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Capas de la corteza cerebral y tipos de neuronas

Neuropsicologa

Capas de la corteza cerebral y tipos de neuronas

La superficie del hemisferio cerebral consiste en la arquicorteza (formacin hipocmpica), la


paleocorteza (reas olfatorias y algunas lmbicas) y la neocorteza, que posee seis lminas y, en el
encfalo humano, contiene alrededor de 1010 neuronas.

Cada hemisferio cerebral tiene un manto de sustancia gris, la corteza o palio, con una estructura
caracterstica que consiste en cuerpos celulares neuronales y axones dispuestos en lminas. Los
nombres de los tipos de corteza se basan en la filognesis, que es el grado de variacin de
estructuras similares a travs de diferentes grupos de organismos. La paleocorteza forma el
sistema olfatorio y la arquicorteza se encuentra en la formacin hipocmpica. El resto de la
corteza cerebral es del tipo conocido como neocorteza. El nmero de lminas que se evidencia
histolgicamente en la paleocorteza y la arquicorteza vara de acuerdo con la regin. Puede haber
hasta cinco lminas en la paleocorteza, aunque las ms superficiales son poco diferenciadas. El
nmero ms grande de lminas en la arquicorteza es tres. En la neocorteza, siempre se reconocen
seis lminas en alguna etapa de su desarrollo embrionario o fetal. Sin embargo, las seis capas
tpicas no se distinguen con claridad en algunas reas del encfalo adulto.

El grosor de la neocorteza vara de 4.5 mm en el rea motora primaria del lbulo frontal hasta 1.5
mm en el rea visual del lbulo occipital. La corteza es ms gruesa sobre la cresta de un giro que
en las profundidades de un surco. La corteza cerebral posee su nmero total de neuronas
alrededor de las 18 semanas de vida intrauterina y cerca del sptimo mes pueden reconocerse
seis lminas, que difieren en cuanto a la densidad de poblacin celular y en el tamao y la forma
de las neuronas que la constituyen. Las lminas, a partir de la superficie y con la omisin de
diferencias regionales, son las siguientes:

1. Lmina molecular. La capa molecular, tambin conocida como capa plexiforme, es la


regin ms superficial de la corteza cerebral y, por lo tanto, la de ms nueva aparicin.
Consta de una red densa de fibras nerviosas que se encuentran orientadas
tangencialmente. Estas fibras derivan de dendritas de clulas piramidales y fusiformes,
los axones de la clula estrellada y de Martinotti. En la capa molecular tambin se pueden
encontrar fibras aferentes que se originan en el tlamo, de asociacin y comisurales. Al
ser la regin ms superficial del crtex, en la capa molecular se establecen una gran
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cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas. La lmina molecular es en esencia un


campo sinptico de la corteza.

2. Lmina granular externa. La capa granular externa es la segunda regin ms superficial


del crtex y se encuentra por debajo de la capa molecular. Contiene un gran nmero de
pequeas clulas piramidales y estrelladas. Las dendritas de las clulas de la capa
granular externa terminan en la capa molecular y los axones entran haca capas ms
profundas de la corteza cerebral. Por este motivo, la capa granular externa se encuentra
interconectada con las diferentes regiones del crtex.

3. Lmina piramidal externa. La capa piramidal externa, tal y como su propio nombre
indica, est compuesta por clulas piramidales. Se caracteriza por presentar una forma
irregular, es decir, el tamao de la capa incrementa desde el lmite superficial hasta el
lmite ms profundo. Las dendritas de las neuronas de la capa piramidal pasan hasta la
capa molecular y los axones viajan como fibras de proyeccin, asociacin o comisurales
hasta la sustancia blanca situada entre las capas de la corteza cerebral.

4. Lmina granular interna. La capa granular interna est compuesta por clulas estrelladas
que se disponen en forma muy compacta. Posee una elevada concentracin de fibras
dispuestas horizontalmente conocidas como la banda externa de Baillarger. Tambin
presenta un nmero pequeo de otras interneuronas y clulas piramidales.

5. Lmina piramidal interna. La capa ganglionar o capa piramidal interna contiene clulas
piramidales, ms grandes que las de la lmina 3, entremezcladas con interneuronas. As
mismo, contienen un elevado nmero de fibras dispuestas horizontalmente que forman la
banda interna de Baillarger. Las clulas piramidales gigantes (de Betz) del rea motora
primaria de la corteza en el lbulo frontal se localizan en la lmina 5. Las neuronas de
esta capa se proyectan a destinos subcorticales como el estriado, el tallo cerebral y la
mdula espinal.
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6. Lmina multiforme. Finalmente, la capa multiforme, tambin conocida como capa de


clulas polimrficas contiene bsicamente clulas fusiformes. As mismo, contiene
clulas piramidales modificadas que contienen un cuerpo celular triangular u ovoide.
Muchas de las fibras nerviosas de la capa multiforme entran en la sustancia blanca
subyacente y conecta la capa con las regiones intermedias. Aunque las clulas fusiformes
son caractersticas de esta lmina, tambin contiene clulas piramidales e interneuronas
de varias formas. Las fibras eferentes que terminan en el tlamo y el claustro surgen de la
lmina 6.
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Tipos de clulas de la corteza cerebral

La corteza cerebral presenta una gran variedad de clulas en su interior. Concretamente, se han
especificado cinco tipos distintos de neuronas en esta regin del cerebro.

