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Georg Toepfer

Historisches Wrterbuch der Biologie

Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe

Band 2

Gefhl Organismus

Diese digitale Fassung entspricht im Layout der im Verlag


J. B. Metzler Stuttgart Weimar 2011 verffentlichten Ausgabe.
Inhaltsverzeichnis

Band 1 Band 2 Band 3

Einleitung xiii Gefhl 1 Parasitismus 1


Artikelverzeichnis il Gen 15 Pflanze 11
Wortverzeichnis l Generationswechsel 49 Phylogenese 34
Abbildungsverzeichnis lxxv Genetik 54 Physiologie 88
Tabellenverzeichnis xciii Genotyp/Phnotyp 59 Pilz 106
Geschlecht 72 Polymorphismus 111
Analogie 1 Gewebe 91 Population 114
Anatomie 13 Gleichgewicht 98 Ruber 136
Anpassung 22 Hierarchie 117 Regeneration 142
Art 61 Homologie 131 Regulation 148
Arterhaltung 132 Individuum 159 Rekombination 200
Bakterium 141 Information 181 Rolle, kologische 203
Balz 152 Instinkt 195 Schlaf 211
Bedrfnis 156 Intelligenz 215 Schutz 221
Befruchtung 167 Koexistenz 231 Selbstbewegung 231
Bewusstsein 172 Kommunikation 244 Selbstdarstellung 246
Bioethik 205 Konkurrenz 277 Selbsterhaltung 254
Biogeografie 231 Krankheit 290 Selbstorganisation 271
Biologie 254 Kreislauf 302 Selektion 305
Biosphre 296 Kultur 340 Sozialverhalten 378
Biotop 305 Kulturwissenschaft 374 Spiel 402
Bioznose 320 Knstliches Leben 399 Stoffwechsel 410
Brutpflege 344 Lamarckismus 409 Symbiose 426
Diversitt 351 Leben 420 Systematik 443
Einzeller 366 Lebensform 484 Taxonomie 469
Empfindung 373 Lebensgeschichte 497 Tier 494
Entwicklung 391 Lernen 507 Tod 510
Entwicklungsbiologie 438 Mensch 520 Typus 537
Ernhrung 442 Metamorphose 573 Umwelt 566
Ethologie 461 Mimikry 592 Urzeugung 608
Evolution 481 Modifikation 606 Vererbung 620
Evolutionsbiologie 540 Molekularbiologie 611 Verhalten 653
Feld 553 Morphologie 624 Virus 688
Form 558 Mutation 655 Vitalismus 692
Fortpflanzung 577 Nische 669 Wachstum 711
Fortschritt 606 kologie 681 Wahrnehmung 717
Fossil 627 kosystem 715 Wechselseitigkeit 738
Funktion 644 Organ 746 Zelle 764
Ganzheit 693 Organisation 754 Zweckmigkeit 786
Organismus 777
1 Gefhl

Gefhl
Gefhl (17. Jh.) 1
Das seit dem 17. Jahrhundert gebruchliche Subs- Selbstgefhl (Basedow 1764) 10
tantiv Gefhl ist abgeleitet von dem Verb fhlen Stimmung (Lorenz 1931) 9
(mhd. velen, ahd. fuolen), das zunchst allein Stimmungsbertragung (Lorenz 1935) 10
tasten bedeutet und seit dem 18. Jahrhundert auch limbisches System (MacLean 1952) 10
auf seelische Empfindungen bertragen wird.
fr Leidenschaft (griech. ; lat. passio)
Emotion entspricht am meisten dem neuzeitlichen Begriff
Das im Englischen und den romanischen Sprachen des Gefhls. Betont wird mit diesem Wort der Un-
verbreitete Wort emotion wird als Entlehnung aus terschied zwischen dem aktiven Tun und dem passi-
dem Franzsischen seit dem frhen 17. Jahrhundert ven Erleiden einer Sache. Einer verbreiteten antiken
auch im Deutschen verwendet. Es ist abgeleitet von Anschauung gem sind die Gefhle eine Art Macht,
dem lateinischen Verb emovere herausbewegen, in deren Einflussbereich ein Lebewesen geraten
emporwhlen, das wiederum von movere bewe- kann oder zu der es hinzutritt. H. Schmitz beschreibt
gen abstammt. 1989 die Gefhle in diesem Sinne als teils weite,
Erst seit Beginn des 19. Jahrhunderts etabliert sich aber richtungslose oder teils gerichtete, aber ge-
die psychologische Bedeutung als semantischer Kern genstandslose [] Atmosphren, die den Menschen
des Begriffs (Miller 1808: emotion, and passions of leiblich ergreifen, ihn passivieren, ev. besessen ma-
the mind1). Einflussreich fr die Verbreitung ist die chen.5
systematische Verwendung des Begriffs an Stelle Nach Platon ist die Leidenschaft mit Lust oder
von passion und affection in den 1820 gedruck- Schmerz verbunden.6 Er bringt diese beiden As-
ten Vorlesungen T. Browns. Darin definiert Brown pekte mit dem Verlassen eines natrlichen Zustan-
Emotionen als lebhafte Gefhle, die sich aus der Vor- des (Schmerz) bzw. der Wiederherstellung dieses
stellung gegenwrtiger oder erinnerter Gegenstnde Zustandes (Lust) in Zusammenhang7 und illustriert
ergeben (vivid feelings, arising immediately from dies durch die Gefhle bei der Abwesenheit bzw.
the consideration of objects, perceived, or remembe- Erfllung der krperlichen Grundbedrfnisse nach
red, or imagined, or from other prior emotions).2 Er Nahrung (Hunger), Flssigkeit (Durst) und Wrme
bestimmt die Emotionen als dritte mentale Kategorie (Frieren). Neben den auf einen gegenwrtigen Emp-
neben den intellektuellen Zustnden und den sich aus findungszustand bezogenen Gefhlen der Lust und
sinnlicher Wahrnehmung uerer Objekte unmittel- des Schmerzes stellt Platon die auf einen zuknftigen
bar ergebenden Empfindungen ([Emotions] form Zustand bezogenen Gefhle der Furcht und Zu-
truly a separate order of the internal affections of the versicht (zusammen die Erwartung)8, so dass sich
mind, as distinct from the intellectual phenomena, insgesamt ein Viererschema der emotionalen Grund-
as the class, to which they both belong, is distinguis- einstellungen ergibt, das insbesondere von der Stoa
hable from the class of external affections, that arise aufgegriffen wird (der Tetrachord der vier Haupt-
immediately from the presence of objects without).3 affekte)9 (vgl. Tab. 100). Platon formuliert auch
Der Ausdruck bezieht sich also auf Bewegungen des bereits das Programm einer nheren Bestimmung
Gemts; er wird meist fr den uerlich wahrnehm- und Klassifikation der Gefhle.10 Er fhrt dieses Pro-
baren Aspekt im Gegensatz zu dem Gefhl als sub- gramm aber selbst nicht aus, wohl u.a. deshalb nicht,
jektiver Empfindungsqualitt verwendet. weil er den Gefhlen einen nur untergeordneten Sta-
Den Status eines Terminus der Psychologie erlangt tus zuschreibt: Selbst die Lust sei nicht das Gute11,
Emotion erst am Ende des 19. Jahrhunderts, u.a. und die Gefhle wrden den Menschen insgesamt
unter dem Einfluss von W. James Aufsatz What is in eine der Vernunft entgegengesetzte Richtung zie-
an emotion? (1884).4 hen12. Es stimmt mit dieser Einordnung der Gefhle
zusammen, dass Platon sie nicht als geistige Prozesse
Antike: Lust und Unlust versteht, sondern sie aus physiologischen Prozessen
Ein allgemeiner Terminus fr den Begriff des Ge- erklrt: Im Timaios deutet er sie als Bewegungen
fhls ist in der Antike nicht vorhanden. Der Ausdruck der Sfte im Krper.13
Eine ausfhrliche Thematisierung erfahren die
Ein Gefhl ist ein individuelles (subjektives) Erleben Gefhle des Menschen auch bei Aristoteles. Er fhrt
von bestimmter Qualitt, dem ein krperlicher (neuro- sie ein, nicht indem er eine allgemeine Definition
naler) Zustand entspricht und das eine Disposition fr
liefert, sondern indem er Listen derjenigen Empfin-
ein bestimmtes Verhalten einschliet.
dungen gibt, die mit Lust und Schmerz verbunden
Gefhl 2

der Begierde, 25 Arten des Schmerzes und fnf Arten


zeitliche Dimension
der Lust).18
gegenwrtig zuknftig Nach verbreiteter antiker Auffassung bildet die Po-
laritt von zwei Prinzipien, die Liebe und Hass oder
evaluative positiv Lust Begierde Lust und Unlust genannt werden, den Grund fr die
Dimension negativ Schmerz Furcht Bewegung der Dinge und Lebewesen (so schon Em-
pedokles19). Die Gefhle erscheinen also als motivie-
Tab. 100. Kreuzklassifikation der obersten Gattungen von rende Grnde des Handelns. Auch als Mastab fr
Emotionen nach ihrem evaluativen und temporalen Aspekt. das Zutrgliche und Schdliche werden sie verstan-
Das Grundmuster dieser Einteilung geht auf Platon zurck den.20 Die Gefhle gelten dabei hufig als etwas den
(Nomoi 644c-d); aufgegriffen wird es als Tetrachord Tieren und Menschen Gemeinsames: In seinen ele-
(Ariston) der vier Hauptaffekte besonders in der Stoa. mentaren Gefhlen des Genusses bei der Ausfhrung
der lebensdienlichen Funktionen des Essens, Trin-
sind (vgl. Tab. 101).14 Die leidenschaftlichen Gefh- kens, Schlafens und Sich-Fortpflanzens unterscheide
le des Menschen gehren nach Aristoteles zwar dem sich der Mensch nicht von den Tieren, heit es bei
nicht vernnftigen Teil der Seele an, sie sind aber Xenophon.21 Platon bestimmt die Lust als die Kom-
trotzdem der Vernunft zugnglich und knnen durch pensation eines Mangelzustandes des Krpers; so sei
diese verndert werden15 eine in der Antike ver- der Hunger Anzeichen fr die Leere des Magens und
breitete Auffassung, die u.a. auch Epikur teilt16. Im das Aufnehmen der Nahrung sei mit Lust verbunden,
stoischen Denken wird diese Position durch die enge weil dadurch der Krper wieder in seinen natrli-
Verbindung von Emotionen mit Urteilen und beson- chen, ausgeglichenen Zustand versetzt werde.22 Nach
ders mit dem Ideal des stoischen Weisen, der ber Aristoteles steht das Gefhl der Lust in Verbindung
keine Leidenschaft verfgt (), ins Extrem mit dem Ntzlichen und wird von einem Lebewesen
getrieben.17 Ungeachtet der geringen Wertschtzung, angestrebt; die Unlust sei dagegen mit dem Schdli-
die den Emotionen im stoischen Denken zuteilwer- chen verbunden und werde gemieden.23 Nicht nur der
den, finden sich in der Stoa die differenziertesten Mensch fhlt die Lust und Unlust; sie ist nach Aris-
Systematisierungen von Gefhlen. So unterscheidet toteles vielmehr allen Sinnenwesen gemeinsam.24 An
Chrysipp 79 Emotionen und klassifiziert diese in verschiedenen Stellen spricht Aristoteles ausdrck-
Gattungen, Arten und Unterarten (darunter 27 Arten lich von der Furcht bei Tieren.25 Es liege in der Na-
tur jedes Lebewesens, seine natrliche Lust
Ethica Nicom. Ethica Eudem. De anima Rhetorik zu suchen.26 Eine Interpretation der Gefh-
le im Sinne ihrer Lebensdienlichkeit ist fr
Begierde Begierde
Zorn Zorn Zorn Zorn
die Antike insgesamt kennzeichnend. Schon
Furcht Furcht Furcht Furcht Xenophon ist der Meinung, die auf Selbster-
Zuversicht Zuversicht haltung gerichteten Lebensfunktionen (wie
Neid Neid z.B. Ernhrung und Schlaf) seien mit einem
Freude Freude Gefhl der Lust verbunden, damit die Lebe-
Freundlichkeit Freundlichkeit Freundlichkeit wesen ihre Selbsterhaltung anstreben.27
Hass Hass Hass Auf die speren Kognitionstheorien der
Sehnsucht
Gefhle weisen die antiken Errterungen
Ehrgeiz Ehrgeiz
Mitleid Mitleid Mitleid
von Gefhlen (besonders bei Aristoteles)
Scham Scham voraus, insofern den Gefhlen neben einer
Sanftmut Sanftmut Empfindungskomponente immer auch ein
Dankbarkeit Urteil ber Tatsachen oder Werte zugeschrie-
Entrstung ben wird (s.u.).

Tab. 101. Vier Aufzhlungen von Emotionen bei Aristoteles (Reihen- Stoa und Mittelalter: Selbsterhaltung
folge teilweise verndert). Auffallend ist das Fehlen der Gefhle von Im Anschluss an die lteren Vorstellungen
Ekel, Trauer und berraschung in diesen Listen (aus Ethica Nicoma-
werden in der Stoa die Gefhle von Lust und
chea 1105b21-23; Ethica Eudemica 1220b12-14; De anima 403a16-
18; Rhetorik II, 2-11; bersetzung der Termini nach Krajczynski, J. &
Schmerz als allgemeine Mittel zur Selbster-
Rapp, C. (2009). Emotionen in der antiken Philosophie. Definitionen haltung der Lebewesen interpretiert.28 Seneca
und Kataloge. In: Harbsmeier, M. & Mckel, S. (Hg.). Pathos, Affekt, deutet die Gefhle von Genuss und Schmerz
Emotion. Transformationen der Antike, 47-78: 64f.). als Ausdruck einer universalen Sorge fr mich
3 Gefhl

(cura mei), die als ein erster Trieb allen Lebewesen


angeboren sei.29 Weil die Affekte nach stoischer Leh-
re unmittelbar in einen funktionalen und evaluativen
Kontext eingebunden sind, hneln sie den Urteilen
in Erkenntnisprozessen. ber Gefhle erfolgt eine
evaluative Kategorisierung von Wahrnehmungsin-
halten. In der stoischen Theorie der Gefhle kann
daher einer der philosophiehistorischen Ursprnge
der wirkmchtigen kognitiven Theorie der Affekte
gesehen werden.30
Unter dem Einfluss der stoischen Lehre der Selbst-
erhaltung stehen auch die frhen christlichen und
mittelalterlichen Deutungen der Gefhle. Augusti-
nus sieht selbst im Schmerz eine wunderbare Kraft
der Seele, die den Krper erhlt und die Tiere vor Abb. 174. Stimmungsausdruck eines Schimpansen (aus
Kohts, N. (1935). [Infant ape and human child]. Trudy
unberlegtem Handeln bewahrt.31 Nach Avicenna
muzeja; Gosudarstvennyj Darvinovskij Muzej (=Scientific
ist mit der sinnlichen Wahrnehmung auch bei Tieren Memoirs of the Museum Darwinianum in Moscow; russ.)
hufig noch ein verborgenes Vermgen (vires oc- 3, 1: Taf. IX, Fig. 2).
cultae) verbunden, das ein komplexes Wissen von
einem Gegenstand vermittelt. Avicenna fhrt fr die- Nahrungsaufnahme und Fortpflanzung verbundenen
ses mit einer Wahrnehmung verknpfte hufig evalu- Bewegungen der Tiere mittels eines Lustgefhls. Weil
ative Moment den Begriff der intentio ein und erlu- sie die obersten biologischen Funktionen der Selbst-
tert es in einem viel diskutierten Beispiel: Das Schaf und Arterhaltung betreffen, sind die mit Nahrungs-
erfasst zum Beispiel eine intentio, die es vom Wolf aufnahme und Fortpflanzung verbundenen Verhal-
hat, nmlich, dass es ihn frchten und vor ihm flie- tensweisen nach Albert mit dem grten Lustgefhl
hen muss, obwohl dies keinesfalls von den Sinnes- verbunden (natura ordinavit nutrimentum propter
vermgen erfasst wird.32 ber die intentio werden salvationem individui et opus venereum [coitus sive
also auch nicht unmittelbar anwesende, aber fr die generatio] propter salvationem speciei. Et ideo istis
biologischen Bedrfnisse eines Tieres hoch relevante operationibus natura adiuncit maximas delectationes,
evaluative Aspekte eines wahrgenommenen Gegen- et quanto magis intendit salvationem speciei quam
standes vermittelt, z.B. das Bedrohungspotenzial individui, tanto maiorem delectationem ordinavit in
im bloen Bild eines Wolfs. Albertus Magnus dif- opere venereo quam in opera nutritivae).35
ferenziert in diesem Zusammenhang spter explizit Im Mittelalter entfaltet sich eine breit gefhrte
zwischen dem unmittelbaren Wahrnehmungsaspekt Debatte ber Grnde und kognitive Dimensionen
(forma) von Gegenstnden und dem mit ihnen der Gefhle, bei der der Vergleich zwischen Mensch
verbundenem Sinngehalt (intentio).33 Auch wenn und Tier immer wieder als Prfstein der Theorien
Affekte bei Tieren eine evaluative Kategorisierung herangezogen wird.36 Die mittelalterliche Diskussi-
von Wahrnehmungsinhalten vornehmen (und sie sich on der Gefhle steht also nicht allein im christlichen
dabei irren knnen), sind sie damit aber noch nicht Kontext einer Selbstdisziplin und Affektkontrolle,
als Urteile im strengen Sinne zu verstehen. Denn es sondern bemht sich auch um naturalistische Ge-
fehlt die Fhigkeit zum begrifflichen Abwgen der fhlstheorien. Auffallend ist dabei, dass der im 20.
Inhalte und der darber erfolgenden Distanzierung Jahrhundert am meisten diskutierte Aspekt der Ge-
von der unmittelbaren Wahrnehmung.34 Nach Albert fhle, ihr qualitativer Empfindungsaspekt, also das
knnen sich Tiere also in affektiven Zustnden be- spezifische, nur in der Ersten-Person-Perspektive
finden, ohne ber Begriffe und Urteile zu verfgen. erlebbare Sich-Anfhlen einer Emotion, kaum eine
Die Furcht eines Schafs bei der Wahrnehmung eines Rolle spielt.37
Wolfs wrde ihm z.B. nur als unmittelbares Erleben,
nicht aber als Urteil zur Verfgung stehen. Gefhle Frhe Neuzeit: Tierautomaten
stellen in dieser Hinsicht also unterbewusste und Auch in der Neuzeit wird die Lehre von den Gefh-
vorbegriffliche situationsbewertende und unmittelbar len der Lust und Unlust vielfach mit dem Streben
verhaltensauslsende Einstellungen dar. Analog zu nach Selbsterhaltung in Verbindung gebracht: N. Ma-
den im funktionalen Kontext des Schutzes stehenden lebranche formuliert es 1672 so, dass auch die Sinne
Furchtreaktionen von Tieren erklrt Albert die mit der des Menschen (nos sens) allein fr die Erhaltung
Gefhl 4

Abb. 175. Gesichtsausdruck eines jungen Schimpansen in verschiedenen Gefhlszustnden. Gleiche Falten im Gesicht sind
durch gleiche Zahlen markiert. Die gleiche Falte kann also in unterschiedlichen Kontexten eine andere Bedeutung haben;
entscheidend fr den Signalwert des Gesichtsausdruck ist die Konstellation der Falten zueinander, also der Gesamteindruck.
linke Spalten: 1 Aufmerksamkeit, 2 Erregung, 3 Grinsen, 4 Lachen, 5 Weinen, 6 Furcht; rechte Spalten: 1 Schrecken, 2 Zorn,
4 Aufregung, 3 Ekel, 5 Erstaunen, 6 Lcheln (aus Kohts, N. (1935). [Infant ape and human child]. Trudy muzeja; Gosudarst-
vennyj Darvinovskij Muzej (=Scientific Memoirs of the Museum Darwinianum in Moscow; russ.) 3, 1: Taf. VII-VIII).

des Krpers gegeben seien (donnez seulement pour und I.G. Pardies aufgegriffen wird.40 Descartes selbst
la conservation de ntre corps).38 Selbst das Gefhl vergleicht die Tiere zwar wiederholt mit Maschinen,
des Schmerzes sei vorteilhaft, weil es zum Schutz er spricht ihnen aber sehr wohl eine Sinnlichkeit
beitrage. Trotz dieser biologischen Interpretation der (sensus) zu; allein der Verstand und die Sprache
Gefhle spricht Malebranche den Tieren zumindest fehlen ihnen seiner Meinung nach (Bewusstsein;
gelegentlich Gefhle wie Schmerz und Lust ab und Intelligenz; Kommunikation).41 Neben den unmittel-
sieht sie als reine Maschinen (Ils mangent sans plai- bar mit den Lebensfunktionen zusammenhngenden
sir, ils crient sans douleur [] ils evitent machinale- Gefhlen (z.B. Hunger, Durst und Furcht) schreibt
ment & sans crainte, tout ce qui est capable de les d- er den Tieren zumindest in einer Passage auch ab-
truire).39 Er steht damit in der Tradition einiger Car- geleitete Gefhle wie Angst (crainte), Hoffnung
tesianer, die den Tieren jedes Gefhl aberkennen und (esperance) und Freude (ioye) zu.42 An anderer
ihre Schmerzensschreie mit den Lauten von schlecht Stelle reserviert Descartes aber selbst die elemen-
gelten Maschinen vergleichen ein Vergleich, der taren Gefhle fr den Menschen. So schreibt er in
auf das Vorwort zur posthumen Ausgabe von Descar- einem Brief an Mersenne von 1640, der Schmerz
tes Schrift ber den Menschen aus dem Jahr 1664 sei allein im Verstand gegeben (la douleur nest
zurckgeht und in den 1670er Jahren von J. Rohault que dans lentendement) und die Tiere htten daher
5 Gefhl

keinen Schmerz im eigent-


lichen Sinne (la douleur
proprement dite).43 Beim
Menschen gehen die Emp-
findungen von Hunger,
Durst und Schmerz nach
Descartes aus einer Vermi-
schung des Geistes mit dem Abb. 176. Sechs Grundemotionen des Menschen, die einem bestimmten Gesichtsaus-
Krper hervor; sie gelten druck entsprechen. Diese Grundemotionen gelten als universell und treten selbst bei taub-
ihm als undeutliche Formen blinden Menschen auf. Von links nach rechts: Wut, Ekel, Angst, Trauer, Freude, berra-
des Denkens und reprsen- schung (nach P. Ekman; aus Grammer, K. (1993/95). Signale der Liebe: 117).
tieren quasi die animalische
Seite der res extensa in der menschlichen Natur.44 ihres Lebens. Die Pflanzengefhle werden hier als
Auch J. Locke deutet die Gefhle funktional und be- ntzliche Anpassungen interpretiert, die adquate
trachtet es als Aufgabe des Schmerzes, den Krper Reaktionen in verschiedenen Situationen sicherstel-
vor den Gefahren eines Gegenstandes zu warnen und len. Populrer wird die Lehre vom Gefhl der Pflan-
ihn zum Zurckziehen zu veranlassen.45 zen nach Bekanntwerden der Bewegungen der Blt-
ter der Sinnpflanze (Mimosa pudica). J.A. Unzer
Gefhle bei Pflanzen? schreibt den Pflanzen daraufhin 1766 nicht nur eine
Die klassische Position verbindet den Begriff des Ge- Empfindung zu, sondern auch Geschmack und Ge-
fhls mit Lebenserscheinungen des Menschen und fhl.47 Die Pflanzen stnden insgesamt den Tieren
allenfalls mit denen von Tieren. Gefhle stehen in sehr nahe.
enger Bindung zur Sinnlichkeit und Wahrnehmungs-
fhigkeit, und weil diese den Pflanzen und niederen Gefhle als Ausdrucksbewegungen
Tieren abgesprochen wurde, galten sie auch als frei Den mit Gefhlen bei Tieren und Menschen verbun-
von Gefhlen. Gegen diese rein mechanistische The- denen Ausdrucksbewegungen widmet C. Darwin
orie des Pflanzenlebens wendet der Mediziner M. 1872 eine eigene Schrift.48 Er weist dabei auf den
Alberti, ein Schler von G.E. Stahl, 1721 ein, da stereotypen Charakter des Ausdrucks bei Organis-
die Pflanzen ein Gefhl haben.46 Die Gefhle der men der gleichen Art hin und hlt die Emotionen
Pflanzen erschlieen sich nach Alberti nicht ausge- fr angeboren. Darwin interpretiert die Ausdrucks-
hend von den menschlichen Gefhlen, sondern erge- bewegungen in dreifacher Hinsicht funktional:
ben sich vielmehr aus der Ordnung und konomie im Sinne der individuellen Regulierung von Erre-

Descartes McDougall Ekman, Friesen Plutchik Tomkins


(1649) (1908) & Ellsworth (1972) (1980) (1984)
Leidenschaften Beziehung zu Gesichtsausdruck adaptive neuronale
der Seele Instinkten beim Menschen Komplexe Stimulierung

Furcht (Flucht) Furcht Furcht Furcht


Hass Ekel (Abwehr) Ekel Ekel Ekel
Verwunderung Staunen (Neugier) berraschung berraschung berraschung
rger (Kampf) rger rger rger
Begehren Antizipation Interesse
Freude Freude Freude Freude
Liebe Vertrauen
Traurigkeit Trauer Trauer Belastung
positives Selbstgefhl Scham
(Selbstbehauptung) Verachtung
negatives Selbstgefhl
(Selbsterniedrigung)
Frsorglichkeit
(Pflege)

Tab. 102. Klassifikationen von Gefhlen (Reihenfolge teilweise verndert).


Gefhl 6

rig, weil wir weinen (we feel sorry because we cry,


angry because we strike, afraid because we tremble,
and not that we cry, strike, or tremble, because we are
sorry, angry, or fearful49).
Kritisiert wird diese Auffassung in den 1920er Jah-
ren vor physiologischem Hintergrund von W.B. Can-
non: Weil krperliche Reaktionen durch das autono-
me Nervensystem vermittelt werden und dieses sehr
unterschiedliche Reaktionen auf hnliche Weise her-
Abb. 177. Die Demutshaltung eines Hundes (humble and vorruft und weil auerdem die Vermittlung ber die-
affectionate frame of mind) (aus Darwin, C. (1872). The sen Teil des Nervensystems zu langsam ist, erscheint
Expression of the Emotions in Man and Animals: 53). eine Rckkopplung des autonomen Nervensystems
auf die Erzeugung der Gefhle unwahrscheinlich.
gung, als soziale Signale, die im Rahmen der Kom- Cannon folgert daher, dass die Gefhle allein vom
munikation eine Funktion spielen, indem sie auf den Gehirn erzeugt werden.50
Motivationszustand eines Tieres hinweisen und als
Form der symbolischen Darstellung. Kognitive Bewertungstheorien
Eine Verbindung zwischen den Hypothese der James-
James-Lange: Gefhle als Handlungsfolge Lange-Theorie und den Ergebnissen Cannons schla-
Eine einflussreiche Theorie zur Entstehung der Gefh- gen S. Schachter und J. Singer in den 1960er Jahren
le entwickeln W. James und C. Lange in den 1880er vor: Sie argumentieren dafr, es seien Gedanken, die
Jahren unabhngig voneinander. Danach verursachen die Lcke zwischen der unspezifischen Rckmel-
Gefhle nicht Handlungen, sondern sind umgekehrt dung aus dem autonomen Nervensystem und den
die Wirkung bestimmter Handlungen. Erst durch die spezifischen Gefhlen vermitteln wrden. Fr die
Unterschiede der krperlichen Reaktionen werden kognitive Deutung der unspezifischen Erregung sei
die Gefhle in ihrer spezifischen Qualitt bestimmt. im Wesentlichen der Kontext der Situation entschei-
So weinen wir in dem berhmten Beispiel von James dend: Die zunchst unspezifische Erregung wird also
nicht, weil wir traurig sind, sondern wir sind trau- erst in einem zweiten Schritt durch intellektuelle und
bewertende Funktionen der Hirnrinde zu einem defi-
nierten Gefhl. Nach dieser kognitiven Theorie der
Emotion kann ein und dieselbe krperliche Erregung
je nach Bewertung mal als Freude, rger oder Scham
erlebt werden.51 Eine empirische Sttze erfhrt dieser
Ansatz durch Experimente, in denen Versuchsperso-
nen Adrenalin injiziert wird, und die resultierende
Erregung im Anschluss daran kontextabhngig sehr
unterschiedlich erlebt wird.
Viele Versuche belegen jedoch auch, dass die Be-
wertung der Erregung oft unbewusst erfolgt, also
ohne kognitive Prozesse: Bestimmte Gefhle stellen
sich z.B. auch als Folge unterschwelliger, also nicht
ins Bewusstsein dringender Wahrnehmung ein (Za-
jonc 1980: Preferences need no inferences).52 Die
Tatsache, dass viele Menschen ihre Gefhle nicht als
klar und begrifflich strukturiert erfahren, spricht fr
diese Hypothese einer unbewussten Verarbeitung von
Gefhlen. Die Entwicklung der Theorien geht dahin,
Abb. 178. Ausdrucksformen des Hundegesichts im Konflikt die enge Verbindung von emotionalen und kogniti-
zwischen Angriff und Flucht. berlagerung von Kampfin-
ven Komponenten herauszuarbeiten. Empirische Un-
tention und Fluchtintention: Zunahme der Aggression
nach rechts und der Furcht nach unten (aus Lorenz, K. tersuchungen zeigen zwar eine enge Interaktion der
(1952). Die Entwicklung der vergleichenden Verhaltensfor- verschiedenen Komponenten so sind bereits viele
schung in den letzten 12 Jahren. Verh. Deutsch. Zool. Ges. Wahrnehmungen emotional gefrbt , sie belegen
36-58: 50) aber auch eine getrennte Verarbeitung der Repr-
7 Gefhl

sentation eines Objektes von seiner Bewertung (wie geschlagen (vgl. Tab. 102). Weil die verschiedenen
sich an spezifischen Lsionen zeigt, in denen die eine Einteilungskriterien aber zu unterschiedlichen Glie-
Funktion ohne die andere vorliegt). derungen kommen, wird bezweifelt, ob es berhaupt
mglich ist, Basisemotionen zu identifizieren.58
Gefhle nur bei Tieren, denen sie ntzen Angesichts der Heterogenitt der mit dem Begriff
Die Debatte, inwieweit auch den einfach gebauten des Gefhls zusammengefassten Phnomene ist es
Tieren Gefhle zugeschrieben werden mssen, ent- auch umstritten, ob Gefhle berhaupt eine einheit-
flammt zu Beginn des 20. Jahrhunderts unter einer liche natrliche Klasse (natural kind) darstellen.59
selektionstheoretisch begrndeten Ntzlichkeitsper- D. Perler diskutiert 2011 in historischer Perspektive
spektive und im Rahmen der Diskussion von psy- fnf grundlegende Probleme des Gefhlsbegriffs, die
chischen Fhigkeiten bei Tieren (Lernen; Intelli- mit der Systematik der Gefhle zusammenhngen:
genz; Bewusstsein). Experimentelle Befunde zeigen, (1) das Einheitsproblem, d.h. die Frage, ob Gefhle
wie ungerhrt Insekten und Wrmer selbst nach eine klar umrissene natrliche Kategorie bilden; (2)
schweren Verletzungen ihre normalen Lebensfunkti- das Strukturproblem, das die Frage nach dem Grund
onen fortsetzen: Bei Regenwrmern, die quer in zwei und Kriterium der Einheitlichkeit der emotionalen
Hlften geteilt werden, luft der vordere Teil, der das Phnomene betrifft; (3) das Zuschreibungsproblem,
Gehirn enthlt, normal weiter, allein der hintere, der das sich besonders stellt, weil Gefhle sowohl kr-
kein zentralisiertes Nervensystem hat, krmmt sich, perliche als auch geistige Aspekte in sich vereinen;
als ob er Schmerzen htte.53 Ein hnliches Verhal- (4) das Kategorienproblem, das danach fragt, wel-
ten wird bei marinen Wrmern beobachtet.54 Und cher Kategorie Gefhle angehren: Sind sie in on-
von Ameisen wird berichtet, dass sie die Aufnahme tologischer Hinsicht Zustnde, Dispositionen oder
von Nahrung ruhig fortsetzen, auch nachdem ihnen Prozesse bzw. in mentaler Hinsicht Vorstellungen,
Fhler und Abdomen abgeschnitten wurden.55 H.E. Empfindungen oder Urteile?; und schlielich (5) das
Ziegler schliet aus diesen Befunden 1904/20, da Zurechnungsproblem, das die Frage nach der Kont-
sich die Gefhle in der Tierreihe wahrscheinlich erst rollierbarkeit der Gefhle durch bewusste Entschei-
in Verbindung mit dem Assoziationsvermgen, dem dungen betrifft.60
Gedchtnis und der Intelligenz allmhlich entwickelt Einige der bekanntesten Einteilungen haben fol-
haben. Er gibt dafr folgende Erklrung: Denn gende Grundlage: R. Descartes unterscheidet 1649
der Schmerz ist seinem biologischen Zweck nach sechs Grundaffekte auf der Grundlage der Leiden-
ein Warnungssignal, welches auffordert, eine statt-
findende Schdigung des Krpers aufzuheben oder
in Zukunft zu vermeiden. Je mehr Verstand ein Tier
hat, um so wichtiger wird diese Warnung sein, und
um so ntzlicher wird ihm diese Erfahrung werden.
Aber bei niederen Tieren, deren Leben durch Refle-
xe und Instinkte in weitgehendem Mae determi-
niert ist, wre diese Warnung zwecklos, da sie schon
mechanisch auf gewisse schdliche Einwirkungen
reagieren und nicht befhigt sind, Erfahrungen zu
machen.56 Das Argument lautet also: Da demnach
Lust- und Unlustgefhle bei den niederen Tieren kei-
nen biologischen Sinn htten, so bezweifle ich, da
solche bei ihnen vorhanden sind.57 Die Gefhle, die
nach Ziegler die Instinkte in biologischer Hinsicht
ergnzen, werden erst dann von Bedeutung, wenn
sie mit einer bestimmten Situation assoziiert und im
Gedchtnis aufbewahrt werden knnen, so dass sie in
zuknftigen Situationen eine funktionale Steuerung
Abb. 179. Schematische Darstellung der berlagerung von
des Verhaltens bernehmen knnen.
Angriffs- und Abwehrstimmung in der Mimik einer Katze;
nach rechts zunehmende Angriffsstimmung, nach unten zu-
Systematik der Gefhle nehmende Abwehrstimmung; ermittelt aus Foto- und Film-
Seit der Antike werden unterschiedliche Typolo- aufnahmen (aus Leyhausen, P. (1956). Verhaltensstudien an
gisierungen und Klassifikationen der Gefhle vor- Katzen: 83).
Gefhl 8

die Gefhlen und Affekten entspre-


chen.68 Gefhle oder zumindest ihre
Entsprechungen knnen damit auch
weniger hoch organisierten Organis-
men zukommen. H. Hediger konstatiert
1967 allgemein eine hnliche emotio-
nale Grundausstattung bei Mensch und
Tier und bezeichnet die Aussage, dass
Tiere dem Menschen in affektiver Hin-
sicht nher stehen als in intellektueller
in Erinnerung an den Psychologen D.
Katz als Katzsches Gesetz.69

Fundamentalitt fr Lebendigkeit
Im Rahmen einiger moderner Anstze
einer Philosophie des Lebens spielt
das Konzept des Gefhls eine zentra-
Abb. 180. Funktionales Modell zur Erklrung von Verhalten als Ergebnis der le Rolle. So wehrt sich H. Jonas 1953
Interaktion von drei Subsystemen, einem Bedrfnissystem (Need System), dagegen, das Verhalten der Tiere im
einem Bewertungssystem (Belief-Value System) und dem Verhaltensraum kybernetischen Modell auf die zwei
(Behavior Space). In dem Bewertungssystem (auch Erwartungs-Wert-Sy- Faktoren Wahrnehmung und Bewe-
stem), das zwischen Bedrfnissystem und Verhaltensraum vermittelt, werden
gung zu reduzieren der wesentliche
die Gefhle verortet. Unabhngige Variable sind der Bedrfniszustand Hun-
ger (Deprivation) und Umweltstimuli (SSSS). Die abhngige Variable des dritte Faktor sei das Gefhl: Dieses
Modells ist das jeweils erfolgende Verhalten (aus Tolman, E.C. (1952). A co- sei der Ausdruck einer fundamenta-
gnition motivation model. Psychol. Rev. 59, 389-400: 395). len Selbstbesorgtheit alles Lebens;
grundlegend fr alles Leben sei das
schaften der Seele.61 Der Psychologe W. McDou- Verlangen, sich zu erhalten, das eigene Dasein fort-
gall gibt 1908 sieben grundlegende Instinkte beim zusetzen. Weil die Lebewesen fr ihre Erhaltung auf
Menschen an, die nach seiner Auffassung jeweils mit die Umwelt angewiesen sind, seien sie getrieben von
einer charakteristischen Emotion einhergehen.62 Auf einem grundlegenden organischen Bedrfnis; dieses
ethologischer Grundlage bestimmt J.A. Gray 1982 liege auch der Teleologie des Organischen zugrunde:
drei primre Emotionssysteme bei Sugetieren, die Die Pein des Hungers, die Leidenschaft der Jagd,
in unterschiedlichen Reizsituationen gezeigt werden die Wut des Kampfes, der Schrecken der Flucht, der
und mit einem Verhaltenstyp verbunden sind: Ann- Reiz der Liebe diese und nicht die durch Rezep-
herung, Verhaltenshemmung und Kampf-Flucht.63 toren bermittelten Daten begaben Gegenstnde mit
Ausgehend von neurophysiologischen Untersuchun- dem Charakter von Zielen.70 Gefhle werden hier
gen am Gehirn von Ratten unterscheidet J. Panksepp als wirkungsvolle Motivatoren fr Verhaltensweisen
vier elementare Reaktionsweisen: Panik, Wut, Er- konzipiert, ber die eine situationsangemessene Ver-
wartung und Furcht.64 Anhand der kulturbergrei- haltensauslsung bewirkt wird. Jonas wendet sich
fend konstanten Mimik des Menschen unterscheidet allerdings auch dagegen, die Gefhle rein funktiona-
P. Ekman sechs elementare Emotionen.65 R. Plutchik listisch zu deuten und sieht mit ihnen die Mglichkeit
gibt eine Einteilung der Gefhle auf der Grundlage einer Distanzierung von der biologischen Funktiona-
der Beziehung emotionaler Zustnde zu adaptiven litt gegeben. Den Raum fr Gefhle verortet Jonas
biologischen Prozessen.66 Auf neuronaler Basis be- in der nicht unmittelbaren, sondern (rumlich) ber
ruht schlielich die Einteilung von S.S. Tomkins Sinnesorgane und (zeitlich) ber Triebstrukturen ver-
(1984).67 mittelten Lebensweise der Tiere. Ihr Charakter als
Vermittelndes bringt fr die Gefhle die Mglichkeit
Vergleichende Verhaltensforschung der Gefhle der Verselbstndigung mit sich, die Verselbstndi-
Im Anschluss an W. McDougall ist K. Lorenz 1935 gung eines ursprnglichen biologischen Mittels der
der Auffassung, da bestimmten instinktiven Ver- Selbsterhaltung zu eigenen Zwecken: Es ist eines
haltensweisen bestimmte Affekte als subjektive Kor- der Paradoxe des Lebens, da es Mittel benutzt, die
relate zugeordnet seien, d.h. da die Instinkthand- den Zweck modifizieren und selbst Teil desselben
lungen mit subjektiven Erscheinungen einhergehen, werden. Das fhlende Tier strebt danach, sich als
9 Gefhl

Abb. 181. Einfaches Modell fr die komplexe, probabilistische Sequenz von Ereignissen, die von einem externen Stimulus
ber die Ausbildung eines Gefhls bis zu dessen Verhaltenskonsequenzen fhrt. Am Anfang der Sequenz steht ein typisches
Ereignis in der Umwelt (Stimulus Event); dieses wird in einer ersten verarbeitenden Kognition kategorisiert (Inferred
Cognition); aus der kognitiven Verarbeitung stellt sich unmittelbar ein Gefhl ein (Feeling); dieses motiviert zu einem
Verhalten (Behavior); das Verhalten kann schlielich einem adaptiven Komplex zugeordnet werden (Effect). Die fr jede
Kategorie von Ereignissen postulierte enge Kopplung von Stimulus, Kognition, Gefhl, Verhalten und Anpassungskomplex
ermglicht die Beschreibung des gleichen Phnomens in verschiedenen Sprachen: einer subjektiven Sprache der Gefhle,
einer objektiven Sprache des ueren Verhaltens und einer funktionalen Sprache der Verhaltenseffekte (aus Plutchik, R.
(1980). Emotion. A Psychoevolutionary Synthesis: 289; vgl. 154f.).

fhlendes, nicht blo metabolisierendes Wesen zu er- lus and response).75 Die starke Bindung von spezi-
halten, d.h. es strebt danach, diese Aktivitt des Fh- fischen Gefhlen an bestimmte Umweltsituation und
lens als solche fortzusetzen: das wahrnehmende Tier funktionale Kontexte zeigt sich an der Mglichkeit,
strebt danach, sich als wahrnehmendes Wesen zu er- das Grundinventar der Gefhle in drei verschiedenen
halten und so fort.71 Die traditionelle Auffassung Sprachen auszudrcken: einer subjektiven Sprache
besteht allerdings darin, Fhlen und Wahrnehmen als des Erlebens, einer auf das uere Verhalten bezoge-
wirklichen Selbstzweck erst beim Menschen anzu- nen Sprache fr Bewegungsmuster und einer funkti-
nehmen. Beim Tier werden sie dagegen funktional onalen Sprache der biologischen Funktionskontexte
eingebunden in die Belange des organischen Lebens: (die drei letzten Spalten in Abb. 181).
Die thierischen Instincte dienen nur zur Erhaltung
der Arten, nicht zur Veredelung derselben (von Baer Gefhl und Stimmung
1860).72 Eine wichtigere systematische Rolle als das Konzept
Bereits fr M. Scheler bildet der bewutlose, des Gefhls spielt in der Frhphase der Ethologie
empfindungs- und vorstellungslose Gefhlsdrang der Begriff der Stimmung. Das Wort ist abgeleitet
die unterste Stufe des Psychischen, die bereits den von Stimme und wird seit dem 16. Jahrhundert
Pflanzen zukomme und sich bei ihnen als ein Drang auf Musikinstrumente, seit dem 18. auch auf den
zu Wachstum und Fortpflanzung manifestiere.73 In Menschen im Sinne von Gemtszustand bezogen.
dieser Sicht ist das Gefhl gleichursprnglich mit der Philosophisch bedeutsam wird der Begriff einerseits
Lebendigkeit: Die basalen Lebensfunktionen sind bei W. Dilthey, der 1883 alle Weltdeutungen auf eine
mit einem Gefhl verbunden. Grundstimmung zurckfhrt76, und andererseits
In ihrer biologischen Rolle kann das System der bei M. Heidegger, der darin eine Grundweise des Da-
Gefhle als ein grundlegendes Motivationssystem seins sieht, die im Gegensatz zu den Gefhlen nicht
(primary motivational system) fr Verhalten ge- auf einen bestimmten Gegenstand gerichtet ist.77 G.
deutet werden.74 Gefhle knnen eine schnelle Ver- Ryle stellt in seinen Sprachanalysen fest, dass Stim-
haltensbereitschaft in charakteristischen Situationen mungen nicht nur in der ersten Person, sondern auch
herstellen, etwa eine Fluchtbereitschaft in Situatio- in der dritten Person zugeschrieben werden knnen78
nen der Bedrohung oder eine Bereitschaft zur Integ- so dass der Begriff fr Verhaltensbeschreibungen
ration von Gruppenmitgliedern angesichts von Kum- bedeutsam wird.
mer. ber das System der Gefhle kann sich ein Or- Auf basaler physiologischer Ebene erkennt schon
ganismus komplexen Situationen flexibel anpassen. G. Jaeger 1878 eine Stimmungsfhigkeit und
Die Gefhle fungieren dabei als zwischen Wahrneh- Stimmung des Protoplasmas, insofern es, je nach
mung und Verhalten geschaltete Bewertungsinstanz. Zelltyp, nur fr bestimmte Sinnesarten reizbar ist.79
In dieser evaluativen Funktion entkoppeln sie die In einem hnlichen Sinne wird das Konzept dann
unmittelbare Verbindung von Reiz und Reaktion auch in der Ethologie verwendet. Nach K. Lorenz
(Scherer 1994: Emotion serves to decouple stimu- ordnet O. Heinroth bestimmten Erregungsarten eines
Gefhl 10

Tieres jeweils eine Stimmung zu, so spreche er von Leben aller Individualitt; es komme auch allen
der Flugstimmung oder Nestbaustimmung bei Pflanzen zu.92 Auch G.W.F. Hegel thematisiert die-
Vgeln.80 Lorenz selbst beschreibt die Stimmungen ses Gefhl in seiner Philosophie des Organischen.93
anfangs v.a. bei sozial lebenden Vgeln; diese Tiere Auch die frhen Verhaltensforscher des 19. Jahrhun-
teilen nach Lorenz ber besondere Ausdrucksbewe- derts bedienen sich dieses Wortes, um das Verhalten
gungen ihre Stimmung ihren Artgenossen mit, und der Tiere zu erklren.94 1908 beschreibt der Zoologe
es komme so zu einem bertragen von Stimmun- K. Mbius das Selbstgefhl als das Verhltnis, das
gen oder kurz zu einer Stimmungsbertragung.81 ein Organismus (besonders ein Tier) zu sich selbst
Fr N. Tinbergen gehren die Stimmungen zu den einnimmt als eine sich innerlich selbst fhlende
fr spontanes Verhalten verantwortlichen Innen- Einheit.95 Die Einheitsempfindung im Selbstgefhl
faktoren.82 Die Stimmungen leisten eine situations- gilt auch anderen Autoren des 20. Jahrhunderts als
angemessene Aktivierung von Instinkten. Eine Defi- ein Charakteristikum der Lebewesen im Vergleich zu
nition von Stimmung (engl. mood) wird 1949 von anorganischen Krpern.96 In modernen neurobiologi-
einem runden Tisch von Verhaltensforschern unter schen Theorien bildet das Selbstgefhl einen integra-
der Leitung von W.H. Thorpe erarbeitet: Mood=The len Bestandteil des Phnomens des Bewusstseins.97
preliminary state of charge or readiness for action
necessary to the performance of a given course of in- Neurobiologie der Gefhle
stinctive behaviour.83 Die neuronalen Grundlagen der Gefhle werden seit
den 1920er Jahren intensiv untersucht. Ein frher
Selbstgefhl experimenteller Befund stellt fest, dass die operative
Ein besonderes Gefhl betrifft das eigene Selbst eines Entfernung der gesamten Grohirnrinde bei Katzen
Organismus. Seit der zweiten Hlfte des 18. Jahrhun- nicht zu einem Verschwinden der typischen emo-
derts wird dieses Gefhl zunchst auf den Menschen tionalen Verhaltensmuster dieser Tiere fhrte (z.B.
beschrnkt mit dem inneren Sinn verbunden und als Buckeln, Fauchen, Kratzen). Weil nach Entfernung
Selbstgefhl bezeichnet (Basedow 1764: die Bewe- des Hypothalamus diese Verhaltensweisen aber nicht
gung wird mit dem usserlichen Sinne vernommen, mehr gezeigt werden, wird auf diese Hirnregion als
das Denken und das Wollen aber durch das Selbstge- Gefhlszentrum geschlossen.98 Durch elektrische
fhl empfunden. Der Sinn und das Selbstgefhl sind Stimulationen kann diese Hypothese seit den 1930er
zwey Verstandeskrfte, welche weiter von einander Jahren besttigt werden.99 In Experimenten mit Ratten
unterschieden sind, als Gesicht und Gehr84; Eber- zeigt sich auerdem, dass die Tiere bestimmte Berei-
hard 1767: die ussere und innere Sinnen, und das che dieser Gefhlszentren selbst bis zur Erschpfung
Selbstgefhl knnen unterschieden werden85; Unzer reizen, wenn ihnen dies in einer Apparatur mittels
1771: Die Seele hat ein eignes Gefhl ihres gegen- eines Schalters ermglicht wird. Die Hypothese vom
wrtigen Zustandes, eine Empfindung ihrer eignen Hypothalamus als dem Gefhlszentrum wird 1937
Vorstellungen, welche man den innerlichen Sinn (das von J. Papez zu einer Theorie erweitert, in der die In-
eigentliche Bewutseyn, innerliche Empfindung, das teraktion verschiedener Hirnregionen unter Einschluss
Gewissen, das Selbstgefhl) nennt86).87 von Teilen der Hirnrinde beschrieben wird.100 Ende
In anderer Bedeutung erscheint der Ausdruck der 1940er Jahre wird diese Theorie von P. MacLean
auch bereits zuvor, so 1658 bei T. Hobbes (sui aes- wiederum erweitert, wobei er postuliert, dass fr die
timatio im Sinne von Selbstliebe88). J.G. Herder Entstehung von Gefhlen ein evolutionr alter Teil
nennt das Selbstgefhl Ende des 18. Jahrhunderts des medialen Kortex, der mit dem Hypothalamus in
ein Prinzipium der Individuation.89 Fr J.G. Fichte Verbindung steht, entscheidend ist.101 Zusammen mit
schafft das Selbstgefhl die Einheit und den Zusam- anderen Strukturen bezeichnet MacLean diesen Kom-
menhalt des Lebewesens als Ich, und zwar durch plex von Hirnregionen 1952 als limbisches System
eine Begrenzung seiner selbst; diese Selbstbegren- (The limbic system is comprised of the cortex con-
zung ist nach Fichte auch die Voraussetzung fr eine tained in the great limbic lobe of Broca [] together
ffnung des Lebewesens zu einer Auenwelt; im with its subcortical cell stations102). Dieses System
Ich sieht Fichte die Beziehung zur Auenwelt als ist fr MacLean das phylogenetisch alte Zentrum, in
das Sehnen reprsentiert.90 Zu Beginn des 19. Jahr- dem die fr das berleben relevanten Gefhle entste-
hunderts hlt D. Troxler das Selbstgefhl fr ein hen (die Antriebe fr Hunger, Fortpflanzung, Flucht
nothwendiges Attribut alles Individuellen, Lebenden, und Kampf). 1970 erweitert MacLean seine Theo-
oder vielmehr sein Wesen selbst.91 Weiter heit es rie zur Hypothese des dreieinigen Gehirns (triune
bei Troxler: Das Selbstgefhl ist die Seele und das brain), der zufolge sich das Vorderhirn in drei Stufen
11 Gefhl

entwickelt hat: vom Reptilienhirn ber das Gehirn


der frhen Sugetiere mit dem limbischen System bis
zu dem Gehirn der hher entwickelten Sugetiere mit
dem Neokortex als wichtigem kognitiven Verarbei-
tungszentrum.103
Neuere neuroanatomische Untersuchungen kn-
nen diese Einteilung jedoch nicht besttigen; auch
das Konzept des limbischen Systems wird insgesamt
hinterfragt.104 Die Untersuchungen weisen auf die
wichtige Rolle des ventromedialen Frontallappens
des Gehirns beim Menschen fr die Erzeugung von
Gefhlen hin; vor allem Erscheinungen bei Patienten
mit Schdigungen dieses Hirnteils weisen auf bemer-
kenswerte Zusammenhnge: Die Beeintrchtigung in
emotionaler Hinsicht bei diesen Patienten ist verbun-
den mit ihren Schwierigkeiten, Entscheidungen in
komplexen Situationen zu fllen, nicht aber mit einer
Minderung ihrer kognitiven Fhigkeiten (z.B. Intel- Abb. 182. Gestik und Mimik eines Schimpansen, der sich
ligenz, Wortschatz, Rechnen) was auf eine Betei- freut (aus Kohts, N. (1935). [Infant ape and human child].
ligung des Gefhls bei den ersten Leistungen, nicht Trudy muzeja; Gosudarstvennyj Darvinovskij Muzej (=Sci-
aber bei den zweiten hindeutet. entific Memoirs of the Museum Darwinianum in Moscow;
russ.) 3, 1: Taf. XIII, Fig. 5).
Seit den 1930er Jahren wird der zweite Schmerz,
der sich kurz nach einer Verletzung als anhaltendes
Gefhl einstellt, mit einer besonderen Klasse von fen, am Leben zu bleiben112: Emotionen sind eigen-
Nervenfasern in Verbindung gebracht, den so genann- artige Anpassungsleistungen und gehren untrennbar
ten C-Fasern (Zotterman 1933105; Gasser 1943: C zu dem Mechanismus, durch den der Organismus
fiber pain106). Die Bezeichnung ergibt sich aus einer sein berleben reguliert113. Als die zwei wesentli-
Klassifikation von Nervenfasern nach ihrem Durch- chen Funktionen der Emotionen sieht Damasio ei-
messer und ihrer Erregungsleitungsgeschwindigkeit nerseits das Hervorrufen einer spezifischen Reaktion
durch J. Erlanger und H.S. Gasser (1930).107 C-Fa- in einer auslsenden Situation und andererseits die
sern, die im Zusammenhang mit Schmerzempfinden Regulation des inneren Zustandes eines Organismus;
eine Rolle spielen (Nozizeptoren), werden bei Emotionen seien damit Teil homostatischer Regu-
zahlreichen Tierarten gefunden, u.a. bei Fischen.108 lationen114. Als integraler Teil der regulatorischen
V. Braithwaite schliet 2010 aus den physiologischen Mechanismen der Selbstwahrnehmung erzeugen die
Befunden, dass Fische zumindest ber die neurona- Emotionen nach Damasio einen Selbst-Sinn.115 Das
len Voraussetzungen zur Empfindung von Emotionen durch die Emotionen gelieferte Proto-Selbst bilde die
verfgen (there is now sufficient scientific evidence Summe der unbewussten Mechanismen, die fr die
for us to conclude that fish do have the cognitive ca- physiologische Stabilitt eines Krpers sorge (seine
pacity to experience emotion).109 Homostase).116 Das Haben einer Emotion setzt also
kein Bewusstsein voraus. Die Wirkung der Emotio-
Evolutionre Erklrungen nen erfolgt in dem Modell von Damasio ber soma-
In den letzten Jahren verbreiten sich evolutionre tische Marker von physiologischen Zustnden, die
Erklrungen des Gefhls bei Mensch und Tier. R.M. eine Reprsentation und Erinnerung dieser Zustnde
Nesse formuliert 1990: Emotions can be explained in Verbindung mit einer Bewertung ermglichen. Un-
as specialized states, shaped by natural selection, that terschieden von den Emotionen sind bei Damasio die
increase fitness in specific situations.110 In biologi- Gefhle: Whrend Emotionen Reaktionen darstellen,
scher Perspektive erfolge ber die Gefhle eine An- die uerlich zu beobachten sind, seien die Gefhle
passung des physiologischen und psychologischen die private, mentale Erfahrung einer Emotion117.
Zustandes des Organismus an die Gegebenheiten Gefhle habe jeder fr sich selbst, bei anderen zu er-
einer Situation. Nach A. Damasio bilden die Emo- kennen seien allein die Emotionen.
tionen keinen biologischen Luxus, sondern geh- Insgesamt erscheinen die Gefhle in den moder-
ren zur Logik des berlebens111; die Aufgabe der nen Theorien damit als durchaus rationale Einrich-
Emotionen bestehe darin, dem Organismus zu hel- tungen, denen als funktionale Bewertungs- und Mo-
Gefhl 12

tivationssysteme zur Steuerung und Auslsung von 10 Platon, Philebos 19b; vgl. Krajczynski & Rapp (2009):
Verhalten ein adaptiver Wert zukommt (de Sousa 73.
1987: The Rationality of Emotion118). Sie dienen 11 Platon, Philebos: 20b-c.
12 Platon, Politeia 603e-604b; Nomoi 644c-e.
darber hinaus der Integration von subjektiven Er-
13 Platon, Timaios 87a; vgl. auch Pseudoaristoteles, Pro-
lebniszustnden, in der bestimmte Erlebnisse betont blemata physica 954a30-b4; Krajczynski & Rapp (2009):
und andere ausgeblendet werden. Das jeweils indi- 58.
viduelle Repertoire an Gefhlen ist damit auch ein 14 Vgl. Rapp, C. (2005). pathos. In: Hffe, O. (Hg.).
zentraler Faktor der Identittsstiftung eines Individu- Aristoteles-Lexikon, 427-436: 430; Krajczynski & Rapp
ums, die Fden, die das mentale Geschehen zusam- (2009): 64f.
menhalten, wie es J. LeDoux formuliert: Sie legen 15 Aristoteles, Ethica Nicomachea 1102b 14f.
fest, wer wir sind in unseren eigenen Augen und in 16 Nach Diogenes Laertios, Vitae philosophorum 10, 117.
17 Nach Diogenes Laertios, Vitae philosophorum 7, 116;
den Augen anderer.119
Stoicorum veterum fragmenta III, 431.
18 Pseudo-Andronikus, De passionibus 1, 2; 5; vgl. Kraj-
Kulturalitt menschlicher Gefhle czynski & Rapp (2009): 72; 77f.; 61.
Bei aller Berechtigung der neurobiologischen und 19 Vgl. Aristoteles, Physica 252a.
evolutionstheoretischen Analysen der Gefhle gilt 20 Demokrit FVS 68 B 188; Antiphon FVS 87 B 44
doch fr die Gefhle des Menschen, dass sie nicht (Fragm. A 4, 8ff.).
nur eine biologische, sondern auch eine kognitiv- 21 Xenophon, Hieron 7, 3.
kulturelle Seite haben. Gefhle weisen eine starke 22 Platon, Politeia 585aff.; Philebos 31bff.
23 Aristoteles, Ethica Nicomachea 1104b30ff.
kognitive Bewertungskomponente auf, die vom kul-
24 a.a.O.: 1104b34f.
turellen Umfeld geprgt wird und sich im Laufe einer 25 Aristoteles, Ethica Nicomachea 1116b32f.; Hist. anim.
Lebensgeschichte als subjektive Einschtzungs- und 588a22; De part. anim. 650b27; 667a7; 692a23.
Bewertungstendenz entwickelt. Reflexhaft vorhan- 26 Aristoteles, Hist. anim. 589a.
dene Kopplungen von Gefhlen an bestimmte Reize 27 Xenophon, Hieron 7, 3.
knnen somit durch kulturelle Einflsse aufgehoben 28 Cicero, De natura deorum 122-130 (II, xlvii-lii).
werden.120 Sie erhalten den Status eines komplexen 29 Seneca, Ad Lucilium epistulae morales 121, 17.
Systems von Urteilen ber die Welt121, das aufgrund 30 Vgl. Annas, J. (1994). Hellenistic Philosophy of Mind:
108ff.; Knuuttila, S. (2004). Emotions in Ancient and Me-
seiner Urteilsstruktur eine semantisch-sinnhafte Di-
dieval Philosophy: 51.
mension aufweist. 31 Augustinus, De genesi ad litteram (Migne, Patrologia
Latina, Bd. 34): 290 (3. Buch, Kap. 16).
32 Avicenna, Liber de anima seu sextus de naturalibus, 2
Bde., hg. v. S. van Riet, Leiden 1968-72: I, 86; vgl. Tell-
Nachweise kamp, J.A. (2009). Natur- und erkenntnisphilosophische
Grundlagen der passiones animae bei Albert dem Groen.
1 Miller, E. (1808). On the phenomena, causes, and treat- In: Schfer, C. & Thurner, M. (Hg.). Passiones animae.
ment of sea-sickness (concluded). Medic. Physic. J. 19, Die Leidenschaften der Seele in der mittelalterlichen Theo-
422-426: 422. logie und Philosophie, 133-150: 143.
2 Brown, T. (1820). Lectures on the Philosophy of the Hu- 33 Albertus Magnus, De anima (Opera omnia, Bd. 7, 1,
man Mind, vol. 1: 373. Mnster 1968): 102; vgl. Tellkamp (2009): 145.
3 a.a.O.: 374; vgl. Dixon, T. (2003). From Passions to 34 Vgl. Tellkamp (2009): 150.
Emotions. The Creation of a Secular Psychological Cate- 35 Albertus Magnus, Quaestiones de animalibus (Opera
gory: 23; 112f. omnia, Bd. 12, Aschendorff 1955): 155 (5. Buch, 3. Frage).
4 James, W. (1884). What is an emotion? Mind 9, 185- 36 Vgl. Schfer, C. & Thurner, M. (Hg.) (2009). Passio-
205. nes animae. Die Leidenschaften der Seele in der mittelal-
5 Schmitz, H. (1984). Gefhl. In: Gausebeck, H. & Risch, terlichen Theologie und Philosophie.
G. (Hg.) (1989). Hermann Schmitz, Leib und Gefhl. Mate- 37 Vgl. Perler, D. (2011). Transformationen der Gefhle.
rialien zu einer philosophischen Therapeutik, 19-26: 22f. Philosophische Emotionstheorien 1270-1670: 27.
6 Platon, Philebos 35ef. 38 Malebranche, N. (1674-75). De la recherche de la vrit
7 a.a.O.: 32a-b. (uvres, Bd. 1-2, Paris 1962): I, 142 (I, Kap. 12, V).
8 Platon, Nomoi 644c-d. 39 a.a.O.: II, 394 (VI, Teil 2, Kap. 7).
9 Vgl. Pohlenz, M. (1948/92). Die Stoa, Bd. 1: 148; Kra- 40 Schuyl, F. (1664). Prface. In: Clerselier, C. (ed.). R.
jczynski, J. & Rapp, C. (2009). Emotionen in der antiken Descartes, Lhomme: 427; Rohault, J. (1671). Entretiens sur
Philosophie. Definitionen und Kataloge. In: Harbsmeier, M. la philosophie: II, 157; Pardies, I.G. (1672). Discours de la
& Mckel, S. (Hg.). Pathos, Affekt, Emotion. Transformati- connoissance des btes: 16f.
onen der Antike, 47-78: 60f. 41 Descartes, R. (1649). [Brief an Morus vom 5. Feb.1649].
13 Gefhl

