Mrquez-Orozco MC 1

Biologa del Desarrollo

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Ciclo celular, mitosis y meiosis

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Dra. Mara Cristina Mrquez Orozc o

Profesor Titular de Carrera
Departamento de Embriol oga
Facultad de Medicina
UNAM

Fascculo 2
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Biologa del Desarrollo Fascculo 2

2 Mrquez-Orozco MC

RESPETE EL DERECHO DE AUTOR

APOYE LA CREATIVIDAD Y
LA PRODUCCIN DE MATERIAL DIDCTICO

Este fascculo o cualquiera de sus partes no deber reproducirse, ni

archivarse en sistemas recuperables, ni transmitirse en ninguna forma, ni
por ningn medio electrnico, de fotocopiado, grabado o cualquier otro sin
permiso escrito del autor.

BIOLOGA DEL DESARROLLO

Primera edicin 2002
Edicin 2010

Derechos reservados

Edicin: Amalia Mrquez Orozco

Obra general:ISBN968-7785-00-4
MEIOSIS: ISBN968-7785-02-0

Edicin electrnica

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

 Mrquez-Orozco MC
Ciclo celular, mitosis y meiosis
Introduccin
Las numerosas investigaciones realizadas sobre
la forma en que se lleva a cabo la reproduccin
de las clulas y las funciones que se efectan
entre una divisin y otra, que juntas constituyen
el ciclo celular, han generado avances muy
importante en el conocimiento y cura de algunas
variedades de cncer, por ejemplo la protena
p53, que interviene en la regulacin del ciclo
celular, si se produce en menor cantidad de la
normal es una causa del cncer. De la misma
manera, la ausencia de la protena RB,
codificada por un gen, causa retinoblastoma
hereditario, un tumor de la retina, que con
frecuencia se presenta en los recin nacidos o en
nios que tienen un gen daado y muta el otro.
Existen distintas variedades del padecimiento, y
de no ser atendidos a tiempo pueden perder un
Ciclo celular
En las clulas de los eucariotes*, como los
mamferos, el ciclo celular, que tambin se
conoce como ciclo vital, para su estudio se
divide en cuatro fases, que son: la G 1 , la S, la G 2
y la M (cuadro 1). El ciclo abarca desde que se
inicia una mitosis o divisin celular directa,
hasta el final de la fase G 2 , previa a la siguiente
mitosis. En los mamferos, el ciclo celular tiene
una duracin variable, que en promedio es de 16
a 24 horas.
*(de e, bien, y karyon, ncleo, clula, que tiene el
ncleo separado del citoplasma por una membrana
celular).
La interfase, que en un principio se consider
como una etapa de reposo de las clulas,
incluye las fases G 1 , S y G 2 . Durante sta, es
imposible observar con el microscopio fotnico
los cromosomas completos, pues distintas
regiones de sus dobles hlices de ADN estn
desespiralizadas en las zonas en que se lleva a
cabo la fase de transcripcin para, la sntesis de
protenas (fase G 1 ), se encuentran en el proceso
de replicacin de sus propias cadenas (fase S),
se preparan para iniciar la mitosis (fase G 2 ).
La cromatina es un complejo formado por ADN y
protenas. De acuerdo a su estado fisiolgico,
Existen dos tipos de cromatina:
La eucromatina, que por tener el ADN
desespiralizado, no es visible en forma de
cromosomas durante la interfase, est extendida,
Biologa del Desarrollo
3
ojo, los dos e incluso la vida. Otra consecuencia
de las investigaciones sobre del ciclo celular es
la clonacin de clulas y de organism os como el
de la oveja Dolly. La clonacin, se pueda aplicar
en el desarrollo de los tejidos de rganos que se
transplanten a otros afectados.
Para facilitar la asimilacin del contenido del
fascculo te sugiero que colorees los esquemas,
uses un material de modelado para representar
en tercera dimensin los cromosomas y con un
plumn remarques los datos ms importantes. Al
final hay un cuestionario para que te des cuenta
que tanto has aprendido. Recuerda que t mismo
te vas a calificar. PONTE LISTO! Y EMPATE
EN CREAR TUS PROPIOS CONOCIMIENTOS!
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y lleva a cabo la sntesis de protenas o la de
ADN.
La heterocromatina est formada por ADN, tan
espiralizado, que forma los cromosomas durante
la mitosis y grumos densos, que se pueden
observar tiendo el ncleo, de las clulas en
interfase. Esta cromatina, en general, es inactiva
en la sntesis de protenas.
Durante la interfase, en forma continua, las
mitocondrias crecen, se duplican por estran gula-
miento y sintetizan su ADN mitocondrial o
ADNmt, de manera independiente al de los
cromosomas, que se lleva a cabo slo en la fase
S del ciclo celular.
La fase G 1 o primera interrupcin, que presenta
una duracin ms variable, en un ciclo celular de
16 horas, se efecta en cinco horas. Se
caracteriza, por la apertura de la doble hlice
del ADN, en las zonas en donde los genes se
activan, es decir, estn encendidos, lo que,
implica que el ARN mensajero o ARNm,
transcribe la informacin codificada en una de
las dos cadenas del ADN.
El mensaje recin formado, incluye un nmero
variable de intrones (secuencias que no
codifican para la sntesis de protenas) y exones
(que contienen la informacin necesarias para la
sntesis de las protenas). En el ncleo se
efecta la maduracin postranscripcional, que
Fascculo 2
4 Mrquez-Orozco MC

consiste en la eliminacin de los intrones y la
reunin de los exones del ARNm. El mensaje
maduro sale del ncleo.
En el citoplasma, se traduce el mensaje, con la
participacin del ARNr ribosomal o ARNr de los
ribosomas, constituidos por dos subunidades,
una pequea a la que se une el hilo de ARNm y
una grande, que tiene dos sitios, el A, en el que
el ARN de transferencia o ARNt, deja los
aminocidos que transporta, y el sitio P, al que
pasan los aminocidos despus de acoplarse
unos con otros, para formar cadenas de
polipptidos, que constituyen una nueva
protena. Los ribosomas pueden ser libres o
estar unidos al retculo endoplsmico rugoso. Las
protenas recin sintetizadas se almacenan en
las cisternas de este organelo membranoso.
Por lo tanto, en la fase G 1 la clula est en pleno
crecimiento, realiza sus funciones especficas y
antes del inicio de la fase S, se empiezan a
duplicar los centrolos del centrosoma, que en
esta fase son procentrolos. El proceso contina
en la fase S y concluye en la G 2 con la formacin
de dos pares de centrolos, que se encuentran en
dos centrosomas. Estos se separan en la profase
de la mitosis (cuadro 1).
En las clulas muy especializadas, como las
neuronas, las musculares y los hepatocitos, la
fase G 1 se prolonga por un periodo tan largo
cmo seran das, semanas o toda la vida de las
clulas. Por lo tanto, se considera que
abandonan el ciclo celular, y en estas
condiciones, la fase G 1 se denomina G 0 (cuadro
1).

CUADRO 1
CICLO CELULAR
Fase G 1 : Se sintetizan las protenas que necesitan cada tipo de clulas y crece.
Se efecta la transcripcin y la traduccin de los mensajes contenidos en el
ADN.
Se inicia la duplicacin de los centrolos de cada centrosoma y se forman dos
procentrolos, que estn juntos.
Las clulas muy especializadas permanecen en esta fase por periodos muy
largos o indefinidos y entonces se llama G 0 .
Interfase Fase S: Se sintetiza el ADN de cada cromosoma.
Por lo anterior, los cromosomas monovalentes se vuelven bivalentes y su
nmero es 2n. Cada cromosoma tiene dos cromtidas (c) y el ADN presenta
4c.
Se inicia la separacin de los pares de centrolos y centrosomas.
Fase G 2 : Se sintetizan protenas cmo las ciclinas, nec esarias para que se inicie la
mitosis que forman parte del factor promotor de la mitosis (FPM).
Los centrolos y centrosomas continan separndose con lentitud.
Fase M: Consta de: profase, metafase, anafase y telofase.
Mitosis Una clula diploide, 2n, con el ADN en 4c, se divide y origina dos clulas
diploides 2n, con cromosomas monovalentes constituidos por 1c. Cada clula
contiene un centrosoma con dos centrolos.

