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O Corpo

Humano
Percilia Giaquinto
Museu Escola
Silvia Mitiko Nishida

Sentido da Gustao (ou Paladar)


Ningum sabe dizer ao certo porque o pai da Teoria da Relatividade, Albert
Einstein, mostrou a lngua nessa popular foto...Seja como for, a lngua um rgo
sensorial e, ao mesmo tempo, muscular. Como rgo sensorial o responsvel
pela deteco do gosto, textura, temperatura e, se tem componentes qumicos
irritantes no alimento. Como rgo muscular, responsvel por ajudar a
movimentar o alimento dentro da boca, iniciar a deglutio e na articulao das
palavras durante a fala.
Gustao (ou paladar) o nome que damos sensibilidade gustativa, mediada
pelos botes gustativos. So em torno 4000 unidades gustativas espalhadas no
interior da boca, principalmente sobre a lngua (75%).

Cada boto gustativo formado de 40 a 60 clulas sensoriais e mais algumas


clulas de sustentao. As clulas sensoriais possuem uma poro ciliada (com
microvilos) mergulhada em um poro gustativo. A base da clula ciliada faz
sinapse com neurnios cujas fibras nervosas enviam as informaes para o
encfalo. Os botes gustativos da lngua situam-se em estruturas
chamadas papilas. H trs tipos de papilas gustativas:fungiformes (2/3
anterior da lngua), foliceas e as circunvaladas (1/3 posterior). Alm da
lngua, h botes gustativos espalhados pela faringe, laringe e poro mais alta
do esfago. interessante notar que as clulas sensoriais renovam-se
continuamente (10 a 14 dias).
As modalidades gustativas

Reconhecemos classicamente 4 tipos de


sabores: doce, salgado, cido e amargo. No entanto, os cientistas descobriram
que h mais duas qualidades dos alimentos que podem ser
detectadas: umami (delicioso em japons) causado pelo
aminocido glutamato presente nas fontes de protena animal (carne, leite, etc.) e
o sentido gustativo por cidos graxos (gordura). Os orientais j usam, h
muito tempo, o glutamato monossdico como realador de sabor.

Como ocorre a decodificao da informao gustativa?

As substncias solveis na saliva chegam at os microvilos dos botes gustativos e


ali interagem com os receptores qumicos (parecido com o que ocorre nas clulas
sensoriais olfatrias). Cada clula sensorial parece apresentar uma resposta
mais intensa para um determinado estmulo. Assim, os botes sensitivos reagem a
todas as categorias de substncias mas na ponta da lngua, h populaes de
clulas mais sensveis ao doce. Na base da lngua, ao amargo e assim por diante
como mostra a figura acima. A intensidade com que sentimos um gosto depende
depende do nmero de papilas; da concentrao e composio qumica da
substncia.
Com a exceo do NaCl que evoca especificamente o gosto salgado, as demais
modalidades podem ser evocadas por mais de uma substncia qumica: o gosto
doce estimulado pela glicose (carboidrato) e ao mesmo tempo, pelo aspartame,
que uma molcula protica, utilizada para adoar os alimentos diet.

Quais so as vantagens de identificarmos os sabores dos alimentos?

Os bebs j nascem apreciando o gosto doce do leite materno e, rejeitando


prontamente, o sabor amargo. De fato, o alimento de sabor doce estimula o
apetite e a vontade de comer. Essa relao parece estar associada
positivamente com a presena de acar, fonte de energia que necessitamos
diariamente. No toa que a Natureza tenha providenciado polpas suculentas e
adocicadas, ricas em acar quando as frutas amadurecem. Assim o consumidor
frutvoro poder explorar o precioso recurso alimentar promovendo,
simultaneamente, a disperso de sementes. Alm disso, em alguns frutos, a
presena de glutamato aumenta com a maturao como no caso tomate. E
tambm por razes de adaptao, fica claro porque as frutas ainda verdes
(imaturas) so to amargas e no-comestveis.
O processo de aprendizagem, contudo, pode fazer a gente passar a gostar de
sabores antes desagradveis ao paladar: a cerveja, por exemplo, muito amarga
para quem experimenta pela primeira vez. O gosto amargo dos medicamentos
perfeitamente justificvel, pois se fossem adocicados, facilitariam as pessoas de
consumi-los inadvertidamente! Principalmente as crianas!

Como o crebro interpreta o paladar dos alimentos?

As informaes gustativas chegam ao encfalo atravs de trs pares de nervos


gustativos. Mas alm das informaes gustativas provenientes da lngua e da
cavidade oral, o alimento apreciado segundo o aroma produzido durante a
mastigao, pela textura e pela temperatura. Alm de botes gustativos, h
dentro da boca terminais nervosos que detectam estmulos
mecnicos provocados pela presso do alimento com a lngua, dentes e as
gengivas. Graas essas informaes podemos avaliar a maciez ou no de uma
carne, a suculncia de uma fruta, a cremosidade de um iogurte. Outra informao
sobre a quantidade de calor dos alimentos: voc imaginou um sorvete de sabor
salgado, quente e liquefeito??? Arghhh
Assim como a textura e a temperatura dos
alimentos qualificam o alimento, h outra
qualidade provocada pelas substancias
picantes. A capsaicina uma substncia
alcalide que o principio ativo da pimenta
vermelha que de tanto ardida, faz a gente
lacrimejar, suar e escoar o nariz. Esta
substncia e outras que tm o mesmo efeito,
ativam os receptores sensitivos da
dor indicando que irritante da mucosa. A
sensao de intensa queimao. Trata-se
de uma forma de defesa das plantas desse
gnero (Capsicum) contra os predadores
naturais, mas vrios de ns apreciamos a
sensao picante dos alimentos.

