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RESUMEN
El modelo de los Pisos Bioclimticos relaciona ndices climticos, plantas bio-indicadoras y
comunidades vegetales, y por tanto paisajes y usos del territorio. Tomando el ndice de Termicidad
(It), intervalos de precipitaciones (P) y plantas bio-indicadoras que constituyen comunidades
vegetales, presentamos los pisos bioclimticos para describir reas en el Per que son globalmente
significativas en trminos de biodiversidad y organizacin social.
Se han cartografiado seis pisos bioclimticos a lo largo del Per: infratropical, termotropical,
mesotropical, supratropical, orotropical y criorotropical. Estos pisos bioclimticos son matizados por
nueve intervalos de precipitaciones (ultrahiperrido, hiperrido, rido, semirido, seco, subhmedo,
hmedo, hiperhmedo y ultrahiperhmedo), y referenciados en algunos transectos en el norte
(Cajamarca y valle del Maran), centro (valle de Santa Eulalia y Abra Anticona) y en el sur (Atiquipa,
Arequipa, complejo volcnico-glaciar Coropuna, caones del Cotahuasi y Colca) de los Andes
peruanos, y tambin en las vertientes orientales de los Andes y en la Amazona (valle de San Gabn).
Por primera vez se cartografan los pisos bioclimticos del Per, relacionndolos con sus
comunidades vegetales caractersticas y con evidencias antropolgicas y arqueolgicas sobre el
origen de ciertos cultivos y otros usos del territorio.
Palabras clave: Pisos bioclimticos, bio-indicadores, cultivos, comunidades vegetales, intervalo de
precipitaciones, Per, usos del territorio.
Doctor en Farmacia. Profesor Titular de Botnica. Profesor Honorario de la Universidad Nacional Mayor de San
Marcos (Lima), de la Universidad Nacional de San Agustn (Arequipa) y de la Universidad Privada Antonio Guillermo
Urrelo (Cajamarca). Laboratorio de Botnica, Facultad de Farmacia, Universidad CEU San Pablo, apartado 67, 28660-
Boadilla del Monte, Madrid, Espaa. Autor para correspondencia, email: agalmer@ceu.es.
** Bilogo. Experto en bosques tropicales. Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos,
apartado 140434, Lima-14, Per.
*** Biloga. Especialista en flora y vegetacin de la puna. Directora del herbario AQP. Estudios Fitogeogrficos del
Per, Snchez Cerro 219, Manuel Prado, Paucarpata, Arequipa, Per.
**** Ingeniero Agrnomo. Especialista en flora y vegetacin del pramo. Conservador del Herbario Nacional de
Cajamarca (CPUN). Profesor de Botnica, Carrera Profesional de Farmacia y Bioqumica, Universidad Privada Antonio
Guillermo Urrelo (UPAGU), Jr. Jos Sabogal 913, Cajamarca, Per.
***** Doctor en Geografa. Profesor Principal del Departamento Acadmico de Historia, Geografa y Antropologa.
Facultad de Ciencias Histrico-Sociales, Universidad Nacional de San Agustn, Av. Venezuela s/n, Arequipa, Per.
****** Doctor en Ciencias Biolgicas. Profesor Adjunto de Botnica. Laboratorio de Botnica, Facultad de Farmacia,
Universidad CEU San Pablo, apartado 67, 28660- Boadilla del Monte, Madrid, Espaa.
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REV. PERSPECTIVA 17 (3), 2016: 296-313- ISSN 1996-5389 Galn-Mera A & Col.
ABSTRACT
The Bioclimatic Belts model relates climatic indexes, bio-indicator plants and plant communities,
and therefore landscapes and uses of the territory. Taking into account the Thermicity Index (It),
precipitation intervals (P) and bio-indicator plants that constitute communities, the bioclimatic belts
are presented in order to describe areas in Peru that are globally significant in terms of biodiversity
and societal concerns.
