GUIA DE ESTUDIO Y PRACTICA N 2 FITOMEJORAMIENTO

Miguel A. Barandiaran, I.A., M.Sc., Ph.D.

PRINCIPIOS DE GENETICA CUANTITATIVA

1. GENETICA CUANTITATIVA O GENETICA DEPOBLACIONES?

La gentica cuantitativa tiene que ver con la herencia de las diferencias de naturaleza
cuantitativa entre individuos. Su entendimiento es clave en el estudio de la evolucin y
en la aplicacin de la gentica en el mejoramiento gentico de plantas y animales. En
general, se puede decir que las principales caractersticas que forman a los individuos y
entre los individuos en una poblacin, muestran diferencias de esta naturaleza. Estas
diferencias forman una suerte de gradiente dentro de un rango, y prcticamente se
conectan unas a otras formando una cadena continua de valores. Otras caractersticas
sin embargo, poseen diferencias claramente marcadas que no las conectan unas a otras
y que describen cualidades ms que cantidades. Estas diferencias de naturaleza
cuantitativa y cualitativa marcan la distincin entre la gentica cuantitativa y la gentica
mendeliana. Estas diferencias nacen del mecanismo de la herencia de las diferencias
cualitativas causadas por uno o pocos genes que se ajustan a las proporciones
mendelianas, mientras que las diferencias cuantitativas dependen de las diferencias
causadas por muchos genes ubicados en muchos loci, y cuyos efectos individuales no
son distinguibles. Sin embargo cada uno de los genes que causan estas diferencias
cuantitativas si estn sujetos a las leyes mendelianas, por lo que la gentica cuantitativa
es una extensin de la gentica mendeliana, aunque los mtodos de anlisis
mendelianos no son apropiados para ella.
La extensin de la gentica mendeliana en la gentica cuantitativa puede ser hecha en
dos aspectos; el primero relacionado con las propiedades genticas de una poblacin,
esto es, la Gentica de Poblaciones, y la segunda en relacin con la herencia de las
diferencias medidas, que es conocida como Gentica Cuantitativa o Gentica
Biomtrica. Algunos autores se refieren a ambos como Gentica de Poblaciones,
aunque bien puede decir que la gentica de poblaciones no es algo preliminar a la
gentica cuantitativa sino que forma parte integral de la misma, por lo que en general
se puede aceptar llamar a ambos aspectos como Gentica Cuantitativa. (D.S.
Falconer, Introduction to Quantitative Genetics, 1960)

2. QUE ESTUDIA LA GENETICA CUANTITATIVA?

Estudia la variabilidad gentica y las propiedades genticas de una poblacinen relacin
a la herencia de los caracteres cuantitativos.
Las poblaciones estn compuestas de individuos, cada uno de los cuales tienen
caractersticas, visibles muchas de ellas a simple vista (color, altura, rendimiento,
nmero de hojas, etc., u otras que deben ser determinadas por exmenes de
laboratorio (contenido de protenas, de aceites, de nutrientes, etc.). Tales caractersticas
constituyen el FENOTIPO (F) de los individuos, que es el resultado de la expresin de su
GENOTIPO (G), que son los genes que llevan, en un medio AMBIENTE (A) determinado.
As, podemos establecer la ecuacin bsica de la Gentica Cuantitativa y por
consiguiente del Mejoramiento Gentico de Plantas:
F=G+A
Fenotipo = Genotipo + Ambiente
De esta manera podemos decir que el genotipo gobierna la expresin de las
caractersticas, o del carcter, que exhiben los individuos, y que esta expresin de los
genes est influenciada en mayor o menor grado por el ambiente donde se desarrollan
tales individuos.
Los genes son la unidad hereditaria que se transmite de generacin en generacin
dando continuidad a la existencia de una especie. Cuando se habla de genes se hace
referencia a la posicin que estos tienen en el cromosoma llamada locus (N.B., loci es el
plural de locus). Y estos genes presentan dos versiones llamadas alelos en los
organismos diploides. Estos alelos ocupan exactamente el mismo lugar en su
correspondiente cromosoma homologo. Por ejemplo, con un par de alelos H y h, que
gobiernan la expresin fenotpica de altura de planta, los tres genotipos posibles en un
individuo diploide son HH, Hh y hh. Para el genotipo HH, los alelos H estn cada uno en
su respectivo homlogo, ocupando la misma posicin; lo mismo, para el genotipo Hh y
para el genotipo hh.

3. QUE SON LOS CARACTERES?

Se refieren a las caractersticas que poseen los individuos de una poblacin y que los
distinguen de unos de otros. Pueden ser de dos tipos:
Caracteres CUALITATIVOS: son aquellos gobernados por uno o por pocos genes, cuya
expresin no est muy influenciada por el medio ambiente donde se desarrollan. Un
ejemplo de este tipo de caracteres es el color, de planta, de tallo, de hoja, de la
nervadura central, de la pubescencia, anteras, estigmas, aleurona, endospermo, etc.
tambin la forma de la mazorca, la disposicin de los granos en la mazorca o en la
espiga, etc.
Caracteres CUANTITATIVOS: son aquellos gobernados por muchos genes, cuya
expresin est muy influenciada por el medio ambiente. La mayor parte, sino todos, los
caracteres productivos ms importantes y relacionados con la supervivencia de la
especie son de tipo cuantitativo: rendimiento, altura de planta, nmero de nudos,
ancho y largo de hoja, largo y dimetro de la mazorca de maz, das al 50% de floracin,
nmero de macollos, etc.
Los caracteres de un individuo no se expresan exactamente igual a los mismos
caracteres exhibidos por otros individuos de la misma poblacin. Esto significa que
existe una variacin en la expresin de un mismo carcter entre los individuos que
forman la poblacin, y esta variacin depende de la naturaleza del carcter que se
estudia. Segn esto, los caracteres presentan dos formas de variacin:
Variacin DISCONTINUA: cuando las diferencias en las mediciones de un carcter en
muchos individuos, son muy claras, o ms precisas, que permite clasificar a los fenotipos
en clases discontinuas o discretas. Por ejemplo, color de semilla (verde o amarilla),
superficie de semilla liza o rugosa, cotiledones lisos o rugosos, grupos sanguneos, etc.
Este es el tipo de variacin que poseen los caracteres de tipo cualitativo, o sea de
aquellos que expresan una cualidad del individuo, cuya expresin gentica no est
marcadamente influenciada por el medio ambiente. Este fue el tipo de caracteres que
utiliz Mendel en sus experimentos para formular sus leyes de la herencia. Por tal razn,
como se ver ms adelante, los caracteres cualitativos reflejan la expresin de los genes
que lo gobiernan, por lo tanto son caractersticas consideradas de alta heredabilidad. Un
ejemplo simple pero muy ilustrativo es cuando se selecciona por decir, un tomate rojo,
su descendencia siempre va a tener el color rojo.
VariacinCONTINUA: cuando las diferencias en las mediciones de un mismo carcter en
muchos individuos son pequeas, y por lo tanto diferentes unas de otras. Este tipo de
variacin es propia de los caracteres cuantitativos y se asocia a la expresin de muchos
genes (poligenes) para un mismo carcter, de efectos muy pequeos, cada uno de los
cuales contribuye en una pequea cantidad a la expresin de ese fenotipo en la
poblacin. Como ya se mencion, el medio ambiente influencia significativamente en la
expresin de estos genes, por lo que la seleccin de los fenotipos para ese carcter no
necesariamente refleja la expresin del genotipo, sino ms bien la influencia del medio
ambiente, por lo que se dice que tales caracteres tienen una baja o muy baja
heredabilidad, lo que hace mas complicado los procesos de seleccin. Son ejemplo de
este tipo de variacin la altura o peso de los humanos, produccin de grano o forraje de
las plantas; nmero de granos de trigo en una espiga, nmero de huevecillos que
oviposita un insecto, etc.
Como vemos, La importancia relativa del efecto gentico y del medio ambiente en la
expresin de un carcter varasegn el tipo de carcter y del medio ambiente en el que
se desarrolla el individuo.As, las variaciones que se observan en la expresin de un
carcter no estn determinadas exclusivamente por genes ni exclusivamente por el
medio ambiente. Por tales razones, es importante determinar si la expresin que se
observa, y la variacin que expresa un carcter, estn determinadas por los genes que
posee o por la influencia del medio ambiente en la expresin de tales genes.
TEORIA DE LA LINEA PURA DE JOHANNSEN
Las diferencias causadas por la influencia del medio ambiente en la expresin de los
genes fueron claramente demostradas por el Bilogo dans W.L. Johannsen, quien en
1903, demostr su TEORIA DE LA LINEA PURA, en su trabajo Sobre la herencia en
poblaciones y lneas puras (Omarvelighed i samfundog i rene linier, que public en
1903. Johannsenen primer lugar demostr la efectividad de seleccionar para semillas
ms pesadas y menos pesadas, cuando luego de registrar el peso de 16 mil semillas de
diferentes plantas de la variedad Princess de frijol, tom las 25 semillas de mayor peso y
las 25 semillas de menor peso. Las diferencias en peso de la progenie de ambos grupos
se mantuvieronestables luego de varias generaciones, lo que indicaba que las
diferencias en peso de las semillas originales eran de tipo gentico.
El siguiente paso de Johannsen fue auto fecundar 19 plantas del lote original y mantener
separada la progenie de cada planta auto fecundada. Dentro de c/u de estas 19 familias
(lneas), separ en cada generacin, la semilla de menor peso y la de mayor peso para
representar a la lnea de la siguiente generacin. Luego, en cada una de las 6
generaciones que siguieron, observ que dentro de cada lnea, el peso promedio de la
progenie obtenida de la semilla de menor peso se mantena similar al peso promedio de
la progenie obtenida de la semilla de mayor peso. Por ejemplo, en la lnea 19, el peso
promedio de la progenie de la semilla de menor peso fue de 370 mg, y el peso promedio
de la progenie de la semilla de mayor peso tambin fue 370 mg. Cmo explicar tal
situacin?

