Marchisio, Abel - La Evolución Biológica

ESCRITURA EN CIENCIAS
LA EVOLUCIN BIOLGICA,
ACTUALIDAD Y DEBATES
Autores:
Abel Oscar Marchisio

Humberto Daniel Devesa
Cecilia Celeste Rosso
Fernando Sica
Orientacin y asesoramiento cientco: Esteban Hasson
Coordinacin de Escritura: Alicia Vzquez
DOCENTES
D
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APRENDIENDO
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RED | 1133
LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES
La evolucin biolgica, actualidad y debates / Abel Marchisio ... [et.al.]. - 1a ed. -

Buenos Aires : Ministerio de Educacin de la Nacin, 2012.
148 p. : il. ; 16x20 cm. - (Escritura en ciencias)
ISBN 978-950-00-0927-0
1. Ciencias Naturales.Enseanza. I. Abel Marchisio

CDD 507
Autores: Abel Oscar Marchisio, Humberto Daniel Devesa, Cecilia Celeste Rosso,
Fernando Sica
Coordinacin general: Ana Pereyra, Liliana Caldern

Revisin general del contenido: Antonio Gutierrez
Colaboracin: Gabriela Giordano, Renata Colella
Profesores-coordinadores de escritura: Alicia Vzquez
Orientacin y asesoramiento cientco: Esteban Hasson
Diseo editorial: Renata Kndico, Gaston Genovese www.estudiolate.org
Hecho el depsito que establece la ley 11.723

Los textos de este libro son copyleft. El autor y el editor autorizan la copia, dis-
tribucin y citado de los mismos en cualquier medio y formato, siempre y cuando
sea sin nes de lucro, el autor sea reconocido como tal, se cite la presente edicin
como fuente original, y se informe al autor. La reproduccin de los textos con nes
comerciales queda expresamente prohibida sin el permiso expreso del editor. Toda
obra o edicin que utilice estos textos, con o sin nes de lucro, deber conceder es-
tos derechos expresamente mediante la inclusin de la presente clusula copyleft.
Fecha de catalogacin: 06/03/2012
14 | ESCRITURA EN CIENCIAS
NDICE
Introduccin 18
Captulo I: Darwin y el surgimiento de una teora sobre la

evolucin de la vida - Fernando Sica 21
El contexto del darwinismo 21
Lamarck y Darwin, no tan diferentes 22
El legado de Darwin 24
Darwin y Wallace 25
Las piezas de El Origen 26
Una lucha con matices 28
El maravilloso Captulo Cuatro 29
El resto de El Origen 33
La seleccin natural segn Wallace 34
Las reacciones inmediatas 35
Un lugar en la Ciencia de todos los tiempos 38
Captulo II: El camino hacia la Gran Sntesis y las controversias actuales 41

Fernando Sica
Luego de Darwin 41
Pangnesis 42
Evolucionando: hacia dnde? 44
El hiperseleccionismo de Weissman 45
Los bimetras 46
La evolucin se reencuentra con la naturaleza 50
La Sntesis, un nuevo paradigma 52
Una sntesis de La Sntesis 54
Los desconcertantes pinzones 55
Lo esencial es invisible a los ojos y al fenotipo 57
El altruismo y los genes egostas 58
Piedra libre al Doctor Pangloss 60
La naturaleza convulsiva 63
DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 15

Captulo III: Tiempo y modo en Evolucin 67

Cecilia Rosso
El tiempo geolgico y su relacin con las ideas evolutivas. 67
Las primeras explicaciones 68
Del jismo a la variacin 68
La gradualidad como modelo del ritmo de la evolucin 69
La evolucin como un cambio repentino 72
Microevolucin y/o macroevolucin 74
La macroevolucin, consecuencia directa de la microevolucin 75
Macroevolucin como mecanismo desacoplado de la Microevolucin 76
Y si volviera a ocurrir? 78
Captulo IV: Especies y especiacin

Daniel Devesa 83
El concepto de Especie 83
Criterios de espacio tiempo 86
Los procesos de especiacin 87
Variabilidad y especiacin 89
Fijacin de una nueva combinacin gentica 91
Captulo V: Adaptacin y niveles de seleccin 93

Daniel Devesa y Fernando Sica
El concepto de Adaptacin 93
El adaptacionismo extremo 96
Restricciones de la adaptacin 96
Los niveles de seleccin 98
Los genes se vuelven visibles 100
La Seleccin Multinivel 100
Captulo VI: Evolucionismo y Creacionismo 105

Abel Marchisio
Contexto para la teora evolutiva: relacin entre posturas
cientcas y religiosas 105
Dilema y controversias: verdad cientca versus creencias religiosas 105
Evolucin e iglesias de la Reforma: recepcin y
razones para la oposicin 108
Nuevo enfoque: Inuencias del mtodo histrico-crtico y
experiencias del diseo 109
Sobre posturas intermedias 111
Relaciones y alcance de la postura creacionista respecto a la
evolucin 115
Impulso y difusin del mensaje creacionista: estrategias para
convencer al pblico 116
Creacionismo, diseo y evolucin. Aportes para un
posible dilogo o debate 119
Evolucin vinculada a la idea de progreso: orientar la
discusin y el anlisis 121
Captulo VII: Las representaciones de la evolucin - Abel Marchisio 125

Representaciones populares y acadmicas de la evolucin 125
Medios y Estrategias: los registros fsiles 127
Valor formativo de los diagramas de rboles de
la vida en el campo biolgico 128
Un caso como ejemplo para focalizar, formular interrogantes e
hiptesis y analizar un tipo de representaciones 132
Una representacin errnea: evolucin slo como
una mejora de los prototipos 133
Representacin alternativa: arbusto ramicado
y podado por la extincin 134
Dos errores a considerar en la nueva concepcin 134
Otros alertas y razones para no posicionarse desde
representaciones etnocntricas 136
Revisar e imaginar la historia posterior a la vida: representando un
proceso iterativo de eliminacin estocstica 138
Palabras Finales 142

Bibliografa 144

INTRODUCCIN
La teora de la evolucin es no solo el motivo de este libro. Tambin representa
el ncleo fundamental y unicador de toda la Biologa. Todas las explicaciones que
podamos dar sobre los fenmenos de la vida estn permeadas, atravesadas, por la
evolucin. Desde Darwin, y a pesar de las resistencias que siempre aparecen, no hay
otra forma de concebir el estudio del planeta viviente si no es a la luz de la evolucin,
como ya inspiradamente sealara Dobzhansky.
Pero en este caso, no solo interesa hablar de una teora ms que centenaria, sino
de un programa vivo y dinmico. Podramos dedicar toda una vida de estudio para
mantenernos actualizados sobre los avances en el terreno emprico y terico de la
evolucin, y a duras penas alcanzaramos esa meta escurridiza. Todos los aos se
producen innumerables papers y libros sobre la enorme diversidad de temas que
este campo de estudio produce, que hacen poco menos que imposible conseguir
estar al tanto de todo. Esto no es novedad en ninguna de las reas vivas de las cien-
cias naturales, simplemente se apunta para destacar la absoluta actualidad que la
teora de la evolucin demuestra, y la urgente necesidad que tenemos todos los que
la enseamos de mantenernos actualizados.
Este libro tiene varios interlocutores. En primer lugar, los docentes de ciencias
naturales y los que estudian para serlo, encontrarn aqu elementos que les permiti-
rn abordar contenidos ya conocidos con nuevos enfoques, tanto como datos y de-
sarrollos novedosos que puedan incorporar fcilmente a sus prcticas. Los docentes
no siempre podemos realizar las cuantiosas lecturas que nos permitan estar al tanto
de todos los avances, por lo que este libro acerca amigablemente muchos de esos
textos con un lenguaje claro y accesible, en condiciones de ser utilizado en el aula, o
como lecturas personales para preparacin de clases especcas.
Adems, para los estudiantes de carreras terciarias que necesiten entender los
procesos evolutivos que rigen a la biologa para poder interpretarla, desde una mi-
rada ms integral y compleja, permitiendo as relacionar cada uno de sus concep-
ciones desde su historia biolgica y contexto de construccin del conocimiento.
Finalmente, tambin esperamos que este texto sea de utilidad para los docentes de
secundaria que deseen contar con un material ameno y actualizado.
El contenido se estructura en tres partes principales. Los captulos 1 y 2 presen-
tan una resea cronolgica que recorre de manera sinttica los momentos en que
surgieron las ideas sobre evolucin en distintos contextos histricos, analizando la
inuencia social y el ambiente intelectual de cada poca, abordando las controver-
sias suscitadas por las teoras en pugna y sus parciales resoluciones. Esto permiti-
r al lector visualizar la dinmica de las ideas de cambio de los seres vivos, desde
Darwin hasta la actualidad, as como las controversias actuales.
Los captulos 3, 4 y 5 tienen como objetivo resaltar algunos de esos puntos con-
troversiales, tales como el ritmo y modo de los procesos evolutivos, la construccin
del concepto de especie y las modalidades de especiacin, la discusin del papel de
la adaptacin como proceso y efecto histrico del cambio con modicacin.
En la ltima parte se aborda el delicado debate sobre ciencia y religin (cap-
tulo 6) y las diversas representaciones sobre la evolucin presentes en la sociedad
(captulo 7). Los mismos tienen como objeto visualizar cmo el hombre lucha con
sus creencias, el conocimiento, el contexto social, inuencias cognitivas y afecti-
vas, para formar representaciones mentales que le permitan comprender temas tan
complejos y desaantes como la evolucin.
Esperamos sinceramente cumplir con las expectativas de todos los que se acer-
can a estas pginas, ya sea con objetivos de estudio, trabajo, curiosidad, recreacin.
Estaremos cumplidos con que, cada uno de los que toman este libro, saquen de l
algo de provecho.

CAPTULO I
Darwin y el surgimiento
de una teora sobre
la evolucin de la vida
Fernando Sica
El contexto del darwinismo
La teora de la Evolucin, como toda teora, se construye histricamente a partir

de un programa de investigacin que tiene cierta perdurabilidad en el tiempo, y se va
enriqueciendo con el aporte de un conjunto de investigadores. Charles Darwin inici
este programa de investigacin, cuando publica en 1859 su obra central, El origen
de las especies por medio de la seleccin natural. Recorrer esta historia, y analizar sus
transformaciones hasta el dinmico estado actual, nos permite entender algunos
aspectos fuertemente relacionados:
1.Darwin no es el primero en plantear la idea de que los seres vivos, o las espe-
cies, evolucionan. Pero es el primero que dene un mecanismo concreto para
explicar el cambio. No se puede decir, por lo tanto, que este notable natura-
lista haya sido el primero en haber pensado en la evolucin de la vida, pero
logr crear un conjunto de proposiciones organizadas sistemticamente, que
podan ser debatidas y puestas a prueba.
2.No se puede denir una teora de la evolucin a partir de Darwin, porque l no
utiliza tal denominacin, adems de que muchos aspectos que hoy la teora
evolutiva contempla, no estuvieron previstos en el inicio de la sistematiza-
cin darwiniana. En cambio, s puede hablarse de una Teora de la seleccin

natural que explica la evolucin adaptativa y gradualista de las especies, y

potencialmente permitira componer un modelo explicativo de especiacin.
Darwin prefera el trmino descendencia con modicacin para referirse a
tales cambios, que se constituyen en la materia prima sobre la que acta la
seleccin natural.
3.Este programa de investigacin fue rpidamente adoptado por una nueva
generacin de naturalistas europeos, que lo encontraron mucho ms inte-
grador y exible para incorporar los nuevos conocimientos provenientes
de las disciplinas biolgicas en gestacin a lo largo del siglo XIX: la siste-
mtica basada en criterios de parentesco, la anatoma y embriologa com-
parada, la paleontologa cientca. El mismo Darwin, a travs del prestigio
que supo acumular como naturalista experto y miembro de la Royal Society,
se ocup personalmente de persuadir a los pensadores ms inuyentes
de su poca, manteniendo reuniones y abundante intercambio epistolar, y
abriendo el debate sobre muchos aspectos de su teora que no constituan
su ncleo duro.
La resistencia y el debate que se presentaron en torno al darwinismo provinieron

originalmente de los defensores de la religin y la moral victorianas, y no tanto del
mundo acadmico, que observ rpidamente el potencial de la teora (estas contro-
versias son ampliados en el captulo 6). Por supuesto, hubo debates acerca de ciertos
puntos de la propuesta de Darwin (alcances de la seleccin natural, ritmo, posibilidad
de surgimiento de las especies, entre otros), pero el ncleo de la teora fue aceptado
felizmente porque permita organizar una ciencia (la Biologa) hasta el momento ca-
rente de principios centrales unicadores, en una poca de dominio positivista en que
otras ciencias (y comunidades cientcas) iban tras los mismos objetivos.
Lamarck y Darwin, no tan diferentes

Georges Cuvier fue el ms grande de los naturalistas creacionistas. Domin la
escena desde la Academia de Ciencias Francesa, en los ltimos aos del siglo XVIII
y primeros del XIX, armado en una enorme erudicin y prestigio acumulado. Su
puesto de curador del museo de historia natural de Pars le permita tener acceso
ilimitado no solo a las colecciones, sino a los ejemplares de nuevas especies que le
DARWIN Y EL SURGIMIENTO DE UNA TEORA
llegaban de todo el mundo para su estudio, en una poca de grandes viajes y descu-
brimientos. Su inuencia y autoridad eran enormes.
Curiosamente, analiza la naturaleza con un enfoque funcionalista (funda la Ana-
toma comparada, como auxilio para sus investigaciones paleontolgicas), aunque
se mantiene como un convencido creacionista, al igual que todos los naturalistas
eminentes de su poca. En un intento por salvar los saltos o brechas observados
en el registro fsil, crea una hiptesis conocida como catastrosmo que postula
diversas revoluciones geolgicas o catstrofes globales que produjeron histrica-
mente distintos eventos de extincin, luego de cada uno de los cuales la accin divi-
na realizaba un nuevo acto creador (en el captulo 3 se retoman las ideas de Cuvier
como antecedente histrico del saltacionismo). En este marco, dirigi el duro ataque
hacia la primera propuesta evolucionista sistemtica que vio la luz: la de su contem-
porneo Jean Baptiste de Lamarck.
En 1809 -el ao que nace Charles Darwin- Lamarck publica su obra Filosofa Zoo-
lgica, en la que expone su hiptesis que todos los organismos vivientes responden
con la adaptacin a los cambios del ambiente. Postula que, ms que propsitos o
nalidades, perciben la necesidad de adaptarse, as como de ascender en una escala
natural, alcanzando sucesivos grados de perfeccin. El mecanismo que propone es
el del uso o desuso de las estructuras, que produce un mayor desarrollo o su atroa,
respectivamente. Las caractersticas adaptativas que se adquieren, se transmiten a
las siguientes generaciones. Ellos [los animales] deben acomodarse a tales cam-
bios [del ambiente], modicando sus hbitos y estructuras en forma activa, y estas
modicaciones deban transmitirse a la siguiente generacin (Lamarck, 1809).
Esta ltima idea -el traspaso de caractersticas adquiridas a los descendientes-
fue luego, a la luz de los conocimientos aportados en el siglo XX por la Gentica,
fuertemente criticada por los neodarwinistas, pero es una postura anacrnica. Es
perfectamente lgico que en su poca Lamarck sostuviera que los organismos se
adaptan de alguna manera intencional, y dichas adaptaciones se transmiten. Era
una creencia generalizada por los criadores de animales domsticos (Darwin, como
uno de ellos, tambin pensaba as), y no haba ninguna explicacin mejor sobre el
funcionamiento de la herencia.
Lamarck fue doblemente vctima tanto de sus escasas dotes de argumentador
frente a la brillante retrica de Cuvier, as como de una muy dbil contrastacin emp-
rica de sus ideas. Esto ltimo fue una clara advertencia para el intento de teorizacin

que se propuso hacer 30 aos despus el joven Darwin, que si bien no comparta la
creencia de una escala natural progresista y sostena el papel del azar en la aparicin
de las variaciones individuales, se mantuvo como lamarckista en los mecanismos
hereditarios que permitiran producir y transmitir las adaptaciones en el tiempo.
El legado de Darwin
Charles Darwin ha sido objeto de estudio como pocos, abundan sus bigrafos
y revisionistas, y los escritos de su obra y vida han sido facilitados por la cuantiosa
correspondencia mantenida con diversos interlocutores. Darwin se dedic, todo lo
que le permita su siempre delicado estado de salud, al intercambio de ideas con una
amplia gama de intereses y corresponsales de todo el mundo, siempre vido de
novedades que le permitieran seguir trabajando sus hiptesis.
Sus cuadernos de apuntes, publicados en los primeros aos del siglo XX, de-
muestran que un esbozo de la seleccin natural ya estaba diseado para 1838, y
solo fue ocasionalmente trabajado en los tiempos breves que no dedicaba a sus in-
vestigaciones principales (Diario de viaje de un naturalista alrededor del mundo, 1839;
Estructura y distribucin de los arrecifes de coral, 1842; Observaciones geolgicas de las
islas volcnicas, 1844; Observaciones geolgicas de Sudamrica, 1846; Monografa sobre
los Cirripedios, 1851; Monografa de los balnidos y verrcidos fsiles, 1854). Como se
ve, hasta la publicacin de El Origen (1859), su trabajo de investigador y escritor
fue ininterrumpido (y continu de la misma forma hasta su muerte), distrayendo las
preocupaciones que sus hiptesis evolucionistas seguramente le producan.
Muchos de sus apuntes de carcter terico estaban basados fundamentalmen-
te en dos fuentes:
1.La profusa coleccin de observaciones recabada en el viaje del H.M.S. Beagle,
buque de la armada britnica en el que participara en carcter de acompa-
ante (hoy podramos caracterizarlo como investigador asociado). No fue
el naturalista a bordo hasta mediados del tercer ao de viaje, cuando reem-
plaz al mdico de la expedicin en esa funcin (que desempeaba desde
el primer momento ad-hoc). Algunos expertos como Gould han propuesto
la idea de que el capitn Fitz Roy, apenas dos aos mayor que l, necesitaba
un joven aristcrata que le sirviera de compaa para departir sobre cultura,
ciencia y literatura durante el largo viaje, puesto que su jerarqua le impeda
establecer contactos informales con la tripulacin. Como sea, Charles Darwin

inici all sus prcticas de naturalista, con una formacin prcticamente au-
todidacta, provista de todos los libros que se utilizaban en las universidades
de la poca, y los diarios de viaje de expedicionarios como Humboldt, a los
que admiraba y deseaba emular. Este deseo se hara realidad, y lo prueba su
primera publicacin, el diario de viaje. En cada sitio donde el buque tocaba
puerto, obtena un permiso de su capitn y gestionaba los salvoconductos
necesarios para recorrer lo posible, acopiando gran cantidad de observacio-
nes y testimonios de los locales, pero tambin rocas, fsiles, animales que
disecaba y vegetales que herborizaba convenientemente, despachndolos
regularmente hacia Inglaterra. Esto permiti que su nombre fuera reconocido
incluso antes de su regreso.
2.Sus prcticas de hbil criador de especies domsticas, como palomas, ove-
jas o cerdos. En la casa paterna, como en la nca que adquiriera luego de
su casamiento (Down House), se ocupaba de estos hobbies, que le permitan
realizar cruzas controladas y observar las variedades que los criadores obtu-
vieron a travs de siglos de trabajo y seleccin, y que l mismo pudo probar.
Por ello, el libro de El Origen no comienza presentando la idea de Seleccin
Natural, sino que dedica su primer captulo a la Seleccin Articial, y los dos
siguientes a los abundantes ejemplos de la naturaleza que permiten medir
la importancia del xito reproductivo y las condiciones ambientales para la
supervivencia de ciertos individuos respecto de otros. Recin entonces, en el
captulo 4, la teora es expuesta.
Darwin y Wallace
La paciente espera de una mejor oportunidad y un contexto ms favorable para
dar a conocer su estructura explicativa de la evolucin, desemboc en el hecho ya
muy conocido de la recepcin de la carta de Alfred Wallace (en 1858), naturalista
mucho ms joven, que llegara a conclusiones similares a las pergeadas en secreto
por Darwin, pero no vacil en darlas a conocer prontamente. Cuando busc un cien-
tco de la naturaleza reconocido para evaluar su propuesta, su eleccin se deposit
en Charles Darwin, a quien admiraba y del cual haba ledo su Viaje de un naturalista
alrededor del mundo.

Inmediatamente se genera en la conciencia de Darwin un conicto tico y aca-

dmico sobre la prioridad de la teora, que fue feliz y dignamente resuelto por ambos
caballeros. Charles Lyell y Joseph Hooker, eminentes cientcos de la poca y ami-
gos de Darwin, idean un plan que permita reconocer a ambos pensadores. Arman
una presentacin pblica de sus ideas, para el 1 de Julio de 1858, que inclua la lectu-
ra del texto enviado por Wallace, y de algunos manuscritos elaborados por Darwin
en 1844 y correspondencia de cuyas fechas daban fe.
Como Wallace estaba en el archipilago malayo continuando sus investigacio-
nes sobre las aves tropicales, no estuvo presente pero dio su conformidad, y siempre
mantuvo sus respetos por la prioridad de Darwin. Curiosamente, ste tampoco es-
tuvo presente, porque das antes haba muerto su hijo Charles. La lectura de ambos
trabajos produjo muy poca resonancia, pero dispar en Darwin un frentico trabajo
de escritura que le permiti publicar apenas 16 meses despus lo que l consideraba
un resumen de su obra principal, El origen de las especies por medio de la seleccin
natural. Es conocido tambin que la primera edicin del libro, de 1250 ejemplares, se
agot el mismo da que sali a la venta. Tal vez pueda ser considerado el primer libro
cientco en convertirse en un best seller.
Darwin, siempre reacio a los eventos multitudinarios y los encuentros sociales,
rehus cuanto le fue posible una invitacin tras otra al debate de sus ideas, aunque
otros tomaron su bandera. Cuando pudo publicar su obra maestra, el 24 de noviem-
bre de 1859, se prepar para la tormenta que sin dudas sobrevendra.
Las piezas de El Origen

En su obra El Origen de las Especies, Darwin despliega el drama de la evolucin en
varios actos. En el primer captulo comienza especulando sobre el origen de las varia-
ciones notables que advierte entre los individuos de una especie cualquiera. Supone,
en un acierto intuitivo, que la mayor fuente de variacin est en el individuo mismo,
cuestin que la gentica a futuro conrmar (inclusive esta fuente de variacin puede
considerarse excesiva y redundante, segn las investigaciones de los neutralistas).
Pero luego habla de otras variantes inducidas por el ambiente. Llama mucho
la atencin (si no consideramos las ideas cientcas en contexto) que adhiera al
concepto ya utilizado por Lamarck del uso y desuso de los rganos para explicar,
por ejemplo, el mayor desarrollo de patas respecto a alas en el pato domstico que
en el salvaje, por tener que andar ms y volar menos. Esta es una de las muchas
evidencias de que Darwin no practicaba una intencionada oposicin a las ideas la-
marckianas, sino que adhera a unas cuantas de ellas porque eran el paradigma do-
minante respecto de la adquisicin y transmisin de caracteres. Cree rmemente
que la variacin, tanto en el mundo silvestre como en el domstico, es la regla y no
la excepcin, tornndose difcil establecer seres prototipos o ejemplares modelos
de cualquier especie. Las variaciones suelen ser sutiles, aunque en ocasiones mons-
truosas, y el hombre ha echado mano inteligentemente a muchas de ellas cuando le
han sido tiles, como el mismo Darwin sabe por su experiencia en la granja familiar
o por su hobbie de criador de palomas. En cuanto a los mecanismos de la herencia,
siguen siendo un misterio, reconoce con sinceridad.
Al nal del captulo, Darwin abre el debate sobre un punto crucial: qu debe
considerarse una diferenciacin suciente para decidir que dos grupos constituyen
o no especies separadas. En el mbito de la domesticacin, poco se saba ya en
aquel tiempo de los verdaderos orgenes de ganados y mascotas, es decir, sobre la
procedencia de las distintas razas. No visualiza ninguna forma de precisar los lmites
y alcances de una especie, aunque por supuesto conoce la forma clsica de denirla.
Y esto lo dice luego de un exhaustivo repaso de todos los datos obtenidos de criado-
res e informes que ha recolectado a lo largo de aos sobre perros, ovejas, vacunos,
palomas y otras especies domsticas (en este punto no se reere a las plantas trans-
formadas para su cultivo por el hombre, pero tambin entraran en la categora).
Ante esa gama casi inagotable de variacin, especula sobre si su ritmo de aparicin
ser gradual o repentino (opta por ambos). Si esto pasa con las poblaciones doms-
ticas cuidadas por el hombre inere-, cunto ms complejo puede resultar conocer
los linajes, procedencias y ritmos de variacin de poblaciones naturales. Muchas de
estas dudas planteadas por Darwin en 1859 no se han resuelto an, y si bien hoy en
da hay un consenso generalizado acerca de lo que es una especie, el mismo no est
libre de discusin y controversia.
Cuando Darwin se reere a la especie, piensa que los individuos conforman
una comunidad de origen, y con ello de relaciones de parentesco que trascienden
la enorme variabilidad que la naturaleza dispone en dondequiera que se mire. Pero
admite la dicultad para demostrarlo en forma tangible.
En el captulo 2, extiende sus razonamientos sobre la variabilidad y la dicultad
para denir una especie, del mundo de los seres domsticos al mundo natural, in-

sistiendo en la gran variacin que se observa en caracteres considerados centrales

para la descripcin de los taxnomos. Ello lleva por ejemplo a que stos planteen g-
neros polimorfos cuando ciertas especies presentan una variabilidad muy notable,
razonamiento por dems viciado: las especies se desdoblan porque presentan gran
diversidad interna, aunque la diversidad interna no constituye un criterio de deni-
cin para la especie. Observa entonces que no hay dos naturalistas que coincidan
en dichas categoras. Hasta cita un notable caso observado por Wallace en una isla
del archipilago malayo, donde reere a una especie de mariposa muy variable en su
forma, que va experimentando modicaciones graduales de un extremo al otro de la
isla, con formas intermedias que, si se desconocieran, permitiran denir en ambos
extremos especies diferentes, que solo pueden ser interfecundas con las formas de
transicin. Hablar de especies y subespecies es tan arbitrario como denir la distan-
cia necesaria en las caractersticas individuales para separar unas de otras.
Una lucha con matices

El tercer captulo se centra en la lucha por la supervivencia, concepto que re-
conoce tomar de Spencer, y que puede resultar ms o menos til que su trmino se-
leccin natural segn la conveniencia. Darwin supone que cualquier variacin, por
pequea e insignicante que parezca, pone al individuo en ventaja o desventaja res-
pecto de sus semejantes en la dura lucha por seguir vivo y reproducirse. Estos son
los dos aspectos centrales en la lucha, que entiende en un sentido amplio y metaf-
rico, no necesariamente una lucha cuerpo a cuerpo, o una relacin predador-presa,
ni siquiera una relacin violenta con los de su especie (vemos frecuentemente que
dentro de una especie sus individuos evitan la lucha con contacto fsico, dirimiendo
las jerarquas y posiciones de dominio con complejos rituales que salvaguardan el
riesgo de los que compiten). Plantear la lucha como una metfora implica reconocer
formas muy sutiles de competencia, a veces incluso difciles de advertir (por ejem-
plo, qumicos que producen una especie vegetal que impiden germinar a otra, casos
de canibalismo por presin demogrca o dominio dentro del grupo, etc.).
Pero esta competencia no deja de ser dura, porque la descendencia es casi siem-
pre numerosa y hay lugar para pocos en la economa de la naturaleza, por lo que cita
a Malthus para explicar que esta progresin geomtrica a la que pueden tender las
poblaciones se encuentra rpidamente con lmites poderosos. Entre stos gurarn
los fenmenos climticos, la predacin, la escasez de alimentos, las parasitosis, etc.

Algunas especies establecen relaciones colaborativas (insectos polinizadores con
plantas, por ejemplo), que favorecen su xito reproductivo y anulan la competencia.
Finalmente, destaca que donde ms fuerte es la lucha, es entre los individuos de
una misma especie, que comparten las mismas demandas y recursos, siempre altas
las primeras y escasos los segundos. Ocasionalmente, una temporada buena podra
permitir un marcado aumento de la poblacin, pero ste no puede sostenerse por
mucho tiempo. Y en plazos ms largos, se observar una marcada constancia en los
nmeros de los individuos, que indican cun rigurosamente operan estos factores
de seleccin.
El maravilloso Captulo Cuatro

El cuarto captulo completa el drama de la vida segn el cuadro pintado por
Darwin. Hay variaciones que aparecen de forma continua en las poblaciones, y hay
una fuerte lucha que determina que sobrevivan solo unos pocos. Darwin se apresura
a aclarar que, en la obtencin de razas domsticas, el hombre no puede producir o
crear variaciones que desea, sino solo limitarse a esperar que stas aparezcan,
y entonces s seleccionarlas, aislarlas, reproducirlas, de acuerdo a la direccin que
quiera imprimir en orden a la utilidad perseguida. En la naturaleza opera un meca-
nismo similar, aunque no hay un ser inteligente que dirija el proceso. Las variaciones
ocurren de manera tan aleatoria como en el ganado domstico, y pueden ser ms o
menos favorables para la supervivencia y posibilidades de reproduccin del indivi-
duo. Por mnimos que parezcan esos cambios, otorgan una ligera ventaja al que los
posee, y la seleccin natural los conservar o potenciar su extensin a un nmero
mayor de individuos en las siguientes generaciones.
Darwin aclara que la seleccin natural no produce esas variaciones, que tanto
pueden ser positivas en un sentido adaptativo como negativas, y por ello no puede
impedir que estas ltimas aparezcan. No hay nocin de utilidad alguna, ni de direc-
cin o progreso en el conjunto de variaciones que aparecen. El xito ms ostensible
observado en la seleccin articial practicada por los criadores o cultivadores se
debe al hecho de que stos aseguran la supervivencia y reproduccin de la mayora
de los individuos, acelerando el proceso de acumulacin de variaciones en un deter-
minado sentido. La seleccin natural es ms lenta, pero igualmente accidental en la

aparicin de novedades y predecible en la posible conservacin de algunas de stas.

Unos prrafos aparte dedica al fenmeno de la seleccin sexual, que si bien ser
incluida de forma amplia en la seleccin natural, tiene caractersticas singulares.
Ms que de una lucha por la existencia, se trata de una lucha que libran en general
los machos para lograr la reproduccin con las hembras, y stas son las que eligen
dando prioridad a caracteres del macho que pueden conspirar, incluso, con su misma
supervivencia. Por ejemplo, si eligen durante cientos de generaciones los machos de
color ms vivo para aparearse, pueden producirse nalmente coloraciones que sean
muy visibles para, por ejemplo, algn depredador, ponindolo en riesgo. Este tipo de
seleccin hace pensar a Darwin en lo poderoso que es el factor reproductivo en la
continuidad de un linaje.
Al nal del captulo 4, Darwin se introduce en terreno escabroso. La seleccin
natural claramente moldea las formas de los organismos, y tiene la capacidad de
ir produciendo adaptaciones ms y ms ajustadas al ambiente, seleccionando las
variaciones ms aptas para la supervivencia. Pero tiene la capacidad de producir
novedades divergentes, esto es, que permitan la formacin de nuevas especies?,
porque si la adaptacin es resultado de un continuo y prolongado proceso de des-
carte de las variaciones desfavorables, la seleccin natural se comporta de manera
conservadora. Y por otro lado, es el tiempo geolgico suciente para que la lenta
acumulacin de cambios aleatorios segn la seleccin natural produzca toda la bio-
diversidad que hoy apreciamos?
Estos dos temas constituyeron puntos de debilidad de la teora que el mismo
Darwin conscientemente aceptaba, y que discuti con sus pares hasta su muerte,
tratando de reunir evidencia. Darwin vivi lo suciente como para ver cmo las in-
vestigaciones geolgicas revelaban una antigedad de la Tierra mucho mayor de la
que se saba en su juventud (al nal de su vida, ya se supona que poda tener algunos
cientos de millones de aos), pero en cuanto a los factores que provocan la divergen-
cia necesaria para producir nuevas especies, nunca pudo precisarlos conveniente-
mente. Aunque ya en esta seccin menciona la posibilidad de generacin de nuevas
especies, tanto en poblaciones pequeas de territorios aislados como en poblacio-
nes extensas de territorios fragmentados, lo cierto es que se trata de un terreno muy
especulativo en el cual hace inferencias bastante dbiles y difciles de probar.
La misma seleccin natural que explica la adaptacin y, supuestamente, la for-
macin de especies nuevas, tambin puede explicar la extincin de una especie
cuando las condiciones cambiantes del ambiente no son acompaadas por varia-
ciones favorables en el seno de una poblacin. Entonces se produce una merma en el
nmero de individuos y del xito reproductivo que culmina con su desaparicin. Por
lo tanto, la cantidad de efectivos y la variacin interna con que cuente cada especie,
son aspectos fundamentales para afrontar las condiciones ambientales, y asegurar
su continuidad.
Por otro lado, intenta explorar el origen de nuevas especies a travs de lo que
denomina divergencia de caracteres, que si bien no es otra cosa que la variacin que
puede notarse entre distintas razas de especies domsticas, o entre subespecies
de una especie mayor en estado natural, pueden constituirse en la base de adap-
taciones a nuevas condiciones o recursos que le permitan seguir divergiendo en un
sentido que la aleja cada vez ms de la poblacin original. Fcilmente se ve que el ar-
gumento es dbil, sobre todo porque mientras se mantenga la interfecundidad entre
poblaciones ligeramente divergentes se pueden producir reversiones de caracteres
diferenciados, y la divergencia desaparece. Pero por el momento, Darwin no tiene
otras posibilidades de avanzar sobre el tema.
Luego de plantear el problema de la divergencia, aparece en el libro un esquema
que constituye la nica grca de toda la obra; es solo un arbolito muy ramicado,
con varios nudos en cada rama de donde surgen ramitas ms pequeas. El objetivo
es mostrar el alto grado de variacin que se produce en determinados puntos del
proceso adaptativo, y que culmina con cortos periodos de estabilidad morfolgicos-
siolgicos seguidos de nuevas instancias de diversicacin. Subyace la idea de que
las especies ms prximas provienen de troncos comunes que justican su aire de
familia, y que describen un proceso continuo desde la variedad a la subespecie, y de
sta a la especie, el gnero, la familia, y dems niveles de organizacin sistemtica,
en un incesante y gradual proceso de modicacin.

