvidine.
Une autre tude ralise sur du Cabernet-Sauvignon (Castellarin et al., 2007b) a montr quun dficit
hydrique appliqu avant et aprs vraison induisait une augmentation des anthocyanes tri-hydroxyles,
aboutissant un enrichissement en pigments pourpres et bleus. Cette augmentation en anthocyanes
tri-hydroxyles est due une rgulation diffrentielle des enzymes F 3H et F 35H. Si les deux
modalits hydriques (stress avant et aprs vraison) ont le mme effet sur laugmentation de la vitesse
daccumulation des anthocyanes dans les baies, elles impactent diffremment le dmarrage de la
biosynthse des anthocyanes, le stress prcoce acclrant le dbut de laccumulation des
anthocyanes. En finalit, le fait quen condition de stress hydrique prcoce, la teneur en anthocyanes
dans les baies soit plus importante dans les baies et soit associe une surexpression des gnes de la
voie de biosynthse montre clairement que la biosynthse des anthocyanes est augmente en
condition de stress hydrique, et que les concentrations plus leves en anthocyanes dans les baies ne
sont pas seulement le rsultat dune taille de baies plus petite.
Rcemment, une tude mene sur une parcelle de Syrah a montr quun dficit hydrique appliqu au
stade pr-vraison et post-vraison affectait spcifiquement le flux de biosynthse des anthocyanes
dans les baies de Syrah pour une teneur quivalente en sucres (Oll et al., 2011). Les baies stresses
aprs vraison ont des teneurs en anthocyanes denviron 25% suprieures par rapport au tmoin. La
composition finale des baies en anthocyanes est par consquent aussi modifie. Lorsque le stress
hydrique est appliqu au stade pr-vraison, on observe une augmentation de laccumulation des
anthocyanes dans les baies, except pour la malvidine et les drivs p-coumaroyls. A linverse, un
dficit hydrique post-vraison augmente la synthse globale des anthocyanes, en particulier celle des
drivs malvidine et p-coumaroyls (Oll et al., 2011).
Par contre, des rsultats diffrents ont t obtenus sur une exprimentation mene sur des vignes de
Tempranillo. Les plantes ont t soumises sur deux annes conscutives trois rgimes dirrigation
diffrents (irrigation conventionnelle soutenue du dficit (DI), irrigation dficitaire rglemente (RDI) et
non irrigues (NI)) (Zarouk et al., 2012). Dans les baies maturit, les concentrations en anthocyanes
sont plus leves dans la pellicule des baies provenant des vignes soumises des rgimes hydriques
contrls (statut DI et RDI) que dans les baies provenant de vigne non irrigue. Par ailleurs, les
paramtres poids frais des baies et rapport pellicule/pulpe sont peu affects par les diffrents rgimes
hydriques appliqus.
Les conditions environnementales lors de ces exprimentations (pluies printanires importantes)
pourraient expliquer que le rgime hydrique non irrigu corresponde en fait un stress hydrique trs
modr, ce qui expliquerait les rsultats obtenus sur ce cpage.
3.2 Flavonols
Il a t montr que les concentrations en flavonols dans la vendange augmentent dans des baies de
Syrah ou de Chardonnay, mais pas de Cabernet-Sauvignon sous leffet dun stress hydrique (Ojeda et
al., 2002 ; Deluc et al., 2009).
Une analyse transcriptomique sur le cpage Chardonnay a montr que cette augmentation
saccompagne dune induction de gnes impliqus dans cette synthse (Flavonol Synthase).
Cependant, il est important de noter que la synthse des flavonols est extrmement sensible la
lumire. Il faudrait donc dans cette rponse pouvoir distinguer leffet direct de ltat hydrique de la
plante sur la synthse mtabolique de leffet indirect sur le dveloppement du feuillage qui a pour
consquence une modification de lenvironnement lumineux des baies.
3.3 Proanthocyanidines (PAs)
La grande majorit des tudes publies jusquici ne montre pas dinfluence majeure dun stress
hydrique sur la teneur en tannins par baie, dans la pellicule ou le ppin, quelque soit son intensit, sa
priode dapplication ou le cpage considr (Kennedy et al., 2002 ; Castellarin et al. 2007b ; Roby et
al., 2004 ; Oll et al., 2011). Certains auteurs ont not une lgre augmentation du degr de
polymrisation des tannins (Ojeda et al., 2002).
Conclusion
La gestion du dficit hydrique de la vigne apparat comme un outil puissant pour grer la teneur en
mtabolites secondaires dans la baie et par consquent la qualit du vin (Kennedy et al., 2002). Les
effets du stress hydrique sur les baies dpendent de son intensit, la priode et la dure du traitement.
Ces donnes sont parfois peu renseignes ou pas comparables dans les travaux recenss. La rponse
de la vigne une irrigation modre est galement variable selon le cultivar (Koundouras et al., 2006).
Il est donc ncessaire de continuer acqurir dautres donnes pour complter nos connaissances.
Cependant, il ressort assez nettement de la littrature que le mtabolisme des anthocyanes est
clairement affect par le rgime hydrique subi par la plante, la fois quantitativement et qualitativement.
Les effets sur les deux autres familles sont beaucoup moins nets et les modifications de composition de
la vendange en ces mtabolites peuvent tre des effets indirects (modification de la taille des baies,
modification de lenvironnement lumineux).
Rfrences bibliographiques
Boss P.K., Davis C., Robinson S.P., 1996a. Expression of anthocyanin biosynthesis pathway genes in
red and white grapes. Plant Molecular Biology 32, 565-569.
Boss P.K., Davis C., Robinson S.P., 1996b. Analysis of the expression of anthocyanins pathway genes
in developing Vitis vinifera L. cv Shiraz grape berries and the implication for pathway regulation. Plant
Physiology 111, 1059-1066.
Brouillard R., 1993. The Flavonoids, Advances in research since 1986. Ed J.B. Harborne. Chapman
and Hall, London
Castellarin S.D., Pfeiffer A., Sivilotti P., Degan M., Peterlunger E., Di Gaspero G., 2007a.
Transcriptional regulation of anthocyanin biosynthesis in ripening fruits of grapevine under seasonal
water deficit. Plant, Cell and Environment 30, 1381-1399.
Castellarin S.D., Matthews M.A., Di Gaspero G., Gambetta G.A., 2007b. Water deficits accelerate
ripening and induce changes in gene expression regulating flavonoid biosynthesis in grape berries.
Planta 227, 101-112.
Cheynier V., Rigaud J., 1986. HPLC Separation and Characterization of Flavonols in the Skins of Vitis
vinifera Var Cinsault. American Journal of Enology and Viticulture 37, 248-252.
Cravero M.C., Guidoni S., Schneider A., Distefano R., 1994. Morphological and Biochemical
Characterization of Colored Berry-Muscat Grapevine Cultivars. Vitis 33, 75-80.
Deluc L.G., Quilici D.R., Decendit A., Grimplet J., Wheatley M.D., Schlauch K.A., Mrillon J.M.,
Cushman J.C., Cramer G.R., 2009. Water deficit alters differentially metabolic pathways affecting
important flavor and quality traits in grape berries of Cabernet Sauvignon and Chardonnay. BMC
Genomics 10, 212.
Dixon R.A., Xie D.Y., Sharma S.B., 2005. Proanthocyanidins - a final frontier in flavonoid research?
New Phytologist 165, 9-28.
Downey M.O., Harvey J.S., Robinson S.P., 2003. Analysis of tannins in seeds and skins of Shiraz
grapes throughout berry development Australian Journal of Grape and Wine Research 9, 15-27.
Fong R.A., Kepner R.E., Webb A.D., 1971. Acetic-acid-acylated anthocyanin pigments in the grape
skins of a number of varieties of Vitis vinifera. American Journal of Enology and Viticulture 22, 150-
155.
Fournand D., Vicens A., Sidhoum L., Souquet J.M., Moutounet M., Cheynier V., 2006. Accumulation
and extractability of grape skin tannins and anthocyanins at different advanced physiological stages.
Journal of Agricultural and Food Chemistry 54: 7331-7338.
Hardie W.J., Considine J.A. 1976. Response of grapes to water stress in particular stages of
development. American Journal of Enology and Viticulture 27, 5561.
Kennedy J.A., Hayasaka Y., Vidal S., Waters E.J., Jones G.P. 2001. Composition of grape skin
proanthocyanidins at different stages of berry development. Journal of Agricultural and Food
Chemistry 49, 5348-5355.
Kennedy J.A., Matthews .M.A., Waterhouse A.L., 2002. Effect of maturity and vine water status on
grape skin and wine flavonoids. American Journal of Enology and Viticulture 53, 268-274.
Koundouras S., Marinos V., Gkoulioti A., Kotseridis Y., van Leeuwen C., 2006. Influence of vineyard
location and vine water status on fruit maturation of nonirrigated cv. Agiorgitiko (Vitis vinifera L.).
Effects on wine phenolic and aroma components. Journal of Agricultural and Food Chemistry 54,
50775086.
Mattivi F., Guzzon R., Vrhovsek U., Stefanini M., Velasco R., 2006. Metabolite profiling of
grape: Flavonols and anthocyanins. Journal of Agricultural and Food Chemistry 54, 7692-77.
Ojeda H., Andary C., Kraeva E., Carbonneau A., Deloire A., 2002. Influence of pre- and postveraison
water deficit on synthesis and concentration of skin phenolics compounds during berry growth of Vitis
vinifera cv. Shiraz. American Journal of Enology and Viticulture 53, 261-267.
Oll D., Guiraud J.L., Souquet J.M., Terrier N., Ageorges A., Cheynier V., Verries C., 2011. Effect of
pre- and post-veraison water deficit on proanthocyanidin and anthocyanin accumulation during Shiraz
berry development. Australian Journal of Grape and Wine Research 17, 90-100.
Petrussa E., Braidot E., Zancani M., Peresson C., Bertolini A., Patui S., Vianello A., 2013. Plant
FlavonoidsBiosynthesis, Transport and Involvement in Stress Responses. International Journal of
Molecular Science 14, 14950-14973.
Price S.F., Breen P.J., Valladao M., Watson B.T. 1995. Cluster Sun Exposure and Quercetin in Pinot-
Noir Grapes and Wine. American Journal of Enology and Viticulture 46, 187-194.
Prieur C., Rigaud J., Cheynier V., Moutounet M., 1994. Oligomeric and polymeric procyanidins from
grape seeds. Phytochemistry 36, 781-784.
Roby G., Harbertson J.F., Adams D.A., Matthews M.A., 2004. Berry size and vine water deficits in
winegrape composition: anthocyanins and tannins. Australian Journal of Grape and Wine Research
10: 100-107.
Roggero J.P., Larice J.L., Rocheville-Divorne C., Archier P., Cohen S., 1988. Composition
Anthocyanique des cpages : Essai de classification par analyse en composantes principales et par
analyse factorielle discriminante. Cahier Scientifique R.F.OE., 112: 277-284.
Solfanelli C., Poggi A., Loreti E., Alpi A., Perata P., 2006. Sucrosespecific induction of the anthocyanin
biosynthetic pathway in Arabidopsis. Plant Physiology 140, 637646.
Souquet J.-M., Cheynier V., Brossaud F., Moutounet M., 1996. Polymeric proanthocyanidins from
grape skins. Phytochemistry 43, 509-512.
Tanaka Y., Sasaki N., Ohmiya A., 2008. Biosynthesis of plant pigments: anthocyanins, betalains and
carotenoids. Plant Journal 54, 733-749.
Verries C., Guiraud J.L., Souquet J.M., Vialet S., Terrier N., Oll D., 2008. Validation of an extraction
method on whole pericarp of grape berry (Vitis vinifera L. cv. Shiraz) to study biochemical and
molecular aspects of flavan-3-ol synthesis during berry development. Journal of Agricultural and Food
Chemistry 56, 58965904.
Vidal S., Cartalade D., Souquet J., Fulcrand H., Cheynier V., 2002. Changes in proanthocyanidin
chain-length in wine-like model solutions. Journal of Agricultural and Food Chemistry 50, 2261-2266.
Zarrouk O., Francisco R., Pinto-Marijuan M., Brossa R., Santos R.R., Pinheiro C., Costa J.M., Lopes
C., Chaves M.M., 2012. Impact of irrigation regime on berry development and flavonoids composition
in Aragonez (Syn. Tempranillo) grapevine. Agricultural Water Management 114, 1829.
Zheng Y.J., Tian L., Liu H.T., Pan Q.H., Zhan J.C., Huang W.D., 2009. Sugars induce anthocyanin
accumulation and flavanone 3-hydroxylase expression in grape berries. Plant Growth Regulation 58,
251260.
Rsum
Lirrigation de la vigne est utilise depuis trs longtemps dans les vignobles dits du nouveau monde
et elle y est largement pratique. Son adoption dans les rgions mditerranennes franaises est
beaucoup plus rcente et constitue une des premires adaptations des viticulteurs aux consquences
du changement climatique. Il sagit dun outil quil faut savoir maitriser pour maintenir la fois qualit et
quantit de la vendange. Le pilotage de lirrigation repose dune part sur la maitrise dune technique de
caractrisation de ltat hydrique de la vigne et dautre part sur une connaissance des rponses de la
plante la contrainte hydrique en fonction de ses tapes phnologiques. Cette connaissance permettra
de dfinir une stratgie dirrigation adapte lobjectif du vignoble (jus de raisin, vins blanc, vins rouge,
vins de garde).
Mots-cls : vigne, dficit hydrique, irrigation, OAD, qualit, rendements.
Abstract: Precision irrigation of grapevines: methods, tools and strategies to maximize the
quality and yield of the harvest and ensure water saving
Vineyard irrigation has been used for a very long time in the so-called "new world vineyards" and is
widely practiced. Its adoption in the French Mediterranean regions is much more recent and is one of
the first techniques adopted by the grapegrowers to combat the impact of climate change. It is a tool
which makes it possible to maintain both quality and quantity of the harvest. Irrigation control is based
on the characterization of vine water status and on the knowledge of plant response to water deficit
according to the phenological stage. This knowledge helps in defining an irrigation strategy adapted to
the vineyard objective (grape juice, white wines, red wines, wines for ageing...).
Keywords: grapevine, water deficit, irrigation, quality, yields.
1. La vigne et leau
Dans le monde, la vigne est cultive dans des rgions o le rgime hydrique est trs vari en fonction
du climat (vapotranspiration et pluviomtrie) et du type de sol (capacit de rtention en eau). Dans
plusieurs rgions viticoles des pays producteurs comme lAustralie, lArgentine, les Etats-Unis
(Californie) et le Chili, lirrigation est une technique culturale comme une autre, de plus en plus utilise
pour grer le rendement et la qualit des raisins et des vins. Dans lensemble de ces pays dit du
Nouveau Monde Viticole , la surface viticole irrigue atteint les 580.000 ha, soit approximativement
83 % de la superficie viticole totale. En Argentine, la totalit de la superficie viticole est irrigue
(205 000 ha).
H. Ojeda et N. Saurin
Dans le sud de France, lirrigation de la vigne est une ralit depuis le dbut des annes 2000. Le
Languedoc-Roussillon est la principale rgion irrigue en France avec 26.000 ha (11 % de la superficie
viticole), suivi par la rgion PACA avec 10.000 ha de vigne irrigue1. Cette surface est en augmentation
car le changement climatique et la crise vitivinicole en cours imposent une adaptation volutive des
techniques culturales pour les vignobles mditerranens. En effet, l'lvation des tempratures
moyennes, accompagne dune augmentation significative de lvapotranspiration, gnrent une
scheresse croissante au cours du cycle, qui est induite par un bilan hydrique fortement et prcocement
dficitaire (Figure 1).
A 600 1000
550 900
500
800
450
Prcipitations avril-septembre
Prcipitations (mm)
700
400
ETP avril-septembre
ETP (mm)
350 600
ETP Moyenne 1990-2013
300 500
250 400
200
300
150
200
100
50 100
3500 0
B 300
250
200
150
100
IS (mm)
50
0
-50
-100
-150
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
Anne 2013
Les vignerons de la rgion sont de plus en plus confronts au dilemme entre accepter les
consquences des contraintes hydriques svres, ou irriguer pour contourner les graves problmes de
diminution des rendements et de la qualit des vendanges. Cette situation a incit la Rgion
Languedoc-Roussillon porter le projet Aqua Domitia, co-financ principalement par la Rgion et le
Conseil Gnral de lAude, qui vise largir le rseau hydraulique rgional en maillant les rseaux
aliments par le Rhne avec ceux aliments par lOrb, lHrault et lAude2.
