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UNIVERSIDAD NACIONAL DE
TRUJILLO
N
CI
ESCUELA ACADMICO PROFESIONAL DE MICROBIOLOGA Y
CA
PARASITOLOGA
I
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BILOGO - MICROBILOGO
SI
DE
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TRUJILLO PER
DI
2014
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Dr. Orlando Velsquez Benites
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RECTOR DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO
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VICERRECTORA ACADMICA
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Dr. Jos Mostacero Len
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DECANO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS
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MICROBIOLOGA Y PARASITOLOGA.
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PRESENTACION
N
En cumplimiento con las disposiciones establecidas en el Reglamento de Grados y
CI
Ttulos de la Escuela Acadmico Profesional de Microbiologa y Parasitologa de la
I CA
Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional de Trujillo, pongo a vuestra
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consideracin y criterio el presente trabajo de tesis titulado:
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Efecto de Trichoderma viride y Bradyrhizobium yuanmingense en el crecimiento de
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Capsicum annuum aj paprika en condiciones de laboratorio, con el cual
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pretendo obtener el Ttulo Profesional de Bilogo Microbilogo.
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Los suscritos, miembros del jurado, declaran que la presente tesis ha sido ejecutada en
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Parasitologa de la Universidad Nacional de Trujillo.
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Ms.C. Juan Wilson Krugg
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PRESIDENTE
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SECRETARIO
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APROBACIN
Los profesores que suscriben, miembros del Jurado Examinador, declaran que el
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yuanmingense en el crecimiento de Capsicum annuum aj paprika en condiciones
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de laboratorio, ha cumplido con los requisitos formales y fundamentales, siendo
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APROBADO por UNANIMIDAD.
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Ms.C. Juan Wilson Krugg
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PRESIDENTE
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SECRETARIO
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DEL ASESOR
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paprika en condiciones de laboratorio
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ASESORA: Dra. Bertha Soriano Bernilla
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CERTIFICA:
Y
Que ha sido desarrollada, de acuerdo al reglamento establecido por la Facultad
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de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional de Trujillo, estando en conformidad
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Por lo tanto, autorizo a Rosa Evelin Salinas Ventura, continuar con el trmite del
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reglamento correspondiente.
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ASESOR
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DEDICATORIA
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haber llegado hasta este momento
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tan importante de mi formacin
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profesional.
I
UN
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A mi ngel en el cielo mi mam
Isolina, por el amor, la confianza y
Y
apoyo incondicional que me
A
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T brindaste hasta los ltimos das de
tu vida.
RM
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AGRADECIMIENTO
N
durante la elaboracin de la tesis.
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CA
A los profesores de la Escuela Acadmica Profesional Microbiologa y
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Parasitologa, por su dedicacin, por transmitirnos y ensearnos cun valiosa es
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nuestra profesin.
Y
Y a todos aquellos que participaron directa o indirectamente en la elaboracin
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de esta tesis. T
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Gracias!
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RESUMEN
N
microbianos, B. yuanmingense en medio agar extracto de levadura manitol rojo de
CI
congo a 28C por 7 das y T. viride en agar Saboraud a temperatura ambiente de 20-22
CA
C por 4 a 5 das. Los grupos de estudio consistieron en inculos de T. viride y B.
I
UN
yuanmingense puros (controles positivos) y combinados (grupo experimental) as como
M
un grupo control negativo inoculado con agua destilada estril, aplicados a las semillas
CO
de C. annuum aj paprika. Se realiz la evaluacin a los 20 y 30 das despus de la
Y
inoculacin, en donde se determin que las plntulas coinoculadas con T. viride y B.
A
yuanmingense (grupo experimental) present valores estadsticamente significativos
IC
T
respecto al control negativo en las variables agronmicas evaluadas como longitud de
RM
raz y peso seco de la parte radicular. El grupo control inoculado con B. yuanmingense
(control positivo), presentaron valores estadsticamente significativos en comparacin
FO
con el control negativo para las variables agronmicas evaluadas como: longitud de
IN
tallo, hoja, raz; nmero de races laterales y peso seco de la parte area y parte
DE
radicular; mientras que el grupo control inoculado con T. viride present valores
AS
evaluadas como longitud de raz, nmero de races laterales y peso seco de la parte
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radicular.
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ABSTRACT
The effect of Trichoderma viride FP- UNT 01 native coinoculated with Bradyrhizobium
yuanmingense Rc 455-02 in the growth of Capsicum annuum " paprika pepper " in
N
laboratory conditions was evaluated. For microbial cultures which were reactivated B.
yuanmingense extract agar medium of congo red yeast mannitol at 28 C for 7 days and
CI
CA
T. viride in agar Sabouraud at room temperature of 20-22 C for 4 to 5 days. The study
groups consisted of T. viride inoculum and B. yuanmingense pure (positive controls)
I
UN
and combined (experimental group) and a negative control group inoculated with sterile
M
distilled water, applied to the seeds of C. annuum " pepper paprika. Assessment at 20
CO
and 30 days after inoculation , where it was determined that seedlings co-inoculated
Y
with T. viride and B. yuanmingense (experimental group) showed statistically
A
IC
significant values relative to negative control in agronomic variables such as length was
T
performed root dry weight of the root part . The control group inoculated with B.
RM
negative control for agronomic variables such as length of stem, leaf, root; number of
lateral roots and dry shoot and root weight part; while the control group inoculated with
IN
variables such as root length, number of lateral roots and root dry weight of the part.
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INDICE
Pg.