En la fase S o de sntesis del ADN, ste se tiempo, los centrolos se empiezan a separar
replica duplica, de manera que cada (cuadro 1).
cromosoma monovalente, constituido por una
Una clula antes del inicio de la mitosis o de la
cromtida (1c) con una doble hlice de ADN,
primera divisin meitica, tiene cromosomas
se vuelve bivalente al tener dos dobles hlices
bivalentes y aunque es diploide o 2n, por tener
(2c), que son las cromtidas hermanas. Es el
dos juegos de cromosomas, la cantidad de ADN
ciclo de 16 horas dura siete horas. En este
es 4c o con cuatro cromtidas.

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

 Mrquez-Orozco MC
En la fase G 2 o segunda interrupcin, se
completa la sntesis de algunas protenas
como las ciclinas, y el factor promotor de la
mitosis o FPM necesario para que se inicie la
esta divisin celular. Los centrolos continan su
separacin con lentitud. Es la etapa anterior a la
fase M o mitosis. Su duracin es de tres horas,
en el ciclo de 16 horas (cuadro 1).
La fase M, (mittica o mitosis) es la etapa en la
que una clula diploide, con un nmero 2n de
Regulacin del ciclo celular
Se debe a una gran cantidad de sustancias que
son activadas por los llamados factores de
crecimiento, que actan en diferentes tejidos,
por ejemplo, el epitelial, el nervioso, el
hematopoytico y los fibroblastos.
Entre las sustancias que regulan el ciclo celular
estn:
Las ciclinas A, B, D1, D2, D3 y E.
Las proteinquinasas -dependientes de ciclinas
o Cdks, 1,2, 3, 4 y 5.
La protena Wee1.
La protena Cdc25.
Las protenas RB y p107.
La familia de factores de transcripcin E2F.
El factor de transcripcin p53.
El factor promotor de la mitosis FPM o MPF,
en un principio se le llam factor promotor de la
mmaduracin, es la combinacin de la Cdk1
(Cdc2) con la ciclina B que es la Cdc13
(FPM=Cdk1+ciclina B), (figura 1).
En la fase G 1 se combinan la Cdk2, la Cdk4 y la
Cdk5 con las ciclinas D que tiene tres formas,
la D1, la D2 y la D3. De esta manera se forma la
Cdk2-ciclina D, la Cdk4-ciclinas D y la Cdk5-
ciclinas D (figura 1).
En la transicin entre la fase G 1 y la fase S
existe un punto de restriccin, en el cual las
clulas de los mamferos se comprometen a
entrar en la fase S de manera irreversible y a
completar el ciclo celular con la mitosis. En est a
etapa se forma y acta la Cdk2-ciclina E o
quinasa de inicio la cual activa la familia de
factores de transcripcin E2F, que inducen la
sntesis de ADN (figura 1). Este es el primer
punto de control del ciclo celular.
Las protenas RB y la p107 regulan la actividad
del E2F de la siguiente manera: Al terminar la
Biologa del Desarrollo
5
cromosomas bivalentes, cada uno con dos
cromtidas (2c) que por lo tanto tienen 4c, se
divide y origina dos clulas 2n, con cromosomas
monovalentes, cada uno con una cromtida (1c)
que en total tienen 2c. La fase M en el ciclo de
16 horas dura una hora.
Las fases del ciclo celular con una duracin, ms
constante, son, la S de la interfase y la M, y la
ms variable es la G 1 .
mitosis la protena RB se desfosforila y en esta
forma se une al factor E2F y lo inactiva, de
manera que, durante la fase G, existe sntesis de
protenas pero no de ADN.
Al final de la fase G 1 el complejo de Cdks-ciclina
que actan durante esta fase y la Cdk 2 ciclina A,
fosforilan la protena RB que se separa del
factor E2F, en esta condicin se activa e induce
la transcripcin de las protenas que se requieren
para que se inicie la sntesis de ADN,
caracterstica de la fase S (figura 1).
La protena RB recibi este nombre debido a que
se encontr en un tumor maligno de la retina,
llamado retinoblastoma, en el cual no se
expresa la presencia de RB, por tener dos alelos
RB, uno con el que nace y otro que muta y las
clulas tumorales se reproducen sin parar, ya
que el factor de transcripcin E2F permanece
activo, siempre.
La protena p53, es otro factor que regula la
transcripcin de ADN, ya que mientras se
sintetiza y sus niveles son altos, el ciclo c elular
se detiene en la fase G 1 . Al final de esta fase, se
reduce su sntesis y esto favorece el inicio de la
transcripcin y deja de suprimir genes que
favorecen este proceso. Entonces se sintetizan el
complejo Cdks-ciclina (figura 1).
La p53 detienen la divisin de las clulas,
cuando presentan rupturas del ADN, mientras
ste se repara. Si el dao es mayor favorece la
apoptosis o muerte programada de las clulas.
En clulas mutantes humanas, en las que la p53
es inactiva, se desarrollan tumores cancerosos
que forman metstasis, es decir, invaden otros
tejidos. Entre los tipos de cncer asociados con
la alteracin del gen que induce la sntesis de
p53 estn los del colon, pulmn y mama.
Tambin el humo del cigarro favorece mutaciones
del gen p53.
Fascculo 2
6 Mrquez-Orozco MC

La fosforilacin de los sitios inhibitorios del

Cdk1 (Cdc2) detiene las clulas en la fase G 2
cuando presentan rupturas de ADN, para que
ste se repare. As se controla la fase G 2 .
La protena Wee1 es una molcula pequea que
alarga la fase G 2 e inhibe la actividad del FPM.
En cambio la protena Cdc25 la activa (figura 1).
La Cdk3 se ha encontrado en las clulas
humanas, pero se desconoce su funcin.
En la transicin de la fase G 2 a la mitosis y al
principio de sta, se sintetiza el complejo Cdk1-
ciclina A y el pre-FPM o complejo Cdk1-ciclina
B (figura 1). La formacin del FPM, es el
segundo punto de control del ciclo celular, en
el que se decide si la clula est lista o no para
llevar a cabo la mitosis.
La ciclina B empieza a sintetizarse en el
citoplasma, durante la fase S, entra en el ncleo
en la profase, antes de que desaparezca la
membrana nuclear, lo que se produce por la
desfosforilacin del CDK-1, EL FMP en esta
condicin es inactivo y deja de sintetizarse
despus de la anafase. El transporte de la
ciclina B del citoplasma al ncleo, es controlado
por la FPM.
Entre la metafase y la anafase se encuentra el
tercer punto de control del ciclo celular que es
el de la metafase. Consiste en detener el inicio
de la anafase hasta que los cromosomas se unen
al huso acromtico, para evitar la no disyuncin.
La fosforilacin de la CDK-i inactiva el FPM al
final de la mitosis y se reestructura la membrana
nuclear. Las ciclinas durante el ciclo se sintetizan
para formar el FMP y se degradan al inactivarse
este factor.
Cmo te habrs dado cuenta, la regulacin del
ciclo celular es compleja, pero el estudiarla te
ayudar a comprender la manera en que las
clulas embrionarias y adultas se dividen en
condiciones normales y patolgicas.