Six bioclimatic belts have been mapped in Peru: infratropical, thermotropical, mesotropical,
supratropical, orotropical and cryorotropical. These bioclimatic belts are shaded by nine
precipitation intervals (ultrahyperarid, hyperarid, arid, semiarid, dry, subhumid, humid, hyperhumid
and ultrahyperhumid), and referenced in some transects in the Northern (Cajamarca and Maran
valley), Central (Santa Eulalia valley and Anticona Pass), and Southern (Atiquipa, Arequipa,
Coropuna volcano-glacier complex, Cotahuasi and Colca Canyons) Peruvian Andean Mountains,
and also on the Eastern slopes of the Andes and in Amazonia (San Gabn valley). It is the first time
that Peruvian bioclimatic belts are mapped, and are also related to its characteristic plant
communities and with anthropologic and archaeological evidences of the origin of some crops and
other uses of the territory.
Keywords: Bioclimatic belts, bio-indicators, crops, plant communities, Peru, precipitation intervals,
use of the territory.
INTRODUCCIN
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puna, que podemos considerar como los tuberosum) procede de las partes altas de los
ecosistemas ms jvenes de los Andes Andes tropicales (3500-4500 m) a principios
tropicales, permitiendo la irradiacin de del Holoceno, pero el comienzo de la
algunos gneros hacia latitudes medias, dispersin del cultivo parece datar hace unos
como Lupinus7, 18. D e acuerdo con 2.500 aos AP durante la cultura
Cuatrecasas19, las plantas con grandes Tiahuanako28.
rosetas (Protoespeletiinae y Puya) pudieron
haberse diferenciado en el Plioceno.
Igualmente en esta poca se origin una Modelizacin cientfica de los paisajes del
migracin de elementos de origen antrtico Per
hacia el norte, sobre todo de plantas H asta la ac tualidad, existen algunas
pulviniformes (Azorella) y de pequeos subdivisiones de los paisajes del Per de
hemicriptfitos arrosetados (Draba)20, 21. acuerdo con caractersticas florsticas,
A lo largo del Pleistoceno se sucedieron climatolgicas y ecolgicas29, 30, 31, 32, 33,
periodos clidos y fros originando ascensos y 34; incluso, recientemente, algunos trabajos
descensos de los lmites del pramo y la puna, han estudiado la distribucin altitudinal de
y profundizando en los procesos de algunas asociaciones relacionndolas con
aislamiento y diversificacin de la flora22. En intervalos de ndices climticos y algunos
el Holoceno temprano y medio (10.000-4.000 parmetros35, 36, 37, de acuerdo con los
aos antes del presente AP-) el clima tendi a pisos bioclimticos de Rivas-Martnez38.
ser seco y clido23, coincidiendo con el inicio Adems, en otros pases de Amrica del Sur,
de las actividades humanas en los Andes2 y la como Bolivia y Chile, se han realizado estudios
Amazona24. Estas actividades se pueden que relacionan los pisos bioclimticos con la
resumir en algunos escenarios descubiertos y vegetacin39, 40; sin embargo, del Per solo
que pertenecen a diferentes cinturas existen trabajos muy locales, lo que nos ha
climticas: (1) En la Amazona fueron llevado a publicar esta nueva aproximacin
domesticados varios cultivos relacionados que engloba a todo el pas.
con un clima clido, probablemente entre Por otra parte, numerosos estudios muestran
10.000 y 7.000 aos AP, como los ames cmo fue utilizado el territorio andino por las
( D ioscorea sp.), la maranta ( M aranta culturas prehispnicas, as como los cambios
arundinacea), el mate (Lagenaria siceraria), la que se sucedieron en el paisaje durante la
calabaza (Cucurbita sp.), el camote (Ipomoea colonizacin espaola41, 42, 43. Una de las
batatas) y la mandioca (Manihot contribuciones ms importantes para el
esculenta)25, y el maz (Zea mays) que fue entendimiento de la etnohistoria econmica
adaptado 6.000 aos AP26; (2) El andina es el modelo del control vertical del
descubrimiento en el S del Per (3625 m) de uso del territorio de Murra44, que consiste en
un asentamiento pre-cermico donde se que un grupo tnico utiliza un mximo de
practicaba la agricultura del maz hace 4.000 pisos ecolgicos para asegurar su
aos; (3) El chacchado de la coca subsistencia. Dichos pisos ecolgicos son
( E r y t h r o x y l u m n o v o g r a n a t e n s e v a r. utilizados para crear espacios de cultivos o
truxillense) comenz en el norte del Per hace ganadera, a veces en reas geogrficas
