Revision:

Percepción del gusto.

Aspectos fisicoquímicos y psicofísicos
Review: Perception of taste. Physiochemical and
psychophysical aspects
L. Durán*y E. Costell

Instituto de Agroquímica y Tecnología de Alimentos, CSIC. Apdo 73, 46100 Paterna, Valencia, España.
La sensaci6n de sabor se percibe utilizando dos sentidos corporales simultdneamente: el gusto,
detectado en la boca, principalmente en la lengua, y el olfato, radicado en las fosas nasales, en donde
se detecta el aroma. Los estimulos responsables de los aromas son sustancias volatiles y tanto su

composici6n y propiedades como los mecanismos de percepci6n han sido ampliamente estudiados.
No se puede decir lo mismo de los gustos (a menudo citados como sabores) producidos por sustancias
no volatiles y que originan las sensaciones bdsicas de dulce, Acido, salado y amargo, fundamentalmente.

La informaci6n disponible versa casi exclusivamente sobre el gusto dulce por su indudable inter6s
econ6mico y por su relaci6n con la nutrici6n. En este trabajo se revisan los conocimientos actuales
sobre la naturaleza de los estimulos, sobre los mecanismos de percepci6n de los diferentes gustos y
sobre las interacciones entre ellos. Posteriormente se comentan los efectos de las interacciones entre
los gustos y otros atributos sensoriales: aroma, color y textura. Estas interacciones pueden deberse a
diferentes causas: interacciones quimicas o fisicas entre componentes del alimento, competencia en el
acceso a los receptores, alteraci6n de la senal neurofisiol6gica y cambios en la respuesta psicol6gica.
El aroma de los alimentos, parte de la sensaci6n de sabor, influye en la percepci6n del gusto y a la
inversa. Esta tambi6n demostrada la influencia del color en la sensaci6n gustativa aunque escasamente
estudiada. Se dispone, sin embargo, de bastante informaci6n sobre la influencia de la textura
(viscosidad, consistencia, dureza) principalmente en el gusto dulce, aunque existen lagunas en la
explicaci6n de estos efectos, a menudo contradictorios. Su estudio se ha intensificado en los Liltimos
anos ya que estos efectos son parte importante del fen6meno de liberaci6n de sabores, de gran inter6s
en la optimizaci6n de alimentos form6lados.

Palabrns clave: sabor, gusto, olfato, estimulos

Flavor is perceived through two human simultaneously: the sense of taste, operating in the
senses

mouth, mainly in the tongue, and the of smell in the nostrils, where aromas are detected. The
sense
stimuli responsible for aroma perception are volatile compounds; their nature and properties as well
as the mechanisms of perception have been widely studied. This is not the case for the taste stimuli,

consisting of non-volatile compounds responsible for the accepted four basic taste sensations: sweet,
sour, salty and bitter. The available information on taste perception is almost exclusively dedicated to
sweet taste for obvious economic and nutritional reasons. In this paper, the present knowledge on the
nature of the taste stimuli, on the mechanisms of their perception and on the interactions among
them is reviewed. The effects of interactions with other sensory attributes (aroma, color, texture) are
also reviewed. Interactions may be due to different causes: physical and chemical interactions among
food components, competition at the receptor site, changes in the neurophysiological signal, and
changes in the psychological response. Food aromas, as part of the flavor sensation, exert their influ-
ence on taste perception, as taste compounds affect aroma perception. Color may also modify the

*To whom correspondence should be sent (e-mail:

Iduran@iata.csic.es).
Received 20 December 1998; revised 18 April 1999.

299
300

perception of a particular taste, but very few studies have been dedicated to this effect. On the other
hand, the influence of texture (viscosity, consistency, hardness) mainly on the sweet taste has been
extensively studied. Some contradictory results on how texture affects sweet or other tastes are still
not satisfactorily explained. The study of these effects has been intensified in the last years, mainly
because they are an important aspect of the flavor release phenomenon, so decisive for optimization
of formulated foods.

Keywords: taste, smell, flavor, stimuli

INTRODUCCION moleculas responsables de los estimulos y los recepto-

res presentes en estas celulas. Hasta hace algunos anos
se admitia que las papilas sensibles al dulce se localiza-
El grado de aceptaci6n de los alimentos por el consu-
ban principalmente en la punta de la lengua, las sensi-
midor depende de la apreciaci6n de los distintos atri-
bles al amargo en la zona posterior y las sensibles al
butos que componen su calidad sensorial: sabor, textu-
dcido y al salado eran mas abundantes en las zonas la-
ra y aspecto visual. El sabor se percibe utilizando dos
terales. Hoy se considera que la sensibilidad a los dis-
sentidos corporales simultaneamente: el gusto, detec-
tintos gustos se reparte unirormemente por toda la len-
tado en la boca, principalmente en la lengua, y el olfato,
radicado en las fosas nasales, en donde se detecta el aro- gua (Laing y Jinks, 1996).
Las sensaciones gustativas van a veces acompana-
ma. Ambos son sentidos quimicos, es decir, responden
das de otras, que no pueden considerarse como tales
a estimulos que son esencialmente moleculas con capa-
sino mas bien como irritantes, que se transmiten por el
cidad de activar los receptores, presentes en las celulas
nervio trig6mino - picante o sensaci6n de calor y
sensibles. Quizds sea esto lo unico que sabemos con se-
mentolado o sensaci6n refrescante - o como sensacio-
guridad. En cuanto nos adentramos un poco en los de- nes t6ctiles - astringente o sensaci6n de aspereza y se-
talles de la naturaleza fisico-quimica de los estimulos o
de las relaciones psico-fisicas entre estos y las sensacio- quedad. El picor que produce el gas carb6nico de las
bebidas refrescantes es tambi6n una sensaci6n clasifi-
nes que producen en el hombre, encontramos impor-
cada como irritante pero, por su car6cter volatil, esta
tantes lagunas de conocimiento o, como mfnimo, con-
mas ligada a las sensaciones olorosas que a las
clusiones un tanto discutibles. Disponemos hoy de una
gustativas.
amplia bibliografia sobre los aspectos ffsico-qufmicos y Todas estas sensaciones, junto con las que producen
psico-ffsicos del sabor, dedicada en su gran mayoria a los compuestos vol6tiles (aromas), conforman lo que
los aromas de los alimentos, a los que, con raz6n, se
denominamos sabor iflavour en ingl6s), concepto am-
han dedicado grandes y meritorios esfuerzos. No ocu-
rre lo mismo con los estudios sobre los gustos. Alteran-
plio al que algunos autores incorporan tambi6n las sen-
saciones de textura o de tacto bucal (11l0uthfeel en in-
do el dicho popular, se podria decir que &dquo;sobre gustos
gl6s) e incluso las de calor o frio.
hay poco escrito&dquo;. Cinendonos al Ambito de los gustos, se revisan a con-
El ser humano es capaz de percibir y distinguir cua-
tinuaci6n los conocimientos disponibles sobre las sus-
tro gustos fundamentales: dulce, amargo, dcido y sala-
tancias quimicas que los producen y sobre los mecanis-
do. A ellos se anadio hace unos anos el gusto &dquo;umami&dquo;
mos de la percepci6n humana.
(Kawamura y Kare, 1987). Estas sensaciones son el re-
sultado de la respuesta del cerebro a las senales recibi-
das de los nervios, que transmiten la &dquo;detecci6n&dquo; de
determinadas sustancias quimicas por las celulas
ESTIMULOS QUIMICOS Y ,

gustativas. En este caso, a diferencia de lo que ocurre MECANISMOS DE PERCEpc16N

con el aroma, los estimulos son compuestos quimicos
no volatiles y solubles en agua ya que actuan siempre
en medio acuoso (saliva) (Laing y Jinks, 1996).
Se pueden encontrar referencias a otros gustos, como
el metdlico (Hayashi et al., 1981; Bena et al., 1993; Lyon,
1993) o el alcalino (Narasimha y Desikachar, 1978;
Hayashi et al., 1981; Narayana, 1981) pero no se dispo-
ne de informaci6n fiable sobre la naturaleza de los esti-
mulos o los mecanismos de percepci6n.
La lengua esta provista de papilas gustativas, de di-
ferentes tipos, compuestas por grupos de celulas sensi-
bles, en las que tienen lugar las interacciones entre las
Gusto dulce
Conocemos hoy una extensa y variada lista de compues-
tos que dan lugar a la sensaci6n de dulzor (Tabla 1).
Pero Zqu6 estructuras quimicas pueden considerarse
estimulos de esta sensaci6n? La teoria mas aceptada es
la propuesta por Shallenberger y Acree (1967). La pre-
sencia de dos grupos, uno donante de protones (AH) y
otro receptor de protones (B), separados por una dis-
tancia que oscila entre 0,25 y 0,40 nm, es el estimulo
que, en contacto con el receptor, localizado en la c6lula
 301