(uvres, Bd. V, Paris 1974, 267-279): 278. 66 Plutchik, R. (1980). A general psychoevolutionary
42 Descartes, R. (1646). [Brief an Newcastle vom 23. theory of emotion. In: Plutchik, R. & Kellerman, H. (eds.).
Nov.1646]. (uvres, Bd. IV, Paris 1974, 568-577): 574; Theories of Emotion, 3-33.
vgl. Cottingham, J. (1978). A brute to the brutes? Descar- 67 Tomkins, S.S. (1984). Affect theory. In: Scherer, K.R.
tes treatment of animals. Philos. 53, 551-559: 556f. & Ekman, P. (eds.). Approaches to Emotion, 163-195.
43 Descartes, R. (1640). Brief an Mersenne vom 11. Juni 68 Lorenz, K. (1935). Der Kumpan in der Umwelt des
1640 (uvres, Bd. III, Paris 1975, 72-88): 85. Vogels (ber tierisches und menschliches Verhalten, Bd. 1,
44 Descartes, R. (1641). Meditationes de prima philoso- Mnchen 1965, 115-282): 275.
phia (uvres, Bd. VII, Paris 1983, 1-561): 81. 69 Hediger, H. (1967). Verstehens- und Verstndigungs-
45 Locke, J. (1689/1700). An Essay Concerning Human mglichkeiten zwischen Mensch und Tier. Psychologie 26,
Understanding (Oxford 1979): 130 (II, 7). 234-255: 242; vgl. Katz, D. (1937). Animals and Men: 20.
46 Alberti, M. (1721). Abhandlung von der Seele des Men- 70 Jonas, H. (1953/66). A critique of cybernetics (dt. Ky-
schen, der Thiere und Pflantzen, 2 Theile: II, 244. bernetik und Zweck. Eine Kritik, in: ders., Das Prinzip Le-
47 Unzer, J.A. (1766). Vom Gefhle der Pflanzen. In: ben, Frankfurt/M. 1994, 195-220): 219.
Sammlung kleiner Schriften, 242-255: 251. 71 Jonas, H. (1953). Motility and emotion (dt. Bewegung
48 Darwin, C. (1872). The Expression of the Emotions in und Gefhl. ber die Tierseele, in: ders., Das Prinzip Le-
Man and Animals. ben, Frankfurt/M. 1994, 179-194): 193.
49 James, W. (1884). What is an emotion? Mind 9, 188- 72 Baer, K.E. von (1860). Welche Auffassung der leben-
205: 190. den Natur ist die richtige? und wie ist diese Auffassung
50 Cannon, W.B. (1929). Bodily Changes in Pain, Hunger, auf die Entomologie anzuwenden? (Reden gehalten in
Fear, and Rage, vol. 2. wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufstze
51 Schachter, S. & Singer, J. (1962). Cognitive, social and vermischten Inhalts, Erster Theil, St. Petersburg 1864, 237-
physiological determinants of emotional state. Psych. Rev. 288): 282.
69, 379-407. 73 Scheler, M. (1928). Die Stellung des Menschen im
52 Zajonc, R. (1980). Feeling and thinking: preferences Kosmos (Bonn 1991): 12.
need no inferences. Amer. Psychol. 35, 151-175; ders. 74 Tomkins, S.S. (1970). Affect as the primary motivati-
(1984). On the primacy of affect. Amer. Psychol. 39, 117- onal system. In: Arnold, M. (ed.). Feelings and Emotions,
123; vgl. Arnold, M.B. (1960). Emotion and Personality. 101-111.
53 Normann; nach Uexkll, J. von (1909). Umwelt und 75 Scherer, K. R. (1994). Emotion serves to decouple sti-
Innenwelt der Tiere: 157. mulus and response. In: Ekman, P. & Davidson, R.J. (eds.).
54 Loeb, J. (1899). Einleitung in die vergleichende Ge- The Nature of Emotion: Fundamental Questions, 127-130;
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55 Forel, A. (1910). Das Sinnenleben der Insekten: 131. component process approach. In: Scherer, K.R. & Ekman,
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15 Gen

Gen dominant (Gallesio 1816) 38


Der dnische Genetiker W. Johannsen fhrt das Wort physiologische Einheit (Spencer 1864) 18
Gen in Abwandlung des Ausdrucks Pangen von H. rezessiv (Mendel 1866) 38
de Vries und im Anschluss an C. Darwins Ausdruck Gemmule (Darwin 1868) 18
Pangenesis 1909 ein. Das Wort soll nach Johann- Nuklein (Miescher 1871) 40
Plastidule (Elsberg 1872) 18
sen die sichergestellte Tatsache ausdrcken, da
Idioplasma (von Ngeli 1879) 18
jedenfalls viele Eigenschaften des Organismus durch Keimplasma (Weismann 1883) 19
in den Gameten vorkommende besondere, trennba- Nukleinsuren (Altmann 1889) 40
re und somit selbstndige Zustnde, Grundlagen, Bioblast (Altmann 1890) 20
Anlagen [] bedingt sind.1 Johannsen will im Homose (Bateson 1894) 24
Gegensatz zu Darwin und de Vries mit dem Wort Biogen (Verworn 1895) 20
keinen besonderen Mechanismus der Vererbung pos- Idioblast (O. Hertwig 1897) 20
tulieren, sondern allein die Tatsache der Bedingung Pangen (de Vries 1899) 20
Wildtyp (Cook 1901) 38
von Eigenschaften eines Organismus durch etwas
Allelomorph (Bateson 1902) 37
in seinen Keimzellen, aus denen er geworden ist, auf heterozygot (Bateson 1902) 38
den Begriff bringen. Gene bilden in der Darstellung homozygot (Bateson 1902) 37
Johannsens die nicht direkt beobachtbaren kausalen epistatisch (Bateson 1907) 38
Faktoren, die vererbt werden und die Bildung der Gen (Johannsen 1909) 15
Merkmale eines Organismus bedingen. Johannsen Pleiotropie (Plate 1910) 38
verbindet mit dem Begriff nicht die Vorstellung einer autokatalytische Substanz (Hagedoorn 1911) 26
morphologischen Einheit, sondern betrachtet ein Gen Epistasis (Baur 1911; Shull 1911) 38
Kopplung (Morgan & Lynch 1912) 20
eher als eine Rechnungseinheit, die in populationsge-
Lokus (Genort) (Bridges 1913) 38
netischen Untersuchungen zugrunde gelegt wird. Polygenie (Plate 1913) 38
Genom (Winkler 1920) 39
Ideengeschichtliche Vorlufer Positionseffekt (Surtevant 1925) 23
Als ideengeschichtliche Vorlufer des modernen Allel (Johannsen 1926) 37
Genbegriffs knnen alle Vorstellungen gelten, die Expressivitt (Vogt 1926) 27
von einer Kontinuitt spezifischer partikulrer Sub- Penetranz (Vogt 1926) 27
stanzen ausgehen, welche im Prozess der Vererbung Expression (Schultz 1930) 27
DNA (Levene & Bass 1931) 40
fr die Kontinuitt der Merkmale von den Eltern zu
Genkarten (Cleland 1931) 20
ihren Nachkommen verantwortlich sind. Als expli- Plasmagen (Darlington 1939) 21
zite Vererbungstheorien werden diese Vorstellungen Genpool (Pearl 1941) 40
erst seit Ende des 19. Jahrhunderts formuliert; in die- homotische Gene (Villee 1942) 24
se Richtung weisende Spekulationen sind aber sehr Ein-Gen-ein-Enzym-Konzept (Beadle 1945) 26
viel lter. So geht beispielsweise R. Descartes Mit- genetische Relativittstheorie (Mayr 1955) 24
te des 17. Jahrhunderts von einer direkten Entspre- Cistron (Benzer 1957) 27
chung von Keim und entwickeltem Krper aus: Aus Muton (Benzer 1957) 27
Recon (Benzer 1957) 27
der genauen Kenntnis der Struktur des Keims knne
Bohnenkorbgenetik (Mayr 1959) 24
die Gestalt des entwickelten Krpers deduziert Regulatorgen (Jacob & Monod 1959) 28
und mit mathematischer Sicherheit berechnet wer- Strukturgen (Jacob & Monod 1959) 28
transfer RNA (Yarmolinsky & De La Haba 1959) 29
messenger RNA (Brenner, Jacob & Meselson 1961) 28
Ein Gen ist zugleich eine Einheit der Vererbung und der Integron (Jacob 1970) 28
Entwicklung, d.h. eine Einheit, die ererbt wurde oder Splicing (Kabat 1972) 28
vererbt werden kann und die an der Ausbildung (Co- Exon (Gilbert 1978) 28
dierung) eines Merkmals mageblich beteiligt ist. Es Intron (Gilbert 1978) 28
besteht in spezifischen molekularen Strukturen, die aber Selekton (Mayr ca. 1982) 28
nicht notwendig als diskrete Einheit vorliegen. Die (ent- Genomik (Roderick 1987) 39
wicklungsbiologische) Einheit eines Gens ergibt sich in Aptonuon (Brosius & Gould 1992) 35
manchen Fllen erst aus einer funktionalen Perspektive, Naptonuon (Brosius & Gould 1992) 35
nmlich als die Summe derjenigen Strukturen, die an Nuon (Brosius & Gould 1992) 35
der Bildung eines bestimmten funktionalen Produkts Potonuon (Brosius & Gould 1992) 35
(auf molekularer Ebene: einer mRNA oder eines Pro- Xaptonuon (Brosius & Gould 1992) 35
teins) beteiligt sind. Postgenomik (Gershon 1997) 25
Gen 16

len und Merkmalen steht in einer Spannung zu der


Konzipierung des Organismus als einer holistischen
Einheit, in der jeder Teil von jedem anderen abhngt
und allein in Relation zu den anderen bestimmt wer-
den kann. Im 18. Jahrhundert treten Vorlufer des
modernen Genbegriffs in erster Linie ausgehend
von epigenetischen Vorstellungen der Entwicklung
auf. Die Vererbung von Merkmalen beruht danach
nicht auf der bloen Entfaltung eines im Mutterleib
enthaltenen und prformierten ganzen Organismus
(Prformationstheorie), sondern in der tatschlichen
Neubildung von Strukturen ausgehend von einzelnen
Elementen whrend der individuellen Entwicklung.
Ein Anhnger einer solchen Epigenesis ist trotz sei-
nes holistischen Organismusmodells (Organismus)
Abb. 183. Schematisches Modell der Doppelhelix der I. Kant. Kant identifiziert besondere Elemente,
DNA. Das Molekl, aus dem die Gene sind, ist ein natr-
die fr die Entwicklung der Formen in einem Orga-
liches Polymer, dessen langgestrecktes Gerst aus alternie-
rend angeordneten Zucker- und Phosphorsuremoleklen nismus verantwortlich sind, und bezeichnet sie als
besteht. Den eigentlichen Trger der genetischen Infor- Keime und Anlagen. Sie bildeten die in der Natur
mation bildet die Sequenz der mit den Zuckermoleklen eines organischen Krpers (Gewchses oder Thie-
verbundenen und quer zur Lngsachse angeordneten vier res) liegenden Grnde einer bestimmten Auswicke-
verschiedenen Purin- oder Pyrimidinbasen (Adenin, Thy- lung.3 Sie seien fr eine jeweilige Gattung typisch
min, Guanin und Cytosin). Die Basen zwischen den beiden und gewhrleisteten ihre Anpassung an die Umwelt.
Lngsketten verbinden sich jeweils zu einem Paar, wobei Als versteckte innere Vorkehrungen einer frsorg-
die Paarung so spezifisch ist, dass die Basensequenz des
lichen Natur knnten sie lange Zeit verborgen sein
einen Strangs die des anderen festlegt. Mit diesem Modell
ist daher, wie Watson und Crick bemerken, unmittelbar ein und unter entsprechenden Umweltbedingungen zur
Mechanismus der Vererbung auf molekularer Ebene formu- Entfaltung kommen, wie z.B. die dickere Haut- oder
liert: die Trennung eines Doppelstrangs und die Redupli- Federschicht von Organismen, die in kalte Klimate
kation der zwei Teile zu jeweils einem neuen Doppelstrang gebracht wurden.
(Zeichnung von Odile Crick aus Watson, J.D. & Crick,
F.H.C. (1953). Molecular structure for deoxyribonucleic Mendel: Elemente und Faktoren
acids. Nature 171, 737-738: 737). Verbreitet ist bis zur Mitte des 19. Jahrhunderts die
Vorstellung, die Struktur eines Organismus wrde als
den (si on connoissoit bien quelles sont toutes les eine Einheit weitergegeben werden und sich nicht in
parties de la semences de quelque espece danimal einzelne Merkmalsatome aufspalten, die dann frei
[...] on pourroit deduire de cela seul, par des raisons miteinander kombiniert werden knnen. Einer der
entierement mathematiques & certaines, toute la fi- ersten, der mit dieser Vorstellung konsequent bricht,
gure & conformation de chacun des ses membres2). ist G. Mendel. Mendel geht konsequent von der
Aufgrund des deterministischen Verhltnisses ist fr Auffassung aus, die Anlagen fr einzelne Merkmale
Descartes auch der umgekehrte Schluss mglich: Aus knnten voneinander getrennt von einem Organis-
der genauen Kenntnis der Konformation knne die mus an seine Nachkommen weitergegeben und frei
Struktur des Keims deduziert werden. Es liegt also miteinander kombiniert werden. Mendel nennt diese
eine direkte Verkrperung oder zumindest Reprsen- Anlagen Elemente4, an einer Stelle verwendet er den
tation der Strukturen und der Gestalt des Krpers im Ausdruck Faktor5.
Keim vor. Das Wort Element bernimmt Mendel mgli-
In der Identifizierung von Genen als den Trgern cherweise aus der zeitgenssischen Diskussion der
von Merkmalen, die ber Generationen weitergege- Zchtungsforschung, in der z.B. von Keim- und
ben werden und in der individuellen Entwicklung Befruchtungs-Elementen die Rede ist.6 Von Fakto-
wirksam werden, liegt eine atomisierende Sicht des ren in der Zchtungsforschung spricht auch bereits
Organismus: Der Organismus wird zerlegt in einzel- C.F. Grtner 1849: So hlt er fest: Dass die Typen
ne Teile und Merkmale, die jeweils durch einen ein- der Bastarde im Allgemeinen nicht vag und zufllig
zelnen Faktor determiniert werden. Dieses Bild des sind [], sondern constant und gesetzmssig aus
Organismus als eines Aggregats aus diskreten Tei- den gleichen Faktoren immer wieder ebenso gebildet
17 Gen

werden, kann man auch noch ganz deutlich aus der Gene zwischen Vererbung und Entwicklung
vollkommenen Gleichheit der Produkte der Kreu- Die Annahme von Genen als den Merkmalstrgern
zung der Arten abnehmen.7 Allerdings bezieht sich eines Organismus enthlt eine doppelte Konzipierung
bei Grtner der Ausdruck nicht auf Einheiten oder der Merkmale: einerseits in latenter Form gebun-
Dispositionen der Vererbung, sondern einfach auf die den an besondere Teile des Organismus, die vererbt
in einem Kreuzungsversuch miteinander hybridisier- werden, eben die Gene, andererseits in exprimierter
ten Arten.8 Erst Mendel nimmt den entscheidenden Form am entwickelten Organismus (Genotyp/Ph-
Schritt, nicht die Individuen verschiedener Arten zu notyp). Diese Unterscheidung beginnt sich mit der
betrachten, sondern die Merkmale von Individuen empirischen Zchtungsforschung im Laufe des 19.
und die fr die Vererbung relevanten Dispositionen Jahrhunderts ausgehend von den Phnomenen der
zur Ausbildung dieser Merkmale. So wechselt er in unabhngig voneinander erfolgenden Weitergabe der
seinem berhmten Aufsatz von 1865 fast unmerk- Merkmale und der Dominanz zu entwickeln (s.u.).
lich von der Rede von Stammarten zu dem Ausdruck Die Trennung der beiden Aspekte der Weitergabe der
Stammmerkmale.9 Durch den Wechsel dieser Betrach- Merkmale von der Exprimierung dieser Merkmale
tung lst sich Mendel von der lteren Tradition der enthlt auerdem die Differenzierung zwischen Ge-
Hybridisierungsversuche und gibt der Zchtungsfor- netik und Entwicklungsbiologie, die um die Jahrhun-
schung eine theoretische Dimension, in der es um die dertwende vollzogen wird (Genetik).
Weitergabe und Kombination von Faktoren als den In einer spter bekannten und vielfach variierten
Determinanten fr Merkmale geht. Die Merkmale Darstellung von E.B. Wilson aus dem Jahr 1896
(Form) rcken damit an die zentrale Stelle der The- (Genotyp: Abb. 188) stehen die Gene (und die
orie und erscheinen bei Mendel (und manchen seiner Gesamtheit der Gene eines Organismus) am kau-
Nachfolger im 20. Jahrhundert) als die entscheiden- salen Gabelpunkt von Vererbung und Entwicklung,
den Agenten in der Vererbung: Mendel is talking as insofern sie der Ausgangspunkt von zwei verschie-
if it were not the concrete plant forms, but the cha- denen Prozessen sind: Sie werden kopiert und bil-
racters themselves that either reproduce constantly or den damit das Vorbild der Gene der Nachkommen
form hybrids (Mller-Wille & Orel 2007).10 (Gene als Transmissionselemente), und sie sind in
Mendels Versuche zeigen, dass die von ihm unter- der Entwicklung fr die Herausbildung der (phno-
suchten Merkmale durch zwei Elemente, die jeweils typischen) Merkmale des Organismus (mit-)verant-
von einem der beiden Elternteile stammen, reprsen- wortlich (Gene als Entwicklungsdeterminatoren). In
tiert sind und dass diese Elemente einander zwar in dieser Perspektive einer doppelten Einbindung ist
einer Generation berlagern knnen (durch Domi- der Genbegriff also nicht nur ein vererbungstheore-
nanz eines Elements), sie aber trotzdem unvermischt tisches, sondern immer auch ein entwicklungsbiolo-
und nach Gesetzen des Zufalls neu kombiniert mit gisches Konzept.12
den entsprechenden Elementen anderer Individuen Dementsprechend kann in Definitionen des Genbe-
in die nchste Generation weitergegeben werden. griffs einer der beiden Kontexte hervorgehoben wer-
Eine klare Theorie des Gens findet sich bei Mendel den. In der Betonung des Vererbungskontextes bildet
jedoch ebenso wenig wie die Konzepte von Allelen ein Gen eine Replikationseinheit, die fr die eigene
und Genorten (Genloki), die seinen Ergebnissen erst Verbreitung sorgt (Replikationsbegriff des Gens); als
die eindeutige Interpretation geben, welche sie spter Entwicklungsressource stellt es eine Komponente
erfahren haben.11 Trotz dieses Mangels belegen die in der Ausprgung von Merkmalen dar (Determi-
Versuche Mendels aber, dass es zu keiner dauerhaften nationsbegriff des Gens). Ein Gen ist dabei immer
Vermischung der Anlagen beider Elternteile kommt, beides, Element der Replikation und der Merkmals-
dass also keine mischende Vererbung (blending in- determination.
heritance) vorliegt. Das von Mendel immer wieder
gefundene Verhltnis von 3:1 in der Verteilung von Gene als Atome der Vererbung und Entwicklung
Merkmalen ist ein klarer Beleg fr die Bestimmung In beiden Bereichen, der Vererbung und der Entwick-
der Merkmale durch die Kombination von nur zwei lung, wird ber die Perspektive der Gene ein Bild
separaten Elementen (von denen eines ber das an- vom Organismus als eines Aggregats aus einzelnen
dere dominiert). Mendels Ergebnisse liefern damit isolierbaren und neu kombinierbaren Teilen erzeugt.
starke Evidenzen fr die Annahme, dass es bestimm- Der Fokus liegt nicht auf der Integration des Orga-
te von den Eltern weitergegebene Teilchen sind, die nismus zu einem einheitlichen System, sondern sei-
fr die Gesetze der Vererbung verantwortlich sind ner Zergliederung in einzelne Teile und Teilprozesse.
(Teilchentheorie der Vererbung). Der Organismus wird entworfen nach dem Baukas-
Gen 18

tenprinzip und damit so gedacht, wie der Mensch der Vererbung, die Haeckel daran knpft, geht nicht
eine Maschine entwerfen wrde: Jede strukturelle von einer bertragung der Plastidulen als materielle
Komponente hat ihre eigene Funktion und dement- Einheiten aus, sondern allein von der Bewegung der
sprechend ihr eigenes spezifisches Design. Unmittel- Plastidulen. Nachdem in den 1860er Jahren Versuche
bar anschlussfhig ist dieses Verstndnis an das An- zeigen, dass nur Zellfragmente mit einem Zellkern zu
passungsdenken der Evolutionstheorie, das ebenfalls Wachstum und Regeneration befhigt sind, vermutet
von isolierten Merkmalen ausgeht und den Organis- Haeckel bereits 1866, dass der Zellkern das Medium
mus zu einem Eigenschaftsaggregat (J. Schaxel) fr die Weitergabe der vererbbaren Eigenschaften ist
macht (Anpassung; Evolution).13 Weitgehend ver- (Zelle).19 Einen eigenen Ausdruck fr vererbte in-
nachlssigt sind damit Aspekte der Selbstorganisa- dividuelle Merkmalstrger verwendet 1876 auch F.
tion, d.h. der Wechselwirkung der Komponenten in Galton, einer der Vorlufer der Populationsgenetik:
ihrer gegenseitigen Hervorbringung und Wirkung Galton spricht von stirps (abgeleitet von lat. stirpes
aufeinander. In einer Merkmals- und Gen-zentrierten Wurzel) und definiert sie als Gesamtheit der Kei-
Sicht fhrt dieser Struktur- und Funktions-Atomis- me (sum-total of the germs).20 Bereits 1865 ent-
mus in Verbindung mit der Fokussierung auf die wirft Galton die Erbsubstanz als etwas, das von Indi-
Fortpflanzung zu einem Gegenentwurf zu dem durch viduum zu Individuum weitgehend unverndert wei-
Selbstorganisation und Selbstregulation als Einheit tergereicht wird, so dass die Individuen zu passiven
stabilisierten Organismus. bertrgern werden (are we no more than passive
transmitters of a nature we have received, and which
Alternative Bezeichnungen we have no power to modify?).21
Ende des 19. Jahrhunderts sind eine ganze Reihe von Nachhaltige terminologische Unterscheidungen
Bezeichnungen fr die organischen Bestandteile im zwischen Substanzen, die den Krper der Organis-
Umlauf, die als die Einheiten des Protoplasmas gel- men bilden, und solchen, die wesentlich von Genera-
ten und die Vererbung der Eigenschaften eines Or- tion zu Generation weitergegeben werden und inso-
ganismus an seine Nachkommen bedingen sollen.14 fern die Grundlage der Vererbung bilden, etablieren
In diesen terminologischen Vorschlgen manifes- sich seit den 1870er Jahren. So unterscheidet C. von
tieren sich die ersten Anstze einer Abgrenzung der Ngeli 1879 zwischen Trophoplasma und Idioplas-
Genetik von der Entwicklungsbiologie, insofern die ma.22 Spter modifiziert Ngeli seinen Vorschlag und
Genetik allein die Frage der Transmission der von ei- differenziert zwischen Stereoplasma und Idioplas-
ner Generation zur nchsten weitergegebenen Stoffe ma: Das Idioplasma enthlt nach den Vorstellungen
thematisiert. Ngelis jede wahrnehmbare Eigenschaft eines Or-
Einige dieser terminologischen Vorschlge sind ganismus als Anlage: es gibt daher ebenso vie-
folgende: H. Spencer fhrt 1864 die Bezeichnung le Arten von Idioplasma als es Combinationen von
physiologische Einheiten (physiological units) als Eigenschaften gibt.23 Das Idioplasma des Keimes
Grundelemente unter anderem der Vererbung ein.15 wre somit gleichsam das mikrokosmische Abbild
Bereits der Ausdruck macht aber deutlich, dass diese des makrokosmischen (ausgewachsenen) Individu-
Strukturen nicht allein als Einheiten der Vererbung ums; es wre nach Maassgabe, als dieses aus Orga-
konzipiert sind. Vor dem Hintergrund einer dezidier- nen, Gewebssystemen und Zellen aufgebaut ist, aus
ten Vererbungstheorie, nmlich seiner Theorie der Schaaren von Micellen zusammengesetzt.24 Die be-
Pangenesis, postuliert C. Darwin 1868 die Existenz sondere Struktur des Idioplasmas wird nach Ngeli
von kleinen Keimen oder Gemmulen (engl. gem- bei der Fortpflanzung weitergegeben und ist somit fr
mules) als Erbtrger, die er sich als intrazellulre die Vererbung der Eigenschaften verantwortlich. Die
Teilchen vorstellt und von denen jeder fr die Aus- Differenzierung der Zellen im Laufe der Individual-
bildung eines bestimmten Merkmals verantwortlich entwicklung erklrt Ngeli sich mit einer nderung
sein soll.16 Nach Darwins Hypothese enthalten auch der Eigenschaften des Idioplasmas25, der Configu-
die Krperzellen diese Keime; sie zirkulieren frei im ration des idioplasmatischen Systems26. Wie bei an-
Krper und finden sich auch in den Keimzellen. Ein- deren Autoren der Zeit erscheint auch bei Ngeli das
flsse der Umwelt verndern nach Darwins Vorstel- genetische Material in der Rolle eines Akteurs, die
lungen die Keime; diese Vernderungen werden ber Organismen dagegen lediglich als dessen zeitweilige
die Keimzellen an die Nachkommen des Organismus Manifestationen: [S]tatt dass die Eltern einen Theil
weitergeben (Genetik; Lamarckismus). E. Haeckel ihrer Eigenschaften auf die Kinder vererben, ist es
nennt 1876 im Anschluss an L. Elsberg17 die ele- vielmehr das nmliche Idioplasma, welches zuerst
mentaren Zellbestandteile Plastidulen.18 Die Theorie den seinem Wesen entsprechenden elterlichen Leib
19 Gen

und eine Generation nachher dem seinen Wesen ent- [d.h. die Substanz des Zellkerns] gewissermaen ein
sprechenden und daher ganz hnlichen kindlichen Magazin von den verschiedenen Biophoren-Arten
Leib bildet.27 sei.39 Weil einzelne Merkmale von Krperteilen
C.S. Minot und E. Maupas schlagen wenig sp- unabhngig von anderen vererbt werden, hlt Weis-
ter vor, dass Ngelis hypothetische Idioplasma dem mann die Annahme fr notwendig, dass im Keim-
mikroskopisch sichtbaren Chromatin der Zellkerne plasma ebenso viel selbststndig vernderliche Thei-
entsprechen knnte.28 le enthalten sind, als solcher am ausgebildeten Orga-
nismus vorkommen. Es ist unmglich, dass ein Theil
Weismann: Keimplasma mit specifischer Struktur des Krpers selbststndig und bertragbar variiere,
hnlich wie die Unterscheidung Ngelis ist ein Vor- wenn er nicht auch im Keimplasma schon durch ein
schlag G. Jaegers aus dem Jahr 1876: Jaeger schlgt besonderes Theilchen vertreten ist, dessen Variieren
eine Trennung zwischen dem Plasma der Keimzel- sein Variieren nach sich zieht. Wre er mit anderen
len in zwei Teile vor, von denen der eine fr die In- Krpertheilen zusammen durch ein Theilchen des
dividualentwicklung zustndig ist, und der andere Keimplasmas vertreten, so wrde eine Vernderung
ber die Generationen unverndert weitergegeben dieses Letzteren, ein Variieren aller von ihm aus be-
wird. Er spricht in diesem Zusammenhang von der stimmten Krpertheile nach sich ziehen. Wir haben
Continuitt des Keimprotoplasmas29 (Genotyp/ also in den selbststndig und erblich vernderlichen
Phnotyp) und schreibt dem Keimprotoplasma eine Theilen des Krpers ein genaues Maass fr die Zahl
specifische Beschaffenheit30 zu, die fr die Mor- der kleinsten Lebens-Theilchen, welche das Keim-
phogenese einflussreich ist (Information). Sachlich plasma zusammensetzen mssen; weniger knnen es
und terminologisch wird dieser Ansatz von A. Weis- nicht sein.40
mann ausgebaut. Weismann wendet sich gegen die Die engste Korrespondenz zu dem spteren Be-
zu seiner Zeit verbreitete Auffassung einer Vererbung griff des Gens weist Weismanns Konzept der Deter-
erworbener Eigenschaften und postuliert eine strikte minanten auf. Er erlutert sie 1896 wie folgt: sie
Trennung von Krper- und Fortpflanzungszellen. Die sind einfach diejenigen lebendigen [!] Theile des
Fortpflanzungszellen enthalten nach Weismann die Keimes, deren Anwesenheit es bedingt, dass im Lau-
Erbeigenschaften in ihrem Keimplasma31. Fr Weis- fe der normalen Entwicklung ein bestimmtes Organ
mann ist es die spezifische Struktur des Keimplasmas, von bestimmter Beschaffenheit auftritt.41 Weismann
die fr die Vererbung verantwortlich ist: Das Wesen stellt sich die Determinanten bereits als vereinzelt
der Vererbung beruht auf der Uebertragung einer und unabhngig voneinander vererbt vor. Sie bil-
Kernsubstanz von specifischer Moleklarstructur, den die Teile des Keims, die den Teilen des fertigen
formuliert er 1885.32 Die organisirte Kernsubstanz Organismus entsprechen. Allerdings unterscheidet
bildet fr Weismann den Trger der Vererbungser- Weismanns Bild der Determinanten sich von dem der
scheinungen.33 Er spricht in diesem Zusammenhang heutigen Gene dadurch, dass er sie quasi wie kleine
auch von dem Nucleoplasma.34 Eine Trennung der Organismen konzipiert, die im Organismus wachsen
Keimzellen von den Krperzellen erfolgt nach Weis- und sich vermehren.42 Nach Weismann liegt eine
mann bereits frh in der Embryogenese (Genotyp/ Konkurrenz zwischen den Determinanten im Orga-
Phnotyp).35 nismus vor (nach dem Modell von Roux Kampf der
Der Aufbau des Keimplasmas weist nach Weis- Theile im Organismus), so dass es zu einer inneror-
mann eine hierarchische Struktur auf: Die kleinsten ganismischen Selektion von Determinanten kommt,
Einheiten bilden die Biophoren, die Trger der Zell- die nach lamarckistischem Muster eine Selbst-
eigenschaften36, sie schlieen sich zu Determinan- steuerung der Variation durch das Bedrfnis43 oder
ten37 zusammen, von denen mehrere sich zu einem Id ein Zusammenstimmen der Variationsrichtung mit
zusammenfgen, die wiederum auf hchster Ebene den Ansprchen der Lebensbedingungen44 herstellt:
einen Idant bilden (einem Chromosomen entspre- Der Grad der Zweckmigkeit selbst, den ein Theil
chend). Den Determinanten korrespondieren auf besitzt, ruft dessen Variationsrichtung hervor45.
der Seite des Krpers (modern gesprochen: im Ph- Weismann nennt diesen Mechanismus, der der Va-
notyp) die Determinaten.38 Jedes Biophor soll nach riation (Mutation) von Merkmalen ihre Zuflligkeit
Weismann ein Aggregat aus mehreren Moleklen nimmt und damit die Transformation von Organis-
darstellen, das ber die Fhigkeiten des Wachstums men glaubwrdiger macht, Germinal-Selection.
und der Vermehrung verfgt. Weil es sich dabei um einen innerorganismischen
Sehr nahe kommt Weismann modernen Vorstel- Vorgang handelt (Weismann: Intraselektion), ist er
lungen, wenn er behauptet, dass die Kernsubstanz genau zu unterscheiden von dem spter so genannten
Gen 20

Mechanismus der Genselektion (Selektion), der minus des Pangens. De Vries bezeichnet damit die
demgegenber allein eine besondere Perspektivie- materiellen Trger von Merkmalen, bei denen er in
rung des generationenbergreifenden Mechanismus Zchtungsversuchen an Pflanzen eine unabhngige
der Individualsektion (Weismann: Personen-Selec- Weitergabe beobachtet. Er postuliert, dass jede Zelle
tion46) darstellt. aus einer Vielzahl von Pangenen zusammengesetzt
Flschlicherweise ist Weismann auerdem der ist.54 Die Wortwahl stellt eine Referenz zu Darwins
Auffassung, dass die Differenzierung der Zellen sich Theorie der Pangenesis dar (s.o.). Die Vererbung
aus der unterschiedlichen Verteilung der Biophoren erklrt de Vries aus der physischen Weitergabe der
ber die Zellen ergibt und nicht alle Anlagen in je- Pangene von einer Generation zur nchsten. In den
der Zelle vorhanden sind und die Zelldifferenzierung Kernen der Keimzellen, die den neuen Organismus
allein durch differenzielle Genaktivitt zu Stande bilden, befinden sich die Pangene nach de Vries in
kommt, wie es spter erkannt wird. Nach Weismann einem physiologisch inaktiven Zustand, erst in der
kommt es im Laufe der Entwicklung zu einer Zer- Entwicklung des Organismus entfalten sie ihre spe-
legung des Keimplasmas47, indem die in der Eizelle zifische Aktivitt. In der Theorie von de Vries sind
vollstndig vorhandenen Anlagen in immer kleinere damit die Vorgnge der Vererbung und Entwicklung
Gruppen gespalten werden und durch ihre ungleiche weitgehend voneinander getrennt.
Verteilung eine Differenzierung der Zellen bewirken.
In dieser Differenzierung wandern nach den An- Morgan: Gene als materielle Einheiten
schauungen Weismanns die kleinsten Erbeinheiten, Fr die weitere Entwicklung des Genbegriffs und
die Biophoren, von dem Kern in den Krper der die Verfestigung der Annahme, dass es sich bei den
Zellen, wo sie um Nahrung und Raum konkurrie- Genen um materielle Strukturen handelt, liefert die
ren.48 Forschergruppe um T.H. Morgan mit der detaillierten
In hnlicher Weise wie Weismann spekuliert sp- Untersuchung der Vererbung bei der Taufliege Droso-
ter auch E.B. Wilson darber, dass es Faktoren in phila entscheidende Impulse. Die Annahme, dass die
den Keimzellen gibt, die eine bestimmte Organisati- Gene auf den Chromosomen liegen, und die Beob-
on aufweisen und fr die organische Differenzierung achtung, dass die Merkmale nicht vollstndig unab-
des Embryos verantwortlich sind. Er stellt sie sich hngig voneinander weitergegeben werden Morgan
vor als eine Form von materiellen Konfigurationen spricht seit 1912 von Kopplung (engl. linkage55)
im Ei (some kind of material configuration in the ermglicht es, die Gene auf den Chromosomen zu
substance of the egg).49 lokalisieren, wenn vorausgesetzt wird, dass auf dem
gleichen Chromosomen liegende Gene fester mitei-
Bioblast, Idioblast, Biogene, Pangene nander verbunden sind, also hufig gemeinsam auf-
Auch in den 1890er Jahren ist noch keine termino- tretende Merkmale betreffen. Der Arbeitsgruppe von
logische Einheitlichkeit ber die kleinsten Trger Morgan gelingt es darber hinaus, Genkarten (Cle-
der Vererbung erlangt. Es werden verschiedene land 1931: gene maps56) mit der relativen Lage der
Ausdrcke vorgeschlagen, die aber alle das Schick- Gene zueinander auf den Chromosomen zu erstellen,
sal der Kurzlebigkeit erleiden. Unter ihnen sind indem sie annehmen, dass ein Austausch von Genen
R. Altmanns Konzept des Bioblast50, O. Hertwigs durch Kopplungsbruch (Crossing-over; Zelle)
Ausdruck Idioblast fr Bestandteile der Zellen, umso hufiger auftritt, je weiter die Gene auf dem
die fr sich die Fhigkeit des Wachstums und der Chromosomen voneinander entfernt liegen. Die erste
Fortpflanzung haben51, und M. Verworns Begriff Genkarte wird 1913 fr das Geschlechtschromoso-
des Biogens. Der letztere Vorschlag, den Verworn men von Drosophila erstellt.57 Der Erfolg dieser Me-
1895 macht, bezieht sich allerdings nicht auf eine thode sichert endgltig die Annahme des materiellen
Einheit der Vererbung, sondern soll eine elementare Charakters der Gene.58 Gene werden als physische
physiologische Einheit bezeichnen, ein lebendi- Entitten identifiziert, die in linearer Ordnung auf
ges Eiwei, das im Gegensatz zum toten Eiwei- den Chromosomen liegen. Ihre genaue chemische
molekl eine labile Constitution besitzt und die Natur bleibt aber noch bis zur Mitte des Jahrhunderts
Fhigkeit der Fortpflanzung und der Beeinflussung ungeklrt.
anderer Eiweie aufweist.52 (G. Desor gebraucht Das fr die Erstellung der Genkarten entscheidende
den Ausdruck Biogen bereits 1851 fr eine das Ei- Phnomen der Kopplung von Merkmalen bei der Ver-
dotter umgebende eiweihaltige Flssigkeit.53). Die erbung ist schon vor den Untersuchungen Morgans
grte Aufmerksamkeit unter den zahlreichen ter- bekannt. So stellt C. Correns im Jahr 1900 fest, dass
minologischen Vorschlgen findet H. de Vries Ter- es entgegen dem von ihm so genannten Gesetz der
21 Gen

Selbstndigkeit der Merk-


male einige Merkmale gibt,
die gebunden an andere ver-
erbt werden und die er ge- Abb. 184. Die erste Genkarte, ermittelt durch Crossing-Over bei Drosophila. Die Gene
koppelte Merkmale nennt sind: B (black): schwarze Krperfarbe; C (color): farbige Augen; O: (eosin): Eosin-Au-
(Vererbung).59 Bateson und gen; P (vermilion): zinnoberrote Augen; R (rudimentary): rudimentre Flgel; M (mi-
Mitarbeiter sprechen in die- niature): verkleinerte Flgel (aus Sturtevant, A.H. (1913). The linear arrangement of six
sem Zusammenhang 1906 sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association. J. exper. Zool.
von gametischer Kopplung 14, 43-59: 49).
(gametic coupling).60
Die umfangreichen experimentellen Untersuchun- mumlagerung oder Bindungsdissoziation.65 Die
gen Morgans ermglichen also eine Lokalisierung Gene werden weiter als chemisch-physikalische
der Gene auf den Chromosomen. Ungeklrt und im Einheiten aufgefasst, die weitgehend autonome
Rahmen des experimentellen Ansatzes der klassi- Untergruppen der Chromosomen bilden, und ge-
schen Genetik im Allgemeinen prinzipiell nicht zu dacht als unmittelbare Startpunkte der Reaktions-
klren ist aber die genaue materielle Grundlage der ketten, aus denen die Entwicklungsvorgnge beste-
Erbeinheiten. Aufschluss darber liefert erst die seit hen.66
den 1930er Jahren sich etablierende Molekularbio-
logie. Nuklere und extranuklere Vererbung
Die Beschrnkung der Gene in materieller Hinsicht
Muller: Gen und Mutation allein auf Komponenten des Zellkerns ist in der ersten
Ebenfalls ohne die stoffliche Basis der Gene zu ken- Hlfte des 20. Jahrhunderts sehr umstritten. Neben
nen, macht der Morgan-Schler H.J. Muller in den der nukleren Vererbung ber Stoffe aus dem Kern
1920er Jahren weitreichende Aussagen ber ihre wird eine extranuklere Vererbung ber Bestandteile
Wirkungsweise und Vernderbarkeit. Muller inter- des Zellplasmas angenommen (Vererbung). Letz-
pretiert die Gene als stabile stoffliche Strukturen und tere werden als Plasmagene bezeichnet (Darlington
wendet sich damit gegen die ltere Auffassung, dass 1939: plasmagenes67; H. Winkler unterscheidet
Unterschiede in den Merkmalen auf einer Vernde- 1924 zwischen karyotischen und etwaigen plas-
rung der Struktur einzelner Gene (also ihrer stoffli- matischen Genen68). Neben den Plasmagenen be-
cher Instabilitt) beruhen. Ein wichtiges Verfahren
61
stimmt C.D. Darlington eine zweite Gruppe von ex-
zur Bestimmung und Abgrenzung von Genen bildet tranukleren Vererbungstrgern: die Plastogene der
die Erzeugung von knstlichen Mutationen mittels Plastiden (Chloroplasten und Mitochondrien). So-
Rntgenstrahlen, das Muller seit den frhen 20er Jah- wohl Plasmagene als auch Plastogene zhlt Darling-
ren einsetzt.62 Die wesentliche Eigenschaft der Gene ton zu dem Genotyp eines Organismus; auerdem
sieht er in ihrer Fhigkeit, Kopien von sich selbst er- seien beide Gruppen Teil des Systems der partiku-
zeugen und von einer Generation zur nchsten sich lren Vererbung (particulate inheritance). Festge-
verndern zu knnen.63 Muller charakterisiert die stellt werden die so genannten Plasmagene z.B. bei
Gene 1926 als die Basis des Lebens und bestimmt Stmmen von Paramecium, die ein Gift (Parame-
das Genmaterial als jede Substanz, die ihre eigene cin) zur Abwehr anderer Stmme produzieren, das
spezifische Komposition reproduzieren kann und zur ber einen Stoff im Zytoplasma (kappa) erzeugt
Vernderung in der Lage ist (any substance which, und vererbt wird. hnliche Prozesse der extranuk-
in given surroundings protoplasmic or otherwise leren Vererbung werden bei Drosophila (sigma)
is capable of causing the reproduction of its own spe- beschrieben.69 Weil diese Faktoren den lamarckis-
cific composition, but which can nevertheless change tischen Mechanismus einer Vererbung erworbenen
repeatedly mutate and yet retain the property of Eigenschaften ermglichen wrden, werden sie in
reproducing itself in its various new forms64). Mul- starkem Mae auch in den ideologischen Auseinan-
ler vermutet, dass die Gene im Chromatin enthalten dersetzungen um den Lamarckismus zu Zeiten des
sind. Kalten Krieges diskutiert.70 berlagert werden diese
Eine zu ihrer Zeit wenig beachtete visionre Be- Diskussionen um die zytoplasmatischen Faktoren
schreibung der Gene geben N.W. Timofef-Ressovs- der Vererbung durch die entscheidenden Fortschritte
ky, K.G. Zimmer und M. Delbrck 1935. Nach dieser in der Erkenntnis der materiellen Struktur der Gene
Beschreibung bildet ein Gen einen Atomverband; des Zellkerns seit Mitte der 1950er Jahre.
eine Mutation betrachten die Autoren als eine Ato-
Gen 22

Differenzielles Genkonzept we speak of a gene for pink eye is, a gene which dif-
Bereits in den frhen Anstzen der Konzipierung von ferentiates a pink eyed fly from a normal one not a
Determinanten fr die Entwicklung der Organis- gene which produces pink eyes per se, for the cha-
men formiert sich Widerstand gegen eine solche ato- racter pink eye is dependent upon the action of many
mistische Sicht, die die Entwicklung der Organismen other genes75. Vereinbar ist mit einem solchen dif-
nach dem Bild einer Mosaikarbeit (Roux; Ent- ferenziellen Genkonzept (differential concept of the
wicklung) entwirft. So wendet O. Hertwig gegen die gene76) nicht nur ein deterministisches Verhltnis
Mosaikvorstellung ein, der Organismus sei ein inter- von Gen und Merkmal, sondern auch ein mehrdeuti-
aktives Gefge aus voneinander abhngigen Teilen, ges Verhltnis im Sinne von Polygenie und Polyph-
bei dem nicht allein die innere Anlage, sondern auch nie (s.u.): Ein Gen kann auf mehrere Merkmale wir-
die ueren Bedingungen fr die Differenzierung der ken, die ihrerseits von mehreren Genen beeinflusst
Teile verantwortlich seien. Die Entwicklung jedes werden relevant fr die Bestimmung einer Einheit
Teils hngt nach Hertwig von der Beziehung zum als Gen ist allein die Tatsache, dass ihre Vernderung
Ganzen ab: Es knnten durch correlative Entwick- einen Unterschied bewirkt. Auch wenn die Schule
lung der einzelnen Theile sehr verschiedenartig ge- von Morgan sich also um eine Zuordnung von Genen
formte Endproducte aus einer und derselben Anlage- zu Merkmalen bemht, wird die Interaktion der Gene
substanz entstehen.71 Aus der gleichen Anlage einer nicht aus den Augen verloren. Auch Morgan betont
Knospe knne z.B. ein Laub- oder Bltenspross, ein spter, dass jedes Gen jedes Merkmal beeinflussen
Dorn oder eine Ranke gebildet werden. kann und damit eigentlich das gesamte Genom fr
Angesichts des notwendigen Zusammenwirkens die Ausbildung von Merkmalen verantwortlich ist
aller Teile bei der Ausbildung von Merkmalen wird (Morgan 1917: It may perhaps not be a very great
die Identifizierung von Genen als isolierte Einheiten exaggeration to say that every gene in the germ plasm
problematisch. In diesem Sinne hlt W. Johannsen affects every part of the body, or, in other words, that
1911 fest, dass ein Gen das gesamte Erscheinungs- the whole germ plasm is instrumental in producing
bild eines Organismus verndern kann, die Rede von each and every part of the body77).
Genen fr bestimmte Eigenschaften also problema- Diese Kritik am atomisierenden Genbegriff, nach
tisch ist (The segregation of one sort of gene may dem die Vererbung von Merkmalen auf isolierbare
have influence upon the whole organization. Hence Faktoren zurckgefhrt werden kann, durchzieht
the talk of genes for any particular character ought das ganze 20. Jahrhundert. Vor dem Hintergrund
to be omitted72). In eine hnliche Richtung weisend eines holistischen Verstndnisses des Organismus
betont E.B. Wilson 1912, dass nicht ein einzelnes (Ganzheit) schreibt A. Meyer 1937: Nicht die
Gen, sondern nur die Gesamtheit der Gene (zusam- Gene determinieren den ganzen Organismus, son-
men mit anderen Faktoren) in einem Organismus dern dieser determiniert auf seinen verschiedenen
Merkmale bilden: the entire germinal complex [] polymorphen ontogenetischen Phasen, was die Gene
is directly or indirectly involved in the production oder ihre biologischen Rechtsnachfolger jeweils zu
of every character73. Wilson schlgt vor, die Deter- leisten haben.78 Die Gene seien einbezogen in den
minanten der Merkmalsausbildung (determiners) holistischen Kausalnexus, der den Organismus
nicht als Einheitscharaktere (unit-characters), son- ausmacht.79 Sie entfalteten ihre Dynamik nicht wie
dern als Einheitsfaktoren (unit-factors) zu bezeich- ein stereotyp ablaufendes Programm, sondern sie
nen, weil sie eben nur in der Kooperation mit anderen werden von den anderen Teilen des Organismus in
Faktoren ihre spezifische Wirkung entfalten.74 ihrer Aktivitt gesteuert, ebenso wie sie auf andere
A.H. Sturtevant, der demgegenber erfolgreich das Teile einwirken. Bei dem Systemtheoretiker L. von
Projekt verfolgt, Gene als physische Einheiten auf Bertalanffy heit es 1949: Was wir [] als Gene
den Chromosomen von Drosophila zu beschreiben, feststellen, sind nicht Einheiten oder Anlagen, die
sieht in dem Kommentar Wilsons eine Vermengung fr sich ein bestimmtes Merkmal oder Organ, etwa
der Konzepte Merkmal und Gen. Das notwendi- so oder so gefrbte oder gestaltete Augen, Flgel,
ge Zusammenwirken der Gene bei der Bildung von Borsten u. dgl. hervorbringen; sie sind vielmehr Aus-
Merkmalen ist nach Sturtevant kein Hindernis fr die druck von Verschiedenheiten im Ganzen berein-
Identifizierung der Gene als unabhngige Einheiten, stimmender Genome. Der ganze Organismus wird
die sich physisch lokalisieren lassen. Ein Gen ist fr vom ganzen Genom hervorgebracht, freilich in etwas
Sturtevant damit dasjenige physische Element auf verschiedener Weise, je nachdem ein Makromolekl
den Chromosomen, das einen Unterschied zwischen an einem bestimmten Chromosomenort, ein soge-
zwei Organismen bedingt: All what we mean when nanntes Gen, beschaffen ist80. Kritisch wird gegen
23 Gen

die genzentrierten Lebensdefinitionen eingewandt, durch Crossing-over entstanden ist. R. Goldschmidt


dass die Gene ihre Funktion der Weitergabe von In- wendet das damit bezeichnete Phnomen als Argu-
formation allein innerhalb eines komplexen Systems ment gegen die Theorie der Gene insgesamt: Wenn
wahrnehmen knnen. die Wirkung der Gene wechselseitig voneinander
abhngt, dann knnen sie nicht die isolierten Deter-
Interaktion von Genen minationsfaktoren sein, als die sie angesehen wer-
Eine bestndige Herausforderung an den Genbe- den. Das Chromosom als Ganzes hlt Goldschmidt
griff bildet also die Einsicht in das systemische fr die entscheidende integrierte Gre, die die Ent-
Zusammenwirken der Gene in der Herausbildung wicklung steuert. 1937 behauptet Goldschmidt dezi-
von phnotypischen Merkmalen eines Organismus. diert, es gebe keine Gene: there is no such a thing
Gene verursachen oft nicht als isolierbare Einheiten as a gene.85 Goldschmidt stellt sich die genetisch
und kontextunabhngig die Ausbildung genau eines wirksamen Faktoren weniger als statische materielle
Merkmals. Gene wirken vielmehr nicht einzeln fr Krper (eben als Gene) vor, sondern vielmehr als
sich, sondern allein im Zusammenhang mit anderen dynamische physiologische Einheiten, die in ihrer
Genen und mit anderen Bestandteilen des Krpers. Wirkung wechselseitig voneinander abhngen und
Das Bild einer Kontrolle der organischen Merk- auch ihre Position auf einem Chromosomen whrend
male durch die Gene muss also dem Modell eines der Zellteilung verndern.
interaktiven Netzwerkes von Entwicklungsprozessen Dass nicht allein andere Gene, sondern auch au-
weichen, in dem die Gene nur eine, wenn auch wich- ergenetische Faktoren an der Wirksamkeit der Gene
tige Rolle einnehmen. beteiligt sind, betont der Genetiker A. Khn bereits
Zu unterscheiden sind hier die Effekte, die durch 1936. Er ist der Auffassung, dass das Gen zwar in der
die Interaktion der Gene untereinander und durch Verteilung der Erbanlagen eine selbstndige Erbein-
den Einfluss nicht-genetischer Faktoren entstehen. heit sei, als entwicklungsphysiologischer Faktor
Der russische Populationsgenetiker S.S. etverikov sei es aber unselbstndig: Dem Mosaik der Einzel-
spricht schon 1926 von dem genotypischen Milieu anlagen im Kern der Fortpflanzungszellen entspricht
eines Gens, das seine phnotypische Manifestation nicht ein Merkmalsmosaik des fertigen Organismus.
bestimme. Jedes vererbte Merkmal sei nicht durch Die Ausbildung des Einzelwesens ist die Gesamtre-
ein einzelnes Gen, sondern die Interaktion mehrerer aktion eines Systems, in welchem ein Gen nur eine
Gene, also ein Aggregat von Genen bestimmt. Je- von sehr vielen Systembedingungen darstellt.86
des Gen entfalte also umgekehrt seine Wirksamkeit Diese Vorstellungen von der Interaktion der Gene
nur im Zusammenspiel mit den anderen Genen des bei der Bildung organischer Strukturen nhern den
Genotyps.81 Einzelne Gene verfgen demnach ber Genbegriff dem entwicklungsbiologischen Begriff
keine konstante Wirkung auf den Organismus (und des Feldes an. Schon 1923 bezeichnet der Ent-
damit auch ber keinen konstanten Fitnesswert), wicklungsbiologe A. Gurwitsch Gene als bestimmt
denn: Each gene does not act isolatedly from the konfigurierte Bahnen, d.h. kleine dynamische Felder,
whole genotype, is not independent of it, but acts, deren Dasein ununterbrochen und beharrend ist, und
manifests itself, within it, in relation to it. The very die von einer Generation zur nchsten bertragen
same gene will manifest itself differently, depending werden.87 Ein einzelnes Gen ist damit nicht mehr
on the complex of the other genes in which it finds die autonome Determinante fr ein Merkmal; es ver-
itself.82 liert seine Kommandoposition (Roth 198688). Ein
Von Seiten der Genetiker wird auf die Interaktion Gen gewinnt seine Wirksamkeit nur im Zusammen-
der Gene in der Verursachung von Merkmalen seit spiel mit anderen Genen und mit anderen Kompo-
Beginn des 20. Jahrhunderts immer wieder hinge- nenten einer Zelle.
wiesen (Epistasis; s.u.). Ein gut untersuchter Fall
der Abhngigkeit der Wirkung eines Gens von seiner Gene in der Entwicklungsgenetik
Nachbarschaft betrifft das bar-Gen bei Drosophila, Besonders herausgestellt wird die Interaktion von
das A.H. Sturtevant in den frhen 1920er Jahren Genen im Rahmen eines Ansatzes, der sich selbst
untersucht. Wegen der Umgebungsabhngigkeit der Entwicklungsgenetik nennt (Genetik). Bei der Ana-
Genwirkung spricht Sturtevant vom Positionseffekt lyse der Morphogenese von Drosophila kann die
(effect of position83; spter auch: position ef- Entwicklungsgenetik zeigen, dass der Bauplan der
fect84). Sturtevant versteht diesen Effekt allerdings Fliege durch eine Hierarchie von Genen festgelegt
nicht im Sinne eines regelmigen Regulations- wird: angefangen mit Genen fr die Eipolaritt (ma-
prozesses, sondern erklrt ihn als eine Strung, die ternale Gene) ber Gene fr die Anzahl und Polari-
Gen 24

tt der Krpersegmente (Segmentierungsgene) bis systeme fhrt, ist er von der Bedeutung kleiner Po-
zu den Genen fr die Identitt und Reihenfolge der pulationen fr die Evolution berzeugt (Evolution/
Segmente (homotische Gene: engl.: Villee 1942: Drift; Selektion).
homoeotic genes89).90 Die homotischen Gene zei- Auch R.A. Fisher stellt zwar fest, dass Gene nicht
gen dabei eine ber viele Tierstmme konstante Nuk- isoliert stehen, sondern phnotypische Merkmale al-
leotidsequenz, die seit 1984 so genannte Homobox. lein in der Interaktion mit anderen Genen ausprgen
(engl. homoeobox).91 (Fisher 1930: the visible effect of a gene substituti-
Die Begriffsbildung in diesem Feld basiert ins- on depends both on the gene substitution itself and on
gesamt auf W. Batesons Konzept der Homose the genetic complex, or organism, in which this gene
(homosis) als der Vernderung eines Krperteils substitution is made98). Andererseits geht er in sei-
auf eine solche Weise, dass es einem anderen Kr- ner Analyse aber von der Additivitt der genetischen
perteil hnelt (something has been changed into the Effekte aus und kann so einem Gen einen inhrenten,
likeness of something else).92 Im Gegensatz zu einer weitgehend kontextfreien Wert zuschreiben.99 Spter
meristischen Variation (Meristic Variation), die in wird dieser Ansatz von der Soziobiologie aufgegrif-
der Vernderung der Anzahl einer Struktur in einem fen und findet sich u.a. in G.C. Williams Zuschrei-
Organismus besteht (z.B. der Anzahl der Beinpaare bung von Selektionskoeffizienten zu Genen100 und R.
bei einem Arthropoden), liegt das Wesen der homo- Dawkins Formel des Egoismus der Gene101 (s.u.).
tischen Variation (Homotic Variation) nach Bate- In einer Wiederaufnahme der interaktionistischen
son in der substanziellen Vernderung (Substantive Betrachtung der Gene (und in vlliger Verkennung
Variation) eines Krperteils in einen anderen (z.B. der differenzierten Behandlung dieser Frage durch
the antenna of an insect into a foot).93 die frhen Populationsgenetiker102) wirft E. Mayr in
den 1950er Jahren der atomistischen Zerlegung des
Gene, Organismen und Bohnenkorbgenetik Organismus in einzelne, isoliert voneinander weiter-
Besondere Relevanz hat die Unselbstndigkeit der gegebene Merkmale vor, sie stelle eine unrealistische
Gene fr die Formulierung der Evolutionstheorie auf Abstraktion dar. In einem Bild vergleicht Mayr die
populationsgenetischer Grundlage. Bereits Anfang Behandlung des Organismus als eines Aggregats von
der 1930er Jahre betont S. Wright im Anschluss an Genen mit der Ansammlung von Bohnen in einem
seine Formulierung populationsgenetischer Selekti- Bohnenkorb: Each gene was essentially treated as
onsmodelle die Bedeutung der Interaktion von Genen an independent unit favored or discriminated against
und ihrer Abhngigkeit vom jeweiligen Kontext: Ein by various causal factors [...] Evolutionary change
Gen, das vor einem genetischen Hintergrund positive was essentially presented as an input or output of ge-
Effekte hat, knne sich vor dem genetischen Hinter- nes, as the adding of certain beans to a beanbag and
grund eines anderen Individuums negativ auswirken the withdrawing of others.103 Mayr spricht in diesem
(Genes favorable in one combination, are [...] extre- Zusammenhang von der Phase der Bohnenkorbge-
mely likely to be unfavorable in another)94; deshalb netik (period of beanbag genetics).104 Sich gegen
beziehe sich die Selektion auf ganze Organismen und diese Betrachtung wendend, hlt Mayr die Behand-
deren Umwelt und nicht auf ihre Gene (Selection lung von Genen im Genotyp eines Organismus als
relates to the organism as a whole and its environ- isolierbare und beliebig miteinander kombinierbare
ment and not to genes as such)95. Der Effekt von Einheiten fr nicht tragbar. Der Genotyp ist fr ihn
Genen auf die Fitness kann nach Wright daher nicht eine integrierte Ganzheit, in der jedem Gen seine
auf die additive Komponente der Variation reduziert Bedeutung und sein Wert nur relativ zu den anderen
werden (the inadequacy of the simple additive con- Genen zukomme. Diese Sicht nennt Mayr eine Re-
cept of gene effect96) und muss die Interaktion von lativittstheorie im Bereich der Populationsgene-
Genen bercksichtigen. Der Fitness- oder Selektions- tik (a theory of relativity in the field of population
wert bildet in der Auffassung Wrights eine Funktion genetics105). Bestimmt ist diese Theorie wesentlich
des gesamten genetischen Systems und knne daher dadurch, dass den Genen konstante Fitnesswerte ab-
nicht einem einzelnen Gen zugeschrieben werden gesprochen werden (A gene is no longer considered
(natural selective value is a function of the system as having a fixed, absolute selective value. Rather its
of genes as a whole rather than something that can contribution to fitness is relative and may change. It
be assigned to individual genes97). Weil die Evolu- depends on the nature of the genotype of which it is a
tion in der Auffassung Wrights dann am schnellsten component106). Das gleiche Gen knne einen hohen
verluft, wenn sie durch Inzucht oder andere Mecha- selektiven Wert in der genetischen Umgebung des ei-
nismen zur Bildung neuer genetischer Interaktions- nen Genotyps haben, whrend es in einem anderen
25 Gen

Genotyp eher schdlich wirke. Selbst R.A. Fisher, Ebene nur in dem Bohnenkorbansatz geben (Haldane
gegen den sich Mayrs Kritik in erster Linie richtet, 1964: bean bag genetics, so far from being obsolete,
wrde diese These der genetischen Interaktion aber has hardly begun its triumphant career112; Maynard
nicht bestreiten (s.o.). Atomistisch ist Fishers The- Smith 1982: There is only bean-bag genetics113).114
orie nur im Hinblick auf die Annahme von gegenei- Populationsgenetiker weisen daher auf die Notwen-
nander abgrenzbaren Einheiten der Vererbung, nicht digkeit relativ konstanter Fitnesswerte von Genen
im Hinblick auf deren funktionale Wirksamkeit.107 hin.115
Auch Fisher erkennt also an, dass Gene fr ihre
Wirksamkeit auf die Interaktion mit anderen Genen Replikation der Gene
angewiesen sind und dass ein Gen in verschiedenen Die nachhaltigste Schrfung erhlt der Genbegriff in
genetischen Kontexten unterschiedliche Fitnesswerte der Mitte des 20. Jahrhunderts allerdings nicht von
haben kann, im Extremfall einen positiven Fitness- populationsgenetischer oder evolutionstheoretischer
wert in einem Individuum und einen negativen in Seite, sondern von Seiten der Molekularbiologie. Im
einem anderen. Diese genetische Relativitt ndert Prozess der molekularbiologischen Untersuchung
aber nichts daran, dass es ein sinnvolles Analysever- gewinnen Gene eine geradezu handgreifliche Kon-
fahren sein kann, Genen einen mittleren Fitnesswert kretheit, die dem Konzept eine umfassende Aner-
ber alle Kontexte zuzuschreiben (Fisher spricht von kennung sichert. Ein wichtiger Schritt im Rahmen
dem average excess108) und darber die Vernde- der molekularbiologischen Annherung an die Gene
rung ihrer Hufigkeit in Populationen zu erklren. betrifft die Klrung des Mechanismus ihrer Verviel-
Insgesamt bedeutet die Betonung der Interaktion fltigung, die Replikation.
der Gene und der auergenetischen Faktoren bei Der genaue Mechanismus der Teilung der Gene im
der organischen Gestaltbildung eine Absage an den Rahmen der Zellteilung und Fortpflanzung wird seit
atomistischen Ansatz der klassischen Populationsge- Beginn der 1940er Jahre aufgeklrt. Die sich spter
netik. Viele Autoren pldieren daher dafr, statt der als im Ansatz richtig erweisende Idee des Kopierens
Gene wieder den Organismus als Einheit der Ent- eines Gens ber ein Komplement, d.h. ein Negativ
wicklung und Evolution zu betrachten.109 Seit Mitte des ursprnglichen Gens, schlgt J.B.S. Haldane be-
der 1990er Jahre erscheint dieses Pldoyer insbeson- reits 1937 vor.116 Haldanes berlegungen sind von
dere als Reaktion auf berzogene Erwartungen, die immunologischen Vorstellungen ber die Komple-
an die Entschlsselung des Genoms von Organismen mentaritt von Antikrper und Antigen geleitet. Auf
geknpft wurden. In diesem Zusammenhang ist von die molekulare Struktur der Gene bezogene Vorschl-
der Postgenomik110 und der Wiederkehr einer holisti- ge fr einen Kopiermechanismus machen L. Pauling
schen Biologie111 (Ganzheit) die Rede. und M. Delbrck 1940.117 Das Kopieren der Gene
baut nach ihren Vorstellungen auf der autokatalyti-
Konstante Fitnesswerte von Genen schen Synthese von Peptidbindungen auf.118 Das im
Von anderer Seite wird allerdings darauf hingewie- Kern richtige Modell, dem zufolge das Kopieren von
sen, dass es eine Evolution auf populationsgeneti- einer paarigen Struktur ausgeht, die zur ihrer Verdop-
scher, neodarwinistischer Grundlage nicht geben pelung geteilt wird und die beiden paarigen Elemente
knnte, wenn vollkommene genetische Relativitt als Vorlage zur Nachbildung des jeweils fehlenden
herrschen wrde. Denn hngt die Bedeutung eines Elements dienen, wird von Pauling 1948 entwickelt:
Gens von den anderen Genen ab, mit denen zusam- If the structure that serves as a template (the gene or
men es das Genom eines Organismus bildet, so dass virus molecule) consists of, say, two parts, which are
es in verschiedenen Organismen einen stark variab- themselves complementary in structure, then each of
len Beitrags zur Fitness leistet, dann kann es selbst these parts can serve as the mould for the production
nicht als Einheit der Selektion fungieren. Damit eine of a replica of the other part, and the complex of two
Evolution auf genetischer Ebene erfolgen kann, ist es complementary parts thus can serve as the mould for
also notwendig, dass der adaptive Wert, den ein Gen the production of duplicates of itself.119 Auf diesem
in einem Organismus hat, in etwa dem entspricht, Modell baut dann die von J. Watson und F. Crick
den es in einem anderen hat, in dem das Gen in einem gegebene richtige Annahme eines Kopiermechanis-
anderen genetischen Kontext steht. Erfllt ist diese mus durch Trennung und anschlieende beidseitige
Bedingung in Populationen von hinreichend hnli- Komplettierung der komplementren Strnge der
chen Organismen, so dass hier den Genen ein kon- Doppelhelix auf.120 Auf der Ebene der Chromosomen
sistenter Fitnesswert zugeschrieben werden kann. In wird die Vermehrung, die vor der Teilung einer Zelle
diesem Sinne kann es eine Evolution auf genetischer stattfindet und mit dem Kopieren der Gene auf der
Gen 26

Ebene der DNA einhergeht, von K. Mather 1948 Re- of the gene as autocatalytic128). Denn es gebe sehr
plikation genannt (Fortpflanzung).121 unterschiedliche Formen der Autokatalyse, die nicht
durch einen einheitlichen Mechanismus charakteri-
Doppelhelixmodell der DNA siert werden knnten.129
Als entscheidender Durchbruch in der Strukturauf- 1929 sieht Muller in den Genen insgesamt die ma-
klrung der Trger der Erbinformation gilt das Dop- terielle Grundlage des Lebens (the gene as the basis
pelhelixmodell der DNA, das von Watson und Crick of life).130 Er ist der Meinung, die Gene seien die
1953 vorgeschlagen wird (vgl. Abb. 183). Allgemein letzten Lebenseinheiten, weil nur ihnen die Fhigkeit
gilt die Aufdeckung der Struktur des fr die Verer- einer spezifischen Autokatalyse zukomme. Die
bung verantwortlichen Molekls als eine der wich- Spezifitt der Autokatalyse der Gene liegt nach Mul-
tigsten Entdeckungen der Biologie: There has hard- ler darin, dass sie nicht nur eine Beihilfe zur Erzeu-
ly been a more decisive breakthrough in the whole gung eines ihnen selbst hnlichen Krpers leisten,
history of biology than the discovery of the double sondern darber hinaus auch Variationen von ihnen
helix (E. Mayr 1982).122 Dieses Modell baut auf an ihre Nachkommen weitergegeben werden knnen.
verschiedenen Vorkenntnissen auf, insbesondere den Die spezifische Autokatalyse der Gene schliet also
Rntgenstrukturanalysen durch R. Franklin und M. neben ihrer Reproduktion auch die Vererbung von
Wilkins und der Feststellung E. Chargaffs, dass die Vernderungen (Mutationen) ein. Mit dieser Leis-
Basen Adenin und Thymin sowie Cytosin und Gu- tung ist die Mglichkeit von darwinscher Evolution
anin in der DNA jeweils im Verhltnis eins zu eins gegeben.
vorkommen. Mit genaueren Vorstellungen zum chemischen
M. Meselson und F.W. Stahl weisen in einem 1958 Unterschied zwischen Genen und Enzymen (Ver-
verffentlichten Experiment den semikonservativen erbung) entstehen in der Mitte des Jahrhunderts
Mechanismus der Replikation der DNA nach. Der Theorien zur Wirkung von Genen, die ber Enzyme
diesem Ergebnis zugrundeliegende Versuch, der auf vermittelt wird. Die Spezifitt der Gene soll darber
der Zucht von Bakterien (E. coli) auf nacheinander erfolgen, dass ein Gen die Hervorbringung genau ei-
zwei Nhrmedien mit unterschiedlichen Stickstoff- nes Enzyms bewirkt und damit jeweils einen Schritt
isotopen beruht, ist als das schnste Experiment der in einer Folge biochemischer Reaktionsketten kont-
Biologie beschrieben worden.123 rolliert. Diese Vorstellung legen vor allem die 1941
verffentlichten Untersuchungen von G.W. Beadle
Ein-Gen-ein-Enzym-Konzept und Kolinearitt und E. Tatum zu spezifischen Vernderungen des
Die Wirkungsweise der Gene wird seit Beginn des Stoffwechsels bei Pilzen (Neurospora) nach deren
20. Jahrhunderts in einer besonderen Beziehung zu Beschuss mit Rntgenstrahlen nahe.131 Beadle nennt
Enzymen (Molekularbiologie) gesehen, ja die Gene diese Hypothese 1945 das Ein-Gen-ein-Enzym-
werden z.T. selbst als Enzyme verstanden.124 Ebenso Konzept (one-gene-one-enzyme concept132; 1951:
wie den Enzymen wird auch den Genen eine kataly- one gene-one enzyme hypothesis133). A. Khn
tische Wirkung zugeschrieben. Weil sie ihre eigene bringt 1941 verwandte Vorstellungen mit seinem
Erzeugung katalysieren, werden die Gene von A.L. Konzept der Genwirkkette auf den Begriff.134 Er ent-
Hagedoorn 1911 als autokatalytische Substanzen wickelt dieses Konzept anhand einer Sequenz von
(autocatalytic substances) bezeichnet125 eine Genen, die an der Bildung der Pigmente bei Insekten
Benennung, die die Genetiker L. Troland 1917 und beteiligt sind.
H.J. Muller 1922 bernehmen und allgemein be- Bereits Anfang der 1950er Jahre wird vermutet,
kannt machen.126 Troland stellt 1917 neben die au- dass im Verhltnis der Gene zu den Enzymen die
tokatalytische Aktivitt der Vererbungssubstanzen Sequenz der Basen der DNA genau der Sequenz der
ihre heterokatalytische Aktivitt, die zur Bildung Aminosuren der Proteine entspricht (Kolinearitts-
anderer spezifischer Molekle beitrgt (Although hypothese).135 Der experimentelle Beweis fr diese
the fundamental life-property of the chromatin units Kolinearitt wird jedoch erst 1964 gefhrt.136 Die ge-
is that of autocatalysis, it is necessary and legitimate nauen Mechanismen der Bildung der Enzyme unter
to suppose that the majority of them sustain specific dem Einfluss der DNA werden nach 1953 bekannt.
heterocatalytic relationships to reactions occurring in Crick formuliert 1958 als Sequenzhypothese die An-
living matter127). Muller hlt die Beschreibung des nahme, dass die genetische Information allein
Kopierens von Genen als Autokatalyse spter al- in der Reihenfolge der Basen auf der DNA besteht,
lerdings fr wenig hilfreich (1947: It has been mis- die die Reihenfolge der Aminosuren der Proteine
leading and unhelpful to refer to the self-duplication determiniert. Den einseitigen Informationsfluss von
27 Gen

den Nukleinsuren zu den Aminosuren bezeichnet


Crick 1958 als das zentrale Dogma der Molekular-
biologie. Die Kolinearittshypothese bildet die Basis
fr die bis 1966 erfolgte Aufklrung des genetischen
Codes (Information), d.h. der bersetzungsregeln
der Basensequenz der DNA in die Aminosurese-
quenz der Proteine.

