Principios de Botánica

P
PRINCIPIOS DE
BOTNICA
Jhon Saul Rojas Mamani

Sandra Aylema Flix Aguilar
Puno Per
2017
Principios de Botnica
Jhon S. Rojas Mamani

Sandra A. Flix Aguilar
Autores
Citacin: Rojas, J. & Flix, S. (2017). Principios de botnica. Imprenta Grfica Lider, Puno, Per.
Primera edicin, junio 2017

Tiraje: 1 000 ejemplares
Hecho el Depsito Legal en la Biblioteca Nacional del Per N 2016-00000

ISBN: 000-000-00000-0-0
Edicin: Jhon Saul Rojas Mamani

Imgenes: Diversas fuentes
Maquetacin y diseo de cubierta: Jhon Saul Rojas Mamani
Imagen de portada: Jhon Saul Rojas Mamani
Impresin: Imprenta Grfica Lider (RUC: 10013197305).

Jr. Arequipa 860, Puno
En portada: Flamel, smbolo de uno
de los alquimistas ms reconocidos de
todos los tiempos, adaptado de
Fullmetal Alchemist
Dont Forget
A la memoria de los que ya no estn con
nosotros, nos acompaan y guian cada da de
nuestra existencia.
A nuestras queridas familias, el tesoro ms

grande que pudimos haber recibido.
A nuestros amigos, por su amistad, ayuda y

paciencia para con nosotros, y por todo el
tiempo que disfrutamos juntos.
A todas las personas que de alguna forma nos

hayan ayudado a producir este libro y que no
hayamos citado anteriormente, con las
disculpas del caso.
PRINCIPIOS DE BOTNICA
NDICE
NDICE ........................................................................................................................................................................... 5
PRLOGO ..................................................................................................................................................................... 9
CAPTULO 1
INTRODUCCIN A LA BOTNICA ........................................................................................................................ 11
I. DEFINICIN ....................................................................................................................................................... 12
II. OBJETIVO DE LA BOTNICA ....................................................................................................................... 12
III. HISTORIA DE LA BOTNICA ...................................................................................................................... 13
IV. ESPECIALIDADES Y RAMAS DE LA BOTNICA ..................................................................................... 15
4.1 ESPECIALIDADES DE LA BOTNICA ..................................................................................................... 15
4.2 RAMAS DE LA BOTNICA ........................................................................................................................ 17
V. REGISTRO DE INVENTARIOS BOTNICOS ............................................................................................... 18
CAPTULO 2
CITOLOGA VEGETAL ............................................................................................................................................ 19
I. INTRODUCCIN ................................................................................................................................................ 20
II. DEFINICIN ...................................................................................................................................................... 20
III. ESTRUCTURA DE LA CLULA VEGETAL ................................................................................................ 22
3.1 MEMBRANAS CELULARES ....................................................................................................................... 22
3.2 CITOPLASMA ............................................................................................................................................... 23
3.3 NCLEO CELULAR..................................................................................................................................... 27
CAPTULO 3
FISIOLOGA VEGETAL ............................................................................................................................................ 29
I. METABOLISMO CELULAR ............................................................................................................................. 30
II. RESPIRACIN CELULAR............................................................................................................................... 30
2.1 GLUCLISIS ................................................................................................................................................. 31
2.2 CICLO DE KREBS ........................................................................................................................................ 31
2.3 CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES ..................................................................................... 32
III. FOTOSNTESIS................................................................................................................................................ 34
5
3.1 LA LUZ SOLAR Y LA ENERGA LUMNICA .......................................................................................... 34

3.2 PIGMENTOS ................................................................................................................................................. 35
3.3 FASE LUMNICA .......................................................................................................................................... 36
3.4 FASE OSCURA .............................................................................................................................................. 38
IV. FISIOLOGA DE MEMBRANA CELULAR .................................................................................................. 40
4.1 TRANSPORTE PASIVO ............................................................................................................................... 40
4.2 TRANSPORTE ACTIVO .............................................................................................................................. 40
CAPTULO 4
HISTOLOGA VEGETAL .......................................................................................................................................... 41
I. DEFINICIN ....................................................................................................................................................... 42
II. CLASIFICACIN DE LOS TEJIDOS VEGETALES ..................................................................................... 42
III. TEJIDOS EMBRIONALES O MERISTEMOS .............................................................................................. 43
3.1 CARACTERSTICAS GENERALES ........................................................................................................... 43
3.2 DIFERENCIACIN ...................................................................................................................................... 43
3.3 CARACTERSTICAS DE LAS CLULAS MERISTEMTICAS ............................................................. 44
3.4 CLASIFICACIN GENERAL DE LOS MERISTEMOS ........................................................................... 44
IV. TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS .......................................................................................................... 46
4.1 TEJIDO PARENQUIMTICO ..................................................................................................................... 47
4.2 TEJIDOS MECNICOS O DE SOSTN ..................................................................................................... 50
4.3 TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES .......................................................................................... 56
4.4 TEJIDOS PROTECTORES .......................................................................................................................... 64
4.5 TEJIDOS SECRETORES Y EXCRETORES .............................................................................................. 71
CAPTULO 5
ORGANOGRAFA VEGETAL................................................................................................................................... 75
I. INTRODUCCIN ................................................................................................................................................ 76
II. LA RAZ ............................................................................................................................................................. 77
2.1 ORIGEN Y DISTRIBUCIN ........................................................................................................................ 77
2.2 SISTEMA RADICULAR ............................................................................................................................... 77
2.3 FUNCIONES .................................................................................................................................................. 78
2.4 MORFOLOGA ............................................................................................................................................. 78
2.5 ANATOMA ................................................................................................................................................... 79
2.6 RAMIFICACIN DE LA RAZ ................................................................................................................... 80
2.7 MODIFICACIONES MORFO-ANATMICAS DE LA RAZ ................................................................... 80
III. EL TALLO ........................................................................................................................................................ 83
3.1 FUNCIONES .................................................................................................................................................. 83
3.2 MORFOLOGA ............................................................................................................................................. 83
3.3 ANATOMA ................................................................................................................................................... 84
6
3.4 DIRECCIN DE CRECIMIENTO Y SIMETRA ...................................................................................... 84

3.5 SISTEMAS DE RAMIFICACIN ................................................................................................................ 84
3.6 TIPOS DE TALLOS ...................................................................................................................................... 85
IV. LA HOJA ........................................................................................................................................................... 87
4.1 MORFOLOGA FOLIAR ............................................................................................................................. 87
4.2 ANATOMA FOLIAR ................................................................................................................................... 87
4.3 FORMA DE LAS HOJAS DE LAS PLANTAS VASCULARES ................................................................. 88
4.4 NOMFILOS MODIFICADOS O METAMORFOSEADOS. .................................................................... 91
V. LA FLOR ............................................................................................................................................................ 92
5.1 ESTRUCTURA .............................................................................................................................................. 92
5.2 TIPOS DE FLORES....................................................................................................................................... 94
5.3 POLINIZACIN ............................................................................................................................................ 99
VI. EL FRUTO ...................................................................................................................................................... 100
6.1 ORIGEN DEL FRUTO ................................................................................................................................ 100
6.2 ESTRUCTURA DEL FRUTO ..................................................................................................................... 100
6.3 PLACENTACIN........................................................................................................................................ 101
6.4 CLASIFICACIN DE LOS FRUTOS ........................................................................................................ 102
6.5 GAMETOGNESIS VEGETAL ................................................................................................................. 109
VII. LA SEMILLA ................................................................................................................................................ 110
7.1 ESTRUCTURA DE LA SEMILLA ............................................................................................................. 110
7.2 GERMINACIN .......................................................................................................................................... 111
7.3 CLASES DE SEMILLAS ............................................................................................................................. 112
CAPTULO 6
SISTEMTICA Y TAXONOMA VEGETAL ......................................................................................................... 113
I. INTRODUCCIN .............................................................................................................................................. 114
II. HISTORIA DE LAS CLASIFICACIONES .................................................................................................... 115
2.1 CLASIFICACIN UTILITARIA ............................................................................................................... 115
2.2 PERODO DE LOS SISTEMAS ARTIFICIALES ..................................................................................... 115
2.3 PERODO DE LOS SISTEMAS NATURALES ......................................................................................... 115
2.4 PERODO DE LOS SISTEMAS FILOGENTICOS ................................................................................ 116
III. CARACTERES TAXONMICOS ................................................................................................................ 116
IV. METODOLOGAS ALTERNATIVAS .......................................................................................................... 118
4.1 TAXOMETRA, TAXONOMA NUMRICA O FENTICA NUMRICA ........................................... 118
4.2 CLADSTICA ............................................................................................................................................... 118
V. CLASIFICACIN JERRQUICA .................................................................................................................. 118
VI. NOMENCLATURA BOTNICA................................................................................................................... 120
6.1 NOMENCLATURA DE LOS TAXONES .................................................................................................. 121
VII. TAXONOMA VEGETAL ............................................................................................................................ 123
7
7.1 BRIFITOS (MUSGOS) ............................................................................................................................. 125

7.2 CORMFITOS ............................................................................................................................................ 126
BIBLIOGRAFA ........................................................................................................................................................ 133
8
PRLOGO
Tiempo atrs, durante nuestros primeros aos de desempeo profesional pensamos en la

necesidad de contar con un libro de Botnica que sirviera como texto vinculante entre los
conceptos impartidos en la educacin bsica regular y los de la educacin superior requeridos
por estudiantes que desearan incrementar sus conocimientos sobre la ciencia de los vegetales.
El resultado es este libro. La idea tom fuerza cuando encontramos que muchos textos, a pesar
de la claridad y explicidad de conceptos, no lograban un aprendizaje eficiente en los alumnos.
Estas deficiencias nos concienciaron que sera interesante recopilar conocimientos, y nos
hicieron creer indiscutiblemente que no solo bastaban textos tericos, sino que era necesario
utilizar otros recursos de aprendizaje tales como los esquemas e imgenes, materializndose
dicha idea en este trabajo monogrfico.
Nos propusimos realizar un texto que permitiera al educando entender ms fcilmente los
conceptos que leyera. Que recogiera datos e informacin de textos de prestigio, as como de
imgenes y esquemas que estuvieran relacionadas a tales temas. Y de esta manera que pusiera
nfasis en aquello que es ms til para el estudiante de las reas bsicas y que le permitiera el
entendimiento de conceptos ms complejos en sus estudios profesionales posteriores.
En un reducido nmero de pginas, este texto facilita el entendimiento de temas que los
especialistas manejan en volmenes copiosos, complejos y generalmente difciles de entender,
de manera que aqu la experiencia de los autores es de suma relevancia para alcanzar este
contenido temtico y poder seleccionar solo lo esencial.
El contenido y la eleccin de los temas corresponden a metas definidas. Por ejemplo, este libro
comienza con una seccin que detalla el concepto de la botnica, ramas y especialidades
afines, que ofrecen un panorama de lo extenso que es esta ciencia. Esta primera parte es el
punto de partida para poder trabajar de forma prctica y amena el resto de contenidos en las
secciones siguientes.
Con este texto esperamos haber logrado nuestro objetivo, y no queremos dejar de mencionar
que en l se muestran tablas, datos, imgenes o conceptos aprendidos y/o extrados de la
bibliografa citada, internet o experiencias transmitidas por diferentes autores a travs de los
aos de docencia, estudio y trabajo, a muchos de cuales no podemos darles crdito por lo
extenso de la lista, pero aqu nuestro reconocimiento ms sincero, porque sin su apoyo este
material no podra ver la luz.
Jhon Saul Rojas Mamani

Sandra Aylema Flix Aguilar
9
10
CAPTULO 1
INTRODUCCIN A LA
BOTNICA
Fotografa: Neobook
11
I. DEFINICIN
La Botnica (del griego botane = hierba) o Fitologa
(del griego fitos = planta y logos = tratado) es una
rama de la biologa y es la ciencia que se ocupa del
estudio de los vegetales, bajo todos sus aspectos, lo
cual incluye su descripcin, clasificacin,
distribucin, identificacin y el estudio de su
reproduccin, fisiologa, morfologa, relaciones
recprocas, relaciones con los otros seres vivos y
efectos provocados sobre el medio en el que se
encuentran.
La botnica cubre un amplio rango de contenidos,

que incluyen aspectos especficos propios de los
vegetales; de las disciplinas biolgicas que se ocupan
de la composicin qumica (fitoqumica); la
organizacin celular (citologa vegetal) y tisular
(histologa vegetal); del metabolismo y el
funcionamiento orgnico (fisiologa vegetal), del
crecimiento y el desarrollo; de la morfologa (fitografa); de la reproduccin; de la herencia (gentica
vegetal); de las enfermedades (fitopatologa); de las adaptaciones al ambiente (ecologa), de la distribucin
geogrfica (fitogeografa o geobotnica); de los fsiles (paleobotnica) y de la evolucin.
Usualmente se piensa que el estudio de la biologa comprende principalmente a la zoologa dejando a la

botnica como un complemento, pero eso no es cierto, ni mucho menos correcto. La botnica tiene igual
importancia que la zoologa puesto que ambas conforman casi la totalidad de la vida y el estudio de las dos
ciencias es igualmente importante para conocer la vida y comprender las relaciones ecolgicas tan
estrechas que existen entre ambas.
II. OBJETIVO DE LA BOTNICA

El objeto de estudio de la Botnica
clsica es, entonces, un grupo de
organismos lejanamente emparentados
entre s, las cianobacterias, los hongos,
las algas y las plantas terrestres, los que
casi no poseen ningn carcter en comn
salvo la presencia de cloroplastos (a
excepcin de los hongos y cianobacterias)
o el no poseer movilidad.
En el campo de la botnica hay que

distinguir entre la botnica pura, cuyo
objeto es ampliar el conocimiento de la
naturaleza, y la botnica aplicada, cuyas
investigaciones estn al servicio de la
tecnologa agraria, forestal y farmacutica. Su conocimiento afecta a muchos aspectos de nuestra vida y por
tanto es una disciplina estudiada, adems de por bilogos, por farmacuticos, ingenieros agrnomos,
ingenieros forestales, entre otros.
12
III. HISTORIA DE LA BOTNICA

Desde la antigedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos
aproximaciones bastante diferentes: la terica y la utilitaria. Desde el
primer punto de vista, al que se denomina Botnica pura, la ciencia de las
plantas se erigi por sus propios mritos como una parte integral de la
Biologa. Desde una concepcin utilitaria, por otro lado, la denominada
Botnica aplicada era concebida como una disciplina subsidiaria de la
Medicina o de la Agronoma. En los diferentes perodos de su evolucin
una u otra aproximacin ha predominado, si bien en sus orgenes (que
datan del siglo VIII a. C.) la aproximacin aplicada fue la preponderante.
La Botnica, como muchas otras ciencias, alcanz la primera expresin

definida de sus principios y problemas en la Grecia clsica y,
posteriormente, continu su desarrollo durante la poca del Imperio
romano. Teofrasto, discpulo de Aristteles y considerado el padre de la
Botnica, leg dos obras importantes que se suelen sealar como el origen de
esta ciencia: De historia plantarum (Historia de las plantas) y De causis
plantarum (Sobre las causas de las plantas). Tras la cada del Imperio en el
siglo V, todas las conquistas alcanzadas en la antigedad clsica tuvieron
que redescubrirse a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte
de ellas durante la baja Edad Media. La tradicin conservadora de la Iglesia
y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy
lentamente, el conocimiento de los vegetales durante este perodo.
En los siglos XV y XVI la botnica se desarroll como una

disciplina cientfica, separada de la herboristera y de la Medicina,
si bien continu contribuyendo a ambas. Diversos factores
permitieron el desarrollo y progreso de la Botnica durante estos
siglos: la invencin de la imprenta, la aparicin del papel para la
elaboracin de los herbarios, y el desarrollo de los jardines
botnicos, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la
navegacin que permiti la realizacin de expediciones botnicas.
Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes,

en el siglo XVII se origin la ciencia moderna. Debido a la
creciente necesidad de los naturalistas europeos de intercambiar
ideas e informacin, se comenzaron a fundar las primeras
academias cientficas.
A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la

Taxonoma. En primer lugar, la utilizacin de la nomenclatura
binomial de las especies en conexin con una rigurosa
caracterizacin morfolgica de las mismas. En segundo lugar, el
uso de una terminologa exacta. Basado en el trabajo de Jungius,
Linneo defini con precisin varios trminos morfolgicos que
seran utilizados en sus descripciones de cada especie o gnero, en
particular aquellos relacionados con la morfologa floral y con la
morfologa del fruto.
Wikipedia.com
13
Las ideas esenciales de la teora de la

evolucin por seleccin natural de
Darwin influiran notablemente en la
concepcin de la clasificacin de los
vegetales. De ese modo, aparecieron
las clasificaciones filogenticas,
basadas primordialmente en las
relaciones de proximidad evolutiva
entre las distintas especies,
reconstruyendo la historia de su
diversificacin desde el origen de la
vida en la Tierra hasta la actualidad.
El estudio del Reino Vegetal ha

llevado a la separacin del mismo en
cuatro nuevos reinos, puesto que las
caractersticas de los mismos no
permitan seguir agrupndolos como
plantas. Estos nuevos reinos son: el
Adaptado de: Microsoft Encarta 2009.
Reino Protista, Monera, el Fungi y

Plantae.
El Reinio Monera comprende a todos

los microorgaimos procariotas que no
poseen un ccleo verdadero, como por
ejemplo las bacterias. El Reino Protista
comprende a los microorganismos
eucariotas con un ncleo verdadero,
como por ejemplo las algas verdes. El
Reino Fungi comprende a los hongos,
que fueron separados de las plantas
debido a todas las diferencias que
existen entre ellos. Finalmente, el Reino Plantae agrupa a las plantas tanto no vasculares como vasculares,
por ejemplo los musgos y los rboles respectivamente.
14
IV. ESPECIALIDADES Y RAMAS DE LA BOTNICA

4.1 ESPECIALIDADES DE LA BOTNICA
La botnica pudo llegar sola hasta cierta parte de su desarrollo.

Actualmente, necesita de varias ciencias complementarias para poder
seguir profundizando el estudio de los vegetales. Esta consiguientemente
relacin entre las ciencias produjo una serie de especialidades botnicas, que
a su vez colaboran al desarrollo de las ciencias relacionadas junto con la
botnica.
Las plantas pueden estudiarse desde variados puntos de vista. As, pueden
diferenciarse distintas lneas de trabajo de acuerdo con los niveles de
organizacin que se estudien: desde las molculas y las clulas, pasando por
los tejidos y los rganos, hasta los individuos, las poblaciones y las comunidades vegetales.
Otras posibilidades se refieren al estudio de

las plantas que vivieron en pocas geolgicas
pasadas o al de las que viven en la actualidad,
al examen de los distintos grupos sistemticos y
a la investigacin de cmo pueden ser
utilizados los vegetales por el ser humano.
En general, todas esas direcciones de trabajo se

basan en el anlisis comparativo de los
fenmenos particulares y de su variabilidad,
para llegar a una generalizacin y al
reconocimiento de las relaciones regulares que
unen dichos fenmenos entre s.
Siempre deben asociasre los mtodos esttico y dinmico: por un lado el reconocimiento y la interpretacin
de las estructuras y formas y, por el otro, el anlisis de los procesos vitales, de funciones y de fenmenos de
desarrollo. El fin ltimo de ambos mtodos debe ser en todo caso la comprensin de las formas y de las
funciones en su dependencia recproca y en su evolucin.
Los distintos puntos de vista descritos y el empleo de diferentes mtodos de trabajo han conducido a que
dentro de la Botnica se hayan desarrollado numerosas disciplinas. Entre ellas podemos citar:
RAMA CAMPO DE ESTUDIO
Anatoma vegetal Estudia la constitucin interna de los vegetales.

Estudia las interacciones de los individuos vegetales con el medio ambiente, las
Autoecologa vegetal o ecologia
cuales determinan las adaptaciones morfolgicas, fisiolgicas y conductuales de
del individuo vegetal
las diferentes especies de plantas.
Es la rama de la microbiologa especializada en las bacterias. En botnica se hace
Bacteriologa nfasis en las bacterias fotosintticas o cianobaterias (antes llamadas algas
cyanoficeas o cianofitas).
(Padre: Teofrasto) Ciencia o rama de la biologa que estudia los vegetales,
Botnica o Fitologa
especialmente a nivel taxnomico.
Botnica sistemtica Trata de averiguar las afinidades que existen entre los diversos tipos de plantas.
Briologa Estudia a los briofitos: musgos y hepticas.
15
Citologa vegetal Estudia la forma, estructura y organizain celular de los vegetales

Estudia los cambios numricos de las poblaciones vegetales a travs del anlisis
Demografa vegetal
de las tasas de natalidad, mortalidad y migracin.
Ecologa vegetal Rama de la biologa que estudia la relacin de los seres vivos y su hbitat.
Embriologa Estudia cmo se desarrollan los vulos fecundados hasta su paso a embriones.
Etologa vegetal Es la rama de la biologa que estudia el comportamiento de los vegetales.
Farmacognosia Estudia las plantas medicinales y sus principios activos.
Ficologa o algologa Es la rama de la botnica que estudia las algas.
Filogenia vegetal Es la ciencia que se ocupa de la historia evolutiva de las plantas.
Fisiologa vegetal Estudia el metabolismo y el funcionamiento orgnico de las plantas.
Fitogeografa Ciencia que estudia la distribucin de los vegetales en la bisfera.
Fitogeografa o geobotnica Estudia la distribucin geogrfica de los vegetales
Fitografa Estudia la morfologa de los vegetales.
Fitopatologa Estudia las enfermedades de los vegetales.
Fitoqumica Se ocupan de la composicin qumica de los vegetales.
Se ocupa de ordenar, clasificar y la nomenclatura de los vegetales; as como su
Fitotaxia
distribucin en el mundo.
Gentica vegetal Estudia la herencia de los vegetales.

Histologa vegetal Estudia el nivel tisular vegetal.
Liquenologa Estudia a los liquenes (simbiosis entre hongo y alga).
Mejoramiento Gentico de
Estudia la variabilidad gentica y la seleccin de plantas.
Plantas
Micologa Ciencia o rama de la botnica que estudia los hongos.
La microbiologa estudia los microorganismos en general, incluyendo muchos de
Microbiologa vegetal
los que se consideran organismos vegetales.
Morfologa vegetal Estudia la estructura y forma de los vegetales.
Paleobotnica Estudia las plantas fsiles.
Palinologa Estudia al polen y las esporas.
Ciencia y rama de la biologa que estudia los parsitos y el parasitismo en
Parasitologa vegetal
plantas.
Protistologa Estudia a los protistas.
Pteridologa Estudia a los pteridofitos: helechos.
Estudia la estructura, la composicin y el funcionamiento de las comunidades

Sinecologa vegetal
ecolgicas evegtales en relacin con su medio ambiente.
Disciplina que estudia la organizacin de los vegetales en todos sus aspectos,

Sistemtica vegetal tanto esttico como dinmico, tanto externo como interno, tanto macroscpica
como microscpicamente.
Rama de la biologa que se ocupa de la descripcin, nomenclatura y ordenacin

Taxonoma vegetal
de las especies de plantas existentes, las cuales sobrepasan el nmero de 330.000.
Ciencia auxiliar que estudia los txicos vegetales aunque sus fundamentos
Toxicologa vegetal
provienen de la qumica.
Fitovirologa Estudia los virus de organismos vegetales.
16
4.2 RAMAS DE LA BOTNICA
La botnica comprende tres ramas fundamentales: la

rama sistemtica, la rama econmica y la rama
ecolgica.
La rama sistemtica es aquella fundamentalmente

terica y descriptiva. Comprende los estudios sobre
taxonoma, clasificacin y gentica. Esta rama es la
encargada de determinar los niveles de parentesco entre
los organismos vegetales, y de ordenarlos de acuerdo a
niveles jerrquicos basados en el grado de similitudes
comunes.
La rama econmica es de naturaleza prctica

(aplicada para obtener beneficios). Comprende todas
las ciencias como la farmacologa, la fitoqumica, la
etnobotnica, etc., ramas cuyo trabajo y resultados son Wikipedia.com
de utilidad al hombre y representan un movimiento
econmico de cualquier magnitud. Los vegetales son fuente de numerosas sustancias tiles para el ser
humano, por ejemplo, la homeopata se basa en la curacin de males y enfermedades a base de extractos
naturales vegetales. Industrialmente, se producen numerosos frmacos a partir de vegetales, como la
penicilina (antibitico muy comn) se procesa en base al hongo Penicillium.
Finalmente, la rama ecolgica es aquella que integra las dos anteriores. Comprende especialidades como la
geobotnica, al botnica marina y la fisiologa. Esta rama se encarga de establecer las relaciones del mundo
vegetal con el entorno, de manera que se puedan explicar las relaciones que existen entre los organismos
vivos con los organismos no vivos.
Empleando estas tres ramas, la botnica realiza el estudio de la vida vegetal tomando en cuenta la flora, las
comunidades vegetales y la ecologa vegetal.
17
El estudio de la flora est referido al nmero de especies existentes, es decir, estudia la diversidad florstica
mundial.
El anlisis de las comunidades vegetales considera a los tres tipos de vegetacin: potencial, nativa e
introducida, las cuales se detallan a continuacin:
Vegetacin potencial: Es aquella vegetacin que vara constantemente.

Vegetacin nativa: Es aquella propia del ecosistema.
Vagetacin introducida: Se refiere a los vegetales no originarios de una regin, pero que fueron
llevados a ella y consiguen desarrollarse de varias maneras.
Finalmente, la ecologa vegetal trata tanto a las interacciones entre las comunidades vegetales como a las
interacciones de comunidades con el medio.
Estos tres estudios se encuentran intimamente relacionados, puestro que el estudio de la vegetacin tiene
mucho que ver con la diversidad florstica, y las interacciones ecolgicas con los dos estudios anteriores.
V. REGISTRO DE INVENTARIOS BOTNICOS
Es necesario conservar un registro de toda la flora existente en el mundo. Para ello, se han creado los
herbarios. Un herbario, es una coleccin de todos
los organismos vegetales que se han descrito y
clasificado. La finalidad del herbario es preservar las
caractersticas ms importantes de las plantas
estudiadas. Esta coleccin tiene diversos usos.
El primer cientfico en confeccionar un herbario

fue Carlos Linneo, que decidi guardar un registro
fsico de todas las especies que haba estudiado. A
partir de la iniciativa de Linneo, en el mundo se han
ido confeccionando numerosos herbarios, algunos
con grandes cantidades de especmenes.
Para herbarizar una planta, se la debe trasladar a un pliego de herbario donde se guarda una muestra de
la planta completa si su tamao no rebasa los 40 o 50 centmetros, si la planta es mayor a ese tamao (un
rbol por ejemplo) se toman secciones de las partes principales de la planta, es decir la raz, tallo, hojas,
flores, fruto y semilla en lo posible.
En los pliegos de herbario se deben anotarse las

caractersticas naturales de la planta como el color,
olor, textura, consistencia y humedad, ya que stas
suelen perderse con el tiempo y la desecacin.
Tambin se debe registrar el lugar de donde se tom
la muestra, mencionando condiciones geogrficas y
clima.
Para aadir una planta a un pliego de herbario, es

necesario secar la planta con la ayuda de equipo
especial. Una vez seca la planta se procede a
montarla sobre un pliego de cartulina, donde se
apunta la clasificacin y la informacin adicional.
18
CAPTULO 2
CITOLOGA VEGETAL
Fotografa: Canadian Museum of Nature
19
I. INTRODUCCIN
Ya sea por una o por billones, todos los

organismos vivos se componen de clulas,
de ah la importancia de su tratado. En los
albores de su estudio, la teora
protoplasmatica de Max Schulze consider a
la clula como cierta cantidad de materia
orgnica (protoplasto) encerrada por una
membrana. Pero con la maduracin de su
estudio, ahora se sabe que existe una serie de
caractersticas que deben cumplirse para
considerarla como tal.
De este modo se distinguen las clulas

incompletas, que poseen una mancha o agregacin nuclear sin una envoltura definida llamadas clulas
procariotas, de las completas o clulas eucariotas, cuyo ncleo esta rodeado de una membrana. Solamente
las bacterias primitivas y las algas verde azules se constituyen por clulas procariotas, el resto de seres vivos,
incluyndose los vegetales se componen de clulas propiamente dichas eucariotas, que son las que merecen
ser mejor descritas.
II. DEFINICIN
En sentido biolgico la clula es la unidad fundamental de todo organismo. Fisiolgicamente considerada
indivisible pero morfologicamente consta de dos partes vivas: El citoplasma y el ncleo, constituyendo
ambos lo que se llama protosplasma, y de una tercera parte, las membranas celulares, que forman el
metaplasma y viene a ser como una segregacin de las otras dos.
CARACTERSTICAS CLULAS ANIMALES CLULAS VEGETALES
Forma Tiende a ser esfrica. Tiende a ser polidrica.