Dans ce contexte, une gestion raisonne de lirrigation doit sappuyer sur une analyse quantitative des
besoins en eau prenant en compte les caractristiques pdoclimatiques des parcelles et les stratgies
dirrigation (demande) par rapport un objectif de production donn, sur les possibilits
dapprovisionnement (tat des ressources) et, plus long terme, prendre en compte lvolution de cet
quilibre dans un contexte de changement climatique (Figure 2).
concept excessif
Excs deau
vigueur et taille des baies
dilution des composantes de la qualit
( qualit et rendements )
Drainage
Enherbement,
concept modr
vigueur et taille des baies
Facteurs naturels synthse et concentration des
tat Contrainte hydrique
- Climat composantes de la qualit
hydrique du
- Millsime effets positifs:
vignoble
- Sol (qualit et rendements )
Irrigation,
concept excessif
dysfonctionnement physiologique
Stress hydrique effets nocifs (cavitation, thyllose,
folletage, fla, ...)
( qualit et rendements )
Figure 2 : Diffrentes situations et consquences possibles de ltat hydrique du vignoble en fonction des
caractristiques naturelles des terroirs viticoles.
A B C D
E F G
Parmi cette disponibilit des outils et mthodes pour lestimation de ltat hydrique des plantes ou des
ressources en eau disponibles pour la vigne, il faut toujours privilgier si possible la dcision sur des
mesures partir de linterprtation du fonctionnement physiologique de la plante car elle intgre
lensemble des paramtres responsables de ltat hydrique du vignoble (ETP, pluies, type de sol,
pratiques culturales, ).
La technique de rfrence incontestable est toujours le potentiel hydrique foliaire (Carbonneau, 1998 ;
Chon et al., 2001 ; Ojeda et al., 2001 ; Williams et Araujo, 2002 ; Deloire et al., 2004) qui a t
progressivement adopte par les entreprises vitivinicoles en tant que mthode daide la dcision pour
lirrigation (Figure 4). Le potentiel hydrique foliaire, qui se dtermine avec une chambre pression
(Scholander et al., 1965), a permis dtablir des seuils de rfrence solides, valables lchelle
internationale et pour diffrentes situations agroclimatiques et particulirement pour les valeurs du
potentiel de base.
D'autres techniques plus pertinentes dans un contexte spcifique, plus conomiques ou faciles mettre
en uvre peuvent tre utiles condition dtre rapproches des rfrences acquises avec le potentiel
hydrique foliaire.
France
Prou Argentine
Units Prcurseurs
phnols
darme
Figure 5 : Influence de ltat hydrique sur les paramtres qualitatifs, quantitatifs et physiologiques du vignoble.
Nanmoins partir dun certain seuil de contrainte hydrique, quon peut considrer comme optimum, le
raisin ne gagne plus en composants dits qualitatifs tandis que les paramtres physiologiques
(photosynthse, conductance stomatique, transpiration) et quantitatifs (croissance vgtative,
rendements, ) continuent diminuer. Ce seuil de contrainte hydrique optimum, varie en fonction du
paramtre qualitatif privilgier, notamment les composants phnoliques (vins rouges) ou les
prcurseurs darme (vins blancs). Les niveaux de stress hydriques plus svres provoquent une forte
rduction des paramtres qualitatifs, quantitatifs et physiologiques et amnent un fort affaiblissement
des souches qui peuvent entraner des problmes de survie pour certains cpages si cette situation
persiste pendant plusieurs millsimes successifs.
Ces rsultats justifient lintrt dapprofondir les travaux de recherche afin dtablir les seuils de
contrainte hydrique optimum pour chaque situation cpage/systme de conduite/terroir avec le meilleur
rapport qualit/rendement vis--vis de la matrise dune irrigation qualitative. Il faut en parallle, tudier
les aspects physiologiques qui expliquent les mcanismes dadaptation des diffrents cpages aux
caractristiques hydriques des diffrents terroirs dans un contexte de rchauffement climatique. Dans
ce sens, des contributions importantes sont dj disponibles pour tablir des courbes de rponses
physiologiques (photosynthse, transpiration, conductance stomatique, .) par rapport aux diffrents
niveaux de contrainte hydrique en (Prieto et al., 2012).
5. Stratgies dirrigation
Des modles pour grer lirrigation en fonction dun tat hydrique optimal pour la vigne par rapport au
cycle vgtatif et lintensit de la contrainte hydrique ont t proposs (Ojeda, 2007, 2008).
Sur cette base, des stratgies dirrigation ont commenc tre appliques dans diffrentes rgions
viticoles du monde et des socits commencent proposer des services et des outils pour aider et
accompagner les producteurs dans la mise en uvre de ces stratgies (3,4,5).
On peut envisager diffrentes alternatives possibles dintervention pour une stratgie dirrigation en
fonction de lobjectif du vignoble, leur priode vgtative et le degr de la contrainte hydrique (Figure 6).
Priode vgtative
dbourrement
Potentiel hydrique foliaire
floraison -
nouaison
chute des
(MPa)
vraison
Croissance
feuilles
rcolte
Croissance du
b 1 t h herbace de la maturation post-rcolte
rameau
baie
0 0 0
A
-0,2 -0,5 -0,8
Scheresse croissante
B
-0,4 -0,8 -1,1 C
-0,6 -1,1 -1,4 D
Figure 6 : Diffrentes stratgies dirrigation possibles pour contrler ltat hydrique du vignoble en fonction de la
priode vgtative et du type de produit recherch : (A) mots concentrs, jus de raisin, vins de table et jeunes
vignobles en formation; (B) vins blancs, vins rouges lgers, fruits; (C) vins jeunes de qualit, quilibrs mais
avec prdominance du fruit sur la structure, seuils limites pour les vins blancs et (D) vins de qualit, concentrs,
quilibrs et aptes pour le vieillissement. 1 potentiel hydrique de base (b), potentiel de tige au znith (t),
potentiel de feuille au znith (f)
Ainsi, pour un vignoble orient vers la production de jus de raisin, avec pour but une production leve
lhectare, la stratgie dirrigation suivre sera dviter une contrainte hydrique pendant la totalit de la
priode vgtative (Figure 6A) pour favoriser des rendements levs au travers de la plupart de ses
composantes. Cette mme stratgie est suivre en gnral pour la production de vins de table ou pour
les jeunes vignobles.
Pour un vignoble dont le but est de produire un vin blanc aromatique ou un vin rouge fruit, on pilotera
lirrigation en vue dune contrainte hydrique lgre et progressive vers la fin de la priode vraison-
maturit (Figure 6B) pour ne pas affecter significativement la taille des baies et la photosynthse,
favoriser laccumulation de sucres et surtout celles des prcurseurs darmes tout en contrlant la
croissance vgtative.
Pour des vins plus concentrs, on recherchera une contrainte hydrique modre et progressive vers la
priode de maturation afin de favoriser une rduction de la taille des baies, et par consquent des
rendements, et favoriser la concentration et la synthse des composs phnoliques, notamment les
anthocyanes (Figure 6C).
Une autre option pour les vins rouges est datteindre une contrainte hydrique forte (Figure 6D), pour
assurer un plus fort contrle de la taille des baies, une augmentation significative de la concentration en
phnols (davantage de couleur et de structure) malgr une certaine diminution dintensit aromatique.
3 http://itkweb.com/solutions/itk-vigne
4 http://www.fruitionsciences.com/fr/login/irrigation
5 http://www.viverys.com/vivelys-system-vigne.html
Cette stratgie est trs adapte pour les vins de garde mais elle est dconseille pour les vins blancs
dont la composante aromatique est privilgier.
La matrise de leau vis vis du modle de contrle de ltat hydrique choisi peut savrer trs difficile
dans certaines situations extrmes. Dans les zones sols profonds, texture argileuse, forte teneur
en azote et drainage mdiocre, la stratgie doit sorienter vers le contrle de lexcs de rtention en
eau dans le profil au travers de lentretien du sol, de lutilisation de lenherbement et de la conduite du
vignoble. Lorsque le sol est sableux ou sablo-limoneux avec un bon drainage, le risque de stress
hydrique est lev, il convient donc de surveiller rgulirement ltat hydrique du vignoble pour prvenir
ce risque.
En fonction de la stratgie choisie, il est convenable de maintenir le vignoble des niveaux proches des
optimums de contrainte hydrique pendant toute la priode vgtative pour assurer le maximum de profit
et sloigner des problmes provoqus par lexcs deau ou la scheresse.
Rfrences bibliographiques
Allen R.G., Jensen M.E., Wright J.L., Burman R.D., 1989. Operational Estimates of Reference
Evapotranspiration. Agronomy Journal 81, 650-662.
Becker N., Zimmermann H., 1984. Influence de divers apports d'eau sur des vignes en pots, sur la
maturation des sarments, le dveloppement des baies et la qualit du vin. Bull. O. I. V. 573-583.
Bravdo B., Naor A., 1996. Effects of water regime on productivity and quality of fruit and wine. Proc.
Workshop Strategies to Optimize Wine Grapes Qualiy. Acta Hort. (ISHS) 427,15-26.
Carbonneau A., Deloire A., Constanza P., 2004. Leaf water potential meaning of different modalities of
measurements. J. Int. Sci. Vigne Vin 38,15-19.
Carbonneau A., 1998. Irrigation, vignoble et produit de la vigne. In : Trait d'Irrigation. J.-R. Tiercelin,
coord.. Paris, Lavoisier Tec & Doc. Chapitre IV: Aspects Qualitatifs, pp. 257-298.
Champagnol F., 1984. Elments de Physiologie de la vigne et de viticulture gnrale. Montpellier, 315
p. Impr. Dhan.
Chon X., Van Leeuwen C., Dubourdieu D., Gaudillere J.P., 2001. Stem water potential is a sensitive
indicator of grapevine water status. Annals of Botanny 97 (4), 477-483.
Cifre J., Bota J., Escalona J.M., Medrano H., Flexas J., 2005. Physiological tools for irrigations
scheduling in grapevines (Vitis vinifera L.). An open gate improve water-use efficiency? Agriculture,
Ecosystems and Environmental 106,159-170.
Colaizzi P.D., Barnes E.M., Clarke T.R., Choi C.Y., Waller P.M., 2003. Estimating soil moisture under
low frecuency surface irrigation using crop water stress index. Journal and Irrigation and Drainage
Engineering 129, 27-35.
Conradie W.J., 2005. Partitioning of mineral nutrients and timing of fertilizer applications for optimum
efficiency. In Proceedings of the Soil Environment and Vine Mineral Nutrition Symposium.
P.Christensen ans DR Smart (Eds.), pp. 69-81. American Society for Enology and Viticulture, Davis,
CA.
Cordonnier R., 1976. Qualit de la vendange et mthodologie de la slection viticole. Le Progrs
Agricole et Viticole 93 (24), 760-762.
Deloire A., Ojeda H., Zebic O., Bernard N., Hunter J.-J., Carbonneau A., 2005. Influence of grapevine
water status on the style of wine. Le Progrs Agricole et Viticole 122 (21), 455-462, 2005.
Dixon M.A., Tyree M.T., 1984. A new stem hygrometer, corrected for temperature gradients and
calibrated against the pressure bomb. Plant, Cell and Environment 7, 693-697
Escalona J.M., Flexas J., Medrano H., 2002. Drought effects on water flow, photosynthesis and
growth of potted grapevines. Vitis 41, 57-62.
Fernandez J.E, Palomo M.J., Diaz-Espejo A., Clothier B.E., Green S.R., Giron I.F., Moreno F., 2001.
Heat-pulse measurements of sap flow in olives for automating irrigation: tests, root flow and
diagnostics of water stress. Agricultural Water Management 51, 99-123.
Flexas J., Bota J., Escalona JM., Sampol B., Medrano H., 2002. Effects of drought on photosynthesis
in grapevines under field conditions: an evaluation of stomatal and mesophyll limitations. Funct. Plant
Biol 29, 461-471.
Freeman B.M., Smart R.E., 1976. A root observation laboratory for studies with grapevines. Amer. J.
Enol. Vitic. 27 (1), 36-39.
Fregoni M., 1999. Viticoltura di qualit. Edizioni lInformatore Agrario S.R.L. Verona, Italia.
Gaudillre J.P., Van Leeuwen C., Ollat N., 2002. Carbon isotope composition of sugars in grapevine,
an integrated indicator of vineyard water status. Journal of Experimental Botany 53 (369), 757-763.
Girona J., Mata M., Del Campo J., Arbone A., Bartra E. and Marsal J., 2006. The use of midday leaf
water potential for scheduling deficit irrigation in vineyards. Irrig. Sci 24, 115-117.
Hesdrfer, D., Scwab A.B., Gruber B.R., 2013. Continous measurement of grapevine water statusin
an irrigated vineyard under changing weather conditions. Proceedings of the 18 International
Symposium Giesco, Porto, Portugal, 7-11 juillet 2013
Idso S.B., 1982. Non-water-stressed baselines: a key to measuring and interpreting plant water stress.
Agricultural Meteorology 27, 59-70.
Jones H.G., 1999. Use of thermography for quantitative studies of spatial and temporal variation of
stomatal conductance over leaf surfaces. Plant, Cell and Environment 22, 1043-1055.
Jones H.G., Stoll M., Santos T., De Sousa C., Chavez M., Grant O.M., 2002. Use of infrared
thermography for monitoring stomatal clousure in the field: application to grapevine. Journal of
Experimental Botany 53, 2249-2260.
Keller M., 2005. Dficit irrigation and vine mineral nutrition. Am. J. Enol. Vitic. 56 (3), 267-283.
Lebon E., Dumas V., Pieri P., Schultz H.R., 2003. Modelling the seasonal dynamics of the soil water
balance of vineyards. Funct. Plant. Biol 30, 699-710.
Loveys B.R., Stoll M. Dry P.R., McCarthy M.G., 2001. Using plant physiology to improve the water use
efficiency of horticultural crops. Acta Hort. (ISHS), 537, 187-197.
Loveys B.R., McCarthy M., Jones H.G., Theobold J., Skinner A., 2005. When to water? Assessment of
plant-based measurements to indicate irrigation requirements. Final Report to grape and wine
research & development corporation. CSIRO Plant Industry, p. 111.
McCarthy M.G., 1997. The effect of transient water deficit on berry development of cv. Shiraz. (Vitis
vinifera L.). Australian Journal of Grape and Wine Research 3, 102-108.
McCutchan H., Shackel K., 1992. Stem-Water Potential as a sensitive indicator of water stress in
Prune Trees (Prunus domestica L. Cv. French). J. Amer. Soc. Hort. Sci. 117, 607-611.
Naor A., Cohen S., 2003. Sensitive and variability of maximum trunk shrinkage, midday stem water
potential, and transpiration rate in response to withholding irrigation from field-grown apple trees.
HortScience 38, 547-551.
Ojeda H., Deloire A., Carbonneau A., 2001. Influence of water deficits on grape berry growth. Vitis 40
(3), 141-145.
Ojeda H., Andary C., Kraeva E., Carbonneau A., Deloire A., 2002 - Influence of pre and postveraison
water deficit on synthesis and concentration of skin phenolic compounds during berry growth of Vitis
vinifera L., cv Shiraz. Am. J. of Enol. and Vitic. 53 (4), 261 267.
Ojeda H., 2008. Stratgies dirrigation en fonction des particularits et les objectifs du vignoble. Cahier
Technique Revue Franaise dnologie 229.
Ojeda H., 2007. Irrigation qualitative de prcision de la vigne. Le Progrs Agricole et Viticole 7, 133-
141.
Ortega-Farias S., Acevedo C., 2004. Irrigation Scheduling in Vineyards (VIIth Region of Chile) by
Using Time Domain Reflectometry. Acta Hort (ISHS) 646, 115-119.
Ortega-Farias S., Duarte M., Acevedo C., Moreno Y., Cordova F., 2004. Effect of four levels of water
application on grape composition and midday stem water potential of Vitis vinifera L. Cv. Cabernet
Sauvignon. Acta Hort. (ISHS) 664, 491-497.
Pellegrino A., Lebon E., Voltz M., Wery J., 2004. Relationships between plant and soil water status in
vine (Vitis vinifera L.). Plant and Soil 266, 129-142.
Pellegrino A, Goz E, Lebon E, Wery J., 2006. A model-based diagnosis tool to evaluate the water
stress experienced by grapevine in a network of farmers fields. European Journal of Agronomy 25, 49-
59.
Pereira L.S., Perrier A., Allen R.G. and Alves I., 1999. Evapotranspiration: review of concepts and
future trends. Journal of Irrigation and Drainage Engineering ASCE, 125, 45-51.
Peyrot des Gachons C., Tominaga T., Dubourdieu D., 2002b. Sulfur aroma precusor present in
S-glutathione conjugate form: Identification of S-3-(hexan-1-ol)-glutathione in must from Vitis vinifera
L. cv. Sauvignon Blanc. J. Agric. Food Chem. 50, 40764079.
Prieto J., Louarn G. Perez Pea J., Ojeda H., Simonneau T., Lebon E., 2012. A leaf exchange model
that account forintra-canopy variability by considering leaf nitrogen content and local acclimation to
radiation in grapevine (Vitis vinifera L.). Plant Cell & Environment 35 (7), 1313-1328.
Sammis T.W., Rirey W.R., Lugg D.G., 1988. Crop water stress index of pecan. Applied Engineering in
Agriculture 4, 39-45.