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PRESENTACIN iv
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MIEMBROS DEL JURADO v
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APROBACIN vi
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DEL ASESOR vii
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DEDICATORIA viii
A
AGRADECIMIENTO
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RESUMEN x
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ABSTRACT xi
IN
I. INTRODUCCIN 1
M
2.2. PROCEDIMIENTO 8
N
IO
III. RESULTADOS 13
CC
RE
IV. DISCUSIN 21
DI
V. CONCLUSIONES 28
ANEXOS 38
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I. INTRODUCCIN
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alto valor alimenticio, ya que son colocadas entre los siete alimentos de consumo
CI
obligado diario por los nutricionistas mundialmente. Es la solancea ms importante
CA
como comestible despus de la papa y como condimento despus del tomate. El
I
UN
contenido de vitaminas y principalmente su agradable sabor y estimulante, hacen que
M
esta hortaliza sea un ingrediente valioso y casi esencial en la preparacin de alimentos
CO
en muchos pases del mundo [1].
Y
A
Amrica es considerada el centro de origen de la paprika. De Candolle indica
IC
que el paprika fue sembrado en diversos lugares de Sudamrica antes del
T
descubrimiento de Amrica. Algunos autores han opinado que podra haber sido
RM
nativo de la India, sin embargo los reportes de mayor credibilidad indican que Per y
FO
Amrica fue transferido a Europa y Asia para luego distribuirse alrededor del mundo.
AS
aparicin a mediados del siglo XVI. Su desarrollo como un cultivo a gran escala se
TE
Colombia hasta el sur de Estados Unidos del mismo modo se cultiva en Argentina.
RE
[3]
Cabe destacar que es un cultivo importante en Mxico y Repblica Dominicana . En
DI
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N
esta problemtica es la obtencin de bajos rendimientos por mal manejo tanto de las
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prcticas culturales (nivelado, preparacin del suelo, rotaciones, trasplante,
CA
fertilizacin, control sanitario, etc.) as como del agua para riego. En el almcigo, la
I
UN
desinfeccin se realiza con bromuro de metilo y las enfermedades (mal de los
M
almcigos o Dampingoff., podredumbre hmeda del tallo, podredumbre de races y
CO
cuello) se controlan con Almacigol ms Agrimicina. En el cultivo, las plagas de
Y
insectos (pulguilla, polilla del Pimiento, bicho moro, trips, chinche verde y vaquitas) y
A
nemtodos ms comunes se controlan con Carbofuran al 47 %. Las enfermedades de
IC
T
mayor incidencia (marchitamiento, tizn tardo, mildiu y tizn del pimiento) se
previenen con azufre mojable y con oxicloruro de Cobre+ Mancozeb [7]
RM
[9]
campo no slo es difcil sino tambin costoso . De tal manera muchos de los
IO
esta manera, es deseable reemplazar estos agentes qumicos con sistemas biolgicos
DI
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Como se mencion anteriormente que los residuos txicos productos del uso
continuo de pesticidas, afectan la salud de los trabajadores, animales y deterioran el
ambiente; como medida complementaria, se ha planteado el uso del control biolgico,
N
buscando la reduccin de la actividad del inculo o actividades de un patgeno,
CI
mediante la accin natural de uno o ms microorganismos o sustancias microbianas, a
CA
travs de la manipulacin del ambiente, husped o antagonistas o por una introduccin
I
UN
masiva de uno o ms microorganismos [11].De manera alternativa, los cientficos han
M
comenzado a utilizar tanto hongos no patgenos o hipovirulentos , como bacterias
CO
promotoras de crecimiento en plantas (BPCP) como agentes de control biolgico para
Y
controlar o prevenir los daos causados por fitopatgenos[12]. Adicionalmente, hay
A
varios reportes de estudios en los cuales agentes de control biolgico se han aplicado
de manera conjunta [13]. IC
T
RM
para la regulacin, tanto de patgenos cuyo hbitat es el suelo, como aquellos que se
[14], [15], [16]
DE
Sclerotium, Pythium y Fusarium entre otros [17]. Las especies de Trichoderma actan
S TE
hidrolticas a los que se les atribuyen los cambios estructurales a nivel celular, tales
DE
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atmsfera), pero a pesar de su gran abundancia, de poco les sirve a las plantas y
CI
animales mientras permanezca en la atmsfera, ya que son incapaces de fijarlo y
CA
aprovecharlo; por fortuna, existen microorganismos que s son capaces de fijar ese
I
UN
[24]
nitrgeno atmosfrico y transformarlo en compuestos fcilmente asimilables . Se
M
estima que este proceso contribuye entre el 60-80% de la fijacin biolgica de
CO
nitrgeno (fbn), y esta simbiosis aporta una parte considerable del nitrgeno
Y
combinado en la tierra y permite a las plantas leguminosas crecer sin fertilizantes
A
nitrogenados y sin empobrecer los suelos. El uso indiscriminado de fertilizantes
IC
T
nitrogenados en agricultura ha ocasionado graves problemas de contaminacin. No
RM
todo el fertilizante que se aplica es aprovechado por la planta, sino que una cuanta
importante acaba en lagos y lagunas. La fbn es la opcin natural de fertilizacin
FO
qumica [25].
IN
DE
miden 0.5- 0.1 x1.2-2.3 m son flagelados (1 a 6 flagelos) que pueden ser peritricos o
CC
subpolares. Las colonias generalmente son blancas o color beige, circulares, convexas,
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Dentro de los gneros que forman simbiosis con las leguminosas, el gnero
Rhizobium forma ndulos con leguminosas de origen templado, presenta un
crecimiento rpido en vida libre y los genes relacionados con la fijacin se encuentran
[29]
en plsmidos . Por otro lado esta Bradyrhizobium, uno de los rizobios que ha
conservado la capacidad de fijar nitrgeno en condicin de simbiosis [30]. Este gnero
N
de bacterias por sus caractersticas propias como endosimbiontes en las leguminosas y
CI
por ser uno de los microorganismos de mayor utilidad en la prctica agrcola y
CA
abundante en los ecosistemas microbianos, son usados en calidad de biofertilizante en
I
la agricultura [31].