Tabla 1. Edulcorantes utilizados en alimentos (basada

en Van der Heijden, 1993).
Table 1. Sweeteners used in foods (based on Van der
Heijden, 1993).

Figura 1. Esquema de la percepci6n del gusto dulce

(basado en Shallenberger, 1996).
Figure 1. Perception of sweet taste (based on
Shallenberger, 1996).
hay producto resultante) ni se produce ningun efecto
fisiol6gico (Shallenberger, 1996). El mecanismo por el
que se produce la senal ha sido ampliamente estudiado
y, aunque no se conoce con suficiente detalle, se sabe
que intervienen proteinas y enzimas especificos que
despolarizan la c6lula gustativa (Van der Heijden, 1993).
Gusto amargo
gustativa, produce la sensaci6n de gusto dulce. Esta
especial disposici6n at6mica esta contenida en mol6cu- El gusto amargo se encuentra en un buen numero de
las muy distintas, en las que se muestra como diferen- alimentos (cafe, cacao, cerveza,...) aunque no esta tan
tes grupos: extendido como el dulce. La cafeina y la quinina son los
[ H-NO ; O-NH ] en ureas, nitroanilinas y oximas compuestos mas representativos y se utilizan para eva-
luar la capacidad de percepci6n del gusto amargo por
los humanos aunque, en general, los alcaloides, los com-
[ OH-OH ; OH-OCH:J en isocumarinas y haluros de
hidratos de carbono puestos con varios grupos nitro y algunas procianidinas
muestran tambi6n esta cualidad (Van der Heijden, 1993).
En algun caso se ha identificado el estimulo amargo con
[ NH3 -COO- ] en 6steres de dip6ptidos y tript6fano un grupo AH/B asim6trico, lo que podria explicar que

[ HN-SO ] en sulfamatos, acesulfamos y sacarinas compuestos tan parecidos como la dulcina y el

feniltiocarbamato sean dulce y amargo, respectivamente
De todas formas, esta teoria no explica el dulzor de
todas las moleculas que sabemos por experiencia que
(Figura 2). Segun la teoria de Belitz, el estimulo amargo
son dulces, ni explica las diferencias de comportamien-
to entre is6meros 6pticos ni los diversos niveles de in-
tensidad de dulzor que una misma cantidad de dife-
rentes sustancias puede producir (poder edulcorante).
Este ultimo fen6meno se atribuye, en algunos casos, a
la presencia en la mol6cula de grupos potenciadores del
gusto dulce, como son los hal6genos, los grupos NO, o
los enlaces dobles, situados a una determinada distan-
cia del estimulo principal (Shallenberger, 1996).
La otra gran pregunta es: ~cual es el receptor de la
sensaci6n y c6mo se produce 6sta? La contestaci6n mas
simple es: un grupo AH/B equivalente y opuesto al
grupo estimulo, de forma que el elemento AH &dquo;reco-
nozca&dquo; al elemento B del estimulo y viceversa (Figura
1). Por supuesto, la separaci6n entre ambos elementos
en el estimulo y en el receptor debe ser id6ntica para
Figura 2. Estructuras moleculares de la dulcina y del
conseguir un encaje perfecto. El reconocimiento feniltiocarbamato (basada en Shallenberger, 1996).
electrostgtico entre ambos, estimulo y receptor, es el
origen de la senal que los nervios se encargaran de trans- Figure 2. Molecular structures of dulcin and
mitir al cerebro. Es importante senalar aqui que en este phenylthiocarbamate (PTC) (based on Shallenberger,
fen6meno no tiene lugar ninguna reacci6n quimica (no 1996).
302
requiere la presencia de un grupo polar (electrofilico o
nucleofilico) y un grupo hidrof6bico. Belitz et al. (1981)
sugirieren incluso la existencia de un tipo de receptor
dulce-amargo, sensible a ambos gustos, ademas de los
receptores especificos de cada uno de ellos.
Tambi6n como en el caso del gusto dulce, se ha en-
contrado un efecto potenciador del gusto amargo, que
puede residir en el grupo hidrof6bico o depender de
factores est6ricos o de carga total de la mol6cula (Van
der Heijden, 1993).
El mecanismo de percepci6n es, a grandes rasgos, si-
milar al del dulce: el estimulo interacciona con el recep-
tor especificos y se activa una proteina que desencadena
las reacciones que finalmente conducen a la
despolarizaci6n de la c6lula sensible. En el caso del gus-
to amargo se requiere, ademas, la interacci6n entre gru-
pos polares del estimulo y la fracci6n lipidica de las mem-
branas de las celulas receptoras (Lea y Arnold, 1978).
Estos autores lograron diferenciar entre el gusto amargo
y la sensaci6n de astringencia (sequedad y arrugamiento
de las c6lulas), producidos simultineamente durante el
consumo de sidra. Las procianidinas de mayor peso
molecular que las responsables del gusto amargo se iden-
tificaron como causantes de la astringencia.
Mediante estudios de tiempo-intensidad, Guinard et
al. (1995) obtuvieron evidencia de que los receptores del
dulce y del amargo son distintos y de que incluso para
cada gusto hay diferentes receptores segun el tipo de
estimulo quimico. Para el gusto dulce, el mecanismo de
percepci6n de azucares y de otras moleculas pequenas
es diferente del que corresponde al caso de moleculas
grandes, y paralelamente, el mecanismo de percepcion
del gusto amargo tambi6n difiere si se trata del
feniltiocarbamato/6-n-propiltiouracilo o de otros esti-
mulos quimicos.
El gusto amargo tambi6n esta presente en compues-
tos inorganicos como las sales met6licas, en los que las
teorias anteriores no tienen aplicaci6n. Cuando el par
anion/cation es asimetrico (distinto tamano del ion) se
produce el gusto amargo, como es el caso del KCI o del
NaI, en contraste con la ausencia de este gusto en el
NaCI (Shallenberger, 1996). Esta diferencia, dificil de
explicar, es bien conocida por los pacientes sometidos a
dietas, en las que el NaCI se sustituye total o parcial-
mente por KCI.
Gusto icido
El gusto acido se considera el gusto mas simple desde
el punto de vista fisico-quimico. En realidad, el estimu-
lo lo constituye la concentraci6n potencial de iones hi-
dr6geno (H+). Cualquier dcido, debil o fuerte, es decir,
poco o muy disociado en soluci6n acuosa, produce en
teoria la misma sensaci6n de acidez, que depende uni-
camente de la concentraci6n total (acidez total valorable,
en terminos quimicos). Los hidrogeniones entran en
contacto con receptores de protones, produci6ndose un
fen6meno parecido a la neutralizaci6n quimica, en la
que no hay producto final (no se forman sales) y en el
que el receptor hace las veces de &dquo;base&dquo; (Shallenberger,
1996). Te6ricamente, por tanto, la naturaleza del ani6n,
o sea, el tipo de dcido (citrico, tartarico, clorhidrico, etc.)
no influye en la percepci6n de este gusto.
Una consecuencia de este tipo de mecanismo, en el
que no hay receptores especificos sino que el estimulo
produce la despolarizaci6n directa de la c6lula recepto-
ra (Kinnamon, 1996), es que, al contrario de lo que ocu-
rre en los gustos dulce y amargo, no hay potenciadores
del gusto Acido: ningun elemento o grupo at6mico de
la mol6cula afecta al potencial estimulante del H+
(Shallenberger, 1996).
Gusto salado
Como en el caso anterior, el gusto salado lo producen
iones, pero ahora tanto el ani6n como el cation de una
sal intervienen en la iniciaci6n de la senal que da lugar
a la sensaci6n. Aunque se conoce un buen numero de
sales inorganicas que producen este gusto, solamente
el NaCI, o sal comun, proporciona una sensaci6n lim-
pia, es decir, desprovista de otras sensaciones. En cuan-
to se cambia el tamano de algunos de los iones el gusto
salado deja de ser puro: el ejemplo mas conocido es el
cloruro potasico, cuyo gusto amargo se une al salado,
que a su vez es mas debil que en el del homologo s6dico.
Un caso curioso es que tanto el cloruro s6dico como el
potdsico, en disoluciones muy diluidas, producen gus-
to dulce (Bartoshuk et al., 1978). Parece ser que este fe-
n6meno esta relacionado con la capacidad de
hidrataci6n de estos iones (Shallenberger, 1996).
Tampoco en el gusto salado se conocen grupos estruc-
turales con capacidad de potenciaci6n ya que estamos ante
un estimulo que, como el dcido,, es de naturaleza i6nica y
produce la despolarizaci6n celular de forma directa
(Kinnamon, 1996). Por ello, dentro de cada tipo de sal, la
intensidad del gusto depende solo de su concentraci6n.
Gusto uitiami
Despu6s de largas discusiones se ha dado en aceptar el
gusto llma11li como un gusto fundamental, diferente de
los cuatro anteriores (Kawamura y Kare, 1987). De he-
cho, tambi6n es discutible que estos cuatro lo sean real-
mente a pesar de que estdn universalmente aceptados
(Delwiche, 1996). Muy conocido en la cocina oriental e
incorporado mas tarde a la alimentaci6n en los paises
occidentales, el gusto 1111la11li estd representado por una
sal o condimento: el glutamato monos6dico. Este com-
puesto, asi como algunos nucle6tidos, disueltos en agua
producen en el hombre una sensaci6n no agradable; sin
embargo, anadidos a algunos alimentos refuerzan otros
gustos, como el dulce o el salado, y hacen que las cames,
los quesos, los mariscos y algunas hortalizas sean califi-
cadas como mas sabrosas (de ahi su extendido uso como