Figura 1.1: diagrama de Darwin (Tomado del original)

Dibujo de rbol de divergencia del libro de Darwin: Fuente: http://entomologia.rediris.es/sea/bol/vol26/
s1/articulo/index.htm (Consultado: Agosto de 2011)
Darwin se apresura a sealar que este supuesto plan de organizacin hacia una
mayor complejidad y diversidad solo aparenta progreso, pero no puede presumirse
esto en trminos absolutos. Aunque parezca advertirse una organizacin en orden
a la aparicin de organismos ms complejos, resulta difcil justicar el uso de tr-
minos como grupos superiores e inferiores, porque la evolucin no conduce hacia
ninguna meta prejada, y ninguna adaptacin puede considerarse un avance de-
nitivo. Las innumerables formas de organizacin inferior actualmente presentes
en el mundo son una ilustracin contundente de que no hay un plan prejado en la
naturaleza de lo viviente.
La seleccin natural obra solamente mediante la conservacin y acumulacin
de pequeas modicaciones heredadas, provechosas todas al ser conservado ()
La seleccin natural desterrar la creencia de la creacin continua de nuevos seres
orgnicos o de cualquier modicacin grande y sbita en su estructura. En este
prrafo del captulo 4, Darwin anticipa la principal fuente de conictos que su teora
tendra, que no sera justamente la coleccin de pruebas que el mismo Darwin y

otros pudieron hacer, que conrmaban una y otra vez estas ideas, sino ms bien la
prescindencia de un acto creador, el reconocimiento del poder de la naturaleza para
actuar por s sola modicando y produciendo todas las maravillosas formas de vida,
y por lo tanto, haciendo innecesario a Dios.
El resto de El Origen
En el 70% restante de su libro, Darwin se dedica a cuestiones diversas, pero
fundamentalmente a anticipar posibles reacciones y argumentos que refuten sus
ideas. l mismo se convierte en su principal crtico. En el captulo 5 se reere a las
leyes que permitiran a algunos rganos desarrollarse en forma extrema, mientras
otros se reducen hasta casi desaparecer. El captulo 6 aborda las razones por las que
las formas de transicin entre especies correspondientes a un mismo linaje resul-
tan de gran rareza y excepcionalidad. El captulo 7 rene un conjunto de objeciones
diversas a la teora que -imagina- se pueden presentar. El captulo 8 se reere a las
dicultades para entender la seleccin natural de pautas de comportamiento instin-
tivo que presentan muchas especies, algunas de gran complejidad, y en particular el
caso del comportamiento social de algunos insectos resignando incluso la capaci-
dad reproductiva de algunos de sus integrantes. En el 9 se pregunta por las causas
de esterilidad muy frecuentes en caso de hibridacin entre especies cercanas y en
los polimorsmos en el seno de una especie.
Los captulos 10 y 11 tratan del registro fsil, sus imperfecciones y lagunas y
la dicultad de probar fehacientemente las relaciones de parentesco entre muchas
especies basndose solo en el estudio de los fsiles (si esto puede decirse an hoy,
luego de muchas dcadas de investigacin paleontolgica, imaginemos la situacin
150 aos atrs). Finalmente, el captulo 12 se reere a la distribucin geogrca de
grupos faunsticos y poblaciones vegetales y lo que la biogeografa puede aportar a
la comprensin de la extensin y diversicacin de las especies.
Darwin evit por completo cualquier mencin en su libro cumbre, al origen de la
vida, del hombre y la intervencin divina en el origen de las especies. Pero no pudo
evitar que estos fueran los temas ms debatidos en las reuniones pblicas citadas
para discutir su obra, que muchos de sus crticos ni siquiera se haban molestado en
leer en forma completa. Como sistemticamente rehus participar de los debates,

ocuparon su lugar algunos notables como su amigo Charles Lyell, Joseph Hooker, Al-
fred Wallace (que defendi an ms la seleccin natural como mecanismo exclusivo
de la evolucin que el mismo Darwin, por lo que se arma que era ms darwinista
que Darwin), y por sobre todo Thomas Huxley, quien fue apodado el bulldog de
Darwin porque asumi la popularizacin y defensa de sus ideas con gran entusias-
mo, viendo en ello una oportunidad de terminar con la inuencia que ejerca la Iglesia
en su poca sobre el monopolio del conocimiento y las libertades de pensamiento.
La seleccin natural segn Wallace

Cuando Alfred Wallace recibi un ejemplar de El Origen enviado personalmente
por Charles Darwin, luego de su lectura solo pudo expresar Perdurar tanto como
los Principia de Newton. El seor Darwin ha donado al mundo una ciencia nueva, y
su nombre, a juicio mo, se destaca por encima del de muchos lsofos antiguos y
modernos. La fuerza de la admiracin me impide decir ms!!.En esta cita se hace
evidente que ambos naturalistas, geniales cada uno a su modo, no compitieron por
prioridades, sino que estuvieron cordialmente vinculados y se respetaban mutua-
mente. Darwin nunca dej de escribirle y compartir sus ideas con l, como lo haca
con muchos otros colegas, y Wallace siempre se rindi ante la abrumadora claridad y
profundidad del pensamiento darwiniano, considerndolo como el padre de la teora.
Wallace proceda de familia muy humilde. Trabaj de joven como topgrafo jun-
to a su hermano, y para escapar de la pobreza y la falta de perspectivas de progreso,
se aventur en un viaje por la cuenca del Amazonas a la temprana edad de 24 aos,
con la idea de ganar algn dinero enviando colecciones de animales y plantas nue-
vos para la ciencia que remitira a los museos europeos. La suerte no lo acompa; el
barco que transportaba el cargamento de especmenes naufrag, provocando su rui-
na. Pero al igual que Darwin, reuni una gran coleccin de observaciones de primera
mano que le seran tiles luego para su tarda carrera de naturalista. Aos despus,
pas una prolongada estada en el archipilago malayo y en Australia, haciendo todo
tipo de investigaciones sobre las especies, su distribucin y comportamiento, sen-
tando las bases de la biogeografa y reuniendo una gran cantidad de datos sobre los
ecosistemas tropicales. Estaba convencido de que la distribucin y variacin geo-
grca de una especie deba ser considerada parte de su historia natural e informa-
cin fundamental para explicar sus particularidades evolutivas.
Ya se ha descripto la impresionante coincidencia de ideas de ambos naturalistas

sin haberse conocido, as como la notable circunstancia de que Wallace eligiera pre-
cisamente a Darwin como veedor de su primer manuscrito, en el que en no ms de 13
pginas resuma las premisas de la seleccin natural. Pero haba al menos dos puntos
de divergencia entre ambos pensadores, que se acentuaron con el tiempo: Wallace
crea que la especie humana no estaba sujeta al mecanismo de seleccin y era verda-
deramente producto de un acto de creacin divina especial (Wallace era una persona
muy creyente, que no encontraba obstculo en asumir la evolucin de las formas de
vida bajo ciertas reglas que Dios haba impuesto a la naturaleza). Y por otra parte,
supona que la aparicin del hombre en la naturaleza y su dominio sobre la misma
clausuraba la evolucin, marcando un hito nal en el progreso de la vida segn el plan
divino. La seleccin natural podra seguir operando en vistas a lograr adaptaciones de
las especies existentes, pero ya no exista la posibilidad de novedades.
Wallace no ocup el ltimo tramo de su vida en problemas referidos a la evo-
lucin, aunque siempre fue un entusiasta defensor de la seleccin natural. A dife-
rencia de Darwin, que se dedic hasta su muerte a juntar evidencia y discutir sobre
el tema, sus preocupaciones lo llevaron a reexionar y escribir sobre ideas que hoy
podramos considerar de un socialismo utpico, sobre la posicin del hombre en la
naturaleza, las posibilidades civilizatorias de la espiritualidad y la educacin y las
capacidades del sistema poltico para favorecer transformaciones econmicas y so-
ciales de amplio espectro. En otro orden, tambin adhiri fuertemente al espiritismo
(de moda por aquel entonces en la aristocracia londinense), convirtindose en uno
de sus ms fervientes practicantes y defensores. Todo esto lo ubic para siempre a
la sombra de Darwin, pese a que por derecho propio puede contarse entre los lso-
fos naturalistas ms importantes del siglo XIX.
Las reacciones inmediatas

Darwin saba de antemano que con la publicacin de El Origen desatara con-
troversias, y tambin estaba seguro de no querer confrontar. Prefera la discusin
privada, con interlocutores de su misma talla intelectual. Por ello rehus sistemti-
camente participar en los debates pblicos o institucionales que se realizaron para
debatir sus ideas. Para la sociedad inglesa de la poca, y sin buscarlo intencional-
mente, encarnaba el naturalismo materialista que se opona a las tradicionales ex-

plicaciones sobrenaturales y nalistas que se daban a la vida y sus manifestacio-

nes. En su libro no hay un solo elemento provocador, ninguna voluntad de afectar
la sensibilidad religiosa y moral, pese a lo cual no pudo evitar que buena parte de la
aristocracia londinense, y casi todo el clero, se sintieran ofendidos por la hereja de
desplazar a Dios del gobierno del mundo en benecio del azar y la seleccin natural.
Hbilmente, inuy por medio de reuniones privadas y abundante intercambio
epistolar en los hombres de ciencia ms respetados de aquella poca, ganndose
con paciencia su conanza y adhesin a la evolucin. Llevaba meticulosamente una
lista de aquellos que iban convirtindose a su teora, as como de los que la resis-
tan. Entre estos ltimos guraba el muy prestigioso paleontlogo Richard Owen,
pionero en el estudio de los dinosaurios, que eran una gran atraccin de la poca (l
mismo realiz algunas reconstrucciones de esqueletos completos que expuso en el
museo de historia natural, del que era director).
Figura 1.2: caricatura de Darwin-mono:

Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin
(Consultado en Agosto de 2011)
Este naturalista permaneci convencido del creacionismo hasta su muerte, asu-

miendo como afrenta la obra de Darwin, ridiculizndola y bastardendola por todos
los medios a su alcance. Antagonizaba con Thomas Huxley, un experto en anatoma
de los vertebrados, embriologa y paleontologa pero por sobre todo, un activo pro-
pulsor del naturalismo, que asumi por su cuenta la defensa del darwinismo.
Apenas publicado El Origen, Huxley dio a conocer una elogiosa resea en el con-
servador peridico The Times y por aos particip en la defensa activa y la divulgacin
de la teora. Junto a Lyell, Hooker y el norteamericano Asa Gray, se conocieron como
los cuatro mosqueteros de Darwin, aunque l prefera autodenominarse el bulldog.
Su hbil retrica y lucidez terica le permitieron una defensa airosa, durante un
famoso debate desarrollado en 1860, en la junta anual de la British Association for
the Advancement of Science, que se prolong por varios das. Primero se enfrent a
Owen contendiendo sobre las semejanzas de los crneos de humanos y gorilas y su
interpretacin a favor de la evolucin o de una accin creadora individual. Luego lo
provoc el obispo Wilberforce, que intent ridiculizar la teora darwiniana y humillar
a Huxley preguntndole si consideraba que l estaba emparentado con los monos
por va paterna o materna. No hay registro dedigno que d cuenta de las palabras
exactas en las intervenciones de ambos, pero se arma que Huxley replic: Si lo
que se me plantea como pregunta es si preferira tener un miserable mono como
abuelo o un ser humano altamente dotado por la naturaleza, poseedor de grandes
medios e inuencias, y que, sin embargo, emplea tales facultades simplemente para
introducir algo ridculo en una seria discusin cientca, armo, sin duda alguna,
que preero al mono (en Gould, 1994). No importa demasiado la precisin de tales
parlamentos, sino ilustrar el alto voltaje que dominaba en las primeras discusiones
de las ideas darwinianas.
Sin embargo, y contra todo pronstico, el tiempo para que stas decantaran y
fueran aceptadas acadmicamente result notablemente breve. El tema que Darwin
expresamente haba evitado en su obra magna (la descendencia del hombre) fue el
contenido central y ttulo de un nuevo libro de su autora, publicado en 1871. Y en lugar
de avivar la polmica, fue recibido con relativa indiferencia. Doce aos haban basta-
do para que la comunidad britnica (y el resto de la Europa ilustrada) tomaran con
favorable disposicin a la evolucin. Sus ideas ya no escandalizaban a nadie. Poda
sentirse satisfecho ya que su prestigio creci enormemente hacia el nal de su vida.

Un lugar en la Ciencia de todos los tiempos

La salud siempre frgil de Darwin fue empeorando con el paso de los aos. En
1881-82, en el marco de un invierno bastante duro, sucesivas complicaciones car-
dacas culminaron en un infarto, que le quit la vida el 19 de abril de 1882. Muri en
su casa, cobijado como siempre en los brazos de su amada esposa Emma. En sus l-
timas cartas, dictadas a ella desde su lecho, se ve claramente que presiente el nal.
El reconocimiento a su obra y su genio fue inmediato y universal. Incluso aqu,
en Argentina, se homenaje al gran naturalista; Sarmiento se ocup del discurso
con el que honraba su legado. En todo el mundo hubo actos y palabras en su honor.
Una sorpresa nal le esperaba a su familia: un grupo de 20 parlamentarios solici-
t a las autoridades eclesisticas, as como a su esposa e hijos, que sus restos fueran
enterrados en la Abada de Westminster, lugar sagrado donde descansan muchos
reyes y los ms grandes hombres de la historia de Inglaterra. La tumba de Darwin
qued ubicada muy cerca de la de Newton, y en el cortejo fnebre portaron su fretro
sus mosqueteros, as como miembros de la Royal Society y de la nobleza. Todos re-
presentaban el respeto y admiracin del estado y el pueblo ingls por el hombre que
cambi para siempre la forma de observar e interpretar el mundo natural.
Darwin abri nuevas fronteras del conocimiento, derribando mitos y proporcio-
nando poderosas ideas que permitieron a la ciencia tomar denitiva distancia de la
religin y la losofa. Aunque en otros mbitos, la confusin al respecto continu
alimentndose deliberadamente, como se ver en los ltimos captulos de este libro.
Con la teora darwiniana la ciencia de la Biologa logr obtener un programa uni-
cador de sus conocimientos e investigaciones y fundamentalmente, una identidad
como disciplina que estudia la vida.
La teora de la evolucin de Charles Darwin cambi para siempre la forma en que
el hombre se ve a s mismo y a la naturaleza, de la que ahora se reconoce como parte.
NOTAS:

CAPTULO II
El camino hacia la gran

sntesis y las controversias
actuales
Fernando Sica
Luego de Darwin
Si bien nadie discute la paternidad de la Gentica al monje austraco Gregor
Mendel, (1822-1884), quien realmente abri las puertas al programa que convertira
a la Gentica en una ciencia con todas las letras fue el estadounidense Thomas Hunt
Morgan (1866-1945), que utiliz las famosas mosquitas de la fruta (Drosophila) para
los cruciales experimentos que le permitieron desarrollar la teora cromosmica de
la herencia (conrmando las leyes de Mendel y a la vez llenndolas en tal forma de
anomalas que el rango de leyes es, por lo menos, discutible).
Lo que s est fuera de toda discusin es que Morgan comprueba, una y otra vez,
que los genes son unidades discretas ubicadas en los cromosomas y responsables
de las caractersticas fenotpicas heredables. En esos tiempos (comienzos del siglo
XX), la gentica y la evolucin an no iban de la mano, y el desconcierto era tal que
este brillante cientco se declar en muchas ocasiones antievolucionista, aunque
nalmente se rindi a la posibilidad de que las mutaciones que observaba en sus
moscas pudieran llegar a constituirse en la llave que explicara el origen de la varia-
cin y, con ello, la fuente de novedades sobre las que operaba la seleccin natural.
La teora de la evolucin darwiniana recin pudo consolidarse a partir del ao
1947, fecha en que se realiz un importante Congreso en la Universidad de Princeton
(USA), que sent las bases de la Teora Sinttica o Sntesis Moderna. Esta Sntesis

una el darwinismo (la evolucin por seleccin natural), la Gentica, los ltimos de-
sarrollos de la Paleontologa y la Sistemtica en un solo corpus terico.
Pero para llegar a ello fue necesario atravesar aos bastante confusos, en donde
las ideas de Darwin fueron severamente discutidas e incluso abiertamente recha-
zadas. En 1909, cuando se cumpla el centenario del nacimiento del padre de la
evolucin, el bilogo y genetista William Bateson lo homenajeaba en un discurso y
expresaba su admiracin por haber demostrado contundentemente el hecho de la
evolucin, pero disimulaba su rechazo al mecanismo de la seleccin natural, como
la mayora de los bilogos de su poca.
La Sntesis consumada se convirti en el modelo hegemnico, haciendo que la
historia de la teora evolutiva disimule o directamente ignore estas discontinuidades
y controversias que tuvo en la primera mitad del siglo XX. Su supervivencia depen-
di de un acontecimiento imprevisto: la aparicin de un nuevo programa de investi-
gacin, la Gentica de Poblaciones, que rescat a la seleccin natural del olvido y
la convirti en el centro del neodarwinismo hasta hoy mismo.
Repasemos las vicisitudes de la teora en los 50 aos posteriores a la muerte de
Darwin, as como los temas de debate que se siguieron abriendo bajo el dominio de
la Sntesis hasta el presente.
Pangnesis
La imposibilidad de entender los mecanismos de la herencia, como ya se ha
explicado en el captulo 1, llev a Darwin a adherir a los conceptos lamarckistas de
desarrollo o atroa de las estructuras por el uso, y la herencia de caracteres adqui-
ridos. Para este problema en particular, Darwin imagin su propio dispositivo de
transmisin hereditaria con inuencia externa, elaborando una sosticada hiptesis
a la que denomin pangnesis.
Esta tesis armaba que todas las clulas del cuerpo de un ser viviente, de acuer-
do a las inuencias que reciban del ambiente, producan unas partculas que circula-
ban por el organismo con informacin sobre las caractersticas del modelo o pan-
geno a transmitir. Terminaban alojndose en las clulas germinales (sexuales) y con
ello, pasando a la descendencia. Era un intento desesperado de proponer una alter-
nativa para explicar la variacin y la adaptacin, a la vez que los condicionamientos
del ambiente que permitan, en forma de presiones ambientales, seleccionar algu-
EL CAMINO HACIA LA GRAN SNTESIS
nos de esos modelos a expensas de otros. De este modo, la especie evolucionaba.

Darwin no tuvo la suerte, hasta donde sabemos, de dar con las ideas de Mendel,
tal vez porque no estaba particularmente interesado en buscar hiptesis innovado-
ras sobre la transmisin hereditaria, pero ms probablemente porque el padre de
la Gentica realiz sus experimentos y descubrimientos fuera de los principales
crculos cientcos de la poca, y no perteneca a ninguna sociedad que garantizara
la difusin y visibilidad de sus trabajos.
Su teora de la pangnesis no convenci a casi nadie, y la cuestin de las causas
de la variacin continu envuelta en el misterio hasta que cambi el siglo. Pero ade-
ms, otros tres aspectos de su teora fueron duramente cuestionados:
1.El gradualismo: muchos sostenan que la acumulacin de pequeas variacio-
nes no lograra producir las grandes transformaciones necesarias para origi-
nar estructuras complejas o muy elaboradas; eran necesarias profundas dis-
continuidades, lo que ms adelante se conocera como evolucin a saltos.
2.La seleccin natural es conservadora: permite un ajuste progresivo y cada
vez ms perfecto de la especie a su ambiente (en tanto ste tenga ciertas
condiciones de estabilidad), pero no puede producir las novedades necesa-
rias para originar nuevas especies, porque el mismo mecanismo las aborta-
ra rpidamente.
3.El azar en el proceso: simplemente pareca demasiado extrema la hiptesis
de que no haba ninguna direccin en el proceso, dadas las fantsticas es-
tructuras y funciones que se evidenciaban en todo el mundo viviente, que
permitan suponer que ciertas transformaciones de las especies (tanto las
vivientes como las fsiles) deban tener algn tipo de direccin o facilitacin,
en orden a alcanzar una mayor complejidad y adaptacin.
Darwin tuvo un inesperado contrincante de sus ideas en su primo segundo

Francis Galton (1822-1911), un aristcrata autodidacta ms conocido por su ideas
eugensicas y, como muchos naturalistas de su poca, un destacado biometrista
(ya volveremos sobre la biometra ms adelante). Sus excelentes condiciones para
las matemticas le permitieron demostrar fcilmente que, por ms variacin que se
diera en el seno de una especie, los individuos al aparearse y tener descendencia
observaran una regresin a la media de las caractersticas ms extremas o ms
diferenciadas del promedio, con lo cual las novedades se perderan incesantemente.

La variacin continua no tendra fuerza suciente para producir las modicaciones

necesarias que dieran origen a nuevas especies. Era necesaria una discontinuidad,
una ruptura, la aparicin de novedades que fueran radicales (linajes mutantes) y no
conservaran la capacidad de mezclarse a posteriori con los individuos promedio.
Para ilustrar sus ideas, introdujo la metfora de una piedra con distintas fases,
a modo de un poliedro, que estara asentada en un determinado momento sobre
una de sus caras, representando la estabilidad morfolgica y funcional que logra una
especie. Cuando los individuos -de una poblacin- sufren variaciones menores, la re-
gresin de stas por el apareamiento hace que la piedra no se mueva de su lugar, sim-
plemente no tienen entidad suciente para cambiar de lugar la piedra. Pero cuando
las mutaciones son de gran magnitud, la piedra puede experimentar un gran impulso
que la desestabiliza y mueve hasta que cae sobre otra faceta, volviendo a un tiempo
de estabilidad. Se ha formado una nueva especie, que ahora reposar un tiempo pro-
longado hasta que sobrevenga un nuevo momento de mxima tensin o esfuerzo.
Con esto deja claro que, para l, la posibilidad de que la acumulacin de pequeas
variaciones adaptativas terminen produciendo nuevas especies es imposible y que
solo variaciones o desviaciones muy bruscas y pronunciadas tienen esa capacidad
generativa. La seleccin natural, sostena Galton, no puede producir esos cambios.
El gran defensor del darwinismo Thomas Huxley comparta esta idea y repeti-
damente seal a Darwin que era innecesario insistir en el gradualismo, porque era
un punto que debilitaba su teora.
Evolucionando: hacia dnde?

Una de las tantas interpretaciones anacrnicas que forj la Sntesis Moderna fue
juzgar a la ortognesis (un mecanismo evolutivo alternativo a la seleccin natural)
como una variante testa de la evolucin. Los que defendieron esta postura no eran
justamente cientcos creyentes y nalistas, sino naturalistas de variada proceden-
cia, como Haacke (el que acu el trmino ortognesis), Kellog, Eimer, Whitman.
La ortognesis postula que el mundo viviente evoluciona siguiendo un impulso
interno, de manera lineal, y esa misteriosa fuerza intrnseca es el nico motor del
cambio (no la seleccin natural). Las transformaciones que sufre una especie en
su trnsito a otra no dependen entonces de las presiones ambientales, sino de esas
fuerzas impulsoras interiores.
En ellas algunos pretendieron sealar una direccin hacia una mayor complejidad
o un sentido absoluto de la adaptacin produciendo las maravillosas formas que se
vean en todas direcciones en la naturaleza-, mientras otros (como Eimer) descarta-
ban cualquier criterio de utilidad (exista una direccin, pero indeterminada).
Si el impulso llevaba a la formacin de estructuras inadaptativas, la inevitabilidad
de este cambio podra conducir a la extincin del linaje. As explicaban por ejemplo
la desaparicin del Alce Irlands, tal vez el crvido de cornamenta ms gigantesca
que haya existido. Este enorme desarrollo termin jugndole una mala pasada a la
especie porque no tena ningn valor adaptativo, pero la deriva ortogentica le hizo
crecer de un modo continuo e insostenible.
Tal impulso interno, central para la ortognesis, implicaba variaciones evolu-
tivas prejadas pero antojadizas, y parecen -desde una perspectiva sociolgica-
constituirse en una reaccin acadmica a los ideales progresistas de la poderosa
y dominante sociedad inglesa de principios del siglo XX. Representaba adems un
nalismo intolerante para los darwinistas, por lo que fue descartado en el camino a
la Sntesis, que retoma los postulados de variacin al azar de Darwin. Curiosamen-
te, tendr un ligero aire de familia con las posturas restriccionistas que, a nes del
mismo siglo, ponen lmites al adaptacionismo extremo que aparea toda variacin
gentica con una utilidad para el organismo. Pero la comparacin termina all.
El hiperseleccionismo de Weissman
El alemn August Weissman (1834-1914) fue otro de los naturalistas deci-
monnicos en buscar alguna teora explicativa de la transmisin de la herencia.
Su hiptesis central fue la del plasma germinal, sustancia que se forma durante
la unin del esperma con el vulo, y que es prcticamente inexpugnable ante las
distintas inuencias externas que puedan afectar al cuerpo. El germoplasma es lo
nico que los hijos pueden heredar de sus padres, y ste se repite a travs de las
generaciones, por lo que la teora fue denominada continuidad del plasma germi-
nal. Se ve con claridad que es una teora completamente opuesta a la pangnesis
de Darwin, segn la cual todas las clulas del cuerpo eran permeables a las in-
uencias del medio.
Es por esto que Weissman combati duramente la postura de Lamarck sobre la
herencia de los caracteres adquiridos, ya que los cambios que en vida el organismo

pudiera sufrir no afectaran al plasma germinal que posea, el cual sera el nico pa-
trn responsable de las caractersticas de su descendencia.
Es sustancial la intervencin de este cientco alemn en la aceptacin del im-
portante papel que juegan las clulas sexuales en la transmisin de la herencia por
parte de la comunidad cientca. Eran tiempos en los que se discuta muy fuerte-
mente de qu maneras pasaban las caractersticas a la siguiente generacin, an no
se conoca la nocin de genes ni se identicaban los cromosomas y el ADN como
portadores de la informacin hereditaria. En este sentido, es muy famosa su expe-
riencia de cortarle la cola sistemticamente a varias generaciones de ratones, a los
que una y otra vez les permita aparearse, con lo que logr demostrar que tal carac-
terstica adquirida (la amputacin del rabo) no pasaba a la siguiente generacin.
Esto lo llev a defender radicalmente a la seleccin natural darwiniana, como nica
explicacin posible de la evolucin. Junto a Wallace, eran seleccionistas ms radi-
calizados que el mismsimo Darwin.
El neolamarckismo no desapareci a pesar de los experimentos de Weissman;
por el contrario, sigui regularmente resucitando en formas diversas y sutiles. Tal
vez porque la idea de que los organismos pueden adaptarse para vencer las prue-
bas del ambiente expresaba los valores humanos ms ancestrales de superacin
y de conquista del mundo natural (y que el imperio ingls, en la poca victoriana,
encarnaba perfectamente con su poltica imperial y su fe en el progreso).
Los bimetras
Los signicados de los trminos suelen ir cambiando con el tiempo. Tal es el caso
de Biometra, que se reere a los mtodos estadsticos aplicados a investigaciones
biolgicas, pero tambin hoy se emplea para denir mtodos de identicacin de
seres humanos (por ejemplo, a travs de las variaciones individuales en las huellas
digitales, o en el iris del ojo, o en las lneas de la palma de la mano). A principios
del siglo XX, el concepto representaba algo bien distinto: se trataba de un conjunto
de variables orgnicas o morfolgicas del ser humano, tambin medibles, pero que
pretendan ser la justicacin de una diferenciacin racial. Ni ms ni menos que el
fundamento de la eugenesia, entendida como las diferentes formas de intervencin
que las supuestas sociedades superiores pueden aplicar sobre los grupos humanos
menos favorecidos, para una mejora de la raza.
Con las prcticas eugensicas podra ahorrarse -decan- mucho sufrimiento en

el mundo, al impedir que se reproduzcan personas no favorecidas o en desventaja,
promoviendo en cambio la procreacin de los seres ms inteligentes, evolucionados
y felices (que, casualmente, eran los europeos occidentales, y particularmente los
anglosajones). No es necesario enfatizar las relaciones que existen entre estas hip-
tesis y el nazismo y las trgicas consecuencias que produjeron.
Estas aplicaciones de las matemticas al estudio de caracteres biolgicos, ms
all de lo que ahora entendemos como un condenable propsito, sirvi ecazmen-
te para impulsar una serie de avances en la estadstica. Uno de los ms notables
bimetras fue Ronald Fisher, quien entra en esta historia a partir de su experiencia
como estudiante y profesor en Cambridge, al relacionarse con los primeros gene-
tistas genuinos que trabajaron sobre la base de las leyes de Mendel en las primeras
dcadas del siglo XX, luego de su redescubrimiento en 1900.
En esta universidad, Fisher conoce a Karl Pearson, brillante estadstico que se
considera el fundador de la bioestadstica, y ahijado intelectual de Galton. Cuando
ste muere, deja una herencia cuantiosa, parte de la cual se destina a crear un es-
pacio de investigacin sobre eugenesia en la Universidad de Londres, y la voluntad
expresa que ese puesto sea ocupado por Pearson (Fisher lo sucedera en 1933). A su
vez, ambos fueron fundadores de la Sociedad de Eugenesia de Cambridge. Pearson
escribe una serie de artculos conocidos como Contribuciones matemticas a la teora
de la Evolucin, que despertaran la curiosidad de Fisher.
Es as que Fisher pronto se convenci de las ideas mendelianas a las que busc
justicar de manera matemtica utilizando los desarrollos de Pearson, e imprimin-
dole su sello propio (terminara siendo el creador de la estadstica inferencial). Sent
as las bases de la que se denominara Gentica de Poblaciones, publicando dife-
rentes artculos fundacionales desde 1918, y coronando su tarea con la obra de 1930,
Teora gentica de la seleccin natural.
En este libro demuestra que al actuar la seleccin natural sobre poblaciones
grandes y genticamente variadas, gracias al ujo de los genes y la desaparicin de
las mutaciones desfavorables, se conservaran las variaciones ms favorables, y s-
tas (surgidas por mutacin aleatoria) podran potenciarse y aumentar su frecuencia
(si la reproduccin fuera selectiva).
De esta manera conrma que, ante un cambio ambiental, las frecuencias (al-
licas) van a modicarse de manera decisiva, en un proceso de cambio continuo que

traer aparejada la adaptacin de los organismos a su entorno. Este mecanismo no

podra conducir a otra cosa que un alto grado de adaptacin al ambiente. Sin em-
bargo, en esta obra queda vacante el problema del surgimiento de especies nuevas.
Como buen eugenista, Fisher realiza curvas de variacin de determinados ras-
gos humanos, corroborando una y otra vez el cumplimiento de las leyes mendelia-
nas, conrmando que las mutaciones y la seleccin natural son los elementos nece-
sarios para que ocurra la evolucin. Demuestra que la magnitud de la mutacin es
inversamente proporcional a su valor adaptativo para el organismo o, dicho de otra
forma, la acumulacin gradual de muchas mutaciones pequeas tiene un valor de
adaptacin muy superior para una especie que unas pocas mutaciones de grandes
efectos fenotpicos. Tambin sostiene que la variabilidad interna de las poblaciones
es la clave de su continuidad; entonces, cuanto mayor sea, ms probabilidad tendr
la especie de evolucionar y afrontar cambios ambientales.
Debe tenerse en cuenta que, si bien sus consideraciones son aplicables a cual-
quier poblacin natural, l tiene como objetivo central la mejora de la raza inglesa
para conservar su posicin de dominio en el planeta.
John Haldane, otro destacado bimetra y aristcrata ingls de la misma po-
ca, lleg a conclusiones parecidas a partir de la misma premisa del desarrollo de
modelos matemticos aplicados a la biologa. En su libro de 1932, Las causas de la
evolucin, armaba que la teora de la seleccin natural resultara satisfactoria solo
si dispona de una base cuantitativa. Igual que Fisher, demuestra que esta seleccin
permite justicar todas las adaptaciones maravillosas que los seres vivos poseen
(o su contraparte, la extincin de aquellas especies que no lograron modicar su
acervo gnico a tiempo), pero no funciona como un mecanismo creativo sino solo
adaptativo. Es decir, que la seleccin natural no tiene la potencia suciente para ge-
nerar nuevas especies, solo para mejorar las ya existentes. Esto se conoci durante
muchos aos como la paradoja de Haldane, lo que mantuvo abierto el tema del
origen de las especies. El misterio de los misterios (segn palabras de Darwin),
segua sin develarse.
La gran seguridad que Haldane tena en sus clculos, lo llev a armar: el
darwinismo ha muerto (entendiendo por darwinismo, centrar la especiacin en
la seleccin natural) y, por ello, consideraba tambin como mecanismos evolutivos
alternativos y vlidos la saltacin y la ortognesis, algo bastante aceptado a princi-
pios del siglo XX.
Otro pionero de la gentica de poblaciones fue el norteamericano Sewall Wright,

probablemente el que ms lejos llev estos desarrollos. Cre el innovador concepto
de deriva gentica para expresar los cambios estocsticos (azarosos) que pueden
producirse accidentalmente en una poblacin, constituyendo el germen de posibles
nuevas especies, dado que la frecuencia de los genes puede cambiar aleatoriamente
condicionando su evolucin posterior.
Este fenmeno es ecaz cuando se ve acompaado de una pronunciada reduc-
cin del tamao de la poblacin, dado que de all en ms dicha poblacin puede se-
guir mltiples direcciones evolutivas posibles. De esta idea proceden los conceptos
de efecto cuello de botella o de efecto del fundador, que explicaran cmo pequeos pro-
pgulos de una poblacin, casi siempre localizados en los bordes de la distribucin,
pueden diferenciarse genticamente de la poblacin original y evolucionar en nuevas
especies. Para que esta diferenciacin suceda, es imprescindible que el ujo gentico
con otras poblaciones est limitado por una buena cantidad de generaciones.
Wright tambin analiza las posibilidades adaptativas de la homocigosis y la he-
terocigosis, planteando que la primera puede ser ms comn en poblaciones endo-
gmicas (de ello deduce el coeciente de endogamia, que ser una frmula muy uti-
lizada en investigaciones posteriores) y fuertemente reducidas en tamao, mientras
que la heterocigosis ser mayor en especies de distribucin extensa y ujo de genes
continuo desde otras poblaciones. Tambin seala que no todos los organismos tie-
nen el mismo valor o aptitud biolgica, que es la medida en que los genes de cada
individuo se propagan a la siguiente generacin, es decir, es una manera de medir
la ecacia reproductiva (de cada individuo) y el pasaje de las variantes de genes o
mutaciones que coneren mayor aptitud a los portadores a la siguiente generacin.
De acuerdo con esta idea de aptitud, Wright propone una singular metfora:
que la curva de evolucin de una especie conforma un paisaje de aptitud, en el cual
se pueden observar picos y valles. Los primeros sealan algunas poblaciones que,
tal vez por su ubicacin marginal o un relativo aislamiento, se alejan ms de las
caractersticas medias de la especie mientras que los valles, en cambio, sealan
condiciones en las que la aptitud promedio de la poblacin es menor. Una pobla-
cin podra desplazarse (no fsicamente, sino temporalmente) de un pico de gran
aptitud a un valle de restricciones adaptativas, modicndose as -en condiciones
de aislamiento- su acervo gnico nicamente por efecto de la accin de la deriva
gnica. Una vez en el valle adaptativo la seleccin natural puede conducir, a travs

de cambios en dicho acervo gnico, a la poblacin a un nuevo pico de aptitud cierta-

mente diferente del anterior experimentado. De esta forma Sewall Wright propone
que podran generarse nuevas especies, con lo que pretende salvar las crticas a la
seleccin natural en el sentido de que no fuera un mecanismo creativo, es decir,
promotor de especies nuevas.
Hay un comn denominador a estos tres matemticos forjadores de la Gen-
tica de Poblaciones: jams hicieron un trabajo de campo o un diseo experimental
para conrmar sus desarrollos de escritorio. De esto se encargaran otros cient-
cos, entre los que se destac un genetista brillante de nombre difcil: Theodosius
Dobzhansky.
La evolucin se reencuentra con la naturaleza

