Evoluo

Nota: Este artigo sobre evoluo em biologia. nado indivduo sobreviver e reproduzir-se. Na dcada de
Para outros signicados, veja Evoluo (desambiguao). 1930, a seleo natural darwiniana foi combinada com a
hereditariedade mendeliana[4] em uma sntese moderna,
onde foi feita a ligao entre as unidades de evoluo -
Nota: Para uma introduo ao tema mais geral e
os genes - e o mecanismo central de evoluo - fundado
menos tcnica, veja Introduo evoluo.
na deriva gentica e seleo natural. Tal teoria, deno-
minada Sntese Evolutiva Moderna e detentora de um
Na biologia, Evoluo (tambm conhecida como evolu- grande poder preditivo e explanatrio, por oferecer uma
o biolgica, gentica ou orgnica) a mudana das unicadora e inigualvel explicao natural para toda a
caractersticas hereditrias de uma populao de seres vi- diversidade da vida na Terra, tornou-se o pilar central da
vos de uma gerao para outra. Este processo faz com que biologia moderna [5][6][7] .
as populaes de organismos mudem e se diversiquem
Uma espcie pode ser denida como o agrupamento dos
ao longo do tempo. O termo evoluo pode referir-se
espcimes capazes de compartilhar material gentico -
evidncia observacional que constitui o fato cientco
usualmente por via sexuada - a m de reproduzirem-se
intrnseco teoria da evoluo biolgica, ou, em acepo
gerando descendncia frtil. No entanto, quando uma es-
completa, teoria em sua completude. Uma teoria cient-
pcie separada em vrias populaes que por algum mo-
ca por denio um conjunto indissocivel de todas as
tivo no mais se possam cruzar, mecanismos como muta-
evidncias vericveis conhecidas e das ideias testveis e
es, deriva gentica e a seleco de caractersticas novas
testadas quelas atreladas.
provocam a acumulao de diferenas ao longo de gera-
Do ponto de vista gentico, a evoluo pode ser de- es, diferenas que, acumuladas, podem implicar desde
nida como qualquer alterao no nmero de genes ou na curiosidades biolgicas como os denominados anis de
frequncia dos alelos de um ou um conjunto de genes espcies at a emergncia de espcies novas e distintas.[8]
em uma populao e ao longo das geraes. Mutaes As semelhanas entre organismos sugere que todas as es-
em genes podem produzir caractersticas novas ou alte- pcies conhecidas descenderam de um ancestral comum
rar as que j existiam, resultando no aparecimento de (ou pool gentico ancestral) atravs deste processo de di-
diferenas hereditrias entre organismos. Estas novas ca- vergncia gradual.[1]
ractersticas tambm podem surgir pela transferncia de
Estudos do registro fssil permitem reconstruir de forma
genes entre populaes, como resultado de migrao, ou
satisfatria e precisa o processo de evoluo da vida na
entre espcies, resultante de transferncia horizontal de
Terra, desde os primeiros registros de sua presena no
genes. A evoluo ocorre quando estas diferenas heredi-
planeta - que datam de 3,4 mil milhes de anos atrs - at
trias tornam-se mais comuns ou raras numa populao,
hoje [9] . Tais fsseis, juntamente com o reconhecimento
quer de maneira no-aleatria, atravs de seleo natural,
da fabulosa diversidade de seres vivos atrelada - a grande
ou aleatoriamente, atravs de deriva gentica.
maioria hoje extinta - j em meados do sculo dezenove
A seleo natural um processo pelo qual caracters- mostravam aos cientistas que as espcies encontram-se
ticas hereditrias que contribuem para a sobrevivncia cronologicamente relacionadas, e que essas mudam ao
e a reproduo se tornam mais comuns numa popula- longo do tempo.[10][11] Contudo, os mecanismos que le-
o, enquanto que caractersticas prejudiciais tornam-se varam a estas mudanas permaneceram pouco claros at
mais raras. Isto ocorre porque indivduos com caracte- o reconhecimento cientco de que o prprio planeta tem
rsticas vantajosas tem mais sucesso na reproduo, de uma histria geolgica muito rica - implicando mudan-
modo que mais indivduos na prxima gerao herdem as ambientais constantes - e at a publicao do livro de
tais caractersticas.[1][2] Ao longo de muitas geraes, Charles Darwin - A Origem das Espcies - detalhando a
adaptaes ocorrem atravs de uma combinao de mu- teoria de evoluo por seleco natural.[12] O trabalho de
danas sucessivas, pequenas e aleatrias nas caractersti- Darwin levou rapidamente aceitao da evoluo pela
cas, mas signicativas em conjunto, em virtude da sele- comunidade cientca.[13][5][6][14]
o natural dos variantes mais adequados - adaptados -
ao seu ambiente.[3] Em contraste, a deriva gentica pro-
duz mudanas aleatrias na frequncia das caractersticas 1 Hereditariedade
numa populao. A deriva gentica reete o papel que
o acaso desempenha na probabilidade de um determi-
Ver artigo principal: Gentica e Hereditariedade

1
2 2 VARIAO

A herana em organismos ocorre por meio de caracteres ras de sol, devido inexistncia do pigmento melanina na
pele.[18]
Os genes so regies nas molculas de cido desoxirri-
bonucleico (DNA) que contm informao gentica.[16]
O DNA uma molcula comprida com quatro tipos de
bases ligadas umas s outras. Genes diferentes apresen-
tam uma sequncia diferente de bases; a sequncia des-
tas bases que codica a informao gentica. Dentro das
clulas, as longas cadeias de DNA esto associadas com
protenas formando estruturas chamadas cromossomas.
Um local especco dentro de um cromossoma conhe-
cido como locus. Uma vez que normalmente existem
duas cpias do mesmo cromossoma no genoma, os lo-
cus correspondentes em cada um destes (cuja sequncia
de DNA pode ser igual ou diferente) so denominados
alelos. As sequncias de DNA podem mudar atravs
de mutaes, produzindo novos alelos. Se uma mutao
ocorrer dentro de um gene, o novo alelo pode afectar a
caracterstica que o gene controla, alterando o fentipo
de um organismo. No entanto, enquanto que esta simples
correspondncia entre alelo e uma caracterstica funciona
em alguns casos, a maioria das caractersticas so mais
complexas e so controladas por mltiplos genes que in-
teragem uns com os outros.[19][20]

2 Variao

Ver artigo principal: Variao gentica e Gentica

populacional

Como o fentipo de um indivduo resulta da interao de

seu gentipo com o ambiente, a variao nos fentipos de
uma populao reete, em certa medida, a variao nos
gentipos dos indivduos.[20] A sntese evolutiva moderna
Estrutura do DNA. As bases esto no centro, rodeadas por ca- dene evoluo como a mudana nas frequncias gni-
deias de uma pentose ligada a um grupo fosfato dispostas numa cas ao longo do tempo, ou seja, a utuao na frequncia
dupla hlice. de um ou mais alelos, se tornando mais ou menos pre-
valecente relativamente a outras formas do mesmo gene.
discretos caractersticas particulares de um organismo. Foras evolutivas atuam direcionando essa mudana de
Em seres humanos, por exemplo, a cor dos olhos uma diferentes formas. A variao em determinado locus de-
caracterstica herdada dos pais.[15] As caractersticas her- saparece quando algum alelo se xa na populao, ou
dadas so controladas por genes e o conjunto de todos os seja, quando um mesmo alelo passa a estar presente em
genes no genoma de um organismo o seu gentipo.[16] todos os indivduos.[21]
O conjunto das caractersticas observveis que compem A origem de toda a variao gentica so mutaes no
a estrutura e o comportamento de um organismo deno- material gentico. Essa variao pode ser reorganizada
minado o seu fentipo. Estas caractersticas surgem da por meio da reproduo sexuada, e distribuda entre po-
interao do gentipo com o ambiente.[17] Desta forma, pulaes por meio de migrao. A variao tambm pode
no so todos os aspectos de um organismo que so her- vir de trocas de genes entre espcies diferentes, como
dados. O bronzeamento da pele resulta da interao en- por exemplo na transferncia horizontal de genes em
tre o gentipo de uma pessoa e a luz do sol; assim, um bactrias, e hibridizao, principalmente em plantas.[22]
bronzeado no hereditrio. No entanto, as pessoas tm Apesar da constante introduo de variao por meio des-
diferentes respostas radiao solar, resultantes de dife- ses processos, a maior parte do genoma de uma esp-
renas no seu gentipo; um exemplo extremo so os indi- cie idntica em todos os indivduos.[23] No entanto, at
vduos com a caracterstica hereditria do albinismo, que mesmo relativamente poucas mudanas no gentipo po-
no se bronzeiam e so altamente sensveis a queimadu- dem levar a mudanas dramticas no fentipo: chimpan-
2.1 Mutao 3

zs e humanos possuem apenas cerca de 5% de diferena

em seu genoma.[24]