As informaes gustativas, olfatrias, trmicas e relacionadas textura do


alimento so integradas em reas associativas cerebrais.

http://www2.ibb.unesp.br/nadi/Museu2_qualidade/Museu2_corpo_humano/Museu2_como_funciona/Museu_homem
_nervoso/museu2_homem_nervoso_olfacao/Museu2_homem_nervoso_gustacao.htm

A GUSTAO (PALADAR)
Os sentidos gustativo e olfativo so chamados sentidos qumicos, porque seus receptores so excitados por
estimulantes qumicos. Os receptores gustativos so excitados por substncias qumicas existentes nos alimentos,
enquanto que os receptores olfativos so excitados por substncias qumicas do ar. Esses sentidos trabalham
conjuntamente na percepo dos sabores. O centro do olfato e do gosto no crebro combina a informao sensorial da
lngua e do nariz.
Imagem: www.msd.es/publicaciones/mmerck_hogar/seccion_06/seccion_06_072.html, com adaptaes

O receptor sensorial do paladar a papila gustativa.


constituda por clulas epiteliais localizadas em torno de
um poro central na membrana mucosa basal da lngua. Na
superfcie de cada uma das clulas gustativas observam-se
prolongamentos finos como plos, projetando-se em
direo da cavidade bucal; so chamados
microvilosidades. Essas estruturas fornecem a superfcie
receptora para o paladar.
Observa-se entre as clulas gustativas de uma papila
uma rede com duas ou trs fibras nervosas gustativas, as
quais so estimuladas pelas prprias clulas gustativas.
Para que se possa sentir o gosto de uma substncia, ela
deve primeiramente ser dissolvida no lquido bucal e
difundida atravs do poro gustativo em torno das
microvilosidades. Portanto substncias altamente solveis
e difusveis, como sais ou outros compostos que tm
molculas pequenas, geralmente fornecem graus
gustativos mais altos do que substncias pouco solveis
difusveis, como protenas e outras que possuam Imagem: GUYTON, A.C. Fisiologia Humana. 5 ed., Rio de
Janeiro, Ed. Interamericana, 1981.
molculas maiores.
A gustao primariamente uma funo da lngua, embora regies da faringe, palato e epiglote tenham alguma
sensibilidade. Os aromas da comida passam pela faringe, onde podem ser detectados pelos receptores olfativos.

As Quatro Sensaes Gustativas-Primrias


Na superfcie da lngua existem dezenas de papilas gustativas, cujas clulas sensoriais percebem os quatro
sabores primrios, aos quais chamamos sensaes gustativas primrias: amargo (A), azedo ou cido (B), salgado (C) e
doce (D). De sua combinao resultam centenas de sabores distintos. A distribuio dos quatro tipos de receptores
gustativos, na superfcie da lngua, no homognea.
At os ltimos anos
acreditava-se que existiam
quatro tipos inteiramente
diferentes de papila gustativa,
cada qual detectando uma das
sensaes gustativas primrias
particular. Sabe-se agora que
todas as papilas gustativas
possuem alguns graus de
sensibilidade para cada uma das
sensaes gustativas primrias.
Entretanto, cada papila
normalmente tem maior grau de
sensibilidade para uma ou duas
das sensaes gustativas. O
crebro detecta o tipo de gosto
1.Papilas circunvaladas
pela relao (razo) de
2.Papilas fungiformes estimulao entre as diferentes papilas gustativas. Isto , se uma
3. Papilas filiformes papila que detecta principalmente salinidade estimulada com maior
intensidade que as papilas que respondem mais a outros gostos, o
Imagem: www.nib.unicamp.br/svol/sentidos.html crebro interpreta a sensao como de salinidade, embora outras
/sentidos.html papilas tenham sido estimuladas, em menor extenso, ao mesmo
tempo.

O sabor diferente das comidas


Cada comida ativa uma diferente combinao de sabores bsicos, ajudando a torn-la nica. Muitas comidas
tm um sabor distinto como resultado da soma de seu gosto e cheiro, percebidos simultaneamente. Alm disso, outras
modalidades sensoriais tambm contribuem com a experincia gustativa, como a textura e a temperatura dos
alimentos. A sensao de dor tambm essencial para sentirmos o sabor picante e estimulante das comidas
apimentadas.

REGULAO DA DIETA PELAS SENSAES GUSTATIVAS


As sensaes gustativas obviamente auxiliam na regulao da dieta. Por exemplo, o sabor doce normalmente
agradvel, o que faz com que um animal procure preferentemente alimentos doces. Por outro lado, o gosto amargo
geralmente desagradvel, fazendo com que os alimentos amargos, que geralmente so venenosos, sejam rejeitados. O
gosto cido muitas vezes desagradvel, o mesmo ocorrendo com o sabor salgado. O prazer sentido com os diferentes
tipos de gosto determinado normalmente pelo estado de nutrio momentneo do organismo. Se uma pessoa est h
muito sem ingerir sal, por motivos ainda no conhecidos, a sensao salgada torna-se extremamente agradvel. Caso a
pessoa tenha ingerido sal em excesso, o sabor salgado ser-lhe- bastante desagradvel. O mesmo acontece com o
gosto cido e, em menor extenso, com o sabor doce. Dessa forma, a qualidade da dieta automaticamente
modificada de acordo com as necessidades do organismo. Isto , a carncia de um determinado tipo de nutriente
geralmente intensifica uma ou mais sensaes gustativas e faz com que a pessoa procure alimentos que possuam o
gosto caracterstico do alimento de que carece.

IMPORTNCIA DO OLFATO NO PALADAR


Muito do que chamamos gosto , na verdade, olfato, pois os alimentos, ao penetrarem na boca, liberam odores
que se espalham pelo nariz. Normalmente, a pessoa que est resfriada afirma no sentir gosto, mas, ao testar suas
quatro sensaes gustativas primrias, verifica-se que esto normais.
As sensaes olfativas funcionam ao lado das sensaes gustativas, auxiliando no controle do apetite e da
quantidade de alimentos que so ingeridos.

TRANSMISSO DE ESTMULOS AO SISTEMA NERVOSO CENTRAL


As vias de transmisso dos estmulos gustativos ao tronco cerebral e da ao crtex cerebral. Os estmulos
passam das papilas gustativas na boca ao tracto solitrio, localizado na medula oblonga (bulbo). Em seguida, os
estmulos so transmitidos ao tlamo; do tlamo passam ao crtex gustativo primrio e, subseqentemente, s reas
associativas gustativas circundantes e regio integrativa comum que responsvel pela integrao de todas as
sensaes.

Imagem: GUYTON, A.C. Fisiologia Humana. 5 ed., Rio de Janeiro, Ed. Interamericana, 1981.

