PRIMERA PARTE

Estructura y
funcin del
msculo.
Metabolismo
muscular
 Captulo 1

Estructura del msculo

y bioqumica de la
contraccin

E l cuerpo precisa movimiento, tanto para la vida de rela-
cin reacciones de huida de depredadores, captura de
presas, reconocimiento del territorio, desplazamiento, etc.
como para el mantenimiento de las funciones vegetativas con-
traccin cardaca, propulsin de la sangre, movimientos respi-
ratorios, movimientos peristlticos, etc. En todos estos casos es
fundamental la contraccin muscular. Su mecanismo, pese a la
heterogeneidad de sus manifestaciones, es semejante, con inte-
raccin entre las protenas contrctiles constitutivas de las
fibras musculares, y disminucin de su longitud. La energa
mecnica requerida se obtiene a partir de la energa qumica
generada en la fibra muscular en el curso de los procesos oxi-
dativos celulares. Aparentemente, la rentabilidad energtica
es baja, dado que tan slo se aprovecha el 25% transformn-
dose el resto en calor; pero es ms del doble de la mayora de
dispositivos de invencin humana. Adems, el calor resultante
tiene una decisiva importancia para el mantenimiento de la
temperatura corporal.
La energa mecnica comunicada al msculo se puede
expresar bajo diversas cualidades:
Movimiento para el cambio de posicin en el espacio
de la totalidad o de alguna de las partes del organismo.
Fuerza cuyo objetivo es modificar la relacin espacial
entre el organismo y los objetos que lo rodean, o entre
stos.
Presin con la que se comunica un impulso de fuerza a
una determinada superficie.
Combinaciones de estas modalidades, que es la forma
usual de expresin.
Msculo
estriado
40%
Hueso
10%
Piel Cartlago y tendones
5% 5%
Resto de rganos
y tejidos corporales
40%
Figura 1.1. Principales tejidos en el organismo adulto. Porcentajes
de peso corporal.
Estructura del msculo y bioqumica de la contraccin 11
Aunque la capacidad contrctil es caracterstica de la fibra
muscular, no es exclusiva de ella. Otros muchos tipos celulares
(de hecho casi la totalidad de las clulas del organismo) pre-
sentan estructuras contrctiles muy semejantes a las que se en-
cuentran en el msculo. Desde los movimientos ameboideos
de los fagocitos y leucocitos, hasta el desplazamiento de mate-
rial intracelular que tiene lugar en el transcurso de la mitosis o
de la meiosis, el mecanismo es en esencia el mismo, aunque en
la fibra muscular la eficacia funcional y la complejidad organi-
zativa del sistema contrctil son superiores a los de otras for-
mas celulares.
La dotacin de tejido muscular en el organismo es muy
importante; el peso del conjunto de la musculatura corporal
supera con creces al de otros componentes, llegando a signifi-
car en el adulto hasta el 40% de la masa corporal (figura 1.1).
1.1. Tipos de fibras musculares:
msculo liso y msculo estriado
El conjunto de la musculatura corporal se clasifica en dos
grandes grupos, atendiendo a diferencias morfolgicas, funcio-
nales y de tipo de gobierno nervioso y humoral. En la tabla 1.1.
(vase pgina 12) se resumen las caractersticas principales de
los distintos tipos de tejido muscular.
a) Estructuralmente la diferencia entre msculo liso y
msculo estriado, estriba en la presencia en este ltimo
de estriaciones transversales caractersticas, visibles al
microscopio incluso a pequeo aumento, despus de la
correspondiente tincin.
b) Funcionalmente existen tambin diferencias. El mscu-
lo liso es de contraccin involuntaria; el msculo estria-
do cardaco se contrae automticamente, y el msculo
estriado esqueltico es de contraccin voluntaria. No
obstante, los aspectos moleculares y bioqumicos bsi-
cos y el mecanismo ntimo de la contraccin son, con
pequeas diferencias, muy semejantes.
1.1.1. Msculo liso
Tanto desde el punto de vista histolgico como funcional,
el msculo liso se clasifica en dos grupos: de unidades mtiples
y de unidades simples.
a) Msculo liso de unidades mltiples. Es el ms sencillo y
menos evolucionado, con separacin completa entre
las fibras musculares constituyentes, sin uniones inter-
celulares aparentes. Como que cada clula conserva su
individualidad, hay un sistema de inervacin propio
 Captulo 2

Unidad motora.
Fuerza y potencia
muscular
 Unidad motora. Fuerza y potencia muscular 29

E n respuesta a las rdenes motoras procedentes del siste-

ma nervioso central, los msculos se contraen para gene-
rar fuerza y potencia y, en ltimo trmino, trabajo. En este ca-
ptulo se analiza la llegada del impulso nervioso a la fibra y los
distintos factores condicionantes de la fuerza y potencia mus-
cular.

2.1. Transmisin del impulso

nervioso a la fibra muscular
La contraccin de la fibra muscular se produce en respues-
ta a las rdenes originadas y transmitidas por el sistema motor
hasta las -motoneuronas. Para la musculatura de la cabeza y
el cuello, estas -motoneuronas se ubican en los ncleos moto-
res de los pares craneales; para los del tronco y extremidades,
en las astas anteriores medulares (captulo 8). El impulso ner-
vioso, en forma de potenciales de accin, llega hasta las fibras
musculares, por los axones de las -motoneuronas, agrupados
en nervios motores.