UN
M
Es as que las interacciones entre plantas y microorganismos en la rizosfera
CO
(rizobacterias) claramente pueden mejorar los rendimientos de la cosecha. Este grupo
Y
de bacterias son llamadas rizobacterias promotoras del crecimiento en plantas
A
(PGPR). El ms estudiado PGPR pertenece a gneros gram-negativas [32]. Las PGPR
IC
T
puede estimular directamente el crecimiento de plantas mediante la produccin de
RM
[33]
fitohormonas y mediante el aumento de la absorcin de nutrientes . Como la
absorcin de K+ y de microelementos, la solubilizacin de fsforo, la absorcin de
FO
[35]
fijacin biologica de nitrgeno, slo se presenta en procariontes , y depende de la
DE
[38]
La capacidad PGPR de Rhizobium ha sido estudiada por varias dcadas , sin
SI
embargo, en los ltimos aos este estudio ha sido intensificado porque la agricultura
DE
[39]
CC
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actividad de la nitrogenasa y crecimiento vegetal de leguminosas modificando adems
CI
[42]
la concentracin y el contenido de nitrgeno de estas . Sin embargo, el efecto de
CA
Trichoderma viride y Bradyrhizobium yuanmingense en el crecimiento de Capsicum
I
UN
annuum no es conocida.
M
CO
Considerando que actualmente se pretende disminuir la contaminacin
Y
producida por el aporte de pesticidas y fertilizantes nitrogenados, la presente
A
investigacin pretende emplear tecnologas saludables, las cuales aplica
IC
microorganismos benficos para las plantas que en mediano o largo plazo pueden
T
remplazar a estos fertilizantes y pesticidas qumicos que deterioran a nuestro
RM
ecosistema.
FO
IN
todas las cualidades que poseen estos microorganismos para ayuda del crecimiento de
SI
biolgico sin considerar las cualidades que posee como promotor de crecimiento
RE
6
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N
identificado en el laboratorio de Fitopatologa del Departamento de
CI
Microbiologa y Parasitologa de la Universidad Nacional de Trujillo.
I CA
UN
2.1.2 Cultivo puro de Bradyrhizobium yuanmingense Rc 455-02 aislado y
M
caracterizado en el laboratorio de Microbiologa Ambiental de la
CO
Universidad Nacional de Trujillo, e identificado molecularmente en
Y
Laboratorio de Ecologa Microbiana y Biotecnologa "Marino Tabusso"
A
IC
de la Universidad Nacional Agraria La Molina. T
RM
Moche.
AS
M
TE
2.2 PROCEDIMIENTO
S
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laboratorio.
DI
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N
esporas del hongo y la suspensin resultante se coloc en un frasco estril,
CI
luego se determin la concentracin de esporas mediante el recuento en
CA
Cmara de Neubauer. Esta suspensin fue diluida con agua destilada
I
estril hasta obtener 100 mL a una concentracin final de 9x108
UN
esporas/mL (Anexo 4).
M
CO
2.2.3 Reactivacin y propagacin del cultivo de B. yuanmingense Rc 455-02.
Y
A
IC
Para la reactivacin de B. yuanmingense, a partir del cultivo puro se
T
procedi a resembrar en placas petri conteniendo Agar Manitol Extracto de
RM
a 28 C (Anexo 6).
IN
(Anexo 7).
M
S TE
455-02.
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N
el cual se tamiz; esteriliz en autoclave a 121 C a 15 lb de presin por 15
CI
minutos por 3 veces, luego fue secado a 60 C por 24 horas en el horno.
CA
Se determin los parmetros fsicos y qumicos del suelo como: textura,
I
pH, materia orgnica, concentracin de nitrgeno, fsforo y potasio en
UN
Laboratorio de Servicios a la Comunidad e Investigacin (LASACI) de la
M
CO
Universidad Nacional de Trujillo (Anexo 9).
Finalmente se distribuy 10 g de suelo en cada pocillo del germinador
Y
(Anexo 10).
A
IC
T
2.2.6 Tratamiento de las semillas de C. annuum
RM
FO
Las semillas se lavaron dos veces con agua de mesa, posteriormente con
IN
annuum
DE
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10
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N
yuanmingense y T. viride segn los grupos de estudio definidos. Se utiliz
CI
240 semillas las cuales fueron distribuidas en 120 semillas para tres
CA
repeticiones en la primera evaluacin a los 20 das y 120 semillas para tres
I
repeticiones en la segunda evaluacin a los 30das (Anexo 13).
UN
M
CO
GRUPOS CONTROLES
Y
Control negativo (C0): se inocul 1mL de agua destilada estril a cada
A
IC
semilla germinada de C. annuum. T
RM
germinada de C. annuum.
DE
C. annuum.
S
SI
GRUPO EXPERIMENTAL
DE
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N
T. viride FP-UNT 01 nativa en el crecimiento de C. annuum
CI
CA
Transcurrido 20 y 30 das despus de inoculadas las semillas germinadas
I
UN
se realiz la primera y segunda evaluacin respectivamente. Para ello se
M
cosecharon las plntulas de C. annuum y se lavaron con agua corriente
CO
para eliminar los restos de suelo, luego se realiz la evaluacin del efecto
Y
de B. yuanmingense y T. viride por separado y mezcla de ambos, para lo
A
cual se obtuvo los valores de las seis variables agronmicas como:
IC
T
longitud de tallo, hoja, raz, nmero de races laterales, peso seco de la
RM
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III. RESULTADOS
N
plntulas de Capsicum annuum aj paprika despus de 20 y 30 das de ser
CI
inoculadas, considerando longitud de tallo, hoja, raz, nmero de races laterales;
CA
peso seco de la parte area y radicular.
I
UN
En la figura 1 se muestra la longitud promedio de tallo de las plntulas de C.
M
CO
annuum aj paprika a los 20 y 30 das despus de la inoculacin. Se observa
que los valores obtenidos en el grupo experimental: T. viride coinoculado con B.
Y
A
yuanmingense son semejantes en comparacin con el control inoculado con T.
IC
viride y el control negativo, y menor en comparacin con el control inoculado
T
con B. yuanmingense (p > 0.05).
