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Summary: Leaf architecture of native Lauraceae species from Misiones, Argentina. The leaf architecture
of 12 woody species of Lauraceae family that grows in Province of Misiones (Argentina) was studied with
the aim of contributing to knowledge of them. The species are characterized by simple leaves, petioles,
apex usually acuminate and with or without domatia. Venation patterns first, second, third, fourth and
fifth order were described and illustrated for the species studied; these one presents the secondary
venation from several types: brochidodromous (Nectandra megapotamica, Cryptocarya aschersoniana,
Ocotea diospyrifolia, Endlicheria paniculata, Ocotea puberula and Ocotea sp.) acrodromous suprabasal
imperfect -brochidrodromous (Cinnamomum amoenum, Ocotea pulchella), craspedodromous (Ocotea
acutifolia) and eucamtodromous-brochidodromous (Nectandra lanceolata, Nectandra angustifolia,
Ocotea lancifolia). Areoles density was observed as an important diagnostic character; not being the
case on the number of sides they have. All species showed paracytic stomata. The characters analyzed,
together with morphologic and epidermal, allowed differentiation of the 12 tested species, demonstrating
the importance of leaf architecture in vegetative state recognition. First time for the Argentinian flora,
Endlicheria paniculata is mentioned in this contribution.
Key words: Venation, areoles, Atlantic Forest; stomata, domatia.
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Algunas especies de Laurceas presentan Martnez Cabrera et al. (2003), Cardoso & Sajo
maderas de excelente calidad, otras son utilizadas (2004 y 2006), Martnez Milln & Cevallos Ferriz
en artes culinarias, en medicina popular, en (2005) y Sack et al. (2012).
fabricacin de papel y en industrias qumicas y En Argentina, los antecedentes sobre los estudio
farmacuticas (Klein et al., 1979; Inoue et al., 1984; de arquitectura foliar son escasos; los existentes
Marques, 2001; Brotto et al., 2009). Sumndose abordan aspectos anatmicos de las hojas. Por
a la importancia econmica, en las comunidades lo expuesto, este trabajo pretende contribuir y
neotropicales donde prosperan Laurceas -incluidas enriquecer conocimientos sobre arquitectura foliar
las argentinas, renen importancia ecolgica tanto de esta familia muy importante en la Provincia de
en aspectos funcionales como estructurales. Por otra Misiones.
parte, las especies de esta familia estn presentes en
los ms variados hbitats, desde el nivel del mar
hasta los pramos andinos, siendo recurrentemente Materiales y Mtodos
una de las familias de especies arbreas ms
frecuentes en los inventarios botnicos (Van der El rea de estudio comprende la Provincia de
Werff & Richter, 1996; Baitello, 2001; Moraes, Misiones, Argentina. El clima es del tipo CFA, segn
2005). A pesar de su importancia, esta familia se la clasificacin de Kppen (1948), macrotrmico,
encuentra en permanente revisin en trminos de constantemente hmedo y subtropical. Las
su clasificacin, nmero y distribucin geogrfica precipitaciones anuales presentan un rango de 1.500-
(Van der Werff & Richter, 1996) caracterizndose 2.000 mm. La temperatura media anual es de 21
por su dificultad de identificacin y delimitacin C. El terreno es ondulado, con pendientes suaves
de muchas de sus especies (Moraes, 2005). Dentro a muy pronunciadas y variaciones altitudinales
de los estudios disponibles sobre la arquitectura comprendidas entre los 267 y 800 m.s.n.m.
foliar de esta familia, el trabajo de Gomes Bezerra (Palavecino & Maiocco, 1995).
et al. (2011) caracteriza los patrones de venacin Se presenta a continuacin el listado de las
de las especies presentes en el Distrito Federal especies registradas en la provincia de Misiones
(Brasil), identifica caractersticas tiles para (Tabla 1), obtenidas del Catlogo de Plantas
la diferenciacin taxonmica, junto con otros Vasculares de la Argentina (Zuloaga et al., 2009);
caracteres morfolgicos, los cuales posibilitaron incluyndose adems dos especies an no citadas
distinguir 18 especies de Lauraceae; este aporte para Argentina, una de las cuales ha sido identificada
di trascendencia a la arquitectura foliar como slo a nivel de gnero.