Figura 2.1. Estructura de la placa motora.

2.1.1. Placa motora

La placa motora o unin mioneural es una estructura espe-

cializada, semejante a una sinapsis, que conecta el extremo de
los axones de la -motoneurona con la fibra muscular iner-
vada (figura 2.1). La llegada de un estmulo de excitacin (po-
tencial de accin) vaca la acetil-colina, almacenada en vescu-
las axnicas, hacia el espacio intersinptico. Esta acetil-colina
difunde a travs de este espacio y se une a receptores espec-
ficos del sarcolema de la fibra muscular vecina. Como conse-
cuencia de ello se producen modificaciones en la permea-
bilidad inica de este sarcolema, con masivo ingreso de sodio
y el correspondiente cambio del potencial de membrana. Si la
excitacin es suficiente, tambin lo ser el nmero de vesculas algunos receptores de acetil-colina del sarcolema, con parlisis
y de molculas de acetil-colina vaciado; el cambio en la polari-
dad de la membrana llega a descargar potenciales de accin,
conducidos a travs del propio sarcolema por toda la fibra
muscular. Como que los tbulos y las cisternas del retculo sar-
coplasmtico son invaginaciones del propio sarcolema, los
potenciales de accin sern conducidos hasta el interior de la
fibra muscular, produciendo el vaciado del Ca++ almacenado y
el inicio de la contraccin, segn lo indicado en el captulo 1
(vase apartado 1.5.1).
Para poder relajar la fibra muscular es preciso inactivar la
acetil-colina, por accin de la enzima acetil-colinesterasa, pre-
sente en la hendidura, que la descompone en radical acetilo y
colina. La colina se reabsorbe y puede ser reutilizada; el radi-
cal acetilo se pierde.
La funcin normal de la placa motora puede ser alterada
por txicos y por frmacos. El curare produce relajacin mus-
cular y parlisis por bloqueo de los receptores. Los insecticidas
organofosforados inhiben la acetil-colinesterasa y provocan la
muerte en los insectos por contraccin sostenida de los mscu-
los alares, lo que impide la renovacin del aire de las trqueas.
La toxina tetnica acta sobre la placa motora, impidiendo en
este caso la relajacin (parlisis en contraccin o espstica).
Tambin se altera en circunstancias patolgicas: la miastenia
gravis es una enfermedad autoinume en la que se destruyen
muscular. Se puede tratar con frmacos inhibidores de la ace-
til-colinesterasa que al prolongar la permanencia de la acetil-
colina en el espacio intersinptico favorecen su unin a los
receptores, aumentando su eficacia.
En la placa motora, el sarcolema se dispone de manera
caracterstica formando pliegues semejantes a los del papel de
filtro, lo que aumenta considerablemente la superficie de con-
tacto con la terminal axnica y su eficacia.
2.1.2. Unidad motora
Los axones de las -motoneuronas, integrados en los co-
rrespondientes nervios motores, se dividen, antes de llegar al
 Captulo 3

Metabolismo de
la fibra muscular.
Ejercicio aerobio y
ejercicio anaerobio.
Tipos de fibras
musculares
 Metabolismo de la fibra muscular. Ejercicio aerobio y ejercicio anerobio. Tipos de fibras musculares 41

P ara que el proceso de la contraccin pueda tener lugar es

preciso el continuo aporte de energa a la fibra, tanto en el
curso de la contraccin como en la relajacin. Durante la con-
traccin, para el movimiento de giro o torsin que se lleva a
cabo a nivel del cuello de las molculas de miosina y la rotura
de los puentes acto-miosnicos, previos a la formacin de nue-
vos enlaces. No se precisa para la formacin de puentes acto-
miosnicos, puesto que se supone que es un proceso que tiene
lugar de manera espontnea. En la relajacin, para recuperar
el Ca++ hacia el interior del retculo sarcoplsmico, por un
mecanismo que se efecta mediante bombeo activo, contra
gradiente de concentracin y de potencial y que por ello obli-
ga a un suministro energtico adicional.
Se explica as que la penuria energtica de la fibra muscular
se exprese como imposibilidad de contraccin, pero tambin
como espasmos y contracturas musculares o, despus de la
muerte, con la rigidez cadavrica. En el primer caso no puede
Figura 3.1. Estructura qumica del ATP.
recuperarse el Ca++ sarcoplasmtico vaciado durante la con-
traccin y, en el segundo, por alteracin de la permeabilidad de
las membranas del retculo se vaca el Ca++ de las cisternas del
retculo a favor del gradiente de concentracin, formndose 5 mol g-1 (figura 3.2), con lo que el ATP presente como tal
puentes acto-miosnicos temporalmente irreversibles. en el msculo, nicamente permite asegurar el suministro
energtico al msculo durante perodos de tiempo cortos (de
uno a cuatro segundos en funcin de la intensidad de la con-
traccin).
3.1. Energtica de la contraccin