Saurin N., Ojeda H., Lucero E., Mondjou R., Scholasch T., 2011. New Approach for Grapevine
Irrigation Scheduling Using Sap Flow Sensors: Relationship with Predawn Leaf Water Potential.
American Journal of Enology and Viticulture 62 (3), 411A.
Schultz H.R., 1996. Water relations and photosynthetic responses of two grapevine cultivars of
different geographical origin during water stress. Acta Hort. (ISHS) 427, 251266.
Sibille I., Ojeda H., Prieto J., Maldonado S., Lacapere J-N., Carbonneau A., 2007. Relation between
the values of three pressure chamber modalities (midday leaf, midday stem and predawn water
potential) of 4 grapevine cultivars in drought situation of the southern of France. Applications for the
irrigation control. Proceedings of XV International Symposium of GESCO: 685-695, Porec Croatia,
20-23 /6/07.
Sinclair T.R., Tanner C.B., Bennett J.M., 1984. Water use-efficiency in cop production. Bioscience 34,
36-40.
Singleton V.L., 1972. Effects on red wine quality of removing juice before fermentation to simulate
variation in berry size. Amer. J. Enol. Vitic. 23 (3), 106-113.
Scholander P.F., Hammel H.T., Brandstreet E.T., Hemmingsen E.A., 1965. Sap pressure in vascular
plants. Science 148, 339-346.
Tejerina M., Velado D., Hernandez E., Puxeu M., Ojeda H., 2013. Influence of water deficit on plant
physiology, grape aromatic precursors and wine quality of White Grenache. Proceedings of the 18
International Symposium Giesco, Porto, Portugal, 7-11 juillet 2013, pp 500-504.
Topp G.C., Davis J.L., Annan A.P., 1980. Electromagnetic determination of soil water content:
Measurement in coaxial transmission lines. Water Resources Res 16, 574-582.
Van Leeuwen C, Gaudillere JP, Tregoat O, 2001. The assessment of vine water uptake conditions by
C-13/C-12 discrimination in grape sugar. J. Int. Sci. Vigne Vin 35, 195-205.
Van Zyl J.K., 1984. Reponse of colombar grapevines to irrigation as regards quality aspects and
growth. S. Afr. Enol. Vitic. 5 (1), 19-28.
Williams L.E., Araujo F.J., 2002. Correlation among predawn leaf, midday leaf, and midday stem water
potential and their correlations with other measures of soil and plant water status in Vitis vinifera. J.
Amer. Soc. Hort. Sci. 127 (3), 448 454.
Williams L. E., Dokoozlian N. K., Wample R., 1994. Grape. In : B. Shaffer and P. Andersen (Eds.),
Handbook of Environmental Physiology of fruit crops. Vol. I. Temperature crops. CRC Press, Inc.
Florida - USA. pp. 85-133.
Yunusa I.A.M., Walker R.R., Loveys B.R., Blackmore D.H., 2000. Determination of transpiration in
irrigated grapevines: comparison of the heat-pulse technique with gravimetric and micrometeorological
method. Irrigation Science 20, 1-8.
Rsum
In Mediterranean regions, the strong inter-annual variability of rain regime makes difficult the
achievement of stable agronomic and environmental performances in vineyards. It is due to both the
conditions of winter soil water refilling and the water balance during grapevine vegetation cycle. Soil
surface management offers technical control levers to manage water balance. Simulation-assisted
design of strategies of soil surface management demonstrates that, on series of contrasted climatic
years, adaptive strategies lead to changing nature, number and timing of technical operations, and to
fairly stable resulting agronomic performances (yield, quality of products) and environmental impacts.
Keywords: rain regime, water balance, grapevine, soil surface management, cover cropping, yield,
environmental impact, adaptive management.
Cest ainsi que pour raliser une classification mondiale des rgions viticoles, Tonietto et Carbonneau
(2004) ont calcul un indice de scheresse partir du bilan hydrique potentiel de Riou et Lebon (2000)
calcul davril septembre dans lhmisphre nord. Ce bilan hydrique potentiel de parcelles viticoles
rsulte de flux entrants (pluie) et de flux sortants (transpiration potentielle de la vgtation, vaporation
du sol). Lindice de scheresse est considr comme tant la rserve en eau du sol fin septembre.
Ruissellement et drainage sont ngligs et la rserve hydrique du sol au dbourrement est fixe par
dfaut 200 mm. Or, dans le contexte pluviomtrique mditerranen, lhypothse de reconstitution des
rserves hydriques en hiver est rarement vrifie (Ramos et Mulligan 2005) et les stocks deau au
dbourrement sont trs dpendants dune part de la pluviomtrie hivernale et dautre part de la
profondeur du sol (Gaudin et al., 2010).
Il est donc tout aussi essentiel de tenir compte du bilan hydrique hivernal (de la vendange au
dbourrement) pour apprcier limpact de la pluviomtrie sur le bilan hydrique des parcelles viticoles.
Ainsi, Gaudin et Gary (2012) montrent que, dans la rgion de Montpellier, la reconstitution complte des
rserves hivernales est peu frquente, en particulier quand la rserve en eau du sol potentiellement
accessible la culture (TTSW1) est leve et quand les sols sont exposs au ruissellement. Ils en
dduisent que les besoins en eau de la vigne dpendent non seulement du rgime pluviomtrique
pendant le cycle de vgtation mais galement de la pluviomtrie et de lentretien du sol pendant la
priode hivernale.
En effet, ltat des rserves en eau du sol en dbut de saison conditionne en partie la trajectoire de
disponibilit de leau pour la culture pendant son cycle de vgtation. Or, cette trajectoire dtermine
fortement le dveloppement vgtatif et llaboration du rendement et de la qualit du raisin la
vendange (Pellegrino et al., 2005 ; Gaudin et al., 2014). On observe en particulier quaprs la floraison,
une contrainte hydrique intermdiaire limite le dveloppement vgtatif mais pas la production
dassimilats ainsi rorients vers lalimentation des baies. Les effets sur llaboration du rendement
doivent mme se raisonner sur deux ans, dans la mesure o linitiation florale se produit lanne
prcdente. Guilpart et al. (2014) ont montr dune part que le nombre dinflorescences par cep est une
composante dterminante du rendement de la vigne et dautre part quelle est fortement dtermine par
la contrainte hydrique au moment de linitiation florale, soit pendant les 400 degrs-jours qui suivent la
floraison de lanne prcdente.
Il y a donc, tout au long de lanne, une interaction permanente entre le rgime pluviomtrique, les
proprits permanentes et non permanentes du sol et ltat de la vgtation qui conduit une
trajectoire de disponibilit en eau pour la vigne. Cette trajectoire est dterminante pour orienter le
fonctionnement de la vigne, aux diffrentes tapes de son dveloppement pendant lanne en cours et
pendant lanne suivante.
La prsence dune croute structurale ou sdimentaire en surface rduit linfiltrabilit de leau, tandis que
la prsence dune vgtation herbace la rduit (Figure 1).
P=488
mm
Desherb 68% 32%
P=803
mm
Desherb 42% 58%
P=559
mm
Desherb 78% 22%
P=914
mm
Desherb 58% 42%
Lenherbement des sols viticoles a des consquences complexes sur la dynamique du bilan hydrique.
Hors saison, il constitue un moyen efficace de valoriser les pluies dautomne et dhiver pour reconstituer
les rserves en eau du sol (Gaudin et al., 2010). Pendant le cycle de la vigne, la vgtation herbace
augmente les prlvements deau et rentre en concurrence pour leau avec la vigne. Dans une tude
conduite dans la rgion de Montpellier, Celette et al. (2008) ont montr que le surcrot dinfiltration
hivernale pouvait compenser jusqu 60% du surcrot dvapotranspiration au printemps. Cela dpend
videmment du cycle de vgtation du couvert herbac, certaines espces cycle court ou prsentant
une dormance estivale tant moins concurrentielles pour les ressources du sol (Delpuech, 2013).
Lenherbement a galement des consquences indirectes sur le fonctionnement de la vigne. Ds la fin
de lhiver et avant le dbourrement de la vigne, il prlve lazote des horizons de surface au dtriment
de la vigne. Au printemps, il assche rapidement ces horizons de surface au point de limiter la
minralisation de lazote. Enfin, il mobilise lazote libr nouveau par la minralisation avec les pluies
dautomne, au dtriment de la mise en rserve de cet azote par la vigne (Celette et al., 2009). Il y a
donc des interactions permanentes entre les contraintes hydriques et azotes subies par la vigne, sous
leffet de lenherbement (Celette et Gary, 2013).
Plusieurs formes de rgulation, qui limitent les impacts ngatifs de ces contraintes hydriques et azotes
sur la croissance de la vigne, se mettent en place. Au niveau des parties ariennes, la rduction du
dveloppement foliaire (ramifications secondaires, longation des rameaux, croissance foliaire) limite la
transpiration de la vigne. Au niveau des parties souterraines, on assiste une redistribution du systme
racinaire, avec une rduction de la densit racinaire dans le compartiment de sol occup par le systme
racinaire du couvert herbac et une augmentation de la densit racinaire sous le rang de vigne quand il
reste dsherb et en profondeur (Celette et al., 2005), ce qui permet une meilleure valorisation des
ressources en eau du sol.
Gestion adaptative
Cycle 1 Travail du sol:
prparer le semis
Si pas de semis possible
Travail du sol Semis
dsherber
Si rserves hydriques
< seuil dclenchement
Destruction
Tonte(s)
Sol nu
Enherbement
SOL NU
Enherbement temporaire
permanent
Cycle 2
Travail du sol : Travail du sol :
prparer le semis prparer le semis
Semis Semis
Figure 2 : Modalits de gestion adaptative de lenherbement des sols viticoles simules laide du modle
VERDI (Ripoche et al., 2011). Dans cette stratgie, le sol nu nest quun tat transitoire si linstallation de
lenherbement nest pas possible. La marge de manuvre offerte par le choix des espces vgtales utilises
na pas t considre dans cette tude.
Sa destruction, dautant plus prcoce que les ressources hydriques sont faibles, permet dattnuer les
variations inter-annuelles de trajectoire de contrainte hydrique subie par la vigne. Cela se traduit par
des performances productives plus rgulires que sous enherbement permanent (Figure 3).
Ces travaux montrent que, mme en labsence dirrigation, il existe une marge de manuvre pour
rguler les flux deau dans une parcelle viticole grce une gestion adaptative de lentretien du sol. On
peut ainsi obtenir une frquence plus leve dannes prsentant de bons compromis entre les
performances productives de la vigne et les performances environnementales, quen reproduisant
chaque anne le mme itinraire technique (Ripoche et al., 2010). Dautres marges de manuvre pour
rguler les flux deau peuvent tre identifies lchelle des bassins versants, par exemple avec la
ralisation dinfrastructures favorisant la recharge des nappes superficielles.
Ainsi, dans le contexte de forte variabilit inter-annuelle de la pluviomtrie dans les rgions viticoles
mditerranennes, prconiser une stratgie standard dentretien du sol, base par exemple sur le choix
dune espce ou dun mlange pour lenherbement nest pas satisfaisant. Tous les lments de
flexibilit (y compris le changement de matriel vgtal) qui permettent de changer de modalit
dentretien du sol en fonction de ltat observ et prvisible des ressources en eau du sol doivent tre
envisags. A cet gard, le modle de bilan hydrique WaLIS, dont les qualits prdictives sont
dmontres dans une large gamme de conditions (Delpuech et al., 2010), permet dexplorer une
gamme de scnarios adapts chaque contexte.
Sur le terrain, les agriculteurs font dores et dj preuve dadaptabilit dans la mise en uvre de leurs
systmes de culture, en particulier en fonction des conditions climatiques. Il est important de bien
considrer la gamme possible dactions, et dvaluer leur adquation au contexte pdo-climatique dans
lequel sinsre le vignoble.
0.60
0.50
anne 2 sche
0.40
0.30
0.20
0.15 0.17 0.19 0.21 0.23 0.25
Performance environmentale
Conclusion
Les vignobles mditerranens prsentent depuis toujours de fortes amplitudes dans leur rgime
hydrique, lies lirrgularit du climat. La transpiration de la vigne est un flux deau essentiel, et sa
matrise au moins partielle est essentielle la qualit et la quantit du raisin rcolt. Pour cela,
lentretien du sol offre des leviers non ngligeables.
Il reste dfinir un indicateur dtat des ressources hydriques du sol en fin dhiver et au printemps pour
calculer chaque anne la pertinence dun enherbement, sa dure dactivit et la surface couverte, ainsi
que les interventions dentretien du sol les plus appropries de faon matriser au mieux la trajectoire
de contrainte hydrique subie par la vigne. Lentretien du sol doit faire lobjet de procdures, comprenant
indicateurs et rgles de dcision, qui puissent tre mises lpreuve sur le long terme dans le cadre
dexprimentations systmes.
Rfrences bibliographiques
Celette F, Ripoche A, Gary C, 2010. WaLIS: a simple model to simulate water partitioning in a crop
association: the example of an intercropped vineyard. Agricultural Water Management 97, 1749-1759.
Celette F., Findeling A., Gary C., 2009. Competition for nitrogen in an unfertilized intercropping system:
The case of an association of grapevine and grass cover in a Mediterranean climate. European Journal
of Agronomy 30, 41-51.
Celette F., Gary C., 2013. Dynamics of water and nitrogen stress along the grapevine cycle as affected
by cover cropping. European Journal of Agronomy 45, 142-152.
Celette F., Gaudin R., Gary C., 2008. Spatial and temporal changes to the water regime of a
Mediterranean vineyard due to the adoption of cover cropping, European Journal of Agronomy 29, 153-
162.
Celette F., Wery J., Chantelot E., Celette J., Gary C., 2005. Belowground interactions in a vine (Vitis
vinifera L.) - tall fescue (Festuca arundinacea Shreb.) intercropping system: water relations and growth.
Plant and Soil 276, 205-217.
Delpuech X., 2013. Recherche et slection d'espces peu concurrentielles pour l'enherbement des
vignobles mditerranens. Proceedings 18th International Symposium GiESCO, Porto, 7-11 July 2013,
vol. 28.
Delpuech X., Celette F., Gary C., 2010. Validation du modle de bilan hydrique WaLIS en vigne
enherbe en conditions mditerranennes et atlantiques. AFPP 21me confrence du Columa.
Journes internationales sur la lutte contre les mauvaises herbes, Dijon, 8-9 dcembre 2010, 11 p.
Gaudin R., Celette F., Gary C., 2010. Contribution of runoff to incomplete off season soil water refilling
in a Mediterranean vineyard. Agricultural Water Management 97, 15341540.
Gaudin R, Gary C, 2012. Model-based evaluation of irrigation needs in Mediterranean vineyards.
Irrigation Science, 30, 449-459.
Gaudin R., Kansou K., Payan J.C., Pellegrino A., Gary C., 2014. A water stress index based on water
balance modelling for discrimination of grapevine quality and yield. Journal International des Sciences
de la Vigne et du Vin, 48, 1-9.
Guilpart N., Metay A., Gary C., 2014. Grapevine bud fertility and number of berries per bunch are
determined by water and nitrogen stress around flowering in the previous year. European Journal of
Agronomy 54, 9-20.
Kazakou E., Fried G., Richarte J., Lesniak V., Guilpart N., Andrieux P., Metay A., 2012. Rponses de la
flore adventice aux diffrents modes dentretien du sol et effets sur la croissance de la vigne : le cas du
Domaine du Chapitre (Sud de la France). Progrs Agricole et Viticole 129, 453-457.
Leonard J., Andrieux P., 1998. Infiltration characteristics of soils in Mediterranean vineyards in
Southern France. Catena 32, 209-223.
Pellegrino A., Lebon E., Simonneau T., Wery J., 2005. Towards a simple indicator of water stress in
grapevine (Vitis vinifera L.) based on the differential sensitivities of vegetative growth components. Aust
J Grape Wine Res 11, 306-315.
Ramos M.C., Martinez-Casasnovas J.A., 2010. Soil water balance in rainfed vineyards of the Penede`s
region (Northeastern Spain) affected by rainfall characteristics and land levelling: influence on grape
yield. Plant and Soil 333, 375-389.
Ramos M.C., Martinez-Casasnovas J.A., 2014. Soil water variability and its influence on transpirable
soil water fraction with two grape varieties under different rainfall regimes. Agriculture, Ecosystems and
Environment 185, 253-262.
Ramos M.C., Mulligan M., 2005. Spatial modelling of the impact of climate variability on the annual soil
moisture regime in a mechanized Mediterranean vineyard. J Hydrol 306, 287-301.
Riou C., Lebon E., 2000. Application dun modle de bilan hydrique et de la mesure de la temprature
du couvert au diagnostic du stress hydrique de la vigne la parcelle. Bulletin de lOIV 73, 755-764.
Ripoche A., Celette F., Cinna J.P., Gary C., 2010. Design of intercrop management plans to fulfil
production and environmental objectives in vineyards. European Journal of Agronomy 32, 30-39.