La nica respuesta posible era que la carga gentica de la semilla de menor peso de la
lnea 19, era exactamente igual a la carga gentica de la semilla de mayor peso, y que la
diferencia en peso entre ambas semillas se deba a diversos factores ambientales tal
como posicin de la vaina en la planta, o posicin de la semilla dentro de una misma
vaina, o menor cantidad de nutrientes recibidos, etc. As, Johannsendemostr que la
variacin dentro de la misma lnea era una combinacin de los efectos de los genes y del
ambiente, concluyendo que los individuos descendientes de una misma lnea eran
completamente homocigotos o puros genticamente. Este trabajo tambin ayud a
diferenciar los conceptos de fenotipo y genotipo, y a establecer que el fenotipo era la
expresin del genotipo en el ambiente en que se desarrolla el individuo.
En la siguiente tabla, se observan el peso de 4 semillas de la lnea 13, y el nmero y peso
de las semillas de la progenie de cada una de las 4 semillas. El promedio del peso de la
semilla de la progenie de cada una es similar.

Peso de semilla Peso (mg) y nmero de semillas de la progenie Peso promedio

Madre (mg) 225 275 325 375 425 475 525 575 625 progenie (mg)

1) 275 1 5 6 11 4 8 5 445
2) 375 1 2 6 27 43 45 27 11 2 453
3) 475 5 9 18 28 19 21 3 434
4) 575 1 7 17 16 26 17 8 3 458
Fuente:http://pendientedemigracion.ucm.es/info/genetica/grupod/Cuantitativa/Cuantitativa.htm

4. QUE ES UNA POBLACION?

Una poblacin es un conjunto de individuos con caractersticas comunes, capaces de
transmitirlas invariablemente a travs de generaciones. Las caractersticas observables
de los individuos son medibles, y estas mediciones originan una poblacin de datos, que
corresponden a una caracterstica observable o variable.
Las variables discontinuas o cualitativas, originan una serie de datos que corresponden a
cada una de tales caractersticas. Como no tiene variacin, los datos se agrupan en
clases establecidas segn el carcter que representan.
Las variables continuas, por el contrario, al medirlas originan una serie de datos que una
vez ordenados, se distribuyen normalmente, esto es, formando una curva normal en
la cual los datos u observaciones ordenadas toman la forma acampanada, caracterstica
de la distribucin normal, lo que permite estimar en porcentaje, el rea que ocupan las
observaciones segn una probabilidad especifica.
- el 67 % de las observaciones estn entre +/- 1.0
- el 95 % de las observaciones estn entre +/- 1.96
- el 99 % de las observaciones estn entre +/- 2.58
Como ejemplo, consideremos la siguiente serie de datos:

Altura de planta (cm): n = 20 mediciones

n = 81, 68, 105, 63, 65, 85, 81, 86, 94, 90, 101, 92, 94, 83, 66, 90, 81, 77, 60, 58

El Promedio aritmtico y la desviacin estndar calculados son: 81 y 13.8,

respectivamente. Entonces:

El 67% de observaciones est entre: 81+/- 1*13.8 = 67.5 y 94.8 cm

El 95% de observaciones, entre: 81+/- 1.96*13.8 = 53.95 y 108.05 cm

El 99% de observaciones, entre: 81 +/- 2.58*13.8 = 45.4 y 116.6 cm

COMO CARACTERIZAR UNA POBLACION?

Hay dos tipos se medidas usadas para describir o caracterizar a una poblacin de datos:
las Medidas de Tendencia Central y las Medidas de Dispersin. Entre las primeras, la
ms importante es el Promedio Aritmtico, mientras que entre las segundas medidas lo
es la desviacin estndar.
 - el promedio aritmtico: es una medida de tendencia central, alrededor del cual
se agrupan el resto de observaciones. En una poblacin, su frmula es:


Promedio = = = fi xi

La segunda frmula se aplica cuando los datos son agrupados segn su frecuencia, esto
es, el nmero de veces que ocurren dentro de un rango establecido a priori llamado
clase o intervalo de clase.
- la desviacin estndar: mide la dispersin de los datos alrededor del promedio
aritmtico. En una poblacin, su frmula es:

= 2 = xi2 ( xi) 2 / n
Igualmente, cuando se trata de frecuencias, las frmulas se modifican como
sigue:

= 2 = fi xi2 ( fi xi) 2 / fi

= 2 = fi xi2 ( fi xi) 2

Ejemplo:
Considerar la siguiente serie de datos:
{5.2, 10.2, 7.0,7.1, 10.2, 8.3, 9.4, 9.2, 6.5, 7.1, 6.6, 7.8, 6.8, 7.2, 8.4, 9.6, 8.5, 5.7, 6.4,
10.1, 8.2, 9.0, 7.8, 8.2, 5.3, 6.2, 9.1, 8.6, 7.0, 7.7, 8.3, 7.5}
Datos arreglados en una Tabla de Frecuencia

INTERVALO xi fi fixi

5.2 6.1 5.65 3 16.95

6.1 7.0 6.55 5 32.75

7.0 7.9 7.45 9 67.05

7.9 8.8 8.35 7 58.45

8.8 9.7 9.25 5 46.25

9.7 10.6 10.15 3 30.45

total 32 251.9

5. CONSTITUCION GENETICA DE UNA POBLACION

Hemos visto que una POBLACION es un conjunto de individuos con caractersticas
comunes. En trminos estadsticos, una poblacin es el conjunto total de valores
posibles de un variable (o de un carcter); sin embargo, en trminos genticos, una
poblacin es un conjunto de genotipos que comparten un conjunto de genes. Por lo
tanto, la constitucin gentica de una poblacin se refiere a la proporcin de genotipos
existentes y de los genes que lo forman.Tales proporciones son:
 - La FRECUENCIA GENOTIPICA: que es la frecuencia de un genotipo
particular en la poblacin, esto es, el nmero de veces que tal
genotipo ocurre en tal poblacin expresado en trminos
proporcionales o en porcentaje.
- La FRECUENCIA ALELICA (gnica, gentica): que es la proporcin o
nmero de los diferentes alelos del gene en cada locus, y tambin
se expresa proporcionalmente o en porcentaje.
La frecuencia allica de un locus se puede determinar conociendo la frecuencia
genotpica, y viceversa
EJEMPLO:
Si tenemos un gene con dos alelos: A y a, en una poblacin compuesta de 100
individuos y determinamos que:
Genotipo AA Aa aa total

N de Individuos 30 60 10 100
N de genes A 60 60 0 120
N de genes a 0 60 20 80

Entonces:
30
Frecuencia del genotipo AA: 100 = 0.3 100 = 30%
60
Frecuencia del genotipo Aa: 100 = 0.6 100 = 60%
10
Frecuencia del genotipo aa: 100 = 0.1 100 = 10%