RM
FO
viride y estos dos a su vez son mayores en comparacin con el control negativo
RE
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N
En la figura 5 se muestra el promedio del peso seco de la parte area de las
annuum aj paprika a los 20 y 30 das despus de la
CI
plntulas de C.
CA
inoculacin. Se observa que los valores obtenidos en el grupo experimental: T.
I
viride coinoculado con B. yuanmingense son semejantes en comparacin con el
UN
control inoculado con T. viride y el control negativo, y menor en comparacin
M
CO
con el control inoculado con B. yuanmingense (p > 0.05).
Y
En la figura 6 se muestra el promedio del peso seco de la parte radicular de las
A
IC
plntulas de C. annuum aj paprika a los 20 y 30 das despus de la
T
inoculacin. Se observa que los valores obtenidos en el grupo experimental: T.
RM
control inoculado con T. viride y estos dos a su vez son mayores en comparacin
IN
con el control negativo (p < 0.05) pero menores en comparacin con el control
DE
14
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C 1: B. yuanmingense
Rc 455-02
C 2: T. viride FP-UNT
01
7.000
G E: B. yuanmingense
N
6.310 6.337 Rc 455-02 y T. viride
FP-UNT 01
CI
6.000
I CA
UN
5.000
4.493 4.487
M
4.483 4.475
CO
Longitud de tallo (cm)
Y
A
IC
3.000 T
RM
2.000
FO
IN
1.000
DE
AS
0.000
M
Control Negativo C1 C2 GE
TE
15
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C 1: B. yuanmingense
Rc 455-02
C 2: T. viride FP-UNT
01
1.800
G E: B. yuanmingense
N
Rc 455-02 y T. viride
1.600 1.530 FP-UNT 01
CI
1.453
CA
1.400
I
UN
1.263 1.270 1.257 1.260
M
1.200
CO
Longitud de hoja (cm)
0.987 0.997
1.000
Y
A
IC
0.800 T
RM
0.600
FO
0.400
IN
DE
0.200
AS
0.000
M
Control Negativo C1 C2 GE
TE
16
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C 1: B. yuanmingense
Rc 455-02
C 2: T. viride FP-UNT
01
4.500 G E: B. yuanmingense
Rc 455-02 y T. viride
N
4.117
4.103 FP-UNT 01
4.000
CI
CA
3.500
I
UN
3.180
3.140 3.110
3.053
M
3.000
CO
Longitud de raz (cm)
2.500
Y
2.097
A
IC
1.997
2.000 T
RM
1.500
FO
1.000
IN
DE
0.500
AS
0.000
M
Control Negativo C1 C2 GE
TE
20 das 30 das
S
p > 0.05
SI
DE
17
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C 1: B. yuanmingense
Rc 455-02
C 2: T. viride FP-UNT
6.000 01
G E: B. yuanmingense
Rc 455-02 y T. viride
N
4.967 FP-UNT 01
5.000 4.833
CI
I CA
UN
4.000 3.733
Numero de races laterales
3.667
M
3.233
CO
3.033 3.133
2.933
3.000
Y
A
IC
T
2.000
RM
FO
1.000
IN
DE
0.000
AS
Control Negativo C1 C2 GE
M
20 das 30 das
TE
p > 0.05
S
SI
Fig. 4.
los 20 y 30 das de coinoculadas con T. viride FP - UNT 01 y B.
N
IO
18
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C1: B. yuanmingense
Rc 455-02
C 2: T. viride FP-UNT
01
GE: B. yuanmingense
0.0060 Rc 455-02 y T. viride
0.0056
N
0.0056 FP-UNT 01
CI
0.0050
I CA
UN
0.0040 0.0040
M
0.0039
Peso seco de la parte area (g)
0.0040 0.0039
CO
0.0032
Y
0.0030
A
0.0030
IC
T
RM
0.0020
FO
IN
0.0010
DE
AS
M
0.0000
TE
Control Negativo C1 C2 GE
S
20 das 30 das
SI
p > 0.05
DE
N
19
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C1: B. yuanmingense
Rc 455-02
C 2: T. viride FP-UNT
01
N
FP-UNT 01
0.0018
0.0018
0.0017
CI
CA
0.0016
I
UN
0.0014
Peso seco de la parte radicular (g)
M
0.0013
CO
0.0012
0.0012 0.0012
0.0011
Y
A
0.0010
IC
0.0009
T
0.0008
0.0007
RM
0.0006
FO
IN
0.0004
DE
0.0002
AS
M
0.0000
TE
Control Negativo C1 C2 GE
S
20 das 30 das
SI
p > 0.05
DE
N
20
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IV. DISCUSIN
N
plantas o al suelo, colonizan la rizosfera o el interior de la planta y promueven su
CI
crecimiento aumentado la disponibilidad de los nutrientes y la sanidad vegetal en la
CA
planta hospedera [43].
I
UN
Las plntulas de C. annuum aj paprika coinoculadas con T. viride y B.
M
CO
yuanmingense no mostraron valores estadsticamente significativos (Anexo 20, 23, 29,
32, 38, 41, 47, 50) para las variables evaluadas: longitud de tallo, hoja, nmero de races
Y
A
laterales y peso seco de la parte area en comparacin con los tres grupos controles (Fig.
IC
1, 2, 4, 5). Estos resultados pueden deberse a la existencia de la llamada competencia
T
biolgica donde hay interaccin biolgica entre seres vivos en donde se descubre que la
RM
21
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N
tipo de factores para expresar sus potenciales efectos benficos; sin embargo, las
CI
interacciones entre los microorganismos son complejas y se pueden presentar efectos
CA
sinrgicos que potencialicen los beneficios para la planta o por el contrario, como en
I
este trabajo, efectos antagnicos, reflejndose en los resultados donde las plntulas de
UN
C. annuum aj paprika coinoculadas con dichos microorganismos no mostraron
M
CO
efectos estimulante en su crecimiento para algunas variables agronmicas como
longitud de tallo, hoja, numero de races laterales y peso seco de la parte area en
Y
comparacin con los grupos controles. La respuesta de las plntulas a la inoculacin
A
IC
depende de las compatibilidades funcionales en la fisiologa y en la bioqumica de la
T
interaccin, entre los componentes microbianos; as presenta diferentes respuestas,
RM
Trichoderma se demostr que estos son segregados cuando existe una verdadera
M
TE
significativa (p>0.05) respecto a los grupos controles, esto pudo haberse debido a que T.