REFLEXOS GUSTATIVOS
Uma das funes do aparelho gustativo fornecer reflexos s glndulas salivares da boca. Para tanto, estmulos
so transmitidos do tracto solitrio, no crebro, aos ncleos vizinhos que controlam a secreo das glndulas salivares.
Quando o alimento ingerido, o tipo de sensao gustativa, atuando atravs desses reflexos, ajuda a determinar se a
secreo salivar dever ser grande ou pequena.

http://www.afh.bio.br/sentidos/sentidos9.asp

O quinto elemento: o gosto do crebro


Essa histria de existirem apenas quatro gostos bsicos sempre foi contra a intuio de que sentimos mais
sabores do que isso. De fato, os japoneses bem que sabiam, h quase cem anos, que existe um quinto gosto,
alm dos tradicionais doce, salgado, azedo e amargo. Um gosto to especial que o nome em japons, de difcil
traduo, acabou vingando tambm nas outras lnguas: o gosto umami, que pode significar tanto
delicioso como pungente, saboroso, essencial ou de carne.

Mas existe uma traduo mais simples. Trata-se do gosto do glutamato, um sal encontrado nas prateleiras dos
supermercados e nas mesas dos restaurantes orientais, vendido como Aji-no-moto ou Sazon, e adicionado ao
tempero de macarro instantneo e a salgadinhos em geral. E presente naturalmente, tambm, no molho de
soja e em vrios alimentos como queijo parmeso, tomate, leite, atum, frutos do mar e... crebro.

Sim, o crebro no s comestvel (as verses bovina e ovina so encontradas no seu aougue favorito sob o
nome pouco convidativo de miolos, iguaria alis muito apreciada pelos franceses), como tambm um dos
alimentos que mais contm glutamato. Por uma razo muito simples: o glutamato o mesmo glutamato do
aji-no-moto o principal neurotransmissor do crebro, a moeda mais usada na troca de sinais entre
neurnios.

Foi o japons Kikunae Ikeda, da Universidade Imperial de Tquio, quem no incio do sculo XX caracterizou o
gosto umami como um sabor inimitvel por qualquer combinao dos quatro sabores bsicos. Ikeda tambm
determinou, a partir da anlise bioqumica de alimentos ricos no sabor, como o atum e o caldo de carne, que o
elemento responsvel pelo sabor umami o glutamato, o mais comum dos vinte aminocidos - os bloquinhos
que compem as protenas - essenciais vida humana.

Segundo a lgica de sinalizar a presena na boca de nutrientes necessrios (acar, sais minerais e cidos) ou
substncias txicas e indesejveis (em geral amargas), faz sentido existir um gosto bsico sensvel ao
componente mais comum das protenas. O glutamato inserido nas protenas, no entanto, no provoca o sabor
umami. Mas com o calor do cozimento, as protenas se partem em pedaos menores, liberando glutamato e
com ele o sabor rico do caldo de carne, por exemplo, riqussimo em glutamato livre.

Testes de percepo j tinham mais do que comprovado que o glutamato provoca um gosto especfico em
humanos e alis, em ratos tambm -, mas para reconhecer definitivamente o status do umami como o
quinto gosto bsico era necessrio encontrar um receptor exclusivamente seu: uma protena na superfcie de
clulas da lngua que servisse de encaixe para o glutamato, para que em seguida uma mensagem acusando
sua presena fosse enviada ao crebro. Ironicamente, foi justamente o receptor umami o primeiro dos
receptores gustativos a ter seu gene descoberto: at o ano de 2000, os outros gostos, considerados bsicos
por unanimidade, ainda no tinham receptores identificados.

O fato de o glutamato tambm ser usado como neurotransmissor sugeria que talvez um dos prprios
receptores de glutamato do crebro fosse usado tambm na lngua. No entanto, o que poderia tornar a vida
dos pesquisadores mais fcil, j que a seqncia dos genes para esses receptores cerebrais j era conhecida,
colocava dois novos problemas. Primeiro, os receptores de glutamato conhecidos so extremamente sensveis,
de modo que se eles agissem tambm na superfcie da lngua, qualquer grozinho de aji-no-moto provocaria
um sabor fortssimo o que no o caso. E segundo, o glutamato tambm usado dentro da lngua como um
neurotransmissor; portanto, j existem receptores no local dedicados transmisso de sinais para o crebro, e
no diretamente deteco de glutamato na comida. Como diferenciar qual o receptor do glutamato dos
neurnios e qual o do glutamato da comida?

A natureza ajudou. O receptor umami semelhante a um daqueles receptores de glutamato do crebro, sim.
Mas falta-lhe um pedao, o que o torna ao mesmo tempo imprestvel para a transmisso de sinais para o
crebro, mas simplesmente perfeito para detectar as altas concentraes de glutamato livre que passam pela
boca. Ou seja: inconfundvel.

A equipe do americano Stephen Roper, da Escola de Medicina da Universidade de Miami, j tinha indicaes de
que um determinado tipo de receptor para glutamato do crebro estaria envolvido na gustao do umami.
Testes em seu laboratrio para detectar vrios tipos de receptores de glutamato na lngua de ratos haviam
mostrado a presena de uma verso do receptor chamada mGluR4 (Glu de Glutamato, R de Receptor, 4 de
Quarta verso identificada, e m de... metabotrpico, maneira curta de dizer receptor que requer metabolismo
de alguns intermedirios dentro da clula para surtir seu efeito, ao contrrio dos outros receptores de
glutamato, que modificam diretamente a carga eltrica da clula). Alm disso, drogas que ativam
especificamente o mGluR4 tambm tm gosto de glutamato, enquanto outras drogas que ativam outros tipos
de receptores para glutamato no tm gosto.

No entanto, continuava a incompatibilidade da concentrao necessria para ligar o receptor. Para resolver a
questo, Nirupa Chaudhari e Ana Marie Landin, no laboratrio de Roper, fizeram um preparado de lnguas de
rato (parece at receita de bruxaria!) e aplicaram tcnicas de biologia molecular para extrair dali seqncias de
DNA semelhantes do mGluR4. O sequenciamento completo, publicado na revista Nature Neuroscience em
fevereiro de 2000, mostrou que a verso gustativa do receptor truncada: falta justamente parte da regio
que fica exposta na boca, pescando glutamatos livres na comida. E o que melhor: embora truncada, essa
verso ainda gruda glutamato em concentraes compatveis com a sensibilidade de tanto ratos como
humanos.

Falando em ratos, eles no so os nicos privilegiados, alm do homem, a sentir o gosto do glutamato. At
bactrias possuem um receptor parecido, que gruda aminocidos em geral o que d uma idia da
importncia do receptor, presente desde nesses serezinhos microscpicos at no todo-poderoso homem, e
tambm sugere de onde surgiu, ao longo da evoluo, a famlia de receptores de glutamato.