Frecuencia genotpica: 30 AA : 60 Aa : 10 aa, , 30% AA : 60% Aa : 10% aa

Para calcular la frecuencia allica, hay que tener claro que un individuo diploide
posee dos versiones de cada gen, es decir, que cada genotipo posee dos alelos del
gen.
120
Frecuencia del alelo A: 200 = 0.6 100 = 60%
80
Frecuencia del alelo a:200 = 0.4 100 = 40 %

Notar que la suma de las frecuencias debe ser 1.0 100%

CODIFICACION
La codificacin aceptada por la mayora de los cientficos para indicar la frecuencia o
proporcin de alelos en una poblacin est dado por:
p = la frecuencia de los alelos A
q = la frecuencia de los alelos a
Algunos autores expresan la frecuencia del alelo a como: 1 - p
Entonces, el total de la poblacin de alelos esta dado por: p + q = 1
Y, la frecuencia genotpica es igual a (p + q )2 = 1

La codificacin de los genotipos tambin vara segn propuestas de diferentes

cientficos. Por ejemplo, la codificacin de D.S. Falconer es:
P para el genotipo AA
H para el genotipo Aa
Q para el genotipo aa
Otra codificacin es como sigue: P para el genotipo AA
2Q para el genotipo Aa
R para el genotipo aa

En base a la frecuencia de los gametos (alelos) de la poblacin original, es posible

calcular la frecuencia genotpica y fenotpica esperada en la progenie (Tabla de Punnet)
Esquema de apareamiento aleatorio: frecuencia allica y frecuencia genotpica

LEY DE HARDY WEINBERG

En 1908, H.G. Hardy public el artculo Mendelian proportions in a mixed population

(Science, N.Y., 28, 49-50). Enmismoao, W. Weinberg publico Uber den Nachweis der
Verebungbeim menschen (Jh. Ver.vaterl. Naturk. Wurtt,.64, 368-82). Ambos,
independientemente, demostraron que: en una poblacin con apareamiento al azar,
las frecuencias genticas (allica) y las frecuencias genotpicas permanecen en
equilibrio de generacin en generacin.
Pero, que se entiende por equilibrio? Se dice que una poblacin est en Equilibrio
Hardy-Weinberg cuando las frecuencias genotpicas y allicas se mantienen sin cambio
a travs de generaciones. Es importante mencionar que este equilibrio se logra en una
sola generacin. Esto significa que la frecuencia genotpica inicial de una poblacin,
luego de aparearse aleatoriamente,no se mantiene en la segunda generacin, sin
embargo, a partir de ah, las frecuencias genotpicas se mantienen en equilibrio. Esto
sucede porque la frecuencia genotpica de la generacin progenie depende de la
frecuencia allica de la generacin inicial.
Condiciones de Equilibrio:
Para que la poblacin alcance el equilibrio en las frecuencias genotpicas y allicas, es
decir, que estas frecuencias se mantengan inalterables de generacin en generacin, es
necesario que se cumplan ciertas condiciones:
1. La poblacin es grande y de apareamiento aleatorio (panmctica). El
apareamiento aleatorio significa que todos los individuos de una poblacin
tienen la misma posibilidad de fecundar y ser fecundados. Estas posibilidades se
reducen a medida que el tamao de la poblacin se reduce. Los cambios en la
frecuencia allica en poblaciones de tamao pequeo son errticos, lo que se
conoce como Deriva Gentica. Un caso extremo de apareamiento no aleatorio
es la endogamia, o sea cuando una planta de polinizacin cruzada (algama)
recibe su mismo polen.

2. Ausencia de seleccin. Cada genotipo en una poblacin tiene las mismas

posibilidades de supervivencia y es capaz de producir progenie. Si por causas
naturales o artificiales (mano del hombre), se eliminan ciertos individuos, esto
 causa eventualmente cambios en la frecuencia allica de la poblacin. Esto es
particularmente cierto con mtodos de seleccin artificial dirigida, que lleva a la
prdida de alelos no deseados, lo que evidentemente cambia la frecuencia
allica
3. Ausencia de migracin. Esto es que no hay inmigracin ni emigracin
4. Ausencia de mutacin. La proporcin de mutaciones est entre 10-4 a 10-8, por
lo que los cambios de la frecuencia allica se encuentran alrededor de ese
mismo rango.
5. El carcter no debe estar ligado al sexo
6. La meiosis es normal
Las propiedades de una poblacin, segn la ley de Hardy-Weinberg, con respecto a un
solo locus son:
1. Una poblacin grande de apareamiento aleatorio, en ausencia de migracin,
mutacin y seleccin, es estable en relacin a su frecuencia genotpica y allica.
2. Las frecuencias genotpicas de la progenie resultante de un apareamiento
aleatorio de sus padres, son determinadas nicamente por las frecuencias
allicas de la poblacin parental
3. La relacin entre la frecuencia genotpica y la frecuencia allica en una poblacin
en Equilibrio Hardy-Weinberg se expresa en la frmula: AA (p2) : Aa (2pq) : aa
(q2)
4. Las frecuencias genotpicas se establecen en una sola generacin de
apareamiento aleatorio, sin importar las frecuencias genotpicas de la
generacin parental inicial
La figura muestra como las frecuencias de los tres genotipos (AA, Aa, aa) depende de la
frecuencias allicas. La mxima frecuencia del heterocigoto Aa se logra cuando las
frecuencias de los alelos A y a son p = 0.5 y q = 0.5.
EJERCICIO
Suponer una gran poblacin de plantas diploides (2n) en la cual la frecuencia de tres
posibles genotipos en el locus A es:
AA Aa aa total
Nmero de individuos 640 320 40 1000
Frecuencia Genotpica 0.64 0.32 0.04
Para determinar a frecuencia allica, se cuentan los alelos A y a que tiene la
poblacin:
(2 640)+ 320 1600
Alelo A= = = 0.80
2 1000 2000

320+(2 40) 400

Alelo a = = 2000 = 0.20
2 1000

Por lo que:
Frecuencia de alelo A = 0.80 = p
Frecuencia de alelo a = 0.20 = q
Conociendo las frecuencias allicas, calculamos la frecuencia de ocurrencia de la
progenie resultante:
En los siguientes dos recuadros se muestran los nueve posibles apareamientos entre
individuos AA, Aa y aa, y las frecuencias de la progenie resultante de apareamiento

Estas Tablas de Punnet muestran la frecuencia de la progeniecon la que ocurren los

distintos tipos de apareamientos aleatorios posibles entre los individuos AA, Aa, y aa de
la poblacin. As, el apareamiento entre dos individuos AA y AA produce una progenie
nicamente AA, en una frecuencia de 0.4096. El apareamiento AA x Aa produce una
progenie AA + Aa, en unafrecuencia de 0.2048/2 = 0.1024, etc. La suma de las
frecuencias de todas las cruzas posibles, muestra que en la siguiente generacin se
mantiene la misma frecuencia genotpica.
Para entender mejor tenemos que saber que los individuos AA solamente producirn
gametos A, por lo que la progenie resultante ser solamente AA que ocurre en una
frecuencia total de 0.4096 (i.e., 0.64 x 0,64). Si un individuo AA se cruza al azar con un
individuo Aa, los gametos del primero sern solo A, mientras que los gametos del
segundo sern A y a, por lo tanto la progenie ser AA + Aa, tal como se muestra
en el siguiente recuadro. Lo mismo sucede con los restantes tipos de apareamiento.

En el siguiente recuadro se observan todos los posibles apareamientos que ocurren en

una poblacin de apareamiento al azar, observndose que la frecuencia genotpica de la
siguiente generacin es similar a la frecuencia genotpica de la generacin parental.

PRACTICA: frecuencia genotpica: AA (0.68) :Aa (0.24) : aa (0.08)

 6. TIPOS DE ACCION DE LOS GENES QUE SE ENCUENTRAN EN UNA POBLACION
Dos son los principales efectos de los genes en su expresin fenotpica: los efectos de
aditividad y los efectos de dominancia. Los efectos de los genes son los mismos ya sean
que los caracteres presenten variacin discontinua o variacin continua, con la salvedad
sealada que los efectos son pequeos en la segunda y adems muy influenciados en su
expresin por el medio ambiente.
- La aditividad se expresa cuando los efectos de los genes se suman, mientras que la
dominancia es la interaccin de los alelos que conforman un gen.
- La dominancia es la interaccin entre alelos
Para comprender mejor como actan los genes, se ha desarrollado el Modelo de un gen
y dos alelos. Por su independencia, este modelo se extiende a todos los genes que tiene
un organismo.