Dobzhansky fue un genetista de origen ucraniano que descoll entre los orga-
nizadores de la Sntesis Evolutiva Moderna y autor de la que tal vez sea la frase ms
famosa de la Biologa: Nada en la Biologa tiene sentido si no es a la luz de la evolu-
cin. Su libro de 1937 Gentica y el origen de las especies es fundacional de la Sntesis.
Hasta los 27 aos trabaja en la Unin Sovitica como genetista, pero una beca
que le otorga la Fundacin Rockefeller le permite en 1927 partir con su mujer a Esta-
dos Unidos, y ya no volvera. De haberse quedado, hubiera sido vctima del lamarc-
kismo ideolgico que impuls Lysenko como funcionario del gobierno sovitico, que
rechazaba de plano las ideas darwinistas y, con la intransigencia caracterstica del
rgimen estalinista, combati fuertemente a los que opinaban distinto, castigando a
brillantes cientcos con la deportacin o la muerte, produciendo con ello un retraso
de la gentica en Rusia de al menos tres dcadas.
Dobzhansky se convierte en discpulo de T. Morgan, razn por la que trabaja
con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Pero se diferencia de su maestro en
que realiza con la mosquita un prolongado y minucioso estudio de campo por toda
Amrica. Debemos a l la idea de que la evolucin es un cambio en la frecuencia
de genes dentro de un pool gentico disponible en las poblaciones de la especie. Su
principal aporte fue suministrar a la Gentica de poblaciones las pruebas del mun-
do natural sobre las que asentar un nuevo darwinismo (que terminara llamndose
neodarwinismo, trmino que adquirira un nuevo signicado desde entonces), con-
rmando denitivamente a la seleccin natural como mecanismo evolutivo central.
Dobzhansky se inspira en las ideas de Wright, defendiendo que la deriva ge-

ntica (l la llama dispersin de la variabilidad, pero es el mismo concepto) es el
principal mecanismo hacedor de nuevas especies a pequea escala, mientras que
a gran escala domina la seleccin natural promoviendo la adaptacin. Es necesario
aclarar que el primer proceso tambin lo dirige la seleccin natural, pero en un con-
texto de fuertes restricciones del pool gentico, que pueden reorientar la direccin
de los cambios y, por lo tanto, alejarse de la frecuencia gentica promedio.
Estas ideas fueron fuertemente consensuadas por todos los fundadores de la Sn-
tesis, quienes de alguna manera evitaban diferenciar la microevolucin (cambios al
interior de una especie) de la macroevolucin (la aparicin de los grandes phyla o
diseos naturales), idea que hasta los aos 70 no fue cuestionada y haca prctica-
mente innecesaria la distincin. Se trataba, para decirlo de forma breve, de cambios
pequeos y acumulativos en la frecuencia gentica de una poblacin, que terminaban
produciendo efectos notables en largos perodos de tiempo, por lo que permitan ex-
plicar tanto las adaptaciones menores como el surgimiento de grandes modicacio-
nes estructurales en el mundo viviente. Estas ideas sern ampliadas en el captulo 3.
Dobzhansky reserva un cierto papel al azar, que impone determinados rasgos
morfolgicos o siolgicos no siempre adaptativos. Pero luego, con la consolidacin
de la sntesis, la adaptacin va a ser la nica explicacin, el nico destino posible
para toda la tarea atribuida a la seleccin natural. La historia de los cambios de un
grupo ltico (que impone fuertes restricciones a las posibilidades evolutivas) se
despreciar en benecio del ensalzamiento de niveles progresivos de adaptacin a
las condiciones que el ambiente impone, en los grupos exitosos.
Antes que nada, este brillante genetista de campo fue un excelente popula-
rizador de la teora de la evolucin, adems de realizar las conexiones que falta-
ban para cohesionar la gentica y el darwinismo (hasta ese momento considerado
pasado de moda). Los fundadores de la Gentica de Poblaciones trabajaban con
un lenguaje hermtico, fuertemente matemtico, y alejado de la contrastacin em-
prica, pero Dobzhansky construy los puentes que faltaban. Convenci a toda una
generacin de jvenes y brillantes investigadores de que una sntesis creativa era
posible y, con ello, la apertura de un programa de investigacin productivo. Entre
esos jvenes y prometedores evolucionistas, descollaron el paleontlogo Georges
Simpson, el botnico Ledyard Stebbins, el zologo Ernst Mayr y el autoproclamado
vocero del neodarwinismo: Julian Huxley, nieto del bulldog de Darwin.

La Sntesis, un nuevo paradigma

Ernst Mayr vivi 100 aos (muri en 2005) y atraves todas las etapas de con-
formacin del neodarwinismo a lo largo de siglo XX. A nes de la dcada del 30, ya
estaba convencido de que la seleccin natural era el mejor mecanismo posible para
explicar la evolucin de las especies, y la obra de Dobzhansky le brind los concep-
tos denitivos para su propia sntesis.
En 1942 publica Sistemtica y el origen de las especies, en la que entre otras co-
sas, dene a las especies como grupos de poblaciones naturales en los que real o
potencialmente existe la procreacin endogmica y que para su reproduccin estn
aislados de otros grupos como el suyo. Esta idea, denominada concepto biolgico de
especie, contina siendo utilizada hoy en da, seguimos considerando a la especie
como un grupo relativamente homogneo de individuos que se reproducen entre s y
que estn aislados reproductivamente de otros, por lo tanto es un conjunto discreto,
una unidad evolutiva. Claro est que esto deja afuera algunos fenmenos de la vida,
como los seres de reproduccin asexual, los organismos fsiles de cualquier poca,
y los muchos casos de hibridacin interespecca que -sobre todo en las plantas-
son perfectamente posibles y muy frecuentes. Pero en lneas generales, es una idea
que funciona. (Ver capitulo 4)
Por ello Mayr armaba que, para explicar el origen de una nueva especie, basta-
ba que un grupo determinado (de cualquier tamao) alcanzara su aislamiento repro-
ductivo respecto de la poblacin ancestral. Ello se consegua cuando por una cierta
cantidad de generaciones se interrumpa el ujo gnico con otras poblaciones por la
aparicin de una barrera fsica, con el advenimiento de diferencias comportamenta-
les, ecolgicas, que impiden el apareamiento entre poblaciones divergentes o porque
el hbrido entre las poblaciones es o bien estril o bien inviable. No importaba para el
caso la naturaleza original del proceso de aislamiento, sin que se pudiera prolongar
el tiempo necesario para que se instalaran barreras que impidieran la reproduccin.
La vida es cambio permanente, y las subpoblaciones de una especie estn acu-
mulando variaciones continuamente, en uno u otro sentido. Estas condiciones sin-
gulares que pueden producirse en determinados ambientes y en etapas especcas
de la historia de la Tierra, pueden dar lugar a la diversicacin en respuesta a carac-
tersticas particulares de cada ambiente. Esto es lo que se conoce como radiacin
adaptativa, otro de sus conceptos populares (ver capitulo3). Todo est regido por la
seleccin natural, que produce los ajustes de cada poblacin a su ambiente a partir
de la materia prima que produce la variacin y los va acumulando continuamente.
En cambio, para el paleontlogo Georges Simpson el gradualismo defendido
por Mayr era todo un desafo mental, puesto que no tena chances de modicar el
registro fsil, que segua mostrndose persistentemente discontinuo (siempre han
faltado piezas clave en la evolucin de muchos grupos, los famosos eslabones per-
didos). Pero encontr un argumento (puramente terico) a favor en la deriva genti-
ca: este proceso germinal de nuevas especies era muy localizado y rpido, por ende,
afectaba a poblaciones muy pequeas que difcilmente estaran representadas en
un registro fsil tan reducido y fragmentado. Sera extremadamente difcil hallarlos.
Aunque usufructu todo lo posible aquellos casos en los que s se vea una progre-
sin (Archaeopteryx, los caballos, ciertos grupos de ammonites), sostuvo que lo que
se conoca hasta el momento de los fsiles que testimoniaban la historia de la vida
era perfectamente coherente con la Sntesis que se estaba forjando.
En su libro de 1944, Tiempo y modo en evolucin, Simpson toma base en el con-
cepto de heterocigosis de Dobzhansky para argumentar que, en la medida en que
una especie acumula variacin gentica al interior de sus individuos, en ciertos
momentos dicha variacin puede disparar procesos de transicin rpidos en po-
blaciones pequeas, con cambios relativamente abruptos; a este proceso lo llam
evolucin cuntica. La mecnica cuntica era un notable desarrollo de esa poca, y
Simpson estaba muy orgulloso de extrapolar el concepto a la Biologa. Vea la trans-
formacin y generacin de nuevas especies como paquetes que se producan en
momentos rpidos y poblaciones aisladas. Pero posteriormente, abandona casi por
completo su defensa de esta idea, ya que el resto de los fundadores de la Sntesis
con los que se aline insistieron en un gradualismo estricto, de la mano de la selec-
cin natural. En sucesivas ediciones de su obra principal, Simpson desprecia aquel
concepto y acuerda con el resto.
El botnico Ledyard Stebbins publica en 1950 su obra ms importante Variacin
y evolucin en las plantas, con la que tambin logra encorsetar la variedad del mundo
vegetal en los conceptos de mutacin, hibridacin, aislamiento reproductivo y se-
leccin gradual.
Todos ellos celebraron en 1959 el centenario de la publicacin de El origen con
la certeza de haber refundado el darwinismo y consolidado su poder explicativo para
abarcar toda la diversidad y maravilla de la vida. Darwin se hubiera sentido orgulloso

Una sntesis de La Sntesis

El nombre de Sntesis Moderna, o Teora Sinttica, se debe al ttulo de su libro
Evolucin: la Sntesis Moderna, de 1942, obra que promedia una larga carrera como
divulgador cientco de excelencia, ms que como investigador. Nieto de Thomas
Huxley, y perteneciente a una familia de intelectuales britnicos muy reconocidos,
renunci a nes de los aos 40 a su carrera de cientco, para dedicarse a la popu-
larizacin de la ciencia como motor del progreso, y a tareas humanitarias y de con-
servacin ambiental que lo llevaron, entre otras cosas, a participar de la fundacin
de la UNESCO y de la institucin conservacionista ms importante del mundo, el
World Wildlife Found. Gracias a sus esfuerzos, pudieron conservarse como parques
nacionales enormes extensiones de la sabana africana que alberga la megafauna de
ese continente (por ejemplo, el Serengeti) hasta el da de hoy. Julian Huxley no hizo
aportes acadmicos estrictos a la formacin de la Sntesis, pero fue un entusiasta
defensor de la misma; su hbil pluma estuvo a su servicio.
Aunque un resumen de la Teora Sinttica ser inevitablemente empobrecedor,
es este un buen momento para mencionar algunos de sus tpicos fundamentales:
Las mutaciones, ya sean puntuales (a nivel de nucletidos individuales), ya sea de
mayor magnitud (cromosmicas) constituyen la materia prima de la evolucin.
Estas mutaciones se producen espontneamente, sin ningn tipo de direccin
(lo cual refuta denitivamente al neolamarckismo y la ortognesis) y su apari-
cin sigue un ritmo constante.
La recombinacin cromosmica, as como la reproduccin sexual, agregan va-
riabilidad al interior de una especie.
Algunas de esas mutaciones aumentarn la probabilidad de supervivencia del or-
ganismo que las posea, as como su ecacia reproductiva. La supervivencia puede
ser el efecto de una serie muy variada de factores: la competencia intraespecca
(por los mismos recursos, por las hembras), la resistencia a enfermedades, a con-
diciones ambientales crticas y variables (climatolgicas, depredatorias).
El aumento de la capacidad de supervivencia generar una mayor posibilidad a
la siguiente generacin de heredar esas mutaciones favorables, las que se irn
extendiendo hasta hacerse cada vez ms frecuentes. Las frecuencias gnicas de
la poblacin irn cambiando en el tiempo, con la incorporacin y generalizacin
de las mismas.
Las presiones selectivas pondrn a prueba la dotacin gentica de una pobla-

cin una y otra vez, congurando un cierto recorrido evolutivo y una variacin
permanente. Ms all de que puedan distinguirse distintas modalidades de
acuerdo a la supervivencia de unas secciones de la distribucin u otras, todo
cambio est dominado por la accin de la seleccin natural, que imprime a la
poblacin una progresiva adaptacin al medio. Mientras que la variacin es un
proceso azaroso, la seleccin natural no lo es.
Los cambios en las frecuencias gnicas de las poblaciones son graduales y acu-
mulativos (se entiende por frecuencia gnica la distribucin de los alelos ms
y menos comunes en una poblacin o pool gentico), y pueden explicar en pe-
rodos ms cortos los procesos microevolutivos, as como en el largo plazo el
desarrollo de grandes cambios estructurales (como los que originaron las clases
y los phyla). No hay ms que una distincin temporal entre micro y macroevolu-
cin, ya que el mecanismo rector es el mismo.
La Sntesis Moderna, con su extraordinario alcance y potencial para disparar una

enorme cantidad de investigaciones, mantuvo su hegemona por tres dcadas, incluso
podemos admitir que en sus lineamientos generales sigue siendo la Teora de la Evolu-
cin por excelencia. Su instauracin tuvo que ver con las obras fundacionales citadas en
prrafos anteriores, con el congreso desarrollado en la universidad de Princeton en 1947
que posibilit los acuerdos centrales entre los protagonistas, y la gran visibilidad que le
dieron los festejos del centenario de la gran obra de Darwin (en 1959). Una vez estable-
cida esta nueva versin del darwinismo se reinterpretaron viejos descubrimientos y
muchos se dieron a la caza de nuevos elementos probatorios. Un ejemplo muy difundi-
do fue el de la polilla del abedul (Biston betularia), ejemplo cannico de la evolucin en
accin. Pero otro no menos importante surgi de un nuevo estudio del caso-emblema
del viaje de Darwin, los famosos pinzones de las Galpagos, conocidos luego como los
pinzones de Darwin. O deberamos decir mejor los pinzones de Lack?
Los desconcertantes pinzones

Hasta la dcada de 1930, el estudio de los pinzones de las Galpagos se haba
basado en las colecciones que sucesivamente se haban recolectado de estas aves
en los viajes a las islas, comenzando por la que hiciera el mismo Charles Darwin y

que descansaban en los principales museos de Europa. Pero nadie atinaba a explicar,
a falta de una teora evolutiva dominante, el mecanismo que posibilit que una nica
familia de aves diera lugar a tamaa diversidad en las islas a partir de -se especula-
ba- la llegada de una especie de pinzn continental.
Las estimaciones de la cantidad de especies de pinzones en las Galpagos di-
feran entre una docena hasta 40 variedades diferentes, que se distribuan en unas
islas ciertamente diminutas, en muchos casos solapndose. Recordemos que en su
diario de viaje Darwin no advirti la importancia de estas aves, solo tardamente
insinu que podan constituir una clave para explicar la evolucin. Pero 50 aos des-
pus de su muerte, esa escandalosa variedad de formas que mostraban segua an
sin poder ser explicada.
Los principales evolucionistas de la poca coincidan en que deba estudiarse
a los pjaros en su ambiente natural, por lo que el ornitlogo britnico Percy Lowe
sugiri, para zanjar denitivamente la cuestin, comisionar a alguien a hacer el tra-
bajo de campo. Julian Huxley aprovech sus inuencias para conseguir los fondos y
design a quien estara a cargo del trabajo: un excelente observador acionado de
aves y profesor de escuela, David Lack. En 1938 parti hacia las islas y durante cua-
tro meses realiz sus observaciones, que complement con una estada en Estados
Unidos donde conoci a Ernst Mayr, de quien aprovech las observaciones sobre el
tema (la ornitologa era una de sus especialidades).
Lack fue sumamente ecaz en el cumplimiento de sus objetivos. Determin que
existen 14 especies en total, a las que agrup en 4 gneros principales. Las diferen-
cias se encuentran sobre todo en el tamao y en la forma de sus picos, que parecen
ajustarse a las caractersticas de los diferentes alimentos disponibles en cada h-
bitat que colonizaron. Sostiene la idea que su diversicacin fue posible gracias a
la ausencia de otras especies de aves que estuvieran ocupando previamente esos
nichos ecolgicos. Incluso encontr paralelos anatmicos entre algunos de los pin-
zones con aves ms especializadas, como los pjaros carpinteros o los gorjeadores.
En la mayora de los casos, la variacin del grupo fue consolidando subgrupos que
portaban diferencias ms marcadas vinculadas al uso de distintos tamaos de se-
millas como recursos alimentarios: pequeas, medianas, grandes. Otros se especia-
lizaron en hojas o distintos insectos.
Lack supone que en etapas posteriores a la primera inmigracin, algunas varie-
dades de estas aves colonizaron otros sectores de las mismas islas que habitaban
(u otras islas), encontrndose con variedades que ya se haban asentado all. Pero
un comportamiento reproductivo bsico de las hembras -la seleccin del macho
reproductor por la forma de su pico- no solo impidi que se perdieran las caracters-
ticas distintivas de cada variedad sino que, por el contrario, se acentuaran. El rasgo
distintivo es el pico, aunque los procesos evolutivos no han sido lo sucientemente
prolongados como para generar mayores diferencias morfolgicas o de coloracin.
Pese a ello, Lack se anima a sugerir un esquema de posible derivacin de los pinzo-
nes actuales a partir de un pinzn ancestral, siguiendo tres ramas principales.
La explicacin de Lack, publicada originalmente en 1950 y mayormente difun-
dida en Scientic American en 1953, le vali el reconocimiento generalizado de los
cientcos del mundo, y les proporcion a los partidarios de la Sntesis un excelente
ejemplo de evolucin con el que prontamente convirtieron a los pinzones en un cl-
sico. Y pensar que Darwin apenas los tuvo en cuenta.
Lo esencial es invisible a los ojos y al fenotipo

La gentica pareca haberse unido al darwinismo de forma tan ntima y fecunda
que muchos auguraban un largo futuro a esa sociedad. Los espectaculares 50s y 60s
alumbraron los grandes descubrimientos que la biologa molecular estaba necesitan-
do para constituirse como disciplina cientca: la estructura del ADN, el cdigo gen-
tico y la sntesis proteica. Surgen entonces nuevas tcnicas para estudiar el ADN y las
protenas, que rpidamente se vuelven rutinarias. En sendos laboratorios de Francia y
Japn, Gustave Malecot y Motoo Kimura sientan las bases de una nueva interpreta-
cin del papel de la mutacin y el origen de la variabilidad en el pool gentico de las
especies, lo que terminara denominndose teora neutralista de la evolucin. Y esta
teora provocara un enorme cimbronazo a los slidos acuerdos de la Sntesis.
Bsicamente, los neutralistas deenden que la mayora de las mutaciones (cam-
bios aleatorios en el ADN) que se encuentran en estado polimrco en las pobla-
ciones naturales o que marcan diferencias entre especies, no afectan, ni positiva ni
negativamente, y por lo tanto, se dice que son neutras y que resultan invisibles a la
seleccin natural. Es ms, sostienen provocativamente que, visto el grado de variacin
intra e interespecco a nivel del ADN, si todas las mutaciones hubieran pasado por
el tamiz de la seleccin, los organismos individuales y las especies que constituyen
no podran haber soportado esta permanente revisin de sus condiciones adaptativas.

Esto equivale a decir que no habra ninguna estabilidad reproductiva que permitiera
categorizar un grupo como especie y, en consecuencia, las especies no existiran.
Estos genetistas descubrieron un fenmeno que haba permanecido oculto a los
forjadores de la sntesis, que resolva la paradoja de Haldane: las tasas de mutacin
de prcticamente todas las especies son muy altas. Por lo tanto, buena parte de esas
variaciones no afectan el valor adaptativo.
Aplicando tcnicas y formulaciones probabilsticas, arman que solo un porcen-
taje mnimo de esas mutaciones tiene verdaderamente un efecto fenotpico, que es
donde la seleccin natural puede actuar realmente. Por ello, el papel de la misma en
la regulacin de los niveles de variacin gentica se reduce considerablemente, aun-
que los neutralistas no niegan que la seleccin natural cumple un papel central, que
queda limitado fundamentalmente al azar de la aparicin de mutaciones favorables.
Hay algo ms, no menos importante. Algunas de estas mutaciones neutras que
se encuentran en trnsito hacia la jacin o prdida en las poblaciones podran lle-
gar a adquirir algn valor adaptativo, perjudicial o ventajoso frente a cambios am-
bientales. Aunque es imposible de predecir dicha utilidad, las mutaciones neutras
constituyen una porcin de la variabilidad interna que a nivel molecular puede ser
tan o ms importante que la variacin adaptativa presente en la poblacin.
Algunos pensaron que los neutralistas pretendan atacar a la Sntesis Moderna.
Nada ms errado. Kimura tuvo que aclarar muchas veces que segua defendiendo
el importante papel de la seleccin natural a nivel organsmico (cribando lo que se
expresa en el fenotipo), pero insista que poco poda hacer en el plano molecular. All
funcionan otras reglas, no-darwinianas. A pesar de la notable claridad con que expu-
sieron sus ideas los neutralistas, no pudieron impedir que ms adelante se siguiera
debatiendo acerca del nivel en que acta verdaderamente la seleccin; un aporte
fundamental a la confusin general lo realizaron Hamilton y su heredero, Richard
Dawkins, autor de un libro con uno de los ttulos ms seductores de la historia de la
divulgacin cientca: El gen egosta.
El altruismo y los genes egostas

William Hamilton, bilogo evolutivo britnico, publica en 1964 un artculo pio-
nero en el que describe lo que, hasta ese momento, constitua un rompedero de
cabezas para todos los tericos de la evolucin, desde el mismo Darwin: el com-
portamiento altruista observado en algunas especies, en particular en mamferos e

insectos sociales. Hamilton demostr, tanto matemticamente como en el campo,
que en esos casos singulares la seleccin natural no acta a nivel individual, sino
familiar, y utiliza el concepto de seleccin de parentesco (acuado por el bilogo
contemporneo John Maynard Smith) para expresarlo.
Cuando en una especie ciertos comportamientos ponen en riesgo a algunos in-
dividuos en benecio de otros se habla de altruismo. Supongamos una especie de
ave en la que los chillidos de una de ellas alerta al resto de la poblacin de la presen-
cia de un depredador, pero a la vez orienta a dicho depredador acerca de su loca-
lizacin. Aparentemente, los genes que inducen ese comportamiento favoreceran
su rpida eliminacin, con lo que tal conducta debera desaparecer. Pero no ser as
cuando los beneciarios de este comportamiento son integrantes de la familia del
ave altruista, con la que comparten muchos genes. De este modo, con los sobrevi-
vientes lograrn entonces que la frecuencia de esos genes aumente en la poblacin
Mediante el uso de modelos matemticos, Hamilton demuestra que se com-
parten ms genes altruistas cuanto mayor es la proximidad de parentesco entre el
individuo que se sacrica y el que se salva. Es bastante difundida en los textos de
biologa que tratan el tema su frase: nadie est preparado para sacricar su vida por
salvar una sola persona, pero cualquiera la sacricara si con ello puede salvar a ms
de dos hermanos, o cuatro medio hermanos, u ocho primos hermanos.
El comportamiento altruista parece llevado al extremo en los insectos sociales,
en los que los individuos son prcticamente descartables si ello fuera necesario para
salvar a la reina y de alguna manera puede leerse como una tirana de los genes,
que manipulan al organismo que los porta para reproducirse innitamente como
mquinas replicadoras. La frase el huevo utiliza a la gallina como una mquina au-
tmata, para producir otro huevo, representa de algn modo la visin mecanicista
(y fuertemente reduccionista) que est detrs de esta idea, y se evidencia con solo
reemplazar huevo por gen.
Ms adelante (1976) Dawkins, dotado de una prosa maravillosamente persuasiva,
desarrolla la idea, considerando a todos los seres vivientes como meras mquinas de
supervivencia a merced de los replicadores inmortales, los genes, que sern los nicos
que se perpetuarn en el correr de las generaciones. Dawkins aprovecha una poca en
la que la ciencia y la opinin pblica eran ms proclives a creer que todos los fenme-
nos biolgicos podran tener una explicacin gentica (determinismo gentico).

Otro cientco notable, Stephen Jay Gould, se enfrent a esta idea, defendiendo
la concepcin germinal (darwiniana) de seleccin a nivel del individuo, o incluso de
grupo en algunos casos (defendidos por la sociobiologa, como los de las conductas
altruistas ya mencionadas), pero argumentando que la seleccin no puede ver los
genes, solo sus efectos. La discusin contina y tendr su espacio ms adelante en
este libro.
Piedra libre al Doctor Pangloss

En un notable artculo originalmente titulado The spandrels of San Marco and the
Panglossion paradigm: a critique of the adaptationist programme en el mundo hispano
como La adaptacin biolgica (publicado en el N 22 de la Revista Mundo Cient-
co), Gould se asocia con Richard Lewontin para hacer una fuerte crtica a la desmesura
adaptacionista de la Sntesis. Concretamente, acusa a esta versin monoltica del
neodarwinismo de ser exageradamente adaptacionista, o lo que es lo mismo, de
interpretar todo fenmeno o forma viviente como adaptacin, obtenida por medio
de la seleccin natural.
Figura 2.1: Stephen Jay Gould (1941 2002)

Fuente:: http://en.wikipedia.org/wiki/Stephen_Gould
(Consulta en Agosto de 2011)]
A primera vista, el planteo no parece razonable. Es que se puede imaginar la

evolucin de alguna otra forma que no sea produciendo adaptaciones en el mundo
viviente? Despus de todo, desde el mismsimo Darwin se vena sosteniendo esto:
frente a la notable variabilidad azarosa que se produce al interior de cada especie, la
seleccin natural acta continuamente seleccionando individuos portadores de las
caractersticas fenotpicas que proporcionan ventajas frente a los requerimientos
del ambiente. As la especie evoluciona y adquiere caractersticas cada vez ms ma-
ravillosas, aunque siempre sosteniendo que no era un proceso dirigido, sino natural.
No haba nada inusual en esta forma de plantearlo.
Rpidamente y para disipar dudas, los autores se declaran a favor de la selec-
cin natural, pero denuncian un uso desmedido de los argumentos para explicar
todo (toda caracterstica anatmica o siolgica) como producto de una carrera
adaptativa. Este exceso -sostienen- condujo a atomizar a los individuos en partes,
para cada una de las cuales se buscaba una explicacin en funcin de un valor adap-
tativo que, en muchos casos, terminaba siendo forzado.
Por ejemplo, el oso panda cuenta con una excrecencia sea en uno de sus
huesos carpianos, que utiliza con destreza para manipular las ramas de bamb (su
alimento casi exclusivo), a las que apoya en dicha deformacin a modo de un sexto
dedo gua. Este dedo falso forma entonces una ranura que le permite correr proli-
jamente la ramita mientras la va deshojando. Este caso, que dio ttulo a la obra El
pulgar del panda (Gould, 1983a), sera interpretado livianamente por los adaptacio-
nistas (los autores de la primera versin de la Sntesis y ms ac en el tiempo May-
nard Smith, Hamilton y Dawkins) como una adaptacin resultante de la seleccin de
variantes genticas que habran permitido cumplir esa funcin nal (presuponiendo
efectivamente que hay una funcin nal que est prevista desde el principio del
proceso, an en los estados intermedios de formacin de la estructura).
Esta idea adaptacionista -segn Gould y Lewontin- es un pensamiento nalista
equiparable a las reexiones de un personaje de literatura, el doctor Pangloss, con el
que Voltaire caricaturiz a Leibniz, presentndolo con una fuerte e ingenua creencia
en la nalidad de las cosas para el mayor bien o mejor funcin posibles. Segn el doc-
tor Pangloss, la presencia de nuestra nariz podra explicarse por su utilidad para apo-
yar las gafas y, seguramente, se le ocurrira una buena razn para justicar por qu el
nmero ideal de dedos para nuestras manos es 5 (en algn lugar podra estar escrito
o determinado que era el mejor nmero posible para utilizar el sistema decimal).

Fcilmente se advierte que es una inversin del argumento. No hay motivos

absolutos para fundamentar la presencia o no de una determinada adaptacin (los
dedos de la mano son 5 porque algn ancestro anbio primitivo qued determinado
por esta disposicin, pero podran haber sido 7, 8 o 10); en esta arquitectura del
cuerpo entran a jugar factores que no son solo la capacidad adaptativa (aunque por
supuesto, ella cuenta), sino tambin la historia genealgica del grupo, las constriccio-
nes (lmites) a las formas posibles dadas por el genotipo y el desarrollo y, en buena
medida, el azar. En los ltimos aos se han descubierto varios anbios paleozoicos
con ms de 5 dedos, pertenecientes a una etapa evolutiva del grupo en la que este
rasgo an no era dominante; las razones por las que se impuso pueden resultarnos
del todo extraas, porque las condiciones ambientales y de restriccin de la forma
en que se dio el proceso, nos son desconocidas.
Gould y Vrba llaman exaptacin a cualquier estructura que originalmente ha-
bra sido seleccionada para cumplir con otra funcin o que era neutra y que mucho
tiempo despus (tal vez millones de aos) es cooptada para cumplir otra funcin
diferente que proporciona una ventaja al portador. Un ejemplo bien documentado
es el odo de los vertebrados, que comenz siendo una apertura branquial, o la ac-
tual vejiga natatoria de los peces telesteos que seguramente surgi de autnticos
pulmones en peces pulmonados primitivos. Mucho se ha discutido acerca de la fun-
cin original que pudieron tener las primeras plumas reptilianas (dimorsmo sexual,
retencin de calor, refrigeracin, etc.), aunque luego hayan servido a las aves como
una adaptacin para el vuelo (ntese que en cualquier texto escolar de biologa del
nivel medio del sistema educativo guran las plumas como adaptacin de las aves
para el vuelo, como si siempre hubiera sido as).
Es necesario aclarar que la seleccin natural, para estos investigadores, sigue
teniendo un papel central, pero no es el nico mecanismo interviniente en la evolu-
cin de los seres vivos y mucha menor importancia an tiene en la aparicin de las
grandes clases de organismos (los fenmenos macroevolutivos de los que se habla
en el captulo 3). La Sntesis Moderna fue tan ecaz en transmitir lo que se dio en lla-
mar el programa adaptativo inherente a todos los procesos evolutivos que no pareci
quedar lugar para otras dinmicas de cambio.
En cuanto a las constricciones (limitaciones que el genoma o el desarrollo em-
brionario imponen a la aparicin de novedades evolutivas) no deben despreciarse,
porque modelan lo que es posible y lo que no lo es. Sera ms prctico para del-
nes y ballenas contar con branquias, pero all estn los pulmones como una rmo-
ra inecaz. O para los topos desembarazarse denitivamente de esos ojos inti-
les, estructuras que igualmente forman gastando una valiosa energa, la que podra
aprovecharse en otras funciones. Y, si la adaptacin fuera el mecanismo explicativo
omnipresente de todo cambio necesario, ya deberamos estar contando con ms
dedos para alcanzar una mejor eciencia en la escritura a mquina, que nos permita
redactar este texto a una mayor velocidad. Pangloss estara satisfecho, todo ha sido
modelado para bien.
La naturaleza convulsiva
Darwin era un gradualista convencido. Esto ha sido interpretado por sus bigra-
fos no como un resultado de un anlisis basado en evidencias (el registro fsil, por
el contrario, abunda en rupturas, saltos, especies que aparecen de la nada y otras
que se esfuman bruscamente), sino como una conviccin de la poca, reejada en
la creencia que manifestara muchas veces en sus cartas de que la naturaleza no da
saltos. Si bien la concepcin de Darwin era contraria a la evidencia provista por el
registro fsil, conaba en que el registro se completara ms adelante con nuevos
descubrimientos, revelando el cambio continuo y permanente de la vida, manifes-
tando las formas intermedias que, tercamente, se han resistido a aparecer.
En 1972, Stephen Gould y Niles Eldredge propusieron (en un artculo titulado
Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism) que las formas de transi-
cin tan ansiosamente buscadas no apareceran jams, porque el cambio evolutivo
ocurre abruptamente. La teora sinttica desde los aos 40 rearmaba la postura
darwinista del gradualismo, pero estos autores rompen la tradicin sosteniendo que
las especies pueden permanecer estables (sin mayores cambios) durante perodos
muy prolongados (estasis) interrumpidos por momentos de cambio muy rpido
y brusco de formacin de nuevas especies, o transformacin de las ya existentes.
Cambio rpido debe entenderse en trminos de tiempo geolgico, puede reque-
rir algunas decenas de miles de aos, pero en el registro fsil es sucientemente
repentino como para hacer extremadamente raras las formas fsiles intermedias.
Simplemente, viven un tiempo demasiado breve como para dejar un testimonio fsil
abundante, entonces parece que hay un brusco salto de una especie a otra.