IO
22
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N
germinadas de C. annuum fue de 0.5 ml de cada suspensin a una concentracin de
9x108 esporas/ml y 1.2 x 109 UFC/mL UFC/ml respectivamente, por lo que se infiere
CI
CA
que T. viride present un alto grado de competencia por nutrientes y espacio ante B.
I
yuanmingense. Si bien es cierto que las bacterias son los organismos ms numerosos en
UN
el suelo, los hongos dado su mayor tamao aunque menor abundancia tienen la mayor
M
[51]
CO
biomasa en el suelo la cual bien podra significar mayor necesidad de nutrientes , se
debe considerar que Trichoderma es un hongo invasor oportunista, que se caracteriza
Y
por su rpido crecimiento, por la capacidad de asimilar una amplia gama de sustratos
A
IC
[52]
y por la produccin de una variedad de compuestos antimicrobianos T . Adems la
poblacin de bacterias inoculadas siempre disminuye en la rizosfera hasta estabilizarse,
RM
esto puede estar relacionado con el cambio de medio de crecimiento, o tambin que las
FO
[53]
raz . Como se demuestra en otras investigaciones donde se encontr que cepas de
DE
viride y B. yuanmingense mostraron valores significativos (Anexo 26, 35, 44, 53) en las
SI
variables como longitud de raz y peso seco de la parte radicular en comparacin con el
DE
control negativo y semejante a unos de los controles positivos donde se inocul slo a
N
[55]
inoculacin simple, aunque este incremento no fue estadsticamente significativo .
DI
23
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N
viride solo debido que los valores obtenidos son semejantes al control donde se inocul
CI
a T. viride por separado, dado que, este hongo puede encontrarse tanto fuera como
CA
dentro de la rizosfera; cuando est dentro de la rizosfera puede colonizar y proteger a la
I
races de las plantas, varios autores han sealado el incremento en peso de las plntulas
UN
que se desarrollan en presencia de este hongo, otros investigadores encontraron que la
M
CO
coinoculacin de hongos con Azospirillum sp en tomate, el hongo coloniza la raz
estimulando una mejor absorcin de nutrientes [58].
Y
A
IC
Los resultados hasta aqu expuestos, constituyen un aporte al estudio de la
T
relacin simbitica entre hongos-PGPR-hortalizas, como una va para mantener un
RM
en comparacin con el control negativo, el control positivo inoculado con T. viride por
S
empleo del gnero Bradyrhizobium como lo es en el caso de Daz Zorita quien encontr
incremento en el rendimiento de soja con inoculacin simple de B.japonicum, otros
estudios y ensayos han detectado la acumulacin de materia seca area y de masa
radical es mayor en los casos de soya inoculada con Bradyrhizobium que en aquellos
[59]
que no se ha realizado ningn tipo de biofertilizacin . Por otro lado, hay que
24
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enfatizar que los efectos de los biofertilizantes en el desarrollo radicular, ayuda a una
mayor solubilidad y conductividad de nutrientes; se traducen en un mayor
aprovechamiento de la humedad del suelo y, por lo tanto, en el uso ms racional del
agua y una mayor resistencia a la sequa [60]. En otras investigaciones se encontr que la
variable altura, tambin en plantas de soya al momento de la cosecha mostro diferencia
N
con el tratamiento de inoculacin simple de B. japonicum en comparacin a otros
CI
tratamientos inoculados con micorrizas y una coinoculacin con la cepa de
CA
bradyrhizobio [61].
I
UN
De acuerdo a los resultados obtenidos en la presente investigacin se evidencia a
M
CO
lo que otros investigadores dicen sobre el efecto favorable que se puede alcanzar en los
cultivos de importancia econmica con la aplicacin de rizobacterias PGPR que es
Y
promoviendo el crecimiento y desarrollo de posturas, aunque cuando en ocasiones, estas
A
IC
no alcen las dimensiones requeridas para considerarlas adecuadas. As mismo atribuyen
T
que ms de un mecanismo est involucrado en la asociacin planta-rizobacteria y lo
RM
denominan
FO
[62]
hiptesis aditiva los cuales operan simultneamente o en asociacin . El grupo de
IN
la comunicacin entre las clulas de la raz con estas rizobacterias presentes en el suelo.
S
como C. annuum son atradas por sustancias excretadas por la raz, que ocasionan el
DE
benfica [63].
IO
CC
de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe propiedades
fuertes de regulacin en el crecimiento de las plntulas. En estos grupos se incluyen
auxinas, etileno, giberelinas (GA), citocinas y cido abcsico [64].
25
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N
favoreciendo la nutricin de la plntula cualidad que lo convierte en un microorganismo
con capacidad de PGPR [65].
CI
I CA
Cabe destacar tambin que las plntulas de C. annuum aj paprika inoculada
UN
solo con T. viride (control positivo 2) present valores estadsticamente significativos
M
CO
(Anexo 26, 29, 35, 44, 47, 53) en las variables evaluadas: longitud de raz, nmero de
races laterales y peso seco de la parte radicular (Fig. 3, 4, 6) en comparacin con el
Y
control negativo. Algunos investigadores plantean que existen evidencias
A
IC
experimentales de que Trichoderma sp. puede inducir el crecimiento de las plantas,
T
an en condiciones en que el suelo est libre de patgenos actuando como
RM
[66]
bioestimulador . Otros investigadores reportaron incremento en el crecimiento y
FO
[68]
la planta . Es un hongo, que acta principalmente como agente antagonista de varias
DE
26
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estimulan los rendimientos de los cultivos y mejoran la sanidad de las plantas pueden
ser evaluados y quedar en evidencia algunas estrategias generales de la interaccin.
