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Microorganismos Quimilittrofos

Quimiolittrofos. Los organismos que obtienen energa de la


oxidacin de compuestos inorgnicos.

Carbono CO2,
Auttrofos
Compuestos
orgnicos,
Mixtrofos

http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=110&Id_Categoria=1&tipo=portada
Microorganismos Quimilittrofos
Reaccin de oxidacin Tipo de quimiolittrofo

H2 + O2 H2O Bacterias del hidrgeno

HS- + H+ + O2 S + H2O Bacterias del azufre

S + 1O2 + H2O SO42- + 2 H+ Bacterias del azufre

NH4+ + 1O2 NO2- + 2 H+ + H2O Bacterias nitrosantes

NO2- + O2 NO3- Bacterias nitrificantes

Fe2+ + H+ + 1O2 Fe3+ + H2O Bacterias del hierro


Oxidacin-reduccin
Par redox
aceptor/donador

Donador de electrones
H2 2e- + 2H+
Aceptor de electrones
O2 + 2e- O2-
Formacin de agua
2H+ + O2- H2O
Reaccin total
H2 + O2 H2O
Oxidacin del hidrgeno
H2 + O2 H2O

La reaccin la cataliza la enzima


Hidrogenasa (cofactor Ni2+).

Pueden contener 2 hidrogenasas,


una unida a la membrana y otra
citoplasmtica.

Bacterias del hidrgeno auttrofas


(Ciclo de Calvin en su mayora)

6H2 + 2O2 + CO2 (CH2O) + 5H2O

Bacterias del hidrgeno


quimiohetertrofas.
Bacterias oxidantes de hidrgeno
Ralstonia eutropha
Bacteria Gram
negativa.
Hidrogenasa
membranal y
citoplasmtica.
Metabolismos
litoautotrfico y
quimioheterotrfico.
Produce
polihidroxialcanoatos.

Figure 1. The main growth modes of Ralstonia eutropha H16.


Schematic representation illustrating the key aspects of lithoautotrophic and
heterotrophic metabolism. The yellow circles represent the processes of central
metabolism, whereas the yellow/green circle is the Calvin-Benson-Bassham
cycle. The red squares symbolize the two energy-conserving hydrogenases. The
gray circles indicate polyhydroxyalkanoate (PHA) storage granules.

Nature Biotechnology - 24, 1257 - 1262 (2006)


Bacterias oxidantes de hidrgeno
Gram negativas
Gneros y especies Caractersticas
Acidovorax facilis Hidrogenasa membranal.

Ralstonia eutropha Hidrogenasa membranal y citoplasmtica.

Achromobacter xylosoxidans Hidrogenasa membranal y citoplasmtica.

Aquaspirillum autotrophycum Hidrogenasa membranal.

Pseudomonas carboxydovorans Hidrogenasa membranal y oxida CO


(carboxidotrfica).
Hydrogenophaga flava Colonias amarillo brillante.

Paracoccus denitrificans Hidrogenasa membranal y es desnitrificante.

Aquifex pyrophilus Hipertermfila, microaeroflica o anaerobia


con NO3-, quimiolitoauttrofo obligado, usa
tambin S o S2O32-.
Hydrogenobacter thermophilus Hipertermfila, aerobia obligada,
quimiolitoauttrofo obligado, usa tambin S
o S2O32-.
Bacterias oxidantes de hidrgeno
Gram positivas

Gneros y especies Caractersticas


Bacillus schlegelii Produce endosporas, tambin emplea CO o
S2O32- como donador de electrones.

Arthrobacter sp Hidrogenasa membranal.


Mycobacterium gordonae BAAR, colonias amarillo a naranja.