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

 Mrquez-Orozco MC
FIGURA 1. CICLO CELULAR
Clasificacin de los cromosomas
En los cromosomas existe una zona especial,
que es el centrmero (cuadro 1) constituido por
ADN centromrico, que se localiza entre los
brazos de los cromosomas.
De acuerdo con la posicin del centrmero, los
cromosomas se clasifican en:
Metacntrico, cuando el centrmero se localiza
en el centro del cromosoma, que por lo tanto
tiene dos brazos, de la misma o semejante
longitud (figura 2).
Submetacntrico, el centrmero est desplazado
del centro; en este caso, el cromosoma tiene
un brazo ms largo que el otro. Al corto se le
denomina p y al largo q (figura 2).
Acrocntrico, el centrmero est cerca de un
extremo, del cromosoma, y por lo tanto, el
cromosoma tiene un brazo largo y uno muy
corto o un brazo y un telmero o satlite, en
Biologa del Desarrollo
7
lugar del otro brazo. En este caso recibe el
nombre de telocntrico (figura 2).
A los cromosomas con la misma secuencia de
genes alelos se les denomina homlogos. En
una clula 2n, existe un homlogo de origen
materno y otro de origen paterno, ya que
provienen del vulo y del espermatozoide.
Los genes alelos, son los que determinan una
misma caracterstica, ocupan el mismo sitio o
locus en los cromosomas homlogos, que
pueden ser iguales o diferentes; por ejemplo, el
tipo sanguneo que es determinado por los alelos
A, B, O o el factor Rh, que depende de los alelos
+
Rh o rh .
Los cromosomas con secuencias distintas de
alelos, son los heterlogos. Por ejemplo, el
cromosoma 1, con respecto al 2 o a cualquiera
de los otros cromosomas.
Fascculo 2
8 Mrquez-Orozco MC

metacntrico submetacntrico acrocntrico

FIGURA 2. TIPOS DE CROMOSOMAS

Mitosis
Retomando el tema de la mitosis o fase M del profase, metafase, anafase y telofase (figura
ciclo celular, se subdivide para su estudio, en 3a, 3b y cuadro 2).

Profase
Por la condensacin de la cromatina, los
cromosomas bivalentes se observan como hilos
delgados que forman una trama como una red.
Los centrolos migran a los polos contrarios del
ncleo, se puede identificar con claridad por la
formacin del ster, que es el inicio de la
condensacin de los microtbulos del huso
acromtico. La membrana nuclear deja de ser
visible, debido a que se transforma en pequeas
vesculas, que se unen a los cromosomas para
ser transportadas a las nuevas clulas. El
nuclolo poco a poco se reduce de tamao,
hasta que en apariencia desaparece, pero en
realidad lo que sucede es que el ARNr que lo
constituye, se disgrega y sus componentes se
une a las constricciones secundarias de los
cromosomas acrocntricos para ser llevada a las
clulas hijas y durante la telofase se reagrupan al
volver a fosforilarse la CdK-1 (figura 3a,3b y
cuadro 2).

Metafase
Los cromosomas bivalentes formados por dos acromtico para atraer a los cromosomas hacia
cromtidas hermanas bien definidas, los extremos o polos de ste.
permanecen unidas por el centrmero, que
Los microtbulos del huso se unen al
aunque est duplicado, sus dos partes
cinetocoro que se forma alrededor de los dos
permanecen juntas. Los cromosomas se colocan
centrmeros de cada cromosoma bivalente, que
en el ecuador del huso acromtico, en donde
no se han separado (figura 2 y cuadro 2).
forman la placa metafsica. Los cromosomas se
orientan en sentido perpendicular al huso
acromtico, de manera que las cromtidas
hermanas estn dirigida hacia un polo del huso.
Durante la metafase, alrededor de dos de los tres
segmentos del ADN centromrico se forma el
cinetocoro, que son protenas con las que se
pone en contacto los microtbulos del huso

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

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CUADRO 2
MITOSIS
Profase: Un nmero diploide de cromosomas bivalentes se observan en el ncleo como una red.
Los centrolos migran a polos opuestos del ncleo, aparece el ster y el primordio de los
microtbulos.
Desaparece de la visibilidad la membrana nuclear y el nuclolo.
Metafase: Los cromosomas bivalentes, con las cromtidas hermanas unidos por el centrmero, se
colocan en el centro del huso acromtico formando la placa mittica o ecuatorial.
El cinetocoro se une a los microtbulos del huso acrom tico.
Anafase: Se separan los centrmeros.
Una cromtida hija* de cada par de cromosomas, migra a un polo del huso acromtico y
forman las estrellas hijas.
Telofase: Se reestructura la membrana nuclear.
Se produce la citocinesis o citodieresis (divisin del citoplasma).
Se forman dos clulas diploides, 2n con cromosomas monovalentes (1c).
*Las cromtidas hermanas se transforman en las cromtidas hijas, cuando se separan los
centrmeros.

Anafase
Se separan los centrmeros de cada uno de los
cromosomas bivalentes y se forman cromosomas
monovalentes, que ahora se llaman cromtidas
hijas, en lugar de hermanas. Una cromtida hija,
de cada cromosoma migra a un polo del huso
acromtico y en conjunto forman las estrellas
hijas (figura 3a, 3b y cuadro 2).
La atraccin de las cromtidas a los polos se
debe a que en los microtbulos que estn unidos
a los centrmeros, las molculas que las forma
se condensan en uno de los extremos y se
descondensan en el otro, por cambios de
polaridad.

Telofase
Se reestructura la membrana nuclear. Los
cromosomas inician su desespiralizacin y
terminan por ser invisibles con el microscopio
fotnico. Se produce la citodiresis o
citocinesis, que consiste en la divisin del
citoplasma, por estrangulamiento, y se forman
dos clulas hijas, de la mitad del tamao de la
clula que las origin. Vuelve a ser visible el
nuclolo, por el reagrupamiento de los
fragmentos que fueron transportados por los
cromosomas y el centrolo nico se localiza cerca
de la membrana nuclear. Por este procedimiento
se forman dos clulas diploides o 2n con
cromosomas monovalentes, constituidos por
una cromtida (1c) que de inmediato entra en la
fase G 1 (figura 3a, 3b y cuadro 2).

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FIGURA 3a. MITOSIS

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FIGURA 3b. MITOSIS

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Meiosis
El maravilloso desarrollo de un ser humano se constituidos por 2c. En la segunda divisin
inicia con la unin de dos gametas un vulo; que meitica se forman cuatro clulas haploides,
en realidad es un ovocito secundario y un con cromosomas monovalentes, constituidos por
espermatozoide, que se forman en los ovarios y una c, que es una doble hlice de ADN.
en los testculos respectivamente.
La primera divisin meitica ha recibido
La formacin de vulos y espermatozoides es la tradicionalmente el nombre de reduccional, y la
gametognesis, que, para su estudio, se segunda el de ecuatorial, aunque en la
subdivide en espermatognesis y ovognesis. actualidad es ms comn llamarlas primera y
Durante estos procesos, las clulas experimentan segunda divisin meiticas, o meiosis I y
la meiosis, que es muy importante, por el meiosis II, y a sus fases se les agrega el I o el II,
entrecruzamiento o crossing over, durante el cual respectivamente.
se produce la recombinacin de los genes de los
Las fases de las dos divisiones meiticas en
cromosomas heredados de los progenitores, que
principio son las mismas que las de la mitosis; es
es fundamental en la evolucin de todos los
decir, profase, metafase, anafase y telofase,
organismos. La reduccin del nmero de
pero tienen caractersticas particulares, sobre
cromosomas, a la mitad para mantenerlo
todo la profase I (cuadro 3).
constante en cada especie y por la posibilidad de
originar gametas, normales o anormales, si falla.
Las gametas anormales, que, fecundan o son
fecundadas originan personas con
malformaciones, en ocasiones tan graves, que
pone en peligro la vida, del embrin, del feto,
o del recin nacido. Y si sobreviven, las
invalida para desarrollarse como personas
sanas, puesto que deben ser atendidos en
hospitales y escuelas especializadas, o en
institucin para enfermos con retraso mental.
En la actualidad, con los adelantos en la
investigacin sobre el proyecto del genoma
humano, es probable que en un futuro no muy
lejano, la terapia gnica se ponga al alcance de
la mano de los pacientes para ofrecerles una vida
mejor.
La meiosis es el proceso por el que las clulas
reducen el nmero de cromosomas de diploide
a haploide. Es exclusiva de las clulas
germinales, se inicia en los espermatocitos o
en los ovocitos primarios, y consta de dos
divisiones sucesivas.
La meiosis es el proceso por el que las clulas
reducen el nmero de cromosomas de diploide
a haploide. Es exclusiva de las clulas
germinales, se inicia en los espermatocitos o
en los ovocitos primarios, y consta de dos
divisiones sucesivas.
Durante la meiosis, las clulas diploides 2n con
ADN, en 4c por cada par de cromosomas al final
de la primera divisin meitica forman clulas
haploides o n, que tienen un representante de
cada cromosoma homlogo bivalente,