Presente (con punteaduras y
Membrana celular Presente (con desmosomas).
plasmodesmos).
Presente (celulosa y otros
Pared celular Ausente.
polisacridos).
Retculo endoplasmtico Unificado. Fraccionado.
Plastidios Ausentes. Presentes.
Estructuras similares presentes
Lisosomas Habitualmente presentes.
(compartimientos lisosmicos).
Habitualmente presente una nica
Vacuolas Pequea o ausente.
vacuola grande en la clula madura
Centrosomas Presente. Ausente.
Cilios y flagelos Habitualmente presentes. Ausente.
Obtencin de energa Compuestos orgnicos. Luz solar.
Nutricin Hetertrofos. Auttrofos.
Adaptado de: Ach et al. (1999)
20
Clula Vegetal
Clula Animal
21
III. ESTRUCTURA DE LA CLULA Pese a que existen de 70 a 80 tipos diferentes de clulas

VEGETAL en las plantas, cualquier clula vegetal se diferencia
notablemnte de la animal, tiene usualmente forma
polidritca; su tamao oscila de 10 a 100 m, (aunque
Para su estudio se pueden establecer cuatro
pueden observarse culas alargadas en algunas plantas
partes importantes: la membrana para proteccin, que pueden alcanzar los 50 cm). Presenta una pared
la vacuola central para almacenamiento de agua, celular, generalmenre una gran vacuola en el medio,
el citoplasma para actividades funcionales y el consecuentemente un ncleo lateral y, a diferencia de la
ncleo para control. clula animal carece de centrosoma.
3.1 MEMBRANAS CELULARES

A) Membrana Celular: Llamada tambin
membrana plasmtica, membrana
citoplasmtica, presente en todas las clulas.
La membrana plasmtica y las membranas de los
orgnulos celulares presentan una estructura
bsica muy similar: una doble capa de
fosfolpidos interrumpida por numerosas
protenas, que se colocan en el espesor de la
capa lipdica (protenas intrnsecas) o adosadas a
la superficie interna o externa de la misma,
protena extrnsecas. Adems puede haber
presencia de otras sustancias en el seno de la
capa lipdica, como el colesterol, o adosadas a
las protenas o a los fosfolpidos, como
molculas de glcidos.
Caractersticas:
Las protenas integrales atraviesan las membranas, las perifricas no lo consiguen.
No son estructuras rgidas, tienen cierta movilidad, especialmente la difusin lateral (mosaico fluido)
El otro tipo de membranas est asociado con el citoesqueleto
Esta membrana es muy permeable al agua y a determinados iones de sodio, potasio, oxgeno y
molculas de bajo peso molecular
Los lpidos ocupan el 50% aproximadamente, dentro de estos destacan los fosfolpidos, en especial:
Fosfatidil colina Fosfotidil serina
Esfingo mielina Fosfotidil etanolamina
Funciones de la membrana celular:

Delimitar a la clula y conserva la estructura de esta, impidiendo que el citoplasma se mezcle con el
medio ambiente.
Ayuda a mantener constante la composicin qumica del protoplasma, gracias a la permeabilidad
selectiva de la membrana. Permitiendo el ingreso de sustancias tiles y la salida de sustancias intiles.
Regula la presin osmtica, de tal manera que la presin interna debe ser igual a la presin externa.
Realiza la funcin de transporte, que puede ser pasivo o activo.
B) Pared celular: Llamada tambin pared celulsica por su elevado contenido celulsico que le confiere
cierta estabilidad y rigidez. Es una membrana adicional y caracterstica de las clulas vegetales. Aparte de
las celulosas (polisacridos), puede tener varias sustancias: sales lignina, ceras, suberinas, etc. A diferencia
de la membrana celular es permeable a la mayora de las molculas y no controla el paso de materiales hacia
dentro y hacia afuera de la clula.
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Funciones:
La pared celular da forma y rigidez a la
clula vegetal impidiendo su ruptura, debido
a la presin osmtica, origina un flujo de
agua hacia el interior; este flujo podra
hincharla hasta romperla si no fuera por la
pared celular.
Protege a la clula vegetal de los cambios de
temperatura de ambiente.
Es semipermeable para los coloides y
permeable para las sales minerales.
Puede servir para transferir el ADN durante
la conjugacin sexual.
3.2 CITOPLASMA
El citoplasma es la parte del protoplasma que, en una clula eucariota, se encuentra entre el ncleo celular y
la membrana plasmtica. Consiste en una emulsin coloidal muy fina de aspecto granuloso, el citosol o
hialoplasma, y en una diversidad de orgnulos celulares que desempean diferentes funciones. Su funcin es
albergar los orgnulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos. El citosol es la sede de muchos de
los procesos metablicos que se dan en las clulas. El citoplasma comprende: Al hialoplasma y al
morfoplasma.
A) Hialoplasma: Sustancia
fundamental, o matriz. Es el
medio interno de la clula. Este
fluido con un 85% de agua en la
cual se hallan disueltas muchas
molculas pequeas e iones,
cantidades apreciables de
protena, cidos nuclecos, sales
minerales, aqu tambin estn
presentes enzimas.
El citoesqueleto: Estructura que

le confiere forma y funcin a la
clula, organiza el contenido
celular y es el responsable de las
correines hialoplasmticas. Est
formada por microfilamentos y
microtbulos.
B) Morfoplasma: O citoplasma diferenciado o figurado, que adopta formas definidas, mediante la

observacin al microscopio electrnico, se ha determinado la presencia de ciertas estructuras bsicas: como
los organelos citoplasmticos e inclusiones citoplasmticas.
b.1) Organelos citoplasmticos: Los organoides pueden clasificarse, teniendo en cuenta su ultraestructuras,
en membranosos y no membranosos.
Membranosos: Retculo endoplasmtico, aparato de Golgi, mitocondrias, lisosomas, microcuerpos.
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No membranosos: Ribosomas libres, centriolos, cilios, flagelos, microtbulos, microfilamentos.
b.1.1) Mitocondrias: La mitocondria es un orgnulo que puede ser hallado en todas las clulas eucariotas,
aunque en clulas muy especializadas pueden estar ausentes. El nmero de mitocondrias vara segn el tipo
celular, y su tamao es generalmente de entre 5 m de largo y 0,2 m de ancho.
Estn rodeadas de una membrana doble.

La ms externa es la que controla la
entrada y salida de sustancias dentro y
fuera de la clula y separa el orgnulo del
hialoplasma. La membrana externa
contiene protenas de transporte
especializadas que permiten el paso de
molculas desde el citosol hacia el interior
del espacio intermembranoso.
Las membranas de la mitocondria se

constituyen de fosfolpidos y protenas.
Ambos materiales se unen formando un
retculo lpido proteico. La principal
funcin de las mitocondrias es obtener energa acumulndola en el ATP.
b.1.2) Retculo Endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es un complejo sistema y conjunto de

membranas conectadas entre s, que forma un esqueleto citoplsmico. Forman un extenso sistema de canales
y mantienen unidos a los ribosomas. Su forma puede variar, ya que su naturaleza depende del arreglo de
clulas, que pueden estar comprimidas u organizadas de forma suelta.
Retculo Endoplasmtico Rugoso: Cuando la

membrana est rodeada de ribosomas, se le denomina
retculo endoplasmtico rugoso (RER). El RER tiene
como funcin principal la sntesis de protenas, y es
precisamente por esa razn que se da ms en clulas en
crecimiento o que segregan enzimas. Del mismo modo,
un dao a la clula puede hacer que haya un incremento
en la sntesis de protenas, y que el RER tenga
formacin, previsto que se necesitan protenas para
reparar el dao. Las protenas se transforman y
desplazan a una regin del RER, el aparato de Golgi. En
estos cuerpos se sintetizan, adems, macromolculas
que no incluyen protenas.
Retculo Endoplasmtico Liso: En la ausencia de

ribosomas, se le denomina retculo endoplasmtico liso
(REL). Su funcin principal es la de producir los lpidos
de la clula, concretamente fosfolpidos y colesterol,
que luego pasan a formar parte de las membranas
celulares. El resto de lpidos celulares (cidos grasos y
triglicridos) se sintetizan en el seno del citosol; es por
esa misma razn que es ms abundante en clulas que tengan secreciones relacionadas, como, por
ejemplo, una glndula sebcea. Es escaso, sin embargo, en la mayora de las clulas.
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b.1.3) Ribosomas o cuerpos de Palade: Los ribosomas son

grnulos citoplasmticos encontrados en todas las clulas, y
miden alrededor de 20 nm. Son portadores, adems, de ARN
ribosmico. La sntesis de protenas tiene lugar en los
ribosomas del citoplasma. Los ARN mensajeros (ARNm) y
los ARN de transferencia (ARNt) se sintetizan en el ncleo,
y luego se transmiten al citoplasma como molculas
independientes. El ARN ribosmico (ARNr) entra en el
citoplasma en forma de una subunidad ribosomal. Dado que
existen dos tipos de subunidades, en el citoplasma se unen
las dos subunidades con molculas ARNm para formar ribosomas completos activos. Los ribosomas activos
pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retculo endoplsmico rugoso. El ribosoma consta de
dos partes, una subunidad mayor y otra menor; estas salen del ncleo celular por separado.
b.1.4) Aparato o complejo de Golgi: El aparato de Golgi, nombrado por quien lo descubri, Camillo
Golgi, tienen una estructura similar al retculo endoplasmtico; pero es ms compacto. Est compuesto de
sacos de membrana de forma discoidal y est localizado cerca del ncleo celular. Un dictiosoma es el
nombre al que se le da a cada pila de sacos. Miden alrededor de 1 m de dimetro y agrupa unas 6 cisternas,
aunque en los eucariotas inferiores su nmero puede llegar a 30. En las clulas eucariticas, el aparato de
Golgi se encuentra ms o menos desarrollado, segn la funcin que desempeen. En cada caso el nmero de
dictiosomas vara desde unos pocos hasta numerosos.
Funciones del aparato de Golgi

Almacenamiento de protenas sintetizadas por
el RER.
Permite la secrecin y excrecin celular.
Permite la formacin del acrosoma del
espermatozoide.
La formacin de lisosomas primarios.
Permite la formacin de lisosomas primarios.
Permite la formacin de membranas, pues sus
vesculas al expulsar su contenido al exterior
mediante exocitosis, incrementa la superficie
celular.
b.1.5) Vacuolas: La vacuola es un saco de fluidos

rodeado de una membrana. En la clula vegetal,
la vacuola es una sola y de tamao mayor; en
cambio, en la clula animal, son varias y de
tamao reducido. La membrana que la rodea se
denomina tonoplasto. La vacuola de la clula
vegetal tiene una solucin de sales minerales,
azcares, aminocidos y a veces pigmentos como
la antocianina.
Funciones de la vacuola vegetal:

Los azcares y aminocidos pueden actuar como un depsito temporal de alimento.
Las antocianinas tienen pigmentacin que da color a los ptalos.
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Generalmente poseen enzimas y pueden tomar la funcin de los lisosomas.

La funcin de las vacuolas en la clula animal es actuar como un lugar donde se almacenan protenas;
estas protenas son guardadas para su uso posterior, o ms bien para su exportacin fuera de la clula
mediante el proceso de exocitosis. En este proceso, las vacuolas se funden con la membrana y su
contenido es trasladado hacia afuera de la clula.
La vacuola, adems, puede ser usada para el proceso de endocitosis; este proceso consiste en
transportar materiales externos de la clula, que no son capaces de pasar por la membrana, dentro de la
clula.
b.1.6) Plastidios: O plastos, son organelos de las clulas vegetales superiores y de algunos protistas foto
sintetizadores. Los plastos estn agrupados generalmente en dos clases: Los incoloros o leucoplastos y los
pigmentados o cromoplastos.
Leucoplastos: Son plastos que se encuentran en las plantas que no estn expuesta a la luz, su funcin es
formar y almacenar sustancias de reserva como grnulos de almidn y gotas de grasa. Entre los
leucoplastos tenemos a los amiloplastos, oleoplastos, proteoplastos.
Cromoplastos: Son plastos que dan coloracin a las flores y a los frutos maduros, los principales
pigmentos de los cromoplastos son: carotenos (anaranjado), lecopenos (rojo), xantofilos (amarillo),
fucoxatofilos (pardo), clorofila (verde), etc.
Cloroplastos: Contiene el pigmento verde

llamado clorofila que da el color
caracterstico a las plantas y que es
importante en la fotosntesis, donde la
energa luminosa se transforma en energa
qumica. El cloroplasto contiene ADN, por lo
que puede duplicarse. Cada cloroplasto esta
rodeado en su interior por una membrana que
en su interior contiene una matriz
denominada estroma y unidades discoidales
diminutas llamadas granas constituidas de
laminillas paralelas empotradas en el estroma
denominadas tilacoides. Las laminillas
contienen repetidamente una unidad
estructural llamada quantosoma que
representa la unidad fotosinttica fisiolgica.
c.1.7) Glioxisomas: Los glioxisomas son orgnulos

membranosos que se encuentran en las clulas
eucariotas de tipo vegetal, particularmente en los
tejidos de almacenaje de lpidos de las semillas, y
tambin en los hongos filamentosos. Los
glioxisomas son peroxisomas especializados que
convierten los lpidos en carbohidratos durante la
germinacin de las semillas.
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La plntula utiliza estos azcares sintetizados hasta que es lo bastante madura para
producirlos por fotosntesis. En los glioxisomas, los cidos grasos se hidrolizan a acetil-
CoA mediante las "enzimas peroxisomales" de la -oxidacin. Adems, contienen las
enzimas clave del ciclo del glioxilato ("isocitrato liasa" y "malato sintasa"). As realizan
la ruptura de los cidos grasos y producen los productos intermedios para la sntesis de
azcares por gluconeognesis.
b.2) Inclusiones citoplasmticas: Son estructuras en el citoplasma que no son vitales

para su funcionamiento, ni constantes en toda clula, y estn presentes en determinados
momentos en la clula:
Orgnulos de secrecin: generalmente hormonas, enzimas.

Pigmentos: caroteno, lecopenos, lipofucsina.
Sustancias de reserva: glucgeno, grasa. -Caroteno
3.3 NCLEO CELULAR
En biologa el ncleo celular (del latn nucleus o nuculeus, corazn de una fruta) es una estructura
membranosa que se encuentra en las clulas eucariotas. Contiene la mayor parte del material gentico
celular, organizado en mltiples molculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una
gran variedad de protenas como las histonas para formar los cromosomas.
El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La funcin del ncleo es
mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresin gnica.
Por ello se dice que el ncleo es el centro de control de la clula.
A) Membrana nuclear: Llamada

tambin carioteca o envoltura
nuclear, compone de dos
membranas, una interna y otra
externa, dispuestas en paralelo la
una sobre la otra con una
separacin de 10 a 50 nanmetros
(nm). La envoltura nuclear rodea
completamente al ncleo y separa
el material gentico celular del
citoplasma circundante, sirviendo
como barrera que evita que las
macromolculas difundan
libremente entre el nucleoplasma y
el citoplasma. La membrana
nuclear externa es continua con la membrana del retculo endoplsmico rugoso (RER), y est igualmente
tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio perinuclear y es continuo
con la luz del RER.
Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, estn compuestos por
mltiples protenas que colectivamente se conocen como nucleoporinas. Los poros tienen 125 millones de
daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 protenas (en
vertebrados). Los poros tienen un dimetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden
libremente las molculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulacin en el centro
del poro.
27
B) Carioplasma o nucleoplasma: Comprende al material contenido por la membrana nuclear: Nuclolo,

cromatina y cariolinfa.
b.1) Nuclolo: El nuclolo es una estructura discreta que se tie densamente y se encuentra en el ncleo. No
est rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgnulo. Se forma alrededor
de repeticiones en tndem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosmico (ARNr). Estas regiones
se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nuclolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los
ribosomas. La cohesin estructural del nuclolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje
ribosmico en el nuclolo resulta en una asociacin transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el
posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo est apoyado por la observacin de que la inactivacin
del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares.
b.2) Cromatina: Son zonas del ncleo constituidas bsicamente por ADN, reciben el nombre de cromatina
porque fcilmente se tien con la aplicacin de colorantes. A medida que la clula alcanza su madurez la
cromatina e condensa y forma la red cromtica y de esta la formacin de estructuras filamentosas
denominadas cromosomas.
b.3) Cariolinfa: Llamada tambin jugo nuclear. Es una disolucin

coloidal que se encuentra en el interior del ncleo que contiene a las
estructuras nucleares. Esta solucin coloidal est compuesta por prtidos,
nucletidos, cidos nuclecos, lpidos, glucgeno, sales minerales e iones.
b.4) Cromosomas: El ncleo celular contiene la mayor parte del

material gentico celular en forma de mltiples molculas lineales de
ADN conocidas como cromatina, y durante la divisin celular sta
aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una
pequea fraccin de los genes se sita en otros orgnulos, como las
mitocondrias o los cloroplastos de las clulas vegetales.
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CAPTULO 3
FISIOLOGA VEGETAL
Fotografa: Beckert et al.
29
I. METABOLISMO CELULAR La energa obtenida tanto por los hetertrofos

como por los auttrofos no es directamente
Las plantas generalmente no dependen de otros seres vivos aprovechable y debe sufrir una serie de
para obtener la energa que estas requieren y son cambios para poder ser aprovechada por las
organismos auttrofos. Ello debido a que las plantas clulas. Esta serie de transformaciones se
tienen capacidad de sintetizar molculas ricas en energa conoce como respiracin celular. Por
aprovechando el CO2, liberado por organismos consiguiente, la respiracin celular y la
fotosntesis son mecanismos complementarios
hetertrofos a la atmsfera, y la energa proporcionada por que, adems dependen del intercambio de
los rayos de luz solares. Este proceso es conocido como gases y de la presencia de ciertos compuestos.
fotosntesis y aunque algunos autores lo presentan como Todos estos fenmenos comprenden lo ms
un fenmeno inverso a la respiracin veremos que no es fundamental e indispensable del metabolismo
completamente cierto. de los seres vivos y son estudiados dentro de
la Fisiologa.
El metabolismo de todos los seres

vivos es la suma de todas las
reacciones qumicas que ocurren
dentro de las clulas, mientras
estas se encuentran con vida. La
variedad de reacciones que
ocurren dentro de las clulas es
tan grande que sin duda
requeriramos no solo de un
captulo sino de todo un libro para
explicar por lo menos la mayora.
Adems, existen muchas de estas
reacciones que aun no se
comprenden con claridad y
posiblemente otras ni se conocen.
Por ello, nos limitaremos a sealar
las caractersticas generales de las
reacciones que ocurren en la
clula.
El metabolismo comprende una serie de transformaciones qumicas y procesos energticos que ocurren
en el ser vivo. Para que sucedan cada una de esas transformaciones se necesitan enzimas que originen
sustancias que sean a su vez productos de otras reacciones. El conjunto de reacciones qumicas y enzimticas
se denomina ruta o va metablica. El metabolismo se divide en:
Catabolismo: En estos procesos las molculas complejas son degradadas formndose molculas ms
simples. Se trata de procesos destructivos generadores de energa; como por ejemplo: la glucolisis.
Anabolismo: Son aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y que tienen como finalidad la
obtencin de sustancias orgnicas complejas a partir de sustancias ms simples con un consumo energa. Son
anablicos, por ejemplo, la fotosntesis, la sntesis de protenas o la replicacin del ADN.
II. RESPIRACIN CELULAR
Las molculas ricas en energa, producidas en la fotosntesis, no pueden ser utilizadas directamente por la
clula. Esta energa debe ser transformada a ATP. El proceso que transforma molculas ricas en energa
dentro de la clula se conoce como respiracin celular. Como se puede ver, la glucosa se oxida.
C6H12O6 + O6 6CO2 + 6H2O + energa
30
Para facilitar el estudio de la oxidacin de la glucosa la

dividiremos en varias etapas. La primera es la gluclisis, la
segunda el ciclo de Krebs y la tercera el transporte de electrones.
2.1 GLUCLISIS
Es el proceso mediante el cual una molcula de glucosa (de 6

tomos de C) es transformada en dos molculas de piruvato (de 3
tomos de C), que posteriormente se transformar en acetil Co-A
para entrar en el ciclo de Krebs. Durante el proceso se obtiene un
balance neto de energa de 2 molculas de ATP. Al ser un proceso
oxidativo, va acompaado de una reduccin, por lo que adems se
obtienen 2 molculas de NADH + H+.
.
Es una ruta prcticamente universal, pues casi todos los
organismos utilizan la glucosa como fuente de energa. Consta de
10 reacciones agrupadas en dos fases:
Fase de gasto energtico o fase de hexosas o etapa

preparativa. Es una etapa degradativa. No es oxidativa y
adems no se produce ATP, sino que se consumen 2 molculas de
ATP por cada glucosa.
Fase de obtencin de energa o fase de triosas o etapa
oxidativa. Se oxida el NAD, que se transforma en NADH + H + y se
Rendimiento energtico de la
forman 4 molculas de ATP por trasferencia de grupos fosfato al ADP.
gluclisis
El balanceo neto para la reaccin global de la glucolisis es: Clula fermentativa

Balance neto es de 2 ATP por hexosa.
Hexosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 NADH + 2 piruvato + 2 ATP Clula aerobia
Balance neto es de 8 ATP por hexosa.
2.2 CICLO DE KREBS
El producto final de la glucolisis, el piruvato, es una molcula con un elevado contenido energtico, por lo
que puede ser oxidado para liberar ms energa a la clula. Para ello debe pasar desde el citoplasma
celular a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas mitocondriales externa e interna.
La membrana mitocondrial externa es fcilmente permeable a la mayora de las molculas pequeas, pero la
interna presenta permeabilidad selectiva, de modo que solo permite el paso de algunas molculas como ADP,
ATP o el propio piruvato.
El piruvato es conducido desde el citosol al interior de la mitocondria, atravesando la doble membrana de

sta, para lo cual necesita unirse a transportadores especficos de membrana. Una vez en el interior de la
mitocondria se produce la descarboxilacin oxidativa, mediante un complejo enzimtico llamado piruvato
deshidrogenasa. ste proceso se realiza en dos etapas:
Prdida del grupo carboxilo, que se transforma en CO2.

Oxidacin del grupo ceto, que se transforma en grupo carboxilo.
sta reaccin es catalizada por la piruvato-deshidrogenasa y en ella se reduce una molcula de NAD + y se
forma 1 NADH. Puesto que de cada glucosa se obtienen dos molculas de piruvato, de cada molcula se
obtienen 2 NADH en ste paso. Cada grupo acetilo se une momentneamente a un nucletido denominado
coenzima A, y se forma Acetil-CoA, que es el sustrato de la primera reaccin del ciclo.
31
2.3 CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
Terminado el ciclo de Krebs, el proceso de oxidacin de la glucosa concluye. No obstante, el proceso de

respiracin celular no termina an, porque todava existen productos ricos en energa que pueden ser
aprovechados para producir ATP. Estas molculas son el NADPH y el FADH2, que como se vi son
productos de la gluclisis y en el ciclo de Krebs.
32
Papel de la mitocondria en la respiracin celular. (a) La mitocondria desempea un papel central en la

respiracin aerobia: la mayor parte de la produccin de ATP de la respiracin en clulas eucariotas
ocurre en este orgnulo. (b) La oxidacin de la glucosa y de otros azucares comienza en el citosol con la
gluclisis (etapa 1), producindose piruvato. El piruvato se trasnporta a travs de la membrana
mitocondrial interna y se oxida dentro de la matriz a Acetil CoA, el primer sustrato del ciclo del cido
tricarboxlico (TCA) (etapa 2). El Acetil CoA se puede formar tambin por la b-oxidacin de los cidos
grasos. El transporte de electrones (etapa 3a) est acoplado a un bombeo de protones (etapa 3b),
conserndose la energa del transporte de electrone como un gradiente electroqumico de protones a
travs de la membrana interna de la mitocondria (o de la membrana plasmtica, en el caso de los
procariotas). La energa del gradiente de protones se usa, en parte, para la sntesis de ATP a partir de
ADP y fosfato inorgnico (etapa 4).
(b) Localizacin de la respiracin aerobia dentro de la mitocondria

Adaptado de: Beckert et al. (2007)
33
III. FOTOSNTESIS
El anabolismo o biosntesis es una de las
La fotosntesis es un proceso fsico-qumico por el cual dos partes del metabolismo, encargada de
plantas, algas, bacterias fotosintticas y algunos protistas la sntesis o bioformacin de molculas
orgnicas (biomolculas) ms complejas
como diatomeas utilizan la energa de la luz solar para a partir de otras ms sencillas o de los
sintetizar compuestos orgnicos. Se trata de un proceso nutrientes, con requerimiento de energa,
fundamental para la vida sobre la tierra y tiene un profundo al contrario que el catabolismo.
impacto sobre la atmsfera y el clima terrestres: cada ao los
organismos con capacidad fotosinttica convierten en carbohidratos ms del 10% del dixido de carbono
atmosfrico. El conocimiento bsico de este proceso es esencial para entender las relaciones entre los seres
vivos y la atmsfera as como el balance de la vida sobre la tierra.
La fotosntesis, en general, permite al organismo fotosinttico capturar la luz solar y utilizarla para
formar compuestos orgnicos a partir de molculas de CO 2 (dixido de carbono) y H2O (agua), liberando
O2. Este proceso es complejo e implica una serie de reacciones qumicas, pero se puede resumir de la
siguiente forma:
CO2 + H2O + energa luminosa (CH2O)n + O2

Los compuestos orgnicos son ricos en energa, mientras que el dixido de carbono y el agua no. Ello
implica que bsicamente lo que hace la fotosntesis es transformar la energa lumnica para convertirla en
energa qumica.
3.1 LA LUZ SOLAR Y LA ENERGA LUMNICA

En la figura inmediata superior se aprecia todo el

rango de longitudes de onda, conocido como espectro
electromagntico. Se aprecia con claridad que el
espectro visible forma apenas una pequea porcin del
espectro electromagntico. La luz visible para el ojo
humano va desde aproximadamente 380 nanmetros
de longitud de onda hasta ms o menos 750
nanmetros, que significa que va desde el violeta
hasta el rojo.
El espectro de absorcin de varios tipos de pigmentos

se compara con la distribucin espectral de la
energa solar que alcanza la superficie terrestre. De
34
hecho el espectro de absorcin solapado de varias clorofilas y de los pigmentos accesorios cubre casi el
espectro de la luz solar que alcanza la superficie de la tierra.
3.2 PIGMENTOS Es comn el pensar que si un pigmento es de color azul es

porque absorbe la luz azul. Sin embargo, esta apreciacin no
Ciertas estructuras tienen la capacidad de suena tan coherente si se observa un pigmento de color
absorber diferentes longitudes de ondas, negro, porque como sabemos no existe luz negra. En realidad
tales estructuras se conocen como el color que vemos en los pigmentos es el color de luz que el
pigmentos. Estas estructuras son utilizadas pigmento no absorbe o la combinacin de varios colores que
el pigmento no absorbe y ms bien refleja. Por lo tanto,
por los organismos fotosintticos para cuando un pigmento, como en la mayor parte de las plantas,
absorber la energa lumnica. Un pigmento no es de color verde quiere decir que este no absorbe la luz
es ms que cualquier sustancia capaz de verde. El patrn de absorcin de un pigmento se conoce
absorber luz. como el espectro de absorcin de esa substancia.
En las plantas existe una gran cantidad de pigmentos con diferentes funciones, pero solo veremos algunos de
estos pigmentos importantes en la fotosntesis. En general existen dos tipos de pigmentos que impulsan la
fotosntesis, las clorofilas y los carotenoides. Las diferentes clorofilas varian ligeramente en las longitudes
de onda que absorben, debido a pequeas diferencias en sus estructuras moleculares que son muy complejas.
La clorofila ms comn es la clorofila a y a ella le sigue la clorofila b, aunque tambin puede encontrarse la
clorofila c. los pigmentos fotosintticos se encuentran en la membrana interna del cloroplasto.
La clorofila, la cual se encuentra en casi todos los organismos fotosintticos, es el pigmento primario de
transduccin de la energa que canaliza la energa solar hacia la bisfera. La figura inmediata inferior
muestra la estructura de dos clases de clorofila. La estructura de cada molcula consiste en un anillo
porfirnico central y una cadena lateral fitol fuertemente hidrofbica. Las dobles enlaces alternantes en el
anillo porfirnico son responsables de la absorcin de la luz visible, mientras que la cadena lateral fitol
interacciona con los lpidos del tilacoide o con las membranas de las cianobacterias, anclando las molculas
absorbentes de luz a estas membranas.
El ion de magnesio (Mg2+) presente en las clorofilas a y b afecta a la distribucin de electrones en el anillo
porfirnico y asegura que estn disponibles diversos orbitales de alta energa. Como resultado, se pueden
absorber varias longitudes de onda especficas de la luz. La clorofila a, por ejemplo, tiene un espectro
amplio de absorcin, con mximos alrededor de 420 a 660 nm. La clorofila b se distringue de la clorofila a
por la presencia de un grupo formil (-CHO) en lugar de los grupos metilo (-CH3) en el anillo de porfirina.
Esta mnima alteracin estructural desplaza la absorcin mxima hacia la regin central del espectro visible.
Estructura de las clorofilas a y b. El esqueleto

de cada molcula de clorofila consiste de un
anillo central porfirnico (resaltado) y una cadena
lateral hidrofbica llamada fitol. La clorofila a
tiene un grupo metilo (-CH3) en la posicin
indicada, mientras que la clorofila b tiene un
grupo formilo (-CHO). La bacterioclorofila que

se encuentra en los fottrofos anoxignicos tiene
unaunion carbono-carbono saturada en el lugar
indicado por la flecha.
35
Todas las plantas y las algas verdes contiene tanto clorofila a como b. Los espectros de absorcin
combinados de las dos formas de clorofila proporcionan acceso a un amplio rango de longitudes de onda de
la luz solar y permiten a estos organismos recoger ms fotones. Otros organismos fotosintticos oxignicos
complementan la clorofila a con la clorofila c (algas pardas, diatomeas, y dinoflagelados), clorofila d (algas
rojas), o con la ficobilina (cianobacterias). La bacterioclorofila es una subfamilia de molculas de clorofila
restingida a fottrofos anoxignicos (bacterias fotosintticas).
Pero cmo es que estos pigmentos atrapan la energa proporcionada por la luz visible y qu es lo que
sucede despus de que lo hacen? Para responder a estas preguntas deberemos tomar a la luz como paquetes
discretos de energa o fotones. Entonces, lo que sucede es que cuando un pigmento absorbe un fotn, uno de
sus electrones que se encuentra en lo que se llama un nivel bajo de energa se excita al ganar energa
potencial. El estado de excitacin es muy inestable y generalmente el electrn cae a su nivel bajo
inmediatamente, liberando su exceso de energa como
calor. Otros pigmentos, como la clorofila, adems de
despedir la energa en forma de calor lo hacen en forma
de luz y a esto se conoce como fluorescencia.
La fluorescencia puede ser fcilmente apreciada en

laboratorio aislando la clorofila en solucin, pero no
refleja el comportamiento de la clorofila dentro de un
cloroplasto. A diferencia de la clorofila en solucin, la
que se encuentra en los cloroplastos pasa su electrn
excitado a una molcula vecina. La molcula vecina que
Adaptado de: Ach et al.