Ripoche A., Rellier J.P., Martin-Clouaire R., Par N., Biarns A., Gary C., 2011. Modelling adaptive
management of intercropping in vineyards to satisfy agronomic and environmental performances under
Mediterranean climate. Environmental Modelling and Software 26, 1467-1480.
Ripoche A., Metay, A., Celette F., Gary C., 2011. Changing the soil surface management in vineyards:
immediate and delayed effects on the growth and yield of grapevine. Plant and Soil 339, 259-271.
Tonietto T., Carbonneau A., 2004. A multicriteria climatic classification system for grape-growing
regions worldwide. Agric For Meteorol 124, 81-97.
Rennes
Correspondance : c.coulon@groupe-esa.com
Rsum
Compte tenu de lvolution du contexte rglementaire et climatique, les viticulteurs doivent adapter leurs
pratiques culturales et notamment celle qui ont un impact sur la gestion de leau, lment dterminant
du terroir et de la typicit des produits. Nous avons labor le concept ditinraire de fonctionnement
qui permet de modliser le fonctionnement de la vigne dans son milieu, en fonction des effets combins
du sol, du sous-sol, de lenvironnement paysager et des pratiques culturales. Lapplication du concept
ditinraire de fonctionnement de la vigne, sur des parcelles dtude, montre quil est possible de
caractriser, de manire simple et oprationnelle, le fonctionnement de la vigne dans son ensemble et
de le relier des types de produit raisin/vin. Dans un premier temps, les variables caractrisant le
niveau de dveloppement vgtatif et la prcocit des parcelles sont prdites en fonction des facteurs
du milieu et des pratiques culturales. Dans un second temps, limpact des conditions d'alimentation
hydrique est valu. Il apparait que, daprs les dcrets dappellations, les pratiques laisses au libre
choix des viticulteurs peuvent avoir un impact fort sur la gestion de lalimentation hydrique. Ils disposent
donc dune marge de manuvre pour adapter au mieux leurs pratiques en fonction des facteurs du
milieu et du type de vin souhait, certaines parcelles tant plus sensibles leffet du millsime. Une
volution des pratiques peut permettre de sadapter court et moyen termes au changement
climatique, toutefois long terme les bons terroirs daujourdhui ne seront peut-tre pas ceux de
demain, des vignes pourront tre plantes sur les parcelles juges jusqualors comme moins
qualitatives tant donn de fortes rserves en eau.
Mots-cls : alimentation hydrique, pratiques agricoles, modlisation, changement climatique
Abstract: The water supply: a key element of the terroir and typicality of products
Winegrowers must adapt their viticultural practices taking into consideration new environmental
regulations and a changing climate. We designed a conceptual representation of the joint effects of soil,
subsoil, landscape and cultural practices on vine behavior. The joint effects were connected to
'grape/wine' product types that were previously characterized by winegrowers and advisory agents. Our
concept applied to study plots, showed that it was possible to characterize, in a simple and operational
way, the global vine functioning/behavior and relate it to 'grape/wine' product types. Firstly, variables
evaluating vegetative development and earliness are evaluated according to soil, sub-soil factors and
cultural practices. Then, water supply conditions are characterized. According to regulations of
designation of origin, it appears that practices opened to the choice of winegrowers may have an impact
on water supply. Some plots being more sensitive than others to annual climate variability, growers
have a certain flexibility to adapt their practices to environmental factors and expected wine style.
Changes in cultural practices may allow winegrowers to adapt to climate change at short and medium
term. However at a long term, the best vineyard plot localizations of today might not be those of
C. Coulon-Leroy et al.
tomorrow. Vines could be planted on plots which until now had been evaluated as less qualitative,
because of an excessive water holding capacity.
Keywords: water supply, agricultural practices, modelling, climatic change
hydrique est en effet aussi vectrice des lments minraux et oligo-lments pour une mise en rserve
pour les annes suivantes.
Lalimentation hydrique de la vigne dpend du climat et de la rserve maximale en eau du sol,
notamment laccessibilit de cette rserve en eau par les racines de la vigne, mais aussi des pratiques
culturales et du matriel vgtal. Les apports deau au sol et la vigne sont lis la pluviomtrie et
ventuellement lirrigation, tandis que les pertes concernent le ruissellement, lvaporation directe du
sol et la transpiration du couvert vgtal.
Goulet et al. (2004) ont utilis une mthode de calcul de la rserve en eau utile maximale du sol en
fonction de la profondeur du sol, des humidits la capacit au champ et au point de fltrissement, de
la densit apparente et du pourcentage de terre fine base sur l'quation de Baize (2000).
La rserve en eau utile maximale du sol tant connue, lalimentation hydrique peut ensuite tre aborde
grce un modle de bilan hydrique (Riou et Lebon, 2000). Celette et al. (2010) ont mis au point
rcemment un modle de bilan hydrique intgrant la part d'eau consomme par l'enherbement et celle
perdue par ruissellement. Gary et al. (2005) indiquent une trajectoire optimale de contrainte hydrique au
cours du cycle, pour assurer une vendange de qualit et un rendement satisfaisant. Deloire et al. (2005)
affinent ce concept en proposant une trajectoire par style de vin.
Rponse
cophysiologique
Climat - Vigueur +
de la vigne Pratiques culturales
annuelles - Prcocit +
Il faut noter en complment, que bien que le modle prsent nintgre pas les bio-agresseurs dans le
systme, il peut participer la gestion de la pression parasitaire par une meilleure connaissance de
lenvironnement constitu des facteurs du milieu physique et des facteurs anthropiques travers les
pratiques culturales, en combinaison avec le type de millsime. La vigueur de la vigne est gnralement
favorable certaines maladies. Aussi, une vigne vigoureuse, tant donn notamment des conditions
hydriques non limitantes, sera plus sensible au mildiou, le microclimat tant plus favorable au
dveloppement du champignon et une proportion plus importante de jeunes feuilles sensibles sur les
ramifications secondaires (Valdes et al., 2005 ; Calonnec et al., 2009). La gestion en amont de la
vigueur grce la modlisation du fonctionnement de la vigne peut donc contribuer voluer vers des
pratiques en adquation avec les recommandations de lagro-cologie (Dalgaard et al., 2003).
Nous nous appuyons sur l'exemple de deux AOP du Val de Loire, Saumur et Cabernet de
Saumur . Les pratiques imposes visent obtenir une qualit optimale de raisin et sont raisonnes
indpendamment des facteurs du milieu. Les pratiques que le viticulteur doit choisir sont raisonner en
fonction des facteurs du milieu et notamment des conditions dalimentation hydrique des parcelles qui
peuvent tre trs variables sur une mme zone dAOC. Ce sont des pratiques qui ont un fort impact sur
le dveloppement de la vigne et la qualit du raisin (Agut et al., 2005 ; Barbeau et al., 2006 ; Tesic et
al., 2007).
Tableau 1 : Pratiques prennes, semi-prennes et annuelles imposes par la rglementation et le cahier des
charges rgissant les deux AOC Saumur et Cabernet de Saumur (dcret n 2011-1360 du 24 octobre
2011, JORF du 27 octobre 2011) et celles que peut choisir le viticulteur.
Pratiques fixes par les cahiers des Pratiques au libre choix du viticulteur
charges des AOC
Pratiques - le cpage - le choix de la parcelle
prennes - le mode de conduite : densit minimale de - le porte-greffe
plantation, cartement maximal entre les
rangs et cartement minimal entre les ceps
Pratiques semi- - le type de taille - le mode d'entretien du sol : gestion du couvert
prennes - le couvert vgtal des tournires herbac, fertilisation minrale et amendements
- la charge maximale en raisins et le organiques
rendement par hectare
Pratiques - le nombre de bourgeons maximal laisss - la date de taille
annuelles la taille - l'claircissage
- le rapport minimal entre la hauteur de - l'effeuillage
feuillage et l'cartement entre les rangs, qui - le rognage
conditionne la hauteur minimale du rognage - l'bourgeonnage
- l'interdiction d'irriguer - la protection phytosanitaire
- la charge maximale en raisin (kg/ha)
- la richesse minimale en sucre du raisin qui
dtermine la date de vendange.
- le dbut possible de la vendange (suivant
le ban des vendanges)
L'OIV a rcemment propos une dfinition du terroir qui mentionne le rle des interactions entre le
milieu physique et les pratiques mises en uvre par les viticulteurs. Toutefois, peu d'tudes sur les
terroirs intgrent la dimension humaine et collective alors que pourtant ce sont les activits humaines
qui rvlent le potentiel du terroir et les spcificits du produit, travers la mise en uvre des pratiques
culturales (Brard et Marchenay, 2006). Les travaux de l'unit Vigne et Vin de lINRA dAngers ont
confirm l'intrt de prendre en compte les pratiques des viticulteurs dans les tudes des terroirs
(Barbeau et al., 2006 ; Thiollet-Scholtus et al., 2009 ; Cadot et al., 2011).
Le viticulteur adapte ses pratiques culturales en fonction de la perception qu'il a de son milieu et du type
de vin qu'il souhaite produire. Des travaux ont mis en vidence un niveau d'adaptation des pratiques au
milieu plus ou moins important (Goulet et Morlat, 2011).
Bodin (2003) avait tudi l'adaptation des pratiques culturales diffrentes units terroir de base. Cet
auteur avait montr qu'il n'y a pas d'association significative des pratiques culturales et des units terroir
de base, les viticulteurs adaptant prfrentiellement leurs pratiques en fonction de leur objectif de
production.
Figure 2 : Valeurs des rapports isotopiques C13/C12 pour chacune des quatorze parcelles d'tude et pour les
deux millsimes : 2002 (carr blanc) et 2005 (rond noir), CHYD1 : absence de contrainte hydrique, CHYD2 :
contrainte hydrique modre, CHYD : contrainte hydrique forte.
Nous avons mis en relation le niveau de stress hydrique au cours de la maturation (priode entre la
date de mi-vraison et la date de maturit technologique), valu par la mesure du rapport isotopique
C13/C12 avec celui valu par le calcul des itinraires hydriques (Van Leeuwen et al., 2001). Un niveau
de contrainte faible est simul pour sept parcelles, suivant le calcul des itinraires hydriques, alors
qu'aucune contrainte hydrique n'est indique par la mesure des rapports C13/C12.
Cette mise en relation nous a permis didentifier que la rserve en eau, permettant dinitialiser le calcul
des itinraires hydriques, doit tre value sur toute la profondeur du sol. Une correction peut tre
apporte pour prendre en compte l'alimentation hydrique due des racines plongeantes. Les itinraires
hydriques peuvent tre utiliss pour caractriser la contrainte hydrique des parcelles subie au cours de
la priode de maturation mais une incertitude sur l'valuation doit toutefois tre prise en compte.
Les rapports isotopiques nous fournissent une information trs prcise indiquant le niveau de stress au
cours de la maturation, c'est dire aprs la vraison. Le calcul des itinraires hydriques est moins
prcis puisqu'il est bas sur des donnes prsentant un certain niveau d'incertitude. Toutefois, il permet
d'apprcier le niveau de stress hydrique tout au long du cycle vgtatif. Le calcul de l'itinraire hydrique
peut tre utilis pour valuer la diversification de l'itinraire de fonctionnement en fonction de
l'alimentation hydrique.
manuvre dont dispose le viticulteur pour rpondre ses objectifs de production en termes de gamme
de types de produit et de volume produit par type.
Tableau 2 : Pourcentages d'appartenance de chaque couple 'parcelle-anne' chaque type de 'produit raisin/vin'
en 2002 et 2005. FCS : 'Fruit - Cors - Tanins secs', FCF : 'Fruit Cors - Tanins Fondus', FLS : 'Fruit -
Lger - Tanins Secs', FLF : 'Fruit - Lger - Tanins Fondus', VC : 'Vgtal - Cors', VL : 'Vgtal - Lger. / :
donnes manquantes.
2002 2005
FCS FCF FLS FLF VC VL FCS FCF FLS FLF VC VL
CHI1 / / / / / / 11 3 13 4 32 37
CHI2 17 3 16 3 32 29 3 34 2 29 17 14
CHI3 18 4 13 3 35 27 11 10 13 11 25 29
CYR1 / / / / / / 7 2 5 1 52 33
LAR1 / / / / / / 19 16 6 5 41 12
LAR2 31 2 23 1 24 18 20 2 2 0 71 6
PAR1 50 8 12 2 23 5 35 6 11 2 36 11
RES1 17 2 22 2 24 33 3 7 7 15 21 48
RES2 23 8 14 5 31 19 25 21 4 4 39 7
SAV1 17 1 33 2 16 32 11 5 5 2 53 24
SNB1 / / / / / / 5 16 6 19 25 29
SNB2 11 1 12 1 36 40 13 20 8 13 28 18
SOU1 26 6 13 3 35 17 42 4 8 1 39 7
SOU2 17 8 8 4 41 21 13 15 8 10 33 21
Tableau 3 : Croisement des itinraires de fonctionnement identifis et des types de 'produit raisin/vin' FCS (plus
'Fruit Cors Tanins Secs' et moins 'Vgtal Lger') et VL (plus 'Vgtal Lger' et moins 'Fruit Cors
Tanins Secs') des quatorze parcelles d'tudes. Seuls onze itinraires de fonctionnement peuvent tre
caractriss sensoriellement et uniquement dix-sept couples 'parcelle-anne' ont une appartenance au type FCS
ou VL bien identifie.
aucune anne observe Montreuil-Bellay identifie dans ce groupe. Ces rsultats illustrent donc que,
dans un futur lointain, les conditions climatiques pendant la saison de croissance de la vigne seront
nettement diffrentes de ce qui a dj t observ dans la moyenne valle de la Loire jusqu prsent.
Dans un futur lointain, la saison de croissance de la vigne devrait donc tre encore plus chaude et
sche, sans aucune anne observe comparable au type de climat prvu vers la fin du 21me sicle.
Figure 3 : Reprsentation des annes climatiques Montreuil-Bellay (49, France) en fonction de lindice de
Huglin (en abscisse, en degr Celsius-jours) et de lindice de Scheresse (en ordonne, en mm/an). (Source :
Coulon et al., 2011)
modification des caractristiques sensorielles des vins tant donn une volution du climat ou des
pratiques de production. Toutefois, naturellement, la typicit nest pas fige et volue au cours des
annes par laction des vignerons et le changement du contexte, limage de lair de famille qui se
modifie progressivement de gnration en gnration.
Rfrences bibliographiques
Agut C., Lovelle B.R., Fabre F., 2005. Effect of rootstock on Syrah behaviour. XIV International
GESCO Viticulture Congress; Geisenheim (Germany).
Baize D., 2000. Guide des analyses en pdologie. INRA, 257p. Paris.
Ballester J., Dacremont C., Le Fur Y., Etivant P., 2005. The role of olfaction in the elaboration and
use of the Chardonnay wine concept. Food Quality and Preference 16, 351-359.
Barbeau G., Goulet E., Ramillon D., Rioux D., Blin A., Marsault J., Panneau J.P., 2006. Effets de
l'interaction Porte-Greffe / Enherbement sur la rponse agronomique de la vigne Vitis vinifera L cvs.
Cabernet Franc et Chenin. Progrs Agricole et Viticole 123, 80-86.
Barbeau G., Asselin C., Morlat R., 1998. Estimate of the viticultural potential of the Loire valley "terroirs"
according to a vine's cycle precocity index. Bulletin de l'OIV 71(805/806), 247-262.
Brard L., Marchenay P., 2006. Local products and geographical indications: taking account of local
knowledge and biodiversity. International Social Science Journal 58, 109-116.
Bodin F., Morlat R., 2003. Characterizing a vine terroir by combining a pedological field model and a
survey of the vine growers in the Anjou Region (France). Journal International des Sciences de la Vigne
et du Vin 37(4).
Cadot Y., Caill S., Samson A., Thiollet-Scholtus M., Barbeau G., Casabianca F., Cheynier V., 2011
Sensory typicality related to terroir: from conceptual to perceptive representation. Are winemaking
practices decisive? Actes Oeno 2011, 9me Symposium International doenologie de Bordeaux, juin
2011, 1098-1104.
Cadot Y., Caille S., Samson A., Barbeau G., Cheynier V., 2010. Sensory dimension of wine typicality
related to a terroir by Quantitative Descriptive Analysis, Just About Right analysis and typicality
assessment. Analytica Chimica Acta 660, 53-62.
Cadot Y., Minana-Castello M.T., Chevalier A., 2006. Flavan-3-ol compositional changes in grape
berries (Vitis vinifera L. cv Cabernet Franc) before veraison, using two complementary analytical
approaches, HPLC reversed phase and histochemistry. Analytica Chimica Acta 563, 65-75.
Celette F., Ripoche A., Gary C., 2010. WaLIS-A simple model to simulate water partitioning in a crop
association: The example of an intercropped vineyard. Agricultural Water Management 97, 1749-
1759.
Chacon J.L., Garcia E., Martinez J., Romero R., Gomez S., 2009. Impact of the vine water status on
the berry and seed phenolic composition of 'Merlot' (Vitis vinifera L.) cultivated in a warm climate:
consequence for the style of wine. Vitis 48, 7-9.