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CUADRO 3
MEIOSIS
Interfase premeitica: Clula con un nmero diploide de cromosomas bivalentes,
2n y 4c por la sntesis de ADN.
Leptotena: Se observan en el ncleo los cromosomas homlogos
como hilos delgados, con las bandas laterales del
complejo sinaptonmico.
Cigotena: Los cromosomas homlogos se aparean gen a gen por
medio de las bandas laterales del complejo
sinaptonmico.
Paquitena: En los cromosomas homlogos se manifiestan las cromtidas
hermanas, y en conjunto forman las ttradas. Se diferencia
la parte central del complejo sinaptonmico que presenta
bandas transversales y ndulos de recombinacin. Se
efecta el intercambio gentico o crossing-over.
Primera Profase I Diplotena: Los cromosom as homl ogos en d iad as se emp iezan a
divisin rechazar. Se observan los quiasmas en los sitios en los
que se efectu el intercambio gentico.
Diacinesis: Se produce el mximo rechazo de los cromosomas
homlogos en diadas. Los quiasmas se localizan en el
extremo de los cromosomas, a este proceso se le llama
terminalizacin.
Metafase I: Los cromosomas homlogos en diadas unidos por los quiasmas, se
colocan en sentido transversal al huso acromtico y forman l a placa
metafsica.
Anafase I: Desaparecen los quiasmas, un nmero haploide de cromosomas
homlogos en diadas, migran a los polos del huso acromtico y forman
las estrellas hijas.
Telofase I: Por la citodiresis o citocinesis (divisin del citoplasma), se forman dos
clulas haploides o n, con cromosomas bivalentes con 2c.
Interfase intermeitica: Se sintetizan ciclinas, FPM y los centrolos. No hay sntesis de ADN.
Profase II: Se observan en el ncleo un nmero n de cromosomas bivalentes, con los
brazos dobles.
Metafase II: Se forma la placa ecuatorial con cromosomas bivalentes. Colocados en
sentido transversal al huso acromtico
Segunda Anafase II: Se separan los centrmeros de cada cromosoma y migra un nmero haploide
divisin de cromosomas monovalentes a los polos del huso acromtico.
Telofase II: Se forman cuatro clulas haploides o n, con cromosomas monovalentes,
con 1c.

Primera divisin meitica

En la especie humana, las clulas diploides cromosomas igual a 4, y uno haploide de 2. Este
tienen 46 cromosomas, y las haploides 23, pero nmero de cromosomas es el del Parascaris
para simplificar el proceso, se representar la equorum, una lombriz intestinal que parasita al
meiosis en una clula con un nmero diploide de caballo (cuadro 3).

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14 Mrquez-Orozco MC

Interfase premeitica
Cmo sucede antes de que se inicie cualquier siendo diploides en cuanto al nmero de
divisin meitica, durante la interfase cromosomas, pero el ADN forma cuatro
premeitica, se lleva a cabo la sntesis de ADN. cromtidas o 4c ya que cada cromosoma es
De esta manera las clulas diploides o 2n, que bivalente (cuadro 3).
tenan cromosomas monovalentes, siguen

Profase I
Despus de la interfase premeitica, se inicia la leptotena, la cigotena, la paquitena, la
profase I, que se caracteriza por estar diplotena y la diacinesis (cuadro 3).
subdividida en cinco subfases, que son: la

Leptotena
En la leptotena*, los cromosomas homlogos, toda su longitud se forma una parte lateral del
bivalentes, aparecen en el ncleo como hilos complejo sinaptonmico de naturaleza
delgados, aunque son difciles de observar de proteincea (figura 4 y cuadro 3).
manera individual con el microscopio fotnico,
*(de lepts, delgado, y taina, cinta o listn).
por estar muy extendidos y formar una especie
de red en el ncleo. Los extremos de cada
cromosoma se unen a la membrana nuclear, y en

FIGURA 4. SUBFASE LEPTOTENA. LOS CROMOSOMAS SE OBSERVAN CMO FILAMENTOS DELGADOS

CON UNA BANDA LATERAL DEL COMPLEJO SINAPTONMICO

Cigotena
En la subfase cigotena*, los cromosomas mico, que los unen y se pueden ver en el
homlogos se aparean en toda su longitud, gen microscopio electrnico (figura 5 y cuadro 3).
alelo a gen alelo, y se acortan, por lo que se
*(de dsygs, lo que une, y taina, cinta o listn).
pueden observar en el microscopio fotnico.
Entre los cromosomas homlogos se colocan las
bandas laterales del complejo sinapton-

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

 Mrquez-Orozco MC 15

FIGURA 5. SUBFASE CIGOTENA. LOS CROMOSOMAS HOMLOGOS SE APAREAN LONGITUDI-NALMENTE

GEN A GEN POR MEDIO DE LAS BANDAS LATERALES DEL COMPLEJO

Paquitena
En la subfase paquitena*, se hacen visibles las A las cromtidas que realizan el entrecruza-
dos cromtidas de los cromosoma homlogo miento se les llama recombinantes.
bivalente, que permanecen apareados. Al
Ni el entrecruzamiento ni los complejos
conjunto de cuatro cromtidas se le llama
sinaptonmicos se pueden observar en el
ttrada. El complejo sinaptonmico adquiere
microscopio fotnico, pero s en el electrnico.
su elemento central, con ndulos de
recombinacin, que son cmulos esferoidales El entrecruzamiento tiene una importancia
de enzimas ensambladoras los cuales biolgica enorme, porque permite por una parte
intervienen en el entrecruzamiento o crossing- la variabilidad de las especies, y por otra
over, que se realiza durante esta misma subfase. constancia. Si se efecta de manera anormal,
Tambin se diferencian filamentos transversales se forman gametas con aberraciones
que les dan el aspecto de una escalera, aunque cromosmicas, que, al fecundar o ser
al observarlos en el microscopio electrnico se fecundadas, originarn embriones anormales. En
descubre que su estructura es ms complicada y algunos casos pueden estar tan alterados que se
los filamentos forman una especie de malla abortan y en otros, a pesar de tener una
(cuadro 3). apariencia normal, pueden transmitir a su
*(de pache, grueso, denso, espeso, y taina, cinta o
descendencia malformaciones.
listn).
El crossing-over fue el trmino utilizado
originalmente para describir el entrecruzamiento
o intercambio gentico que se realiza entre los
cromosomas homlogos. Este nombre se debe
a que al colocarse los cromosomas uno frente al
otro genes alelos de una de las cromtidas del
homlogo de origen materno pasan a una de
las cromtidas de origen paterno y viceversa en
cruz. Por la dificultad de representarla en forma
tridimensional, se esquematiza en la figura 6,
cmo si estuvieran paralelas.