condimento o aditivo) (Kawamura y Halpern, 1987).
Curiosamente, al anadir estas sustancias ll11W11li a disolu-
ciones de glucosa (dulce), clorhidrato de quinina (amar-
go), cloruro s6dico (salado) o 6cido tart6rico, no se detec-
ta claramente el efecto reforzador de estos gustos
(Yamaguchi, 1987). La experiencia nos dice que el
glutamato proporciona gusto salado, como sal s6dica que
es.
No se conoce aun el mecanismo de
percepci6n de
este gusto, aunque supone que
se debe seguir un pro-
ceso parecido al de los gustos dulce y amargo, ni se ha
podido explicar el efecto sobre otros gustos ni el corres-
pondiente fen6meno de que algunos alimentos resul-
ten mas sabrosos con la adicin de sustancias de gus-
to llIrza111i (Fuke y Ueda, 1996).
FACTORES QUE MODIFICAN LA
SENSACION
En la inmensa mayoria de los casos, las sensaciones que
percibimos al degustar los alimentos no son simples.
Los estimulos se presentan combinados y la respuesta
&dquo;principal&dquo; (sensaci6n de dulce cuando se toma miel o
de dcido cuando se toma vinagre) se ve afectada en la
mayoria de los casos por otras sensaciones simultaneas.
La modificaci6n de la sensaci6n principal puede pro-
ducirse por diferentes causas: 1. Interacciones quimi-
cas o fisicas entre componentes del alimento, 2. Com-
petencia en el acceso a los receptores, 3. Alteraci6n de
la senal neurofisiol6gica, 4. Cambios en la respuesta
psicol6gica.
Desde el punto de vista prdctico, la percepciorl de un
determinado gusto se modifica o puede modificarse por
interacciones cruzadas con otros gustos (Guirao, 1980),
por efectos de otras sensaciones como el aroma, la tex-
tura o el color y por la influencia de algunos compo-
nentes o estructuras del alimento.
La bibliografia sobre este tema es de lo mas variada.
La diferente formaci6n de los autores (desde psic6lo-
gos a t6cnicos de control de calidad) y los distintos en-
foques y m6todos utilizados hacen dificil comparar y
contrastar unos resultados con otros (Pangborn 1987).
Interacciones cruzadas entre gustos
Sin salir del campo de las sensaciones gustativas, en-
contramos una gran variedad de efectos cruzados en-
tre ellas. A continuacin se describen y comentan los
resultados mas relevantes e ilustrativos.
Modificncioties del gusto dulce
Por el a11largo. Los estimulos responsables del gusto
amargo ejercen un efecto depresor sobre la percepcion
303
del dulce y viceversa (Walters, 1996). Estos efectos pue-
den explicarse teniendo en cuenta la semejanza estruc-
tural entre los estimulos, y por ende, entre los recepto-
res. Es de esperar, por tanto, que se produzca una cierta
competencia entre ellos. En experiencias realizadas con
estimulos puros se ha demostrado que este efecto del
amargo sobre el dulce se produce si la intensidad del
primero es mayor; a igualdad de intensidades
percibidas, la cafeina no altera el dulce de la sacarosa.
La sacarosa, en cambio, reduce el gusto amargo de la
cafeina en igualdad de intensidades y tanto mas cuanto
mayor sea la concentraci6n del azucar (Calvino et al.,
1990). Estos resultados confirman la experiencia de los
consumidores de cafe y de bebidas a base de cacao. Sin
embargo, otros autores, como Lawless (1979) defienden
que la inhibici6n del gusto dulce por el amargo y vice-
versa, es un fen6meno que tiene lugar en la transmi-
si6n neurofisiol6gica y no en los receptores quimicos.
Esta teoria ha sido confirmada por Kroeze y Bartoshuk
(1985), en una curiosa experiencia, en la que suminis-
traron a los catadores quinina y sacarosa separadamen-
te en dos mitades de la lengua, descartando asi la com-
petencia entre ambos estimulos por los receptores.
Por el salado. En experiencias con sistemas modelo se
ha encontrado que el gusto salado del cloruro s6dico
reduce el dulce de la sacarosa, en concentraciones de
igual intensidad de ambos gustos (Bartoshuk 1975). Es
interesante observar que pequeflas concentraciones de
sal (iguales o menores que 0,1 %) aumentan la sensa-
ci6n de dulce de soluciones de sacarosa del 0,4 % y del
0,8 % (Pangborn y Trabue, 1964). Este fen6meno podria
estar relacionado con el sabor dulce atribuido a disolu-
ciones diluidas de NaCI (Bartoshuk et al., 1978).
Estos efectos, asi como el efecto inverso de la reduc-
ci6n del gusto salado por la sacarosa, se han confirma-
do en alimentos reales como el pure de legumbres
(Pangborn y Trabue, 1964) y el zumo de tomate enlata-
do (Pangborn y Chrisp 1964).
MAs recientemente se ha encontrado que en disolu-
ciones de distintos edulcorantes (glucosa, lactosa,
maltosa, sacarosa y aspartamo), con adici6n de
espesantes, el cloruro s6dico redujo el sabor dulce cuan-
do el espesante era carragenato pero hizo el efecto con-
trario en presencia de otras gomas, como las de xantana,
garrofin y guar (Barisas et al., 1995).
Por el cido. Tambi6n en las interacciones entre los glis-
tos dulce y icido se encuentran resultados contradicto-
rios. En las experiencias con mezclas de compuestos
puros de Bartoshuk (1975), el 6cido clorhidrico no afec-
t6 al gusto dulce de la sacarosa. MAs recientemente,
Calvino y Garcia (1998), utilizando como estimulos
puros, aspartamo (APM) y tamp6n citrico-citrato s6dico,
encontraron que mientras la adici6n de APM disminuia
tanto la intensidad como la persistencia del gusto 6cido
del citrico, la disminuci6n del pH con este dcido acorta
la duraci6n de la sensaci6n pero no afecta a la intensi-
304
dad del gusto dulce del APM. En alimentos reales, como
el pure de legumbres (Pangbom y Trabue, 1964) y el
zumo de tomate (Pangbom y Chrisp, 1964), se observ6
un efecto de enmascaramiento mutuo entre la sacarosa
y el Acido citrico. Por otra parte, la practica culinaria
parece confirmar que la adicion de azucar al pure de
tomate rebaja la intensidad de la sensaci6n de acidez.
El efecto depresor del gusto Acido que muestran los azu-
cares podria explicarse por la capacidad de estos com-
puestos de captar protones, impidiendo asi su contacto
con los receptores (Kuznicki y McCutcheon, 1979).
Modificaciol1es del gusto amargo
Por las razones expuestas al tratar de este gusto, las refe-
rencias a las interacciones con otros gustos son bastante
menos numerosas que en el caso del dulce. Podriamos
decir que son escasas y es mas que probable que una bue-
na parte de la
investigacion realizada sobre el amargo haya
sido realizada y no haya sido publicada por las empresas
de los sectores interesados (cafe, cacao, cerveza,..).
Por el salado. La mayorfa de la infonnacin disponible
sobre las interacciones entre el amargo y el salado coin-
ciden, en general, en que el primero reduce la intensi-
dad del segundo mientras que al contrario no se obser-
va ningdn efecto. Breslin (1996), del Monell Chemical
Senses de Filadelfia, lo demuestra en una reciente revi-
si6n. Breslin y Beauchamp (1995) encontraron que el
efecto depresor del amargo se debe al cation sodio y es
independiente del ani6n. El acetato y el gluconato de
sodio, a pesar de ser mucho menos salados, ejercen el
mismo efecto que el cloruro. El KCI, de reconocido gus-
to amargo, no alter6 el gusto de la urea, la quinina o la
cafeina. Los autores interpretan que esta accion
supresora se produce a nivel perif6rico.
Por el cido. Pocas, y en parte contradictorias, son las
referencias de que disponemos sobre los efectos del Aci-
do sobre el amargo y al contrario. Mientras autores como
Pangbom (1960), informan sobre efectos supresores mu-
tuos de la cafeina y el Acido citrico, ambos a bajas con-
centraciones, Kamen et al., (1961) observaron un refuer-
zo del gusto de la cafeina por efecto de la adici6n de dcido
citrico y del gusto dcido del citrico, a baja concentraci6n,
por la cafeina. MAs recientemente Frank et al., (1993) ob-
servaron que el efecto del Acido citrico sobre el gusto de
la cafeina resultaba ser positivo o negativo segun el me-
todo de evaluaci6n sensorial empleado.
Modificaciolles del gusto salado
Por el cido. A concentraciones normales de consumo,
los Acidos reducen la intensidad del gusto salado y vi-
ceversa, aunque pueden encontrarse los efectos opues-
tos, dependiendo de los factores antes mencionados
(Breslin, 1996). Las interacciones con los otros gustos
han sido incluidas anteriormente.
En terminos generales, al interpretar lo expuesto an-
teriormente, hay que aceptar la indefinici6n que se co-
mete cuando se habla de una interaccin entre dos gus-
tos ya que el resultado depende de varios factores, que
pueden hacer cambiar, ligera o radicalmente, su com-
portamiento : la naturaleza especifica de los compues-
tos considerados o utilizados en la investigacion, sus
concentraciones en relaci6n con los correspondientes
umbrales de detecci6n y reconocimiento, la intensidad
relativa de percepci6n de cada uno de ellos y, muy im-
portante, el m6todo utilizado para obtener la respuesta
de las personas (Breslin, 1996).
Influencia de otros atributos sensoriales en la
percepci6n del gusto
111flllencia del aroma
La integraci6n de las percepciones sensoriales del gusto
y del aroma es bien conocida: ambas componen el sabor
de los alimentos. QuizAs por esto no se han realizado
muchos estudios en los que se analicen separadamente
ambos atributos para luego poder establecer las posibles
interacciones entre ellos. En una reciente revisi6n, Noble
(1996) considera que este tipo de interacci6n se produce
en la fase de respuesta psicol6gica. Por ejemplo, al eva-
luar separada y simultineamente un aroma (butirato de
etilo, olor a fruta) y un gusto (sacarosa), se encontr6 que
la intensidad del gusto dulce aumentaba al aumentar la
concentraci6n de butirato de etilo y que la intensidad del
aroma de este aumentaba al incrementar la concentra-
ci6n de sacarosa (Homung y Enns, 1994). La evaluacion
simultdnea y separada se consigUI6 haciendo que los ca-
tadores degustaran una soluci6n mientras olfan la otra.
De esta forma se descartan los efectos de las posibles
interacciones fisicoquimicas y fisiol6gicas.
Los efectos detectados desvelan siempre una relacion
congruente entre el aroma y el gusto estudiados. Un
experimento muy ilustrativo es el realizado por Frank
y Byram (1988), en el que demostraron que el aroma de
manteca de cacahuete no influye sobre el gusto dulce
mientras que el de fresa lo incrementa claramente. La
asociaci6n conceptual del aroma frutal con el gusto
dulce parece ser responsable de este fen6meno. Con
anterioridad ya se habia detectado este efecto y el opues-
to : la adici6n de sacarosa incrementa la intensidad del
aroma afrutado de zumos de frutas del bosque (Von
Sydow et al., 1974).
Algunos fen6menos conocidos por los t6cnicos res-
ponsables de formulaci6n de productos alimenticios
podrfan calificarse de interacciones gusto-aroma cuan-
do, en realidad se trata de interacciones fisico-quimicas
entre los estimulos. Por ejemplo, al anadir azucares
(mono o disacdridos) a una disoluci6n acuosa de com-
puestos arom6ticos se produce un aumento de la pro-
porci6n de sustancias voldtiles como consecuencia del
aumento de concentraci6n efectiva en la soluci6n, pro-
vocado por la reducci6n de la proporci6n de agua dis-