3.1.1. Utilizacin del ATP

mol g-1

Las demandas energticas de la fibra muscular se atienden

por la hidrlisis de enlaces fosfato de alto nivel energtico
contenidos en el ATP (figura. 3.1). Presenta una base nitroge-
nada (adenina), una pentosa (ribosa) y tres grupos fosfato,
unidos entre s por enlaces de contenido energtico elevado.1
Los enlaces fosfato, al descomponerse por introduccin de
una molcula de agua, suministran aproximadamente 7.800
caloras por mol (entre 7.500 y 12.000 segn las condiciones) por
cada enlace. Potencialmente, el ATP puede ser degradado
por completo y cada molcula de ATP es tericamente capaz
de proporcionar por hidrlisis de sus enlaces fosfato un rendi-
miento energtico global superior a las 22.000 caloras, pero en Figura 3.2. Reservas energticas musculares expresadas en
la fibra muscular slo se hidroliza el grupo P terminal. Para equivalentes de ATP, como ATP, fosfocreatina, glucgeno
obtener energa a partir del ADP se precisa la puesta en mar- (glucosa) y triglicridos (cidos grasos) en un sujeto delgado,
medianamente entrenado. En el curso del ejercicio, la fibra
cha de una va compleja que slo se utiliza excepcionalmente
muscular puede recibir, adems, por va sangunea, glucosa y
(vase apartado 3.4.3).
cidos grasos procedentes de la movilizacin de reservas
A pesar de su importancia bioqumica, el contenido en hepticas y del tejido adiposo respectivamente.
ATP de la fibra muscular es muy bajo, estimado en unos

1 Que al romperse liberan importantes cantidades de energa.

SEGUNDA PARTE

Adaptaciones
funcionales
al ejercicio
 Captulo 4

Metabolismo general
durante el ejercicio.
Consumo de O2 y
produccin de CO2
 Metabolismo general durante el ejercicio. Consumo de O2 y produccin de CO2 63

D urante la contraccin, la demanda de O2 de la fibra mus-

cular aumenta considerablemente para satisfacer los
requerimientos energticos de la oxidacin aerobia. El com-
Tabla 4.1. Formas de expresin del consumo de O2

Volumen global (V)

ponente anaerobio del trabajo muscular se limita al mximo,
tanto por su baja rentabilidad como por la obligatoriedad de Volumen de O2 consumido en total al ejecutar una determinada
tarea.
utilizar las siempre escasas reservas de glucosa como combus-
tible. Adems, los metabolitos resultantes de este proceso, en
V = L o mLnn
especial el cido lctico y, en menor cuanta, el cido pirvico,
deben ser reoxidados aerbicamente. Como consecuencia de
Flujo: volumen en relacin al tiempo (V = V/t)
todo ello, durante el esfuerzo muscular y en las etapas de repo-
Volumen de O2 consumido en la unidad de tiempo.
so inmediatamente posteriores al mismo, se produce un au-
mento significativo de las necesidades de oxigenacin de la en trminos absolutos (independiente de la masa corporal)
musculatura activa, con incremento del consumo global de
L/hora (L hora 1); mL/minuto (mL min-1)nn
oxgeno por el organismo entero, proporcional a la magnitud
del trabajo fsico que se est efectuando. en trminos relativos (dependiendo de la masa corporal)

L/hora kg (L hora1 kg1); mL/minuto kg (mL min1 kg1)nn

en funcin de la masa magra

4.1. Unidades y forma de expresin mL/minuto kg masa magra (mL min1 kg masa magra1)nn

La estimacin de los volmenes de los gases respiratorios

puede hacerse:

Globalmente como volumen (V) en litros o mililitros 4.2. Consumo de oxgeno en

(L o mL) intercambiados en el transcurso de la activi-
dad.1
Respecto a la unidad de tiempo, como flujo (V), forma
de expresin mucho ms ilustrativa. Puede expresarse
en litros o mililitros de gas respiratorio consumidos por
minuto o por hora (L hora-1 o mL min-1). Se puede
estimar en trminos absolutos, sin tomar en considera-
cin el peso corporal o en trminos relativos, valorando
los flujos en funcin de la masa corporal (mL min-1
kg-l). Esta forma de expresin es mucho ms precisa,
porque permite establecer comparaciones entre suje-
tos. En ocasiones (especialmente para el sexo femeni-
no), nos interesa determinar el flujo en funcin de la
masa magra, es decir, valorndolo en trminos relati-
vos al peso corporal, con exclusin del peso graso acce-
sorio (tabla 4.1).
el ejercicio fsico y factores
de los que depende
En condiciones basales (en reposo, acostado, totalmente
relajado psquica y muscularmente, en ayunas desde 12 horas
antes y en una habitacin convenientemente climatizada a
unos 18 C), un adulto varn de 70 kg de peso corporal tiene
un consumo de oxgeno de unos 200 a 300 mL min-1, expre-
sin del metabolismo basal, es decir, del gasto energtico m-
nimo necesario para el mantenimiento de las funciones biol-
gicas. Las cifras normales de metabolismo basal en el adulto
son, aproximadamente, 1.500 kcal/da o, en expresin ms
correcta 40 kcal h-1 m2 de superficie corporal-1. Se conside-
ran normales desviaciones de un 15% respecto de los valores
normales.