2.1 Mutao

Ver artigo principal: Mutao

A variao gentica se origina de mutaes aleatrias
que ocorrem no genoma dos organismos. Mutaes
so mudanas na sequncia dos nucleotdeos do ge-
noma de uma clula, sendo causadas por radiao, vrus,
transposons e substncias qumicas mutagnicas, assim
como erros que ocorrem durante a meiose ou replicao
do DNA.[25][26][27] Esses agentes produzem diversos ti-
pos de mudana nas sequncias de DNA, que podem ser
sem efeito, podem alterar o produto de um gene, ou alte-
rar o quanto um gene produzido. Estudos com a mosca-
das-frutas, Drosophila melanogaster, apontam que cerca
de 70% das mutaes so deletrias (prejudiciais), sendo
as restantes neutras (sem efeito) ou com pequeno efeito
benco.[28] Devido aos efeitos danosos das mutaes so-
bre o funcionamento das clulas, os organismos desenvol-
veram ao longo do tempo evolutivo mecanismos respon-
sveis pelo reparo do DNA para remover mutaes.[25]
Assim, a taxa tima de mutao resultado do balano
entre as demandas conitantes de reduzir danos a curto
prazo, como risco de cncer, e aumentar os benefcios a
longo prazo de mutaes vantajosas.[29]
Grandes pores de DNA tambm podem ser duplica-
das, fenmeno que funciona como fonte de material para
a evoluo de novos genes, sendo estimado que dezenas
a centenas de genes so duplicados nos genomas de ani-
mais a cada milho de anos.[30] A grande maioria dos ge-
nes pertence a famlias de genes homlogos, que parti-
lham um ancestral comum, de forma semelhante ao que
ocorre com linhagens de espcies.[31] Novos genes podem
ser produzidos tanto por duplicao e mutao de um
gene ancestral como por recombinao de partes de genes
diferentes para formar novas combinaes com funes
distintas.[32][33] Por exemplo, quatro dos genes utilizados
no olho humano para a produo de estruturas respon-
sveis pela percepo de luz, derivam de um ancestral
comum, sendo que trs desses genes atuam na viso em
cores e um na viso noturna.[34] Uma vantagem na du-
plicao de genes (ou mesmo de genomas inteiros por
poliploidia) que sobreposio ou redundncia funcio-
nal em vrios genes pode permitir que alelos que seriam
deletrios sem essa redundncia sejam mantidos na po-
Duplicao de parte de um cromossomo.
pulao, aumentando assim a diversidade gentica.[35]
Mudanas em nmero de cromossomos tambm podem
envolver a quebra e rearranjo de DNA entre cromosso-
mos. Por exemplo, no gnero Homo, dois cromossomos luo pode ser o de acelerar a divergncia de uma po-
se fundiram, formando o cromossomo 2 humano. Essa pulao em novas espcies, por meio de uma reduo na
fuso no ocorreu na linhagem dos outros grandes pri- chance de cruzamento entre as populaes, preservando
matas (orangotango, chimpanz, e gorila), e eles mantm as diferenas genticas entre elas.[37]
esses cromossomos separados.[36] O papel mais impor- Sequncias de DNA que tm a capacidade de se mover
tante desse tipo de rearranjo dos cromossomos na evo- pelo genoma, como transposons, constituem uma frao
4 3 MECANISMOS

signicativa do material gentico de plantas e animais, e
podem ter sido importantes na evoluo de genomas.[38]
Por exemplo, mais de um milho de cpias de um padro
denominado sequncia Alu esto presentes no genoma
humano, e tem sido demonstrado que essas sequncias
podem desempenhar um papel da regulao da expresso
gnica.[39] Outro efeito dessas sequncias de DNA que,
ao se moverem dentro do genoma, elas podem mudar
ou deletar genes existentes, gerando assim diversidade
gentica.[40]
2.2 Recombinao
Ver artigo principal: Recombinao
Em organismos de reproduo assexuada, os genes so
herdados todos juntos, ou ligados, dado que eles no
podem se misturar com genes de outros organismos du-
rante a reproduo. Por outro lado, a prole de organismos
sexuados contm uma mistura aleatria dos cromosso-
mos de seus pais, produzida por meio da segregao in-
dependente durante a meiose. No processo relacionado
de recombinao gnica, organismos sexuados tambm
podem trocar DNA entre cromossomos homlogos.[41]
Esses processos de embaralhamento podem permitir que
mesmo alelos prximos numa cadeia de DNA segreguem
independentemente. No entanto, como ocorre cerca de
um evento de recombinao para cada milho de pares
de bases em humanos, genes prximos num cromossomo
geralmente no so separados, e tendem a ser herdados
juntos.[42] Essa tendncia medida encontrando-se com
qual frequncia dois alelos ocorrem juntos, medida cha-
mada de desequilbrio de ligao. Um conjunto de ale-
los que geralmente herdado em grupo chamado de
hapltipo, e essa co-herana pode indicar que o locus est
sob seleo positiva (veja abaixo).[43]
A recombinao em organismos sexuados ajuda a remo-
ver mutaes deletrias e manter mutaes bencas.[44]
Consequentemente, quando alelos no podem ser separa-
dos por recombinao - como no cromossomo Y humano,
que passa intacto de pais para lhos - mutaes deletrias
se acumulam.[45][46] Alm disso, a recombinao pode
produzir indivduos com combinaes de genes novas e
vantajosas. Esses efeitos positivos da recombinao so
balanceados pelo fato de que esse processo pode causar
mutaes e separar combinaes bencas de genes.[44]
A taxa tima de recombinao para uma espcie , por- 3 Mecanismos
tanto, o resultado do balano entre essas demandas con-
itantes.
2.3 Transferncia horizontal de genes
Ver artigo principal: Transferncia horizontal de amostragem aleatria dos genes de uma gerao durante
genes
A transferncia horizontal de genes um processo pelo
qual um organismo transfere material gentico para ou-
tra clula que no a sua prole, em contraste transfern-
cia vertical em que um organismo recebe material gen-
tico de seu ancestral. A maior parte do pensamento em
gentica tem se focado na transferncia vertical, mas re-
centemente a transferncia horizontal tem recebido maior
ateno.
2.4 Gentica populacional
De um ponto de vista gentico, evoluo uma mudana
de uma gerao para a outra nas frequncias de alelos de
uma populao que compartilha um conjunto de genes.[47]
Uma populao um grupo de indivduos pertencentes a
determinada espcie e que ocupa um espao delimitado.
Por exemplo, todas as mariposas da mesma espcie que
vivem numa oresta isolada representam uma populao.
Um determinado gene nessa populao pode ter diversas
formas alternativas, que respondem por variaes entre
os fentipos dos organismos. Um exemplo pode ser um
gene para colorao em mariposas que tenha dois alelos:
preto e branco. O conjunto de todos os genes presentes
em todos os organismos de uma determinada populao
conhecido como fundo gentico, onde cada alelo ocorre
vrias vezes. A frao de genes dentro desse conjunto que
um alelo em particular uma quantidade denominada
frequncia allica, ou frequncia gentica. A evoluo
ocorre quando h mudanas nas frequncias de alelos de
uma populao de organismos intercruzantes. Por exem-
plo, quando o alelo para a cor preta se torna mais comum
numa populao de mariposas.
Para entender os mecanismos que fazem com que uma
populao evolua, til considerar quais as condies
necessrias para que a populao no evolua. Segundo
o princpio de Hardy-Weinberg, as frequncias de ale-
los numa populao sucientemente grande ir se man-
ter constante apenas se as nicas foras atuando na popu-
lao forem a recombinao aleatria dos alelos na for-
mao dos gametas e a combinao aleatria dos alelos
nessas clulas sexuais durante a fecundao.[48] Uma po-
pulao em que as frequncias dos alelos constante no
est evoluindo: a populao est em Equilbrio de Hardy-
Weinberg.[49]
H trs mecanismos bsicos de mudanas evolutivas:
seleco natural, deriva gentica e uxo gnico. A selec-
o natural favorece genes que melhoram a capacidade
para a sobrevivncia e reproduo. A deriva gentica
mudana aleatria na frequncia de alelos, causada pela
a reproduo, e o uxo gnico a transferncia de ge-
nes entre (e dentro de) populaes. A importncia rela-
3.1 Seleco natural 5