Figura 2.2: esquemas de gradualismo, equilibrio estacionario, equilibrio puntuado y creacionismo. Fuente:
http://www.sedin.org/propesp/X0021_04.htm] (Consulta Agosto de 2011).
Una fuente clave en este desarrollo fue el minucioso estudio que realiz Eldred-
ge sobre la evolucin de un grupo de Trilobites (artrpodos fsiles del paleozoico),
en los que concienzudamente intent localizar evidencias de transiciones graduales
en el registro, sin xito. Tanto en las colecciones disponibles, como en los estudios
de campo, encontr repetidamente saltos, o lo que luego llamara registro pun-
tuado, bruscos cambios de formas ya completamente denidas que desplazaban
totalmente a otras precedentes. La evolucin ocurrira as por convulsiones, mo-
mentos breves y revolucionarios de cambio, seguidos por largas etapas de tran-
quilidad (estasis).
Gould lo expone con toda claridad en El pulgar del Panda:
La historia de la mayor parte de las especies fsiles incluye dos caractersti-
cas particularmente incongruentes con el gradualismo: 1. Estasis: La mayor parte de
las especies no exhiben cambio direccional alguno en el transcurso de su estancia
sobre la tierra. Aparecen al registro fsil con un aspecto muy similar al que tienen
cuando desaparecen; el cambio morfolgico es normalmente limitado y carente de
orientacin. 2. Aparicin repentina. En cualquier rea local, una especie no surge
gradualmente por una continua transformacin de sus antecesores; aparece de gol-

pe y totalmente formada (Gould, 1983a, pg.192).
Para explicar esta formacin rpida de nuevas especies, recurren al modelo ela-
borado por Mayr (especiacin aloptrica) de grupos aislados geogrcamente, con
reduccin importante del tamao efectivo de la poblacin y por ello con buenas po-
sibilidades (en caso de que sorteen la extincin) de que sea la deriva gnica la que
gobierne el cambio evolutivo. Como en una especie bien extendida muchos grupos
pueden quedar geogrcamente aislados ms o menos al mismo tiempo, la especia-
cin puede darse de manera ramicada y no lineal (ltica) como propona el gradua-
lismo. Por ello puede decirse que el modelo de equilibrio puntuado no se reere solo
al ritmo en que ocurre el cambio evolutivo, sino tambin al modo en que tiene lugar.
Esta propuesta dispar fecundas investigaciones y reinterpretaciones de los
descubrimientos fsiles; es necesario reconocer que en algunos casos se constata
el gradualismo mientras en otros la nica explicacin posible es el puntuacionismo.
Tal vez, como sostiene Gould, en un futuro cercano pueda denirse una mayor fre-
cuencia relativa de uno u otro proceso para explicar los testimonios fuertemente
fragmentados que nos han llegado de la historia de la vida. Que, est claro, no es en
absoluto predecible ni reductible a un nico modelo explicativo.

CAPTULO III
Tiempo y modo de evolucin

Cecilia Rosso
El tiempo geolgico y su relacin con las ideas evolutivas

Cmo construir en nuestras mentes las ideas evolutivas que desaaron al mun-
do moderno? Cmo nos imaginamos la evolucin? Al intentar responder, surge la
necesidad de pensar en trminos de tiempo, ritmo y modo de cambio. El tiempo
como tiempo geolgico, el ritmo cmo gradual o por saltos y el modo, rerindose
a los procesos que intervienen. Pero a qu se reeren estos trminos? Qu se
entiende por evolucin gradual o por saltos? A cunto tiempo equivale un salto?
Es instantneo? Qu procesos participan en la evolucin y cmo? En este captulo
se ampla el anlisis evolutivo de la dicotoma sobre el tiempo y modo de evolucin
que se inici, desde una perspectiva histrica, en el anterior. Se presentan ejemplos
e interrogantes como aproximacin al estudio del tema.
El tiempo geolgico implica organizar los eventos o fenmenos en una escala de
amplio alcance. Ya los aos, dcadas y siglos no son relevantes. Hoy se estima que
han transcurrido 4600 millones de aos desde la formacin de la Tierra. Ante esto,
los gelogos y paleontlogos de la modernidad proponen nuevos criterios etarios,
como, por ejemplo, los eones, eras, perodos, pocas, edades, cronos. El en es el
mayor intervalo en la escala del tiempo geolgico. Por ejemplo, los denominados
Arqueozoico, Proterozoico y Fanerozoico. Los eones se dividen en eras, denidas
a partir de grandes discordancias geolgicas que coinciden con gigantescas extin-
ciones biolgicas. As, el en Fanerozoico est integrado por eras: la Paleozoica, la
Mesozoica y la Cenozoica. stas, a su vez, estn divididas en intervalos de tiempo
cada vez ms pequeos, como los perodos y las pocas.

Esta manera de organizar el tiempo permite que el trabajo de gelogos y paleon-

tlogos implique reconocer en cada fsil hallado no slo sus caractersticas morfol-
gicas, sino tambin su historia -e interpretarla de acuerdo a su concepcin del ritmo
evolutivo-. Esta nocin referida a la ocurrencia de los cambios, plante y sigue plan-
teando varias controversias, que representan el sentido real de la construccin del
conocimiento cientco, en el que no se da la posibilidad de encontrar ideas nicas
e individualizadas. Desde El Origen de Darwin hasta la actualidad se discute sobre el
ritmo evolutivo y su incidencia en la gnesis de las especies. En base a lo enunciado,
y como ya se expuso en el captulo 2, podemos diferenciar dos corrientes que, desde
los orgenes del debate, estuvieron presentes: el gradualismo y el saltacionismo.
La corriente gradualista arma que el ritmo de cambio de los seres vivos es
lento, lineal y con variaciones que se acumulan en el tiempo. Esta caracterstica no
surge espontneamente en el pensamiento de los naturalistas del siglo XIX; el esen-
cialismo y el jismo, pensamientos de la poca, inuyeron en su constitucin. Por
otro lado, el saltacionismo visualiza un cambio evolutivo rpido en diferentes niveles
de anlisis. Se debe hacer una salvedad, ya que muchos cientcos que adhieren al
saltacionismo, tambin consideran vlidos algunos otros aspectos del gradualismo,
y viceversa. Analizaremos estas corrientes de pensamiento a lo largo del captulo.
Las primeras explicaciones

La losofa del esencialismo domin el pensamiento occidental durante ms de
2000 aos. Aplicada a la naturaleza, determinaba que los seres vivos son un reejo
de un nmero limitado de esencias constantes y ntidamente delimitadas, por lo que
se atribuan las variaciones a los reejos imperfectos de las esencias. Las especies
eran denidas por caractersticas constantes ntidamente separadas unas de otras.
Los jistas consideraban a Dios como creador de cada especie y como stas eran
perfectas e inmutables, se han mantenido sin cambio desde el acto creador.
Del jismo a la variacin

Darwin logr sustituir la idea del jismo por la nocin de transformacin de las
formas vivientes a partir de la variacin y la lucha por la existencia, en un mundo
cambiante que no tiene nalidad.
TIEMPO Y MODO DE EVOLUCIN
En este momento histrico (primera mitad del siglo XIX) los aportes geolgicos
marcaron el inicio del cambio. Una corriente denominada uniformista, desarrollada
por James Hutton, propona que los procesos naturales que actuaron en el pasado
son los mismos que actan en el presente, quedando registrados en las caractersti-
cas de las rocas como prueba irrefutable de la evolucin lenta y constante. Charles
Lyell ampli las fronteras de la percepcin cientca sobre la probable edad de la
Tierra porque, para que los agentes modeladores (lluvias, cursos de agua, vientos,
entre otros) lograran su efecto, necesitaran mucho ms tiempo que 6000 aos de
antigedad como entonces se le atribua.
Un contemporneo a los gelogos mencionados, George Smith, basa sus estu-
dios en recoger muestras de fsiles de diferentes estratos geolgicos y compararlos,
estableciendo similitudes, diferencias y relaciones evolutivas.
Con anterioridad al surgimiento de estas ideas gradualistas, Cuvier haba desa-
rrollado en 1812, la teora de las catstrofes o revoluciones. Los fenmenos catastr-
cos eran la base por la cual se formaba o desaparecan las montaas o las especies.
Un perodo geolgico terminaba con la desaparicin masiva de ora y fauna, y se
iniciaba otro con la creacin de nuevos organismos.
El uniformismo de Lyell inuy notablemente en Darwin, al punto que ste tras-
lad sus ideas (enunciadas en su libro Principios de la Geologa que ley en el viaje del
Beagle) a la biologa, para explicar la gradualidad de los acontecimientos. Refuerza
este concepto con argumentos tomados del registro fsil, la anatoma comparada,
la domesticacin y la distribucin de las especies, entre otros.
Cada estudio, pensamiento e interrogante permiti en la poca instalar, desde
la certeza o incertidumbre, la posibilidad de cambio en las especie. Idea que se fue
constituyendo ante cada nueva investigacin.
La gradualidad como modelo del ritmo de la evolucin

Es comn considerar como un ejemplo evolutivo gradual el origen de los ma-
mferos. Estos evolucionaron a partir de un grupo de reptiles (los terpsidos1). Hace
1 Los terpsidos, que signica con arcos de mamferos, fueron unos reptiles que vivieron durante los pe-
rodos Prmico y Trisico. Segn se deduce de las modicaciones esquelticas que sus restos presentan
en relacin con los reptiles de otros grupos, dieron origen a los mamferos.

360 millones de aos, surgen de los tetrpodos reptiliformes, los amniotas. stos
se caracterizaban porque su embrin desarrollaba tres envolturas que le permitan
crear un medio acuoso en el que podan respirar y alimentarse, esta adaptacin les
permiti la reproduccin ovpara en un medio seco y terrestre, adems de otras
adaptaciones relacionadas a su interaccin con el ambiente y reproduccin. Trans-
curridos algunos millones de aos, fueron diferencindose en dos linajes: los sinp-
sidos y los saurpsidos. El primero dara origen a los mamferos de la actualidad.
Ciertas adquisiciones de la organizacin de esta clase ya se visualizaban en los
terpsidos hace 290 millones de aos; su transicin hacia los mamferos, abarca
diferentes aspectos siolgicos (nutricin, respiracin, locomocin, reproduccin e
inteligencia) de los que slo muy pocos son reejados por los cambios esqueletales.
Un ejemplo de los las variaciones en el esqueleto es la articulacin mandibular
y la transformacin del odo medio. All se evidencia la reduccin de elementos man-
dibulares y el predominio del desarrollo dentario. Como consecuencia, se modic
la masticacin y se produjo la aparicin de los dientes cuspidados. En base a otra
prueba, la homologa entre los huesos de la mandbula de los reptiles y el odo me-
dio de los mamferos, se puede predecir que algunos huesos de la mandbula de los
primeros hoy se encuentran en la formacin del odo medio de los segundos.
Otras adquisiciones de los mamferos fueron el desarrollo de dientes con coronas
complejas, la musculatura mandibular y la postura, lo que se debera a que la mayora
de los reptiles carnvoros devoran a sus presas vivas y enteras; en cambio, los mam-
feros matan a sus presas para luego trozarlas. La habilidad para masticar es uno de los
factores progresivos en la evolucin de los mamferos. La denticin eciente tuvo un
costo: la reduccin de nmeros de dientes y un solo reemplazo de ellos durante la vida.
Como argumentos de la gradualidad de la evolucin de los mamferos podemos
mencionar la presencia de homologas -estructuras aparentemente diferentes en or-
ganismos con algn parentesco entre s-, que revelan su origen comn a partir de un
patrn semejante. Las variaciones producidas surgen como respuestas adaptativas
a presiones ambientales dismiles.
Asimismo pueden considerarse las pruebas provistas por el registro fsil, que se
reeren al hallazgo de rastros de organismos que se disponen en los estratos geo-
lgicos, mostrando una sucesin desde los seres ms simples y antiguos (estratos
inferiores) hasta los ms complejos (en estratos superiores), tal como se menciona
en el caso de los mamferos.
Figura 3.1: cerro de los siete colores. Purmamarca. Jujuy. Argentina. Los colores de los cerros correspon-
den a rocas de diferentes perodos geolgicos y origenes. Ejemplo: los colores grises, verde oscuro y
violceos, corresponden a rocas sedimentarias marinas del perodo Precmbrico Eocmbrico. Los colores
rosados, morados y oscuros son de origen marino, correspondientes al perodo Cmbrico superior. Los
cerros ms recientes, del Perodo Terciario, corresponden a los colores rojizos.
La biogeografa tambin ha aportado elementos a favor del gradualismo. Se ha

realizado un rastreo en la evolucin de los mamferos sudamericanos que revela una
distribucin geogrca diferente a travs del tiempo geolgico, as como tambin
en su diversidad. Esto se debe, en parte, a las condiciones ambientales y los despla-
zamientos continentales adems de la competencia entre especies emparentadas.
No todos los casos analizados presentan la misma claridad evolutiva. Al com-
parar los fsiles encontrados, los gelogos notaban que eran fragmentarios, lo que
poda llevar a la interpretacin de que algunas especies surgieron sbitamente. Ya
se ha mencionado a Cuvier como defensor de estas ideas. Mivart, contemporneo
de Darwin, explicaba que tanto el desarrollo de las alas de aves y murcilagos, como
as tambin la evolucin del caballo, demostraban un cambio evolutivo no gradual.
Darwin y sus adeptos respondan ante estas armaciones que el registro fsil era
imperfecto debido a las particularidades del proceso de fosilizacin que determina
que no todas las formas intermedias que han existido son reejadas en el registro
fsil. (Ver captulo 2).

Los neodarwinistas, ya en pleno siglo XX, reforzaron las ideas de Darwin in-
corporando la gentica de poblaciones que intenta explicar las variaciones de las
especies y su permanencia en el tiempo. Cada nueva investigacin intent ajustarse
al paradigma gradualista, lo que no impidi que algunos especialistas pusieran en
duda este relato, interpretando el cambio evolutivo observado en el registro fsil
como resultante de largos perodos de estasis interrumpidos por perodos de inten-
sos cambios o saltos evolutivos.
La evolucin como un cambio repentino

En 1972, un artculo publicado por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould reaviva el
debate sobre el ritmo evolutivo. Ambos paleontlogos postulan la Teora del Equili-
brio Puntuado. Segn Gould (1982, pg. 121) El equilibrio puntuado es una teora
sobre el proceso de formacin de especies a partir de otras ya existentes (o especia-
cin) en el tiempo geolgico. Como tal, trata del ritmo y del modo de la evolucin.
Por lo que respecta al modo, sostiene que los cambios evolutivos importantes se
producen por especiacin divergente, y no bsicamente por la transformacin total
o gradual de un linaje (anagnesis clsica). En lo que hace al ritmo, sostiene que la
adecuada organizacin geolgica de la especiacin prueba que esas desviaciones
fueron hechos geolgicamente instantneos, y que, tras este rpido origen, la ma-
yora de las especies uctan slo ligeramente en su morfologa permaneciendo en
estado esttico durante varios millones de aos
Por lo tanto, esta teora retoma las discontinuidades que se observan en el regis-
tro fsil, interpretando que las especies aparecen de forma brusca y que por largos
perodos de tiempo no ocurren cambios (perodos de estabilidad o estasis). A las
apariciones sbitas de nuevas especies en el registro fsil se las denominan puntua-
ciones que implican sbitos eventos de cladognesis.
Niles Eldredge (1971) en su tesis doctoral bas sus argumentos en estudios
acerca de un grupo de trilobites (artrpodos) que abarcaba un perodo que com-
prende entre 5 a 6 millones de aos. Sobre la base de sus observaciones arrib a la
conclusin que los patrones de variacin observados sugieren especiacin sbita
seguida de perodos de estasis, interrumpidos por reemplazos biogeogrcos debi-
do al cambio de los ambientes.
El equilibrio puntuado signica estasis + especiacin. Los perodos de estasis

comprenden, por lo general, millones de aos en los que las especies no cambian,
separados por perodos en los que la especiacin ocurre sbitamente. La especia-
cin se producira por el aislamiento reproductivo de una pequea sub-poblacin,
cuyo limitado tamao produce una relativa inestabilidad evolutiva, anulando las
condiciones que mantienen la estasis y sufriendo una tasa de cambio muy rpido
durante el tiempo necesario para que se restituyan estas condiciones. Esto produ-
cira una radiacin evolutiva a partir de la pequea poblacin que originar multitud
de formas nuevas, mientras el grueso de la especie se mantiene esttica hasta su
extincin. De esta forma, el Equilibrio Puntuado entiende la especiacin como un
caso especial de especiacin aloptrida, con un perodo que puede ser tan corto
como 5000 a 50000 aos hasta cientos y miles o pocos millones de aos.
La postulacin de la teora de los equilibrios puntuados gener en el mbito
cientco muchas crticas y debates, dado que algunos pensaron que era una teo-
ra alternativa a la sntesis moderna. Pronto se vio que el esquema puntuacionista
no era una dicultad para seguir sosteniendo los principios de la sntesis darwinia-
na moderna. Los autores de la misma proponen que la evolucin puede analizarse
en diferentes escalas, una pequea o microevolucin y otra a mayor escala o ma-
croevolucin. La especiacin es algo as como una bisagra entre dos niveles, ya que
implica una transicin entre micro y macroevolucin.
Las extinciones fueron el ojo de la tormenta sobre el ritmo evolutivo. Darwin
postul, por ejemplo, que en el estudio de las formaciones terciarias las especies
desaparecen en forma gradual, primero en algunas partes del globo, luego en otro.
Por otro lado, reconoce algunas excepciones que pueden producirse por la ruptura
de un istmo en islas o en casos muy puntuales. En su libro El Origen... por ejemplo,
menciona la lenta extincin de familias y rdenes enteros de trilobites al nal del
paleozoico. Por lo contrario, los partidarios del equilibrio discontinuo justican que
el registro fsil observado es una representacin dedigna del proceso evolutivo,
ms que una muestra incompleta de lo que realmente ocurri.
Otro planteo, que surge desde la paleontologa, es el referido a qu entidades
cambian a travs de tiempo y la denicin de especie (anlisis que se ampla en el
captulo 4); y proponer una visin que permita integrar a la paleontologa y a la sis-
temtica en las explicaciones sobre la evolucin de las especies.

Estas ideas fueron gestndose en el mbito paleontolgico con el aporte de in-

vestigaciones y observaciones de otros cientcos que interpretaban los datos con-
siderando el paradigma gradualista. Simpson y Mayr inuyeron en el pensamiento
de los puntuados, aunque ninguno de los dos adhera a esta postura. Cada uno de los
aspectos contribuye a un debate diversicado que no pretende explicar todos los
procesos evolutivos sino casos particulares de evolucin. De all la importancia de
aclarar que la teora del equilibrio puntuado puede pensarse como otra alternativa
para explicar la evolucin; sus autores nunca dejaron de mencionar la seleccin na-
tural, pero quizs minimizaron su importancia como gestora de la evolucin.
Microevolucin y/o macroevolucin

El modo en el que ocurre la evolucin permite establecer dos categoras de
anlisis, denidas en relacin a sus unidades evolutivas (genes, organismos, po-
blaciones, especies) pero generadoras de debate en cuanto a los procesos que en
ellas intervienen. Es as que la microevolucin es la incesante aparicin de pequeas
variaciones en poblaciones actuales o especies, cuyo destino est gobernado princi-
palmente por la seleccin natural, pero tambin por otras fuerzas evolutivas como
la deriva gentica. La macroevolucin es la gnesis de rango de grupos taxonmicos
superiores a la especie como familias, rdenes, etc.
Desde Darwin hasta la actualidad el mecanismo evolutivo por excelencia ha
sido la seleccin natural, que se dene como la reproduccin diferencial de los in-
dividuos portadores de distintos genotipos. El xito reproductivo diferencial, que
resulta de las interacciones entre los organismos y su ambiente, tanto bitico como
abitico, modela la variacin gentica, determinando el cambio o la constancia de
la frecuencia del conjunto de alelos que componen el reservorio gnico de una po-
blacin. Sin embargo la seleccin natural no es el nico mecanismo que opera a nivel
de las poblaciones, la mutacin, el ujo gnico, la deriva gentica tambin afectan el
cambio microevolutivo.
Uno de los interrogantes que se mantienen en el ambiente cientco es si los
procesos que actan a nivel micro pueden explicar la macroevolucin. En este sen-
tido hay dos posturas, una que sostiene que la macroevolucin es simplemente el
resultado de la operacin sostenida de los procesos microevolutivos, durante largos
perodos geolgicos dando lugar a nuevas especies, nuevos gneros, familias, etc.
Esta idea est relacionada con el cambio gradual, lento y continuo de la evolucin.
La segunda, en cambio, propone que los mecanismos que explica la evolucin por
encima de especie son totalmente diferentes y abarcan procesos como la seleccin
a nivel de especie, la radiacin adaptativa y las extinciones.
La macroevolucin, consecuencia directa de la microevolucin

Ampliando estos conceptos es posible pensar a la macroevolucin como resul-
tado nal de los procesos microevolutivos. Lo que se puede observar en el registro
fsil de un determinado linaje es el resultado de una lenta y gradual acumulacin
de modicaciones que condujeron, por medio de la seleccin natural (y otros pro-
cesos microevolutivos), a la diversicacin de adaptaciones de las poblaciones en
diferentes especies. Un ejemplo clsico es la evolucin del linaje del caballo, al que
se aludi en el captulo 2. Si se realiza un recorrido por su registro fsil, se observa
cmo algunas modicaciones caractersticas de sus rasgos le permitieron adaptarse
a los ambientes en los que viva cada especie. Los primeros antecesores del caballo
tenan un cuerpo pequeo, tres dedos en sus patas traseras, dientes con pequeas
supercies trituradoras y coronas dentarias bajas. Estas caractersticas permitan
inferir que vivan en bosques y que ramoneaban hojas suculentas. En estratos geo-
lgicos superiores se hallaron fsiles que diferan de sus antecesores en algunos
rasgos como el tamao corporal, las coronas de los dientes -que pasaron a ser ms
altos y complejos-, el nmero de dgitos de las patas -que de tres dedos pasaron a
tener uno solo- en las formas ms modernas.
Estas caractersticas se asocian a la idea de que los caballos fueron conquistan-
do diferentes ambientes a lo largo de la historia del linaje, lo que produjo que aque-
llos que tuvieron la posibilidad de alimentarse de gramneas y correr ms rpido
en ambientes ms abiertos contaron con ventajas para huir de depredadores. Vista
desde la extensa retrospectiva del registro geolgico, la evolucin de Equus parece
representar un claro caso de acumulacin lineal y gradual de cambios adaptativos
relacionados con variaciones en las presiones selectivas sostenidas, que favorecie-
ron el aumento del tamao y el hbito del pastoreo. De esta manera la especiacin
est directamente asociada a la adaptacin, siendo la seleccin natural el proceso
evolutivo que impone la direccin del cambio. Sin embargo, con la ampliacin del
registro fsil, hoy da se puede inferir que en diversos momentos de la evolucin de

Equus existieron diversas especies con caractersticas disimiles de las cuales algu-
nas se extinguieron y otras sobrevivieron y volvieron a diversicarse, un patrn que
no coincide con la gradualidad.
Macroevolucin como mecanismo desacoplado

de la Microevolucin
Algunos autores, como Gould y Stanley entre otros, proponen que la macroevo-
lucin est desacoplada de la microevolucin y que su unidad de anlisis no son
las poblaciones sino los grupos taxonmicos de rango superior. Es por ello que los
procesos evolutivos que intervienen, seran diferentes a los de la microevolucin.
Eldredge, Gould y Stanley expresan que los procesos evolutivos que habran
dado forma a los patrones de diversidad son la seleccin de especie, las radiaciones
adaptativas y las extinciones masivas y de fondo. La seleccin de especies es un
proceso anlogo al de seleccin natural. Para sta la seleccin es el individuo y la
unidad de evolucin la poblacin (o la especie), en tanto que para la seleccin de
especies la unidad de seleccin es la especie y lo que evoluciona son los patrones
de diversidad de un linaje. La idea de la seleccin de especies es que stas pueden
diferir en caractersticas que les coneren diferencias en las tasas de extincin y de
especiacin (notar la analoga con las tasas de supervivencia y natalidad de la se-
leccin natural). Aquellas especies dotadas de caractersticas que coneren menor
tasa de extincin (por ejemplo, una amplia distribucin geogrca) y una mayor
tasa de especiacin (especies en donde la poblacin tiene reducido ujo gnico) se-
rn ms exitosas (su nmero aumentar en detrimento de otras del mismo grupo).
El paleontlogo estadunidense George. G. Simpson (1902-1984) consider a las
radiaciones adaptativas como el patrn principal de la macroevolucin. La radiacin
adaptativa es la gnesis de especies ecolgicamente distintas a partir de un origen
ancestral comn. La diversicacin repentina (considerndola desde el registro f-
sil) se debe al xito de un grupo, poblacin o especie de una caracterstica clave
que le permite adaptarse o colonizar un ambiente. Son numerosos los ejemplos es-
tudiados; uno de los ms conocidos es el de los pinzones de Darwin. Los pinzones,
en la actualidad, comprenden un grupo de 15 especies endmicas (14 se encuentran
en las Islas Galpagos y una en la Isla de Cocos). El estudio ms reciente sobre la
historia evolutiva del grupo en base a anlisis de ADN mitocondrial identica al g-
nero Tiaris de la familia de los Fringilidos, habitantes de Centroamrica y Sudamrica,

como los parientes vivos ms prximos a los pinzones de Darwin y de los cuales se
habra originado este grupo monoltico (Sato et al., 2001).
Las extinciones son procesos evolutivos importantes porque se pueden analizar
a partir de ellas las condiciones histricas de la vida sobre la Tierra, as como tam-
bin el impacto sobre la diversidad de la aparicin de novedades evolutivas. Darwin
consideraba que las especies se extinguan progresivamente como consecuencia de
la aparicin gradual de nuevas especies mejor adaptadas a las condiciones ambien-
tales predominantes.
Los gelogos contemporneos a Darwin, Cuvier y Lyell disponan de argumentos
en relacin a las extinciones. El primero consideraba que las especies se extinguan
simultneamente por catstrofes geolgicas (vulcanismos, terremotos), mientras
que el segundo, sostena que la extincin de unas especies era independiente a la
extincin de otras. En la actualidad, hay dos explicaciones en relacin los regmenes
de extincin: extincin de fondo y extincin en masa. Por extincin de fondo se en-
tiende la desaparicin de especies de modo ms o menos continuo a lo largo del
tiempo geolgico, causadas por interacciones biticas o cambios en el medio fsi-
co (disminucin de recursos, densidad excesiva, disminucin de la fertilidad, entre
otros). Las extinciones en masa, a su vez, ocurren en intervalos geolgicamente
breves y afectan a muchos taxones con un amplio rango ecolgico y biogeogrco.
El registro fsil muestra evidencias de cinco extinciones masivas: la del nal del Or-
dovcico, la del nal del Devnico, la del nal del Prmico, la del nal del Trisico y la
transicin del Cretcico. Terciario.
Pero de las catstrofes surgen las oportunidades. Durante varios cientos millo-
nes de aos previos a los acontecimientos de nales del Prmico los mares someros
estaban prcticamente dominados por formas de vida inmviles. La mayora de los
animales marinos descansaban sobre el fondo del mar o se jaban a l mediante
pednculos y ltraban el agua para conseguir alimentos o esperaban a las presas. La
extincin permiti que muchos grupos que antes tenan poca importancia pudieran
expandirse, al tiempo que aparecieron algunas estirpes nuevas. Esta reorganizacin
ecolgica constituye una lnea divisoria fundamental en la historia de la vida. Por un
lado, seala el lmite entre los perodos Prmico y Trisico. Por el otro, establece el
n de la era Paleozoica y el inicio de la Mesozoica.

Y si volviera a ocurrir?
Desde la historia podemos considerar a la evolucin como un conjunto de he-
chos impredecibles que dieron lugar a la enorme diversidad de seres vivientes y
extintos. La vida sobre la tierra es un interrogante que genera a su vez otras nume-
rosas preguntas. Los restos fsiles que desde el inicio permitieron generar algunas
hiptesis fueron el motor del desvelo de cientcos de generacin tras generacin.
Al comienzo tal vez se pens en una evolucin lineal, el progreso de la vida,
luego la diversicacin. En nuestros das, el legado de Gould lleva a considerar a la
evolucin como un fenmeno de contingencia, entendindose como un conjunto de
hechos impredecibles que ocurren al azar y que si volvieron a barajarse las cartas
podran llegar a ser totalmente diferentes. Estas acotaciones estn relacionadas con
un descubrimiento fsil muy importante: la fauna de Burgess Shale, nombre que
corresponde tambin a la localidad y yacimiento fsil ubicado en el Parque Nacional
Yoho de la provincia de Columbia Britnica, en Canad.
Fue descubierto en 1909 por Charles Walcott, paleontlogo norteamericano.
Hoy en da es considerado Patrimonio de la Humanidad. Su importancia es evidente
porque contiene fsiles de animales invertebrados del perodo Cmbrico (cerca de
540 millones de aos), y porque la presencia de estos individuos no corresponde a
ningn phylum conocido en el presente.
Se supone que la fosilizacin fue un hecho muy especial ya que debieron coin-
cidir tres factores primordiales: la rpida sepultura en barro arcilloso manteniendo
intactos sus cuerpos blandos que vivan en el fondo barroso del mar ecuatorial, la
ausencia de oxgeno y bacterias que pudieran descomponerlos y la rpida minera-
lizacin. El posterior movimiento tectnico de aquel mar desde la zona ecuatorial a
las elevadas laderas del Montes Burgess, permiti su descubrimiento en los picos de
las Montaas Rocosas canadienses.
En un primer momento se los clasic considerando los Phyla conocidos, pero en
una revisin posterior de la dcada del 70 surgieron nuevas categoras de anlisis que
permitieron inferir que muchos de ellos no correspondan a grupos de organismos co-
nocidos. Algunos representantes de la fauna son: Opabinia, con cinco ojos y un tent-
culo frontal; Wiwaxia, con escamas y espinas calcreas; Anomalocaris, un artrpodo
depredador y Pikaia, el cordado primitivo, que presenta notocorda y paquetes mus-
culares segmentados, siendo el representante ms antiguo de nuestro propio linaje.
Lo ms sorprendente de esta fauna es que existe una gran disparidad de dise-

os anatmicos y diversidad de organismos que excede a los actuales metazoos.
Las pocas estirpes que sobrevivieron no fueron las ms numerosas ni mejor adap-
tadas sino que, segn Gould, sufrieron una diezmacin, lo que signica que nueve
de cada diez representantes de la fauna de Burgess Shale han sido eliminados aza-
rosamente en los mares del cmbrico. Este fenmeno combina la aleatoriedad y la
eliminacin en masa.
La llamada explosin cmbrica gener gran fascinacin en bilogos y paleontlo-
gos; la presencia de una diversidad admirable de animales representantes de muchos
grupos existentes en el reino animal en pocos millones de aos, es el punto generador
de varias hiptesis alternativas a la propuesta por la teora sinttica de la evolucin.
Pero los primeros metazoos de cuerpos blandos corresponden a los hallados en
la Fauna Ediacara en 1947 en Australia, aunque posteriormente indicios de ellos fue-
ron descubiertos en el resto del mundo. Estos dejaron sus impresiones en rocas de
algunos yacimientos que corresponden al perodo Vendiano o Ediacaro (650- 543
millones de aos). En ellos abundaban las formas planas con simetras radiales o
espirales de 3 a 5 radios, mientras que una minora estaba constituida por los orga-
nismos con simetra bilateral.
El descubrimiento de animales con partes duras hace aproximadamente 534 a
530 millones de aos, permiti diferenciar otra fauna importante: la Tommotiana. En
ella existe una variedad signicativa de conos, espinas, placas y tubos de pequeo
tamao (entre 1-5 mm).
La ms signicativa e inspiradora fue sin dudas la de Burgess Shale, pero no se
puede dejar de mencionar a otra fauna similar a sta: Biota Chengjiang o Esquistos
Maotianshan, demostrando que no fueron fenmenos aislados geogrcamente. El
Lagerstte Chengjiang, en la provincia de Yunnig en China, es un sitio que propor-
ciona los ms antiguos fsiles de diversos cuerpos blandos de metazoos fsiles del
Cmbrico, en buen estado de conservacin.
Las interpretaciones de estos registros fsiles se basaron en dos fundamentos
que pueden ser considerados complementarios; por un lado, la colonizacin del am-
biente no era una dicultad para los seres vivos por lo que la especiacin estara a
la orden del da y, por el otro, la gentica del desarrollo propone que los primeros
animales pluricelulares presentaban mayor exibilidad para el cambio gentico y el
desarrollo embrionario que aquellos que los precedieron.