1 La estimacin de los volmenes de los gases respiratorios puede hacerse bajo tres condiciones ambientales distintas, que deben siempre especificarse
porque alteran sensiblemente su valor.
a) STPD (Standard Temperature and Pressure Dry), volumen de aire seco, medido a 0 C y presin atmosfrica de 760 mmHg.
b) BTPS (Body Temperature and Pressure Saturated), volumen de aire medido a 37 C, a la presin ambiental del momento y saturado en vapor de agua
a dicha temperatura (pH2O de 46 mmHg).
c) ATPS (Ambient Temperature and Pressure Saturated), volumen de aire medido a temperatura ambiente, presin atmosfrica ambiente y saturado
en vapor de agua a la temperatura ambiente.
 Captulo 5

Sistema
cardiovascular
y ejercicio

C on el ejercicio fsico aumenta la demanda del msculo en
oxgeno y nutrientes lo que obliga a establecer adapta-
ciones cardiovasculares. La respuesta adaptadora difiere
mucho en los distintos modelos de ejercicio, pero desde el
punto de vista descriptivo es til considerar dos modelos prin-
cipales de ajuste: en ejercicios de baja intensidad y larga dura-
cin, frente a cargas livianas y, en ejercicios de potencia, con
cargas elevadas y grandes desarrollos de la fuerza.
5.1. Adaptacin cardiovascular
al ejercicio aerbico, dinmico
o de endurancia
En los ejercicios dinmicos intensos las necesidades de ox-
geno y nutrientes en el msculo se multiplican hasta por 50.
Aumenta el volumen de sangre impulsado por el corazn en la
unidad de tiempo, la presin arterial media y la velocidad de
circulacin de la sangre; se modifican los flujos de sangre a los
distintos territorios y las resistencias perifricas con vasocons-
triccin en territorios inactivos y vasodilatacin en los activos.
Los trazos esenciales de este modelo de adaptacin son
(figura 5.1):
a) Aumento del gasto o caudal cardaco (Q), equivalente
al volumen minuto cardaco (VMC), con mayor fre-
cuencia cardaca (nmero de latidos por minuto, fc) y
volumen de sangre expulsado por cada sstole (volu-
men de eyeccin o volumen sistlico, Vs).
Figura 5.1. Aspectos esenciales de la adaptacin cardiovascular al
ejercicio.
1 En fisiologa del ejercicio la intensidad de trabajo suele expresarse en base al consumo de oxgeno expresado en % VO2 mx. De esta manera se esta-
blece mejor el nivel de trabajo solicitado.
Sistema cardiovascular y ejercicio 77
b) Aumento de la presin sangunea arterial media, resul-
tante de la mayor fuerza de contraccin del corazn y
la vasoconstriccin en las zonas no activas.
c) Modificaciones del calibre arteriolar, con vasoconstric-
cin generalizada en las zonas inactivas y vasodilata-
cin, en las activas.
De esta manera el mayor caudal sanguneo se dirige a
mayor presin, especficamente hacia los territorios que lo
precisan.
5.1.1. Modificaciones del gasto cardaco
inducidas por la actividad fsica
El gasto cardaco equivale al total de litros de sangre que
salen de los ventrculos en la unidad de tiempo. Se expresa en
L min-1 y corresponde al producto volumen de expulsin sis-
tlica (Vs) por frecuencia cardaca (fc).
.
Q = VMC = Vs (L) x fc (ciclos.min 1) = L min 1
En situacin de reposo el VMC vara con la postura: con
cifras de 5 a 6 L min-1 en posicin de pie, y algo superiores en
decbito (figura 5.2). En este caso, los efectos de la accin gra-
vitatoria sobre la columna sangunea son menores, disminu-
yendo las resistencias vasculares. Como la fuerza de contrac-
cin de la musculatura cardaca ventricular permanece
constante, el volumen de expulsin sistlica ser mayor, con
ligera disminucin de la fc.
Con la actividad fsica el VMC aumenta. El incremento
depende de la potencia del ejercicio; pudiendo llegar en con-
diciones de esfuerzo mximo a valores muy superiores a los de
reposo (figura 5.2). Las cifras mximas alcanzables de gasto
cardaco varan en funcin del nivel de entrenamiento; en el
no entrenado, puede ser de unos 30 L min-1, llegando en los
entrenados a cifras de hasta 40 L min-1 o incluso ms, gracias
a la mayor replecin ventricular, con mayor Vs y superior
capacidad contrctil del miocardio.
Los incrementos del VMC (figura 5.3) en ejercicios de
intensidad baja y moderada son directamente proporcionales
a la magnitud del esfuerzo para potencias de esfuerzo inferio-
res al 40% o 50% de VO2 mx.1; en ejercicios intensos se pier-
de esta linealidad con tendencia a la estabilizacin del VMC a
partir de valores de potencia cercanos al 60 o 70% de VO2
 Captulo 6