herramienta en la identificacin vegetativa de las El material de estudio fue recolectado en campo,
especies. En el mismo sentido, pero para otras posteriormente herborizado y debidamente rotulado
familias botnicas, Guantay (2004a, b y 2008), (Tabla 1). Se recolectaron rmulos de la parte media
analiz la morfoanatoma y arquitectura foliar de de la copa para evitar diferencias por exposiciones
tres especies de Myrtaceae de las que describi diferentes a luz y sombra. Asimismo, se seleccionaron
los tipos de venacin presentes. Por otro lado hojas que se encuentren totalmente desarrolladas
Ruiz et al. (2009) estudiaron la morfoanatoma y (parte media del rmulo) y con excelente estado
arquitectura foliar de Schinus areira L., describieron fitosanitario. Se analizaron de tres a cinco hojas
y caracterizaron el tipo de venacin presente. por individuo de cada especie, de acuerdo con la
As mismo, Malla et al. (1998) caracterizaron la recomendacin sugerida por Gomes Bezerra et al.
arquitectura foliar de tres gneros monotpicos (2011). Adicionalmente, se recolect material de
de Fabaceae, con el fin de generar datos para la herbario de cada especie estudiada, el mismo se
caracterizacin taxonmica. Gonzles (2011a, b, c) halla depositado en el herbario CTES del Instituto de
estudi a 19 especies de Myrtaceae, con el objetivo Botnica del Nordeste, Corrientes, Argentina.
de caracterizar patrones de la arquitectura foliar El material colectado a campo se someti a
para diferenciarlas. Otros autores trabajaron sobre la tcnica de diafanizacin propuesta por Dizeo
patrones de venacin y arquitectura foliar, y entre de Stritmatter (1973). Para el estudio epidrmico
ellos se destacan los de Romero & Dibbern (1982), de la hoja se adapt la tcnica de peeling de
Mantese & Medan (1992), Luo & Zhou (2002), Ghouse & Yunus (1972) descripto en Ruzin (1999)
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Epidermis: Estomas presentes nicamente 3:1 a 4:1; no presenta domacios. Pecolo de 0,5- 1
la cara abaxial de la lmina; estomas del tipo cm de largo, glabrescente, color negruzco, seccin
paractico. El nmero de estomas por milmetro transversal bilobulado.
cuadrado es de 400-1200 (media: 800) estomas/ Venacin: El 1 orden de venacin es
mm2, el nmero de clulas epidrmicas por mm2 pinnada; 2 orden de venacin es eucantdromo-
es de 4000-7300 y el ndice estomtico es de broquiddroma; 7-10 pares de venas secundarias;
0,12 (12%). Estomas bien visibles con aumentos el espaciamiento entre las venas secundarias es
de 10X. Las clulas epidrmicas fundamentales regular, venas intersecundarias poco frecuentes;
en la cara adaxial como en la cara abaxial son 3 orden de venacin alterno percurrentes, el
poligonales con paredes rectas. curso de las venas 3 es sinuoso ramificndose
Material de referencia: Tressens et al. 6468. exmedialmente, alterno percurrentes; 4 orden de
(CTES). venacin se anastomosan para formar un reticulado
regular, alterno percurrentes; 5 orden de venacin
Ocotea lancifolia (Schott) Mez (Fig. 9): se anastomosan con otras venas formando un
Exomorfologa: Hojas elpticas a reticulado regular; areolas de 4-5 lados; 1-2 areolas/
oblanceoladas, alternas, de 3 a 10,5 cm de largo mm2; vnulas dendrticas; ultimo orden de venacin
y de 1 a 2,5 cm de ancho, de borde entero; pice 5; ultima vena marginal en arcos.
agudo, base asimtrica; cara adaxial glabrescente y Epidermis: Estomas presentes nicamente
cara abaxial glabra; relacin largo-ancho (L:W) de en la cara abaxial de la lmina; estomas del tipo
paractico. Nmero de estomas por milmetro
cuadrado es de 400-800 (media: 600) estomas/
mm2, el nmero de clulas epidrmicas por mm2 es
de 3600-4300 (media: 3950) y el ndice estomtico
es de 0,13 (13%). Estomas visibles a 10X. Las
clulas epidmicas en la cara adaxial como en la
abaxial son poligonales con paredes rectas.
Material de referencia: Keller & Franco 5656
(CTES).
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Fig. 10. Ocotea puberula (Rich) Nees. A: Rmulo. Fig. 11. Ocotea pulchella (Nees) Mez. A: Rmulo. B:
B: Hoja diafanizada. C: Detalle venas terciarias, Hoja diafanizada. C: Detalle de las venas terciarias,
areolas y vnulas. D: Epidermis en la cara adaxial. arolas y vnulas. D: Epidermis en la cara adaxial.