tiva da seleco natural e deriva gentica numa populao com caractersticas que lhes trazem alguma vantagem so-
varia conforme a intensidade da seleco e do efectivo bre os seus competidores transmitem estas caractersticas
populacional, que o nmero de indivduos capazes de vantajosas, enquanto que caractersticas que no confe-
se reproduzir.[50] A seleo natural costuma predominar rem nenhuma vantagem no so passadas para a gerao
em grandes populaes. A predominncia de derivao seguinte.
gentica em pequenas populaes capaz at mesmo de O conceito central da seleco natural a aptido evolu-
levar a xao de suaves mutaes deletrias.[51] Como tiva de um organismo. Isto mede a contribuio gentica
resultado, mudanas no tamanho da populao podem in- de um organismo para a gerao seguinte. Contudo, no
uenciar dramaticamente o rumo da evoluo. Os efeitos
o mesmo que o nmero total de descendentes: a apti-
de gargalo, onde a populao encolhe temporariamente e do mede a proporo de geraes subsequentes que car-
portanto perde variao gentica, resultam numa popula-
regam os genes de um organismo.[52] Por consequncia,
o mais uniforme.[21] Efeitos de gargalo surgem tambm se um alelo aumenta a aptido mais do que outros alelos
de alteraes no uxo gnico tais como uma diminuio
do mesmo gene, ento em cada gerao esse alelo tornar-
da migrao, expanses para outros habitats ou subdivi- se- mais comum dentro da populao. Diz-se que estas
so populacional.[50] caractersticas so seleccionadas a favor" ou positiva-
mente. Exemplos de caractersticas que podem aumen-
3.1 Seleco natural tar a aptido so sobrevivncia melhorada e aumento da
fecundidade. Pelo contrrio, aptido mais baixa causada
por ter um alelo menos benecial resulta na diminuio
Ver artigo principal: Seleco natural e Aptido da frequncia deste alelo; so seleccionados contra" ou
Seleco natural o processo pelo qual mutaes genti- negativamente.[2] importante notar que a aptido de
um alelo no uma caracterstica xa. Se o ambiente
muda, caractersticas que previamente eram neutras ou
prejudiciais podem tornar-se bencas ou vice-versa.[1]
Seleco natural dentro de uma populao, de uma carac-
Mutao cria terstica que pode variar dentro de uma gama de valores,
variao tal como a altura, pode ser categorizada em trs tipos di-
ferentes. A primeira seleco direccional, que um
Mutaes desfavorveis
so selecionadas contra desvio do valor mdio de uma caracterstica ao longo do
tempo - por exemplo, certos organismos que vo lenta-
Ocorre reproduo mente cando mais altos de gerao para gerao.[53] A
e mutao segunda seleco disruptiva, que a seleco a favor
de valores extremos das caractersticas e resulta frequen-
Mutaes favorveis temente em que dois valores diferentes se tornem mais
so mais provveis
de sobreviver comuns, com seleco contra valores mdios. Isto acon-
teceria quando quer indivduos altos ou baixos tm certa
... e reproduzem-se
vantagem, mas no os que tm altura mdia. Por ltimo,
existe seleco estabilizadora em que h seleco contra
valores extremos das caractersticas em ambos os lados
do espectro, o que causa uma diminuio da varincia
Seleco natural de uma populao para colorao escura. volta do valor mdio.[54] Isto provocaria, usando o mesmo
exemplo, que os organismos se fossem tornando todos da
cas que melhoram a reproduo tornam-se, ou permane-
mesma altura.
cem, mais comuns em geraes sucessivas de uma popu-
lao. Este mecanismo tem sido muitas vezes chamado Um caso especial de seleco natural seleco se-
de autoevidente porque segue forosamente a partir de xual, que seleco sobre qualquer caracterstica que au-
trs simples factos: mente o sucesso reprodutor, incrementando a capacidade
de atraco de um organismo a potenciais parceiros.[55]
Variao hereditria existe em populaes de orga- As caractersticas que evoluram atravs de seleco se-
nismos. xual so particularmente proeminentes em machos de al-
gumas espcies animais, apesar de algumas caracters-
Os organismos produzem mais descendentes do que ticas como hastes muito elaboradas, chamamentos ou
podem sobreviver. cores vivas poderem atrair predadores, diminuindo por
[56]
Estes descendentes tm capacidade varivel para so- isso a sobrevivncia desses machos. Esta desvantagem
breviverem e reproduzirem-se. compensada pelo maior sucesso reprodutivo em ma-
chos que apresentam estas caractersticas seleccionadas
[57]
Estas condies geram competio entre organismos para sexualmente.
a sua sobrevivncia e reproduo. Por isso, organismos
6 3 MECANISMOS

Uma rea de pesquisa activa actualmente refere-se gentica depende do tamanho da populao, com a xa-
unidade de seleco, com propostas de que a seleco o acontecendo mais rapidamente em populaes mais
natural actua no nvel dos genes, clulas, indivduos, po- pequenas.[64] A medida mais importante para este caso
pulaes ou mesmo espcies.[58][59] Nenhum destes mo- o efectivo populacional, que foi denido por Sewall
delos so mutuamente exclusivos e a seleco pode actuar Wright como o nmero terico que representa o nmero
em vrios nveis simultaneamente.[60] Abaixo do nvel do de indivduos reprodutores que exibem o mesmo grau de
indivduo, genes chamados transposes tentam copiar- consanguinidade.
se a si prprios ao longo do genoma.[61] Seleco acima Apesar da seleco natural ser responsvel pela adapta-
do nvel do indivduo, tal como seleco de grupo, pode
o, a importncia relativas das duas foras, seleco na-
permitir a evoluo de cooperao, como discutido mais tural e deriva gentica, como motores de mudana evolu-
abaixo.[62]
tiva em geral, uma rea de pesquisa actual em biologia
evolutiva.[65] Estas investigaes foram despoletadas pela
teoria neutral da evoluo molecular, que props que a
3.2 Deriva gentica maioria das mudanas evolutivas resultam da xao de
mutaes neutrais que no tm efeitos imediatos na apti-
Ver artigo principal: Deriva gentica do de um organismo.[66] Da que, neste modelo, a mai-
Deriva gentica a mudana na frequncia allica de uma oria das mudanas gentica resulte da constante presso
mutacional e deriva gentica.[67]

3.3 Fluxo gnico

Ver artigo principal: Fluxo gnico e Hbrido

Fluxo gnico a troca de genes entre populaes, que so

normalmente da mesma espcie.[68] Exemplos de uxo
gnico entre espcies incluem a migrao seguido de cru-
zamento de organismos, ou a troca de plen. A trans-
ferncia de genes entre espcies inclui a formao de
hbridos e transferncia lateral de genes.

Simulao de deriva gentica de 20 alelos numa populao de 10

(em cima) e 100 (em baixo) indivduos. A deriva mais rpida
na populao pequena.

gerao para a outra que acontece porque os alelos nos

descendentes so amostras aleatrias dos presentes nos
progenitores.[21] Em termos matemticos, os alelos esto
sujeitos a erros de amostragem. Como resultado disto,
quando foras selectivas esto ausentes ou so relativa- Lees machos deixam o bando onde nasceram e tomam conta de
mente fracas, frequncias allicas tendem a andar de- outro bando para acasalarem. Isto resulta em uxo gnico entre
riva para cima ou para baixo ao acaso (numa caminhada bandos.
aleatria). Esta deriva termina quando um alelo eventu-Migrao para dentro ou para fora de uma populao
almente que xado, quer por desaparecer da populao, pode mudar as frequncias allicas. Imigrao pode adi-
ou por substituir completamente todos os outros alelos. A
cionar material gentico novo para o pool gentico j es-
deriva gentica pode assim eliminar alguns alelos de uma
tabelecido de uma populao. Por outro lado, emigrao
populao meramente devido ao acaso, e duas popula- pode remover material gentico. Barreiras reproduo
es separadas que comearam com a mesma estrutura so necessrias para que as populaes se tornem em no-
gentica podem divergir para duas populaes com um vas espcies, sendo que o uxo gnico pode travar este
conjunto diferente de alelos.[63] processo, espalhando as diferenas genticas entre as po-
O tempo necessrio para que um alelo se xe por deriva pulaes. Fluxo gnico impedido por barreiras como
4.1 Adaptao 7