recibe el electrn se conoce como aceptor primario de
electrones y se reduce mientras que la clorofila se oxida.
(1999)
Esta reaccin redox es la que da inicio a la fotosntesis a
la que dividiremos en dos fases, la fase lumnica y la
fase oscura. La principal diferencia entre estas dos fases
es que la primera requiere de la presencia de luz, mientras
que la segunda no.
3.3 FASE LUMNICA
La primera fase en la fotosntesis es la lumnica y esta

comienza con la absorcin de luz por los pigmentos
fotosintticos. La clororfila a, la clorofila b y los
carotenoides se encuentran agrupados en la membrana de
los tilacoides de los cloroplastos en grupos de 200 a 300
molculas. Existe evidencia que sugiere que solo un par
de las muchas molculas de clorofila a en cada
agrupacin, dona electrones excitados al aceptor primario
de electrones. Al par que sede los electrones se lo
denomina centro de reaccin. El resto de las molculas
fotosintticas cumplen un papel de antena recolectora de
luz. El conjunto que forman las molculas de la antena,
el centro de reaccin y el aceptor primario de
electrones se conoce con el nombre de fotosistema. Adaptado de: Ach et al. (1999)
Existen dos fotosistemas. En el primero el centro de reaccin est compuesto por molculas de clorofila a
conocidas como P700, que significa pigmento 700. Este primer fotosistema es denominado Fotosistema I. El
36
segundo fotosistema es conocido como Fotosistema II y se diferencia del primero por tener molculas de
clorofila a conocidas como P680.
Se cree que los fotosistemas evolucionaron de forma separada, porque, el fotosistema I puede operar
independientemente del fotosistema II. Esto implicara que el fotosistema I habra evolucionado primero. Sin
embargo, por lo general, los fotosistemas trabajan juntos, de forma simultnea y continua.
El electrn transferido pasa al fotosistema I pasando por una cadena de transporte de electrones.
La molcula P680 reemplaza su electrn perdido con uno proveniente de una molcula de agua. La
molcula de agua queda con un electrn menos y luego se rompe en protones y oxigeno libre (O 2).
En el fotosistema I, la molcula P700 atrapa energa lumnica y un electrn es transferido al aceptor
primario que lo conduce hacia una molcula de NADP +. La molcula de NADP+ se reduce formando
NADPH.
El electrn perdido por la molcula P700 es reemplazando por el proveniente del fotosistema II.
Adaptado de: Ach et al.

(1999)
El fotosistema I puede funcionar independientemente. Cuando ello sucede, no se forma NADPH ni los
electrones transferidos del P700 al aceptor primario de electrones son transferidos por la cadena que conduce
al NADP+, pero si a la cadena de electrones produce ATP. A este proceso, por el cual el fotosistema I trabaja
independientemente se conoce como flujo cclico de electrones.
a) Fosforilacin fotosinttica: La fosforilacin,

que es la adicin de un grupo fosfato a una
molcula, constituye parte esencial de la
fotosntesis, ya que gracias a esto se forma ATP
necesario para el resto de la fotosntesis. Existe una
gran semejanza en la formacin de ATP en las
mitocondrias, durante la respiracin y en los
cloroplastos, durante la fotosntesis. Tanto en los

cloroplastos como en las mitocondrias, las cadenas
de transporte de electrones estn constituidas por
citocromos y enzimas. Los citocromos y enzimas
se encuentran incluidos en la membrana interna de
la mitocondria y en la membrana de los tilacoides.
Ambas membranas son impermeables a los iones
H+ y a medida que los electrones van circulando
por la cadena de transporte, los iones H+ se van
37
acumulando a un solo lado de la membrana. As se forma un gradiente de energa potencial que aprovecha la
enzima ATP-sintetasa para producir ATP. Esta enzima se encarga de catalizar la fraccin de formacin del
ATP a partir de una molcula de ADP.
3.4 FASE OSCURA
El nombre de fase oscura da la

idea de que este fenmeno
siempre ocurre en ausencia de
luz. Evidentemente, en muchos
casos se da que la fase oscura
ocurre en la oscuridad, pero
puede tambin darse con luz. En
realidad lo que significa es que
ste fenmeno no depende de la
presencia de luz. El proceso de
la fase oscura denominado ciclo
de Calvin (que recibi su
nombre por su descubridor) y
ocurre en el estroma. Este
proceso utiliza CO2, ATP y
NADPH para sintetizar G3P
(Gliceraldehido-3-fosfato). A
partir de esta molcula, la clula
sintetiza glucosa y otras
molculas orgnicas que
necesita. Para entender mejor el
proceso, lo dividiremos en las
siguientes etapas:
La enzima ribulosa-1,5-
bifosfato carboxilasa,
conocida como Rubisco se
encarga de fijar CO2 con azucares. Como resultado de este proceso, conocido como fijacin de carbono,
se tienen seis molculas de un compuesto de tres carbonos llamados fosfoglicerato o PGA.
En esta segunda etapa es donde entran en accin el ATP y el NADPH producidos en la fase lumnica y
con ellos se forman las molculas de G3P. En los siguientes pasos una molcula de G3P se convierte en
glucosa u otra molcula energtica y se regeneran las molculas que dan inicio nuevamente al ciclo de
Calvin.
Fotorrespiracin: Las plantas C3 tienen mucho xito en ambientes hmedos y no muy clidos. Ejemplo
de estas plantas son la soya y el arroz. En ambientes clidos y secos este tipo de plantas presentan serios
problemas de crecimiento, debido a que su actividad fotosinttica se ve reducida en tales condiciones
atmosfricas. Las altas temperaturas y poca humedad promueven que las estomas se cierren para
conservar agua y no permitan el paso de CO 2 de la atmosfera hacia las clulas de la planta y la salida del
O2. De esta manera las concentraciones de CO 2 pueden llegar a niveles muy bajos y las de O2 a niveles
muy altos. En tales condiciones la enzima rubisco, encargada de fijar el CO2 fija molculas de O2 y como
resultado del ciclo de Calvin se obtiene un compuesto de dos carbonos. Este compuesto se desintegra en
una molcula de H2O y en otra de CO2. A todo este proceso se conoce como fotorrespiracin y no
produce compuestos ricos en energa ni ATP.
38
Visin general de la fotosntesis. (a) Diagrama de

un cloroplasto, el lugar de la fotosntesis en un
eucarionte. (b) Los sitios y los procesos de la
fotosntesis en el cloroplasto. La fotosntesis puede
ser dividida en dos procesos importantes: la
transduccin de energa y la asmilacin del
carbono. Las reacciones de transduccin de
energa incluyen (1a) el transporte de electrones,
(1b) el bombeo de protones, y (2) la sntesis de
ATP mientras que las reacciones de asimilacin
del carbono incluyen (3) el ciclo de Calvin y la
biosntesis de (4a) sacarosa y (4b) almidn.
39
IV. FISIOLOGA DE MEMBRANA CELULAR

El paso de sustancias a travs de la doble capa lipdica vara:
La sustancias apolares entran con facilidad (Lpidos, O2, N2,)

Las sustancias con baja polaridad pasan muy lentamente (Glucosa,
CO2, H2O,)
Las sustancias fuertemente polares encuentran mucha resistencia
(Iones).
El transporte de sustancias puede hacerse de las siguientes maneras:
4.1 TRANSPORTE PASIVO
A favor del gradiente (de concentracin qumica, elctrico y electroqumico). No requiere gasto de energa.
a) Difusin simple: Paso de molculas pequeas.

A travs de la bicapa: Molculas no polares y polares de pequeo tamao (CO2, H2O, O2, benceno,)
Por canales: Iones (Na+, K+, Ca2+, Cl-). La apertura del canal se regula por voltaje o mediante ligandos.
b) Difusin facilitada: Mediante protenas transportadoras o permeasas. Son ms especficos que las que
intervienen en la difusin simple (Aminocidos, glucosa,). Sufren un cambio de forma.
4.2 TRANSPORTE ACTIVO

Contra gradiente, con gasto de ATP. Se tiene las bombas Na-K, y de Ca.
a) Bomba de Na - K: Bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior. La diferencia de potencial se

denomina potencial de membrana. Se utiliza para el cotransporte y para transmitir informacin (neuronas).
40
CAPTULO 4
HISTOLOGA VEGETAL
Fotografa: Otegui & Totaro
41
I. DEFINICIN Otegui & Totaro (2006)
Los tipos de clulas similares se organizan en

unidades estructurales y funcionales llamadas tejidos
que constituyen el conjunto de la planta. Por tejido se
entiende el conjunto de muchos protoplasmas
revestidos de membrana e ntimamente unidos entre
s, originados por divisin de otros protoplasmas,
segn las tres direcciones del espacio. Cuanto ms
elevada es la organizacin de una planta, mayor es el
nmero de clases de tejido que componen su cuerpo.
Un criterio objetivo para la valoracin de la altura de
la organizacin de un ser viviente se obtiene, pues, de
la complejidad de sus partes, o sea del nmero de
clases de clulas y tejidos que intervienen.
Los tejidos integrantes de las plantas superiores se forman por divisin sucesiva de las clulas, y en su
origen, por la del cigoto, producido como consecuencia del proceso fecundante. En la ltima fase de la
divisin cariocintica, la telofase, en la zona media del huso acromtico se produce una condensacin de
materiales ms intensa hacia la parte central, decreciente hacia la periferia, hasta alcanzar las membranas
laterales preexistentes. De esta condensacin de materiales proviene de la membrana divisoria que separa
netamente los dos protoplasmas, y por esta razn es comn a ambas clulas contiguas.
II. CLASIFICACIN DE LOS TEJIDOS VEGETALES

Una clasificacin muy simple de los tejidos sera:
Tejidos Simples: Con un solo tipo celular (parnquima, colnquima y esclernquima).

Tejidos Compuestos: Con varios tipos celulares (xilema, floema y epidermis).
Si atendemos a su funcin, los tejidos se pueden clasificar en los siguientes tipos:
Tejido Caractersticas
Meristemos Constituidos por clulas proliferantes que causan el crecimiento y desarrollo de la planta.
Formados por clulas mas diferenciadas que realizan funciones fotosintticas (parnquima
Parnquima asimilador) o de almacn de sustancias nutritivas, como de agua, almidn, etc. (parnquima
de reserva).
Tejidos de clulas especializadas, con paredes muy engrosadas para cumplir esa misin.
De sostn Son el colnquima y esclernquima. Tambin contribuyen al sostn de la planta los vasos,
sobre todo los leosos.
Vasculares o
Constituyen el sistema circulatorio de la planta. Son el leo o xilema y el lber o floema.
conductores
Protegen de la prdida de agua y de la accin de agentes externos, al igual que la piel en los
Protectores
animales. Son la epidermis y la peridermis.
Hay tejidos secretores formando parte de la epidermis, como las glndulas y pelos, y otros
Secretores internos, como las clulas que forman los conductos resinferos o las que constituyen
bolsas oleferas.
42
Desde el punto de vista ontognico las clases de tejidos de los cormfitos pueden reunirse en dos grandes
grupos: los tejidos embrionales o meristemas y los tejidos definitivos o adultos, ya diferenciados. De todos
los tejidos el parnquima es el ms primitivo. Se podra decir que en los vegetales inferiores, el nico tejido
es el parnquima poco diferenciado. Al complicarse las necesidades, el parnquima se va diferenciando en
otros tejidos. As, al pasar al medio terrestre, las plantas necesitan de una superficie limitante con le medio
externo y la capa ms externa del parnquima se transforma en epidermis. Con le desarrollo en volumen de
la planta, que debe sostenerse en le espacio areo, surgen tejidos de sostn que la mantienen. Del mismo
modo, debe surgir un tejido conductor que transporte las sustancias. El mismo crecimiento, que en los
vegetales inferiores ocurre en todo el vegetal, aqu queda limitado a unas clulas que forman los meristemos.
III. TEJIDOS EMBRIONALES O MERISTEMOS
Los tejidos embrionarios, o tejidos meristemticos (meristemos)

son los puntos de crecimiento formados por clulas en divisin activa
en los cuales se forman clulas y tejidos nuevos. Estos puntos de
crecimiento, se encuentran en los extremos apicales de los tallos y las
races (meristemos apicales), donde causan el crecimiento primario de
los vegetales, y en las paredes de tallos y races (meristemos
laterales), donde inducen el crecimiento secundario.
3.1 CARACTERSTICAS GENERALES
En los vegetales superiores, el organismo conserva

determinadas zonas, denominadas meristemos, ocupadas por
clulas que son capaces de hacer crecer al organismo, no
slo aumentando el volumen de sus rganos (tallo, raz, hoja,
flor) sino multiplicando el nmero de estos.
De tal manera, que se puede decir que los vegetales, incluso
los ms evolucionados, no son ms que una repeticin de
estructuras mas o menos simples (muchas ramas, cada una con
muchas hojas y muchas flores), que son cada vez ms numerosas conforme pasa el tiempo sin que
ocurra un proceso de envejecimiento comparable al de los organismos animales.
El que slo algunas zonas del cuerpo de la planta estn especializadas en el crecimiento de esta no es
algo caracterstico de todos los vegetales, sino algo peculiar de los vegetales superiores. Es la
consecuencia de la especializacin celular que conduce a la aparicin de los tejidos.
Los meristemos pueden considerarse como tejidos embrionarios que persisten en la planta
durante toda su vida y que son responsables de ese crecimiento permanente de la planta, gracias a la
capacidad de divisin y diferenciacin.
Clulas Iniciales: Siempre permanecen meristemticas.
Clulas Derivadas de las Iniciales: Se determinan para diferenciarse posteriormente en las
clulas de los dems tejidos.
Los restantes tejidos de la planta realizan otras funciones, aunque algunos son tambin capaces de
dividirse (Ej. parnquima).
Realizan la Diferenciacin celular.
3.2 DIFERENCIACIN
Proceso de crecimiento y especializacin anatmica y funcional que se produce en los meristemas:
Alargamiento de las clulas.
43
Desespiralizacin de la cromatina.
Reunin de las pequeas vacuolas en otra ms grande que comprime al citoplasma y a los organelos
contra la pared celular.
Desarrollo de la pared celular primaria (y secundaria).
3.3 CARACTERSTICAS DE LAS CLULAS MERISTEMTICAS
Indiferenciadas.
Pequeas e isodiamtricas (excepto cmbium vascular).
Forman tejidos compactos, sin espacios intercelulares.
Gran ncleo (nuclolo difuso) y poco citoplasma.
Pared celular delgada constituida de pared primaria y lmina media. (Algunos poseen campos de
poros primarios).
Sin inclusiones citoplsmicas y con pocos orgnulos.
Abundantes ribosomas libres y dictiosomas (Aparato de Golgi).
Retculo endoplsmico (liso y rugoso) escaso.
Mitocondrias escasas y con pocas crestas.
Presentan proplastidios.
Grado de vacualizacin variable.
Gran capacidad de divisin celular.
3.4 CLASIFICACIN GENERAL DE LOS MERISTEMOS

En cualquier caso, la clasificacin de los meristemos que generalmente se utiliza es la siguiente:
A) Meristemos Primarios (Apicales o Intercalares).
Causan generalmente el crecimiento en longitud de los rganos de la planta durante su primera etapa de
desarrollo. A su vez los meristemos pueden ser de dos tipos:
a.1) Meristemos Apicales: Situados en los pices de brotes caulinares y races (tanto en la rama principal
del tallo o de la raz principal como en las ramas y races laterales). El origen de estos meristemos se remonta
a las primeras etapas del desarrollo embrionario cuando se establecen dos polos: apical y basal. En cada uno
de estos polos que un grupo de meristemos apicales que, de acuerdo con la parte de la planta que desarrollan,
se dividen en:
Otegui & Totaro (2006)
Meristemos apicales
caulinares: Por
proliferacin de estos
meristemos se desarrolla
el pice caulinar, por el
que irn creciendo el
tallo y las hojas.
Tambin, durante la fase
reproductiva del
crecimiento, se forman
los rganos reproductores
a partir de meristemos
apicales del brote. Tejidos meristemticos en corte longitudinal del embrin de Haba
(Vicia faba). Coloracin: Hematoxilina-Eosina. Aumento: 40x.
44
Meristemos apicales radicales: Dan lugar al pice

radical por el que ira creciendo la raz.
a.2) Meristemos intercalares: Los meristemos primarios

pueden ser no slo apicales sino tambin intercalares. Estos
ltimos son zonas de tejido primario, en crecimiento activo,
que no se sitan en los extremos de las ramas. Tambin se
observan en las vainas de las hojas de muchas plantas
monocotiledneas, sobre todo gramneas. Gracias a la
actividad de los meristemos intercalares, los nudos terminan
quedando separados entre s por regiones de crecimiento
intercalar (los entrenudos). Al principio hay divisiones
celulares en todo el entrenudo joven, pero despus la
actividad meristemtica reside nicamente en la base del
entrenudo.
B) Meristemos Secundarios o Laterales.
Krommenhoek et al.
No se localizan en el extremo, sino en los laterales de las
ramas del tallo y de las races, en aquellas plantas que
(1986)
despus del crecimiento primario desarrollan un crecimiento
secundario (en espesor). Hay dos meristemos laterales:
El cambium vascular y el cambium

interfascicular: Son los responsables del desarrollo
en espesor de los tejidos internos de la planta, Meristemo apical de una raz de maz
(Zea mayz). Coloracin: Hematoxilina-
aumentando el volumen del sistema conductor. Eosina. Aumento: 150x.
Cambium vascular en corte transversal

Cambium inter e intrafascicular en corte transversal
del tallo de Rosa sp. Coloracin:
del tallo de Helianthus annus. Coloracin: Safranina-
Safranina-Fast green. Aumento: 40x.
Fast green. Aumento: 100x.
45
El cambium suberoso o
felgeno: Formar la
corteza protectora de la
planta.
Sber, felgeno y felodermis en

corte transversal de raz de
Capsicum annum. Coloracin:
Fast green. Aumento: 400x.
IV. TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS
Son los tejidos que se han originado a partir de los meristemas. Estn formados por clulas adultas,
diferenciadas con gruesas paredes celulares, que han perdido su capacidad de divisin (salvo en la
regeneracin de tejidos). Muchas veces deben morir primero para cumplir bien su funcin. Los tejidos
adultos se clasifican segn la funcin que cumplen y se colocan al comienzo del tejido parenquimtico por
ser el menos diferenciado y porque puede cumplir varias funciones. Algunos de estos tejidos presentan
paredes celulares engrosadas y generalmente acumulan sustancias ergsticas.
Huaranca (2010)
46
4.1 TEJIDO PARENQUIMTICO
Etimolgicamente parnquima
significa tejido que est en
medio, es decir, tejido de relleno,
que ocupa los espacios entre los
otros tejidos ms diferenciados.
Pero esta definicin no expresa del
todo su importancia. El
parnquima no slo constituye la
parte ms voluminosa de los
rganos esenciales de las
cormofitas; a los tejidos
parenquimticos quedan confiadas
las principales funciones
orgnicas: fotosntesis, elaboracin
y almacenamiento de sustancias,
secrecin, excrecin, etc.
4.1.1 Caractersticas generales.
Las clulas procedentes de la divisin de las clulas meristemticas pasan a diferenciarse en clulas propias
de tejidos adultos. Estas clulas difieren de unos tejidos a otros, e incluso existen varios tipos celulares
dentro de un mismo tejido. Sin embargo, en general, puede decirse que todas las clulas diferenciadas tienen
algunos rasgos comunes que las distinguen de las meristemticas. Las principales caractersticas son:
Alargamiento de las clulas.

Desespiralizacin de la cromatina, que se hace ms laxa.
Reunin de pequeas vacuolas en una gran vacuola que rechaza el ncleo y citoplasma a la periferia
celular, donde forman una banda.
Desarrollo de la pared celular primaria y, en algunos tipos celulares, formacin de la pared secundaria.
Aparicin de espacios intercelulares amplios que se forman al crecer las clulas y desajustarse sus
caras. Estos espacios pueden formarse de dos formas:
Lisgena: Por lisis de clulas presentes. Tiene lugar en la formacin de bolsas de secrecin.
Tambin se observa en el parnquima de plantas acuticas y de races monocotiledneas.
Esquizgena: Por la separacin de las clulas existentes debido al crecimiento celular y
reabsorcin de la lmina media. Tiene lugar p.e. en la formacin de conductos resinferos.
4.1.2 Origen del Parnquima.
Al ser el parnquima un tejido muy extendido en los organismos vegetales, y que aparece tanto en el
desarrollo primario como en el secundario, puede presentarse distintos orgenes:
En el desarrollo primario de la planta se desarrolla por vas diferentes:

El parnquima de la corteza y mdula se origina del denominado meristema fundamental.
El parnquima asociado al sistema vascular primario se forma a partir del procambium.
El desarrollo secundario se origina:

El parnquima formado junto con los componentes vasculares se origina del cambium.
El parnquima cortical y medular se origina:
47
De divisiones en las mismas clulas parenquimticas.

Del cambium interfascicular (si este est presente).
Del felgeno, que adems de sber tambin origina un parnquima que se denomina felodermis.
En general, al tratarse de clulas poco diferenciadas, las clulas parenquimticas conservan su capacidad de
dividirse, incluso cuando son maduras, sobre todo en la reparacin de heridas y en respuesta a alteraciones
del medio.
4.1.3 Tipos de Parnquima.
A) Parnquima Asimilador o Clorofiliano o Clornquima.
Realiza la fijacin del carbono mediante la fotosntesis; por eso se localiza debajo de la epidermis, donde
puede penetrar bien la luz. Sus clulas estn provistas de abundantes cloroplastos, que varan en nmero y
forma de unas especies a otras. En ciertos momentos pueden contener almidn. Est muy desarrollado en las
hojas, donde puede adquirir dos formas:
Parnquima en empalizada: constituido por clulas prismticas (de unas 14 caras), alargadas y con
espacios intercelulares relativamente pequeos, pero mayores que los existentes entre las clulas
meristemticas.
Parnquima lagunar: formado por clulas ms redondeadas y con espacios intercelulares muy
amplios, dejando grandes cmaras o lagunas. Estas clulas en conjunto, adquieren una forma
lobulada. El origen de los espacios intercelulares puede ser esquizgeno o lisgeno.
Parnquima asimilador en corte transversal de hoja de Phaseolus vulgaris. Coloracin: Fast green.
Aumento: 400x.
Existe tambin parnquima cloroflico en otros rganos no foliares de la planta, como en tallos verdes, o en
rganos accidentalmente expuestos a la luz, como tubrculos que salen a la superficie.
B) Parnquima de Reserva.
Esta funcin es ejercida por parnquimas muy diversos situados en rganos variados de la planta:
cotiledones, mdula del tallo, parnquima de tubrculos y rizomas. Las clulas tienen paredes sutiles y
presentan pequeos espacios intercelulares, aunque puede ocurrir que tambin se acumulen sustancias en la
48
pared celular primaria, como celulosa, engrosandose entonces mucho (semillas del caf, liliceas,
palmceas).
Los productos almacenados son muy

diversos. El ms frecuente y abundante es
al almidn, que se encuentra en
amiloplastos y se observa en la mayora de
las clulas parenquimticas, incluyendo las
del sistema vascular, del tallo, raz, fruto y Otegui & Totaro (2006)
semillas, etc. Granos de almidn en parnquima almacenador del

tubrculo de Solanum tuberosum en corte transversal.
En las hojas, el almidn es abundante en Reaccin histoqumica con lugol. Aumento: 400x.
dicotiledneas. Adems de almidn, se
pueden encontrar otras sustancias de reserva: protenas (como los granos de aleurona), grasas, aceites,
inulina y azcares disueltos (abundantes en hojas de monocotiledneas). Ms raramente se encuentran
clulas parenquimticas que acumulan otras sustancias, como taninos, derivados del fenol y sustancias
minerales cristalizadas.
Otegui & Totaro (2006) Otegui & Totaro (2006)
Aceite en parnquima almacenador de la semilla Cromoplastos y puntuaciones de la pared

de Arachis hipogea en corte transversal. primaria en parnquima almacenador del fruto
Reaccin histoqumica con Sudan IV. Aumento: de Capsicum annum en corte transversal. Sin
400x. coloracin. Aumento: 100x.
C) Parnquima Aerfero. Otegui & Totaro (2006)
En plantas acuticas o en
las que crecen en lugares
encharcados, quedan
espacios enormes entre
cordones celulares
anastomosados formados por
clulas parenquimticas. De
este modo se conduce el aire
y los gases por tejidos
interiores de la planta, cuyo
problema es la falta de
aireacin. En ciertos casos
las clulas adquieren la forma
estrellada para hacer mayores Parnquima aerfero en corte transversal del tallo de Elodea sp. Sin
los espacios aerferos. coloracin. Aumento: 100x.
49
Otegui & Totaro (2006) D) Parnquima Acufero.
Algunas plantas de clima seco