La historia de la vida nos permite un recorrido fascinante sobre el modo en el que

surgieron las especies. Pero varias preguntas quedan sin resolver y otras son causa
de ardientes debates como el que se plantea al denir especie. Invitamos al lector a
descubrir cules son los principales inconvenientes sobre la denicin de especie en
evolucin y que factores la condicionan, que se desarrollar en el prximo captulo
NOTAS:

CAPTULO lV
Especies y especiacin
Daniel Devesa
El concepto de Especie
Ya en el siglo XVIII preocupaba la incapacidad de la comunidad cientca para
distinguir claramente por su nombre y caractersticas particulares a las diferentes
especies de seres vivos. En 1813, el botnico suizo Augustin Pyramus de Candolle
(1778-1841) describi a la taxonoma como un rea de conocimiento que establece
las reglas de una clasicacin para la organizacin de las especies de un ecosistema.
En el siglo XIX, los taxnomos, enfrentados a la diversidad del mundo vivo, bus-
caban una clasicacin que no slo permitieran identicar sino tambin asignar una
ubicacin a cada una de las formas vivientes que reejara un orden natural de esos
organismos. Esto gener la necesidad de clasicar a cada uno de ellos segn sus
particularidades, tarea a la que se dedic -alcanzando un logro de gran importancia-
el naturalista Linneo. Carl Von Linn dise un sistema de nomenclatura conocido
como sistema binomial para designar a las especies de organismos y estableci las
principales categoras que se usan en el sistema jerrquico de la clasicacin bio-
lgica. En este sistema binomial el nombre de cada especie est formada por dos
partes, el nombre genrico y un epteto especico.
El sistema jerrquico de clasicacin es un sistema de grupos dentro de gru-
pos que reejaran en un primer momento el plan con el que Dios haba creado el
mundo natural. El debate sobre clasicacin es interesante y permite comprender
las relaciones entre los seres vivos, pero no sern abordados en este libro. Se puede

armar que los taxnomos contemporneos coinciden en que una clasicacin ob-
jetiva debe ser nica y representar la historia evolutiva de los organismos que viven
y han vivido en este planeta.
En la actualidad, hay innumerable cantidad de seres vivos de los cuales se des-
conoce su existencia y seguramente seguirn descubrindose numerosas especies.
Esta realidad obliga a ahondar en el concepto de especie que hemos incorporado en
nuestros primeros aprendizajes, ya que se conoce una enorme biodiversidad cons-
tituida por organismos relacionados entre s, a los cuales debemos clasicar para
conocer su historia evolutiva ancestral y as poder comprender de qu modo se han
presentado las innumerables variaciones que dieron origen a los distintos individuos
y los criterios de relacin necesarios para determinar as su correspondencia o no a
una misma especie
En apariencia, resultara fcil distinguir a las diferentes especies a travs de la
simple observacin y posterior agrupacin en clases, pero los naturalistas, antes
incluso de que se desarrolle la teora de la Evolucin, ya haban advertido los matices
que permitan distinguir entre especies o subespecies diferentes, con la emergencia
de una biodiversidad cada vez mayor que cuestionaba crecientemente la postura
creacionista dominante. La teora evolucionista hizo mella en esta engaosa facili-
dad, ya que propuso correspondencias evolutivas entre especies.
La visin antropocntrica es un inconveniente para la interpretacin de los he-
chos naturales en trminos evolutivos. La vida humana -e incluso la historia cultural
del mundo occidentales demasiado corta como para permitir visualizar los grandes
perodos de tiempo que la evolucin de nuevas especies requiere; ello constituy un
obstculo importante en las primeras formulaciones evolucionistas, que recin pudo
salvar Darwin con el tiempo extendido que le proporcion el uniformismo.
Al desarrollar el concepto terico de transformacin por medio de la seleccin
natural, el propio Darwin se ve encerrado en una paradoja para fundamentar el
cambio que permita la formacin de distintas especies, al relacionar las ideas de
mecanismos biolgicos de transformacin y el necesario aislamiento biolgico de
las poblaciones. De tal modo, el concepto de especie biolgica se vera como una
idea de fcil comprensin si no hubiera un notorio contraste entre los conceptos de
especie reproductiva (organismos capaces de reproducirse) y especie tipolgica (se
basa especcamente en los caracteres morfolgicos), cuando consideramos la re-
produccin en el caso de especies sexuales diploides.
ESPECIES Y ESPECIACIN
Antes de avanzar en la argumentacin de estas ideas, es necesario proponer una

discusin que suscit varios inconvenientes hasta el presente: qu es una especie?
Como se menciona en el prrafo anterior, se podra denir el concepto de especie
desde diferentes posicionamientos. Esto se debe a un conicto terico de la biologa
entre el nominalismo y el realismo, pero tambin a un conicto prctico ya que el
taxnomo debe adjudicar la categora de especie a grupos de organismos y debe
enfrentarse al interrogante metodolgico sobre qu concepto de especie aplicar.
En La especie: realidad y conceptos, Crisci (1981) diferencia dos posiciones con
respecto al problema de la realidad de la especie. El realismo, -posicin epistemo-
lgica basada en que los grupos o taxones a los que se adjudica la categora espe-
cie- tiene una realidad natural y existencia objetiva, y por lo tanto son entidades de
hecho. Mientras que el nominalismo sostiene que las especies son cciones, cons-
trucciones utilitarias de la mente humana, sin existencia objetiva. Ambas corrientes
de pensamiento han dado lugar al uso de diferentes conceptos de especie.
De acuerdo al concepto tipolgico, defendido por todos los lsofos desde Pla-
tn hasta la poca moderna, incluyendo a naturalistas como Linneo y Lyell, se ha
considerado a las especies como tipos o clases naturales. Pero el mismo no poda
explicar las variedades dentro de una poblacin, ni a las especies cripticas (suma-
mente similares fenotpicamente, aunque reproductivamente aisladas) y forzaba a
considerar como especies a muchas poblaciones que se diferenciaban solamente
por un carcter.
Una denicin tradicional de especie biolgica dice que las especies son gru-
pos que real o potencialmente tienen interaccin sexual natural dentro de una po-
blacin, que estn reproductivamente aislados de otros grupos similares (Mayr,
1942, pg. 120 en Fontdevila, 2007). De esta denicin y de otros pensamientos se
desprende que es trascendental considerar el aislamiento reproductivo como par-
te esencial de la denicin de especie y en la evolucin de nuevas especies. Sin
embargo, no pocos evolucionistas han minimizado la importancia del aislamiento
reproductivo, basndose en evidencias de hibridacin entre especies distintas, lo
que motiva a Patterson en el ao 1985 a presentar una nueva denicin de especie,
enuncindola como la poblacin ms inclusiva de los distintos organismos biparen-
tales que comparten un sistema comn de fertilizacin (segn traduccin propia
del idioma Ingls) planteando que el aislamiento reproductivo es una consecuencia
de la especiacin. Sin embargo, es necesario destacar que al igual que el concep-

to biolgico, el concepto de Patterson se restringe a las especies de reproduccin

sexual, por lo cual ambas deniciones de especie estn limitadas a una pequea
fraccin de la vida. Esto pone de maniesto la necesidad de contar con un concepto
que abarque a distintas clases de organismos sin depender del tipo de reproduccin.
Es as que para especicar el trmino especie deberamos tomar en cuenta va-
rias nociones diferentes: el concepto de las relaciones entre el intercambio gentico
y el demogrco (debidos ambos al ujo gentico y a la seleccin natural), el fac-
tor tiempo y la variabilidad (no slo individual sino interpoblacional), recalcando de
este modo la importancia de la ecologa, la historia y el desarrollo como componen-
tes esenciales de dicha denicin. Como dijo Crisci en Taxonoma Biolgica (1994):
Especie quiere decir lo que el taxnomo quiere que diga.
Criterios de espacio tiempo

Considerando los inconvenientes ms destacados que debe afrontar la comuni-
dad en general a la hora de pensar el proceso evolutivo, uno de los principales surge
en el hbito de sostener un prejuicio innato como lo es el comparar a todo ser vivo
con el ser humano. Este antropocentrismo es sin dudas un obstculo para el razo-
namiento, o bien un impedimento en nuestra capacidad de abstraer al ser humano
-excesivamente joven si pensamos en tiempos evolutivos- de la evolucin de todos
los seres vivos, desde las microscpicas bacterias hasta las ballenas, pasando por
los protistas y las plantas entre otros.
No es sencillo comprender la facilidad y velocidad de reproduccin asexual de los
organismos unicelulares, ni se considera la diferencia temporal en comparacin con la
reproduccin sexual de otros organismos -con ciclos de vida mucho ms lentos- con
intercambio gentico cuya variacin interindividual es difcil de percibir a simple vista;
y como la expectativa de vida humana tambin es corta en comparacin con los tiem-
pos evolutivos, de igual forma se diculta la visualizacin de algunos cambios.
Segn sostiene Gould en su obra Desde Darwin, el sistema de la vida surgi en
el transcurso de la explosin del Cmbrico, siendo fundamental tanto la evolucin
de la clula eucariota y la saturacin ecolgica por parte de los seres pluricelulares,
como tambin la reciente evolucin de la conciencia. Los sucesos signicativos en la
evolucin no dependen del origen de nuevos organismos, ya que los actuales conti-
nuarn produciendo tanto novedad como variedad siempre que alguno de sus orga-
nismos ms actuales sepa controlarse lo sucientemente bien como para asegurar

el futuro de la vida en la Tierra.
Si se tiene en cuenta la idea divulgada por Gould acerca de que la denominada
explosin del Cmbrico fue un evento trascendental en la evolucin, se debera
considerar tambin que el mencionado evento -acaecido hace unos 600 millones de
aos- estuvo precedido de otros procesos evolutivos que con posterioridad tambin
han continuado, es necesario formarse la idea de que el proceso evolutivo requiere
mucho mayor tiempo del que el ser humano puede llegar a visualizar o comprender
a lo largo de su corta existencia individual, lo que obliga a interpretar a la evolucin
como un proceso necesariamente prolongado y gradual en el tiempo.
Otro de los factores de relevancia en cuanto al proceso evolutivo, es indiscuti-
blemente el de espacio; con esto se hace referencia al lugar fsico o regin que ocupa
determinada especie y que muy probablemente manieste la existencia de una ba-
rrera fsica que produzca el aislamiento espacial de poblaciones de individuos entre
los que no es posible el intercambio de genes.
El papel de las barreras fsicas es ilustrado por el impacto de los perodos glacia-
les -obligando al aislamiento en refugios- y de la deriva continental -forzando dicho
aislamiento-. Estos procesos pueden considerarse dentro de los factores abiticos
cuando se menciona a la seleccin natural como un proceso de relevancia que inu-
ye en la ecacia o delimitacin del intercambio gnico, aunque inuye bsicamente
en la posterior seleccin de acuerdo al fenotipo.
Los procesos de especiacin

Tal como se ha expresado en el captulo 2, entre los ms destacados evolu-
cionistas del siglo XX podemos mencionar a Ernst Mayr, quien en Animal species
and evolution (1963) calica a la especiacin como el punto clave de la evolucin
armando asimismo que sin especiacin, no existira ni diversicacin del mundo
orgnico, ni radiacin adaptativa y muy poco progreso evolutivo. El mayor proble-
ma que se nos presenta al considerar la especiacin, es lograr reunir una cantidad
mnima de proposiciones capaces de explicar el o los mecanismos responsables de
la formacin de las especies.
Ya Darwin reconoce en El origen de las especies que el proceso de especiacin
representaba un verdadero misterio. Es dable pensar que luego de tantos aos de

investigacin, hoy se debera haber aclarado o al menos aproximado una respuesta

medianamente simple acerca del proceso mencionado, considerando los enormes
avances tecnolgicos que hemos presenciado en los ltimos tiempos. Sin embargo,
an en la actualidad hay una gran variedad de aspectos sobre el origen de las espe-
cies que no somos capaces de comprender totalmente, probablemente porque se
trata de un fenmeno multicausal.
A la vista de los anlisis, se considera que uno de los problemas esenciales de
la especiacin es poder hallar un conjunto mnimo de proposiciones que permitan
explicar el mecanismo de la formacin de las especies. Los modelos de especiacin
son muy variados, por lo cual se deduce que an estamos alejados de una teora
capaz de unicar criterios, pero a la vez, probablemente esa diversidad de modelos
reeje la realidad y por ello se debera considerar una combinacin de esos paradig-
mas y no caer en la hiptesis de la existencia de un nico valor de realidad.
Analizando algunos de los modelos que se confrontan para intentar una expli-
cacin al proceso de especiacin y, teniendo en cuenta el aislamiento que produce
la irrupcin de una barrera fsica infranqueable para cierto tipo de organismos, de-
beramos determinar en primer lugar, si la aparicin de la mencionada barrera es
suciente para interrumpir el intercambio gentico entre las poblaciones en que ha
quedado dividida la poblacin ancestral y, en segundo lugar, se debera concebir la
idea de esos cambios durante los primeros momentos del proceso de especiacin.
De acuerdo al gradualismo, el cambio evolutivo de una poblacin puede producirse
como consecuencia de la adaptacin a las nuevas transformaciones del ambiente, for-
jndose de este modo las diferencias que marcan un notorio contraste con la poblacin
ancestral, que podran conducir a la interrupcin (total o parcial) del ujo gnico. De
este modo, la modicacin evolutiva es una consecuencia del cambio ambiental que
desencadena un proceso de adaptacin local. En esencia, segn esta corriente, para la
formacin de nuevas especies a partir de una ancestral, es imprescindible la aparicin
de una barrera geogrca que dispara la divergencia gentica interpoblacional. Por
otro lado, considerando en un futuro la posible desaparicin de la barrera que aislaba
a esas especies, el ujo gnico entre ellas no sera posible si los cambios genticos
registrados se hubieran traducido en algn tipo de incompatibilidad reproductiva.
Desde la ptica del saltacionismo, por el contrario, los cambios genticos se pro-
ducen repentinamente, es decir de modo no gradual, lo cual provoca consecuente-
mente el aislamiento reproductivo y la aparicin de una nueva especie (independien-
temente de la existencia de cualquier barrera fsica). En el caso de la inexistencia de

dicha barrera o la posterior desaparicin de la misma, podra darse un nuevo inter-
cambio gentico que probablemente provocara una hibridacin con la consecuente
factibilidad de unir nuevamente ambas poblaciones, desapareciendo de este modo
la especiacin engendrada anteriormente.
Asimismo puede darse tambin la especiacin en el caso de que un individuo
logre atravesar la barrera que separaba a las especies divergentes, provocando una
desorganizacin de los complejos genticos establecidos; como en el caso de la es-
peciacin por efecto fundador, en donde una nueva especie puede originarse por
ejemplo, a partir de unos pocos individuos que colonizan una nueva rea de vida.
A lo largo de este proceso de colonizacin (o eventualmente la expansin de una
poblacin a partir de un pequeo nmero de individuos) pueden ocurrir verdaderas
reorganizaciones del reservorio gnico que podran conllevar al origen de nuevas
especies, pudiendo repetirse este proceso en forma indenida (esto es un proceso
comn en zonas de islas volcnicas que, debido a su dinmica geolgica, permite
una gran variabilidad dentro de una zona geogrca relativamente pequea)
Se puede armar que el modelo de especiacin natural ms aceptado por la
comunidad cientca es el que impide el ujo gentico aislando por completo a una
poblacin, acarreando como consecuencia la divergencia gentica, ya que en el mar-
co de la especie biolgica, la relacin entre el ujo gnico y la aparicin de una nueva
especie son inversamente proporcionales.
No se debe dejar de considerar la especiacin por hibridacin provocada mu-
chas veces por el ser humano en la bsqueda de ciertos caracteres particulares para
determinadas especies. Este fenmeno de especiacin hbrida y posterior poliploidi-
zacin, ocurre y ha sido muy comn en la historia evolutiva de las plantas superiores.
En la actualidad, los pasos de este proceso se utilizan con nes experimentales para
obtener variedades con determinadas caractersticas (Sin considerar en este apar-
tado la utilizacin de la ingeniera gentica para dichos nes).
Variabilidad y especiacin
Segn White (1978), existe informacin que es necesario tener en cuenta para
estudiar la especiacin en cada caso. Algunos aspectos relacionados con la distribu-
cin espacial actual de las poblaciones, los factores geolgicos y climticos que pue-

den sugerir las distribuciones en el pasado, informacin detallada sobre la variacin

geogrca que incluya estudios biomtricos multivariados, factores ecolgicos que
pueden modicar el hbitat y los nichos, as como la descripcin morfolgica deta-
llada de los cariotipos, valores de ADN, informacin extensiva sobre los polimors-
mos bioqumicos y sobre las diferencias allicas, y tambin ciclos estacionales y du-
racin del perodo de reproduccin, resultados de hibridacin experimental y sobre
hbridos naturales e informacin sobre los mecanismos de aislamiento etolgico.
A lo expuesto deberamos agregar el estudio de la biologa reproductiva y el
estudio de la gentica de poblaciones y de los procesos por los cuales una poblacin
es moldeada sobre los fenmenos genticos situados a nivel de los individuos.
Las fuerzas primarias de la evolucin son las que determinan los cambios evo-
lutivos (Ayala, 1975; Gran, 1963). Entre estas fuerzas se encuentran aquellas que
contribuyen a producir variabilidad, tales como la mutacin, la recombinacin y el
ujo gnico; y aquellas que actan sobre la variabilidad y modican la frecuencia
de los genotipos y los genes en las poblaciones, como lo son la seleccin natural y
la deriva gnica.
Las mutaciones corresponden a las modicaciones que pueden producirse a
nivel del material hereditario. stas pueden afectar principalmente la variacin en
el reservorio gnico (mutaciones gnicas o puntuales), producir reordenamientos
de la secuencia de genes, como traslocaciones, inversiones, duplicaciones, aportan-
do as aberraciones morfolgicas incidiendo en la variabilidad o esterilidad hbrida
(mutaciones cromosmicas). Otros procesos que ocurren a nivel celular implican la
recombinacin gentica en el momento de la meiosis, produciendo nuevas combi-
naciones genticas, promoviendo as la variabilidad de las poblaciones.
El ujo gnico (ingreso o egreso de alelos en una poblacin) tiende a homoge-
neizar los reservorios gnicos de las poblaciones entre las que ocurre el intercambio,
de modo que su restriccin puede mantener y, de hecho, favorece la diferenciacin
entre poblaciones. La ausencia de ujo gnico, permite adems, la aparicin de ba-
rreras reproductivas como subproducto de la diferenciacin. Tal restriccin al ujo
gnico puede deberse a la situacin geogrca (alopatra, principio fundador), o a
la estructura poblacional de la especie.
La seleccin natural cuando acta en ambientes heterogneos, con poblaciones
sujetas a diferentes presiones de seleccin por las diferencias del hbitat, resulta
discontinua y producir un ajuste diferente de los genotipos para mantener un equi-
librio polimrco. As mantiene la diversidad gentica (el polimorsmo) y puede

conducir a la divergencia sin que haya existido ninguna restriccin fsica al ujo gni-
co. El origen de nuevas especies en un escenario como el descripto, se conoce como
especiacin en simpatra. Se debe vericar que se cumplan ciertas condiciones: los
hbridos entre organismos que se adecuan a diferentes compartimientos ambienta-
les, tienen menor aptitud biolgica que los parentales.
Wright (1931) mostr que la variacin de la frecuencia gnica es una funcin del
tamao poblacional, del valor selectivo de los alelos, de la intensidad de las mutacio-
nes y de la inmigracin de genes. Cuando las poblaciones son pequeas en relacin
al valor selectivo de los alelos, el papel que juega la deriva gnica es ms importante
que la seleccin natural, de modo que la evolucin de una poblacin puede ser no
adaptativa. Esto puede implicar el incremento de las frecuencias de variantes alli-
cas que coneren menor aptitud y su rpida jacin.
Fijacin de una nueva combinacin gentica

Segn Grant (1963), en la base de una nueva especie se encuentra la jacin de
una nueva combinacin gentica, adaptativa y aislada. Este proceso comprendera
cuatro etapas, en las dos primeras, las fuentes de variacin estaran dadas por el
stock de genes ancestrales, el producto de las mutaciones y el ujo de genes, como
as tambin por las explosiones surgidas por hibridacin y las avalanchas espo-
rdicas de mutaciones, algunas con efectos drsticos sobre los fenotipos. Y las dos
etapas siguientes dependen de la jacin de las variaciones por accin diferencial de
la seleccin natural sobre las poblaciones o subpoblaciones y por el cruzamiento con-
sanguneo en pequeas poblaciones, por autofecundacin o por cruzamiento al azar.
Las cuatro etapas que menciona Grant son: la produccin de variacin multig-
nica por mutacin o por ujo gnico, la produccin de nuevas combinaciones alli-
cas por recombinacin sexual, la jacin de las combinaciones allicas por seleccin
natural en individuos (interfecundacin amplia) debida al azar o por cruzamiento
consanguneo combinado con seleccin natural y la proteccin del neogenotipo por
aislamiento producido como subproducto de la divergencia.
En el prximo captulo se ampliar la idea sobre adaptacin y su implicancia en
los procesos evolutivos que inciden en la especiacin.

CAPTULO V
Adaptacin
y niveles de seleccin
Daniel Devesa y Fernando Sica
El concepto de Adaptacin
Se podra denir a la adaptacin como un conjunto de particularidades o carac-
teres que favorece, en el individuo que lo posee, el logro del xito en la superacin de
ciertos causantes de seleccin. Por eso mismo, es que no sera tan errado especicar
que la adaptacin es el resultado de seleccin en un contexto funcional particular, y
como resultado, dicho proceso adaptativo podra considerarse como la modicacin
evolutiva de un carcter bajo seleccin, que implicara mayores ventajas funcionales
en determinado ambiente en relacin con poblaciones anteriores.
Una adaptacin puede concernir tanto a ciertos aspectos morfolgicos como
tambin a los siolgicos o etolgicos de un cierto taxn, y manifestarse presentes
en la mayora de los individuos que integran una poblacin, como consecuencia de
una serie de procesos de seleccin natural. Pese a esto, los mencionados procesos
de seleccin natural no pueden dar una explicacin a la aparicin de rasgos adapta-
tivos, sino slo a su propagacin en las poblaciones a las cuales pertenecen.
Segn West Eberhard (1992) una adaptacin podra ser denida como un carc-
ter de un organismo cuya forma es el resultado de procesos de seleccin en un contexto
funcional particular. En consecuencia, el proceso adaptativo es la modicacin evolutiva
de un carcter bajo seleccin y que implica una mayor eciencia o ventajas funcionales
(ecacia biolgica) en un ambiente determinado con respecto a poblaciones ancestrales
(En Soler, (2002, pg. 148) Evolucin, la base de la Biologa).

Hasta antes del siglo XIX se consideraba a las adaptaciones como particula-
ridades que presentan algunos seres vivos en relacin con el medio que habitan,
admitindose la idea de que Dios haba dotado a esos organismos de tales particu-
laridades con el n de cumplir con sus necesidades de conservacin, favoreciendo
as la funcin de los mismos dentro de su participacin en la vida silvestre.
Cuando en 1809 el naturalista Jean Baptiste de Lamarck publica La losofa
zoolgica, aparece en dicho tratado una nueva visin evolucionista del concepto de
adaptacin, dando lugar ya no solamente a un conjunto de caracteres fenotpicos
que favorecan la supervivencia, sino tambin a la inclusin de un proceso gradual
de transformacin inuidos por el ambiente. Segn Lamarck, el mayor o menor uso
de algn rgano o parte del cuerpo, producira modicaciones que conduciran a
un fortalecimiento o debilitamiento del mismo. De igual modo, las modicaciones
de estas caractersticas seran luego transmitidas a la descendencia, con lo cual los
cambios seran posteriormente denitivos (Ver captulo 1).
Esta teora fue defendida a ultranza incluso hasta principios del siglo XX en al-
gunas regiones del planeta, an cuando nunca se haya logrado probar experimen-
talmente. Incluso cuando en el inicio del siglo XX se conoci el desarrollo de la ge-
ntica mendeliana, que explicaba la expresin del fenotipo como una consecuencia
del genotipo heredado.
Pese a la ausencia de evidencias cientcas que permitieran defender la herencia
de caracteres adquiridos por uso o desuso, estas ideas sobreviven y estn instaladas
an en la visin actual de la poblacin en general cuando se pretende comprender
el fenmeno evolutivo y su relacin con la adaptacin. Esto se debe bsicamente a
nuestra dicultad de identicar a simple vista los continuos cambios fortuitos del
medio a lo largo de extensos perodos de tiempo, que imposibilitan su prediccin.
Esta habra sido una de las motivaciones que llevaron a Darwin a formular la teora
de la seleccin natural como una explicacin de la adaptacin de las especies de
pinzones en las islas Galpagos.
Dado que la seleccin natural puede explicar el cambio en la distribucin de
frecuencias de un carcter en una poblacin y no su origen, no es posible armar
que un carcter adaptativo aparezca en una poblacin como consecuencia de su
funcionalidad, aunque podra aseverarse que dicho carcter se expande en esa po-
blacin como producto de las ventajas selectivas que implica su funcin (proceso
adaptativo). En contraposicin a esta idea, el Neolamarckismo (resurgimiento de
ADAPTACIN Y NIVELES DE SELECCIN
las ideas lamarckianas) deende una mayor inuencia de la variacin epigentica

(variacin en los procesos que complementan las instrucciones genticas que con-
tiene un huevo fertilizado) en los procesos evolutivos. Analizado desde una ptica
histrica, es probable que las mejoras funcionales surgidas de cierto carcter hayan
permanecido inmutables durante toda su historia evolutiva. Asimismo tambin es
viable pensar que la funcin de una caracterstica se vea modicada en el transcurso
evolutivo de un linaje, como en el caso de las plumas de las aves, que en un principio
habran cumplido una funcin de termorregulacin, y que luego habran sido coop-
tadas para cumplir un papel esencial en la capacidad de vuelo. (Soler, 2002)
Como consecuencia de la necesidad de diferenciar el origen, la funcionalidad
inicial y la funcionalidad actual de los caracteres adaptativos, se han propuesto tr-
minos estrechamente relacionados con el de adaptacin que consideran el valor ori-
ginal del carcter y sus posibles funcionalidades a lo largo de su historia evolutiva.
Entre ellos podemos mencionar los conceptos de preadaptacin, protoadaptacin y
exaptacin (ver capitulo 2). Mientras que los dos primeros reeren a caracteres que
en su origen otorgaron ventajas al individuo y a su vez implican un potencial adapta-
tivo relacionado con otras posibles funcionalidades, el trmino exaptacin describe
una nueva funcionalidad del carcter que en un principio desempeaba otra funcin
(adaptacin a la funcin original) y que es una exaptacin en relacin a la funciona-
lidad actual. Esto implica que, volviendo al ejemplo de las plumas de las aves, stas
seran una adaptacin a la termorregulacin y una exaptacin al vuelo. (Soler, 2002)
De acuerdo con la mayora de los autores, un carcter se puede considerar una
adaptacin si, al menos parcialmente, es fruto de procesos de seleccin natural y
conere al organismo ventajas (mayor ecacia biolgica relativa) relacionadas con
la funcin actual que desempea. Una vez que aparece la nueva funcionalidad, la
seleccin natural podra actuar sobre el carcter optimizndolo para el desarrollo de
la nueva funcin y, por tanto, dando lugar a adaptaciones.
Una parte importante del ambiente que rodea a un organismo lo conforma el
ambiente biolgico que, a diferencia del ambiente fsico, depende a su vez de proce-
sos evolutivos en los que cualquier cambio o adaptacin que aparezca o se encuen-
tre en un taxn de la comunidad puede afectar directa o indirectamente a la ecacia
biolgica en los dems taxones o fenotipos del mismo taxn (Soler, 2002).

El adaptacionismo extremo
Si bien la adaptacin es considerada una pieza clave en la comprensin de la
evolucin, frecuentemente se puede prestar a confusin la interpretacin de los ras-
gos que pueden considerarse adaptativos; habindose llegado incluso, en algunos
casos, a suponer que la totalidad de los aspectos evidenciados en el fenotipo son
adaptaciones. Sin embargo, es importante especicar claramente que los rasgos
adaptativos son exclusivamente los afectados por la seleccin natural. En todo caso,
el adaptacionismo extremo es una idea defendida por los denominados neodarwi-
nistas, elevando en exceso la importancia de las adaptaciones en la evolucin.
De hecho, para cumplir con la seleccin natural propuesta por Darwin, no es
imprescindible la ventaja adaptativa de ciertas caractersticas, ya que la seleccin
pudo haber actuado sobre otro carcter. En efecto, existen estructuras complejas
cuya funcin se ignora en la actualidad, pero que al ser anuladas o extirpadas, evi-
dencian cambios en el organismo que las posee, habindolas supuesto previamente
como residuales e incluso sin valor funcional. Al hacer referencia a la mayor aptitud
para la supervivencia, se deben diferenciar los conceptos de aptitud y de comple-
jidad. Por lgica, una mayor complejidad preferira una superioridad gentica que
en consecuencia favorecera al organismo en la adquisicin de una mejor cualidad
adaptativa. Sin embargo, esto no tiene una base cientca que lo sustente.
Se considera que las mutaciones son puramente aleatorias, y se sabe de la exis-
tencia de numerosos factores mutagnicos. En consecuencia, el estudio de las mu-
taciones conduce a la necesidad de analizar si el grado de adaptacin alcanzado
tiene una relacin tan estrecha con la seleccin natural, lo cual desmerece de alguna
manera la defensa del concepto de adaptacionismo extremo.
Restricciones de la adaptacin
En 1988, el bioqumico J. Wicken expresa que el adaptacionismo ha compro-
metido el concepto de organismo como entidad histrica y que es pertinente poner el
acento en las limitaciones internas derivadas de la historia logentica que ponen coto
a la variedad y a las posibilidades de desarrollo del organismo. Partiendo de conceptos
del propio Darwin, quien reconoca que la seleccin natural interviene solamente
en los caracteres adaptativos, provoca la necesidad de no considerarla como cau-
sante de la creciente complejidad, con lo cual la adaptacin en s misma posee

ciertas limitaciones.
Si se considera la diferencia entre los conceptos de seleccin de y seleccin
por, resultar ms fcil la comprensin de que determinados caracteres pueden
estar sujetos a seleccin independientemente de su valor adaptativo, con lo cual,
-sin desmerecer la importancia de la adaptacin- produce la necesaria disyuntiva
acerca de la elemental relevancia de la adaptacin como factor evolutivo preponde-
rante. Estudiando en profundidad la evolucin, se desprende que lo ms notorio en
el proceso evolutivo es el acrecentamiento de la complejidad, an por encima de la
adaptacin de los organismos a su entorno.
En El origen de las especies, Darwin dedica un espacio signicativo a la seleccin
articial, a modo de introduccin -como analoga- en el concepto de seleccin natu-
ral. Si bien algunos pensadores podran considerar un error dicha analoga (ya que la
naturaleza no escoge las variedades del mismo modo en que un criador selecciona
a sus ejemplares), algunos evolucionistas prerieron relacionar la adaptacin con la
supervivencia, sin tener en cuenta que la naturaleza no brinda criterios independien-
tes para una valoracin de la adaptacin. Claro que la supervivencia -en el caso de la
seleccin articial- se debe a la eleccin de caractersticas consideradas superiores
por el criador, siendo el resultado de una adaptacin y no una denicin de la misma.
En la seleccin natural, la adaptacin es relativa, debido a que algunas particularida-
des etolgicas, morfolgicas o psicolgicas podran implicar cierto predominio para
su incorporacin a un nuevo ambiente, pero se debe considerar que las modicacio-
nes en los organismos se producen muchas veces antes que los cambios en el medio.
Segn Darwin, el criterio de adaptacin se corresponde con el perfeccionamien-
to de un esquema, pero referido a un contexto local, siendo que dichos contextos
locales sufren indefectiblemente cambios. De este modo, la adaptacin, si bien es
de gran relevancia para la construccin del concepto evolucionista, no es siempre un
factor determinante.
Una caracterstica comn de muchos adaptacionistas es buscar una explica-
cin forzada de cierta caracterstica, como por ejemplo en el caso de los ciervos,
que las astas fueron adaptaciones defensivas (luego, se armaba que cumplan una
funcin de advertencia hacia los adversarios de su misma especie). En el caso de
la serpiente de cascabel, podramos decir que la capacidad de producir su sonido
caracterstico es una adaptacin para advertir a los depredadores, o bien para evitar

ser herida accidentalmente. En todo caso, sin llegar a arremeter contra esas expli-
caciones considerndolas fantasiosas, se debera procurar la posibilidad de certeza,
sin caer en la inexibilidad de una armacin sobre un fenmeno que podra haberse
dado sin ms relevancia que una construccin azarosa de la biologa.
Si se tiene en cuenta que un carcter cualquiera pudo ser apenas una variacin
biolgica que favoreci al organismo aumentando sus posibilidades de superviven-
cia, no es obligatorio considerarlo como una adaptacin estricta, sino como una
consecuencia mutagnica que ha perdurado simplemente por ser adecuada para
determinada funcin y probablemente, haya sido tambin un rasgo distintivo de
esa especie que le permiti (por medio de la seleccin) ser considerado como una
adaptacin. De hecho, cualquier particularidad que posea un individuo o especie,
no debera ser observada exclusivamente desde la ptica de su utilidad. Para esto
un ser humano podra preguntarse -por ejemplo- cul es la funcionalidad o ventaja
adaptacionista de haber nacido con una nariz acentuadamente prominente a dife-
rencia del resto de los organismos de su especie.
Se sabe que Darwin no consideraba a la seleccin natural como un mecanismo
supremo, entendiendo que slo algunas caractersticas de los seres vivos eran resul-
tado de adaptaciones. Incorporaba entonces algunas otras explicaciones al concepto
de adaptacionismo -teniendo en cuenta bsicamente al azar como factor primordial-
por lo que la deriva gnica ocupara un lugar de mayor relevancia que la seleccin na-
tural. Por lo tanto, es necesario analizar la evolucin desde un enfoque ms pluralista
que el intentar explicarlo desde el reduccionismo de unas pocas variables.
Los niveles de seleccin