cadeias montanhosas, oceanos ou desertos ou mesmo por como busca por alimento, defesa contra predadores ou
estruturas articiais como a Grande Muralha da China, atrao de parceiros sexuais. Outro resultado possvel da
que tem prejudicado o uxo de genes de plantas.[69] seleo o surgimento de cooperao entre organismos,
Dependendo de quanto que duas espcies divergiram evidenciada geralmente no auxlio a organismos aparen-
desde o seu ancestral comum mais recente, pode ainda ser tados, ou em interaes mutualsticas ou simbiticas. A
possvel que produzam descendncia, tais como exem- longo prazo, a evoluo produz novas espcies, por meio
plicado pelo cruzamento entre cavalos e burros, produ- da diviso de populaes ancestrais entre novos grupos
zindo mulas.[70] Tais hbridos so geralmente infrteis, que se tornam incapazes de intercruzarem.
devido impossibilidade dos dois conjuntos de cromos- Essas consequncias da evoluo so comummente divi-
somas se emparelharem durante a meiose. Neste caso, didas entre macroevoluo, que a evoluo que ocorre
espcies prximas so capazes de se cruzar regularmente, acima do nvel de espcies, e trata de fenmenos como
mas os hbridos sero seleccionados contra e as espcies a especiao, e microevoluo, que trata das mudanas
permanecero separadas. Contudo, hbridos viveis po- evolutivas que ocorrem dentro de uma espcie, como a
dem formar-se ocasionalmente e mesmo formar novas adaptao a um ambiente especco por determinada po-
espcies. Estas novas espcies podem ter propriedades pulao. Em geral, macroevoluo o resultado de lon-
intermdias entre as espcies parentais ou possuir fenti- gos perodos de microevoluo.[84] Assim, a distino en-
pos totalmente novos.[71] A importncia da hibridizao tre micro e macroevoluo no absoluta, havendo ape-
no processo de criao de novas espcies de animais no nas uma diferena de tempo entre os dois processos.[85]
clara, apesar de haver alguns casos conhecidos em mui- No entanto, na macroevoluo, as caractersticas de toda
tos tipos de animais,[72] sendo a espcie Hyla versicolor a espcie que so consideradas. Por exemplo, uma
um exemplo particularmente bem estudado.[73] grande quantidade de variao entre indivduos permite
No entanto, a hibridao um importante meio de es- que uma espcie se adapte rapidamente a novos habi-
peciao em plantas, uma vez que a poliploidia (ter mais tats, diminuindo as possibilidade de se tornar extinta, en-
do que duas cpias de cada cromossoma) tolerada em quanto que uma grande rea de distribuio aumenta a
plantas mais prontamente do que em animais.[74][75] A possibilidade de especiao, por fazer com que seja mais
poliploidia importante em hbridos porque permite a provvel que parte da populao que isolada. Neste sen-
reproduo, com cada um dos conjuntos de cromosso- tido, microevoluo e macroevoluo podem por vezes
mas capaz de emparelhar com um par idntico durante a estar separadas.[8]
meiose.[76] Os poliplides tambm tm mais diversidade Um problema conceptual muito comum acreditar-se
gentica, o que permite que evitem depresso de consan- que a evoluo progressiva, mas a seleo natural
guinidade em populaes pequenas.[77] no tem um objetivo nal, e no produz necessaria-
[86]
A transferncia gnica horizontal a transferncia de ma- mente organismos mais complexos. Apesar de esp-
terial gentico de um organismo para outro que no cies complexas terem evoludo, isso ocorre como con-
seu descendente. Isto mais comum em bactrias. [78] sequncia indireta do aumento no nmero total de orga-
Em medicina, isto contribui para a disseminao de nismos, e formas de vida simples continuam sendo mais
[87]
resistncia a antibiticos, porque assim que uma bactria comuns. Por exemplo, a esmagadora maioria das es-
adquire genes de resistncia eles podem-se transferir rapi- pcies constitui-se de procariotos microscpicos, que so
damente para outras espcies.[79] Tambm possvel que responsveis por cerca de metade da[88] biomassa do planeta,
tenha ocorrido transferncia horizontal de genes de bac- apesar de seu pequeno tamanho, e compem uma
[89]
trias para eucariontes como a levedura Saccharomyces grande parte da biodiversidade na Terra. Assim, orga-
cerevisiae e para o escaravelho Callosobruchus chinensis, nismos simples continuam sendo a forma de vida domi-
por exemplo. [80][81]
Os vrus tambm podem transportar nante no planeta, sendo que a formas de vida mais com-
DNA entre organismos, permitindo a transferncia de ge- plexas parecem mais diversas apenas porque so mais
[90]
nes mesmo entre domnios. [82]
A transferncia de genes evidentes para ns.
tambm ocorreu entre os ancestrais das clulas eucari-
ticas e procariontes, durante a aquisio do cloroplasto e
da mitocndria.[83] 4.1 Adaptao

Ver artigo principal: Adaptao

4 Consequncias
A evoluo inuencia cada aspecto da estrutura e com-
portamento dos organismos. O mais proeminente o
conjunto de adaptaes fsicas e comportamentais que re-
sultam do processo de seleo natural. Essas adaptaes
aumentam a aptido por contriburem com atividades
Adaptaes so estruturas ou comportamentos que me-
lhoram uma funo especca dos organismos, aumen-
tando sua chance de sobreviver e reproduzir.[12] Elas
so produzidas por uma combinao da produo con-
tnua de pequenas mudanas aleatrias nas caractersti-
cas (mutaes), e da seleco natural das variantes me-
lhor ajustadas ao seu ambiente.[91] Esse processo pode
causar tanto o ganho de uma nova propriedade, como a
8 4 CONSEQUNCIAS
Humano Co Pssaro Baleia
Ossos homlogos de extremidades de tetrpodes. Os ossos dos
quatro animais tm a mesma estrutura bsica, mas tm adaptado
para utilizaes especcas.
perda de uma propriedade ancestral. Um exemplo que
demonstra esses dois tipos de mudana a adaptao bac-
teriana a antibiticos. Mutaes que causam resistncia
a antibiticos podem modicar o alvo da droga ou re-
mover os transportadores que permitem que a droga en-
tre na clula.[92] Outros exemplos notveis so a capa-
cidade adquirida pela bactria Escherichia coli em uti-
lizar o cido ctrico como nutriente em experincias de
laboratrio de evoluo a longo prazo,[93] a aquisio
de novas enzimas pela Flavobacterium que permitem
que estas bactrias cresam nos produtos da manufac-
tura do nilon,[94][95] ou a evoluo na bactria do solo
Sphingobium de um via metablica completamente nova
que degrada o pesticida sinttico pentaclorofenol.[96][97]
Uma interessante mas ainda controversa ideia que algu-
mas adaptaes poderiam aumentar a capacidade dos or-
ganismos em gerar diversidade gentica e adaptarem-se
por seleo natural (aumentando a "evolucionabilidade"
do organismo).[98][99][100][101]
No entanto, muitas caractersticas que parecem ser sim-
ples adaptaes podem ser exaptaes: estruturas que
originalmente surgiram como adaptaes para desempe-
nhar determinada funo, mas que durante o processo
evolutivo, coincidentemente se tornaram teis no desem-
penho de uma outra funo.[8] Um exemplo o lagarto
africano Holaspis guentheri, que desenvolveu uma cabea
extremamente na para se esconder em pequenas cavida-
des, como pode ser percebido ao olhar-se para espcies
aparentadas. No entanto, nessa espcie a cabea se tor-
nou to na que auxilia o animal a planar quando saltando
entre rvores - uma exaptao.[62]
Uma adaptao ocorre pela modicao gradual de estru-
turas existentes. Estruturas com organizao interna se- 4.2 Co-evoluo
melhante podem ter funes muito diferentes em organis-
mos aparentados. Isso resultado de uma nica estrutura
ancestral que se adaptou para funcionar de formas di-
ferentes em cada linhagem. Os ossos nas asas de mor-
cegos, por exemplo, so estruturalmente similares tanto Interaes entre organismos podem produzir tanto con-
com as mos humanas como com as barbatanas de focas, ito como cooperao. Quando a interao ocorre entre
Esqueleto de uma baleia, a e b correspondem aos ossos das
barbatanas, que se adaptaram de ossos dos membros ante-
riores: enquanto c indica os ossos dos membros posteriores
vestigiais.[102]
devido descendncia dessas estruturas de uma ancestral
comum que tambm tinha cinco dedos na extremidade
de cada membro anterior. Outras caractersticas anat-
micas nicas, como ossos no pulso do panda, que for-
mam um falso polegar, indicam que a linhagem evolu-
tiva de um organismo pode limitar que tipo de adaptao
possvel.[103]
Durante a adaptao, algumas estruturas podem perder
a sua funo e se tornarem estruturas vestigiais.[104] Es-
sas estruturas podem ter pouca ou nenhuma funo numa
espcie, apesar de terem uma funo clara em espcies
ancestrais ou relacionadas. Exemplos incluem os rema-
nescentes no funcionais de olhos em alguns peixes de
cavernas,[105] asas em aves incapazes de voar[106] e a pre-
sena de ossos do quadril em baleias e cobras.[107] Exem-
plos de estruturas vestigiais em humanos incluem o dente
do siso,[108] o cccix[104] e o apndice vermiforme.[104]
Uma rea de pesquisa atual em biologia do desenvolvi-
mento evolutiva a base desenvolvimental de adaptaes
e exaptaes.[109] Essa linha de pesquisa busca compre-
ender a origem e evoluo de desenvolvimento embrio-
nrio e como modicaes nos processos do desenvolvi-
mento produzem novas caractersticas de forma gradua-
lista, onde as mudanas ocorrem com a presena de in-
termdiarios, ou ainda pelo modelo de saltos evolutivos,
onde uma mudana abrupta pode correr de uma gera-
o para outra e com um passar do tempo aquela nova
estrutura pode ser torna-se vantajosa para a populao
da espcies.[110] Esses estudos tm demonstrado que a
evoluo pode alterar o desenvolvimento para criar novas
estruturas, como as estruturas embrionrias que formam
ossos da mandbula em outros animais formando parte
do ouvido mdio em mamferos.[111] tambm possvel
que estruturas perdidas ao longo da evoluo reapaream
devido a mudanas em genes do desenvolvimento, como
uma mutao em galinhas que faz com que os embries
produzam dentes similares aos de crocodilos.[112]
Ver artigo principal: Co-evoluo
4.4 Especiao 9

pares de espcies, como um patgeno e um hospedeiro, 4.4 Especiao

ou um predador e uma presa, essas espcies podem de-
senvolver sries de adaptaes combinadas. Nesses ca-
Ver artigo principal: Especiao
sos, a evoluo de uma espcie causa adaptaes numa
Especiao o processo pelo qual uma espcie diverge,
outra. Essas mudanas na segunda espcie, por sua vez,
causam novas adaptaes na primeira. Esse ciclo de
seleo e resposta chamado de co-evoluo.[113] Um
Alopatria Peripatria Parapatria Simpatria
exemplo a produo de tetrodotoxina numa espcie de
Populao
salamandra (Taricha granulosa) e a evoluo de resis- original
tncia tetrodotoxina em seu predador, uma serpente
(Thamnophis sirtalis). Nesse par de presa e predador,
uma corrida armamentista evolutiva produziu altos nveis Passo inicial
de toxina na salamandra e correspendentemente altos n- de especiao
[114]
veis de resistncia na cobra. Forma-se
Entrada em novo habitat
Mudana
barreira gentica