Respiracin y
ejercicio fsico

P ara atender satisfactoriamente la mayor demanda de O2 y
produccin de CO2 de los territorios musculares activos,
junto a las adaptaciones cardiovasculares son necesarias las
adaptaciones respiratorias. Aumenta la ventilacin, el flujo
sanguneo pulmonar, la difusin de los gases respiratorios y el
volumen de gases transportado por la sangre. En este captulo
se estudia este conjunto de adaptaciones, producidas siempre
en estrecha relacin con las del sistema cardiovascular.
6.1. Flujo sanguneo y circulacin
pulmonar en el ejercicio
La circulacin pulmonar es un circuito de baja presin,
baja velocidad y baja resistencia. En el ejercicio fsico el flujo
sanguneo pulmonar aumenta considerablemente, pero a dife-
rencia de lo que ocurre en la circulacin mayor, la presin san-
gunea y la velocidad de la sangre se modifican poco; el au-
mento del flujo se logra principalmente por disminucin de las
resistencias.
6.1.1. Flujo sanguneo pulmonar
El flujo sanguneo pulmonar aumenta en la misma cuanta
que el de la circulacin sistmica, pasando desde los valores de 5
a 6 L min-1 de la situacin de reposo a cifras siete u ocho veces
superiores en ejercicios intensos. Estos incrementos se corres-
ponden con los de la ventilacin alveolar que comentamos ms
adelante. Con el incremento de flujo de sangre, en los capilares
pulmonares aumenta el rea disponible para el intercambio de
gases. Hay efectos de reclutamiento y de distensin de vasos
alveolares, semejantes a los que explican el espectacular aumen-
to del flujo sanguneo en la musculatura activa (figura 6.1).
Figura 6.1. Efectos de reclutamiento y distensin de arteriolas y
capilares.
Respiracin y ejercicio fsico 95
Por una serie de mecanismos reguladores poco conocidos,
este superior flujo sanguneo pulmonar es dirigido precisa-
mente hacia las zonas pulmonares con un mayor nivel de ven-
tilacin. Estos mecanismos mantienen una buena relacin
ventilacin-perfusin en el conjunto de los dos pulmones y a
nivel de cada segmento y territorio pulmonar en concreto.
6.1.2. Resistencias pulmonares
El circuito pulmonar es un territorio de baja resistencia.
Las paredes de las arterias pulmonares son mucho ms delga-
das que las de la circulacin mayor y su contenido en fibras
elsticas y musculares es pobre; las arteriolas son mucho
menos contrables por la escasez de msculo liso. Las venas
pulmonares son muy fcilmente distensibles y en reposo, cum-
plen funciones de almacenamiento de la sangre, llegando a
contener hasta 1 L.
Con el ejercicio estos depsitos se vacan, lo que permiten
incrementar el volumen efectivo de sangre circulante (volemia
activa). Por la naturaleza de las paredes de los vasos pulmona-
res, los incrementos de la presin de impulsin de la sangre,
provocan un efecto de distensin de los vasos, con gran dismi-
nucin de las resistencias sanguneas (figura 6.2). El circuito
queda as protegido de circunstanciales incrementos de pre-
sin sangunea.
Figura 6.2. Modificacin de las resistencias vasculares pulmonares
en funcin de la presin sangunea.
6.1.3. Presin sangunea pulmonar
La circulacin pulmonar es un circuito de baja presin, en
reposo y tambin en ejercicio. La presin sangunea pulmonar
 Captulo 7

Adaptaciones
sanguneas, renales
y digestivas.
Regulacin del
contenido
hdrico corporal .
Termorregulacin.
Regulacin del pH.
 Adaptaciones sanguneas, renales y digestivas. Regulacin del contenido hdrico corporal. Termorregulacin. Regulacin del pH 111

A dems de las adaptaciones metablicas, cardiovasculares

y respiratorias, el ejercicio fsico solicita en mayor o
menor medida el resto de los sistemas corporales. En este cap-
tulo se analizan las adaptaciones producidas en las caracters-
ticas y la composicin de la sangre, la funcin renal y la digesti-
va. Se estudian tambin las repercusiones inducidas por el
ejercicio sobre los mecanismos termorreguladores, el balance
hdrico y mineral y la regulacin del pH.

7.1. Adaptaciones sanguneas

Con el ejercicio se modifica el volumen plasmtico y las
poblaciones y funciones de hemates, leucocitos y plaquetas.

7.1.1. Cambios del hematocrito1

y de la viscosidad de la sangre

Se produce una fuerte reduccin del volumen plasmtico

estimada en aproximadamente el 5-10%. Como consecuencia
de ello, aumentan el valor hematocrito y la viscosidad de la
sangre (figura 7.1). La disminucin del volumen plasmtico
ocurre por:
a) Salida de agua desde los capilares a los espacios intesti-
ciales. En los ejercicios intensos pero de corta dura-
cin, se debe a la mayor presin sangunea arterial y
capilar; en los de larga duracin, al aumento de la per-
meabilidad capilar, con salida de protenas hacia el
compartimento intesticial y atraccin de agua (efecto
coloidosmtico).
b) Prdidas por sudoracin. Puesto que el sudor es menos
concentrado en sales que el plasma, se pierde ms agua
que sales y aumenta la concentracin sangunea. De-
pende de factores climticos y ambientales, en especial
la temperatura y la humedad.

El incremento del hematocrito vara segn el grado de

hidratacin y la llegada de glbulos rojos desde la mdula.
Obedece tambin circunstancialmente a la aclimatacin a la
Figura 7.1. Valor hematocrito obtenido por centrifugacin de una
altura (poliglobulia2). Las variaciones en la concentracin de muestra de sangre. El aumento del hematocrito tiene diversos
la sangre y el hematocrito de hasta el 10% producidas en el efectos sobre la circulacin de la sangre.
ejercicio intenso deben ser tenidas en cuenta, como factores

1 El valor hematocrito es la relacin entre volumen sanguneo total y volumen correspondiente a los elementos formes de la sangre. Se valora sometien-
do una pequea muestra de sangre a centrifugacin. En reposo es aproximadamente 43.
2 La poliglobulia compensadora expresa el incremento en la poblacin de hemates por aclimatacin a la altura (hipoxia).
TERCERA PARTE

Gobierno,
regulacin y
control de las
actividades
motoras y el
ejercicio
 Captulo 8

Funciones
nerviosas durante
el ejercicio
 Funciones nerviosas durante el ejercicio 125