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

16
FIGURA 6. SUBFASE PAQUITENA. LOS CROMOSOMAS HOMLOGOS BIVALENTES REALIZAN
ENTRECRUZAMIENTO SE OBSERVAN LOS COMPLEJOS SINAPTONMICOS Y LAS TTRADAS.
Diplotena
En la subfase diplotena*, los cromosomas
homlogos bivalentes, en forma de diadas, se
empiezan a repeler. Lo hacen primero, por la
regin del centrmero y, despus, en toda su
longitud, pero permanecen unidos en los luga-
res en los que se efectu el entrecruzamiento,
por medio de los quiasmas. Estos puentes de
ADN, son la manifestacin visible del entrecru-
zamiento (figura 7 y cuadro 3).
*(de diploos, doble, y taina, cinta o listn).
En los cromosomas humanos, se aprecia un
promedio de 52 quiasmas por clula, y por lo
Biologa del Desarrollo
Mrquez-Orozco MC
EL
menos uno en cada brazo, de los cromosomas
metacntricos y los submetacntricos, pero no se
observan en los brazos cortos de los
acrocntricos, ni en el nmero 18.
La subfase diplotena en los espermatocitos
primarios dura alrededor de 24 das y, en este
tiempo, los cromosomas transcriben sus genes.
En los ovocitos primarios, la duracin es an
mayor, ya que permanece en esta subfase desde
el tercero al quinto mes fetal hasta los 50 o
ms aos, en que se presenta la menopausia.
Tambin en los ovocitos primarios hay trans-
cripcin gnica en diploteno, y se presenta la
Fascculo 2
 Mrquez-Orozco MC 17

primera detencin de la meiosis, que tambin amplitud al estudiar la espermatognesis y la

reciben los nombres de dictiteno* o periodo ovognesis.
dictiado. Las causas y consecuencias de la
*(de diktyon, red, y taina, cinta o listn).
primera detencin meitica se tratarn con

FIGURA 7. SUBFASE DIPLOTENA. SE EMPIEZAN A REPELER LOS CROMOSOMAS HOMLOGOS

BIVALENTES EN DIADAS Y SE OBSERVAN LOS QUIASMAS.

Diacinesis
En la ltima subfase de la profase I o diacinesis*,
los cromosomas presentan el mximo rechazo;
los quiasmas se desplazan hacia los extremos
de las diadas, pero mantienen unidos a los
cromosomas homlogos; a este proceso se le
denomina terminalizacin. Los extremos de las
diadas se desprenden de la membrana nuclear, y
los cromosomas se empiezan a desplazar hacia
la regin ecuatorial de la clula (figura 8 y
cuadro 3).
*(de di, a travs, y kinesis, movimiento).
Al final de la profase I, desaparece la membrana
nuclear y el nuclolo, se observa el ster de los
centrolos, en polos opuestos y se inicia la
metafase I.

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

18 Mrquez-Orozco MC

FIGURA 8. SUBFASE DIACINESIS. LOS CROMOSOMAS HOMLOGOS PRESENTAN LA MXIMA REPULSIN;

LOS QUIASMAS SE DESPLAZAN A LOS EXTREMOS DE LOS CROMOSOMAS EN LA
TERMINALIZACIN, Y STOS SE MUEVEN HACIA EL CENTRO DE LA CLULA.

Metafase I
Concluye la diferenciacin el huso acromtico, y
los cromosomas se colocan en el centro de
ste, en sentido perpendicular a los miotbulos,
con una de las diadas orientada hacia cada
polo del huso. Los microtbulos se unen al
cinetocoro de uno de los centrmero de cada
cromosoma homlogo bivalente. Es importante
hacer notar que los microtbulos se unen slo en
un lado del cinetocoro del cromosoma, en
lugar de hacerlo en los dos, como sucede en la
mitosis. Durante esta etapa, an se observan
los quiasmas en los extremos de las diadas. Los
cromosomas as colocados forman la placa
ecuatorial (figura 9 y cuadro 3).

FIGURA 9. METAFASE I. L O S CRO MO SO MAS HO M LOG O S, UNI DO S PO R LOS Q UI ASMAS, SE

CO L O CAN EN LA PLACA ECUATORIAL.

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

 Mrquez-Orozco MC
Anafase I
Desaparecen los quiasmas y los cromosomas
homlogos con sus dos cromtidas; es decir, en
diadas o cromosomas bivalentes son llevados
por los microtbulos del huso acromtico hacia
los polos del mismo, y forman las estrellas
hijas. Hay que destacar que en esta etapa los
centrmeros de cada cromosoma estn
duplicados pero permanecen unidos, y las
cromtidas hermanas no pueden migrar por
FIGURA 10. ANAFASE I. DESAPARECEN LOS QUIASMAS, Y LOS CROMOSOMAS HOMLOGOS BIVALENTES
MIGRAN A LOS POLOS DEL HUSO ACROMTICO.
Telofase I
En la ltima fase de la meiosis I, o telofase I, el
citoplasma del espermatocito primario o del
ovocito primario experimenta la citodiresis*,
por estrangulamiento de su citoplasma a nivel
del ecuador del huso acromtico, que despus
desaparece. La membrana nuclear y el nuclolo
se pueden observar en las dos clulas hijas, que
son haploides (n) y tienen cromosomas
bivalentes: Parascaris n=2 cromosomas (figura
11 y cuadro 3).
En l a esp ermato g n esi s h u man a , un
esp erm ato ci to primario tiene frmula
cromosmica 46,XY, y al dividirse origina dos
Biologa del Desarrollo
19
separado a los polos opuestos del huso, como
lo hacen en la mitosis. Se puede decir, en sentido
figurado, que las clulas utilizan el truco de
mantener unidos sus centrmeros para reducir
el nmero de cromosomas de diploide a
haploide. Si observas con cuidado la figura 10,
ahora en cada polo slo hay un representante de
cada cromosoma homlogo, en lugar de dos
(figura 10 y cuadro 3).
espermatocitos secundarios del mismo tamao,
uno con 23,X, y otro con 23,Y. En cambio,
durante la ovognesis humana, el ovocito
primario, con frmula cromosmica 46,XX,
forma una clula grande, u ovocito secundario,
y una pequea, que es el primer glbulo polar.
A pesar de ser de diferente tamao, las dos
clulas tienen 23,X.
*(de kitos, clula, y diaersis, divisin).
Fascculo 2
20 Mrquez-Orozco MC

n=2 nmero de cromosomas, n con 2c n=2 nmero de cromosomas, n con 2c

espermatocito secundario espermatocito secundario o

u ovocito secundario primer glbulo polar
FIGURA 11. TELOFASE I. SE FORMAN DOS ESPERMATOCITOS SECUNDARIOS O UN OVOCITO
SECUNDARIO Y EL PRIMER GLBULO POLAR, TODOS CON UN NMERO
HAPLOIDE DE CROMOSOMAS BIVALENTES.

Interfase intermeitica
Durante la interfase entre la primera y la
segunda divisin meiticas no se sintetiza el
ADN, de los cromosomas, ya que estos son
bivalentes, debido a que no se separaron los
centrmeros de cada cromosoma homlogo.
Por lo anterior, es una etapa en la que se duplica
el centrosoma y se sintetizan las protenas
necesarias para iniciar la segunda divisin
meitica, entre las que se encuentran las
ciclinas, las CdKs y el FPM. Su duracin es
aproximadamente de 20 minutos (cuadro 3).

Segunda divisin meitica

Al igual que la primera, tiene una profase, una parecen ms a las de una mitosis, pero, no son
metafase, una anafase y una telofase, que se iguales (cuadro 3).

Profase II
Se inicia en los espermatocitos secundarios o
en los ovocitos secundarios y en el primer
glbulo polar, con la reaparicin de los
cromosomas como hilos delgados que tienen las
dos cromtidas visibles, lo que no sucede en
la mitosis. De las dos cromtidas hermanas, por
lo menos una no es idntica a la otra en cuanto
a las caractersticas de los alelos, ya que en la
subfase paquitena de la profase I, por el
entrecruzamiento estos se recombinaron. Al
igual que en la mitosis, dejan de ser visibles e n
el microscopio fotnico la membrana nuclear y el
nuclolo, y al final de la profase II aparece el
huso acromtico (figura 12 y cuadro 3).