(plantas xerfitas), para
almacenar agua, poseen clulas
grandes de paredes sutiles sin
cloroplasto, ricas en muclago,
que embeben agua. Generalmente
estas clulas presentan una gran
vacuola, con alto contenido de
agua, rodeada por una estrecha
Parnquima acufero en corte transversal de la hoja de Aloe sp. banda de citoplasma.
Sin coloracin. Aumento: 40x.
E) Otros tipos de Parnquimas.
Clulas parenquimticas que se consideran

formando parte de otros tejidos, como el
parnquima liberiano o el parnquima leoso. Este
parnquima vascular desempea un importante
papel en el intercambio de sustancias con los
componentes vasculares del xilema y floema. Otras
clulas parenquimticas forman zonas con
individualidad propia, como las clulas
subepidrmicas, corticales, etc., que tambin
pueden desempear funciones secundarias como
Krommenhoek et al. (1986)
asimiladoras o reservantes.
Un tipo de clulas parenquimticas que merece Smilax (una liana) 80x. Seccin transversal de
la raz.
una consideracin especial son las clulas de
transferencia, que se ocupan de la rpida 1) Parnquima cortical; 2) Parnquima medular; 3)
Endodermis; 4) Floema (entre vasos del xilema); 5)
trasferencia de abundante material a distancias Xilema; 6) Periciclo (capa de parnquima situada
cortas; p.e. en el embrin en desarrollo, dentro de entre los tejidos vasculares y la endodermis); 7)
una glndula, hacia adentro o hacia fuera de los Epidermis.
tubos del floema y, ms raramente, hacia los vasos
del xilema. Clulas de este tipo son frecuentes en el punto de contacto con tubos cribosos de la vaina del haz
de las venas pequeas de las hojas y en tricomas glandulares.
4.2 TEJIDOS MECNICOS O DE SOSTN Krommenhoek et al. (1986)
Muchos organismos inferiores que no experimentan

transformaciones morfolgicas en sus tejidos, como hongos y
algas, deben su resistencia mecnica exclusivamente a la
turgencia celular. En las plantas superiores, esta fase queda
limitada a los albores de la vida de la plntula, porque
inmediatamente despus, las clulas de algunos tejidos
engruesan y endurecen su pared celular comunicando una
notable resistencia mecnica a todo el organismo. Los
principales tejidos mecnicos son el colnquima y el
esclernquima. Ambos se agrupan con el trmino estereoma.
50
4.2.1 Colnquima.
El trmino colnquima viene de colla (soldadura) y enchyma (sustancia). Es un tejido de sostn que se halla
de preferencia en los rganos en vas de crecimiento (pecolos jvenes, tallos, hojas, frutos, etc.) o en
rganos maduros de plantas herbceas. En condiciones normales falta en la raz.
4.2.1.1 Origen y Diferenciacin.
El colnquima que se desarrolla en el crecimiento primario de la planta lo hace a partir de clulas que
constituyen el meristemo fundamental. Para algunos autores el colnquima asociado a los tejidos vasculares
se origina conjuntamente con estos del probambium. El colnquima que se desarrolla con posterioridad lo
hace a partir de clulas parenquimatosas.
Este desarrollo es fcil de seguir: las clulas se van alargando (unas mas que otras), y se observa la
transformacin gradual de las paredes celulares que se van engrosndose. Esta evolucin es reversible, de
modo que pueden regresarse a parnquima de nuevo e incluso dar fel.
4.2.1.2 Distribucin. Krommenhoek et al. (1986)
En el tallo, las clulas

colenquimatosas pueden
desarrollarse en una posicin
inmediatamente subyacente a
la epidermis, o ms profundas,
bajo algunas capas de
parnquima cortical. En el
primer caso, las paredes
tangenciales internas de la
epidermis aparecen tambin
engrosadas, igual que lo estn
las del colnquima en
contacto.
Es frecuente que el
colnquima forme un anillo
continuo (Sambucus) o
discontinuo (Pastinaca
cucurbita) alrededor de todo el
tallo. Sin embargo, en el tallo
de muchas herbceas
(labiadas, ranunculceas y
compuestas), el colnquima se
encuentra nicamente en
zonas que sobresalen en el Helianthus (girasol) 70x. Seccin transversal del tallo. Resulta
contorno del tallo, formando notable la distribucin regular de los haces vasculares; cada uno de
aristas o filetes a lo largo de ellos esta reforzado por un grupo de fibras de esclernquima que
aparece en esta seccin transversal en forma de cofia.
este. Muchas de las plantas,
como Mentha, deben en gran 1) Epidermis; 2) Colnquima; 3) Cofia de fibras de esclernquima; 4)
Protoxilema; 5) Parnquima cortical; 6) Parnquima medular; 7)
parte su resistencia contra la Radio medular primario; 8) Metaxilema; 9) Cambium; 10) Floema.
compresin y la flexin del tallo.
51
En las hojas de dicotiledneas el colnquima se encuentra tanto

protegiendo los haces vasculares (venas), como a lo largo de los
mrgenes del limbo. Tambin se encuentra con frecuencia en el
pecolo.
4.2.1.3 Tipos de Colnquima.
El colnquima suele ser clasificado de acuerdo con el modo de

engrosarse las paredes celulares. En engrosamiento comienza siempre
en los ngulos y se extiende en grados muy diversos al resto de la
Huaranca (2010)
pared.
A) Colnquima Angular.
El engrosamiento puede ser en los ngulos, es decir, en el encuentro

de tres o ms clulas, resultando un contorno interno de la pared (luz
celular) poligonal. En estos casos los espacios intercelulares faltan casi
por completo y por tanto la resistencia es mayor por el esfuerzo
continuo de los tres o cuatro engrosamientos concurrentes, que
constituyen unas columnas ensambladas. Se observan en los tallos de
Solanum tuberosum y Atropa belladona; en las hojas de Vitis, Begonia,
Canabis, Coleus, Cucurbita, Ficus, Morus y Beta.
B) Colnquima Anular.
El engrosamiento de la pared es uniforme, alrededor de toda la clula,

Huaranca (2010)
aunque preferentemente en los ngulos, de modo que la luz celular es

circular. Puede considerarse un desarrollo del colnquima angular. Se
observa en umbelferas.
C) Colnquima Lagunar.
El engrosamiento tiene principalmente lugar alrededor de los

espacios intercelulares, en aquellas paredes celulares que limitan esos
espacios. Se presenta en tallos de Althaea, Asclepias, Malva, Salva, en
el pecolo de Petasites y en las races areas de Monstera.
D) Colnquima Laminar.
El engrosamiento de la pared
no ocurre en todas las caras
sino slo en las dispuestas en
Huaranca (2010)
una direccin determinada;

esto es, en las paredes
tangenciales (paralelas a la
superficie del rgano), pero no
en las radiales, dando el aspecto
Huaranca (2010)
de lminas de colnquima. Se
encuentra en los tallos de Artemisa afra, Eupatorium, Sambucus
nigra, Rhamnus, Sauco y pecolo de Cochlearia armoracea. Este tipo
de colnquima se dispone inmediatamente debajo de la epidermis.
52
4.2.1.4 Funcin del Colnquima.
Por las caractersticas de la pared celular, el colnquima presenta una notable resistencia a la traccin, lo
que asegura a la planta una buena resistencia mecnica; sin embargo, las paredes seden a la traccin elevada
estirndose. Esta plasticidad se debe a que las paredes celulares no tienen lignina y partes de ellas
permanecen delgadas. Por ello este tejido extensible est en condiciones de amoldarse al crecimiento del
rgano en que se encuentra. Se ha observado que determinadas clulas colenquimticas comienzan a
estirarse, reteniendo su nuevo tamao, cuando se someten a tensiones de 1.5-2 Kg/mm2, y que llegan a
soportar sin romperse hasta 10-12 Kg/mm2. Esta extensibilidad diferencia al colnquima del esclernquima,
cuyas fibras no son extensibles sino elsticas. Con el paso del tiempo, en las partes de la planta que no se van
a alargar ms, el colnquima se endurece, pudiendo lignificarse, y pierde extensibilidad. En algunas plantas,
las paredes celulares del colnquima pueden servir como sitios de almacenamiento de compuestos
antibacterianos (aglutininas) que actan inmovilizando las bacterias cuando estas penetran en la pared
celular. Sin embargo mientras en muchos componentes de la pared celular vegetal son resistentes a los
ataques enzimticos, laspectinas son fcilmente digeribles por hongos que las usan como nutrientes.
Krommenhoek et al. (1986) 4.2.2 Esclernquima.
El trmino esclernquima viene de

escleros, que significa duro. Este
tejido est constituido por clulas
que, junto a la pared primaria
celulsica, desarrollan una pared
secundaria muy engrosada y
endurecida mediante el proceso
conocido como lignificacin, por
lo que ofrecen una resistencia todava
mayor que el colnquima.
4.2.2.1 Caractersticas Generales.
El esclernquima es el tejido de
sostn de rganos adultos, que ya
han dejado de crecer y su desarrollo
est controlado por factores
hormonales. El esclernquima se
divide en dos grandes grupos:
Clulas del esclernquima (tambin
denominadas esclereidas o clulas
ptreas), y fibras del esclernquima.
A) Esclereidas.
Derivan de clulas meristemticas o

parenquimticas en las que
Helianthus (girasol) 500x. Coloracin safranina-fast green.
Imagen muy ampliada de un haz vascular. Cada haz posee un comienza a depositarse la pared
gran nmero de fibras de esclernquima. secundaria, en la que posteriormente
se produce la deposicin de lignina.
1) Fibra de esclernquima; 2) Parnquima del floema; 3) Tubo
criboso con clula anexa; 4) Fibra delxilema; 5) Cambium. La lignina modifica la pared de
cuatro maneras:
53
Le proporciona una mayor rigidez y resistencia.

Regula la hidratacin de la celulosa favoreciendo la elasticidad de la pared.
Establece una pared impermeable a la clula.
Forma una cubierta protectora de la pared frente a los ataques de agentes fsicos, qumicos y
biolgicos.
a.1) Distribucin: Las esclereidas se encuentran por la corteza y mdula de tallos y races, as como en el
mesfilo de las hojas, en frutos y en la cubierta de las semillas.
a.2) Origen: Las esclereidas parece que tienen un origen variable:
Las esclereidas presentes en la corteza o la mdula pueden formarse a partir del parnquima, del
meristemo fundamental o incluso del felgeno.
Las esclereidas que se encuentran entre los componentes del sistema vascular se originan con estos
al partir del procambium o del cambium vascular.
Las esclereidas de semillas son de origen protodrmico.
a.3) Clasificacin: Las esclereidas se clasifican de acuerdo con su forma en:
Braquiesclereidas: De forma isodiamtrica. Presentan numerosas punteaduras ramificadas que

ponen en comunicacin unas esclereidas con otras. No se encuentran en haces sino aisladas o en
pequeos grupos dispersos por el parnquima, o en el floema de tallos y en la pulpa de frutos como
la pera y membrillo.
Macroesclereidas: Tienen forma de cua o bastn. Constituyen una o dos capas bajo la epidermis
de los rganos de la planta, adaptndose unas a otras, ayudadas por su forma. Se encuentran sobre
todo en la testa de semillas y cubierta externa de frutos carnosos.
Astresclereidas: La clula es de forma estrellada y tiene una luz celular muy reducida. Se
encuentran dispersos, sobre todo en pecolos y limbo de hojas de lorantceas, meniantceas y
miristicceas.
Osteoesclereidas: Con forma de hueso largo y luz celular algo ms voluminosa que la de las otras
esclereidas. Se hallan dispersas en cubiertas de semillas.
Tricoesclereidas: Alargadas y finas, con pelos epidrmicos, a veces ramificadas en sus extremos. Se
presenta en races, tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentestejidos, donde forman casquetes o
grupos. Son caractersticas de la hoja de olivo y de Monstera.
Huaranca (2010)
54
B) Fibras del Esclernquima.
Las fibras se desarrollan de clulas meristemticas, pero no crecen manteniendo una forma isodiamtrica,
sino con ms empuje en una direccin que en las otras, volvindose alargadas, generalmente fusiformes y
puntiagudas. La luz celular es muy reducida.
La longitud de las fibras es muy diversa: desde 1 mm como en Tilia, hasta 350 mm como en Stipa, o
incluso hasta 55 cm como en Boehmeria nivea (ramio). Unindose forman haces, a veces muy largos, que
constituyen materiales textiles como el yute, camo y lino.
b.1) Distribucin: Se encuentra en todos los rganos de la planta. En muchas monocotiledneas, como en
gramneas, en los tallos y races hay fibras dispuestas bajo la epidermis, formando casquetes protectores a
modo de costillas. En dicotiledneas, en los tallos y races las fibras pueden formar cordones o placas (Tilia
y Fraxinus) o incluso un cilindro completo (Aristolochia), situado en la profundidad de la corteza, adosado o
a cierta distancia del floema. En las hojas, principalmente en monocotiledneas las fibras forman una
vaina alrededor de los haces vasculares o tambin se disponen entre la epidermis y los haces.
b.2) Clasificacin: Las fibras esclerenquimticas se clasifican segn su divisin en dos tipos:
b.2.1) Fibras extraxiales: Como indica su nombre, son las

fibras situadas fuera del xilema. Se encuentran por tanto en el
floema o como haces dispersos por el parnquima. Son alargadas,
fusiformes, con punteaduras laterales. La pared celular, ms
gruesa que la de lasfibras xilemticas, muestra una alternancia de
capas: unas ricas en lignina y otras en celulosa. Segn su
localizacin las fibras extraxiales se dividen en:
Fibras del Floema o Liberianas: Se encuentra en el

floema y derivan del cambium vascular junto con los
elementos vasculares del floema y clulas parenquimticas.
Fibras Corticales: Presentes en la corteza del tallo y raz.
En las hojas suelen encontrarse bajo la epidermis. Se
originan del parnquima, del meristemo fundamental o del
felgeno.
Fibras Perivasculares: Se localizan en la periferia del
cilindro vascular, donde forman bien un cilindro que rodea
todo el haz vascular, o bien casquetes externos e internos.
Se diferencian del procambium y cambium, junto con los
otros componentes del sistema vascular.
b.2.2) Fibras Xilemticas: Se encuentran en el xilema, pueden

ser de tres tipos: Krommenhoek et al. (1986)
Fibrotraqueidas: constituyen estas clulas un trnsito entre

las traqueidas y las fibras tpicas. Su estructura es parecida Clulas maceradas de vasos y
fibras. Aumento: 250x.
a la de las traqueidas. Se diferencian en: aumento de
espesor de la pared, disminucin de la longitud y reduccin 1) Elemento espiral de un vaso de
protoxilema; 2) Elemento anular de
del tamao de las punteaduras aereoladas. Se ha sugerido
un vaso de protoxilema; 3) Fibra.
que evolutivamente proviene de traqueidas. No presentan
engrosamientos anillados o espirales.
55
Fibras Fibriformes: Se denominan as porque son semejantes a las fibras extraxilares liberianas (del
floema). Con respecto a las fibrotraqueidas, las fibras liberianas son ms largas, su pared celular es
ms gruesa y presenta slo punteaduras simples. Su pared esta poco lignificada.
Fibras Septadas: Se caracterizan por presentar tabiques o septos transversales que emergen de una
pared y no alcanzan la pared opuesta, terminando en un reborde ensanchado. Estos septos tienen slo
pared primaria y quedan atravesados por plasmodesmos. Provienen de una serie de mitosis sucesivas,
que ocurren tras el alargamiento de la fibra, y que da lugar a la formacin de paredes divisorias
incompletas.
4.2.2.2 Funcin del Esclernquima.
El esclernquima tiene una gran importancia en la formacin de los rganos axiales de la planta. Hay que
tener en cuenta que hay tallos muy delgados que son muy largos y, adems, sostienen el peso de muchas
ramas, hojas y frutos. La caa de trigo tiene 3-5 mm de dimetro en su base, mientras que su longitud es de
1500-1700 mm, con la espiga en alto y el peso de granos y hojas. La relacin seccin de la base del
tallo/altura de la planta varia de 1/200 a 1/400, mientras que en las construcciones humanas no pasa de 1/10.
Esta resistencia se debe a las fibras esclerenquimticas, que son muy elsticas y a la vez poco
deformables, lo que permite soportar considerables flexiones sin perjuicio. La elasticidad aumenta con la
deshidratacin. Cuando un rgano ha alcanzado su forma madura, la plasticidad del colnquima no es una
ventaja y resulta mucho ms prctica la elasticidad del esclernquima. De esta manera el colnquima (que es
extensible) y el esclernquima (que no es flexible) se complementan. Si ambos tejidos fuesen elsticos, la
tendencia del rgano a recobrar su forma primitiva dificultara su crecimiento.
En algunos casos el esclernquima sirve tambin para

proporcionar una capa protectora resistente a los desgarros
producidos por el paso de animales o por la accin del viento
y, sobre todo, a los ataques de depredadores, por cuanto el
esclernquima no puede ser digerido. Tan solo las termitas
pueden hacerlo gracias a los actinomicetos que contienen en su
tracto digestivo.
Las fibras tienen un importante valor comercial y se usan

para la fabricacin de telas, hilos, cuerdas, cepillos, estopa,
Microsoft Encarta 2009. alpargatas, etc.
4.3 TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES
Los tejidos conductores o vasculares son

caractersticos de las plantas superiores y constituyen
un sistema distribuido a todo lo largo de la planta,
desde las races a la ltima venilla de la nervadura
foliar, a travs del cual discurre el agua (con todas las
sustancias disueltas en ella) como en una red de
canales.
Comprende: El xilema: transporta el agua y las

sustancias disueltas desde la raz a toda la planta. El
floema: reparte los nutrientes orgnicos,
especialmente los azcares, producidos por la
fotosntesis, por toda la planta.
56
Los tejidos vasculares tienen importancia taxonmica, pues las plantas que los poseen son las denominadas
plantas vasculares pteridofitas (helechos) y espermatofitas (gimnospermas y angiospermas).
FLOEMA
XILEMA
57
4.3.1 Xilema o Leo.
El trmino xilema deriva de xylon (madera). Este nombre

es debido a que el xilema representa la parte dura de la
planta utilizada comercialmente como madera. Tambin se
ha empleado el trmino hadroma, que significa duro y
grueso, porque el xilema tambin sirve de soporte a la planta.
4.3.1.1 Caractersticas Generales: El transporte por el

xilema es unidireccional, hacia las superficies de
evaporacin. El agua es arrastrada a travs de tubos capilares
y puede pasar tambin a las clulas adyacentes gracias a la
succin generada por la evaporacin.
Los principales elementos conductores del xilema son

clulas alargadas, en forma de tubo con las paredes
lignificadas y sin contenido citoplasmtico; por tanto,
muertas. Las paredes estn engrosadas y en ellas se forman
relieves de forma variable, que les comunica cierta solidez y
resistencia a la presin, e impide que puedan obstruirse los
tubos como consecuencia de las presiones negativas y de las
flexiones de los rganos respectivos. Sin los refuerzos
lignificados los tubos se colapsaran.
4.3.1.2 Componentes del Xilema: Durante el crecimiento

primario a partir del procambium, se forma el xilema
primario (primero el protoxilema y, ms tarde, el
metaxilema). Posteriormente, a partir del cambium vascular
y, en su caso, del interfascicular, se forma el xilema
secundario durante el xilema secundario. El xilema tiene los
siguientes componentes:
Seccin longitudinal del xilema de un
Elementos Vasculares:
haz vascular de Cucurbita (pepino)
Trqueas (vasos): resultan de la superposicin de 500x. Coloracin: safranina-fast green.
numerosas clulas de forma cilndrica, unidas
unas a otras a travs de sus paredes basales y apicales que quedan perforadas, con el objeto de que
las clulas queden comunicadas entre s, formando verdaderos canales, aptos para el transporte de
lquidos. Estas clulas se denominan elementos de la trquea.
Traqueidas: son similares a los elementos de las trqueas pero se superponen sin perforaciones
de las paredes celulares basales, por lo que cada posee su individualidad.
Elementos no Vasculares:
Parnquima axial y radio medular.
Fibras esclerenquimticas (fibras del xilema).
A) Trqueas.
a.1) Caractersticas Generales: Las trqueas se encuentran en angiospermas (monocotiledneas y

dicotiledneas), excepto en el orden Ranales, que es muy primitivo, y unas pocas gimnospermas (guetales) y
pteridofitas. En las dems plantas vasculares, el xilema esta representado nicamente por traquiedas. Como
vasos conductores deben cumplir dos requisitos:
58
Facilitar la entrada y salida del agua en los vasos. Para ello gran parte de la superficie ocupada por
su pared est agujereada, y hay tambin zonas de pared primaria delgada e incluso parcialmente
destruida.
Evitar el colapso de vaso por las diferencias de presin al vaciarse. Para ello la pared del vaso
presenta refuerzos lignificados que impiden su aplastamiento.
Adems de la misin conductora, estas trqueas y traqueidas engrosadas tienen una misin de sostn para la
planta que ya ha alcanzado un buen grosor. Las trqueas pueden alcanzar hasta 5m de longitud y 0.7 mm de
espesor en algunas plantas trepadoras (lianas), pero generalmente no llegan a 1 m de longitud, siendo lo ms
frecuente 10 cm de longitud y 0.1 mm de espesor.
a.2) Tipos de Traqueas Segn los Engrosamientos de las Paredes Laterales: En el xilema primario, sobre
todo en el protoxilema, se encuentracuatro tipos de trqueas cuyos engrosamientos presentan una disposicin
que, si bien no es la ms adecuada para evitar el colapso, permite las extensin de la pared despus de la
muerte de la clula, por lo que, ontognicamente, son las primeras en aparecer. Estos cuatro tipos de trqueas
simples son:
Anuladas (anilladas): Engrosamiento en anillo.

Helicadas: Engrosamientos en hlice.
Doble-helicadas: Engrosamientos en doble hlice.
Anulo-helicadas: Adems de una hlice hay anillos.
Huaranca (2010)
En el metaxilema, que comienza a diferenciarse mientras el rgano (tallo, raz) se sta alargando, al crecer
los vasos en longitud las hlices se estiran, el engrosamiento continua y se van recubriendo los espacios entre
las hlices, dando lugar a trqueas con engrosamientos ms complejos. El metaxilema termina de
diferenciarse tras el cese del alargamiento. Los tipos de trqueas que aparecen son:
Escaleriformes: los engrosamientos secundarios de la pared lateral estn mucho ms extendidos que
en los vasos anillados y helicados y cubren, al menos, la mitad de la pared primaria. Los
engrosamientos son alargados y se disponen como los peldaos de una escalera, dejando huecos como
de forma oval que corresponde a las zonas no engrosadas.
59
Reticuladas: los engrosamientos de pared secundaria alcanzan una mayor extensin, formando una
red irregular que deja pequeos espacios de pared primaria no recubierta por engrosamientos y a travs
de la cual se produce el intercambio.
Punteadas: este tipo de vaso es el que posee mayor resistencia al colapso pero tambin el que
presenta menor superficie para el intercambio. El engrosamiento cubre aun ms superficie que en los
tipos anteriores y slo quedan pequeas zonas, de forma redondeada u ovalada, por las que comunican
con las clulas adyacentes.
B) Traqueidas.
Las traqueidas se encuentran en el xilema de todas las plantas, pero forman el nico elemento del xilema
en aquellas plantas que carecen de trqueas; esto es, en las criptgamas vasculares, en las gimnospermas y en
el orden Ranales, muy primitivo, que solo tiene traqueidas. Las traqueidas son menos abundantes que las
trqueas en todos los dems rdenes de angiospermas.
La estructura y funcin de las traqueidas es similar a la de las trqueas, pero las primeras presentan las
siguientes caractersticas morfolgicas diferenciales:
Cada traqueida es ms estrecha y ms larga que un elemento de trquea, aunque estos, al superponerse,
forman tubos ms gruesos y largos que las traqueidas.
Al superponerse las traqueidas, ms que un cilindro, forman rutas de recorrido irregular. Estos
cambios de direccin del fluido transportado se deben a que las traqueidas quedan en contacto por las
paredes laterales o por sus extremos, que son muy oblicuos.
Las paredes entre traqueidas, adems de ser oblicuas en sus extremos, no estn perforadas sino llenas
de punteaduras que, en conferas, son areoladas. Estas punteaduras permiten realizar intercambios
segn las condiciones de presin.
En las traqueidas del xilema primario, en las paredes laterales se forman engrosamientos del tipo
anillado, helicado punteado y escaleriforme. Se considera que no hay traqueidas con engrosamientos
del tipo reticulado.
Pinus (pino) 170x. Coloracin safranina. Seccin longitudinal tangencial de un fragmento de madera
de confera. El transporte de agua se realiza atravs de las traqueidas.
1) Traqueida; 2) Radio medular.
C) Parnquima del Xilema.
Entre los elementos del xilema (primario o secundario) hay clulas que presentan las caractersticas
generales de las clulas parenquimticas y realizan activos intercambios con los elementos vasculares con
60
los que se comunican mediante punteaduras semiareoladas; esto es, areoladas del lado de la traquea y
simples indentaciones de la pared primaria del lado de la clula parenquimtica.
Las clulas parenquimticas del xilema proporcionan a este, solutos como aminocidos, hormonas, sales
minerales, etc. Estas clulas tienen abundante retculo endoplasmtico rugoso y sintetizan protenas a partir
de aminocidos que toman del lquido del xilema. Otras clulas parenquimticas almacenan sustancias como
almidn, grasa, etc. Pueden tener cloroplastos, pero suelen faltar.
c.1) Clasificacin del Parnquima del Xilema: En el xilema primario, las clulas parenquimticas son
alargadas en el sentido del eje longitudinal del rgano. En el xilema secundario se encuentra dos tipos de
parnquima:
Parnquima axial: Al igual que las trqueas y fibras, deriva de las clulas iniciales fusiformes del
cambium vascular. Estas clulas parenquimticas se disponen paralelas a las trqueas y traqueidas, es
decir, a lo largo del tallo.
Parnquima radiomedular: Deriva de las clulas iniciales radiales del cambium vascular. Segn las
formas de sus clulas, hay dos tipos de parnquima radiomedular:
Clulas Precumbentes: Casi isodiamtricas, orientadas radialmente.
Clulas Verticales: El eje mayor esta orientado verticalmente.
D) Fibras del Xilema.
Las fibras del xilema son elementos de sostn de los tejidos vasculares. Se asemejan a las traqueidas pero
son ms largas y poseen paredes ms gruesas que estas. Para algunos autores las fibras han evolucionado a
partir de las traqueidas, y emplean la expresin elementos traqueales imperforados para designar a las fibras.
Como ocurre con las traqueidas, con la evolucin ha habido un progresivo acortamiento de las fibras. En
cualquier caso, proceden de las mismas clulas meristemticas que los elementos vasculares, esto es, del
procambium o del cambium vascular.