N
biofertilizantes e inoculantes microbianos, as como los bioestimulantes son un
CI
componente vital de los sistemas sustentables, ya que constituyen un medio
CA
econmicamente atractivo y ecolgicamente aceptable de reducir los insumos externos
I
y de mejorar la calidad y cantidad de los recursos internos [71].
UN
M
CO
La continuidad de esta lnea de investigacin, contribuir al conocimiento ms certero
de esta prctica agronmica.
Y
A
IC
T
RM
FO
IN
DE
AS
M
S TE
SI
DE
N
IO
CC
RE
DI
27
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V. CONCLUSIONES
N
estimulante en el crecimiento de las plntulas de C. annuum aj paprika
CI
evidencindose en el incremento de longitud del tallo, hoja y raz, nmero de races
CA
laterales, peso seco de la parte area y peso seco de la parte radicular que se evaluaron a
I
UN
los 20 y 30 das despus de su inoculacin, mostrando diferencia significativa con el
M
grupo experimental (coinoculacin de ambos microorganismos), el control inoculado
CO
con T. viride y el control negativo.
Y
A
El control inoculado con T. viride FP-UNT 01 nativa present efecto estimulante
IC
en el crecimiento de las plntulas de C. annuum aj paprika reflejndose en el
T
incremento de longitud de raz, nmero de races laterales, peso seco de la parte
RM
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N
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A
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RM
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FO
IN
http://www.inia.gob.pe/sit/conspr/adjuntos/1359.pdf
M
S TE
SI
en: http://www.olivos.cl/blog/category/articulos/page/2/
RE
DI
29
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M
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Y
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IC
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T
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RM
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CC
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S
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N
CI
I CA
UN
M
CO
Y
A
IC
T
RM
ANEXOS
FO
IN
DE
AS
M
S TE
SI
DE
N
IO
CC
RE
DI
38
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N
CI
Pluripeptona 10.0g
CA
Glucosa 40.0g
I
UN
Cloranfenicol 0.05g
M
Agar 15.0g
CO
pH final 5,6 0,2
Y
A
IC
T
RM
FO
IN
DE
AS
M
S TE
SI
DE
N
IO
CC
RE
DI
39
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N
CI
I CA
UN
M
CO
Y
A
IC
T
RM
40
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N
CI
Manitol 10.0 g
CA
K2HPO4 0.5 g
I
MgSO4.7H2O 0.2 g
UN
NaCl 0.1 g
M
CO
Extracto de levadura 0.4 g
Agar agar 15.0 g
Y
Solucin stock de rojo de congo 10.0 ml
A
IC
pH final 6.8 0.2 a 25C T
RM
FO
IN
DE
AS
M
S TE
SI
DE
N
IO
CC
RE
41
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N
CI
I CA
UN
M
CO
Y
A
IC
Anexo 7. B. yuanmingense Rc 455 02 propagado en medio Agar extracto de
T
levadura manitol (ELMA).
RM
FO
IN
DE
AS
M
S TE
SI
DE
A B
N
IO
UFC/mL (B).
42
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N
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I CA
UN
M
CO
Y
A
IC
T
RM
FO
IN
DE
AS
M
S TE
SI
DE
N
IO
CC
RE
DI
43
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N
CI
I CA
UN
M
CO
Y
Anexo 10. Distribucin de 10 g de suelo en cada pocillo del germinador
A
IC
T
RM
FO
IN
DE
A B
AS
M
S TE
SI
DE
C D
N
IO
CC
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N
CI
I CA
UN
M
Anexo12. Semillas de C. annuum aji paprika sobre base capa de papel filtro y
CO
algodn humedecido.
Y
A
IC
T
RM
FO
IN
DE
AS
M
S TE
SI
DE
N
45
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N
CaHPO4 1g
K2HPO4 0.2g
CI
CA
MgSO4.7H2O 0.2g
NaCl 0.2g
I
UN
FeCl3.6H2O 0.1667g
M
*Solucion stock 10 mL
CO
pH:6
Y
A
IC
*Solucin stock (comnposicion por litro de agua) Cantidad
T
H3PO3 2.86g
RM
MgSO4.4H2O 2.03g
FO
ZnSO4.7H2O 0.22g
IN
CuSO4.5H2O 0.08g
DE
Na2MoO4.2H2O 0.14g
AS
M
S TE
SI
DE
N
IO
CC
RE
DI
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N
CI
I CA
UN
M
CO
Y
A
A
IC
T
RM
FO
IN
DE
AS
M
S TE
SI
B
DE
N
IO
CC
Anexo 15. Plntulas de C. annuum aji paprika a los 20 (A) y 30 (B) das de
RE
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A B C D
N
CI
I CA
UN
M
CO
Anexo 16. Plntulas C. annuum a los 20 das de inoculadas con: A. Agua
Y
destilada estril (control negativo) B. B. yuanmingense Rc 455-02
A
IC
(control positivo 1) C. T. viride FP-UNT 01 nativa (control positivo
T
2) D. T. viride + B. yuanmingense (grupo experimental).
RM
FO
IN
DE
AS
A B C D
M
S TE
SI
DE
N
IO
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N
Longitud de tallo cm
CI
Repeticiones/ Inoculaciones R1 R2 R3 Yi
3.360 3.880 4.110 3.783
CA
Control
Bradyrhizobium yuanmingense 6.250 5.950 6.730 6.310
I
UN
Trichoderma viride 4.960 4.040 4.450 4.483
B. yuanmingense y T. viride 4.060 4.950 4.367 4.475
M
CO
Y
Anexo 19. Anlisis de varianza del promedio de la longitud de tallo de C.
A
IC
annuum de las tres repeticiones evaluadas a los 20 das de la
T
inoculacin en condiciones de laboratorio.