Expression, Expressivitt und Penetranz


Der Vorgang der Wirksamkeit der Gene in der Aus-
bildung von krperlichen Merkmalen, insbesondere
auf molekularer Ebene, wird seit den frhen 1930er
Jahren Expression genannt (Schultz 1930: the phy-
siology of gene expression).137 Bereits einige Jahre
zuvor bestimmt O. Vogt die Expressivitt als ein gra-
duierbares Ma fr die Ausprgung eines genetisch
bedingten Merkmals bei einem Organismus: Tritt
ein Merkmal in schwacher Form auf, liegt eine nur
Abb. 185. Der Weg von den Genen im Zellkern ber das
geringe Expressivitt vor; bei starker Ausprgung ist Zytoplama zu den phnotypischen Merkmalen. Im Zellkern
die Expressivitt gro.138 Vogt unterscheidet diese (Nucleus, links) befinden sich die Gene, die einerseits in
Gre von einer anderen, die er als Penetranz be- der Generationenfolge sich selbst fortpflanzen (Reproduc-
zeichnet und als Tendenz zum Sichdurchsetzen tion), andererseits auf das Zytoplasma wirken (Gene Pro-
von Genen unter den verschiedensten Bedingun- ducts) und vom Zytoplasma beeinflusst werden (u.a. durch
gen bestimmt.139 Hohe Penetranz eines Gens liegt die Lieferung von Raw Materials). Aus der Interaktion
demnach dann vor, wenn seine Expression weitge- der Genprodukte im Zytoplasma bildet sich der Phnotyp;
die zentrale Schaltstelle fr die Aktivitt der Gene ist also
hend unabhngig von den Umweltbedingungen er-
das Zytoplasma: the cytoplasma is the agent of the nucleus
folgt. Die terminologische Unterscheidung von Ex- in action (aus Darlington, C.D. & Mather, K. (1949). The
pressivitt und Penetranz baut auf einer sachlichen Elements of Genetics: 204).
Differenzierung auf, die N.W. Timofeff-Ressowsky
1925 trifft: Der phnotypischen Manifestierung an erbten Information bilden. Dass dieses Bild aber
sich (Penetranz) wird die Strke und Form der zu einfach ist und nicht jede Basensequenz der DNA
phnotypischen Manifestierung eines Gens (Ex- als einfache Anleitung zur Herstellung eines Pro-
pressivitt) gegenbergestellt.140 teins fungiert, ist in den folgenden Jahren deutlich
geworden. Ein erster Hinweis auf die Komplexitt
Klassische, molekulare und andere Genbegriffe der Verhltnisse liegt schon in der Unmglichkeit,
Die Fortschritte im Verstndnis der Gene seit Mitte eine einfache Beziehung zwischen klassischem und
des 20. Jahrhunderts verdanken sich in erster Linie molekularbiologischem Genbegriff herzustellen. Die
technischen Innovationen in der Kultivierung von molekulargenetischen Methoden zur Abgrenzung
Bakterien und anderen Mikroorganismen. Die Ein- von Genen sind inkongruent mit den klassischen
fhrung standardisierter Techniken ermglicht die Zchtungsverfahren, d.h. beide liefern unterschied-
Etablierung routinierter Untersuchungen und die lich bestimmte Genbegriffe, die in keinem einfachen
rasche Gewinnung groer Datenmengen. Neben Abbildungsverhltnis zueinander stehen.142
den Untersuchungen von Beadle und Tatum an Neu- Die Versuche der Herstellung einer Korrespondenz
rospora bilden die Studien von F. Moewus und A. zwischen klassischem und molekularem Genbegriff
Khn an der einzelligen Grnalge Chlamydomonas finden seit den 1950er Jahren statt. S. Benzer diffe-
die ersten Schritte in Richtung einer biochemischen renziert 1957 innerhalb des einheitlichen Begriffs des
Genetik141. Gens der klassischen Genetik drei Aspekte, die jeweils
Mit der Aufklrung der Struktur der Gene und des in einem Testverfahren die Identifizierung von Einhei-
Mechanismus ihrer bersetzung in die Struktur der ten ermglichen: das Muton als kleinste genetische
Genprodukte scheint sich das Programm der Genetik Einheit, die eine Vernderung eines Organismus be-
Mitte der 1960er Jahre erfllt zu haben. Gene kn- wirkt (mutant form of the organism), das Recon als
nen als Abschnitte der DNA bestimmt werden, die kleinste Einheit der Rekombination und das Cistron,
in der Sequenz ihrer Bestandteile die Trger der ver- das ber ein molekulargenetisches Testverfahren, den
Gen 28

sogenannten Komplementationstest, als Einheit iden- des alten Ausdrucks Gen auch der Terminus Integ-
tifiziert wird.143 Spter werden zu dieser Dreiteilung ron verwendet werden. Jacob versteht darunter 1970
andere Termini hinzugefgt, insbesondere die Einheit eine Integrationseinheit von Elementen innerhalb ei-
der Selektion wird wiederholt abgegrenzt und mit ei- nes hierarchisch geordneten Systems, die zusammen
nem Terminus belegt. R. Dawkins nennt eine Einheit wirken. In Bezug auf die Gene knnen diese sowohl
der Selektion 1978 Optimon144; Mayr verwendet un- DNA-Abschnitte als auch Enzyme, die fr deren
abhngig davon bereits in den frhen 1980er Jahren Wirksamkeit von Bedeutung sind, umfassen.149
den Ausdruck Selekton (engl. selecton)145. Spter Strittig ist bis in die Gegenwart, ob die als Regula-
definiert Mayr ein Selekton als jede Einheit, die einer tor fungierenden DNA-Sequenzen selbst als Gene
Selektion unterliegt: A selecton is a discrete entity bezeichnet werden sollten oder ob sie Bestandteile
and a cohesive whole, an individual or a social group, der Gene sind, die sie regulieren. Funktional verbun-
the survival and successful reproduction of which is dene Gene werden von E.B. Lewis 1967 als pseudo-
favored by selection owing to its possession of cer- allelische Reihe oder mit einem knapperen Terminus
tain properties. The selecton is the answer to Sobers als Genkomplex (gene complex150) bezeichnet.
question selection of?.146 Nach diesem Muster lie- Der Ausdruck Genkomplex erscheint bereits in
en sich weitere Genbegriffe ausgehend von einzel- den 1920er Jahren (z.B. Emerson 1924: gene com-
nen biologischen Subdisziplinen bilden, z.B. Genon plex).151
fr die Entwicklungsbiologie (abgeleitet von griech. Eine weitere Komplikation bei der Identifizie-
: Entwicklung) und Allelon fr die Phy- rung von Genen auf der Ebene der DNA besteht in
siologie im Sinne einer kleinsten Einheit der wech- dem Mitte der 1970er Jahre entdeckten berlap-
selseitigen Herstellung oder Abhngigkeit von Teilen pen von Protein-kodierenden DNA-Abschnitten,
in einem System (griech. : gegenseitig, die berlappende Gene genannt werden (Barell et
wechselseitig). al. 1976: overlapping genes)152: Der hintere Teil
einer proteinkodierenden Sequenz kann gleichzei-
Probleme der Korrespondenz tig den vorderen Teil einer Sequenz bilden, die ein
Eine weitere Komplizierung der Verhltnisse liegt anderes Protein kodiert. Die gleiche DNA-Sequenz
darin, dass nicht alle funktionalen Abschnitte der ist damit Bestandteil verschiedener Gene, wenn ein
DNA eines Organismus als Matrizen zur Herstellung Gen funktional ausgehend von dem Proteinprodukt
von Proteinen dienen. Einigen Genen kommt statt definiert wird. Ein verwandtes Phnomen sind die so-
einer direkten bersetzung in Proteine vielmehr eine genannten eingenisteten Gene (nested genes), die
Funktion im Rahmen der Regulation der genetischen aus DNA-Abschnitten innerhalb eines Gens bestehen
Transkription zu. F. Jacob und J. Monod unterschei- und in der gleichen oder entgegengesetzten Richtung
den 1959 in diesem Zusammenhang zwischen einem wie das sie umfassende Gen abgelesen werden.153
Strukturgen (gne de structure) responsable de Aber nicht nur auf der Ebene der DNA ergeben
la structure de la molcule (d.h. des Proteins) und sich Probleme in der Abgrenzung des Anfangs und
einem Regulatorgen (gne rgulateur) gouver- Endes eines Gens. Auch die Herstellung des ersten
nant lexpression du premier par lintermdiaire dun Genprodukts, der so genannten Boten- oder mes-
rpresseur.147 Die Mechanismen der Regulation auf senger RNA (Brenner, Jacob & Meselson 1961: a
genetischer Ebene werden in den 1960er Jahren von special type of RNA molecule, or messenger RNA,
Jacob und seinen Mitarbeitern bei Bakterien unter- [] which brings genetic information from genes to
sucht und in einem Modell, dem Operon-Modell, non-specialized ribosomes154; vgl. Pardee, Jacob &
beschrieben (Regulation). Weil es Regulationspro- Monod 1959: specific cytoplasmic messenger155),
zesse einschliet, kann mit diesem Modell keine ein- erfolgt (bei hheren Organismen) nicht durch einfa-
fache Entsprechung zwischen genetischer Anlage che Aneinanderreihung von Basen, so wie sie auf der
und phnotypischem Merkmal mehr hergestellt wer- DNA vorhanden sind, sondern es liegt eine Auswahl
den (Genotyp/Phnotyp). Rckblickend erscheint von bestimmten Abschnitten und eine Vernachlssi-
die Beschreibung der Regulationsmechanismen auf gung anderer vor (editing of the messenger-RNA).
genetischer Ebene im Rahmen des Operon-Modells Die Basensequenz der DNA wird also nicht eins zu
daher als Beginn der Demission des simplen Gen- eins in eine Aminosuresequenz bersetzt, sondern
begriffs der frhen molekularen Genetik (Mller- es existiert ein komplizierter Mechanismus des He-
Wille & Rheinberger 2009).148 rausschneidens (Splicing156) von einzelnen Stcken
Weil es nicht nur DNA-Strukturen sind, die zusam- (Introns), der erst die Protein-codierende Sequenz
men eine Vererbungseinheit bilden, kann an Stelle (Exon) herstellt (die Unterscheidung von Intron und
29 Gen

Exon fhrt Gilbert 1978 ein157). Der erste Hinweis auf


Keine materielle Spezifizierung
gespaltene Gene (split genes) dieser Art findet sich Ein Gen ist eine abstrakte mathematische Rechnungs-
Ende der 1970er Jahre bei Viren158; spter werden sie einheit, deren materielle Realisierung nicht spezifiziert
auch bei Eukaryoten nachgewiesen159. (Die berset- wird.
zung der Basensequenz der RNA in die Sequenz der
Funktionale Definition
Aminosuren der Proteine erfolgt an den Ribosomen
Bestimmt ist ein Gen durch seine phnotypische Mani-
(Zelle) unter Vermittlung der transfer RNA160). festation in einem Merkmal, das einen Unterschied fr
Schlielich kann es auch nach der Translation noch Selektionsprozesse gegenber alternativen Merkmalen
Vernderungen von Proteinen, z.B. durch Austausch macht.
einzelner Aminosuren geben. Alle diese Mechanis-
Erklrung von Fitnessdifferenzen
men haben zur Folge, dass es eine einfach Entspre-
Als eine von einem Individuum auf seine Nachkommen
chung und Kolinearitt der Strukturen auf der Ebe- weitergegebene Einheit bleibt ein Gen ber die Genera-
ne der DNA und der Proteine in vielen Fllen nicht tionen hinweg erhalten und kann die Fitnessdifferenzen
gibt. von Individuen verschiedener Typen erklren.
Diese Verhltnisse machen die genaue Bestim-
Koordinierte Einheit
mung des Genbegriffs schwierig: Soll ein Gen als
Ein Gen besteht nebengeordnet neben anderen Genen;
ein Abschnitt auf der DNA vor seiner Aufbereitung Interaktionen und Regulationen von Genen werden ver-
durch das Splicing oder erst als die proteinkodieren- nachlssigt.
de Sequenz gesehen werden? Verbreitet ist es, ein
Gen funktional zu definieren (s.u.) und damit nicht Determination des adulten Phnotyps
Gene bestimmen die Merkmale von adulten, fortpflanz-
einfach als einen Abschnitt auf der DNA zu bestim-
tungsfhigen Organismen und sind wesentliche Deter-
men, sondern erst die Kombination verschiedener minationsfaktoren des reproduktiven Erfolgs.
DNA-Stcke nach dem Splicing als ein Gen im Sinne
einer funktionalen Einheit anzusehen. Die Praxis der Autonomie
Biologie verfhrt hier aber pragmatisch und legt den Ein Gen besteht als selbstndige Einheit unabhngig
von anderen Genen.
Begriff nicht eindeutig fest, sondern verwendet ihn in
verschiedenen Kontexten mit anderen Bedeutungen. Tab. 103. Sechs Aspekte des populationsgenetischen Gen-
Damit hat er aber seine Eindeutigkeit verloren. Weil begriffs, der fr die Synthetische Theorie der Evolution
ein (funktionales) Gen jedenfalls nicht als physische zentral ist. In diesem Aspekten unterscheidet sich der po-
Einheit im Genom vorliegt, wird der Begriff des infor- pulationsgenetische von dem entwicklungsbiologischen
mationalen Gens (informational gene) vorgeschla- Genbegriff (nach Gilbert, S.F. (2000). Genes classical and
gen.161 Liegt ein so genanntes alternatives Splicing genes developmental. In: Beurton, P.J., Falk, R. & Rhein-
vor, bei dem eine DNA-Sequenz in verschiedenen berger, H.-J. (eds.). The Concept of the Gene in Develop-
Zusammensetzungen mit anderen Sequenzen funk- ment and Evolution. Historical and Epistemological Per-
spectives, 178-192: 179-181).
tional wirksam wird wie dies ebenfalls seit Ende
der 1970er Jahre bekannt ist162 und z.B. in Abhngig-
keit von einem jeweiligen Gewebe auftritt163 , dann durch deren Fortschritt die Gene immer konkreter
werden die Verhltnisse noch komplizierter. Streng und handgreiflicher zu werden schienen und die zu
genommen bildet dann nicht die einzelne DNA-Se- dem einfachen Bild der Gene als Nukleotidsequenz
quenz, sondern der ganze Apparat des Splicing eine fhrte, macht schlielich eine einfache Definition der
funktionale Einheit der Information.164 Welche Ab- Gene unmglich. Sie fhrt letztlich zur Aufgabe der
schnitte der DNA Intron und welche Exon werden, Vorstellung von Genen als abgrenzbaren Erbeinheiten
wird durch Enzyme entschieden, die wiederum von und befrdert stattdessen das Bild einer umfassenden
anderen Genen reguliert werden. Insgesamt liegt hier wechselwirkenden Beziehung zwischen verschiede-
also eine Selbstregulation der Genexpression vor, die nen Abschnitten des Genoms, anderen Komponenten
auch als natrliches genetisches Engineering (natu- der Zelle und den Umweltbedingungen.
ral genetic engineering) bezeichnet wird.165
Mit diesen detaillierten Kenntnissen zur Aufberei- Funktionaler Genbegriff
tung von Genen auf molekularer Ebene fhrt ironi- Wenn heute berhaupt am Begriff des Gens festgehal-
scherweise gerade die Entwicklung der Molekular- ten wird (s.u.), dann nicht in der ursprnglich inten-
biologie zur Auflsung oder Dekonstruktion dierten materialistisch-substanzialistischen Version
(Mller-Wille & Rheinberger 2009) eines scharf ge- im Sinne einer bestimmten Struktur eines Krpers.
schnittenen Genbegriffs.166 Also gerade die Disziplin, Ein Gen ist nicht einfach eine krperliche Einheit
Gen 30

Das Wort Gen ist vllig frei von jeder Hypothese; es [A] gene g for linear sequence l in product p synthesized
drckt nur die sichergestellte Tatsache aus, da jedenfalls in cellular context c is a potentially replicating nucleotide
viele Eigenschaften des Organismus durch in den Game- sequence, n, usually contained in DNA, that determines
ten vorkommende besondere, trennbare und somit selb- the linear sequence l in product p at some stage of DNA
stndige Zustnde, Grundlagen, Anlagen kurz, was expression. When I say that a nucleotide sequence, n, is a
wir eben Gene nennen wollen bedingt sind (Johannsen gene I mean that the sequence is a gene for l in p synthe-
1909, 124). sized in c (Waters 2000, 544).
[G]ene material is any substance which, in given sur- [T]he genetic underpinning of the smallest possible dif-
roundings protoplasmic or otherwise is capable of ference in adaptation that may be detected by natural se-
causing the reproduction of its own specific composition, lection (Beurton 2000, 286).
but which can nevertheless change repeatedly mutate
and yet retain the property of reproducing itself in its Gene is the process (i.e., the course of events) that
various new forms (Muller 1929, 897). binds together DNA and all other relevant non-DNA enti-
ties in the production of a particular polypeptide. The term
[S]tellen wir uns das Gen als einen Atomverband vor, gene in this sense stands for processes which are specified
innerhalb dessen die Mutation, als Atomumlagerung oder by (1) specific interactions between specific DNA seg-
Bindungsdissoziation (ausgelst durch Schwankung der ments and specific non-DNA located entities, (2) specific
Temperaturenergie oder durch Energiezufuhr von auen) processing mechanisms of resulting mRNAs in interac-
ablaufen kann und der in seinen Wirkungen und den Be- tions with additional non-DNA located entities. These
ziehungen zu anderen Genen weitgehend autonom ablau- processes, in their specific temporal order, result (3) in
fen kann (Timofeff-Ressovsky, Zimmer und Delbrck the synthesis of a specific polypeptide. This gene concept
1935, 238). is relational, and it always includes interactions between
DNA and its (developmental) environment (Neumann-
Each of the [] thousands of gene types has, in general,
Held 2001, 74).
a unique specifity. This means that a given enzyme will
usually have its final specifity set by one and only one [A] sequence encoding a functional product (Snyder &
gene (Beadle 1945, 19). Gerstein 2003, 260).
[I]n a long molecule many different permutations are A gene is a genomes way of making a trait (or function)
possible, and it therefore seems likely that the precise se- (Falk 2004, 108).
quence of the bases is the code which carries the genetical
information (Watson & Crick 1953, 965). A locatable region of genomic sequence, corresponding
to a unit of inheritance, which is associated with regula-
In evolutionary theory, a gene could be defined as any tory regions, transcribed regions and/or other functional
hereditary information for which there is a favorable or sequence regions (Eilbeck et al., in Pearson 2006, 401).
unfavorable selection bias equal to several or many times
its rate of endogenous change (Williams 1966, 25). The gene is a union of genomic sequences encoding a co-
herent set of potentially overlapping functional products
Instead of saying one gene-one polypeptide, we may (Gerstein et al. 2007).
describe the relationship as one polypeptide-one gene.
Thus we may regard the sequence actually responsible for [T]he uninterrupted nucleic acid stretch of the coding se-
production of the polypeptide (including introns as well quence in the mRNA that corresponds to a polypeptide or
as exons) as the gene, while recognizing that from the another functional product; thus, in eukaryotes typically
perspective of another protein, part of this same sequence not yet present at DNA level, but assembled from gene
may also belong to its gene (Lewin 1983, 61). fragments (exons) in course of RNA processing (Scher-
rer & Jost 2007, 106).

Tab. 104. Definitionen des Genbegriffs.

innerhalb eines Organismus, sondern ein Element Polypeptid definiert: Instead of saying one gene-
innerhalb des komplexen Geschehens der Gestalt- one polypeptide, we may describe the relationship
bildung und Vererbung von organischen Merkmalen. as one polypeptide-one gene (vgl. Tab. 104).168
Weil es hier auf die Einbettung des Gens in den Pro- ber das Polypeptid hinaus knnten auch ausgehend
zess der Bildung von Strukturen ankommt, erscheint von phnotypischen Merkmalen Gene definiert wer-
eine Bestimmung des Genbegriffs ausgehend von den, z.B. ein Gen fr blaue Augenfarbe oder fr gr-
den Produkten dieses Prozesses einzig sinnvoll, d.h. ne Erbsenfarbe (vgl. Rosenberg 1985: Mendelian
eine funktionale Definition.167 genes are identified by identifying their effects: the
Eine solche Definition liefert B. Lewin 1983, in- phenotypes observationally identified in the breeding
dem er ein Gen ausgehend von seinem Produkt, dem experiments169). Allgemein wre ein Gen damit zu
31 Gen

bestimmen als vererbte Ausgangsstruktur zur Bil-


Transmissionsfaktor (Mendel)
dung einer bestimmten krperlichen Gestalt, im ein- Gene bilden die Grundlage fr die Weitergabe von
fachsten Fall eines Proteins. Aufgrund der komple- Merkmalen eines Organismus an seine Nachkommen
xen Verhltnisse bildet dieser Ausgangspunkt aber (Vererbung).
hufig keine materiell zusammenhngende Einheit,
Merkmalsdeterminante (Weismann)
sondern kann diskontinuierlich im Krper verteilt
Gene sind Elemente eines Organismus, die in dessen
sein (und kann auch andere Elemente umfassen als Entwicklung die Ausbildung spezifischer Merkmale de-
DNA-Molekle). terminieren, also fr die individuelle Eigenart und Un-
Ein Gen wird durch diese funktionale Definition terschiedenheit von Organismen verantwortlich sind.
quasi zu einem Organ eines Organismus: ein integ-
Populationstheoretische Rechnungseinheit
raler Bestandteil seiner Organisations- und Regulati-
(Johannsen)
onseinheit. Funktional bestimmt ist ein Gen in dieser Gene sind theoretisch postulierte, nicht direkt beob-
Perspektive nicht nur, weil seine Einheit ausgehend achtbare kausale Faktoren, die fr die Vererbung von
von einem spezifischen Endprodukt determiniert Merkmalen und ihre populationsgenetische Verteilung
wird, sondern auch, weil dieses Endprodukt wiede- verantwortlich sind.
rum funktional fr die Arbeitsweise des Organismus
Organisationseinheit (Morgan)
ist. Ebenso wie andere Organe knnen die Gene in Gene nehmen einen konstanten spezifischen Ort in-
dieser Sicht als Strukturen (oder Prozesse; s.u.) eines nerhalb der materiellen und funktionalen Organisation
Organismus verstanden werden, die aufgrund ihrer eines Organismus ein (eine Position auf den Chromo-
Aktivitt zur Entwicklung und Aufrechterhaltung somen).
der Organisation des Organismus und damit auch zur
Mutationseinheit (Muller)
Erhaltung und Reproduktion ihrer selbst beitragen. Gene bilden materielle Struktureinheiten eines Orga-
Ebenso wie andere Organe mssen Gene daher auch nismus, die sich (durch Mutation) einzeln verndern
nicht als diskrete materielle Krper vorliegen, son- knnen.
dern knnen rumlich disparat existieren; ihre Ein-
Selektionseinheit (Wright, Fisher)
heit besteht allein im funktionalen Zusammenwirken
Gene stellen Elemente eines Organismus dar, die bei je-
der Teile. der Zellteilung und Fortpflanzung weitgehend konstant
Molekularbiologische Definitionen des Genbe- kopiert werden (sie sind Replikatoren); weil sie die
griffs weisen in der Regel diese funktionale Kompo- Ausbildung alternativer Formen eines Merkmals deter-
nente auf, insofern sie ein Gen ber sein funktionales minieren, stehen sie in dem Genpool einer Population
Produkt definieren. Ausdrcklich gilt dies fr C.K. in Konkurrenz zu einander und bilden eine Ebene der
Waters molekulares Genkonzept (molecular gene Selektion.
concept), das er im Jahr 2000 vorschlgt (vgl. Tab.
104).170 Waters beschreibt dieses Genkonzept als Tab. 105. Anforderungen und Dimensionen eines verer-
bungs- und evolutionstheoretisch eingebundenen Genbe-
gemischt funktional (mixed functional), weil es
griffs. Hinter dem Schlagwort zur Beschreibung der Di-
Gene bestimmt einerseits als strukturelle Entitten mension steht der Name eines Genetikers, mit dem diese
(nmlich als Abschnitte der DNA) und andererseits Dimension in besonderer Weise verbunden ist.
als funktionale Einheiten (weil sie ber ihre kausale
Rolle innerhalb eines biologischen Systems definiert on.172 Eine Konsequenz dieser Definition ist, dass es
werden).171 In diese Richtung weist auch R. Falks sehr viel mehr Gene in einem Organismen gibt als
Definition eines Gens als die Art und Weise eines kodierende Domnen auf der DNA (beim Menschen
Genoms, eine Funktion zu erzeugen (vgl. Tab. 104). gehen die Autoren von 30.000 Genomdomnen und
Eine ausgearbeitete funktionale Definition des 500.000 Genen aus). Dieser Genbegriff ist ausgehend
Genbegriffs, die von den molekularbiologischen von dem Prozess der Kodierung fr die funktional
Schritten der Expression der Nukleotidsequenz der wirksamen Proteine entwickelt; von diesem Prozess
DNA ausgeht, formulieren K. Scherrer und J. Jost unterschieden werden die Regulationsvorgnge, die
2007. Sie definieren ein Gen als die ununterbroche- zur Bildung der Gene auf Ebene der mRNA fhren.
ne Folge von Nukleinsuren in der kodierenden Se- Alle an diesen Regulationsvorgngen beteiligten
quenz der mRNA, die einem Polypeptid oder einem Einheiten fassen die Autoren als Genon zusammen
anderen funktionalen Produkt entspricht (vgl. Tab. (program controlling the expression of a gene, su-
104). Bei eukaryotischen Organismen ist ein Gen da- perimposed onto and added to the coding sequence
mit noch nicht auf der Ebene der DNA vorhanden, in cis).173
sondern entsteht erst im Rahmen der Transkripti-
Gen 32

ihren Reproduktionsraten aufweisen. Die Ursachen


Gene-P is defined by its relationship to a phenotype,
albeit with no requirements as regards specific molecu- fr diese Unterschiede bilden Differenzen des von
lar sequence nor with respect to the biology involved in den Vorfahren ererbten und an die Nachkommen
producing the phenotype. Gene-P is the expression of vererbten genetischen Materials insgesamt, d.h. des
a kind of instrumental preformationism (thus the P). gesamten Genoms, das noch nicht in Gene unterteilt
When one speaks of a gene in the sense of Gene-P, one ist. Eine Gliederung des Genoms in Gene erfolgt
simply speaks as if it causes the phenotype. A gene for nach Beurton dadurch, dass genetische Variationen
blue eyes is a Gene-P. [] an verschiedenen Orten des Genoms unter ein ge-
Gene-D is defined by its molecular sequence. A Gene-D
meinsames Selektionsregime geraten, weil sie alle
is a developmental resource (hence the D) which in
itself is indeterminate with respect to phenotype. To be an der Ausbildung eines Merkmals beteiligt sind, das
a Gene-D is to be a transcriptional unit (extending from die gleiche adaptive Differenz unter den Organismen
start to stop codon) within which are contained molecu- betrifft. Die Zusammenfhrung der Fragmente ei-
lar template resources. nes Gens an einem Chromosomen-Abschnitt erfolgt
in einem nchsten Schritt, weil dadurch die Wahr-
Tab. 106. Gen-P und Gen-D: der funktionale, auf einen scheinlichkeit ihrer Trennung durch Crossing-over
Phnotyp bezogene und der strukturelle, entwicklungsbio- und damit die Gefahr des vollstndigen Verlusts einer
logische Genbegriff. Die beiden Konzepte sind sachlich un- Genkomponente durch bergang an das homologe
terschieden, werden hufig aber zusammengezogen, so dass Chromosom gemindert wird. Erst die differenzielle
fr ein genetisch bedingtes phnotypisches Merkmal (wie
Reproduktion, d.h. die Selektion von Organismen mit
blaue Augenfarbe) ein einziges entwicklungsbiologisch
verstandenes Gen postuliert wird eine empirisch hufig verschiedenartigem Genom, bewirkt also die Frag-
falsche Annahme (aus Moss, L. (2001). Deconstructing the mentierung des Genoms in Gene. Die Gene werden
gene and reconstructing molecular developmental systems. damit selbst zu Produkten des Evolutionsprozesses.
In: Oyama, S., Griffiths, P.E. & Gray, R.D. (eds.). Cycles Entscheidend fr diese Interpretation von Genen ist
of Contingency. Developmental Systems and Evolution, 85- also ihre Eigenschaft, als Einheit der Selektion fun-
97: 87f.). gieren zu knnen. Diese Eigenschaft geht im Selekti-
onsszenario der physischen Einheit des Gens zeitlich
Evolutionstheoretischer Genbegriff voraus. Das Gen gewinnt damit erst allmhlich ber
Ein weiter, nicht an die DNA gekoppelter Genbegriff die Generationenfolge seine Realitt.176 Offen ist
ist v.a. im Rahmen von evolutionstheoretischen ber- Beurtons Ansatz dafr, neben der DNA auch andere
legungen verbreitet. G.C. Williams definiert ein Gen Entwicklungsressourcen in den Genbegriff zu inte-
1966 als jede erbliche Information, die einer Selekti- grieren.177
on unterliegt (any hereditary information for which
there is a favorable or unfavorable selection).174 Ein Gene in Entwicklungssystemen
Gen stellt fr Williams ausdrcklich keine chemische Eine heute verbreitete Sicht sieht Gene als Teil eines
Einheit, sondern ein systemtheoretisches Element Entwicklungssystems (Entwicklung): Um den
oder eine kybernetische Abstraktion dar.175 Nicht dynamischen Charakter der so verstandenen Gene
die physische Struktur, sondern die Einheitlichkeit als Entwicklungsressourcen zu betonen, spricht E.
in selektionstheoretischer Perspektive begrndet fr Neumann-Held von dem molekularen Prozessgen
Williams die Einheit eines Gens. (process molecular gene; vgl. Tab. 104).178 Gene
Aus evolutionstheoretischer Perspektive wird auch werden in dieser Sicht als Prozesse (oder genauer
der Versuch unternommen, die Realitt von Genen Typen von Prozessen) im ontologischen Sinn ver-
zu begrnden. Mit diesem Anspruch entwickelt P. standen: Sie existieren nicht als materielle Entitten
Beurton 1998 ausgehend von der Evolutionstheorie im Sinne eines Krpers oder als Struktur der DNA,
einen Genbegriff und unternimmt es, den Prozess der sondern sind vielmehr diejenigen Prozesse der Ent-
Entstehung von Genen in einem Evolutionsszenario wicklung, die die DNA-Struktur zu Einheiten der
entwicklungsgeschichtlich nachzuzeichnen. Gene Funktion gliedern.179 Einen molekularen Bezug hat
werden damit zu Entitten, die selbst in der Evolu- dieser Genbegriff, insofern er auf die Bildung von
tion entstehen und vergehen knnen. Beurton ist der Proteinen bezogen ist; er ist aber nicht chemisch ori-
Auffassung, dass ein einheitlicher Genbegriff allein entiert an der DNA, sondern bezieht jede am Prozess
auf dieser Grundlage entwickelt werden kann. Den der Herstellung eines Proteins beteiligte Einheit mit
Ausgangspunkt von Beurtons Szenario der Genent- ein sei sie Teil des Organismus oder seiner Um-
stehung bildet eine Population von sich fortpflanzen- welt. Selbst Eigenschaften der Umwelt knnen da-
den Organismen, die regelmige Unterschiede in nach also als Gen betrachtet werden. Gene werden
33 Gen

auf diese Weise nicht als vererbungs-, sondern als wirksam und die Gene allein permissiv (so etwa in
entwicklungsbiologische Einheiten oder Ressour- der temperaturabhngigen Geschlechtsbestimmung
cen entworfen (vgl. Tab. 104).180 Ausdrcklich be- mancher Schildkrten). Weil es aber in vielen Fllen
schreibt Neumann-Held Gene nicht rein molekular die Gene sind, die die Spezifitt einer Struktur bedin-
als DNA-Abschnitte, sondern als Konstrukte eines gen, kann es in der kausalen Analyse der Entwick-
Zusammenspiels zwischen DNA-Sequenz und Um- lung gerechtfertigt sein, sie als die zentralen Faktoren
weltbedingungen.181 Der Komplex der DNA zu- der Determination zu privilegieren.
sammen mit den an der Vererbung beteiligten nicht- Um die Beteiligung des ganzen Organismus an der
DNA-Komponenten wird als der Erweiterte Genotyp Konstitution und Wirksamkeit von Genen hervorzu-
(Extended Genotype) eines Organismus bezeich- heben, schlagen E.F. Keller und D. Harel 2007 eine
net (Genotyp/Phnotyp). neue Terminologie vor: Sie definieren einen geneti-
Deutlich wird durch die Prozessperspektive auch, schen Faktor oder Genitor als eine Funktion, die von
dass die Basensequenz der DNA nicht einfach als drei Einflussgren abhngt: dem Organismus, der
Information zu verstehen ist, die darauf wartet, DNA-Sequenz seines Genoms und seinem Verhal-
abgelesen zu werden vielmehr hngt es von ei- ten.185
nem jeweiligen Kontext ab, welche Sequenzen der
DNA als Gen fungieren. Ein Gen wird also erst in Digitalitt der Gene
einem bestimmten zellulren Kontext konstituiert; Herausgehoben aus dem Netzwerk der Wechselwir-
nicht das Gen ist der Akteur, sondern die Zelle oder kung der Teile eines Organismus sind die Gene auch
der Organismus, der seine DNA nutzt und damit zu insofern, als sie durch die Dynamik dieser Prozesse
Genen macht (Neumann Held 1999: A gene can be nur wenig verndert werden. In ihrer festen digita-
functionally defined only in a specific developmental len Struktur, zusammengesetzt aus einer Sequenz
context, a gene as such does not contain any infor- diskreter Einheiten (der organischen Basen), sind die
mation, genes are not autonomous182; Griffiths & Gene geschtzt vor den Vernderungen, die ein Or-
Stotz 2006: genes are things an organism can do ganismus im Laufe seines Lebens durchmacht, und
with its genome: they are ways in which cells utilize knnen deshalb die Weitergabe des Bauplans der
available template resources to create biomolecules Organisation in die nchste Generation sicherstellen
that are needed in a specific place at a specific time. (Information; Genotyp/Phnotyp). Im Vergleich zur
[] Hence the information for a product is not sim- Dynamik der Organisation eines Lebewesens stehen
ply encoded in the DNA sequence but has to be read die Gene daher primr im Kontext der Konservierung
into that sequence by mechanisms that go beyond the der Struktur. Sie bilden quasi einen unbewegten Be-
sequence itself183). weger, wie es M. Delbrck 1971 formuliert.186
Nher analysiert werden kann die Interaktion zwi- Unter mageblicher Beteiligung der digitalen
schen den Genen und den zellulren und extrazellul- Struktur des Genoms (des Genotyps) entstehen in der
ren Faktoren, die Gene erst zu ihrer Konstitution und Individualentwicklung eines Organismus komplexe
Wirksamkeit verhelfen, indem fr jeden einzelnen Strukturen, die kontinuierlich variieren (der Phno-
Fall zwischen permissiven und instruktiven Faktoren typ), die also keine Digitalitt aufweisen, sondern
unterschieden wird: Die permissiven Faktoren stellen analoge Strukturen darstellen. In der Gestaltbildung
die Randbedingungen dar, die notwendig sind, damit des Organismus findet also zumindest teilweise eine
die anderen Faktoren wirksam werden; die instrukti- Digital-Analog-Umwandlung statt.
ven Faktoren, d.h. die Gene, bewirken dagegen die Der groe Vorteil der Digitalitt von Strukturen
Spezifitt von phnotypischen Strukturen. (Die Un- wird in der Mglichkeit des verlsslicheren Kopierens
terscheidung von permissiven und instruktiven Fak- im Vergleich zu analogen Strukturen gesehen. ber
toren wird ursprnglich im Kontext der Interaktion die digitale Kodierung kann eine genaue Konservie-
von Geweben verwendet: Bei der instruktiven Inter- rung von komplexen Strukturen erreicht werden. Be-
aktion ist ein spezielles induzierendes Signal eines sonders Evolutionstheoretiker wie J. Maynard Smith
Nachbargewebes fr die Entwicklung eines anderen weisen darauf hin, dass allein die digitale Form der
Gewebes notwendig; bei der permissiven Interaktion Speicherung von strukturellen Informationen eine
ist dieses Signal nicht notwendig, aber die Gewebs- ber Tausende und Millionen von Generationen er-
bildung wird von den Nachbargeweben toleriert.184) folgende sichere Replikation ermglicht habe (The
Allgemeine Regeln, welche Faktoren, instruktiv und need for a digital system arises from the familiar dif-
welche permissiv sind, lassen sich kaum aufstel- ficulty of maintaining information in a system able to
len. Auch die Umwelt ist z.B. manchmal instruktiv vary continuously).187 Weil die Evolution sich ber
Gen 34

ihren Ausdruck. Die Gene werden dabei als externe


Hierarchische Organisation des Genoms
Nicht alle funktionalen Gene kodieren unmittelbar fr Agenten angenommen, denen der Organismus unter-
ein Merkmal; es gibt vielmehr Regulatorgene, die den liegt. Sie sind aber tatschlich doch selbst ein Teil
Strukturgenen funktional bergeordnet sind. des Organismus, und es macht wenig Sinn zu sagen,
ein Organismus wrde sich selbst einem Diktat un-
Fehlende rumliche Kontinuitt der Gene
terwerfen. Im Vergleich zur Vorstellung der ueren
Die funktionalen Transkriptionsprodukte der DNA, die
Boten-RNA, setzt sich bei vielen Genen aus Abschnit- Determination durch die Umwelt kann die Determi-
ten von rumlich nicht zusammenhngenden DNA-Re- nation von Innen durch die Gene sogar als eine Form
gionen (Exons) zusammen. der Autonomie verstanden werden.
Sinnvoll ist die Rede vom Diktat der Gene aller-
Molekulare Pleiotropie
dings dann, wenn die Gene als eigene Agenten kon-
Von einem Abschnitt auf der DNA knnen verschie-
dene Gene gebildet werden, u.a. durch berlappende zipiert werden, die sich des Organismus nur als eines
Transkriptionsbereiche, Leserasterverschiebungen bei Mediums ihrer Verbreitung bedienen. Die Gene ha-
verschiedenen funktionalen Produkten oder kontextab- ben in dieser Sicht eine von ihrem jeweiligen Trger-
hngige posttranslationale Vernderungen, wie der Aus- organismus unabhngige Existenzform, die sich ber
tausch von Aminosuren in einem Protein. viele Generationen von Organismen erstreckt. Eine
solche isolierende Betrachtung der Gene steckt im
Tab. 107. Molekularbiologische Mechanismen und Eigen- Prinzip bereits in den mathematischen Theorien zur
schaften des genetischen Materials, die im Sinne einer Auf-
Populationsgenetik, die von R.A. Fisher und anderen
lsung des klassischen Genbegriffs wirksam sind.
seit den 1920er Jahren entwickelt werden (Popula-
tion; Evolution). Den Genen selbst und nicht nur den
sehr lange Zeitrume erstreckt und auf der kumulati- Organismen werden in den populationsgenetischen
ven Selektion kleiner Vernderungen beruht, sei sie Modellen Fitnesswerte zugeschrieben. Herausgear-
nur vorstellbar bei Organismen, die ihre vererbten beitet und besonders populr wird diese Sichtweise
Strukturen in einer digitalen Form speichern. durch die Soziobiologie und ihr Verstndnis von Ge-
Verwandt ist der Code der Gene in dieser Hin- nen als Replikatoren auf der untersten Ebene der
sicht mit der Sprache des Menschen, insofern auch Selektion. Neben G.C. Williams Mitte der 1960er
die Sprache eine Digitalitt durch die Verwendung Jahre verbreitet besonders R. Dawkins mit seiner
eines begrenzten Repertoires an diskreten Zeichen Rede von dem egoistischen Gen (selfish gene)
(Buchstaben und Wrter) verfgt, mit denen eine un- diese Perspektive.189 Noch darber hinaus werden
begrenzte Vielfalt von Aussagen formuliert werden auf molekularer Ebene Gene als egoistische DNA
kann und gleichzeitig durch die Mglichkeit des zu- (selfish DNA) identifiziert, nachdem bereits in den
verlssigen Kopierens ein in dieser Hinsicht zuver- 1960er Jahre gefunden wird, dass weite Teile des Ge-
lssiges kollektives Gedchtnis erzeugt wird.188 noms von hheren Organismen aus hoch repetitiven
Sequenzen bestehen, denen zunchst keine Funktion
Gene als Agenten: egoistische Gene? fr den Organismus zugeschrieben wird und die al-
In einer metaphernreichen Sprache werden die Gene lein ihre eigene Reproduktion bewirken.190
vielfach als die materiellen Einheiten konzipiert, in Erfolgreiche Anwendungen von Modellen zur Se-
denen der Organismus als Entwurf enthalten sei lektion auf der Ebene der Gene belegen die Frucht-
oder die ihn konstruieren oder bauen. Die Gene barkeit der Betrachtung von Genen als selektierten
werden als der zentrale Faktor verstanden, der das Entitten. In dieser Bedeutung einer generationen-
Wesen des Organismus bestimmt. Auch wenn sie bergreifenden Selektionseinheit macht es offenbar
von analytisch arbeitender und mit mechanistischen Sinn, sie als Agenten zu betrachten. Daneben ist ein
Modellen operierender Seite vorgebracht wird, ist Gen aber immer auch in unmittelbarer Weise ein erst
diese Sicht in ihrer Grundstruktur vitalistisch. Denn in einem Organismus wirksames Element seiner Or-
wie in den lteren vitalistischen Theorien wird ein ganisation: Ein Gen ist direkt an der Determination
Faktor oder eine Kraft (die Lebenskraft) aus dem der Eigenschaften eines Organismus beteiligt; es ist
ganzheitlichen, auf Wechselseitigkeit der Teile beru- aber nur indirekt, nmlich ber die lngere kausale
henden Gefge des Organismus herausgegriffen und Kette des Phnotyps des Organismus, an seiner ei-
fr seine Organisation und Selbstorganisation verant- genen Verbreitung beteiligt. Gegen Dawkins und die
wortlich gemacht. Hypostasierung von Genen als Agenten kann daher
Die den Genen zugeschriebene zentrale Stellung dafr argumentiert werden, die funktionale Relati-
findet auch in der Rede von einem Diktat der Gene on zwischen Gen und Merkmal nicht primr an die
35 Gen

Replikationsleistung des Gens zu knpfen: Die For- von funktionalen Definitionen des Genbegriffs (s.o.)
mulierung Die Funktion der Gene ist die Produkti- auch dieser Kontext zu bercksichtigen. In funktio-
on des Phnotyps wre daher gegenber Dawkins naler Hinsicht bestehen die Identittsbedingungen
Formulierung vorzuziehen, der zufolge die Funktion eines Gens in seiner funktionalen Wirkung, nicht
des Phnotyps die Produktion von mehr Genen ist in seiner Struktur. Auch in funktionaler Perspektive
(Wir sind alle berlebensmaschinen fr dieselbe werden Gene aber nicht als individuelle Gegenstn-
Art von Replikator fr Molekle mit dem Namen de, sondern als kausale Rollen innerhalb eines Sys-
DNS191).192 Vor diesem Hintergrund von sowohl tems identifiziert.
Genen als auch Organismen als Selektionseinheiten
haben allerdings beide Perspektiven ihre Berech- Neue Terminologie?
tigung. Auch wenn Gene damit nicht unbedingt als Weil der Begriff des Gens bis in die Gegenwart viel-
Agenten oder gar Lebewesen (s.u.) anzusehen sind, deutig ist, schlagen J. Brosius und S.J. Gould 1992
kann es fr Biologen heuristisch wertvoll sein, ihnen eine ganze Serie neuer Begriffe vor, die die alte
quasipsychologische Qualitten (wie Egoismus oder Terminologie ersetzen soll.195 Ausgangspunkt der
Altruismus) zuzuschreiben. neuen Begrifflichkeit ist eine Nukleotidsequenz ei-
ner DNA oder RNA, die Nuon genannt wird. Diese
Ontologie der Gene Bestimmung ist noch frei von jeglicher funktiona-
Die Ontologie von Genen ist berraschend unklar. In len Betrachtung; ein Intron, Exon oder jedes andere
verschiedenen Kontexten fallen Gene in die unter- Polynukleotid kann ein Nuon sein. Je nach Funktio-
schiedlichsten ontologischen Kategorien: Sie knnen nalitt werden dann verschiedene Typen des Nuons
konkrete Dinge (tokens), abstrakte Gegenstnde unterschieden: Die Vernderung eines Nuons, die
(types), Prozesse (vgl. das molekulare Prozess- ein potenzieller Funktionstrger ist, wird Potonu-
gen), Eigenschaften oder Dispositionen sein. Einige on genannt; liegt erwiesenermaen eine Anpassung
Philosophen der Biologie uern sich (meist beilu- durch Selektion vor, sprechen die Autoren von einem
fig) entschieden zugunsten einer dieser Mglichkei- Aptonuon; ist keine Anpassung vorhanden, heit die
ten. So urteilt E. Sober 1981 eindeutig fr die Kon- Struktur Naptonuon; ist die Struktur schlielich fr
zipierung von Genen als konkreten Krpern (Genes eine neue Funktion angepasst worden stellt sie also
are physical objects; phenotypic traits are not193). eine Exaptation dar (Anpassung) , dann wird sie
Unter Biologen ist es dagegen verbreitet, Gene we- Xaptonuon genannt. Trotz ihrer intuitiven Eingn-
der fr Materie noch fr Energie, sondern fr In- gigkeit hat sich diese Terminologie bisher noch we-
formation zu halten. So bezeichnet G.C. Williams nig verbreitet, und ihre Vorteile sind umstritten.
Gene 1986 als eine gewichtslose Informationspa- Unbekmmert von allen terminologischen Proble-
ckung: a gene is neither an object nor a property men vollzieht sich der rasante empirische Fortschritt
but a weightless package of information that plays an in der Erforschung der Wege und Mechanismen ge-
instructional role in development194 (vgl. auch seine netischer Prozesse. Einer der vielen Meilensteine
Definition in Tab. 104). ist 1972 mit der Herstellung des ersten knstlichen
Die verbreitete Rede davon, dass zwei physisch ge- Gens durch H.G. Khorana und Mitarbeiter erreicht;
trennte Organismen die gleichen Gene haben (so wie die knstliche Synthese basiert auf dem Modell eines
die gleiche Gre oder die gleiche Haarfarbe) spricht komplementren tRNA-Molekls der Hefe.196
dagegen, Gene als konkrete Krper anzusehen. Der
generationenbergreifende Erhalt der Gene erfolgt Der Genbegriff vor seinem Ende?
ber einen hinsichtlich der Materie semikonserva- Der Genbegriff ist heute wissenschaftlich und au-
tiven Kopierprozess (Fortpflanzung: Replikation). erwissenschaftlich allgemein verbreitet. Denkbar ist
Weil sie ihre Materie wechseln, stellen die Gene also aber auch eine Biologie, in der auf diesen Begriff
keine konkreten physischen Krper dar, die in ihrer verzichtet wird und statt dessen die Interaktion der
materiellen Identitt erhalten bleiben. Naheliegender Komponenten mit der Unmglichkeit eines atomi-
ist es, sie als abstrakte Gegenstnde anzusehen, die sierend-isolierenden Ansatzes nicht nur auf phno-
ber ihre Konfiguration bestimmt sind. In den Augen typischer, sondern auch auf genetischer Ebene voll
der meisten Biologen sind die Identittsbedingungen anerkannt wird. Auf diese Mglichkeit weist seit den
eines Gens primr durch seine Basensequenz (also frhen 1980er Jahren P. Kitcher hin: Much of biolo-
seine interne Struktur) gegeben. Weil die Wirksam- gy can be done without adopting any principle of seg-
keit einer Basensequenz aber vom genetischen und mentation at all.197 Aufgrund der starken Vernetzung
zellulren Kontext des Gens abhngt, ist im Rahmen der Prozesse erscheint es Kitcher angemessen, den
Gen 36