Evoluo de
isolamento
reprodutivo
4.3 Cooperao Em Em habitat Em habitat Dentro da
isolamento isolado adjacente populao

Novas espcies
distintas depois
Ver artigo principal: Cooperao (biologia) do equilbrio
das novas reas

No entanto, nem todas as interaes entre espcies envol-

vem conito.[115] Muitos casos de interaes mutuamente Os quatro mecanismos de especiao.
bencas evoluiram. Por exemplo, existe uma coopera-
o extrema entre plantas e micorrizas que crescem so- produzindo duas ou mais espcies descendentes.[121]
bre as razes, auxiliando na absoro de nutrientes do Eventos de especiao foram observados diversas vezes,
solo.[116] Essa uma interao recproca, j que as plantas tanto em condies controladas de laboratrio como na
provm micorriza acares da fotossntese. Nesse caso natureza.[122] Em organismos de reproduo sexuada, a
o fungo geralmente cresce dentro das clulas da planta, especiao resulta do isolamento reprodutivo seguido por
permitindo a troca de nutrientes, enquanto envia sinais divergncia entre as linhagens. H quatro tipos de meca-
que reprimem o sistema imunitrio da planta.[117] nismos de especiao, sendo a especiao aloptrica con-
A cooperao tambm evoluiu entre organismos da siderada a mais comum em animais. Esse tipo de espe-
mesma espcie. Um caso extremo a eussocialidade, ciao ocorre quando populaes so isoladas geogra-
que pode ser observada em insetos sociais, como abelhas, camente, por fragmentao de habitat ou migrao, por
cupins e formigas, onde insetos estreis alimentam e de- exemplo. Como as foras evolutivas passam a atuar in-
fendem um pequeno nmero de organismos da colnia dependentemente nas populaes isoladas, a separao
vai, eventualmente, produzir organismos incapazes de se
que so capazes de se reproduzir. Numa escala ainda
menor, as clulas somticas que formam o corpo de um intercruzarem.[123]
animal so limitadas em sua capacidade de se reprodu- O segundo mecanismo de especiao a ser considerado
zir para que se mantenha a estabilidade no organismo e a especiao periptrica, que ocorre quando pequenas
permita que um pequeno nmero de clulas germinativas populaes de organismos so isoladas num novo ambi-
produza prole. Nesse caso, clulas somticas respondem ente. Ela difere da especiao aloptrica pelo fato de as
a sinais especcos que as instruem a crescer ou destruir a
populaes isoladas serem muito menores do que a popu-
si prprias. Se as clulas ignoram esses sinais e tentam se
lao parental. Nesse caso, o efeito fundador causa uma
multiplicar de forma desordenada, seu crescimento des- especiao rpida tanto pela deriva gentica oriunda do
controlado causa cncer.[25] efeito fundador como pela rpida ao da seleo natural
[124]
Imagina-se que esses exemplos de cooperao dentro sobre um conjunto de genes pequeno.
de uma espcie evoluram pelo processo de seleo O terceiro mecanismo de especiao a especiao para-
de parentesco, que consiste em um organismo agir de ptrica. Ela similar especiao periptrica na medida
forma a aumentar a probabilidade de parentes produzi- em que uma populao pequena ocupa um novo habitat,
rem prole.[118] Essa atividade selecionada porque se o mas difere porque no h separao fsica entre essas po-
indivduo que ajuda possui alelos que promovem a ati- pulaes. O que ocorre que a especiao resulta da evo-
vidade de ajudar, provvel que seus parentes tambm luo de mecanismos que reduzem o uxo gnico entre
possuam esses alelos e, assim, esses alelos so passados as duas populaes.[121] Geralmente isso ocorre quando
adiante.[119] Outros processos que podem promover a co- h alguma mudana drstica no ambiente da espcie pa-
operao incluem seleo de grupo, onde a cooperao rental. Um exemplo a gramnea Anthoxanthum odora-
fornece benefcios para um grupo de organismos.[120] tum, que pode passar por especiao paraptrica em res-
10
posta a poluio localizada de metais de minas.[125] Neste
caso, plantas com resistncia a altos nveis de metais no
solo evoluem. A seleo contra cruzamentos com a po-
pulao parental sensvel a metais produz uma mudana
no tempo de orao das plantas resistentes, causando
isolamento reprodutivo. A seleo contra hbridos en-
tre as duas populaes pode causar o que chamado de
reforo, que a evoluo de caractersticas que promo-
vem o cruzamento dentro de determinada espcie, assim
como deslocamento de carter, que ocorre quando duas
espcies se tornam mais distintas em aparncia.[126]
O Isolamento geogrco dos Tentilhes de Darwin das Ilhas Ga-
lpagos produziram mais de uma dzia de espcies.
Finalmente, quando h especiao simptrica, espcies
divergem sem uma barreira geogrca entre elas ou mu-
danas drsticas no ambiente. Esse tipo de especiao
considerado raro, j que uma pequena quantidade de
uxo gnico pode remover as diferenas genticas entre
partes de uma populao.[127] Em geral, a especiao sim-
ptrica em animais exige a evoluo tanto de diferenas
genticas como de acasalamento preferencial, para per-
mitir que o isolamento reprodutivo evolua.[128]
Um tipo de evoluo simptrica envolve o cruzamento
entre duas espcies aparentadas, produzindo uma nova
espcie hbrida. Esse tipo de especiao no comum
em animais, j que hbridos so comumente inviveis
ou estreis, porque no h pareamento entre os cromos-
somos homlogos de cada progenitor durante a meiose.
Ela mais comum em plantas, porque plantas frequen-
temente dobram o nmero de cromossomos, formando
poliplides. Isso permite o pareamento de cada cromos-
somo com seu homlogo durante a meiose, j que os
cromossomos de cada progenitor j se apresentam em
pares.[129] Um exemplo desse tipo de especiao ocor-
reu quando as espcies Arabidopsis thaliana e Arabidop-
sis arenosa se hibridizaram para formar a nova espcie
Arabidopsis suecica.[130] Isso ocorreu h cerca de 20.000
anos atrs[131] e o processo de especiao foi reproduzido
em laboratrio, permitindo o estudo dos mecanismos ge-
4 CONSEQUNCIAS
nticos envolvidos no processo.[132] De fato, eventos de
poliploidizao numa espcie podem ser uma causa co-
mum de isolamento reprodutivo, j que metade dos cro-
mossomos duplicados no ir parear quando ocorrer cru-
zamento com organismos sem essa duplicao.[75]
Eventos de especiao so importantes na teoria do
equilbrio pontuado, que explica a existncia do padro
observado no registro fssil de exploses de evoluo
entre longos perodos de estase, em que as espcies se
mantm relativamente sem mudanas.[133] Nessa teoria,
a especiao e a rpida evoluo so relacionadas, com
seleo natural e deriva gentica atuando mais fortemente
em organismos especiando em novos habitats ou com pe-
queno tamanho populacional. Como resultado, os pero-
dos de estase no registro fssil correspondem populao
parental, e os organismos passando por especiao e r-
pida evoluo so encontrados em pequenas populaes
geogracamente restritas., sendo raramente preservados
como fsseis.[134]
4.5 Barreiras ao cruzamento entre esp-
cies
Barreiras reprodutivas ao cruzamento podem ser classi-
cadas em pr-zigticas ou ps-zigticas.[49] A distino
entre as duas denida se a barreira previne a formao
de prole antes ou depois da fertilizao do vulo.
4.6 Barreiras que previnem a fertilizao
Barreiras pr-zigticas so aquelas que impedem a c-
pula entre as espcies, ou ento impedem a fertilizao
do vulo caso a espcie tente cruzar.[135]
Alguns exemplos so:
Isolamento temporal Ocorre quando espcies
copulam em tempos diferentes. Populaes de duas
espcies americanas de gamb (Spilogale gracilis
e Spilogale putorius) tm distribuies sobrepostas,
mas se mantm como espcies separadas porque a
primeira acasala no vero e a segunda no inverno.[49]
Isolamento comportamental Sinais que estimu-
lam uma resposta sexual podem ser sucientemente
diferentes para impedir o acasalamento. O brilho
rtmico dos vaga-lumes especco de cada espcie
e portanto funciona como barreira pr-zigtica.[136]
Isolamento mecnico Diferenas anatmicas em
estruturas reprodutivas podem impedir o cruza-
mento. Isso verdade especialmente em plantas que
desenvolveram estruturas especcas adaptadas a al-
guns polinizadores. Morcegos que se alimentam de
nctar procuram por ores guiados por seu sistema
de ecolocalizao. Assim, plantas que dependem
4.7 Barreiras atuando aps a fertilizao 11