Champagnol F., 1984. Elments de physiologie de la vigne et de viticulture gnrale., Paris.
Chapman D.M., Roby G., Ebeler S.E., Guinard J.X., Matthews M.A., 2005. Sensory attributes of
Cabernet Sauvignon wines made from vines with different water status. Australian Journal of Grape
and Wine Research 11, 339-347..
Cortell J.M., Halbleib M., Gallagher A.V., Righetti T.L., Kennedy J.A., 2005. Influence of vine vigor on
grape (Vitis vinifera L. cv. Pinot Noir) and wine proanthocyanidins. Journal of Agriculture and Food
Chemistry 53, 5798-5808.
Coulon-Leroy C., Morlat R., Barbeau G., Gary C., Thiollet-Scholtus M., 2012a. The vine functioning
pathway, a new conceptual representation. Sustainable Agriculture Reviews 11, 241-264.
Coulon-Leroy C., Charnomordic B., Rioux D., Thiollet-Scholtus M., Guillaume S., 2012b. Prediction of
vine vigor and precocity using data and knowledge-based fuzzy inference systems. Journal
International des Sciences de la Vigne et du Vin 46(3), 185-205.
Coulon-Leroy C., 2012c. Mthode de caractrisation systmique du fonctionnement de la vigne,
partir de lvaluation des effets combins du milieu et des pratiques culturales, pour prvoir les types
de vins. Thse de doctorat de lUniversit dAngers.
Coulon C., Ganenco A., Neethling E., Thiollet-Scholtus M., 2011. Mthode de typologie dannes
climatiques de rfrence lusage de la modlisation. Application la moyenne Valle de la Loire.
Progrs Agricole et Viticole 17-2011, 347353.
Deloire A., Ojeda H., Zebic B., Bernard N., 2005. Influence de l'tat hydrique de la vigne sur le style de
vin. Progrs Agricole et Viticole 21, 455-462.
Dqu M., Dreveton C., Braun A., Cariolle D., 1994. The ARPEGE-IFS atmosphere model: a
contribution to the French community climate modelling. Climate Dynamics 10, 249-266
Garcia de Cortazar-Atauri I., Daux V., Garnier E., Yiou P. and others, 2010. Climate reconstructions
from grape harvest dates: methodology and uncertainties. Holocene 20, 599608
Gary C., Payan J.-C., Kansou K., Pellegrino A., Wery J., editors, 2005. Un outil de diagnostic du vcu
hydrique de parcelles viticoles, en relation avec des objectifs de rendement et de qualit. XIV
International GESCO Viticulture Congress; 2005 23-27 August; Geisenheim (Allemagne).
Girona J., Marsal J., Mata M., Del Campo J., Basile B., 2009. Phenological sensitivity of berry growth
and composition of Tempranillo grapevines (Vitis vinifera L.) to water stress. Australian Journal of
Grape and Wine Research 15, 268-277.
Goulet E., Morlat R., 2010. The use of surveys among wine growers in vineyards of the middle-Loire
Valley (France), in relation to terroir studies. Land Use Policy 28, 770-782.
Goulet E., Morlat R., Rioux D., Cesbron S., 2004. A calculation method of available soil water content:
application to viticultural terroirs mapping of the Loire valley. Journal International des Sciences de la
Vigne et du Vin 38, 231-235.
Guilpart N., Gary C., 2014. Compte-rendu : confrence du millsime 2013 Languedoc-Rousillon.
Hardie W.J., Considine J.A., 1976. Response of grapes to water-deficit stress in particular stages of
development. Am J Enol Vitic 27, 55-61.
Koundouras S., Leeuwen C.v., Seguin G., Glories Y., 1999. Influence of water availability on vine
vegetative growth, berry ripening and wine characteristics in the Mediterranean zone (example of
Nemea, Greece, variety Saint-George, 1997). Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin
33, 149-160.
Jones G.V., White M.A., Cooper O.R., Storchmann K., 2005. Climate change and global wine quality.
Climatic Change 73, 319-343.
Morlat R., Penavayre M., Jacquet A., Asselin C., Lemaitre C., 1992. The effects of soils on water
status and photosynthesis of grapevines during an exceptionally dry year (1990). Effects on grape
ripening. Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin 26, 197-220.
Matthews M.A., Ishii R., Anderson M.M., O'Mahony M., 1990. Dependence of wine sensory attributes
on vine water status. Journal of the Science of Food and Agriculture 51, 321-335.
Matthews M.A., Anderson M.M., 1988. Fruit ripening in Vitis vinifera L.: responses to seasonal water
deficits. Am J Enol Vitic 39, 313-320.
Morlat R., 2010. Trait de viticulture de terroir. Lavoisier Ed., 284 pages
Morlat R., Barbeau G., Asselin C., Besnard E., 2001. Terroir Viticole : de la recherche la valorisation
par le vigneron. Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin, Hors-srie : Un raisin de
qualit : de la vigne la cuve.
Morlat R., Penavayre M., Jacquet A., Asselin C., Lemaitre C., 1992. Influence des terroirs sur le
fonctionnement hydrique et la photosynthse de la vigne en millsime exceptionnellement sec (1990)
consquence sur la maturation du raisin. Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin 26,
197-220.
Neethling E., Coulon C., Barbeau G., Courtin V., Bonnefoy C., Qunol H., 2012. Viticultural strategies
to adapt to climate change: Temporal and spatial changes in land use and crop practices. Xth
European IFSA Symposium, Aarhus, Danemark. 01-04 juillet 2012.
Neethling E., Barbeau G., Bonnefoy C., Qunol H., 2011. Evolution du climat et de la composition des
raisins des principaux cpages cultivs dans le Val de Loire. Climatologie 8, 79-93.
Ollat N., Diakou-Verdin P., Carde J.P., Barrieu F., Gaudillere J.P., Moing A., 2002. Grape berry
development: a review. Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin 36, 109-131.
Ojeda H., 1999. Influence de la contrainte hydrique sur la croissance du pricarpe et sur lvolution
des phnols des baies de raisin (Vitis vinifera L.) cv. Syrah.: Thse de doctorat Agro Montpellier.
Olle D., Guiraud J.L., Souquet J.M., Terrier N., Ageorges A., Cheynier V., Verries C., 2011. Effect of
pre- and post-veraison water deficit on proanthocyanidin and anthocyanin accumulation during Shiraz
berry development. Australian Journal of Grape and Wine Research 17, 90-100.
Riou C., Lebon E., 2000. Application d'un modle de bilan hydrique et de la mesure de la temprature
de couvert au diagnostic du stress hydrique de la vigne la parcelle. Bulletin de l'OIV 73(837-838),
755-764.
Roby G., Harbertson J.F., Adams D.A., Matthews M.A., 2004. Berry size and vine water deficits as
factors in winegrape composition: Anthocyanins and tannins. Australian Journal of Grape and Wine
Research 10, 100-107.
Sadras V.O., Petrie P.R., 2011. Climate shifts in south-eastern Australia: early maturity of
Chardonnay, Shiraz and Cabernet Sauvignon is associated with early onset rather than faster
ripening. Australian Journal of Grape and Wine Research 17(2), 199-205.
Tesic D., Keller M., Hutton R.J., 2007. Influence of Vineyard Floor Management Practices on
Grapevine Vegetative Growth, Yield, and Fruit Composition. Am J Enol Vitic 58, 1, 1-11.
Tesic D., Woolley D.J., Hewett E.W., Martin D.J., 2002. Environmental effects on cv Cabernet
Sauvignon (Vitis vinifera L.) grown in Hawke's Bay, New Zealand. 1. Phenology and characterisation
of viticultural environments. Australian Journal of Grape and Wine Research 8, 15-26.
Thiollet-Scholtus M., Symoneaux R., Thibault C., Morlat R., 2009. Relation entre les caractristiques
sensorielles et les conditions de production de vins rouges haut de gamme du Val de Loire. RFO
(233), 6-10.
Van Leeuwen C., Tregoat O., Chone X., Bois B., Pernet D., Gaudillere J.P., 2009. Vine water status is
a key factor in grape ripening and vintage quality for red bordeaux wine. How can it be assessed for
vineyard management purpose ? Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin 43, 121-
134.
Van Leeuwen C., Gaudillre J.P., Tregoat O., 2001. L'valuation du rgime hydrique de la vigne
partir du rapport isotopique 13C/12C. L'intrt de sa mesure sur les sucres du mot maturit.
Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin 35(4), 195-205.
Rsum
Les effets du stress hydrique sur la vigne et la qualit du vin doivent tre analyss aujourdhui au regard
des enjeux du changement climatique. Larticle prsente les enjeux et les premires synthses du
projet LACCAVE qui fdre les chercheurs INRA travaillant en France sur ladaptation du secteur vigne
et vin au changement climatique. Le projet vise coordonner les travaux en cours dans diffrentes
disciplines en les inscrivant dans une dmarche de prospective. Dans un premier temps, nous
rappelons les enjeux et la dfinition de ladaptation. Nous prsentons ensuite une synthse des travaux
raliss sur les impacts du changement climatique, puis les premires rflexions sur les stratgies
dadaptation. Celles-ci combinent des innovations techniques (matriel vgtal, pratiques
agronomiques, procds nologiques), avec des stratgies spatiales, des changements
institutionnels et la possibilit dvolution des reprsentations des consommateurs. Dans une dernire
partie, le projet LACCAVE est prsent dans ses orientations gnrales et selon les diffrents groupes
de travail qui le composent. En conclusion, les consquences pour la recherche sont prcises, en
soulignant que la capacit construire des relations de coopration avec les viticulteurs et leurs
organisations lchelle de clusters rgionaux est lun des principaux leviers de ladaptation au
changement climatique.
Motscls: changement climatique, vigne et vin, stratgies dadaptation, recherche, innovation
Abstract: Water stress and adaptation to climate change for viticulture and oenology: the
project LACCAVE
The effects of water stress on vine and wine quality must be analyzed today under the challenges of
climate change. The paper presents the issues and the first syntheses of LACCAVE project that gathers
INRA researchers working on the adaptation of the wine sector to climate change. The project aims at
coordinating and mutually enriching the ongoing works in different disciplines by enrolling the
researchers in a foresight approach. At first, we reviewed the issues and the definition of adaptation. We
then presented a summary of the work done on the impacts of climate change and adaptation
strategies. Adaptation combines technical innovations (varietal selection, agronomic practices,
oenological processes ...), with spatial strategies, institutional changes and the possibility of changing
representations of wine consumers. In the last part, the LACCAVE project is presented in its general
direction and according to its different Work Packages. In conclusion, implications for research are
suggested, highlighting the ability to build collaborative relationships with growers and their
organizations across regional clusters. This is one of the main drivers of climate change adaptation.
Keywords: climate change, vine, wine, strategies of adaptation, research, innovation
N. Ollat et J.M. Touzard
Cortazar, 2006 ; Webb et al., 2007 ; Pieri, 2010). Lavance de la priode de maturation vers des jours
plus chauds augmente l'impact de la temprature sur la maturation. Garcia de Cortazar (2006) a montr
que la priode de maturation pourrait tre caractrise par des tempratures suprieures ce qui est
observ aujourdhui, de 4-6 C dans le sud de la France et 6-8 C dans la moiti nord de la France.
Les impacts du CC sur la biomasse et le dveloppement des fruits sont plus difficiles prvoir, en
raison de multiples interactions entre paramtres et des diffrences varitales. L'activit
photosynthtique est renforce par une plus forte concentration en CO2 dans l'atmosphre, mais des
mcanismes de rtroaction interviennent et la respiration des plantes serait intensifie (Schultz, 2000).
Une exprimentation de culture de la vigne en atmosphre enrichie en CO2 sur le Sangiovese (Bindi et
al., 1996a ; Bindi et al., 1996b ; Webb et al., 2007) a montr que la surface foliaire et le poids sec
vgtatif total augmentent de faon plus importante que le poids sec des parties associes la
reproduction. Leffet de l'augmentation en CO2 sur le rendement semble mme plutt ngatif lorsque la
temprature et le rayonnement solaire sont galement plus levs, avec des variations selon les
cpages. Par ailleurs, le dveloppement vgtatif va accentuer les besoins en eau, amplifiant leffet
direct de la temprature sur la transpiration. Le confort hydrique des plantes serait moindre partir de
2050, avec des impacts ngatifs dans le Sud de la France (Pieri, 2010). Le contrle de l'quilibre
hydrique de la vigne dans des conditions climatiques modifies (haute teneur en CO2, temprature
leve, faible teneur en eau) est une question cl (Schultz et Stoll, 2010).
La maturation du raisin serait directement affecte par les paramtres environnementaux du CC, et
indirectement par les effets de ces paramtres sur la physiologie et le microclimat de la canope. La
maturation se ferait dans des conditions beaucoup plus chaudes qu'aujourd'hui, avec des impacts sur la
composition des baies et laptitude laborer les types de vins actuels (Duchne et al., 2010). Une
augmentation de la teneur en sucres des baies a t vrifie pour les dernires dcennies du XXme
sicle (Duchne et al., 2005 ; Ollat et al., 2013),. Un effet important de la temprature sur l'acidit doit
aussi tre soulign. Combine une augmentation de l'absorption de potassium, elle induit une
augmentation du pH du jus du raisin (Kliewer, 1971 ; Coombe, 1987), avec des diffrences varitales
(Sadras et al., 2013). Les composants polyphnoliques et aromatiques, cruciaux pour la qualit, seront
affects en quantit et en qualit (Mori et al., 2007 ; Sadras et Moran, 2012). Les interactions entre
tempratures leves et intensit lumineuse sont en effet dterminantes pour ces lments (Tarara et
al., 2008).
Il faut galement noter que les changements climatiques peuvent influencer l'impact des ravageurs et
maladies. Ces changements vont en effet affecter la fois l'pidmiologie des parasites et des
champignons (sensibles aux volutions de temprature et dhumidit), et la rceptivit des vignes ces
agents pathognes, du fait des modifications des stades phnologiques et des tats physiologiques des
plantations (Mira de Orduna, 2010 ; Salinari et al., 2007 ; Pangga et al., 2011). Ces interactions
complexes devraient tre diffrentes selon les vignobles, avec vraisemblablement une pression
pathogne accrue pour les rgions septentrionales (frquence accrue dts chauds et humides).
Lvolution attendue des principaux paramtres climatiques dans lespace, confronts aux conditions de
dveloppement de la vigne et de maturation des raisins pourrait avoir des effets importants sur la
rpartition gographique possible des vignobles. Lvolution des indices climatiques joue sur la
rpartition des varits (Jones et Webb, 2010) et permettent de simuler leurs aires potentielles de
plantation (Pieri, 2010). Si la structure de lencpagement et les pratiques ne changent pas, une partie
des vignobles actuels se trouverait dans des situations trs difficiles pour obtenir des qualits
acceptables de raisin et de vins, voire mme pour maintenir des vignes productives. A linverse de
nouvelles rgions du Nord de la France deviendraient plus appropries pour la viticulture (Malheiro et
al., 2010). Ces changements gographiques pourraient avoir des effets indirects non ngligeables sur
les ressources en eau et les cosystmes (Hannah et al., 2013).
Lensemble de ces effets du CC sur les composants des raisins, le fonctionnement de la vigne et sa
rpartition spatiale auront des impacts conomiques et sociaux importants. Les effets sur les
rendements seront contrasts entre les rgions, affectant en positif ou ngatif les marges de manuvre
des exploitations et leur rentabilit conomique (Holland et Smit, 2010). Laugmentation du taux dalcool
et le changement des profils aromatiques des vins peuvent aussi modifier, en bien ou en mal, la
hirarchie des prfrences des consommateurs et influencer les prix (Pichery et Bourdon, 2007). On
peut sattendre en France des volutions diffrentes de la comptitivit des rgions viticoles. Les
Indications Gographiques jouent un rle cl dans lconomie du vin en codifiant lusage des varits,
la localisation des plantations et les pratiques techniques pour garantir une qualit lie une origine.
Les conditions climatiques des lieux dorigine se modifiant, les rgles dfinissant chaque appellation
vont tre soumises de fortes tensions, avec des rvisions plus frquentes des cahiers des charges,
voire mme une remise en cause plus globale du systme des AOC Les effets pourraient tre
contrasts selon les territoires sur les revenus, la valeur des plantations et lemploi. Cest lensemble du
systme conomique et institutionnel de la vigne et du vin qui pourrait donc tre affect.
interagissent et leurs effets combins sur les nombreuses combinaisons de varits / porte-greffe sont
difficiles prvoir, en particulier pour la composition de fruits. Ladaptation des pratiques techniques et
du matriel vgtal lchelle locale sera cruciale (Van Leeuwen et al., 2007 ; Ollat et al., 2011) et est
en soi un domaine de recherche, renouveler face lenjeu du CC.