4.3.2 Lber o Floema.
El trmino floema deriva de

phlolios que significa corteza,
nombre dado por su posicin en la
planta. Tambin se utiliza el
trmino leptoma, que significa
dbil. As como el xilema soporta
agua y sales minerales desde las
races a las hojas, el floema, lber o
tejido fibroso transporta productos
de la fotosntesis (principalmente
sacarosa, pero tambin otros
azcares y materias orgnicas
elaboradas) en mltiples
direcciones a travs de la planta,
Seccin transversal de una raz con engrosamiento secundario. desde su lugar de produccin
Sarothamnus (retama) 140x. Coloracin safranina-fast green. (fuentes) hasta los sitios donde tales
1) Sber; 2) Floema secundario;3) Zona ensanchada del productos son consumidos o
parnquima de un radio medular en el floema secundario; 4) almacenados (sumideros).
Cambium; 5) Radio medular.
61
4.3.2.1 Caractersticas Generales: El floema puede trasladar entre 50 y 300 mg de materia (en peso seco)
por ml de la que un 90% es azcar. Tambin hay aminocidos en una concentracin de 20 a 80 mg/ml.
Otros componentes son azcares alcohlicos, azucares fosfatados, cidos orgnicos, fosfatos orgnicos,
factores reguladores, cidos nucleicos, vitaminas y sustancias inorgnicas. Las fuentes de estos productos
son las clulas fotosintticas de la hoja y los sumideros son el resto de la planta, que debe nutrirse del fluido
transportado por el floema. De alguna manera, el floema interviene en el control del desarrollo de la planta:
en determinados momentos del ao, los nutrientes orgnicos son transportados sobre todo a los meristemos y
primordios florales o a estructuras reproductoras.
4.3.2.2 Componentes: Durante el crecimiento primario, a partir del procambium, se forma el floema
primario (primero el protofloema y, ms tarde, el metafloema) posteriormente, a partir del cambium
vascular, se forma el floema secundario durante el crecimiento secundario. Estructuralmente el floema tiene
los siguientes componentes:
Elementos vasculares:
Tubos cribosos: Resulta de la superposicin de las clulas de forma cilndrica, unidas unas a otras
de sus bases que, a diferencia de las trqueas, no quedan perforadas en sentido estricto sino
atravesado por cribas, formando placas cribosas. Estas clulas se denominan elementos de los
tubos cribosos.
Clulas Cribosas: Son similares a los elementos de los tubos cribosos, pero se superponen sin
que las paredes celulares basales formen verdaderas placas cribosas, sino tan solo reas cribosas.
Huaranca (2010)
Elementos no Cribosos:
Clulas Anexas: Acompaan a los tubos cribosos.
Clulas Albuminiferas: Acompaan a las clulas cribosas.
Parnquima axial o radiomedular.
Fibras esclerenquimticas (fibras del floema).
62
4.3.3 Haces Conductores Libero-Leosos.
El complejo de tubos cribosos con sus clulas anexas y parenquimticas constituyen el haz criboso o
liberiano, llamado tambin leptoma o floema. El leo, xilema o hadroma, ms duro, con las traqueidas,
trqueas y parnquima, constituyen el otro sistema conductor. Estos sistemas se encuentran unidos de tal
manera que forman una red de tbulos tendida por el vegetal en todas las direcciones el sistema libero-leoso
o cribobasal.
En los cortes transversales de un tallo o raz con estructura primaria, se aprecia que el sistema libero-leoso
consta de uno o varios haces que se sitan en la porcin anatmica denominad cilindro central, donde forma
varios cordones, dispuestos longitudinalmente, paralelos al eje longitudinal del tallo o raz. En el centro del
rgano quedan clulas parenquimticas que forman la mdula.
En la raz el sistema libero-leoso ocupa una posicin casi central y la mdula es muy escasa. En el tallo, el
sistema vascular se encuentra ms alejado del centro, con lo que la mdula es ms abundante. En las hojas, el
sistema vascular ocupa una posicin central algo desplazada hacia elenvs, resaltando sobre este para
constituir las venas foliares.
4.3.3.1 Ubicacin de los Haces Vasculares:

En tallos y races con estructura primaria forma el cilindro central, formado por varios haces que se
sitan paralelos al eje longitudinal del tallo o raz quedando en su interior clulas parenquimticas que
forman la mdula.
En raz, el cilindro central ocupa una posicin casi central, sin apenas mdula.
En tallo, est ms alejado del centro, por lo que la mdula es ms abundante.
En hojas, ocupa una posicin central algo desplazada hacia el envs.
Los haces estn siempre protegidos por una vaina fascicular de tejido mecnico, sobre todo en el lado
externo.
Cada haz o cordn libero leoso rene obviamente ambos

componentes: lber y leo, la disposicin de los cuales varia segn
el tipo de planta, recibiendo diferentes nombres:
Haz radial o alterno: Propio de las races. El xilema se

encuentra en el centro y forma radios en los que el Huaranca (2010)
metaxilema ocupa la posicin ms central y el protoxilema
est en la posicin ms perifrica. El floema se dispone en
los huecos que quedan entre los radios del xilema.
Haz colateral: El xilema se

encuentra en posicin interna
(con el metaxilema en la
posicin ms perifrica) y el
floema se localiza
externamente al xilema. Este
tipo de haz denominado
Huaranca (2010)
cerrado, sino hay cambium

vascular, se encuentra en tallos
y races de monocotiledneas
ya que carecen de crecimiento
secundario tpico.
63
Haz bicolateral: El xilema se encuentra emparedado entre

dos casquetes de floema. Se observa en Solanaceas y
Cucurbitaceas y en algunas hojas de dicotiledneas.
Huaranca (2010)
Haz concntrico: Dos tipos:

Haz concntrico perifloemtico:
el floema rodea al xilema. Se
Huaranca (2010)
observa en helechos. Haz
concntrico perixilemtico: El xilema rodea al floema. Se encuentra en los tallos y races de algunas
monocotiledneas y ciertos rizomas.
4.4 TEJIDOS PROTECTORES
4.4.1 Tejidos Protectores Primarios

(peridermis, endodermis y exodermis).
El primer tejido protector o aislante que

recubre externamente el cuerpo del vegetal
en su estructura primaria y forma la
barrera de relacin con el medio externo
es la epidermis, que en algunas plantas
puede descansar sobre una hipodermis. En
muchas races bajo la epidermis se forma
otro tejido primario, la exodermis, y en casi
todas las races, algunos tallos y hojas, el
cilindro central vascular queda protegido
por un tejido denominado endodermis.
Al ir creciendo la planta en longitud, la

epidermis se forma en las nuevas
estructuras primarias que surgen de los
brotes del tallo, raz y hojas. Con el
desarrollo secundario, el tallo y la raz
engruesan y, como las clulas epidrmicas
no se multiplican, la epidermis se pierde y
la planta se recubre de un tejido protector Tilia (tilo) 170x. Seccin transversal de un brote joven.
secundario: la peridermis. 1) Epidermis; 2) Colnquima; 3) Parnquima cortical; 4)
Floema secundario; 5) Area de expansin del parnquima
A) Epidermis. de un radio medular; 6) Cambium.
a.1) Caractersticas Generales: La epidermis es la capa celular ms externa en hojas, verticilos florales,
frutos, semillas, tallos y races. La epidermis falta en la caliptra de la raz y no esta diferenciada en los
meristemos apicales. Desde el punto de vista morfolgico y fisiolgico la epidermis no es un tejido
64
homogneo: hay muchas variedades y especializaciones, como tricomas y glndulas, pero desde el punto de
vista de la distribucin topogrfica y de su ontogenia es un tejido homogneo.
La epidermis persiste normalmente en todos los rganos que no tienen engrosamiento secundario. En los
tallos y races con engrosamiento secundario, que comparta un aumento de grosor, la epidermis es
reemplazada por la peridermis tras el primer ao de vida de la planta. En algunas monocotiledneas de vida
larga, aunque carentes de crecimiento secundario tpico, la epidermis es reemplazada por un tejido suberoso
(similar al de la peridermis) en los rganos que van envejeciendo. Por ello la epidermis mejor estudiada es la
de la hoja, que esta siempre presente, pues esta no desarrolla crecimiento secundario.
a.2) Funciones: Al ser la capa ms externa de la planta, en contacto con el medio ambiente, la misin de la
epidermis est en la relacin con los intercambios con este y el interior de la planta. Sus funciones
principales son por tanto:
Defensa frente a los
agentes externos fsicos
(sol, radiaciones, calor) y
seres vivientes
(herbvoros,
microorganismos).
Regulacin de la
transpiracin y del
intercambio de gases, a
travs de los estomas.
Acumulacin de
sustancias que
posteriormente son
segregadas, etc.
En la raz protege los
tejidos subyacentes y
absorbe agua del suelo.
La raz no es completamente
impermeable. Deja salir agua con
algunos solutos, lo que se conoce
como transpiracin cuticular. El
CO2 puede penetrar a travs de
las clulas epidrmicas o entre
ellas solo en pequea medida;
para su transporte se utiliza unas
vas especiales proporcionadas
Ranunculus (botn de oro) 180x. Seccin transversal de una raz
por los estomas. En algunas joven (detalle de la fotomicrografa inferior izquierda).
cutculas hay canales diminutos
1) Epidermis; 2) Parnquima cortical con granos de almidn;
que permiten la salida de 3) Endodermis; 4) Periciclo.
secreciones.
a.3) Origen: El origen de la epidermis vara de acuerdo con los diferentes grupos de plantas. En las
criptgamas vasculares con una nica clula inicial apical o un grupo de ellas, la epidermis se diferencia de
la capa celular ms externa de las capas formadas por las clulas derivadas de la clula o clulas apicales.
65
En los casos en que es aplicable la teora de los tres histgenos (en las races de muchas fanergamas y en los
tallos de algunas gimnospermas) la epidermis se diferencia de dermatgeno o, en caso de las races de
monocotiledneas, del periblema.
En los tallos de muchas fanergamas en los que es aplicable la teora de la tnica-corpus, la epidermis se
origina de la capa celular ms externa de la tnica. En algunas plantas esta capa de clulas slo origina la
epidermis, pero en otras capas esta da lugar tambin a otros tejidos de la corteza. En los tallos de las restantes
fanergamas en los que se aplica la teora del grupo apical de clulas iniciales y de clulas madres, la
epidermis se origina de la denominada zona superficial, que deriva directamente del grupo de clulas
iniciales.
En general, se utiliza el trmino protodermis para referirse
a la capa de clulas meristemticas derivadas que origina la
epidermis, cualquiera que sea el modelo de brote apical
meristemtico.
a.4) Estomas.
a.4.1) Caracteristicas generales.

Son aperturas formadas por dos o ms clulas
especializadas epidrmicas.
Funcion: regular el intercambio gaseoso y la
transpiracin.
Localizacion: partes verdes areas de las plantas. En
ambas epidermis de las hojas. Ms abundante en el
envs de la hoja.
No existe la presencia de estomas en la races ni en
plantas parasitas sin clorofila.
Existen estomas no funcionales en partes areas sin Tulipa (tulipn) 330x. Epidermis con
clorofila: los petalos. estomas.
a.4.2) Clasificacin de acuerdo con las clulas anexas.
Huaranca (2010)
66
B) Hipodermis.
En los diversos rganos de lagunas plantas se observan una o varias capas de clulas situadas
inmediatamente debajo de la epidermis, aparentando una epidermis multiestratificada. Esta estructura se
denomina hipodermis y, a diferencia de las epidermis estatificadas, sus clulas no provienen de la
protodermis sino de la diferenciacin de las clulas situadas en la zona ms externa del parnquima cortical.
En los rganos completamente desarrollados de algunas plantas resulta muy difcil distinguir entre
hipodermis y epidermis estratificada si no se conoce como se ha producido el desarrollo de la planta.
La hipodermis es ms comn que la epidermis estatificada. A menudo la hipodermis desempea un papel

mecnico y esta constituida por clulas colenquimticas o esclerenquimticas, pero puede estar formada por
clulas parenquimticas que difieren de las del parnquima subyacente. La superficie irregular verrugosa de
los tallos de Uebelmannia y de las semillas de Maurandya se debe a la elongacin de sus clulas
hipodrmicas.
C) Endodermis y Exodermis. Krommenhoek et al. (1986)
La endodermis es otro tejido

protector presente en las races,
y tambin en algunos tallos y
hojas, rodeando los haces
vasculares. Se diferencia muy
precozmente en criptgamas y
ms tardamente en
fanergamas.
La endodermis ms
caracterstica se encuentra en
las races, donde forma la capa
ms interna de la corteza. Es
una nica capa de clulas de
aspecto epidrmico con grandes
vacuolas. La pared celular se
caracteriza porque presenta un
engrosamiento en banda, por
depsito de lignina y suberina, Zea (maz) 70x. Seccin transversal de un fragmento de raz.
que recorre las paredes radiales
1) Epidermis; 2) Exodermis (corteza externa de clulas suberizadas);
(perpendiculares a la superficie 3) Parnquima cortical; 4) Endodermis; 5) Periciclo; 6) Floema; 7)
de la raz) y horizontales Parnquima lignificado; 8) Xilema; 9) Parnquima medular.
(perpendiculares a eje principal
de la raz), denominado estra o banda de Caspary.
Similar a la endodermis es la exodermis, que se forma inmediatamente debajo de la epidermis durante el

desarrollo primario de la raz.
4.4.2 Tejidos Protectores Secundarios.
A) Felgeno.
La epidermis tiene la facultad de multiplicar sus elementos de tal manera que pueda seguir al tallo en su
crecimiento en espesor; por ello slo se encuentra como revestimiento de los tallos jvenes, y en general, de
67
todas aquellas partes de la planta que no tienen un crecimiento secundario intenso. En las que tienen este
crecimiento, la epidermis se desgarra.
Krommenhoek et al. (1986) Para reemplazarla se produce un

tejido aislante, en estratos profundos,
llamado sber, felema o corcho,
debido a la actividad de un meristemo
secundario llamado felgeno. La
formacin del felgeno se produce tanto
en la raz como en el tallo de
gimnospermas y dicotiledneas con
crecimiento secundario (plantas
leosas) y puede producirse a diferentes
niveles: desde inmediatamente por
debajo de la epidermis hasta el interior
del floema.
El felgeno puede provenir de la

desdiferenciacin de clulas de los
tejidos donde se forma: de la
epidermis, del parnquima o del
colnquima. En las races el primer
felgeno se forma del periciclo, excepto
en las races de reserva donde adquiere
posicin subepidrmica. Est
constituido por clulas prismticas,
alargadas en el sentido de longitud del
tallo o de la raz, con pared muy fina y
algo vacuolizadas. El felgeno suele
Rheum (ruibarbo) 100x. Seccin transversal de una raz con
engrosamiento secundario. agotarse anualmente en la proteccin de
1) Sber (felema); 2) Cambium cortical (felgeno); 3)
sber. Como el tejido que queda al
Parnquima; 4) Radio medular; 5) Floema secundario; 6) exterior del felgeno esta aislado del
Cambium. sistema vascular, su destino es morir. Al
ao siguiente se forma una nueva capa
de felgeno ms profunda; al ao siguiente otra, y as sucesivamente durante la vida de la planta.
B) Sber.
El sber esta constituido por clulas prismticas de pequeo tamao, unidas sin dejar espacios
intercelulares. Las clulas suberificadas tienen una pared celular no muy gruesa atravesada por algunos
plasmodesmos que no forman punteaduras. La suberificacin de la pared consiste en el depsito de una
sustancia a la que tambin se denomina sber o suberina, que contiene aproximadamente un 35% de cidos
grasos no saturados y de un 20 a un 30% de lignina; el resto contiene celulosa y taninos.
C) Felodermis.
En algunas plantas, algunas de las divisiones celulares del felgeno no dan lugar a felgeno. En efecto,
de las dos clulas hijas resultantes, la ms externa sigue siendo felgeno y la ms interna se diferencia en
felodermis. En las plantas que presentan felodermis acompaando la produccin del felgeno se forman
68
muchas ms capas de sber que de felodermis. Si anualmente llegan a formarse 20 capas de sber, solo se
forman de una a tres capas de felodermis.
A diferencia del sber, las clulas del felodermis tienen aspecto parenquimatoso; slo se distingue del
parnquima por su posicin radial y continuidad con el felgeno, que tambin se dispone radialmente. En
algunas plantas la felodermis contiene cloroplastos y contribuyen transitoriamente a la capacidad
fotosinttica de la planta.
D) Peridermis. Krommenhoek et al. (1986)
El conjunto de capas celulares producidas

por el felgeno se denomina peridermis.
As pues la peridermis comprende:
Varias capas de sber

Una capa de felgeno
Varias capas de felodermis
Puede haber una sola capa de felgeno,

que forma un cilindro continuo que da
vuelta por completo al tallo; y, cada ao, se
forma una capa nueva similar, a ms
profundidad. As ocurre en la vid. Otras
veces el felgeno no mantiene una
continuidad y forma varias placas y bandas o
parches irregulares que, en su conjunto
vienen a constituir un cilindro discontinuo.
Los bordes de esas placas establecen
contacto entre s o se superponen a modo de
escamas.
En algunas plantas hay varias capas de

felgeno, que no dan totalmente la vuelta al
tallo y forman placas discontinuas a
distintos niveles, funcionando simultnea e Sambucus (sauco) 700x. Coloracin safranina-fast
independientemente. De esta manera van green. Formacin de felgeno en una seccin
quedando aisladas zonas de la planta, transversal de un tallo con engrosamiento secundario.
ocupadas por tejidos como parnquima, 1) Clula epidrmica; 2) Futura clula del sber; 3)
colnquima o floema secundario. Felgeno que dar origen a la peridermis; 4) Clula
felodrmica; 5) Colnquima.
E) Ritidoma.
El trmino ritidoma hace referencia al tejido muerto que, en muchas plantas, se desprende anualmente.
Corresponde a todos los tejidos que se encuentran por fuera del felgeno y mueren debido a que la capa
sber formada los asla del xilema, que siempre queda por debajo del felgeno.
El concepto de ritidoma no es, equivalente al de peridermis. En el ritidoma no se incluyen todas las

estructuras mencionadas en la epidermis: slo se incluye el sber y el felgeno pero no la felodermis, que
queda ms adentro y no se desprende. Adems, el ritidoma comprende todos los tejidos que quedan por fuera
de la peridermis y que no forman parte de esta.
69
El trmino ritidoma es tambin conceptualmente diferente al trmino corteza, aunque en algunos casos
pueden coincidir. La corteza comprende todo lo que queda por fuera del cambium vascular. Se divide en:
Corteza externa: Incluye todos los tejidos que quedan por fuera del floema.
Corteza interna: Corresponde al floema.
Cuando el felgeno se forma justo por encima del floema, el trmino ritidoma equivale al de corteza externa.
El ritidoma se desprende cada ao y, al iniciarse un nuevo crecimiento, se vuelve a formar el felgeno que
comienza a dividirse dando lugar a los tejidos mencionados. Si el ritidoma se desprende no de forma
espontnea, sino arrancndolo, se induce la formacin de una nueva peridermis debajo.
Segn como se produzca su desprendimiento, el ritidoma se designa de diferentes formas:
Laminar: El felgeno forma un cilindro continuo alrededor del tallo y el ritidoma se desprende
formando anillos alrededor de todo el rbol. Ocurre en cupresceas.
En tiras: El felgeno tambin forma un cilindro continuo, pero el ritidoma forma lminas que se
desprende como tiras de arriba abajo. Es caracterstico de la vid.
Escamoso: Como sucede en el pino, el felgeno no se encuentra formando un crculo alrededor del
centro de la planta, sino describiendo curvas que se superponen entre s; en este caso el ritidoma se
desprende en forma de escamas.
En placas: En algunos rboles, como el Platanus orientalis, el felgeno se dispone tambin
formando curvas, pero estas no establecen contacto entre s, por lo que el ritidoma desprendido
formando grandes placas no superpuestas.
Krommenhoek et al. (1986) F) Lenticelas.
Las lenticelas son aberturas o

poros de forma lenticular
debajo de los cuales hay
acumulaciones desordenadas
de clulas de aspecto
parenquimtico, con amplios
espacios intercelulares (tejido
de relleno), que van abrindose
paso entre los tejidos,
rompiendo la continuidad de los
estratos peridrmicos y
comunican con las partes ms
internas del tallo o de la raz.
Los amplios espacios entre
estas clulas permiten el paso
del aire y gases y la expulsin
de vapor de agua en gran
cantidad.
Sambucus (sauco) 220x. Coloracin safranina-fast green. Lenticela. Esta

estructura suele formarse bajo un estoma y su funcin es la de permitir la
difusin de los gases..
1) Sber (felema); 2) Colnquima; 3) Tejido de relleno (clulas complementarias)
de la lenticela; 4) Cambium del corcho (felgeno); 5) Felodermis.
70
Las primeras lenticelas se forman debajo de estomas y muchas de ellas son visibles a simple vista.
Aparecen con las primeras producciones epidrmicas en primavera. Desde el punto de vista histolgico hay
tres tipos de lenticelas:
Al finalizar el otoo o al comienzo del invierno el felgeno produce un estrato de sber normal que
encierra las lenticelas. Este estrato vuelve a romperse en la primavera siguiente, reanudndose la
actividad de la lenticela.
Otras clulas consisten no en clulas parenquimticas sino en clulas suberificadas que, en
primavera dejan amplios espacios entre s. Al finalizar el otoo, se producen nuevas clulas
suberificadas y otras que cierran esos espacios.
El tercer tipo de lenticela es el que esta constituido por una mezcla de clulas suberificadas y otras
que no lo estn. Al llegar el otoo, solo hay clulas suberificadas.
El nmero de lenticelas vara en las diversas especies y con la edad. Las plantas leosas poseen mayor
nmero de lenticelas que las herbceas. En las monocotiledneas son escasas.
G) Cicatrizacin.
Las heridas de las plantas cicatrizan pronto por la actuacin de los tejidos meristemticos. Se observan
dos casos tpicos que se describen a continuacin:
Si la lesin alcanza slo los estratos corticales externos o, como mucho, al lber secundario, se forma
una capa de sber en el espesor de la corteza, un poco por debajo del estrato felognico normal. El
nuevo sber producido rellena la herida, que cicatriza.
Si la herida es ms profunda y pone el leo al descubierto, el cambium de las porciones ilesas
produce una serie de tejidos engrosados, junto a la herida que forman a modo de gruesos labios a su
alrededor. Poco a poco estas producciones se extienden sobre la parte del leo que qued al
descubierto. As, es frecuente al observar, en el punto en que fue cortada una rama, como la herida esta
rodeada por un pequeo resalto cortical. Con el avance del tejido de reparacin, la herida llega a
cubrirse y las porciones opuestas de la corteza se juntan. Las zonas cambiales empalman, e igual la
corteza. A partir de ese momento se forman regularmente los estratos leosos y corticales y no quedan
huellas de la herida.
4.5 TEJIDOS SECRETORES Y EXCRETORES
4.5.1 Caractersticas Generales.
En general las diferencias glandulares aparecen con

una de estas dos afinidades:
Resolver las propias necesidades

metablicas de la planta como ocurre en las
glndulas que eliminan el exceso de sal.
Facilitar la relacin con otros organismos,
as sucede en los ptalos de las cuyas clulas
epidrmicas segregan gotitas de secrecin que
difunde a la atmsfera y constituye el
perfume, o en las glndulas digestivas de las
plantas carnvoras.
Canal secretor, una estructura tubular rodeada
de clulas glandulares.
71
En el primer caso la planta se libera de productos metablicos y se puede hablar de excrecin, mientras
que en el segundo caso se liberan sustancias que han sido producidas para ser utilizadas, por lo que puede
hablarse de secrecin. Cualquiera que sea la finalidad de las glndulas, las glndulas o tejidos secretores
pueden ser:
Externos: Presentes en la epidermis, donde forman tricomas glandulares.
Huaranca (2010)
Internos: Se encuentran en el interior del cuerpo de la planta, donde
forma bolsas o canales.
A) Tricomas y Glndulas.
Estas estructuras pueden tener formas diversas. No todos los tricomas son
secretores, ya que pueden cumplir otras funciones, principalmente como
estructuras de proteccin. No siempre es fcil distinguir entre tricomas y
glndulas, pero en estas suelen encontrarse clulas subepidrmicas. Es
frecuente que los pelos glandulares acumulen aceites esenciales (lavanda:
Lavndula) y muchas plantas
de lugares salitrosos secretan
sales que se depositan en
forma slida sobre la cutcula.
Los pelos de las hojas especializadas de las plantas

carnvoras suelen segregar enzimas proteolticas. La
secrecin se acumula entre la pared celular y la cutcula y
esta puede distenderse hasta que se rompe, liberando la
sustancia.
Huaranca (2010)
B) Nectarios.
Son estructuras de forma variada que secretan un lquido azucarado

llamado nctar. Los nectarios son frecuentes en las flores, ocupando distintas
partes de ella; pero tambin se hallan nectarios extraflorales en hojas y tallos.
En las flores los nectarios sirven para recompensar la visita de los
pilinizadores, que habitualmente aprenden en que momento aparece el nctar,
ya que rara vez la produccin es continua.
C) Hidtodos.
Son estructuras foliares que permiten la salida de agua liquida al exterior. Este fenmeno se llama
gutacin y, cuando se produce, las hojas parecen estar mojadas por el roco, pero no puede confundirse con
este ya que solamente lo presentan algunas especies, particularmente algunas gramneas y ciertas plantas
higrofitas de las selvas, en las cuales la prdida del agua por este medio es muy abundante.
D) Clulas secretoras.
Huaranca (2010)
Son idioblastos secretores que se clasifican por las sustancias que

contienen aunque, muchas veces, puede tratarse de productos
diversos y mezclados. Las estructuras secretoras son tiles en los
estudios taxonmicos, ya que son caractersticos en diversos grupos
vegetales: laurceas, rutceas, etc.
72
E) Cavidades y canales secretores.
Estas estructuras pueden generarse de manera

lisgena, es decir, por disolucin de las paredes de
aquellas clulas que producen la secrecin, como
puede observarse en las hojas de distintas especies de
los gneros Citrus o Eucalyptus y donde los aceites
esenciales se acumulan en la cavidad dejada al
producirse la lisis celular.
El otro camino es la aparicin de meatos grandes

por separacin de clulas productoras, que
generalmente permanecen vivas y que vuelcan las
sustancias secretadas en estos canales que se forman
de manera esquizgena. Estos canales son comunes
en muchas plantas de la familia umbelferas (perejil:
Petroselium crispum; apio: Apium graveolens;
cicuta: Conium maculatum; etc.); en confieras
resinosas donde los canales resinferos parecen
formarse por accin mecnica; en muchas
leguminosas y compuestas. Krommenhoek et al. (1986)
F) Tubos lactferos.
Glndulas oleaginosas de limn. Estas
Son clulas vivas, a veces cenocitos, muy glndulas se denominan lisgenas, las clulas
vacuolizadas y cuyo jugo celular constituye el ltex. se rompen y liberan la secrecin de la
glndula. Coloracin fast green. 100x.
Los lactferos pueden ser uni o pluricelulares. En el
primer caso se los llama simples y procede de una
clula que ya poda encontrarse en el embrin y que Microsoft Encarta 2009.
luego creci, extendindose por toda la planta. Se este
modo se lo podra considerar como un idioblasto.
Tambin suele llamarse laticferos no articulados,

para distinguirlos del segundo tipo, los tubos
laticferos articulados o compuestos, que estn
formados por la reunin de muchas clulas. Ambas
clases de laticferos pueden presentar ramificaciones.
El ltex es un lquido de aspecto y composicin
variables, generalmente lechoso, de color blanco,
aunque puede ser amarillo, rojizo, etc. Contiene
principalmente agua y lleva gomas en suspensin (de
donde pueden obtenerse como caucho), amiloplastos,
ceras, alcaloides y otros.
Huaranca (2010)
73
Esquema resumen de la clasificacin de los tejidos vegetales
74
CAPTULO 5
ORGANOGRAFA VEGETAL
Fotografa: Yellowstone park
75
I. INTRODUCCIN
El cuerpo de toda planta vascular est organizado en tres tipos generales de rganos: races, tallos y hojas.
Estos contienen a su vez los distintos tipos de tejidos que acaban de describirse, pero se diferencian por la
forma en que se especializan las clulas para desempear distintas funciones. Se tiene adems los rganos
reproductores como son las flores, fruto y semilla, que se detallarn ms adelante.
Si se explicar en este captulo todas las bases del enfoque botnico de esta matera, el capitulo se extendera
demasiado, por consiguiente slo se realiza un anlisis de los conceptos bsicos, funciones y clasificacin,
adicionandose esquemas y figuras que muestran las principales estructuras y variedades de los rganos
vegetales.
76
II. LA RAZ
La raz es el rgano generalmente subterrneo
del cuerpo de las cormfitas, que se caracteriza
por su crecimiento indefinido, su geotropismo
positivo, su simetra en general radiada, la
ausencia de yemas, hojas, nudos y entrenudos y
por su especializacin como rgano de anclaje,
absorcin de agua y sales minerales disueltas;
de acumulacin de diversas sustancias orgnicas
y en ocasiones excepcionales como unidad de
propagacin.
2.1 ORIGEN Y DISTRIBUCIN
La raz se origina a partir de la radcula del

embrin, o polo radical del eje embrionario, y
se conoce como raz principal o raz
primaria. Es la primera de las partes del
embrin que se desarrolla durante la germinacin
de la semilla. La radcula, entonces, con una
cubierta en su punta llamada coleorriza, se desarrolla originando la raz primaria con su tejido de proteccin
en el pice, denominada caliptra, cofia o pilorriza.
La radcula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios, de este modo se garantiza el posterior
crecimiento y desarrollo de la planta. En las plantas monocotiledneas, la radcula aborta en estados
tempranos de desarrollo, por lo que el sistema radical est conformado por races que surgen de la base del
tallo, las que (por ese motivo) se denominan races adventicias.
2.2 SISTEMA RADICULAR