A identificao do receptor umami confirma de vez seu status de quinto gosto bsico. Mas outro mistrio
permanece. Embora o glutamato sozinho confira comida o sabor umami, seu efeito potencializado pela
presena de nucleotdeos parecidos com os que compem o material gentico (voc j parou para pensar que
come DNA todos os dias? , leite, carnes e vegetais vm cheios de DNA, alm dos tradicionais acares,
protenas e sais minerais. S que ningum lembra!). Quem conferir a embalagem dos salgadinhos ou do Miojo
ver: l na lista dos ingredientes esto o inositol monofosfato e a guanosina monofosfato. Talvez esses
nucleotdeos interajam com outros receptores, que mais tarde tm seus sinais para o crebro combinados aos
do receptor umami; ou talvez eles se grudem ao mesmo tempo no mesmo receptor, ou at antes, facilitando a
deteco do glutamato. Agora que o receptor umami foi identificado, todas essas possibilidades podero ser
testadas diretamente.

Fica faltando apenas conferir se o crebro, com todo seu glutamato livre, tem mesmo sabor umami. Eu
confesso que nunca tive coragem de encarar um ensopadinho de miolos, e mesmo em nome da cincia o prato
me parece um tanto nojento, para no dizer fedido. Mas gosto no se discute. Algum se habilita?

Fonte: http://www.cerebronosso.bio.br
Acessado em: http://www.sbneurociencia.com.br/html/a15.htm

Gustao

A organizao do sistema gustattio

Representa as qualidades qumicas, bem como fsicas, das substncias ingeridas, incluindo alimentos.

O gosto reflete qualidades estticas e nutritivas do alimento, indicando se ou no um item alimentar seguro para ser
ingerido. Os constituintes qumicos dos alimentos interagem com receptores nas clulas gustatrias, localizadas em
especializaes epiteliais na lngua, denominadas botes gustatrios. As clulas gustatrias transduzem esses estmulos
e provem informaes adicionais sobre a identidade, a concentrao e a qualidade (se agradvel, perigosa ou no) da
substncia.

A informao sobre a temperatura e a textura do alimento (incluindo viscosidade e contedo lipdico) transduzida e
transmitida da boca ao tlamo e ao crtex somatossensorial pelos receptores somatossensoriais do trigmeo e de
outros nervos cranianos

- O gosto tambm depende de fatores culturais e psicolgicos.

O sistema gustatrio definido por seus receptores perifricos especializados, bem como por um nmero de
caminhos centrais que transmitem e processam a informao gustatria.
- As clulas gustatrias (os receptores perifricos) so encontradas em botes gustatrios distribudos na superfcie
dorsal da lngua, no palato mole, na faringe e na parte superior do esfago. Essas clulas estabelecem sinapses sobre
axnios primrios.

- Os axnios centrais desses neurnios sensoriais primrio nos seus respectivos gnglios nervosos craniais projetam-se
no ncleo gustatrio do complexo tracto solitrio.

A distribuio desses nervos cranianos e seus ramos na cavidade oral est topograficamente representada ao longo do
eixo rostrocaudal da poro rostral do ncleo gustatrio;

- As terminaes do nervo facial esto mais rostrais, as do glossofarngeo, mais intermedirias, e as do nervo vago, mais
caudais no ncleo. A integrao do gosto e da informao sensorial visceral presumidamente facilitada por esse
arranjo.

- Vago inerva a epiglote, -Glossofarngeo parte posterior da lngua -O facial inerva a parte anterior da lngua Esses 3
nervos vo se dirigir para o bulbo onde vo encontrar o neurnio de 2 ordem.

Os interneurnios que conectam as regies rostral e caudal do ncleo representam a primeira interao entre os
estmulos gustatrios e viscerais. E esse circuito pode ser considerado como um membro sensorial de um arco reflexo
gustativo/visceral. Essa relao de proximidade entre a informao gustatrio e a visceral faz sentido, considerando-se
que o animal precisa reconhecer com rapidez se o que ele est comendo pode faz-lo adoecer, para responder de
acordo.

A percepo gustatria em humanos

O sistema gustatrio codifica a informao sobre a quantidade, bem como a identidade dos estmulos. A maioria dos
estmulos gustatrios construda de molculas no volteis e hidroflicas solveis na saliva.

Em geral, a intensidade do gosto percebida diretamente proporcional concentrao do estimulo gustatrio. Os


limiares de concentrao para a maioria dos estmulos gustatrios so bem altos.

- Como o corpo requer concentraes elevadas de sal e carboidratos, as clulas gustatrias respondem apenas a
concentraes relativamente altas dessas substncias, de modo a promover uma adequada ingesto.

- Para substncias potencialmente perigosas: o limiar de concentrao para tais estmulos gustatrios relativamente
baixo.

Estmulos gustatrios so detectados em toda a superfcie lingual em especializaes receptoras denominadas papilas
gustatrias, que so protuberncias cercadas por invaginaes locais do epitlio lingual que formam trincheira ou vala,
para concentrar as molculas estimulantes gustatrias.

{ A lngua tem as papilas, que tem botes -> os botes tem clulas receptoras.}

- Os botes gustatrios, os stios para as clulas receptoras gustatrias, esto distribudos ao longo da superfcie lateral
das protuberncias papilares, bem como das paredes das trincheiras. { No boto, vrias clulas gustativas que
apresentam microvilosidades e clulas basais tem ciclo bem grande de morte e criao de novas clulas dentro do dele.
A clula gustativa no um neurnio. Ela capta o estmulo e faz uma sinapse com o neurnio}.

- 3 tipos de papilas: _ Fungiformes: 25% dos botes gustatrios _Circunvaladas 50% _ Foliadas: 25%

- As papilas fungiformes so encontradas apenas nos dois teros anteriores da lngua; a mais alta densidade est na
ponta.

- Os estmulos qumicos sobre a lngua estimulam primeiro os receptores das papilas fungiformes e ,ento, os receptores
das papilas foliadas e circunvaladas; somente depois so estimulados os botes gustatrios espalhados na faringe, na
laringe e no esfago superior.

Cinco tipos de estmulos: salgado, azedo (cido), doce, amargo e umami (glutamato de sdio ou outros aminocidos)
- Gosto salgado deve-se principalmente ao NaCl, que necessrio para o equilibro eletroltico; aminocidos so
necessrios para a sntese para a sntese proteica; acares , como a glicose, so necessrios para a energia; gostos
azedos, associados a acidez e , portanto, prtons (H+) indicam a palatabilidade de vrios alimentos (o cido ctrico nas
laranjas); molculas que provocam gosto amargo, incluindo alcaloides das plantas indicam alimentos que podem ser
venenosos.

- Toda lngua capaz de sentir o amargo, azedo/cido, doce e salgado, porem, regies especificas sentem um estmulo
mais intenso com menos estimulantes.

- Embora todos esses gostos possam ser detectados em toda a superfcie da lngua, diferentes regies apresentam
diferentes limiares aos vrios gostos.

- A ponta da lngua mais responsiva a substancias que causam sensaes de doce, umami e salgado, os quais
produzem sensaes prazerosas em concentraes um tanto elevadas. Portanto, gostos provocados nessa regio ativam
comportamentos alimentares como movimento da boca, salivao, liberao de insulina e deglutio.

- A ingesto de alimentos ricos em carboidratos e aminocidos benfica (moderadamente) e, portanto, no surpresa


que a maioria das regies da lngua sejam sensveis a esses estmulos, facilitando a ingesto desses alimentos.

- A sensibilidade aos gostos azedo e amargo mais baixa na ponta da lngua, mais elevada nos lados e na parede
posterior. A ativao da regio posterior da lngua, por substncias de gosto amargo, provoca protruso da lngua e
outras reaes protetoras que dificultam a ingesto.

- Cada um dos cinco gostos primrios representados na superfcie da lngua corresponde a classes diferentes de
receptores proteicos expressos em conjuntos de clulas gustatrias. Portanto, as categorias da percepo gustatria e
suas representaes nos botes gustatrios esto intimamente ligadas biologia molecular da transduo gustatria.

- O mapeamento das respostas em indivduos humanos normais mostra que cada um desses gostos provoca atividade
focal no crtex gustatrio, sugerindo que a informao sobre cada categoria permanece um tanto isolada em todo o
sistema gustatrio.

Botes gustatrios,clulas gustatrias, receptores e transduo de sinal.

A transduo inicial e a codificao da informao gustatria ocorre nos botes gustatrios distribudos pela cavidade
oral e pela parte superior do canal alimentar nos humanos. Consistem em receptores celulares neuroepiteliais
especializados denominados clulas gustatrias, algumas clulas de suporte e algumas poucas clulas basais.
Encontrados principalmente nas papilas gustatrias pela superfcie da lngua.

Como os neurnios receptores olfativos, as clulas gustatrias tem um tempo de vida em torno de duas semanas. Elas
aparentemente so regeneradas partir das clulas basais, as quais constituem uma populao local de clulas-tronco
que so mantidas na lngua madura.

Apenas a clula gustatria especializada para transduo sensorial, e sua estrutura bsica e sua funo so
uniformes em todas as classes de papilas e botes gustatrios.

A transduo quimiossensorial iniciada no domnio apical dessas clulas, e os sinais eltricos, vias potenciais gerados
em receptores especficos (bem como a secreo de neurotransmissores), ocorrem no domnio basal. Os
neurotransmissores liberados nas clulas gustatrias permanecem incertos, mas acredita-se que incluem serotonina e
ATP.

Os gostos salgados e azedos so provocados por estmulos inicos, como os ons carregados positivamente em sais
(como o Na+ do NaCl) ou o H+ em cidos. Portanto, os ons nas substncias salinas e cidas iniciam a transduo
sensorial por meio de canais inicos especficos.

- Provavelmente um canal de Na+ sensvel amilorida, no caso do gosto salgado.

- No caso do azedo, um canal catinico no especifico permevel ao H+, membro da famlia de canais receptores de
potencial transitrio (TRP).

- O potencial no receptor gerado pela entrada da corrente positiva de ons ou de Na+, no caso dos sais ou de H+, no caso
dos cidos, despolariza as clulas gustatrias.
- A despolarizao inicial leva ativao de canais de Na+ dependentes de voltagem na membrana basolateral da clula
gustatria. Essa despolarizao adicional ativa canais de Ca+ dependentes de voltagem, levando liberao de
neurotransmissores na membrana basal e gerao de potenciais de ao em clulas ganglionares.

Tipos de receptores metabotrpicos: T1R1, T1R2, T1R3 - T1R1 + T1R3 aminocidos (umami); - T1R2 + T1R3
acares; - T1R2 compostos amargos.

Em humanos e em outros mamferos, receptores para doce e umami so receptores heterodimricos acoplados a
protena G, que tem uma subunidade transmembrana comum

denominada T1R3, pareada com a subunidade T1R2 para a sensao doce; ou com T1R1 para umami.

- As subunidades T1R2 e T1R1 so expressas em diferentes conjuntos de clulas gustatrias, indicando que h clulas
seletivas para doce e umami em botes gustatrios, respectivamente.

- Com ligao de acares ou outros estmulos doces, o receptor T1R2/T1R3 inicia uma sinalizao mediada pela
protena G que leva a ativao da fosfolipase C, isoforma PLC 2, que leva por sua vez, ao aumento na concentrao de
IP3 e a abertura de canais TRP, os quais despolarizam as clulas gustatrias pelo aumento do Ca+ intracelular.

- Umami: O receptor T1R1/T1R3 amplamente seletivo para os L-aminocidos encontrados em protenas. A transduo
estimulada por aminocidos por T1R1/T1R3 tambm envolve sinalizao acoplada a protena G, que leva ativao dos
canais TRM5, mediada pela PLC beta2, e despolarizao da clula gustatria

T2R = receptores acoplados a protena G que transduzem o gosto amargo. Uma protena G especfica, a gustducina,
encontrada principalmente em clulas gustatrias que expressam T2R e aparentemente contribui para a transduo do
gosto amargo. A ativao de canais de TRM5 mediados por PLC 2 despolariza a clula gustatria, resultando na
liberao de neurotransmissores na sinapse entre clulas gustatrias e as clulas ganglionares sensoriais.

Codificao neural no sistema gustatrio

Codificao neural = maneira pela qual a identidade, a concentrao e o valor hednico (de prazer ou averso) dos
estmulos esta representada nos padres de potenciais de ao transmitidos dos botes gustatrios ao SNC.

Os neurnios do sistema gustatrio poderiam estar especificamente regulados para responder com mxima alterao
na atividade eltrica a um simples estmulo gustatrio. Essa regulao poderia depender de especificidade do sinal no
nvel das clulas receptoras, bem como da manuteno de caminhos separados para a transmisso dessa informao,
da periferia para o SNC. Esse tipo de esquema de codificao frequentemente referido como cdigo da linha
marcada.

- Transduo e a percepo para doce ou umami dependem de linhas marcadas da periferia.

- A especificidade e a segregao das clulas receptoras na periferia devem ser consideradas no estabelecimento das
linhas marcadas que transmitem a informao ao SNC, onde a identidade das cinco categorias primrias de gosto
permanece isolada.

https://www.passeidireto.com/

Os Sentidos qumicos
por Galeno Alvarenga | 4 de fevereiro de 2010 | 2 comentrios
Os trs sentidos sensoriais, associados com o nariz e a boca (olfato e gustao) e o sistema quimiossensorial, dedicam-se deteco
de substncias qumicas do ambiente. O sistema olfatrio detecta molculas presentes no ar denominadas odores. Para os humanos
os odores fornecem informaes sobre alimentos, sobre si prprio, outras pessoas, animais, plantas e muitos outros aspectos do meio
ambiente. A informao olfatria pode influenciar o comportamento alimentar, as interaes sociais e, para muitos animais, a
reproduo.
O sistema gustativo (ou da gustao) detecta principalmente molculas hidrossolveis ingeridas denominadas sabores. Os sabore s
fornecem informaes adicionais sobre a qualidade, a quantidade, o prazer e a segurana acerca do alimento ingerido.

O sistema quimiossensorial oferece informao sobre molculas irritantes ou nocivas que entram em contato com a pele ou com as
mucosas dos olhos, boca e nariz (amnia, por exemplo).

Todos os trs sistemas quimiossensoriais dependem de receptores presentes na cavidade nasal, na boca ou sobre a face que
interagem com as molculas apropriadas e geram potenciais de ao, transmitindo, desse modo, os efeitos da estimulao qumica
at as regies pertinentes do sistema nervoso.

A organizao do sistema gustativo

O sistema gustativo, atuando em harmonia com o sistema olfatrio, indica se o alimento deve ou no ser ingerido. Uma vez na boca,
os constituintes do alimento se interagem com receptores nas clulas gustativas da lngua. As clulas gustativas transduzem estes
estmulos e provm informaes adicionais sobre a identidade, a concentrao e a qualidade (se agradvel ou no) da substncia.
Essa informao tambm prepara o sistema gastrintestinal para receber o alimento, promovendo a salivao e a deglutio (ou
causando nuseas e regurgitao se a substncia for nociva). A informao sobre a temperatura e a textura do alimento transduzida
e transmitida da boca por meio de receptores somatossensoriais do trigmeo e de outros nervos cranianos ao tlamo e ao crtex
somatossensorial produzindo prazer ou desprazer.
Obviamente, o alimento no ingerido apenas por seu valor nutritivo; o gosto tambm depende de fatores culturais e psicolgicos
(alm do prazer dele prprio e incondicionado); produz tambm prazer condicionado que depender do local (certo restaurante; a luz
de vela; a mulher cheirosa ao lado, etc.)

Assim como o sistema olfatrio, o sistema gustativo inclui receptores perifricos e diversas vias centrais. As clulas gustativas (os
receptores perifricos) so encontradas em botes gustativos distribudos na superfcie dorsal da lngua, palato mole, faringe e parte
superior do esfago.

A percepo gustativa nos humanos

A maioria dos estmulos gustativos constitui-se de molculas no-volteis e hidrfilas solveis na saliva como o cloreto de sdio
(sal de cozinha), necessrio ao balano eletroltico; aminocidos, como o glutamato, necessrio para a sntese de protenas;
aucares, como a glicose, necessria como fonte de energia; cidos, como o ctrico, que indica a palatabilidade de vrios alimentos
(por exemplo, o citrato na laranja). Molculas de sabor amargo incluem plantas alcalides, como a atropina, o quinino e a estricnina,
que podem ser venenosas. O contato de compostos amargos com a boca geralmente detm (impede) sua ingesto, a menos que a
pessoa adquira um gosto, isto , se habitue substncia (como eu e companheiros), como com o quinino da gua tnica.

O sistema gustativo codifica a informao sobre quantidade, bem como identidade dos estmulos. Em geral, quanto maior a
concentrao do estmulo maior ser a percepo da intensidade do gosto. Entretanto, os limiares de concentrao para a maioria
dos estmulos gustativos so bastante altos; j os limiares para as substncias perigosas (as amargas) so baixos, ou seja, as
nutritivas e no perigosas so altas, por isso as ingerimos em grande quantidade; as outras baixas, por isso as evitamos.

H uma idia errada de que o sabor doce percebido na ponta da lngua, o salgado nas margens posteriores laterais, o sabor azedo
(ou cido) nas margens mdio-laterais e o sabor amargo no fundo da lngua. De fato, todos esses sabores podem ser detectados
sobre toda a superfcie da lngua, entretanto, diferentes regies tm diferentes limiares. A ponta da lngua mais sensvel ao doce e,
como esse sabor nos provoca sensaes agradveis, as informaes desta regio ativam comportamentos alimentares como
movimentos da boca, secreo salivar, liberao de insulina e deglutio. Em contraste, as respostas a compostos amargos so mais
acentuadas no fundo da lngua. A ativao desta regio por substncias com sabor amargo causa protruso (sada, expulso) da
lngua e outras reaes protetoras que visam impedir a ingesto (fcil de observar em crianas e em animais). Os compostos com
sabor azedo provocam caretas, enrugamento facial e uma intensa secreo salivar para diluir o estmulo gustativo.
Uma segunda concepo errada a de que h apenas quatro tipos de sabores primrios: salgado, doce, azedo e amargo. Embora
esses quatro sabores representem percepes distintas, esta classificao limitada; as pessoas experimentam uma variedade de
sabores adicionais, incluindo adstringncia (certa uvas, caqui verde, etc.), pungncia (pimenta forte e gengibre), gorduroso, amilceo,
e vrios sabores metlicos, e, como se sabe, nenhum deles se encaixa na categoria dos quatro citados acima.

Por fim, as misturas de vrias substncias qumicas podem causar sensaes inteiramente novas de sabor. O bom cozinheiro ou
cozinheira sabe disso. Ainda que seja possvel estimar-se o nmero de odores perceptveis (cerca de 10 mil), tais incertezas tornam
difcil estimar o nmero de sabores. Nem na gustao, nem no olfato, h uma relao clara entre classes perceptivas primrias e a
maquinaria celular e molecular da transduo sensorial.

A organizao do sistema gustativo perifrico

Do mesmo modo que os neurnios receptores olfatrios (e aparentemente pelas mesmas razes), as clulas gustativas tm um
tempo de vida; apenas cerca de duas semanas. No se assuste! Elas so normalmente regeneradas a partir das clulas basais (um
tipo de clula-tronco que produz outras clulas gustativas).

Respostas idiossincrsicas aos vrios sabores

A resposta aos sabores varia com os indivduos. Segundo estudos, 30 a 40% da populao norte-americana no capaz de sentir o
sabor amargo do composto feniltiocarbamida (PTC), mas podem sentir o sabor de molculas como o quinino e a cafena, que tambm
produzem sensaes amargas. De fato, os seres humanos podem ser divididos em dois grandes grupos quanto ao limiar de sensao
de compostos amargos encontrados no PTC. A diferena desse grupo est num nico gene autossmico dos que sentem sabor e
outro recessivo dos que no sentem sabor. As pessoas que so extremamente sensveis ao PTC, ou a seus anlogos, denominadas
supersensveis, tm mais botes gustativos que o normal e tendem a evitar certos alimentos como a toranja (grapefruit), o ch verde
e os brcolis, todos contendo compostos de sabor amargo. Portanto, a composio gentica individual com relao aos receptores de
sabor tem implicaes na dieta e at mesmo na sade, ou seja, pode no ser apenas uma frescura da pessoa.
No mesmo sentido, um grande nmero de compostos bastante diferentes apresentam um sabor doce para os seres humanos:
sacardeos (glicose, sacarose e frutose), nions orgnicos (sacarina), aminocidos (aspartame), metil ster de L-fenilalanina, e
protenas (monelina e taumatina). As pessoas so capazes de distinguir entre os diferentes adoantes e algumas detectam um
componente amargo na sacarina. Uma razo para tal discriminao que alguns desses compostos ativam distintos receptores.
Assim, a experincia perceptiva de sabor doce envolve mais que o sabor da sacarose, podendo ser causado por vrios mecanismos
sensoriais de transduo e podendo gerar qualidades sensoriais diferentes daquelas geradas pela sacarose.

A sensibilidade do sabor salgado tambm envolve um grande nmero de mecanismos; nem todos os sais ativam as mesmas vias.
Bebs com at quatro meses de idade so capazes de distinguir entre gua e sacarose (e lactose), gua e cido, e gua e compostos
amargos, mas no podem distinguir entre gua e soluo de cloreto de sdio a 0.2 M (sal de cozinha). Portanto, o receptor para o
sdio ainda no foi expresso nessa idade, ou no funcional ainda.

O sabor azedo produzido por concentraes relativamente altas de cidos, provocando diferentes sabores de azedo. Em resumo, o
sistema gustativo utiliza muitos mecanismos para distinguir entre vrias substncias qumicas colocadas na boca.

Quimiorrecepo trigeminal

O terceiro dos maiores sistemas sensoriais, o sistema quimiossensorial trigeminal, tem seus terminais ativados por substncias
qumicas classificadas como irritantes, incluindo poluentes areos (dixido de enxofre), sais de amnia, etanol, cido actico, dixido
de carbono (de refrigerantes), mentol (em vrios inalantes) e capsaicina (um componente nas pimentas picantes que provocam a
caracterstica sensao de queimao). Uma grande quantidade de respostas fisiolgicas mediadas pelo sistema quimiossensorial
disparada (detonada) pela exposio a substncias irritantes. Elas incluem: salivao, vasodilatao, lacrimejamento, secreo nasal,
suor, decrscimo da taxa respiratria e broncoconstrio.
Uma curiosidade do paladar: o gelado e a pimenta

As cervejas supergeladas escondem seu verdadeiro gosto, pois o gelo, ou frio intenso, entorpece temporariamente os brotamentos
gustativos (papilas gustativas). Assim, no estamos provando a cerveja e sim o frio. Todos ns sabemos que beber uma cerveja
morna ou quente insuportvel. Os alimentos picantes, talvez por irritao das papilas queimao de amnia levam a pessoa a se
deliciar com qualquer outro gosto comum: arroz e feijo, e da a ocorrncia da produo de endorfinas pelo prazer, ou para transpirar
do calor dos trpicos. No se sabe bem porque ela atrai a metade da populao mundial.
Nota-se que, quando alguns estmulos so apresentados durante um perodo significativo, os receptores passam por um processo de
adaptao e o paladar dissipar-se-. Para escapar adaptao, a tcnica ensina a comer diferentes alimentos durante a refeio:
carne, arroz, batata, legumes, etc., pois, tal como o resto do crebro, o sentido do paladar est sempre em busca de novidade. O
impacto do novo desperta e excita o nosso instinto de sobrevivncia.

Uma palavra final

Citei diversos nomes de regies do SN que voc no precisa decorar. Desejo mostrar os diversos caminhos seguidos por um
estmulo, desde sua entrada no organismo at sua chegada final no crtex cerebral. Os estmulos, entre eles, uma fincada no
estmago, uma pontada no corao, um desequilbrio ao caminhar, o gosto ruim da comida estragada, o cheiro da amada e/ou
milhares de sinais produzidos no organismo seguem caminhos semelhantes. Todo esse processo visa a, quando possvel, levar a
pessoa a agir e tomar conscincia do acontecido.
Tento mostrar que existe por trs de tudo isso um sistema nervoso altamente complexo, alm de substncias qumicas, sinais
eltricos para decidir fazer um gesto simples como pegar uma caneta e anotar um nmero de telefone que poder ser usado algum
dia.

http://www.galenoalvarenga.com.br/publicacoes-livros-online/homem-animal-de-duas-cabecas/os-sentidos-quimicos

Paladar profundo
O estmago e o intestino so dotados de clulas nervosas capazes de detectar sabores como a lngua. Em sua coluna de

dezembro, Roberto Lent mostra como descobertas recentes da neurocincia tm ajudado a desvendar seu funcionamento.

Por: Roberto Lent

Publicado em 25/12/2009 | Atualizado em 25/12/2009


'O comedor de feijes', tela pintada no fim do sculo 16 pelo italiano Annibale Carracci (15601609).

Paladar no intestino? Ningum merece! Esta talvez seja sua reao ao saber que a mucosa intestinal apresenta sofisticados

mecanismos de deteco de sabores e at mesmo de cheiros.

Tudo comeou h vrias dcadas, quando se descobriu que as paredes do estmago e do intestino hospedam uma rede de neurnios

com uma complexidade de causar inveja a qualquer medula espinhal. Seriam dezenas de milhes de neurnios, segundo as

estimativas, formando um conjunto de circuitos com clulas excitatrias e inibitrias, substncias qumicas neurotransmissoras,

hormnios, clulas gliais de apoio, sinapses entre os prolongamentos dos neurnios e muito mais.

Essa complexa rede impressionou os neurocientistas a tal ponto que ela passou a ser chamada sistema nervoso entrico.

Um crebro no intestino

O sistema nervoso entrico, com toda essa organizao complexa, no parece realizar funes de to alta complexidade: ele se

responsabiliza apenas por promover os movimentos de mistura e propulso do bolo alimentar e a secreo de hormnios, enzimas e

outras substncias que participam da digesto.

Apenas entre aspas, porque esses movimentos tm uma velocidade e uma direo que deve ser bem regulada: para frente em um

vaivm vagaroso, de modo a facilitar a digesto, ou para trs, explosivamente, quando preciso eliminar por meio do reflexo do

vmito alguma coisa que no caiu bem. De qualquer modo, tarefas simples, se comparadas com as do sistema nervoso central.

H que se detectar a natureza das substncias qumicas que entram misturadas


aos alimentos ingeridos

No entanto, se as tarefas de sada so simples, o mesmo no se pode dizer das informaes de entrada, ou seja, aquelas que

chegam ao intestino. H que se detectar a natureza de cada uma das inumerveis substncias qumicas que entram misturadas ao

alimento que ingerimos: protenas, carboidratos, gorduras de vrios tamanhos e tipos, molculas pequenas como as vitaminas, gases

produzidos pela digesto, cidos, bases, diminutos ons.

H tambm que se sentir a temperatura do bolo alimentar, perceber o grau de estiramento do estmago e do intestino quando

recebem o alimento, detectar se o indivduo (e com ele o seu trato gastroentrico) est deitado, sentado ou em p. tambm preciso

detectar substncias irritantes ou txicas que possam ter sido ingeridas e causem dor, ardncia e outras sensaes desagradveis. E

relacionar tudo isso com as concentraes sanguneas de compostos como a glicose, os cidos graxos, as vitaminas, os ons que

determinam o pH, e assim por diante.

Receptores do paladar na mucosa gastroentrica

A complexidade sensorial da parede gastrointestinal levou os pesquisadores a prever que deveriam existir, nesse local, clulas

receptoras especializadas na deteco qumica de todas essas substncias. Essas clulas deveriam estar posicionadas na superfcie

interna do estmago e do intestino, para ter fcil contato com o bolo alimentar. E dispor de uma maquinaria molecular capaz de prover

os mecanismos de deteco dos estmulos.


A clula enteroendcrina um dos componentes do sistema nervoso entrico que desempenha funes semelhantes aos
receptores qumicos do paladar, situados na lngua. Na parte de cima da foto podem-se ver as microvilosidades na superfcie
interna do intestino, e na parte de baixo os grnulos de secreo de transmissores e hormnios. Fotografia ao microscpio
eletrnico, reproduzida de 'Histologia bsica', de L.C. Junqueira e J. Carneiro, Editora Guanabara-Koogan, 2004.

Vrias clulas com essas caractersticas foram identificadas, mas as mais estudadas foram as chamadas clulas enteroendcrinas. A

surpresa foi constatar que essas clulas se comportam como as clulas gustatrias do paladar, na lngua.

Nesse trabalho destaca-se o grupo de neurofisiologistas liderados por Paul Bertrand, na Universidade de New South Wales, em

Sydney, Austrlia. Esse grupo empregou tcnicas avanadas de estudo com pequenos segmentos de intestino de diferentes animais,

inclusive seres humanos, e mesmo agrupamentos de poucas clulas enteroendcrinas investigadas por meio de micropipetas

capazes de detectar quantidades muito pequenas de molculas secretadas para o meio externo.

A primeira informao que se obteve que essas clulas tm o physique du rle, isto , apresentam pequenos e numerosos pelos

(microvilosidades) na face interna do intestino bem situados para alojar quimiossensores para as substncias relevantes ; e

grnulos densos na parte mais prxima dos terminais nervosos bem posicionados para armazenar transmissores qumicos e, por

meio deles, transmitir informaes para os nervos que se comunicam com o sistema nervoso central.

Os mecanismos moleculares do paladar intestinal

Na busca dos mecanismos moleculares de sinalizao qumica das clulas enteroendcrinas, o que mais surpreendeu foi encontrar

quase todos os elementos das clulas gustatrias da lngua. Constatou-se, por exemplo, a presena, nas microvilosidades, das

mesmas molculas receptoras do paladar adaptadas para detectar o sabor doce da glicose, ativando as mesmas vias bioqumicas

intracelulares. O intestino, assim, diferencia a sobremesa do prato principal!

O intestino diferencia a sobremesa do prato principal!

Nos grnulos encontraram-se neurotransmissores excitatrios como a serotonina e inibitrios como o cido gama-aminobutrico,

neuropeptdeos como a neurotensina e a somatostatina, e hormnios como a orexina e a grelina. Um verdadeiro arsenal de

comunicao neuroqumica.

Usando as micropipetas, o grupo de Bertrand demonstrou a liberao de serotonina produzida pela ao de nutrientes e sua ao nos

terminais nervosos situados prximo s clulas enteroendcrinas, dentro do sistema nervoso entrico. E, finalmente, nos terminais

encontrou-se abundante presena de receptores moleculares para a serotonina, como ocorre nas sinapses do sistema nervoso

central.
A maquinaria molecular das clulas enteroendcrinas ( direita) muito semelhante das clulas receptoras da lngua (
esquerda).

O circuito ento se fechou: h receptores do paladar na parede intestinal e um verdadeiro crebro capaz de processar informaes e
emitir reflexos digestrios.

No pense, no entanto, que os receptores profundos do paladar permitem algum tipo de percepo consciente de sabores. Para nos

deliciarmos com o paladar de uma boa feijoada, ainda necessrio utilizar o bom e velho recurso de coloc-la na boca em pequenas

pores, e mastigar, mastigar, mastigar lentamente para s ento engolir e deixar ao intestino a tarefa de lidar com a digesto. O

prazer comea antes.

Roberto Lent

Instituto de Cincias Biomdicas


Universidade Federal do Rio de Janeiro

http://cienciahoje.uol.com.br/colunas/bilhoes-de-neuronios/paladar-profundo