RM
FO
Suma de Media
cuadrados gl cuadrtica F Sig.
IN
Total 94.104 39
AS
M
TE
condiciones de laboratorio.
DE
N
IO
Control 10 3.783
RE
B. yuanmingense 10 6.3100
Sig. .617 1.000
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Longitud de hojas cm
N
Repeticiones/ Inoculaciones R1 R2 R3 Yi
Control 0.840 0.950 1.170 0.987
CI
Bradyrhizobium yuanmingense 1.390 1.400 1.570 1.453
CA
Trichoderma viride 1.260 1.150 1.380 1.263
B. yuanmingense y T. viride 1.140 1.420 1.210 1.257
I
UN
M
CO
Anexo 22. Anlisis de varianza del promedio de la longitud de hoja de C.
Y
annuum de las tres repeticiones evaluadas a los 20 das de la
A
inoculacin en condiciones de laboratorio.
IC
T
RM
Suma de Media
gl F Sig.
cuadrados cuadrtica
FO
Total 5.363 39
DE
AS
M
Anexo 23. Prueba de Tukey del promedio de longitud de hoja C. annuum de las
TE
condiciones de laboratorio.
SI
DE
1 2
IO
Control 10 .9867
CC
B. yuanmingense 10 1.453
Sig. .291 .581
DI
50
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N
Longitud de raz cm
CI
Repeticiones/ Inoculaciones R1 R2 R3 Yi
1.960 1.860 2.170 1.997
CA
Control
Bradyrhizobium yuanmingense 4.230 3.880 4.200 4.103
I
UN
Trichoderma viride 3.420 2.830 3.170 3.140
B. yuanmingense y T. viride 2.860 3.330 2.970 3.053
M
CO
Y
Anexo 25. Anlisis de varianza del promedio de la longitud de raz de C. annuum
A
IC
de las tres repeticiones evaluadas a los 20 das de la inoculacin en
T
condiciones de laboratorio.
RM
FO
Suma de Media
gl F Sig.
cuadrados cuadrtica
IN
Total 49.496 39
AS
M
TE
condiciones de laboratorio.
DE
N
GRUPO N
1 2 3
CC
Control 10 1.997
B. yuanmingense + T.viride 10 3.053
RE
B. yuanmingense 10 4.103
Sig. 1.000 .996 .081
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Anexo 27. Promedio del nmero de races laterales de C. annuum de las tres
repeticiones evaluadas a los 20 das de la inoculacin en condiciones
de laboratorio.
N Races laterales
N
Repeticiones/ Inoculaciones R1 R2 R3 Yi
Control 2.500 3.100 3.200 2.933
CI
Bradyrhizobium yuanmingense 5.200 4.500 4.800 4.833
CA
Trichoderma viride 3.900 3.400 3.700 3.667
I
B. yuanmingense y T. viride 2.400 4.000 3.000 3.133
UN
M
Anexo 28. Anlisis de varianza del promedio del nmero de races laterales de C.
CO
annuum de las tres repeticiones evaluadas a los 20 das de la
Y
inoculacin en condiciones de laboratorio.
A
IC
T
Suma de Media
gl F Sig.
cuadrados cuadrtica
RM
Anexo 29. Prueba de Tukey del promedio del nmero de races laterales de C.
annuum de las tres repeticiones evaluadas a los 20 das de la
M
TE
Control 10 2.933
IO
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Anexo 30. Promedio del peso seco de parte area de C. annuum de las tres
repeticiones evaluadas a los 20 das de la inoculacin en condiciones
de laboratorio.
N
Repeticiones/ Inoculaciones R1 R2 R3 Yi
Control 0.0026 0.0031 0.0034 0.0030
CI
Bradyrhizobium yuanmingense 0.0054 0.0050 0.0062 0.0056
CA
Trichoderma viride 0.0042 0.0034 0.0041 0.0039
I
UN
B. yuanmingense y T. viride 0.0035 0.0044 0.0041 0.0040
M
CO
Anexo 31. Anlisis de varianza del promedio del peso seco de parte area de C.
Y
annuum de las tres repeticiones evaluadas a los 20 das de la
A
IC
inoculacin en condiciones de laboratorio. T
RM
Suma de Media
gl F Sig.
cuadrados cuadrtica
FO
Anexo 32. Prueba de Tukey del promedio del peso seco de parte area de C.
TE
GRUPO N
IO
1 2
Control 10 .0030
CC
T. viride 10 .0039
B. yuanmingense 10 .0056
DI
53
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Anexo 33. Promedio del peso seco de la parte radicular de C. annuum de las tres
repeticiones evaluadas a los 20 das de la inoculacin en condiciones
de laboratorio.
N
Control 0.0007 0.0007 0.0009 0.0007
CI
Bradyrhizobium yuanmingense 0.0017 0.0016 0.0018 0.0017
CA
Trichoderma viride 0.0012 0.0011 0.0012 0.0012
B. yuanmingense y T. viride 0.0010 0.0012 0.0011 0.0011
I
UN
M
CO
Anexo 34. Anlisis de varianza del promedio del peso seco de la parte radicular
de C. annuum de las tres repeticiones evaluadas a los 20 das de la
Y
inoculacin en condiciones de laboratorio.
A
IC
T
Suma de Media
RM
gl F Sig.
cuadrados cuadrtica
FO
Total .000 39
DE
AS
M
Anexo 35. Prueba de Tukey del promedio del peso seco de la parte radicular de
TE
GRUPO N
1 2 3
IO
Control 10 .0007
CC
T. viride 10 .0012
B. yuanmingense 10 .0017
DI
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Longitud de tallo cm
N
Repeticiones/ Inoculaciones R1 R2 R3 Yi
Control 3.860 3.640 4.060 3.853
CI
Bradyrhizobium yuanmingense 6.530 7.280 5.200 6.337
CA
Trichoderma viride 4.340 3.940 5.200 4.493
I
B. yuanmingense y T. viride 4.670 3.170 5.620 4.487
UN
M
Anexo 37. Anlisis de varianza del promedio de la longitud de tallo de C.