1. Clulas piramidales

Las clulas piramidales son neuronas que se caracterizan por presentar una forma de pirmide.
La mayora de estas clulas contienen un dimetro de entre 10 y 50 milmetros. No obstante,
tambin existen clulas piramidales de gran tamao. Estas se conocen como clulas de Betz y
pueden presentar un dimetro de hasta 120 milmetros, stas se presentan slo en el rea motora
primaria del lbulo frontal, donde son importantes pero no numerosas.

Tanto las clulas piramidales pequeas como las clulas piramidales grandes se encuentran en la
circunvolucin precentral motora y desempean principalmente actividades relacionadas con el
movimiento.

Cada clula piramidal tiene dendritas apicales y laterales notables, con ramas cubiertas por
espinas dendrticas. El axn emerge de la base de la pirmide o de una de las dendritas ms
grandes y emite muchas colaterales antes de entrar a la sustancia blanca subcortical. Cerca de dos
tercios de las neuronas corticales son clulas piramidales, pero la proporcin es mayor en las
reas motoras del lbulo frontal y menor en las reas sensitivas primarias. Los axones de las
neuronas piramidales son excitatorios en sus sinapsis y se supone que usan glutamato como
neurotransmisor.

2- Clulas estrelladas

Las clulas estrelladas, tambin conocidas como clulas granulosas son neuronas de pequeo
tamao. Suelen presentar un dimetro de unos 8 milmetros y poseen una forma poligonal.
Tienen espinas dendrticas, se encuentran slo en la cuarta lmina cortical. Son excitatorias, con
el glutamato como transmisor probable.

3- Clulas fusiformes

Las clulas fusiformes son neuronas que tienen su eje longitudinal vertical en la superficie. Se
encuentran concentradas principalmente en las capas corticales ms profundas del cerebro. El
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axn de estas neuronas se origina en la parte inferior del cuerpo celular y se dirige hacia la
sustancia blanca como fibra de proyeccin, asociacin o comisural.

4- Clulas horizontales de Cajal

Las clulas horizontales de Cajal son pequeas clulas fusiformes que se encuentran orientadas
horizontalmente. Se hallan en las capas ms superficiales de la corteza cerebral y cumplen un
papel crtico en el desarrollo de esta regin del cerebro. Este tipo de neuronas fueron
descubiertas y descritas por Ramn y Cajal a finales del siglo XIX, y las investigaciones
posteriores mostraron como resultan clulas imprescindibles para coordinar la actividad
neuronal.

Para alcanzar su posicin en la corteza cerebral, las clulas horizontales de Cajal deben migrar de
manera coordinada durante la embriognesis del cerebro. Es decir, estas neuronas viajan desde
su lugar de nacimiento hasta la superficie de la corteza cerebral.

Por lo que respecta el patrn molecular de estas neuronas, Vctor Borrell y scar Marn del
Instituto de Neurociencia de Alicante, demostraron que las clulas horizontales de Cajal
presentan una orientacin de capas neuronales de la corteza durante el desarrollo embrionario.
De hecho, la dispersin de estas clulas se origina durante las etapas iniciales del desarrollo
embrionario. Las clulas nacen en distintas regiones del cerebro y migran haca la superficie del
cerebro hasta cubrirlo por completo.

Finalmente, recientemente se ha demostrado que las membranas menngeas tienen otras


funciones a parte de las protectoras que se suponan en un inicio. Las meninges sirven como
sustrato o camino de las clulas horizontales de Cajal para su migracin tangencial por la
superficie de la corteza.

5- Clulas de Martinotti

Las ltimas neuronas que constituyen la actividad neuronal de la corteza cerebral son las
conocidas clulas de Martinotti. Constan de pequeas neuronas multiformes presentes en todos
los niveles del crtex cerebral. Estas neuronas deben su nombre a Carlo Martinotti, un
investigador estudiante de Camilo Golgi que descubri la existencia de estas clulas de la corteza
cerebral.
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Las clulas de Martinotti se caracterizan por ser neuronas multipolares con dendritas
arborescentes cortas. Se encuentran diseminadas a travs de varias capas de la corteza cerebral y
envan sus axones hasta la capa molecular, lugar donde se forman las arborizaciones axnicas.

Recientes investigaciones sobre estas neuronas han demostrado que las clulas de Martinotti
participan en el mecanismo inhibitorio del cerebro. Concretamente, cuando una neurona
piramidal (la cual es el tipo de neurona ms comn en el crtex cerebral) comienza a
sobreexcitarse, las clulas de Martinotti empiezan a transmitir seales inhibitorias a las clulas
nerviosas de sus alrededores. En este sentido, se deduce que la epilepsia podra estar fuertemente
asociada con un dficit de clulas Martinotti o una deficiencia en la actividad de estas neuronas.
En esos momentos, la transmisin nerviosa del cerebro deja de estar regulada por estas clulas,
hecho que provoca un desequilibrio en el funcionamiento de la corteza.