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

 Mrquez-Orozco MC 21

FIGURA 12. PROFASE II. SE INICIA EN LOS ESPERMATOCITOS SECUNDARIOS O EN UN OVOCITO

SECUNDARIO Y EN EL PRIMER GLBULO POLAR, CON LA APARICIN DE LOS
CROMOSOMAS CON LAS CROMTIDAS VISIBLES.

Metafase II
Los cromosomas bivalentes se colocan en el
centro del huso acromtico en sentido
perpendicular a ste, para formar la placa
ecuatorial, por lo que se orientan con una
cromtida hermana dirigida hacia un polo del
huso, y la otra hacia el opuesto. Los
microtbulos del huso se unen a los
cinetocoros de los dos centrmeros de cada
cromosoma, que desde el principio de la
metafase II tienen sus cromtidas separadas
(figura 13 y cuadro 3).
En el ovocito secundario por la activacin de un
gen, se produce la segunda detencin meitica
en la metafase II, que continua slo si es
fecundado.

FIGURA 13. METAFASE II. LOS CROMOSOMAS BIVALENTES FORMAN LA PLACA ECUATORIAL Y LOS
MICROTBULOS DEL HUSO SE UNEN A CADA CINETOCORO, EN POLOS
OPUESTOS.

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

22 Mrquez-Orozco MC

Anafase II
Es la ms importante de las fases de la cromosomas monovalentes migran a los polos
segunda divisin meitica, porque se separan del huso acromtico para formar las estrellas
los centrmeros de cada cromosoma, y los hijas (figura 14 y cuadro 3).

FIGURA 14. ANAFASE II. SE SEPARAN LOS CENTRMEROS, Y UN NMERO HAPLOIDE DE CROMOSOMAS
MONOVALENTES MIGRA A CADA POLO DEL HUSO.

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

 Mrquez-Orozco MC
Telofase II
Se produce la citodiresis, por estrangulamiento
del citoplasma, y se forman cuarto clulas hijas
haploides (n) con cromosomas monovalentes,
formados por una cromtida. En Parascaris n=2.
Se restituyen la membrana nuclear y el nuclolo,
y desaparece el huso acromtico (cuadro 3).
En la especie humana, los espermatocitos
secundarios originan cuatro espermtidas, dos
con frmula cromosmica 23,X, y dos 23,Y. Del
FIGURA 15. TELOFASE II. SE FORMAN CUATRO ESPERMTIDAS O UN VULO, UN SEGUNDO GLBULO
POLAR Y DOS CLULAS DERIVADAS DEL PRIMER GLBULO POLAR. TODAS
SON HAPLOIDES CON CROMOSOMAS MONOVALENTES.
Si observas los cromosomas de cada clula
resultantes de la segunda divisin meitica, te
dars cuenta que las cuatro son diferentes en
cuanto al tipo de alelos, lo que confirma que los
individuos que se originen de ellas tambin
sern diferentes entre s; aunque en este caso
hipottico, cada una tiene un cromosoma igual a
uno de los originales y otro recombinado. Por
esto, en la descendencia se pueden conservar
algunos rasgos familiares idnticos de una
generacin a otra o tener una mezcla de
caractersticas que los hace distintos a sus
progenitores.
Biologa del Desarrollo
23
ovocito secundario deriva un vulo (que por
estar fecundado es un cigoto), y el segundo
glbulo polar; del primer glbulo polar, se
divide, y forman dos clulas que no tienen
nombre. Tanto al segundo glbulo polar como las
clulas derivadas del primero, degeneran. Al
igual que en la primera divisin meitica, a pesar
de que el tamao de las clulas es distinto, todas
tienen la misma frmula cromosmica, 23,X
(figura 15).
Tambin es importante insistir en que los
cromosomas que realizan la meiosis son uno del
padre, derivado del espermatozoide, y otro de la
madre, proveniente del vulo que lo origin.
Como resultado de la meiosis, se forman
gametas con una mezcla de las caractersticas
de los cromosomas de los progenitores, que se
manifiestan en sus hijos y tienen una mezcla de
los genes de sus abuelos.
En la figura 16, est resumida la meiosis, para
que la visualices en conjunto.
Fascculo 2
24 Mrquez-Orozco MC

Primera divisin meitica. La efectan los espermatocitos y los ovocitos primarios.

FIGURA 16. REPRESENTACIN ESQUEMTICA DE LA MEIOSIS EN UNA CLULA DIPLOIDE CON CUATRO
CROMOSOMAS.

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

 Mrquez-Orozco MC 25

Segunda divisin meitica, Se efecta en los espermatocitos secundarios, o en el ovocito secundario y el

primer glbulo polar.

Cuatro espermtidas o un vulo, el segundo glbulo polar y dos clulas derivadas del primer glbulo polar.

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

26
Consecuencias biolgicas de la meiosis
Primera. La reduccin del nmero de
cromosomas, de diploide a haploide, para
mantener constante el nmero de cromo-
somas de una especie. Si este proceso no se
diera, y las gametas fueran diploides, al unirse
a otras gametas diploides originaran
organismos tetraploides, es decir, 4n, y no
tendran posibilidad de sobrevivir, pues basta
con que una persona tenga un solo
cromosoma extra para que sea anormal; por
ejemplo, los nios con sndrome de Down, que
tienen un cromosoma 21 de ms (trisoma 21),
presentan retraso mental y numerosas
malformaciones en su cuerpo. Por el contrario
si falta uno de los 22 autosomas, el embrin no
puede sobrevivir y se aborta.
Si un vulo es fecundado por dos esperma-
tozoides, se inicia el desarrollo de un embrin
triploide (3n, con 69 cromosomas). ste puede
morir y abortarse. Continuar su desarrollo y
Aberraciones cromosmicas
La tercera consecuencia biolgica de la meiosis
se presenta cuando existen equivocaciones
durante el entrecruzamiento, que inducen la
composicin anormal de los cromosomas o que
Aberraciones cromosmicas estructurales
La mayora de las aberraciones estructurales
se produce por un entrecruzamiento anormal.
Tambin en esta parte del fascculo te sugiero
que las representes tridimensionalmente con un
material de modelado, y en los esquemas
colorees las partes alteradas, para fijar mejor la
atencin.
Delecin . La ms frecuente, consiste en la
prdida de un fragmento de un cromosoma,
que en lugar de intercambiarse se desprende, ya
Biologa del Desarrollo
Mrquez-Orozco MC
nacer un nio con mltiples malformaciones
que le impiden vivir. Formar una mola
hidatiforme, una degeneracin del corion, que
consiste en la transformacin de las vellosidades
coriales (ms delante de la placenta) en
vesculas semejantes a uvas, las cuales no
pueden obtener nutrientes de la sangre materna,
lo que trae como consecuencia la muerte del
embrin y su reabsorcin.
Segunda. La formacin de gametas con cro -
mosomas que tienen alelos recombinados al
azar (durante el entrecruzamiento), las cuales
originan individuos con caractersticas
genticas y morfolgicas nicas e irrepetibles.
Tercera. La formacin de gametas con
alteraciones cromosmicas o gnicas, que si
fecundan o son fecundadas pueden originar
individuos anormales o tener hijos anormales.
el nmero de cromosomas sea distinto al
normal. En el primer caso, se dice que hay
aberraciones cromosmicas estructurales, y
en el segundo, alteraciones numricas.
sea en el extremo de un cromosoma o en medio
de un brazo. La primera es terminal y la segunda
intersticial o intercalar (figura 17). Cuando se
produce este error se forma un fragmento sin
centrmero, que se denomina fragmento o
cromosoma acntrico, por carecer de
centrmero, el cual puede perderse al no ponerse
en contacto con los microtbulos del huso
acromtico o translocarse si se une a otro
cromosoma.
Fascculo 2
 Mrquez-Orozco MC 27

cromosoma delecin delecin

normal terminal del intersticial
cromosoma o intercalar

FIGURA 17. FORMACIN DE CROMOSOMAS CON UNA DELECIN EN EL EXTREMO DEL CROMOSOMA O
INTERSTICIAL.