El conjunto de races de una misma planta se denomina sistema radical
o sistema radicular. Segn su origen y desarrollo se distinguen dos tipos
de sistemas radiculares, los cuales estn asociados a grupos diferentes de
plantas. En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria
produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical alorrizo o
axonomrfico, caracterizado porque hay una raz central, principal,
ntida y dominante sobre las races laterales, las que no son
morfolgicamente equivalentes.
En las monocotiledneas y en
las pteridfitas, la raz
embrionaria por lo general
muere pronto y el sistema
radical de la planta adulta se
forma por encima del lugar de
origen de la raz primaria. El
sistema radical se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o
fibroso, y est formado por un conjunto de races adventicias y se
halla profusamente ramificado.
77
2.3 FUNCIONES
La raz cumple varias funciones en la planta:
Por un lado, permite el anclaje o fijacin de la planta al suelo. El tamao relativo de las races
determinan tambin la posibilidad de que una planta pueda tener un mayor o menor desarrollo del
vstago areo.
La raz permite la absorcin del agua y de los nutrientes minerales disueltos en ella desde el suelo y
su transporte al resto de la planta.
Asimismo, la raz es el soporte de asociaciones simbiticas complejas con varios tipos de
microorganismos, tales como bacterias y hongos, que ayudan a la disolucin del fsforo inorgnico
del suelo, a la fijacin del nitrgeno atmosfrico y al desarrollo de las races secundarias.
Adems de estas tres funciones que son generales para todas las plantas superiores, las races de algunas
especies estn especializadas en la acumulacin o almacenamiento de reservas. As, la zanahoria (Daucus
carota) almacenan en la raz durante el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir
flores, frutos y semillas.
La raz, por otro lado, tiene un papel fundamental en la creacin y proteccin del suelo. Las molculas y
enzimas segregadas por las races y sus relaciones simbiticas contribuyen a la formacin de suelo. Las
races de numerosos rboles segregan cidos orgnicos bastante potentes para disolver piedras calizas y
liberar el calcio y otros minerales tiles. Adems, las races de numerosas especies contribuyen a la fijacin
del suelo y a protegerlo de la erosin hdrica y elica.
2.4 MORFOLOGA
En la raz primaria se distingue

externamente la caliptra, que se
encuentra en el pice protegiendo al
meristema apical, una zona de
crecimiento o alargamiento, que es
una regin glabra de 1 a 2 mm de
longitud; la zona pilfera, regin de
los pelos absorbentes, y la zona de
ramificacin, una regin sin pelos
en la cual se forman las races
laterales y que se extiende hasta el
cuello, que la une al tallo.
La forma general de las races es

filamentosa, aun cuando tambin
se puede presentar en forma
cnica, oblonga, napiforme,
tortuosa o laminar. Cada especie
tiene una forma caracterstica, la
cual puede modificarse segn las
diferentes condiciones ambientales
en las que la planta crezca. De
hecho, su apariencia depende del
tipo de sustrato en el que se
desarrolle.
78
2.5 ANATOMA
2.5.1 Caliptra.
En el pice de cada raz en crecimiento hay una cobertura

cnica llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es
visible a simple vista y consiste en tejido blando no
diferenciado. La caliptra est formada por clulas
parenquimticas vivas que a menudo contienen almidn. Las
clulas se disponen en hileras radiales, las clulas centrales
forman un eje llamado columela.
2.5.2 Rizodermis.
La rizodermis es la epidermis de la raz. Tpicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una
sola capa o estrato de clulas, las cuales son alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas,
normalmente sin cutcula.
La rizodermis es la epidermis de la raz. Tpicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una
sola capa o estrato de clulas, las cuales son alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas,
normalmente sin cutcula.
2.5.3 Crtex.
El crtex es la regin comprendida entre la

rizodermis y el cilindro central y su funcin
principal es la de almacenar sustancias de
reserva, tales como el almidn. Las capas
ms externas del crtex, debajo de la
epidermis, pueden diferenciarse como un
tejido especializado, llamado exodermis. La
capa ms interna del crtex forma, a su vez,
otra estructura especializada en las
espermatfitas: la endodermis.
2.5.4 Exodermis.
Las capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente
no est presente en las pteridfitas. La exodermis est formada por una a varias capas de clulas vivas, que a
veces incluyen esclernquima. Sus clulas pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o
algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las clulas de la exodermis de las races de muchas angiospermas
tienen bandas de Caspary y
desarrollan muy rpidamente
suberina y, en algunas especies,
tambin celulosa. Su funcin sera la
de evitar la prdida de agua desde la
raz al suelo. Desde un punto de vista
tanto estructural como qumico la
exodermis se parece a la endodermis,
y los factores causales de su
desarrollo son iguales.
Wikipedia.com
79
2.5.5 Endodermis.
Es una capa de clulas dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico que se encuentra en la
parte ms interior del crtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las clulas que conforman la endodermis
contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que
se conoce como banda de Caspary. As, el agua slo puede fluir hacia el centro de la raz a travs de la
endodermis.
2.5.6 Cilindro vascular.
El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la endodermis, o sea, el
sistema vascular y el parnquima asociado. Est delimitado por un tejido llamado periciclo, el cual est
formado por una o varias capas de clulas (en el caso de las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre
ellas algunas gramneas) y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en las plantas acuticas y en las
plantas parsitas.
2.6 RAMIFICACIN DE LA RAZ

La raz primaria o principal desarrolla en el suelo
un sistema de races mediante ramificaciones que
van progresando hacia el pice y ulterior
ramificacin de las races laterales (de primer
orden) as formadas. Este sistema puede a veces
superar en longitud y extensin al sistema de
vstagos que se desarrolla por encima del nivel del
suelo. Si se suma la longitud de todas las races de
una planta se hallan valores sorprendentemente
elevados: una planta de trigo, por ejemplo, cultivada
en forma aislada, alcanza una longitud total de
races de unos 80 km.
2.7 MODIFICACIONES MORFO-ANATMICAS DE LA RAZ

Las races pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas,
en la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente o bien como consecuencia de una
especializacin funcional diferente a la tpica. Entre stas se encuentran.
2.7.1 Races reservantes.
Se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas donde los

rganos areos desaparecen durante las pocas adversas, y tambin en
muchas plantas bianuales. En stas ltimas, el rgano de reserva se forma
durante el primer ao, con una parte area muy corta, y en el segundo ao el
tallo se alarga y produce flores para lo que se utilizan las reservas almacenadas
en la raz. Entre los tipos de races reservantes se encuentran:
a) Races napiformes.
Son aquellas races principales (axonomorfas) que se engrosan total o
parcialmente por acumulacin de sustancias de reserva. Consecuentemente,
este tipo de races slo se producen en dicotiledneas. La zanahoria (Daucus
carota) y el nabo (Brassica rapa) son ejemplos de este tipo de races.
80
b) Races tuberosas.
Este trmino se utiliza cuando no solo la raz principal, sino tambin las
secundarias, o la porcin apical de las races adventicias provenientes de los
nudos inferiores del tallo, acumulan sustancias de reserva y agua,
apareciendo todas engrosadas formando Tubrculos radicales. Los tubrculos
radicales se asemejan a los tubrculos caulinares (como el de la papa) ya que,
de hecho, son rganos anlogos, pero su homologa respecto a las races se
reconoce porque poseen cofia, carecen de yemas o cicatrices foliares y por su
estructura anatmica. Este tipo de raz es caracterstico de Dahlia, la yuca o
mandioca (Manihot esculenta), Ranunculus ficaria y de algunas especies de
marantceas tropicales como por ejemplo el lairn (Calathea allouia).
c) Xilopodios.
Este trmino se utiliza cuando la raz principal de un sistema radical axonomorfo se lignifica y reserva
agua. Este tipo de races es caracterstico de algunas especies subarbustivas de sabanas, donde las
precipitaciones son reducidas, razn por la cual se desarrolla tejido que reserva agua (parnquima acufero)
en la raz.
2.7.2 Races especializadas como rganos de sostn y fijacin.
a) Races contrctiles.
Son races adventicias, carnosas, largas y turgentes, las cuales se presentan en
una cierta etapa del desarrollo de la planta y arrastran al brote cerca o debajo de
la superficie del suelo, a un nivel adecuado para su desarrollo. En algunas
plantas bulbosas, las races contrctiles estn muy especializadas y provocan el
desplazamiento del bulbo a mayor profundidad del suelo; estas races estn poco
lignificadas y presentan abundante parnquima, teniendo una duracin de uno a
tres aos, al trmino de los cuales, las reservas se consumen y la raz se acorta en
un 30-40%.
b) Races flcreas o zancos.

Son races que se originan en la base del tallo y se extienden en forma de arco
hasta el suelo, actuando como soporte. Este tipo de races se presenta en el maz,
en algunas palmas y en los mangles (Rhizophora).
c) Races respiratorias o neumorrizas.

Algunas plantas palustres presentan neumatforos, races
especializadas con geotropismo negativo. En el caso de Ludwigia
peploides sobre los estolones se originan dos tipos de races: los
neumatforos y otras races adventicias, con geotropismo
positivo.
d) Races haustoriales.
Son races muy modificadas que se presentan en plantas
parsitas y hemiparsitas y estn relacionadas con el tipo
particular de nutricin de estas plantas. El origen de estas races
puede ser embrional o adventicio. Las races haustoriales son el
rgano de fijacin y de absorcin de estas plantas y representan
los sitios en que se establece el contacto entre la planta husped y
la hospedera, considerndose: rganos chupadores.
81
2.7.3 Races adventicias.
Las races adventicias son aquellas que no provienen de la radcula del embrin, sino que se originan en
cualquier otro lugar de la planta, como por ejemplo en alguna porcin del vstago, en tallos subterrneos
y en races viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen una forma y un tamao relativamente
homogneo, formando sistemas radicales fibrosos.
Generalmente no presentan crecimiento secundario. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden
durar varios aos. En muchas monocotiledneas
como la gramilla (Cynodon dactylon) y
dicotiledneas como la frutilla (Fragaria), que
presentan tallos postrados, en cada nudo nace un
fascculo de races adventicias.
La propiedad de muchas especies de formar

races adventicias a partir de los extremos
cortados de sus tallos se utiliza como medio de
multiplicacin asexual por medio de esquejes.
Algunas especies, tales como los sauces y los
geranios, arraigan con mucha facilidad.
2.7.4 Micorrizas.
Las micorrizas constituyen una simbiosis

especialmente importante, que ocurre en la mayora
de los grupos de plantas vasculares. El trmino
define a la simbiosis entre un hongo y las races de
una planta. Como en otras relaciones simbiticas,
ambos participantes obtienen beneficios. En este caso
la planta recibe del hongo principalmente nutrientes
minerales y agua, y el hongo obtiene de la planta
hidratos de carbono y vitaminas que l por s mismo
es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede
hacer gracias a la fotosntesis y otras reacciones
internas.
2.7.5 Ndulos radicales.
Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas

entre bacterias y plantas superiores. La ms conocida
es la de Rhizobium con especies de la familia de las
leguminosas. La planta proporciona a la bacteria
compuestos carbonados como fuente de energa y un
entorno protector, y recibe nitrgeno en una forma
utilizable para la formacin de protenas. La simbiosis
entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es
especfica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia
con la bacteria Bradyrhizobium japonicum.
82
III. EL TALLO
Se define como todo rgano areo subterrneo, verde o
incoloro, derecho, rastrero o trepador, portador de hojas (sean
stas verdes, reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y
frutos.
A diferencia de las races, el tallo presenta geotropismo

negativo, tiene nudos (lugares donde se originan las hojas) y
entrenudos (regiones entre dos nudos consecutivos), yemas (reas
del tallo situadas justo por encima del punto de insercin de la
hoja apical y axilares) y por lo comn hojas bien desarrolladas.
El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la plntula o de

las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones
pueden producirse mediante dos sistemas: monopdico o
simpdico.
3.1 FUNCIONES
Es el eje de la planta que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con forma aplanada, las cuales se
disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiacin solar con el mnimo
sombreamiento mutuo. En las plantas que no presentan hojas identificables como tales, como en la mayora
de las cactceas, el tallo se encarga de la fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el tallo sostiene
tambin las flores y los frutos. En muchas especies, el tallo es adems uno de los rganos de reserva de agua
y fotoasimilados, especialmente con antelacin a la etapa reproductiva.
No obstante, la funcin principal del tallo es la de constituir la va de circulacin de agua entre las races
y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce es el
de la palmera trepadora Calamus manan de 185 m.
3.2 MORFOLOGA
El tallo, en general, es un rgano cilndrico

que posee puntos engrosados (nudos) sobre
los que se desarrollan las hojas. A la porcin
de tallo situada entre dos nudos consecutivos
se le denomina entrenudo. Presenta adems
una yema terminal en el extremo apical y
varias yemas axilares que se diferencian en
las axilas de las hojas.
3.2.1 Yemas.
Una yema es el extremo joven de un vstago,

y por lo tanto adems del meristema apical,
lleva hojas inmaduras o primordios foliares.
La yema situada en el extremo del eje es la
yema terminal, mientras que las que se
encuentran en la unin de las hojas con el tallo
son las yemas axilares.
83
3.3 ANATOMA
3.3.1 Estructura primaria del tallo.
En un corte transversal, el tallo es generalmente

cilndrico, aunque a veces puede ser aplanado, triangular
o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en
un cilindro completo o bien en un sistema de haces
vasculares discretos. La epidermis del tallo frecuentemente
lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas. La
corteza es la regin entre los tejidos vasculares y la
epidermis.
Esta corteza primaria o crtex est formada por tejidos

fundamentales, en algunos casos slo parnquima con
funcin asimiladora o reservante, y en otras ocasiones
tambin por colnquima, esclernquima o ambos, con
Corte transversal de un tallo de lino en el funcin mecnica. El conjunto entre la corteza y la regin
que se observa la estructura primaria del vascular se denomina regin pericclica, de donde pueden
tallo. surgir las races adventicias. El cilindro central o estela es
1) Mdula; 2) Protoxilema; 3) Xilema tambin llamado cilindro vascular primario, ya que est
primario; 4) Floema primario; 5) Fibras de constituido por los tejidos conductores (floema y xilema
esclernquima; 6) Corteza; 7) Epidermis. primarios).
3.3.2 Estructura secundaria.
La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los meristemas laterales: cmbium vascular y
felgeno. El primero acta en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sita
perifricamente, en la corteza o la epidermis.
Ambos meristemas producen nuevas clulas en sentido radial, por lo que su actividad incrementa el
grosor del tallo. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y clulas
parenquimticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro.
3.4 DIRECCIN DE CRECIMIENTO Y SIMETRA
Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se

dice erecta y el eje orttropo. En tal caso las ramas suelen
desarrollarse radialmente alrededor del eje principal y cada rama
crece horizontalmente y muestra simetra radial.
En cambio, cuando el tallo principal crece en direccin horizontal

su crecimiento se denomina plagitropo. La planta en este caso se
dice postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.
3.5 SISTEMAS DE RAMIFICACIN
Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo, tales como el maz (Zea mays) o la azucena (Lilium
longiflorum), cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Por otro lado, existen plantas con
muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica. Hay dos tipos bsicos de ramificacin, la
ramificacin dicotmica y la ramificacin lateral.
84
3.5.1 Ramificacin dicotmica.
En la ramificacin dicotmica el pice se divide en dos por divisin de la clula apical.
3.5.2 Ramificacin lateral.
La ramificacin lateral es el tipo dominante en las

espermatfitas. En las espermatfitas, donde la ramificacin
es axilar (originada en el ancestro comn a todas ellas), las
ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o
tercera hoja desde el pice.
En la ramificacin monopodial o sistema monopdico de

ramificacin, la yema apical crece y se desarrolla mucho
ms que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas.
En el sistema simpdico de ramificacin las ramas laterales se desarrollan ms que

el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su
crecimiento, porque su yema apical queda en reposo o se transforma en una flor.
3.6 TIPOS DE TALLOS
3.6.1 Por su hbito.
a) Epgeos o areos.
Son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima
de la tierra. Incluyen los tallos normales con autnticas hojas y los estolones,
siendo stos brotes laterales ms o menos delgados y generalmente muy largos
b) Hipgeos o subterrneos.
Son los tallos que crecen debajo de la tierra y presentan catfilos (hojas
rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan los tubrculos, los rizomas
y los bulbos, los cuales se describen a continuacin:
b.1) Rizomas: Son tallos subterrneos de longitud y grosor variables, que

crecen horizontalmente a profundidades
diversas segn las especies. Los nudos llevan
hojas pequeas, y cada ao producen races
que penetran en el suelo y tallos areos de
vida corta (como es el caso del olluco) o
simplemente un grupo de hojas formando un
pseudotallo (por ejemplo, el lirio, Iris
germanica). Frecuentemente, los rizomas
actan como rganos de reserva de nutrientes.
b.2) Tubrculos caulinares: Son tallos que almacenan sustancias

nutritivas. Tienen crecimiento limitado, no presentan habitualmente
races y suelen durar un solo periodo vegetativo. En su superficie se
observan catfilos y yemas (denominadas ojos) y lenticelas.
85
b.3) Bulbos: Son tallos muy cortos y erectos, usualmente con

forma de disco y con una yema terminal rodeada de varias hojas
carnosas, densamente superpuestas, convertidas en rganos de
reserva, llamadas catfilos, que recubren el pice y lo protegen.
b.4) Cormos: Es un tallo engrosado subterrneo, de base

hinchada y crecimiento vertical que contiene nudos y
abultamientos de los que salen yemas. Esta recubierto por capas
de hojas secas, a modo de tnicas superpuestas llamadas tnicas,
las que varan mucho entre especies.
3.6.2 Segn su consistencia.
a) Herbceos.
Se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos

adultos o secundarios, por lo que tienen una consistencia
suave y frgil.
b) Leosos.
Son tallos rgidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila.
3.6.3 Segn las modificaciones estructurales que

presenten.
a) Zarcillo caulinar.
Es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad

de formar hojas y flores. Su funcin es la de permitirle
a la planta trepar o arrastrarse por diversas superficies.
Espina caulinar
b) Espina caulinar.
Se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como defensa contra los
depredadores.
c) Estoln.
Es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar races adventicias, lo que le
permite formar una nueva planta.
3.6.4 Tallos fotosintticos.
Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son
propios de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar hojas
o estas se redujeron hasta volverse rudimentarias, o fueron modificadas
hasta perder la capacidad fotosinttica. Los cladodios, son tallos planos y
suculentos, tpicos de muchas especies de cactceas (Opuntia por
ejemplo), los que adems de la funcin de fotosntesis tambin estn
especializados en el almacenamiento de agua. A diferencia de los filodios,
estos tallos fotosintticos presentan crecimiento indeterminado.
86
IV. LA HOJA
La hoja (del latn folum), es un rgano vegetativo y
generalmente aplanado de las plantas vasculares,
principalmente especializado para realizar la fotosntesis. La
morfologa y anatoma de los tallos y de las hojas estn
estrechamente relacionadas y, en conjunto, constituyen el
vstago.
En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracin,

provocndose as la aspiracin que arrastra agua y nutrientes
inorgnicos desde las races. Secundariamente las hojas pueden
modificarse para almacenar agua o para otros propsitos.
4.1 MORFOLOGA FOLIAR
4.1.1 Lmina o limbo.
La parte plana, delgada y

expandida de la hoja, que
contiene la mayor parte de los
cloroplastos, se denomina
lmina o limbo foliar. Presenta
dos caras: la adaxial, superior,
ventral, haz o epifilo dirigida
hacia el pice, y la cara abaxial,
inferior, dorsal, envs o hipofilo
dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando
son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, se llama discolora.
4.1.2 Pecolo.
Muchas hojas tienen un tallito proximal, el pecolo o (por ejemplo, en helechos) el estpite. Generalmente
es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y
ancho como en Citrus. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecolo, el limbo
se une directamente al tallo y la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos
hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre s rodeando
completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).
4.1.3 Estipulas.
Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas a ambos

lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden aparecer como rganos foliceos,
espinas, glndulas, pelos o escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas se
dicen estipuladas.
4.2 ANATOMA FOLIAR
En un corte trnasversal de un folio se pueden apreciar claramente tres zonas diferenciadas: Una cuticula
superior que evita la perdida de agua mediante evapotranspiracin, La cara superior e inferior, conformadas
por una capa de tejido epidrmico, en donde la cara inferior presenta los estomas, que permiten el
intercambio gaseoso dentro de la hoja. En la parte intermedia se ubica el parnquima fotosinttico, inervado
87
fuertemente por tejido vascular (xilema y floema), en ella es posible apreciar dos zonas bien diferenciadas, el
parnquima empalizado en la zona superior, y el parnquima esponjoso en la zona inferior, con una notable
segregacin de los cloroplastos dentro de las clulas.
4.3 FORMA DE LAS HOJAS DE LAS PLANTAS VASCULARES
La forma de las hojas suele ser caracterstica de las especies, aunque con grandes variaciones entre
individuos e incluso dentro del mismo individuo.
4.3.1 Por su composicin.
Podemos diferenciar las hojas simples y las hojas compuestas:
a) Hoja simple.
Aquella que tiene su limbo indiviso.
b) Hoja compuesta.
Aquella que tiene su limbo dividido; hablamos del termino fololos solo en las hojas compuestas.
88
Por su forma
4.3.2 Por su forma.
Las formas tpicas de hojas simples

de plantas vasculares son:
a) Hoja acicular.
Es la hoja linear, puntiaguda y por

lo comn, persistente, como del
pino.
b) Hoja lanceolada.
Es la hoja cuyo limbo tiene forma

de punta de lanza.
c) Hoja orbicular.
Aquella cuyo limbo tiene forma de

circulo o redondo.
d) Hoja romboide.
Aquella cuyo limbo posee forma

de rombo.
e) Hoja aovada.
La que siendo aguzada por el pice

guarda en el resto la figura del
contorno de un huevo.
f) Hoja cuneiforme.
Tambien llamada espatulada,

aquella con forma de pico de
pato.
Por su borde
g) Hoja sagitada.
Aquella con forma de punta de

flecha.
4.3.3 Por su borde.
Por el borde puede ser entero (no

presenta hendiduras ni salientes),
sinuado (salientes y hendiduras son
proporcionales), aserrado (como
en el serrucho), dentado (como
dientes), doble dentado, lobado,
partido, palmatipartido, etc.
89
Por su pice Por su bse

4.3.4 Por su pice.
Pueden ser redondeado, obtuso, agudo, atenuado, truncado, emarginado, retuso, cuspidado, mucronado,
acuminado, esinoso, aristado, caudado.
4.3.5 Por su base.
Pueden ser redondeada. obtusa. aguda, cuneada, atenuada, truncada, cordada, sagitada, hastada,
auriculada, abrazadora.
4.3.6 Por la forma del margen.
Pueden ser enteras, palmatilobuladas, pinatilobuladas, palmatihendidas, pinatihendidas, palmatfidas,

pinatfidas, palmatipartidas, pinatipartidas, palmatisecas, pinatisectas, rucinadas, laciniadas, liradas.
Por la forma del margen
90
4.4 NOMFILOS MODIFICADOS O METAMORFOSEADOS.
Son las hojas tpicas o normales de las plantas las que tienen a la
fotosntesis como funcin primaria. Existen en gran variedad de
formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la
mayora lo son. Las hojas son las que tienen como funcin propia la
sntesis de compuestos orgnicos nutritivos, aunque cualquier rgano
areo de la planta, si est dotado de parnquima asimilador, tambin lo
hace.
Los nomfilos modificados son hojas asimiladoras que se han

transformado en la evolucin para cumplir funciones especiales. Dos
ejemplos importantes son:
4.4.1 Zarcillos.
Son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o

sujetarse a otras, enroscndose. Existe una gran variedad de zarcillos,
siendo los ms importantes de tipo caulinar (derivados de tallos) o
bien foliar (derivados de hojas, que son los que interesan aqu).
Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que

si el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede
estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegetal. Se
observan zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o el tumbo
(Passiflora mollissima).
4.4.2 Espinas.
Son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que

cumplen funcin de proteccin. Igual que en el caso de los zarcillos,
no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apndices
epidrmicos (los aguijones de las rosas), otras son tallos modificados
y, por ltimo, muchas son hojas. Este ltimo es el caso en las
crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las
plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hbitat lo
conforman tpicamente zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.
Ostolaza (2010)
91
V. LA FLOR
La flor es la estructura reproductiva caracterstica de
las plantas llamadas espermatofitas o fanergamas. La
funcin de una flor es producir semillas a travs de la
reproduccin sexual. Para las plantas, las semillas son la
prxima generacin, y sirven como el principal medio a
travs del cual las especies se perpetan y se propagan.
Todas las espermatofitas poseen flores que producirn

semillas, pero la organizacin interna de la flor es muy
diferente en los dos principales grupos de espermatofitas:
gimnospermas vivientes y angiospermas.
Las gimnospermas pueden poseer flores que se renen

en estrbilos, o la misma flor puede ser un estrbilo de
hojas frtiles. En cambio una flor tpica de angiosperma est compuesta por cuatro tipos de hojas
modificadas, tanto estructural como fisiolgicamente, para producir y proteger los gametos: spalos,
ptalos, estambres y carpelos.
En las angiospermas la flor da origen, tras la fertilizacin y por transformacin de algunas de sus partes,
a un fruto que contiene las semillas.
Con independencia de los aspectos sealados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A
travs de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades
humanas, ya sea por su belleza intrnseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos
provean flores desde hace ms de 5.000 aos y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en
continua expansin: la floricultura.
5.1 ESTRUCTURA
5.1.1 Cliz.
El cliz es el verticilo ms
externo de la flor. Tiene
funcin protectora y est
constituido por los spalos,
generalmente de color verde.
Si los spalos estn libres entre

s, el cliz se denomina
dialispalo, mientras que si
estn unidos se llama
gamospalo como en el
"clavel" (Dianthus
caryophyllus, cariofilceas).
5.1.2 Corola.
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos frtiles de la flor. Esta
compuesto por antfilos denominados ptalos, los que son generalmente mayores que los spalos y son
coloreados.
92
Cada ptalo consta de una ua que lo fija al

receptculo y una lmina o limbo que es la parte ms
ancha y vistosa. La ua puede ser muy corta, como en
Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La
lmina puede ser de forma, color y margen muy variado.
Si los ptalos son libres entre s la corola se denomina

dialiptala; si, en cambio, se hallan unidos entre s a
travs de sus mrgenes, la corola se dice gamoptala y,
como en el caso del cliz, presenta tubo, garganta y
limbo.
5.1.3 Androceo.
El androceo es uno de los verticilios frtiles de las flores.

Las piezas que integran el androceo se denominan
estambres, los cuales tienen como funcin la generacin de
los gametofitos masculinos o granos de polen.
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por

un pie que se inserta en el receptculo de la flor, llamado
filamento, y una porcin distal llamada antera.
El filamento es la parte estril del estambre,

puede ser muy largo, corto o faltar, en ese
caso las anteras se denominan ssiles.
Generalmente es filiforme, pero puede ser
grueso, incluso petaloide, y puede estar
provisto de apndices.
5.1.4 Gineceo.
En las angiospermas el gineceo, tambin llamado pistilo, consta

de uno o ms carpelos u hojas carpelares que forman una
cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los vulos
o primordios seminales, tanto de la desecacin como del ataque de
insectos fitfagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada

que forma una cavidad o lculo en cuyo interior se encuentran los
vulos; el estilo que es una columna ms o menos alargada que
soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. ste est
constituido por un tejido glandular especializado para la recepcin
de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en
esos casos el estigma se dice que es ssil.
93
Si los carpelos estn separados o libres entre s, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocrpico (como
ocurre en las crasulceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos estn soldados entre s
se llama gamocarpelar o sincrpico, que es lo ms frecuente.
5.1.5 Inflorescencia.
Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo ms

comn es que crezcan juntas en grupos organizados que se
llaman inflorescencias.
En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que

toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso
podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El caso
ms notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el
girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada captulo
est integrada por decenas o cientos de flores.
5.2 TIPOS DE FLORES
5.2.1 Inflorescencias.
Cuando las flores surgen en el organismo vegetal, lo hacen de formas caractersticas que permiten
diferenciarlas en diferentes grupos.
Tipos generales de flores e inflorescencias
Tipos de inflorescencia espigada (Eje floral alargado longitudinalmente)
94
Tipos de inflorescencia recimosa umbeladas (Eje floral alargado transversalmente)

Tipos de inflorescencia cimosas o definidas
5.2.2 Prefloracin.
Al igual que las hojas, las flores tienen distintos tipos de disposicin de las partes florales en la yema.
Tipos de prefloracin
95
5.2.3 Partes florales.
Las partes florales pueden tener variadas formas y configuraciones distintivas de acuerdo a distintos
aspectos, los ms importantes son la insercin del cliz y corola respecto al ovario, la forma de la corola,
posicin, disposicin y forma de los estambres, clases de los vulos y forma del estigma.
a) Insercin de cliz y corola: El cliz y la corola se encuentran insertos en la flor en tres distintas
posiciones tomando como parmaetro el ovario.
Tipos de insercin del cliz y la corola respecto al ovario
b) Forma de la corola: Segn la forma y disposiciones de los ptalos, se pueden clasificar en tres grupos.
b.1) Corolas gamoptalas actinomorfas: Cuando los ptalos de igual forma se fusiuonan de manera
simtrica.
Tipos de corola gamoptalas actinomorfas

Tipos de corolas gamoptalas
b.2) Corolas
gamoptalas
cigomorfas
cigomorfas:
Cuando ptalos de
forma diferente se
fusionan de manera
asimtrica.
96
b.3) Corolas diaptalas: Cuando los ptalos se encuentran libres.

Tipos de corolas diaptalas
c) Androceo: Es la parte masculina de la flor, puede ser descrita desde varios enfoques.
c.1) Disposicin de los estambres.

Tipos de androceo segn su disposicin

c.2) Configuracin de las anteras.
Tipos de anteras
97
c.3) Posicin del disco (si est presente).

Tipos de discos

d) Gineceo: Es la parte femenina d ela flor, puede ser analizada desde diversos puntos de vista.
d.1) Forma del estigma.

Forma de estigma
d.2) Posicin del ovario.