4.7 Barreiras atuando aps a fertilizao

Diferentes espcies de vaga-lumes no reconhecem os sinais de

outras espcies, e consequentemente, no cruzam.

desses morcegos como polinizadores evoluram o-

res acusticamente conspcuas, que auxiliam na sua
deteco.[137] A mula o hbrido de uma gua com um burro, e geralmente
infrtil.
Isolamento gamtico Os gmetas das duas esp-
cies so quimicamente incompatveis, impedindo a Barreiras ps-zigticas so aquelas que ocorrem aps a
fertilizao. O reconhecimento de gmetas pode ser fertilizao, geralmente resultando na formao de um
baseado em molculas especcas na superfcie do zigoto hbrido que infrtil ou invivel. Isso geralmente
vulo, que se ligam apenas a molculas complemen- resultado de incompatibilidade nos cromossomos do zi-
tares no espermatozide.[49] goto. Um zigoto um vulo fertilizado antes de se divi-
dir, ou o organismo que se origina desse vulo fertilizado.
Isolamento geogrco/de habitat Geogrco: Invivel signica incapaz de chegar idade adulta.[135]
As duas espcies esto separadas por barreiras fsi-
cas de larga escala, como uma montanha, um corpo Exemplos incluem:
de gua ou barreiras fsicas construdas por huma-
nos. Essas barreiras impedem o uxo gnico en-
tre os grupos isolados. Isso ilustrado pela diver- Viabilidade do hbrido reduzida Ocorre desen-
gncia entre espcies de plantas em lados opostos volvimento incompleto e morte da prole.[139]
[138]
da muralha da China. Habitat: As duas esp-
cies preferem habitats diferentes, mesmo vivendo, Fertilidade do hbrido reduzida Mesmo que
em geral, na mesma rea, e assim so incapazes duas espcies diferentes acasalem, a prole produ-
de se encontrar. Por exemplo, moscas do gnero zida pode ser infrtil. Cruzamentos entre espcies
Rhagoletis tm como planta hospedeira original a no gnero do cavalo (Equus), tendem a produzir pro-
espcie Crataegus monogyna. Quando macieiras les viveis mas infrteis. Por exemplo, cruzamentos
foram introduzidas em seu habitat, mais de 300 de zebra x cavalo e zebra x burro produzem orga-
anos atrs, algumas moscas passaram a utilizar essa nismos estreis. O cruzamento de cavalo x burro
planta. Estudos mostram que, hoje em dia, moscas produz mulas estreis. Muito raramente, uma mula
tm uma preferncia gentica pela planta em que fmea pode ser frtil.[140]
so encontradas, e a cpula ocorre na planta. As-
sim, mesmo sendo encontradas nas mesmas reas,
seu isolamento ecolgico suciente, e divergncia Degenerao do Hbrido Alguns hbridos so
gentica ocorreu.[49] Assim, esse tambm um caso frteis por uma nica gerao, se tornando ento es-
de especiao simptrica. treis ou inviveis..[141]
12 5 HISTRIA EVOLUTIVA DA VIDA

4.8 Extino adaptativa e especiao nas espcies sobreviventes.[144]

Ver artigo principal: Extino

Extino o desaparecimento de toda uma espcie. 5 Histria evolutiva da vida

5.1 Origem da vida

Ver artigo principal: Origem da vida e Abiognese

A origem da vida o precursor necessrio para a evoluo

biolgica, mas perceber que a evoluo ocorreu depois de
os organismos aparecerem pela primeira vez, e investigar
como isto acontece, no depende na compreenso exacta
de como a vida comeou.[148] O consenso cientco ac-
tual de que a bioqumica complexa que constitui a vida
provm de reaces qumicas mais simples, mas que no
claro como ocorreu esta transio.[149] No h muitas
certezas sobre os primeiros desenvolvimentos da vida, a
estrutura dos primeiros seres vivos, ou a identidade ou
Um esqueleto de Tarbosaurus. Todos os dinossauros, com ex- natureza do ltimo ancestral comum ou do pool gentico
ceo das aves, se extinguiram no evento de extino em massa ancestral.[150][151] Como consequncia, no h consenso
entre o Cretceo e o Tercirio. cientco sobre como a vida surgiu. Algumas propostas
incluem molculas capazes de auto-replicao, como o
A extino no um evento incomum, j que espcies RNA[152] e a construo de clulas simples.[153]
normalmente surgem por especiao e desaparecem por
extino.[142] De fato, quase todas as espcies de planta e
animal que j existiram hoje esto extintas.[143] Essas ex- 5.2 Origem comum
tines aconteceram continuamente durante toda a hist-
ria da vida, apesar de haver picos nas taxas de extermnio Ver artigo principal: Evidncias da evoluo, Origem
em eventos de extino em massa.[144] A extino entre o comum e Homologia
Cretceo e o Tercirio (Extino K-T), na qual os dinos- Todos os seres vivos da Terra descendem de um ances-
sauros desapareceram, a mais conhecida. No entanto,
um evento anterior, a extino do Permiano-Trissico, foi
ainda mais severa, levando cerca de 96% das espcies en-
to existentes ao extermnio.[144] A extino do Holoceno
um processo de desaparecimento de espcies em massa
ocorrendo atualmente, em decorrncia da expanso da es-
pcie humana pelo globo nos ltimos milhares de anos.
Taxas de extino atuais so de 100 a 1000 vezes maio-
res do que as taxas normais, e at 30% das espcies pode
estar extinta at o meio deste sculo.[145] Atividades hu-
manas so hoje a principal causa da extino em massa
atual[146] e o aquecimento global pode acelerar ainda mais
Os homindeos so descendentes de um ancestral comum.
essa extino no futuro.[147]
O papel da extino na evoluo depende do tipo de ex- tral comum ou de um pool gentico ancestral.[154] E as
tino que considerada. As causas das baixas taxas de espcies actuais so um estdio no processo de evoluo,
evoluo, que atuam continuamente e so responsveis e a sua diversidade resulta de uma longa srie de eventos
pela maior parte das extines, no so bem conhecidas, de especiao e extino.[155] A origem comum dos seres
e podem ser o resultado da competio entre as espcies vivos foi inicialmente deduzida a partir de quatro simples
por recursos compartilhados.[4] Se a competio de ou- factos sobre seres vivos: Primeiro, eles tm distribuies
tras espcies pode alterar a chance de determinada esp- geogrcas que no podem ser explicadas por adaptaes
cie sobreviver, isso poderia produzir seleo natural no locais. Segundo, a diversidade da vida no uma srie
nvel de espcies, em contraposio que ocorre no n- de organismos completamente nicos, mas os seres vi-
vel de organismos.[58] As extines em massa intermiten- vos tm semelhanas morfolgicas. Terceiro, caracters-
tes tambm so importantes, mas ao invs de agir como ticas vestigiais com nenhuma utilidade evidente so pa-
fora seletiva, elas reduzem drasticamente a diversidade, recidas com caractersticas ancestrais funcionais e nal-
de forma no especca, promovendo picos de radiao mente, que organismos podem ser classicados usando
 13