Translocacin recproca balanceada . Se cromosomas o intercalar (figura 18). Cuando se

produce por entrecruzamiento entre cromo- produce a nivel de los centrmeros de dos
somas heterlogos que por lo tanto cromosomas acrocntricos, es robertso-
intercambian genes no alelos. Al igual que en niana.
la delecin puede ser en el extremo de los

cromosomas translocacin
heterlogos recproca
balanceada
FIGURA 18. FORMACIN DE CROMOSOMAS CON UNA TRANSLOCACIN RECPROCA BALANCEADA POR
INTERCAMBIO DE GENES NO ALELOS DE LOS EXTREMOS DE DOS CROMOSOMAS
HETERLOGOS.

Translocacin desbalanceada .Se genes de un cromosoma acntrico que se

presenta por la incorporacin de genes no adhiere a otro heterlogo, sin que exista un
alelos a un cromosoma. stos pueden ser intercambio (figura 19).

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

28 Mrquez-Orozco MC

delecin translocacin
desbalanceada
FIGURA 19. FORMACIN DE UN CROMOSOMA CON UNA TRANSLOCACIN DESBALANCEADA POR HABERSE
AGREGADO GENES NO ALELOS.

Duplicacin . Se presenta cuando genes Tambin se puede deber a que durante la

alelos pasan de un cromosoma homlogo a sntesis de ADN se duplique uno o ms genes
otro en un solo sentido, sin que exista un (figura 20).
intercambio propiamente dicho.
El resultado es que uno de los cromosomas
presenta una delecin, y el otro, una
duplicacin (figura 20).

entrecruzamiento delecin duplicacin

FIGURA 20. FORMACIN DE UN CROMOSOMA CON UNA DELECIN Y OTRO CON UNA DUPLICACIN.

Inversin. Se produce cuando genes alelos, si lo incluye, es pericntrica. En la

durante el entrecruzamiento, giran 180 en uno paracntrica los cromosomas conservan la
de los cromosomas homlogos. Si el segmento forma y en la pericntrica es frecuente que
no incluye al centrmero, es paracntrica, y cambie (figura 21)

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

 Mrquez-Orozco MC 29

inversin inversin
paracntrica pericntrica
FIGURA 21. FORMACIN DE CROMOSOMAS CON GENES INVERTIDOS, POR UN GIRO DE 180 DE LOS GENES
QUE SE INTERCAMBIARON.

Cambio de posicin de genes (Shift). Es intercambio, para lo cual en esta se producen

una alteracin estructural que se produce
cuando en un cromosoma los genes que
llevaron a cabo el intercambio se intercalan en
un lugar distinto al normal de su homlogo o
en la misma cromtida sin que exista
tres rupturas.
La aberracin puede afectar uno o los dos brazos
de un cromosoma. Equivale a una translocacin
intercalar en un mismo cromo-soma.

Cromosoma en anillo . Se pueden formar un cromosoma y los extremos rotos se unen.

cuando se pierden las partes terminales de Los fragmentos acntricos se pierden o se
translocan (figura 22).

FIGURA 22. FORMACIN DE UN CROMOSOMA EN ANILLO CON UNA DELECIN, Y FOR MACIN DE
FRAGMENTOS ACNTRICOS QUE SE PIERDEN O SE TRANSLOCAN.

Otro tipo de aberraciones estructurales se debe a delecin, porque les faltan los genes de uno de
una alteracin del centrmero, que trae como los brazos.
consecuencia la formacin de los
Los isocromosomas que se forman son: uno del
isocromosomas.
brazo corto (p) y otro del largo (q) que al
Isocromosomas . Se forman cuando la separarse van a distintas gametas, ambas con
separa-cin de los centrmeros es frmula cromosmica anormal. El cromosoma X
transversal, en lugar de ser longitudinal, por lo es uno de los que presenta esta aberracin en
cual los isocromosomas tienen alelos una proporcin mayor que los dems (figura
duplicados, que en un brazo estn en posicin 23).
normal, y en el otro, invertidos y tienen una

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

30
separacin divisin transversal
normal de los centrmeros
FIGURA 23. FORMACIN DE ISOCROMOSOMAS DEL BRAZO CORTO (p) Y DEL LARGO (q), POR DIVISIN
TRANSVERSAL DEL CENTRMERO.
Las gametas que presentan aberraciones
estructurales pueden originar individuos con
alteraciones, a veces muy graves, como las del
sndrome de cri-du-chat (maullido de gato), que
se debe a la delecin del brazo corto del
cromosoma 5 (46,XX,5p o 46,XY,5p ); en otros
no se observan alteraciones, como sucede en los
individuos que tienen una translocacin
Aberraciones cromosmicas numricas
Las aberraciones cromosmicas numricas se
presentan por no disyuncin de los
cromosomas.
No disyuncin meitica. Se puede deber a la
falta de separacin de los cromosomas
antes de ser llevados a los polos del huso
acromtico en la anafase I o en la II de la
meiosis. Tambin se presenta cuando se
retrasa la migracin de los cromosomas hacia
los polos, lo que recibe el nombre de rezago
anafsico. La no disyuncin meitica es
ms frecuente en las gametas de mujeres de
edad avanzada.
Cuando la no disyuncin se presenta en la
primera divisin meitica, se debe a que los
Biologa del Desarrollo
Mrquez-Orozco MC
isocromosoma del
brazo largo (q)
balanceada de los cromosomas 14/21, pero s
pueden tener hijos con ausencia de un
cromosoma 21, que se aborta o con un
cromosoma 21 extra y presentar el sndrome de
Down o mongolismo. Estas alteraciones las
puedes estudiar en los fascculos de gentica y
biologa del desarrollo.
quiasmas no desaparecen a tiempo, y dos
cromosomas homlogos migran juntos a un
polo del huso y, por lo tanto, una clula tiene
dos cromosomas del mismo par, y la otra,
ninguno de ste.
Por ejemplo, si durante la ovognesis un ovocito
primario presenta la no disyuncin del
cromosoma X, se origina una clula con 24,XX
(22 autosomas ms dos X) y otra con 22, X (22
autosomas y ausencia del cromosoma X). Los
ovocitos secundarios pueden tener cualquiera de
las dos frmulas cromosmicas y en caso de ser
fecundados originar embriones con una X extra o
faltarle sta (figura 25).
Fascculo 2
 Mrquez-Orozco MC 31

FIGURA 24. DISYUNCIN NORMAL Y NO DISYUNCIN DEL CROMOSOMA X EN LA PRIMERA DIVISIN

MEITICA DE LA OVOGNESIS.

La no disyuncin durante la segunda divisin ninguno. Al igual que cuando la no disyuncin se

meitica se debe a la separacin tarda de los
centrmeros de un cromosoma bivalente que,
por lo tanto, es atrado a uno de los polos de
huso acromtico. Por esto, en una clula habr
dos cromosomas del mismo par y en l a otra
presenta por ejemplo en el cromosoma X,
durante la primera divisin meitica. En este
caso se forman clulas con 24,XX o 22, X (figura
25).

FIGURA 25. NO DISYUNCIN DEL CROMOSOMA X EN LA SEGUNDA DIVISIN MEITICA Y EN LAS DOS
DIVISIONES.