E: Cara abaxial-detalle de los estomas. Escala: A: 3 E: Cara abaxial- detalle de los estomas. Escala: A: 2
cm., B: 2 cm., C: 1mm., D: 100 m., E: 30 m. cm, B: 2 cm, C: 0,5 cm, D: 50 m, E: 30 m.
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Clave basada en caracteres foliares para las especies de Lauraceae de la Selva Misionera
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Tabla 2. Resumen de los caracteres exomorfolgicos foliares observados en las especies de la familia Lauraceae de la Selva Misionera.
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Peciolo: Largo y
Especie / Forma de Simetra Relacin Forma del Forma de Superficie Superficie
tamao, ancho de Margen Domacios
Caraceristica lmina laminar L:W pice la base adaxial abaxial
indumento la lmina
Entero
5-12cm de
Lanceoladas, suavemente
Cinnamomum 0,5-1cm de long y de Cortamente Velloso a Si:
elpticas a Simtrica 2,5:1 a 3,4:1 Aguda revoluto en Glabra
amoenum largo, glabro 2-3,5 cm acuminado glabrescente escrobcula
obovadas la base de
de ancho
la lamina
0,5-1cm 5-10 cm
Entero
Cryptocarya de largo, Estrechamente largo x Cortamente
Simtrica 4:1 a 6:1 Cuneada suavemente Glabra Glabra No
aschersoniana negruzco, elpticas 2,5-3,5 cm acuminado
ondulado
glabrescente ancho
Algo Algo
1-1,5cmde pubescente pubescente
7-17,5 cm
l largo, sobre la sobre la
Endlicheria de largo y
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pubescente Elpticas Simtrica 2:1 a 5:1 Acuminado Cuneada Entero lmina; lmina; No
paniculata de 3-7 cm
de color pubescente pubescente
de ancho
ferruginoso sobre la sobre la
nervadura 1 nervadura 1
6-15 cm de
0,3-1 cm Simtrica a
Nectandra Linear largo y de Suavemente Laxamente
de largo, levemente 7,5:1 a 12:1 Cuneada Entero Glabra No
angustifolia lanceoladas 0,5-2 cm acuminado pubescente
glabrescente asimtrica
de ancho
0,5-1,5 cm
8-20 cm de
de largo, Estrechamente Pubescente
Nectandra largo y de Si:
pubescente elpticas a Simtrica 3,2:1 a 4:1 Acuminado Aguda Entero Glabra de color
lanceolata 2,5- 5 cm escrobcula
de color lanceoladas ferruginoso
de ancho
ferruginoso
Glabra , en
5- 15 cm de
la nervadura
Nectandra 0,5-1 cm de Estrechamente largo y de
Simtrica 2:1 a 3:1 Acuminado Decurrente Entero Glabra principal No
megapotamica largo, glabros elpticas 2,5- 3,5 cm
algunas
de ancho
pubescencias
1-2 cm
4-7,5 cm de
de largo, Simtrica a Agudo a
Ocotea Estrechamente largo y de
amarillo levemente 3:1 a 5:1 levemente Cuneada Entero Glabra Glabra No
acutifolia elipticas 1,5-2,5 cm
crema, asimtrica acuminado
de ancho
glabrescente
3- 10 cm de
0,5- 1 cm Elpticas a Entero
Ocotea largo y de
de largo, estrechamente Simtrica 2:1 a 4:1 Acuminado Atenuada suavemete Glabra Glabra No
diospyrifolia 1,5-2,5 cm
glabrescente elipticas ondulado
de ancho
Peciolo: Largo y
Especie / Forma de Simetra Relacin Forma del Forma de Superficie Superficie
tamao, ancho de Margen Domacios
Caraceristica lmina laminar L:W pice la base adaxial abaxial
indumento la lmina
0,5- 1 cm 3-10,5 cm
Ocotea de largo, Elpticas a de largo y
Simtrica 3:1 a 4:1 Agudo Asimetrica Entero Glabra Glabra No
lancifolia glabrescente, oblanceoladas de 1-2,5 cm
negruzco de ancho
1-2,5 cm
de largo,
Entero
pubescente 6-18 cm
suavemente
Ocotea color Elpticas de largo y
Simtrica 3:1 a 4,5:1 Acuminado Aguda revoluto en Glabra Glabra No
puberula ferruginoso lanceoladas de 2-4 cm
la base de
en la cara de ancho
la lamina
adaxial del
peciolo
0,5- 1 cm 3,5-7,5 cm
Ovadas,
Ocotea de largo, de largo y Laxamente Si:
lanceoladas Simtrica 3:1 a 5:1 Acuminado Cuneada Entero Glabra
pulchella laxamente de 1-2,5 cm pubescente escrobcula
a elipticas
velloso de ancho
0,7- 1,5 cm 5-11 cm de
Entero Si:
de largo, Elpticas a largo y de Cortamente
Ocotea sp. Simtrica 2:1 a 3:1 Decurrente suavemente Glabrescente Glabrescente escrobcula
velloso a oblanceoladas 2,5 a 4 cm acuminado
ondulado *
glabro de ancho
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Tabla 3. Resumen de los caracteres de venacin observados en las especies de la familia Lauraceae de la Selva Misionera.