Clasificacin segn la posicin del ovario
98
d.3) Posicin de vulos: Este parmetro es tambin llamado placentacin y toma en cuenta la disposicin en
que se originan los vulos.
Tipos de ovario segn su placentacin

1) 1-carpelar 1-locular; 2) 1-carp. 1-loc. placa parietal laminar; 3) 2-carpelar con falso tabique y p.
parietal; 4) y 5) 3(pluri)-carpelar sincrpico 1-loc. p. parietal marginal; 6) 3(pluri)-carpelar sincrpico 1-
loc. p. parietal laminar; 7) 3(pluri)-carpelar sincrpico 3(pluri)-loc. p. parietal laminar; 8) 3(pluri)-
carpelar sincrpico 3(pluri)-loc. p. parietal marginal; 9) pistilo 3(pluri)-carpelar (apocrpico) sincrpico
dialicarpelar con ovarios monocarpelares 1-loculares p. marginal; 10) 3(pluri)-carpelar sincrpico
plurilocular p. maginal axilar; 11) pluricarpelar sincrpico placentacin central en corte long. y en corte
trans; 12), aplicable tambin a 13) pluricarpelar sincrpico 1-locular p. basilar; 14) pluricarpelar
sincrpico p. central libre; 15) monocarpelar 1-locular placentacin central libre.
5.3 POLINIZACIN
La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas

presupone que los animales polinizadores visiten las
flores de manera regular y se detengan en ellas el
tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean
rozados o tocados con cierta frecuencia y que el
polen quede adherido a los visitantes de modo tan
perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a
los estigmas de otras flores.
El resultado de la zoofilia depende esencialmente de

que los animales puedan reconocer las flores desde
una cierta distancia y de que se vean compelidos a
visitar durante un cierto tiempo las flores de la
misma especie. Las flores zofilas, entonces, deben
poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el
nctar), medios de reclamo (tales como olores y
colores) y, adems, polen viscoso o adherente.
99
VI. EL FRUTO
Una vez fecundada la flor, en el interior del ovario, el vulo se

convierte en semilla, mientras que los carpelos u hojas
modificadas que forman el gineceo van transformndose para
dar origen al fruto. Cuando ste madura, el producto de estas
modificaciones se denomina pericarpio. A veces, otras piezas
florales sufren cambios para integrar el fruto, como el
receptculo, las brcteas o los tubos florales.
Si se observa desde adentro hacia fuera el corte longitudinal de

cualquier fruto carnoso muestra, en la parte ms profunda, la
semilla que contiene el embrin, rodeada del pericarpio, que consta de tres capas: endocarpio, que
envuelve la semilla y es conocido como hueso o carozo; mesocarpio o pulpa, y epicarpio o cscara.
6.1 ORIGEN DEL FRUTO
En las plantas con flor, el fruto es el conjunto

del ovario maduro y todas las dems piezas
florales. En sentido botnico, se llama fruto slo
al ovario maduro. En trminos coloquiales, la
palabra suele usarse slo para describir los frutos
suculentos y comestibles de las plantas leosas,
los de matas y arbustos, como el tomate o el
meln, y algunos otros ms pequeos, como la
fresa o la frutilla.
En condiciones naturales, el fruto suele

formarse una vez que ha tenido lugar la
fecundacin del vulo, pero en muchas plantas,
casi siempre variedades cultivadas, como los
ctricos sin semilla, la uva, el banano y el
pepino, el fruto madura sin necesidad de
fecundacin; este fenmeno se llama
partenocarpia.
En cualquier caso, la maduracin del ovario

provoca el marchitamiento de los estigmas y las
anteras y el agrandamiento del propio ovario (o
de los ovarios, si la flor tiene ms de uno). Los
vulos presentes en el interior de los ovarios
fecundados se desarrollan y forman las semillas.
En las variedades partenocrpicas stas no se desarrollan, y los vulos mantienen el tamao original. La
principal funcin del fruto es proteger las semillas durante su desarrollo; en muchas plantas tambin
favorecen su dispersin.
6.2 ESTRUCTURA DEL FRUTO
Al madurar, las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio, constituido por tres capas:
100
6.2.1 Epicarpio.
La ms externa o epicarpio suele ser una simple pelcula

epidrmica lisa como el caso de la uva; con pelo como en el
durazno, o recubierto de cera, como en la ciruela. Proviene de
la capa externa del ovario, originada por la epidermis inferior de
la hoja carpelar.
6.2.2 Mesocarpio y Endocarpio.
El grosor de la capa media o mesocarpio

y de la interna o endocarpio es muy
variable, pero dentro de un mismo tipo de
fruto, una de las capas puede ser gruesa y
las otras delgadas. En los frutos carnosos,
la pulpa suele corresponder al
mesocarpio, como ocurre en el durazno y
la uva o seco y esponjoso como la naranja.
El mesocarpio proviene de la capa media
del ovario, originada por el mesfilo de la
hoja carpelar, el en caso del endocarpio
proviene de la capa interna del ovario,
originada por la epidermis superior de la
hoja carpelar.
6.2.3 Semilla.
La semilla o las semillas, dispuestas

dentro del pericarpio, constituyen en
ciertos casos la totalidad de la porcin
comestible del fruto. As, en el coco, la
cscara dura exterior es el pericarpio, y la
parte comestible interior, es la semilla.
6.3 PLACENTACIN
Como se explic en la pgina de flor, se denomina placentacin a la disposicin de los vulos dentro del
ovario. Cuando el ovario madura, la placentacin determina la ubicacin de las semillas dentro del fruto.
Los tipos de placentacin son los siguientes:
6.3.1 Marginal: Los vulos se ubican en los mrgenes del

carpelo. Un ejemplo de un fruto con este tipo de placentacin
es la chaucha.
6.3.2 Parietal: Los vulos se fijan en la pared del ovario,

ejm: la calabaza.
101
6.3.3 Central: Los vulos se fijan en una columna

inserta en la base de un ovario unicular, ejm.: la
manzana.
6.3.4 Axilar: Los carpelos se unen en un ovario pluricular

y los vulos se hallan en los ngulos de unin, ejm.: la
naranja.
6.3.5 Basal: Los vulos se ubican en la base de la

cavidad ovrica.
6.3.6 Apical: Los vulos se ubican en el apndice de la

cavidad ovrica.
6.4 CLASIFICACIN DE LOS FRUTOS
Para la adecuada clasificacin de los frutos hay que

tener en cuenta muchas caractersticas. No obstante, es
posible tener una buena aproximacin a los distintos tipos
de frutos observando: el nmero de carpelos, la
consistencia y la dehiscencia.
6.4.1 Nmero de carpelos que forman el

fruto.
a) Monocrpicos: Los frutos que derivan

de una flor con un slo carpelo,
monocarpelar se denominan
monocrpicos (ejm. ciruela, durazno,
chaucha, etc.).
Si por el contrario derivan de una flor con

ovario pluricarpelar, tenemos dos
posibilidades:
b) Policrpicos: Los carpelos estn

unidos formando un nico ovario (que
proviene de un gineceo gamocarpelar):
frutos policrpicos (ejm. uva, tomate,
naranja, kiwi).
c) Mltiples: Los carpelos estn separados

entre si, por lo tanto la flor tiene varios
ovarios independientes (el gineceo es
dialicarpelar): frutos mltiples (ejm.
frutilla, magnolia, mora, etc.). El mejor
ejemplo para visualizar esto es la mora o la
frambuesa, donde cada "bolita" que
constituye el fruto fue originado por uno de
los carpelos que tena la flor.
102
Hasta aqu siempre hablamos de frutos que estn originados de una nica flor pero, en algunos casos, las
plantas tienen flores dispuestas en una vara, unas muy cerca de las otras. Este conjunto de flores se denomina
inflorescencia. El ovario dentro de cada flor dar un fruto, tambin unido a la vara o eje central, por lo
que a todo el conjunto se lo conoce como infrutescencia o fruto compuesto (ejm. higo, anan).
6.4.2 Consistencia del fruto.
a) Frutos carnosos: Son los que tiene gran porcentaje de humedad, las sustancias alimenticias se
almacenan en el pericarpio.
Frutos carnosos
b) Frutos secos: Son frutos con contenido hdrico reducido, se agrupan en dos grandes grupos, los
dehiscentes, y los indehiscentes.
Frutos secos dehiscentes
103
Frutos secos indehiscentes
6.4.3 Dehiscencia del fruto.
a) Frutos indehiscentes: Hay

algunos frutos que al madurar
permanecen cerrados y sus
semillas quedan en el interior,
estos son los frutos
indehiscentes (ejm. manzana,
durazno, roble, arce, etc.). En
estos casos, para que las
semillas se liberen del interior
del fruto y alcancen la tierra
para poder germinar, ste debe
caer al suelo y pudrirse o bien, si
es un fruto carnoso, podr ser
ingerido por algn animal y las
semillas pasarn por su tubo
digestivo y sern eliminadas con
las heces (es por esto que en el
campo es tan comn encontrar
pequeas plantas germinando en los montculos de bosta de los animales: podramos decir que tienen
suficiente "abono" para ello...).
104
b) Frutos dehiscentes: Otros frutos, en

cambio, se abren espontneamente y
expulsan las semillas al madurar: son los
frutos dehiscentes (ejm. arveja, poroto,
etc.). Normalmente, los frutos se abren por
los lugares donde se soldaron los carpelos.
Esta dehiscencia puede ser de varias formar:
longitudinal, cuando se abre a lo largo del
carpelo como en las chauchas; transversal,
cuando se abre como una caja sacndole su
tapa, como en el eucalipto; o porcida,
cuando las semillas salen por pequeos
agujeros o poros como en el caso de la
amapola. La dispersin de las semillas (es
decir, cun lejos germinarn de la planta
"madre") depende de factores como cun
lejos fueron expulsadas del fruto y de la
accin del viento y el agua que pueden
ayudar a transportar las semillas.
A continuacin, se puede observar cmo se clasifican los frutos utilizando el conjunto de atributos que
acabamos de mencionar (nmero de carpelos, consistencia, dehiscencia) y algunos otros un poco ms
complejos:
Clasificacin de frutos
Microsoft Encarta 2009.
105
CLASIFICACIN Y CARCTESTICAS DE LOS FRUTOS

Por su naturaleza
Se desarrollan a partir de una sola flor que tiene o bien un nico carpelo o pistilo o
bien varios carpelos o pistilos soldados.
Frutos simples Frutos

Cuando proceden de un gineceo monocarpelar.
monocrpicos
Frutos
Cuando proceden de un gineceo formado por varios carpelos
policrpicos
Se desarrollan a partir de una sola flor que tiene varios carpelos o pistilos libres,
formndose a modo de frutos independientes pero en la misma flor.
Se forman varios frutos secos e indehiscentes de tipo aquenio en la

Poliaquenio misma flor. Aparecen por ejemplo en las familias rosceas,
ranunculceas, alismatceas, etc.
Frutos Se forman varios frutos secos y dehiscentes de tipo folculo en la
agregados Polifolculo misma flor. Aparecen por ejemplo en las familias ranunculceas,
magnoliceas, etc.
Se forman varios frutos carnosos y con endocarpo ptreo de tipo

Polidrupa
drupa en la misma flor. Aparecen por ejemplo en la familia roscea.
Polibaya Se forman varios frutos carnosos de tipo baya en la misma flor.
Son frutos en los que adems del desarrollo de los carpelos o pistilos se unen otras
partes de la flor.
La manzana y la pera son frutos carnosos pero se han desarrollado a
partir de una flor con ovario nfero en la que el receptculo que
Pomo
rodea al ovario o hipanto crece con ovario considerablemente, y
constituye la mayora de la parte comestible.
Frutos
complejos En las rosas y escaramujos, el fruto es realmente un poliaquenio, un
Cinorrodn fruto agregado, pero tambin se desarrolla un hipanto ms o menos
carnoso que rodear a los aquenios en la madurez.
La granada es un fruto que se origina a partir de ovarios
longitudinales y transversales, que en la madurez contienen semillas
Balausta
cubiertas por una capa carnosa (episperma) y todo el conjunto
rodeado por una cubierta coricea.
Todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructa que
parece un solo fruto pero que en realidad est formada por muchos frutos.
En la higuera los frutos son aquenios, pero la parte carnossa y
Frutos pulposa corresponde al eje de toda la inflorescencia, que se ha
Sicono
compuestos, convertido en una estructura casi cerrada excepto por la presencia de
sincarpos un poro.
sincarpos o
infrutescencias En las moreras todas las flores de la inflorescencia contribuyen al
fruto, pero la parte carnosa corresponde a las piezas perinticas que
Sorosis se vuelven carnosas, constituyendo el conjunto una unidad o
infrutescencia llamado vulgarmente mora. La pia tropical tambin
es un ejemplo de sorosis.
106
Por su textura
El pericarpo maduro es seco, y dependiendo de la dehiscencia se separan a su vez en
dehiscentes e indehiscentes.
No se abren y retienen las semillas en su interior.
Procede de un ovario con una nica semilla y el

Aquenio
pericarpo es delgado y no soldado a dicha semilla.
Procede de un ovario compuesto con una sla semilla

Carioside
que est intimamente unida al pericarpio.
Nuez o
Es como el aquenio pero el pericarpio es duro y ptreo.
ncula
Nombre general que se da por algunos autores a los

Frutos
frutos de las fagaceas debido a que estn protegidos en
indehiscentes
todos los casos por formaciones de naturaleza axial (por
Calibo
ejm. Las bellotas -glande-, los hayucos, las castaas -
erizo-, etc.) aunque luego cada uno en particular
desarrolla una estructura distnta.
Nombre dado a aquenios procedentes de un ovario

Cipsela nfero y formado por ms de un locus. Comn entre las
compuestas.
Es un tipo particular de auqenio que posee una o varias

Frutos secos Smara
alas para ser dispersado por el viento.
Estos frutos se abren de alguna manera para liberar y dispersar las

semillas.
Fruto que se genera a partir de un solo carpelo que

cuando madura se abre longitudinalmente de arriba
Folculo
hacia abajo, generalmente a lo largo de la sutura ventral
del carpelo. Polispermo.
A partir de un slo carpelo que cuando madura se abre

longitudinalmente de arriba hacia abajo a lo largo de la
Legumbre
sutura ventral del carpelo y el nervio medio, con lo que
Frutos se separa en dos valvas. Polispermo.
dehiscentes
A partir de una flor con dos carpelos soldados que
presentan un falso tabique que los separa y se abre
Silcua
longitudinalmente de abajo hacia arriba separando dos
valvas.
Es una silicua corta, de dos a cuatro veces ms larga que

Silcula
ancha o menos larga. Tpico de la familia crucferas.
A partir de una flor con varios arpelos o pistilos

Cpsula
soldados y que se abre de diversas maneras.
107
El pericarpo maduro es carnoso y jugoso, a veces tambin fibroso. Suelen ser

indehiscentes.
A partir de flores con uno o varios carpelos soldados, generalmente

Baya con muchas semillas rodeadas por una pulpa jugosa correspondiente
al mesocarpo y endocarpo.
A partir de una flor con varios carpelos soldados en ovario nfero,

Pepnide pero no hay un desarrollo del hipanto, sino que ste constituye una
cubierta endurecida.
A partir de flores frecuentemnte con un solo carpelo o a veces varios

carpelos soldados, que en la madurez contienen casi siempre una
Drupa
nica semilla, pero est rodeada por una cubierta leosa y dura
(endocarpo).
Frutos carnosos
Fruto drupceo, con el epicarpo y el mesocarpo carnosos, al final
Trima ms o menos desjugados, que constituyen una cscara dehiscente de
manera irregular.
A partir de una flor con varios carpelos soldados en un ovario nfero,

en el que la parte del receptculo de la flor que rodea al ovario
Pomo
(hipanto), se hace carnosa simultaneamente al desarrollo del
pericarpo.
Algunos frutos presentan partes carnosas o jugosas pero no

corresponden exactamente al pericarpo. As, en las naranjas, limones
Hesperidio y dems ctricos, la pulpa corresponde a pelos que tapizan las
cavidades del ovario que se hinchan de jugo en la madurez y rodean
a las semillas.
Pseudocarpos
Son estructruras que parecen frutos y no lo son. Propias de las plangtas gimnospermas (plantas con
semillas desnudas). Tienen una funcinprotectora o incluso relacioanda con la dispersin
Estructura redondeada, leosa y dehiscente, que encierra las semillas en su inteior. Es

Estrbilo propio de los cipreses (Cupressus sp.). Al igual que en los pinos, estas estructuras
parecen frutos pero no lo son.
En los pinos, abetos y cedros las semillas o piones, aparecen reunidas en estrbilos
cnicos, al principio cerrados, incluso durante algunos aos, para luego abrirse y
Pias
separase las escamas que los forman para liberar a las semillas. Estas estructuras
denominadas pias o conos no son frutos.
Estrbilo redondeado, carnoso e indehiscente, que encierra unas pocas semillas

Glbulos o
aparecen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que incluso se pueden
arcstidas
soldar encerrando a la semilla y aparentando frutos carnosos, pero no son frutos.
En el tejo las semillas aparecen rodeadas por un desarrollo carnoso o excrescencia

procedente de su base que les rodea por todas partes excepto por un poro, en la
Arilo
madurez alcanza una coloracin roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero
es en realidad una estructura que se denomina arilo.
Adaptado de: Garcia (2006)
108
6.5 GAMETOGNESIS VEGETAL
Las plantas con flor reciben el nombre de fanergamas. Estas

plantas han conseguido que su reproduccin no dependa del
medio acutico, como sucede en las algas, musgos y helechos.
Para ello se valen de dos "inventos" evolutivos de gran
importancia:
La polinizacin asociada con la aparicin de las flores.
La semilla y el fruto.
a) Formacin del grano de polen: En los estambres cada teca

tiene dos sacos polnicos en cuyo interior estn las clulas madres
de los granos de polen. Cada una de stas formar por meiosis
cuatro clulas haploides con un slo ncleo: las microesporas
masculinas. Cada microespora dar lugar a un grano de polen. Para ello se rodea de dos envueltas: una ms
interna y delgada, la intina, y otra muy gruesa, la exina, decorada con relieves caractersticos en cada
especie. El ncleo (n) se va a dividir por mitosis dando dos ncleos n: el ncleo generativo y el ncleo
vegetativo.
b) Formacin del saco embrionario:

En los carpelos, en el interior de los
ovarios, se encuentran los rudimentos
seminales u vulos. Cada uno est
unido al ovario por el funculo y
protegido por dos envueltas celulares:
una ms externa, la primina, y otra
ms interna, la secundina. Ambas lo
rodean dejando un orificio: el
micropilo. Ms al interior
encontramos una masa de clulas: la
nucela, una de las clulas de la
nucela: la clula madre del saco
embrionario, se desarrolla
considerablemente y por meiosis da
cuatro clulas con n cromosomas.
Generalmente, tres de ellas degeneran
y la que perdura se divide varias
veces (tres, normalmente) formando
el saco embrionario. Cada saco
embrionario contiene ocho clulas
(n). Las tres superiores son las
sinrgidas, una de las sinrgidas, la
central, es el gameto femenino u
oosfera; otras dos son las centrales, y
en la parte opuesta a las sinrgidas, se
encuentran las antpodas. Las dos
sinrgidas y las tres antpodas no
tienen ninguna funcin y despus de
la fecundacin desaparecen.
109
VII. LA SEMILLA
Las semillas son los vulos de la flor maduros. Las semillas

se encuentran encerradas dentro de los frutos. Algunos frutos
se abren espontneamente para expulsar las semillas. Otros
frutos permanecen cerrados y necesitan ser comidos por los
animales o pudrirse para que sus semillas puedan salir al
exterior. Si se dan las condiciones necesarias, las semillas
germinan y producen nuevas plantas.
Todas las semillas son muy nutritivas. Hay algunas que son
especialmente interesantes para el hombre por sus
propiedades alimentarias, ya que son muy ricas en protenas,
hidratos de carbono, minerales y vitaminas. Entre todas ella
destacan las semillas de los frutos de las legumbres, como las
alubias, los guisantes o las lentejas.
7.1 ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
La semilla angioesprmica consta de:
7.1.1 Tegumento.
Cubierta o envoltura de la semilla, que

protege y es durable.
7.1.2 Hilo.
Punto de unin con la semilla y el ovario.
7.1.3 Cotiledones.
Donde se almacena la reserva alimenticia

(endosperma). En el nudo de fijacin de los
dos cotiledones, divide el eje en dos
regiones:
a) Hipoctilo: Regin baja, se desarrolla

luego en la raz primaria.
b) Epictilo: Regin superior, parece un

pequeo racimo de hojas diminutas.
Sobre la base de la diferencia de la cantidad

de cotiledones, las angioesprmica, se
dividen en dos grupos:
Monocotiledn: Que solo tiene un

solo cotiledn en su embrin.
Dicotiledn: Que tienen embriones

con dos cotiledones.
110
7.1.4 Plmula.
All se forman las primeras hojas

verdaderas.
7.1.5 Radcula.
Es una estructura que sale de la plmula y

se convierte luego en raz.
7.2 GERMINACIN
Es el proceso por el cual una semilla

colocada en un medio ambiente, se
convierte en una nueva plntula.
En la germinacin el embrin se hincha, y

la cubierta de la semilla se rompe. La
radcula de la planta, en la punta del
hipoctilo, es la primera parte del embrin
que emerge o que sale de la cubierta
seminal, forma la raz primaria. Al fijarse
esta raz primaria al suelo, el epictilo, emerge y empieza a desarrollarse en el joven vstago de la planta.
Los cotiledones permanecen en el suelo o sern llevados al aire por el crecimiento hacia arriba de la parte
superior del hipoctilo. Los cotiledones podrn permanecer en la planta durante varias semanas y algunas
veces, se convierten en rganos verdes manufactureros de alimento a la manera de plantas o bien se
marchitan y caen poco despus de la germinacin cuando sus reservas de alimento estn reservadas.
111
Germinacin de semilla de guisante
Factores que afectan a la germinacin:

Germinacin hipgea
Temperatura
Humedad
Oxigeno
Luz
7.3 CLASES DE SEMILLAS
7.3.1 Hipgeas.
Conservan sus cotiledones en el suelo.
7.3.2 Epgeas.
Cuando al desarrollarse, el
tallo embrionario, se desarrolla
activamente, llevando consigo
los cotiledones que se guardan
adheridos a l.
Germinacin epgea
112
CAPTULO 6
SISTEMTICA Y
TAXONOMA VEGETAL
113
I. INTRODUCCIN
Se denomina Botnica Sistemtica o Taxonoma Sistemtica a la ciencia que incluye la Identificacin,
Clasificacin y Nomenclatura de las plantas; por lo tanto un taxnomo es reconocido internacionalmente
como una persona que identifica, clasifica y nombra objetos de origen biolgico.
Algunos botnicos
pioneros usaron el
trmino taxonoma en un
sentido ms restringido,
aplicndolo a los
principios de un sistema
de clasificacin. An hoy,
algunos autores prefieren
diferenciar los trminos,
en cuyo caso la
sistemtica se define
como el estudio y
descripcin de la
diversidad de los
organismos vivientes, de
las causas y consecuencias
de la variacin y la
manipulacin de la
informacin obtenida para
producir sistemas de
clasificacin. La
Taxonoma queda
restringida al estudio de
la clasificacin, sus
principios y prcticas. En
general Taxonoma y
Sistemtica son
actualmente usadas como
sinnimos.
Identificacin o Determinacin es dar nombre a un organismo por referencia a una clasificacin

existente, con ayuda de bibliografa o por comparacin con un organismo de identidad conocida. En
algunos casos, luego de eliminar las posibilidades de que sea semejante a un elemento conocido, podra ser
determinado un nuevo organismo para la ciencia. La nomenclatura no est involucrada en el proceso de
identificacin.
Clasificacin es el proceso de establecer y definir agrupaciones sistemticas. Implica ordenar a las especies
en clases. Una Clase es un grupo formado por individuos que poseen diversas caractersticas comunes. La
existencia de caractersticas comunes refleja, por lo general una relacin entre los miembros de una clase; las
clases constituirn en definitiva, un sistema.
Las relaciones naturales de las plantas, pueden expresarse de dos maneras: se dice que hay una relacin
fentica o formal cuando las plantas estn vinculadas entre s por un gran nmero de caracteres comunes o
formas, y una relacin es filogentica cuando las plantas estn relacionadas por tener antecesores comunes.
114
II. HISTORIA DE LAS CLASIFICACIONES

2.1 CLASIFICACIN UTILITARIA
En los primeros tiempos el hombre

comienza a conocer diversas plantas que
estaban asociadas a su existencia, as
llega a diferenciar plantas alimenticias,
medicinales, religiosas y venenosas. Se
trata de una clasificacin utilitaria, porque
las clases formadas tienen su fundamento
nicamente en el uso o utilidad.
Con el paso del tiempo y a medida que el

hombre ampliaba sus conocimientos
sobre las plantas, el progreso de la
microscopa, las teoras evolucionistas, el
redescubrimiento de las leyes de Mendel,
etc., se abandona la clasificacin utilitaria
y se hacen evidentes distintos perodos que se citan a continuacin.
2.2 PERODO DE LOS SISTEMAS ARTIFICIALES
Estos se basan en una eleccin arbitraria de determinados caracteres que servir para establecer las
relaciones o diferencias entre los organismos. Se inicia con Teofrasto (371 286 AC.), quin agrup al
Reino Vegetal en cuatro categoras: rboles, arbustos, subarbustos y hierbas. Esta etapa culmina en 1753
con la aparicin de Species Plantarum de Carl Linneo (1707 1778). Este afamado sabio sueco, da un
impulso decisivo a la sistemtica al establecer la nomenclatura binomial, y reconocer a las especies como
unidad bsica del sistema. En esa poca se consideraba que la especie era inmutable y creada por un ser
superior. Dentro de este criterio fijista, se atribua la variabilidad individual observada en los organismos,
como el resultado de las diferencias climticas y edficas.
2.3 PERODO DE LOS SISTEMAS NATURALES
Se inicia con las obras Genera Plantarum (1764) de Linneo y Familia des Plantes (1763 1774) de
Adanson. Ya por entonces se llega a la conclusin de que era necesario el empleo de un numero grande
de caracteres para determinar las relaciones naturales de la plantas, adems va ganando adeptos la idea
de la mutabilidad de las especies. Sin embargo prevaleca el criterio evolucionista y el concepto sobre las
relaciones de parentesco se mantena en la
nebulosa.
La publicacin ms importante, en estos

tiempos fue sin dudas Thorie
Elmentaire (1813) de A. P. de Candolle,
quien sostena que poda producirse una
variacin en la flor y que sta se deba a un
cambio del modelo bsico. Cuando
Charles Darwin (1809 1882) da a
conocer su teora de la evolucin en su
Origen of Species (1855), llegan a su fin
los Sistemas Naturales.
115
2.4 PERODO DE LOS SISTEMAS FILOGENTICOS
A partir de este enunciado se abandona el concepto de la inmutabilidad de las especies y que haban sido
creadas independientemente unas de otras, y se lo reemplaza por el de que las especies estn constituidas
por poblaciones (conjunto de individuos que intercambian libremente sus factores genticos) y que estas
poblaciones pueden variar en el proceso de reproduccin para dar origen a descendientes con
determinados caracteres diferentes. Se formula entonces la hiptesis que todos los organismos vivientes
estn relacionados o emparentados entre si por provenir de formas ancestrales sencillas, las que en el
transcurso de la historia de la vida sufrieron alteraciones para dar lugar a la diversidad de formas actuales.
En el ao 1900 se redescubren las leyes de la herencia de G. Mendel (1882 1884), siendo estos estudios
genticos los que esclarecen el mecanismo de la evolucin. Dentro del Sistema Filogentico se encuentra
varios esquemas de clasificacin, entre ellos el primero fue el de Eichler (1875). Las obras de Engler y
Prantl y de Bentham y Hooker tuvieron gran aceptacin mundial, los principales herbarios en nuestro
pas estn organizados segn Engler y Prantl.
III. CARACTERES TAXONMICOS