Biologa del Desarrollo Fascculo 2

32
En ocasiones, la no disyuncin se produce en las
dos divisiones meiticas; en este caso, una
clula tendr 26,XXXX, y las otras tres, 22, X
(figura 26). De la misma manera, originarn
gametas con 25,XXX si en la segunda divisin
una de las X tiene una disyuncin normal, y la
otra, no.
FIGURA 26. DISYUNCIN NORMAL EN LA ESPERMATOGNESIS, Y NO DISYUNCIN DE LOS CROMOSOMAS
X y Y EN LA PRIMERA DIVISIN MEITICA.
Cuando se produce la no disyuncin durante la
espermatognesis, tambin se pueden originar
espermtidas anormales 24,XX, 24,YY, 25,XXY,
25,XYY y 26,XXYY. Te invito a que, utilices la
informacin anterior, y deduzcas cmo se
originan esos tipos de espermtidas y en la
ovognesis las gametas con 25,XXX.
Todas las gametas anormales formadas por no
disyuncin de alguno de sus cromosomas son
aneuploides, por tener un nmero distinto al
haploide de cromosomas; si fecundan o son
fecundadas, originarn individuos con clulas
tambin aneuploides, con un nmero de
cromosomas distinto al diploide. Por lo tanto, las
clulas aneuploides son las que tienen un
nmero de cromosomas diferente al haploide
y a sus mltiplos.
Las clulas con un nmero haploide o
mltiplos de ste se denominan euploides. Si
tienen 3n son triploides, con 4n tetraploides.
Las clulas con tres o ms juegos de
cromosomas son poliploides, y pueden ser
normales cmo las que contienen dos o ms
Biologa del Desarrollo
Mrquez-Orozco MC
La no disyuncin tambin se presenta durante
la espermatognesis, en la primera, en la
segunda o en las dos divisiones meiticas, ya
que los cromosomas X y Y se aparean en el
extremo de sus brazos cortos (figura 26).
ncleos, por ejemplo, los macrfagos, los
hepatocitos, los osteoclastos y l os
condrooclastos o ser anormales cmo algunas
clulas cancerosas.
Las gametas aneuploides, al unirse a gametas
normales, originan individuos con sndromes.
Larga Entre estos se encuentra el de Down o
+ +
trisoma 21 (47,XX, 21 o 47,XY, 21), el de Turner
(45,X), el de Klinefelter (47,XXY), el de
metahembra (47,XXX), el de doble Y (47,XYY).
El 45,Y que son fetos no viable, que se abortan y
otros que tienen anomalas caractersticas, las
cuales se encuentran en los fascculos de
gentica y biologa del desarrollo.
No disyuncin mittica o somtica. Se puede
presentar principalmente por el retraso en la
separacin de los centrmeros o por el rezago
anafsico. Cuando la no disyuncin se produce
durante la segmentacin de un huevo o cigoto,
se forman individuos con dos o ms
cariotipos, que por lo tanto presentan una
mixoploida o mosaicismo. Esta alteracin es
ms grave si se produce en la primera o en la
Fascculo 2
 Mrquez-Orozco MC 33

segunda divisin de la segmentacin, que en
divisiones sucesivas.
Un huevo 46,XX, formado de la unin de un vulo
23,X y un espermatozoide 23,X, en condiciones
normales, en la primera divisin de segmentacin
forma dos clulas o blastmeros 46,XX. Larga Si
una de las X no tiene la disyuncin normal, un
blastmero ser 47,XXX y el otro 45,X. Esto
significa que el 50% de las clulas del nuevo
individuo tendrn una frmula 47,XXX, y el otro
50%, 45,X, por lo que el 100% de sus clulas
sern anormales.
Cuando en la primera divisin se forman dos
blastmeros con un nmero de cromosomas
46,XX, y en la segunda uno presenta la no
disyuncin del cromosoma X, y el otro tiene una
disyuncin normal, se tiene un mosaico distinto.
El nuevo individuo tiene: 50% de sus clulas
presentan una frmula 46,XX, que es normal,
25% 45,X, y 25% 47,XXX, y tienen menos
anomalas que en el primer caso (figura 27).

FIGURA 27. DIVISIN DE SEGMENTACIN NORMAL DE UN CIGOTO, Y NO DISYUNCIN MITTICA O

SOMTICA DEL CROMOSOMA X, EN LA SEGUNDA DIVISIN DE SEGMENTACIN.

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34
Como te habrs dado cuenta, la meiosis es un
proceso muy importante desde el punto de vista
biolgico y clnico, lo que puedes apreciar mejor
cuando estudies las caractersticas de los
sndromes causados por las aberraciones
cromosmicas descritas.
Para ampliar el tema, te invito a consultar las
referencias bibliogrficas incluidas a continuacin
Bibliografa
Alberts B, Bray D, Johnson A, Lewis J, Raff M,
Roberts K. Walter P. Cell division. Cell-cycle
control and cell death. En Essential cell biology
1th ed. New York: Garland Publishing,
1998:547-592.
Carlson BM. Preparacin para la gestacin.
Gametognesis. meiosis. En Embriologa
humana y biologa del desarrollo. 2 ed. Madrid:
Harcourt, 2000:2-9.
Diccionario Mosby de medicina y cien cias de
la salud. 1 ed. Colombia: Mosby-Doyma Libros,
1995:1538 pp.
Diccionario terminolgico de ciencias
mdicas. 10 ed. Barcelona: Salvat, 1968:1188
pp.
Garner EJ, Simmons MJ, Snustad DP. Mecnica
cellular. En Principios de gentica 4 ed. Mxico:
Editorial Limusa, 2000:52-65.
Geneser F. Ncleo celular. En Histologa 3 ed.
Buenos Aires: Editorial Mdica Panamericana,
2000:103-148.
Gilbert SF. The saga of the germ line. Meiosis.
En Developmental biology 6th ed. Suderland:
Sinauer, 2000:12-16, 794-796.
Te recomiendo que hagas tu mejor esfuerzo por
estudiar clase a clase; que resuelvas todas tus
Biologa del Desarrollo
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y las de los libros y revistas que se encuentran
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Lisker R, Armendares S. Conceptos bsicos de
gentica. Los cromosomas. En Introduccin a
la gentica humana. 1 ed. Mxico: Manual
Moderno, 1994:20-24, 153-166.
Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P,
Baltimore D, Darnell J.. Regulation of the
eukaryotic cell cycle. En Molecular cell biology
4th ed. New York: W.H.Freeman and Company,
2000:495-536.
Mange AP, Mange EJ. Gametes and cell division.
Cytogenetics. En Genetics: Human aspects 2nd
ed. Sunderland: Sinauer, 1990:71-76.
Nora JJ, Fraser FC. Bases cromosmicas de la
herencia. Meiosis. En Gentica mdica,
Mxico: Prensa Mdica Mexicana, 1980:13-23.
Rothwell NV. Chromosomes and gamete
formation. En Understanding Genetics. New
York: Wiley-Liss, 1993:35-49.
Salamanca Gmez F. Aspectos citogenticos de
la herencia. En Guizar-Vazquez J. Gentica
clnica. 3 ed. Mxico: Manual Moderno,
2001:73-88.
Sanger JW, McGilvray Sanger J. Cell division.
En Weiss L, En Cell and tissue biology 6th ed.
Mnchen: Urban & Schwarzenberg, 1983:77-86.
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Fascculo 2
 Mrquez-Orozco MC 35

E JERCICIOS DE AUTOEVALUACIN

En los siguientes esquemas identifica a que nombre, el tipo de cromosomas y el de las

etapa de la meiosis corresponden y escribe su estructuras sealadas.

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En las siguientes figuras identifica a que tipo de explica que importancia tiene la formacin de
aberraciones cromosmicas corresponde y gametas con una delecin.

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En los siguientes esquemas representa los frmula cromosmica de cada clula.

cromosomas que se quitaron y escribe la

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38 Mrquez-Orozco MC

Escribe la frmula cromosmica y el nombre de gametas aneuploides con las gametas

los sndromes que se originan al unirse las normales representadas.
22,X +23,X =
22,X +23,Y =
24,XX+23,X =
24,XX+23,Y =
24,XY+23,X =
24,YY+23,X =
24,X,21+23,X =
24,X,21+23,Y =
La importancia biolgica de la meiosis es:

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