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N pares Espaciamiento ltimo Venacin
Especie/ Venacin Areolas/ Tipo de
Venacin 2 de Venacin 3 Venacin 4 Venacin 5 de las venas Areolas 2 orden de ultima
Caractersticas 1 mm vnulas
venas 2 secundarias venacin marginal
Acrdromo
Alterno- Anastomosan Irregular, Simple a
Cinnamomum suprabasal Alterno 4-5
Pinnada 4-5 opuestas formando un creciente hacia 2-4 5 Fimbrial una vez
amoenum imperfecto- opuestas lados
percurrentes reticulado la base. ramificada
broquiddroma
Alterno- Anastomosan Simple a
Cryptocarya Alterno- 4-5
Pinnada Broquiddroma 7-11 subopuestos formando un Regular 2-3 5 Fimbrial una vez
aschersoniana percurrentes lados
percurrentes reticulado ramificada
Anastomosan 4-5 a Ramificadas
Endlicheria Alterno- Alterno-
Pinnada Broquiddroma 5-8 formando un Irregular ms 2-3 5 Fimbrial 2 a ms
paniculata percurrente percurrente
reticulado lados veces
Opuestas, Anastomosan 4-5 a Ramificada
Nectandra Eucantdromo Alterno-
Pinnada 10-15 alterno formando un Irregular ms 2-3 5 Arcos 2 a ms
angustifolia Broquiddroma percurrentes
percurrentes reticlado lados veces
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Ramificadas
Anastomosan Irregular,
Nectandra Eucantdromo- Alterno- Alterno- 4-5 2 a ms
Pinnada 5-7 formando un crecientes 1-2 5 Arcos
lanceolata broquiddroma percurrentes percurrentes lados veces, tipo
reticulado hacia la base
dendrticas
Ramificadas
Alternos Anastomosan
Nectandra Alterno- 4-5 2 a ms
Pinnada Broquiddroma 8-12 percurrentes- formando un Regular 1-2 5 Arcos
megapotamica percurrentes lados veces, tipo
opuestos reticulado
dendrticas
Ramificadas
Anastomosan
Alterno- Alterno- 4-5 2 a ms
Ocotea acutifolia Pinnada Craspeddroma 4-5 formando un Irregular 1-2 5 Fimbrial
percurrentes percurrentes lados veces, tipo
reticulado
dendrticas
Anastomosan
Ocotea Alterno Alterno 4-5
Pinnada Broquiddroma 6-5 formando un Irregular 1-2 5 Arcos Dendrticas
diospyrifolia percurrentes percurrentes lados
reticulado
Anastomosan
Eucantdromo- Alterno- Alterno 4-5
Ocotea lancifolia Pinnada 7-10 formando un Regular 1-2 5 Arcos Dendrticas
broquiddroma percurrentes percurrentes lados
reticulado
Alterno- Anastomosan 4-5 a
Alterno
Ocotea puberula Pinnada Broquiddroma 8-16 subopuestas formando un Regular ms 2-3 5 fimbrial Dendrticas
percurrentes
percurrentes reticulado lados
Acrdromo
Anastomosan Simples a
suprabasal Alterno- Alterno-
Ocotea pulchella Pinnada 5-8 formando un Irregular 4-May 1-2 5 Arcos ramificadas
imperfecto- percurrentes percurrentes
reticulado una vez
broquiddroma
Anastomosan 4-5 a Ramificadas
Alterno- Alternos-
Ocotea sp. Pinnada Broquiddroma 10-18 formando un Regular ms 1-2 5 Fimbrial 2 a mas
percurrentes percurrentes
reticulado lados veces
Tabla 4. Resumen de los caracteres de la epidermis observados en las especies de la familia Lauraceae de la Selva Misionera.