Begriff des Gens aufzugeben und besser allgemein zeichen einer solchen Vernderung finden sich in der
von dem genetischen Material zu sprechen (There bildlichen Darstellung der entscheidenden Entitten
is no molecular biology of the gene. There is only biologischer Prozesse: Im Zeitalter der Genomik sind
molecular biology of the genetic material).198 Gen es Basensequenzen und Chromosomenkarten, die
erscheint in dieser Sicht als ein berholtes Konstrukt, das Bild bestimmen, unter dem Zeichen der Postge-
das den gegenwrtigen Einsichten in die Vernetzung nomik dagegen Prozessketten und Netzwerke. Viel-
der Entwicklungs- und Vererbungsprozesse nicht leicht wird also die zuknftige Biologie in Gestalt
mehr gerecht wird. der Genomforschung die Zentrierung der Analyse
In der gegenwrtigen Biologie wird die Bedeutung auf einzelne Gene ganz hinter sich lassen, um statt
des Genbegriffs nicht in einer einheitlichen Theorie einzelner Bume, wieder den ganzen Wald zu sehen
geregelt, sondern in verschiedenen Kontexten neu auf der Suche nach dem Verstndnis des Ganzen,
bestimmt. Nicht allein eine Definition wird der ge- wie es E.L. Winnacker 1997 formuliert.206
genwrtigen Verwendung des Begriffs daher gerecht;
seine Fruchtbarkeit liegt gerade in seiner relativen
Unschrfe.199 Aufgrund seiner Verwendung in ver- Gene als Lebewesen
schiedenen, sehr heterogenen Kontexten und den Die Auffassung von Genen als Lebewesen, als kleins-
komplexen Prozessen in der Aufbereitung des gene- te lebendige Einheiten reicht bis ins 19. Jahrhundert
tischen Materials auf dem Weg zum phnotypischen zurck. Fr A. Weismann gilt 1884 das Keimplas-
Merkmal bestreiten einige Wissenschaftsphiloso- ma der Fortpflanzungszellen (Keimzellen) in den
phen, dass der Genbegriff berhaupt noch einheitlich mehrzelligen Organismen sogar als das eigentlich
definiert werden kann.200 Gene sind damit unscharfe Lebendige, weil diesem eine potenzielle Unsterb-
Objekte par excellence, die mehr als jeder Theorie lichkeit zukomme, insofern die Keimzellen ber das
den Praktiken und Instrumenten verdanken, welche Leben der Krperzellen hinaus in den Nachkommen
die neue Biologie begrndet haben, wie es H.-J. weiter bestehen: Der Krper, das Soma, erscheint
Rheinberger 1999 formuliert.201 Verbunden ist damit unter diesem Gesichtspunkt gewissermaen als ein
die Vorstellung der Gene weniger als ontologische, nebenschliches Anhngsel der eigentlichen Trger
denn als epistemologische Entitt: Mehr als ein klar des Lebens: der Fortpflanzungszellen.207 1896 be-
definierter biologischer Gegenstand erscheint Gen zeichnet Weismann die im Keimplasma vorhandenen
als ein sehr erfolgreicher Einstiegspunkt in die wis- partikulren Anlagen, die von ihm so genannten De-
senschaftliche Konzeptualisierung von Prozessen der terminanten (s.o.), als die lebendigen Theile des
Vererbung.202 Keimes.208 Insbesondere die ber das Leben eines
Mit der systemtheoretischen Perspektive auf die individuellen Organismus hinausreichende Existenz-
Vernetzung biologischer Prozesse im Zeitalter der dauer der Gene im ewigen Strom des Lebens legt
Postgenomik verliert das Gen zunehmend seine fr Weismann offenbar die Vorstellung von Genen
Funktion als Ankerpunkt der Forschung. An die Stel- als Lebewesen nahe.
le einzelner materieller Krper als elementare deter- Auch in den ersten Jahrzehnten des 20. Jahrhun-
minierende Faktoren der Vererbung und Entwicklung derts ist es ausgehend von Annahmen zur Replika-
treten Netzwerke der Interaktion, die in das Zentrum tionsfhigkeit von Genen und der Einschtzung der
der Aufmerksamkeit rcken und die Forschung orga- Fortpflanzungsfhigkeit als eines zentralen Defini-
nisieren. Das Jahrhundert des Gens (Keller 2000203) tionsmerkmals von Lebewesen verbreitet, Gene als
knnte damit an sein Ende kommen: Das Gen, ver- Lebewesen anzusehen. Insofern die Gene sich selbst
standen als eine atomare Einheit der Information und reproduzieren, werden sie nicht mehr als bloe Teile
Vererbung, ist entstanden im epistemischen Raum oder Organe eines Organismus verstanden, sondern
der genetischen Forschung, die sich im 20. Jahrhun- selbst als Lebewesen. Einen solchen Standpunkt
dert zu epistemischen Objekten kondensierte.204 In vertritt insbesondere H.J. Muller, der 1922 die de-
dieser Zeit erwiesen sich die Gene als hchst erfolg- finierende Eigenschaft der Gene in ihrer Selbstver-
reiche Ansatzpunkte fr die Erforschung und Mani- mehrung sieht, die er im Anschluss an L.T. Troland
pulation der Lebensprozesse.205 Mit Vernderungen in chemischer Terminologie als Autokatalyse charak-
des epistemischen Raums der Genetik, in dem die terisiert (s.o.).209 Zu der Selbstvermehrung kommt
Gene eine Zeit lang epistemologisch und pragma- noch die Variation der weitergegebenen Eigenschaf-
tisch ntzliche Instrumente der Forschung waren, ten hinzu zusammen bilden diese Prozesse das
knnte auch die Zeit der Gene im Sinne von onto- Grundgeschehen der Vererbung. Als autokatalytisch
logisch selbstndigen Einheiten zu Ende gehen. An- sich selbst vermehrende krperliche Einheiten, die
37 Gen

individuelle Vernderungen im Sinne einer Verer- kommt den Genen nicht selbst ein Leben zu, sondern
bung an ihre Nachkommen weiter geben knnen, un- sie nehmen spezifische Funktionen innerhalb eines
terliegen die Gene in der Betrachtung Mullers einer Lebewesens wahr; sie knnen verstanden werden als
Evolution und entsprechen damit dem traditionellen lokale Stabilisatoren, die an kritischen Bifurkations-
Bild eines Organismus. Die Konzipierung der Gene punkten von Entwicklungstrajektorien eingreifen.216
als die ersten Lebewesen wird spter von anderen
prominenten Evolutionsbiologen bernommen, so
1929 von J.B.S. Haldane (we may regard the gene Allel
[] as a tiny organism which can divide in the envi- Ein Allel (abgleitet von griech. einan-
ronment provided by the rest of the cell).210 Fr S. der, gegenseitig) ist eine Variante eines Gens, die
Wright bilden die Gene 1941 die letzte Lebensein- neben alternativen Varianten steht, welche alle den
heit: The ultimate unit of life [...] is not the cell but gleichen Genort, d.h. die gleiche relative Position auf
the gene.211 Weil die Umwelt nicht die Struktur der homologen Chromosomen einnehmen. Diploide Or-
Gene determiniert, spricht Wright von der Autono- ganismen weisen fr jeden Genort zwei Allele auf.
mie der Gene. Vor allem im Kontext zu berlegun- Der Ausdruck wird 1926 von W. Johannsen vorge-
gen ber die ersten Lebewesen in der Evolution des schlagen, zunchst in der Form des Adjektivs: Zwei
Lebens ist es in der Mitte des 20. Jahrhunderts ver- als zusammenhngendes Paar auftretende Gene
breitet, Gene oder sogar einen Strang DNA als Lebe- knnte man vielleicht als allele Gene bezeich-
wesen anzusehen. So fragt sich N. Horowitz 1959, nen217 (vgl. auch: das dominante allele Gen218);
ob nicht ein Nukleinsuremolekl als die elementare daneben vereinzelt aber auch bereits als Substantiv
sich replizierende Struktur das erste lebendige Ding (dominante Allele219). Regelmig verwendet wird
auf der Erde gewesen sein knnte (whether a mole- der Ausdruck auf dem 5. Internationalen Kongress
cule of nucleic acid could have been the first living fr Vererbungswissenschaft im September 1927 in
thing on the Earth).212 Berlin.220 Gedruckt erscheint er ebenfalls im Septem-
Kritisch wird gegen diese reproduktions- und gen- ber 1927, und zwar in zwei Aufstzen der Zeitschrift
zentrierten Lebensdefinitionen eingewandt, dass die Die Naturwissenschaften: einem Beitrag von F.
Gene ihre Funktion der Weitergabe von Information Brieger zur Selbststerilitt bei Pflanzen und einem
allein innerhalb eines komplexen Systems wahrneh- anderen von C. Stern zur Genetik der Taufliege (Dro-
men knnen. Als unmittelbare Reaktion auf Horowitz sophila); beide Autoren berufen sich in Bezug auf die
stellt N.W. Pirie 1959 fest, das ganze System eines Einfhrung des Terminus auf W. Johannsen.221 Im
Organismus sei fr die Reproduktion eines Gens ver- Englischen findet sich der Ausdruck 1928 bei G.H.
antwortlich und nicht ein Gen alleine: it is probably Shull.222 In den 1930er Jahren wird das Wort v.a von
the system that makes another gene rather than the deutschsprachigen Genetikern verwendet (u.a. 1933
gene that makes a copy of itself.213 Eine Lebensbe- von N.W. Timofeff-Ressovsky223 und 1935 von V.
stimmung knne daher nicht von dem isolierten Ph- Hammerschlag224); es besteht zu dieser Zeit parallel
nomen der Reproduktion ausgehen, sondern msse zu dem in der englischsprachigen Literatur verbreite-
an dem System ansetzen, dass diese Reproduktion ten lteren Ausdruck Allelomorph. Seit den 1930er
ermglicht. Jahren verdrngt der krzere Ausdruck aber allmh-
Schon 1947 streicht Bnning in die gleiche Rich- lich den lteren.225
tung weisend heraus, das Gen, der Erbfaktor im Das Wort Allelomorph (engl. allelomorph) geht
Chromosomen, sei genau so wenig lebend wie ein zurck auf W. Bateson, der es 1902 einfhrt. Ein Al-
anderes Eiweimolekl, wie ein Zuckermolekl, wie lelomorph bestimmt Bateson als eine Merkmalsein-
der Sauerstoff oder das Wasser.214 Alle diese Stof- heit (unit-character), die bei der Vererbung durch
fe seien Bestandteile des Organismus, die in ihrem andere ersetzt werden kann (capable of indepen-
Zusammenwirken den Organismus ausmachen. Ein dently displacing or being displaced by one or more
Organismus besteht nach Bnning aus Teilen, von alternative characters taken singly).226 Bateson stellt
denen jedes fr sich gleich wenig lebt, aber alle zu- fest, dass die Vererbungseinheiten bei den hheren
sammen durch ihre Wechselwirkung das Leben er- Organismen jeweils paarweise vorkommen (unit
mglichen.215 characters existing in antagonistic pairs).227
Viele Autoren pldieren daher dafr, die Gene als Die Zygote bilde sich aus der Vereinigung von
Teile von Prozessen einer lokalen Selbstorganisation zwei Gameten, die jeweils ein Allelomorph tragen.
anzusehen, statt sie an die Spitze einer zentralen Ko- Sind die Allelomorphen einander hnlich, spricht Ba-
ordination zu stellen. Als Elemente von Organismen teson von einem homozygoten Vereinigungsprodukt,
Gen 38

sind sie dagegen verschieden, liegt ein heterozygotes ber 1984: If a gene raises the probability of a given
Produkt vor (Bateson 1902: the zygote formed by phenotype in one context and lowers it in another,
the union of a pair of opposite allelomorphic game- there is no such thing as the causal role that the gene
tes, we shall call heterozygote228). has in general241).
Die Bezeichnung Lokus fr einen Genort auf
einem Chromosomen wird seit 1913 verwendet
(Bridges 1913: White and eosin are allelomorphic Polygenie
to each other, that is, they occupy the same locus in Parallel zur Pleiotropie bestimmt Plate den Begriff
the sex chromosome229; Morgan et al. 1915: its der Polygenie. Er schreibt: Wir nennen alle dieje-
normal allelomorph is supposed to occupy a corre- nigen Merkmale, welche durch mehrere gleichzeig
sponding position (locus) in the homologous chro- wirkende Faktoren [mehrere Erbeinheiten] erzeugt
mosome230). werden, polygene.242
Offensichtlich bestehen auch fr polygene Merk-
male besondere Selektionsbedingungen, weil von der
Wildtyp Selektion eines Merkmals gleichzeitig verschiedene
Der Ausdruck Wildtyp wird zuerst zur Bezeichnung Gene betroffen sind.243
von Varietten oder Rassen bei Kulturpflanzen oder
Haustieren verwendet. In dieser Bedeutung ist das
Wort seit Ende des 18. Jahrhunderts im Franzsischen dominant und rezessiv
in Gebrauch, zuerst in Bezug auf Karotten (Reynier Dominanz ist ein Ausdruck, der zuerst in der an-
1791 type sauvage)231; dann fr die Wildform des gewandten Zchtungsforschung auftritt. Er wird
Hausrindes (Tessier 1809)232 und des Hausschweins 1816 von dem Italiener G. Gallesio geprgt, der bei
(Bosc 1809)233. Seit den 1820er Jahren erscheint der seinen Versuchen zur Bastardisierung von Zitrusge-
Ausdruck auch im Englischen, zunchst als direkte wchsen und Nelken feststellt, dass einige Merkmale
bersetzung aus dem Franzsischen (Candolle 1823: die Ausprgung anderer berdecken, obwohl diese
wild type).234 der Anlage nach vorhanden sind und diese nennt
In genetischer Bedeutung wird der Ausdruck erst er dominant.244 Das Phnomen wird zuvor bereits
zu Beginn des 20. Jahrhunderts verwendet (Cook von T.A. Knight 1799 an Erbsen beschrieben.245 Von
1901).235 Bezeichnet werden mit dem Wort die in Dominanz spricht 1826 auch der franzsische Pi-
der Natur am hufigsten anzutreffenden Phno- oder onier der Genetik M. Sageret, der Melonenrassen
Genotypen in einer Population, besonders im Unter- miteinander kreuzt und dabei bemerkt, dass sich die
schied zu im Labor erzeugten Mutanten. Im Deut- von den Eltern geerbten Merkmale nicht miteinan-
schen erscheint das Wort zuerst in der genetischen der vermischen und gesondert weitergegeben werden
Bedeutung, und zwar seit Mitte der 1920er Jahre.236 (la forme du melon dominait).246 In den 1820er
Jahren wird das Phnomen der Dominanz daneben
von anderen Autoren beschrieben, so von J. Goss
Pleiotropie und A. Seton.247 Die experimentellen Befunde wer-
Pleiotropie liegt vor, wenn ein Gen verschiede Merk- den in den 1860er Jahren von G. Mendel besttigt.248
male beeinflusst. Der Ausdruck wird 1910 von L. Mendel ist es auch, der den zu dominant (bei ihm
Plate geprgt.237 Pleiotropie liegt nach Plate vor, dominierend) komplementren Ausdruck rezessiv
wenn ein Gen gleichzeitig mehrere Merkmale, die prgt (fr Merkmale, welche in der Verbindung la-
ganz verschiedenen Organen gehren knnen, beein- tent werden).249
flut.238 Das Vorkommen von Pleiotropie bei Droso-
phila wird von T.H. Morgan 1919 nahegelegt239 und
spter durch die knstlich ausgelsten Mutationen Epistasis
von H.J. Muller besttigt, weil bestimmte phnotypi- Das Wort Epistasis (von griech. darauf, ber
sche Vernderungen immer gemeinsam auftreten240. und Stellung, Position) ist eine sptere
Das Vorliegen von Pleiotropie ist als Argument Bildung zu dem Adjektiv epistatisch (engl. epista-
gegen die universale Anwendbarkeit von Genen als tic), das 1907 von W. Bateson geprgt wird (rela-
Einheiten der Selektion gewertet worden. Die Wirk- tion between dominant factors belonging to distinct
samkeit eines Gens in verschiedenen Kontexten ver- pairs of allelomorphs).250 Das Substantiv taucht we-
hindert die Zuschreibung einer konstanten kausalen nige Jahre spter im Englischen (Shull 1911: epista-
Rolle und damit eines konstanten Fitnesswerts (So- sis251) und im Deutschen auf E. Baur spricht 1911
39 Gen

von Epistasie252, L. Plate 1913 von Epistase253. Genom


In anderer Bedeutung verwendet T. Eimer das Wort Die Gesamtheit der Gene eines Organismus wird
bereits 1897 (Stehenbleiben [eines Merkmals] auf nach H. Winklers Begriffsprgung von 1920 Ge-
bestimmten [phylogenetischen] Stufen der Umbil- nom genannt.262 Weil Winkler von Untersuchungen
dung: Epistase, Genepistase254). an Pflanzen ausgeht, die den mehrfachen Chromoso-
Ein epistatisches Merkmal (epistatic character) mensatz zu nahen Verwandten aufweisen (Polyploi-
ist fr Bateson allgemein ein Merkmal, das die Aus- die), schrnkt er seinen Begriff des Genoms auf den
prgung eines anderen hypostatischen (hypostatic) einfachen (haploiden) Chromosomensatz ein und
Merkmals unterdrckt und das daher aufgehoben definiert das Genom als den haploiden Chromoso-
(lifted-off) werden muss, um das verdeckte Merk- mensatz, der im Verein mit dem zugehrigen Proto-
mal sichtbar zu machen; das epistatische Merkmal plasma die materielle Grundlage der systematischen
ist aber, im Gegensatz zu einem dominanten Merk- Einheit darstellt.263 Der Ausdruck Genom wird
mal, kein Allel (allelomorph) zu dem betreffenden in der ersten Hlfte des 20. Jahrhunderts nur wenig
Merkmal, sondern liegt an einem anderen Genort. Das verwendet264; groe Verbreitung erlangt er erst seit
Verhltnis der Epistasis ist also ein Dominanzverhlt- den 1980er Jahren. Heute wird meist die Ergnzung
nis zwischen Allelen verschiedener Genorte (the re- Winklers, nach der auch das Protoplasma zum Ge-
lation between dominant factors belonging to distinct nom zu rechnen ist, fallen gelassen: Nur die Erbfak-
pairs of allelomorphs).255 In einem Lehrbuch heit es toren eines Organismus, die auf den Chromosomen
1925/32: Epistasis [...] is similar to dominance ex- liegen, bilden sein Genom.
cept it occurs between different factors instead of bet- Abgeleitet vom Begriff des Genoms ist der Aus-
ween the two members of an allelomorphic pair.256 druck Genomik (engl. genomics) fr eine biolo-
Spter werden alle Wechselwirkungen zwischen Alle- gische Teildisziplin, den V.A. McKusick und F.H.
len verschiedener Genorte als Epistasis bezeichnet, Ruddle 1987 in die Literatur einfhren (nachdem
unabhngig davon, ob sie einen verstrkenden oder T.H. Roderick das Wort im Gesprch mit ihnen ge-
unterdrckenden Einfluss aufeinander ausben.257 prgt hat). Sie verstehen darunter eine Verbindung
Der Pionier der mathematischen Populationsge- der Molekular- und Zellbiologie mit der klassischen
netik, R.A. Fisher, rechnet die epistatischen Effekte Genetik unter starker Beteiligung moderner Verfah-
zu dem nicht-additiven Anteil der Variation von ren der Datenverarbeitung: the newly developing
Genen und stellt diesem den additiven Anteil der discipline of mapping/sequencing (including analysis
Variation aufgrund der Wechselwirkung von Allelen of the information). [] The new discipline is born
und Genen gegenber (Vererbung/Erblichkeit: Tab. from a marriage of molecular and cell biology with
294). In seiner mathematischen Behandlung neigt classical genetics and is fostered by computational
Fisher zur Vernachlssigung des nicht-additiven An- science.265 Analog zu Genom und Genomik wer-
teils der Variation von Genen, weil allein der additive den die Termini Proteom und Proteomik gebildet
Anteil fr die Selektion von Bedeutung ist.258 Der ad- (Molekularbiologie).
ditive Anteil der Variation hat allerdings nichts mit
der additiven Wirkung von Genen zu tun, sondern
ergibt sich aus der varianzanalytischen Betrachtung
Nematode (Caenorhabditis elegans) 100
genetischer Variation.259 Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) 160
Neben diesem populationsgenetischen Begriff der Fruchtfliege (Drosophila melanogaster) 180
Epistasis ist eine zweite Bedeutung in der Molekular- Kugelfisch (Takifugu rubripes) 400
biologie verbreitet, der zufolge der Begriff das Ver- Reis (Oryza sativa) 490
hltnis von Genen bezeichnet, deren Produkte nach- Mensch (Homo sapiens) 3.500
einander als Substrate oder Katalysatoren in einem Leopardfrosch (Rana pipiens) 6.500
biochemischen Stoffwechselweg wirksam sind.260 Kchenzwiebel (Allium cepa) 16.400
Gewhnl. Gebirgsschrecke (Podisma pedestris) 16.500
Die Bedeutung der Wechselwirkung von Genen er-
Tigersalamander (Ambystoma tigrinum) 31.000
schwert die Zuordnung einzelner Gene zu bestimm- Oster-Lilie (Lilium longiflorum) 34.000
ten Merkmalen und fhrt zu Kontroversen ber die thiop. Lungenfisch (Protopterus aethiopicus) 130.000
von Mayr so genannte Bohnenkorbgenetik (s.o.).
Sie wird auch als Argument gegen die Genselektion Tab. 108. Die Gre des Genoms von Organismen ver-
gewertet, insofern die Interaktion der Gene es un- schiedener Arten (in Millionen Basenpaaren der DNA des
mglich macht, die Fitness von Genen kontextber- haploiden Chromosomensatzes) (nach Zimmer, C. (2007).
greifend festzulegen.261 Jurassic genome. Science 315, 1358-1359: 1358).
Gen 40

Seitdem die chemische Natur der Gene geklrt wer- rahiert und als Nuklein (Nuclein) bezeichnet (ohne
den konnte und molekularbiologische Verfahren der dass Miescher sie in Zusammenhang mit Prozessen
routinierten Sequenzierung der Nukleotide der DNA der Vererbung bringt).273 Nachdem E. Zacharias die
entwickelt wurden, lsst sich die Gre des Genoms chemisch hnlichen Eigenschaften des Nukleins und
der verschiedensten Organismen ermitteln. Die Gr- des Chromatins (aus dem die Chromosomen beste-
e des haploiden Genoms (des einfachen Chromoso- hen) festgestellt hat274, vermutet W. Flemming 1882,
mensatzes) schwankt zwischen 105 und 1012 Nukleo- dass beide identisch sind oder das eine das andere
tidpaaren. Eine enge Korrelation zwischen der Gre trage.275 Weil der Zellkern (Zelle) schon vorher als
des Genoms und der Komplexitt eines Organismus wahrscheinlicher Ort der Aufbewahrung des geneti-
(gemessen z.B. in der Anzahl verschiedener Zellty- schen Materials identifiziert wurde, hlt O. Hertwig,
pen) besteht nicht (C-Wert-Paradox; vgl. Tab. 108; das Nuklein fr einen entscheidenden Faktor im Pro-
Fortschritt: Abb. 151). Einfache Algen knnen ein zess der Vererbung, den er als einen chemischen (und
um mehrere Grenordnungen umfangreicheres Ge- keinen vitalistischen) Vorgang ansieht. Ebenso macht
nom haben als Sugetiere.266 Die kleinsten Genome M.A. Menzbir 1893 das Chromatin fr die Vererbung
finden sich bei Bakterien (Organismus/Minimalor- verantwortlich.276 R. Altmann gelingt es, das Nukle-
ganismus). Besonders bei symbiontischen Bakterien in von allen Proteinen zu reinigen, und er nennt die
umfassen die Genome manchmal nur einige Hun- resultierende Substanz 1889 Nukleinsuren (Nu-
derttausend Basenpaare (422.000 bp bei Bakterien clensuren).277 E.B. Wilson behauptet 1896, das
der Art Buchnera aphidicola, die mit Blattlusen in Nuklein sei chemisch gesehen das Bildungszentrum
Symbiose leben267; nur 160.000 bp bei Endosymbi- der Zelle (in a chemical sense the formative centre
onten von Blattflhen der Art Carsonella ruddii268, of the cell).278 Nach Wilson fungiert das Nuklein
diese Bakterien verlieren offenbar zunehmend den wegen seiner gestaltbildenden Fhigkeiten als che-
Charakter selbstndiger Lebewesen und werden zu mischer Mittler bei der Vererbung.279
Organellen der Insektenzellen). Die nhere chemische Charakterisierung der Nuk-
leinsuren erfolgt im letzten Jahrzehnt des 19. Jahr-
hunderts. A. Kossel beschreibt zwischen 1893 und
Genpool 1903 die Purinbasen Adenin und Guanin und die Py-
Der Genpool bildet die Gesamtheit von Allelen, die rimidinbasen Cytosin und Thymin (und Uracil), wo-
in einer Population von Organismen vorhanden ist. bei er aufgrund verschiedener Versuche bereits 1893
berraschenderweise findet sich der heute verbreitete der berzeugung ist, es gebe nur vier verschiedene
Ausdruck nicht in den frhen Werken von R.A. Fis- Basen in den Nukleinsuren.280 Ende der 1920er Jahre
her, S. Wright oder J.B.S. Haldane, also den Begrn- geben P.A. Levene und L.W. Bass den Nukleinsuren
dern der Populationsgenetik. Der Ausdruck erscheint der hheren Organismen den Namen Desoxyribonuk-
vereinzelt in den frhen 1940er Jahren, so bei dem leinsure (DNS; englisch desoxyribonucleic acid,
Begrnder der biometrischen Schule der Populati- DNA).281 Von den meisten Genetikern werden nach
onsgenetik, R. Pearl (gene pool of a population).269 1900 und bis in die 1940er Jahre allerdings die Pro-
Der erste, der das Wort regelmig verwendet, ist T. teine als die entscheidenden Trger der genetischen
Dobzhansky. Dobzhansky fhrt den Begriff im Zu- Information angesehen. Die Nukleinsuren galten als
sammenhang mit einer Diskussion zur Bedeutung zu unspezifisch, weil sie fr lange Ketten von sich
der Sexualitt ein. Er erlutert: Every sexual species monoton wiederholenden Basen gehalten wurden
[...] possesses a gene pool, in which each gene may be (Tetranukleotid-Hypothese).
represented by a certain number of alleles, and each In den 1920er, 30er und 40er Jahren wird ber die
chromosome by one or more structural variants.270 chemische Natur des Erbmaterials viel spekuliert; be-
Ein Vorgngerkonzept zu Genpool ist der Begriff sonders bekannt ist die Vermutung von N.K. Koltsov
des Genfundus, den A.S. Serebrovski 1926 prgt und und E. Schrdinger, es handle sich bei den Genen um
der v.a. in der russischen Genetik verbreitet ist.271 (aperiodische) Kristalle.282 Nachdem aber F. Griffiths
1928 nachweist, dass die erblichen Eigenschaften der
Bakterien eines Stammes auf einen anderen bertra-
DNA gen werden knnen (Transformation)283, und O.T.
Die Aufklrung der chemischen Natur des genetischen Avery 1944 zeigt, dass die stoffliche Grundlage der
Materials gelingt seit der zweiten Hlfte des 19. Jahr- Transformation aus Moleklen der DNA besteht, war
hunderts.272 Die Nukleinsuren werden zuerst Ende bewiesen, dass die Vererbung wesentlich ber die
der 1860er Jahre von J. Miescher aus Zellkernen ext- DNA vermittelt wird.284 Chromatografische Unter-
41 Gen

suchungen von E. Chargaff zeigen auerdem, dass Nachweise


die vier Basen, die in den organischen Nukleinsu-
ren enthalten sind, in konstanten Zahlenverhltnissen 1 Johannsen, W. (1909). Elemente der exakten Erblich-
vorkommen: Die Menge von Guanin ist der von Cy- keitslehre: 124.
2 Descartes, R. (1648). Description du corps humain (u-
tosin gleich, und die Mengen von Adenin und Thy-
vres, Bd. 11, 223-286): 277.
min entsprechen einander (Chargaff-Regeln).285 3 Kant, I. (1775). Von den verschiedenen Racen der Men-
Diese Information und die Rntgenstrukturbil- schen (AA, Bd. II, 427-443): 434.
der, die R. Gosling, R. Franklin und M. Wilkins von 4 Mendel, G. (1866). Versuche ber Pflanzenhybriden.
der DNA erstellen, ermglichen es J. Watson und Verh. Naturf. Vereins Brnn 4, 3-47: 41ff.
F. Crick 1953, das bis heute gltige Modell fr die 5 a.a.O.: 24.
Struktur der DNA aufzustellen: die Doppelhelix.286 6 Stieber, F. (1862). Mittheilungen der k.k. Mhr.-Schle-
berraschend angesichts des spteren Siegeszugs, sischen Gesellschaft zur Befrderung des Ackerbaues, der
Natur- und Landeskunde, Brnn, S. 50-53; vgl. Weiling, F.
findet das Modell anfangs nur eine zgerliche Auf-
(1969). ber die Verwendung des Begriffes genetisch vor
nahme.287 Mit Watsons und Cricks Strukturmodell und zur Zeit Mendels sowie ber die mgliche Herkunft des
knnen nicht nur die Daten zur Struktur des Mole- von Mendel im Sinne des heute blichen Begriffes Gen
kls in einheitlicher Weise erklrt werden; auch die benutzten Terminus Element. Sudhoffs Arch. 52, 394-
Ergebnisse der klassischen Genetik und die dem Erb- 395.
material zugeschriebenen Funktionen ergeben sich 7 Grtner, C.F. (1849). Versuche und Beobachtungen ber
fast unmittelbar aus der Struktur des Molekls so die Bastarderzeugung im Pflanzenreich: 235.
z.B. die lineare Anordnung der Gene in den Chro- 8 Vgl. Olby, R.C. (1966/85). Origins of Mendelism: 33;
Mller-Wille, S. & Orel, V. (2007). From Linnaean species
mosomen, das Kopieren des Molekls durch Tren-
to Mendelian factors: elements of hybridism, 1751-1870.
nung und Ergnzung der komplementren Strnge, Ann. Sci. 64, 171-215: 191.
die Mutationen als Vernderung der Basensequenz 9 Mendel (1866): 10; vgl. Mller-Wille & Orel (2007):
und die Rekombination durch Austausch homologer 194.
Abschnitte verschiedener Molekle. 10 Mller-Wille & Orel (2007): 194.
Untersuchungen zum Wiederzusammenschluss 11 Vgl. Mayr, E. (1982). The Growth of Biological
von knstlich getrennten Strngen der DNA (Reas- Thought: 717.
soziationskinetik) zeigen, dass bei Wirbeltieren ein 12 Vgl. Griesemer, J. (2000). Reproduction and the reduc-
tion of genetics. In: Beurton, P.J., Falk, R. & Rheinberger,
Groteil der DNA ihres Genoms aus kurzen, vielfach
H.-J. (eds.). The Concept of the Gene in Development and
wiederholten Sequenzen bestehen.288 Diesen repetiti- Evolution. Historical and Epistemological Perspectives,
ven DNA-Sequenzen wird keine Funktion fr den Or- 240-285: 264f.
ganismus, in dem sie sich befinden, zugeschrieben. 13 Schaxel, J. (1919/22). Grundzge der Theorienbildung
in der Biologie: 12ff.; vgl. McLaughlin, P. & Rheinberger,
H.-J. (1982). Darwin und das Experiment. Dialektik 5,
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die Wellenzeugung der Lebenstheilchen; ders. (1874/77).
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Gen 42

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49 Generationswechsel

Generationswechsel
Generationswechsel (Steenstrup 1842) 49
Ein Generationswechsel liegt vor, wenn Organismen Metagenese (Owen 1851) 50
aufeinanderfolgender Generationen, also solche, die Heterogonie (Leuckart 1853) 51
in einem Eltern-Kind-Verhltnis zueinander stehen, Heterogenesis (Spencer 1864) 52
durch verschiedene Lebensformen, insbesondere Homogenesis (Spencer 1864) 52
verschiedene Arten der Fortpflanzung, ausgezeichnet Sporohyt (de Bary 1884) 49
sind. Die Bezeichnung wird von dem dnischen Bio- Gametophyt (Vines 1888) 50
logen J.J.S. Steenstrup 1842 eingefhrt.1
Die Mglichkeit unterschiedlicher Fortpflanzungs- u.s.w. Gliedes oder Generation seines Gleichen wie-
weisen bei Organismen der gleichen Art wird bereits derfindet.5
vor dem 19. Jahrhundert erkannt. So beschreibt C. Dass auch viele Pflanzen einen Generationswech-
Bonnet 1745 den Wechsel von sexueller und einge- sel aufweisen, zeigt W. Hofmeister6 1849; er verwen-
schlechtlicher (parthenogenetischer) Fortpflanzung det dabei die zunchst nur fr Tiere eingefhrte Be-
bei Blattlusen.2 1815 erkennt der Dichter A. von zeichnung fr dieses Phnomen7. Beim Studium der
Chamisso die einander in ihren Gestalten abwech- Entwicklung von Moosen, Farnen, Schachtelhalmen
selnden Generationen der im Meer lebenden und u.a. Pflanzen stt Hofmeister auf die regelmige
Kolonien bildenden Salpen. Chamisso erlutert: Abwechslung der Generationen sexuell und asexuell
Die Salpenarten erscheinen unter doppelter Gestalt, sich fortpflanzender Organismen. Die asexuell sich
indem ein Abkmmling whrend seines ganzen Le- fortpflanzenden Pflanzen bilden Sporen, aus denen
benslaufs seinem Elter unhnlich ist, aber einen ih- sexuell fortpflanzende Organismen entstehen.
nen hnlichen Nachkommen hervorbringt. Daher ist Die Verhltnisse des Generationswechsels bei
jede Salpe ihrer Mutter ebenso wie ihren Tchtern den parasitischen Plattwrmern wird in den 1850er
unhnlich, gleicht aber ihrer Gromutter, ihren En- Jahren von C.T. von Siebold nher untersucht.8 Er
kelinnen und ihren Schwestern.3 Chamisso spricht interpretiert den Generationswechsel funktional als
von den abwechselnden Gestalten einer stabilen ein Mittel zur Vervielfltigung, auf das diese Tiere
Art und vergleicht das Phnomen mit der Metamor- wegen ihres komplexen Entwickelungsweges mit
phose der Insekten; er beschreibt es als Metamor- seinen zahlreichen Hindernissen angewiesen sei-
phose einer Art [...] in zwei aufeinander folgenden en.9 J.V. Carus wendet dagegen ein, dass ein Genera-
Generationen. In seinem Reisetagebuch spricht er tionswechsel nicht notwendig mit einer Vermehrung
anlsslich seiner ersten Beobachtung vom 13. Ok- einhergehen msse und daher auch nicht in allen Fl-
tober 1815 davon, wie eine und dieselbe Art sich len als eine Form der Brutpflege zu werten sei.10 Eine
in abwechselnden Generationen unter zwei sehr we- scharfe begriffliche Trennung zwischen Generati-
sentlich verschiedenen Formen darstellt.4 onswechsel und Metamorphose entwickelt sich erst
Eine monografische Behandlung erfhrt das Ph- gegen Ende des 19. Jahrhunderts. Bei R. Leuckart
nomen des Generationswechsels bei dem dnischen heit es 1853 noch, der Generationswechsel sei eine
Biologen Steenstrup. Steenstrup definiert seinen Metamorphose, die ber verschiedene nachfolgende
Gegenstand als die Erscheinung in der Natur, dass Generationen verteilt ist.11
ein Thier eine Brut gebrt, die nicht dem Mutterthie- In der zweiten Hlfte des 19. Jahrhunderts wird ein
re hnlich ist oder wird, sondern, dieser unhnlich, Generationswechsel bei Organismen sehr verschiede-
selbst eine Brut hervorbringt, die zur Form und gan- ner taxonomischer Gruppen beschrieben. Den Gene-
zen Bedeutung des Mutterthieres zurckkehrt, so dass rationswechsel bei Foraminiferen, also einer Gruppe
also ein Mutterthier nicht in seiner eigenen Brut, son- von Einzellern, analysiert J.J. Lister 1895.12 Beson-
dern erst in seinen Nachkommen des zweiten, dritten ders bekannt und geradezu zum Musterfall des Gene-
rationswechsels werden die Verhltnisse bei Nessel-
Ein Generationswechsel ist ein zyklisches Muster der tieren im Wechsel von sich sexuell fortpflanzenden
Fortpflanzung in einer Folge von Organismen verschie- Medusen und vegetativ vermehrenden Polypen.
dener Generationen, die sich jeweils auf andere Weise Bei Pflanzen mit Generationswechsel haben sich
fortpflanzen. Im einfachsten Fall besteht sie in zwei seit Ende des 19. Jahrhunderts spezielle Bezeichnun-
alternierenden Fortpflanzungsarten, bei der sich die Or- gen fr die Generationen mit unterschiedlichem Chro-
ganismen einer Generation jeweils anders fortpflanzen mosomensatz etabliert: de Bary nennt die Generation
als die der unmittelbar vorhergehenden und nachfolgen- mit doppeltem (diploidem) Chromosomensatz 1884
den (z.B. im Wechsel von geschlechtlicher und unge-
Sporophyt.13 Die haploide Generation, die die Ga-
schlechtlicher Fortpflanzung).
meten bildet, wird demgegenber seit 1888 mit S.H.
Generationswechsel 50

Den Wechsel zwischen geschlechtlicher und unge-


schlechtlicher Fortpflanzung mittels Einzelzellen
(Cytogene Propagation oder Cytogonie) bezeich-
net er als primren Generationswechsel. Er findet
sich bei vielen Einzellern und den meisten Pflanzen,
aber nach Hartmann bei nur einer Gruppe mehrzelli-
ger Tiere, den Dicyemiden (wenigzellige, parasitisch
lebende Mesozoa). Einen sekundren Generations-
wechsel weisen dagegen mehrzellige Organismen
auf. Er kann zwei verschiedene Formen annehmen:
Er kann bestehen im Wechsel von vegetativer Fort-
pflanzung (Abspaltung mehrzelliger Krperteile)
und Gamogonie (geschlechtlicher Fortpflanzung
Abb. 186. Der Generationswechsel der Reblaus. Aus dem durch die Produktion von Gameten; Fortpflanzung;
befruchteten Ei (A) bildet sich die ungeflgelte, partheno- Geschlecht) (Metagenese) oder im Wechsel von Fort-
genetisch sich fortpflanzende Reblaus (B), aus ihren Eiern
pflanzung durch nicht befruchtete (Parthenogenese)
(C) entstehen zunchst wieder die ungeflgelten Formen,
spter aber eine geflgelte Form (D), diese legt verschie- und befruchtete Gameten (Heterogonie).17
dene Eier (E), aus denen sich Luse entwickeln, deren Paa-
rung wieder das befruchtete Ei (A) erzeugt. (aus Weismann,
A. (1902/13). Vortrge ber Deszendenztheorie, 2 Bde.: II, Metagenese
219). R. Owen verwendet den Ausdruck Metagenese
(metagenesis) 1849 zur Bezeichnung einer Form
Vines als Gametophyt bezeichnet (engl. Vines 1888; des Gestaltwechsels im Laufe des Lebens von Indi-
Bower 1890: gametophyte).14 Bei den Moosen und viduen (von Seeigeln), also als eine Form der Me-
Farnen bilden die Gametophyten eine eigene Gene- tamorphose, nicht des Generationswechsels. Er zielt
ration, nmlich die eigentliche Moospflanze bzw. das zwar auf eine Abgrenzung der beiden Konzepte, in
Prothallium; bei den Samenpflanzen stellt der Game- seinem Beispiel, dem Seeigel, liegt aber gerade kein
tophyt dagegen keine eigene Generation dar. Generationswechsel vor (The ova [in Echinus] are
Auf der Grundlage seiner Unterscheidung des impregnated, and develope the monadiform embryo;
Plasmas der Keim- und Krperzellen (Genotyp/ this gives origin to the beroiform Pluteus, which pro-
Phnotyp) weitet A. Weismann das Konzept des duces by metagenesis rather than by metamorpho-
Generationswechsels auf alle sich sexuell fortpflan- sis, the young Echinus.).18 Zwei Jahre spter versteht
zenden mehrzelligen Lebewesen aus. Er schreibt Owen unter dem Begriff aber eindeutig das Phno-
1885, die geschlechtliche Fortpflanzung der Meta- men des Generationswechsels ([in aphids] the cycle
zoen lasse sich unter gewissen Einschrnkungen of change, which [is] being carried through a suc-
als ein Generationswechsel auffassen zwischen je cession of individuals and not completed in a single
einer Generation von Einzelligen (den Keimzellen) life-time, is a metagenesis rather than a metamor-
und einer Generation von Metazoenindividuen, wel- phosis).19 Auch J.V. Carus versteht 1853 die Me-
che ihrerseits auf ungeschlechtlichem Wege wieder tagenese synonym mit dem Generationswechsel.20
die Generation von Einzelligen hervorbringt.15 Da- Bei E. Haeckel ist die Metagenese allgemein eine
neben erwgt Weismann aber auch die Unterschei- zyklische Folge von Organismen, die durch einen
dung von zwei nebeneinanderlaufenden Bahnen: Die Generationswechsel miteinander verbunden sind, bei
Keimzellen bilden demnach eine unendliche Kette denen also sowohl die geschlechtliche als auch die
von Einzelligen [,] von denen jede Generation ein nichtgeschlechtliche Fortpflanzung vorkommt.21
ungeschlechtliches Metazoenindividuum von sich Spter wird innerhalb dessen, was Owen und
abspaltet oder als Knospe hervorsprossen lsst. [] Haeckel Metagenese nennen, differenziert: Liegt
Diese Individuen hherer Ordnung allein haben ein ein Wechsel von ungeschlechtlicher und zweige-
physiologisches Ende, einen natrlichen Tod, die ein- schlechtlicher Fortpflanzung vor (z.B. bei Salpen,
zelligen Generationen (die Keimzellen) sind potentia Nesseltieren und Bandwrmern), so spricht man
ebenso unsterblich wie die Protozoen oder sonstige im engeren Sinne von Metagenese; wechseln sich
selbstndige einzellige Organismen.16 dagegen eingeschlechtliche (parthenogenetische)
Eine neue Terminologie zu den Formen des Ge- und zweigeschlechtliche Fortpflanzung ab (z.B. bei
nerationswechsels fhrt M. Hartmann 1903 ein. Wasserflhen, Blattlusen und Nematoden), liegt
51 Generationswechsel

eine Heterogonie vor (s.u.). In diesem Sinn definiert


R. Hertwig 1892: Generationswechsel im engeren
Sinne oder Metagenesis ist der Wechsel von mindes-
tens zwei Generationen, von denen die eine sich nur
ungeschlechtlich, durch Theilung oder Knospung,
vermehrt, die andere ausschlielich oder doch vor-
wiegend geschlechtlich.22

Heterogonie
Das Wort Heterogonie erscheint seit 1852 als ber-
setzung des lateinischen Terminus generatio hetero-
genea, den K.F. Burdach 1826 einfhrt. Der Typus
der Entstehung eines Organismus, den Burdach
1826 auf diesen Begriff bringt, ist die ungleichar-
tige Zeugung (generatio heterogenea, aequivoca,
primitiva, primigena, originaria, spontanea).23 Er
versteht darunter die Entstehung eines lebenden
Wesens, welche nicht von Individuen derselben Art
Stoff und Anla nimmt,vielmehr von Krpern andrer
Art ausgeht, und durch das Zusammenwirken andrer Abb. 187. Schema des Generationswechsels der Moose.
Verhltnisse veranlat wird. Sie ist die Entstehung Die Moospflanze ist der haploide Gametophyt (G). Auf ihm
eines neuen, elternlosen Wesens, also eine ursprng- bilden sich die Geschlechtsorgane (Gametangien), bei ei-
liche Zeugung oder eine Schpfung.24 Weiter ist er nigen Arten beide Geschlechter auf einer Pflanze, bei an-
deren auf verschiedenen Pflanzen. Die Befruchtung erfolgt
folgender Auffassung: Diese Zeugungsweise ist die
durch aktive Bewegung der mnnlichen Keimzellen zu den
gewhnliche Entstehungsart der kleinsten, einfachs- weiblichen. Die befruchtete Eizelle wchst zum diploiden
ten und unvollkommensten organischen Krper, wel- Sporophyten (S) aus, der mit dem Gametophyten verbunden
che auf der untersten Stufe der Organisation stehen; und von ihm ernhrungsphysiologisch abhngig bleibt. In
Burdach nennt diese Infusorien (Einzeller).25 Im der Sporenkapsel des Sporophyten findet die Reduktionstei-
Gegensatz zu dieser Entstehungsart durch Urzeu- lung und die Bildung der Sporen statt, aus denen sich neue
gung steht bei Burdach die gleichartige Zeugung Gametophyten bilden. Die erste Beschreibung des Befruch-
oder die Fortpflanzung (generatio homogenea, pro- tungsvorgangs durch selbstbewegliche mnnliche Gameten
erfolgt 1779 durch J. Hedwig; den gesamten Generations-
pagatio), d.h. die Entstehung eines Individuums
wechsel und dessen Homologisierung mit dem Generati-
durch Eltern, durch Individuen, welche bisher schon onswechsel der Farne und Samenpflanzen stellt erstmals
bestanden haben und mit ihm in der Organisation W. Hofmeister 1851 dar (aus Harder, R. (1931). Bryophyta.
bereinstimmen oder zu derselben Gattung gehren In: Strasburger, E. (Begr.). Lehrbuch der Botanik, 18. Aufl.,
(Fortpflanzung).26 390-405: 391; noch nicht in der 17. Aufl. 1928).
In Anlehnung an die durch Burdach festgelegte
Bedeutung, aber unter Verzicht auf einen Bezug zur dung und distanziert sich davon, dass die von ihm
Urzeugung, wird Heterogonie 1851 von J. Mller beschriebenen Generationswechsel von Blattlusen,
verwendet, um damit die Zeugung eines den Eltern Bandwrmern oder Quallen als Heterogonie be-
nur wenig hnelnden Organismus zu bezeichnen: zeichnet werden knnten. Denn eine Heterogonie
Der Generationswechsel beruht auf der Folge zwei- liege nur vor, wenn ein vllig ausgebildetes, ge-
er oder mehrerer Generationen von ungleichem Pro- schlechtsreifes Thier eine verschiedenartige Brut
duct, wovon eine Generation die geschlechtliche ist, producirte, die gleichfalls zur Geschlechtsentwicke-
auf einer Heterogonie, welche in einer der auf einan- lung kme.29 Bei den Formen des Generationswech-
der folgenden Generation wieder zur frheren Form sels, wie er sie kennt, wechselten sich aber immer
zurckfhrt, also auf einer Heterogonie, die nach die Geschlechtstiere und ungeschlechtlich sich ver-
einem regelmssigen Cyclus von Gestalten wieder mehrenden Ammen ab. 1865 schlgt Leuckart den
aufgehoben wird.27 In dieser Bedeutung verwendet Ausdruck dann zur Bezeichnung einer Form der ge-
auch A. Frantzius im gleichen Jahr den Ausdruck.28 schlechtlichen Fortpflanzung mit heteromorphen Ge-
R. Leuckart, auf den die moderne Bedeutung zu- nerationen vor, wie sie bei den von ihm untersuchten
rckgeht, bernimmt zunchst diese ltere Verwen- Spulwrmern (Ascaris) vorkommt. Er definiert die
Generationswechsel 52

Heterogonie als Entwickelungsform mit zweierlei gewhnlichen Generationswechsel oder der Meta-
geschlechtlichen Generationen, die sich (eben wegen genesis dadurch, dass die ungeschlechtliche Fort-
der geschlechtlichen Ausbildung der Zwischengene- pflanzung durch Parthenogenesis ersetzt ist.38 Seit
ration) dem Bilde des gewhnlichen Generations- Beginn des 20. Jahrhunderts stabilisiert sich diese
wechsels nicht fgt.30 Spter bezieht er diesen dann Bedeutung von Heterogonie: Der Ausdruck be-
auch (wie bereits vorher Balbiani) auf den Generati- zeichnet die genealogische Abfolge von Organismen,
onswechsel der Blattluse, der im Wechsel zwischen die von einer Generation zur nchsten zwischen einer
einer zweigeschlechtlichen und einer eingeschlecht- zweigeschlechtlichen und einer eingeschlechtlichen
lichen (parthenogenetischen) Generation besteht. (hermaphroditischen) Fortpflanzung wechseln.
Genauer spricht er hier von einer Heterogonie mit In einem hnlichen Sinne, in dem die deutschen
parthenogenesirenden Zwischengenerationen.31 Autoren von Heterogonie sprechen, verwendet H.
Nach C. Claus offenbaren die Verhltnisse bei den Spencer 1864 den Ausdruck Heterogenesis. Zuvor
Blattlusen, dass sich eine scharfe Grenze zwischen bezeichnet dieses Wort allgemein eine abnormale
Heterogonie und Generationswechsel (Metagenese) Entwicklung oder die Zeugung eines abnorm ge-
nicht ziehen lasse: Bei den Blattlusen knnten die formten Organismus oder auch einfach den Prozess
Organismen der viviparen Generation sowohl als der Fortpflanzung (Carpenter 1858: The process
parthenogenisirende Weibchen als auch als ge- by which new individuals are produced is called
schlechtlich sich fortpflanzende Ammen betrach- Heterogenesis39). Die Heterogenesis stellt Spencer
tet werden.32 der Homogenesis gegenber: Whrend bei letzterer
A. Weismann bezieht 1875 den Begriff der He- aufeinanderfolgende Generationen einander in ihrer
terogonie nicht allein auf den Wechsel von sich Fortpflanzungsart hneln, liegt in der Heterogenesis
unterschiedlich fortpflanzenden Generationen, son- ein Alternieren von Gamogenesis und Agamogenesis,
dern auch auf jede andere Form des regelmigen also geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fort-
Wechsels in der Gestaltung von Organismen aufei- pflanzung vor (Fortpflanzung), und zwar entweder
nanderfolgender Generationen. So sieht Weismann mit zwischengeschalteter eingeschlechtlicher Gene-
auch den Saison-Dimorphismus der Schmetterlinge ration (Parthenogenese) oder ungeschlechtlicher Ge-
als eine Form der Heterogonie an. In der Heterogonie neration (Metagenese)40 (vgl. auch Lankester 1858:
folgten im Gegensatz zur Metagenese phyletisch multiplication of the same parts by a simple process
gleichwerthige Formen in den Generationen aufei- of growth [] may be called homogenesis [... and] is
nander.33 Allgemein definiert er eine Heterogonie als found not only in plants, but in animals41).
cyclische Aufeinanderfolge verschieden gestalteter
Geschlechtsgenerationen34; bei ihr seien gleiche
phyletische Stadien durch periodisch wirkende us-
sere Einflsse zur Bildung eines Generationscyclus
veranlasst35. In einer Metagenese liegt nach Weis-
mann dagegen eine Abfolge phylogenetisch unter-
schiedlich alter Formen vor, wie sie z.B. die Medu-
sen und Polypen im Generationswechsel der Hohltie-
re reprsentierten.
Bis zum Ende des Jahrhunderts erscheint das Wort
immer wieder auch in seiner alten, auf J. Mller
zurckgehenden Bedeutung, also zur Bezeichnung
einer Art der Fortpflanzung, bei der die Nachkom-
men den Eltern nicht hneln. Claus spricht von der
Heterogonie als einem Aufeinanderfolgen verschie-
dener, unter abweichenden Ernhrungsverhltnissen
lebender Geschlechtsgenerationen.36 H. Ludwig
definiert sie 1883 als die Aufeinanderfolge von lau-
ter geschlechtlich sich entwickelnden Generationen,
die sich aber von einander durch die Verschiedenheit
ihres Baues und ihre Lebensweise nicht unerheb-
lich unterscheiden.37 Und bei R. Hertwig heit es
1892: Die Heterogonie unterscheidet sich von dem
53 Generationswechsel

Nachweise 24 a.a.O.: 7f.


25 a.a.O.: 8.
1 Steenstrup, J.J.S. (1842). Ueber den Generationswechsel 26 a.a.O.: 30.
oder die Fortpflanzung und Entwicklung durch abwechseln- 27 Mller, J. (1852). Ueber die Erzeugung von Schnecken
de Generationen: eine eigenthmliche Form der Brutpflege in Holothurien. Arch. Anat. Physiol. wiss. Med. 1-36: 26;
in den niederen Tierclassen. vgl. ders. (1851). ber die Erzeugung von Schnecken in
2 Bonnet, C. de (1745). Trait dinsectologie. Holothurien. Bericht ber die zur Bekanntmachung geeig-
3 Chamisso, A. von (1819). De animalibus quibusdam e neten Verhandlungen der Kniglich-Preussischen Akade-
classe vermium Linnaeana: De salpa (dt. ber die Gattung mie der Wissenschaften zu Berlin, 628-648: 646.
Salpa. In: Schneebeli-Graf, R. (Hg.). Naturwissenschaftli- 28 Frantzius, A. von (1852). Ueber Metamorphose im
che Schriften, Berlin 1983, 47-61): 49. Thierreich, ber Generationswechsel und Heterogonie.
4 Chamisso, A. von (1836). Reise um die Welt (Chamissos Fror. Tagsb. 491, 297-299.
Werke, Bd. 3, Leipzig [1907]): 52. 29 Leuckart, R. (1853). Zeugung. In: Wagner, R. (Hg.).
5 Steenstrup (1842): Vf. Handwrterbuch der Physiologie, Bd. 4, 707-1000: 982.
6 Hofmeister, W. (1849). Ueber die Fruchtbildung und Kei- 30 Leuckart, R. (1865). Zur Entwickelungsgeschichte der
mung der hheren Cryptogamen. Bot. Zeitung 7, 793-800; Ascaris nigrovenosa. Arch. Anat. Physiol. wiss. Med. 1865,
ders. (1851). Vergleichende Untersuchungen der Keimung, 641-658: 657.
Entfaltung und Fruchtbildung hherer Kryptogamen. 31 Leuckart, R. (1875). Die Fortpflanzung der Blatt- und
7 Hofmeister, W. (1850). Besprechung von: Mercklin, Dr. Rindenluse. Mit Bemerkungen ber die Reblaus. Mitth. d.
C.E. v., Beobachtungen an dem Prothallium der Farnkru- landw. Instituts Univ. Leipzig 1, 116-148: 140.
ter. Flora 33, 696-701: 700. 32 Claus, C. (1866/76). Grundzge der Zoologie, 2 Bde.:
8 Vgl. Siebold, C.T. von (1850). ber den Generations- I, 54.
wechsel der Cestoden. Z. wiss. Zool. 2, 198-253. 33 Weismann, A. (1875). Studien zur Descendenz-Theo-
9 Siebold, C.T. von (1854). Ueber die Band- und Blasen- rie, Bd. 1. Ueber den Saison-Dimorphismus der Schmetter-
wrmer nebst einer Einteilung ber die Entstehung der Ein- linge: 59.
geweidewrmer: 30. 34 a.a.O.: 68.
10 Carus, J.V. (1853). System der thierischen Morpholo- 35 a.a.O.: 70.
gie: 269. 36 Claus (1866/76): I, 53.
11 Leuckart, R. (1853). Zeugung. In: Wagner, R. (Hg.). 37 Ludwig, H. (1883). Dr. Johannes Leunis Synopsis der
Handwrterbuch der Physiologie, Bd. 4, 707-1000: 983. Thierkunde, Bd. 1: 74.
12 Lister, J.J. (1895). Contributions to the life-history of 38 Hertwig (1892): 112.
the foraminifera. Philos. Trans. Roy. Soc. 186, 401-453. 39 Carpenter, W.B. (1858). Vegetable Physiology And
13 Bary, A. de (1884). Vergleichende Morphologie und Systematic Botany: 512.
Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien: 131. 40 Spencer, H. (1864). Principles of Biology, vol. 1: 211.
14 Vines, S.H. (1888). On the systematic position of 41 Lankester, E. (ed.) (1858). Carpenter, W.B., Vegetable
Isotes, L. Ann. Bot. (London) 2 (5), 117-123: 120; ders. Physiology and Systematic Botany: 248; nicht in: Carpen-
(1888). Vegetable kingdom. The Encyclopaedia Britannica ter, W.B. (1844). Vegetable Physiology and Botany.
(9. Aufl.), vol. 24, 124-131: 128; Bower, F.O. (1890). On
antithetic as distinct from homologous alternation of gene-
rations in plants. Ann. Bot. (London) 4, 347-370: 367. Literatur
15 Weismann, A. (1885). Zur Frage nach der Unsterblich-
keit der Einzelligen. Biol. Centralbl. 4, 650-691: 690. Klengel, F. [1913]. Die Entdeckung des Generationswech-
16 ebd. sels in der Tierwelt.
17 Hartmann, M. (1903). Die Fortpflanzungsweisen der Geus, A. (1972). Der Generationswechsel. Die Geschichte
Organismen, erlutert an Protozoen, Volvocineen und Di- eines biologischen Problems. Medizinhist. J. 7, 159-173.
cyemiden: 9f. Bell, P.R. (1989). The alternation of generations. Adv. Bot.
18 Owen, R. (1849). On Parthenogenesis, or the Succes- Res. 16, 55-93.
sive Production of Procreating Individuals from the Single Parnes, O. (2005). Generationswechsel eine Figur zwi-
Ovum: 22; 26; 38. schen Literatur und Mikroskopie. In: Dotzler, B.J. &
19 Owen, R. (1851). On metamorphosis and metagenesis. Weigel, S. (Hg.). flle der combination. Literaturfor-
The Annals and Magazine of Natural History 8 (ser. 2), 59- schung und Wissenschaftsgeschichte, 127-142.
66: 61.
20 Carus, J.V. (1853). System der thierischen Morpholo-
gie: 268.
21 Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Orga-
nismen: II, 82f.
22 Hertwig, R. (1892). Lehrbuch der Zoologie: 111.
23 Burdach, K.F. (1826). Die Physiologie als Erfahrungs-
wissenschaft, Bd. 1: 7.
Genetik 54

Genetik
Erblichkeitslehre (Anonymus 1817) 54
Der Terminus Genetik (engl. genetics, abgeleitet Vererbungslehre (Steinheim 1846) 54
von griech. Werden, Erzeugung, Fort- Gonologie (Haeckel 1876) 56
pflanzung) wird 1906 von W. Bateson fr die Wis- Reproduktionsbiologie (Anonymus 1890) 56
senschaft der Vererbungserscheinungen vorgeschla- Fortpflanzungsbiologie (Nlin 1897) 56
gen. Nach Bateson besteht der Gegenstand der Ge- Vererbungswissenschaft (Schallmayer 1905) 54
netik in der Physiologie der Vererbung und Variation Genetik (Bateson 1906) 54
(physiology of heredity and variation).1 Das Wort Physiologische Genetik (Bentley 1909) 56
Entwicklungsgenetik (Anonymus 1934) 56
verbreitet sich im zweiten Jahrzehnt des 20. Jahrhun-
derts, u.a. durch eine einfhrende Monografie Bate-
sons, die es im Titel fhrt2, sowie durch Grndungen hunderts besonders von A. Weismann herausgear-
von zwei Zeitschriften3. Im deutschen Sprachraum beitet und mndet zu Beginn des 20. Jahrhunderts
etabliert sich der Ausdruck erst in den 1920er Jah- in die Gegenberstellung von Genotyp und Phno-
ren.4 Der im Deutschen verbreitete ltere Titel fr typ. Indem Weismann die Unbeeinflussbarkeit des
den Gegenstand der Genetik lautet Vererbungsleh- Keimplasmas durch den Krper eines Organismus
re (Steinheim 1846)5, Erblichkeitslehre (Anonymus lehrt, isoliert er das Phnomen der Transmission von
1817)6 oder Vererbungswissenschaft (Schallmayer dem der Entwicklung, und der Organismus wird in
1905)7. Der Wortstamm und das Adjektiv genetisch genetischer Perspektive zu einem bloen Transmit-
werden bereits seit der ersten Hlfte des 19. Jahr- ter des Genotyps. Auf dieser durch Weismann ge-
hunderts in einem technischen Sinne auf Fortpflan- legten Grundlage ist es das Programm der Genetik,
zungs- und Vererbungsprozesse bezogen.8 Die ltere die Einheiten der Vererbung zu finden, die von einer
Bedeutung (in genetischer Hinsicht) verweist aber Generation zur nchsten weitergegeben werden und
allein auf die Betrachtung der Entstehung und Ent- in unterschiedlichen Kombinationen fr das Erschei-
wicklung von Strukturen und Krankheiten.9 Abgelei- nungsbild eines Organismus verantwortlich sind. Mit
tet von dieser Bedeutung verwendet auch E. Haeckel der Festschreibung der Trennung von Genotyp und
1904 das Wort Genetik im Sinne einer Lehre des Phnotyp erfolgt somit gleichzeitig eine Trennung
Evolutismus, d.h. einer Entwickelungs- oder der Aspekte von Transmission und Expression der
Deszendenz-Theorie.10 Gene, d.h. eine Differenzierung zwischen Genetik
und Entwicklungsbiologie.
Genetik und Entwicklungsbiologie
Bis zum Ende des 19. Jahrhunderts ist der Gegen- Phasen der Genetik
stand der Genetik, die Weitergabe (Transmission) Die institutionelle Etablierung der Genetik erfolgt
des genetischen Materials, konzeptionell unmittelbar in den ersten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts. Die
mit den Phnomenen der Entwicklung verbunden. erste deutsche genetische Fachzeitschrift, die seit
Erst im Rahmen der mendelschen Genetik und deren 1909 erscheinende Zeitschrift fr induktive Ab-
Wiederentdeckung um die Jahrhundertwende (die stammungs- und Vererbungslehre, wird spter von
zumindest in Teilen eine Rckprojektion darstellt; der 1921 gegrndeten Deutschen Gesellschaft fr
Vererbung) wird die Trennung dieser beiden As- Vererbungswissenschaft herausgegeben.12
pekte der Gestaltbildung vollzogen. Der Ansatz der In einer groben Einteilung lassen sich drei Phasen
Genetik rckt dabei die genetische Konstitution des der Genetik unterscheiden: die Phase der klassischen
Organismus in den Mittelpunkt (d.h. seinen Geno- mendelschen Genetik, in der Kreuzungsexperimente
typ); Fragen seiner Herkunft und Abstammung wer- im Mittelpunkt stehen (von 1900 bis 1915; nimmt
den hinsichtlich ihres Beitrags zu dieser Konstitution man die Biometriker hinzu, beginnt diese Phase be-
analysiert. reits 1870); die Phase der Chromosomen-Genetik, die
Fr den Ansatz der Genetik ist die Verbindung von von dem Erstellen von Genkarten fr die Chromoso-
zwei Vorstellungen kennzeichnend: die Annahme men beherrscht ist (von 1915 bis 1950); und schlie-
einer Diskretheit von Merkmalen und deren vererb- lich die Phase der molekularen Genetik, in der die
ten Anlagen sowie die Unterscheidung von Erb- und chemische Struktur der Gene aufgeklrt wird und die
Krpersubstanz.11 Letztere wird Ende des 19. Jahr- Mechanismen der Vererbung auf molekularer Ebene
transparent werden (seit 1950).13 Die historische Ent-
wicklung ist insgesamt von einem zunehmend ma-
Die Genetik ist die biologische Teildisziplin, in der Pro-
zesse der Vererbung untersucht werden.
terialistischen Verstndnis der Vererbungsvorgnge
geprgt. Whrend die frhen Genetiker die Prozesse
55 Genetik

der Vererbung mittels quantitativer Gren analog zu


Spaltung
den Messgren der Physik behandelten, setzt es sich Merkmale von Individuen, die in einer Generation zu-
im 20. Jahrhundert mehr und mehr durch, Vererbung sammen auftreten (oder verdeckt sind), knnen in der
als Weitergabe materieller Strukturen zu analysie- nchsten getrennt werden (oder wieder erscheinen).
ren.
Freie Kombination
Nach dem Ende des 20. Jahrhunderts, des Jahr-
Merkmale, die in einem Individuum miteinander ver-
hunderts des Gens (Keller 200014), und dem Beginn bunden sind, knnen in anderen Individuen, die von
des Zeitalters der Postgenomik (Gen), fr das eine diesem abstammen, voneinander getrennt vorliegen.
integrierende, systemische Perspektive charakteris-
tisch ist und das sich damit vom Verstndnis der Gene Kopplung
Einige Merkmale erscheinen meist miteinander verbun-
als zentraler Determinationsfaktoren lst, wird auch
den.
ber ein Ende der Genetik insgesamt spekuliert. So
meinen H.-J. Rheinberger und S. Mller-Wille 2009, Begrenzte Anzahl von Kopplungsgruppen
wenn die systembiologischen Zeichen der Zeit nicht Miteinander gekoppelte Merkmale liegen in nur weni-
trgen, knnte sich die Genetik [] als separate gen Gruppen vor.
Disziplin in den Lebenswissenschaften der Zukunft Faktorenaustausch
wieder auflsen.15 Auflsen knnte sich die Genetik In einzelnen Fllen kommt es zu einem Austausch auch
in eine allgemeine Systemwissenschaft biologischer von solchen Merkmalen, die in der Regel miteinander
Prozesse, in der die Weitergabe der Organisation ei- gekoppelt sind.
nes Organismus an seine Nachkommen lediglich ein Lineare Anordnung der Gene
Aspekt eines komplexen Interaktions- und Kontroll- Die materiellen Determinanten der Merkmale, die Gene,
geschehens ist. liegen in linearer Anordnung auf einer Struktur, die den
Kopplungsgruppen entspricht.
Klassische und moderne Genetik
Das Verhltnis der verschiedenen Stadien der Gene- Tab. 109. Sechs Prinzipien der klassischen Theorie der
Vererbung (the six laws of heredity); die ersten beiden
tik zueinander wird vielfach als eines der Standard-
stammen von Mendel, die anderen aus der Genetik der er-
beispiele fr eine erfolgreiche wissenschaftliche Re- sten beiden Jahrzehnte des 20. Jahrhunderts (in Anlehnung
duktion einer Theorie auf eine andere interpretiert.16 an Morgan, T.H. (1919). The Physical Basis of Heredity:
Es bestehen allerdings erhebliche Probleme in der 16f.).
Reduktion der klassischen mendelschen Genetik
auf die moderne molekulare Genetik. So lassen sich ob das im logischen Empirismus entwickelte Kon-
die Termini der klassischen Genetik nicht einfach in zept der Theorienreduktion berhaupt angemessen
molekulare Termini bersetzen. Es besteht hier kein zur Beschreibung des Verhltnisses von verschiede-
Eins-zu-eins-Verhltnis der bersetzbarkeit, son- nen biologischen Theorien zueinander ist.
dern eine komplexe Entsprechung: Der gleiche in Trotz dieser Einwnde werden bis in die Gegenwart
der klassischen Genetik identifizierte Zustand (z.B. Versuche unternommen, die Beziehung von klassi-
Gen, Reinerbigkeit oder Dominanz) wird auf scher zu molekularer Genetik als Reduktionsverhlt-
molekularer Ebene auf unterschiedliche Weise be- nis zu rekonstruieren. Motiviert sind diese Versuche
schrieben (das gleiche mendelsche Element kann dadurch, dass es viele Konzepte gibt, die fr beide
z.B. durch verschiedene molekulare Regulationswe- Seiten zentral sind und einander in etwa entsprechen
ge hervorgebracht werden).17 Umgekehrt kann auch (z.B. das Verstndnis von Genen als Einheiten, die ei-
der gleiche molekulare Mechanismus zu verschie- nen phnotypischen Unterschied bewirken).19 A. Ro-
denen Phnomenen auf der Ebene der mendelschen senberg schlgt 1978 vor, das Verhltnis als das einer
Genetik fhren. Weil sich die beiden Theorien also Supervenienz zu verstehen, also als einer Dependenz
in ihren Begriffen und in ihrer Struktur stark unter- ohne Reduktion20: Die in der klassischen Genetik be-
scheiden, ist ihr Verhltnis eher als das eines Ersatzes schriebenen Eigenschaften seien supervenient ber
(replacement) als einer Reduktion zu beschreiben. den in der molekularen Genetik beschriebenen, in-
Damit die Theorie der mendelschen Genetik als eine sofern biologische Systeme, die in allen molekular
auf die Molekulargenetik reduzierte Theorie be- beschriebenen Eigenschaften bereinstimmen, sich
schrieben werden kann, sind umfangreiche nderun- nicht in ihren klassisch beschriebenen Eigenschaften
gen notwendig, die sie zu einer ganz anderen Theorie unterscheiden knnten. Allerdings knnten zwei in
machen, als sie ursprnglich war.18 Im Zuge dieser klassischer Beschreibung gleiche Zustnde sich in
Diskussionen wird daher grundstzlich bezweifelt, ihrer molekularen Beschreibung unterscheiden.21
Genetik 56