MODELO: un gen y dos alelos A-a

homocigota heterocigota homocigota
recesivo dominante

aa m Aa AA

-a a
d

Valores Genotpicos: a = valor del genotipo homocigoto

d = valor del heterocigoto
El heterocigoteAa depende del grado de dominancia:

Si: entonces: por lo tanto:

Aa = m d=0 no hay dominancia

Aa = entre m y a 0<d<a dominancia parcial
Aa = AA d=a dominancia completa
Aa> AA d>a sobre dominancia
Por ejemplo, si suponemos que los valores de los homocigotos son:
AA = 24 aa = 12
Entonces: +a = AA [(AA + aa)/2] = 24 18 = 6
-a = aa [(AA + aa)/2] = 12 18= -6
Que ocurre cuando el heterocigoto toma los siguientes valores?:
Aa = 18 - 20 - 24 - 28 Entonces:
d = Aa [(AA + aa)/2] = 18 18 = 0 (no hay dominancia) d=0
= 20 18 = 2 (dominancia parcial) 0<d<a
= 24 18 = 6 (dominancia completa) d=a
= 28 18 = 10 (sobredominancia) d>a
Cuando no hay dominancia, los efectos de cada alelo se suman en la progenie. Para
entender mejorel concepto de aditividad, consideremos el siguiente ejemplo
hipottico:

La cruza: AA x aa
Valor del genotipo: 24 12
Valor del alelo: 12 6
F1 Aa
Valor del heterocigoto: 18
autofecundar

Al Autofecundar F2 AA 2Aa aa

El promedio de la poblacin F2 es igual a = [24 (AA) + 2 x 18 (2Aa) + 12 (aa)] /4

= 72 / 4 = 18, exactamente igual al
promedio de la generacin F1(valor del heterocigoto). Como se observa, cuando no hay
dominancia, los efectos de cada alelo se suman, por lo cual se dice que tales alelos
tienen afectos aditivos.
 7. HERENCIA DE CARACTERES CUANTITATIVOS
Como se ha visto, los caracteres presentan fenotipos de naturaleza discreta que pueden
ser ubicados en clases muy definidas, y tambin caracteres con fenotipos que muestran
una variacin de sus valores sin mostrar una marcada discontinuidad. Por ejemplo la
altura de planta tomada en una poblacin grande de individuos muestra una
distribucin normal que inicialmente fue difcil de explicar ya que aparentemente no se
acomodaban a lo postulado por las leyes de Mendel.

Para tratar de explicar esto, cientficos antes y a inicios del siglo XX propusieron diversas
teoras.

Francis Galton utilizla biometra en estudios sobre caractersticas fenotpicas en

humanos que presentaban una distribucin continua, demostrando que tal variacin era
heredable. Una de estas caractersticas fue el factor IQ o coeficiente intelectual en
humanos, y tambin la altura de las personas, sosteniendo que ambas caractersticas en
la progenie dependen de los padres, y por lo tanto eran heredables.

Por el contrario, William Bateson y Hugo de Vries, plantearon que la variacin fenotpica
continua no era heredable y que las diferencias entre individuos para caractersticas
continuas, no eran genticas sino ambientales. Por esa misma poca, en 1903, tal como
ya se ha visto, Johanssendemuestra que la variacin continua es heredable y que la
expresin de los genes es influenciada por el medio ambiente; sin embargo, aun segua
sin explicarse cmo funcionaba la base gentica en la expresin de estos caracteres. En
1906, UdnyYule sugiri que la variacin continua podra ser causada por la accin de
genes mltiples cada uno actuado individualmente y con un pequeo efecto sobre el
fenotipo del individuo

En 1908, el cientfico sueco Nils Herman Nilsson-Ehle,basado en principios mendelianos,

propuso la Hiptesis de los Factores Mltiplesmostrando experimentalmente la
segregacin y transmisin de genes con efectos cuantitativos. Para demostrarlocruz
lneas de trigo con granos de color rojo y de color blanco. El color rojo intenso o muy
oscuro en trigos tetraploides (Triticumdurum) est dado por los genes R1 y R2, mientras
que el color blanco lo dan los genes r1 y r2. En trigos hexaploides (Triticumaestivum), se
suma un tercer gen: R3 y r3. Las cruzas realizados produjeron una F1 de color
intermedio, resultados que solo podran ser explicados asumiendo que el color del
grano est controlado por ms de un gene. Sus experimentos con trigos tetraploides y
hexaploides presumieron la accin de dos y tres pares de genes (cada uno con sus dos
respectivos alelos) localizados en diferentes cromosomas o lo suficiente apartados para
no mostrar ligamiento, y cuyos efectos se suman, mostrando dominancia incompleta. El
trabajo de NilssonEhle es la base para el entendimiento de la herencia polignica,
cuando un carcter est gobernado por la expresin de genes mltiples, que ocupan
posiciones en los cromosomas homlogos denominados Loci de Caracteres
Cuantitativos (QTL - quantitativetraitloci)

Caso 1: dos pares de genes segregantes

Padres R1R1R2R2 x r 1r 1 r 2r 2
Fenotipo rojo muy oscuro blanco

F1 R1r1R2r2
Fenotipo rojo intermedio

(autofecundar)

F2:Genotipos resultantes Fenotipo N genes Frecuencia de

(herencia intermedia d*) individuos

R1R1R2R2 rojo muy oscuro 4 1

R1R1R2r2 rojo oscuro 3 4
R1r1R2R2
R1R1r2r2
R1r1R2r2 rojo intermedio 2 6
r1r1R2R2
R1r1r2r2 rojo claro 1 4
r1r1R2r2
r 1r 1r 2r 2 blanco 0 1

Total de individuos 16
d = genes con dominancia

Gametos y nmero de alelos Distribucin de fenotipos

6
R1 R2 R1 r2 r1 R2 r1 r2 R1r1R2r2
R1 R2 4 3 3 2 4 r1r1R2R2 4
R1 r2 3 2 2 1 R1r1R2R2 R1r1R2r2 r1r1R2r2
r1 R2 3 2 2 1 muy rojo R1R1R2r2 R1r1R2r2 R1r1r2r2 blanco
r1 r2 2 1 1 0 1 R1r1R2R2 R1R1r2r2 r1r1R2r2 1
R1R1R2R2 R1R1R2r2 R1r1R2r2 R1r1r2r2 r1r1r2r2
Caso 2: Tres pares de genes segregantes

Padres R1R1R2R2R3R3 x r1r1r2r2r3r3

Fenotipo rojo muy oscuro blanco

F1 R1r1R2r2R3r3
Fenotipo rojo intermedio

(autofecundar)
F2:
Gametos y nmero de alelos
R1 R2 R3 R1 R2 r3 R1 r2 R3 r1 R2 R3 R1 r2 r3 r1 R2 r3 r1 r2 R3 r1 r2 r3
R1 R2 R3 6 5 5 5 4 4 4 3
R1 R2 r3 5 4 4 4 3 3 3 2
R1 r2 R3 5 4 4 4 3 3 3 2
r1 R2 R3 5 4 4 4 3 3 3 2
R1 r2 r3 4 3 3 3 2 2 2 1
r1 R2 r3 4 3 3 3 2 2 2 1
r1 R2 r3 4 3 3 3 2 2 2 1
r1 r2 r3 3 2 2 2 1 1 1 0