En 1964 el bilogo V. Wynne-Edwards propuso, en un artculo titulado El con-
trol de las poblaciones en los animales, que las poblaciones de muchos organismos
contaban con un sistema de control automtico para detectar las capacidades del
ambiente de soportar un nmero de efectivos ptimo, y aunque esas capacidades
fueran variables en el tiempo, este control era lo sucientemente ecaz para mante-
ner en el mediano y largo plazo unas cantidades muy estables de individuos. Dicho
de otro modo, las poblaciones podan de algn modo dimensionar la capacidad de
carga y el nmero de ocupaciones del nicho ecolgico que detentaban, con una no-
table precisin, y se auto-ajustaban a travs de diversos mecanismos.
Luego descartaba ciertos factores aparentemente obvios de control: los depre-

dadores, las enfermedades, el hambre No ignoraba su importancia, pero insista en
que ninguno de stos poda explicar por s solo cmo es que las poblaciones no cre-
can descontroladamente aprovechando las tasas reproductivas mximas que podan
alcanzar. Especialmente, sealaba grandes depredadores verstiles como el len o el
guila, para los cuales estos factores resultan insucientes al momento de explicar los
tamaos de sus poblaciones. Por lo tanto, conclua, son los propios animales quienes
efectan las restricciones necesarias! (Wynne-Edwards, 1964). Por ello menciona
algunas dinmicas especiales, como los displays epidcticos, consistentes en demostra-
ciones tangibles entre individuos, que ayudaran a controlar el potencial reproductivo.
Ejemplos de ello seran los rituales de cortejo de muchas aves y mamferos, que
ayudan a decidir quines de los muchos individuos disponibles lograrn nalmente
reproducirse, e indirectamente, el tamao de la camada que se generar de acuerdo
a las condiciones temporales del ambiente que la sostendr.
Estas ideas le condujeron a sugerir que, para muchas especies, las poblaciones
se comportaran al modo de sper-organismos, que constituiran un nivel indepen-
diente de seleccin natural. Esto cuestionaba las ideas sostenidas desde el mismo
Darwin y hasta el neodarwinismo moderno: que la seleccin opera exclusivamente
sobre los individuos, los nicos que tienen caractersticas fenotpicas que les cone-
ren mayor o menor aptitud, determinando por ejemplo, mayor o menor probabilidad
de supervivencia.
Esta modalidad tambin facilitaba la tarea de explicar los comportamientos
altruistas de algunos individuos en el seno de sus familias, porque stos podran
sacricarse individualmente si ello permita un aumento de las frecuencias de los
genes que compartan con sus familiares. Tambin podra servir para entender por
qu muchas especies optan por una modalidad reproductiva en harenes, donde un
macho dominante acapara casi todo el xito reproductivo con las hembras trans-
mitiendo exclusivamente sus genes. En estos casos la lucha con los otros machos
no es tan brutal o violenta como podra esperarse, quizs porque muchos de los
posibles rivales tienen un alto grado de consanguinidad que permite que los genes
de la familia continen siendo hegemnicos, aunque fuera a costa de resignar las
posibilidades reproductivas de muchos de dichos individuos.
El planteo de que la seleccin puede actuar a nivel de grupo, se tradujo en el
desarrollo de la sociobiologa, Sociobiology: The New Synthesis, (Wilson, 1975), y

explicar, particularmente para el caso de los insectos sociales, la directa anulacin

de las capacidades reproductivas de algunos individuos (ej: hormigas obreras) en
benecio de toda la colonia. Pero estas condiciones son difciles (o imposibles) de
generalizar para una enorme cantidad de casos del mundo viviente.
Los genes se vuelven visibles

Una de las fuertes resistencias a la seleccin de grupo provino de George Wi-
lliams, y ms adelante de su heredero intelectual, Richard Dawkins. Williams argu-
menta que si un individuo de una poblacin cualquiera, contara con genes egostas
que le impulsen a desarrollar comportamientos orientados a su propia superviven-
cia, aunque ponga en riesgo la continuidad de la comunidad de la que participa,
tendr un xito reproductivo diferencial.
Las conductas altruistas seran distractores que le impediran alcanzar una
tasa reproductiva mxima. Actuando para s mismo, sus genes se difundiran a ma-
yor velocidad por la poblacin en las siguientes generaciones, volvindose dominan-
tes y desplazando a los genes de los individuos altruistas. Por lo tanto, concluye que
es a nivel de los genes que se produce la seleccin natural.
Dawkins retomara esta idea en su obra fundamental, El gen egosta, planteando
que los genes actan como replicadores inmortales, y utilizan a los organismos
como vehculos que, temporal y ocasionalmente, transportan esos genes hasta el
momento en que stos consiguen pasar a la siguiente generacin. Este modo tan
extremo de ver las cosas fue, inevitablemente calicado de reduccionista, y aunque
no dejaba de resultar atractivo, desencaden un extenso debate an activo. Aunque
no alcanza a explicar la presencia de gran cantidad de material gentico residual,
portador de caractersticas defectuosas, o de informacin redundante que ha pues-
to de maniesto el estudio de los genomas.
La Seleccin Multinivel
En algunos casos, para complicar las cosas, los individuos podran no ser uni-
dades en el sentido habitual de la palabra. Imaginemos una yema de un rbol que
accidentalmente porta una mutacin (originada por factores externos o endgenos)
que no poseen otras yemas del mismo rbol. Llegado el caso, podra producir ramas

con ores que tengan alguna caracterstica diferencial respecto a otras ores que
el mismo rbol produce! La competencia por una mayor tasa de reproduccin, o por
los recursos disponibles (en este caso, tal vez la savia del rbol o quizs la concu-
rrencia de polinizadores) podra otorgar una ventaja a estas ores y esta rama, pero
no al rbol en su conjunto. Debera hablarse entonces de seleccin natural a nivel
de rganos?
Muchos microorganismos se reproducen asexualmente. En tal caso, su genoma
se clona cada vez, y resulta en copias idnticas del replicador. No tiene sentido en-
tonces, para estas formas de vida, diferenciar el nivel gentico del nivel individual,
porque coinciden.
Queda claro que la naturaleza tiene una diversidad tan notable que no resulta
sencillo determinar una receta para la forma en que acta la seleccin natural. La
mayora de los bilogos evolucionistas est de acuerdo en que predomina la selec-
cin a nivel del organismo (organsmica), porque es la que pone mejor en evidencia
las variaciones que son susceptibles de otorgar mayor o menor xito reproductivo.
Pero se est difundiendo velozmente la idea de una seleccin multinivel, que pue-
de operar desde el orden gentico, pasando por cromosomas, gametas, embriones,
partes de organismos, los individuos, e incluso seleccin de grupos intradmica e
interdmica, especies o clados. Las investigaciones han podido conrmar estos di-
versos niveles segn distintos casos particulares, pero lo ms til de la idea de la se-
leccin natural multinivel tal vez sea que permite esterilizar los debates irresolubles
y abrir nuevos temas de exploracin.
La idea que se va aanzando es que, tanto sea para sostener la seleccin en
un nivel como en otro, dicha seleccin deber actuar sobre cualquier sistema que
rena estas tres condiciones fundamentales: a) que el sistema posea suciente va-
riacin fenotpica entre sus individualidades componentes; b) que dicha variacin
conera algn tipo de ventaja biolgica, que le proporcione un mayor xito a la hora
de reproducirse y/o sobrevivir; y c) que la variacin sea heredable, es decir, pueda
transferirse a la siguiente generacin de individualidades (sean lo que stas sean).
Esto permitira armar tambin que, en un orden superior al individuo, -como
por ejemplo, la especie- podran surgir caracteres emergentes (los trminos los su-
gieren Gould, Eldredge y Lewontin) con aptitud diferencial. Supongamos que, para
una determinada especie de pez marino, la supervivencia dependa positivamente
de la posibilidad de conformar cardmenes muy numerosos e interdependientes

por ujo continuo de individuos, y que estos fueran diezmados por alguna razn; si
esta especie tiene mayores probabilidades de supervivencia que otra especie etol-
gicamente solitaria, la diversidad del grupo se ver enriquecida frente la posibilidad
de diezmacin a favor de la especie que forma cardmenes. El estudio de las carac-
tersticas de un organismo no permitira explicar sucientemente las posibilidades
de continuidad evolutiva, porque la emergencia de nuevas propiedades en otro nivel
son las que la denen.
Quizs, este modelo de propiedades emergentes pueda extenderse, en algunas
contingencias histricas, al nivel de los taxones superiores, para explicar la compleja
aparicin de los grandes phyla que determinaron las directrices generales de la his-
toria de la vida. En el captulo 3 se hace referencia a los procesos macroevolutivos
relacionados con esta idea.

NOTAS:


CAPTULO VI
Evolucionismo y creacionismo
Abel Marchisio
Contexto para la teora evolutiva:

relacin entre posturas cientcas y religiosas
En este captulo se retoman algunas cuestiones ya abordadas en otras partes del
libro y en especial aquellas surgidas en una poca de mltiples y profundos cambios
en la nacin inglesa -debido a las distintas corrientes loscas y polticas surgidas
en la era victoriana como el materialismo, socialismo, darwinismo, anarquismo en-
tre otras-, que produjeron una cada dela fe cristiana en Inglaterra. En ese contexto
las exigencias de las nuevas clases medias se van imponiendo de una manera lenta
pero progresiva; las revoluciones de 1848 contribuirn a que se produzcan cambios
en los pueblos que afectarn no solo su bienestar social, sino tambin su estabilidad
mental y emocional.
Dilema y controversias:
verdad cientca versus creencias religiosas
Charles Darwin escriba tres aos antes de su muerte: Mi teologa es un em-
brollo. No puedo ver el universo como el resultado del puro azar, y tampoco puedo ver
ninguna evidencia de diseo. [ ] La ciencia no tiene nada que ver con Cristo, excepto en
tanto el hbito de la investigacin cientca torna cauto al hombre en admitir evidencia.
Cul es mi manera de ver no importa a nadie sino a m mismo. Pero ya que pregunta, pue-

do decir que mi juicio ucta y en las ms extremas uctuaciones, nunca he sido un ateo
en el sentido de negar la existencia de Dios. Generalmente creo -y ms cuando me vuelvo
viejo- pero no siempre, que agnstico sera la mejor descripcin de mi estado mental.
El extracto que antecede, corresponde a fragmentos de escritura que se hallan
en dos cartas enviadas por Charles Robert Darwin (1809-1882) a su amigo el bot-
nico y explorador Joseph Dalton Hooker (1817-1911), con fechas entre el 12/7/1879 y
el 5/06/18791. Ahora, como es bien sabida la relevancia de las relaciones humanas
para el trascendental naturalista Darwin, se reconocen al menos dos hombres que
tuvieron que ver con el desarrollo de aspectos importantes de su teora evolutiva:
uno, el ms signicativo es el gelogo escocs sir Charles Lyell (1797-1875) su tutor,
protector y consejero -sobre todo en dataciones estratigrcas basadas en asocia-
ciones faunsticas y tres perodos: eoceno, mioceno y plioceno- y el otro hombre de
ciencias es el citado Hooker quien fuera colega y crtico ms conocedor de sus ideas
sobre la evolucin y la biogeografa.
De ambos acompaantes se ayud para mantenerse a ote en medio de dudas
y ataques a sus ideas y con ellos consolid la gran obra de su vida. Y agregando
mayor mrito, entendemos que es muy loable y destacable su gran labor e impronta
dejada como herencia cultural humana, por la tenacidad y persistencia con la que
plasm sus producciones y memorias a travs de tantos registros escritos y comu-
nicados -ms de 5000 cartas enviadas y recibidas como correspondencia realizada
por Darwin con distintos cientcos-. Con toda esta distribucin social del conoci-
miento cientco, es posible seguir hablando de l vinculndolo a sus seguidores y
opositores, con el propsito de interpretar mejor los debates y crticas, el sentido y
signicado atribuido por entonces a la teora de la evolucin que an hoy -luego de
ms de 150 aos de la publicacin de El origen de las especies- goza de buena salud.
La evolucin era una idea pretenciosa que dejaba una gran brecha entre las cien-
cias y la religin, porque cuestionaba la idea de un Dios creador. Ms si conside-
ramos que la teologa natural conceba a la naturaleza como manifestacin de un
diseo divino previsor del ms pequeo detalle de la creacin. Y que esto entraba en
1 Tales indicios sobre escritos de Darwin que nos dan una idea acerca de cmo l mismo pensaba estas
cuestiones en aquella poca en que vivi, guran en el recomendable libro -sobre el tema que aborda-
remos aqu- del autor argentino Dr. en Medicina Miguel de Asa, Lic. en Teologa y tambin Profesor de
Historia de las Ciencias. Obra titulada De cara a Darwin. La teora de la evolucin y el cristianismo (2009,
pp. 221-222)

EVOLUCIONISMO Y CREACIONISMO
conicto con la nueva visin del mundo de la vida en el que las formas vivas resulta-
ban de variaciones al azar orientadas por el mecanismo de la seleccin natural (SN).
Con el sentido de citar algunos hechos sucedidos como ejemplo de dilemas y con-
troversias en el plano socio poltico-jurdico, ms de cien aos despus en el hemisfe-
rio norte del continente americano al oeste del meridiano de Greenwich, tambin rela-
cionado a Darwin, el profesor y cientco paleontlogo Stephen Jay Gould sostena:
Nosotros denimos la evolucin, empleando la expresin de Darwin, como descendencia con
modicacin a partir de seres vivos anteriores, nuestra documentacin del rbol evolutivo
de la vida deja constancia de uno de los mayores triunfos de la ciencia, un descubrimiento
profundamente liberador que se basa en la antigua mxima de que la verdad puede hacer-
nos libres. Hemos realizado este descubrimiento reconociendo aquello a lo que podemos dar
respuesta y aquello que debemos dejar al margen. Si el juez Scalia tuviera en cuenta nuestras
deniciones y nuestras prcticas, comprendera por qu el creacionismo no puede acredi-
tarse como ciencia. De paso, tambin percibira la emocin de la evolucin y sus evidencias;
ninguna persona sensata podra mantenerse indiferente ante algo tan interesante2
El argumento esgrimido por Gould, corresponde a un hecho cuya consecuen-
cia fue un juicio emprendido por una sociedad civil americana contra el Consejo de
Educacin del Estado de Arkansas. Accin legal realizada posteriormente a que se
aprobaran, en 1981, leyes para imponer que ambas cuestiones de la evolucin y de la
creacin recibieran un tratamiento de horario idntico. La sentencia nal del tribu-
nal en 1987 fue la de prohibir las enseanzas de todo tipo de ciencia de la creacin
en las escuelas del citado estado, nanciadas con dinero pblico; sobre la base que
el creacionismo era un concepto religioso y no cientco. Este tipo de hechos que
trastocan esferas de lo sociocultural y que hacen a las decisiones sobre polticas
educativas tomadas acerca del tema en cuestin, habla por s solo pero tambin
sirve para explorar interpretaciones alternativas, teorizar y buscar comprender en
las clases de ciencias, con nuestros estudiantes del profesorado. Y aqu para de-
jar instalado el dilema que desarrollaremos con avances y retrocesos, por posturas
adoptadas y ms de un conicto interno o problema.
2 Reexiones del profesor cientco paleontlogo Stephen Jay Gould (1941-2002), bilogo evolutivo e
historiador estadounidense, quien en una revista titulada Natural History, vol. 96 (octubre 1987), pp.14-
21; dejaba su impronta tras la experiencia de ser una de las personas a las que se cit a declarar como
experto en favor del darwinismo.

Evolucin e iglesias de la Reforma:

recepcin y razones para la oposicin
Siguiendo la lnea de anlisis y basndonos en algunos planteos realizados en la
obra ya citada de Miguel de Asa (2009), es posible presentar mltiples y variados
argumentos, diferentes posturas asumidas por los protagonistas de aquella poca y
que, ms all de los acentos reconocibles de formas adoptadas en respuestas alter-
nativas al darwinismo por las diferentes iglesias, el panorama de cuestiones puestas
en juego es bastante similar en cada caso que se presente para el estudio. En tal
sentido y de acuerdo a registros histricos del siglo XIX, lo losco y doctrinario,
se puede decir que cumpli un papel importante como fundamento de las actitudes
a favor y en contra de la teora de la evolucin por la actitud de enfrentamiento entre
un relato naturalista del origen de la vida -y el ser humano en especial- y la narracin
bblica de los orgenes.
Un ejemplo de un hecho relacionado al problema de la interpretacin literal de
la Biblia es el ocurrido en Londres en 1890, un ao despus que el reverendo Henry
Parry Liddon predicara en una catedral de esa ciudad un sermn explicitando que
la veracidad del Antiguo Testamento es de hecho inseparable de la veracidad de
Nuestro Seor Jesucristo. Thomas Henry Huxley (1825-1895) retomaba estas ex-
presiones y se preguntaba si la veracidad de Jesucristo dependa de la creencia en
la brusca transmutacin de los componentes qumicos de un cuerpo femenino en
cloruro de sodio -mujer de Lot-; o la admitida realidad de la eyeccin de Jons sano
y salvo despus de haber viajado durante tres das en el estmago de un monstruo
marino. Tales interpretaciones literales bblicas se constituan paulatinamente como
obstculos para la fe de los cientcos que no aceptaban ese tipo de armaciones.
Agregado a estos desafos de la evolucin a la realidad de las iglesias, no tardara
en llegar a las de Inglaterra y a las evanglicas de EEUU -desde Alemania- una co-
rriente de interpretacin bblica revolucionaria de la cuestin. Corriente por entonces
llamada ms alta crtica y actualmente denominada mtodo histrico-crtico, cuya re-
cepcin desat una crisis ms severa que la provocada por la teora darwiniana. Haba
que aplicar a la Biblia la metodologa de estudio de textos que se practicaba ya a los
libros profanos, en relacin con su origen, composicin y autora. Y se atribua este
movimiento intelectual al Profesor de hebreo y Lenguas orientales de la Ciudad de
Hamburgo, Hermann Samuel Reimarus (1694-1768). No obstante, a esta persona se

la identic como desta por negar la validez de las religiones reveladas y creer en una
religin universal fundada en la razn. Tal profesor expresaba la posibilidad de alcan-
zar verdades como la existencia de Dios y la inmortalidad del alma, manifestando en
su discurso que los milagros eran falsos. Tambin que Jess era slo un convencido de
su misin mesinica y que su resurreccin haba sido obra de sus discpulos.
Nuevo enfoque:
Inuencias del mtodo histrico-crtico y experiencias del diseo
El lugar del surgimiento de la moderna historiografa -que presupone la historia
como ciencia- se lo sita en la universidad de Gtingen desde 1760 y su cristaliza-
cin, desde 1825 con los aportes del historiador de la universidad de Berln Leopold
von Ranke (1795-1886), quien en el prefacio de su Historia de los pueblos romnicos
y germnicos de 1494 a 1514 puso de maniesto la necesidad de lograr una discipli-
na histrica cientca y objetiva, con la complicada nalidad de mostrar las cosas tal
y como sucedieron. Los nuevos historiadores alemanes escribieron historia sobre la
base del estudio de los documentos, no ya como los de la ilustracin -en el sentido de
hacer ejercicio literario de propaganda ideolgica o de bsquedas de verdades uni-
versales- sino que se dedicaron a tratar de entender las ideas de cada perodo en tr-
minos relativos y en funcin de las condiciones histricas y culturales del momento.
Hubo una publicacin de una coleccin de ensayos y reseas de telogos an-
glicanos en 1860, que se destac como una marca importante de la recepcin del
mtodo histrico-crtico en Inglaterra. Lo ms relevante de las cuestiones difundidas
como artculos por entonces, pasaba por la autoridad y la nueva crtica bblica. All la
evolucin darwiniana era abordada tangencialmente y El origen de las especies, men-
cionado slo una vez. Hubo crticas violentas a tales ensayos y reseas y, nalmente,
los clrigos del Reino Unido que representaban la opinin de muchos eles de sec-
tores de escasa educacin, los censuraron. Por qu? Por considerar que la crtica
alemana era ultraje, tanto ms grave que la idea que el hombre desciende del mono.
Otro ejemplo de quien abordara en todo un perodo a estos dos mundos de rela-
ciones entre evolucin y cristianismo, fue George Jackson Mivart3. Este reconocido
3George Jackson Mivart (1827-1900) fue un evanglico convertido en catlico, adems de estudiante y
practicante de medicina y enseante de historia natural.

profesor de Historia Natural, conoci a Huxley gran defensor de la teora darwiniana

el mismo ao en que se public El origen de las especies y por ello accedi en princi-
pio como aliado al crculo ntimo de Darwin. Las cosas cambian y aproximadamente
en 1865, despus de un tiempo de enseanzas, Mivart empieza a dudar de la SN y
a proyectar una conciliacin entre evolucin y sus creencias. Y unos meses antes
que Darwin publicara El origen del hombre en 1871, presenta su obra La gnesis de las
especies, libro a travs del cual, realiza algunas armaciones y crticas a la seleccin
natural tales como la evolucin procedi a saltos por medio de transformaciones s-
bitas y existe estabilidad en grandes tipos orgnicos como los de la especie humana.
Con esta y otras publicaciones, se aleja cada vez ms de los seguidores de Darwin
y tambin comienza a entrar en conicto con la iglesia catlica. Entre 1885 y 1892 lo-
gra a travs de varios artculos de revista, defender la libertad de investigacin cient-
ca para catlicos. Adems propicia la implementacin de nuevas corrientes de crtica
bblica, desplegando argumentos desde una postura racionalista moderada. Esto pro-
duce un efecto contrario al esperado por quien desde un principio y a travs de estu-
dios buscara la conciliacin entre ciencia y religin, pues tales argumentos despiertan
nuevas polmicas entre los seguidores de los dos mundos en conjuncin u oposicin.
Otro ejemplo representativo de la crtica fundada sobre el argumento del diseo
y defensa cerrada de la Biblia, que plantea razones de la oposicin a la teora dar-
viniana, lo constituye el del inuyente telogo presbiteriano Charles Hodge (1797-
1878). Al respecto, Asa en su obra ya citada, interpreta a partir de lo escrito por
este lder protestante estadounidense en su libro Qu es el darwinismo? -publicado
en 1874-, la cuestin de la lnea dura de preservacin de autoridad bblica, pasaba
entonces por la eleccin entre creer en Dios o en Darwin:
Hodge vea en el libro de Darwin el programa naturalista que exclua a Dios del
mundo vivo y en particular de toda accin relativa al origen de la mente humana [ ]
pensaba que el diseo de los organismos llamaba a postular una mente diseadora [ ]
conclua que la negacin del diseo en la naturaleza era virtualmente la negacin de Dios.
La teora de Mr. Darwin niega todo diseo en la naturaleza, luego su teora es virtualmente
atea (Asa, 2009), p. 231.
La posicin descripta en el prrafo anterior, no deja de ser importante para tener
en cuenta en el anlisis de otros argumentos cientcos y creacionistas -que antes
y an hoy se esgrimen en diferentes textos cientcos de divulgacin cientca o
religiosos-, lo referente al papel del diseo inteligente en dicha teora. Y puede ser

oportuno para interpretar mejor lo expresado acerca de Hodge, el proceso que du-
rante el siglo XVIII llevaron a cabo algunos pensadores radicales de la Ilustracin.
Lograron poner en tela de juicio el razonamiento del diseo mencionado y resucitar
la idea materialista de un mundo capaz de ser improvisado de forma caprichosa por
las leyes de la naturaleza. Aunque a esta nueva visin de mundo no todos la veran
as, pues la teora darwiniana consideraba que las propias leyes eran creativas. Y
que por esto, el mismo cosmos estaba diseado para alcanzar una meta, por su
progreso hacia estados superiores. Lo cual resultaba pedir demasiada atencin a la
comprensin por parte de conservadores traumados luego de los acontecimientos
y efectos de la Revolucin Francesa.
Conectado a la posicin e idea anterior, en Gran Bretaa resurge el diseo con-
juntamente a una visin ms bblica de la historia de la tierra. William Paley, en 1802
replanteaba la cuestin de razonamiento de diseo inteligente en su obra Teologa
Natural, con bases mecanicistas explicitadas a modo de comparaciones del tipo
reloj-relojero, con requerimientos especcos. A tales sistemas mecnicos se los
consideraba como complejos adaptados a un n predeterminado, resultando mode-
los explicativos estimulantes de cuestiones estructural-funcionales que acumularon
innumerables ejemplos de adaptacin, la mayora presentados acrticamente como
pruebas de diseo. En denitiva y manteniendo el respeto por las ideas propias y
ajenas respecto de esta postura controvertida hodgeana, se puede decir que la mis-
ma particularmente se adopta cuando existe cierto convencimiento que el darwi-
nismo y cristianismo son excluyentes entre s; o cuando la lgica es compartida por
fundamentalistas bblicos o por racionalistas y/o naturalistas antirreligiosos.
Sobre posturas intermedias

Tambin hay evidencias de adopcin de posturas intermedias de evolucionistas
cristianos contemporneos de Darwin, que aceptaron la teora de la evolucin, aun-
que excluyeron al mecanismo de la seleccin natural (SN) sustituyndolo por una
u otra versin lamarckista. Esto estaba sostenido por el siguiente argumento: como
la SN tiene carcter azaroso y esto signica que puede excluirse toda posibilidad
de diseo, entonces por carcter transitivo, queda excluido un Dios que planea el
cosmos o universo segn un designio.

Un ejemplo del naturalista, tambin religioso o evolucionista cristiano que tuvo

una postura creacionista moderada, lo constituye el hijo del profesor de Cambridge
amigo de Darwin, George Henslow4 quien, desempendose como botnico y a la
vez como clrigo anglicano, consideraba que el ambiente era la causa primera de
la transmutacin de especies. Por entonces, algunos argumentos se basaban en la
sustitucin de la Seleccin Natural por alguna explicacin teleolgica, aceptando la
inuencia del medio ambiente y la transmisin de rasgos adquiridos. Se explicaban
algunos casos integrando la evolucin de las especies a algn sistema losco de
evolucin universal - de tipo spenceriano-5. As, la evolucin pudo ser entendida
como mtodo de creacin universal orientada a un progreso material-espiritual y
guiada por la Providencia benefactora.
Tambin el historiador James Richard Moore, describe que cuando Darwin pro-
duca El origen de las especies -en los aos comprendidos entre 1838 y 1844-, por
su mente rondaba la idea que el Creador crea a travs de leyes y no se involucra
en la creacin especial de cada especie. Este tipo de razonamiento es interpretado
como camino espiritual y, la redaccin de sus manuscritos vista como una transicin
orientada desde una posicin teolgica natural a una intervencionista de Dios en el
momento de la creacin.
Lo anterior es tambin bastante coherente con la postura adoptada por William
Paley (1743-1805) -conocido por la apologa del Cristianismo expuesta en su Teolo-
ga Natural donde sistematiza un argumento sobre el ya abordado diseo inteligen-
te-. Posicin que va desde la teologa natural, a otra en la que Dios acta por medio
de leyes que son independientes del Creador. Esta posicin se la puede ejemplicar
del siguiente modo, si Dios no acta directamente sobre nosotros y los dems seres
vivos en el devenir evolutivo, lo desagradable de la SN no se le puede atribuir al gran
legislador.
Al describir estos aspectos histricos, Moore tambin distingue dos evolucio-
nistas cristianos que se constituyeron en ejemplos de acercamiento al pensamiento
4 Henslow, G. (1834-1925) hijo del botnico, geologista y amigo de Darwin John Henslow (1796-1861)
fue botnico britnico y clrigo de la Iglesia de Inglaterra. Adems uno de los primeros defensores de la
evolucin darwiniana e interesado en los fenmenos ocultos.
5 Spencer H. (1820-1903) fue un lsofo evolutivo, ms bien lamarckiano y nalista. Consideraba desde
una optimista conviccin en el progreso que, un poder desconocido era el que guiaba a la evolucin y a
sta la conceba como un pasaje de lo homogneo a lo heterogneo.

darwiniano. Por un lado, Joseph S. van Dyke (1832-1915) quien, a pesar de carcter
conservador, en su obra Tesmo y evolucin (1886), seal su apertura y conviccin
hacia el darwinismo. Y por otro, el lsofo escocs de orientacin evanglica James
McCosh (1811-1894), quien fue decano del Colegio de Nueva Jersey (luego Universi-
dad de Princeton) y aspir a una reconciliacin entre Darwin y el cristianismo. Este
creacionista, excepto por sus opiniones sobre la otra obra de Darwin -El origen del
hombre-, manifest gran apoyo a la teora evolutiva, alegando compatibilidad so-
bre lo concebido en El origen de las especies acerca de la seleccin natural. McCosh
fundamentaba que no hallaba conicto entre este mecanismo y el argumento del
diseo, sosteniendo que el diseo sobrenatural es el que produce la SN. Argumen-
t tambin -sobre el azar de la SN y del origen del hombre-, lo siguiente: si el ser
humano es el resultado de una casi innita suma de contingencias, entonces quiere decir
que ese proceso tuvo que haber sido guiado por alguien (Asa, 2009, p. 234).
Y con la intencin de orientar a quienes quieran profundizar, es interesante des-
tacar que, curiosa y paradjicamente, el argumento de lo contingente de McCosh,
es el mismo que empleaba a nes del siglo XX y principios del siglo XXI el citado
profesor Stephen Jay Gould cuando escribi obras como La vida maravillosa (1989)
y La estructura de la teora de la evolucin (2002). All hace hincapi en la gran impor-
tancia del fenmeno de la contingencia, sosteniendo -por ejemplo en su descripcin
e interpretacin de la fauna fsil marina hallada en la cantera Canadiense Burgess
Shale-, que la historia de la vida sobre la Tierra, no podra repetirse otra vez de la
misma manera y llegando al mismo resultado actual. Aunque a diferencia de Mc-
Cosh, Gould usa el argumento de tal fenmeno para negar la existencia de nalidad
(o causa nal) de la evolucin.
Continuando con otros autores del siglo XIX que intentaron hacer una sntesis
entre la SN y el cristianismo, cabe mencionar los aportes al desarrollo del pensa-
miento humano de Autrey Lackington Moore6. Este autor escribi dos obras titu-
ladas La ciencia y la fe (1889) y Ensayos cientcos y loscos (1890). Se declaraba
en contra de la separacin de lo natural y lo supernatural, porque consideraba que
distinguir tajantemente entre estos rdenes llevaba a una concepcin desta inter-
pretada aproximadamente del siguiente modo: Dios cre el universo y lo dej correr
6 Autrey Lackington Moore (1848-1890) fue clrigo anglicano y experto botnico muy familiarizado con
las ciencias de la poca.

al libre albedro. Posteriormente su reexin pasa a ser: Dios no delega su accin a

causas secundarias o indirectas, sino que en forma opuesta a esto, la naturaleza es resul-
tado de su accin directa o de su poder inmanente.
Adems de estar convencido de la necesidad de rechazar las intervenciones oca-
sionales del Creador, el evolucionista cristiano Moore sostena que la ciencia haba
empujado cada vez ms lejos al Dios de los destas. Y que, con la llegada de la teora
darwiniana -aparentemente vista como enemiga-, se haba logrado en realidad una
produccin terica o un estudio digno para un planteo de amistad, ms que de con-
troversia o enemistad por ese entonces. Respecto al tema del diseo, sugera que lo
que hubiera de ello, en el gran concierto de la vida de los organismos, deba relatarse
en trminos de adaptacin -en el sentido subyacente del pensamiento lamarckiano-.
Se interpreta, tambin desde el anlisis que hace Miguel de Asa, en la obra ya
citada De cara a Darwin, que Moore elucid lo que otros intrpretes consideraban
que era la teleologa oculta en el darwinismo. A saber: La SN implicaba que los fen-
menos de la vida eran gobernados en ltima instancia, por la utilidad y el propsito,
entendindose por esto que no habra ni inutilidad ni sinsentidos en tal seleccin, al
caer bajo ella todos sus fenmenos correspondientes cuando es vista como una ley.
Algo que por l mismo fue concebido como una analoga cientca, al comparrsela
con la creencia en la Providencia. Por lo tanto, es de entender a partir de su razona-
miento que no crea en la creacin especial del alma y a la vez rechazaba lo sosteni-
do por Darwin respecto a la continuidad entre el hombre y los animales.
Con detalles como el hecho de estar Darwin en conocimiento de la posicin
del reverendo defensor de teologa natural William Paley y de la del reverendo y
economista poltico burgus Thomas Malthus (1766-1834), resulta ms fcil lograr
entender segn Moore que -luego de cierta indiferencia por un lado y fuerte oposi-
cin inicial por otro-, la SN cas bastante bien con la teologa protestante ortodoxa
y el anglicanismo respectivamente. No as con el calvinismo. Por qu? Porque en
ese contexto socio-histrico y cultural, se vea bien el hecho de pasarse mediante el
concepto de adaptacin desde la teologa natural de Paley, hasta la SN darwiniana.
Mejor todava si ello no implicaba progreso necesario. As, es posible interpretar en
El origen de las especies que est implcita una teologa basada en una insistencia en
la adaptacin perfecta de cada organismo.