Entwicklungsgenetik Nachweise
Seit Ende der 1930er Jahre kommt es wieder zu einer
Annherung von Genetik und Entwicklungsbiologie. 1 Bateson, W. (1906). A text book of genetics. Nature 74,
146-147: 146; ders. (1906). The progress of genetics since
Diese Annherung vollzieht sich unter dem Titel der
the rediscovery of Mendels papers. Progr. Rei Bot. 1, 368-
Entwicklungsgenetik (developmental genetics22). 418; vgl. auch schon Ward, L.F. (1897). Outlines of Sociol-
S. Gluecksohn-Schoenheimer fordert 1938 einen ogy: 180 (nach OED 1989); zu Bateson: Riley, H.P. (1952).
neuen Wissenschaftlertyp, den Entwicklungsgeneti- Gene and genetics. Amer. Nat. 86, 249-250.
ker (developmental geneticist), der den Einfluss 2 Bateson, W. (1913). Problems of Genetics.
der Gene auf die Entwicklung eines Organismus un- 3 Journal of Genetics (Hyderabad) 1.1910-; Genetics
tersucht.23 Seit Ende der 1930er Jahre wird die Ent- (Bethesda, Md.) 1.1916-.
wicklungsgenetik v.a. durch die Arbeiten C.H. Wad- 4 Vgl. z.B. Goldschmidt, R. (1924). Untersuchungen zur
Genetik der geographischen Variation, I.
dingtons bestimmt.24
5 Steinheim (1846). Kritik der Zellenbiologie. Journal
In sachlich enger Verwandtschaft zur Entwick- der Chirurgie und Augenheilkunde 35, 307-335: 334; Na-
lungsgenetik steht die Physiologische Genetik. Die- thusius, H. von (1858). Ueber Constanz in der Thierzucht.
se Bezeichnung erscheint seit Beginn des 20. Jahr- Landwirthschaftliches Centralblatt 6, 148-160: 149; ders.
hunderts im Englischen (Bentley 1909: the student (1864). Vorstudien fr Geschichte und Zucht der Hausthiere
of physiological genetics25). R. Goldschmidt favori- zunaechst am Schweineschaedel: 109; Goehlert, V. (1882).
siert sie in einer Monografie von 1938, um die Ein- Ueber die Verererbung der Haarfarbe bei Pferden. Ein Be-
bettung der Genetik in die Physiologie des Organis- itrag zur Vererbungslehre. Z. Ethnol. 14, 145-155; Keller,
C. (1895). Vererbungslehre und Tierzucht; Hertwig, O.
mus zu untersuchen.26 Die Verbindung von Genetik
(1905). Ergebnisse und Probleme der Zeugungs- und Ver-
und Entwicklungsbiologie wird bis in die Gegenwart erbungslehre; Ziegler, H.E. (1905). Die Vererbungslehre in
weiter verfolgt, von theoretischer Seite u.a. mit dem der Biologie; Baur, E. (1911). Einfhrung in die experimen-
Argument, der elementare Begriff der Genetik, der telle Vererbungslehre; Plate, L. (1913). Vererbungslehre.
des Gens, sei letztlich ein entwicklungsbiologisches 6 Anonymus (1817). Ueber Cretinismus (Fortsetzung).
Konzept.27 Archiv der Medizin, Chirurgie und Pharmazie 4, 3-185: 12;
Spektakulre Erfolge weist die Entwicklungsgene- Anonymus (1851). [Rez. Lucas, P. (1850). Trait philoso-
tik bei der Analyse der Morphogenese von Drosophi- phique et physiologique de lheredit naturelle]. Schmidts
Jahrbcher der in- und auslndischen gesammten Medizin
la auf: Es konnte gezeigt werden, dass der Bauplan
71, 263-269: 267; Johannsen, W. (1903). ber Erblichkeit
der Fliege durch eine Hierarchie von Genen festge- in Populationen und in reinen Linien: 5; ders. (1909). El-
legt wird (Gen). emente der exakten Erblichkeitslehre.
7 Schallmayer, W. (1905). Beitrge zu einer Nationalbi-
Biologie der Fortpflanzung ologie: 109; Goldschmidt, R. (1911). Einfhrung in die Ver-
Auch wenn es der Wortstamm nicht festlegt, ist die erbungswissenschaft.
Genetik heute auf die Bedeutung Wissenschaft 8 Mittheilungen der k.k. Mhrisch-Schlesischen Gesell-
von der Vererbung eingeengt. Fr eine allgemeine schaft zur Befrderung des Ackerbaues, der Natur- und
Landeskunde (Brnn) 1.1821-; vgl. Weiling, F. (1969). ber
Lehre von der Fortpflanzung sind die Begriffe Fort-
die Verwendung des Begriffes genetisch vor und zur Zeit
pflanzungsphysiologie (Klebs 190128), Fortpflan- Mendels sowie ber die mgliche Herkunft des von Mendel
zungsbiologie (Nlin 189729) oder Reproduktions- im Sinne des heute blichen Begriffes Gen benutzten Ter-
biologie verbreitet. Der letzte Ausdruck erscheint minus Element. Sudhoffs Arch. 52, 394-395.
Ende des 19. Jahrhunderts zunchst im Englischen 9 Vgl. z.B.: Caspari, C. (1823). Der Stein der Nieren,
als bersetzung fr eine deutsche Formulierung (An- Harnblase und Gallenblase in genetischer, chemischer, di-
onymus 1890: biology of reproduction30; als ber- agnostischer und therapeutischer Hinsicht.
setzung fr Wiesner 1889: Die biologischen Ver- 10 Haeckel, E. (1904). Die Lebenswunder: 415.
11 Rheinberger, H.-J. (1999). Die Evolution des Genbeg-
hltnisse der Fortpflanzung31; spter Collier 1898:
riffs: Fragmente aus der Perspektive der Molekularbiologie.
biology of reproduction32; Dahm 1951: specia- In: Junker, T. & Engels, E.-M. (Hg.). Die Entstehung der
lized reproduction biology [of Turbellaria]33; Kinne Synthetischen Theorie. Beitrge zur Geschichte der Evolu-
1959: Reproduktionsbiologie34; Mansuetti 1964: tionsbiologie 1930-1950, 323-341: 324.
reproduction biology35, von Gallardo Silva 1983: 12 Zeitschrift fr induktive Abstammungs- und Vererbung-
Reproduktionsbiologie36). E. Haeckel prgt 1876 slehre (Berlin) 1.1909-.
den wenig verwendeten Terminus Gonologie.37 13 Vgl. Gayon, J. (1999). Gntique. Dict. Hist. Phil. Sci.
453-454; ders. (2000). From measurement to organization:
a philosophical scheme for the history of the concept of
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57 Genetik

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lution, 69-90. nal of the Royal Microscopical Society 1890, part 1, 66.
14 Keller, E.F. (2000). The Century of the Gene. 31 Wiesner, J. (1889). Elemente der wissenschaftlichen
15 Rheinberger, H.-J. & Mller-Wille, S. (2009). Ver- Botanik, Bd. 3. Biologie: 127.
erbung. Geschichte und Kultur eines biologischen Konzepts: 32 Collier, J. (1898). The evolution of colonies. Popular
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16 Schaffner, K. (1967). Approaches to reduction. Philos. The objective viewpoint in sociology. Amer. J. Sociol. 25,
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17 Vgl. Ruse, M. (1973). The Philosophy of Biology: Braun (Turbellaria Allocoela Cyclocoela). The taxonomy
201ff.; Hull, D. (1974). Philosophy of Biological Science: of the genera and of the known species of the family
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20 Vgl. Davidson, D. (1970). Mental events. In: Foster, L. 36 Gallardo Silva, C.S. (1983). Bionomische Untersu-
& Swanson, J.W. (eds.). Experience and Theory, 79-101. chungen ber den Zusammenhang zwischen Habitat und
21 Rosenberg, A. (1978). The supervenience of biological Reproduktionsbiologie bei einigen marinen Prosobranchia;
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22 Anonymus (1934). Rezension Morgan, T.H. (1934). 37 Haeckel, E. (1876). Die Perigenesis der Plastidule oder
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23 Gluecksohn-Schoenheimer, S. (1938). The develop-
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23, 573-584: 573; vgl. Gilbert, S.F. (1985/97). Develop-
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of developmental genetics. In: Gilbert, S.F. (ed.). A Concep-
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24 Waddington, C.H. (1938). An Introduction to Modern
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25 Bentley, M. (1909). Mental inheritance. Popular Sci-
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26 Goldschmidt, R. (1938). Physiological Genetics.
27 Griesemer, J. (2000). Reproduction and the reduction
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28 Klebs, G.A. (1901). Einige Ergebnisse der Fortpflan-
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29 Nlin, O. (1897). Ueber Generation und Fortpflan-
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59 Genotyp/Phnotyp

Genotyp/Phnotyp
Stammzellen (Goette 1882) 62
Die Unterscheidung von Genotyp und Phnotyp Keimbahn (de Vries 1889) 62
fhrt der dnische Genetiker W. Johannsen 1909 embryonale Stammzelle (Trk 1904) 63
ein.1 Der Phnotyp (Phaenotypus) ist fr Johann- Biotypus (Johannsen 1909) 60
sen eine direkt beobachtbare Einheit, der Genotyp Genotypus (Johannsen 1909) 59
(Genotypus) dagegen eine blo postulierte Entitt, Phnotypus (Johannsen 1909) 59
der ein kausaler Einfluss in der Entwicklung zuge- Reaktionsnorm (Woltereck 1909) 64
schrieben wird. Der Genotyp stellt fr Johannsen die Idiotypus (Siemens 1917) 64
Paratypus (Siemens 1917) 65
verborgene, aber kausal relevante Struktur in der De-
Phnom (Meyer-Abich 1934) 65
termination der Merkmale eines Organismus dar. Der erweiterter Phnotyp (Dawkins 1978) 66
Phnotyp ist dagegen der Erscheinungstypus, der erweiterter Genotyp (Maturana 1980) 67
statistisch hervortretende Typus, wie Johannsen Code-Dualitt (Hoffmeyer 1987) 68
schreibt2; er enthlt die typischen Merkmale einer Genomorph (Hoffmeyer & Emmeche 1991) 68
Gruppe von Organismen, also bei Variationsreihen erweiterter Replikator (Sterelny, Smith & Dickison
die Zentren, um welche die Varianten sich gruppie- 1996) 68
ren3. Der Phnotyp ist nach dieser Definition also
nicht unbedingt ein abstrakter Typus, sondern kann dingt ist der Phnotyp nach Johannsen durch das
auch ein Individuum bezeichnen. Im Gegensatz Zusammenspiel von Genotyp und Elementen der
zum Phnotyp, der die Summe aller ausgedrckten ganzen Lebenslage oder des Milieus.7 Der Ge-
Merkmale reprsentiert, bezeichnet Johannsen in der notypus oder Anlagetypus8 kann dagegen erst in
zweiten Auflage seines Werkes (1913) den Genotyp Zchtungsexperimenten ermittelt werden.
als Inbegriff aller Gene4; in der dritten Auflage Johannsen versteht beide Begriffe ursprnglich
streicht er aber diese Formulierung wieder und be- als Komplemente, d.h. der eine ist immer bezogen
hlt allein die Charakterisierung des Genotyps als auf den anderen.9 Erst unter dem Einfluss der sich
grundlegende Konstitution des Organismus bei5 verfestigenden materialistischen Partikeltheorien der
nicht die Gene selbst, sondern der Typ eines Orga- Vererbung, insbesondere den Ergebnissen von T.H.
nismus in einer bestimmten genetischen Ausstattung Morgans Untersuchungen (Vererbung), fasst er den
ist also nach Johannsen der Genotypus. Genotyp als Ursache fr die Entwicklung des Phno-
Den Hintergrund fr die Einfhrung der Unter- typs. Johannsens Verstndnis des Genotyps wandelt
scheidung von Genotyp und Phnotyp bildet fr sich dabei von seiner frhen Auffassung aus dem Jahr
Johannsen seine Erfahrung in der Zchtung von 1909, nach der ein Genotyp ein abstrakter Effekt (der
Pflanzen: Zchtungsversuche zeigen, dass sich Or- Gene) auf der Ebene des Organismus ist, zu seiner
ganismen von einer gleichen ueren Erscheinung spteren Sicht, nach der ein Genotyp eine konkrete
systematisch darin unterscheiden knnen, welche Ursache auf der Ebene der Gene bildet (als Inbegriff
uerlich sichtbaren Merkmale ihre Nachkommen aller Gene).10 Ein Problem dieser Zuschreibung liegt
aufweisen. Gleiche uere Erscheinungen (Phno- allerdings darin, dass zur Identifizierung des fr die
typen) knnen also durch unterschiedliche Anlagen Expression eines Phnotyps verantwortlichen Geno-
(Genotypen) bedingt sein ein Unterschied, der sich typs die Abgrenzung des Phnotyps Voraussetzung
aber erst in den Nachkommen manifestiert. Der Ph- ist. Epistemisch geht also die Bestimmung des Ph-
notypus ist fr Johannsen insofern eine Erscheinung notyps der Abgrenzung des Genotyps voraus, auch
oberflchlicher Natur6, die sich aus der uerlichen wenn letzterer als Ursache des ersteren angesehen
Beschreibung eines Organismus ergibt. Kausal be- wird.
Vor seiner Einfhrung der Unterscheidung von
Genotyp und Phnotyp verwendet Johannsen den
Genotyp und Phnotyp sind zwei Formen der Typisie-
rung von Organismen, die in verschiedenen pragmati- Ausdruck Typus, und er vertritt 1903 die These,
schen und methodischen Kontexten erfolgen. Der Geno- da jeder selbstndige Formtypus konstant ist.11
typ ist der Konstitutionstyp eines Organismus, der seine Der Typus ist fr Johannsen ein morphologisch-
genetische Ausstattung betrifft, die durch Phnomene genetisches Konzept, das nicht notwendig mit dem
der Dominanz und Epistasis teilweise verdeckt ist, sich statistischen Durchschnittswert bereinstimmt. In
aber in Vererbungsprozessen manifestiert. Der Phno- seinen durch Inzucht entstandenen reinen Linien
typ ist dagegen der Konstitutionstyp eines Organismus, nach Johannsen der Inbegriff aller Individuen,
der sein Erscheinungsbild, d.h. die Summe seiner mani-
welche von einem einzelnen absolut selbstbefruch-
festen Merkmale, bezeichnet.
tenden homozygotischen Individuum abstammen12
Genotyp/Phnotyp 60

mus (als uerlich sichtbare Merkmale). In lteren


Theorien der Vererbung und Entwicklung, insbeson-
dere der Prformationstheorie, ist eine Trennung der
beiden Aspekte nicht mglich: Stellt sich Vererbung
und Entwicklung im Wesentlichen als ein Wachs-
tumsphnomen dar, dann sind die in der Vererbung
Abb. 188. Die Kontinuitt der Keimzellen des Genotyps (G) weitergegebenen Merkmale nicht unabhngig von
und die Vergnglichkeit der somatischen Zellen des Phno- ihrer Expression noch einmal vorhanden, sondern
typs (S) in der Konzeption A. Weismanns. Die Keimzellen liegen immer als exprimierte vor, wenn auch anfangs
sind in zwei verschiedene kausale Prozesse eingebunden: in verkleinerter Form (Entwicklung).
in die Erzeugung neuer Keimzellen in den Organismen der Die konzeptionelle Trennung von Geno- und Ph-
nchsten Generation (genetische Transmission) und in der
notyp wird erst mglich, nachdem fr die Vererbung
Erzeugung der somatischen Zellen und damit des Phno-
typs (entwicklungsbiologische Determination) (aus Wilson,
eine organisierte Substanz in den Kernen verantwort-
E.B. (1896/1900). The Cell in Development and Inherit- lich gemacht wird, die weitgehend unverndert von
ance: 13). Generation zu Generation weitergegeben und in der
Entwicklung jedes Organismus in die sichtbaren kr-
stellt Johannsen eine Konstanz der Typen trotz perlichen Strukturen bersetzt und exprimiert
aller Selektion fest13: die Selektion innerhalb der wird. Als Vorluferkonzept von Genotyp kann da-
reinen Linien hat keine Typenverschiebung hervor- mit die Vorstellung von definierten Anlagen gel-
gerufen14. Der Typus besteht also in einer durch ten, die von einem Organismus ererbt werden und
Inzucht stabilisierten Form, die nur wenig Variation aus denen er sich entwickelt. Das Verhltnis dieser
auf genetischer Ebene aufweist, so dass die Selektion Anlagen zu der tatschlich ausgebildeten Form eines
keine Angriffspunkte findet. Organismus kann dann in den Kategorien von Poten-
Als kurzen Ausdruck fr den genotypischen Ge- zialitt und Realitt beschrieben werden wie dies
samttypus verwendet Johannsen seit 1909 auch die bereits bei Aristoteles, W. Harvey und vielen anderen
Bezeichnung Biotypus, um damit den gemeinsamen erfolgt (Entwicklung).20
Typ von Organismen mit identischer genetischer Ein Vorluferkonzept zu Genotyp in diesem Sin-
Zusammensetzung zu bezeichnen.15 Die Biotypen ne ist der Begriff der Stammgattung bei I. Kant.21 Die
bilden fr Johannsen feste biologische Typen16 Stammgattungen enthalten nach Kant die mglichen
und sind von dem statistischen oder Zahlenty- Anpassungsvariationen eines Typus, der entwe-
pus abzugrenzen. Die Unterscheidung von Bio- und der als realer historischer Vorlufer oder als ideale
Numerotypus (der Inbegriff aller gefundenen Konstruktion entworfen wird. Kant erlutert dies an
Phaenotypen der einzeln gemessenen Charaktere) den verschiedenen Menschenracen, die unter dem
kann nach Johannsen nur aufgrund der Erblich- Einfluss einer je verschiedenen Umwelt von ihm als
keitsverhltnisse, d.h. mittels der individuellen Abartungen von dem Urbilde der Stammgattung
Nachkommenprfung erfolgen.17 Organismen eines interpretiert werden.22 Eine Stammgattung enthlt
Biotypus, also genotypisch identische Organismen jeweils die Keime und Anlagen, die ein Entwick-
nennt Johannsen isogen; phnotypisch identische da- lungspotenzial fr die verschiedenen Rassen, die ihr
gegen isophn.18 angehren, festlegt.
In dem Verhltnis von Potenz und Aktualitt
Vorluferkonzepte seit dem spten 18. Jh. thematisiert J. Mller die Beziehung von Anlage
Die konzeptionelle Gegenberstellung von Genotyp (Keim) und entwickeltem Organismus: Der Keim
und Phnotyp eine mentale Sektion des Organis- ist das Ganze, Potentia, bei der Entwickelung des
mus (Churchill 1987) beginnt sich in den 1880er Keimes entstehen die integrirenden Theile des Gan-
Jahren mit der Trennung der beiden Aspekte der zen actu. Wir sehen diess Werden des Einzelnen aus
Weitergabe des Erbmaterials (Vererbung) und der dem potentiellen Ganzen vor unseren Augen bei der
Differenzierung von Organen (Entwicklung) zu eta- Beobachtung des bebrteten Eies.23 Mller betrach-
blieren.19 Die Unterscheidung von Genotyp und Ph- tet die einfache, aus krnigen, formlosen Stoffen
notyp betrifft dabei zwei unterschiedliche Formen bestehende Keimscheibe als das potentielle Ganze
der Prsenz der organischen Merkmale: einerseits in des spteren Thieres.24
latenter Form gebunden an besondere Strukturen des Auch in den Anfngen der Genetik Mitte des 19.
Organismus, die vererbt werden (Gene), anderer- Jahrhunderts kann die Unterscheidung von Genotyp
seits in exprimierter Form am entwickelten Organis- und Phnotyp als angelegt betrachtet werden. Indem
61 Genotyp/Phnotyp

G. Mendel zwischen den Elementen bzw. Faktoren le: eine ontogenetische Gruppe, aus dem sich der
unterscheidet, die ein Organismus von seinen Eltern Organismus bildet, und ein phylogenetisches Proto-
erbt, und den tatschlich an ihm sichtbaren Merkma- plasma, das von Generation zu Generation weiter-
len, (Gen; Form/Merkmal) fhrt er eine Dichoto- gegeben wird.33 Der phylogenetische Anteil ist nach
mie in der Beschreibung der Organismen ein.25 Die Jger vor ueren Einflssen geschtzt und kann so
Faktoren bilden nach Mendel konstante Einheiten, seine embryoide Beschaffenheit bewahren.
die von einer Generation zur nchsten weitergegeben Auch M. Nussbaum beschreibt diese Aufteilung
werden, sich aber nicht immer als Merkmale mani- von Zellen wenig spter; er spricht davon, das ge-
festieren, sondern latent (rezessiv) bleiben und erst furchte Ei teile sich im Laufe seiner weiteren Ent-
in spteren Generationen im makroskopischen Bild wicklung in das Zellenmaterial des Individuums
des Organismus zum Vorschein kommen, d.h. direkt und in die Zellen fr die Erhaltung der Art34. Letz-
beobachtet werden knnen. Die Unterscheidung von tere bezeichnet er als Geschlechtszellen. Nach ei-
Genotyp und Phnotyp ist also in Mendels Analysen nem Bild Nussbaums stellen die Geschlechtszellen
enthalten; sie wird von ihm aber nicht herausgear- der hheren Tiere den continuirlichen Grundstock
beitet. Mendels Unterscheidung der beiden Ebenen der Art dar, von dem die einzelnen Individuen nach
lsst sich mit der spteren Terminologie auch als kurzem Bestehen, wie die Bltter eines Baumes, wel-
die Differenzierung zwischen einer genetischen und kend abfallen.35
einer entwicklungsbiologischen Perspektive darstel-
len26: Die Genetik analysiert die Weitergabe kons- Weismann: Soma versus Keimzellen
tanter Merkmalstrger (Mendels Elementen); die In eine ausgearbeitete Theorie der Vererbung integ-
Entwicklungsbiologie die Wege der Manifestation riert A. Weismann die Unterscheidung von Keim-
(oder Verdeckung) dieser Faktoren in der individuel- zellen und somatische Zellen36 bzw. Krper- und
len Entwicklung. Es sind also zwei getrennte kausale Fortpflanzungszellen37. Weismann berichtet, dass
Wege, die zur Diskussion stehen (Transmission bei Fliegen und Daphnien in einem frhen Entwick-
versus Expression; vgl. Abb. 191). lungsstadium, d.h. nach erst wenigen Teilungen der
Bis zum Ende des 19. Jahrhunderts verfestigt sich befruchteten Eizelle, die Zellen, die spter die Keim-
die Unterscheidung in der Gegenberstellung von zellen bilden, von den brigen abgespalten werden
Anlagen und Merkmalen.27 Sie wird in unterschied- und bei einer Fortpflanzung des Organismus die
lichen Terminologien zu fixieren versucht, etwa in C. Ei- bzw. Samenzellen abgeben. Die Keimzellen wer-
von Ngelis Unterscheidung von Trophoplasma und den also nicht vom Krper gebildet, sondern gehen
Idioplasma (letzteres gleichsam das mikrokosmi- immer nur aus Ihresgleichen hervor. Sie garantieren
sche Abbild des makrokosmischen (ausgewachsenen) die Weitergabe der unvernderten Anlagen, aus
Individuums28) oder in F. Galtons Differenzierung denen jeweils ein vollstndiger Organismus gebildet
von Merkmalen und stirps (Gen). Den Ausdruck werden kann, und sind damit fr die hnlichkeit der
sirps fhrt Galton 1876 fr die Einheiten allein auf Eltern mit ihren Nachkommen verantwortlich. Die
der genetischen Ebene ein und stellt diese den sicht- Keimzellen verhalten sich demnach wie einzellige
baren Merkmalen des Individuums gegenber: each Organismen, deren Krper jeweils in der nchsten
of the enormous number of quasi-independent units Generation aufgeht. Sie sind potenziell unsterblich:
of which the body consists, has a separate origin, or Individuen hherer Ordnung allein haben ein phy-
germ.29 Die sachliche Differenzierung ist bei Galton siologisches Ende, einen natrlichen Tod, die einzel-
geleitet durch seine Unterscheidung von Natur und ligen Generationen (die Keimzellen) sind potentia
Umwelt (nature versus nurture).30 ebenso unsterblich wie die Protozoen oder sonstige
G. Jaeger geht in den 1870er Jahren davon aus, selbstndige einzellige Organismen.38 Whrend
dass es spezifische Eigenschaften des Protoplasmas die mehrzelligen Organismen nach Weismann eine
der Keimzellen sind, die fr die Vererbung verant- Entwicklungsbahn39 mit einem natrlichen Ende
wortlich sind. Er spricht von der specifischen Be- durchlaufen, stehen die Keimzellen, zumindest der
schaffenheit des Keimprotoplasmas.31 Der Begriff Mglichkeit nach, in einer unendlichen Kette40.
der Spezifitt bildet hier einen der Vorlufer des sp- Wegen der frhen Trennung der Keimzellen von den
teren Konzepts der Information. Jaeger spricht auch somatischen Zellen ist nach Weismann eine sptere
bereits das sptere Schlagwort Weismanns vorweg- Vernderung ersterer durch die Krperzellen aus-
nehmend von der Continuitt des Keimprotoplas- geschlossen: Weismann liefert damit nach eigener
mas32 (Gen; Vererbung). Dieses Protoplasma teilt Einschtzung eine Widerlegung der Annahme einer
sich nach Jger bei jeder Fortpflanzung in zwei Tei- Vererbung erworbener Eigenschaften.
Genotyp/Phnotyp 62

Darwins Keimchen, Weismanns Biopho-


ren oder de Vries Pangenen stellt sich
Correns die Anlagen nicht als in jeder Zelle
vielfach vorhandene Teilchen vor, sondern als
individuelle, jeweils nur einmal vorhandene
Einheiten. Correns geht auerdem, im An-
schluss an Mendel (Vererbung), von einer in
er Regel unabhngig voneinander erfolgen-
den Weitergabe und freien Kombinierbarkeit
der Merkmale aus. Als Erklrung fr die freie
Kombinierbarkeit der Merkmale nimmt Cor-
rens an, der Ort der Anlagen liege ohne
feste Bindung auf den Chromosomen im
Kern, so dass sie bei der Vererbung beliebig
durcheinander gewrfelt werden knnten.43
Correns weist aber auch bereits darauf hin,
dass dies nicht fr alle Merkmale gilt, weil es
gekoppelte Merkmale gebe.44
Abb. 189. Schematische Darstellung der Keimbahn eines Spul- Fr die von den Anlagen ausgehenden Wir-
wurms (Ascaris). Die Zellen der Keimbahn sind durch dicke Striche kungen in der Entwicklung eines Organismus
verbunden, die Zellgenerationen durch arabische Zahlen beschriftet, postuliert Correns einen eigenen Mecha-
und verschiedene Zelltypen verschieden gekennzeichnet: Die Zellen
nismus, den er im Zytoplasma verortet. Die
der Keimbahn durch einen dickumrandeten weien Kreis (Kz; urKz:
Urkeimzelle), die Zellen des mittleren Keimblatts (Mesoblasts, Mes)
genetische Ordnung der Anlagen und die ent-
durch einen Kreis mit einem schwarzen Punkt in der Mitte, die Zellen wicklungsbiologische Ordnung ihrer Entfal-
des ueren Keimblatts (Ektoblast, Ekt) durch einen dnn umrandeten tung zu Merkmalen sind damit auch rumlich
weien Kreis und die Zellen des inneren Keimblatts (Endoblast, Ent) in zwei klar getrennte Bereiche geschieden.45
durch einen schwarzen Punkt (aus Weismann, A. (1892). Das Keim-
plasma: 258). Keimbahn und Stammzellen
Seit Ende des 19. Jahrhunderts wird der Weg
1885 ist Weismann der Auffassung, es wrden bei der Zellteilungen in einem Organismus, der von der
den meisten Tieren die Keimzellen [] schon in der befruchteten Eizelle bis zu den Keimzellen fhrt, als
Embryogenese, zuweilen schon ganz im Anfang der Keimbahn bezeichnet.46 Der erste, der diesen Aus-
Entwicklung von den Krperzellen getrennt.41 Im druck verwendet, ist offenbar 1889 der Botaniker
Vergleich zu den Krperzellen schreibt Weismann H. de Vries. Im Anschluss an Weismann versteht
ber die Keimzellen: sie spielen eine total verschie- de Vries unter den Keimbahnen diejenigen Zel-
dene Rolle wie jene. Sie sind bedeutungslos fr das lenfolgen, welche im Zellularstammbaume von der
Leben ihres Trgers [Funote von Weismann: d.h. fr befruchteten Eizelle durch das Individuum hindurch
die Erhaltung des Lebens], aber sie erhalten die Art, auf die folgende Generation hinberleiten; alle
denn eine jede von ihnen vermag sich unter gewissen brigen Zellen bilden nach de Vries einen Teil der
Umstnden wiederum zu einem vollstndigen Orga- somatischen Bahnen.47 Weismann selbst verwen-
nismus zu entwickeln von der gleichen Art, wie der det den Ausdruck in seinen Schriften sptestens seit
lterliche, mit allen mglichen individuellen Eigen- 1892 (1893: ich habe ausdrcklich anerkannt, dass
heiten desselben mehr oder minder ausgestattet.42 viele somatische Zellen die Fhigkeit unbegrenzter
Fortpflanzung besitzen, nmlich alle diejenigen, wel-
Correns: Anlagen versus Merkmale che zu Keimzellen oder zu Knospenzellen hinfhren,
C. Correns, einer der Wiederentdecker Mendels also die Zellen der Keimbahnen48).
um die Jahrhundertwende, bedient sich im Jahr 1901 Die Zellen der embryonalen Formen, von denen
des seit dem 18. Jahrhundert etablierten Begriffspaars die spteren differenzierten Gewebe abstammen,
von Anlage und Merkmal, um den Unterschied zwi- werden seit den 1880er Jahren Stammzellen genannt.
schen der nicht unmittelbar sichtbaren genetischen Dieser Ausdruck findet sich zwar seit den 1840er
Ebene und der Ebene des Erscheinungsbildes eines Jahren bereits in der Botanik, bezeichnet dort aber
Organismus zu markieren. Anders als in den spekula- die Zelle eines Stammes oder einer stammfrmigen
tiven Theorien zu den Erbsubstanzen vor ihm z.B. Struktur im Gegensatz zu einer Astzelle; der Aus-
63 Genotyp/Phnotyp

druck wird anfangs also


in morphologischer, nicht
in genealogischer Bedeu-
tung genommen.49 In ge-
nealogischer Bedeutung
im Sinne von Vorfahren-
zellen in der (phyloge-
netischen) Entwicklung
verwendet seit den 1870er
Jahren E. Haeckel das
Wort: Zuerst haben die Abb. 190. Einteilung der Entwicklung eines Organismus in vier Phasen, die sich in un-
terschiedlichen abstrakten Rumen befinden: dem Genotypenraum, epigenetischen Raum,
einzelnen Zellen, welche Phnotypenraum und Tauglichkeitsraum. Im Genotypenraum stehen die Erbanlagen iso-
durch Fortpflanzung aus liert nebeneinander(1); im epigenetischen Raum findet eine Interaktion zwischen ihnen und
der ltesten Stammzelle Umweltfaktoren (groe gestrichelte Pfeile) statt (2); diese Interaktionen fhren im Phno-
entstanden, isolirt fr sich typenraum zur Bildung der Phnotypen als integrierten Systemen (3); im eindimensionalen
gelebt.50 Stammzelle Tauglichkeitsraum kommt den Phnotypen als Einheiten jeweils eine bestimmte Fitness zu;
steht bei Haeckel fr den sie unterliegen damit einer Selektion auf der Ebene der Phnotypen (aus Waddington, C.H.
gemeinsamen Ursprung (1969). The theory of evolution today. In: Koestler, A. & Smythies, J.R. (eds.). Beyond Re-
smmtlicher Metazoen ductionism (dt. Das neue Menschenbild, Wien 1970, 342-356: 348).
aus einer einzigen einzel-
ligen Stammform51; konkret bilde die Form Amoe- zeichnet, sondern jede Zelle, die sich in verschiedene
ba die einfachste, lteste, indifferente Stammzel- Zelltypen differenzieren kann. Nach ihrer Differen-
le52. Haeckel gebraucht den Ausdruck daneben aber zierungsfhigkeit werden totipotente und pluripoten-
auch im Sinne einer Vorfahrenzelle in der individuel- te Stammzellen unterschieden (Entwicklung); zu
len Entwicklung fr das einzellige Keimstadium, letzteren zhlen vielfach die so genannten embryo-
also fr die befruchtete Eizelle.53 nalen Stammzellen (engl. embryonic stem cell59).
Erst in den 1880er Jahren erscheint der Ausdruck W. Trk verwendet den Ausdruck embryonale
in der bis in die Gegenwart dominanten Bedeutung: Stammzelle bereits 1904 fr die Zelle eines frhen
A. Goette versteht 1882 unter den Stammzellen Embryostadiums, aus der alle spteren Zellen einer
diejenigen Zellen eines Keimblatts, aus denen sich bestimmten Differenzierungsart, z.B. alle Leukozy-
die spteren differenzierten Organe bilden.54 Auch ten des Blutes, hervorgehen.60 Gelegentlich werden
fr die Vorfahrenzellen bestimmter Gewebearten, die aber auch alle embryonalen Zellen als Stammzellen
nicht Teil der Keimbltter sind, wird der Ausdruck bezeichnet (embryonic (stem) cell61).
in dieser Weise verwendet. So heit es bei A. von Die Ausbildung einer Keimbahn, d.h. die ontoge-
Httenbrenner 1882: Fr die neu gebildeten Gan- netisch frhe Ausgliederung von Zellen fr die Re-
glienzellen konnten jedenfalls die in der Gehirnrin- produktion des Organismus, ist ein bei Tieren hu-
de vorhandenen Pyramidenzellen als Stammzellen figer Prozess. Bei Pflanzen (und Pilzen) kommt er
in Anspruch genommen werden.55 Seit Mitte der dagegen kaum vor, weil bei ihnen regelmig vege-
1880er Jahre werden besonders auch die Zellen der tative Teile generative Sprosse bilden knnen (so-
Keimbahn Stammzellen genannt, z.B. die Zellen matische Embryogenese). Auch bei den Vertretern
des Keims bei Sugetieren, aus denen die mnnli- von mindestens 19 Tierstmmen erfolgt keine strikte
chen Samenzellen gebildet werden.56 Ausdrcklich Trennung von Krper- und Keimzellen.62
definiert T. Boveri die Stammzellen 1892 als die Die Ausbildung einer Keimbahn bei vielen Tie-
Zellen, welche in einfacher Reihe vom befruchteten ren hat verschiedene Erklrungen gefunden. L. Buss
Ei zur Urgeschlechtszelle hinfhren, und die den weist 1987 darauf hin, dass auf diese Weise die Se-
Charakter des Eies in ihrem Chromatin bewahren.57 lektion auf der Ebene der Zelllinien eines Organis-
In sachlicher Hinsicht wird der Ursprung der Samen- mus minimiert wird, weil die somatischen Zelllinien
zellen in Stammzellen bereits 1841 von A. Koelliker von vornherein von der Reproduktion ausgeschlossen
beschrieben.58 werden.63 J. Maynard Smith und E. Szathmry stellen
Im heutigen Sprachgebrauch hat sich eine weitere 1995 auerdem fest, dass aufgrund der zahlreichen
Bedeutung des Worts Stammzelle etabliert: Nicht epigenetischen Mechanismen, die bei der Differen-
allein die Zellen der Linie von der befruchteten Ei- zierung der Zellen ablaufen, eine Zurcksetzung der
zelle zur Keimzelle werden als Stammzellen be- Zellen in den totipotenten Zustand mit Schwierig-
Genotyp/Phnotyp 64

ge genetische Eigenschaften durch andere verdeckt


sein knnen, d.h. zeitweilig nicht zur phnotypischen
Wirksamkeit gelangen. Aufgrund von epistatischen
Wechselwirkungen zwischen Genen verschiedener
Genorte kann es zwar auch bei Organismen mit einfa-
chem Chromosomensatz zu zeitweiligen Verdeckun-
gen von genetischen Eigenschaften kommen, so dass
eine Differenz von Genotyp und Phnotyp vorliegt.
Aber eine Notwendigkeit der Unterscheidung der
beiden Ebenen bei allen mglichen Lebensformen
besteht trotzdem nicht: Es sind durchaus Organismen
denkbar, bei denen aus dem Genotyp direkt auf den
Phnotyp geschlossen werden kann und umgekehrt
bei denen also die Unterscheidung keinen Erkennt-
nisgewinn bringt.

Genotyp als Reaktionsnorm


R. Woltereck begreift das Konzept des Genotyps
1909 ausgehend von seinem Begriff der Reaktions-
norm als Gesamtheit der Formen eines Merkmals
unter verschiedenen Umweltbedingungen. Er erlu-
tert: Der Genotypus (die genotyp. Grundlage) ei-
nes Quantitativmerkmals ist die vererbte Reaktions-
Abb. 191. Trennung der genotypischen von der phnotypi- norm.65 Die Reaktionsnorm definiert Woltereck als
schen Beschreibungsebene zur Erklrung phnotypischer die Gesamtzahl der Reaktionszahlen von Organis-
Vernderungen ber Generationen hinweg. Die Erklrung men eines Genotyps in verschiedenen Umwelten.66
der Vernderung des Erscheinungsbildes von Eltern zu ih- Die Reaktionsnorm bezeichnet also den Variationsbe-
ren Nachkommen erfolgt in vier Schritten: (1) Ausgehend
reich von Organismen des gleichen Genotyps, wenn
vom Phnotyp eines Elternteils (P1) erfolgt nach Gesetzen
der Paarung, Wanderung und natrlichen Selektion inner- diese sich in verschiedenen Umwelten entwickeln.
halb einer Generation (T2) die Paarung mit dem zweiten Enthalten ist in diesem Konzept die seit Aristoteles
Elternteil; (2) ausgehend vom Phnotyp der Eltern wird immer wieder vorgenommene Konzipierung des
nach Gesetzen der Epigenetik (T3) deren Genotyp ermittelt Keims als eine Potenz, die im Rahmen einer jewei-
(reverse Epigenetik); (3) aus dem Genotyp der Eltern ligen Ontogenese ein Spektrum von Realisierungen
(G2) wird nach den Gesetzen der Vererbung (T4) der Ge- erfahren kann (s.o.; Entwicklung).
notyp ihrer Nachkommen (G1) bestimmt (Genetik); (4) Auch W. Johannsen bedient sich spter des Aus-
der Genotyp der Nachkommen bestimmt nach Gesetzen
drucks Reaktionsnorm, zum den von ihm einge-
der Entwicklung (T1) ihren Phnotyp (P1) (Epigenetik).
Aufgrund der Interaktion von Genen besteht ein komplexes fhrten Begriff des Genotyps zu erlutern. So erlu-
Verhltnis zwischen Genotypen und Phnotypen, welches tert er 1915, der Genotyp bilde den Inbegriff aller
eine einfache Abbildung des einen Raums in den anderen Elemente der Konstitution, durch welche die Reak-
unmglich macht (aus Lewontin, R. (1974). The Genetic tionsnorm der beiden grundlegenden Gameten []
Basis of Evolutionary Change: 14). bzw. der Zygote bedingt ist.67 Johannsen ist aller-
dings der Auffassung, dass nicht allein Unterschiede
keiten verbunden und dies der Grund fr das Fehlen im Phnotyp bei gleichem Genotyp bestehen knnen,
einer somatischen Embryogenese bei hoch entwi- sondern auch umgekehrt verschiedene Genotypen
ckelten Tieren sein kann. Eine frh in der individu- den gleichen Phnotyp bilden knnen.68
ellen Entwicklung ausgebildete Gametenzelllinie hat Aufbauend auf der Unterscheidung von Genotyp
auerdem den Vorteil, dass sich in ihr weniger leicht und Phnotyp wird spter versucht, einen antitheti-
schdliche Mutationen ansammeln knnen.64 schen Gegensatz zu erarbeiten. Das Erscheinungsbild
Die Unterscheidung von Genotyp und Phnotyp (Phnotyp) eines Organismus setzt sich danach aus
ist in erster Linie bei sexuell sich fortpflanzenden den beiden Komponenten seiner erblichen und nicht-
Organismen sinnvoll. Denn vor allem diese verf- erblichen Merkmale zusammen. H.W. Siemens stellt
gen vielfach ber einen doppelten oder mehrfachen 1917 terminologisch einander gegenber: Idiotypus
Gensatz (Diploidie oder Polyploidie), so dass eini- (Erbbild) als Summe aller erblichen Anlagen69
65 Genotyp/Phnotyp

oder die erbliche Beschaffenheit eines Lebewesens M. Delbrcks als ein unbewegter Beweger ver-
od. einer Gruppe70 und Paratypus (Nebenbild) fr standen werden.78
die Gesamtheit der nicht erblichen Merkmale oder Von einigen Autoren wird unter Genotyp nicht
die nichterbliche Beschaffenheit eines Lebewe- allein ein (abstrakter) Typus verstanden, sondern die
sens71.72 Im Erscheinungsbild gleiche Organismen Summe der Gene eines Organismus, also sein Ge-
knnen sich demnach entweder in Bezug auf ihren nom. E. Fischer macht 1939 explizit den Vorschlag,
Idiotyp oder ihren Paratyp (oder beide) unterschei- Genom in diesem Sinne zu verstehen, als Geno-
den. Dieses uere Erscheinungsbild nennt Siemens typ.79 Meist wird die Differenzierung zwischen Ge-
der Tradition gem Phnotypus und definiert die- nom und Genotyp aber aufrechterhalten.
sen als das Bild, welches ein Lebewesen in Summe Ein verallgemeinerter Begriff von Genotyp und
seiner erblichen und nichterblichen Eigenschaften Phnotyp wird in den Forschungen zum Knstli-
darbietet.73 Eine wichtige Ursache fr Unterschiede chen Leben erarbeitet (generalized genotypes and
im Paratyp bei gleichem Genotyp sind Umweltein- phenotypes).80 C.G. Langton definiert den generali-
flsse. Es wird im Anschluss daran versucht, fr ver- sierten Genotyp als einen Satz von Regeln, die die In-
schiedene Merkmale des Menschen den Anteil des teraktion zwischen den Bestandteilen eines Systems
Idiotyps und des Paratyps zu bestimmen.74 Gegen festlegen. Der generalisierte Phnotyp bezeichnet
diese Versuche wird aber eingewandt, dass es rein daran anschlieend die resultierende Struktur und
idiotypisch und rein paratypisch bestimmte Merkma- das Verhalten der Teile eines Systems, das diesen
le nicht gebe; jedes Merkmal sei komplex bedingt; Regeln gehorcht, wenn es in eine bestimmte Umwelt
nichts sei rein phnotypisch, weil Phnotypen not- gelangt. Struktur und Verhalten des Gesamtsystems
wendigerweise Reaktionen des Genotypus sind, wie (der Phnotyp) sind also nicht direkt durch die Re-
Johannsen 1926 betont.75 geln determiniert, sondern emergieren aus der re-
gelgeleiteten lokalen (nichtlinearen) Interaktion der
O. Hertwigs Artzelle Teile (dem Genotyp). Die mgliche Nichtlinearitt
Verwandt mit dem Konzept des Genotyps ist O. Hert- der Interaktion der Teile fhrt zu einer nicht vorher-
wigs Begriff der Artzelle. Eine Artzelle ist nach Hert- sehbaren Struktur des Gesamtsystems.
wig die Eigenart eines jeden Organismus gleichsam
in der einfachsten Formel ausgedrckt. Die Artzelle Genom und Phnom
ist eine fr jede Art typische Struktur des Keimplas- Fr das individuelle Erscheinungsbild eines konkre-
mas, so dass gilt: es existieren so viele verschie- ten Organismus wird analog zu Genom (Gen) die
denartige Artzellen als das Organismenreich aus ver- Bezeichnung Phnom vorgeschlagen. A. Meyer ver-
schiedenartigen Lebewesen besteht.76 Die Artzelle steht darunter 1934 alle phnotypischen superorga-
determiniert also die typischen Strukturen, die von nalen organischen Systeme.81 E. Fischer verwendet
Generation zu Generation weitergegeben werden, den Ausdruck 1939 in der Bedeutung von Phno-
nicht aber die individuellen Merkmalsausprgungen, typ.82 Im Englischen etabliert sich der Ausdruck
die auch noch von anderen Faktoren, z.B. der Um- phenome erst spt und wird wenig verwendet.83
welt, abhngen.
Unscharfe Grenze
Genotyp als Klassen- und Kraftbegriff Die Entdeckung von Mechanismen der Regulation
In der Sprache der Genetik ist der Genotyp nicht al- auf genetischer Ebene, angefangen mit dem Operon-
lein eine Klassenbezeichnung fr eine Menge von Modell der Bakteriengenetik (Gen; Regulation),
Organismen, sondern ihm wird gleichzeitig eine und die Schwierigkeiten der Abgrenzung von Genen
kausale Kraft zugeschrieben. Der Genotyp wird in- allein auf DNA-Ebene, d.h. die Unmglichkeit einer
sofern als eine Einheit verstanden, die vor allem in rein strukturellen, nicht funktionalen Definition des
ihrer Wirkung sichtbar wird. Es kann damit bei dem Genbegriffs (Gen), macht die Unterscheidung von
Genotyp zwischen einem kausalen, aktiven Aspekt Genotyp und Phnotyp zunehmend unscharf.84 Die
und einem rein strukturellen, entitativen Aspekt un- genetische Ebene kann nicht einfach als die Ebene
terschieden werden.77 Als strukturelle Entitt besteht der determinierenden Faktoren in der Gestaltbildung
der Genotyp aus den Basensequenzen der DNA; als gesehen werden, wenn die Gene selbst erst ausge-
kausaler Faktor besteht er in deren Wirkung im Pro- hend von ihren Produkten definiert werden und wenn
zess der Ausbildung des Phnotyps. Bei allen Vern- ihre Wirksamkeit von innergenetischen und zellul-
derungen, die sie induzieren, bleiben die Gene aber ren Faktoren auerhalb der Gene reguliert wird.
selbst unverndert; sie knnen daher in den Worten
Genotyp/Phnotyp 66

zyklus fortsetzen kann.88


Umweltabhngigkeit
Das vernderte Aussehen
nein ja der Schnecke betrachtet
Dawkins als Teil des er-
basaler Phnotyp angepasster Phnotyp weiterten Phnotyps des
Wiederholung ja
z.B. Atmungskette z.B. Hornhaut an Zehen Parasitengenoms. Die
in der
individueller Phnotyp traumatischer Phnotyp
Saugwrmer verndern
Generationenfolge nein
z.B. Augenfarbe z.B. Verletzungen nicht nur das Aussehen
der befallenen Schnecken,
Tab. 110. Kreuzklassifikation von Phnotypen (nach Lenartowicz, P. (1975). Phenotype- sondern auch deren Ver-
Genotype Dichotomy. An Essay in Theoretical Biology: 44). halten: Sie veranlassen die
Schnecken, sich verstrkt
dem Sonnenlicht auszuset-
Erweiterter Phnotyp zen und erhhen damit die Wahrscheinlichkeit, dass
Die Vorstellung, der Phnotyp eines Organismus diese von Vgeln gefressen werden. In einem ande-
habe nicht dort seine Grenze, wo sein Krper ende, ren bekannten Beispiel beeinflusst ein Strudelwurm
sondern weise ber diesen hinaus und schliee auch (Dicrocoelium) das Verhalten seines Zwischenwirts
von ihm vernderte Teile seiner Umwelt ein, wird (Ameisen der Gattung Formica) in der Weise, dass
seit 1978 unter dem von R. Dawkins gegebenen dieser sich an der Spitze von Grashalmen verbeit
Stichwort des erweiterten Phnotyps (extended und dadurch leichter vom nchsten Wirt, einem wei-
phenotype) diskutiert.85 Gem seines genselek- denden Sugetier, aufgenommen werden kann.89 Das
tionistischen Ansatzes (Selektion) fhrt Dawkins vernderte Verhalten der Wirtsorganismen gehrt in
den Phnotyp insgesamt auf Aktivitten von Ge- Dawkins Betrachtung zum erweiterten Phnotyp
nen zurck und gibt viele Beispiele fr Gene, die des Parasiten, weil es von dessen Genen bewirkt wird
weitreichende Wirkungen und verschlungene Wege und deren Fitness erhht.
der Rckwirkung aufweisen. So wertet er etwa den
von einem Biberdamm erzeugten See zu dem er- Grenzen des erweiterten Phnotyps
weiterten Phnotyp des Biber: Er ermglicht dem Nicht jede Vernderung der Umwelt, die von den
Biber eine sicherere Fortbewegung als an Land und Genen eines Organismus ausgeht, ist zu dem erwei-
erleichtert den Transport von Holz fr seinen Bau terten Phnotyp zu rechnen. Nur solche Wirkungen
(the lake may be regarded as a huge extended phe- sind dazuzurechnen, die eine regelmige, selekti-
notype).86 Allgemein bestimmt Dawkins jedes von onsrelevante Rckwirkung auf die Gene haben. Ein
einem Tier hergestellte Artefakt, das einen Einfluss Spinnennetz ist also zum erweiterten Phnotyp einer
auf die Fitness des Tieres hat (genauer auf die Fit- Spinne zu rechnen, nicht aber die Spur, die ein Reh
ness des fr die Herstellung verantwortlichen Gens), im Schnee hinterlsst. Der erweiterte Phnotyp ist
als ein phnotypisches Werkzeug und damit als Teil also das nicht notwendigerweise rumlich kohsive
des erweiterten Phnotyps des Tieres: [A]n animal Gefge von wechselseitig voneinander abhngigen
artifact, like any other phenotypic product whose va- Prozessen und Teilen eines organisierten Systems.
riation is influenced by a gene, can be regarded as a Oder, anders gesagt: Zum erweiterten Phnotyp ge-
phenotypic tool by which that gene could potentially hren diejenigen Entitten, die nicht zur morpholo-
lever itself into the next generation.87 Als Artefakt gisch kohsiven Gestalt eines Organismus, aber zum
muss dabei nicht nur die Umwandlung eines unbe- Organismus als funktionale Einheit zhlen: Entitten,
lebten Gegenstandes gelten, sondern auch die ge- die von dem Organismus hervorgebracht wurden und
zielte Vernderung des Verhaltens eines anderen Or- auf ihn adaptiv zurckwirken, aber von ihm rumlich
ganismus stellt ein Artefakt dar. Die spektakulrsten getrennt sind.
Flle des erweiterten Phnotyps resultieren gerade Netze, Fallen, Nester, Baue sind die paradigmati-
aus der Manipulation des Verhaltens eines Organis- schen Flle von Objekten des erweiterten Phnotyps.
mus durch Organismen einer anderen Art. Im Unterschied zu den morphologischen Teilen ei-
Ein imposanter Fall ist ein parasitischer Saugwurm nes Organismus werden die Elemente des erweiter-
(Leucochloridium), der das Aussehen einer Schnecke ten Phnotyps hufig nicht aus der Nahrung eines
(Succinea), die ihm als Zwischenwirt dient, in der Organismus aufgebaut, sondern entstehen allein aus
Weise beeinflusst, dass diese leichter das Opfer eines der Umordnung von in der Umwelt vorgefundenen
Vogels wird, in dem der Parasit seinen Entwicklungs- Objekten (z.B. zu einem Nest arrangierte Zweige).
67 Genotyp/Phnotyp

Daneben knnen aber auch die Gegenstnde, die In extremen Fllen knnen die Bauten von Orga-
ber den eigenen Stoffwechsel eines Organismus nismen als Organe und Komponenten ihrer Physio-
aus molekularen Ausgangsstoffen aufgebaut wurden, logie angesehen werden, so dass die Trennung von
sich aber auerhalb des Krpers befinden und trotz- Organismus und Umwelt problematisch wird. Dies
dem mit diesem zusammen eine funktionale Einheit ist immer dann der Fall, wenn ein wichtiger Teil
bilden (also das autometabolisch generierte periso- des physiologischen Prozesses, der den Organismus
matische Phnom, z.B. ein Spinnennetz), in den er- aufrecht erhlt, auerhalb seines Krpers stattfindet
weiterten Phnotyp eingeschlossen werden. (z.B. bei kalkbildenden Korallen; Turner 2000: The
Meist wird das Konzept des erweiterten Phnoty- Extended Organism).95
ps nur auf solche Entitten bezogen, die gegenber Eine gewisse Nhe weist das Konzept des erwei-
der unbearbeiteten Umwelt scharf abgegrenzt sind.90 terten Phnotyps zum Ansatz der Theorie der Ent-
Diese Einschrnkung ist aber nicht zwingend: In wicklungssysteme auf, weil auch in diesem Ansatz
globalem Mastab knnte auch die sauerstoffreiche die Verschrnkung von Organismus und Umwelt be-
Atmosphre der Erde als Teil des erweiterten Ph- tont wird (Entwicklung). Insgesamt ist das Bild des
notyps der Pflanzen betrachtet werden, weil diese sie erweiterten Phnotyps fr viele Bereiche der Biolo-
hervorgebracht haben und nun an sie angepasst sind. gie fruchtbar, und Ausweitungen des Konzepts in un-
Auch in anderen kologischen Abhngigkeitskreis- terschiedlicher Hinsicht werden bis in die Gegenwart
lufen sind die von einem Organismus ausgehenden diskutiert.96 In einem Vorschlag zur Ausdehnung wird
Umweltvernderungen fr ihn selbst von Vorteil. So die Umwelt, in der ein Organismus lebt, insgesamt,
sorgen Taschenratten durch ihre Grabttigkeit fr d.h. einschlielich der Gefahren, die von ihr ausge-
eine Durchlftung des Bodens; diese regt das Wachs- hen und die nicht von dem Organismus hervorge-
tum von Pflanzen an; die Pflanzen wiederum bilden bracht wurden, als Teil seines Phnotyps verstanden
die Nahrung der Taschenratten.91 (Sober 1984: Phenotypes dont stop at the skin. The
Diese ber die morphologische Einheit eines Or- sort of environment an organism inhabits is part of
ganismus hinausweisenden Funktionsbezge werden its phenotype).97 Mit einem solchen Verstndnis lie-
schon lange gesehen. So kann schon J.G. Herder e sich aber zwischen Phnotyp und Umwelt kaum
Ende des 18. Jahrhunderts fragen: Das Gewebe noch differenzieren.
der Spinne, was ists anders als der Spinne verln- Sinnvolle Begrenzungen ermglichen funktionale
gertes Selbst, ihren Raub zu erhalten?.92 Auch bei Bestimmungen des erweiterten Phnotyps: In funkti-
G. Cuvier erscheint der Gedanke, die Grenzen eines onaler Hinsicht kann der erweiterte Phnotyp als die
Organismus wiesen ber die Grenzen seines Krpers Gesamtheit derjenigen Elemente und Faktoren der
hinaus, insofern er mit Objekten seiner Umwelt in Umwelt eines Organismus angesehen werden, die
Interaktion stehe (les diffrentes parties de chaque zusammen mit dem Krper des Organismus (seiner
tre doivent tre coordonnes de manire rendre morphologisch kohrenten Gestalt) eine Einheit von
possible ltre total, non-seulement en lui mme, wechselseitig sich bedingenden Prozessen, ein Alle-
mais dans ses rapports avec ceux qui lentourent).93 lon (Organismus), ausmachen. Als charakteristische
Cuvier spricht von der Sphre, die sich ber die Gestalterscheinung ist diese Einheit als Phnom be-
Grenze des Krpers hinaus erstreckt.94 stimmbar; dieses gliedert sich in die zwei Teile des
Eine dieser Art erweiterte funktionale Sphre stellt somatischen Phnoms (den Krper des Organismus)
durchaus keine Ausnahme dar. Es gehrt vielmehr und des perisomatischen Phnoms (die vom Orga-
zur normalen Lebensform vieler Organismen, allein nismus erzeugten und vernderten, fr ihn funktio-
in einer durch sie vernderten Umwelt, die dann nicht nalen Gegenstnde auerhalb seines Krpers und die
mehr im strengen Sinne Umwelt, sondern Teil ihrer Symbionten; Umwelt: Abb. 540).
funktionalen Organisation geworden ist, zu berle-
ben. Ein ber seine Gestalteinheit bestimmter Orga- Erweiterter Genotyp
nismus verfgt also ber wechselseitige funktionale Parallel zum erweiterten Phnotyp wird von einem
Bezge zu Objekten seiner rumlichen Umwelt, mit erweiterten Genotyp gesprochen. H.R. Maturana ver-
denen zusammen er eine funktionale Einheit bildet. wendet den Ausdruck 1980 um diejenige Einheit zu
Das Netz einer Spinne oder der Damm eines Bibers bezeichnen, die in einem Prozess der Selektion von
sind nicht nur Produkte der Aktivitt dieser Tiere, sie autopoietischen Systemen in der Ontogenese und
sind auch auf die Tiere selbst funktional zurckbe- Phylogenese erhalten wird, d.h. die artspezifische Or-
zogen, indem sie ihnen Untersttzung zur Nahrungs- ganisationsstruktur eines Organismus (a structure,
aufnahme, Schutz etc. bieten. a configuration of components and relations confor-
Genotyp/Phnotyp 68

ming an extended genotype98; vgl. Taylor 1999: it Im Sinne von C.S. Peirces semiotischem Dreieck
is necessary to supplement Dawkins notion of the ex- interpretieren die Autoren den Phnotyp eines Orga-
tended phenotype with a notion of an extended geno- nismus als das Referenzobjekt, das von der DNA als
type99). Der erweiterte Genotyp ist also der Komplex dessen Zeichentrger (Reprsentamen) bezeichnet
der DNA zusammen mit den an der Vererbung betei- wird, welches wiederum von der Zygote als dem In-
ligten nicht-DNA-Komponenten eines Organismus. terpretanten gedeutet wird.105 Die Zygote erscheint
Weil nicht nur Gene Replikatoren sind (Entwick- als das eigentliche Subjekt in diesem semiotischen
lung: Abb. 109), wird auerdem der Begriff des er- Prozess, insofern von ihr die Interpretation der Zei-
weiterten Replikators eingefhrt (Sterelny, Smith, & chen (der Basensequenz der DNA) geleistet wird.
Dickison 1996: extended replicator).100 Ein Repli- Weil es sich hierbei um einen Interpretationsvorgang
kator ist nach diesem Ansatz jede Struktur und jedes handelt, liegt keine strikte Determination des Refe-
Verhalten mit einer entwicklungsbiologischen Funk- renzobjektes (des Phnotyps) durch den Zeichen-
tion (developmental biofunction), also einer Funk- trger (den Genotyp) vor. Eine andere semiotische
tion fr die Erzeugung von hnlichen Strukturen Triade lsst sich nach Hoffmeyer und Emmeche fr
oder Verhaltensweisen in der nchsten Generation.101 den Evolutionsprozess formulieren: Hier ist die ko-
Neben Genen zhlen z.B. auch Futterprferenzen, logische Umwelt (die Nische) das Zeichen, das von
Neststrukturen von Vgeln oder Gesangsformen zu einer Abstammungslinie von Organismen (dem In-
den erweiterten Replikatoren. Denn auch diese (leb- terpretanten) interpretiert wird und seinen Ausdruck
losen) Einheiten werden reproduziert. Im Gegensatz in einem Genpool (dem Referenzobjekt) findet.
zu Umweltressourcen fr die Entwicklung (z.B. einer Weil der Evolutionsprozess fr das Leben wesent-
bestimmten Temperatur) sind Replikatoren adaptier- lich sei, sehen die Autoren den Organismus als nur
te Strukturen; sie haben also ihre besondere Struktur einen Teil des Lebens an, eben nur die analoge Seite;
aufgrund ihrer Wirkung und deren Selektion in der das Wesen des Lebensprozesses bestehe gerade in
Vergangenheit. dem bestndigen Kreislauf zwischen der Sphre des
Analogen (dem Phnotyp des Organismus) und des
Digitalen (dem Genotyp in Form der DNA).106 J.T.
Code-Dualitt Bonner betrachtet in diesem Sinne den Lebenszyklus
In semiotischer Interpretation beschreiben einige Au- (Kreislauf) als die zentrale Einheit der Biologie.107
toren die Zweiteilung in Genotyp und Phnotyp als Der Lebensprozess lsst sich damit beschreiben als
eine Code-Dualitt. Ein Lebewesen liegt nach dieser ein bestndiger Wechsel zwischen zwei Phasen un-
Sicht in zwei verschiedenen Reprsentationen vor: terschiedlicher Komplexitt (Lenartowicz 1975:
dem digitalen Code des Genotyps und dem analo- The continuity of life is not a steady state but a pe-
gen Code des Phnotyps.102 Der digitale Code enthlt riodic fluctuation between a structural minimum, in
eine Beschreibung des Systems von sich selbst, die terms of heterogeneity, and a maximum108). Zu dem
whrend des aktiven Lebensvollzugs nicht verndert eigentlichen Gegenstand der Evolution wird in dieser
und geschtzt aufbewahrt wird (die Invariabilitt der Sicht die Zusammensetzung der Genotypen einer Po-
DNA legt fr franzsische Genetiker bereits 1948 pulation, sozusagen die morphologische Gestalt oder
nahe, sie bilde ein dpositaire des caractres hrdi- Tiefenstruktur des Genpools, die Hoffmeyer und
taires de lespce103). Nicht nur die bessere Konser- Emmeche den Genomorph nennen.109
vierung, auch die bessere Kopierbarkeit ist ein Vor-
teil des digitalen gegenber dem analogen Code.104
Allein die strukturellen Relationen des Systems sind
in dem digitalen Code enthalten. J. Hoffmeyer und
C. Emmeche vergleichen den digitalen Code des
Genotyps mit der Sprache des Menschen: Auch die
Sprache weise eine Digitalitt auf, insofern sie aus
diskreten Einheiten besteht, und auch die Sprache er-
hlt sich geschtzt in einem kollektiven Gedchtnis,
isoliert von der Sphre der Aktivitt des Lebens. Die
Digitalisierung des Analogen besteht in beiden Fl-
len in der Herstellung von diskreten Einheiten (den
Worten bzw. den Basen der DNA), die eine Konser-
vierung und Tradierung erleichtern.
69 Genotyp/Phnotyp