estas semelhanas numa hierarquia de grupos aninhados A prxima grande inovao na evoluo foram os
uns nos outros.[12] eucariontes. Estes surgiram a partir de bactrias an-
Espcies passadas tambm deixaram registos da sua his- tigas terem sido rodeadas por antecessores de clulas
tria evolutiva. Fsseis, juntamente com a anatomia eucariticas, numa associao cooperativa chamada de
[83][164]
comparada de seres vivos existentes actualmente, cons- endossimbiose. A bactria encapsulada e a clula
tituem o registo morfolgico ou anatmico. [156]
Compa- hospedeira sofreram evoluo, com a bactria a evoluir
[165]
rando as anatomias de espcies modernas e extintas, pa- em mitocndrias ou em hidrogenossomas. Uma se-
leontlogos podem inferir as linhagens dessas espcies. gunda captura de seres semelhantes a cianobactrias le-
vou formao de cloroplastos em algas e plantas.[166]
Contudo, esta metodologia tem maior sucesso em orga-
nismos com partes duras, tais como conchas, ossos ou A histria da vida foi a histria de procariontes, ar-
dentes. Alm disso, como os procariontes como bactrias chae e eucariontes unicelulares at h cerca de um mi-
e archaea partilham uma srie limitada de morfologias lhar de milho de anos atrs quando seres multicelula-
comuns, os seus fsseis no fornecem informao sobre res comearam a aparecer nos oceanos durante o perodo
a sua ascendncia. Ediacarano.[161][167] A evoluo de organismos multice-
Mais recentemente, evidncias de origem comum provie- lulares ocorreu mltiplas vezes, de forma independente,
ram do estudo de semelhanas bioqumicas entre organis- em organismos to diversos como esponjas, algas[168] casta-
mos. Por exemplo, todas as clulas vivas usam os mesmos nhas, cianobactrias, mycetozoa e mixobactrias.
cidos nucleicos e aminocidos.[157] O desenvolvimento Depois do aparecimento dos primeiros seres multicelu-
da gentica molecular revelou o registo da evoluo dei-
lares, ocorreu um notvel diversicao biolgica num
xado nos genomas dos seres vivos: datando quando as perodo de 10 milhes de anos, num evento chamado
espcies divergiram atravs do relgio molecular produ-exploso cambriana quando a maioria dos grupos de ani-
zido pelas mutaes.[158] Por exemplo, comparaes en- mais modernos apareceram entre 540 e 520 milhes de
tre sequncias de DNA revelaram a estreita semelhana anos atrs. Durante este evento, evoluiram a maior parte
gentica entre humanos e chimpanzs e revelou quando dos tipos de animais modernos, assim como linhagens
existiu um ancestral comum s duas espcies.[159] nicas que se extinguiram entretanto.[169] Tm sido pro-
postos vrios detonadores para esta exploso, incluindo
a acumulao de oxignio na atmosfera resultante da
5.3 Evoluo da vida fotossntese.[170] Um estudo conduzido por pesquisadores
em 2013 estimou, pela primeira vez, as taxas de evoluo
Ver artigo principal: Cronologia da evoluo durante a exploso cambriana. Os resultados, solucio-
Apesar da incerteza sobre como a vida comeou, claro nam o dilema de Darwin": o sbito aparecimento de um
grande nmero de grupos de animais modernos no regis-
tro de fssil durante o incio do perodo Cambriano.[171] .
Archaea
eo
ta H cerca de 500 milhes de anos, plantas e fungos colo-
ha
arc nizaram a terra, e foram logo seguidos por artrpodes e
Eu

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C
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outros animais.[172] Os anfbios apareceram pela primeira

op

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G
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Gr xi
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vez h cerca de 300 milhes de anos, seguidos pelos pri-
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am b en Halophiles
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ac is r
po te n er
H

sit ri on s
iv Methanogens
e
ba
ct
er
a - su
meiros amniotas, os mamferos h volta de 200 milhes
lp
h
Bacteria ia u
de anos e as aves h cerca de 100 milhes de anos (am-
r

Proteobacteria Eukarya bos a partir de linhagens semelhantes a rpteis. Contudo,

ria
cte Entamoeba
Cya
n oba
a
apesar da evoluo destes grandes animais, seres vivos
s Slime molds
cteri ale
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ob a

er
m
ot
og mais pequenos semelhantes aos que evoluram cedo no Animals

Th
processo, continuam a ser bem sucedidos e a dominar a Fu
ng
Pl

i
an
ts

Terra, formando a maioria da biomassa e das espcies

Microsporidia
Fl
Tri

ag
ch

procariontes.[89]
ei

Diplomonads
om

la
te
on

s
ads

rvore evolutiva mostrando a divergncia das espcies actuais

6 Evoluo Convergente
a partir do seu ancestral comum no centro.[160] Os trs domnios
esto coloridos de amarelo (bactria), azul (archaea) e vermelho Na natureza existem exemplos de espcies que mesmo
(Eucarioto). sem ter ancestral comum quando comparado com a outra,
desenvolveram tamanha similaridade quando se diz res-
que os procariontes foram os primeiros seres vivos a ha- peito a forma e comportamento, essas espcies similares
bitar a Terra,[161] h aproximadamente 3-4 mil milhes iro apresentar estruturas anlogas quando estas apresen-
de anos.[162] No ocorreram nenhumas mudanas bvias tam similaridade na forma supercial ou na funo, o que
em morfologia ou organizao celular nestes organismos difere de estruturas homlogas que se originam estruturas
durante os prximos milhares de milho de anos.[163] de um ancestral em comum com as espcies comparadas.
14
As asas das aves so exemplos de estruturas anlogas
Um exemplo desse tipo de evoluo no reino animal en-
contrado quando comparado as asas dos morcegos e das
aves.[173]
7 Evoluo Paralela
Certa forma de evoluo foi acrescentada na histria,
atravs de isolamentos entre indivduos de um grupo.
Um exemplo de evoluo paralela se apresenta nos ma-
mferos, em que se diferem entre placentrios e mar-
supiais, sendo que geralmente, alguns pares de animais
tais como: Canis (Placentrio) e Thylacinus (marsupial),
Felis (placentrio) e Dasyurus (marsupial), Glaucomys
(placentrio) e Petaurus (marsupial), Marmota (placen-
trio) e Vombatus (marsupial), Myrmecophaga (placen-
trio) e Myrmecabius (marsupial), Talpa (placentrio) e
Notoryctes (marsupial), apresentam similaridades tanto
na aparncia quanto em hbitos. Ao contrrio da evo-
luo convergente, a evoluo paralela ocorre conforme
uma mesma linhagem ancestral evolui.[174]
8 Histria do pensamento evolutivo
Ver artigo principal: Histria do pensamento evolu-
tivo
Ideias evolutivas como origem comum e de transmutao
de espcies existiram pelo menos desde o sculo VI
a.C., quando foram examinadas pelo lsofo grego
Anaximandro de Mileto.[175] Outros que consideraram
estas ideias incluem o lsofo grego Empdocles, o
lsofo-poeta romano Lucrcio, o bilogo rabe Al-
Jahiz,[176] o lsofo persa Ibn Miskawayh, e o lsofo
oriental Zhuang Zi.[177]
medida que o conhecimento biolgico aumentou no
sculo XVIII, ideias evolutivas foram propostas por al-
guns lsofos como Pierre Louis Maupertuis em 1745,
Erasmus Darwin em 1796,[178] e Georges-Louis Leclerc
(conde de Buon) entre 1749 e 1778.[179] As ideias do
bilogo Jean-Baptiste Lamarck acerca da transmutao
das espcies teve grande inuncia. Charles Darwin for-
mulou a sua ideia de seleco natural em 1838 e ainda es-
tava desenvolvendo a sua teoria em 1858 quando Alfred
Russel Wallace lhe enviou uma teoria semelhante, e am-
8 HISTRIA DO PENSAMENTO EVOLUTIVO
Charles Darwin com 51 anos, logo aps ter publicado A Origem
das Espcies.
bas foram apresentadas na Linnean Society of London
em dois artigos separados.[180] No nal de 1859, a publi-
cao de A Origem das Espcies por Charles Darwin, ex-
plicava a seleco natural em detalhe e apresentava pro-
vas que levaram a uma aceitao cada vez mais geral da
ocorrncia da evoluo.
O debate sobre os mecanismos da evoluo continuaram,
e Darwin no foi capaz de explicar a fonte das varia-
es hereditrias sobre as quais a seleco natural ac-
tuaria. Tal como Lamarck, ele pensava que os proge-
nitores passavam descendncia as adaptaes adquiri-
das durante a sua vida,[181] uma teoria subsequentemente
nomeada de Lamarckismo.[182] Na dcada de 1880, as
experincias de August Weismann indicaram que as mu-
danas pelo uso e desuso no eram hereditrias, e o La-
marckismo entrou gradualmente em descrdito.[183][184]
Mais importante do que isso, Darwin no consegui ex-
plicar como caractersticas passam de gerao para gera-
o. Em 1865, Gregor Mendel descobriu que as carac-
tersticas eram herdadas de uma maneira previsvel.[185]
Quando o trabalho de Mendel foi redescoberto em 1900,
a discrdia sobre a taxa de evoluo prevista pelos primei-
ros geneticistas e biometristas levou a uma ruptura entre
os modelos de evoluo de Mendel e de Darwin.
Esta contradio s foi reconciliada nos anos 1930 por
bilogos como Ronald Fisher. O resultado nal foi a
combinao da evoluo por seleco natural e heredi-
tariedade mendeliana, a sntese evolutiva moderna.[186]
Na dcada de 1940, a identicao do DNA como o
material gentico por Oswald Avery e colegas, e a sub-
sequente publicao da estrutura do DNA por James
 15