Distribucin de fenotipos
20
R1 R2 R3 r1 r2 r3
R1 R2 r3 R1 r2 r3
R1 R2 r3 r1 R2 r3
R1 R2 r3 r1 r2 R3
15 R1 r2 R3 R1 r2 r3 15
R1 R2 R3 R1 r2 r3 R1 r2 R3 r1 R2 r3 R1 R2 r3 r1 r2 r3
R1 R2 R3 r1 R2 r3 R1 r2 R3 r1 r2 R3 R1 r2 R3 r1 r2 r3
R1 R2 R3 r1 r2 R3 r1 R2 R3 R1 r2 r3 r1 R2 R3 r1 r2 r3
R1 R2 r3 R1 R2 r3 r1 R2 R3 r1 R2 r3 R1 r2 r3 R1 r2 r3
R1 R2 r3 R1 r2 R3 r1 R2 R3 r1 r2 R3 R1 r2 r3 r1 R2 r3
R1 R2 r3 r1 R2 R3 R1 r2 r3 r1 R2 R3 R1 r2 r3 r1 r2 R3
R1 r2 R3 R1 R2 r3 R1 r2 r3 R1 R2 r3 r1 R2 r3 R1 r2 r3
R1 r2 R3 R1 r2 R3 R1 r2 r3 R1 r2 R3 r1 R2 r3 r1 R2 r3
6 R1 r2 R3 r1 R2 R3 r1 R2 r3 R1 R2 r3 r1 R2 r3 r1 r2 R3 6
R1 R2 R3 R1 R2 r3 r1 R2 R3 R1 R2 r3 r1 R2 r3 R1 r2 R3 r1 R2 r3 R1 r2 r3 R1 r2 r3 r1 r2 r3
R1 R2 R3 R1 r2 R3 r1 R2 R3 R1 r2 R3 r1 R2 r3 r1 R2 R3 r1 R2 r3 r1 R2 r3 r1 R2 r3 r1 r2 r3
R1 R2 R3 r1 R2 R3 r1 R2 R3 r1 R2 R3 r1 R2 r3 R1 R2 r3 r1 R2 r3 r1 r2 R3 r1 R2 r3 r1 r2 r3
Rojo intenso R1 R2 r3 R2 R3R3 R1 r2 r3 R2 R3R3 r1 R2 r3 R1 r2 R3 r1 r2 r3 R1 R2 r3 r1 r2 r3 R1 r2 r3 Blanco
1 R1 r2 R3 R2 R3R3 r1 R2 r3 R2 R3R3 r1 R2 r3 r1 R2 R3 r1 r2 r3 R1 r2 R3 r1 r2 r3 r1 R2 r3 1
R1 R1R2 R2 R3R3 r1 R2 R3 R2 R3R3 r1 R2 r3 R2 R3R3 r1 r2 r3 R2 R3R3 r1 r2 r3 r1 R2 R3 r1 r2 r3 r1 r2 R3 r1 r2 r3 r1 r2 r3
 8. HEREDABILIDAD (h2)

Es el valor que mide el grado de parecido entre padres e hijos, y se expresa como la
proporcin de la variancia fenotpica que es gentica, esto es, mide cuanto de la
variancia fenotpica que exhibe un carcter entre los individuos de una poblacin, es de
origen gentico. Es importante recordar que la variancia genotpica est compuesta por
la variancia aditiva ms la variancia debida a la dominancia, y que la variancia fenotpica
es la suma de la variancia gentica y de la variancia ambiental.
2 2 + 2
2 = =
2 2 + 2

Hay dos tipos de valores de heredabilidad:

a. HEREDABILIDAD EN SENTIDO AMPLIO (h2B)
Se define como la proporcin de la variancia gentica con respecto a la variancia
fenotpica. Es decir, mide cuanto de la variancia fenotpica es variancia gentica. Se
representa como h2B (la B representa la palabra inglesa broad)

2g
h B 2
2

2 A 2D
h2 B
2f
2A = variancia aditiva
2D = variancia dominancia
2f = variancia fenotpica.
2g = variancia genotpica. Es la variacin causada por las diferencias genticas entre
individuos

b. HEREDABILIDAD EN SENTIDO ESTRECHO (h2N)

Es la proporcin de la variancia fenotpica entre los individuos de una poblacin, que es

debido a los efectos genticos heredables, esto es, la proporcin de la variancia gentica
ADITIVA con respecto a la variancia fenotpica. Es decir, mide cuanto de la variancia
fenotpica es variancia gentica aditiva.Se representa como h2N (la N representa la
palabra inglesa narrow).
 2A
h2 N
2f

Este tipo de heredabilidad es importante, ya que los efectos aditivos de los genes son
los que se transmiten de generacin en generacin, y su valor puede ser usado para
predecir la ganancia esperada en la seleccin de un carcter. Por esto ltimo, la
heredabilidad tiene una relacin directa con la respuesta a la seleccin
Para entender mejor este concepto, tenemos que mirar la formula inicial del
fitomejoramiento: F = G + E. A medida que el valor asignado al ambiente es menor, el
valor que corresponde a los genes es mayor acercndose mas al valor del fenotipo. Si
por el contrario el efecto del ambiente es mayor, el valor de al expresin de los genes es
menor, alejndose del valor del fenotipo. Si el valor de la variancia ambiental es cero,
entonces la variancia gentica es igual al valor de la variancia fenotpica. Esto significa
que la expresin del fenotipo refleja en 100% la expresin de sus genes; en tal caso la
heredabilidad es 1.0.

Variancia fenotpica Variancia gentica variancia ambiental heredabilidad

100 100 0 1.0

100 80 20 0.8
100 60 40 0.6
100 40 60 0.4
100 20 80 0.2
100 0 100 0

El valor de la heredabilidad, `por ejemplo, de 0.8 significa que el 80% de lo que

observamos en el fenotipo, es gentico. Por otro lado, si el valor es de 0.2, el 80% de lo
que observamos son los efectos del ambiente que esta disfrazando el efecto de los
genes del individuo. Los caracteres cualitativos son de alta heredabilidad, por ejemplo,
el color verde de las plantas no es influenciado significativamente por el ambiente; esto
significa que el individuo que seleccionamos va a tener siempre color verde sin importar
donde lo sembramos. En cambio, los caracteres cuantitativos, como rendimiento, son
de baja heredabilidad porque los genes que expresan el rendimiento son altamente
influenciables por el medio ambiente.
METODOS DE CLCULO
Existen diversos mtodos de calcular la heredabilidad y a la vez, dentro dcada mtodo,
los valores varan segn la unidad de seleccin con la cual se trabaja, esto es, si se trata
de plantas individuales, familias de medios hermanos, de hermanos completos, etc.
Debido a que en el numerador de la frmula de la heredabilidad (2g) est contenido en
el denominador (2f), el valor de la heredabilidad siempre ser menor a la unidad. Por lo
mismo, la unidad (1.0) es su mximo valor, lo cual ocurre cuando toda la variancia
fenotpica es gentica, o sea, todo lo que observamos en el individuo (su fenotipo) es el
resultado de la expresin de los genes sin ninguna influencia del medio ambiente. Por
esta razn es que los valores de la heredabilidad de caracteres cualitativos son muy
altos, mientras que los valores de caracteres cuantitativos, muy influenciados por el
medio ambiente, son relativamente bajos. Los valores de la heredabilidad se expresan
tambin en porcentaje.
Algunos autores clasifican los valores de la heredabilidad en tres categoras:
Categora 1 (valores alrededor de 0.25). El rendimiento de grano de los cereales; la
produccin de bovinos; la produccin de carne de las diferentes especies de ganado; la
produccin de huevo y carne de las gallinas. (Carcterpolignico).
Categora 2 (valores alrededor de 0.60). El porcentaje de aceite y protena de las
semillas; la altura de planta; el nmero de das a floracin masculina y femenina; el
nmero de das a madurez fisiolgica del grano de los cereales. (Carcterpolignico).
Categora 3 (valores alrededor de 0.80). Todos los caracteres de herencia cualitativa,
principalmente monognica.
Hallauer y Miranda (QuantitativeGenetics in CornBreeding, 1988), sealan los siguientes
valores estimados en maz:
Heredabilidad (%) Carcter
>70 Contenido de aceite (%), nmero de macollos
>50 - <70 Altura de planta y mazorca, nmero de hileras
Dias a floracin, humedad de grano
>30 - <50 Nmero de mazorcas, longitud de mazorca
 Dimetro de mazorca, peso del grano
Largo de la panca, dimetro de tuza
<30 Rendimiento de grano, profundidad de grano
Los mtodos para estimar la heredabilidad son:
A. Mtodo de los Componentes de Variancia
La variancia estimada por diferentes diseos estadsticos est formada por diferentes
componentes, entre ellos por la variancia del error experimental, la variancia gentica,
la variancia de la interaccin genotipo x ambiente. La heredabilidad en sentido amplio
se puede estimar de los componentes de variancia a partir de los cuadrados medios
esperados,(CMe),en un anlisis de variancia de un comparativo de variedades,
estudiados en un diseo de bloques completos randomizados (Singh, R.K. and
Choudhary, B.D. 1985. Biometrical Methods in Quantitative Genetic Analysis. Kalyani
Publishers, New Delhi, p.318).