Nachweise 27 Vgl. Rheinberger, H.-J. (2002). Carl Correns und die


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6 Johannsen (1909): 123. 35 Nussbaum, M. (1884). ber die Vernderungen der Ge-
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12 Johannsen (1909): 133. 38 Weismann (1885.2): 690.
13 Johannsen (1903): 56. 39 a.a.O.: 687.
14 a.a.O.: 57. 40 a.a.O.: 690.
15 Johannsen (1909): 306; ders. (1909/13): 207. 41 Weismann, A. (1885.1). Die Continuitt des
16 Johannsen (1909): 306. Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung
17 a.a.O.: 307. (Aufstze ber Vererbung und verwandte biologische Fra-
18 Johannsen (1909/13): 208. gen, Jena 1892, 191-302): 243 (Original: 53).
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Genotyp/Phnotyp 70

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71 Genotyp/Phnotyp

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107 Bonner, J.T. (1965). Size and Cycle: 3f.
Geschlecht 72

Geschlecht
Hermaphrodit (Plinius um 79) 83
Das deutsche Wort Geschlecht (ahd. gislahti) Monogamie (Tertullian um 200) 75
gehrt dem gleichen Stamm wie schlagen an und Polyandrie (Arnobius 4. Jh.) 75
bedeutet ursprnglich das, was in dieselbe Richtung Kopulation (Augustinus 418) 73
schlgt, (bereinstimmende) Art. Spter nimmt es Polygamie (Sigebert von Gembloux 11. Jh.) 75
die Bedeutung von Abstammung, Herkunft und Zwitter (Anonymus 13. Jh.) 83
besonders (adlige) Familie an. Es bezeichnet seit Geschlecht (15. Jh.) 72
dem Mittelalter unter dem Einfluss von lat. genus Begattung (Horst 1592) 73
Dioecia (Linn 1735) 84
und als gelufige bersetzung fr sexus auch das
Monoecia (Linn 1735) 84
natrliche und grammatische Geschlecht eines Le- Polygynie (LaMettrie 1748) 75
bewesens bzw. Wortes. Sptestens seit Ende des 15. Sexualitt (Kryer (1761) 80
Jahrhunderts wird das Wort in doppeltem Sinn ver- Konjugation (Treviranus 1804) 82
wendet: einerseits fr eine Gruppe von Organismen Geschlechtsbestimmung (Reil & Autenrieth 1815) 84
eines Typs (z.B. Steinhwel ca. 1477: menschlichs Geschlechtsverhltnis (Memminger 1824) 84
geschlecht1; geschlcht der tieren2), andererseits Gynandromorphismus (Wesmael 1836) 84
fr einen der beiden Typen von Organismen bei bise- sekundre Geschlechtsmerkmale
(Bennett 1836; Yarrell 1836) 75
xuell sich fortpflanzenden Lebewesen (Brant 1494:
Parasexualitt (Pontecorvo 1954) 82
vermyschung beider geschlecht3; 16. Jh.: weib- Ratschenmechanismus (Muller 1964) 78
liches Geschlecht4 und mnnliches Geschlecht5;
Erbfolge beyderley Geschlechts6). Die zweite Be-
deutung verbreitet sich in der Biologie seit Mitte des Tiere, die sehaft sind, kennen nicht Mnnchen und
18. Jahrhunderts J.G. Koelreuter handelt in seinem Weibchen, berhaupt die Schaltiere nicht.11Trotzdem
umfangreichen Werk ber das Geschlecht der Pflan- vergleicht Aristoteles im Anschluss an Empedokles
zen (1761-66) von der sexuellen Fortpflanzung bei die Frchte oder Samen der Bume mit den Eiern der
Pflanzen7 und wird bis ins 20. Jahrhundert die do- Tiere.12 Die Erzeugung der Frchte der Pflanzen be-
minierende. drfte nur im Gegensatz zu den Eiern der Tiere keiner
Besamung. Die Tiere erscheinen Aristoteles daher als
Lebensweltliche Vertrautheit und antike Theorien entzweigeschnittene Pflanzen, bei denen die bei-
Die Gliederung der Menge der Lebewesen einer Art den in den Pflanzen vereinten Geschlechter getrennt
in zwei Merkmalstypen, deren Vertreter jeweils nur seien. Entgegen seiner allgemeinen Aussage berich-
zusammen mit Vertretern des anderen Typs Nach- tet Aristoteles an anderer Stelle aber auch von Bu-
kommen hervorbringen knnen, ist besonders bei men (Feigen), bei denen die Geschlechter geschieden
vielen Tieren eine augenfllige Erscheinung. Auch sind.13 Auch Theophrast schliet sich dem Vergleich
bei einigen Pflanzen ist lange bekannt, dass sie ber des pflanzlichen Samens mit dem tierischen Ei an.14
zwei den Tieren analoge Geschlechter verfgen.8 Be- Er fhrt viele Beispiele v.a. von Bumen an, in denen
sonders die konomisch interessante Dattelpalme, die Geschlechter auf verschiedene Individuen verteilt
bei der nur die als weiblich bezeichneten Individu- sind.15 Die geschlechtliche Vereinigung bei der Dat-
en Frchte tragen, ist in dieser Hinsicht seit der An- telpalme vergleicht Theophrast sogar unmittelbar mit
tike bekannt. Schon Assyrer und Babylonier wissen dem ueren Geschlechtsakt der Fische (weil auch
um die Geschlechtlichkeit der Dattelpalme, denn der bei diesen der mnnliche Samen vielfach frei in das
Vorgang der knstlichen Befruchtung dieser Pflanze Umgebungsmedium abgegeben wird).16
ist auf mehreren Flachreliefs abgebildet.9 Die Differenz von mnnlich und weiblich bildet
Aristoteles ist dagegen der Auffassung, bei den fr Aristoteles nicht allein ein biologisches und wert-
Pflanzen und allgemein bei den Lebewesen, die zu freies Zuordnungsschema von Individuen, sondern
keiner Ortsbewegung in der Lage sind, seien die Ge- er deutet die Zweiteilung als Ausdruck einer Dualitt
schlechter nicht geschieden.10 Er behauptet allgemein: allgemeiner Naturprinzipien: Das Mnnliche steht
fr die Form, Bewegung und Aktivitt, das Weibliche
Ein Geschlecht ist ein Typ von Organismen innerhalb dagegen fr die Materie, das Passive und die Mg-
einer Art, in der es noch andere Typen (meist einen an- lichkeit.17 Die Entscheidung fr ein Geschlecht ergibt
deren Typ) gibt. Die Organismen dieses Typs knnen sich nach der aristotelischen Vorstellung aus einem
in der Regel nicht alleine, sondern nur zusammen mit Wettstreit whrend der Vereinigung von Samen und
Organismen des jeweils anderen Typs (Geschlechts),
Menstruationsblut zwischen dem manifesten mnnli-
Nachkommen hervorbringen.
chen und dem latenten weiblichen Bewegungsprin-
73 Geschlecht

zip.18 Trotz der Abwertung des weiblichen Beitrags


fr die Bildung der Nachkommen sind die Weibchen
in Aristoteles Darstellung doch nicht berflssig,
sondern notwendig fr die Reproduktion. Durch die
Vereinigung von mnnlichem und weiblichem Prin-
zip werde ein Gleichgewicht oder eine Symmetrie
() hergestellt.19

Begattung
Fr die sexuelle Verbindung von zwei Individuen
verschiedenen Geschlechts gibt es seit der Antike
verschiedene Ausdrcke. Diese Ausdrcke stel-
len meist Sonderbedeutungen von Worten zur Be-
zeichnung von Vorgngen der Verbindung oder Mi-
schung dar (griech. 20; fr die Tiere hufiger
21, lat. coitus22, auch fr die Befruch-
tung von Pflanzen23). Der Ausdruck Kopulation (lat.
copulatio Verbindung, Vereinigung) wird seit
dem Latein der Kirchenvter fr die fleischliche Ver-
einigung von Mann und Frau verwendet (Augustinus:
Copulatio itaque maris et feminae generandi causa,
bonum est naturale nuptiarum24; das Verb copu-
lare steht bereits bei Martial, also im klassischen
Latein des 1. Jahrhunderts fr den Vorgang des Ge-
schlechtsverkehrs; das Substantiv copula wird seit
Augustinus fr die Beziehung von Mann und Frau Abb. 192. Geschlechtlichkeit bei Pflanzen. I und II: ein
mnnliches und ein weibliches Individuum einer zweihusi-
verwendet).25 Ins Franzsische wird copulatio seit
gen Pflanze (Bingelkraut); durch Windbestubung wird der
dem 12. Jahrhundert mit der speziellen Bedeutung Pollen von den mnnlichen zu den weiblichen Blten getra-
fr die sexuelle Vereinigung entlehnt (engl. Caxton gen. III: Geschlechtsorgane einer einhusigen Pflanze. IV
1483 Made one flesshe by carnal copulacyon or bo- und V: Vergleich eines Hhnereies (IV) mit einem pflanzli-
dily felawshyp26). chen Samen (V) (aus Linn, C. von (1746). Sponsalia plan-
Das deutsche Wort Begattung erscheint in der tarum: Tab.; vgl. 84f., VII; eine hnliche Abbildung zeich-
zweiten Hlfte des 16. Jahrhunderts (Horst 1592: net Linn bereits in einem Manuskript aus dem Jahr 1729
Begattung de Geflgels27; viel Fische aus einem mit dem Titel Praeludia sponsaliorum plantarum).
samen/ also auch viel ohne Begattung sich gebe-
ren28; Coper 1640: Von der Karpen Begattung29; wiederholt auf die Zweigeschlechtlichkeit vieler
Elsholtz 1690: Begattung von Bumen [im Sinne Kruter hingewiesen. So bemerkt L. Lemnius 1567
von Zucht]30; Hellwig 1718: wir sehen an denen (in der bersetzung von J. Horst von 1575), das die
Fischen/ deren eine grosse Anzahl/ ohne Begattung Kreuter zweyerley sind im geschlecht/ als nemlich
blo von dem Saamen durch das Wasser und die na- menlein und weiblein34 (in Original: sexum ines-
trliche Wrme gezeuget werden31). Erst seit den se stirpibus35). 1592 unterscheidet der bhmische
1770er Jahren taucht der Ausdruck im Titel von Mo- Botaniker A. Zaluziansky Zaluzian klar zwischen
nografien auf.32 Das Wort stellt eine als Euphemis- der vegetativen Vermehrung und der sexuellen Re-
mus gedeutete Ableitung von Gatte dar (mhd. be- produktion der Pflanzen (De sexu plantarum).36
gaten). Seit dem 19. Jahrhundert wird der Vorgang Verdeckt wird die Geschlechtlichkeit der Pflanzen
der Begattung meist unter dem Begriff der Sexualitt durch die weite Verbreitung des Hermaphroditismus
thematisiert (s.u.). bei Pflanzen (s.u.), also das Vorkommen von Blten-
organen mit mnnlichen und weiblichen Funktion
Streit um die Geschlechtlichkeit der Pflanzen (I): an einem Organismus. In der Zeit nach Zaluziansky
Mittelalter und Frhe Neuzeit beschreibt T. Millington die Geschlechtlichkeit der
Die Kenntnis von der Geschlechtlichkeit der Dat- Pflanzen und sieht die Staubbltter als das mnnliche
telpalme ist im Mittelalter bei arabischen Gelehrten Organ, das den Samen erzeugt. Millington verffent-
weiterhin vorhanden.33 In der Frhen Neuzeit wird licht seine Anschauungen offenbar nicht selbst; sie
Geschlecht 74

werden erst durch den Botaniker N. Grew bekannt, suchte Mglichkeit der experimentellen Erzeugung
der die Staubgefe als mnnliche und den Stem- von Hybriden. Mit viel Flei und Geduld, aber wenig
pel als weibliche Sexualorgane bezeichnet.37 Im Erfolg widmet sich J.G. Koelreuter in der zweiten
Herbst 1671 liefern sowohl Grew als auch M. Mal- Hlfte des 18. Jahrhunderts dem Versuch, hybride
pighi anatomische Beschreibungen der Sexualorga- Pflanzen pflanzliche Maulesel, wie er sagt zu
ne von Pflanzen gegenber der Royal Society in erzeugen.46 Die Ergebnisse seiner Versuche widerle-
London, die wenig spter in Buchform verffentlicht gen die Vorstellung des lteren Linn, nach der eine
werden.38 Auf das klassische Beispiel der Dattelpal- Bildung von neuen Arten durch Hybridisierung mg-
me gehen beide dabei nicht ein vielleicht weil diese lich ist (Art). Fr Linn ist die Entstehung von Hy-
als Symbol des trkischen Kulturkreises galt und die briden bei Pflanzen ein schlagender Beweis fr ihre
Trken am Ende des 17. Jahrhunderts eine Bedrohung Geschlechtlichkeit (vgl. auch Abb. 192).47 Koelreuter
fr das christliche Europa darstellten.39 Malpighi widmet sich neben den Hybridisierungsversuchen an
weist in seinen zoologischen Untersuchungen auch Samenpflanzen dem Nachweis der Geschlechtlich-
den Hermaphroditismus der Landschnecken nach keit der Kryptogamen (Sporenpflanzen)48, der aller-
in seiner Pflanzenanatomie kommt er auf diese Paral- dings erst im 19. Jahrhundert vollstndig gelingt.
lele zu vielen Pflanzen allerdings nicht zu sprechen.40 Auch die genaue Ttigkeit der Insekten bei der Be-
Grew nimmt dagegen 1682 die hermaphroditische stubung von Pflanzen in ihrer natrlichen Umwelt
Geschlechtlichkeit der Pflanzen theoretisch an und beschreibt Koelreuter. Auf den Untersuchungen Ko-
vergleicht die Pflanzen in dieser Hinsicht (zu Recht) elreuters aufbauend, werden die kologischen Ver-
mit Schnecken.41 Wohl beeinflusst durch Grew, ver- hltnisse der Bestubung der Pflanzen durch Insek-
gleicht J. Ray den Pollen der Pflanzen 1686 mit dem ten am Ende des 18. Jahrhunderts ausgiebig von C.K.
Sperma der mnnlichen Tiere.42 Sprengel untersucht (Symbiose).49
Wenig spter stellt der Tbinger Mediziner R.J. Trotz der zahlreichen Versuche zur Geschlecht-
Camerarius (ebenso wie schon zuvor J. Bobart in Ox- lichkeit der Bltenpflanzen bleibt diese bis in die ers-
ford) Experimente zu dieser Frage an und verffent- ten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts noch umstritten.
licht sie 1694 in seinem Brief ber das Geschlecht Einflussreich sind die Experimente L. Spallanzanis:
der Pflanzen.43 Diese Experimente bestehen in der Trotz der Entfernung der noch unreifen Antheren von
knstlichen Isolierung der weiblichen von den mnn- Zwitterblten bilden sich bei den untersuchten Pflan-
lichen Exemplaren zweihusiger Pflanzen (z.B. des zen reife Frchte und Samen. Spallanzani bestreitet
Bingelkrauts, Mercurialis), so dass jene keine reifen auf dieser Grundlage 1786 die Sexualitt der Pflan-
Samenkrner entwickeln. Zuvor hatte Camerarius zen.50 Wiederholungen der Experimente Spallanza-
auch schon bei frei in der Natur stehenden isolierten nis fhren zwar zu widersprechenden Ergebnissen,
weiblichen Pflanzen (des Maulbeerbaums, Morus) nmlich einem Ausbleiben der Fruchtbildung bei den
das Ausbleiben der Bildung reifer Frchte beobach- kastrierten Pflanzen51, trotzdem breitet sich Wider-
tet. Auch mit einhusigen Pflanzen fhrt Camerari- stand gegen die Vorstellung einer Geschlechtlichkeit
us Vesuche durch; er beschreibt den Pollen als das der Pflanzen aus.
mnnliche und den Fruchtknoten als das weibliche Dieser Widerstand ist z.T. naturphilosophisch be-
Organ zur Fortpflanzung der Pflanzen. grndet, besonders ausgeprgt bei F.J. Schelver, der
seine Kritik an der Sexualitt der Pflanzen 1812 vor-
Streit um die Geschlechtlichkeit der Pflanzen (II): trgt. Nach seiner Auffassung besteht allein das Le-
18. und 19. Jahrhundert ben der Tiere durch die Kraft der Differenz mit sich
Experimente mit hermaphroditischen Blten fhrt selbst; die innere Trgheit der nicht zur Bewe-
erstmals R. Bradley zu Beginn des 18. Jahrhunderts gung und Empfindung befhigten Pflanzen belege die
durch: Bei einer isolierten Gruppe von Tulpen trennt Abwesenheit einer mnnlichen Kraft bei ihnen.52
er frh in der Entwicklung die Antheren ab und stellt J.W. von Goethe sieht sich durch die Kritik Schelvers
fest, dass sie im Gegensatz zu einer Gruppe unkast- an der Sexualitt der Pflanzen leicht irritiert, wenn er
rierter Pflanzen zur Reifezeit keine Samen bilden.44 von sich sagt, er habe zuvor das Dogma der Sexuali-
Eine knstliche Befruchtung gelingt 1749 bei einer tt bei meinen Naturstudien glubig angenommen.53
isoliert in Berlin stehenden weiblichen Dattelpalme Unter Botanikern wird die Schrift Schelvers zunchst
(Chaemerops), in dem sie mit dem Pollen eines in wenig beachtet, umso mehr aber das Werk seines
Leipzig wachsenden Baums bestubt wird.45 Schlers A.W.E.T. Henschel, das 1820 erscheint und
Weitere Hinweise auf die Geschlechtlichkeit bei die These seines Lehrers mit umfangreichem Materi-
Pflanzen liefert die im 18. Jahrhundert intensiv unter- al zu sttzen versucht.54 Unmittelbare Reaktionen auf
75 Geschlecht

Henschel vermgen diesen noch nicht endgltig zu Vorstellungen Mitte des 19. Jahrhunderts zu einer
widerlegen55, erst die umfangreichen Darstellungen Theorie der sexuellen Selektion (Selektion) aus,
C.F. Grtners aus dem Jahr 1844 aufbauend u.a. auf der zufolge es die Wahl der Weibchen ist, die diese
umfangreichen Bastardisierungsversuchen gelten besondere Variante der Natrlichen Selektion be-
als Schlussstrich der Debatte.56 In physiologischer wirkt. So erklrt er die auffllige Frbung und den
Hinsicht einflussreich sind auch die Beobachtungen komplexen Gesang vieler mnnlicher Vgel als Er-
G.B. Amicis von 1823/24 zum Auskeimen des Pol- gebnis einer ber Tausende von Generationen erfolg-
lenschlauchs und die darauf aufbauenden mikrosko- ten Selektion durch die Weibchen.65 A.R. Wallace
pischen Untersuchungen des Vorgangs der Befruch- weicht in dieser Frage von Darwin ab und betrachtet
tung.57 die Geschlechtsunterschiede als das Ergebnis unter-
Weltanschaulich begrndet ist der Widerstand schiedlicher Strke der Geschlechter: Aufgrund ihrer
gegen die Vorstellung einer Sexualitt bei Pflanzen krperlichen Schwche seien die Weibchen im Ge-
wohl auch dadurch, dass die Pflanzen bis ins 19. gensatz zu den Mnnchen auf eine Schutzfrbung
Jahrhundert gerne in einem Zustand jungfrulicher angewiesen.66
Unschuld gesehen werden.58 Auch in der Botanik wird von sekundren Ge-
schlechtsmerkmalen bei Pflanzen gesprochen.67
Primre und sekundre Geschlechtsmerkmale Stehen die sekundren Geschlechtsmerkmale in
Neben der Unterschiedenheit der Geschlechter in erster Linie in der Funktion der Anlockung des Ge-
Bezug auf die Merkmale, die direkt im Zeugungs- schlechtspartners, dann kann von Balzmerkmalen
akt von Bedeutung sind (primre Geschlechtsmerk- (Richards 1927: display-characters68) oder Attrak-
male), unterscheiden sich viele zweigeschlechtliche tivittsmerkmalen gesprochen werden (Balz). Der
Organismen auch noch in anderen Merkmalen (se- letztere Ausdruck ist besonders in Bezug auf den
kundre Geschlechtsmerkmale). Dieser Unterschied Menschen in Gebrauch (Hejj 1996: die evolutions-
ist bereits Aristoteles bewusst. Er schreibt von den psychologische Annahme [lsst] erwarten, da Frau-
Mnnchen, sie seien meist grer, langlebiger und en eher mit Attraktivittsmerkmalen werben und bei
wehrhafter als die Weibchen. Viele Teile, die dem Mnnern nach Status und Verdienstkraft Ausschau
Kampf dienen, wie Zhne, Hauer, Hrner und Spor- halten69).
ne finden sich nach Aristoteles Beobachtung allein
bei den Mnnchen.59 Monogamie, Polygamie, Polygynie, Polyandrie
Der Ausdruck sekundre Geschlechtsmerkmale Fr den Menschen besteht eine Terminologie zur
erscheint im Englischen seit Mitte der 1830er Jah- Beschreibung der quantitativen Verhltnisse bei der
re. Er wird zuerst in Beschreibungen von Antilopen Bindung der Partner unterschiedlichen Geschlechts
und Rochen verwendet (Bennett 1836: [In the Indi- bereits seit der Sptantike: Als Normalfall fr den
an Antelope] the possession of horns and the depth Menschen gilt meist die Monogamie (Tertullian um
of colouring [] are peculiar to the male sex [i.e. 200: monogamia70; Taylor 1612: monogamy71).
they are] secondary sexual characters60; Yarrell Davon unterschieden wird seit dem Hochmittelal-
1836: in a young male specimen [of the Homelyn ter die Polygamie (Sigebert von Gembloux 11 Jh.:
Ray] of twelve inches in breadth the secondary se- gaudens poligamia secundi tertii et etiam quarti ma-
xual characters begin to appear61). Die Terminolo- riti non refutat copulam ex multis maritis72; Petrus
gie von primren und sekundren Merkmalen der Cantor 12. Jh.: bigamia vel poligamia73; Sarcerius
Geschlechter geht auf J. Hunter zurck, der sie 1786 1538: Poligamie, that is, the hauing of many wy-
einfhrt (The differences which are found in the ues to gyther is forbydden74; Madan 1780: poly-
parts of generation themselves, I shall call the first, gamy: the having more wives than one75). Dane-
or principle; and all others depending upon these I ben steht die Polyandrie, die seit der Sptantike fr
shall call secondary. The first belong equally to both den Menschen beschrieben wird (Arnobius 4. Jh.:
[sexes]; but the secondary will be found principally, polyandria[im Kontext von angeblicher gypti-
although not entirely, in the male).62 In terminologi- scher Tempelprostitution]76; Grotius 1680: polyand-
scher Bedeutung verwendet Hunter die Formulierung ria77; Lawrence 1680: polyandry78; Madan 1780:
sekundre Merkmale (secondary properties).63 polyandry79). Von der Polygamie, die in der le-
Funktional werden die sekundren Geschlechts- galen oder institutionalisierten Beziehung von einem
merkmale von Hunter und spter auch von E. Dar- Mann mit mehreren Frauen besteht, wird die blo
win64 v.a. im Hinblick auf den Kampf der Mnnchen sexuelle Verbindung von einem Mann mit mehreren
um die Weibchen gedeutet. C. Darwin baut diese Frauen als Polygynie abgegrenzt (Madan 1780: po-
Geschlecht 76

eine Klassifikationseinheit, sondern im abstrakten


Sinn fr das der Einteilung zugrunde liegende Ph-
nomen werden die Ausdrcke erst spter gebraucht
(fr Pflanzen Dalibard 1749: Polyginia, Polygynie,
pistiles sans nombre).86 G. White bezeichnet 1770
Vgel solcher Arten, bei denen jeweils ein Mnn-
chen und ein Weibchen sich paaren, als monogam
(monogamous).87 Wenig spter wird polygam im
Sinne eines deskriptiven biologischen Konzepts ver-
wendet (Pennant 1773: The males of polygamous
birds neglect their young88; Mudie 1834: [some
Gallinaceous birds] are polygamous, or have a num-
ber of females associating with one male89; Virey
1835: dans le rgne animal [] la polygamie, chez
plusieurs espces, a lieu, tandis que cest la polyand-
Abb. 193. Verhinderung der Selbstbefruchtung bei Pflanzen rie parmi la plupart des plantes90).
mit lang- und kurzgestielten Griffeln und Staubblttern der Im biologischen Kontext wird der Begriff der
Blten bei Primula veris (aus Darwin, C. (1877). The Diffe-
Polygamie im 19. Jahrhundert meist im Sinne der
rent Forms of Flowers on Plants of the Same Species: 27).
Paarung eines Mnnchens mit mehreren Weibchen
verstanden. So unterscheidet auch Darwin 1871 zwi-
lygyny: the having more women than one, without schen Polygamie (polygamy) und Polyandrie
marriage or other obligation towards them80). (polyandry), bei der die Paarung von einem Weib-
Meist stehen diese Ausdrcke im Zeichen der mo- chen mit mehreren Mnnchen erfolgt.91 H. Spencer
ralischen Abwertung und des Verbots. Erst seit Mitte differenziert dagegen 1876 zwischen Polyandrie
des 18. Jahrhunderts entwickeln sie sich zu neutralen (polyandry) und Polygynie (polygyny).92 Poly-
deskriptiven Termini. C. Wolff gibt 1747 eine defini- gamie kann seitdem als berbegriff fr diese beiden
torische bersicht ber diese Konzepte: Polygamia Kategorien verwendet werden.
dicitur matrimonium person unius cum pluribus
contractum. In specie Polygynia vocatur matrimoni- Erklrungen der Geschlechtlichkeit
um unius maris cum pluribus fminis contractum; Im Laufe der Biologiegeschichte werden verschie-
Polyandria vero matrimonium unius fmin cum dene Erklrungen fr die weite Verbreitung des
pluribus maribus initum. [] Monogamia, qu po- Phnomens der Geschlechtlichkeit oder Sexualitt
lygamiae opponitur, appellatur matrimonium unius gegeben. Lange Zeit dominierend ist die auf die An-
maris cum una fmina contractum.81 fnge der abendlndischen Philosophie zurckge-
C. von Linn bernimmt Mitte der 1730er Jahre hende Deutung der zwei Geschlechter als Polaritt
diese Ausdrcke in die Botanik: In seinem System von zwei Wesenheiten, die sich in bestimmten Merk-
der Pflanzen von 1735 unterscheidet er die Klassen malen unterscheiden. Intensive theoretische und ex-
der Polyandria und Polygamia.82 Als Polyand- perimentelle Bemhungen zielen seit Ende des 19.
ria fasst er dabei die Pflanzen zu einer Gruppe zu- Jahrhunderts darauf, eine physiologische oder evo-
sammen, deren Blten viele Staubbltter enthalten lutionstheoretische Erklrung fr das Phnomen der
(1736: Polyandria plerumque venenata est83); par- Sexualitt zu geben.
allel dazu verwendet Linn den entsprechenden Aus-
druck fr die Gruppe von Pflanzen, deren Blten eine Polaritt der Natur
Vielzahl von Stempeln (Pistillen) aufweisen (1737: Die funktionale Deutung der Geschlechtlichkeit ist
Polygynia84). lange Zeit von der auf Aristoteles zurckgehenden
Ausgehend von Linns Einteilung der Pflanzen Ansicht beherrscht, in der Zeugung durch die zwei
und spter auch der Tiere in Gruppen von monoga- Geschlechter spiegele sich die grundlegende Form-
men und polygamen Organismen etabliert sich die Materie-Unterscheidung wieder. Fr Aristoteles gilt
Terminologie in der Biologie. 1749 bezieht Linn das Mnnchen als Ursprung der Bewegung, das
diese Ausdrcke auf Vgel; er verwendet sie dabei Weibchen als Ursprung des Stoffes.93 Der mnnliche
im Sinne von generischen Namen fr eine Menge Same enthlt nach der aristotelischen Lehrmeinung
von Organismen, nicht aber fr den abstrakten Sach- das Prinzip, das die Entwicklung des neuen Keimes
verhalt (monogamia; Polygamia).85 Nicht fr einleitet und ihm die Form gibt. Das Mnnchen ist
77 Geschlecht

in diesem Prozess als das Ttige, das Weibchen als als mnnlicher oder weiblicher Gamet fungiert, hngt
das Leidende vorgestellt. Aristoteles vergleicht den demzufolge vom jeweiligen Partner ab.101
Prozess mit der Bildung eines Bettes durch die Ver-
bindung des materiellen Prinzips des Holzes mit Steigerung der Variation
dem formgebenden Prinzip des Schreiners.94 Vom Die bis in die Gegenwart einflussreichste Erklrung
mnnlichen Samen gehen die Bewegungsimpulse der Sexualitt geht von dem (ultimaten) Vorteil der
in Form von Wrme aus, die dem Stoff des weib- Geschlechtlichkeit in der Evolution von Populatio-
lichen Krpers eine Gestalt geben.95 Galen nimmt nen aus. Diese Erklrung fr die weite Verbreitung
dagegen anders als Aristoteles auch eine Beteiligung der Sexualitt bei Organismen verweist auf die durch
des mnnlichen Samens als Material an der Bildung die Paarung der Partner erhhte Variation ihrer Nach-
des Keims an. Nach seiner Lehre der spermatogenen kommen. Bereits J.G. Herder fhrt dies als Grund fr
Krperteile gehen alle hautigen und festen Krper- das Vorkommen der Geschlechtlichkeit an: Das
teile (z.B. Gefe, Nerven, Knochen) aus dem Sa- feinste Mittel endlich, dadurch die Natur Vielartig-
men hervor; die fleischigen dagegen aus dem vom keit und Bestandheit der Formen in ihren Gattungen
weiblichen Elternteil beigesteuerten Blut (hmato- verband, ist die Schpfung und Paarung zweier Ge-
gene Krperteile).96 schlechter.102
Bis ins 19. Jahrhundert, mit einem Hhepunkt in Auch C. Darwin stellt bereits in seinen frhen No-
der romantischen Naturphilosophie, wird das Vor- tizbchern berlegungen zur Bedeutung der Sexua-
handensein von zwei Geschlechtern in diesem Sinne litt im Hinblick auf die Steigerung der Variation und
als Ausdruck einer allgemeinen Polaritt in der Natur damit fr die Evolution an.103 Er analysiert in diesem
interpretiert. Zusammenhang insbesondere die Mechanismen von
Pflanzen zur Sicherstellung einer Fremdbestubung
Geschlechtlichkeit als Arbeitsteilung (vgl. Abb. 193).104 Zeitlich unbeschrnkte Selbstbe-
Seit Mitte des 19. Jahrhunderts setzen sich dagegen fruchtung hlt Darwin aufbauend auf Erfahrungen
funktionale Interpretationen der Sexualitt durch. So und Experimenten in der Tier- und Pflanzenzucht
sieht R. Leuckart den Dualismus der Geschlechter fr ausgeschlossen; die Kreuzung von Individuen
als Ausdruck einer Arbeitsteilung, die analog zur Ar- bezeichnet er vielmehr als unerlsslich (indispen-
beitsteilung der Organe im Organismus zu verstehen sable) fr den Fortbestand einer Art.105 Denn die
ist (Organisation).97 Leuckart versucht auch, einen Paarung von Individuen verschiedener Varianten
Zusammenhang zwischen der Beweglichkeit der Tie- fhre zu starken und fertilen Nachkommen (a cross
re und ihrer Getrenntgeschlechtlichkeit herzustellen. between different varieties [] gives vigour and
Als ein Indiz fr diesen Zusammenhang dient Leuck- fertility to the offspring106; Vererbung/Heterosis).
art die umgekehrte Verbindung bei Pflanzen: Sie sind In dieser Argumentation ist es also nicht die Variati-
nicht zur aktiven Fortbewegung befhigt, und bei ih- on als solche, die als biologisch funktional beurteilt
nen sind beide Geschlechter oft in einem Individuum wird, sondern die Entstehung von Individuen mit ho-
vereint. her Fitness durch die Kombination unterschiedlicher
Erbanlagen.
Physiologische Erklrungen Ende des 19. Jahrhunderts ist es v.a. A. Weismann,
Eine Deutung der Sexualitt auf physiologischer der diesen Erklrungsansatz ausbaut und in einem
Ebene wird seit Ende des 19. Jahrhunderts gegeben evolutionren Kontext diskutiert: Ziel der sexuellen
und geht von dem Vorgang der Befruchtung aus. O. Fortpflanzung sei die Vermischung der Elternfor-
Btschli und F.R. Schaudinn nehmen eine bisexuelle men: Sie hat das Material an individuellen Unter-
Potenz aller Lebewesen an und beschreiben befruch- schieden zu schaffen, mittelst dessen Selection neue
tungshnliche Vorgnge auch bei Einzellern.98 Auf Arten hervorbringt107; ihr Mittel zu diesem Zweck
dieser Grundlage baut M. Hartmann seine Sexuali- sei die Erzeugung immer neuer Kombinationen der
ttstheorie auf und formuliert 1909 die Hypothese, individuellen Charaktere108. Ein Ergebnis der durch
dass jede Keimzelle die Fhigkeit hat, als mnnliche Sexualitt erzeugten Variation der Organismen liegt
und weibliche Zelle zu fungieren. Die Keimzellen demnach in der Vergrerung der Angriffsflche fr
seien trotz ihrer bipolaren Differenzierung also po- die Selektion und damit einer erhhten Evolutionsge-
tenziell bisexuell.99 Hartmann bemht sich um einen schwindigkeit. Spter nennt Weismann den Prozess
experimentellen Nachweis dieser Hypothese, die ihm der Vermischung der Keimplasmen von zwei Orga-
an einem Objekt 1925 gelingt100, und formuliert die nismen Amphimixis109 und stellt fest, dass er nicht
Theorie der relativen Sexualitt: Ob eine Keimzelle an der Wurzel der Variation selbst steht, weil er keine
Geschlecht 78

der Erbanlagen nicht unvereinbar ist, wird in dem


homogenisierenden Effekt der Sexualitt gesehen.
Bereits Darwin erkennt den Effekt der Homogenisie-
rung durch die sexuelle Fortpflanzung und sieht darin
ein Problem fr seine Selektionstheorie, insofern die
mischende Vererbung zu einer Ausdnnung und
einem Verlust der vorteilhaften Variationen fhren
kann (Selektion).113 Deutlicher noch bewertet N.
Hartmann die Sexualitt als ein qualitatives Regu-
lationsprinzip, das darin bestehe, dass die Mischun-
gen der Keimplasmen die Abweichungen der Erban-
lagen von der Norm im ganzen ausgleichen.114 Die
Wirkung der Sexualitt ist also eine doppelte: Auf der
einen Seite fhrt sie zu einer bestndigen Neukombi-
nation von Merkmalen und damit zu einer Erzeugung
von Individualitt; auf der anderen Seite bewirkt sie
Abb. 194. Der evolutionre Vorteil der Sexualitt, darge- eine Angleichung der Individuen aneinander.
stellt durch einen Vergleich der Evolution in Populationen
von asexuell (oben) und sexuell sich fortpflanzenden Indi- Selektionstheoretische Erklrungen
viduen (unten). A, B und C sind vorteilhafte Mutationen, Auch im engeren Sinne selektionstheoretische Er-
die sich in der Population ausbreiten, wenn sie einzeln oder klrungen zur Verbreitung der Sexualitt, die auf
kombiniert in einem Individuum auftreten. In der Popula-
populationsgenetischen Modellen aufbauen, verwei-
tion asexueller Individuen knnen sich die vorteilhaften
Kombinationen von Mutationen nur dann ausbreiten, wenn sen auf den Vorteil der Rekombination von vorteil-
sie nacheinander in einer Abstammungsreihe erscheinen. haften Mutationen, die ber die Sexualitt mglich
In der Population sexueller Individuen entstehen die ber- wird. Das Argument wird in den 1930er Jahren von
legenen Mutationskombinationen schneller, weil sie durch R.A. Fisher und H.J. Muller entwickelt. Fisher hlt
Rekombination in ein Individuum gelangen knnen. Der den Vorteil der Rekombination durch Verbindung
Effekt setzt eine groe Population voraus, weil die schnelle unabhngig voneinander entstandener Mutationen
Fixierung von vorteilhaften Mutationen in kleinen Popula- fr einen Effekt von Gruppenselektion (den einzi-
tionen die Ausbreitung von anderen Mutationen verhindert
gen Fall von interspezifischer Selektion, den er
(aus Crow, J.F. & Kimura, M. (1965). Evolution in sexual
and asexual populations. Amer. Nat. 99, 439-450: 441). akzeptiert): sexuality [] could be interpreted as
evolved for the specific rather than for the individual
advantage.115 Muller, der das Wesen der Sexualitt
Erzeugung, sondern nur den Austausch von Anlagen (essence of sexuality) in mendelscher Rekombi-
nach sich zieht. Trotzdem liege das Ergebnis in einer nation (Mendelian recombination) sieht, ist der
steten Neuerzeugung der Individualitt.110 Weis- Ansicht, der evolutionre Vorteil der Sexualitt lie-
mann argumentiert fr die Deutung der Sexualitt ge in der Herstellung und in dem Testen von allen
offen mit dem Modell der Arterhaltung.111 Allein im mglichen Kombinationen von Genmutationen. Eine
Hinblick auf die Erhaltung der Art schreibt er der Se- Population von sexuell sich fortpflanzenden Orga-
xualitt einen Zweck zu (s.u.). nismen sei daher zu einer schnelleren Evolution in
Die Strategie der Erklrung der Sexualitt als der Lage und langfristig im Vorteil gegenber einer
Mittel der Neukombination bestehender Variationen Population von allein asexuell sich vermehrenden
wird im Anschluss daran von vielen Autoren ver- Individuen: In asexual organisms, before the de-
folgt. So schreibt der Genetiker E. Baur 1925, dass er scendants can acquire a combination of beneficial
den biologischen Sinn der zweigeschlechtlichen mutations, these must first have occurred in succes-
Fortpflanzung gerade darin sehe, da durch das Spiel sion, within the same lines of descent. In sexual or-
der Kombination erst das ganze durch die Mutation ganisms, however, most of the beneficial mutations
gebotene Auslesematerial in seinem Wert als solches that occur simultaneously, or in different original
vervielfacht wird.112 lines of descent, can increase largely independently
of one another and diffuse through one another.116
Homogenisierung durch Sexualitt In spteren Arbeiten besttigt Muller seine Erklrung
Eine andere Funktion der Sexualitt, die mit der von in quantitativen Modellierungen und spricht 1964
Weismann genannten Funktion der Neukombination von dem Ratschenmechanismus (bersetzt auch als
79 Geschlecht

Sperrhakenmechanismus117): an asexual popula-


tion incorporates a kind of ratchet mechanism, such
that it can never get to contain, in any of its lines, a
load of mutations smaller than that already existing
in its at present least-loaded lines.118 Nach Mullers
Argumentation erfolgt bei Arten mit einer sexuellen
Fortpflanzung nicht nur eine schnellere Entwicklung
von gnstigen Genkombinationen (vgl. Abb. 194), es
wird auerdem auch der Anhufung von schdlichen
Vernderungen entgegengewirkt. Von anderen Auto-
ren wird der Mechanismus der Anhufung von nach-
teiligen Mutationen in Populationen von sich asexu-
ell vermehrenden Organismen als Mullers Ratsche
(Mullers ratchet) benannt.119 (Auch der kumula-
tive Effekt der Anreicherung von Errungenschaften
in der Kultur des Menschen im Gegensatz zur so Abb. 195. Geschlechtsdimorphismus bei der Spinne Nephila
genannten Kultur der Tiere wird mittels eines nigra. A Mnnchen, B Weibchen in ihrem richtigen Gren-
Ratscheneffekts beschrieben; Kultur.) verhltnis (nach Binson aus Doflein, F. (1914). Das Tier als
Glied des Naturganzen. In: Hesse, R. & Doflein, F. (Hg.).
Interpretiert werden kann der Vorteil der sexuellen
Tierbau und Tierleben in ihrem Zusammenhang betrachtet,
Reproduktion auch als ein Aufbrechen von einem Bd. 2: 471).
Bindungsungleichgewicht (linkage disequilibrium),
das darin besteht, dass ein vorteilhaftes Gen mit einem
nachteiligen genetischen Hintergrund fest verbunden Sexualitt durch Gruppenselektion
ist (oder umgekehrt) (Hill-Robertson effect).120 Im Anschluss an Weismann und Muller wird die
J. Maynard Smith ist Anfang der 1970er Jahre der Gruppenselektion als ein wichtiger Mechanismus
Auffassung, die Sexualitt stelle auf den ersten Blick zum Erhalt der Sexualitt diskutiert (Selektion).
einen Nachteil dar, weil sie die genetische Reprsen- Gruppen, in denen die Sexualitt verschwunden ist,
tation eines Individuums (d.h. seine Fitness) in der haben demnach eine nur kurze evolutionsgeschicht-
nchsten Generation gegenber einem asexuell sich liche Lebensdauer, weil sie mit der Sexualitt ein
fortpflanzenden Individuum um 50% mindert (Kos- Moment der Flexibilitt der Anpassung verloren ha-
ten der Sexualitt). Es bestehe aber auf der anderen ben.123
Seiten ein langfristiger evolutionrer Vorteil der Se- Ein diese Hypothese sttzendes Datum liefert die
xualitt, indem sie die Selektion in der Vergangenheit verstreute taxonomische Verteilung der asexuellen
fr zuknftige Anpassungen nutzbar mache: sexu- Fortpflanzung. Verwandtschaftskreise, in denen die
al reproduction makes it possible to utilize genetic Sexualitt sich nicht ausgebildet oder sich zurck-
variance generated by past natural selection to adapt gebildet hat, sind offenbar phylogenetisch nicht sehr
rapidly to new circumstances121. Im Vergleich zur alt. Asexualitt entsteht zwar vereinzelt in den unter-
Steigerung der Variation durch Mutation liegt der schiedlichsten taxonomischen Gruppen (s.u.), aber sie
Vorteil der Sexualitt also in der Neukombination gewinnt keine groe Verbreitung. Diese Gruppen ha-
von in der Vergangenheit evolvierten Genbestnden. ben also offenbar einen Nachteil gegenber den Grup-
Besonders relevant sind diese Neukombinationen in pen, deren Mitglieder sich sexuell fortpflanzen.124 In
einer variablen Umwelt, in der sich die Selektions- vielen Fllen geht die Asexualitt offenbar auf eine
bedingungen bestndig ndern, oder in Kontexten, Hybridisierung vorher getrennter Arten zurck. Es
in denen frequenzabhngige Selektion ein wichtiger gibt allerdings einige Ausnahmen von phylogene-
Faktor ist, z.B. bei starkem Ruber- oder Parasiten- tisch alten rein asexuellen Gruppen.125 Verschiedene
druck, der zu einem Vorteil fr die jeweils selteneren Mechanismen werden diskutiert, auf welche Weise in
Formen fhren kann (s.u.). diesen Organismen das Problem der Akkumulation
Eine empirische Besttigung erfhrt die Hypothe- von schdlichen Mutationen (also Mullers Ratsche)
se des langfristigen Selektionsvorteils der Sexualitt umgangen wird. Ein einfacher Mechanismus besteht
anhand von jngsten Versuchen mit Hefepilzen: Pil- in einem Verzicht von DNA-Reparationsmechanis-
ze, die ber Sexualitt verfgen, haben nach 25 Ge- men, der zwar in jeder Generation eine hohe Mortali-
nerationen um ein Vielfaches mehr Nachkommen als tt nach sich zieht, aber die Akkumulation von Muta-
solche ohne Sexualitt.122 tionen auf diese Weise verhindert.126
Geschlecht 80

Sexualitt als genetischer Reparaturmechanismus Soziobiologische Deutungen


Eine besonders in den 1980er Jahren verbreitete Er- Auch der Geschlechtsdimorphismus bei vielen Arten
klrung der Sexualitt auf genetischer Ebene deutet (Abb. 195; Polymorphismus) erfhrt meist eine auf
diese als einen Reparaturmechanismus zur Wieder- Selektionsprozessen beruhende Erklrung entwe-
herstellung von Schdigungen der DNA: Durch die der durch kologische Begrndungen, z.B. durch die
Paarung der Chromosomen whrend der Meiose Vermeidung von Nahrungskonkurrenz133, oder evo-
kann es zu einer Reparatur der beschdigten DNA lutionsbiologisch durch die sexuelle Selektion der
nach dem Vorbild des unbeschdigten Strangs kom- Weibchen (Selektion/sexuelle Selektion).
men.127 Diese Erklrung fr die Sexualitt beruht also Eine Erklrung dafr, dass es die Weibchen sind,
nicht auf einer Erhhung, sondern einer Minderung die eine Wahl zwischen den Mnnchen treffen, lie-
der Variation. Die Sexualitt bildet danach ein Ph- fert die Soziobiologie: Die Weibchen bilden das Ge-
nomen der Kooperation unter Organismen, um die schlecht, das anfnglich eine hhere Investition in die
Schdigungen der Nachkommen zu mindern. Nachkommen leistet, weil es die im Vergleich zu den
Nicht nur Populationen, in denen Sexualitt auf- Mnnchen greren Keimzellen, die Eier, produziert,
tritt, weisen eine lngere Lebensdauer auf; auch fr und weil es in der Folge davon oft einen greren Teil
einzelne Organismen konnte dies nachgewiesen wer- der Brutpflege leistet (besonders ausgeprgt bei den
den. Seit Ende des 19. Jahrhunderts ist bekannt, dass Vgeln und Sugetieren, bei denen die Entwicklung
Kolonien von Einzellern, bei denen der Austausch der Jungen sich zu groen Teilen im Krper der Weib-
von genetischem Material (Konjugation) verhin- chen vollzieht).134 Der von R. Trivers 1972 behaupte-
dert wird, einer schnellen Alterung unterliegen und te Zusammenhang zwischen anfnglicher Investition
aussterben (klonale Seneszenz).128 Die Sexualitt in Form der greren Keimzellen und der spteren
fungiert hier offenbar als ein genetischer Reparatur- Investition in Form der Brutpflege wird allerdings
mechanismus, der zu einer Verjngerung der Gene spter als Concorde-Fehlschluss kritisiert: Fr die
und Zellen beitrgt.129 Im Anschluss an diese expe- optimale Strategie ist fr jedes Geschlecht nicht die
rimentellen Befunde wird versucht, das Vorkommen vergangene Investition, sondern der zu erwartende
der Sexualitt physiologisch zu begrnden. zuknftige (Fortpflanzungs-)Erfolg entscheidend.135
Aber auch die Kosten fr die zuknftige Brutpflege
Sexualitt und parasitrer Befall sind fr die Mnnchen in der Regel grer als fr die
Ausgehend von der reinen Steigerung der Vielfalt Weibchen: Weil die Mnnchen mehr Gameten pro-
durch geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt dage- duzieren knnen als die Weibchen, die Brutpflege die
gen die Argumentation, die die Entstehung und den weitere Reproduktion aber verhindert, ist der Vorteil
Erhalt der Sexualitt als Reaktion auf parasitren des Verzichts auf die Brutpflege fr die Mnnchen
Befall deutet. Hohe innerartliche Diversitt und die grer. Bei den meisten Arten wird die Brutpflege
bestndige Rekombination verschiedener Merkma- daher in einem greren Ausma von den Weibchen
le erschweren danach die Spezialisierung anderer bernommen so das soziobiologische Argument.
schdigender Organismen auf die Individuen der be-
treffenden Art als Wirte.130 Experimentell lsst sich
der strkere Parasitenbefall bei sich nicht sexuell Sexualitt
fortpflanzende Organismen im Vergleich zu engen Etymologisch geht Sexualitt auf lat. sexus mnn-
Verwandten, die ber Sexualitt verfgen, tatsch- liches oder weibliches Geschlecht zurck, das wie-
lich nachweisen. Die besten Belege liegen fr se- derum von secare (sectum) schneiden abstammt.
xuell sich vermehrende Eidechsen im Vergleich zu Der Wortstamm verweist also nicht auf den Prozess
ihren parthenogenetisch sich fortpflanzenden nahen der Verschmelzung, sondern auf die (morphologische)
Verwandten vor.131 Unterscheidung von Organismen einer Art.
Auch fr die Entstehung der Mehrzelligkeit war Die Einfhrung des Ausdrucks erfolgt Mitte des
die Sexualitt mglicherweise von Bedeutung, weil 18. Jahrhunderts. Der frhe Wortgebrauch steht be-
die frhen Mehrzeller anfllig fr parasitre Zellli- sonders unter dem Einfluss von Linns Beschrei-
nien waren, die strker ihre eigene Reproduktion als bungen des Phnomens der Sexualitt bei Pflanzen
die des Mehrzellers befrderten. Durch die sexuelle und des darauf aufbauenden linnschen Sexualsys-
genetische Kombination von mehreren Individuen ist tems136 zur Klassifikation der Pflanzen. Fr diese
aber eine Mglichkeit gegeben, den parasitren Be- Klassifikation spricht Linn bereits 1735 von einem
fall von beiden Elternteilen zu reinigen.132 systematisch-sexuellen Schlssel (Clavis Systema-
tis Sexualis).137
81 Geschlecht

Das dazu gehrige Substantiv erscheint zuerst auf


Latein im Titel einer Dissertation von C.C. Kryer
(1761: De sexualitate plantarum ante Linnum co-
gnita138). Gut zehn Jahre spter verwendet N.J. de
Neckar den Ausdruck in einer ebenfalls lateinischen
Abhandlung ber die Physiologie der Moose (1774:
De sexualitate atque seminalitate muscorum139). In
der bersetzung dieser Arbeit taucht der Ausdruck
ein Jahr spter im Franzsischen auf (1775: la se-
xualit & la sminalit des mousses & des plantes
prennelles, lexistence des sexes & des ufs dans
les polypes & les reptiles140; contre le systme
dune sexualit universelle141). Bis zum Ende der
Abb. 196 Eine etwa 14.000 Jahre alte Darstellung des Se-
1780er Jahre sind es aber nur wenige Autoren, die
xualaktes beim Menschen in der Hhle La Marche in West-
das Wort verwenden (Lefebvre des Haies 1787: la frankreich (aus van Vilsteren, V. (Hg.) (2003-04). 100.000
sexualit [von Kferschnecken, Chitonen aus Santo Jahre Sex. Liebe und Erotik in der Geschichte: 12; vgl.
Domingo]142). Auch fr das Englische finden sich Pales, L. & Tassin Saint-Preuse, M. (1976). Les Gravures
keine Nachweise vor dem Ende der 1780er Jahre, der de La Marche, Tl. 2. Les humains).
erste stammt aus der Rezension eines Gedichts von
E. Darwin ber die Lieben der Pflanzen (P.P. 1789: scheiden sich morphologisch nicht voneinander, sie
it is on their [flowers] sexuality that he has built sind Zwitter, d.h. sowohl Erbanlagen Gebende als
his poem143; vgl. auch Walker 1797: The Linnaean auch Nehmende.
system [] is founded on the sexuality of plants144). Sexualitt kann allgemein definiert werden als die
Seit den 1790er Jahren finden sich Nachweise aus Neukombination von Erbanlagen (Genen), die von
dem Deutschen, die die umstrittene Geschlechtlich- zwei oder mehreren Organismen stammen. Diese
keit der Pflanzen betreffen (Anonymus 1790: Zwei- Neukombination kann entweder in dem Austausch
fel [] gegen die Sexualitt der Pflanzen145; Ano- von Genen zwischen Organismen oder in der Erzeu-
nymus 1792: die Sexualitt der Moose146). In den gung eines neuen Genotyps durch die Kombination
spten 1790er Jahren wird das Thema von vielen Au- der Gene verschiedener Organismen erfolgen. Nur
toren aufgegriffen und der Ausdruck verbreitet sich im zweiten Fall ist die Sexualitt mit Fortpflanzung
allgemein (Schelling 1799: die allgemeine Sexua- verknpft. Neben Sexualitt ohne Fortpflanzung ist
litt in der organischen Natur147; Anonymus 1799: auch Fortpflanzung ohne Sexualitt bei den irdi-
Es werde von J. Grtner den meisten der Gewch- schen Organismen verbreitet. Genau besehen sind
se, die unter Linnes Cryptogamie einregistrirt sind, Fortpflanzung und Sexualitt sogar einander entge-
theils die Sexualitt, theils die Bisexualitt abgespro- gengesetzte Prozesse: Whrend die Fortpflanzung in
chen148; Anonymus 1799: Sexualismus der Pflan- der Teilung von organisierten Einheiten (z.B. Zellen)
zen149). Die bertragung des Ausdrucks Sexualitt besteht, liegt das Wesen der Sexualitt in deren Ver-
auf den Menschen erfolgt erst im 19. Jahrhundert.150 schmelzung.152
lteste bildliche Darstellungen sexueller Akte Sexualitt ohne Fortpflanzung liegt z.B. in dem
(beim Menschen) finden sich aus der jungpalolithi- bekannten Fall der Konjugation von Wimpertierchen
schen Epoche des Magdalnien vor etwa 14.000 Jah- (Paramaecium) vor. Fortpflanzung ohne Sexualitt
ren (in der Hhle La Marche in Westfrankreich: Abb. ist ein weit verbreitetes Phnomen. Zahlreiche Grup-
196).151 Es gilt als wahrscheinlich, dass diese Dar- pen von Einzellern sind wahrscheinlich allein zur
stellungen eine Einsicht in den Zusammenhang von asexuellen Fortpflanzung befhigt.153 Bei den Mehr-
Sexualitt und Fortpflanzung belegen. Im Zusam- zellern gibt es nur ein einziges hherstufiges Taxon,
menhang mit dieser Einsicht steht vermutlich auch das allein aus sich asexuell fortpflanzenden Organis-
der Abbruch des Venuskults in der Zeit um 20.000 men besteht, nmlich die Unterklasse der Bdelloidea
Jahren vor Christus, der die bildliche Darstellung des (Rotatoria, Nemathelminthes) mit etwa 400 morpho-
Menschen in den Jahrtausenden davor geprgt hat. logisch unterschiedenen Arten (es kann aber bestrit-
Fr das heutige biologische Verstndnis des Wor- ten werden, dass auf sie der Begriff Art berhaupt
tes ist die Unterschiedenheit der Sexualpartner nicht anwendbar ist). Die Organismen der Rotatoria (R-
mehr Voraussetzung, um von Sexualitt zu reden: dertiere) gehren zu den kleinsten Mehrzellern ber-
Viele Organismen, die sich sexuell paaren, unter- haupt, bestehen aber doch aus etwa 1000 Zellen. Bei
Geschlecht 82

Pflanzen kommt eine rein vegetative Vermehrung Conserva scalaris]161). Treviranus Terminus ist
(Apomixis) nur vereinzelt in verschiedenen taxono- abgeleitet von den Beschreibungen, die O.F. Mller
mischen Gruppen vor, z.B. bei Dentaria bulbifera 1782 und J.-P. Vaucher 1803 den sich verbindenden
(Brassicaceae) und Acorus calamus (Araceae). Allein Wasserfden geben (Mller: filamentis saepe con-
vegetativ sich fortpflanzende Pilze sind die Vertreter jugatis162; Vaucher: je les appelle Conjugues, par-
der knstlichen Gruppe der Fungi imperfecti. ce quon les rencontre frquemment runies deux
Die Sexualitt stellt ihrer Natur nach einen sozia- deux, et quelles ont besoin de cette opration prala-
len Prozess dar. Im Gegensatz zur Fortpflanzung ist ble pour pouvoir tre fcondes).163 C.G. Ehrenberg
sie immer mit dem rumlichen Zusammenkommen beobachtet 1829 eine hnliche Verschmelzung bei
verschiedener Organismen und Kommunikation ver- Pilzhypen und diskutiert dabei die Mglichkeit, dass
bunden. Die Sexualitt ist daher auch der Bereich des diese Verbindung von Hyphen (Conjugaten) einen
Organischen, in dem soziale Signale am ausgeprg- geschlechtlichen Act darstellt.164 J. Mller versteht
testen eingesetzt werden. Weil diese Signale einen 1840 unter einer Zeugung durch Conjugation all-
werbenden Charakter haben und auf Aufmerksam- gemein die Verschmelzung zweier Knospen oder
keit zielen und vielfach auch vom Menschen emp- Knospenpaarung; er bezieht diesen Vorgang auf
fangen werden , wird die Natur in vielen Fllen dort sehr verschiedene Organismen, so z.B. auf Swas-
als schn empfunden, wo es um Sexualitt geht. Der serpolypen, Fadenalgen und Pilze.165 Seit Ende der
Gesang der Vgel und das Blhen der Blumen sind 1850er Jahren wird die Sexualitt der Einzeller nher
entweder direkt (Vgel) oder indirekt (Blumen, ver- untersucht und dabei insbesondere die Konjugation
mittelt ber die Insekten) auf die Artgenossen bezo- (von Balbiani anfangs accouplement genannt) der
gen, mit denen ein sexueller Kontakt erzeugt wird. Wimpertierchen (z.B. des Pantoffeltierchens Para-
maecium).166 Der Ausdruck Konjugation wird sp-
Parasexualitt und Konjugation ter auch auf subzellulre Vorgnge bezogen, so von T.
Die unregelmigen Vorgnge des Austauschs von Boveri auf die Verbindung von Chromosomen wh-
genetischem Material ohne Beteiligung einer Mei- rend der Meiose (Zelle/Chromosomen).167
ose, die bei Prokaryoten und Pilzen vorkommen,
werden seit den 1950er Jahren als Parasexualitt
bezeichnet (Pontecorvo 1954: parasexuality).154 Geschlechtssymbole
Der Ausdruck erscheint vorher in Bezug auf ein von Die alten biologischen Symbole fr das mnnliche
der Norm abweichendes Sexualverhalten des Men- und weibliche Geschlecht, die von den antiken und
schen (Perversionen, ein abartiges psychosexu- mittelalterlichen Symbolen fr die Planeten Mars
elles Verhalten155). Die Prozesse der Parasexualitt und Venus abgeleitet sind, fhrt C. von Linn 1751
finden oft nicht im Kontext der Fortpflanzung statt, in die Biologie ein.168 In handschriftlichen Aufzeich-
sondern verlaufen unabhngig von ihr. nungen verwendet Linn die Symbole bereits seit
Auch die bekannte, hufig im Zusammenhang mit 1725; in diesem Jahr kopiert er sie aus einem Buch,
der Keimbildung beobachtete Aneinanderlagerung in dem sie gleichzeitig als Zeichen fr die Plane-
von Zellen zwecks des Austauschs von genetischem ten und bestimmte Metalle eingefhrt werden (das
Material, die Konjugation, steht nicht notwendig im sptere mnnliche Zeichen fr Mars und Eisen, das
Zusammenhang mit der Fortpflanzung. Bereits A. van weibliche fr Venus und Kupfer).169 Eine Beziehung
Leeuwenhoek beschreibt 1681 die Konjugation bei dieser Zeichen zu den Geschlechtern zieht Linn bis
einigen seiner Animalcules156 (wobei nicht eindeutig 1751 jedoch nicht. In der Dissertation von 1751 fhrt
klar ist, ob es nicht eher Prozesse der Zellteilung sind, Linn neben den Zeichen fr die beiden Geschlechter
die van Leeuwenhoek beobachtet157). Die Bezeich- ein drittes Zeichen ein (das ursprnglich den Planeten
nung Konjugation fhrt der Botaniker G.R. Trevi- Merkur und das Element Quecksilber symbolisierte)
ranus 1804 zur Bezeichnung der Verbindung von be- und verwendet dieses fr hybride Pflanzen. In seinem
stimmten Algen (Wasserfden der Gattung Conserva) grundlegenden Werk ber die Arten der Pflanzen von
ein. Er schliet sich dabei der Auffassung an, da 1753 macht Linn bei einigen Gattungen Gebrauch
die Conjugation der Wasserfden auf die Bildung der von den Symbolen fr die Geschlechter (vgl. Abb.
Fruchtkeime einen Einflu haben msse.158 Darstel- 197); das Zeichen fr Hybride verwendet er dagegen
lungen der Konjugation dieser Algen erfolgen bereits kaum noch.
seit Ende des 18. Jahrhunderts u.a. 1782 durch O.F. Bis in die Gegenwart weit verbreitet ist die In-
Mller159, 1798 durch J. Hedwig160 und 1800 durch terpretation der Zeichen als Schild des Mars mit
A.W. Roth (Zusammenfgung dieser Fden [von einem dahinter schrg herausstehenden Speer und
83 Geschlecht

als Handspiegel der Venus. Diese auf J.C. Scaliger


zurckgehende Deutung170 ist jedoch wahrscheinlich
nicht korrekt. Als wissenschaftliche Lehrmeinung
gilt heute die von Salmasius 1629 begrndete (und
nach seinem Tod posthum 1689 verffentliche) Auf-
fassung, dass die Zeichen aus der Zusammenziehung
der Buchstaben in den griechischen Namen der Pla-
neten entstanden sind: fr Mars (Ares) aus den ersten
beiden Buchstaben seines Beinamens ; fr
Venus (Aphrodite) aus dem ersten Buchstaben ihres
Beinamens . Die Zeichen sind wahr-
scheinlich seit Beginn der rmischen Kaiserzeit vor- Abb. 197. Einfhrung der Symbole fr mnnliche und weib-
handen und werden von der Alchemie im 2. und 3. liche Pflanzen durch C. von Linn (1751) (oben) und Ver-
Jahrhundert aufgenommen.171 wendung der Symbole in den Species plantarum (1753)
Die von Linn in die Biologie eingefhrten Symbo- (unten); das Zeichen unten rechts, der Kreis mit dem Punkt
le werden bis ins 20. Jahrhundert allgemein verwen- in der Mitte, symbolisiert im astronomischen Kontext die
det. In Genealogien und Stammbaumdarstellungen, Sonne und steht in der Botanik seit Linn fr einjhrige
besonders des Menschen, etabliert es sich seit Mitte (annuelle) Pflanzen (oben aus Linn, C. von (1751). Plant
des 19. Jahrhunderts daneben, einen Kreis als Zei- hybrid: 6; unten aus ders. (1753). Species plantarum, 2.
Bde.: II, 1027).
chen fr eine Frau und ein Quadrat fr einen Mann
zu setzen (vgl. Abb. 198). Diese Neuerung fhrt B.
Rse 1853 in einem Lexikonbeitrag ein.172 Abgese- Der ltere Ausdruck zur Bezeichnung zwittriger
hen von der leichteren Darstellbarkeit bieten diese Wesen lautet Hermaphrodit. In Bezug auf Abnormi-
Zeichen den Vorteil, in gleicher Weise innen ausge- tten beim Menschen findet er sich bereits bei Plinius
fllt werden zu knnen und so Trger von besonde- im ersten nachchristlichen Jahrhundert (Gignuntur
ren Merkmalen und Erbgnge zu symbolisieren. Die et utriusque sexus quos Hermaphroditos vocamus,
Symbolik von Kreis und Quadrat wird 1910 von der olim androgynos vocatos et in prodigiis habitos).178
American Breeders Organization als allgemein ver- Der Ausdruck geht auf die griechische Sagengestalt
bindlich akzeptiert (Vererbung: Abb. 551)173; in der Hermaphroditos zurck, einen Sohn des Hermes und
deutschen Vererbungswissenschaft dominieren dage- der Aphrodite, der mit der Quellnymphe Salmakis
gen in der ersten Hlfte des 20. Jahrhundert noch die verschmolz und ein androgynes Wesen bildete. Die
alten astrologischen Zeichen.174 Verwendung im biologischen Zusammenhang etab-
liert sich seit dem Hochmittelalter.179 Bis zur Neu-
zeit bildet Hermaphrodit aber eine Kategorie zur
Zwitter Bezeichnung von Abnormitten und Monstrositten.
Der bereits im Althochdeutschen erscheinende Aus- Als neutraler biologischer Terminus verbreitet sich
druck Zwitter (ahd., mhd. zwitarn) bezieht sich der Ausdruck erst seit Beginn des 18. Jahrhunderts.
anfangs auf genealogische Verhltnisse und bezeich- S. Vaillant spricht 1718 von hermaphroditischen
net ein Wesen von gemischter Rasse, einen Abkmm- Blten (Flores hermaphroditi180); 1745 bezeichnet
ling von Eltern verschiedener Sorte (Bastard). Ver- dann Bonnet die Blattluse, bei denen er ihre parthe-
einzelt bereits im 13., verbreitet aber erst seit dem
16. Jahrhundert tritt die genealogische Bedeutung in
den Hintergrund und das Wort bezeichnet ein zwei-
geschlechtliches Wesen, d.h. einen Menschen, ein
Tier oder eine Pflanze, die sowohl weibliche als auch
mnnliche Geschlechtsmerkmale aufweist.175 Als
biologischer Terminus, der auch auf Pflanzen und
Tiere bezogen wird, erscheint der Ausdruck in der
Abb. 198. Symbolisierung von weiblichen und mnnlichen
zweiten Hlfte des 18. Jahrhunderts.176 Bei B. Erhart
Individuen durch Kreis und Quadrat: Die beiden weibli-
heit es 1759: Diejenigen Pflanzen also, deren Blu- chen Individuen C und D haben den gleichen Vater, aber
men diese beyderley Geburts-Glieder haben, nennet verschiedene Mtter, sind also Halbschwestern (aus Rse,
man Hermaphroditen oder Zwitter. Sie machen den B. (1853). Genealogie. Allgemeine Encyclopdie der Wis-
grten Theil aus.177 senschaften und Knste, Bd. 57, 336-378: 338).
Geschlecht 84

nogenetische Fortpflanzung nachweist, als Herma- particular years more males are born; in others, more
phroditen.181 Im Deutschen erscheint der Ausdruck females; as if there were general causes for the de-
Hermaphrodit in einem neutralen biologischen termination of the sex193; Fleming 1822: the deter-
Sinn Mitte des 18. Jahrhunderts (vgl. das Zitat von mination of the sex194; Geddes & Thompson 1889:
Erhart oben).182 sex determination195). C.G. Carus ist 1838 der Mei-
Linn bezeichnet eine Pflanze, die ber mnnliche nung, dass die Geschlechtsbestimmung von dem
und weibliche Blten verfgt, als androgyne Pflanze jedesmaligen Verhltni der Zeugenden abhngt.196
(planta androgyna)183 er nimmt dabei ebenfalls Und K.T. Bayrhoffer hlt 1839 fest: Es scheint []
eine Bezeichnung auf, die sich schon bei Plinius fin- keinem Zweifel unterworfen, da Zeugung, Befruch-
det (s.o.). Daneben ist auerdem der Terminus Gy- tung und Geschlechtsbestimmung Einen dynamisch
nandromorphismus verbreitet, um das Phnomen organischen Act bilden.197 Davor ist der Ausdruck
des Vorhandenseins von sowohl mnnlichen als auch in anderer Bedeutung in Gebrauch, z.B. fr den Vor-
weiblichen Geschlechtsorganen an einem Organis- gang der Feststellung des Geschlechts durch einen
mus zu bezeichnen (Wesmael 1836: gynandromor- Beobachter. Bei dem Botaniker K. Moench heit es
phisme184; dt. bers. 1837: Gynandromorphis- 1798: In einer Geschlechts-Bestimmung entwirft
mus185; engl. 1840: gynandromorphism186). man zweyerlei Beschreibungen. Die erste ist eine
Den Hermaphroditismus der Weinbergschnecke vollkommene aller Befruchtungs-Theile, vom Kelch
beschreibt 1694 der englische Arzt M. Lister.187 Seit an bis auf den Saamen.198
Beginn des 18. Jahrhunderts werden Organismen der Die zytologischen Mechanismen der Geschlechts-
verschiedensten Arten als Hermaphroditen erkannt. bestimmung werden zu Beginn des 20. Jahrhunderts
E. Chalmers fhrt in seiner Enzyklopdie Insekten, aufgeklrt und auch der Terminus wird seitdem
Reptilien, Wrmer, Schnecken und auch Pflanzen vermehrt verwendet (McClung 1902: determinati-
an.188 Bei den Pflanzen werden allgemein diejenigen on of sex199; Stevens 1906: sex determination200).
als Hermaphroditen bezeichnet, in deren Blten so- Dass das Vorhandensein oder die Abwesenheit eines
wohl Staubbltter (Stamina) als auch Stempel (Pis- besonderen Chromosomens (X) ber die Bestim-
till) vorhanden sind. mung des Geschlechts entscheidet, wird 1902 von
Die Bezeichnungen Monzie (Einhusigkeit, C.E. McClung vermutet.201 T.H. Morgan und E.B.
d.h. mnnliche und weibliche Blten an einer Pflan- Wilson diskutieren diesen Mechanismus daraufhin
ze) und Dizie (Zweihusigkeit, d.h. Verteilung und erkennen die darin liegende Mglichkeit einer
der mnnlichen und weiblichen Blten auf verschie- Geschlechtsbestimmung nach mendelschen Re-
dene Pflanzen) gehen auf die von C. von Linn 1735 geln.202 Im Detail beschrieben wird er 1905 von N.M.
eingefhrten Namen Monoecia und Dioecia fr ta- Stevens.203
xonomische Klassen der Pflanzen zurck.189 Die lteren Theorien der Geschlechtsbestimmung
Das Phnomen des Hermaphroditismus zeigt, dass gehen hufig von einem starken Einfluss von Um-
die Trennung der Geschlechter nicht immer mit der weltbedingungen aus.204 Einen Mechanismus der
Trennung von Individuen zusammenfllt. J. Mller Geschlechtsbestimmung nach dem Muster der Ver-
formuliert 1840: Der Dualismus der Geschlechter erbung anderer Merkmale vermutet Mendel bereits
ist also nicht nothwendig Dualismus der Individuen. 1870 in einem Brief an Ngeli, weil auf diese Wei-
Vielmehr kann die geschlechtliche Zeugung so gut, se die Konstanz des Geschlechterverhltnisses (1/4
wie die Knospenbildung und Theilung, von einem mnnlich) in der Hybridisierung von zwei Lychnis-
einzigen Individuum geschehen.190 Arten auf einfache Weise erklrt werden kann.205
C. Correns untersucht den Mechanismus der Ge-
schlechtsbestimmung bei Pflanzen und zeigt an der
Geschlechtsbestimmung Gattung Bryonia, dass die Hlfte des Pollens ein
Der Terminus Geschlechtsbestimmung erscheint mnnliches Geschlecht, die andere Hlfte ein weibli-
zur Bezeichnung der Festlegung des Geschlechts ei- ches Geschlecht bei den Nachkommen der bestub-
nes Individuums im Prozess seiner Zeugung zu Be- ten Mutterpflanze determiniert.206
ginn des 19. Jahrhunderts (Reil & Autenrieth 1815:
Geschlechtsbestimmung der Jungen scheint von
der Mutter abzuhngen191 in Bezug auf einen Auf- Geschlechterverhltnis
satz von T.A. Knight aus dem Jahr 1809, in dem es Das quantitative Verhltnis von Mnnchen zu Weib-
heit: the sex of the offspring is given by the female chen in einer natrlichen Population wird seit den
parent192; Forster 1817: He observes [] that in 1820er Jahren Geschlechtsverhltnis genannt
85 Geschlecht