Arthrobacter sp.
Bacterias del suelo capaces de degradar
simbiticamente con Streptomyces compuestos
txicos, juntos pueden degradar los insecticidas
organofosforados totalmente y emplearlos como
nica fuente de carbono y energa.
Arthrobacter puede reducir el cromo
hexavalente a trivalente (menos txico).
Oxidacin del azufre
H2S + 2O2 SO42- + 2H+
HS- + H+ + O2 S + H2O
S + 1O2 + H2O SO42- + 2H+
S2O32- + 2O2 + H2O SO42- + 2H+

http://www.micrographia.com/specbiol/bacteri/bacter/bact0100/beggia01.htm
Oxidacin del azufre
La va de la sulfito oxidasa es la ms
comn en la oxidacin de
compuestos de sulfito.
La adenosina fosfosulfato reductasa
(APS) la emplean pocos
microorganismos que oxidan el sulfito.
Los electrones liberados entran a
nivel del citocromo C, para formar
ATP.
El NADH es producido por un flujo
reverso de electrones para producir
NADH necesario para la fijacin del
CO2 en el ciclo de Calvin.
Flujo reverso
Acidithiobacillus ferrooxidans

Fe2+ H+ H+ NADH
Fe3+
NADH
Cytc bc1 Q
Fe3+ deshidrogenasa
NAD+

Nitrobacter sp

NO2 NADH
Cyta1 Cytc Cytb Fp
NO3
ATP ATP ATP NAD+
ADP ADP ADP
Flujo reverso
Movimiento dependiente de energa de los electrones
contra el gradiente termodinmico para formar un donador
de electrones potente a partir de un donador dbil.
El ATP es sintetizado por una ATP sintetasa translocadora de
H+ guiados por un Dp de aproximadamente -250mV. Los
electrones tambin pueden moverse a travs de un potencial
red-ox menor para formar NAD(P)H.
El flujo reverso es probablemente provocado por el Dp de
los protones que entran en la clula.
Bacterias quimiolittrofas
Bacterias fotosintticas anoxignicas
Bacterias oxidantes de azufre
Microorganismos que crecen en medios de cultivo orgnicos.
Gneros y especies Donador inorgnico Rango de pH
de electrones de crecimiento
Thiobacillus thioparus H2S, sulfuros, S, S2O32- 6-8
Thiobacillus denitrificans H2S, S, S2O32- 6-8
Halothiobacillus neapolitanus S, S2O32- 68
Acidithiobacillus thiooxidans S 2-4
Acidithiobacillus ferrooxidans* S, sulfuros metlicos, Fe2+ 2-4
Starkeya movella* S2O32- 6-8
Thiomomas intermedia* S2O32- 3-7

Acidithiobacillus thiooxidans
Oxida el S y produce cido sulfrico. Aunque ha sido
aislado del suelo se le ha observado en la corrosin del
concreto de tubos de alcantarilla, transformando el
gas de sulfuro en cido sulfrico en aguas residuales.
Bacterias oxidantes de azufre
Bacterias filamentosas* quimiolittras del azufre y otros gneros.

Gneros y Donador Rango de pH


especies inorgnico de de
electrones crecimiento
Beggiatoa* H2S, S2O32- 6-8
Thiothrix* H2S 6-8
Thioploca* H2S, S --- Beggiatoa
Achromatium H2S ---

Thiomicrospira S2O32-, H2S 6-8

Thiosphaera H2S, S2O32-, H2 6-8

Thermothrix H2S, S2O32-, SO3- 6.5 - 7.5

Thiovulum H2S, S 6-8 Thioploca


Oxidacin del Hierro
Fe2+ + H+ + 1O2 Fe3+ + H2O

Rusticianina. Protena periplasmica que contiene Cobre.

Los electrones liberados


entran a nivel del
citocromo C, para formar
ATP.
El NADH es producido por
un flujo reverso de
electrones para producir
NADH necesario para la
fijacin del CO2 en el ciclo
de Calvin.
Bacterias de Hierro
Acidithiobacillus ferrooxidans
Bacteria Gram negativa,
quimiolittrofa. Vive en
los depsitos de pirita y
metaboliza hierro y
azufre producciendo
cido sulfrico.

Leptospirillum ferrooxidans
Bacteria Gram negativa de forma espiral que
mide aproximadamente 0.3 0.5 mm de ancho
por 0.9 3.0 mm de largo, es un
quimiolitoauttrofo estricto. El gnero es muy
importante en la industria minera por la
solubilizacin y extraccin de metales.
Bacterias del nitrgeno
Nitrificacin (paso 1). Oxidan el amonio a nitritos.