E l sistema nervioso central interviene en la programa-

cin, elaboracin y ejecucin de la respuesta motora y
del movimiento muscular, con una compleja red de centros
motores que actan a distintos niveles. Durante la evolucin
se han ido incorporando sucesivamente distintos centros, con
lo que la complejidad de la respuesta motora se ha ido incre-
mentando. La adicin de nuevos centros no ha supuesto la
anulacin efectiva de los ms primitivos, cuya actividad sub-
siste a nivel residual en los patrones motores humanos. Por
ello debe considerarse el sistema nervioso motor como un
conjunto complejo de estructuras jerarquizadas, con un
estricto y organizado nivel de competencias, en las que parti-
cipan de manera decisiva todos los centros que lo constitu-
yen, tanto los ms primitivos, encargados de la elaboracin de
modelos simples, como los ms modernos, que intervienen en
modelos estereotipados y diseo de patrones motores de
gran destreza y finura.
Figura 8.1. Visin lateral del cerebro humano. Surcos y
circunvoluciones.

8.1. Bases anatomofuncionales

del sistema nervioso
a) La seccin longitudinal del cerebro en su porcin cen-
Funcionalmente se divide al sistema nervioso en somti- tral (figura 8.2) pone de manifiesto el tronco cerebral,
co y vegetativo. El primero comprende los sistemas de comu- constituido de arriba abajo por el mesencfalo, la pro-
nicacin con el exterior y es concienciable. Incluye in- tuberancia y el bulbo raqudeo, que contina hacia aba-
formacin de entrada (aferente), de tipo sensorial y la de jo por la mdula espinal. Se evidencia con claridad el
salida (eferente), de carcter motor. Del sistema vegetativo o cerebelo y se identifica tambin fcilmente la porcin
autnomo dependen las funciones de regulacin e interco- interna de los lbulos frontales, parietales y occipitales.
municacin. El sistema nervioso central incluye el cerebro y
la mdula espinal; el perifrico comprende el conjunto de
ganglios y nervios.

8.1.1. El cerebro
Examinado lateralmente, el cerebro presenta una serie de
surcos y de circunvoluciones caractersticos (figura 8.1) que
delimitan los lbulos cerebrales: frontales, parietales, tempora-
les y occipitales, correspondientes a cada uno de los dos hemis-
ferios cerebrales. El surco central separa el lbulo parietal del
frontal y el surco lateral, el frontal del temporal.
En posicin inferior respecto del lbulo occipital y tempo-
ral se encuentra el cerebelo, diferenciable del resto del cerebro
por la distinta apariencia y disposicin de sus surcos y circun-
voluciones.
La visin superficial externa del conjunto del cerebro y del Figura 8.2. Seccin longitudinal central del cerebro humano.
cerebelo no permite apreciar la totalidad de centros nerviosos Se evidencia el tronco cerebral y su prolongacin inferior
constituyentes. Para poder visualizarlos es preciso proceder a en la mdula espinal.
cortes longitudinales y transversales a distintos niveles.
 Captulo 9