(Memminger 1824: Geschlechts-Verhltni207; Gruppe solche Weibchen zusammen, die ein zu den
Riecke 1827: Geschlechtsverhltniss der gebornen Weibchen verschobenes Geschlechterverhltnis pro-
Kinder208). Als die ersten statistischen Untersuchun- duzieren, dann knnen sie von dem Gruppenvorteil
gen zum quantitativen Verhltnis der Geschlechter profitieren, wenn sie auch einen selektiven Nachteil
beim Menschen gelten die Studien von J. Graunt gegenber Weibchen in ihrer Gruppe haben, die ein
Mitte des 17. Jahrhunderts.209 ausgeglichenes Geschlechterverhltnis (oder ein zu
Schon Darwin diskutiert die Frage, warum in na- den Mnnchen verschobenes) hervorbringen.217
trlichen Populationen von Organismen der meisten
Arten ebenso viele Mnnchen wie Weibchen vorlie-
gen (also ein ausgeglichenes Geschlechterverhlt-
nis). Seine Antwort ist zunchst, dass dies von Vorteil Nachweise
fr die Art sei, spter hlt er das Problem aber fr zu
kompliziert, um mit seinen Mitteln beantwortet wer- 1 Steinhwel, H. (ca. 1477). sop: 254 (nach DWB Arch.);
den zu knnen.210 vgl. auch Widmann, T. (1549). Kleyne Bibel: Hjstori von
Erschaffung der Welt, Fall und Erlsung menschlichs ge-
Eine Begrndung dafr, warum in der Regel ein
schlechts, Geburt, Leben, Sterben und Aufferstehung Jhesu
ausgeglichenes Geschlechterverhltnis vorliegt, lie- Christi; Sachs, H. (ca. 1553). Eyn ermanung der blindheyt
fert 1930 R.A. Fisher.211 Sein Argument lautet, dass menschlichs geschlechts; Herman, N. (ca. 1555). Ein schn
bei jeder Verschiebung des Verhltnisses diejenigen Geistlich Lied, Der Mensch wird von eim weib geborn.
Individuen des selteneren Geschlechts einen Vor- Vonn drfftigkeit Menschlichen geschlechts; Smilch, J.P.
teil haben, weil sie sich durchschnittlich mit mehr (1741). Die gttliche Ordnung in den Vernderungen des
Partnern paaren als die Individuen des hufigeren menschlichen Geschlechts: 41.
Geschlechts. Es liegt also ein Mechanismus der fre- 2 Steinhwel (ca. 1477): 257 (nach DWB Arch.).
3 Brant, S. (1494). Narrenschiff (hg. v. F. Zarncke, Leip-
quenzabhngigen Selektion vor (Selektion), bei dem
zig 1854): Kap. 77, Vers 32.
der jeweils seltenere Typ einen Vorteil geniet und 4 Agrippa von Nettesheim (ca. 1540). Vom Adel und
sich vermehrt. Fisher argumentiert hier insbesondere Frtreffen Weibliches geschlechts; Rueff, J. (1580). Heb-
mit seinem Konzept des reproduktiven Wertes, der ammen Buch, daraus man alle Heimligkeit des weiblichen
in diesem Fall bei dem jeweils selteneren Geschlecht Geschlechts erlehrnen.
grer ist. Das Muster des Arguments von Fisher 5 Smilch (1741): 132.
lsst sich ber J.A. Cobb212 und C. Dsing213 bis zur 6 Kchelbecker, J.B. (1730). Allerneueste Nachricht vom
ersten (aber nicht der zweiten) Auflage von Darwins Rmisch-Kayserlichen Hof: 104 (nach DWB Arch.).
7 Vgl. z.B. Koelreuter, J.G. (1761-66). Vorlufige Nach-
Descent of Man zurckverfolgen.214
richt von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden
Das Vorliegen von verschobenen Geschlechter- Versuchen und Beobachtungen; Schelver, F.J. (1812). Kri-
verhltnissen, wie sie bei einigen Insekten vorkom- tik der Lehre von den Geschlechtern der Pflanze.
men, erklrt W.D. Hamilton 1967 damit, dass es in 8 Vgl. Leroy, J.-F. (1959). Histoire de la notion de sexe
Populationen, die in isolierte Gruppen unterteilt sind, chez les plantes; Lorch, J. (1966). The discovery of sexu-
die jeweils von einem Weibchen gegrndet werden, ality and fertilization in higher plants. Janus 16, 212-235;
einen Vorteil fr das Weibchen bedeuten kann, ein zu Schmitz, R. & Graepel, P.H. (1980). Zur Geschichte der
den Weibchen verschobenes Geschlechterverhltnis Sexualtheorie der hheren Gewchse. Sudhoffs Arch. 64,
1-24; 250-286.
zu produzieren, weil wenige Mnnchen ausreichen,
9 Vgl. Roberts, H.F. (1929). Plant Hybridization before
um viele Weibchen zu befruchten (local mate com- Mendel: 1-12; Zirkle, C. (1935). The Beginnings of Plant Hy-
petition).215 bridization: 3-7; Lther, R. (1998). Kenntnisse und Vorstel-
Spter wird das Vorliegen von verschobenen Ge- lungen ber Lebewesen und Lebensprozesse in frhen Kul-
schlechterverhltnissen in der Natur als eines der turen. In: Jahn, I. (Hg.). Geschichte der Biologie, 27-110: 37
strksten Argumente fr das Vorkommen einer Grup- (assyrisches Relief aus dem gyptischen Museum Berlin).
penselektion gewertet (Selektion).216 Gruppenber- 10 Aristoteles, De gen. anim. 730bf.
greifend stellt die Erzeugung eines zugunsten der 11 Aristoteles, Hist. anim. 537b.
12 Aristoteles, De gen. anim. 730bf.
Weibchen verschobenen Geschlechterverhltnisses
13 a.a.O.:. 715b.
einen Selektionsvorteil dar, innerhalb jeder Gruppe 14 Theophrast, Causae plantarum 1.7.1; vgl. Whrle, G.
haben allerdings die Weibchen einen Vorteil, die ein (1985). Theophrasts Methode in seinen botanischen Schrif-
ausgeglichenes Geschlechterverhltnis produzieren, ten: 53ff.
weil die von ihnen hervorgebrachten Mnnchen die 15 Theophrast, Historia plantarum 1.8.2; 1.13.5; 1.14.5
berzahl der Weibchen befruchten knnten (nach und passim; vgl. Whrle (1985): 54f.
der Argumentation Fishers). Finden sich also in einer 16 Theophrast, Causae plantarum 2.9.15.
Geschlecht 86

17 Aristoteles, Hist. anim. 608a; b; ders., De gen. anim. 43 Camerarius, R.J. (1694). De sexu plantarum epistola
730b; vgl. Morsink, J. (1979). Was Aristotles biology se- (dt. ber das Geschlecht der Pflanzen, Leipzig 1899).
xist? J. Hist. Biol. 12, 83-112; Mayhew, R. (2004). The Fe- 44 Bradley, R. (1717). New Improvements of Planting and
male in Aristotles Biology; Henry, D. (2007). How sexist is Gardening, both philosophical and practical.
Aristotles developmental biology? Phronesis 52, 251-270. 45 Gleditsch, J.G. (1751). Essai dune fcondation arti-
18 Aristoteles, De gen. anim. 766a18-21. ficielle, fait sur lespece de palmier quon nomme, Palma
19 a.a.O.: 767a15; vgl. 31. dactylifera folio flabelliformi. Hist. Acad. Roy. Sci. Bell.
20 Herodot, Historiae I, 203. Lettr. 103-108.
21 Aristoteles, Hist. anim. 630b35. 46 Koelreuter, J.G. (1761-66). Vorlufige Nachricht von
22 Plinius, Naturalis historia 28, 44; 8, 68. einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versu-
23 a.a.O.: 17, 11. chen und Beobachtungen.
24 Augustinus (418). De nuptiis et concupiscentia ad Vale- 47 Vgl. Larson, J.L. (1996). Interpreting Nature. The Sci-
rium comitem, libri duo (Patrologia Latina, Bd. 44): 415 (I, ence of Living Form from Linnaeus to Kant: 70.
4); vgl. ders. (413-26). De civitate Dei (Patrologia Latina, 48 Koelreuter, J.G. (1777). Das entdeckte Geheimnis der
Bd. 41): 459 (XV, 16, 3). Kryptogamie.
25 Vgl. Wartburg, W. von (1946). Franzsisches etymolo- 49 Sprengel, C.K. (1793). Das entdeckte Geheimnis der
gisches Wrterbuch, Bd. 2 (II), 1161f. Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen.
26 Caxton, W. (1483). Caton; nach OED. 50 Spallanzani, L. (1786). Expriences pour servir
27 Horst, J. (1575/92). Wunderbarliche Geheimnisse lhistoire de la gnration des animaux et des plantes.
der Natur, Bd. 2 (bersetzt und erweiter nach Lemnius, 51 Vgl. Schmitz, R. & Graepel, P.H. (1980). Zur Geschich-
L. (1559). Occulta naturae miracula): 265 (III. Theil, VII. te der Sexualtheorie der hheren Gewchse. Sudhoffs Arch.
Buch, III. Capitel). 64, 1-24; 250-286: 252f.
28 a.a.O.: 343 (III. Theil, VII. Buch, XVII. Capitel). 52 Schelver, F.J. (1812). Kritik der Lehre von den Ge-
29 Coler, J. (1640). Oeconomia universalis cum calendario schlechtern der Pflanze: 67; vgl. Bach, T. (2001). Fr wen
perpetuo: 533. das hier gesagte nicht gesagt ist, der wird es nicht fr ber-
30 Elsholtz, J.S. (1666/90). Neu angelegter Garten-Bau: flssig halten. Franz Joseph Schelvers Beitrag zur Natur-
279; vgl. 53; 88; 102; 225; 304; 313. philosophie um 1800. In: Breidbach, O, & Ziche, P. (Hg.).
31 Hellwig, C. von (1718). Neue und curieuse Schatz- Naturwissenschaften um 1800, 65-82.
Kammer oeconomischer Wissenschaften: 292. 53 Goethe, J.W. (ca. 1812). Verstubung, Verdunstung,
32 Hoppe, T.C. (1773). Abhandlung von der Begattung der Vertropfung (LA, Bd. I, 9, 210-221): 210.
Pflanzen; Albrecht, J.F.E. (1775). Zootomische und physi- 54 Henschel, A.W.E.T. (1820). Von der Sexualitt der
kalische Entdeckungen von der innern Einrichtung der Bie- Pflanzen.
nen, besonders der Art ihrer Begattung. 55 Treviranus, L.C. (1822). Die Lehre vom Geschlechte
33 Vgl Schmitz, R. & Graepel, P.H. (1980). Zur Geschich- der Pflanzen in Bezug auf die neuesten Angriffe erwogen.
te der Sexualtheorie der hheren Gewchse. Sudhoffs Arch. 56 Grtner, C.F. (1844). Versuche und Beobachtungen
64, 1-24; 250-286: 4. ber die Befruchtungsorgane der vollkommeneren Ge-
34 Lemnius, L. (1559/67). Occulta naturae miracula (dt. wchse und ber die natrliche und knstliche Befruchtung
Wunderbarliche Geheimnisse der Natur, bers. v. J. Horst, durch den eigenen Pollen.
1575): IV. Theil, X. Capitel (berschrift). 57 Amici, G.B. (1830). Note sur le mode daction du pol-
35 Lemnius, L. (1559/67). Occulta naturae miracula: 420 len sur le stigmate; extrait dune lettre de M. Amici M.
(IV, x). Mirbel. Ann. Sci. Nat. sr. I, 21, 329-332: 331.
36 Zaluziansky Zaluzian, A. (1592). Methodi herbariae 58 Vgl. Karafyllis, N.C. (2010). Das Geschlecht der Pflan-
libri tres: Cap. I, xxiiii. zen in Antike und Frher Neuzeit: Plurale Transformationen
37 Grew, N. (1682). The Anatomy of Plants with an Idea antiker Wissensordnungen in den pflanzenanatomischen
of a Philosophical History of Plants: 171. Werken von Marcello Malpighi (Bologna) und Nehemiah
38 Grew, N. (1672). The Anatomy of Vegetables Begun; Grew (London). In: Toepfer, G. & Bhme, H. (Hg.). Trans-
Malpighi, M. (1675-79). Anatome plantarum, 2 Bde.; vgl. formationen antiker Wissenschaften, 269-311: 273.
Sachs, J. (1875). Geschichte der Botanik vom 16. Jahrhun- 59 Aristoteles, Hist. anim. 538a, b.
dert bis 1860: 246ff. 60 Bennett, E.T. (1836). [Observations on an interesting
39 Karafyllis, N.C. (2010). Das Geschlecht der Pflanzen series of the Indian Antelope]. Philosophical Magazine 3rd
in Antike und Frher Neuzeit: Plurale Transformationen ser. 9, 306-311: 306.
antiker Wissensordnungen in den pflanzenanatomischen 61 Yarrell, W. (1836). A History of British Fishes, vol. 2:
Werken von Marcello Malpighi (Bologna) und Nehemiah 431; vgl. 417; 432.
Grew (London). In: Toepfer, G. & Bhme, H. (Hg.). Trans- 62 Hunter, J. (1786). Observations on Certain Parts of the
formationen antiker Wissenschaften, 269-311: 287. Animal Oeconomy: 63; vgl. Aiken, R.B. (1982). Theories
40 a.a.O.: 292. of sexual difference. The sexual selection hypothesis and
41 a.a.O.: 302. its antecedents, 1786-1919. Quaestiones Entomologicae 18,
42 Ray, J. (1686-1704). Historia generalis plantarum, 3 1-14: 3.
Bde. 63 Hunter (1786): 66; 68.
87 Geschlecht

64 Darwin, E. (1794). Zoonomia, vol. 1: 503. 250; 260.


65 Darwin, C. (1859). On the Origin of Species: 88f. 92 Spencer, H. (1876). The comparative psychology of
66 Wallace, A.R. (1889/1905). Darwinism: 274ff. man. Mind 1, 7-20: 16.
67 Lloyd, D.G. & Webb, C.J. (1977). Secondary sex cha- 93 Aristoteles, De gen. anim. 716a.
racters in plants. Bot. Rev. 43, 177-216. 94 a.a.O., 729b.
68 Richards, O.W. (1927). Sexual selection and allied pro- 95 Vgl. Blersch, K. (1937). Wesen und Entstehung des Se-
blems in the insects. Biol. Rev. 2, 298-360: 300; Huxley, xus im antiken Denken; Fllinger, S. (1996). Differenz und
J.S. (1938). Darwins theory of sexual selection and the data Gleichheit. Das Geschlechterverhltnis in der Sicht griechi-
subsumed by it, in the light of recent research. Amer. Nat. scher Philosophen des 4. bis 1. Jahrhunderts v. Chr.
72, 416-433: 431. 96 Vgl. Kollesch, J. (1987). Galens Auseinandersetzung
69 Hejj, A. (1996). Traumpartner. Evolutionspsychologi- mit der Aristotelischen Samenlehre. In: Wiesner, J. (Hg.).
sche Aspekte der Partnerwahl: 40; vgl. auch Menninghaus, Aristoteles. Werk und Wirkung, 17-26; Nickel, D. (1989).
W. (2003). Das Versprechen der Schnheit: 80. Untersuchungen zur Embryologie Galens: 29ff.
70 Tertullianus (um 200). De exhortatione castitatis: Kap. 97 Leuckart, R. (1853). Zeugung. In: Wagner, R. (Hg.).
1 und ff.; ders., De monogamia. Handwrterbuch der Physiologie, Bd. 4, 707-1000: 742.
71 Taylor, T. (1612). A Commentarie upon the Epistle of 98 Btschli, O. (1876). Studien ber die ersten Entwick-
St. Paul Written to Titus: 6 (nach OED 1989). lungsvorgnge der Eizelle, die Zelltheilung und die Con-
72 Sigebertus Gemblacensis (11. Jh.). Vita Wicberti Gem- jugation der Infusorien. Abh. Senckenb. Naturf. Ges. 10,
blacensis (ed. G.H. Pertz, 1848, 507-516): 508. 213-464.
73 Petrus Cantor (12. Jh.). Summa quae dicitur Verbum 99 Hartmann, M. (1909). Autogamie bei Protisten und ihre
adbreviatum (textus conflatus): I, 27. Bedeutung fr das Befruchtungsproblem. Arch. Protistenk.
74 Sarcerius, E. (1538). Loci aliqvot commvnes et theolo- 14, 264-334.
gici (Common Places of Script, bers. v. R. Taverner, Lon- 100 Hartmann, M. (1925). ber relative Sexualitt bei Ec-
don 1538): ccxiv. tocarpus siliculosus. Ein experimenteller Beitrag zur Sexua-
75 Madan, M. (1780). Thelyphthora: Or, A Treatise on Fe- littsphypothese der Befruchtung. Naturwiss. 13, 975-980.
male Ruin, vol. 2: 90. 101 Hartmann, M. (1943/56). Die Sexualitt. Das Wesen
76 Arnobius maior (4. Jh.). Adversus nationes (ed. C. Mar- und die Grundgesetzlichkeiten des Geschlechts und der Ge-
chesi, 1953): VI, 6. schlechtsbestimmung im Tier- und Pflanzenreich: 121; vgl.
77 Grotius, H. (1680). De jure belli ac pacis libri tres: 177 Chen, H. (2003). Die Sexualittstheorie und Theoretische
(Notae in Lib. III, Cap. V, III). Biologie von Max Hartmann in der ersten Hlfte des zwan-
78 Lawrence, W. (1680). Marriage by the Morall Law of zigsten Jahrhunderts: 128.
God, vol. 1: 105. 102 Herder, J.G. (1784-91). Ideen zur Philosophie der Ge-
79 Madan (1780): I, 296. schichte der Menschheit (Smtliche Werke, Bd. 13-14, hg.
80 Madan (1780): II, 90. v. B. Suphan, 1887-1909): I, 282.
81 Wolff, C. (1747). Jus natur methodo scientifica per- 103 Darwin, C. (1837-38). Notebook B. In: Barrett, P.H. et
tractatum, Bd. 7: 194. al. (eds.) (1987). Charles Darwins Notebooks, 1836-1844,
82 Linn, C. von (1735). Systema naturae. 167-236: B 3-5; ders. (1868). The Variation of Animals and
83 Linn, C. von (1736). Fundamenta botanica: 34; eben- Plants under Domestication, 2 vols.: II, 358ff.; vgl. Chur-
so in: ders. (1747). Fundamenta botanica: 29; ders. (1751). chill, F.B. (1979). Sex and the single organism: biological
Philosophia botanica: 280; vgl. ders. (1736). Bibliotheca theories of sexuality in mid-nineteenth century. Stud. Hist.
botanica: 44; ders. (1737). Corollarium generum plantarum: Biol. 3, 139-177; Cornell, J.F. (1986). Newton of the grass-
13; ders. (1737). Flora Lapponica: 175. blade? Darwin and the problem of organic teleology. Isis
84 Linn, C. von (1737). Corollarium generum plantarum: 77, 405-421: 413f.
13; ders. (1737). Flora Lapponica: 181; ders. (1745). Flora 104 Darwin, C. (1876). The Effects of Cross and Self-
Suecica: 91; vgl. auch La Mettrie, J.O. de (1748). Ouvrage Fertilisation in the Vegetable Kingdom.
de Penelope ou Machiavel en mdecine: 26. 105 Darwin, C. (1859). On the Origin of Species: 97.
85 Linn, C. von (1749). Oeconomia naturae (Amoenita- 106 a.a.O.: 96.
tes academicae, Bd. 2, 1-58): 37 (14). 107 Weismann, A. (1886). Die Bedeutung der sexuellen
86 Dalibard, T.F. (1749). Flor parisiensis prodromus: lii. Fortpflanzung fr die Selections-Theorie: 29.
87 White, G. of Selbourne (1770). To Pennant: xxix (nach 108 a.a.O.: 34.
OED 1989). 109 Weismann, A. (1902/13). Vortrge ber Deszendenz-
88 Pennant, T. (1773). Genera of Birds: xvii. theorie, 2 Bde.: II, 173.
89 Mudie, R. (1834). The Feathered Tribes of the British 110 a.a.O.: 175.
Islands, vol. 1: 24. 111 Weismann (1886): 44.
90 Virey, J.J. (1835). Philosophie de lhistoire naturelle: 112 Baur, E. (1925). Die Bedeutung der Mutation fr das
326. Evolutionsproblem. Z. indukt. Abstamm.- u. Vererbungsl.
91 Darwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection 37, 107-115: 115.
in Relation to Sex, 2 vols.: I, 269; noch nicht in: Gnther, 113 Vgl. Provine, W.B. (1971). The Origins of Theoretical
A.C.L.G. (ed.) (1867). Record of Zoological Literature 4: Population Genetics: 6f.
Geschlecht 88

114 Hartmann, N. (1950). Philosophie der Natur: 592. 135 Dawkins, R. & Carlisle, T.R. (1976). Parental invest-
115 Fisher, R.A. (1930/58). The Genetical Theory of Na- ment, mate desertion and a fallacy. Nature 262, 131-133;
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116 Muller, H.J. (1932). Some genetic aspects of sex. spective analysis. Anim. Behav. 25, 1-9.
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117 Lange, E. (1982). Die biologische Bedeutung der Se- merkungen ber Gegenstnde der physischen Erdbeschrei-
xualitt. Biol. Zentralbl. 101, 729-744: 740. bung, Naturgeschichte und sittlichen Philosophie auf seiner
118 Muller, H.J. (1964). The relation of recombination Reise um die Welt: 150.
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119 Felsenstein, J. (1974). The evolutionary advantage of 139 Necker, N.J. de (1774). Physiologia muscorum: 113.
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120 Hill, W.G. & Robertson, A. (1966). The effect of lin- 142 Lefebure des Hays [Lefebvre des Haies] (1787).
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vgl. Felsenstein (1974): 744f. huit-cailles, ou octovalve. Journal de physique, de chemie,
121 Maynard Smith, J. (1971). The origin and maitenance dhistoire naturelle et des arts 30, 209-215: 213.
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123 Maynard Smith, J. (1978). The Evolution of Sex: 69. 144 Walker, J. (1788/97). Elements of Geography and of
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126 Gabriel, W., Lynch, M. & Brger, R. (1993). Mllers 145 Anonymus (1790). [Kurze Nachricht]. Magazin fr
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132 Buss, L.W. (1987). The Evolution of Individuality. terview. In: Campbell, N.A., Biology (dt. Biologie, Heidel-
133 Vgl. Selander, R.K. (1972). Sexual selection and di- berg 1997, 432-434): 433.
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89 Geschlecht

Genetics 1, 192-200: 192; vgl. ders. (1956). The parasexual nus und Mars: Zur Geschichte der Symbole in Genealogie
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157 Vgl. Harris (1999): 58f. terbuch, Bd. 32 (Leipzig 1954): 1410.
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Geschlecht 90

Part II. A comparative study of heterochromosomes in Literatur


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91 Gewebe

Gewebe
Faser (Woyt 1709) 94
Gewebe ist eine Ableitung von weben und hat
Gewebe (Wolff 1725) 91
sich als biologischer Begriff aufgrund der ueren Histologie (Meyer 1819) 95
hnlichkeit der natrlichen Zellschichten mit knst-
lich gewobenen Stoffen entwickelt. Der Vergleich einer Materie bestehen7 (vgl. auch Bontekoe 1688:
zwischen der Struktur des Baumaterials organischer das Gewebe der Spannadern8).
Krper und der Bestandteile gewobener (und ge- In eigentlicher Rede und aufbauend auf empiri-
sponnener) Stoffe findet sich schon in der Antike (im schen Untersuchungen verwendet zwanzig Jahre
Corpus Hippocraticum).1 spter C. Wolff in seiner Schrift ber den Gebrauch
der Theile in Menschen, Thieren und Pflanzen das
Wortgeschichte Wort: Dnne Fserlein geben ein zartes Gewebe9;
Der lateinische Ausdruck tela wird seit dem 16. Es knnen die flechsernen Fserlein noch einen
Jahrhundert auf biologische Strukturen bezogen, zu- Nutzen haben, wenn sie gleich zur Verkrzung nichts
nchst auf spezielle anatomische Elemente, wie die beytragen. Da durch sie die fleichernen Fasern als
Wand der Blutgefe (Vesal 1537; vgl. Abb. 199).2 wie ein Gewebe durch schossen werden; so halten
Der Ausdruck wird anfangs als Metapher unter Bezug sie dieselben in ihrer Ordnung neben einander.10
auf Spinnengewebe verwendet (Vesal 1543: araneo- Mitte des Jahrhunderts erscheint der Ausdruck in
rum tel manifest persimilem3) und erscheint noch den bersetzungen lateinischer Schriften von u.a. T.
nicht in terminologischer Regelmigkeit, sondern de Bordeu11 und A. von Haller (Zellgewebe; s.u.).12
nur sehr vereinzelt. Auch die vergleichenden Anato- K. Sprengel spricht 1802 von einem Zellgewebe
men M. Malpighi und N. Grew gebrauchen den Aus- der Pflanzen.13 D.H.F. Link differenziert das Gewe-
druck im spten 17. Jahrhundert nur wenig (regel- be junger Pflanzen 1805 in blasenfrmiges Gewebe
miger erscheint dagegen textura, z.B. Malpighi (contextus vesiculosus), fasriges Gewebe (con-
1675: fibrarum textur4). Tela findet sich erst im textus floccosus) und fdiges Gewebe (contextus
18. Jahrhundert hufiger. So erscheint es wiederholt filamentosus)14. Im Anschluss an X. Bichat wird das
in J. Swammerdams 1737-38 mit einer lateinischen Wort tissue offenbar erst 30 Jahre nach Erscheinen
bersetzung herausgegebenen Bybel der Natuure.5 seiner Gewebelehre ins Englische bernommen.15
Ein fester Terminus ist der Ausdruck in H. Boerhaa-
ves Praelectiones academicae, die in den 1740er Antike: Gewebe als gleichteilige Gebilde
Jahren von A. von Haller herausgegeben werden; zu Die Unterscheidung von Geweben und Organen
einem stehenden Begriff wird dabei insbesondere der vollzieht der Sache nach schon Aristoteles. Er stellt
Ausdruck zelliges Gewebe (1740: cellulosa tela6; sich den Aufbau der Lebewesen in verschiedenen
s.u.). Hierarchieebenen geordnet vor. Auf der untersten
Das deutsche Wort Gewebe taucht in seiner bio- Ebene bestehen sie aus den vier Elementen (Feuer,
logischen Bedeutung zuerst in den ersten Jahrzehnten Erde, Wasser, Luft); diese ergeben in verschiedenen
des 18. Jahrhunderts auf. Anfangs ist die Verwendung Zusammensetzungen die gleichteiligen (homoio-
metaphorischer Natur, so in C.F. Richters Abhand- meren) Gebilde (Blut, Fleisch, Knochen etc.), die
lung vom Leibe und natrlichen Leben des Men- nach heutiger Vorstellung den Geweben entsprechen;
schen von 1705: o Mensch/ bilde dir damit nichts und diese setzen sich weiter zu den ungleichteiligen
ein/ da du einen fleischernen Leib hast/ sondern Gliedern, d.h. den Organen des Krpers zusammen
betrachte/was du nach deinem Leibe bist/ eine mit (Auge, Nase, Finger, Hand, Arm etc.).16 Bei Aristo-
Wasser temperirte und vereinigte Erde oder Schleim/ teles umfasst die mittlere Strukturebene der Gewebe
welcher in eine gewisse Form/ in lauter Rhren und also ebenso feste wie flssige Krperbestandteile.
Faden/ wieSpinnen-Gewebe subtil und knstlich zu- Seit der Antike ist bekannt, dass die verschiedenen
sammen getrieben/ und in gewisse Glieder gebildet Gewebearten (z.B. Muskeln, Sehnen, Knochen) ei-
worden/ welche nur nach dem Ansehen und Gefhl nen charakteristischen Feinbau aufweisen. In der
von einander unterschieden sind/ aber doch alle aus Sptantike tritt die Betrachtung der Gewebe im Sin-
ne fester Krperbestandteile zugunsten der flssigen
Komponenten zurck. Von Galens Physiologie bis in
Ein Gewebe ist eine anatomisch einheitliche und meist die Frhe Neuzeit stehen Sftelehren im Zentrum der
zusammenhngende Struktureinheit von mehrzelligen Analyse organischer Krper: Physiologische Prozes-
Organismen, die aus in gleicher Weise differenzierten,
se werden ausgehend von den verschiedenen Quali-
d.h. strukturell und funktional gleichen Zellen besteht.
tten der Sfte gedeutet.
Gewebe 92

webes aus, indem er die Fachausdrcke der Weber,


Kette und Schuss, verwendet.21

18. und 19. Jahrhundert


In der Mitte des 18. Jahrhunderts etabliert sich der
Terminus zelliges Gewebe (tela cellulosa). Ge-
meint ist damit nicht der allgemeine Ausdruck fr ein
Gewebe, wie er erst spter verwendet wird, sondern
allein eine besondere Form des lockeren, mit Zwi-
schenrumen durchsetzten Gewebes. F. Ruysch prgt
zunchst fr das Fettgewebe die Bezeichnung mem-
brana cellulosa.22
A. von Haller spricht in seiner Physiologie des
menschlichen Krpers von 1747 dann von einem zel-
ligen Gewebe (tela cellulosa im lateinischen Ori-
Abb. 199. Gewebe aus bereinander gelagerten Fasern in ginal23; Zellgewebe in der deutschen bersetzung
der Venenwandung. Den in verschiedene Richtungen ori- von 178824). Das zellige Gewebe bezieht sich bei
entierten Fasern wird eine unterschiedliche Funktion zuge- von Haller bis zu seinen Nachfolgern in den ersten
schrieben (Anziehung und Speicherung der Nahrung sowie Jahrzehnten des 19. Jahrhunderts in erster Linie auf
Ausscheidung der Abfallstoffe). Unter dem Einfluss von das Bindegewebe.25 Die Bezeichnung rhrt von der
Fallopius erklrt Vesal die Gewebe in den Venenwandungen nicht mikroskopisch, sondern makroskopisch sicht-
spter fr eine bloe Einbildung (aus Vesal, A. (1543). De
baren kammerartigen Gliederung des Gewebes. In
humani corporis fabrica: Tab. 46).
der Physiologie Hallers ist das zellige Gewebe die
dritte fundamentale Untereinheit der tierischen Faser
Mittelalter und Frhe Neuzeit (s.u.), die fr ihn insgesamt das Grundelement des
In der mittelalterlichen Tierkunde taucht das lateini- Tierkrpers darstellt. Das zellige Gewebe steht bei
sche Wort, das spter Gewebe bezeichnet, (tela; Haller neben den zur Irritabilitt fhigen Muskelfa-
abgeleitet aus lat. texere weben) in der Bedeu- sern (fibra muscularis) und den fr die Sensibili-
tung Membran (in dem Krper eines Tiers) auf.17 tt zustndigen Nervenfasern (fibra nervosa). Im
In einer spezielleren als der heutigen Bedeutung Gegensatz zu den beiden letzten, funktional speziali-
bildet sich der Begriff in der zweiten Hlfte des 16. sierten Gewebetypen bildet das Zellgewebe eine Art
Jahrhunderts heraus. Er bezieht sich seit dieser Zeit Grundstruktur, der unter anderem die Aufgabe der
auf ein Geflecht von Fasern, die allgemein als die Fllung und Sttzung des Krpers zukommt.
Strukturelemente der festen Krperbestandteile gel- Durch den Gebrauch bei Haller verbreitet sich der
ten (s.u.). Nach den franzsischen rzten J. Fernel Ausdruck in der zweiten Hlfte des 18. Jahrhunderts;
und J. Riolan sind die Fasern lang gestreckte Struktu- so erscheint er 1751 als franzsisches Wort (tissu)
ren, die dem Krper seine Festigkeit verleihen (s.u.). und unter Verweis auf Haller in der Encylopdie.26
Das Geflecht, das aus der berkreuzung verschiede- Auch Monografien zu einzelnen Geweben erschei-
ner Fasern entsteht, wird darauf aufbauend als eine nen bereits in dieser Zeit.27 Alternativ zu dem Aus-
weitere Einheit gesehen eben das Gewebe. Grafisch druck Gewebe wird Mitte des 18. Jahrhunderts von
dargestellt findet sich ein solches Geflecht bereits in Netzen oder Netzwerken gesprochen. So stellen fr
A. Versals Anatomie fr die Wandung von Venen C. de Bonnet die organisierten Krper insgesamt ein
(vgl. Abb. 199).18 Vesals Schler G. Fallopio nennt Gewebe dar, das Netzwerken hnelt: Les corps or-
diese geflochtene Struktur eine Textur (textura) ganiss sont des tissus plus ou moins fins, des ouvra-
und untersucht sie nher19; er vergleicht sie auch mit ges rseaux.28 Den Ausdruck Gewebe (tissu)
dem Netzwerk (tela) einer Spinne20. Die Bildung bezieht Bonnet daneben auch auf seine Art, Texte zu
der Gewebe ist nach Fallopio die dritte Funktion der verfassen.29
Fasern, die neben der Ermglichung von Bewegung Als der eigentliche Begrnder der Gewebelehre
und Transport steht. Fallopio gilt mit seinen Untersu- gilt aber X. Bichat. Er entwickelt im Jahr 1800 eine
chungen als der eigentliche Begrnder der Lehre von allgemeine Theorie der Gewebe, in der er 21 ver-
den Geweben. Sein Schler Hieronymus Fabricius schiedene Systeme von Geweben fr den mensch-
ab Aquapendente bezieht das Konzept des Gewebes lichen Krper unterscheidet (vgl. Tab. 111).30 Jedes
in erster Linie auf Muskeln und baut das Bild des Ge- Gewebe weist nach Bichat spezifische und konstante
93 Gewebe

Eigenschaften auf; er vergleicht die Gewebe daher


mit den Elementen der Chemie. Die Unterschiedlich-
keit der Gewebe beruht nach Bichat auf ihrer jeweils
verschiedenen Organisation.31 Bichat nimmt zwar
eine Lebenskraft an und ist insofern ein Vitalist. Mit
seiner Lehre differenzierter Gewebe leistet er aber
auf der anderen Seite einen entscheidenden Schritt
fr die Fragmentierung oder Dezentralisation
der Lebenskraft32 (Bernard 1875: dcentralisant la
vie33) und damit fr die berwindung des Vitalis-
mus. Der methodische Nutzen dieser Dezentralisati-
on liegt in der damit gewonnen Mglichkeit der phy-
siologischen Untersuchung von isolierten Geweben.
Spezifische, aber charakteristische Lebensfunktionen
knnen an einzelnen Teilen analysiert werden, ohne
immer den ganzen funktionalen Zusammenhang des
Organismus in den Blick zu nehmen. Eine gewisse
Ironie liegt auch darin, dass Bichat als Begrnder der
Gewebelehre den Gebrauch des Mikroskops zur Un-
tersuchung der Gewebe ablehnt, die moderne Histo-
logie sich aber gerade durch den konsequenten Ein-
satz mikroskopischer Techniken weiter entwickelt.

Techniken des Sichtbarmachens der Gewebe


Die Kenntnisse der Gewebe wachsen mit der Verbes-
serung der optischen Gerte zur Betrachtung und der Abb. 200. Kombinierter Lngs- und Querschnitt durch den
chemischen Techniken zur Isolierung und Frbung Ast eines Baums, der in schematisierter Weise die Regelm-
der Gewebe. Die ersten Lupen, mit denen Gewebe igkeit pflanzlicher Gewebe zeigt (aus Grew, N. (1682). The
Anatomy of Plants: Tab. 36).
betrachtet werden, erscheinen zu Beginn des 17.
Jahrhunderts (Bakterium/Mikroskop). Prparations-
verfahren zur Isolierung von Geweben unter Erhalt Mayer unterscheidet 1819 Bltter-Gewebe (z.B.
der Zellstruktur z.B. mit Hilfe von Mineralsuren Hornhaut, Oberhaut, Schleimhute, Haare, Federn,
(Mazeration) werden von J.N. Lieberkhn Mitte des Klauen etc.), Zellfasergewebe (z.B. Fetthautsys-
18. Jahrhunderts eingefhrt.34 Mittel zur Fixierung tem, Knochenmarksystem), fibrses Gewebe (z.B.
der biologischen Strukturen werden seit der ersten Haut der Drsen, Milz und Niere, Hirnhaut, Bnder
Hlfte des 19. Jahrhunderts eingesetzt, so von Jacob- und Sehnen), Knorpel-Gewebe, Knochen-Ge-
son die Chromsure und von H. Mller das Kalium- webe, Drsen-Gewebe, Muskel-Gewebe und
bichromat. Wichtige Fortschritte in der Frbetechnik Nerven-Gewebe.37
sind die Einfhrung der Karminfrbung 1849 durch E. Haeckel betrachtet die Gewebe 1866 als ein-
P. Harting, die Hmatoxylinfrbung 1863 durch von fache oder homoplastische Organe, weil sie aus
W. Waldeyer und die Anilinfrbung im gleichen Jahr Bausteinen (Zellen) einerlei Art bestehen.38 Er
durch F.W. Benecke. Fr feine Schnitte von organi- unterscheidet spter bei Wirbeltieren sechs verschie-
schen Geweben findet seit Ende des 18. Jahrhunderts dene Typen von Geweben, und zwar neben den drei
das Mikrotom Verwendung; entwickelt wird es um Keimblttern, die er als primre Gewebe oder Epi-
1770 von G. Adams35; weite Verbreitung erfhrt es telien bezeichnet, drei Formen von sekundren Ge-
nach der Beschreibung durch W. His im Jahr 187036. weben oder Apotelien, nmlich das Nervengewebe
(Tela nervea), Muskelgewebe (Tela muscularis) und
Gliederung der Gewebstypen Bindegewebe (Mesenchym). Letzteres unterteilt er
Systematische Einteilungen der Gewebe, die auf ge- weiter in die drei Formen Sttzgewebe (Tela skele-
nauen mikroskopischen Untersuchungen beruhen, talis), Fllgewebe (Tela maltharis) und Blutgewebe
entstehen seit Beginn des 19. Jahrhunderts. Eine (Tela lymphoides). Nervengewebe und Muskelgewe-
der heutigen Grobeinteilung nahe kommende Glie- be fasst Haeckel als Neuromuskelgewebe zusammen,
derung in acht Gewebetypen schlgt C. Mayer vor. weil es im Gegensatz zu dem Bindegewebe ber kei-
Gewebe 94

lich wie ein Faden/ sehr schmall und dinne/ dadurch


1. das Zellgewebe
2. das Nervengewebe des thierischen Lebens die andere Theile verbunden und die Bewegung ver-
3. das Nervengewebe des organischen Lebens ursachet werden. Aus dergleichen Fasern werden fast
4. das Arteriengewebe alle Theile des Leibes zusammen gesetzet.42 Die
5. das Venengewebe Unterschiede zwischen den Teilen des Krpers erge-
6. das Gewebe der ausdnstenden Gefe ben sich nach Woyt aus ihrer Zusammensetzung aus
7. das Gewebe der einsaugenden Gefe u. ihrer Drsen unterschiedlichen Fasern. 1725 verwendet auch C.
8. das Knochengewebe Wolff ebenso wie Gewebe den Ausdruck Faser:
9. das Markgewebe
Die festen Theile [des Leibes von Tieren] bestehen
10. das Knorpelgewebe
11. das fibrse Gewebe insgesammt aus Fasern, welche man als die kleines-
12. das fibrs-knorplichte Gewebe ten Theile anzusehen hat, die man mit bloen Augen
13. das Muskulargewebe des thierischea Lebens unterscheiden kan.43 Wolff beruft sich fr diese Fest-
14. das Muskulargewebe des organischen Lebens stellung auf die mikroskopischen Untersuchungen A.
15. das schleimichte Gewebe van Leeuwenhoeks. In der zweiten Jahrhunderthlfte
16. das serse Gewebe wird der Ausdruck u.a. in bersetzungen der Schrif-
17. das Synovialgewebe ten A. von Hallers verwendet (lat. fibra).44
18. das Drsengewebe
Die Faser gilt seit der Antike sowohl als Bauein-
19. das Hautgewebe
20. das Oberhautgewebe heit als auch als Funktionselement der Lebewesen.
21. das Haargewebe In den medizinischen Schriften der Antike werden
langgestreckte, strangartige Gebilde, so z.B. die Seh-
Tab. 111. Die 21 von X. Bichat ohne Zuhilfenahme des Mi- nen zwischen den Knochen und dem Fleisch als Fa-
kroskops unterschiedenen Gewebetypen des Menschen (aus sern (griech. ; ; lat. fibra; verwandt mit lat.
Bichat, X. (1801). Anatomie gnrale, applique a la phy- vis Kraft) bezeichnet.45 Der Aristoteles-Schler
siologie et a la mdecine (dt. Allgemeine Anatomie, ange- Theophrast bezieht den Ausdruck auch auf Pflanzen
wandt auf die Physiologie und Arzneywissenschaf, Bd. 1, und benennt damit langgezogene, nicht saftfhren-
bers. v. C.H. Pfaff, Leipzig 1802): 44).
de Struktureinheiten, die sich nicht verzweigen und
den ganzen Pflanzenkrper durchziehen.46 In der
ne Interzellularsubstanz verfgt und durch Faltung Tieranatomie setzt sich eine scharfe Unterscheidung
und Spaltung statt durch Austreten einzelner Zellen zwischen verschiedenen Arten der Faser erst nach
aus dem primren Gewebe gebildet wird.39 Aristoteles durch. So bemht sich der alexandrini-
Die Gewebe der hheren Pflanzen teilt A. De Bary sche Arzt Herophilos, Sehnen, Nerven und Bnder
1877 in sechs Gruppen, nmlich Zellengewebe, Skle- gegeneinander zu differenzieren.47
renchym, Secretbehlter, Tracheen, Siebrhren und In der durch die Sftelehre beherrschten Physio-
Milchrhren. Die Zellengewebe werden weiter un- logie wird der Faser bis in die Frhe Neuzeit eine
terteilt in Epidermis, Kork und Parenchym.40 vergleichsweise geringe Aufmerksamkeit geschenkt.
Die Anzahl der verschiedenen Gewebe oder Zell- Sie erscheint allenfalls als Strukturelement aller fes-
typen in einem Organismus wird heute vielfach als ten Krperteile, so z.B. Mitte des 16. Jahrhunderts
Ma der Komplexitt verwendet. Die Anzahl ver- bei J. Fernel, der sie als das versteht, was dem Krper
schiedener Zelltypen reicht von einem bei Bakterien seinen Halt und seine Stabilitt gibt belebt werde
und Einzellern ber sieben bei vielen Pilzen, ca. 30 die Faser aber erst durch einen Spiritus.48 J. Riolan
bei hheren Pflanzen, 55 bei Fliegen bis zu 120 bei baut auf den Vorstellungen Fernels 1611 auf und in-
den Wirbeltieren (Fortschritt: Abb. 149).41 Nicht alle terpretiert die Faser darber hinaus dynamisch als das
Zellen werden allerdings einem Gewebe zugeordnet; Grundelement von Kontraktionsprozessen.49 Weiter
es gibt auch Zellen, die keinem Gewebe angehren, verfolgt wird dieser Ansatz in der zweiten Hlfte des
z.B. endosekretorische Zellen. 17. Jahrhunderts von N. Stensen und A. Borelli, die
auch erste Modelle zum Mechanismus der Muskel-
kontraktion entwickeln.50 Die Funktionsweise wird
Faser dabei aus der beobachteten Struktur abzuleiten ver-
In seiner Schatz-Kammer medicinisch- und natrli- sucht (und nicht umgekehrt).
cher Dinge von 1709 fhrt J.J. Woyt den Ausdruck Bis zum Ende des 17. Jahrhunderts wird die Faser
Faser als bersetzung des lateinischen fibra ein als eines von verschiedenen Strukturelementen eines
und erlutert ihn auf folgende Weise: Fibra, ein Z- organischen Krpers verstanden. In der Physiologie
her oder Fserlein, ist ein Theilgen des Leibes/ lng- des 18. Jahrhunderts wird sie dann aber zur zentralen
95 Gewebe

Baueinheit, die ein allen Geweben gemeinsames Bil- F. Unger verwendet.58 Bei E. Haeckel ist die Histo-
dungselement darstellt.51 So ist es seit Ende des 17. logie als Untersuchung der mit bloen Augen nicht
Jahrhunderts auch verbreitet, die Faser fr die eigent- wahrnehmbaren Formbestandtheile des Organis-
liche Trgerin des Lebens zu halten. Der Forscher, mus gefasst.59 Sie ist also zunchst eine reine Struk-
bei dem diese Wendung am deutlichsten wird, ist F. turlehre, insofern es um Formen, und nicht um ihre
Glisson. Fr Glisson bildet die Faser das eigentliche Funktionen geht.
Element der Lebenserscheinungen; er vergleicht sie Verschiedene Periodisierungen der Histologie sind
nicht nur hinsichtlich ihrer Struktur, sondern auch vorgeschlagen worden. D. Boerner unterscheidet
im Hinblick auf ihre physiologische Bedeutung mit 1952 fnf Epochen: die makroskopische Gewebe-
der Linie in der Geometrie52, ein Vergleich, der spter lehre von der Antike bis zum Anfang des 17. Jahr-
von vielen (z.B. 1731 von J.-F. Schreiber und 1757 hunderts; die mikroskopische Epoche, die mit der
von A. von Haller) aufgegriffen wird53. H. Boerhaave Verwendung der Lupe um 1600 beginnt; die morpho-
erklrt die Faser in seiner Physiologie zum Element logische Phase, die das 19. Jahrhundert umfasst und
aller Gewebe; insbesondere die Nervenfaser sieht er in der die systematische Beschreibung der Strukturen
als das eigentliche Bauelement des Krpers an, weil im Vordergrund steht; das physikochemisch-biologi-
es keinen Teil des Krpers gebe, der nicht empfin- sche Zeitalter in der ersten Hlfte des 20. Jahrhun-
dungsfhig sei.54 Die (Nerven-)Faser erlangt mit derts, in der experimentelle Untersuchungen zur Ge-
Boerhaave einen Status, der spter dem der Zelle nese und kausalen Wechselwirkung der Gewebe in
entspricht. den Vordergrund treten; und schlielich die Zeit seit
Haller unterscheidet in seiner Physiologie Mitte dem Zweiten Weltkrieg, in der ultramikroskopische
des 18. Jahrhunderts Muskelfasern (fibra muscula- Methoden zur Gewebeuntersuchung Bedeutung er-
ris) und Nervenfasern (fibra nervosa) (s.o.). Wh- langen.60 K.E. Rothschuh sieht mit Purkinjes Arbei-
rend erstere nach Haller zur Reizbarkeit (Irritabilitt) ten aus den 1830er Jahren zur Ziliarbewegung von
fhig ist, ist letztere fr die Sensibilitt zustndig. Zellen in unterschiedlichen Geweben den bergang
Indem er die zentralen Fhigkeiten der Empfindung von der Histomorphologie zur Histophysiologie er-
und Bewegung an jeweils spezialisierten Fasern, reicht.61 H. Harris macht den gleichen bergang da-
also materiellen Bestandteilen eines Organismus gegen an den Arbeiten H.R.J. Dutrochets zum Stoff-
festmacht, leistet Haller einen wichtigen Beitrag zur wechsel von Zellen aus dem Jahr 1837 fest.62
berwindung vitalistischer Anschauungen, die allein
immaterielle Krfte fr die Lebensvermgen verant-
wortlich machen.
Bis das Konzept des Gewebes sich mit den Arbei-
ten X. Bichats zu Beginn des 19. Jahrhunderts in der
Physiologie allgemein durchsetzt, werden verschie-
dene Einteilungsversuche der funktionsanatomischen
Elemente des Tierkrpers mittels des Faserbegriffs
vorgelegt. So unterscheidet etwa J.C. Reil 1796 zwi-
schen Zell-, Knochen-, Nerven- und Muskelfasern
und hlt die Faser allgemein fr das Grundelement
des Tierkrpers, das einfachste Organ.55

Histologie
Seit der ersten Hlfte des 19. Jahrhunderts wird die
Lehre von den Geweben als Histologie bezeichnet.
Das Wort geht auf C. Mayer zurck, der es 1819 als
Lehre zur Beschreibung der organischen Gewebe
einfhrt56 (der lteste Nachweis fr den englischen
Sprachraum findet sich im Jahr 184757). Der Auf-
schwung der Histologie geht mit der Entwicklung
mikroskopischer Untersuchungsmethoden der Ge-
webe einher. In der Botanik wird das Wort sptestens
seit dem grundlegenden Werk von S. Endlicher und
Gewebe 96

Nachweise 23 Haller, A. von (1747). Primae lineae physiologiae: 4;


vgl. ders. (1757). Elementa physiologiae corporis humani:
1 Corpus Hippocraticum, (in Grense- I, 19.
mann, H. (1982). Hippokratische Gynkologie, 88-146): 24 Haller, A. von (1788). Grundri der Physiologie fr
88 (I, 13); vgl. Berg, A. (1942). Die Lehre von der Faser Vorlesungen: 5 ( 8).
als Form- und Funktionselement des Organismus. Die Ge- 25 Vgl. Turner, W. (1890). The cell theory, past and pre-
schichte des biologisch-medizinischen Grundproblems vom sent. Nature 43, 10-15; 31-37: 11.
kleinsten Bauelement des Krpers bis zur Begrndung der 26 Tarin, P. (1751). Cellulaire. In: Diderot, D. &
Zellenlehre. Virchows Arch. pathol. Anat. Physiol. 309, DAlembert, J. (Hg.). Encyclopdie, Bd. 2, 807-808: 808;
333-460: 337f. vgl. ders. (1753). Tissu. In: Dictionnaire anatomique.
2 Vesal, A. (1537). Paraphrasis in nonum librum Rhaz: 27 Vgl. Bordeu, T. de (1767). Recherches sur le tissu mu-
92; vgl. Fernel, J. (1554). Medicina ad Henricum II. Gallia- queux, ou lorgane cellulaire.
rum Regem Christianissimum: 57. 28 Bonnet, C. de (1764-65). Contemplation de la nature
3 Vesal, A. (1543). De humani corporis fabrica (1555): (uvres dhistoire naturelle et de philosophie, Bd. 7-9,
440; vgl. 806. Neuchtel 1781): I, 359; vgl. Cheung, T. (2006). The hidden
4 Malpighi, M. (1675). Anatome plantarum: 12. order of preformation: plans, functions, and hierarchies in
5 Swammerdam, J. (1737-38). Bybel der Natuure (ins La- the organic systems of Louis Bourguet, Charles Bonnet and
teinische bers. v. H.D. Gaub), 2 Bde. Georges Cuvier. Early Sci. Med. 11, 11-49: 28f.
6 Boerhaave, H. (1740). Praelectiones academicae (hg. v. 29 Bonnet, C. [Brief an Malvezzi vom 31.8.1773] (in:
A. von Haller), Bd. 2: 569; vgl. 579. Cardinali, S. (Hg.). Biologia e religione nel Settecento Eu-
7 Richter, C.F. (1705). Kurzer und deutlicher Unterricht ropeo. La corrispondenza tra Alfonso Bonfioli Malvezzi e
von dem Leibe und natrlichen Leben des Menschen: [Vor- Charles Bonnet, Ferrara 1998): 41.
rede]. 30 Bichat, X. (1800). Recherches physiologiques sur la vie
8 Bontekoe, C. (1685/88). Kurtze Abhandlung von dem et la mort (Bruxelles 1962): 124; ders. (1802). Anatomie
menschlichen Leben, Gesundheit, Kranckheit und Tod: gnrale; vgl. Elaut, L. (1969). La thorie des membranes
150. de F.X. Bichat. Sudh. Arch. 53, 68-76.
9 Wolff, C. (1725). Vernnfftige Gedancken von dem Ge- 31 Vgl. Schiller, J. (1978). La notion dorganisation dans
brauche der Theile in Menschen, Thieren und Pflanzen: 48. lhistoire de la biologie: 62f.
10 a.a.O.: 107. 32 Vgl. Berg (1942): 445.
11 Bordeu, T. von (1772). Von dem schleimichten Gewebe 33 Bernard, C. (1875). Dfinition de la vie. Les thories
oder dem zellichten Werkzeuge und einigen Brustkrankhei- anciennes et la science moderne. In: ders. (1878). La sci-
ten. ence exprimentale, 149-212: 161; Schiller (1978): 68.
12 Haller, A.von (1759). Anfangsgrnde der Physiologie 34 Vgl. Bogusch, G. (2010). Der Weg des Bluts durch das
des menschlichen Krpers, Bd. 1: 41. Gewebe. Gefprparate von Johann Nathanael Lieberkhn,
13 Vgl. Sprengel, K. (1802). Anleitung zur Kenntnis der Leibarzt Friedrichs des Groen. In: Kunst, B., Schnalke, T.
Gewchse. & Bogusch, G. (Hg.). Der zweite Blick. Besondere Objekte
14 Link, D.H.F. (1805). Grundlehre der Anatomie und aus den historischen Sammlungen der Charit, 79-90.
Physiologie der Pflanzen. 35 Vgl. Anonymus (1910). An eighteenth century micro-
15 Carlyle, T. (1831). Sartor resartus: I, 1 (nach OED tome. Journal of the Royal Microscopical Society 1910,
1989). 779-782.
16 Aristoteles, De part. an. 646a, b. 36 His, W. (1870). Beschreibung eines Mikrotoms. Arch.
17 Vgl. Albertus Magnus (ca. 1265). De animalibus: 1, mikroskop. Anat. 6, 229-232.
125. 37 Mayer, C. (1819). Ueber Histologie und eine neue Eint-
18 Vesal, A. (1543). De humani corporis fabrica (1555): heilung der Gewebe des menschlichen Krpers: 12f.
437 (lib. III); vgl. Berg, A. (1942). Die Lehre von der Fa- 38 Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Orga-
ser als Form- und Funktionselement des Organismus. Die nismen, 2 Bde.: I, 298.
Geschichte des biologisch-medizinischen Grundproblems 39 Haeckel, E. (1874/91). Anthropogenie: 784; ders.
vom kleinsten Bauelement des Krpers bis zur Begrndung (1894/96). Systematische Phylogenie, Bd. 2: 41.
der Zellenlehre. Virchows Arch. pathol. Anat. Physiol. 309, 40 De Bary, A. (1877). Vergleichende Anatomie der Vege-
333-460: 352. tationsorgane der Phanerogamen und Farne: 29-234.
19 Fallopio, G. (1575). Lectiones de partibus similaribus 41 Bonner, J.T. (1988). The Evolution of Complexity by
et selectorum explicationes (Opera omnia, Frankfurt/M. Means of Natural Selection: 122.
1606, Bd. 2, 96-156): 140 (tract. V, cap. 15); vgl. (1561). 42 Woyt, J.J. (1709). Gazophylacium medico-physicum
Observationes anatomicae. oder Schatz-Kammer medicinisch- und natrlicher Dinge:
20 Fallopio (1575): 126. 352.
21 Hieronymus Fabricius Aquapendente, De musculis 43 Wolff, C. (1725). Vernnfftige Gedancken von dem Ge-
(Opera omnia anatomica ac physiologica, 1738): 392. brauche der Theile in Menschen, Thieren und Pflanzen: 26.
22 Ruysch, F., Thesaurus anatomicus (Opera omnia, Amster- 44 Haller, A. von (1759). Anfangsgrnde der Phisiologie
dam 1737-38, 4 Bde.): III, Nr. 29, 2; vgl. Berg (1942): 403. des menschlichen Krpers, Bd. 1. Die Faser; die Gefsse;
97 Gewebe

der Umlauf des Blutes; das Herz (bers. v. J.S. Haller). Literatur
45 Vgl. Berg, A. (1942). Die Lehre von der Faser als Form-
und Funktionselement des Organismus. Die Geschichte des Berg, A. (1942). Die Lehre von der Faser als Form- und
biologisch-medizinischen Grundproblems vom kleinsten Funktionselement des Organismus. Die Geschichte des
Bauelement des Krpers bis zur Begrndung der Zellen- biologisch-medizinischen Grundproblems vom kleinsten
lehre. Virchows Arch. pathol. Anat. Physiol. 309, 333-460: Bauelement des Krpers bis zur Begrndung der Zellen-
338. lehre. Virchows Arch. pathol. Anat. Physiol. 309, 333-
46 Vgl. Strmberg, R. (1937). Theophrastea. Studien zur 460.
botanischen Begriffsbildung; Berg (1942): 341. Boerner, D. (1952). Wege der Histologie. Acta Anat. 14,
47 Vgl. Berg (1942): 342. 179-215.
48 Fernel, J. (1542/77). Universa medicina: Physiologi- ORahilly, R. (1958). Three and one half centuries of histo-
ca (Frankfurt/M.): 52f. (lib. IV, cap. V); vgl. Berg (1942): logy. Irish J. med. Sci. 1958, 288-292.
350. Hughes, A. (1959). A History of Cytology.
49 Riolan, J. (1611). Anatome, sect. III, cap. 2: De muscu- Watermann, R. (1964). Vom Leben der Gewebe. Der Weg
lorum natura: 79; vgl. Berg (1942): 351. von der antiken Atomistik ber die Zellenlehre bis zur
50 Stensen, N. (1664). De musculis et glandulis observa- modernen Molekularbiologie.
tionum specimen (Opera philosophica, 2 Bde., Kopenhagen Bracegirdle, B. (1977). The history of histology. A brief sur-
1910): II, 68; 107; Borelli, A. (1685). De motu animalium: vey of sources. Hist. Sci. 15, 77-101.
Taf. 8; vgl. Berg (1942): 358ff.; Grmek, M.D. (1970). La
notion de fibre vivante chez les mdecins de lcole iatro-
physique. Clio Medica 5, 297-318.
51 Vgl. Berg (1942): 348.
52 Glisson, F. (1672). Tractatus de natura substantiae ener-
getica seu vita naturae eiusque tribus facultatibus: 444ff.
(cap. XXXI); 460ff. (cap. XXXII); vgl. Berg (1942): 388.
53 Schreiber, J.-F. (1731). Elementorum medicinae phy-
sico-mathematicorum, Bd. 1: 182; Haller, A. von (1757).
Elementa physiologiae corporis humani, Bd. 1: 2; vgl. Berg
(1942): 409ff.
54 Boerhaave, H. (1730). Institutiones medicae: 135 (
301); 197 ( 440).
55 Reil, J.C. (1796). Von der Lebenskraft (Leipzig 1910):
22.
56 Mayer (1819); vgl. Heusinger, C.F. (1822). System der
Histologie, Erster Theil: Histographie, Erstes Heft. Einlei-
tung oder Allgemeine Histologie.
57 Vgl. OED 1989.
58 Endlicher, S. & Unger, F. (1843). Grundzge der Bo-
tanik: 7.
59 Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Orga-
nismen, 2 Bde.: I, 43.
60 Boerner, D. (1952). Wege der Histologie. Acta Anat.
14, 179-215.
61 Rothschuh, K.E. (1971). Von der Histomorphologie zur
Histophysiologie. In: Kruta, V. (ed.). J.E. Purkyn, 1787
1869, 197211.
62 Dutrochet, H.R.J. (1837). Mmoires pour servir
lhistoire anatomique et physiologique des vgtaux et des
animaux, 2 Bde.; vgl. Harris, H. (1999). The Birth of the
Cell: 92.
Gleichgewicht 98