ponible. El efecto sensorial es una mayor intensidad del
aroma, lo que se produce con independencia de la per-
cepci6n del gusto dulce (Nahon et al., 1996).
El aumento de la demanda de alimentos de bajas ca-
lorias ha impulsado extraordinariamente las investiga-
ciones sobre la sustituci6n de los azucares por
edulcorantes intensos. Su introducci6n no solo puede
suponer un cambio cualitativo o cuantitativo en el gus-
to dulce, sino que implica tambi6n la posibilidad de que
se produzcan interacciones quimicas entre edulcorantes
no cal6ricos y algunos compuestos volatiles. Se ha en-
contrado que el aspartamo reacciona con los aldehidos
en disoluciones acuosas (Hussein et al. 1984) y en bebi-
das de naranja de bajas calorias (Le Quere, et al., 1994),
provocando una disminuci6n de la concentraci6n de
estas sustancias vol6tiles y, por consiguiente, una reduc-
ci6n del aroma. Aunque no se sabe aun que tipo de
interacci6n se produce, se ha encontrado que la
neohesperidina dihidrochalcona (NHDC) puede inten-
sificar el aroma a fruta (Lindley et al. 1993).
Como acabamos de ver, lo poco que hay estudiado
sobre influencia de los aromas sobre los gustos se refie-
re al gusto dulce. Sobre los demas gustos no hay datos
dignos de menci6n. En experiencias realizadas con so-
luciones de citral (aroma de lim6n), a las que se anadio
Acido citrico, se observe que esta adici6n reforzaba el
aroma, por la 16gica asociaci6n entre estas dos sensa-
ciones, pero no se estudio el posible efecto del aroma
en la sensaci6n de acidez (Kuo et al., 1992).
Volviendo al punto inicial de este apartado, se con-
firma que la dificultad mayor con que se tropiezan los
investigadores de este tipo de interacciones es la arrai-
gada asociaci6n de las dos sensaciones, el gusto y el aro-
ma. Ademas esta asociaci6n es muy variable y depende
de una serie de factores, relativos a cada individuo (sen-
sibilidad a cada estimulo, preferencias, grado de aten-
ci6n, etc.). La posibilidad de analizar conjuntamente el
efecto de varios factores en la respuesta, aplicando me-
todos de analisis de datos multivariantes, contribuira
al avance del conocimiento de estos fen6menos (Noble,
1996).
Influencia del color
La influencia del color en la respuesta del consumidor,
es decir, en el grado de aceptaci6n o rechazo, frente a
los alimentos esta ampliamente demostrada por el uso
extendido de colorantes. Al percibir el color de un ali-
mento, el consumidor, de manera espont6nea, lo rela-
ciona con otras caracteristicas - grado de madurez de
frutas, proporci6n o calidad de la fruta en una bebida,
frescura de la came, tipo o calidad del vino, etc. - y basa
su primera reacci6n en lo que deduce de esta relaci6n.
Este fen6meno psicol6gico se manifiesta, con mayor
o menor intensidad, en la
percepci6n del gusto. Los re-
sultados obtenidos en enanto al efecto del color sobre el
gusto son contradictorios, en parte debido a que las in-
vestigaciones se han realizado unas veces en sistemas
305
modelo y otras en alimentos reales, generalmente bebi-
das de frutas, a los que se han anadido colorantes. En la
mayoria de los casos la atenci6n se ha centrado sobre el
efecto del color en la identificaci6n o en la intensidad
del sabor tipico de la fruta en estudio (Dubose et al.,
1980; Johnson et al., 1982; Stillman, 1993).
En algunos estudios se ha encontrado que el color
puede afectar a la intensidad del gusto dulce: el color
rojo aument6 el gusto dulce de disoluciones modelo
(Maga, 1974; Johnson y Clydesdale, 1982) o el de bebi-
das de fresa y de frambuesa (Johnson, 1982), de fresa
(Johnson et al., 1983) o de cereza (Johnson et al., 1982).
AnAlogamente, el color amarillo increment6 la intensi-
dad del dulzor percibido en bebidas de lima y de lim6n
(Roth et al., 1988). El color verde, por el contrario, pro-
dujo una reducci6n de la sensaci6n dulce en sistemas
modelo (Maga, 1974) y en n6ctares de pera (Pangborn y
Hansen, 1963), atribuible a la asociaci6n, antes aludida,
entre color y grado de madurez.
En un reciente estudio realizado en nuestro laboratorio
con bebidas de cuatro tipos de frutas (melocot6n, naranja,
kiwi y frutas del bosque) se ha encontrado que, al reforzar
el color tipico de cada fruta no se alteraba la intensidad
del gusto dulce, pero en algunas de ellas se incrementaba
el sabor caracteristico (datos no publicados).
Influe11cia de la telturn
La textura del alimento influye mas en la intensidad de
la percepci6n del gusto que los otros dos factores, el
aroma y el color. Es un hecho conocido por los consu-
midores y por los fabricantes de productos alimentarios
que los alimentos liquidos mas viscosos y los s6lidos
mas firmes &dquo;dan menos sabor&dquo;. A grandes rasgos pue-
de interpretarse este fen6meno como la consecuencia
de un retraso o inhibici6n parcial del transporte de las
moleculas del estimulo desde su posici6n en el alimen-
to hasta los receptores humanos. En la liberaci6n del
correspondiente gusto, como en la liberaci6n del sabor
(gusto y aroma), intervienen mecanismos fisico-quimi-
cos diversos como la difusi6n a trav6s del medio liqui-
do o s6lido, la asociaci6n con macromol6culas presen-
tes en el producto y el equilibrio en la interfase
alimento-saliva. La mayoria de los estudios sobre la
interacci6n texttira-sabor se han realizado consideran-
do solo los aromas, en parte por su mayor inter6s co-
mercial. En el Ambito de los gustos, tambi6n por razo-
nes comerciales, la influencia de la textura en la
percepci6n del gusto dulce, es la mas estudiada. En la
mayoria de estos trabajos se ha detectado una reduc-
ci6n del gusto dulce de la sacarosa al aumentar la vis-
cosidad por adici6n de espesantes en soluciones mode-
lo (Stone y Oliver, 1966; Moskowitz y Arabie, 1970;
Vaisey et al., 1969; Pangborn et al., 1973; Paulus y Haas,
1980; Kokini et al., 1982; Baines y Morris, 1987).
El fuerte incremento de los alimentos de bajas calo-
rias o de bajo contenido en grasa en el mercado ha im-