Correlaciones
funcionales durante
el ejercicio.
Respuesta vegetativa,
endocrina y humoral
 Correlaciones funcionales durante el ejercicio. Respuesta vegetativa, endocrina y humoral
E l conjunto de necesidades metablicas y fisiolgicas que
aparecen en el ejercicio obligan a un importante esfuerzo
de adaptacin homeosttica, gracias a la cual podrn atender-
se las demandas energticas y compensar las perturbaciones
inducidas por el esfuerzo en las funciones orgnicas.
Proporcionalmente a las demandas, aumenta el consumo
de O2, la produccin de CO2 y la actividad metablica general
a nivel del organismo y particular en los territorios muscula-
res implicados. Deben aumentar tambin el gasto cardaco, y
el flujo sistmico debe ser redistribuido hacia las zonas acti-
vas. Se producen las oportunas adaptaciones respiratorias,
aumentando la ventilacin pulmonar y el flujo sanguneo pul-
monar. Otros muchos parmetros corporales se ven afecta-
dos: la funcin renal, la termorregulacin y los mecanismos
de regulacin del balance hidromineral y osmtico. Participan
los centros motores del sistema nervioso central y los reflejos
medulares y de otras zonas del encfalo. A nivel de los ms-
culos en actividad, aumentan considerablemente los requeri-
mientos metablicos, con movilizacin de sus reservas de glu-
cgeno y de triglicridos, y utilizacin de glucosa y cidos
grasos circulantes por la sangre, procedentes de la actividad
glucogenoltica y gluconeognica hepticas y lipoltica del
tejido adiposo.
El conocimiento de los elementos y factores que participan
en la regulacin de los fenmenos de adaptacin del organis-
mo al ejercicio fsico presenta hoy en da un gran inters y
constituye un sugestivo campo de investigacin. A pesar de
ello, existen todava muchos puntos insuficientemente conoci-
dos, que hacen que en muchos casos los mecanismos propues-
tos no vayan ms all de meras hiptesis de trabajo. A conti-
nuacin se exponen los aspectos ms destacados, del conjunto
de factores con importancia funcional en la adaptacin ho-
meosttica del organismo al ejercicio fsico intenso.
Algunos de ellos, como la intervencin del sistema vege-
tativo simptico y una parte de las modificaciones endocri-
nas, se conocen desde hace tiempo, pero otros, como la parti-
cipacin de los opiceos endgenos y los mediadores de
accin local, constituyen nuevas aportaciones que, con el
tiempo, han de modificar de manera considerable el esquema
clsico de la regulacin de la adaptacin funcional al ejer-
cicio fsico.
9.1. Sistemas de coordinacin
e integracin funcional en
el ejercicio fsico
Para atender de manera satisfactoria las nuevas condicio-
nes creadas, se hace preciso elaborar un complejo sistema de
respuesta que permita una rpida adaptacin, asegurando con
141
ello el cumplimiento satisfactorio de las demandas del orga-
nismo. La respuesta incide sobre la globalidad de las funciones
y sistemas, con adaptaciones cardiovasculares y respiratorias,
ajustes del contenido hidromineral, de la funcin renal, de la
termorregulacin, etc. y, a nivel metablico, sobre el adecuado
abastecimiento en combustibles a la musculatura en contrac-
cin.
Aunque es difcil proceder a una correcta sistematizacin
del heterogneo conjunto de factores que participan en estas
respuestas de adaptacin, existe una evidente jerarqua fun-
cional entre sus componentes, lo que no excluye, sin embargo,
que para una adaptacin funcional eficaz sea inevitable la par-
ticipacin simultnea y conjunta de todos ellos:
a) A nivel orgnico general la respuesta reguladora tiene
un doble componente: el sistema nervioso autnomo
que emite rdenes que son transmitidas por va ner-
viosa, y el sistema de respuesta endocrina, mediado
por sustancias de carcter hormonal, circulantes por
la sangre. Ambos sistemas se hallan correlacionados
principalmente por el eje hipotlamo-hipofisario. Sus
fronteras no son netas, ya que actan de forma inte-
grada y bajo una estricta interdependencia y coordi-
nacin, lo que en ocasiones comporta solapamiento
y duplicidad de funciones. En su diseo conceptual y
forma de actuar, ambos sistemas presentan diferen-
cias notables:
La respuesta vegetativa simptica es la responsable
de la puesta en marcha del conjunto de adaptacio-
nes generales al ejercicio fsico y participa en la
adaptacin de los distintos compartimentos orgni-
cos, instaurando los sistemas compensadores de
manera casi instantnea. Esta accin que necesa-
riamente deber ser redefinida, ajustada y comple-
tada ms tarde por el resto de mecanismos de adap-
tacin, debe ser considerada como un sistema
regulador de primera intencin, que inicia y regula
el grueso de la respuesta.
La respuesta endocrina es especfica y selectiva
sobre los territorios activos (fibra muscular en con-
traccin) o directamente relacionados (hgado y
tejidos de reserva grasa). Su accin es ms precisa
y duradera que la vegetativa, aunque mucho ms
lenta. Debe ser considerada como un sistema de
segunda intencin que contina, delimita y comple-
ta la accin vegetativa. Las fronteras entre ambos
no estn claras, hasta el punto de que una parte sus-
tancial de la respuesta endocrina se debe a la libe-
racin de neurotransmisores simpticos. Sus efec-
tos son mucho ms prolongados, duraderos y
precisos que la respuesta vegetativa.
CUARTA PARTE

El
entrenamiento
 Captulo 10

Adaptaciones
fisiolgicas
al entrenamiento

E l entrenamiento fsico, repeticin sistemtica de una serie
de gestos deportivos, ocasiona importantes modificacio-
nes estructurales y funcionales en la morfologa corporal, las
funciones contrctiles y elsticas musculares, la actividad me-
tablica general, las respuestas de adaptacin cardiovascular y
respiratoria y el sistema regulador neuroendocrino. Su objeti-
vo es mejorar el rendimiento y constituye un ejemplo ms de
proceso de adaptacin homeosttica.
10.1. Principios generales
del entrenamiento
10.1.1. Cualidades fsicas
que se van a desarrollar
Toda actividad fsica puede caracterizarse por sus compo-
nentes metablicos dominantes (figura 10.1), criterio decisivo
para la definicin y elaboracin de los distintos programas. Se
distinguen as las modalidades de entrenamiento:
Figura 10.1. Cuotas de participacin relativa aerobia y anaerobia,
expresada en porcentajes en distintos deportes.
Adaptaciones fisiolgicas al entrenamiento 157
a) Aerbico, de endurancia o de resistencia aerbica, basa-
do en ejercicios de carga continua, a baja intensidad y
de duracin prolongada. Su objetivo es potenciar la
aptitud aerbica y produce afectacin general de fun-
ciones orgnicas.
b) Anaerbico, de potencia o de resistencia anaerbica,
con cargas de corta duracin y elevada intensidad. Se
distinguen dos variantes, desde el punto de vista meta-
blico (resistencia anaerbica alctica y resistencia
anaerbica lctica), como fsico (entrenamiento de
fuerza y entrenamiento de velocidad).
c) Intervlico, con ejercicios de corta duracin y relativa
intensidad, alternando con fases de reposo ejecutados
en perodos de tiempo prolongados. Se solicitan y par-
ticipan todos los sistemas metablicos.
A pesar de su importancia, el componente metablico no
es el nico factor a considerar. En la actividad fsica y deporti-
va intervienen otras cualidades (elasticidad, flexibilidad,
potencia absoluta y relativa, etc.) que tambin deben tenerse
en cuenta en la elaboracin del programa.
10.1.1. Estrategia y modalidades
de entrenamiento
Un programa de entrenamiento bien elaborado debe
seguir los siguientes principios:
a) De sobrecarga. Para estimular los mecanismos de
adaptacin, es preciso que la potencia del trabajo que
se va a desarrollar alcance la intensidad suficiente.
b) De resistencia progresiva. La carga de trabajo debe
aumentar gradualmente hasta la intensidad requerida,
evitando la aparicin precoz de fatiga.
c) De ordenamiento de los ejercicios. Deben participar
gradualmente todos los sistemas y grupos musculares
implicados, evitando que en un ejercicio participen los
solicitados en los inmediatos precedentes.
d) De especificidad. Debe ser selectivo para los msculos
que se entrenan, tipo de movimiento, velocidad de eje-
cucin y modalidad de contraccin.
Los distintos criterios de definicin y clasificacin y la
existencia de sinonimias en relacin con los modelos de entre-
namiento, complica su sistematizacin. En la Tabla 10.1 se
relacionan algunos de ellos, con sus denominaciones corres-
pondientes. De todos ellos, el de mayor inters fisiolgico es
el metablico.
QUINTA PARTE