al menos 8.000 aos27; (4) El origen y distantes que coinciden con pisos
domesticacin de la papa (Solanum bioclimticos. Por tanto, podemos establecer
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La nomenclatura de las asociaciones est especies comunes con otros territorios del
basada en el Cdigo Internacional de norte de Amrica del Sur, como Bursera
Nomenclatura Fitosociolgica51. graveolens, Capparicordis crotonoides,
Cercidium praecox, Espostoa lanata, Ipomoea
carnea y Loxopterygium huasango. Tambin
RESULTADOS Y DISCUSIN son frecuentes endemismos peruanos como
Los pisos bioclimticos han sido descritos por Heliotropium ferreyrae, Neoraimondia
otros autores fuera del Per38, 39, 40 aunque arequipensis y Onoseris odorata. Hacia el
nunca se ha establecido un paralelismo con el este, en las zonas basales del ro Maran,
uso ancestral del territorio. Sin embargo, encontramos una vegetacin muy diferente,
algunas aproximaciones de tipo representada por la asociacin Armatocereo
antropolgico44, 52, 53 indican el uso balsasensis-Cercidietum praecocis; dos de sus
tradicional de un mximo de pisos ecolgicos caractersticas son los endemismos
por las culturas pre-incaicas y el propio Armatocereus rauhii subsp. balsasensis y
imperio Inca, pero sin el uso de ndices Browningia altissima, que marcan una clara
climticos con un valor predictivo para la diferencia biogeogrfica entre el valle inter-
vegetacin y el uso del territorio. Hasta ahora andino del Maran y las vertientes andinas
los pisos bioclimticos no haban sido occidentales.
publicados a lo largo del Per. El bosque de Crotono ruiziani-Acacietum
Con los ndices y datos meteorolgicos de la macracanthae reemplaza a la asociacin
tabla 1, las bsqueda de plantas bio- Loxopterygio huasanginis-
indicadoras en el campo, y la previa Neoraimondietum arequipensis hacia los
descripcin de unidades de vegetacin segn 1000 m mostrando el paso hacia el piso
la metodologa fitosociolgica, hemos termotropical seco que se extiende hasta los
dibujado en el mapa de la figura 2 seis pisos 2000 m de altitud. Entre 2000 y 2500 m el
bioclimticos, que con su correspondiente intervalo subhmedo establece el bosque de
intervalo de precipitacin responden a Annona cherimola y Acacia macracantha,
diferentes tipos de vegetacin segn se donde destacan plantas de hoja ancha, como
indica a continuacin con los transectos de la Annona cherimola, Escallonia pendula, Inga
figura 1. feuilleei y Juglans neotropica. El piso
termotropical en el valle del Maran (1500-
Los pisos bioclimticos en los Andes del N del
2500 m) est representado por el bosque de
Per. Cajamarca y el valle del Maran (Figura
Diplopter ydo leiocarpae -Acacietum
1, rectngulo a)
macracanthae, donde Acacia macracantha es
El piso infratropical (It > 610) se extiende la especie dominante acompaada por
desde Tumbes al sur de la Regin Cajamarca Cedrela kuelapensis, Ceiba insignis, Celtis
donde se introduce en las proximidades de loxensis, Eriotheca ruizii, Esenbeck ia
Tembladera (715'03''S-7907'58''W) y Chilete warszewiczii y Leucaena trichodes54.
(713'27''S-7850'25''W) hasta unos 1000 m de
Los pisos infra- y termotropical juegan un
altitud. Aqu la vegetacin se corresponde
papel muy importante en el asentamiento y
con un intervalo semirido y la asociacin
dispersin de ciertos cultivos. La Tupa coca
Loxopterygio huasanginis-
( E r y t h r o x y l u m n o v o g r a n a t e n s e v a r.
Neoraimondietum arequipensis, que incluye
truxillense) fue cultivada en el piso
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ia manera de sntesis, aparte de la vegetacin castaa del Brasil, guaran y cacao blanco
de los caos y lagos90, podemos distinguir contrasta con las que tienen un origen
bosques climatfilos no inundables, y perifrico, indicando una concentracin de
bosques sujetos a un mayor o menor nivel de recursos genticos en el centro de la
inundacin. En los escenarios climatfilos Amazona a lo largo de las mrgenes de los
hmedos-hiperhmedos infratropicales ros con aguas blancas, cuyos suelos
podemos diferenciar algunos bio-indicadores presentan lodos enriquecidos de
como Apeiba membranacea, Bertholletia procedencia andina, donde adems estuvo
excelsa, Caryocar amygdaliforme, concentrada la poblacin pre-hispnica.