pulsado la investigacion sobre los efectos que las modi-
306
ficaciones de las formulaciones, destinadas a mejorar la
textura, producen en la intensidad del gusto que se per-
cibe. Nuevamente, la mayor atenci6n se ha dedicado al
efecto sobre el aroma o el sabor.
Ya en 1956, Mackey y Valassi informaban sobre la
influencia de la textura en los umbrales de detecci6n de
los cuatro gustos fundamentales. Utilizando zumo de
tomate y natillas, como soportes, prepararon produc-
tos en forma liquida, como espuma y como gel, con la
ayuda de gelatina, encontrando que, excepto para el
gusto amargo, los umbrales aumentaban al pasar de li-
quido a espuma y de esta a gel, preparados con la mis-
ma proporci6n del compuesto estimulo (sacarosa, dci-
do tartdrico, cloruro s6dico y cafeina).
En sistemas modelo, Stone y Oliver (1966) detecta-
ron un aumento del umbral del gusto dulce detectable
en soluciones acuosas de sacarosa, al anadir 2 % de
almid6n de maiz y un mayor aumento al utilizar
carboximetilcelulosa (CMC) al 1 %, como espesante.
Sin embargo, en otro experimento encontraron que al
anadir estos espesantes a soluciones de sacarosa (1 al
10 %), se incrementaba la sensaci6n del gusto dulce.
Los autores no aciertan a explicar satisfactoriamente
esta contradicci6n. Hay que tener en cuenta que los
resultados provienen de un panel de 4 a 5 catadores.
Posteriormente, en experiencias realizadas con ma-
yor rigor, Moskowitz y Arabie (1970) aplicaron la tec-
nica sensorial de estimaci6n de magnitudes a la eva-
luaci6n de los cuatro gustos fundamentales de
soluciones modelo de glucosa, dcido citrico, cloruro
s6dico y sulfato de quinina. Empleando soluciones de
distintas concentraciones de estos compuestos y de
viscosidades entre 1 y 1000 cpoises, conseguidas por
adici6n de carboximetilcelulosa, desarrollaron una fun-
ci6n potencial para explicar la reduccin de la intensi-
dad de cada uno de los gustos al aumentar la viscosi-
dad. La funci6n T k V-n , en la que T es la intensidad
=
del gusto, V la viscosidad y k una constante depen-
diente de la viscosidad para cada gusto, es aplicable a
los cuatro, siendo el valor medio del exponente n: 0,15
para el dulce, 0,15 para el Acido, 0,06 para el salado y
0,18 para el amargo. Se destaca en este trabajo la utili-
dad de este tipo de relaciones para evaluar la capaci-
dad de un determinado espesante para enmascarar (re-
ducir) la sensaci6n gustativa debida a un cierto
estimulo.
No solo la viscosidad sino el comportamiento
reol6gico del hidrocoloide empleado influye en la re-
ducci6n del gusto dulce. Vaisey et al.. (1969) estudiaron
el efecto de tres hidrocoloides - almidon de maiz, goma
guar y carboximetilcelulosa (CMC) - en el gusto dulce
de soluciones de sacarosa, entre el 2,5 y el 5,5 %, y ana-
lizaron los reogramas de cada espesante, encontrando
que el mayor efecto reductor del gusto lo producia la
CMC, que es la que muestra un cardcter menos
pseudoplastico.
Uno de los trabajos mas relevantes en el desarrollo
de los conocimientos actuales sobre las interacciones
entre la textura y el gusto es el realizado por las profe-
soras Pangbom y Szczesniak (Pangborn et al., 1973).
Estudiaron los efectos de bajas concentraciones de cin-
co hidrocoloides en la intensidad del gusto de solucio-
nes acuosas de sacarosa, dcido citrico, cloruro s6dico,
sacarina y cafeina. En general, la adici6n de estos
espesantes produjeron reducciones significativas del
gusto dulce de la sacarosa, del dcido del citrico y del
amargo de la cafeina y un aumento del dulce de la saca-
rina. Una conclusi6n importante es que, salvo en el caso
de la sacarosa, los efectos observados dependen mas de
la combinaci6n espesante-estimulo que de la viscosi-
dad de las disoluciones estudiadas. El gusto Acido fue
el mas afectado por la presencia de hidrocoloides y el
salado el que menos. Estos resultados generales, y al-
gunos en particular, obtenidos por estos autores no con-
cuerdan totalmente con los de otros autores. Las dife-
rencias se pueden explicar en la mayoria de los casos
por el uso de distintos hidrocoloides, distintas concen-
traciones de estos o de las sustancias estimulo o incluso
de los diferentes metodos utilizados tanto en el analisis
sensorial como en las medidas reol6gicas.
La influencia del comportamiento reol6gico de los
liquidos puede explicar, en parte, las diferencias obser-
vadas entre el efecto de distintos hidrocoloides o de la
variaci6n de concentraci6n en algunos de ellos en la
percepci6n del gusto. El considerar exclusivamente un
valor puntual de la viscosidad, sin tener en cuenta las
caracteristicas de su comportamiento en el flujo, como
se hace en la mayoria de los trabajos revisados, simpli-
fica el planteamiento del estudio pero hace dificil inter-
pretar algunos de los datos obtenidos. Baines y Morris
(1987,1988) demostraron que si la concentraci6n del
espesante (goma guar, alginato, carboximetilcelulosa)
se expresa en funci6n de su concentraci6n critica (aque-
lla a la que comienzan a formarse entrecruzamientos
entre sus moleculas y el flujo pasa de newtoniano a
pseudopldstico), todos se comportan igual; es decir, no
afectan al gusto dulce de la sacarosa por debajo de di-
cha concentraci6n. A concentraciones superiores lo ha-
cen de la misma manera, disminuyendo la intensidad
del gusto. En nuestro laboratorio hemos observado un
efecto similar en n6ctares de melocot6n, al estudiar el
efecto de la variaci6n de la concentraci6n de la goma
xantana en el gusto dulce producido por el aspartamo
(Pastor et al.,1996).
En los escasos trabajos realizados sobre este tema en
productos s6lidos, las interacciones textura-gusto son
mas complejas y dificiles de interpretar, sobre todo por
las diferentes formas de evaluar tanto la textura como
el gusto y por la influencia que la secuencia de la
masticaci6n ejerce sobre la percepci6n de ambos atri-
butos. Gerdes et al. (1987) estudiaron geles edulcorados
con sacarosa al 65 % y compararon el gusto de los