Plus largement, la relocalisation des vignes et vignobles est une alternative largement voque,
lchelle locale, mais aussi rgionale ou mme continentale (Hannah et al., 2013). La recherche de
parcelles plus fraiches ou disposant de sols avec une rserve utile plus importante guide dj les
plantations de viticulteurs de la valle de la Loire ou du pourtour mditerranen, par exemple en les
dplaant en altitude , parfois seulement de quelques dizaines de mtres sur un coteau (Delay et
Zottele, 2011 ; Bonnefoy et al., 2012). Lobjectif de rduire le risque climatique peut aussi motiver une
stratgie spatiale une chelle locale et rgionale. Surtout, lvolution des frontires climatiques offre la
possibilit de crer en Europe de nouveaux vignobles dans des zones septentrionales, mme si les
investissements matriels et immatriels pour inscrire un vignoble dans un territoire sont importants et
risquent de limiter ces relocalisations grande chelle (Touzard, 2010a).
Enfin, les changements institutionnels, apparaissent incontournables. En France, lvolution du
systme des appellations est une condition pour intgrer des innovations techniques ou modifications
de zonage. La rvision des cahiers des charges de chaque appellation sera donc un levier important de
ladaptation, associe une volution de la lgislation nationale (Code Rural). Lassouplissement en
cours des conditions de lirrigation pour les vignobles en AOP montre que lINAO et le systme des
appellations peuvent voluer assez rapidement face aux enjeux climatiques (INAO, 2014). La mise en
place de systmes dassurance ou la constitution de clusters innovants lchelle rgionale sont
galement des leviers importants, limitant les risques et renforant les capacits des viticulteurs faire
face au changement climatique (Touzard, 2010b). La capacit d'adaptation du secteur vitivinicole est en
effet influence par des facteurs conomiques, sociologiques et juridiques, mais aussi par la
construction de nouvelles connaissances, des facteurs sur lesquels les acteurs peuvent agir
collectivement (Chiffoleau et Touzard, 2014). Les stratgies d'adaptation seront alors diffrentes selon
les rgions viticoles, du fait des impacts particuliers du changement climatique sur des vignobles
structurellement diffrents, mais aussi du fait de la manire dont les acteurs sorganisent pour innover
dans chaque rgion (Hinnewinkel, 2007 ; Holland et al., 2010).
Une approche globale est alors ncessaire pour proposer des stratgies dadaptation, associant
innovation technique, stratgies de localisation et changements institutionnels. Cest lambition du projet
LACCAVE.
Le projet LACCAVE
Le projet LACCAVE (2012-2015) est avant tout un projet danimation scientifique. Il vise renforcer
lchange de connaissances entre les quipes de lINRA dans diffrentes disciplines (climatologie,
gntique, cophysiologie, agronomie, nologie, conomie, sociologie) en les inscrivant dans une
dmarche de prospective lhorizon 2050. Pour cela, il sappuie sur une vision globale de lensemble
de la chaine technique et de valeur du vin, permettant de reprer et danalyser la fois les diffrentes
formes dimpact du changement climatique et surtout la diversit des leviers dadaptation possibles.
Cette analyse seffectue plusieurs chelles (plante, parcelle, exploitation, vignoble rgional et secteur)
avec une attention particulire au niveau rgional o se diffrencient les impacts climatiques et peuvent
se coordonner les stratgies dadaptation.
Coordonn par deux scientifiques de Bordeaux et Montpellier, le projet sorganise en sept groupes de
travail (GT), avec des assemblages disciplinaires diffrents. Pendant la dure du projet, les relations
entre GT sont appeles se renforcer, tout comme les collaborations avec les organismes techniques
ou professionnels. LACCAVE sest aussi associ un comit scientifique international, comprenant des
scientifiques d'Allemagne, Espagne, Etats-Unis, Brsil et Afrique du Sud. Le projet peut tre dtaill en
reprenant les objectifs et les activits engages pour chaque GT.
GT1. Caractrisation et perception du CC
Ce GT vise rassembler et laborer les informations sur le CC et ses effets sur la vigne et le vin, que
ces informations proviennent de la communaut scientifique ou des viticulteurs. Il sagit de partager en
premier lieu les connaissances sur les travaux du GIEC et les rsultats des simulations climatiques
rgionales diffrentes chelles spatiales et diffrents horizons (avant 2050, 2050-2100), provenant
gnralement dautres projets (par ex. Climator, Terviclim, Teradclim). Le GT prend aussi en compte les
perceptions du CC par les acteurs du secteur viticole et cherche reprer les paramtres partir
desquels se construisent ces perceptions. Cette information, cruciale pour laborer des stratgies
d'adaptation, est produite partir dentretiens sociologiques dans les principales rgions viticoles, et en
Anjou par un travail sur les pratiques viticoles. Les travaux de ce GT concernent aussi les
connaissances actuelles des participants au projet, estimant que leurs expertises sont incompltes et
qu'ils ont besoin de partager une vision commune et un vocabulaire commun sur le CC.
GT2. Bases physiologiques et gntiques de l'adaptation de la vigne au CC
Ce GT tudie les rponses de la vigne aux principaux paramtres concerns par le CC (CO2
atmosphrique, temprature, eau) et les dterminants gntiques qui contrlent ces rponses, en
tenant compte des diffrences entre varits de greffons et de porte-greffes. Sont mesurs les
caractres lis la phnologie, la croissance vgtative, la consommation en eau, le dveloppement
des baies et leur composition (sucres, acides, composs phnoliques et armes). Les effets des
modifications de la composition des baies et de la microflore du vignoble sur les processus de
vinification sont aussi examins. Lessentiel des rsultats collects viennent d'autres projets de
recherche et devraient tre intgrs dans ce GT en utilisant une approche systmique. Deux oprations
caractre mthodologique sont engages : un change dinformation sur les installations
exprimentales, afin de dfinir des protocoles communs pour la description du matriel vgtal
(phnotypage) ; un travail de confrontation des approches de modlisation dans lobjectif de simuler les
performances de la vigne dans les conditions climatiques futures.
GT3. Dveloppement d'innovations techniques pour l'adaptation au CC
Ce GT vise analyser les innovations techniques qui pourraient contribuer ladaptation des systmes
de production du raisin et du vin au CC. Ces innovations portent sur les pratiques nologiques,
considres comme pouvant rpondre court terme lvolution de la modification des compositions
des baies (exemple des techniques de dsalcoolisation). Ces innovations concernent aussi les
pratiques viticoles, notamment les choix de densit de plantation, la gestion des sols, les systmes de
conduite, la modification du rapport fruit/feuille, mais aussi lirrigation. La valorisation de la diversit
gntique pour les varits de greffons et de porte-greffe existants est un autre aspect retenu. L'un des
objectifs de ce groupe est en effet de concevoir des idotypes partir dune valuation des besoins des
viticulteurs et du potentiel d'adaptation de la vigne. Une analyse plus globale des systmes de culture
innovants est galement propose, partir dun travail de thse associant enjeux climatiques et enjeux
environnementaux (rduction de lusage de pesticides).
GT4. valuation des innovations techniques une chelle territoriale
Ce GT value l'chelle locale (petite rgion, bassin versant, terroir) les impacts du changement
climatique en tenant compte des pratiques viticoles actuelles et nouvelles. Il vise mesurer les
consquences de pratiques dadaptation (innovations techniques et relocalisation) sur les paysages
viticoles et sur la viabilit des systmes de production. Pour ces valuations, des mthodes multicritres
sont utilises sur le raisin et la typicit des vins, mais aussi sur des paramtres environnementaux
(ressources en eau et sol). Les conditions dadoption par les producteurs de pratiques d'adaptation sont
tudies partir d'entretiens et de groupes de discussion. Des tudes de cas sont ralises dans
diffrents vignobles (Val de Loire, Alsace, Languedoc-Roussillon). Dans ce GT, les chercheurs tudient
l'hypothse selon laquelle l'chelle locale est un niveau pertinent d'adaptation, en combinant diffrents
niveaux d'actions et dinnovations, et en tirant avantage de la diversit et de la variabilit des
ressources locales.
GT5. Evolution des stratgies conomiques
Le CC aura un impact sur les cots de production et la relation entre la qualit et l'origine gographique.
Ces facteurs sont cruciaux pour la comptitivit des entreprises vitivinicoles l'chelle locale, nationale
mais aussi internationale. Le GT tudie les effets du CC sur les stratgies de production, mais aussi sur
le got des consommateurs. Si les consommateurs acceptent l'impact du CC sur la qualit du vin, les
besoins de changements radicaux dans les systmes techniques seront moins importants. Si les
consommateurs ne l'acceptent pas, maintenir une qualit dfinie de vin devient alors un enjeu majeur
pour les producteurs et les chercheurs, au moins moyen terme. La concurrence entre les rgions
productrices et les volutions possibles de la rglementation (systme dappellation) sont galement
analyses. Ce GT concentre nanmoins ses travaux sur l'valuation de la perception des
consommateurs (thse finance par le projet), et sur les stratgies des producteurs en tenant compte
du cot de l'adaptation.
GT6. Gestion et analyse des donnes
Ce GT fournit aux partenaires un appui pour la gestion des donnes. Les bases de donnes existantes
et les systmes d'information utiliss ont t identifis. Le GT propose un systme dinformation qui
tient compte des spcificits des diffrents domaines scientifiques concerns, mais avec des parties
communes. Un appui mthodologique pour l'analyse et l'intgration de donnes complexes est aussi
fourni aux participants.
GT7. Elaboration de scnarios stratgiques pour 2050
Une tude prospective est propose pour laborer et explorer plusieurs scnarios dadaptation au CC.
Ces scnarios fourniront un cadre conceptuel pour l'ensemble des GT du projet, et seront aliments en
retour par les rsultats et l'expertise des diffrents GT. L'originalit de l'approche est de partir de quatre
scnarios d'adaptation prdfinis: un scnario conservateur qui nintgre que des changements la
marge, permettant d'valuer les impacts de l'adaptation passive ; un scnario innovation pour rester
qui ouvre lensemble des vignobles une large gamme dinnovations techniques ; un scnario
vignobles nomades qui met en avant les possibilits de relocalisation des vignobles en fonction des
conditions climatiques ; un scnario libral qui permet de tester une situation o tout est possible
partout . Ces quatre scnarios seront soumis aux producteurs dans diffrentes rgions viticoles
franaises afin de susciter un dbat et de dfinir des stratgies ralistes. Ladaptation se fera a priori
par de multiples tapes qui pourront se combiner diffremment dans chaque rgion. Un travail
spcifique (thse) sur limportance des relations de coopration entre la recherche et les entreprises
viticoles vient complter cette rflexion prospective.
Conclusion
Le projet LACCAVE a t lanc en mars 2012, lors d'une assemble gnrale organise Bordeaux
ISVV. Il a dj permis de faire le point sur les principaux effets du changement climatique sur la vigne et
le vin, comme sur les innovations possibles pour envisager des stratgies dadaptation. Ces premiers
travaux ont fait lobjet dun numro spcial du Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin.
Les collaborations entre les chercheurs ont galement permis de prendre une position forte dans les
dbats scientifiques lchelle internationale, en particulier dans lvaluation de lampleur des impacts
du changement climatique sur les vignobles europens et des marges de manuvre dont disposent
les viticulteurs pour sadapter (Van Leuwen et al., 2013). La construction dun rseau scientifique
national, fortement connect linternational, est dj un acquis important. Lenjeu maintenant est de
fournir de nouvelles connaissances sur les stratgies dadaptation en fonction de diffrents scnarios
spcifis des chelles rgionales. Le projet ne vise pas fournir des solutions dfinitives, mais des
outils qui aideront laborer les stratgies des producteurs, de la recherche et des pouvoirs publics.
Rfrences bibliographiques
Battaglini A., Barbeau G., Bindi M., Badeck F.-W., 2009. European winegrowers perceptions of
climate change impact and options for adaptation. Regional Environmental Change 9, 61-73.
Bindi M., Fibbi L., Gozzini B., Orlandi S., Miglietta, F., 1996a. Modeling the impact of future climate
scenarios on yield and yield variability of grapevine. Climate Research 7, 213-224.
Bindi M., Fibbi L., Gozzini B., Orlandi S., Seghi L., 1996b. The effect of elevated CO2 concentration on
grapevine growth under field conditions. Acta Horticulturae 427, 325-330.
Bonnefoy H., Quenol V., Bonnardot V., Barbeau G., Madelin, Planchon O. Neethling E., 2012.
Temporal and spatial analyses of temperature in a French wine-producing area: the Loire Valley.
International Journal of Climatology. DOI:10.1002/joc.3552
Bois B., Wald L., Pieri P., Van Leeuwen C., Commagnac L., Chery P., Christen M., Gaudillre J.P.,
Saur E., 2008. Estimating spatial and temporal variations in solar radiation within Bordeaux
winegrowing region using remotely sensed data. J. Int. Sci. Vigne Vin 42, 15-25.
Carbonneau A., Ojeda H., 2012. Ecophysiologie et gestion de leau en viticulture. Le Progrs Agricole
et Viticole 129 (21), 508-512.
Chiffoleau Y., Touzard J.-M., 2014. Understanding local agri-food systems through advice network
analysis. Agriculture and Human Values 31, 19-32
Coombe B.G., 1987. Influence of temperature on composition and quality of grapes. Proc. Int. Symp.
Grapevine Canopy and Vigor Management, Davis, USA (ISHS), pp 23-35.
Delay E., Zottele F., 2011. Mountain landscape analysis a valorisation of viticulture. Annual Report.
Fondation E.MACH.
Duchne E., Huard F., Dumas V., Schneider C., Merdinoglu D., 2010. The challenge of adapting
grapevine varieties to climate change. Climate Research 41, 193-204.
Duchne E., Schneider C., 2005. Grapevine and climatic changes: a glance at the situation in Alsace.
Agronomy for Sustainable Development 25, 93-99.
Garcia de Cortazar Atauri I., 2006. Adaptation du modle STICS la vigne (Vitis vinifera L.).
Utilisation dans le cadre d'une tude d'impact du changement climatique l'chelle de la France. PhD
Ecole Nationale Suprieure Agronomique, Montpellier, 291 pp.
Hallegatte S., 2009. Strategies to adapt to an uncertain climate change. Global Environmental Change
19 (2), 240247.
Hallegatte S., Lecocq F., de Perthuis C., 2011. Designing climate change adaptation policies: an
economic framework. Policy Research Working Paper Series
Hannah L., Roehrdanz P.R., Ikegami M., Shepard A.V., Shaw M.R., Tabor G., Zhi L., Marquet P.A.,
Hijmans R.J., 2013. Climate change, wine, and conservation. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America 110, 6907-6912.
Hinnewinkel J.C., 2007. Le vignoble bordelais l'preuve du changement climatique. In Proceedings
of "Rchauffement climatique, quels impacts probables sur les vignobles ? 28-30 mars 2007, Dijon.
Holland T., Smit B., 2010. Climate Change and the Wine Industry: Current Research Themes and
New Directions. Journal of Wine Research 21, 125-136.
INAO, 2014. Projet de cadre rglementaire de lirrigation pour les AOC. Commission nationale
Irrigation de lINAO, 13 fvrier 2014.
Jones G.V., White M.A., Cooper O.R., Storchmann K., 2005. Climate change and global wine quality.
Climate Change 73, 319-343.
Jones G.V., Webb L.B., 2010. Climate change, viticulture, and wine: Challenges and opportunities. J.
Wine Res. 21, 103-106
Kliewer W.M., 1971. Effect of day temperature and light intensity on concentration of malic and tartaric
acids in V. vinifera grapes. J. Am. Soc. Hort. Sci. 96, 372-377.
Kuntoudakis N., Esteruelas M., Fort F., Canals J.M., Zamora F., 2011. Use of unripe grapes harvested
during cluster thinning as a method for reducing alcohol content and pH of wine. Australian J. Grape
Wine Res. 17 (2), 230-238
Malheiro A.C., Santos J.A., Fraga H., Pinto J.G., 2010. Climate change scenarios applied to viticultural
zoning in Europe. Climate Research 43, 163-177.
Mira de Orduna R., 2010. Climate change associated effects on grape and wine quality and
production. Food Research International 43, 1844-1855.
Mori K., Goto-Yamamoto N., Kitayama M., Hashizume K., 2007. Loss of anthocyanins in red-wine
grape under high temperature. J Exp Bot 58, 1935-1945
Ollat N., Brisson N., Denoyes B., Garcia de Cortazar-Atauri I., Goutouly J.-P., Kleinhentz M., Launay
M., Michalet R., Pieri P., Van Leeuwen C., 2013. Les activits agricoles. In : Le Treut H. (Ed.) Prvoir
pour agir, la rgion Aquitaine anticipe le changement climatique. Presses Universitaires de Bordeaux,
pp. 108-125.
Ollat N., Fernandez L., Romieu C., Duchene E., Lissarague J.R., Lecourieux D., Ageorges A., Kelly
M., Cacho J., Rivas J., Lamuela R., Goutouly J.-P., Van Leeuwen C., Marguerit E., Peccoux A.,
Barrieu F., This P., Lebon E., Pellegrino A., Martinez- Zapater J.M., Toregrossa L., 2011.