NH4+ + 1O2 NO2- + 2 H+ + H2O


NO2- + O2 NO3-

Filan CO2 por el ciclo de


Calvin.

Amonia Monooxigenasa
(AMO). Protena
transmembranal

Hidroxilamina
oxidoreductasa (HAO).
Protena periplsmica
Bacterias del nitrgeno que
oxidan el amonio
Nitrosantes

Gnero Caractersticas Hbitat


Nitrosomonas Bacterias Gram negativas con Suelo, aguas residuales,
sistema de membranas perifricas. agua dulce y mares.
Nitrosococcus Cocos mviles con membrana Agua dulce y mares.
vesiculares o perifricas.
Nitrosospira Espirales mviles con sistema Suelo.
membranal no determinado.
Nitrosolobus Pleomorficos, lobulares, mviles. Suelo.

Nitrosococcus
Nitrosomonas
Sistema membranal

Algunas especies de bacterias nitrificantes tienen un sistema


complejo de membranas internas, en las membranas se
encuentran localizadas las enzimas clave de la nitrificacin
(AMO y NOR).
Bacterias del nitrgeno
Nitrificacin (paso 2). Oxidan los nitritos a nitratos.

NH4+ + 1O2 NO2- + 2 H+ + H2O


NO2- + O2 NO3-

Nitrito Oxidoreductasa
(NOR). Protena
transmembranal.

Las bacterias nitrificantes


emplean el ciclo de Calvin
para fijar el CO2 y las
oxidantes de nitrito pueden
crecer heterotrficamente
con glucosa y otros
compuestos orgnicos.
Bacterias del nitrgeno que
oxidan los nitritos
Nitrificantes

Gnero Caractersticas Hbitat


Nitrobacter Bacilos cortos, sistema membranal Suelo, agua dulce y
polar. mares.
Nitrospina Bacilos no mtiles con sistema Marino.
membranal no determinado.
Nitrococcus Cocos mviles, sistema membrana Marino.
organizado en tubos.
Nitrospira Vibrioides o espirales, no mviles, sin Suelo y mar.
membranas internas.

Nitrobacter Nitrospira marina


Anamox.
Oxidacin anaerobia del
amoniaco
Oxidacin del amonio con nitritos como
aceptor de electrones en condiciones
anaerobias.

NH4+ + NO2- N2 + H2O

El nitrito proviene de la oxidacin del


amoniaco producido por Nitrosomonas y es
utilizado por Brocadia anammoxidans.

NH4+ + 1O2 NO2- + 2 H+ + H2O


NH4+ + NO2- N2 + H2O
http://www.paques.nl/?pid=46
Interaccin
con
nitrificantes

Nature Reviews Microbiology 6, 320-326 (April 2008)


Brocadia anammoxidans

Un miembro inusual de las bacterias (Planctomycetales ),


carece de peptidoglucano y su crecimiento es muy lento, se
divide cada 2 o 3 semanas.
El catabolismo del anammox se realiza en un compartimiento
membranal en el citoplasma llamado anamoxosoma.
Brocadia
anammoxidans

En el anamoxosoma los lpidos


contienen cidos grasos con
mltiples anillos de ciclobutano que
estn conectados al glicerol con
enlaces de tipo ter y ester. El
agregado de lpidos forma una
estructura densa resistente ala la
difusin, esto sugiere que se protege
a a la clula por los intermediarios
txicos producidos (hidrazina N2H4 e
hidroxilamina NH2OH) durante la
reaccin de anammox.

Nature 419, 708-712 (17 October 2002)


Anamox.
Oxidacin anaerobia del
amoniaco
Crecimiento autotrfico similar a los
nitrificantes usando el nitrito como donador
de electrones. No se ha identificado el ciclo
de Calvin.

CO2 + 2NO2- + H2O CH2O + 2NO3-

Tratamiento de aguas residuales para la


eliminacin de amoniaco y amidas en
condiciones anaerobias.
Oxidacin del nitrgeno en la
naturaleza

Nature 456, 712-714 (11 December 2008)

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