Llamamos Carcter a todo atributo, propiedad o particularidad de un organismo susceptible de evaluarse.
Son caracteres taxonmicos por que los empleamos en la clasificacin.
Las caractersticas de morfologa macroscpica fcilmente apreciables sirven de base principal para la
mayora de las clasificaciones; no obstante, cuando el estudio comparado
se realiza en mayor profundidad, el taxnomo no solo recurre a los Para un taxnomo un buen
caracteres morfolgicos sino adems examina y evala propiedades carcter es aquel que es
anatmicas, citolgicas, fisiolgicas, qumicas, etc. Estrictamente relativamente estable porque
revela escasa variacin de
hablando, todas son caractersticas del fenotipo. En la mayora de los una generacin a otra y baja
casos la semejanza fentica sigue siendo fundamental para suponer la sensibilidad a los cambios
presencia de una relacin. ambientales.
116
Hay caracteres cualitativos (por ejm. tipo de

dehiscencia de un fruto), y caracteres cuantitativos
(nmero de semillas de ese fruto).
Si bien los caracteres exomorfolgicos constituyen la

base principal de las clasificaciones, la sistemtica
moderna se apoya en los resultados obtenidos por
varias lneas de trabajo distintas, que aportan ms
elementos de juicio y permiten el establecimiento de
relaciones de parentesco sobre bases ms amplias.
Entre estas lneas de trabajo tenemos:
Citotaxonoma: Es el estudio comparado de los caracteres localizados en los cromosomas como ser,
nmero, forma, dimensiones, posicin del centrmero, presencia o ausencia de satlite,
comportamiento en la meiosis, etc.
Histotaxonoma: Es el estudio de los caracteres anatmicos de los diferentes rganos de una planta.
Palinologa: Estudia los granos de polen y las

esporas, los caracteres a tener en cuenta en los granos
de polen son, simetra, dimensiones, color, nmero y
posicin de los poros germinativos, esculturas de la
exina.
Quimiotaxonoma: Estudia la composicin qumica

de las plantas. Se parte del supuesto de que las plantas
que contienen una determinada sustancia estn
emparentadas entre s. Pero no siempre es as.
Taxonoma molecular: Las nuevas tcnicas

bioqumicas resultan cada vez ms importantes en
sistemtica evolutiva. Ofrecen dos ventajas distintas:
los resultados son objetivamente mesurables y es
posible comparar organismos muy diferentes. Estos
estudios bioqumicos pueden revelar por ejm.
similitudes y diferencias en las enzimas, en las vas de
reaccin, en las hormonas y en las molculas
estructuralmente importantes. Entre estas tcnicas
encontramos:
Secuencia de aminocidos: Una de las primeras protenas analizadas en estudios taxonmicos fue el
citocromo c. Las molculas de dicha protena fueron secuenciadas en varios organismos, lo que permiti
determinar el nmero de aminocidos en que difieren estas molculas en los distintos organismos. Se
los considera relojes moleculares que pueden ser utilizados para determinar el momento en que se
diferenciaron varios grupos.
Secuencia de nucletidos: ste mtodo reemplaza al uso de protenas homlogas para estimar
relaciones evolutivas, dado que la secuenciacin de nucletidos es tcnicamente ms fcil, ya que trata
solo con cuatro nucletidos y no con 20 aminocidos. A medida que se van secuenciando los cidos
nucleicos de varias especies, la informacin se incorpora a bancos de datos de computadoras,
posibilitando comparaciones detalladas.
117
IV. METODOLOGAS ALTERNATIVAS

Dos metodologas alternativas, la fentica numrica y la cladstica, han sido propuestas como
reemplazantes de los mtodos tradicionales de la sistemtica evolutiva. Ambas son mtodos objetivos que
iluminan la subjetividad inevitable de los mtodos clsicos.
4.1 TAXOMETRA, TAXONOMA NUMRICA O FENTICA NUMRICA
No se trata de otra ciencia auxiliar, sino que parte del principio de asignarle a los caracteres el mismo
peso o valor, para eliminar de esta manera la
subjetividad que usan los sistemticos. Este
sistema propone un sistema de clasificacin
basado en todos los caracteres fenticos
dndoles la misma importancia. El mtodo
requiere el empleo de por lo menos 50
caracteres que son analizados por
computadoras convenientemente programadas.
4.2 CLADSTICA
En contraste con la fentica numrica, ignora

la similitud general y se basa exclusivamente
en la filogenia. Los cladistas sostienen que la
ramificacin de un linaje a partir de otro en el
curso de la evolucin es el nico hecho que
puede determinarse objetivamente.
V. CLASIFICACIN JERRQUICA
La taxonoma de los organismos es un sistema jerrquico, es decir consiste en grupos dentro de grupos,
donde cada grupo est en un nivel particular o rango. En este sistema cada grupo se denomina taxon (taxa
el conjunto de taxones) y el nivel o rango que se asigna se llama categora.
En la poca de Linneo haba tres categoras de uso comn: especie,

gnero y reino; los naturalistas reconocieron tres reinos: animal, vegetal y
mineral. Sin embargo entre el nivel de gnero y el de reino, Linneo y otros
taxonomistas aadieron otras categoras, es as que los gneros se agrupan
en familias, las familias en rdenes, los rdenes en clases y las clases en
filas o divisiones.
Los principales rangos de taxa en secuencia descendiente son: reino

(regnum), divisin o filum (diviso o phylum), clase (classis), orden
(ordo), familia (familia), gnero (genus) y especies (species). Los rangos
secundarios de taxa en secuencia descendiente son tribu (tribus) entre
familia y gnero; seccin (sectio) y serie (series) entre egnero y especie,
variedad (varietas) y forma (forma) debajo de la especie.
Si es deseable aumentar el nmero de rangos, los trminos de estos se

forman adicionando el prefijo sub- a los nombres de rango principal o
secundario: subreino, subdivisin, subclase, suborden, subfamilia,
subtribu, subgnero, subseccin, subserie, subespecie, subvariedad,
subforma.
118
El orden de los rangos

no puede ser alterado.
Clasificacin biolgica tomando como ejemplo a la rosa
CATEGORIA TAXN CARACTERSTICAS
Organismos pluricelulares adaptados para la vida terrestre; habitualmente

Reino Vegetal
con paredes celulares rgidas y clorofilas a y b en sus cloroplastos.
Divisin Antfitos Plantas vasculares con flores.
Subdivisin Angiospermas Plantas con los vulos contenidos dentro del ovario.
Clase Dicotiledneas Semillas con dos cotiledones
Subclase Arquiclamideas Flores con los ptalos libres.
Serie de Ordenes Corolinos Flores con su perianto diferenciado en cliz y corola.
Plantas leosas o herbceas; hojas alternas, opuestas o verticiladas,

simples o compuestas, con o sin estpulas. Flores cclicas, gralmente
Orden Rosales pentmeras, perginas, hipginas o epginas. Androceo comnmente de
muchos ciclos, estambres usualmente numerosos. Gineceo de 1 a varios
carpelos, apocrpicos o sinrpicos. Fruto variado.
rboles, arbustos o hierbas. Hojas simples o compuestas, usualmente con

estpulas. Flores actinomorfas, pentmeras, perginas o epgina. Tlamo
Familia Rosaceas
plano, cncavo o convexo. Estambres numerosos, a veces 1-5.carpelos 1 a
numerosos. Estilos libres. Fruto seco o carnoso.
Flores perginas o hipginas, pluricarpelares, con hojas generalmente

Subfamilia Rosoideas
compuestas.
Flores grandes y vistosas, actinomorfas, perfectas, 5 spalos, 5 ptalos

libres. Estambres numerosos y libres, pistilos numerosos, dispuestos en el
Gnero Rosa interior de un receptculo, libres. Fruto poliaquenio rodeado totalmente
por el receptculo carnoso, coloreado. Arbustos erguidos o trepadores,
con aguijones; hojas alternas, trifoliadas, imparipinadas con estpulas.
Especie Rosa alba L. Ptalos de corola de color blanco.
Adaptado de: Martinez et al. (2007)
119
Este sistema de clasificacin permite generalizar y vemos que descendiendo de reino a especie aumentan
los detalles porque se procede de lo general a lo particular. Resumiendo la clasificacin jerrquica es un
medio til de almacenar y proporcionar informacin.
La categora fundamental en la clasificacin jerrquica de los individuos es la especies conjunto de

individuos con caracteres morfolgicos privativos, asociados con una extensin geogrfica definida, las
otras categoras solo existen en la mente humana.
El problema que se presenta es la ubicacin de taxones (taxa) en la categora de reino. En tiempos de Linneo
se dijo que los reinos eran tres, animal, vegetal y mineral; en el Reino Animal se inclua a aquellos
individuos que se movan y coman y cuyos cuerpos crecan hasta un cierto tamao y luego dejaban de
hacerlo. El Reino Vegetal comprenda a los seres vivos que no se movan ni coman, pero que seguan
creciendo durante toda su vida, as las algas, bacterias y hongos se agrupaban con las plantas y los
protozoarios con los animales.
Con el perfeccionamiento del microscopio ptico, la aparicin de los microscopios electrnicos y todos los
adelantos tecnolgicos del siglo XX se aument el nmero de grupos que se reconocen como
constituyendo reinos diferentes. Las nuevas tcnicas
mostraron las diferencias entre las clulas procariotas o
eucariotas, diferencias stas que permiten garantizar que
los procariotas deben estar en un reino separado: Monera.
Otros estudios han provisto nuevas informaciones acerca

de la historia evolutiva de los principales tipos de
organismos; pero la mayora de las propuestas
contemporneas relativas a reinos no se basan en la
historia evolutiva sino en la organizacin celular y en el
modo de nutricin de los organismos. Se proponen as
cinco reinos: Monera, Protista, Fungi (hongos), Plantae,
Animalia.
Los miembros de reino Monera (procariotas) se

identifican sobre la base de su organizacin y bioqumica celular nicas, los miembros del reino Protista
son eucariotas, tanto auttrofos como hetertrofos, y la mayora unicelulares. Todos los otros eucariotas
pluricelulares estn divididos en tres reinos, basados fundamentalmente en su forma de nutricin: los hongos
absorben molculas orgnicas del medio que los rodea, las plantas la manufacturan por medio de la
fotosntesis y los animales las ingieren bajo la forma de otros organismos. Los papeles ecolgicos de estos
tres grupos son tambin diferentes: los hongos son desconponedores, las plantas productores y los animales
consumidores. De cualquier modo ningn sistema de clasificacin es completamente satisfactorio.
VI. NOMENCLATURA BOTNICA

Es el estudio del sistema y mtodos para adjudicar a los organismos y agrupaciones sistemticas, e incluye
la implementacin, interpretacin y aplicacin de las reglas que gobiernan dicho sistema.
Una vez que la planta ha sido identificada, es necesario que tenga un nombre cientfico para ser
designada. La nomenclatura determina el nombre correcto, de acuerdo al sistema nomenclatural; este est
regulado por el Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica. Las disposiciones del Cdigo se aplican
a todos los grupos del reino vegetal, actuales y fsiles. La palabra planta abarca a todos los organismos
tradicionalmente estudiados por lo botnicos, incluye los hongos, algas, algas azules (Cianobacterias) y
protistas fotosintticos.
120
6.1 NOMENCLATURA DE LOS TAXONES
a) Nombres de los taxones superiores al rango de gnero: Consisten en un solo trmino y por eso son
llamados uninominales o unitarios. Son palabras que se escriben con mayscula. Ellos son:
Divisin: Existe una recomendacin que el nombre debera terminar en fitas, ejm. Espermatfitas. Si se
trata de un hongo en micota, ejm. Mixomicota.
Clase: Los nombres deberan terminar para algas en ficeas, ejm. Feoficeas; para los hongos en micetes,
ejm. Basidiomicetes y para las cormofitas en opsidas, ejm. Cicadopsidas.
b) Nombres de rdenes, familias, subfamilias y tribu: Hay ocho familias cuyos nombres hacen
Tienen terminaciones normalizadas. excepcin a la regla. Sin embargo pueden
utilizarse como alternativos los nombres
Orden: Si el nombre deriva de una familia en l apropiados terminados en ceas, estos son:
incluida, debe terminar ales, ejm. Poligonales est Palmas = Arecceas, Gramneas = Poceas,
basado en el nombre de la familia Poligonceas. Crucferas = Brasicceas, Leguminosas =
Fabceas, Gutferas = Clusiceas,
Familia: El nombre de una familia se forma por la Umbelferas = Apiceas, Labiadas =
adicin del sufijo -ceas, al nombre de un gnero Lamiceas y Compuestas = Asterceas.
incluido en ella, ejm. Poligonceas (de
Polygonum).
Subfamilia y Tribu: El nombre de una

subfamilia se forma por la adicin del
sufijo oideas al nombre del gnero
incluido en ella, ejm. Orizoideas (de
Oriza). Un nombre de tribu se forma de
manera anloga, pero con la desinencia
ea, ejm. Falaridea (de Phalaris).
Gnero: Un nombre de gnero puede

tener un origen cualquiera e incluso
estar constituido de forma arbitraria. Es
un nombre uninominal escrito con
mayscula, ejm. Trifolium (hoja de 3
fololos), Lobivia (anagrama de
Bolivia).
Especies: El nombre de una especie es

una combinacin binaria, formada por
un nombre genrico seguido de un solo
epteto. El nombre binario completo se
conoce como nombre especfico. La
letra inicial del gnero se escribe con
mayscula, el segundo trmino (epteto
especfico) se escribe con minscula. Si
el epteto implica varias palabras, stas
se combinan en una sola o se ligan por
un trazo de unin (ejm. Eritrina crista-
galli). El epteto de una especie puede
tener origen y forma cualquiera.
121
RESTRICCIONES PARA LA DENOMINACIN DE TAXONES

Categora taxonmica Plantas Algas Hongos
Divisin/Phylum -phyta -mycota
Subdivisin/Subphylum -phytina -mycotina
Clase -opsida -phyceae -mycetes
Subclase -idae -phycidae -mycetidae
Superorden -anae
Orden -ales
Suborden -ineae
Infraorden -aria
Superfamilia -acea
Familia -aceae
Subfamilia -oideae
Tribu -eae
Subtribu -inae
c) Nombre de taxones de rango inferior a la especie (Taxones intraespecficos): Se reconocen categoras

de taxones inferiores al rango de especie: subespecie, variedad, forma. El nombre de cada taxon se forma
con el nombre de la especie en la que est clasificado seguido del epteto intraespecfico precedido de un
trmino que designa el rango (subsp., var., f.) ejm. Vigna unguiculata subsp. sesquipedalis (chaucha metro),
Cucrbita mxima var. zapallito (zapallito), Cupressus sempervirens f. sempervirens (ciprs piramidal).
Estos nombres son ternarios o trinominales.
Cultivar: Son las variaciones que aparecen por cultivo, por hibridacin, etc. son tambin llamadas
variedades. Se escriben con mayscula y precedidos por la abreviacin cv., los nombres son
imaginarios ejm. Medicago sativa cv. Fortinera INTA.
Hbridos: Los hbridos producidos por cruzamiento sexual pueden ser designados por frmulas o por
nombre, ejm. Digitalis purpurea x Digitalis lutea (hbrido interespecfico) Triticum aestivum x Secale
cerale (hbrido intergenrico). Los hbridos producidos por injerto se nombran de la misma manera
solo que se coloca el signo (+) en lugar del x.
d) Nombre correcto: Cada grupo

taxonmico no puede tener nada ms que
un nombre correcto. Si dos o ms
nombres se refieren al mismo taxon, en
general debe ser conocido por el ms
antiguo, es decir el primer nombre
publicado (principio de prioridad) y es el
nombre correcto. El nombre es legtimo si
est de acuerdo con las provisiones del
Cdigo.
Sinnimos: Se conocen como sinnimos, dos o ms nombres que se aplican al mismo taxon. Segn el
principio de prioridad, slo uno de ellos puede ser el nombre por el cual se conozca correctamente el
taxon, en general ste es el ms antiguo.
Citacin de autores: Los nombres cientficos se escriben seguidos de uno o ms nombres personales,
a veces abreviados. Estos nombres personales constituyen la citacin del autor de los nombres que le
preceden, ejm. Crucferas Juss., Vigna Savi, Manihot esculenta Crantz, Bowlesia incana Ruiz et Pav.,
Simmondsia chinensis (Link) Schneid (el autor fuera del parntesis hizo el cambio de ubicacin
taxonmica de esta planta que originalmente fue colocada por Link en el gnero Buxus).
122
VII. TAXONOMA VEGETAL

Se denomina Botnica Sistemtica o Taxonoma Sistemtica a la ciencia que incluye la Identificacin,
Clasificacin y Nomenclatura de las plantas. Algunos botnicos pioneros usaron el trmino taxonoma en un
sentido ms restringido, aplicndolo a los principios de un sistema de clasificacin. An hoy, algunos autores
prefieren diferenciar los trminos, en cuyo caso la sistemtica se define como el estudio y descripcin de la
diversidad de los organismos vivientes, de las causas y consecuencias de la variacin y la manipulacin de la
informacin obtenida para producir sistemas de clasificacin. La Taxonoma queda restringida al estudio de
la clasificacin, sus principios y prcticas. En general Taxonoma y Sistemtica son actualmente usadas
como sinnimos.
Freeman (2009)
La filogenia de las plantas verdes. Las ramas azules de esta figura indican tres de los linajes ms
importantes cuyo nombre colectivo es algas verdes.
El reino vegetal agrupa a unas 260.000 especies, es el reino ms numeroso despus de los animales. Para
clasificar las plantas cientficamente se aplican tres criterios de clasificacin: La presencia o ausencia de
vasos conductores en el tallo (estos vasos transportan sustancias por el interior de las plantas), la
presencia o ausencia de flores, y la presencia o ausencia de frutos. Con estos tres criterios se pueden
diferenciar cuatro grandes grupos de plantas: los brifitos o musgos, los pteridfitos o helechos, las
gimnospermas y las angiospermas.
Los cormfitos tienen raz, tallo, hojas y vasos conductores; en contraposicin de los brifitos que carecen
de estas estructuras. Las plantas que no tienen flores (musgos y helechos) reciben el nombre de criptgamas,
y el resto de las plantas que si tienen flores reciben el nombre de fanergamas. Si las plantas carecen de
frutos reciben el nombre de gimnospermas, que ni tan siquiera tienen ovario, por lo que los vulos estn
desnudos en sus brcteas. Si poseen frutos reciben el nombre de angiospermas, que s poseen ovario y
semillas encerradas en l. Dentro de las angiospermas podremos ver semillas con un cotiledn
(monocotiledneas) o de dos cotiledones (dicotiledneas).
123
Principales taxones del reino plantae
Caractersticas diferenciales de los principales taxones del reino plantae
DIVISIN CORMFITOS
Subdivisin Espermatfitos o
ESTRUCTURA/ASPECTO DIVISIN
Subdivisin Fanergamas
DIFERENCIAL VEGETAL BRIFITOS
Pteridfitos
Clase Clase
Gimnosperma Angiosperma
Raz, tallo y hojas No Si Si Si
Epidermis y Epidermis y Epidermis y
Tejidos Epidermis
Conductores Conductores Conductores
Flores No No Si Si
Semillas No No Si Si
Frutos No No No Si
Fecundacin
Fecundacin
slo en No precisa de agua No precisa de
Adaptacin al medio slo en
presencia de para la agua para la
terrestre presencia de
agua. fecundacin. fecundacin.
agua. Primitivo.
Primitivo.
124
7.1 BRIFITOS (MUSGOS)
Los Brifitos fueron las primeras plantas en adaptarse al medio terrestre. Su adaptacin al medio terrestre
es muy primitiva y consiste en la aparicin de tejido epidrmico, que evita la prdida de agua. Los tejidos
conductores no existen, por lo que el agua y las sales minerales absorbidas deben pasar clula a clula,
con lo que el transporte de sustancias es muy lento. Los musgos son los vegetales ms representativos de
los Brifitos. Son plantas muy simples, sin vasos conductores, ni flores, ni frutos que viven en medios muy
hmedos y sombros. Forman almohadillas verdes mojadas sobre rocas o muros en los bordes de arroyos o
fuentes.
Freeman (2009)
Musgos. Los gametofitos tienen una vida larga y duradera. Los esporofitos dependen de los gametofitos para
nutrirse.
Las falsas hojas de los musgos son verdes, para realizar la fotosntesis y se disponen helicoidalmente
sobre el eje o falso tallo que no presenta vasos conductores. Con sus falsas races, los musgos pueden tomar
del suelo sustancias y agua. Son organismos auttrofos.
Presentan reproduccin asexual por fragmentacin y

reproduccin sexual con alternancia de dos formas, una
con forma de filamento con muchas falsas hojas de color
verde y que es muy abundante, y otra con forma de
filamento liso de color marrn que es poco abundante. Las
formas de color verde generan gametos masculinos y
gametos femeninos y por esto se denominan gametfitos.
Si hay agua, los gametos masculinos van nadando y

fecundan a los gametos femeninos y as se generan una
clula zigoto que empieza a multiplicarse y genera una
forma de color marrn. sta, cuando es adulta, produce
esporas sexuales por meiosis (esporas con la mitad de
125
informacin gentica). Posteriormente, estas esporas caen en la tierra, germinan y cada una de ellas da lugar
a una forma de color verde.
Freeman (2009)
Freeman (2009)
7.2 CORMFITOS
Los cormfitos son los vegetales que ya han colonizado a la

perfeccin el medio terrestre, y por ello su estructura
presenta una organizacin ms compleja que los musgos, se
diferencia raz, tallo y hojas (estructura tipo cormo).
7.2.1 Pteridfitos (helechos).
Las primeras plantas con raz, tallo y hojas son los

Pteridfitos o helechos, aunque carecen de flores y frutos.
Son abundantes en lugares sombros y hmedos, en los
bosques o mrgenes de cursos de agua, ya que los gametos
masculinos tienen que desplazarse nadando hasta los gametos
femeninos. Esto se debe a que, como sucede en los musgos,
no tienen flores y, por lo tanto, no pueden producir semillas.
Gracias a poseer tejido conductor pueden distribuir eficazmente por toda la planta el agua que absorben
del suelo. Debido a esto, pueden llegar a alturas de 1 2 metros en pases templados, y hasta 16 metros en
126
las selvas tropicales. Como poseen tejido conductor presentan autnticas races, autnticos tallos y autnticas
hojas. Al igual que los musgos aparecieron por evolucin a partir de alguna especie de alga verde. En pocas
de sequa el fronde se seca, mientras que el rizoma se mantiene vivo si en el suelo hay humedad.
Helechos. Los esporofitos tienen una larga vida y duradera pero, cuando son jvenes, dependen de los
gametofitos para nutrirse.
Como los musgos, presentan reproduccin asexual, a partir del rizoma, y reproduccin sexual con
alternancia de generaciones. La forma ms grande y ms abundante es la que producen las esporas
sexuales, es decir el esporfito (que en nuestro pas tienen una tamao de entre 25cm a 2 m de altura) y la
forma pequea y poco abundante es la que forma los gametos, es decir los gametfitos (tienen un tamao de
unos 5 o 6 milmetros).
El esporfito (produce las esporas) posee unas hojas muy grandes denominadas frondes, que salen de un
tallo subterrneo horizontal denominado rizoma, del cual surgen numerosas races. Los frondes
generalmente estn muy divididos y en su reverso se encuentran unos puntos amarillentos, los soros, dentro
de los cuales estn los esporangios que son los rganos dnde se forman las esporas sexuales. A partir de
cada una de ellas se puede formar un gametfito con gametos masculinos y femeninos en el interior de
protuberancias separadas llamadas prtalos. Si hay suficiente agua en el suelo, los gametos masculinos van
nadando y fecundan a los femeninos, as se generan una clula zigoto que empieza a multiplicarse y genera
una forma que acabar dando un nuevo esporfito.
127
Freeman (2009)
7.2.2 Espermatfitos.
En esta divisin encontramos plantas bien adaptadas al medio terrestre. En ellas observamos las partes
tpicas de una planta con estructura tipo cormo, es decir, raz, tallo y hojas. Sin embargo, su caracterstica
ms representativa es que poseen flores y forman semillas. Habitan en los lugares ms diversos de la tierra.
Las semillas protegen al embrin de la sequa, por lo que son plantas independientes del agua para la
reproduccin. Las ms antiguas son las gimnospermas, y las ms evolucionadas son las angiospermas, que a
su vez se clasifican en monocotiledneas y dicotiledneas. La diferencia fundamental entre gimnospermas y
angiospermas reside en:
A) Gimnospermas: Los individuos que pertenecen a este grupo son plantas de porte arbreo, aunque en
algn caso se manifiestan con aspecto arbustivo. Sus hojas, en casi todas las especies, son perennes, y
segn la forma del limbo pueden ser: Alesnada, escuamiforme, acicular, linear, flabelada y palmatiforme.
Las flores son unisexuales, sin cliz y sin corola.
Freeman (2009)
Heterospora sen las gimnospermas. Las microsporas producen granos de polen; las megasporas producen
gametofitos femeninos.
128
Las gimnospermas ms abundantes son las pertenecientes al orden de las Conferas. Tienen sobre sus
brcteas de madera, dispuestas de forma helicoidal sobre un eje, los vulos desnudos, sin ovario, por lo que
tras la fecundacin solo se produce la semilla y nunca aparece el fruto.
PRINCIPALES FAMILIAS GIMNOSPERMAS
ORDEN FAMILIA
Pincea
Conferales Cupresceae
Taxceae
Efedrales Efedrcease
Cycadales Cycadaceae
Ginkgoales Ginkgoaceae
Freeman (2009)
Freeman (2009)
129
Freeman (2009)
Freeman (2009)
B) Angiospermas: Las Angiospermas son plantas con flor y que forman fruto. Pueden tener un porte
herbceo como el trigo, arbustivo como el rosal o arbreo como el chopo.
Freeman (2009)
Las heterosporas y las angiospermas. Las flores contienen microsporas y megasporas.
130
Las hojas, generalmente, son pecioladas, aunque su forma y ramificacin puede ser muy variada.
Presentan un ovario que encierra dentro los vulos que se fecundan gracias a la llegada del grano de
polen, formando una semilla encerrada dentro de ese ovario que empieza a transformarse en un fruto.
Las Angiospermas se dividen en dos subclases, atendiendo al nmero de cotiledones que aparecen en la
semilla:
b.1) Monocotiledneas (1 cotiledn): Hojas con nervios paralelos y raz fasciculada.
b.2) Dicotiledneas (2 cotiledones): Presentan hojas con nervios ramificados y raz pivotante.
PRINCIPALES FAMILIAS ANGIOSPERMAS
SUBCLASE DICOTILEDNEA
Ulmceas Fagceas Acerceas

Mirtceas Salicceas Anacardiceas
Rhamnceas Leguminosas Betulceas
Ericceas Tamariceas
SUBCLASE MONOCOTILEDNEAS
Juncceas Palmceas Gramneas
131
Freeman (2009)
132
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Principios de Botánica

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Jhon Saul Rojas Mamani

Jhon S. Rojas Mamani

Primera edicin, junio 2017

Hecho el Depsito Legal en la Biblioteca Nacional del Per N 2016-00000

Edicin: Jhon Saul Rojas Mamani

Impresin: Imprenta Grfica Lider (RUC: 10013197305).

A nuestras queridas familias, el tesoro ms

A nuestros amigos, por su amistad, ayuda y

A todas las personas que de alguna forma nos

3.1 LA LUZ SOLAR Y LA ENERGA LUMNICA .......................................................................................... 34

3.4 DIRECCIN DE CRECIMIENTO Y SIMETRA ...................................................................................... 84

7.1 BRIFITOS (MUSGOS) ............................................................................................................................. 125

BIBLIOGRAFA ........................................................................................................................................................ 133

Tiempo atrs, durante nuestros primeros aos de desempeo profesional pensamos en la

Jhon Saul Rojas Mamani

La botnica cubre un amplio rango de contenidos,

Usualmente se piensa que el estudio de la biologa comprende principalmente a la zoologa dejando a la

II. OBJETIVO DE LA BOTNICA

En el campo de la botnica hay que

III. HISTORIA DE LA BOTNICA

La Botnica, como muchas otras ciencias, alcanz la primera expresin

En los siglos XV y XVI la botnica se desarroll como una

Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes,

A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la

Las ideas esenciales de la teora de la

El estudio del Reino Vegetal ha

Reino Protista, Monera, el Fungi y

El Reinio Monera comprende a todos

IV. ESPECIALIDADES Y RAMAS DE LA BOTNICA

La botnica pudo llegar sola hasta cierta parte de su desarrollo.

Otras posibilidades se refieren al estudio de

En general, todas esas direcciones de trabajo se

RAMA CAMPO DE ESTUDIO

Anatoma vegetal Estudia la constitucin interna de los vegetales.

Citologa vegetal Estudia la forma, estructura y organizain celular de los vegetales

Gentica vegetal Estudia la herencia de los vegetales.

Estudia la estructura, la composicin y el funcionamiento de las comunidades

Disciplina que estudia la organizacin de los vegetales en todos sus aspectos,

Rama de la biologa que se ocupa de la descripcin, nomenclatura y ordenacin

Fitovirologa Estudia los virus de organismos vegetales.

4.2 RAMAS DE LA BOTNICA

La botnica comprende tres ramas fundamentales: la

La rama sistemtica es aquella fundamentalmente

La rama econmica es de naturaleza prctica

Vegetacin potencial: Es aquella vegetacin que vara constantemente.

V. REGISTRO DE INVENTARIOS BOTNICOS

El primer cientfico en confeccionar un herbario

En los pliegos de herbario se deben anotarse las

Para aadir una planta a un pliego de herbario, es

Fotografa: Canadian Museum of Nature

Ya sea por una o por billones, todos los

De este modo se distinguen las clulas

CARACTERSTICAS CLULAS ANIMALES CLULAS VEGETALES

Forma Tiende a ser esfrica. Tiende a ser polidrica.

III. ESTRUCTURA DE LA CLULA Pese a que existen de 70 a 80 tipos diferentes de clulas

3.1 MEMBRANAS CELULARES

Funciones de la membrana celular:

El citoesqueleto: Estructura que

B) Morfoplasma: O citoplasma diferenciado o figurado, que adopta formas definidas, mediante la

No membranosos: Ribosomas libres, centriolos, cilios, flagelos, microtbulos, microfilamentos.

Estn rodeadas de una membrana doble.

Las membranas de la mitocondria se

b.1.2) Retculo Endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es un complejo sistema y conjunto de