Multidisciplinary research to select new cultivars adapted to climate changes. XVIIth International
GIESCO August 29 - September 2 2011, Asti and Alba, Italy.
Ollat N., Touzard J.-M., 2014. Impacts and adaptation to climate change New challenge for the
French wine industry. Journal International des Sciences de la Vigne et du vin. Special issue climate
change. 75-78.
Pangga I.B., Hanan J., Chakraborthy S., 2011. Pathogen dynamics in a crop canopy and their
evolution under changing climate. Plant Pathol. 60, 70-81.
Pichery M.C., Bourdon F., 2007. lments de rflexion sur quelques impacts conomiques du
rchauffement climatique sur la filire vitivinicole en Bourgogne. Colloque Global warming, which
potential impacts on the vineyards ?. Dijon 28-30 mars 2007.
Pieri P., 2010. Changement climatique et culture de la vigne: l'essentiel des impacts. In : Ademe (Ed)
Changement climatique, agriculture et fort en France: simulations d'impacts sur les principales
espces. Le Livre Vert du projet CLIMATOR (2007-2010). pp. 213-223.
Sadras V.O., Petrie P.R., Moran M.A., 2013. Effects of elevated temperature in grapevine. II juice pH,
titratable acidity and wine sensory attributes. Australian J. Grape Wine Res. 19, 107-115.
Sadras V.O., Moran M.A., 2012. Elevated temperature decouples anthocyanins and sugars in berries
of Shiraz and Cabernet Franc. Australian J. Grape Wine Res. 18, 115-122.
Salinari F., Giogue S., Rossi V., Tubiello F.N., Rosenweig C., Gullino M.L., 2007. Downy mildew
outbreaks on grapevine under climate change. Bulletin OEPP 37, 317-326.
Schultz H.R., 2000. Climate change and viticulture: a European perspective on climatology, carbon
dioxide and UV-B effects. Australian J. Grape Wine Res. 6, 2-12.
Schultz H.R., Stoll M., 2010. Some critical issues in environmental physiology of grapevines: future
challenges and current limitations. Australian J. Grape Wine Res. 16, 4-24.
Seguin B., 2010. Coup de chaud sur lagriculture. Ed. Delachaux et Niestl, Paris. 206p
Tarara J.M., Lee J., Spayd S.E., Scagel C.F., 2008. Berry temperature and solar radiation alter
acylation, proportion, and concentration of anthocyanin in Merlot grapes. Am. J. Enol. Vitic 59, 235-
247.
Touzard J.-M., 2010a. Ancrage territorial et construction de rgles dans une organisation. In :
Muchnick J., De Sainte Marie C. (Eds), Le temps des SYAL, Versailles, ditions QUAE.
Touzard J.-M., 2010b. Innovation systems and the competition between regional vineyards.
Symposium international ISDA 2010, Montpellier, 25 June-1 July 2010.
Van Leeuwen C., Bois B., Pieri P., Gaudillre J.-P., 2007. Climate as a terroir component. Congress
on climate and viticulture, 10-14 April 2007, Zaragoza, Spain.
Van Leeuwen C., Schultz H., Garcia de Cortazar I., Duchne E., Ollat N., Pieri P., Bois B., Goutouly
J.-P., Qunol H., Touzard J.-M., Malheiro A., Bavaresco L., Delrot S., 2013. Why climate change will
not dramatically decrease viticultural suitability in main wine producing areas by 2050. Proceedings of
the National Academy of Science of the USA, 110 (33). 3051-3052.
Vigui V., Lecocq F., Touzard J.-M., 2014. Viticulture and adaptation to climatic change. Journal
International des Sciences de la Vigne et du vin. Special issue climate change. 53-59.
Webb L.B., Whetton P.H., Barlow E.W.R., 2007. Modelled impact of future climate change on the
phenology of grapevines in Australia. Australian J. Grape Wine Res 13, 165-175.
Rsum
Lirrigation de prcision est essentielle dans les zones arides et semi-arides confrontes des rserves
en eau limites. Cela a pouss la communaut scientifique dvelopper de nouvelles technologies
pour le pilotage de l'irrigation permettant de rationaliser les apports en fonction des besoins de la culture
vis--vis des objectifs de production. Parmi celles-ci, les indicateurs de stress hydrique mesurs
directement sur la plante ont dmontr le plus grand potentiel. Ainsi, les mesures de potentiel hydrique
foliaire, de temprature du couvert, de flux de sve, ou de variation de diamtre de tronc, entre autres
variables, se sont rvls utiles non seulement pour des fins de recherche, mais aussi de faon
applicatives dans les vignobles commerciaux. Couples des modles dextrapolation spatiale bass
sur des donnes auxiliaires moyenne ou haute rsolution (13C, NDVI) ces mthodes peuvent
permettre de piloter lirrigation tout en prenant en compte lhtrognit spatiale de ltat hydrique du
vignoble.
Mots-cls : dficit hydrique, indicateur de croissance, potentiel hydrique, conductance stomatique,
imagerie infrarouge thermique, flux de sve, dendromtrie, psychromtrie in situ, extrapolation spatiale,
13C.
Abstract: How to measure water stress in grapevine, from the plant to the vineyard
Precision irrigation is essential in arid and semi-arid regions facing limited water reserves. This has led
the scientific community to develop new technologies for irrigation management to streamline the water
supply to the needs of culture to fit production targets. Among these, water stress indicators measured
directly on the plant have shown the greatest potential. Thus, measurements of leaf water potential,
canopy temperature, sap flow, or variation of trunk diameter, among other variables, have proven useful
not only for research purposes, but also for applications in commercial vineyards. In association with
spatial extrapolation models based on medium or high resolution auxiliary data (13C, NDVI, etc.) these
methods can be used to control irrigation taking into account the spatial variability of plant water status
over the vineyard.
Keywords: water deficit, growth indicator, water potential, stomatal conductance, thermal infrared
imaging, sap flow, dendrometer, in situ psychrometer, spatial extrapolation, 13C.
Introduction
Lvolution du climat dans le sud de lEurope se traduit par une augmentation de la demande
climatique, consquence de laugmentation des tempratures et un changement dans la distribution
N. Saurin et al.
annuelle des prcipitations, moins abondantes lt (Lespinas et al., 2010; Lebon et Cortazar Atauri,
2014). Cette tendance climatique perceptible ds le dbut des annes 2000 a conduit les rgions
viticoles du Languedoc-Roussillon et de PACA dvelopper des infrastructures hydrauliques et des
systmes dirrigation. Les besoins nouveaux qui en rsultent et plus globalement la concurrence
croissante pour lutilisation des ressources en eau (Hoang et al., 2012) imposent de rechercher une
efficience maximale de lirrigation. Cest la raison pour laquelle il est impratif de disposer de mthodes
de pilotage de lirrigation de plus en plus prcises afin doptimiser les apports hydriques. Ces mthodes
reposent sur i) des techniques permettant de quantifier ltat hydrique de la vigne, ii) une connaissance
des rponses de la vigne la contrainte hydrique et iii) des stratgies dirrigation adaptes lobjectif
de production (Ojeda et Saurin, 2014). Cette synthse a pour objet de faire un tat de lart sur les
principales mthodes dj utilises ou bien en cours dexprimentation pour le pilotage de lirrigation de
la vigne.
Mthodes manuelles
Indicateur de croissance
Ltat de croissance des vignes est un paramtre intgrateur de leur comportement vgtatif,
dpendant principalement des niveaux dalimentation hydrique et de nutrition azote. La mthode des
apex est propose pour valuer ltat de croissance vgtative des vignes (Rodriguez-Lovelle et al.,
2009). Cest une mthode de terrain, simple dapplication et non destructive, qui consiste noter ltat
de la zone de croissance terminale des rameaux principaux selon trois classes (Figure 1).
Des travaux sont conduits depuis plusieurs annes afin dtablir des seuils de rfrence pour
dclencher le dbut de la campagne dirrigation. Au-del de la premire irrigation, cet indicateur nest
plus utilisable car ltat hydrique qui est gnralement recherch se situe en de du seuil darrt de
croissance.
Figure 1 : Photos des 3 stades dapex. A gauche : pousse active, les feuilles ne recouvrent pas lapex. Au
centre : ralentissement, les feuilles recouvrent lapex. A droite : apex sec. Crdit photo : Chambre dAgriculture de
lHrault.
tige sont classiquement ralises en milieu de journe dans des conditions similaires celles de la
mesure du potentiel foliaire (Figure 2). Cet indicateur est utilis par un certain nombre dauteurs pour
caractriser ltat hydrique de la vigne en conditions de dficit faible modr et en particulier le
contrle en routine de ltat hydrique de vignobles irrigus (Chon et al., 2001 ; Acevedo-Opazo et al.,
2008).
Figure 3 : Superposition dune image visible ( gauche) aprs suppression des zones de sol et du feuillage
lombre et dune image thermique en niveaux de gris ( droite) (daprs Mller et al., 2007).
Mthodes automatiques
Lapparition des premires centrales dacquisition autonomes dans les annes 1970 puis celles des
premiers capteurs de flux de sve ou de dendromtre dans les annes 1980 ont permis dtudier in situ
et en continu le comportement physiologique de la vigne. Coupls des systmes de transmission
sans fil de linformation, ces mthodes peuvent sintgrer des systmes dinformation donnant accs
distance et en instantan ltat hydrique du vignoble. Le pilotage de lirrigation peut alors se faire en
continu. Nanmoins, linstallation de ces capteurs sur la vigne est souvent dlicate et un contrle ou
une maintenance sur site est ncessaire pour assurer le bon fonctionnement du dispositif et la qualit
de la mesure. La qualit des mesures au vignoble dpend fortement du savoir-faire des utilisateurs. Par
ailleurs, contrairement aux mesures manuelles o lchantillonnage se fait sur plusieurs feuilles, les
capteurs permettant une mesure en continu peuvent sinstaller sur tronc ou tige et intgrent donc la
plante entire ou une portion significative de celle-ci (Escalona et al., 2002).
Flux de sve
Les capteurs de flux de sve permettent une mesure directe de la transpiration dune tige ou de la
plante entire sans perturber lenvironnement de la feuille (Escalona et al., 2002). Bien que les
variations de transpiration soient dtermines principalement par des variations douverture stomatique,
la transpiration est aussi influence par lenvironnement climatique. De ce fait, les variations du flux de
sve peuvent ne pas tre lies des variations douverture stomatique (Jones, 2004). Gnralement,
les donnes de transpiration sont utilises pour calculer un coefficient de stress Ks faisant intervenir
lvapotranspiration ET0 calcule partir des donnes mto et un coefficient de culture Kc prenant en
compte les caractristiques du couvert vgtal et en particulier son efficience dinterception du
rayonnement (Allen et al., 1998).
Il existe diffrentes mthodes de mesure de flux de sve (Figures 5 7) mais toutes reposent sur des
principes thermiques. Un lment chauffant apporte de lnergie au systme et les pertes de chaleur
sont mesures laide de thermocouples. Les principales mthodes utilises pour la vigne sont la
mthode du bilan de chaleur (Sakuratani, 1981 ; Steinberg et al., 1989 ; Valancogne et al., 1989), la
mthode de dissipation de chaleur dite mthode Granier (Granier, 1985) et les mthodes par
impulsion de chaleur (Cohen et al., 1981 ; Swanson et Whitfield, 1981 ; Green, 1998 ; Burgess et al.,
2001).
Thermocouples
Isolant a
x b Fluxmtre
thermique
Flux de
sve Elment
chauffant
A
x B
Cur
Aubier
Ecorce + liber +
cambium
Figure 5 : A gauche : schma du principe de mesure du capteur de flux de sve par bilan de chaleur. A droite :
photo dun capteur DynagageTM (crdit photo : LABQUIP (M) SDN. BHD).
Sonde de
chauffage
(continu)
a Flux
de
b sve
Capteurs de
Sonde de rfrence
temprature
Figure 6 : A gauche : schma du principe de mesure du capteur de flux de sve par dissipation de chaleur
(mthode Granier). A droite : photo dun capteur (crdit photo : ICT International).
Sonde de
temprature aval
Sonde de c x
a Flux
chauffage
(impulsion) x de
sve
b d
Figure 7 : A gauche : schma du principe de mesure du capteur de flux de sve par impulsion de chaleur. A
droite : photo dun capteur (crdit photo : Umwelt-Gerte-Technik GmbH).
Ces mthodes permettent une mesure de la transpiration avec une erreur de lordre de 10%, voire
infrieure (Sakuratani, 1981 ; Steinberg et al., 1989 ; Valancogne et al., 1989 ; Granier, 1985 ; Cohen et
al., 1981 ; Swanson et Whitfield, 1981 ; Green, 1998 ; Burgess et al., 2001 ; Lascano et al.,1992 ; Braun
et Schmid, 1999 ; Yunusa et al., 2000). Comme ces techniques sont bases sur des mesures de
tempratures, elles peuvent de ce fait tre perturbes par des modifications rapides de lenvironnement
thermique. Une bonne isolation du systme contre le rayonnement solaire direct ainsi que lloignement
du capteur par rapport la surface du sol sujette de fortes amplitudes thermiques permettent de
fiabiliser ces mesures (Gutirrez et al., 1994 ; Grime et Sinclair, 1999). Linstallation elle-mme sur la
vigne peut savrer dlicate car lirrgularit des sections conductrices des troncs est accentue par les
plaies de taille ralises au moment de leur formation. Enfin, ces mthodes de contact (bilan de
chaleur) ou intrusives (Granier et impulsion de chaleur) peuvent, si elles sont mal maitrises, modifier le
fonctionnement de la plante. Notons que les mthodes aiguilles ne fournissent que la vitesse
moyenne de la sve brute dans les tissus conducteurs actifs. Pour obtenir le flux total de sve, il est
donc ncessaire destimer laire de la section transversale de xylme fonctionnelle.
Figure 8 : Exemple de variation de flux de sve sur un cep de vigne (cpage Merlot, France).
Ces diffrentes mthodes sont largement utilises pour lexprimentation au vignoble en vue du
pilotage de lirrigation (Ginestar et al., 1998 ; Yunusa et al., 2000 ; Escalona et al., 2002 ; Fernandez et
al., 2008 ; Ferreira et al., 2012). Aujourdhui, plusieurs systmes de mesure sont prsents sur le
march, intgrant pour certains des systmes dacquisition et de transmission sans fil de linformation
(Dynamax, ICT International, Advanced Measurements and Controls Inc, Tranzflo NZ Ltd, EKOMATIK,
UP-GmbH). En dehors des applications de recherche, ces capteurs sont aussi utiliss dans des
vignobles commerciaux (Fruition Sciences).
Dendromtrie
Les dendromtres permettent de mesurer les micro-variations du diamtre du tronc qui peuvent
informer sur la croissance de la plante et son tat hydrique. Les variations de diamtre de tronc refltent
une combinaison de quatre phnomnes : une croissance radiale irrversible, une
dshydratation/rhydratation rversibles des cellules vivantes, une expansion et contraction thermique,
et une expansion des lments conducteurs morts due laugmentation et au relchement des
tensions internes (Daudet et al., 2005). Lexpansion et la contraction des tissus extensibles sont lies
aux variations de la teneur en eau et au potentiel de turgescence des cellules (Escalona et al., 2002).
Ils fournissent une information indirecte sur les flux de transpiration pendant la journe. Ces variations
sont elles aussi sensibles aux fluctuations climatiques. Diffrents indicateurs peuvent tre construits
partir des mesures de dendromtrie (Figure 9).
Un dendromtre est constitu dun capteur de dplacement linaire LVDT (Linear Variable Differential
Transformer) et dun support mtallique en Invar (alliage fer-nickel trs faible coefficient de dilatation)
permettant de fixer le capteur sur llment mesurer (tige, branche ou fruit). Bien qutant robuste, le
LVDT requiert une maintenance lors de son application au champ, particulirement en cas de
croissance rapide du tronc ou de la tige et une protection adapte contre tout contact physique potentiel
(passage dans le rang, gouttes de pluie, oiseaux, insectes) pouvant bruiter la mesure (Ortuo et al.,
2010).
Figure 9 : A gauche : Variations de diamtre sur un olivier et indices associs (daprs Fernandez et al., 2010). A
droite : Photo dun dendromtre install sur un cep de vigne (crdit photo : Dr. F. Intrigliolo, ACIREALE, Italy).