gelificados con carragenato y con pectinas de alto y bajo
metoxilo, todos al 1 %, legaron a la conclusi6n de que
los de carragenato eran significativamente menos dul-
ces que los de pectina. Sin embargo, Marshall y
Vaisey
(1972) encontraron que el gusto dulce de un edulcoran-
te acal6rico (mezcla de ciclamato y sacarina) se percibia
con menor intensidad en geles de almid6n de maiz que
en los preparados con carragenato, de dureza similar.
La diferencia se atribuye a que los preparados con
carragenato se desintegran mejor en la boca y favore-
cen la liberaci6n del edulcorante, segun se deduce de
las diferencias en cohesividad y elasticidad, medidas
en un textur6metro. En un trabajo bien planificado tan-
to en los m6todos reol6gicos como en los sensoriales,
Chai et al. (1991), encontraron en geles con sabor a na-
ranja edulcorados con sacarosa al 27,3 %, que el gusto
dulce disminuia a medida que aumentaba tanto la re-
sistencia a la rotura como el m6dulo de deformabilidad
y ademas que, a valores iguales de estos parametros de
textura, los geles de carragenato se calificaban como mas
dulces que los de alginato.
Utilizando la t6cnica sensorial de tiempo-intensidad,
que permite registrar no solo la intensidad del gusto
sino tambi6n su evoluci6n en funci6n del tiempo, No-
ble et al. (1991) en un estudio sobre el gusto dulce de
sistemas modelo acuosos, encontraron que la adici6n
de goma xantana producia un aumento de la intensi-
dad y de la duraci6n del gusto de la mezcla aspartamo-
acesulfamo pero no alteraba el del aspartamo s6lo. Es-
tos resultados, sin embargo, no son muy fiables ya que
tanto la generaci6n como la interpretaci6n de los resul-
tados que se obtienen con esta t6cnica ofrecen todavia
muchas dudas, como indirectamente reconocen los pro-
pios autores. ,
Es evidente que para conseguir resultados
concordantes y fiables se necesita, por un lado, un ma-
yor conocimiento y un mejor control de los parametros
de textura y por otro una metodologia mas precisa para
medir la intensidad del gusto. Como ejemplos de los
avances que se estdn produciendo se puede citar el tra-
bajo de Hill et al. (1995), que considera parametros
viscoeldsticos, como la viscosidad compleja, para de-
finir mejor la textura de productos semis6lidos; el de
Guinard y Marty (1995), que aunque estudian solo sus-
tancias arom6ticas, utilizan un sistema informdtico
para obtener los par6metros de las curvas de tiempo-
intensidad, y el de Wilson y Brown (1997), que reali-
zan un estudio paralelo de seguimiento de las per-
cepciones de un aroma (platano) y del gusto dulce
(sacarosa o aspartamo) y de registro de la masticacion
mediante la t6cnica de analisis electromiogrdfico
(EMG) en geles de gelatina. Los geles de menor inte-
gridad estructural se rompen rapidamente y propor-
cionan mayor intensidad de sabor, que ademas se de-
tecta antes, en comparaci6n con los geles de superior
resistencia a la masticaci6n.
307
La informaci6n disponible sobre el efecto de la tex-
tura en la percepci6n de los otros gustos, diferentes del
dulce, es muy escasa. Lo mas destacable son los traba-
jos realizados por un grupo de la Universidad de Illinois
sobre el gusto salado. Por una parte, estos autores en-
contraron que la adici6n de goma xantana al 0,3 % a
soluciones modelo con 0,05 % de NaCI y diferentes
edulcorantes, daba lugar a una reducci6n del
gusto sa-
lado mientras que cuando los espesantes eran goma
guar, goma de garrofin o k-carragenato no se producia
este efecto reductor (Barisas et nl., 1995). En un trabajo
posterior compararon el efecto de un hidrocoloide i6nico
(goma xantana al 0,1 y 0,3 %) y de otro no i6nico (goma
de gaffofn al 0,3 %) sobre el gusto salado de disolucio-
nes de NaCI al 0,08 y al 0,14 % y observaron que el
pri-
mero originaba una mayor reducci6n del gusto salado
(Rosett et al., 1995). Este resultado confirma los obteni-
dos previamente al comparar hidrocoloides ionicos
(goma xantana y k-carragenato) con no inicos (gomas
guar y de garrofin) (Rosett et al., 1994) y lo atribuyen a
que, en el primer caso, el hidrocoloide retiene iones
sodio, que dejan de estar disponibles para activar los
receptores humanos.
En la casi totalidad de los estudios realizados, la re-
ducci6n de la intensidad del gusto por aumento de la
viscosidad o de la consistencia del material se ha atri-
buido a un fen6meno fisico: la disminuci6n de la tasa
de transporte mdsico de las moleculas desde el inte-
rior del producto hasta entrar en contacto con los re-
ceptores. Sin embargo, el distinto comportamiento de
diferentes hidrocoloides sugiere la posibilidad de que
reacciones quimicas de las sustancias responsables del
estimulo con las macromol6culas presentes en el ali-
mento, originen la reducci6n del numero de mol6cu-
las que pueden acceder a activar las celulas sensibles
(Pangborn et al., 1973; Overbosch et al., 1991; Rosett et
al., 1994). Estos efectos son parte importante del fen6-
meno de liberaci6n de sabores, de gran inter6s en la
optimizaci6n de alimentos formulados, como dulces
de frutas, postres ldcteos, embutidos, andlogos de pes-
cado, etc.
La consideraci6n de los conocimientos de que dis-
ponemos actualmente sugieren la necesidad de avan-
zar en campos de investigacion tan diversos como: me-
canismos fisiol6gicos de percepci6n, fen6menos fisicos
y quimicos que gobiernan la liberaci6n del estimulo
hasta los receptores, relaciones psico-fisicas entre esti-
mulos e intensidad de las sensaciones y relaci6n entre
la intensidad de las sensaciones y el grado de acepta-
ci6n del alimento por el consumidor.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen la financiaci6n recibida de la
CICyT de Espana (Proyecto ALI97-0359).
308
BIBLIOGRAFiA
Baines Z.V. y Morris E.R. (1987). Flavour/taste perception in
thickened systems: the effect of guar gum above and below
c*. Food Hydrocolloids 1: 197-205.
Baines Z.V. y Morris E.R. (1988). Effects of polysaccharide