Conectado a lo anterior, cabe mencionar que el calvinismo7 se fundamentaba

en habilidades del pensamiento con razonamiento inferencial lgico inductivo-de-
ductivo, para tensionar entre doctrinas de libre albedro y predestinacin y, con ello,
buscar reconciliacin del azar con la Providencia o soberana absoluta de Dios in-
cluyendo los actos libres. La teologa anglo-catlica acentuaba la doctrina trinitaria
e inmanencia en el mundo de la segunda Persona -logos-, sostenindose a partir de
ello que la Seleccin Natural es mtodo y que el diseo es signicado de la actividad
inmanente o el sustento de Dios en el acto creador.
Por otra parte Henry Brooke8 desarrolla por entonces otra tesis, argumentando
que el darwinismo fue mejor aceptado por los clrigos liberales, sosteniendo aspec-
tos loscos, histricos y religiosos en ese contexto; a saber: uno de los motivos
de tal actitud de aceptacin del evolucionismo se debi a la ntima conexin entre la
nueva crtica bblica y las teoras evolutivas. Y conectado a esto, se puede decir que
la propia tesis de Darwin vendra a ser como una encarnacin de la convergencia
entre crtica histrica y cientca; por lo tanto interpretar que en la misma hay comn
acuerdo entre mtodo histrico-crtico y evolucin darwiniana.
Relaciones y alcance de la postura creacionista

respecto a la evolucin
Si nos seguimos basando en De cara a Darwin (Asa, 2009), al creacionismo se
lo puede denir como aquel posicionamiento de sentido opuesto al del evolucionis-
mo o al que sostienen los cientcos pensadores y escritores defensores de la teora
de la evolucin. La gran mayora que piensa y practica el creacionismo forma parte
de grupos fundamentalistas que responden a los dogmas y mandatos de las iglesias
evanglicas estadounidenses. Tales grupos, ya desde nes de siglo XIX y comienzos
de siglo XX, vienen constituyndose como movimiento conservador interno de tales
iglesias, con propsitos de reaccionar ante la teologa liberal mediante la estrategia
de rearmar la interpretacin literal bblica.
7 Expresin utilizada para designar la teologa fundada en Juan Calvino (1509-1564) de nacionalidad
francesa, considerado el padre de la reforma protestante en oposicin a la doctrina jacobina.
8 Brooke, H. (1703-1783), historiador, novelista y dramaturgo irlands hijo de clrigo- escritor de obras
referidas a la liberacin de Suecia respecto de Dinamarca y de relaciones entre ciencia y religin.

En un extremo creacionista, existe el grupo denominado creacionista de la Tie-

rra joven, que difunde la creencia que Dios fue el creador de la vida en seis das; y
que a la Tierra hay que otorgarle un tiempo o edad de slo unos pocos miles de aos.
Otros no tan al extremo, plantean y deenden la denominada teora de la brecha;
que consiste en creer que se han producido dos creaciones. Una creacin, en el prin-
cipio -tal vez hace algunos millones de aos-, la cual fue destruida por el mismo Dios
y otra, en seis das, hace unos miles de aos. Tambin existe otra postura creacionis-
ta ms exible que es practicada por grupos que interpretan el texto bblico de una
manera ms liberal, entendiendo que los das son una gura de seis pocas.
Impulso y difusin del mensaje creacionista:

estrategias para convencer al pblico
El creacionismo comienza a cobrar impulso durante la dcada de los aos veinte
del siglo XX, a travs de un lder orador presbiteriano -poltico ex secretario de Esta-
do y tres veces candidato a presidente de EEUU por el partido demcrata-, llamado
William Jennings Bryan (1860-1925). Durante la cruzada emprendida, vea y haca
ver -a sus seguidores- que el darwinismo era algo similar a la militarizacin germ-
nica de la primera guerra mundial y que estaba a tono con las fuertes corrientes
anticientcas arraigadas en la cultura y sociedad norteamericana. Haca alarde de
s mismo al considerase un paladn de la opinin de las personas de la calle frente a
la elite que conformaba la comunidad cientca de su pas -en Tennesse existe una
estatua que conmemora su nombre-.
Por esos aos hubo otro telogo fundamentalista -bautista, creacionista mode-
rado por entender los das de la creacin como perodos-, llamado William Bell Riley
(1861-1947) quien fund en 1919 una asociacin fundamentalista cristiana mundial.
Tambin hubo en esa poca quienes se presentaban como cientcos creacionis-
tas; tales son los casos del docente gelogo adventista del sptimo da George Mc-
Cready Price (1870-1963) y el ministro presbiteriano Harry Rimmer (1890-1952). En
1923 Price escribi un libro de texto universitario titulado La nueva geologa, en el que
desconsideraba los aportes de la geologa estandarizada al momento, exponiendo
una geologa propia acorde con el creacionismo literal estricto de seis das y un dilu-
vio universal -armaba que los fsiles representan plantas y animales del mundo ante-
diluviano, que perecieron en el diluvio y que no haba pruebas para las suposiciones

uniformistas de la geologa y de la sucesin evolutiva de formas de vida, que eran

los nicos argumentos empleados para datar arbitrariamente las rocas y los fsiles-.
Rimmer, por su parte, sin tantos procedimientos relacionados al quehacer cientco,
practicaba evangelismo itinerante a travs de producciones literarias populares y el
dictado de conferencias. Su mensaje dejaba la impronta de la brecha, que se halla
involucrada en las dos creaciones separadas.
Dos estrategias clave usadas por los fundamentalistas del creacionismo fueron,
por un lado, actuar a nivel de los consejos escolares comunitarios y, por otro, presio-
nar a los editores de textos escolares y a los maestros y profesores con el propsito
de crear un clima de antievolucionismo. Un efecto de este accionar manipulador y
nefasto para el desarrollo del pensamiento cientco humano, durante los aos vein-
te, fue el hecho de haber logrado en cuatro estados norteamericanos La prohibicin
de la enseanza de la evolucin en las escuelas pblicas! Y en la trastienda de todo
este proceso -adems del juicio citado al principio del captulo-, en 1925 se produjo
otro hecho -el llamado juicio del mono-, por el que el maestro de escuela secundaria
John Thomas Scopes de la Ciudad de Dayton (Estado de Tennessee), fue acusado
de ensear evolucionismo. El acusador fue el ya mencionado creacionista Bryan.
En la defensa asumida en este otro caso por el abogado defensor de trabajadores
y pobres Clarence Seward Darrow (1857-1938), se logr que los fundamentalistas
perdieran la batalla frente a la opinin pblica, aunque no se pudo evitar que Scopes
fuera condenado.
Luego de esto, en los aos treinta, los evolucionistas pasaron por un perodo de
declinacin y de conictos internos, por surgimiento de jvenes fundamentalistas
estudiantes de universidades no confesionales estatales. Estos grupos los ridiculi-
zaban al exponerlos frente a la enseanza cientca aceptada universalmente. En
1941, el bioqumico -miembro de un grupo evanglico que creara una asociacin
cientca americana- de la Universidad de Columbia, John Laurence Kulp (1921-
2006), dispara crticas a McCrady Price y a la larga se logra adoptar posiciones ms
aproximadas al pensamiento cientco, como lo son algunas formas del pensamien-
to evolutivo cristiano.
La historia del creacionismo y sus formas de expresin no terminan aqu; y a
mediados de la dcada de 1960, vuelve a renacer con el creacionista bautista del Es-
tado de Tejas, Henry Madisson Morris (1918-2006), quien en 1961, junto al telogo
de fraccin conservadora de las iglesias de los hermanos de la Gracia, John Clement

Whitcomb, publican el libro -que viene a ser una actualizacin de la famosa lnea
Tierra joven de Price- titulado El Diluvio Genesaco. En 1963 se funda una sociedad
de investigacin sobre la creacin (CRS). A nales de los aos sesenta dos amas
de casa pertenecientes al grupo CRS de California y una asociacin bblica sin as-
piraciones cientcas, terminan albergando a personas que cuestionan el universo
heliocntrico. La consecuencia negativa -desde el punto de vista del desarrollo del
pensamiento cientco- fue que el Consejo Estatal de Educacin de California deter-
min que en las escuelas del estado se enseara la visin creacionista conjuntamen-
te a la visin y contenido de la evolucin.
A partir de este hecho socio-cultural-educativo en los aires de victoria creacio-
nista, se crea un centro de investigacin sobre la ciencia de la creacin en un colegio
de San Diego. Tal colegio cristiano fue fundado por Reagraves y a l se asocia Henry
Morris para producir literatura creacionista que sera destinada a escuelas estatales.
Hubo conictos internos con un consecuente alejamiento por parte del fundador
y Morris aprovecha la ocasin para fundar un Instituto de Investigacin sobre la
Creacin (CRI). El propsito que tena era el de agrupar cientcos de pensamiento
creacionista estricto.
En los aos setenta, los creacionistas comienzan otra pelea poltico-educativa,
buscando que se otorgue el mismo tiempo para la enseanza de la evolucin que
para la ciencia creacionista. Los grupos fundamentalistas operaban con una es-
trategia camuada -que consista en hacer creer a la opinin pblica y funciona-
rios polticos sobre la renuncia a la mencin de la Biblia y religin-, presentando al
creacionismo como una postura estrictamente cientca. As se descubre luego, por
ejemplo, que el texto Creacionismo cientco publicado en 1974 por el CRI para es-
cuelas medias Tena dos versiones! Una que no mencionaba la Biblia para escuelas
pblicas y otra, para escuelas cristianas, que inclua un captulo sobre la creacin de
acuerdo con las Sagradas Escrituras.
En el ao 1968, la Suprema Corte de los EEUU declara inconstitucional la ley an-
tievolucionista de Arkansas; aunque dos legislaturas estatales -la misma Arkansas
y Louisiana-, adoptaron la posicin y condicin de igual tiempo para la enseanza
de la evolucin y el creacionismo. En 1982, un juez federal declara que la poltica de
igual tiempo resultaba ser una decisin inconstitucional y tres aos posteriores pa-
saba lo mismo con la ley de Louisiana. En 1987, la Corte Suprema de ese mismo pas,
establece tambin que es inconstitucional la enseanza de la ciencia creacionista.

Y en consecuencia, el movimiento que reimpuls el creacionismo se metamorfosea.

Resumiendo lo anteriormente expresado en los ltimos prrafos, luego de sufrir
este otro revs proveniente del poder legislativo y del judicial, dicho movimiento
creacionista basado en la doctrina que arma que cada especie fue creada por Dios
en forma separada, a travs de cambios de posturas de sus partidarios, vuelve a
transformarse. Se reconvierte o combina como otras veces lo haba hecho, fusionn-
dose -con el surgimiento del diseo inteligente- entre sus seguidores y defensores
que comienzan a pregonar y argumentar sobre el mismo que ciertos aspectos de
los seres vivos se pueden explicar mejor, si se recurre a una inteligencia sobrenatu-
ral que a la Seleccin Natural.
Creacionismo, diseo y evolucin.

Aportes para un posible dilogo o debate
Si preguntamos Qu result favorecido? El diseo o la evolucin?, como res-
puesta posible nos podemos basar en otra derrota del creacionismo. En diciembre
de 2005, tambin los creacionistas reconvertidos y defensores del diseo inteligen-
te sufrirn otro revs; ya que nuevamente un juez federal estadounidense declar
inconstitucional la prctica de su enseanza en un distrito escolar de Pennsylvania.
La sentencia de inconstitucionalidad se bas en datos e indicadores de la realidad
educativa que conrmaban que se requera a los docentes de clases de ciencias de
escuelas pblicas, la presentacin del diseo inteligente como contenido alternativo
a la evolucin, articulada a ideas de mutacin, azar y SN. Con estos elementos y
recursos Es posible entonces iniciar un nuevo debate o dilogo entre evolucin y
creacin tanto en las instituciones educativas de nivel primario y medio como en las
de formacin docente? Creemos que s es posible, por varios motivos profesionales
y por inters del alumnado puesto de maniesto por ejemplo en las clases de histo-
ria, ciencias y seminarios especcos -razones de espacio impiden una explicitacin
acerca del estudio realizado y trabajo considerado-.
Actualmente an se buscan alternativas de conciliacin entre creacin-evo-
lucin; un ejemplo de esto es la labor que desempea el telogo protestante ale-
mn Jrgen Moltman, quien ofrece a travs de una teologa de la esperanza y/o
de una doctrina ecolgica, una propuesta fundada en dar sentido de comunidad al
ser humano y la naturaleza. La relacin tradicional de dominio se reemplaza por la

de comunin pluriestratgica y pluricntrica entre hombre-naturaleza y entre Dios-

naturaleza creada. Sostiene una visin panentestica concebible y representable en
trminos trinitarios y en la cual el Dios que ha creado el mundo habita en l y el mun-
do creado por Dios existe en l. Concibe la creacin junto con el futuro para el que
ella fue creada y en el que ella alcanza su consumacin. Y como desde un principio
est orientada al sbado -esta de la creacin- ste es la preguracin del mundo
por venir. Y como Dios creador alcanz la gloria en el descanso sabtico, esto impli-
ca que la historia de la creacin es la historia de la relacin de Dios con su creacin.
La conclusin a la que arriba Moltman podra ser muy til como principio -o
vlvula- de regulacin y control de todo dilogo entre evolucin y creacin. Plantea
que es slo posible y razonable vincular el concepto de evolucin con el trmino
creacin, si ambos estn libres de todo tipo de ideologizacin y si se aceptan estric-
tamente para hablar del campo al que ellos se referan originariamente. Esto puede
ser tomado como ingenuidad en el debate, ya que a esta altura de las circunstancias
y del desarrollo epistemolgico, no podemos compartir que ciencia y religin estn
libres de ideologa. Aunque puede servir para hacer notar cierta coherencia de esto
con las armaciones de Darwin al principio del captulo la ciencia no tiene nada
que ver con Cristo. Esta armacin se aplica a gran parte del pensamiento evo-
lutivo actual, fundado cientcamente, aunque engarzado en matriz de ideologa
pantesta o materialista.
Luego de estos alcances y lmites se podra encauzar el dilogo y expresar en
base a otra idea de Moltman: la nocin de evolucin no toca el aspecto de la crea-
cin como el milagro de la existencia, sino el hacer y el ordenar de la creacin; luego
la evolucin tiene un lugar en la doctrina de la creacin continua. Por lo cual y en
contra de la vanidad antropocntrica, hace hincapi en lo inacabado de la creacin
y su apertura al futuro; sosteniendo una lgica tal que el sentido del mundo no es
el hombre, ni ste es el sentido de la evolucin. Que el sentido del ser humano,
junto con el de las cosas -que tanto inters generan en estos tiempos posmodernos
porque la mayora de las personas las relacionan ms al progreso material que al
espiritual- est en Dios mismo.

Evolucin vinculada a la idea de progreso:

orientar la discusin y el anlisis
Si durante el dilogo o debate entre creacionismo y evolucionismo la cuestin
queda en el terreno del progreso, podemos orientar la discusin para hacer emerger
obstculos de representacin sobre la evolucin. Por ejemplo con aportes de otros
autores tales como el bilogo y entomlogo Edgard O. Wilson, quien fundara la so-
ciobiologa y usara como criterio de progreso evolutivo el concepto y aumento de bio-
diversidad. Y los del paleontlogo, terico bilogo especialista en mamferos George
Simpson9 (1902-1984) como uno de los que forjaron la nueva sntesis con crticas a la
nocin antropocntrica de progreso, en el caso que se entendiera a la evolucin como
ascenso hacia el ser humano. Argumentando por ejemplo en El sentido de la evolucin
(1961, pg. 501), una de sus obras, que ...muchos, en realidad casi todos los tipos inferio-
res dentro de cada phylum se han extinguido, pero los grandes grados de organizacin per-
sisten. Este hecho asombroso ha confundido a algunos que creen que la evolucin progresiva
implica el reemplazo constante de todas las formas inferiores por las superiores
Luego se pueden aportar ideas de otros destacados referentes cientcos, a saber:
que para uno de los ms slidos evolucionistas contemporneos, Francisco Jos Aya-
la, no existe ningn criterio de progreso que sea el mejor en abstracto. En cuanto a los
divulgadores cientcos, Richard Dawkins10 y el citado Stephen Jay Gould, maniestan
posiciones diferentes y encontradas sobre el progreso evolutivo. El primero deende
una visin segn la cual los organismos son instrumentos de los genes -conserva la
idea de adaptacin por sobre el azar y la evolucin gradual-; y el segundo privilegia o
le da mayor importancia a la dimensin orgnica por sobre la focalizacin de los genes
como unidades de SN, priorizando creencias sobre la evolucin como el reino de la
contingencia y/o casualidad y que la misma avanza por saltos y no gradualmente.
Tambin puede resultar interesante recuperar algunas nociones y conceptos de
otros representantes de la sntesis moderna para sostener argumentos en el deba-
9 Simpson, G. (1902-1984) paleontlogo, terico bilogo especialista en mamferos. Pionero en la lucha

contra el problema de las tasas de evolucin e interesado en el patrn de largos perodos de estabilidad
de las especies, intercaladas con el cambio relativamente rpido; despus que los creacionistas haban
visto estas discontinuidades como evidencia de que la evolucin no haba ocurrido y que Darwin hubie-
ra considerado las lagunas en un registro fsil como imperfecta.
10 El britnico Richard Dawkins (1941) es etlogo, zologo, terico evolutivo y divulgador cientco.

te, tales como los del genetista Theodosius Dobzhansky (1900-1975), del zologo
Ernst Mayr (1904-2005), del botnico George Ledyard Stebbins y del zologo Julian
Huxley (1887-1975). Dobzhansky propuso que la evolucin puede percibirse como
un cambio de frecuencias gnicas en el seno de una poblacin. Mayr en su libro Sis-
temtica y origen de las especies, establece dos nociones que permiten comprender
cmo se forman las nuevas especies: el concepto biolgico de especie y el modelo
de especiacin geogrca.
Conectar lo anterior a los defensores de la teora sinttica, ayuda a entender
que la evolucin de las especies resulta de la interaccin entre la variacin gentica
que se origina en la recombinacin de alelos y las mutaciones y la seleccin natu-
ral. Lo cual tiene peso especco, pues durante ms de medio siglo atrs, la teora
sinttica ha dominado el pensamiento cientco acerca del proceso de evolucin. Y
ha sido enormemente productora de nuevas ideas y nuevos experimentos a medida
que los bilogos trabajaban para desentraar los detalles del proceso evolutivo, a
pesar que algunos aspectos de la teora sinttica fueron puestos en tela de juicio re-
cientemente, en parte como resultado de nuevos avances en el conocimiento de los
mecanismos genticos producidos por los rpidos progresos en biologa molecular
y, en parte, como resultado de nuevas evaluaciones del registro fsil.
Sin embargo, las controversias actuales, que se reeren principalmente al ritmo
y a los mecanismos del cambio macroevolutivo y al papel desempeado por el azar
en la determinacin de la direccin de la evolucin, no afectan a los principios bsi-
cos de la teora sinttica. En cambio, prometen proporcionarnos una comprensin
mayor que la actual acerca de los mecanismos evolutivos. En el anlisis realizado
sobre evolucionismo y creacionismo, cabe recordar que Ernst Mayr dene al darwi-
nismo como una concepcin opuesta al nalismo, que otorga a la seleccin natural
un papel importante en la evolucin, como una nueva visin del mundo, como anti-
creacionismo y como nueva metodologa. Segn este autor, las especies adems de
constituir las unidades bsicas de clasicacin, representan tambin las unidades
bsicas de la evolucin.
Para ir cerrando el tema, una sntesis explicativa de los ltimos autores citados
puede ayudar a cerrar el dilogo-debate de esta parte tratada y por qu no de este
captulo, dejando abierta la posibilidad de conectar y profundizar algunos de los as-
pectos y conceptos tratados en el prximo de este libro, en el que discutiremos las re-
presentaciones de la evolucin. Finalmente diremos que es posible encontrar casi en

todas partes progreso evolutivo en un sentido genuino de la palabra, tal como Daw-
kins argumenta; y que la sola idea de aplicar cualquier nocin de progreso a la evo-
lucin, vena a ser slo el producto de la vanidad antropocntrica, como Gould crea.
Para ser prudentes y ms justos en el razonamiento, habra que considerar al menos
lo expresado por Francisco Ayala hace ms de cuarenta aos -en 1967, dos aos an-
tes que un par de humanos alunizaran por primera vez mientras el restante viajero
en una cpsula orbitaba el satlite natural visitado-: la Seleccin Natural, no es un
espritu benevolente que gua la evolucin hacia el xito seguro. Es un agente que
provoca cambios genticos que parecen tener un propsito; porque estn dictados
por los requerimientos del ambiente. Pero el resultado nal puede ser la extincin.


CAPTULO VII
Las representaciones
de la evolucin
Abel Marchisio
Representaciones populares y acadmicas de la evolucin

En la historia de las ciencias y en los captulos precedentes, se brindan varios in-
dicios de debates y controversias que se suscitaron en torno a diferentes sentidos
(estructurales, funcionalistas) y signicados concebidos en el interior de la teora de la
evolucin. Un ejemplo representativo de estas cuestiones se lo puede encontrar en la
obra de (Gould, 1989) La vida maravillosa. El autor presenta en su primer captulo gran
variedad de representaciones populares y acadmicas, llamando la atencin desde
el comienzo acerca de la necesidad de ser conscientes del papel que a nivel mental
desempean a la hora de interpretar los alcances de dicha teora. Como iconografa
de una expectativa difcil de cambiar, se muestran imgenes con marchas de progreso
humano acompaadas de leyendas que refuerzan ideas intuitivas o preconcepciones
del tipo evolucin es cambio o transformacin que se maniesta slo en el hombre.
Por ejemplo, hay dibujos que desde un extremo izquierdo comienzan con co-
nos representativos de un muy inclinado mono, gorila o de un Australopithecus afri-
canus, pasando por Homo erectus, Neandertal hasta llegar a un extremo derecho con
el Hombre moderno (a veces frente a un aviso publicitario). Esta iconografa de escala
del progreso tiene propsitos comerciales en algunos casos, creacionistas por otro y
tambin sentido de desigualdad o del humor que nada tienen que ver con interpre-
taciones y explicaciones cientcas o acadmicas de la evolucin basadas en princi-
pios y reglas de integracin y adaptacin propias de la ontogenia y la logenia.

Lo ilustrado como cadena de seres o escala de progreso lineal, combinado a

ciertos argumentos al parecer convincentes, dan cuenta que las iconografas fa-
miliares de la evolucin -tosca o sutilmente segn el contexto cultural selecciona-
do- conforma la visin confortable e inevitable de la superioridad del hombre en
la naturaleza. Se entiende que son representaciones simblicas e iconogrcas de
evolucin de organismos o seres vivos, que operaron -y an operan en diferentes
contextos acadmicos, escolares, familiares, etc.- como facilitadoras, en el mejor de
los casos, de estudios (por ejemplo en artrpodos y cordados) en que las mismas
son tenidas en cuenta en mbitos de aprendizaje para ponerlas en juego, refutarlas y
construir nuevas hiptesis e ideas ms potentes. Y como obstaculizadoras -por sus
implicancias preevolutivas- ya que las ideas previas son persistentes y no siempre
se produce o perdura el cambio conceptual.
Sabemos que cuesta lograr explicaciones sobre las homologas genticas y on-
togenticas de los animales triploblastos y su exibilidad en la diversicacin evo-
lutiva a travs del principio de cooptacin; que la arquitectura corporal derivada de
los equinodermos, evolucion en parte por modicaciones en los papeles y dominios
de expresin de genes reguladores heredados de sus ancestros bilaterales. Incluso
cuando el nmero de genes y especies examinados sean limitados, hay experiencias
y demostraciones que ponen en evidencia la gran exibilidad evolutiva en genes
considerados relevantes, por sus papeles conservados en artrpodos y cordados.
En este sentido acadmico, importa encontrar herramientas de anlisis y fuentes
de evidencia para una actividad modelizadora tendiente a superar las representacio-
nes superciales o errneas. As, ante la pregunta Por qu se conservan los papeles
en artrpodos y cordados?, se puede seguir la hiptesis por reduccin y restriccin
de genes Hox de sus dominios de actividad, argumentando que la especializacin
anatmica se correlaciona a veces con la supresin o inactivacin de tales genes. O
que con su reutilizacin para otras funciones; el cambio lento o estasis de ese tipo
de genes, indica el papel evolutivo conservado de aquellos organismos. Tambin
que la sobreexpresin en posicin y cantidad de los genes Hox de los vertebrados
ha generado atavismos en varios experimentos, lo cual sugiere que las especializa-
ciones derivadas evolucionan por regionalizacin y restriccin de la expresin de ese
mismo tipo de genes individuales.
Por lo cual, para los casos de la evolucin de branquipodos y de insectos, so-
bre la base de un precursor comn y duplicaciones de genes, se puede construir un

LAS REPRESENTACIONES DE LA EVOLUCIN
modelo alternativo de representacin de la relacin que existe entre diferenciacin

morfolgica y expresin restringida de genes Hox.
En sntesis, dada la complejidad de la realidad biolgica actual, consideramos
que desde un enfoque conceptual ms profundo, es posible resignicar representa-
ciones y concepciones de lo que llamamos evolucin o de la teora evolutiva, ya que
sta es vista frecuente y globalmente como un cambio que se produce en las carac-
tersticas de las poblaciones de organismos. Teora histricamente observada como
una transformacin que se maniesta en seres vivos con efectos a largo plazo y per-
ceptible a nivel fenotipo por acontecer en el transcurso de sucesivas generaciones.
Tambin confrontada a travs de un proceso de bsqueda de evidencias emprico-
formales sobre cambios y permanencias que favorecen a los individuos portadores
de ciertas caractersticas heredables, por estar determinadas genticamente y por
mejorar su capacidad de reproduccin.
Medios y Estrategias: los registros fsiles

A travs de descripciones y del registro fsil se pudo contar, ya bien entrado el
siglo XX, con otras pruebas de realidad terico-evolutiva. Al analizarse y describirse
poblaciones de fsiles con herramientas o medios de representacin como lo son
los diagramas, la actividad de formulacin de hiptesis e inscripcin del trabajo en el
campo y laboratorio fue cambiando. Se readecuaron mtodos y tcnicas en funcin
de inferencias que permitieron interpretaciones y explicaciones alternativas en las
investigaciones sobre organismos. Con los nuevos recursos cientcos y tecnolgi-
cos disponibles para el tratamiento de la informacin, aumentaron las posibilidades
de sistematizacin y formalizacin de tales representaciones que sirvieron de anli-
sis y sntesis de los fenmenos relacionados a los organismos: herencia, adaptacio-
nes e interacciones en diferentes ambientes; lo cual, junto a alternativas lgicas de
trabajo en otras reas y disciplinas, paulatinamente fueron convirtiendo a la biologa
-cuasi como lo fue antes para la fsica clsica o cuntica- en una ciencia moderna
con un amplio y profundo corpus terico y diversos procederes emprico-experien-
ciales disponibles para el diseo y ensayo de pruebas, corroboracin de hiptesis,
refutacin, elaboracin de nuevas conjeturas entre otras habilidades del pensamien-
to que se requiri y requiere en el desempeo de su prctica profesional.

Lo ms signicativo que contribuy a que tales mejoras en la prctica profesio-

nal fueran posibles, tuvo que ver con el hecho de disponer de una estrategia cogni-
tiva y de accin coordinada sobre instrumentos y objetos concretos tomados como
documentos o elementos de prueba: los registros fsiles. Toda una novedad desde
el momento que se empezaron a usar como medios tiles para la interpretacin de
lo que se concibe como evolucin. Junto a las descripciones e interpretaciones de
los citados registros, aparecieron representaciones alternativas de rboles geneal-
gicos, acompaadas de dibujos que en cierto orden, formaron parte de secuencias
de prototipos de organismos posibles de ser vistos y considerados como compo-
nentes relevantes de la compleja jerarqua evolutiva. Modelos grco morfolgicos,
ilustrativos de cambios analgicos estructurales y funcionales; tiles como recursos
simblicos en el anlisis categorial.
Un ejemplo de estudio signicativo de esos registros, que est bien documen-
tado, lo constituyen los fsiles encontrados en 1909 en las Montaas Canadienses
de Burgess Shale, que fueron descriptos y sistematizados anatmicamente por el
pionero paleontlogo Charles Walcott. Fauna fsil paradigmtica, posteriormente
reclasicada a nivel taxonmico por otros hombres de ciencia que la reinterpreta-
ron, encontrando en ella una mayor relevancia para las explicaciones evolutivas que
requieren del uso de conceptos tales como exaptacin y contingencia.
Valor formativo de los diagramas

de rboles de la vida en el campo biolgico
En el pasado y actualmente, la teora evolutiva fue y es muy importante como
valor formativo para el desarrollo del pensamiento humano y, por ende, lo es para
mejorar la expresin de sus representaciones; ya que en gran medida, los organis-
mos del Planeta Tierra y sus caractersticas, son vistos hoy en relacin al proceso
inherente de auto y coproduccin, de su desarrollo y a la vez como producto de
eso que en una palabra llamamos evolucin. Y en el sentido de ciencia bsica o
aplicada, la teora evolutiva ha demostrado que puede iluminar cualquier campo de
las ciencias biolgicas, contribuyendo en el anlisis, interpretacin y explicacin de
aspectos terico-prcticos vinculados a la autoproduccin, autorregulacin, conser-
vacin de la biodiversidad, medicina, agricultura, ganadera, entre otras actividades
humanas centradas en el saber y saber hacer cientco y tecnolgico.

La biologa evolutiva desde esta perspectiva de bsqueda y as concebida por

los caminos y senderos del devenir histrico, se ocupa entre otras cosas de captar
abstracciones que se presentan en diagramas de rboles de la vida para lograr enten-
der aquellos procesos que han dado lugar a la singularidad-diversidad de caracters-
ticas en los organismos. Y con ello, explicar con algunas certezas cmo lleg a ser tal
o cual individuo-poblacin dentro de una regin, un producto de una determinada
secuencia: por qu son de tal o cual forma y no de otra diferente. Por lo tanto, en
los procesos de estudio, transmisin-reconstruccin, comunicacin de conceptos
relacionados con el quehacer cientco-acadmico vinculados tambin a la paleon-
tologa evolutiva como parte constitutiva, se trata de analizar a la luz de biologa, las
evidencias de ciertas poblaciones de especies halladas en situacin y por transfor-
macin; contrastndolas en relacin a diferentes factores intervinientes como las
mutaciones, procesos estocsticos e imprevistos como la contingencia adems de
los mecanismos de seleccin natural de sus caractersticas.
Evidencias empricas tan reales como los fsiles y registros virtuales -en el senti-
do de contar hoy con sosticados medios y tcnicas de simulacin computacionales
para representarlos-, son consideradas pertinentes por investigadores que tratan de
ajustarse a ciertos paradigmas, enfoques o modelos tericos para realizar sus pre-
dicciones y explicaciones. Evidencias del organismo o poblacin a la que pertenece
como objeto de estudio, que por otra parte sirven para orientar la epistemologa
y metodologa subyacente empleada por quienes investigan al relacionar variables
entre s y al intentar construir el dato signicativo -por ejemplo cuando la bsqueda
se orienta a encontrar un antecesor comn, promotor y duplicador gentico de otros
dos- en el programa/proyecto de investigacin cuali y cuantitativo implementado.
El desafo de representar el sentido y signicado de la evolucin de la vida a par-
tir del acervo de conocimiento terico-prctico que tenemos a mano, es complejo
y entre otras cuestiones relacionadas a la mutacin negativa o inhibicin de genes,
hibridacin creativa y equilibrio puntuado. Implica romper moldes y tener una
visin comn de rboles evolutivos modulares, de un tipo de representacin en
mosaico o en red mostrando y argumentando por ejemplo que, para el caso de
eucariotas, a partir de una comunidad ancestral comn de clulas primitivas, ad-
quirieron los cloroplastos y mitocondrias de las bacterias y que en el proceso pudo
ocurrir transferencia horizontal de ADN; que muy probablemente existi una amal-
gama de aportes genticos entrecruzados. Profundizando esto, signica que en la

representacin de la realidad evolutiva, existen sintagmas o complejo gen-protena

que controlan el desarrollo embrionario de ojos-patas-alas, independientemente del
Phylum al que correspondan. Tal como ocurre en los apndices de los vertebrados
y artrpodos que no son rganos homlogos, al observar y comprobarse que en su
morfognesis hacen uso de genes y sintagmas conservados.
Figura 7.1: representacin del paisaje eucaritico o de un rbol desde la logentica molecular con
tecnologa de secuenciacin del ADN. Mientras ms emparentados estn dos organismos, ms simi-
lares sern sus secuencias de ADN debido al poco tiempo disponible para acumular muchos cambios
independientes en sus secuencias genticas. Comparando estadsticamente las similitudes y las dife-
rencias entre tales secuencias de un mismo gen proveniente de varios organismos, podemos deducir
el patrn de parentesco entre ellos. Patrn que generalmente se representa como un diagrama de
rbol, muy parecido a un rbol genealgico. Mientras ms cerca se encuentren dos linajes en el rbol,
ms cercana es su relacin evolucionaria. Una convencin estndar es que mientras ms profunda (es
decir, ms cerca del tronco del rbol) se encuentra la separacin entre los dos linajes, ms lejana en
el tiempo ocurri la separacin evolucionaria, es decir, la especiacin.. Basado en Doolittle (2001).
Fuente: www.actionbioscience.org/esp/evolucion/dacks.html. (Consultado en Agosto de 2011)
Ayuda a comprender lo argumentado en el prrafo anterior, el hecho de conectar

con la idea que los genes Hox implicados en ese control de desarrollo embrionario
de tejidos-rganos, son secuencias repetidas en tndem y que los responsables
de las repeticiones en el ADN son los retrotransposones. Entonces la idea bsica
esencial a construir -junto al cambio de representacin sobre evolucin que se pre-
tende- es captar genomas y demostrar que la fuente principal de variacin heredi-

taria no es la mutacin aleatoria, sino la adquisicin de genomas para entender que