FV gl CM CM(e)

Total rg 1
Repeticiones r1
Genotipos (variedades) g1 CM1 2e + r2g
Error (r-1)(g-1) CM2 2e

Clculos: 2e = CM2
2f = CM1 = 2e + r2g
12
2 =
2
2 = 1

Este mtodo tambin permite calcular estimados de heredabilidad en sentido estrecho

utilizando diseos de apareamiento comunes en estudios de gentica cuantitativa, tales
como el Diseo I, Diseo II y el Dialelo,para calcular los estimados de componentes de
variancia esperada.
 B. Mtodo de la regresin padres progenie (Lush, 1940)
El modelo matemtico es:
Yi = a + bXi + ei
Donde: Yi = comportamiento de la progenie del padre ith
a = comportamiento promedio de todos los padres evaluados
b = coeficiente de regresin lineal
Xi = comportamiento del padre ith
ei = error experimental asociado con la medicin de Xi

Como padre se entiende a una planta escogida al azar, o a una lnea de una poblacin.

La progenie puede ser medios hermanos, hermanos completos o autofecundaciones

La relacin entre el coeficiente de regresin y la heredabilidad depende del tipo de

progenie que se evala.Y, el tipo de progenie tambin determina si se obtienen
estimados de heredabilidad en sentido amplio, o en sentido estrecho.

Casos:
2.1 Evaluacin de progenies (familias) de medios hermanos (MH) de una planta F2 de
una poblacin de apareamiento aleatorio. La mitad de los alelos de la progenie MH
ser de la planta F2, y la otra mitad proviene de la poblacin.
Por eso, el valor del coeficiente b, de la regresin padres-progenie, representa la mitad
del valor de la heredabilidad, i.e.,

h2
b h 2 2b
2

El clculo de b requiere a su vez del clculo de la covariancia X (padres) a Y (progenie).

Como el componente gentico de la covariancia de padres-progenie, incluye solo
variancia aditiva, entonces este estimado puede ser considerado como h 2 en sentido
estrecho. Para tratar de entender mejor esto ltimo, en gentica cuantitativa,
lacovariancia de las relaciones familiares entre los individuos de una poblacin, se
pueden expresar en trminos de los efectos de los genes, esto es, la aditividad y la
dominancia.
1
- covariancia entre padres e hijos: 2 2

1
- covariancia entre medios hermanos: 4 2

1 1
- covariancia entre hermanos completos: 2 2 + 4 2

Ejemplo. Estimacin de la heredabilidad del peso (libras) al ao de edad en un hato

ganadero a partir de datos tomados a padres e hijos
Peso al ao del padre (X) Peso al ao del hijo (Y)
1006 956
1096 916
1018 944
1029 1036
1011 1054
1004 923
1005 938
1124 1003
961 899
1048 941

x = 10301 y = 9610
x2 = 10631589 y2 = 9259804
xy = 9904247

b = 0.24

h2 = 2*b = 2 x 024 = o.48

2.2. Evaluacin de progenies (familias) de autofecundaciones (S). Se hacen mediciones

en plantas F2 escogidas al azar, y se obtiene semilla autofecundada de cada una de ellas.
Luego, las progenies S son evaluadas. Como todos los alelos de la progenie provienen
del mismo padre, entonces el valor del coeficiente b, de la regresin padres-progenie,
representa el valor de la heredabilidad, i.e.,
h2 = b
En este caso, los componentes genticos de la covariancia padres-progenie incluyen
variancia aditiva y variancia de dominancia, por lo que se considera como un estimado
de la h2 en sentido amplio
2.3. Evaluacin de progenies de hermanos completos (HC). Se toman al azar, pares de
plantas F2, se hacen las mediciones necesarias y se obtiene en valor promedio de cada
par. Se hacen las cruzas de cada par, y las progenies HC son evaluadas.Como los alelos
de la progenie provienen de los dos padres, entonces el coeficiente de regresin es un
estimado de la heredabilidad, i.e., h2 = b

En este caso, los componentes genticos de la covariancia de HC incluyen valores de la

variancia aditiva y de la variancia de la dominancia, por lo que b es un estimado de la h2
en sentido amplio.
El uso de la regresin padres-progenie asume que:

- el carcter medido tiene herencia mendeliana diploide

- la poblacin es de apareamiento aleatorio
- no hay ligamiento entre los loci de los alelos que controlan la expresin del
carcter
- los padres no son endocriados (cuando los padres son lneas, es posible aplicar
un factor de ajuste)
- no hay correlacin ambiental entre el comportamiento de padres y su progenie
(esto no es problema cuando los padres y su progenie son evaluados en el
mismo experimentos randomizados como entradas independientes)
Cuando fallan algunas de estas asunciones, se producen sesgos en el estimado de
heredabilidad.
C. Mtodo de la retrocruza (Warner, 1952)
Este mtodo calcula la heredabilidad en sentido estrecho, sobre la base de plantas
individuales:
- se cruzan dos lneas endocriadas
- la F1 resultante se:
o lleva a F2, y se hacen las mediciones del carcter de inters,
determinndose su variancia (2F2)
 o Luego se retrocruza con cada uno de los padres, y la progenie resultante
se lleva a F2 y se hacen las mediciones del mismo carcter, y se estima sus
variancias (2B1 y 2B2)
( 2 B1 2 B 2 )
h 2 2( 2 F 2 )
2F2

D. Mtodo de estimacin indirecta de la variacin ambiental (Mahmud y Kramer,

1951)
Estima heredabilidad en sentido amplio sobre la base de plantas individuales:
- se cruzan dos lneas endocriadas (P1 y P2)
- la F1 resultante se lleva a F2
- se evalan las poblaciones P1, P2, y F2, y se estiman sus variancias para el carcter
de inters

2 F 2 ( 2 P1 )( 2 P 2 )
h2 B
2 F2
Donde, 2F2 = variancia fenotpica entre plantas F2
2P1 y 2P1 = variancia fenotpica entre plantas de cada uno de las lneas

HEREDABILIDAD REALIZADA

Es la heredabilidad estimada a partir de la cantidad de ganancia gentica lograda por

seleccin, en una poblacin. Su valor puede ser estimado sobre la base de una sola
planta, una parcela, o el promedio de un tratamiento.

Su frmula es:
R
h
2
donde R = Respuesta real a la seleccin
S

S = Seleccin diferencial (diferencia entre el

promedio de los individuos seleccionados en una poblacin y el promedio de la
poblacin de la cual fueron seleccionados)

Como ejemplo de estimar el valor de la heredabilidad sobre la base de una sola planta,
en una poblacin en equilibrio (plantas F2), se tiene que calcular los siguientes valores:
El valor de la heredabilidad ser:

COMO INCREMENTAR LA HEREDABLIDAD

Como se ha visto, la heredabilidad es una estimacin del parecido de los hijos con
respecto a los padres debido a los genes que estos ltimos poseen. As, mientras ms
alto es el valor de la heredabilidad, mayor es la contribucin de los genes de los padres a
la expresin del fenotipo de los hijos (progenie). Para efectos de seleccin de individuos
en un programa de mejoramiento gentico, mientras ms altos son los valores de
heredabilidad del carcter para el cual se est seleccionando, ms efectiva es la
seleccin. Pero, esto no siempre es el caso, particularmente con caracteres cuya
heredabilidad es relativamente baja o muy baja, lo que significa que la influencia de los
factores ambientales es muy alta en la expresin del fenotipo. Ante esta situacin es
difcil identificar a los individuos cuya expresin fenotpica responda a los genes que
lleva y no al ambiente en que se desarrolla.
Por lo tanto, aplicando tecnologas apropiadas, se puede reducir la influencia del
ambiente, esto es, reducir la variancia ambiental, incrementando la heredabilidad. Por
ejemplo, si se quiere identificar individuos resistentes a una enfermedad, la seleccin
no sera efectiva si se hace en lugares (ambientes) donde la incidencia del patgeno no
es muy alta ya que no habra ninguna reaccin por parte de los individuos con genes
resistentes ni por aquellos que son susceptibles, lo que hara que la seleccin sea un
fracaso. Para evitar esto, y elevar la heredabilidad de la resistencia buscada, la seleccin
debe hacerse donde tal enfermedad sea endmica, o en ambientes donde
artificialmente se asegure que el patgeno causante este presente.
Otro caso es cuando se quiere seleccionar por ejemplo, individuos tolerantes a la falta
de micro o macro nutrientes (Fe, B, N, etc.), o al exceso de los mismos (Al). Para esto, los
individuos se siembran en zonas donde hay deficiencia (o exceso) del elemento o se
crean artificialmente reas de siembra donde se ha reducido drsticamente la presencia
del elemento qumico, o se pueda controlar los niveles del mismo. Por ejemplo, antes de
iniciar la seleccin de genotipos ms eficientes en el uso del nitrgeno del suelo, se
acostumbra sembrar por dos o tres campaas un cultivo diferente para que extraiga el
nitrgeno del terreno hasta los niveles adecuados, para luego sembrar la poblacin de
la especie sobre la cual se practicar la seleccin.
Un tercer caso es para seleccionar para individuos tolerantes a sequia; la seleccin no
podra hacerse en reas donde llueve de manera regular. Es obvio que en tal ambiente
es imposible distinguir a los genotipos (individuos) eficientes en el uso del agua, de
aquellos menos eficientes o ineficientes. Para lograrlo, es necesario hacer la seleccin
en ambientes donde se pueda controlar la cantidad de agua que se aplique al cultivo.