Fatiga fsica,
ayudas
ergognicas
y dopaje
 Captulo 11

Fatiga,
ayudas
ergognicas
y dopaje
 Fatiga, ayudas ergognicas y dopaje 173

L a fatiga durante el ejercicio refleja la incapacidad del ms-

culo o del organismo en conjunto para mantener la misma
intensidad de esfuerzo. Es un mecanismo de carcter defensi-
vo, que expresa la imposibilidad para adaptarse a las condicio-
nes del esfuerzo y cuyo objetivo es evitar las consecuencias
adversas de una prctica deportiva desmesurada o excesiva.
La sensacin de fatiga se origina en el hipotlamo y la porcin
sensitiva del tlamo, y se expresa modificando el comporta-
miento funcional normal a los distintos niveles en que se mani-
fiesta. No existen procedimientos de tratamiento propiamente
dicho de esta condicin, si bien la adopcin de medidas pro-
tectoras (como, por ejemplo, un buen entrenamiento) u otras
estrategias de ayuda ergognica pueden retardar su aparicin
o disminuir su tiempo de duracin. El dopaje es el tratamiento
de la fatiga utilizando procedimientos farmacolgicos prohibi-
dos por las normativas internacionales.

Figura 11.1. Modelo tridimensional para la cuantificacin del

11.1. Concepto de fatiga fsica
Las definiciones del concepto fatiga son muchas. Conside-
rndolas en su conjunto puede definirse la fatiga como un esta-
do funcional de significacin protectora, transitorio y reversi-
ble, expresin de una respuesta de ndole homeosttica, a
travs de la cual se impone de manera ineludible la necesidad
de cesar o, cuando menos, reducir la magnitud del esfuerzo o la
potencia del trabajo que se est efectuando. En la fatiga, ade-
ms de las modificaciones fisiopatolgicas propias, aparecen
componentes adicionales sensoriales expresados como dolor o
subjetivos, que se concretan en una desagradable sensacin de
incapacidad, incomodidad o malestar. Las causas de la fatiga
son de diversa ndole, actuando conjuntamente, a nivel central
o perifrico.
La fatiga fsica aparece cuando se produce una notoria
desproporcin entre la magnitud del ejercicio y las posibilida-
des de ejecucin. Es til cuantificar el esfuerzo bajo tres par-
metros distintos: potencia o intensidad desarrolladas, veloci-
dad de ejecucin y duracin. Cada actividad fsica requiere
una contribucin relativa de cada uno de estos componentes y
la fatiga puede producirse por solicitud exagerada de cada uno
de ellos (figura 11.1). La zona de fatiga se sita por fuera de la
zona de tolerancia y a ella se accede por cada factor aislado
o combinndolos entre s.
11.2. Tipos de fatiga
La diversidad de manifestaciones de la fatiga se traduce en
el gran nmero de clasificaciones y terminologas. Se habla
de estados de agotamiento agudo, fatiga carencial, estados de
ejercicio fsico. Relaciona los parmetros tiempo/intensidad/
velocidad.
1: baja intensidad y velocidad con larga duracin: carrera de fondo.
2: intensidad, velocidad y duracin intermedia: carrera de media
distancia.
3: intensidad elevada y baja velocidad y duracin: halterofilia.
4: intensidad elevada, baja duracin y velocidad nula: contraccin
isomtrica.
agotamiento subagudo, agotamiento sobreagudo, agotamien-
to crnico, sobreentrenamiento, seudofatiga, etc., y de fatiga
de origen central, perifrico o mixto. Lo ms adecuado es uti-
lizar expresiones simples que engloben las distintas posibilida-
des. Desde este punto de vista se distinguen los siguientes tipos
de fatiga:
a) Fatiga de origen psquico, con un componente subjeti-
vo evidente y notable, reflejo del estrs intelectual.
b) Fatiga neurolgica, con sobrecarga neuronal y de las
vas y circuitos nerviosos. Esta modalidad de fatiga con
participacin de componentes psquicos y neurolgicos
se denomina fatiga central.
c) Fatiga directamente originada por la actividad muscu-
lar derivada de la prctica fsica, a niveles excesivos por
su cuanta, duracin o velocidad de ejecucin. Suele
utilizarse en este caso la denominacin fatiga perifri-
ca, aunque en esta modalidad el componente central
desempee en ocasiones un papel importante o incluso
fundamental. Segn la duracin y la afectacin general
del organismo, se divide en cuatro modelos no exclu-
yentes entre s: