ASIMILACIN DEL CARBONO

La descomposicin de la materia orgnica es til para los microorganismos por dos

razones: como suministro de energa para el crecimiento de los mismos, y como fuente
de carbono para la formacin del nuevo material celular. El dixido de carbono,
metano, cidos orgnicos, y alcoholes son productos de desecho liberados en la
adquisicin de energa. El rasgo esencial para los propios microorganismos es la
captura de energa y carbono para la sntesis celular.

Las clulas de la mayora de los microorganismos contienen, aproximadamente, el

50% de su peso seco como carbono. La fuente de este carbono es el substrato que
est siendo utilizado. En Microbiologa el proceso mediante el cual se convierte el
substrato orgnico en carbono protoplasmtico se conoce como asimilacin. En
general, se acepta que, en condiciones aerbicas, del 20 al 40% del carbono presente
en el substrato es asimilado; el resto es liberado como CO2 o se acumula como
productos de desecho. Algunos autores elevan esta eficiencia al 50-60%.

El alcance de la asimilacin puede estimarse groseramente aadiendo cantidades

conocidas de diversos compuestos orgnicos simples marcados radiactivamente (14C)
a la muestra estudiada y determinar el porcentaje del carbono aadido que es retenido
por la muestra. Con materiales orgnicos complejos y remanentes vegetales, la
asimilacin del carbono no es fcilmente medible a causa de las dificultades en
determinar si el carbono dejado representa clulas microbianas o si es una porcin de
la materia orgnica aadida que no ha sido degradada.

Cunto ms eficiente sea un organismo, ms pequea ser la cantidad de productos

orgnicos y de CO2 liberados al medio. Por el contrario, los microorganismos
ineficaces pierden la mayor parte del carbono como desechos y forman poco material
celular. Los hongos filamentosos y los actinomicetos exhiben una eficiencia ms
grande que las bacterias aerbicas aunque las especies individuales varan
enormemente. Las bacterias anaerbicas utilizan los carbohidratos muy
ineficientemente, dejando en las medias cantidades considerables de productos
orgnicos.

Mucha de la energa contenida en la sustancia original no es liberada por los

anaerobios, y los compuestos incompletamente oxidados que son excretados pueden
ser todava utilizados para el crecimiento de otras especies cuando el oxgeno
reingrese en el hbitat. Durante la descomposicin por hongos, del 30 al 40% del
carbono metabolizado es usado para formar nuevo micelio. Las poblaciones de
muchas bacterias aerbicas, organismos menos eficientes, asimilan de un 5 a 10%
mientras que las bacterias anaerbicas slo obtienen del 2 al 5% del substrato para
nuevas clulas. Estos valores slo tienen un significado aproximativo, ya que algunas
bacterias aerbicas son notablemente eficientes y ciertos hongos exhiben eficiencias
bajas.
 DESCOMPOSICIN Y PRODUCCIN DEL DIXIDO DE CARBONO

Generalmente, se considera que la funcin ms importante de la flora microbiana es

la ruptura de los materiales orgnicos, un proceso por el cual el suministro limitado del
CO2 disponible para la fotosntesis es reaprovisionado. El nmero y diversidad de los
compuestos adecuados para la degradacin microbiolgica son enormes. Un
sinnmero de cidos orgnicos, polisacridos, ligninas, hidrocarburos alifticos y
aromticos, ceras, lpidos, alcoholes, aminocidos, protenas, purinas, pirimidinas y
cidos nucleicos pueden sufrir el ataque de una u otra poblacin de microorganismo.
En principio, cualquier compuesto que sea sintetizado biolgicamente est sujeto a
destruccin por la accin de las bacterias; de otra manera estos compuestos se
acumularan en vastas cantidades sobre la superficie de la tierra.

Ya que la degradacin de la materia orgnica es una propiedad de todos los

hetertrofos, se usa generalmente para indicar el nivel de la actividad microbiana.
Varias tcnicas han sido desarrollas para medir las tasas de descomposicin. Estas
incluyen;

las medidas de la produccin del CO2 y/o el consumo del O2;

la determinacin de la disminucin de la materia orgnica bien qumicamente
o bien por la prdida de peso; y
la observacin de la desaparicin de un constituyente especfico tal como la
celulosa, lignina o hemicelulosa.
La produccin de CO2 es usualmente medida por pasar aire libre de CO2 sobre la
superficie de la muestra mantenida a temperatura constante. El CO2 liberado es
arrastrado por la corriente de aire que fluye y puede estimarse por medios
gravimtricos o volumtricos despus de la adsorcin. Los procedimientos
manomtricos tambin han sido adaptados para los ensayos de descomposicin. En
la tcnica manomtrica, el intercambio de gas es medido en dos matraces o
respirmetros en la presencia y ausencia de lcali. El primer matraz (con lcali) detecta
el consumo de O2; el segundo (sin lcali) detecta el consumo de O2 y la liberacin de
CO2.

La diferencia entre los manmetros agregados a los dos matraces da la proporcin de

CO2 producido. En estos dos procedimientos, la descomposicin puede medirse a
intervalos de tiempo regulares, sin perturbar fsicamente la muestra.

Durante las transformaciones que sufre la materia orgnica se pueden distinguir tres
procesos separados y simultneos. Primero, los constituyentes solubles de los
recursos vegetales y animales desaparecen bien sea por la accin del agua (proceso
de lixiviacin), o bien bajo la influencia de las enzimas exocelulares microbianas. Al
mismo tiempo nuevas clulas microbianas son sintetizadas de forma que las
protenas, polisacridos y cidos nucleicos de las bacterias aparecen. Tercero, ciertos
productos finales de la rotura son excretados al medio circundante, donde pueden
acumularse o ser metabolizados por microbios de vida libre.
 DESCOMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA EN LOS SEDIMENTOS

La velocidad a la que el CO2 es liberado durante la mineralizacin del humus vara

enormemente con el tipo de suelo o sedimento. Bajo condiciones controladas en el
laboratorio y a temperaturas mantenidas en el rango mesoflico, 20-30 C, la velocidad
de produccin de CO2 es comnmente de 5 a 50 mg de CO2 por Kg de suelo por da,
habindose dado valores de 300 mg o ms. En el campo, la velocidad de produccin
puede ser tan baja como 0,5 o hasta 10 mg de CO2 por m2 y por da, y algunas veces
se han encontrado valores tan grandes como 25 g. Sin embargo, las estimaciones de
campo pueden incluir el CO2 de la respiracin de las races y animales del suelo as
como de la actividad microbiana, y los valores obtenidos dependen de la temperatura
del suelo y contenido del agua as como de la hora del da y de la estacin del ao.
De los datos de campo, se puede demostrar que cerca del 2 al 5% del carbono
presente en el humus puede ser mineralizado por ao, pero los valores varan
apreciablemente en diferentes localidades.

De esta forma, una porcin significativa de la materia orgnica es mineralizada cada

ao, pero la cantidad que se pierde es usualmente compensada por el retorno de la
materia orgnica desde la vegetacin. Como regla general, la cantidad de carbono
que se pierde como CO2 a travs de la accin heterotrfica es casi igual a la que se
realiza por las races y remanentes vegetales, aunque algunos aos las perdidas
pueden exceder y algunos aos puede ser menor que las entradas.
Los principales factores que regulan la descomposicin son el nivel de materia
orgnica en el suelo, temperatura, humedad, pH, profundidad y aireacin. Es evidente
que aquellas influencias ambientales que afectan el crecimiento y el metabolismo
microbianos modificarn la velocidad a la que son transformados la materia orgnica
nativa o los compuestos aadidos. La magnitud de mineralizacin del carbono est
directamente relacionada con el contenido de carbono del suelo; es decir, la liberacin
de CO2 es proporcional al nivel de materia orgnica.

Una correlacin similarmente alta se observa entre el porcentaje de humus y el consu-

mo de O2. La produccin de CO2 se incrementa por la adicin de materiales orgnicos.
Para determinar si el CO2 adicional producido procede principalmente de la
descomposicin de los materiales orgnicos aadidos o del humus, la sustancia
aadida es marcada con 14C radiactivo, permitiendo distinguir entre las fuentes
orgnicas. Este mtodo ha permitido encontrar que los sustratos nuevos aceleran
algunas veces la descomposicin del humus y otras veces la reducen. Si esto ocurre
o no depende del tipo de suelo y del tipo de sustrato orgnico o remanente vegetal
aadido.

El efecto de un sustrato sobre el metabolismo de otro no est restringido a los efectos

sobre la degradacin del humus ya que incrementos o reducciones anlogas se
pueden observar con los materiales aadidos. Por ejemplo, se puede permitir que la
descomposicin en el campo de un detrito vegetal marcado previamente con 14C
ocurra, y aadir en un momento dado glucosa no radiactiva. La valoracin de la tasa
de liberacin de 14CO2 revela si el azcar promueve o disminuye la degradacin del
detrito residual (Tabla 5.1). Como se observa en la Tabla 1 la glucosa acelera algunas
veces y reduce en otras el proceso de mineralizacin. Este fenmeno de aceleracin
o reduccin an no ha sido adecuadamente explicado.

Tabla 5.1.- Efecto de la adicin de glucosa sobre la

descomposicin de materia orgnica en el suelo.
Detrito vegetal Preparacin celulosa-lignina
Das Glucosa Agua Glucosa Agua
7 33 11 18.7 34.8
15 46 20 41.7 65.2
21 52 24 54.7 77.6
La glucosa o el agua se aadi transcurridos 42 das de
descomposicin del material detrtico marcado con 14C.

FACTORES QUE CONTROLAN LA DEGRADACIN DEL MATERIAL ORGNICO

Una serie de factores afectan a la mineralizacin de los materiales orgnicos. La

rapidez con la que un detrito dado es oxidado depender de la calidad del mismo
detrito, de la presencia de los organismos descomponedores idneos y de las
condiciones fsicas y qumicas del medio circundante.

Entre los factores fsicos y qumicos que controlan la velocidad de degradacin de la

materia orgnica podemos citar a la temperatura, el suministro de oxgeno, humedad,
pH y nutrientes inorgnicos. La calidad del recurso detrtico viene determinada por los
atributos tanto fsicos como qumicos del mismo; es decir, las propiedades super-
ficiales, dureza y tamao de partcula del detrito (atributos fsicos) y la composicin
qumica del detrito como una fuentes de carbono, energa y nutrientes para los
organismos descomponedores as como la presencia o no de metabolitos secundarios
con actividades biolgicas sobre los descomponedores (definidos ms adelante como
modificadores). La relacin C/N del residuo detrtico es considerada como un factor
importante de la calidad del detrito como regulador de la tasa de descomposicin. La
edad del detrito, el contenido en lignina y el grado de desintegracin del substrato
presentado a la microflora tambin regulan la descomposicin. Aquellos factores que
afectan el crecimiento y el metabolismo microbianos alteran la tasa de decaimiento de
los remanentes de vegetales y de animales aadidos.

La temperatura es una de las condiciones ambientales ms importante que determina

cun rpidamente son metabolizados los materiales naturales. Un cambio en la
temperatura alterar la composicin de especies de la flora nativa y al mismo tiempo
tiene una influencia directa sobre cada uno de los organismos dentro de la comunidad.
El metabolismo microbiano y, por tanto, la mineralizacin del carbono son ms lentos
a temperaturas bajas que a elevadas, y el calentamiento est asociado con
liberaciones ms grandes de dixido de carbono.
Cada especie microbiana y las capacidades bioqumicas de la comunidad como un
todo tienen temperaturas ptimas. Ya que la composicin de la flora vara de una
localidad a otra y es alterada incluso en un sitio determinado en presencia de
diferentes residuos vegetales, no puede encontrarse un ptimo de temperatura para
la degradacin de un material dado. As, hay diversos artculos que sitan las tasas
mximas de degradacin en 30-35, a 37 y a 40 C. En la proximidad del ptimo, la
fluctuacin tiene poco efecto sobre la descomposicin. En el rango inferior del ptimo,
los incrementos en temperatura aceleran la destruccin del residuo vegetal. Por
encima, la rapidez de la descomposicin declina excepto en aquellas circunstancias
especiales donde la descomposicin termfila es activa. Tasas de desasimilacin de
sustratos aadidos. Este efecto es una consecuencia del papel del oxgeno en el
metabolismo microbiano. El dixido de carbono es liberado de los ambientes
completamente anaerbicos a travs de las actividades de los anaerobios obligados
y facultativos, pero la aireacin estimula invariablemente la mineralizacin del carbono.
El decaimiento de los principales constituyentes vegetales es similarmente deprimida
a medida que el suministro de O2 disminuye.

La humedad debe ser adecuada para que la descomposicin proceda. Los

microorganismos crecen fcilmente en medios lquidos donde el suministro de oxgeno
es adecuado; por otro lado, los altos niveles de humedad en los sedimentos reduce
las actividades de los microbios, no como un resultado del agua en s mismo sino, ms
indirectamente, por interferir el movimiento del aire que reduce el suministro de
oxgeno. Por tanto, cuando se observa un incremento en la humedad con el fin de
estimular la liberacin de CO2, el agua es limitante. Sin embargo, si el agua adicional
reduce la tasa de transformacin, entonces hay una deficiencia de O2. A humedad
baja, el agua suplementaria tiene una influencia profunda sobre la degradacin
mientras que adiciones similares a niveles de humedad prxima del ptimo resulta en
pequeos cambios. La respiracin de la microflora desarrollndose a expensas de
nutrientes orgnicos simples es comnmente ms grande a aproximadamente el 60-
80% de la capacidad captadora de agua del suelo.

Otro factor importante en determinar la tasa de recambio del carbono es el pH. Cada
organismo tiene su pH ptimo para crecer y un rango fuera del cual no tiene lugar
ninguna proliferacin celular. Adems, las enzimas elaboradas por una cepa
microbiana determinada son afectadas por el pH. El pH tambin regula el tipo de
microorganismos involucrados en el ciclo del carbono en cualquier hbitat. La
descomposicin procede tpicamente ms fcilmente en zonas neutras ms que en
cidas.

El nitrgeno es un nutriente clave para el crecimiento microbiano y, por tanto, para la

degradacin de la materia orgnica. Los tejidos animales y vegetales siempre
contienen algo de nitrgeno, pero su disponibilidad y cantidad vara enormemente. Si
el contenido en nitrgeno del substrato es alto y el elemento es fcilmente utilizable,
la microflora satisface sus necesidades desde esta fuente, y son innecesarias
cantidades adicionales. Por el contrario, si el substrato es pobre en el elemento, la
descomposicin es baja y la mineralizacin del carbono ser estimulada por el
nitrgeno suplementario. En estas circunstancias, la reposicin de nitrgeno causa un
incremento en la produccin del dixido de carbono y una prdida ms grande de
celulosa, hemicelulosa y otros polisacridos vegetales. Los materiales ricos en
nitrgeno son metabolizados rpidamente y la microflora responde muy poco a
suministros adicionales de nitrgeno mientras que la adiccin de amonio o nitrato a
sustratos deficientes en nitrgeno incrementa enormemente la descomposicin. Las
diferencias existentes de los minerales en los sedimentos donde los niveles de
nitrgeno son generalmente demasiado bajos para permitir tasas mximas de
degradacin de carbohidratos, las adiciones de sales de nitrgeno inorgnico no
estimulan la descomposicin de la glucosa, sugiriendo una gran reserva en los
sedimentos orgnicos.

CAMBIOS DURANTE LA DESCOMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA

En los estudios de descomposicin, pueden utilizarse residuos vegetales enteros,

constituyentes extrados, o compuestos orgnicos puros.
Como resultado del desarrollo de una flora mixta sobre los productos naturales
qumicamente complejos, algunos componentes desaparecen rpidamente mientras
que otros son menos susceptibles a las enzimas microbianas y persisten. La fraccin
soluble en agua contiene los componentes vegetales menos resistentes y, por ello,
son los primeros en ser metabolizados. Como resultado, en aquellos tejidos en los que
el 20-30% del peso seco es soluble en agua, la descomposicin procede rpidamente.
Por otro lado, la celulosa y hemicelulosa no desaparecen tan rpidamente como las
sustancias solubles, pero su persistencia generalmente no es demasiado grande. Las
ligninas son altamente resistentes y consecuentemente se hacen relativamente ms
abundante en la materia orgnica residual.

La magnitud de la materia seca perdida es reducida en condiciones de anaerobiosis,

pero tambin en estas circunstancias los porcentajes de azcares, constituyentes
solubles, y celulosa desciende y el porcentaje de lignina aumenta con el tiempo. El
metabolismo de los componentes altamente asequibles del residuo vegetal se
acompaa de una alteracin cualitativa en la composicin qumica de la porcin
remanente ya que el carcter de la materia orgnica est dominada por las nuevas
clulas microbianas formadas y por aquellas fracciones vegetales que exhiben la
resistencia ms grande al ataque; por ejemplo, las sustancias aromticas estn
relacionadas con la lignina y, posiblemente, derivan de sta.
Otras modificaciones tienen lugar en la materia orgnica a medida que la
descomposicin procede. Algunos estudios demuestran que el contenido en grupos
hidroxilos del residuo remanente disminuye mientras que el contenido en grupos
carboxlicos y la capacidad de intercambio catinico aumenta a medida que progresa
la putrefaccin. Los residuos remanentes despus de una prolongada descomposicin
de la celulosa o glucosa contienen poco carbono lignificado mientras que los tejidos
ricos en lignina producen una fraccin descompuesta que contiene una alta fraccin
de sustancias similares a la lignina.
Cuando los sustratos orgnicos son incorporados en el sedimento, hay una inmediata
y marcada cada en el O2 y un incremento en el contenido de CO2; al mismo tiempo,
el potencial de oxidacin y reduccin (Eh) es desplazado hacia una condicin ms
reducida. La velocidad y magnitud del incremento en el poder reductor vara con el
substrato aadido. Sin embargo, la cada del potencial de xido reduccin no se
observa si la muestra que contiene los compuestos orgnicos se esterilizan
inmediatamente, no detectndose diferencia alguna entre las muestras tratadas y el
control (sin substrato presente). Consecuentemente, los microorganismos causan el
cambio en Eh mediante el consumo de O2 y la liberacin de productos reducidos.
La cantidad y tipo de arcillas presentes afectan a la mineralizacin porque las arcillas
adsorben muchos compuestos orgnicos, enzimas extracelulares producidas por los
microorganismos, e incluso clulas bacterianas. Las arcillas tienen una marcada
capacidad de retener carbono y la descomposicin est inhibida por su presencia.
Adems, la adiccin de ciertas arcillas a medios de cultivo inoculados con sedimentos
retarda la degradacin de una gran variedad de sustratos.

No solo las arcillas sino tambin la arena y el sedimento en general pueden influir
sobre la descomposicin. Estas estructuras pueden servir como barreras mecnicas
del movimiento microbiano hacia los nutrientes orgnicos articulados o para prevenir
el contacto entre las clulas potencialmente activas, o sus enzimas, y el substrato
depositado en un micrositio protegido por partculas no carbonatadas.
 MINERALIZACIN ANAERBICA DEL CARBONO

Los principales productos de la mineralizacin aerbica del carbono son CO2, H2O,
clulas y componentes hmicos. En la ausencia de oxgeno, el carbono orgnico es
incompletamente metabolizado, se acumulan productos intermedios y se desarrollan
cantidades abundantes de CH4 y cantidades ms pequeas de H2.
Cuando un suelo es anegado o inundado hay un desplazamiento de las
transformaciones aerbicas a anaerbicas. Como resultado de este desplazamiento
se acumulan una serie de productos, algunos en cantidades apreciables. A medida
que el O2 es metabolizado y se pierde, el CH4 y el H2 aparecen adems del CO2. La
cantidad de CH4 es frecuentemente grande, pero la cantidad de H2 es invariablemente
pequea. En zonas inundadas, el mayor porcentaje de la mineralizacin del carbono
es anaerbica aunque el O2 est presente en la porcin superior del suelo o en la
interfase sedimento-agua. Donde hay suficientes carbohidratos disponibles, la mayor
parte del O2 es utilizado antes de que penetre demasiado profundamente en la capa
lquido-fango, y la transformacin a profundidades ms bajas es casi enteramente
anaerbica.
Los cidos orgnicos se acumulan a causa del carcter fermentativo de la flora
presente. En campos inundados, los cidos dominantes son a menudo los cidos
actico, frmico, lctico, butrico y succnico. Tambin se acumulan cuando los
sedimentos desprovistos de oxgeno reciben molculas orgnicas simples. Los cidos
orgnicos, alcoholes, H2 y, posiblemente, otras molculas orgnicas sirven como
fuentes de energa para las bacterias que producen el CH4 en estos hbitats. De esta
forma, las transformaciones anaerbicas del carbono se caracterizan por la formacin
de cidos orgnicos, alcoholes, CH4 y CO2 como productos finales principales.
 ORGANISMOS DECOMPONEDORES

La cantidad, tipo y disponibilidad de materia orgnica determinar el tamao y

composicin de la comunidad heterotrfica que un suelo contiene. La naturaleza de la
flora variar con la composicin qumica de los sustratos aadidos; ciertos grupos
microbianos predominarn durante unos das, otros mantendrn altas niveles
poblacionales durante perodos de tiempos ms largos. Cada organismo individual
tiene un complejo de enzimas que le permitir oxidar un determinado grupo de
compuestos qumicos pero no otros. Si las sustancias adecuadas estn presentes en
un estado asequible, los microorganismos proliferarn, haciendo que puedan vencer
en la competicin con otros organismos que tienen potenciales enzimticos similares
y del dao realizado por predadores y parsitos.

Los microorganismos estimulados preferencialmente por los componentes de las

sustancias orgnicas aadidas forman la flora primaria. Una flora secundaria tambin
se desarrolla, unos creciendo sobre los compuestos producidos por los agentes
primarios o creciendo sobre las clulas muertas o vivas de la flora inicial. Este grupo
sucesor de organismos tiene una maquinaria bioqumica distinta de aquella que
aparece inicialmente. La poblacin que responde al carbono orgnico transformado
de esta forma se alimenta de:

los sustratos orgnicos aadidos,

los intermediarios formados durante la descomposicin, y
del protoplasma de los organismos activos en la degradacin de los pasos a o
b.

Cuando los tejidos suculentos vegetales llegan al suelo, la abundancia de bacterias

alrededor y dentro de los materiales enterrados se incrementa rpidamente. Un
aumento en los nmeros bacterianos slo ocurre sobre las sustancias vegetales,
alcanzando poblaciones de 1010 individuos por gramo en la primera semana mientras
que las cuentas viables de bacterias en reas adyacentes no estn marcadamente
alteradas. Al sptimo da, los nmeros bacterianos comienzan a declinar, cayendo
hasta un punto donde las cuentas son esencialmente los mismos que los encontrados
en las zonas adyacentes. Hay un aumento concomitante seguido de una posterior
disminucin en los nmeros de protozoos, es decir, con cambios paralelos a las
fluctuaciones bacterianas.
La adiccin de azcares simples a algn suelo incitan a un aumento rpido en la
abundancia de las bacterias, siendo el tiempo de generacin aparente de las especies
degradadoras de dos horas. En otros suelos, la adiccin del mismo substrato, aunque
estimula a las bacterias, conduce a un marcado incremento en la actividad fngica, y
estos ltimos organismos son los responsables principales de los procesos de
descomposicin. Los sustratos ricos en aminocidos tales como la peptona estimulan
a los bacilos formadores de esporas. La flora involucrada en la descomposicin del
humus difiere de la que se ocupa de la degradacin de los materiales vegetales recin
aadidos.
 E-GRAFIAS

https://www.google.com/search?q=mineralizacion+aerobica+del+carbono&client=fi
refox-b-
ab&dcr=0&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjbhbPd64bWAhVGSSYK
Hcy2C80Q_AUICigB&biw=1600&bih=789#imgrc=3ERSEt0_Cm5YBM:

https://www.google.com/search?q=procesos+de+descomposicion+de+la+materia+
organica&client=firefox-
b&dcr=0&tbm=isch&tbo=u&source=univ&sa=X&ved=0ahUKEwjJ94i554bWAhVBK
CYKHf5YBwYQsAQISA&biw=1600&bih=789#imgdii=HGfJGm0Ep_gegM:&imgrc=
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https://www.google.com/search?q=procesos+de+descomposicion+de+la+materia+
organica&ie=utf-8&oe=utf-8&client=firefox-
b&gfe_rd=cr&dcr=0&ei=Cc2qWfXVGdDLXvWKgYAF