9. ENDOGAMIA y HETEROSIS
Existen dos fenmenos genticos bsicos que tienen que ver con los caracteres
cuantitativos.
a. El parecido entre padres e hijos, que proporciona la base del mejoramiento por
seleccin, y
b. La depresin por endocria y su efecto reverso, que es el vigor hibrido o heterosis.

Cada uno constituye la base de los mtodos de seleccin y forma parte fundamental del
estudio de la gentica cuantitativa
ENDOGAMIA.
La endogamia (o endocria) es el apareamiento de individuos cercanos genticamente, es
decir, que comparten genes por ancestro comunes (ancestria). Esto sucede cuando en
una poblacin los individuos que la conforman no se aparean aleatoriamente, lo que es
caractersticocuando el apareamiento se hace artificialmente, dirigido por el hombre, y
cuando el tamao (o sea, el nmero de individuos) de la poblacin es muy pequeo.

Esto ltimo es ms fcil de entender si consideramos que en una poblacin de

individuos bisexuales, en cada generacin ancestral se tiene 2t ancestros (t = nmeros
de generaciones ancestrales). Esto significa que cada miembro de la poblacin posee
dos padres (t=1), cuatro abuelos (t=2), ocho bisabuelos (t=3), y as sucesivamente, segn
se muestra en la figura que sigue. Entonces, en una poblacin pequea el grado de
parentesco entre individuos ser mayor, por lo tanto, el apareamiento entre parientes
cercanos es mucho ms probable, trayendo como consecuencia generaciones de
individuos con bajo vigor por efectos de la endocria.
Consecuencias de la endocria
La principal consecuencia de la endocria es el incremento de la homocigosis, que es la
concentracin de alelos idnticos en un mismo locus. Esto a su vez, incrementa las
probabilidades de expresin fenotpica de alelos recesivos, en individuos homocigotas
recesivos. Lo normal es que en una poblacin grande de apareamiento aleatorio estos
alelos recesivos se encuentran en condicin heterocigota, lo cual les impide expresarse.
Generalmente, estos alelos recesivos no son favorables, muchos de ellos son letales, por
lo que decrece el comportamiento de los individuos de la poblacin sometida a
endocria, resultando en una prdida evidente de vigor. Esta reduccin de vigor en una
poblacin de apareamiento aleatorio es la Depresin por endocria.

En cultivos autgamos, la autopolinizacin es su mecanismo natural de reproduccin,

por lo que su composicin gentica no cambia, como si ocurre en los cultivos algamos.
Propsito de la endocria
Uno de los propsitos principales de forzar la endocria en cultivos de polinizacin
cruzada (algamos) es la formacin de lneas puras, a partir de las cuales se puede
formar variedades sintticas e hbridos de alto valor comercial. Como se observa en la
figura anterior, el proceso de endocria incrementa la homocigosis en 50% en cada
generacin, lo que hace que en generaciones avanzadas el nivel de homocigosis se
acerca al 100%, formndose de estas manera lneas (grupo de individuos)
genticamente iguales (lneas puras).
Otro de los propsitos es reducir la frecuencia de alelos deletreos en familias que van a
ser usadas para la formacin de cultivares sintticos, lo cual se logra con una sola
generacin de endocria.
La endocria incrementa la variabilidad gentica entre individuos en una poblacin, lo
que incrementa la efectividad de la seleccin y la cantidad de mejora gentica en un
programa de fitomejoramiento.

COEFICIENTE DE ENDOCRIA (F)

Se define como la probabilidad de que dos alelos en un locus sean idnticos por
descendencia comn. El valor de F, representa el nivel promedio de homocigosis
presenta en cada generacin.
En Fitomejoramiento, existen cuatro formas de incrementar la homocigosis en una
poblacin:
a. Autopolinizacin
b. Apareamiento de hermanos completos
c. Apareamiento de medios hermanos
d. Retrocruzas

Como ya se ha dicho, la autopolinizacin es la forma ms rpida de endocria. Esto se

podr entender si consideramos a un individuo heterocigotaAa, y se le autofecunda. La
progenie ser en promedio: 1/4 AA +1/2Aa+1/4 aa. Como se nota, la proporcin de
heterocigotos se redujo a la mitad (1/2 Aa), mientras que la otra mitad, esto es el 50%
de los individuos est representada por individuos homocigotas (1/4 AA + 1/4 aa), tal
como se observa en la siguiente figura:
Es importante notar que la endocria depende de los efectos de la dominancia entre
alelos. Si no hay dominancia, esto es, si d = 0, entonces no hay endocria.
Como se observa, el coeficiente de endocria de los individuos de la stima generacin
filial (F7) es de 99.98 %, esto es, casi el 100% de homocigosis.
Los valores de F, segn el mtodo de apareamiento se observa en la siguiente tabla, en
al cual se ve que despus de la autopolinizacin, el apareamiento para formar hermanos
completos conlleva a la endocria mas rpido que el de medios hermanos.

(Fuente: Hallauer y Miranda, 1981)

HETEROSIS
Se define como la superioridad de la progenie comparada con sus padres, y se expresa
en porcentaje. Esta superioridad puede ser calculada de dos maneras:

( ) =

( ) =

Donde: F1: es el comportamiento de la progenie (hibrido)

MP: comportamiento promedio de los padres: 1/2 (padre 1 + padre 2)
HP: Comportamiento del mejor padre

La heterosis que se produce entre dos lneas parentales, se le conoce tambin como
vigor hibrido, que es la restitucin del vigor perdido por los individuos de la poblacin
cuando fue sometida a endocria, y que se manifiesta en la progenie.
Ejemplo: Calcular los valores de Heterosis con los siguientes valores:
F1: 12 t/ha P1: 4 t/ha P2: 2 t/ha

= = % = = %

Base gentica de la heterosis

Al igual que el proceso de la endocria, la cantidad de heterosis tambin depende del
efecto de la dominancia entre alelos, y del cuadrado de la diferencia de la frecuencia
allica (y) entre las dos lneas. Si las lneas parentales son muy parecidas, o sea, que la
diferencia allica sea mnima (o no exista), entonces no hay heterosis.
Heterosis = dy2 (d: dominancia; y: diferencia en frecuencia allica)
Aunque para efectos prcticos, el fenmeno de la heterosis es usado para el desarrollo
de hbridos superiores, el origen de su expresin es aun un tema no dilucidado. Al
respecto, existen dos teoras que tratan de explicar su origen:
a. La Teora de la Dominancia, que afirma que es causada por efecto de la
dominancia parcial o completa, y
b. La Teora de la Sobredominancia, que dice que es causada por los efectos de la
sobre-dominancia
La diferencia entre lo que cada hiptesis plantea se puede comprender mejor
suponiendo la siguiente situacin:

Considerar: la cruza: AAbbCC (P1) x AABBcc (P2)

Y la contribucin de cada alelo es: A=10 B=12 b=6 C=8 c=4
Entonces, en los siguientes genotipos, el promedio de contribucin de los alelos es:
AA=10 BB=12 bb=6 CC=8 cc=4
Por lo que, el valor fenotpico de las lneas parentales es:
AAbbCC=10 + 6 + 8 = 24 AABBcc=10 + 12 + 4 = 26

Aplicando la teora de la dominancia, y considerando que la contribucin de AA es igual

en ambos padres, se tiene lo siguiente:
- si no hay dominancia, el valor de Bb y Cc en la F1 ser el promedio de sus alelos:
+ +
= = = =

Entonces, la F1 AABbCc = 10 + 9 + 6 = 25, valor que est entre 24 (P1) y 26 (P2)