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presentaron un rango de 4-7, mientras que las otras estomtico (Esau, 1972; Wilkinson, 1979; Roth et
especies presentaron entre 8 a 18 pares de venas al., 1986, citados en Caizares et al., 2003).
secundarias. Las paredes de las clulas epidrmicas
El distanciamiento entre las venas secundarias fundamentales presentaron en algunos casos
se clasifican en las categoras de regulares o diferencias entre la cara adaxial y abaxial, como
irregulares, y constituye un carcter de diagnstico en C. amoenum y O. puberula que presentaron en
dado que el 50 % de las especies presentan la cara adaxial clulas epidrmicas poligonales
un distanciamiento regular (N. megapotamica; con paredes rectas y en la cara abaxial clulas
Cryptocarya aschersoniana, O. lancifolia, poligonales con paredes onduladas; Ocotea sp.,
O. puberula y Ocotea sp.), las restantes con en cambio, present en la cara adaxial clulas
distanciamiento irregular. con paredes suavemente onduladas y en la cara
Todas las especies descriptas presentan las abaxial clulas con paredes fuertemente onduladas;
nervaduras de tercer y cuarto orden alterno- Cryptocarya aschersoniana present en la cara
percurrentes y las nervaduras del 4 y 5 orden adaxial clulas con paredes fuertemente onduladas
son las que definieron las areolas poligonales bien y en la cara abaxial clulas con paredes suavemente
desarrolladas con 4 5 a ms lados, por lo cual onduladas; las dems especies presentaron en
estas caractersticas no se consideran relevantes ambas caras clulas epidrmicas poligonales con
para la diferenciacin de especies. paredes rectas.
El nmero de areolas/mm2 determinado en las Las caractersticas de la epidermis foliar
especies es de 1 a 4. Las especies Cryptocarya observadas en N. megapotamica, N. lanceolata,
aschersoniana, C. amoenum, O. puberula y E. O. puberula y O. pulchella son coincidentes con lo
paniculata presentaron 2-4 areolas/mm2 en restantes descripto por Ceolin et al. (2009). Esta caracterstica,
especies presentaron de 1-2 areolas/mm2. puede ser un carcter sumamente importante para
La mayora de las especies presentaron vnulas poder separar en grupos las especies en estudios
ramificadas ms de dos veces (dendrticas); vnulas ms detallados para la identificacin de las mismas,
simples o ramificadas una sola vez se presentaron en el caso en que los caracteres macroscpicos no
en Cryptocarya aschersoniana, Cinnamomum. permitan separar las especies.
amoenum y en O. pulchella, siendo un carcter No se observaron un nico carcter que sea
interesante para poder separar a las especies como constante en las especies de un mismo gnero y
en Cryptocarya aschersoniana (simples y una vez que permitan distinguirlas o separarla de los otros
ramificada) y N. megapotamica (ramificadas 2 o gneros, por lo cual para la elaboracin de la clave
ms veces). se utiliz una combinacin de los mismos para
El 50% de las especies present la ltima vena el reconocimiento de las especies de la familia
marginal del tipo fimbrial y el 50% restante el tipo Lauraceae presentes en Misiones.
en arcos.
Todas las especies del presente estudio son
hipostomticas, con estomas del tipo paractico. La Agradecimientos
densidad estomtica presenta un rango de 400-1800
estomas/mm2, coincidente con el rango determinado A la Facultad de Ciencias Forestales de la
por Larcher (2003) y por Napp (1974) citado en Universidad Nacional de Misiones por brindar el
Caizares et al. (2003), Baruah & Nath (2006) espacio y los materiales de laboratorio para poder
encontraron 802 estomas/mm2 en la cara abaxial en realizar este trabajo.
Cinnamomum pauciflorum lo cual coincide con el
rango encontrado en este trabajo para C. amoenum;
siendo la alta intensidad de luz y bajos niveles de Bibliografa
CO2 factores que durante el desarrollo de la hoja
tienden a aumentar o disminuir la densidad de los ASH, A., B. ELLIS, L. HICKEY, K. JOHNSON &
estomas (Campbell & Reece, 2007), adems las S. WING. 1999. Manual of Leaf Architecture-
morphological description and categorization of
condiciones ambientales y nutricionales influyen
dicotyledonous and net-veined monocotyledonous
sobre los valores de densidad estomtica e ndice
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