Chelyocarpus ulei, Dipteryx micrantha y Piper En la actualidad, los paisajes de los piso
reticulatum. La alteracin de estos bosques termotropical inferior e infratropical superior
conduce a varillales con un menor valor del valle de San Gabn presentan un
maderero, donde son frecuentes Cecropia escenario holocnico, con bosques alterados
membranacea y otras plantas, como Piper de Cinchona micrantha que contienen
peltatum, que se desarrollan junto a cultivos cultivos de pia, cacao, mandioca y coca.
cuando el bosque se ha fragmentado.
Procedente de estos medios, Plowman55
describi Erythroxylum coca var. ipadu como CONCLUSIN
una raza derivada de cultivos ancestrales de la
Los resultados de este trabajo sugieren que el
var. coca. A su vez, las comunidades de
modelo de los Pisos Bioclimticos nos lleva a
palmeras son muy significativas en el paisaje
una sntesis de las comunidades vegetales
de la Amazona infratropical, donde tal vez los
dentro de los paisajes peruanos, con sus
aguajales de Mauritia flexuosa son las ms
plantas caractersticas y el uso ancestral y
representativos.
actual del territorio. La cartografa de los pisos
La zona originaria de cultivos ms importante bioclimticos es la primera etapa para
del Per es la Amazona, donde fueron emprender un mapa de vegetacin basado
cultivados entre 10000 y 7000 aos25, los en asociaciones fitosociolgicas como
ames, maranta, ciertas variedades de unidades esenciales del paisaje.
calabaza, camotes y la mandioca. Los anlisis
Los usos ancestrales del territorio se pueden
moleculares han ayudado a descifrar el
clasificar en cuatro reas geogrficas,
origen, domesticacin y dispersin de los
considerando los pisos bioclimticos. En el
cultivos amaznicos, a partir de
norte, la coca y los cultivos de chirimoya
asentamientos arqueolgicos datados desde
separan los pisos infratropical y termotropical
el final del Pleistoceno hasta principios del
respectivamente, as como es significativo el
Holoceno91. El resultado es que mientras la
uso de plantas medicinales de los pisos
castaa de Brasil (Bertholetia excelsa),
mesotropical y supratropical. En el centro del
guaran (Paullinia cupana) y cacao blanco
Per, las arbustedas supratropicales fueron el
(Theobroma grandiflorum) tienen un origen
origen de plantas empleadas en rituales
infratropical inferior, la mandioca (Manihot
religiosos. Aqu, el piso orotropical de la puna
esculenta), el cacao (Theobroma cacao) y la
hmeda es muy importante al ser el origen de
pia (Ananas comosus) tienen un origen
la papa y de la domesticacin de los
perifrico en los pisos termotropical inferior e
camlidos. El sur termotropical fue un
infratropical superior. La distribucin de la
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importante centro agrcola para las culturas brindaron para consultar sus colecciones y
Paracas y Nazca; los pisos mesotropical y bibliotecas. Mara A. Matarazzo nos apoy en
supratropical se convirtieron durante la repetidas ocasiones con su casa, biblioteca e
cultura Wari en las reas ms importantes de ideas antropolgicas durante nuestras
produccin, con grandes extensiones de estadas en Lima; Julio Pinto hace aos que se
terrazas agrcolas, mientras que la ganadera convir ti en nuestro gua de campo,
con camlidos se extiende a lo largo del piso manejando con la burrita por desiertos,
orotropical, y los glaciares criorotropicales cenizas volcnicas y los caminos culebreros
fueron usados para la irrigacin de los de las selvas, y salvando las plantas de los
campos. Los pisos termotropical e hongos con los zoquetes.
infratropical orientales en el sur del Per, con
altas precipitaciones, son antiguos centros de
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Este trabajo ha sido realizado con el apoyo A. Memoria explicativa del mapa geolgico
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