- Si hay dominancia parcial, entonces Bb = 10 y Cc = 7,
Entonces el hibrido F1AABbCc = 10 + 10 + 7 = 27, valor mayor a 26 (P2)
- Si hay dominancia completa, entonces Bb= BB = 12, y Cc = CC = 8,
Entonces el hibrido F1AABbCc = 10 + 12 + 8 = 30

Aplicando la teora de la sobredominancia:

- Si Bb = 13 (> BB o bb), y si Cc = 9 (> CC o cc),
Entonces el hibrido F1AABbCc = 10 + 13 + 9 =32

Existen argumentos a favor y en contra de ambas teoras, aunque la evidencia emprica

que trata de explicar la heterosis, es ms abundante a favor de la teora de la
dominancia. Uno de los argumentos en contra de esta ltima es que, si la dominancia
completa es la mxima expresin de la heterosis, entonces en la generacin F 2 de un
hibrido debera ser posible obtener un individuo con una constitucin gentica similar a
una lnea pura, lo cual hasta ahora no se ha logrado.
Generacin parental AAbbCC x AABBcc

Generacin F1 AABbCc

Generacin F2 al menos un individuo AABBCC

Sin embargo, a favor de esta teora, esta la bajsima probabilidad de recobrar todos los
alelos dominantes en un individuo, considerando que los genotipos (de los padres),
difieren en un nmero muy grande de alelos.

10. RESPUESTA A LA SELECCION

El efecto de la seleccin es cambiar la constitucin gentica de una poblacin, en la
direccin deseada por el fitomejorador. Esto significa incrementar la frecuencia de los
alelos favorables, de tal forma que incremente a su vez la frecuencia de los genotipos
que se busca.Cuando se practica la seleccin para un carcter se espera incrementar el
promedio de la poblacin, en cada ciclo de seleccin. Por esto, el progreso que se
espera por seleccin est relacionado con cambios en el promedio de la poblacin.
Es importante recordar que la constitucin gentica de una poblacin puede ser
cambiada en dos maneras:
- escogiendo a los individuos que sern usados como padres: seleccin
- escogiendo la manera de aparear tales padres: endocria y cruzamiento
En cualquier mtodo de mejoramiento, la seleccin se hace sobre individuos (o familias)
que son medibles, y que constituyen la unidad de seleccin (X) en la poblacin original
(parental), que estn a su vez relacionados a otros individuos (W) en la poblacin
mejorada. En algunos casos, W (progenie) proviene directamente de X (padres), pero en
la mayora de los casos se recombinan (R), de tal forma que W se relaciona con X, a
travs de R.
Para saber si se est avanzando en cada generacin, en la seleccinde individuos
superiores para el carcter que se est mejorando, es necesario conocer dos conceptos
dentro de la gentica cuantitativa: la Respuesta a la seleccin y la seleccin diferencial.

RESPUESTA A LA SELECCIN (R)

Es la diferencia entre el valor fenotpico promedio de la progenie de los padres
seleccionados y el valor fenotpico promedio de la generacin parental, antes de la
seleccin.

SELECCIN DIFERENCIAL (S)

Es la diferencia entre el promedio de los individuos seleccionados y el promedio general
de la poblacin de donde fueron seleccionados.
Es el valor fenotpico promedio de los individuos seleccionados como padres, expresado
como una desviacin del promedio de la poblacin, o sea, como una desviacin del valor
fenotpico promedio de todos los individuos en la generacin parental antes de la
seleccin.
La seleccin diferencial puede expresarse en forma de unidades de desviacin estndar
fenotpicas, lo que se llama INTENSIDAD DE SELECCIN (k).

p = expresa la proporcin de los individuos seleccionados (padres)en relacin al total de

la poblacin (5%, 10%, 15%, 20%, etc.)
Z = altura de la ordenada en el lmitems bajo del grupo seleccionado
k = Z/p (segn las propiedades de la curva de distribucin normal)
EJEMPLO:
- Si seleccionamos al 10% de la poblacin, o sea p=0.10, se busca el valor de p en
la tabla de Ordenadas de la Distribucin Normal.
- En la Tabla I de Fisher y Yates, el valor de p tiene que ser doblado por que la
curva normal es simtrica, entonces se busca el valor de p=0.20, cuyo valor
tabular es 1.28.
- El valor de 1.28 corresponde a un valor de Z igual a 0.1758 (tabla II).
- Entonces k = 0.1758 / 0.10 = 1.758, que es el valor de la Intensidad de seleccin
en trminos de valores de la curva de distribucin normal.

METODOS PARA EVALUAR EL PROGRESO EN LA SELECCION

Recomendaciones:
- Siempre hay que mantener muestras de la semilla original que representa al ciclo
de seleccin.
- Se considera entre 200 a 250 individuos como el tamao efectivo de la
poblacin, distribuidos en al menos 35 familias.
- Antes de evaluar los ciclos de seleccin, hay que incrementar al mismo tiempo
todos los ciclos de seleccin que intervendrn en la evaluacin.

Hay tres mtodos para evaluar el progreso en seleccin:

1. Calculando el promedio de ganancia a partir del primer ciclo de seleccin (C0)
hasta lo alcanzado en el ltimo ciclo de seleccin, utilizando la siguiente frmula:

0
= n = nmero de ciclos de seleccin

0
Se puede expresar en porcentaje: (%) = 0

Ganancia total (%) = (Cn C0) / C0

% por ciclo = ganancia total / n
% por ao = % por ciclo / nmero de aos
 2. Regresin lineal: regresionando los ciclos de seleccin (x) sobre la variable (y)

Si por ejemplo, b = 3.2, entonces 3.2 / C0 = ganancia porcentual por ciclo de

seleccin,

3. Modelo de Smith

11. GANANCIA GENETICA

El objetivo del mejoramiento gentico de plantas es lograr obtener germoplasma
superior de la manera mas eficiente posible, es decir, en el menor tiempo y al menor
costo. Para lograrlo, se necesita iniciar la seleccin formando poblaciones segregantes
que contengan los genes deseados y aplicar mtodos adecuados de seleccin, que van a
depender principalmente de la forma de herencia de los caracteres que se desea
mejorar, y de la heredabilidad de los mismos.
Para medir la eficiencia de los mtodos de seleccin usados se necesita determinar cul
es el avance que se est logrando en la seleccin, es decir, si el mtodo y la estrategia
usada estn produciendo ganancia gentica en cada ciclo de seleccin.
La ganancia gentica por ciclo de seleccin se calcula con la siguiente frmula:
2 2
2
= donde, 2 = + + 2
2

Donde: k, intensidad de seleccin

c, control parental
2A , variancia gentica aditiva
2F , variancia fenotpica
2e , error experimental
2ge , variancia de la interaccin genotipo ambiente
2g , variancia gentica
r , nmero de repeticiones
l , nmero de localidades

Como se observa, la ganancia gentica est en funcin de la intensidad de seleccin,

(expresada en unidades estandarizadas de la curva normal), del control parental y de la
heredabilidad en sentido estrecho.
El control parental es la relacin que existe entre la planta seleccionada (unidad de
seleccin) y la semilla usada para la recombinacin (unidad de recombinacin). Su valor
es 0.5 cuando solo se tiene control de la planta madre, y no del polen ya que este viene
de cualquier individuo de la poblacin. Cuando se tiene control sobre ambos padres
(vg., hermanos completos, o familias autofecundadas) el valor es 1.0.
Es muy importante notar que mientras mayor sea la intensidad de seleccin, mayor el
control parental y mayor la variancia gentica aditiva, mayor ser la ganancia gentica
por seleccin. Por esa razn es que los mtodos de seleccin en mejoramiento gentico
tratan de elevar los valores de tales componentes de manera de avanzar la seleccin de
individuos superiores en el menor tiempo posible.

CALCULO DE VARIANCIAS

Suponer un ensayo de rendimiento de grano en el cual se prueban 60 lneas de maz en

dos localidades (ambientes) en un diseo de latice simple con dos repeticiones. Los
resultados.

FV gl CM CM(E)

Total 239 6.23

Ambientes (E) 1 94.5
Reps/Amb(R/E) 2 9.37
Lineas (L) 59 19.84 2e +r 2ge + rt 2g
ExL 59 1.33 2e +r 2ge
(R/E)xL 118 1.08 2e

2 e 1.08

1.33 1.08
2 ge 0.125
2

19.84 1.33
2g 4.63
4
Como ejercicio, para calcular la ganancia gentica, considerar k =