thickeners on organoleptic attributes. En: Phillips, G. O. et
al., Gums and stabilisers for the food industry. 4 Wrexham,
Clwyd, UK. July 1987. Eynsham, Oxford, pp. 193-201.
Barisas L., Rosett T.R., Gao Y., Schmidt S.J. y Klein B.P. (1995).
Enhanced sweetness in sweetener-NaCl-gum systems.
Journal of Food Science 60: 523-527.
Bartoshuk L.M. (1975). Taste mixtures: Is mixture suppression
related to compression? Physiological Behaviour 14: 643-649.
Bartoshuk L.M., Murphy C. y Cleveland, C.T. (1978). Sweet
taste of dilute NaCl:Psychophysical evidence for a sweet
stimulus. Physiological Behaviour 21: 609-613.
Belitz H.D., Chen W., Jugel H., Stemptl W., Treleano R. y Wieser
H. (1981). Structural requirements for sweet and bitter taste.
En: P. Schreier (ed.), Flavour 81. Walter-de-Gruyter. Berlin,
pp. 741-755.
Bena D.W., Radko G. y Kuntz Standards for
J.B. (1993).
granular cane sugar for use in carbonated beverages.
International Sugar Journal 95: 459-460, 463-464, 472.
Breslin P.A.S. (1996). Interactions among salty, sour and bitter
compounds. Trends in Food Science & Technology 7: 390-399.
Breslin P.A.S. y Beauchamp G.K. (1995). Suppression of
bitterness by sodium: variation among bitter taste stimuli.
Chemical Senses 20: 609-623.
Calviño A.M., Garcia-Medina M.R. y Cometto-Muniz J.E.
(1990). Interactions in caffeine-sucrose and coffee-sucrose
mixtures: evidence of taste and flavor suppression. Chemical
Senses 15: 505-519.
Calviño A.M. y García M. (1998). Perceived intensity and
persistence of heterogeneous taste mixtures. Food Science and
Technology International 4: 277-284.
Chai E., Oakenfull D.G., McBride R.L. y Lane A.G. (1991).
Sensory perception and rheology of flavoured gels. Food
Australia 43: 256-257, 260-261.
Delwiche J. (1996). Are there basic tastes? Trends in Food
Science and Technology 7: 411-415.
DuBose C.N., Cardello A.V. y Maller O. (1980). Effects of
colorants and flavorants on identification, perceived flavor
intensity, and hedonic quality of fruit-flavoured beverages
and cake. Journal of Food Science 45: 1393-1399, 1415.
Frank R.A. y Byram J. (1988). Taste-smell interactions are
tastant and odorant dependent. Chemical Senses 13: 445-455.
Frank R.A., Van der Klaauw N.J. y Schifferstein H.N.J. (1993).
Both perceptual and conceptual factors influence taste-odor
and taste-taste interactions. Perception Psychophysics 54: 343-
354.
Fuke S. y Ueda Y. (1996). Interactions between umami and
other flavour characteristics. Trends in Food Science &
Technology 7: 407-411.
Gerdes D.L., Bums E.E. y Harrow, L.S (1987). Some effects of
gelling agents and sweeteners on high and low sugar
content carbohydrate gels. Lebensmittel Wissenschaft und
Technologie 20: 282-286.
Guinard J.X. y Marty C. (1995). Time-intensity measurement
of flavor release from a model gel system: effect of gelling
agent type and concentration. Journal of Food Science 60: 727-
730.
Guinard J.X., Hong D.Y. y Budwig C. (1995). Time-intensity
properties of sweet and bitter stimuli: implications for sweet
and bitter taste chemoreception. Journal of Sensory Studies
10:
45-71.
Guirao M. (1980). Los sentidos, bases de la percepción. Madrid:
Editorial Alhambra. p. 313.
Hayashi T., Furakawa H., Yamaguchi K. y Konosu S. (1981).
Studies in flavor components in boiled crabs. V. Comparison
of taste between natural and synthetic extracts of snow crab
meat. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries
[Nihon Suisan Gakkai Shi] 47: 529-534.
Hill M.A., Mitchell J.R. y Sherman P.A. (1996). The relationship
between the rheological and sensory properties of a lemon
pie filling. Journal of Texture Studies 26: 457-470.
Hornung D.E. y Enns M.P. (1994). The synergistic action of
the taste and smell components of flavour. En: G. Birch y G.
Campbell-Platt (ed.), Synergy. Intercept. Andover, UK. pp.
145-154.
Hussein M.M, DAmelia R.P., Manz A.L., Jacin H. y Chen
W.T.C. (1984) Determination of reactivity of aspartame with
flavor aldehydes by gas chromatography, HPLC and GPC.
Journal of Food Scietice 49: 520-524.
Johnson J.L. (1982). Psychophysical relationships between co-
lor and sweetness in fruit flavored solutions. Dissertation
Abstracts International, B, 42 (12) 4731: Order no. DA8210336,
p. 275.
Johnson J. y Clydesdale F.M. (1982). Perceived sweetness and
redness in colored sucrose solutions. Journal of Food Science
47: 747-752.
Johnson J.L., Dzendolet E., Damon R. Sawyer M. y Clydesdale
F.M. (1982). Psychophysical relationships between perceived
sweetness and color in cherry-flavored beverages. Journal
of Food Protection 45: 601-606.
Johnson J.L., Dzendolet E. y Clydesdale F.M. (1983).
Psychophysical relationship between sweetness and redness
in strawberry-flavored drinks. Journal of Food Protection 46:
21-25.
Kamen J.M., Pilgrim F.J., Gutman N.J. y Kroll B.J. (1961).
Interactions of suprathreshold taste stimuli. Journal of Expe-
rimental Psychology 62: 348-356.
Kawamura Y. y Halpern B.P. (1987). Recent developements in
umami research. En: Kawamura, Y. y Kare M.R (eds.),
Umami:A Basic Taste. New York: Marcel Dekker. pp. 637-
642.
Kawamura Y. y Kare M.R. (1987). Umami: A Basic Taste. New
York: Marcel Dekker.
Kinnamon S.C. (1996) Taste transduction: linkage between
molecular mechanisms and psychophysics. Food Quality and
Preference 7: 153-159.
Kokini J.L., Bistany K., Poole M. y Stier E. (1982). Use of mass
transfer theory to predict viscosity-sweetness interactions
of fructose and sucrose solutions containing tomato solids.
Journal of Texture Studies 13: 187-200.
Kroeze J.H.A. y Bartoshuk, L.M. (1985). Bitterness suppression
as revealed by split-tongue taste stimulation in humans.
Physiological Behaviour 35: 779-783.
Kuo Y.L., Pangborn, R.M. y Noble A.C. (1992). Temporal
patterns of nasal, oral, and retronasal perception of citral
and vanillin. International Journal of Food Science and
Technology 28: 127-137.