CO
annuum de las tres repeticiones evaluadas a los 30 das de la
Y
inoculacin en condiciones de laboratorio.
A
IC
T
Suma de Media
gl F Sig.
cuadrados cuadrtica
RM
condiciones de laboratorio.
S
SI
GRUPO N
1 2
N
Control 10 3.853
IO
B. yuanmingense 10 6.337
Sig. .785 1.000
RE
DI
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Longitud de hoja cm
N
Repeticiones/ Inoculaciones R1 R2 R3 Yi
Control 1.000 0.940 1.050 0.997
CI
Bradyrhizobium yuanmingense 1.610 1.770 1.210 1.530
CA
Trichoderma viride 1.190 1.180 1.440 1.270
B. yuanmingense y T. viride 1.340 0.860 1.580 1.260
I
UN
M
CO
Anexo 40. Anlisis de varianza del promedio de la longitud de hoja de C.
Y
A
annuum de las tres repeticiones evaluadas a los 30 das de la
inoculacin en condiciones de laboratorio.
IC
T
RM
Suma de Media
FO
gl F Sig.
cuadrados cuadrtica
IN
Total 7.281 39
AS
M
Anexo 41. Prueba de Tukey del promedio de longitud de hoja C. annuum de las
TE
condiciones de laboratorio.
DE
N
1 2
CC
Control 10 .997
B. yuanmingense + T.viride 10 1.260 1.260
RE
B. yuanmingense 10 1.530
Sig. .439 .451
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Longitud de raz cm
N
Repeticiones/ Inoculaciones R1 R2 R3 Yi
Control 2.040 2.140 2.110 2.097
CI
Bradyrhizobium yuanmingense 4.230 4.770 3.350 4.117
CA
Trichoderma viride 2.950 2.880 3.710 3.180
I
B. yuanmingense y T. viride 3.390 2.040 3.900 3.110
UN
M
CO
Anexo 43. Anlisis de varianza del promedio de la longitud de raz de C. annuum
Y
de las tres repeticiones evaluadas a los 30 das de la inoculacin en
A
IC
condiciones de laboratorio. T
RM
Suma de Media
gl F Sig.
cuadrados cuadrtica
FO
condiciones de laboratorio.
SI
DE
GRUPO N
IO
1 2 3
Control 10 2.097
CC
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Anexo 45. Promedio del nmero de races laterales de C. annuum de las tres
repeticiones evaluadas a los 30 das de la inoculacin en condiciones
de laboratorio.
N Races laterales
N
Repeticiones/ Inoculaciones R1 R2 R3 Yi
Control 3.100 2.900 3.100 3.033
CI
Bradyrhizobium yuanmingense 5.100 5.600 4.200 4.967
CA
Trichoderma viride 3.800 3.000 4.400 3.733
I
B. yuanmingense y T. viride 3.200 2.800 3.700 3.233
UN
M
CO
Anexo 46. Anlisis de varianza del promedio del nmero de races laterales de C.
Y
annuum de las tres repeticiones evaluadas a los 30 das de la
A
IC
inoculacin en condiciones de laboratorio. T
RM
Suma de Media
gl F Sig.
cuadrados cuadrtica
FO
Anexo 47. Prueba de Tukey del promedio del nmero de races laterales de C.
TE
GRUPO N
IO
1 2
CC
Control 10 3.033
B. yuanmingense + T.viride 10 3.233
RE
B. yuanmingense 10 4.967
Sig. .607 .148
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Anexo 48. Promedio del peso seco de parte area de C. annuum de las tres
repeticiones evaluadas a los 30 das de la inoculacin en condiciones
de laboratorio.
N
Repeticiones/ Inoculaciones R1 R2 R3 Yi
Control 0.0033 0.0029 0.0034 0.0032
CI
Bradyrhizobium yuanmingense 0.0059 0.0063 0.0047 0.0056
CA
Trichoderma viride 0.0039 0.0036 0.0046 0.0040
I
B. yuanmingense y T. viride 0.0041 0.0027 0.0050 0.0039
UN
M
CO
Anexo 49. Anlisis de varianza del promedio del peso seco de parte area de C.
Y
annuum de las tres repeticiones evaluadas a los 30 das de la
A
IC
inoculacin en condiciones de laboratorio. T
RM
Suma de Media
gl F Sig.
cuadrados cuadrtica
FO
Anexo 50. Prueba de Tukey del promedio del peso seco de parte area de C.
TE
N
IO
1 2
CC
Control 10 .0032
B. yuanmingense + T.viride 10 .0039
RE
B. yuanmingense 10 .0056
Sig. .529 .057
59
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Anexo 51. Promedio del peso seco de la parte radicular de C. annuum de las tres
repeticiones evaluadas a los 30 das de la inoculacin en condiciones
de laboratorio.
N
Repeticiones/ Inoculaciones R1 R2 R3 Yi
Control 0.0009 0.0008 0.0010 0.0009
CI
Bradyrhizobium yuanmingense 0.0019 0.0021 0.0014 0.0018
CA
Trichoderma viride 0.0012 0.0012 0.0014 0.0013
I
B. yuanmingense y T. viride 0.0012 0.0008 0.0016 0.0012
UN
M
CO
Anexo 52. Anlisis de varianza del promedio del peso seco de la parte radicular
Y
de C. annuum de las tres repeticiones evaluadas a los 30 das de la
A
IC
inoculacin en condiciones de laboratorio. T
RM
Suma de Media
gl F Sig.
cuadrados cuadrtica
FO
Total .000 39
DE
AS
Anexo 53. Prueba de Tukey del promedio del peso seco de la parte radicular de
M
TE
1 2 3
IO
Control 10 .0009
CC
B. yuanmingense 10 .0018
Sig. 1.000 .999 1.000
DI
60
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