Peu de travaux ont t raliss sur la vigne. Les quelques travaux existants mettent en vidence des
difficults ou peu de corrlation avec ltat hydrique de la plante. La dendromtrie peut tre utile pour
dtecter un stress modr tt dans la saison, mais lintensit du stress ne peut pas tre quantifie (Van
Leeuwen et al., 2000). Des relations entre des indicateurs issus des variations de diamtre de tronc et
le potentiel hydrique de tige et de base ont t obtenues avant vraison, mais pas aprs vraison,
remettant en question lintrt de la mesure pour le pilotage de lirrigation de la vigne (Intrigliolo et
Castel, 2007 ; Montoro et al., 2011). Toutefois, de nombreux travaux ont t raliss sur dautres
cultures et tmoignent dun intrt de la dendromtrie pour le pilotage de lirrigation : pcher (Fereres et
al., 1999), pommier (Noar et Cohen, 2003 ; Doltra et al., 2007), amandier (Fereres et al., 2003),
citronnier (Velez et al., 2007), olivier (Moriana et al., 2013). A noter quune offre commerciale existe (le
Pepista ).
Psychromtrie in situ
La mesure de rfrence pour le pilotage de lirrigation est le potentiel hydrique foliaire (). Celui-ci est
aujourdhui mesur avec la chambre pression (Scholander et al., 1965) de faon manuelle. Laccs
une mesure en continu du potentiel hydrique prsente un grand intrt pour le pilotage de lirrigation.
Elle pourrait tre ralise grce des mesures psychromtriques.
Le principe dun micropsychromtre est bas sur la mesure de la diffrence de temprature entre la
temprature de lair et la temprature de rose lintrieur dune chambre contenant les tissus dont on
Figure 10 : A gauche : Variation du potentiel de tige sur Silvaner du 15 aot au 4 septembre 2012. Les potentiels
hydriques reprsentent la moyenne de 2 capteurs pour chaque traitement. Les barres noires indiquent des
irrigations de 8 litres par plante (daprs Hessdrfer et al., 2013). A droite : Photo dun psychromtre (crdit
photo : ICT International).
Des capteurs installer sur plantes in situ sont commercialiss par la socit ICT International. Leur
cot et les difficults dinstallation les restreignent pour linstant au domaine de lexprimentation et de
la recherche.
Figure 11 : Cartes de ltat hydrique en fin dt (potentiel hydrique de base) : a) carte issue des mesures
ralises par chambre pression sur 49 sites. b) Carte estime partir du modle de lquation 1 (daprs
Acevedo-Opazo et al., 2008).
Plus rcemment, Herrero-Langreo et al., (2013) ont propos avec succs l'utilisation de la
discrimination isotopique du carbone (appele ci-aprs 13C) comme donnes auxiliaires pour
extrapoler les valeurs de au niveau intra-parcellaire. Le 13C fournit une mesure intgrative de la
restriction en eau pendant la maturation du raisin (Gaudillre et al., 2002). Le modle empirique
propos par Herrero-Langreo et al., (2013) est driv de l'approche propose par Acevedo-Opazo et al,
(2010a) (Equation 2).
(s,t) = [b0+b1. 13C (s)].(sre,t) [eq.2]
De mme que pour l'quation 1, le principe du modle consiste extrapoler une valeur de partir
dune mesure, (sre,t), effectue sur un site de rfrence sre au temps t. L'extrapolation est effectue
en utilisant une fonction linaire dfinie par deux coefficients (b0 et b1), qui se rapportent aux valeurs
de 13C sur chaque site s (13C s) du domaine spatial considr. Par consquent, cette approche
fournit une estimation (s,t), pour tout site s o une valeur de 13C est disponible.
Par rapport SPIDER, l'approche propose par Herrero-Langreo et al. (2013) prsente deux avantages
pratiques majeurs. Tout d'abord, son talonnage est moins contraignant et moins coteux car le modle
ncessite la dtermination de seulement deux paramtres (b0 et b1) l'chelle de toute lappellation.
Par consquent, en thorie, l'talonnage requiert de suivre uniquement sur deux sites (en plus du
site de rfrence). Cela rduit considrablement le nombre de mesures de ncessaires pour
talonner le modle. D'autre part, la rsolution spatiale de lestimation de peut tre amliore trs
facilement puisqu'elle ne dpend que de la rsolution spatiale laquelle les valeurs de 13C sont
disponibles. Lestimation de ltat hydrique de la vigne par le 13C est ralise sur le jus de raisin
chantillonn juste avant la maturit. Les chantillons peuvent tre congels pour une analyse
ultrieure. Contrairement la mesure directe de , la mesure de 13C est moins soumise des
contraintes de temps. Le seul facteur limitant le nombre de mesures est le cot de l'analyse et le temps
ncessaire pour prlever et prparer les chantillons. Par consquent, le 13C permet de prlever un
nombre significatif d'chantillons sur une grande surface. l'chelle de lappellation, le 13C a
rcemment t utilis avec succs (Martinez-Vergara et al., 2014) pour extrapoler spatialement les
valeurs de selon lapproche propose par Herrero-Langreo et al. (2013).
Conclusion
Le pilotage de lirrigation se base de prfrence sur une mesure directe de ltat hydrique de la plante.
Plusieurs mthodes sont disponibles pour accder cette information. Les mthodes manuelles
demandent loprateur de venir sur le terrain frquence rpte, limitant leur rsolution temporelle.
Ces mmes mthodes requirent gnralement un chantillonnage au niveau des feuilles impliquant
une multiplication des mesures de faon capturer la variabilit de la canope. Il est aussi possible de
suivre en continu ltat hydrique de la vigne grce des capteurs qui sinstallent sur la plante. Coupls
des systmes de transmission sans fil de linformation, ces mthodes peuvent sintgrer des
systmes dinformation donnant accs distance et en instantan ltat hydrique du vignoble. Le
pilotage de lirrigation peut alors se faire en continu. Nanmoins, linstallation de ces capteurs sur la
vigne est souvent dlicate et un contrle ou une maintenance sur site peuvent tre ncessaires pour
assurer le bon fonctionnement du dispositif et la qualit de la mesure. Certaines techniques sont dores
et dj utilises en situations commerciales pour piloter lirrigation. Toutefois, leur adoption est encore
rcente et ne concerne quun nombre limit de producteurs. De plus, notons que sur les dix dernires
annes, peu davances ont t ralises sur les capteurs - exception faite de limagerie infrarouge
thermique. Des efforts en terme de transfert, doptimisation des outils actuels ou de conception de
nouveaux outils restent faire.
Ces mthodes quelles soient ponctuelles ou continues sont lourdes et couteuses dployer lchelle
Rfrences bibliographiques
Acevedo-Opazo C., Tisseyre B., Ojeda H., Ortega Farias S., Guillaume S., 2008. Is it possible to
assess the spatial variability of vine water status? Journal International des Sciences de la Vigne et du
Vin 42, 203-219.
Acevedo-Opazo C., Tisseyre B., Ojeda H., Guillaume S., 2010a. Spatial extrapolation of the vine (Vitis
vinifera L.) water status: a first step towards a spatial prediction model. Irrigation Science, 28, 143-
155.
Acevedo-Opazo C., Tisseyre B., Taylor J., Ojeda H., Guillaume S., 2010b. A model for the spatial
prediction of water status in vines (Vitis vinifera L.) using high resolution ancillary information.
Precision Agriculture, 11, 358-378.
Allen R.G., Pereira R.S., Raes D., Smith M., 1998. Crop Evapotranspiration-Guidelines for Computing
Crop Water Requirements. Irrigation and Drainage. FAO, Roma, p. 56.
Amglio T., Archer P., Cohen M., Valancogne C., Daudet, FA., Dayau S., Cruiziat P., 1999.
Significance and limits in the use of predawn leaf water potential for tree irrigation. Plant and Soil, 207,
155-167.
Baluja J., Diago M.P., Balda P., Zorer R., Meggio F., Morales F., Tardaguila J., 2012. Assessment of
vineyard water status variability by thermal and multispectral imagery using an unmanned aerial
vehicle (UAV) Irrig Sci 30, 511522.
Baralon K., Payan J.C., Salancon E., Tisseyre B., 2012. SPIDER: SPatial extrapolation of the vIne
water status at the whole DEnomination scale from a Reference site. Journal International des
Sciences de la Vigne et du Vin 46, 167-175.
Braun P., Schmid J., 1999. Sap flow measurements in grapevines (Vitis vinifera L.) 2. Granier
measurements. Plant Soil 215, 4755.
Burgess S.S.O., Adams M.A., Turner N.C., Beverly C.R., Ong C.K., Khan A.A.H., Bleby T.M., 2001.
An improved heat pulse method to measure low and reverse rates of sap flow in woody plants. Tree
Physiol 21, 589-598.
Chon X., Van Leeuwen C., Dubourdieu D., Gaudillre J. P., 2001. Stem water potential is a sensitive
indicator of grapevine water status. Annals of Botany 87, 477-483.
Cohen Y., Fuchs M., Green G.C., 1981. Improvement of the heat-pulse method for determining sap
flow in trees. Plant Cell Environ 4, 391-397.
Costa J.M., Grant O.M., Chaves M.M., 2010. Use of thermal imaging in viticulture: current application
and future prospects. In Methodologies and Results in Grapevine Research. Springer Netherlands, pp.
135-150.
Daudet F.A., Amglio T., Cochard H., Archilla O., Lacointe A., 2005. Experimental analysis of the role
of water and carbon in tree stem diameter variations. Journal of Experimental Botany 56, 135144.
Doltra J., Oncins J.A., Bonanay J., Cohen M., 2007. Evaluation of plant-based water status indicators
in mature apple trees under field conditions. Irrigation Science 25, 351359.
Escalona J.M., Flexas J., Medrano H., 2002. Drought effects on water flow, photosynthesis and
growth of potted grapevines. Vitis 41, 5762.
Fereres E., Goldhamer D., Cohen M., Girona J., Marta M., 1999. Continuous trunk diameter recording
is a sensitive indicator for irrigation of peach. Calc. Agric. 53, 4, 2125.
Fereres E., Goldhamer D.A., 2003. Suitability of stem diameter variations and water potential as
indicators for irrigation scheduling of almond trees. Journal of Horticultural Science and Biotechnology
78, 2, 139144.
Fernandez J.E., Green S.R., Caspari H.W., Diaz-Espejo A., Cuevas M.V., 2008a. The use of sap flow
measurements for scheduling irrigation in olive, apple and Asian pear trees and in grapevines. Plant
and Soil 305, 91104.
Ferreira M.I., SilvestreJ., Conceio N. and Malheiro A.C., 2012. Crop and stress coefficients in
rainfed and deficit irrigation vineyards using sap flow techniques. Irrig Sci, 30, 433447.
Gaudillere J.P., Van Leeuwen C., Ollat N., 2002. Carbon isotope composition of sugars in grapevine,
an integrated indicator of vineyard water status. Journal of Experimental Botany, 53, 757-763.
Ginestar C., Eastham J., Gray S., Iland P., 1998. Use of sap-flow sensors to schedule vineyard
irrigation. I. Effects of post-veraison water deficits on water relations, vine growth, and yield of Shiraz
grapevines. American Journal of Enology and Viticulture 49, 413420.
GironaJ., Mata M., Del Campo J., Arbons A., Bartra E., Marsal, J., 2006. The use of midday leaf
water potential for scheduling deficit irrigation in vineyards. Irrigation Science, 24, 115-127.
Granier A., 1985. Une nouvelle mthode pour la mesure du flux de sve brute dans le tronc des
arbres. Annales des Sciences Forestires, 42 (2), 193-200.
Grant O.M., Tronina ., Jones H. G., Chaves M.M., 2007. Exploring thermal imaging variables for the
detection of stress responses in grapevine under different irrigation regimes. Journal of Experimental
Botany, 58(4), 815-825.
Green S.R., 1998. Flow by the heat-pulse method. HortResearch Internal Rep, 1998/22.
HortResearch, Palmerston North, New Zealand.
Grime V.L., Sinclair F.L., 1999. Sources of errors in stem heat balance sap flow measurements. Agric.
For. Meteorol. 94, 103121.
Gutirrez M.V., Harrington R.A., Meinzer F.C., Fownes J.C., 1994. The effect of environmentally
induced stem temperature gradients on transpiration estimates from the heat balance method in two
tropical woody species. Tree Physiology 14, 179-190.
Herrero-Langreo A., Tisseyre B., Goutouly J.P., Scholasch T., Van Leeuwen C., 2013. Mapping
grapevine (Vitis vinifera L.) water status during the season using carbon isotope ratio (13C) as
ancillary data. American Journal of Enology and Viticulture 64, 307-315.
Hessdrfer D., Scwab A.B., Gruber B.R., 2013. Continous measurement of grapevine water statusin
an irrigated vineyard under changing weather conditions. Proceedings of the 18 International
Symposium Giesco, Porto, Portugal, 7-11 juillet 2013.
Hoang T., Maton L., Caballero Y., Rinaudo JD., 2012. Impact du changement climatique sur le besoin
en eau d'irrigation dans l'Ouest de l'Hrault. Rapport Brgm RP-61311-FR. 36 pages + 2 annexes.
Idso S.B., Reginato R.J., Jackson R.D., Pinter Jr PJ., 1981. Measuring yield-reducing plant water
potential depressions in wheat by infrared thermometry. Irrigation Science 2, 205-212.
Intrigliolo D.S., Castel J.R., 2007. Evaluation of grapevine water status from trunk diameter variations.
Irrigation Sci. 26, 49-59.
Jackson R.D., Idso S.B., Reginato R.J., Pinter P.J, 1981. Canopy temperature as a crop water stress
indicator. Water resources research 17, 1133-1138.
Jones H.G., 1999. Use of infrared thermometry for estimation of stomatal conductance as a possible
aid to irrigation scheduling. Agricultural and Forest Meteorology 95, 139149.
Jones H.G., Stoll M., Santos T., De Sousa C., Chaves M.M., Grant O.M., 2002. Use of infrared
thermography for monitoring stomatal closure in the field: application to grapevine. Journal of
Experimental Botany 53(378), 2249-2260.
Jones H.G., Leinonen I., 2003. Thermal imaging for the study of plant water relations. J. Agric.
Meteorol. 59, 205217.
Jones H.G., 2004. Irrigation scheduling: advantages and pitfalls of plant-based methods. Journal of
Experimental Botany 55 (407), 2427-2436.
Lascano R.J., Baumhardt R.L., Lipe W.N., 1992. Measurements of water flow in young grapevines
using the stem heat balance method. Am. J. Enol. Vitic.,43, 159-165.
Lebon E., Garcia de Cortazar-Atauri I., 2014. Dans un contexte de changement climatique, quels sont
les impacts de la scheresse sur la vigne et sur le devenir des vignobles ? Lexemple du Languedoc.
Innovations Agronomiques 38, 1-12.
Lespinas F., Ludwig W., Heussner S., 2010. Impact of recent climate change on the hydrology of
coastal Mediterranean rivers in Southern France. Climatic Change 99, 425-456.
Martinez-Vergara A., Payan J.C., Salanon E., Tisseyre B., 2014. SPIDER : an empirical method to
extrapolate grapevine (Vitis vinifera L.) water status at the whole denomination scale using 13C as
ancillary data. Journal international des sciences de la vigne et du vin. 48, 129-140.
Mller M., Alchanatis V., Cohen Y., Meron M., Tsipris J., Naor A., Ostrovsky V., Sprintsin M., Cohen,
S., 2007. Use of thermal and visible imagery for estimating crop water status of irrigated grapevine.
Journal of Experimental Botany 58(4), 827-838.
Montoro A., Lpez Urrea R., Maas F., Lpez Fuster P., Fereres, E., 2011. Dendrometric
measurements in grapevine (Vitis Vinifera L. 'Tempranillo' and 'Cabernet Sauvignon') under regulated
deficit irrigation. Acta Hort. (ISHS) 889, 113-122.
Moriana A., Corell M., Girn I.F., Conejero W., Morales D., Torrecillas A., Moreno F., 2013. Regulated
deficit irrigation based on threshold values of trunk diameter fluctuation indicators in table olive trees.
Scientia Horticulturae 164, 102111.
Naor A., Cohen S., 2003. Sensitivity and variability of maximum trunk shrinkage, midday stem water
potential and transpiration rate in response to withholding irrigation from field-grown apple trees.
HortScience 38, 547551.
Ojeda H., Saurin N., 2014. Lirrigation de prcision de la vigne : mthodes, outils et stratgies pour
maximiser la qualit et les rendements de la vendange en conomisant de leau. Innovations
Agronomiques 38, 97-108.
Ortuo M.F., Conejero W., Moreno F., Moriana A., Intrigliolo D.S., Biel C., Mellisho C.D., Prez-Pastor
A., Domingo R., Ruiz-Sanchez M.C., Casadesus J., Bonany J., Torrecillas A., 2010. Could trunk
diameter sensors be used in woody crops for irrigation scheduling? A review of current knowledge and
future perspectives. Agricultural Water Management 97, 111.
Peacock B., Williams L.E., Christensen L.P., 2000. Water management and irrigation scheduling.
Raisin Production in California. University of California Division of Agricultural and Natural Resources,
127-133.
Pellegrino A., Lebon E., Voltz M., Wery J., 2005. Relationships between plant and soil water status in
vine (Vitis vinifera L.). Plant and Soil 266, 129-142.
Pou A., Diago M. P., Medrano H., Baluja J., Tardaguila J., 2014. Validation of thermal indices for water