Kuznichi J.T. y McCutcheon N.B. (1979). Cross-enhancement
of the sour taste on single human taste papillae. Journal of
Experimental Psychology 108: 68-89.
Laing D.G. y Jinks A. (1996). Flavour perception mechanisms.
Trends in Food Science & Technology 7: 387-389.
Lawless H.T. (1979). Evidence for neural inhibition in
bittersweet taste mixtures. Journal of Comparative Physiology
and Psychology 93: 538-554.
Lea A.G.H. y Arnold G.M. (1978). The phenolics of ciders:
bitterness and astringency. Journal of the Science of Food and
Agriculture 29: 478-483.
Le Quéré J.L., Leschaeve I., Demaizières D., Issanchou S. y
Delache R. (1994). Chemical and sensory effects of intense
sweeteners on the flavour of diet orange soft drinks. En:
Maarse H. y van der Heij D.G. (eds.). Trends in Flavour
Research. Elsevier. Amsterdam. pp. 387-393.
Lindley M.G., Beyts P.K., Canales I. y Borrego F. (1993). Flavor
modifying characteristics of the intense sweetener
neohesperidin dihydrochalcone. Journal of Food Science 58:
592-594,666.
Lyon BG (1993). Sensory profile changes in broiler tissues due
to cooking, storage, and reheating. Poultry Science 72: 1981-
1988.
Mackey A.O. y Valassi K. (1956). The discernment of primary
tastes in the presence of different food textures. Food
Technology 10: 238-240.
Maga J.A. (1974). Influence of colour on taste thresholds.
Chemical Senses and Flavour 1: 115-119.
Marshall S. y Vaisey M. (1972). Sweetness perception in
relation to some textural characteristics of hydrocolloid gels.
Journal of Texture Studies 3: 173-185.
Moskowitz H.R. y Arabie P (1970). Taste intensity as a function
of stimulus concentration and solvent viscosity. Journal of
Texture Studies 1: 502-510.
Nahon D.F., Roozen J.P. y Graaf G. de (1996). Sweetness flavour
interactions in soft drinks. Food Chemistry 56: 283-289.
Narayana K. (1981). Cooking characteristics of winged bean
(Psophocarpus tetragonolobus). Journal of Food Science and
Technology, India 18: 32-33.
Narasimha H.V y Desikachar H.S.R. (1978). Simple procedures
for reducing the cooking time of split red gram (Cajanus cajan).
Journal of Food Science and Technology, India
15:
149-152.
Noble A.C. (1996). Taste-aroma interactions. Trends in Food
Science and Technology 7: 439-444.
Noble A.C., Matysiak N.L. y Bonnans S. (1991). Factors
affecting the time-intensity parameters of sweetness. Food
Technology 45: 121-124, 126.
Overbosch P., Afterof W.G.M. y Haring P.G.M. (1991). Flavor
release in the mouth. Food Reviews International 7: 137-184.
Pangborn R.M. (1960). Taste interrelationships. Food Research
25:
245-256.
Pangborn R.M. (1987). Selected factors influencing sensory
perception of sweetness. En: Dobbing J. (ed.) Sweetness.
Springer-Verlag, pp. 49-66.
Pangborn R.M. y Chrisp R.B. (1964). Taste interrelationships.
VI. Sucrose, sodium chloride and citric acid in canned
tomato juice. Journal of Food Science 29: 490-498.
309
Pangborn R.M. y Trabue I.M. (1964). Taste interrelationships.
V. Sucrose, sodium chloride and citric acid in lima bean
purée. Journal of Food Science 29: 233-240.
Pangborn R.M. y Hansen B. (1987). The influence of color on
discrimination of sweetness and sourness in peach nectar.
American Journal of Psychology 26: 315-320.
Pangborn R.M., Trabue I.M. y Szczesniak,A.S. (1973). Effect
of hydrocolloids on oral viscosity and basic taste intensities.
Journal of Texture Studies 4: 224-241.
Pastor M.V., Costell E. y Durán L. (1996). Effects of
hydrocolloids and aspartame on sensory viscosity and
sweetness of low calorie peach nectars. Journal of Texture
Studies 27: 61-79.
Paulus K. y Haas E.M. (1980). The influence of solvent viscosity
on the threshold values of primary tastes. Chemical Senses
5:23-32.
Rosett R.T., Shirley L., Schmidt S.J. y Klein B.P. (1994). Na+
binding as measured by 23Na nuclear magnetic resonance
spectroscopy influences the perception of saltiness in gum
solutions. Journal of Food Science 59: 206-210.
Rosett T.R., Wu Z., Schmidt S.J., Ennis D.M. y Klein B.P. (1995).
, Na
KCI, CaCl
2 + binding, and salt taste of gum systems.
Journal of Food Science 60: 849-853, 867.
Roth H.A., Radle L.J., Gifford S.R. y Clydesdale F.M. (1988).
Psychophysical relationships between perceived sweetness
and color in lemon- and lime-flavored drinks. Journal of Food
Science 53: 1116-1119, 1162.
Shallenberger R.S. (1996) The AH,B glycophore and general
taste chemistry. Food Chemistry 56: 209-214.
Shallenberger R.S. y Acree T.E. (1967). Molecular theory of
sweet taste. Nature 216: 480-482.
Stillman J.A. (1993). Color influences flavor identification in
fruit-flavored beverages. Journal of Food Science 58: 810-812.
Stone H. y Oliver S. (1966). Effect of viscosity on the detection
of relative sweetness intensity of sucrose solutions. Journal
of Food Science 31: 129-134.
Vaisey M., Brunon R. y Cooper J. (1969). Some sensory effects
of hydrocolloid gels on sweetness. Journal of Food Science
34:
397-400.
Van der Heijden A. (1993). Sweet and bitter tastes. En: Acree
T.E. y Teranishi R (eds.). Flavor Science. ACS Professional
Reference Book., pp.67-115.
Von Sydow E., Moskowitz H., Jacobs H. y Meiselman H. (1974).
Odor-taste interactions of fruit juices. Lebensmittel
Wissenchaft und Technologie 7: 18-24.
Walters D.E. (1996). How are bitter and sweet tastes related?
Trends in Food Science & Technology 7: 399-403.
Wilson C.E. y Brown W.E. (1997). Influence of food matrix
structure and oral breakdown during mastication on tem-
poral perception of flavour. Journal of Sensory Studies 12: 69-
86.
Yamaguchi S. (1987). Fundamental properties of umami in
human taste sensation. En: KawamuraY. y Kare M.R. (ed.),
Umami: A Basic Taste. Marcel Dekker, pp. 41-73.