Watson e Francis Crick em 1953, demonstraram o fun-
damento fsico da hereditariedade. Desde ento, a
gentica e biologia molecular tornaram-se partes inte-
grais da biologia evolutiva e revolucionaram o campo da
logenia.[4]
Na sua histria inicial, a biologia evolutiva atraiu prima-
riamente cientistas vindos de campos tradicionais de dis-
ciplinas orientadas para a taxonomia, cujo treino em or-
ganismos particulares os levava a estudar questes gerais
em evoluo. Assim que a biologia evolutiva se expandiu
como disciplina acadmica, particularmente depois do
desenvolvimento da sntese evolutiva moderna, comeou
a atrair cientistas de um leque mais alargado das cincias
biolgicas.[4] Actualmente, o estudo da biologia evolutiva
envolve cientistas de campos to diversos como bioqu-
mica, ecologia, gentica e siologia, e conceitos evoluti-
vos so usados em disciplinas ainda mais distantes como
psicologia, medicina, losoa e cincia dos computado-
res.
9 Perspectivas sociais e culturais
Ver artigo principal: Efeito social da teoria evolutiva ideias eugnicas de Francis Galton foram desenvolvi-
e Controvrsia da criao vs. evoluo das para argumentar que o pool gentico humano podia
Mesmo antes da publicao d'A Origem das Espcies, a ser melhorado atravs de polticas de cruzamentos se-
sociedade fora da comunidade cientca. O debate tem-
se centrado nas implicaes loscas, sociais e religio-
sas da evoluo, no na cincia em si; a proposta de que
a evoluo biolgica ocorre atravs do mecanismo de se-
leco natural padro na literatura cientca.[187]
Apesar de muitas religies terem reconciliado as suas
crenas com a evoluo atravs de vrios conceitos de
evoluo testa, h muitos criacionistas que acreditam
que a evoluo contraditria com as histrias de cri-
ao encontradas nas respectivas religies.[188] Tal como
Darwin reconheceu desde cedo, o aspecto mais contro-
verso do pensamento evolutivo a sua implicao para
a origem dos seres humanos. Em alguns pases, notavel-
mente os Estados Unidos, as tenses entre os ensinamen-
tos cientcos e religiosos tm alimentado a controvrsia
da criao vs. evoluo, um conito religioso que foca
na poltica do criacionismo e no ensino da evoluo nas
escolas pblicas.[189] Apesar de outros campos da cin-
cia como cosmologia[190] e cincias da Terra[191] tambm
entrarem em conito com a interpretao literal de mui-
tos textos religiosos, muitos crentes religiosos opem-se
biologia evolutiva.
A evoluo tem sido usada para posies loscas que
prope discriminao e o racismo. Por exemplo, as
lectivos, incluindo incentivos para aqueles considerados
como bom stock para se reproduzirem, e esterilizao
compulsria, testes pr-natais, controlo da natalidade e
inclusive homicdio dos considerados mau stock.[192]
Um outro exemplo de uma extenso da teoria evo-
lutiva que reconhecida actualmente como indevida
o "Darwinismo social", um termo dado teoria
Malthusiana dos Whig, desenvolvida por Herbert Spen-
cer em ideias de "sobrevivncia do mais apto" no co-
mrcio e nas sociedades humanas em geral, e por ou-
tros que reclamavam que a desigualdade social, racismo
e imperialismo eram justicados.[193] Contudo, cientistas
e lsofos contemporneos consideram que estas ideias
no so nem mandatadas pela teoria evolutiva nem sus-
tentadas por quaisquer dados.[194][195]

10 Aplicaes na tecnologia

Ver artigo principal: Seleco articial e Computao

evolucionria

Uma grande aplicao tecnolgica da evoluo a

seleco articial, que a seleco intencional de cer-
Caricatura de Charles Darwin como um macaco, reetindo a tas caractersticas em populaes de seres vivos. Os se-
reao cultural contra a evoluo. res humanos tm usado a seleco articial h milhares
de anos na domesticao de plantas e animais.[196] Mais
ideia que a vida evolui era fonte de debate. A evoluo recentemente, tal seleco tornou-se uma parte vital da
ainda um conceito contencioso em algumas seces da engenharia gentica, com o uso de marcadores selecion-
16
veis tais com a resistncia a antibiticos para manipular
DNA na biologia molecular.
Como a evoluo capaz de produzir processos e re-
des altamente optimizados, tem muitas aplicaes em ci-
ncia dos computadores. Aqui, simulaes de evoluo
usando algoritmos genticos e vida articial foram inici-
adas com o trabalho de Nils Aall Barricelli na dcada de
1960, e depois estendidas por Alex Fraser, que publicou
uma srie de artigos sobre simulao de evoluo arti-
cial.[197] A evoluo articial tornou-se um mtodo de [12] Charles Darwin (1859). On the Origin of Species 1st ed.
optimizao largamente reconhecido como resultado do
trabalho de Ingo Rechenberg na dcada de 1960 e 70, que
usou estratgias evolutivas para resolver problemas de en-
genharia complexos.[198] Algoritmos genticos em parti-
cular tornaram-se populares pelos escritos de John Hol-
land.[199] medida que o interesse acadmico cresceu,
o aumento dramtico no poder computacional permitiu
aplicaes prticas. Algoritmos evolutivos so agora usa-
dos para resolver problemas multi-dimensionais mais e-
cientemente do que por software produzido por progra-
madores humanos, e tambm para optimizar o desenho
de sistemas.[200]
11 Ver tambm
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o dos Seres Vivos
Internacional Journal of Organic Evolution

Histria do pensamento evolutivo How Evolution Works

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24 15 FONTES DOS TEXTOS E IMAGENS, CONTRIBUIDORES E LICENAS

15 Fontes dos textos e imagens, contribuidores e licenas

15.1 Texto
Evoluo Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Evolu%C3%A7%C3%A3o?oldid=49745498 Contribuidores: JoaoMiranda, Hippietrail,
Jorge~ptwiki, Manuel Anastcio, Mschlindwein, Rodrigo Santos, NH~ptwiki, Osias, Angeloleithold, LeonardoRob0t, Rafael.afonso, Ligia,
Campani, Nuno Tavares, NTBot, RCesar, JP Watrin, Rei-artur, Leslie, Epinheiro, Obscuro, Alenonimo, Joo Carvalho, Andr Koehne,
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Moretti, Holyface, Mosca, Andrevruas, LijeBot, Extremophile, Webysther, Tiago Vasconcelos, CostaPPPR, He7d3r, Fulviusbsas, Nice
poa, GoEThe, FSogumo, Luan, Marcelo Victor, Livre333, Yanguas, Alissonsoares, MachoCarioca, Rei-bot, GRS73, AlexSP, Escarbot,
Dr.Stefano, Night64, Belanidia, JSSX, MiMKe50135, Marcio68almeida, JAnDbot, Luiza Teles, AdriAg, Delemon, Bisbis, Albmont, An-
drelz, Baro de Itarar, Dilesant, CommonsDelinker, Brandizzi, Z. C. Santos Filho, Brunoprezende~ptwiki, Andr Acc., Rjclaudio, Ger-
bilo, Idioma-bot, EliVieiraAraujo, Luckas Blade, Tumnus, Omateus, Aibot, VolkovBot, SieBot, Zarco, Lechatjaune, OTAVIO1981, Teles,
Wak, Vini 175, Mrio Henrique, Lucasraziel, Celso Figueira, GOE, Kaktus Kid, Renan S. Duarte, Chronus, Leandro Drudo, Burmeister,
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Leonardorejorge, RadiX, Secularista, MelM, SilvonenBot, Pietro Roveri, Vini 17bot5, Vitor Mazuco, Leyo, Mr. Tecnologia, Thrasher-
bermensch, Luckas-bot, Davidvader, LinkFA-Bot, JCarvalhoBot, Luizdl, Eamaral, Jeerson Uchoa Ponte, GoeBOThe, Anderst, Salebot,
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gos, Oceano Atlntico, Dr. Lenaldo Vigo, Dn200, JMagalhes, Tio Chumbinho, Torta de morango, VictorVix, pico, J. A. S. Ferreira,
Luizpuodzius, Galo-carij, DARIO SEVERI, Basedview~ptwiki, Noobtloos, Loansmoral, Knowhabit, Shgr Datsgen, Zoldyick, Matheus
Faria, Viral, HugoCarval, Jml3, JYBot, Dexbot, Gabriel Dalbem, Ranielly Demoner Medani, Hume42, nni, Legobot, LucasFVenturini,
EVinente, Caador de Palavras, XandeBox, Marcos dias de oliveira, Athena in Wonderland, Biwlls, Gregrio de Lima, Ixocactus, Nakinn,
Tartaruga-de-pente, Mbassis, Ellduino, Gato Preto, FantoCHeduino, Mr. Fulano, Hhgygg, SaraGomesR, Hf-2085, Vaqueiro97, Vinicius
cavalheiro pulsz, Holy Goo, O Sem Autoridade e Annimo: 289

15.2 Imagens
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Molecular structure of the B-DNA dodecamer d(CGCAAATTTGCG)2. An examination of propeller twist and minor-groove water struc-
ture at 2.2 A resolution. J. Mol. Biol. 226 (4): 116173. PMID 1518049. Artista original: Brian0918
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domain Contribuidores: from <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Ape_skeletons.png' class='image'><img alt='Ape skele-
tons.png' src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/49/Ape_skeletons.png/120px-Ape_skeletons.png' width='120'
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15.3 Licena 25

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