son las fusiones biolgicas que se inician en forma de simbiosis, las que constituyen
el motor de la evolucin de las especies. Formar en este tipo de representaciones
de evolucin azarosa y micromutacional que vuelve obvio la persistente carencia
de formas intermedias en el registro fsil, es ms signicativo que hacerlo sobre la
base de una representacin de un frondoso rbol de parque o bosque convencional.
Podemos ir por ms descripciones y nuevas interpretaciones de tradicionales y
modernas teorizaciones de la realidad de la vida, lo cual requiere del gran esfuerzo
de reformular teoras y replantearnos interrogantes, principios y propiedades emer-
gentes para tender a hacerlos ms inteligibles y coherentes con el pensamiento
cientco de la poca. Sabemos que es posible emplear lgicas inferenciales dentro
de una hiptesis o de un marco y/o sistema de referencias ms o menos estable y
que la estrategia de apoyarse en instrumental conable y vlido para analizar m-
dulos con uno o ms algoritmos genticos sirve para detectar indicios de evolu-
cin por saltos basndonos en infecciones masivas de mdulos ADN va virus
en momentos de grandes cambios geoclimticos y, con esto, lograr esquemas alter-
nativos relevantes. Y no olvidamos que a la hora de explicitar argumentos, tiene que
emerger alguna novedad, palabra o categora representativa -como la de contingen-
cia o exaptacin en el caso de la obra citada-. En ese sentido vamos decodicando
y reconstruyendo nuestro relato de ese devenir en que est presente el cambio o la
permanencia, el origen de la secuencia, conguracin, despliegue, desarrollo de tal
o cual rgano vinculado a su funcin orgnico-sistmica. Cuidamos que toda esa
complejidad susceptible de ser representada est montada en un escenario particu-
lar/general posible de ser imaginado, modelizado y/o formalmente vericado.
Importa hacer visible en la narrativa que da cuenta del devenir histrico de la
ora o fauna focalizada -visualizada a travs de dibujos o modelos icnicos estruc-
tural/funcionales correspondientes a los objetos de estudio-, su posible imagen ob-
jetivo. Para qu? Para no perder de vista la macro, meso y micro representacin a
nivel fenotipo o genotipo y para una mejor comprensin de lo estudiado -que sin
dudas traer como consecuencia otra representacin alternativa del proceso/pro-
ducto de evolucin-. Una vez logrado esto, puede resultar muy adecuada e inte-
resante la contrastacin de semejanzas y diferencias entre modelos de poblacin
de organismos; articulando terica y metodolgicamente con otro caso tambin
focalizado, estudiado, analizado e informado desde una misma u otra comunidad

cientco-acadmica de referencia. Algunas conclusiones sobre pautas y normas

de autorregulacin-equilibracin de tales organismos situados bajo lupa, resultarn
quizs muy tiles -desde el punto de vista conceptual y metodolgico- para em-
prender un nuevo ciclo de investigacin y desarrollo posterior. Modelos-analogas
y esquemas aproximativos, que acerquen el conocimiento y nuevos saberes; y ms
an quizs en el lector provoquen renovados signos de interrogacin, admiracin
y de lo maravilloso que resulta ser la vida en diversos territorios, mares o glaciares
representados aqu o all.
Un caso como ejemplo para focalizar, formular interrogantes

e hiptesis y analizar un tipo de representaciones
Con la intencin de hacer notar la importancia del concepto de evolucin, sus
representaciones y la evolucin de stas, nos centraremos en lo que plantea Gould
en una de sus obras La vida maravillosa. Nos ayudaremos con algunos interrogantes
tiles para el despliegue de argumentos tales como Qu signica no ser el resulta-
do necesario de la evolucin, sino una mera circunstancia?, Cmo se interpreta su
metfora disparadora: si la cinta de la vida se rebobinara y volviera a empezar desde
el principio, el planeta podra estar poblado por una variedad completamente dife-
rente de formas de vida entre las que no nos encontraramos nosotros?
Gould publica el texto de la obra aludida, hacindolo depender mucho de las ilus-
traciones (animales visuales ante todo para hacer notar su anatoma y lograr ser gr-
co como verbal). En tal sentido, se vale en gran medida de lo ilustrado y publicado
originalmente por su colega paleontlogo Whittington, a quien expresa su inmenso
respeto entre otras cosas por la excelencia de tales ilustraciones. Manifestando ade-
ms que l, al escribir esta obra, acta como un cronista el a las fuentes primarias que
le resultaron cruciales para el desarrollo de su profesin. Respecto de las representa-
ciones, plantea que usa aproximadamente un centenar de guras que bsicamente
son de dos tipos: a) dibujos de ejemplares reales y b) reconstrucciones esquemticas
de organismos enteros. Tambin seala limitaciones de tales ilustraciones tcnicas,
considerando que no muestran a un organismo como un ser verdaderamente vivo.
En el Prefacio del libro, Gould maniesta haber estado obsesionado con Burgess
Shale ms de un ao y tambin haber interactuado con colegas y estudiantes por sus
propios interrogantes y problemas para interpretar tal fauna caracterstica; lo cual le

sirvi para mejorar su produccin y alegrarse de compartir el amor comn hacia la

historia de nuestra vida maravillosa. En tal sentido, si no hubiera sido por una serie
de acontecimientos ajenos a la biologa, como la llegada a la Tierra de un meteori-
to, el levantamiento de cadenas montaosas, grandes movimientos de continentes
y otros de menor escala, no estaramos ahora aqu. Ninguna forma de vida puede
considerarse superior a las dems, porque ninguna est a salvo de la hecatombe.Para
demostrar esta hiptesis, se expondrn algunos anlisis y resumirn distintas inter-
pretaciones y explicaciones acerca de Qu sucedi con la faunade Burgess Shale?
Una representacin errnea:

evolucin slo como una mejora de los prototipos
De similar modo que la explosin del Cmbrico seala la aparicin de prcti-
camente todos los principales grupos de animales modernos en pocos millones de
aos, Burgess Shale representa un perodo posterior a tal explosin; es decir, una
poca en la que toda la variedad de productos habitaba en los mares. Estos fsiles
canadienses preservan la blanda anatoma de los organismos, la cual es una ventana
a la verdadera gama y diversidad de la vida antigua. As, la fauna de Burgess Shale
se constituye en el primer orecimiento de la explosin cmbrica. Fue descubierta
en 1909 por otro paleontlogo, Charles Doolittle Walcott quien, orientado por cierta
tradicin sistemtica, procedi a interpretar errneamente a estos fsiles. Traslad
tal error de una manera completa, pues hizo entrar con calzador hasta el ltimo de
los animales de Burgess Shale en un grupo moderno, considerando colectivamente
aquella fauna como, un conjunto deversiones ancestrales o primitivas de lasformas
posteriores, que por evolucin se ven mejoradas.
La obra paradigmtica de (Walcott, 1920) fue puesta en duda despus de ms
de 50 aos, luego que en 1971 el Profesor Harry Whittington de la universidad de
Cambridge, publicara una primer monografa de carcter integral y revisionista. La
completa obra comenzaba con las suposiciones de Walcott y terminaba con una
interpretacin radical de toda la historia de la vida. Junto con sus colegas logr de-
mostrar entonces que la mayora de los organismos de Burgess Shale no pertenecie-
ron a grupos familiares y que los seres vivos de esa canterade la Columbia Britnica,
sobrepasaron -respecto a variacin anatmica-, el espectro de la vida invertebrada
que habita los ocanos como lo podemos observar y comprobar actualmente.

Representacin alternativa: arbusto ramicado

y podado por la extincin
Tal interpretacin y demostracin con nueva evidencia provoc una consecuen-
te modicacin de sentidos en la clasicacin de los organismos realizada hasta ese
momento. Comenzaron a cambiar algunos aspectos tericos y prcticos acerca de
lo que por entonces signicaba la evolucin orgnica, el devenir inherente al desa-
rrollo de la vida a partir de esos prototipos. Se reinterpreta ahora la historia de la vida
vindola como aquello smil a una narracin de eliminacin masiva de organismos,
seguida de diferenciacin en el interior de unos cuantos stocks sobrevivientes. No
es ya el relato convencional de un aumento constante de excelencia, complejidad y
diversidad. La vida viene a estar representada por un arbusto que se ramica y que
es podado por la extincin y no por una escala de progreso predecible. Comienza a
ser plausible y presente en los anlisis de la realidad biolgica, que el nuevo modelo
es vlido para armar o concebir que nosotros cometemos errores inspirados en la
delidad inconsciente a la escala del progreso, an cuando negamos una concep-
cin de la vida tan inhabilitada por las condiciones internas o externas que supues-
tamente soportaron tales organismos.
Dos errores a considerar en la nueva concepcin

Para entender mejor esta nueva concepcin -fruto del estudio- y proceso repre-
sentativo de lo que all -en la cantera canadiense- aconteci, consideremos al menos
dos errores:
1.En primer lugar,citar estirpes que no hayan tenido xito como clsicos de
evolucin. Intentamos con esto, extraer una lnea de avance de toda la topo-
loga de ramicacin copiosa vindonos atrados por arbustos tan cercanos
al borde de la aniquilacintotal, que slo conservan una ramita superviviente.
Luego sta es vista como el colmo de los logros progresivos en vez de inter-
pretarla como resultado, probablemente, de la ltima boqueada de un linaje
ms rico. El autor se vale de un ejemplo y cita el caballo de batalla (acom-
paando con una gura ilustrativa de genealoga del mismo, como versin
original de la escala de su progreso), argumentando que hay una conexin
evolutiva sin solucin de continuidad que enlaza Hyracotherium -antes Eohip-

pus- con los modernos equus -ms grandes, menos dedos y dientes con co-
ronas ms altas-. En tal ejemplo, lo que se arma es la idea que la secuencia
Hyracotherium-Equus no es una escala, ni tan slo una estirpe central; es una
ruta laberntica entre miles de un matorral complejo, sostenindose que en
tal ruta se ha conseguido prominencia slo por una irnica razn, la de que
todas las dems ramitas se han extinguido, instalando con ello la posibilidad
de nueva representacin ms cercana a la realidad evolutiva. En tal sentido
representativo, Equus es la nica ramita que queda y por ello se coloca en el
extremo de la escala en nuestra falsa iconografa. De esta manera, los caba-
llos son un ejemplo relativo de la evolucin progresiva, porque su arbusto ha
tenido poco xito. Al preguntarnos Por qu cuesta tanto encontrar otras
realidades evolutivas?, quizs una respuesta sea que no tenemos un acervo
de conocimiento basado en evidencias como las planteadas al principio del
captulo, que den cuenta de la evolucin del mecanismo regulatorio para in-
activar genes Hox en poblaciones celulares seleccionadas. La iconografa y la
narrativa empleada en el texto, hace notar la dicultad humana para escu-
char y ver fcilmente una imagen de historia evolutiva aplaudiendo triunfos
reales como la de los murcilagos, antlopes o roedores, los cuales pueden
ser considerados verdaderos campeones de vida mamfera.
2.El segundo error sealado por el autor, lo constituye el hecho de abando-
nar la escala y reconocer el carcter ramicante o divergente de las estirpes
evolutivas, ilustrando el rbol de la vida de manera convencional para validar
esperanzas de progreso predecible. Es tpico que tal rbol crezca con pocas
limitaciones cruciales sobre su forma. Por un lado, porque es muy comn
encontrar representaciones tales como cualquier grupo taxonmico bien de-
nido puede trazar su origen hasta un antepasado comn nico; luego un rbol
evolutivo debe tener un tronco basal nico (criterio monoltico por sobre el
poliltico). Por otro lado, porque todas las ramas del rbol mueren o bien
se ramican ms. La separacin es irrevocable; las ramas diferentes nunca
se unen. Lo cual puede ser considerado como vlido para animales plurice-
lulares complejos, aunque no aplicable para toda la vida; ya que hibridacin
entre estirpes distantes se da frecuentemente en plantas, produciendo un
rbol de vida parecido ms a una red que a un arbusto convencional.

Se expresa tambin en el relato de La vida maravillosa que dentro de las limita-

ciones propias del monoletismo y divergencia, las posibilidades geomtricas de los
rboles evolutivos son casi innitas; ya que los mismos pueden expandirse hasta una
anchura mxima y posteriormente estrecharse continuamente -anlogo a la forma
que adopta un tpico rbol de Navidad-. O por lo contrario, diversicarse rpidamen-
te y despus mantener su anchura mediante un balance continuo entre innovacin
y muerte. Tambin se advierte la posibilidad alternativa que de modo similar a lo
que sucede realmente a una planta rodadora, se pueda producir una compleja rami-
cacin cruzada, lo cual es muy pocas veces captado en manuales y libros de texto,
predominando en la iconografa convencional, adherencia a un modelo primario de-
nominado cono de diversidad creciente, una especie de rbol de Navidad al revs.
Representacin de rbol invertido que se interpreta (frecuente y errneamente)
como que la vida empieza con lo restringido y simple, progresando hacia arriba,
ms y mejor. Al mostrarse la gura de otro caso, el de celomados -animales con
una cavidad en su cuerpo-, la iconografa muestra el origen regular de todo lo que
evoluciona a partir de un simple gusano plano. El tronco del rbol se escinde en unas
pocas ramas bsicas; ninguna de stas se extingue sino que se diversica cada vez
ms, con un nmero de subgrupos en aumento continuo. Ms adelante se citan
otros ejemplos representativos de errores por usar iconografas tradicionales y pre-
juicios. Tal es el caso del gnero Limulus polyphemus o las denominadas cacero-
las de las Moluscos que datan de slo 20.000.000 de aos. Es comn encontrar
que se las representa mal desde la escala de su vida (200 millones de aos) y son
juzgadas frecuentemente como simples -por consideradas equivocadamente como
fsiles vivientes al producir pocas especies o bajo potencial evolutivo para la diver-
sicacin- y desde el cono de diversidad creciente, como antiguas. Lo cual no es una
representacin correcta, por ser un caso de especies modernas, morfolgicamente
semejantes a sus formas primitivas.
Otros alertas y razones para no posicionarse

desde representaciones etnocntricas
Es sabido que la teora de la seleccin natural de Darwin, asesta un duro gol-
pe al antropocentrismo muy instalado en la sociedad europea occidental de aquel
entonces. Y el texto que versa sobre las iconografas de la evolucin de Gould da

cuenta adems de alertas originados en mitos y primeras explicaciones cientcas,

provenientes de la cultura occidental. Supuestamente, sta habra rendido homena-
je persistentemente- a deseos del corazn, lo que lleva a considerar por ejemplo, al
relato original del Gnesis por mostrarnos un mundo de slo algunos miles de aos
habitado siempre por humanos -a excepcin de los cinco primeros das- y poblado
de criaturas hechas para utilidad o benecio y subordinadas a nuestras necesidades.
Haciendo referencia a los aportes brindados por Freud desde la psicologa, el autor
maniesta la importancia que nuestra relacin con la ciencia sea paradjica, por el
precio casi intolerable que se paga por cada ganancia de conocimiento y poder.
En tal sentido, es posible reconocernos como productores de conocimiento a
partir de la reexin sobre la gran informacin que circula. Y a la par reconocer que
la Biologa cambi nuestra posicin desde un simulacro de Dios a un simio erecto
y desnudo; y que la Fsica, Geologa y la Astronoma, por ejemplo, nos hicieron ser
ms conscientes del lugar galctico o rincn csmico en que nos movemos junto a
nuestro mundo. Somos conscientes que el planeta Tierra ha resistido alrededor de
cuatro mil quinientos millones de aos, y la existencia humana solo ocupa el lti-
mo milimicrosegundo geolgico de la historia. Que nosotros somos como una idea
tarda, una especie de accidente csmico, por lo cual, el autor que venimos citando,
seala que podemos aceptar las implicaciones y aprender a buscar el signicado
de la vida humana o bien dedicarnosa buscar el consuelo csmico en la naturaleza,
leyendo bajo una luz distorsionante la historia de la vida.
Entonces se argumenta de forma convincente que la vieja cadena de los seres
proporcionara el mayor consuelo; a sabiendas que los organismos ms simples no
son antepasados del hombre, ni prototipos, sino slo ramascolateralesen el rbol
de la vida. Es en gran medida por responder a tal cadena de seres ese gran obst-
culo que aparece en las representaciones del cono del progreso y de la diversidad
creciente; y, por ende, ante tal expectativa viene en consecuencia la eleccin de la
iconografa preferida por los tradicionales paleontlogos. El cono implica desarrollo
predecible, es lo que hizo posible la interpretacin original de la fauna canadiense
por Walcott, ya que segn su expectativa,los animalestan cercanos en el tiempo al
origende la vida pluricelular, tenan que situarse en el cuelloestrecho del embudo.
Los animales de Burgess Shale fueron clasicados como formas primitivas dentro
de grupos modernos, como animales ancestrales que podan con el aumento de su
complejidad, progresar hasta alguna forma familiar, de los mares modernos.

En el relato de la obra y anlisis exhaustivo del error previo en la clasicacin

jerrquica de la fauna, se expresa con vehemencia la importancia de la estructura
de los prototipos (detalles de diseo bilateral, ojos, entre otras) en la evidencia f-
sil y se reconoce que el mayor reto a la iconografadel cono, lo constituyeron las
reconstrucciones radicales de la anatoma de los animales de Burgess Shale que
presentaron Whittington y sus colegas. Cabe resaltar que fueron los que al innovar
pensaron al revs, pues al colocar cabeza abajo la interpretacin tradicional, invir-
tieron el cono al constatar que los grupos familiares estaban alejados de la gama
actual. La extensin de la variedad anatmica alcanz un mximo despus de la
diversicacin inicial de los animales pluricelulares -especcamente, los bilogos
empleanel trmino diversidad en varios sentidos, como nmero de especies distin-
tas en un grupo y como diferentes planes corporales-.
Para ayudar a comprender esta cuestin es vlido el siguiente ejemplo: tres
ratones de especies distintas no generan una fauna diversa, pero un elefante, una
hormiga y un insecto, s hacen a la diversidad biolgica por su complejidad diferen-
ciada a partir de una homonomia ancestral; ms all que cada grupo contenga tres
especies. As es posible captar por un lado que una cuestin importante para revisar
de tal fauna, resideen la diversidad. Por otro lado, importa analizar la estereotipia
o aspecto de disparidad de planes anatmicos, pues a travs de este concepto se
explica cmo es posible el hecho que la mayora de las especies estn embutidas
en unos pocos planes anatmicos, constituyndose ello en una caracterstica clave
de la vida moderna y en el motor que impulsa la diferenciacin del mundo de vida
animal burgesshaliense Y del nuestro! Qu se puede decir, luego de esto?
Revisar e imaginar la historia posterior a la vida:

representando un proceso iterativo de eliminacin estocstica
La historia evolutiva o devenir histrico posterior puede ser entendido en base
a los hallazgos de la fauna fsil en la citada cantera y en funcin de lo sistematizado
y representado por el grupo de investigadores que puso en tensin la produccin,
el anlisis y el relato cientco anterior. Actualmente -y tratando de ser coherente
con el caso de fauna fsil marina que venimos analizando-, tal devenir puede ser
entendido como un proceso que actu bsicamente por eliminacin y no por expan-
sin. Ya que si bien es cierto que la tierra actual puede contener ms especies de las

que nunca tuvo antes, tambin es factible probar a travs de modelizaciones ana-
lgicas (basadas en estructuras de organismos reales) y/o digitales (simulaciones
por computacin como los denominados arrays o mosaicos de expresin gnica)
que la mayora de stas, pueden resultar de iteraciones sobre unos cuantos diseos
anatmicos bsicos.
Comparados con los mares de Burgess Shale, los ocanos de hoy contienen
muchas ms especies basadas en muchos menos planes anatmicos. El profesor
Gould, estratgicamente, vuelve a emplear en sentido gurativo una representacin
adecuada de una iconografa que reeja lecciones con principios y normas de es-
tructura, funcin y funcionamiento de la poblacin faunstica citada. Siguiendo el
diagrama de rbol de la vida y su correlato, se interpreta que la mxima gama de
posibilidades anatmicas ha surgido de ese mundo primitivo, con el primer mpetu
de diversicacin. La historia posterior es un relato de restricciones: a medida que
la mayora de estos experimentos horizontalizados de desarrollo tempranos sucum-
ben, la vida se asienta para generar variantes, a partir de unos pocos prototipos o
modelos de organismos supervivientes.
En este sentido, la iconografa invertida no implica una visin revisada de la pre-
decibilidad y direccin evolutivas; por lo cual se puede armar que todas las po-
sibilidades de la fauna marina, excepto un pequeo porcentaje, sucumbieron. Los
perdedores fueron sentenciados y los supervivientes ganaron por una causa justi-
cada, lo que hace suponer la existencia en stos de una ventaja en la complejidad
anatmica y capacidad competitiva. Este fenmeno de eliminacin masiva a partir
de una dotacin especial de formas con concentracin de toda la historia futura en
unos cuantos linajes supervivientes, fue denominado por Gould como diezmacin.
Lo cual signica que la preservacin de slo algunas de las posibilidades de Burgess
Shale funcion como algo anlogo a una lotera. Con el concepto de diezmacin,
el autor explica el origen aleatorio de la supervivencia o de la muerte y la elevada
probabilidad global de extincin. En tal mundo, mueren muchos y pocos son los es-
cogidos, una probabilidad de muerte del 90% y de vida del 10%. Diezmacin es la
metfora adecuada para el destino de la fauna, la eliminacin al azar de la mayora
de los linajes.
Aqu es buen momento para introducir otras preguntas y despertar la capaci-
dad imaginativa para relacionar teoras y conceptos implcitos,Pudo ocurrir que un
pez del agua y su linaje hayan prevalecido porque un rasgo que apareci por evo-

lucin para un uso distinto, permiti la supervivencia durante un rpido cambio en

las reglas? Y Qu pasara si somos el legado de este pez y el resultado de otros mil
accidentes igualmente afortunados? Una respuesta alternativa que brinda el autor
citado es la de plantear un experimento con el propsito de tomar la decisin entre
la interpretacin convencional y la radical de la eliminacin. Tal experimento con-
siste en volver a tocarla cinta magnetofnica de la vida,donde se borra todo lo que
sucedi y despus, se deja que la cinta avance de nuevo y se observa si la repeticin
se pareceen algo al contenido de la cinta original. Algo parecido al efecto mariposa
donde por procesos iterativos en los que interviene el azar y el caos, es imposible
obtener dos resultados idnticos.
Otros interrogantes orientadores y posibles de formular son, por un lado a)
Cmo un fenmeno de esta magnitud pudo surgir tan rpidamente con tanta dis-
paridad? y, por otro, b) si la vida moderna es un producto de la diezmacin en esa
cantera Qu aspectos?, Qu funcin? y Qu cambios ambientales? establecie-
ron la pauta de quin iba a cooperar, perder o ganar? En tales sentidos, debe prever-
se antes de lo argumentado que el experimento plantea lo siguiente: si un acto de
diezmacin es independiente desde el mismo punto de partida, tendra que dar algo
parecido a los mismos grupos y a la misma historia que el planeta ha contenido o
metafricamente presenciado con el paso del tiempo.
Las armaciones e interrogantes precedentes constituyen para el caso y las ana-
logas presentadas, los resultados obtenidos mediante combinaciones de modelos y
reglas. Siendo indicadores ms o menos eles que la aptitud no puede ser denida
despus del hecho, por la supervivencia, sino que debe ser predecible antes del reto,
mediante un anlisis de la forma, siologa o el comportamiento en este caso de la
fauna marina considerada. La mejor supervivencia es una prediccin a comprobar, no
una denicin de la adaptacin. SegnGould, deberamos ser capaces deidenticar
a los organismos ganadores mediante el reconocimiento de su excelencia anatmica,
o de su ventaja competitiva. Idealmente, podramos revisitar la fauna canadiense en
su apogeo, detectar el momento en que todos sus elementos prosperaban y experi-
mentar separando las especies destinadas al xito -aquellas en las que se identique
alguna ventaja estructural denible-; pero an desconociendo si tal fauna fosilizada
accidentalmente estaba en ese momento crucial en pleno apogeo. Admitiremos luego
queno tenemos evidencia alguna que los perdedores en la gran diezmacin fueran
sistemticamente inferiores en diseo adaptativo a los que sobrevivieron.

Cabe mencionar aqu que los paleontlogos referentes de la obra de Gould

fueron Whittington -experto en trilobites-; Briggs -quien en 1992 escribiera la obra
Disparidad morfolgica en el cmbrico- y Simon Conway Morris -quien en 1998
desaara al mismo Gould a un debate que luego se publicara bajo el ttulo acerca
de Burgess Shale. Y que cada uno por su parte, empezaron a destacar la cuestin
que un observador contemporneo no podra haber seleccionado los organismos
destinados al xito. Mirando hacia el futuro de Burgess Shale, habra sido difcil
predecir quienes pudieron haber sido los supervivientes. Conway Morris reconoci
que si los organismos wiwaxidos hubieran vivido, y desaparecido los moluscos,
nos habramos inventado un razonamiento igualmentebueno sobre los benecios
de tales wiwaxidos. As, aquellos paleontlogos artces de la revisin del caso
analizado, empezaron con la idea convencional que los ganadores conquistaron a
fuerza de adaptacin superior, pero avalaron las propuestas inferenciales realizadas
por Gould, al llegar a la conclusin que no tenemos ninguna prueba que relacione el
xito con un diseo predeciblemente mejor. La diezmacin de Burgess Shale pudo ha-
ber sido una verdadera lotera. Se concluye entonces que si pudiramos rebobinar
la cinta de la vida tras la esencial pregunta Por qu razn no bamos a tener un
conjunto distinto de ganadores al volver a tocar la cinta?,la idea de la diezmacin
como un fenmeno de lotera, convierte la nueva iconografa representativa de la
fauna canadiense en una concepcin radical sobre las rutas difciles de la vida y la
naturaleza de nuestra propia historia.
Finalmente, lo expuesto hasta aqu sobre la cosa en s -hiptesis de la fauna
canadiense- observada, descripta y analizada con rasgos de especies naturales que
responden a un caso singular de distribucin selectiva de la capacidad de reproduc-
cin y de acumulacin sucesiva de variaciones, constituye un desafo ms para in-
troducir mejoras en la representacin y comprensin del signicado de evolucin en
el contexto de interaccin donde se producen los fenmenos biolgicos. Como se ha
visto, ya no basta con silogismos o con analogas del tipo: la naturaleza es como un
mar o una granja; y el anlogo: el mar o la granja produce seres vivientes conforme
a nes seres adaptados, mediante seleccin domstica y variaciones en acumula-
cin. Esa palabra, cuestin o cosa llamada evolucin -como la ciencia misma-, es
mucho ms compleja de representar y narrar, sobre todo si tomamos la decisin que
en ella han de intervenir la contingencia y diezmacin, como variables agregadas y
relacionadas a la historia de la vida en transformacin.

PALABRAS FINALES
En los captulos precedentes pudimos recorrer la historia de las teoras evoluti-

vas, su dinmico presente, algunos de los debates que enriquecieron nuestra com-
prensin sobre el mundo natural. El enfoque elegido privilegi la seleccin de casos,
temticas, ejemplos que pudieran ser tiles tanto al docente en formacin como a
aquel que busca actualizar y revisar sus saberes y estrategias para la enseanza de
estos contenidos.
La teora de la evolucin ha sido, es y seguir siendo una empresa intelectual y
cientca apasionante. Constituye una fuente de hechos, modelos y construcciones
tericas que permite al docente presentar de manera atractiva la naturaleza de la
ciencia, en sus trayectos formativos como en su trabajo de aula. Sus mltiples di-
fusiones hacia otras disciplinas han generado controversias de distintos rdenes,
que son un el reejo de la complejidad de los estudios que encara la sociedad en
cualquier campo del conocimiento. No eludimos esas discusiones, sino que las pre-
sentamos para que el lector pueda profundizar en cada caso y detenerse en aquellas
que le resulten de inters o considere pedaggicamente relevantes.
Entendemos que una de las tareas del docente es su formacin permanente y,
en este sentido, este libro intenta ser una contribucin prctica y actualizada para
la misma. El lector podr continuarla a partir de la bibliografa sugerida, o bien am-
pliando algunos de los temas abiertos al debate.

Este libro result de la escritura colaborativa de un grupo de docentes, no exenta
de dicultades, pero fructfera en el aprendizaje mutuo de investigacin y correccin
recproca. Queremos agradecer al Instituto Nacional de Formacin Docente la con-
anza depositada en nosotros as como el dispositivo organizacional (coordinado-
res, investigadores, y equipo del INFD) que permiti la concrecin de este proyecto.

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rican. Barcelona, Omega.

Impreso en Buenos Aires, Argentina.

en el mes de marzo 2012

El sector de Educacin de la Ocina de Montevi- ceptuales, con el objetivo de estimular aprendizaje

deo-Representacin ante el MERCOSUR imple- y capacidades de produccin de materiales escri-
menta sus acciones programticas a nivel nacional tos por docentes.
y subregional en el marco del Proyecto Regional de
Educacin para Amrica Latina y el Caribe (EPT/ Los cuadernos de trabajo Escritura en Ciencias
PRELAC 2007). en el marco de la serie DAR han sido generados
por el Instituto Nacional de Formacin Docente del
Los ministros de Educacin de la Regin han ar- Ministerio de Educacin de la Nacin Argentina a
mado que la educacin es un bien pblico y llave travs de una convocatoria abierta a los Institutos
para la construccin de un mundo ms justo, sea- de Formacin Docente de gestin pblica de todo
lando siete temas centrales en sus recomendacio- el pas.
nes (www.unesco.org/Santiago). Esta nueva serie
de publicaciones, que hemos titulado Docentes Los cuadernos de Escritura en Ciencias se ponen a
Aprendiendo en Red (DAR) se nutre selectivamen- disposicin de formadores y alumnos de la forma-
te de las recomendaciones referentes al derecho cin docente como materiales de apoyo educativo
de las personas a aprender a lo largo de la vida elaborados por pares que han sido participantes
desde enfoques educativos para la diversidad, la activos como integrantes de equipos de trabajo
inclusin y la cohesin social. La serie pretende que llevan adelante de proyectos innovadores asis-
acercar al docente lector materiales de apoyo edu- tidos por UNESCO.
cativo, elaborados por algunos de sus pares docen-
tes que han sido participantes activos de proyectos El trabajo de los coordinadores ha sido complejo e
innovadores asistidos por UNESCO. indispensable para el xito de este tipo de proyec-
to. Las contrapartes por pases han hecho propio
A nivel nacional, implementar estas recomenda- este diseo y ajustado a sus realidades temticas
ciones potencia una de las funciones de la UNESCO y de arquitectura (presencial y/o virtual). De esta
que denominamos laboratorio de ideas. En ese manera, la temtica de Paraguay es La Escritura
sentido, la temtica de acortar distancias entre las en Paraguay, en Argentina Escritura en Ciencias
investigaciones universitarias y la formacin de do- y en Uruguay Celebrando el Ao Internacional de
centes en ciencias es uno de nuestros centros de la Qumica. Los coordinadores generales, as como
inters programtico. Entendemos que trabajar a los de Escritura han desarrollado un anlisis crtico
favor de los educadores de la enseanza demanda del proceso y han sabido guiar las intrincadas re-
asistir tcnicamente en el diseo de proyectores laciones generadas cuando se aprende haciendo
innovadores fundamentalmente en dos aspectos: contribuyendo a resolver conictos y logrando el
a) Requerir y fomentar equipos con profesionales mejor documento posible. En ese sentido, vaya a
diversos que sean referentes para el tema selec- todos ellos nuestro agradecimiento.
cionado y se encuentren dispuestos a Aprender
juntos (Delors 1996) Mara Paz Echeverriarza
b) Incluir en el diseo instancias colectivas de for- Profesional del Programa Educacin
macin, discusin y planteo de dicultades con- UNESCO Montevideo

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ESCRITURA EN CIENCIAS

Abel Oscar Marchisio

Orientacin y asesoramiento cientco: Esteban Hasson

Coordinacin de Escritura: Alicia Vzquez

La evolucin biolgica, actualidad y debates / Abel Marchisio ... [et.al.]. - 1a ed. -

1. Ciencias Naturales.Enseanza. I. Abel Marchisio

Coordinacin general: Ana Pereyra, Liliana Caldern

Hecho el depsito que establece la ley 11.723

Fecha de catalogacin: 06/03/2012

Captulo I: Darwin y el surgimiento de una teora sobre la

Captulo II: El camino hacia la Gran Sntesis y las controversias actuales 41

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 15

Captulo III: Tiempo y modo en Evolucin 67

Captulo IV: Especies y especiacin

Captulo V: Adaptacin y niveles de seleccin 93

Captulo VI: Evolucionismo y Creacionismo 105

Captulo VII: Las representaciones de la evolucin - Abel Marchisio 125

Palabras Finales 142

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 17

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 19

El contexto del darwinismo

La teora de la Evolucin, como toda teora, se construye histricamente a partir

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 21

natural que explica la evolucin adaptativa y gradualista de las especies, y

La resistencia y el debate que se presentaron en torno al darwinismo provinieron

Lamarck y Darwin, no tan diferentes

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 23

establecer contactos informales con la tripulacin. Como sea, Charles Darwin

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 25

Inmediatamente se genera en la conciencia de Darwin un conicto tico y aca-

Las piezas de El Origen

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sistiendo en la gran variacin que se observa en caracteres considerados centrales

Una lucha con matices

los fenmenos climticos, la predacin, la escasez de alimentos, las parasitosis, etc.

El maravilloso Captulo Cuatro

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 29

aparicin de novedades y predecible en la posible conservacin de algunas de stas.

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 31

Figura 1.1: diagrama de Darwin (Tomado del original)

tendra, que no sera justamente la coleccin de pruebas que el mismo Darwin y

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 33

La seleccin natural segn Wallace

Ya se ha descripto la impresionante coincidencia de ideas de ambos naturalistas

Las reacciones inmediatas

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 35

plicaciones sobrenaturales y nalistas que se daban a la vida y sus manifestacio-

Figura 1.2: caricatura de Darwin-mono:

Este naturalista permaneci convencido del creacionismo hasta su muerte, asu-

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 37

Un lugar en la Ciencia de todos los tiempos

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 39

El camino hacia la gran

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nos de esos modelos a expensas de otros. De este modo, la especie evolucionaba.

Darwin tuvo un inesperado contrincante de sus ideas en su primo segundo

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 43

La variacin continua no tendra fuerza suciente para producir las modicaciones

Evolucionando: hacia dnde?

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 45

Con las prcticas eugensicas podra ahorrarse -decan- mucho sufrimiento en

DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 47

traer aparejada la adaptacin de los organismos a su entorno. Este mecanismo no

Otro pionero de la gentica de poblaciones fue el norteamericano Sewall Wright,