Gleichgewicht
Norm (lat.) 111
Gleichgewicht ist eine Lehnbersetzung des 17. Gleichgewicht (Wiener 1730) 98
Jahrhunderts zu dem franzsischen quilibre und dynamisches Gleichgewicht (Schelling 1798) 106
dem lateinischen aequilibrium (von lat. aequus Fliegleichgewicht (Lund 1928) 106
gleich und libra Waage, Pfund). dichteabhngige Faktoren (Smith 1935) 101
Der allgemeine naturwissenschaftliche Gleichge- Resilienz (Holling 1973) 111
wichtsbegriff hat seinen Ursprung in der Physik und Resistenz (Patten 1975) 111
entwickelt sich dort ausgehend von den Hebelgeset-
zen, die im dritten Jahrhundert vor Christus von Ar- wesen und die organische Welt wird das Konzept des
chimedes nher bestimmt werden. In der Neuzeit be- Gleichgewichts seit der Antike bezogen, und zwar
grndet G. Galilei eine Methode der Zerlegung von besonders auf den Zustand eines gesunden Orga-
Krften in einzelne Komponenten und erweitert das nismus. Der gesunde Organismus wird durch einen
statische Gleichgewichtsgesetz auf sich bewegende mittleren Zustand zwischen dem Zuviel und dem Zu-
Krper.1 B. Pascal wendet das Modell des Gleichge- wenig einer Gre charakterisiert; er hlt nach dieser
wichts auf unter Druck stehende Flssigkeiten an2; Ansicht das Gleichgewicht zwischen den Gegenst-
und C.L. Berthollet fhrt es zu Beginn des 19. Jahr- zen von z.B. Hitze und Klte, und in ihm sind die
hunderts in die Beschreibung der Dynamik chemi- Elemente in einer harmonischen Mischung vereint.
scher Reaktionen ein3. Hippokrates kann dementsprechend die Wirkung
Ein Gleichgewicht lsst sich abstrakt beschrei- des Arztes darin sehen, diejenige Gre, von der der
ben als Ausgleich von Krften in einem System, der Kranke zu viel hat, zu vermindern, und das, was ihm
das Gleichbleiben einer vernderlichen Eigenschaft fehlt, zu vermehren.6
des Systems bedingt. Zur Beschreibung eines Sys- Die Vorstellung eines kologischen Gleichge-
tems im Gleichgewicht gehrt also zweierlei: die wichts in der Beziehung zwischen Ruber- und Beu-
Konstanz einer Eigenschaft und das Potenzial ihrer tepopulationen wird ebenfalls bereits in der Antike
Vernderung.4 In der Gleichgewichtszuschreibung entwickelt. Schon der Satz des frhen Vorsokratikers
wird einem System damit ein gewisser Freiraum der Anaximander lsst sich in diesem Sinne deuten:
Vernderung zuerkannt, ohne dass das System bei Woraus aber den seienden Dingen ihr Ursprung
Verlassen des Gleichgewichtszustandes ein anderes sei, da hinein mten sie auch wieder vergehen nach
wrde. Ein Gleichgewichtszustand hnelt in dieser Schicksalsfgung, denn sie mten einander Bue
Hinsicht einem funktionalen Zustand (Funktion). zahlen und Strafe fr ihre Ungerechtigkeit nach
Ein Gleichgewicht stellt demnach ein Ausgleich dem Richtspruch der Zeit.7 kologisch ist dieser
von Komponenten eines Systems aufgrund wider- Gedanke wegen seiner Betonung der Wechselsei-
strebender Krfte dar. Charakteristisch sind Systeme tigkeit oder Gegenseitigkeit der Dinge. Indem die
dieser Art besonders fr den Bereich der kologie, Ordnung der Dinge auf der Beziehung beruht, die
weil fr kologische Systeme im Gegensatz zu den sie zu einander haben, ist eine der Natur immanente
in der Physiologie beschriebenen Systemen (ko- Gesetzlichkeit behauptet. Neben diesem allgemeinen
logie: Tab. 204) die antagonistischen Faktoren Prinzip werden in der Antike auch konkrete kolo-
der Konkurrenz und der Ruber-Beute-Beziehung gische Beziehungen thematisiert, die ein Denken in
(Ruber) konstitutiv sind. Der moderne biologische Gleichgewichten enthalten: Herodot bemerkt, dass
Gleichgewichtsbegriff hat daher eine besondere Ver- Organismen, die sich von Pflanzen ernhren, viele
ankerung in der kologie. Aber auch fr die Phy- Nachkommen haben, ruberische Organismen dage-
siologie, besonders in chemischer Perspektive mit gen nur wenige; langfristig knnten sich also beide
dem Konzept des Fliegleichgewichts (s.u.), ist der Populationen im Gleichgewicht erhalten.8 Platon, der
Gleichgewichtsbegriff von groer Bedeutung. diesen Zusammenhang auch herstellt9, postuliert da-
rber hinaus ein allgemeines Kompensationsprinzip,
Antike: Denken in Gleichgewichten und Harmonien nach dem jede nachteilige Eigenschaft (z.B. krper-
Ein Denken in Gleichgewichten und Harmonien gilt liche Schwche) durch andere Eigenschaften (z.B.
als charakteristisch fr die Antike.5 Auch auf Lebe- Schnelligkeit) ausgeglichen werde, so dass jede Art
erhalten werde10.
Ein Gleichgewicht ist die zeitliche Konstanz von Gr- Aristoteles geht in seinen Schriften nur sehr ver-
en innerhalb eines (dynamischen) Systems; es beruht einzelt auf ein kologisches Gleichgewicht ein, und
auf dem Ausgleich von einander entgegen gerichteten
diese Zurckhaltung ist als Grund dafr gewertet
Krften.
worden, dass auch die nachfolgenden Jahrhunderte
99 Gleichgewicht

das Konzept nicht przise ausarbeiten.11 Allein an der Lebewesen in Stellung.19 Verbreitet ist es im 17.
einer Stelle weist Aristoteles darauf hin, dass die Or- Jahrhundert allerdings, die Ordnung und Harmonie
ganismen aller Arten sich unendlich vermehren wr- in einem Organismus auf ein zentrales steuerndes
den, wenn alle der von ihnen gelegten Eier sich auch Prinzip zurckzufhren (bei van Helmont den ar-
entwickelten.12 Die niedrige Vermehrungsrate der cheus; Regulation). Fr die Erklrung des Krper-
Lwen, die Herodot als Grund fr das Gleichgewicht gleichgewichts ist also die Vorstellung der Unterord-
zwischen Lwen- und Beutepopulation anfhrt, wer- nung der Organe unter das Regiment einer zentralen
tet Aristoteles allein als Erklrung fr den Grund der Kraft bestimmend (Vitalismus), nicht das Mit- und
Seltenheit von Lwen.13 Gegeneinander mehrerer Krfte.20 Nur ansatzweise
Verbreiteter ist die Vorstellung eines Gleichge- dient die Gleichgewichtsvorstellung als Grundlage
wichts in der Stoa. Cicero zhlt viele Eigenschaften zur Erklrung der Einheit des Organismus. Sie ba-
der Lebewesen auf, die fr ein Gleichgewicht in der siert dann entweder auf der Annahme eines Gleich-
Natur sorgen und die er als Ausdruck einer Vorse- gewichts der Sfte oder der Krfte und Bewegungen
hung und Weisheit der Natur (opera providae soller- in einem Krper. Fr letzteres argumentiert G. Bagli-
tisque naturae) interpretiert.14 Ausdrcklich von ei- vi 1703, indem er verschiedene Fasern unterscheidet,
nem Gleichgewicht in der Natur spricht auch Seneca: die miteinander ein harmonisches System in einem
Die Natur berwacht ihre Bestandteile, als ob sie Gleichgewicht (aequilibrium) bilden.21
auf einer Waage lgen, damit die Welt nicht durch
Strung der inneren Verhltnisse aus dem Gleichge- 18. Jh.: konomie der Natur
wicht [aequitate] kommt.15 Insgesamt lsst sich die Im kologischen Kontext beschreibt W. Derham in
antike Vorstellung eines Gleichgewichts der Natur in seiner Physiko-Theologie von 1713 ein Gleichge-
direkter Analogie zu der Ordnung der gesellschaftli- wicht in der Welt der Lebewesen (Balance of the
chen Welt des Menschen durch Gesetze und morali- Animal World) diese Textstelle gilt als der erste
sche Prinzipien (z.B. der Gerechtigkeit) interpretie- Nachweis des Wortes fr die kologie.22 Der deut-
ren mit dem strategischen Gewinn der Legitimation sche bersetzer von Derhams Werk verwendet an
der sozialen Ordnung durch die natrliche.16 dieser Stelle 1730 das Wort Gleichgewicht.23 Die-
ses Gleichgewicht bezieht Derham u.a. auf den Aus-
Renaissance und Frhe Neuzeit gleich der Populationsgren: Die Zunahme einer
In der Renaissance wird die antike Gleichgewichts- Population werde durch den kompensatorischen Zu-
und Harmonievorstellung vom gesunden Lebewesen wachs einer anderen Population (z.B. der Ruber oder
aufgenommen. Leonardo vergleicht den Organismus Konkurrenten) wieder ausgeglichen. Zwar wird diese
mit dem Weltall, nennt den Menschen einen Mikro- Einrichtung der Welt als das Ergebnis der Schpfung
kosmos und ist der Ansicht, die Seele und die Ge- eines weisen Gottes gesehen die wechselseitige
sundheit bestehe in der Harmonie der Teile (Non sai Abhngigkeit der Gegenstnde in der Natur macht
tu che la nostra anima composta di armonia).17 In das Gleichgewicht aber auch zu einer Eigenschaft,
Auseinandersetzung mit den materialistischen An- die die organische Natur objektiv kennzeichnet.
schauungen der physischen Welt in der ersten Hlfte Besonders deutlich wird dies bei R. Bradley, wenn
des 17. Jahrhunderts (von z.B. Hobbes und Descar- er 1721 die gegenseitige Abhngigkeit der Lebewe-
tes) bilden sich Vorstellungen von einem gttlich sen in kologischen Systemen feststellt: all Bodies
geordneten Gleichgewicht der Natur in der zweiten have some Dependence upon one another; and []
Hlfte des Jahrhunderts. An Platon, Plotin und christ- every distinct Part of Natures Works is necessary
liche Lehren schliet R. Cudworth, der Neuplatonist for the Support of the Rest; and [] if any one was
aus Cambridge, an, wenn er die Symmetrie und Har- wanting, all the rest must consequently be out of Or-
monie des Kosmos als eine lebendige Maschine be- der.24 Bradley legt dabei besonderes Gewicht auf
schreibt: there is Interior Symmetry and Harmony in die Bedeutung der Ruber fr das Gleichgewicht der
the Relations, Proportions, Aptitudes and Correspon- Natur: Er beobachtet die Populationsexplosion von
dencies of Things to one another in the Great Munda- Raupen auf einem Rbenfeld, nachdem die Bauern
ne System, or Vital Machine of the Universe, which die Vgel von ihrem Feld entfernten, in der Meinung,
is all Musically and Harmonically composed.18 sie wrden den Schaden verursachen.25
Auch J.B. van Helmont bringt Mitte des 17. Jahr- C. von Linn interpretiert Mitte des 18. Jahr-
hunderts das Bild des Organismus als eines harmoni- hunderts das organische Gleichgewicht mittels des
schen Systems aus wechselseitig aufeinander bezoge- Konzeptes einer konomie der Natur (oeconomia
nen Teilen gegen eine rein mechanische Betrachtung naturae)26 (kologie) und liefert damit einen
Gleichgewicht 100

Beitrag zur weiteren Skularisierung des Gleichge- formuliert Ende des 18. Jahrhunderts auch J.H.
wichtsgedankens, d.h. seiner Befreiung aus einem Bernardin de St. Pierre: La Nature oppose les tres
kreationistisch-intentionalen Kontext. Das Gleichge- les uns aux autres, afin de produire entre eux des con-
wicht in der Natur erklrt Linn ber verschiedene venances.33 Sein Ansatz ist auch bemerkenswert,
Mechanismen der Populationsregulation, z.B. ber weil er der Auffassung ist, dieses Gleichgewicht sei
ein Kompensationsprinzip, dem zufolge die kleinen, durch den Menschen bedroht. Er entwickelt auf die-
vielen Rubern zur Beute fallenden Organismen ber ser Grundlage eine Kritik des Verhltnisses des Men-
eine besonders groe Fortpflanzungsrate verfgen, schen zur Natur und formuliert einen Ansatz, der von
oder ber das Prinzip einer rubervermittelten Ko- der romantischen Naturphilosophie aufgenommen
existenz (der spter so genannten predator-mediated wird.34
coexistence), wonach ein Ruber das berleben 1802 beschreibt G.R. Treviranus ein Miteinander
vieler Arten ermglicht, indem er die Vertreter der der Lebewesen in kologischem Mastab und ent-
dominanten Art zurckdrngt (Ruber).27 Obwohl wickelt dabei explizit die Vorstellung des Strungs-
diese Prinzipien Mechanismen der Selbstregulation ausgleichs oder der Kompensation. Treviranus ist der
der Natur beschreiben, bleiben sie bei Linn einge- Ansicht, man msse annehmen, dass die Sthrung,
bunden in ein theologisches Weltbild, nach dem die die aus den Reaktionen eines Theils der lebenden
Natur von Gott harmonisch gestaltet ist. Individuen in dem allgemeinen Organismus [d.i. der
Im Anschluss an kologische Systemvorstellungen Erde] entstehen wrde, durch die Reaktionen der
spricht C. de Bonnet 1764 von einer universalen Ver- brigen verhindert wird.35 Jede Abweichung einer
kettung und Harmonie des Universums (enchane- Komponente werde so durch eine Gegensteuerung
ment universel ou lharmonie de lunivers. Tout est wieder gut gemacht.36
systmatique dans lunivers; tout y est combinaison,
rapport, liaison, enchanement28). Auch den Aus- Gleichgewicht in der vergleichenden Anatomie
druck Gleichgewicht verwendet Bonnet in diesem Bedeutung erlangt das Konzept des Gleichgewichts
Zusammenhang (Il regne par-tout dans la Nature un in der sich konsolidierenden vergleichenden Ana-
quilibre admirable. Par-tout il est des rparations qui tomie seit Ende des 18. Jahrhunderts. In diesem
compensent les destructions29). Das Gleichgewicht Kontext wird das Verhltnis unter den Teilen in ei-
im Bereich des Organischen bezieht Bonnet u.a. auf nem Organismus als Gleichgewicht beschrieben, in-
die Auf- und Abbauprozesse von Materie im Rahmen sofern sie korrelativ aufeinander bezogen sind: Die
der Ernhrungsbeziehungen der Organismen (Les Vernderung des einen zieht Vernderungen anderer
vgtaux & les Animaux sont [...] les grands Com- nach sich (Morphologie/Korrelation). Bereits 1791
binateurs des Substances lmentaires30). spricht G. Cuvier von einer notwendigen Harmo-
G.L.L. Buffon beschreibt das Gleichgewicht der nie auf zwei organischen Ebenen: auf der Ebene der
Natur in erster Linie im Sinne einer Stabilitt (s.u.): wechselseitig sich bedingenden Teile eines Organis-
Wenn eine Kraft in der Natur einen Zustand des mus und auf der Ebene des Verhltnisses des ganzen
Ungleichgewichts bewirkt (z.B. durch die starke Organismus zu seiner besonderen Lebensweise in ei-
Vermehrung einer Art), dann werde diese durch den ner bestimmten Umwelt: Toute lorganisation dun
Einsatz einer gegensteuernden Kraft kompensiert.31 animal est en harmonie ncessaire avec sa manire
Das Ergebnis dieser Prozesse ist nach Buffon eine de vivre.37 . Geoffroy St.-Hilaire nennt die wech-
weitgehende Konstanz in der Anzahl der Individuen selseitige Anpassung der Teile in einem Organismus
einer Art. 1822 Gleichgewicht der Organe (balancement des
A.-M.-C. de Dumril deutet am Ende des 18. Jahr- organes).38 Nach diesem Prinzip das auch bereits
hunderts das Gleichgewicht der organischen Natur J.W. von Goethe als das Gesetz des Etats formuliert
(un juste rapport et une proportion dtermine entre (Morphologie) ist die strkere Ausprgung eines
tous les animaux) als Resultat eines Kampfes (lut- Merkmals stets begleitet von der Reduktion anderer
te continuelle de destruction): Die Konkurrenz der Krpermerkmale.
Individuen um Ressourcen und Ruber-Beute-Be-
ziehungen werden als Faktoren verstanden, die eine 19. Jh.: Vom Gleichgewicht zur Transformation
Stabilitt von Populationen in quantitativer Hinsicht Trotz der weiterbestehenden Verbreitung des Gleich-
bewirken.32 gewichtsgedankens am Ende des 18. Jahrhunderts
Ein organisches Gleichgewicht auf der Erde, das vollzieht sich doch ein allgemeiner Trend von ei-
durch die ausgleichende Interaktion zwischen den nem Harmonie- und Gleichgewichtsdenken zu einer
Organismen verschiedener Arten hergestellt wird, Transformationsvorstellung. Das zeitlich parallele
101 Gleichgewicht

Nebeneinander von organischen Elementen (Orga- aus einer Vielzahl von Komponenten, das sich analog
nismen oder Organen) wird aus dem zeitlichen Nach- zum homostatischen Gleichgewicht eines Organis-
einander einer phylogenetischen Reihe entwickelt mus in einem biocnotischen Gleichgewicht befin-
(Phylogenese). det.42 Der Vermehrung der Organismen einer Art im
In Bezug auf die Ordnung der organischen Natur berma wird nach Mbius Vorstellungen durch
kann die Evolutions- und Selektionstheorie C. Dar- einen kompensatorischen Ausgleich, vermittelt ber
wins Mitte des 19. Jahrhunderts in gewisser Weise die Wirkung biocnotischer Krfte43, entgegenge-
als Ersetzung der seit dem 18. Jahrhundert etablierten wirkt.
Vorstellung der harmonischen konomie der Na- Zu Beginn des 20. Jahrhunderts gewinnt der
tur gelten.39 Fr Darwin folgt die Ordnung der Na- Gleichgewichtsbegriff besonders im Rahmen von
tur nicht aus einem vorher entworfenen Plan, sondern organismischen Konzeptionen von Gemeinschaften
ergibt sich wesentlich aus der Konkurrenz der Orga- innerhalb der sich konstituierenden kologie an Be-
nismen untereinander. Ein Gleichgewicht stellt sich deutung. Einflussreich ist das Verstndnis von Pflan-
in Darwins Analyse auf der Ebene der Populationen zengesellschaften in enger Analogie zu Organismen
ein, weil das Potenzial zur unbegrenzten Vermehrung durch den Botaniker F. Clements.44 Ebenso wie das
einer Art durch zahlreiche Krfte (checks) begrenzt Reifestadium in der Entwicklung eines Organismus
und ausgeglichen wird.40 Weit von jeder Physiko- ist auch die Sukzession in einer Pflanzengemein-
theologie und universalen Harmonie entfernt, steht in schaft nach Clements auf einen konstanten und sta-
Darwins Theorie die Disharmonie und das Ungleich- bilen Gleichgewichtszustand ausgerichtet (den Kli-
gewicht im Zentrum der Theorie: Nicht Harmonie, max; Entwicklung). Clements Thesen finden bei
sondern Konkurrenz und Kampf werden zum Mittler einigen kologen Untersttzung (Bioznose), und
der Dynamik und des Fortschritts. Die Evolution und seine Vorstellungen eines kologischen Gleichge-
Hherentwicklung selbst beruht in Darwins Theorie wichts sind auch fr die Etablierung des kosystem-
auf nichts anderem als auf der stndigen Strung des begriffs von Bedeutung, insofern sptere kologen
Gleichgewichts durch das Wechselspiel von Variati- das Konzept der Homostase auf den Zustand eines
on (Innovation) und Selektion. kosystems anwenden (Regulation).45 Von anderer
Seite werden Clements Vorstellungen aber grund-
Gleichgewicht als kologischer Begriff stzlich abgelehnt, u.a. mit dem Argument, es gebe
Mitte des 19. Jahrhunderts wird die Gleichgewichts- kein Gleichgewicht in der Natur (the balance of na-
vorstellung zunehmend ausgehend von kologischen ture does not exist46), weil die Populationsgren
oder proto-kologische Theorien entwickelt. Ein einer stndigen Schwankung unterworfen seien.
Gleichgewicht der Natur wird aus den Formen der Bis zur Mitte des 20. Jahrhunderts ist die Gleichge-
Interaktion von Organismen abgeleitet. So ist H.G. wichtsvorstellung fr die Konzipierung kologischer
Bronn 1843 der Auffassung, Pflanzen und Tiere stn- Systeme aber allgemein konstitutiv. Die Annahme
den in einem Gebiet in bestimmtem Verhltnisse der des Gleichgewichts rechtfertigt berhaupt erst die
Individuen und Arten zu einander und er beschreibt kologische Perspektive. Deutlich wird dies etwa bei
dieses Verhltnis als ein dynamisches und sich selbst R.H. Francs Ausfhrungen ber die Harmonie in
regulierendes Gleichgewicht (Regulation): Es wird der Natur von 1926: Die Harmonie der Gestaltung
somit nicht nur jede Gegend ihre passende Fauna und und des Geschehens ist der feste Rahmen, in den al-
Flora, sondern darin auch ein gewisses fr sie geeig- les Leben eingespannt ist. Der Ausgleich wird unter
netes Gleichgewicht der Arten und Individuen erhal- allen Umstnden gewahrt und immer wieder her-
ten, welches, wenn einmal zuflliges Schwanken der gestellt. Unbeschrnkt und ehern waltet ber allem
bedingenden Krfte es strt, immer wieder von selbst Lebendigen das Gesetz der Harmonie, das hier stets
zurckkehren wird.41 ein Gesetz des Ausgleichs ist.47 Alles Lebendige ist
Zu einem zentralen biologischen Konzept, das nach Franc durch ein Streben nach Harmonie, eine
gleichzeitig mit der Begrndung einer eigenstndigen Harmonoklise, ausgezeichnet; die Welt insgesamt
biologischen Teildisziplin eng zusammenhngt, wird stelle ein Ausgleichsystem dar.
der Begriff des Gleichgewichts im letzten Drittel des
19. Jahrhunderts. Fr den deutschen Kontext spielen Dichteabhngige Faktoren
dabei die Arbeiten des Meeresbiologen K. Mbius, In der weiteren Diskussion ermglicht es die Unter-
die von Untersuchungen der Austernbioznose aus- scheidung von dichteunabhngigen und dichteab-
gehen (Bioznose), eine wichtige Rolle. Mbius hngigen Faktoren in der Beeinflussung der Gre
konzipiert eine Bioznose als ganzheitliches Gefge einer Population, die Art der Stabilitt von Popu-
Gleichgewicht 102

lationen darzustellen. Der Sache nach wird diese Ein Versuch zur Lsung dieses Streits liegt in der
Unterscheidung bereits 1911 von L.O. Howard und Differenzierung zwischen Faktoren der Determi-
W.F. Fiske in der Terminologie von katastrophischen nation und der Regulation von Populationsgren.
(catastrophic) und fakultativen (facultative) Unter den Faktoren der Determination werden sol-
Mortalittsfaktoren gemacht.48 H.S. Smith ersetzt che Prozesse zusammengefasst, die das Niveau einer
den Ausdruck fakultativ 1935 durch dichteabhn- Populationsgre festlegen. Die Regulation bezieht
gig (density-dependent mortality factors oder kurz sich demgegenber auf die Einflussgren, die die
density-dependent factors) und versteht darunter Populationsgre auf diesem Niveau durch Rck-
solche Einflussgren auf die Gre einer Popula- kopplungsmechanismen stabilisieren. Whrend die
tion, die mit zunehmender Populationsdichte ihren Determination in dichteunabhngigen Faktoren be-
wachstumsbegrenzenden Einfluss vergrern.49 steht (z.B. durch das Klima oder die Verfgbarkeit
Mit dieser Terminologie kann selbst dann von ei- geeigneter Nistpltze), beruhen die Mechanismen
nem Gleichgewicht gesprochen werden, wenn trotz der Regulation auf dichteabhngigen Faktoren. Re-
Schwankungen der Populationsgre diese wesent- gulationen fhren dazu, dass eine Population wchst,
lich durch dichteabhngige Faktoren kontrolliert wird wenn sie klein ist, und schrumpft, wenn sie gro ist.
(z.B. durch Konkurrenz und Ruber), weil damit Die dichteabhngigen Gren der Regulation bewir-
jede Vernderung der Populationsgre durch eine ken also eine Kompensation des Populationswachs-
kompensierende Gegensteuerung ausgeglichen wer- tums durch begrenzende Faktoren und begrnden
den kann.50 Ein Gleichgewicht muss somit nicht mehr einen Regelkreis, der analog zu den innerorganis-
in der Konstanz einer Gre (z.B. einer Populations- mischen Regelkreisen modelliert werden kann, eine
gre) bestehen, sondern kann vielmehr als Mechanis- Rckwirkung der Populationsdichte auf sich selbst
mus der Kompensation einer Strung verstanden wer- (Wilbert 1962) (Regulation: Abb. 431).57 Der Ter-
den, also als ein dynamisches Gleichgewicht (s.u.).51 minus Determination in diesem Zusammenhang
Von einigen Autoren werden daher die Konzepte des wird 1962 von H. Wilbert58 im Anschluss an M.E.
Gleichgewichts und der Reguliertheit einer Popu- Solomon (1949)59 eingefhrt.
lation weitgehend gleichgesetzt (Turchin 1995: being Ein viel diskutiertes Beispiel fr die Differenz von
regulated and having an equilibrium is one and the Faktoren der Determination und Regulation bezieht
same thing52). Ein Gleichgewicht besteht dann ein- sich auf die Rolle von pflanzenfressenden Insekten
fach im Vorliegen eines Mechanismus der Rckkehr (und anderen Primrkonsumenten) in Waldkosyste-
zu einem Ausgangszustand nach Strungen. men: Trotz des sehr geringen Anteils an der vorhan-
Besonders A.J. Nicholson und H.S. Smith weisen denen Biomasse, der von den Primrkonsumenten
in den 1930er Jahren darauf hin, dass die langfristige verzehrt wird, knnten diese trotzdem der entschei-
Konstanz und der Erhalt einer Population nicht ber dende Regulationsfaktor fr die Menge der Pflanzen-
dichteunabhngigen Faktoren, sondern allein ber biomasse sein.60
die dichteabhngigen Faktoren erfolgen knnen.53 In den 1960er Jahren wird ausgehend von mathe-
Ohne den Einfluss dichteabhngiger Faktoren wer- matischen Modellierungen von Populationsschwan-
de eine Population entweder unbeschrnkt wachsen kungen auf die Bedeutung der dichteabhngigen
oder schrumpfen eine genaue Kompensation des Faktoren verwiesen. Unter quantitativer Przisierung
Populationswachstums durch strende Umweltein- der Argumente von Nicholson, Smith, Allee und an-
flsse ohne Dichteabhngigkeit knne sich sonst deren wird festgestellt, dass die Gren von Popu-
nur als glcklicher Zufall ergeben, so fasst Nichol- lationen grere als in der Natur zu beobachtende
son sein Argument 1957 zusammen.54 Der Streit um Schwankungen aufweisen mssten, wenn dichte-
die Bedeutung der dichteabhngigen Faktoren in der abhngige Regulationsmechanismen keine Rolle
Kontrolle natrlicher Populationen entbrennt heftig spielen wrden.61 Selbst wenn die dichteabhngigen
seit Ende der 1940er Jahre. Auf der einen Seite wird Faktoren nur einen Bruchteil der Mortalitt verursa-
dabei fr eine groe Bedeutung dieser Faktoren argu- chen, werden sie trotzdem die langfristige Stabilitt
mentiert, und es werden natrliche Gemeinschaften einer Populationsgre bestimmen. Diese Argumen-
als homostatische Systeme begriffen (Allee et al. tation wird allerdings von anderer Seite kritisiert:
1949)55, auf der anderen Seite wird der entscheiden- Es knne zumindest auf einer lokalen Ebene sehr
de Einfluss abiotischer, dichteunabhngiger Faktoren wohl zu ausgeprgten Populationsschwankungen
fr natrliche Populationen (besonders von kleinen kommen; diese knnten allein durch die Integration
Organismen wie Insekten) betont (Andrewartha & verschiedener Populationen zu einer bergeordneten
Birch 1954)56. Metapopulation (wie es spter heit; Population)
103 Gleichgewicht

verdeckt sein.62 Aber auch wenn die lokalen Popu-


lationen in den Modellen keine dichteabhngigen
Mechanismen des Populationswachstums aufweisen
mssen, gilt dies doch fr die Metapopulation, soll
sie langfristig konstant sein.63 Diese dichteabhngige
Kontrollgre muss nicht notwendigerweise Kon-
kurrenz sein, sie ist aber doch in den meisten Fl-
len ein biologischer Faktor. Das einzige Argument,
das gegen diese Argumentation eingewandt werden
kann, lautet, dass natrliche Populationen einfach
nicht in einem Gleichgewicht sind und die Zeitru-
me, die aufgrund stochastischer Prozesse zu einem
unbegrenzten Wachsen oder Schrumpfen der Popu-
lationen fhren, nicht die bisherigen Beobachtungs-
zeitrume sind. Mglicherweise bewegen sich viele Abb. 201. Grafische Darstellung des mathematischen Mo-
natrliche Populationen tatschlich stochastisch und dells fr zyklische Schwankungen (oscillations) der Po-
sterben aufgrund fehlender Regulationsmechanismen pulationsgren von zwei interagierende Arten, einem Wirt
irgendwann aus.64 Die bisherigen empirischen Daten und einem Parasiten, im Phasenraum der Populationsgr-
sprechen allerdings dagegen. en der beiden Arten (X, Y) (aus Lotka, A.J. (1925). Ele-
Wren die stochastischen Faktoren die ausschlag- ments of Physical Biology: 90).
gebenden und gbe es kein Gleichgewicht von Po-
pulationen im Sinne von dichteabhngigen Regula- einen einfachen Mechanismus der Wechselwirkung
tionsmechanismen, dann wre in gewisser Weise die zurckgefhrt. Das Mitte der 1920er Jahre unab-
gesamte kologie von Populationen ihrer theoreti- hngig voneinander von A.J. Lotka und V. Volterra
schen Basis entzogen, wie G.H. Orians bereits 1962 formulierte grundlegende Modell fr die Interaktion
bemerkt.65 von zwei Arten wird durch ein System von gekoppel-
Fr die meisten kologen spricht das empirische ten Differenzialgleichungen gegeben, in dem das Po-
Faktum der weitgehenden Konstanz der Populati- pulationswachstum der einen Art jeweils in Abhn-
onsgre vieler Arten fr die Wirksamkeit dichteab- gigkeit von der Populationsgre von dieser und der
hngiger Regulationsfaktoren. Gerade relativ zu den anderen Art formuliert ist (Population).68 Der Form
Mglichkeiten der Schwankungen vor dem Hinter- nach handelt es sich bei dem Lotka-Volterra-Modell
grund der erheblichen berproduktion an Nachkom- um eine einfache Erweiterung des logistischen Mo-
men bei den meisten Arten herrscht ein erstaunliches dells des Populationswachstums fr zwei miteinander
Gleichma (Lack 1954: most wild animals fluctuate verbundene Populationen. ben die Organismen der
irregularly in numbers between limits that are ex- einen Art einen negativen Einfluss auf die Organis-
tremely restricted compared with what their rates of men der anderen Art aus (als Ruber oder Parasiten)
increase would allow66). und hngen jene aber gleichzeitig von diesen als ihrer
Die mathematischen Modellierungen zeigen aber Beute ab, dann wird das Wachstum jeder der beiden
auch, dass nicht nur Dichteunabhngigkeit der Ein- Populationen jeweils durch das der anderen begrenzt.
flussgren auf die Population, sondern
auch starke Dichteabhngigkeit zu einem
chaotischen Verlauf der Populationsgren
fhren kann.67

Populationsmodelle
Fr die Erklrung der Diversitt und der
Koexistenz von verschiedenen Arten in Abb. 202. Alternative grafische Reprsentation des Modells fr peri-
einer Gemeinschaft spielen Populationsmo- odische Populationsschwankungen von zwei interagierenden Arten,
dargestellt als Verlauf ber die Zeit. Die Populationszyklen (periodic
delle, die von einem Gleichgewicht ausge-
fluctuation of the number of individuals) ergeben sich daraus, dass die
hen, im 20. Jahrhundert eine entscheidende Organismen der einen Art (N2) die der anderen (N1) fressen (aus Volter-
Rolle. In diesen Modellen wird das Gleich- ra, V. (1928). Variations and fluctuations of the number of individuals in
gewicht, d.h. die Konstanz der Gre von animal species living together. J. conseil internat. lexplor. mer 3, 3-51:
Populationen in einer Gemeinschaft, auf 15).
Gleichgewicht 104

Abb. 203. Populationszyklen von Schneeschuhhasen (oben) und Luchsen im Norden Kanadas, ermittelt aufgrund der Pelze,
die von der Hudson Bay Company von 1820 bis 1914 gehandelt wurden. Die beiden Zyklen weisen eine auffallend hnliche
Periodik auf, wobei die Gre der Luchspopulation ihre Maxima meist kurz nach denen der Hasenpopulation erreicht. Die
Interpretation der Daten ist umstritten. Gegen die Anwendung des einfachen Lotka-Volterra-Modells spricht u.a., dass die
Gre der Hasenpopulation auch in Abwesenheit von Luchsen einen zyklischen Verlauf zeigt (aus Hewitt, C.G. (1921). The
Conservation of the Wild Life of Canada: 217).

Analoges gilt fr Populationen verschiedener Arten, Gleichgewichts- und Nichtgleichgewichtsmodelle


die um die gleiche Ressource konkurrieren. Seit den 1960er Jahren werden allerdings Populati-
Die Regulation der Populationsgren erfolgt in onsmodelle formuliert, die die scharfe Version des
diesen Modellen durch dichteabhngige Faktoren, also Konkurrenzausschlussprinzips allmhlich aufwei-
Faktoren, die mit dem Wachstum einer Population an chen und die Modellierung von Gemeinschaften
Einfluss zunehmen. Vor allem zwei biologische Ent- ermglichen, in denen Schwankungen der Populati-
sprechungen dieser begrenzenden Faktoren im Modell onsdichte zu einem zentralen Teil der Theorie wer-
spielen eine zentrale Rolle: Ruber-Beute-Beziehun- den: die Nichtgleichgewichtsmodelle. Nach diesen
gen (einschlielich Parasiten-Wirt-Beziehungen) und Modellen sind es gerade die Populationsschwankun-
Konkurrenz um Ressourcen. Diese Zweiheit beruht gen, die eine Koexistenz verschiedener Arten in einer
auf der Bedeutung, die den (Nahrungs-)Ressourcen Gemeinschaft ermglichen. Mglich wird in dieser
fr das Populationswachstum zugeschrieben wird. Modellierung eine Koexistenz von Arten, ohne dass
Denn in eine Ressourcenknappheit ist eine Population eine Nischendifferenzierung notwendig ist; das klas-
aus zwei Richtungen eingespannt: von Seiten der ei- sische Konkurrenzausschlussprinzip gilt hier also
genen Ressourcen (z.B. der Nahrung) und von Seiten nicht (Koexistenz).70 Das Ungleichgewicht der
derjenigen, denen die Organismen der Population als Systeme wird einerseits auf interne Dynamiken zu-
Ressource dienen (der Ruber und Parasiten). rckgefhrt, andererseits auf uere Einflsse. St-
Aufbauend auf den klassischen Lotka-Volterra- rung (disturbance; Regulation) wird damit als ein
Modellen wird bis in die 1950er Jahre davon ausge- nicht anomaler, sondern integraler natrlicher Faktor
gangen, die Koexistenz von Arten in einer Gemein- in vielen kosystemen erkannt.71 Die Analyse der
schaft setze ein stabiles Gleichgewicht voraus.69 Das Vernderung vieler Gemeinschaften zeigt, dass nicht
Gleichgewicht drckt sich in den Modellen in der die Krfte, die ein Gleichgewicht bewirken, sondern
Konstanz der Populationsdichten ber die Zeit aus. hufig Zufallseinflsse entscheidend sind. Modelle
Die Annahme eines solchen Gleichgewichts fhrt zur mit probabilistischen Komponenten erweisen sich in
Formulierung des Konkurrenzausschlussprinzips, vielen Fllen daher als die angemessenen Mittel zur
dem zufolge in einer Gemeinschaft nicht mehr ver- Beschreibung realer Interaktionen.72
schiedene Arten koexistieren knnen als begrenzen- Diese Entwicklungen fhren insgesamt zu einer
de Ressourcen vorhanden sind (Koexistenz). Ablsung des an Gleichgewichten orientierten Den-
105 Gleichgewicht

kens in der kologie durch ein Nichtgleichgewichts- Konkurrenz mindern. Und Organismen solcher Ar-
Paradigma.73 Aber auch die Nichtgleichgewichts- ten, die von Organismen anderer Arten ausgebeutet
theorien in der Gemeinschaftskologie bleiben auf werden bzw. andere Arten ausbeuten, haben einen
das Konzept des Gleichgewichts als organisierendes Vorteil dadurch, dass sie solche Merkmale ausbil-
Prinzip bezogen. Ein Gleichgewicht (im Sinne der den, die ein Vermeiden der Ausbeutung bzw. eine
Konstanz von Populationsgren) gilt weiterhin als Verbesserung der Ausbeutung ermglichen. So ent-
stabiler Bezugspunkt, von dem aus die Dynamik des stehen die bekannten koevolutionren Wettlufe
Systems beschrieben wird. In manchen Fllen wird zwischen den Organismen verschiedener Arten, die
das System berhaupt erst identifiziert durch den Be- populationsbiologisch miteinander verbunden sind.
zug auf den Gleichgewichtzustand; dieser weist dann Die Anpassungen des einen Partners sind als Reak-
also eine systemkonstituierende Funktion auf. tion auf die Anpassung des anderen Partners zu in-
Spezifiziert sind die in der Gemeinschaftskolo- terpretieren.
gie beschriebenen Systeme durch die Interaktion der Einige kologen leiten aus diesen Prozessen der
Komponenten. Sie bilden nicht unbedingt kologi- Koevolution auf Populations- und Gemeinschafts-
sche Kreislufe im Sinne der Produktionsbiologie, ebene eine globale Homostase kologischer Sys-
die ein kosystem charakterisieren. Ein gemein- teme ab. So heit es 1949 bei W.C. Allee et al.:
schaftskologisches System muss (im Gegensatz zu Evolutionary trends are in the direction of increased
einem kosystem) die kologische Rolle der Pro- homeostasis within the organism, the species popu-
duzenten und Destruenten nicht umfassen, sondern lation, and the ecosystem. [...] The evolution of the
kann sich auf Interaktionen auf einer tropischen Ebe- ecosystem, more particularly the evolution of inter-
ne (Modelle zur Konkurrenz) oder zwei tropischen species integration, culminates in the balance of na-
Ebenen (Ruber-Beute-Systeme) beschrnken. Die ture within the community.74 Als ein Beleg fr das
Einheit eines solchen Systems beruht allein auf dem globale Gleichgewicht in der organischen Natur wird
wechselseitigen Einfluss der Populationsgren auf- die ausgeprgte Konstanz von Populationsgren
einander, ein Einfluss, der nicht in einem Mutualis- angefhrt. Die Konstanz der Biosphre besteht dabei
mus bestehen muss, sondern auch ein Verhltnis der trotz der Vernderung der anorganischen Natur und
einseitigen Abhngigkeit, eine Ausbeutung, darstel- trotz der Variabilitt der Fortpflanzungserfolge ein-
len kann. Die populationsbiologische Regulation, die zelner Organismen.
zum Gleichgewicht von Populationsgren fhren
kann, begrndet also noch keine kologische Orga- Definitionen des Gleichgewichtsbegriffs
nisation, die eine Wechselbedingung der beteiligten Verschiedene Typen von Gleichgewichtsdefinitionen
Organismen verschiedener Arten einschliet (ein bestehen in der heutigen kologie nebeneinander.75
Beuteorganismus ist z.B. nicht durch die Existenz Auf der einen Seite wird ein Gleichgewicht ber die
seines Rubers bedingt, auch wenn die Populations- Stabilitt der Populationsgren innerhalb eines Sys-
gre der Beute von der des Rubers abhngt). tems definiert (im Sinne der Resistenz und Resilienz;
s.u.).76 Auf der anderen Seite werden in Systemen im
Koevolution Gleichgewicht einander entgegen gerichtete Krfte
ber die Regulation hinaus kann die Interaktion von unterschieden.77 Eine dritte Gruppe von Definitionen
zwei Populationen eine weitere Wirkung haben, die sieht ein Gleichgewicht in der kologie durch die
zur Begrndung eines Systems fhrt wenn auch Konstanz nicht der Populationsgren, sondern an-
nicht eines organisierten kologischen Systems (ei- derer Eigenschaften eines Systems (z.B. der Biomas-
nes kosystems), sondern eines Systems der Koevo- se oder Stoff- und Energieflussraten) bestimmt.78
lution. Die Organismen von langfristig miteinander A. Weil teilt in ihrem Typisierungsvorschlag von
koexistierenden und einander regulierenden Popula- 1999 die kologischen Gleichgewichte in Krfte-,
tionen bilden Merkmale aus, die als besondere An- Flie- und organische Gleichgewichte ein. Ein Krf-
passungen an das Vorhandensein der Organismen tegleichgewicht liege vor, wenn in einer Situation
der jeweils anderen Populationen gedeutet werden zwei oder mehrere Kontrahenten Krfte gegeneinan-
mssen. Dies gilt ebenso fr populationsbiologische der ausben und diese sich gegenseitig ausgleichen
Konkurrenzsysteme wie fr Ruber-Beute-Systeme: (z.B. ein Ruber-Beute-System); ein Fliegleichge-
Organismen verschiedener Arten, die hnliche Res- wicht bestehe aus einem Pool, dessen Inhalt durch
sourcen nutzen, haben einen Vorteil davon, dass sie gleiche Zu- und Abflsse konstant bleibe (z.B. eine
sich in der Ressourcennutzung von den Organismen Population mit gleicher Geburten- und Sterberate
der anderen Arten unterscheiden, weil sie damit die und ohne Migration); ein organisches Gleichgewicht
Gleichgewicht 106

schlielich beschreibe eine Ganzheit aus miteinander heren (homothermen) Lebewesen, dass sie ber ihr
in Wechselbeziehung stehenden Teilen (Ganzheit, inneres Milieu von der Umwelt isoliert und vor
Wechselseitigkeit). Ein organisches Gleichgewicht Strungen geschtzt sind und damit eine Gleichge-
bestehe nicht nur zwischen den Teilen eines Orga- wichtseinstellung mit der Umwelt verhindern (z.B.
nismus, die sich gegenseitig herstellen und erhalten, durch ihre Temperaturregulation; Regulation).84
sondern knne auch fr kologische Systeme be-
schrieben werden, z.B. in der funktionalen Rollentei-
lung von Produzenten, Konsumenten und Destruen- Fliegleichgewicht
ten (Rolle, kologische).79 Der Ausdruck Fliegleichgewicht wird v.a. durch
Besondere Bedeutung fr die Biologie hat das Kon- die Arbeiten L. von Bertalanffys seit 1942 bekannt.
zept des organischen Gleichgewichts. Denn es dient Das Wort stammt jedoch nicht von ihm, sondern ist
vielfach als Kriterium der Identittsbedingung eines offenbar eine Lehnbersetzung aus dem Englischen
biologischen Systems: Nachhaltige Strungen orga- (Lund 1928: flux equilibrium85).
nischer Gleichgewichte gehen nicht nur mit quantita-
tiven nderungen von Gren einher, sondern unter Dynamisches Gleichgewicht
Umstnden mit der Zerstrung des Systems. Ein Vorluferbegriff zu Fliegleichgewicht bil-
det das Konzept des dynamischen Gleichgewichts.
Gleichgewicht des Organismus mit der Umwelt? Die Rede von einem dynamischen Gleichgewicht
Der Begriff des Gleichgewichts wird in der Biologie im Stoffwechsel der Organismen kommt Ende des
nicht allein auf Verhltnisse innerhalb eines Organis- 18. Jahrhunderts auf. Das Konzept ist aus der phy-
mus (oder eines kosystems) angewandt, sondern sikalischen Theorie der Wrmestrahlung entlehnt. P.
auch fr das Verhltnis eines Systems zu seiner Um- Prevost entwirft 1788-92 das Modell eines dynami-
welt. Es gibt eine lange Tradition, die Relation zwi- schen Gleichgewichts (quilibre mobile) fr den
schen Organismus und seiner Umwelt als ein harmo- Austausch der Wrme zwischen zwei Krpern.86 In
nisches Verhltnis zu beschreiben (Anpassung). So den letzten Jahren des 18. Jahrhunderts erscheint
interpretiert z.B. G. Cuvier das Verhltnis zwischen der Terminus in verschiedenen physikalischen und
der Organisation und Lebensweise eines Organismus chemischen Zusammenhngen.87 1798 bernimmt
als eine Harmonie (s.o.). J. von Uexkll fasst das Ver- Schelling den Ausdruck dynamisches Gleichge-
hltnis von Organismus und Umwelt als eine kontra- wicht88 und bertrgt ihn von der Wrmetheorie
punktische Beziehung.80 Im Anschluss an von Uex- auf die Stoffwechselprozesse der Organismen. Fr
kll spricht H. Plessner 1946 ausdrcklich davon, es Schelling bildet das Gleichgewicht des Stoffwech-
stehe jeder Organismus als Lebenszentrum in einem sels eine zentrale Bestimmung des Lebens, wenn er
ursprnglichen Gleichgewicht mit seiner Welt, die sagt, dass in der continuirlichen Wiederherstellung
nur fr seinen Bauplan gltig ist81 (vgl. auch Buy- und Strung des Gleichgewichts eigentlich allein das
tendijk [& Plessner] 1938: Jeder Organismus hat Leben besteht.89
diejenige Komplikation, die er verdient. Er ist mit In verschiedenen Bildern wird die Existenzweise
seiner Umwelt verwachsen und mit ihr im Gleich- der Lebewesen in Form des dynamischen Gleich-
gewicht, in ihr gibt es die ihm angemessenen Dinge, gewichts beschrieben. Besonders verbreitet sind die
Freunde, Feinde, Lockungen und Gefahren82). Auch Vergleiche mit Wirbeln, Strudeln oder Flammen, also
bei anderen Autoren erscheint diese Rede von einem Einheiten, die sich trotz ihrer Dynamik und des be-
Gleichgewicht zwischen einem Organismus und sei- stndigen Wechsels der Materie in ihrer Form erhal-
ner Umwelt. So sieht H. Eidmann 1970 ein Gleich- ten. So bestimmt G. Cuvier zu Beginn des 19. Jahr-
gewicht zwischen Organisation [eines Organismus] hunderts das Leben als einen Strudel, in dem sich die
und Umweltverhltnissen.83 Stoffe zwar der Art nach erhalten, aber die Materie
Von einem Gleichgewicht zwischen Organismus stndig ausgetauscht wird: La vie est [...] un tour-
und Umwelt zu sprechen, ist allerdings nur in einem billon plus ou moins rapide, plus ou moins compli-
etwas vagen Sinn in ethologischer oder kologischer qu, dont la direction est constante, et qui entrane
Hinsicht mglich. In physiologischer Perspektive toujours des molcules de mmes sortes, mais o les
ist es seit dem 19. Jahrhundert eher verbreitet, einen molcules, individuelles entrent et do elles sortent
Organismus von einem leblosen Krper dadurch zu continuellement, de manire que la forme du corps
unterscheiden, dass er im Gegensatz zu letzterem ge- vivant lui est plus essentielle que sa matire.90
rade nicht mit seiner Umwelt im Gleichgewicht steht. Seit Beginn des 20. Jahrhunderts steht die Rede
So ist es nach C. Bernard kennzeichnend fr die h- von einem dynamischen Gleichgewicht unter dem
107 Gleichgewicht

Einfluss thermodynamischer Betrachtungen (s.u.).91 dass ein im Energiegleichgewicht befindliches Gebil-


Die Gleichzeitigkeit von aufbauenden und abbauen- de gegen die Einflsse der Umgebung nicht aktiv re-
den Prozessen im Organismus, die einander die Waa- agiren kann.101 Weil der Organismus wesentlich aus
ge halten, wird in den 1920er Jahren dynamisches der Umsetzung chemischer Energieformen besteht,
Gleichgewicht genannt (Lillie 1920: dynamic hlt Ostwald fest: Der Organismus ist also wesent-
equilibrium92; Donnan 1928: The life machine is lich ein Complex chemischer Energieen, deren Um-
[] totally unlike our ordinary mechanical machi- wandlung in andere Formen sich derart regelt, dass
nes. Its structure and organisation are not static. They ein stationrer Zustand entsteht.102
are in reality dynamic equilibria, which depend on
oxidation for their very existence93; Rignano 1930: Spencer: mobiles Gleichgewicht
dynamic stationary equilibrium94). Auch L. von H. Spencer nennt in seinen First Principles (1862)
Bertalanffy verwendet den Terminus dynamisches und den Principles of Biology (1864-67) den mitt-
Gleichgewicht bereits 1932, also bevor er den Be- leren Zustand eines Aggregats, der durch kompen-
griff des Fliegleichgewichts gebraucht.95 Die Er- sierende Oszillationen konstant gehalten wird im
haltung des organischen Systems im dynamischen Anschluss an franzsische Mathematiker ein mo-
Gleichgewicht erscheint ihm als ein erstes biologi- biles Gleichgewicht (moving equilibrium).103 Ein
sches Grundprinzip.96 Bis in die Gegenwart beson- solches Gleichgewicht liegt nach Spencer in sehr
ders verbreitet ist es, das dynamische Gleichgewicht verschiedenen Systemen vor: den Zyklen der Vern-
der Organismen mit einem Strudel zu vergleichen. derung auf der Erde, dem Zustand eines ausgewach-
H. Sachsse konstatiert 1971, ein Organismus sei senen Organismus und den Populationszyklen einer
eher einem Strudel im Flu vergleichbar als einem Art, die durch antagonistische dynamische Krfte
Gegenstand, und er ist der Auffassung, bei Orga- (Reproduktions- und Mortalittsfaktoren) bestimmt
nismen handle es sich um Prozestrukturen, um sind. Kennzeichnend ist fr ein mobiles Gleichge-
Systeme von verschachtelten und hchst kompliziert wicht nach Spencer die geordnete Dynamik von Tei-
aufeinander abgestimmten Fliegleichgewichten97 len eines Systems, die zu einem Gleichgewicht des
(Ganzheit: Prozessgefge). Ganzen fhrt und die Stabilisierung des Ganzen er-
zeugt. Im Fall des Organismus stelle der rhythmische
Offenes System Wechsel der organischen Funktionen (z.B. der Wech-
Als Fliegleichgewicht ist der Organismus als ein of- sel von Nahrungsaufnahme und Fortbewegung) der
fenes System bestimmt (Bedrfnis). Die Unterschei- Kreislauf der Funktionen (the cycle of the func-
dung von offenem und geschlossenem System trifft tions), wie ihn Spencer nennt selbst ein mobiles
H. Lotze 1842.98 Der Krper eines Lebewesens stellt Gleichgewicht dar.104 In diesen Aktivittskreislufen
fr Lotze ein offenes System dar, weil er gegen konstituiert sich nach Spencer das organische Leben
die Einwirkungen des Aeuern nicht abgeschlos- (rhythmical changes constituting organic life).105
sen ist, denn: Zu dem, wozu er sich entfaltet, liegt Die Bedeutung, die Spencer dem Ausdruck gibt, ist
nicht der vollstndige Grund in ihm selbst; nicht al- also noch sehr allgemein und nicht auf den Stoff-
lein des Zustromes der Massen ist er benthigt, aus durchfluss in einem System bezogen.
denen seine wachsende Gestalt erbaut werden soll,
sondern auch erregender Eindrcke, die seinen ei- Lotka: sich bewegendes Gleichgewicht
genen Krften Richtung und Aufeinanderfolge ihrer Verwandt mit diesem Begriff ist der Ausdruck, den
Aeuerungen bestimmen; scheinbar abgeschlossen A.J. Lotka in den 1920er Jahren verwendet: Er
in sich selbst, ist er doch nur die eine Hlfte von dem nennt den Zustand von Organismen, aber auch von
Grunde des Lebens, [...] nicht selbstgengsam, son- physikalischen Systemen, die hinsichtlich einzelner
dern der Auenwelt bedrftig.99 Erst die Einheit von Parameter eine Lage nahe des Gleichgewichts bei
Organismus und Auenwelt bildet nach Lotzes Auf- der Vernderung einzelner Parameter aufweisen, ein
fassung eine Ganzheit (Umwelt). sich bewegendes Gleichgewicht (moving equilibri-
Als offenes System ist der Organismus 1902 auch um).106 Ein Beispiel fr ein anorganisches System in
bei dem Chemiker W. Ostwald konzipiert. Ein nie einem sich bewegenden Gleichgewicht ist nach Lotka
fehlendes Kennzeichen aller Lebewesen sei der der radioaktive Zerfall. Allgemein kennzeichnend fr
Energiestrom100, der es in die Lage einer statio- das Vorliegen eines sich bewegenden Gleichgewichts
nren Erhaltung seines Zustandes bringe. Der Ener- ist nach Lotka die Wirksamkeit eines begrenzenden
giestrom sei die Voraussetzung fr die aktive Selbst- Faktors (limiting factor), der vom System selbst
erhaltung des Systems, denn: Es ist einleuchtend, hervorgebracht wird. Im organischen Fall besteht ein
Gleichgewicht 108

sich bewegendes Gleichgewicht in der Beschreibung lierung regt sich aber auch Kritik: A. Bethe bemerkt
durch Lotka in einem Transformationskreislauf, wie 1934, die Auszeichnung eines besonderen Zustandes
er z.B. im Kohlenstoffkreislauf auf der Erde gegeben als dynamisches Gleichgewicht oder steady state
ist (closed transformation chains or cycles (such as sei unntig, weil in der Biologie sowieso alle Gleich-
the cycle CO2 Plant Animal CO2)).107 In gewichte von dieser Art seien.112
diesem Fall macht also nicht die Bewegung des Sys- Gemeinsam ist einem chemischen Gleichgewicht
tems als Ganzes, sondern allein seine innere Dyna- und dem stationren Zustand, in dem sich die Le-
mik, die aber eine Konstanz des Ganzen bewirkt, die bewesen befinden, die Zeitunabhngigkeit ihrer Be-
Beweglichkeit des Gleichgewichts aus. schreibung: Weil sich diese Systeme (die Lebewesen
in Idealisierung) ber die Zeit konstant erhalten,
Lund: Fliegleichgewicht kann ihr Zustand unabhngig von einem Zeitfaktor
Ein spezifischer Begriff, der die sptere Terminologie beschrieben werden. Unterschieden sind beide Syste-
beeinflusst, ist mit der Beschreibung des dynamischen me aber dadurch, dass ein chemisches Gleichgewicht
Gleichgewichts in einer chemischen Reaktion in den ohne Energiedissipation besteht, ein Lebewesen aber
1920er Jahren gegeben: Die Konstanz des Verhltnis- fr seine Erhaltung auf die Zufuhr von Energie und
ses von bestimmten Stoffen, auch bei der Offenheit Materie angewiesen ist und eine Energiedissipation
des Systems, wird Fliegleichgewicht genannt. Am in Form einer Wrmeabstrahlung betreibt.113 Die Dis-
Anfang der Begriffsprgung steht die Unterscheidung sipation ist mit einer Verhinderung der Umkehrbar-
zwischen einem echten chemischen Gleichgewicht keit der Prozesse verbunden, so dass der Zustand der
und dem dynamischen Gleichgewicht, in dem sich Lebewesen als dissipative Struktur in der Ther-
die Lebewesen als offene Systeme befinden dem modynamik irreversibler Prozesse beschrieben wer-
stationren Zustand (engl. steady state), wie ihn den kann.114
Ostwald seit der Jahrhundertwende nennt (s.u.). Vor
diesem Hintergrund und im Zusammenhang mit Un- L. von Bertalanffy
tersuchungen zu Oxidations-Reduktions-Systemen Viel verwendet und allgemein verbreitet wird der
bei bio-elektrischen Phnomenen fhrt E.J. Lund Ausdruck Fliegleichgewicht seit 1942 durch L.
1928 den Begriff des Fliegleichgewichts ein (flux von Bertalanffy. Nach von Bertalanffy ist ein Flie-
equilibrium108). Dieses Gleichgewicht ist nicht das gleichgewicht kennzeichnend fr ein offenes Sys-
eines geschlossenen Systems, wie er betont, sondern tem, das sich in seinen Massenbeziehungen konstant
das eines Systems, von dem kontinuierlich elektrische erhlt bei fortwhrendem Wechsel der es aufbauen-
Energie frei wird. Ein solches System ist also offen den Stoffe und Energien.115 Das Fliegleichgewicht
und befindet sich nicht in einem gewhnlichen sta- ist in dieser Beschreibung kein echtes Gleichgewicht,
tionren Gleichgewicht, es kann aber ber ein kon- das arbeitsunfhig wre, sondern nur ein scheinbares
stantes elektrisches Potenzial verfgen und in Bezug Gleichgewicht, das in einem gewissen Abstand vom
auf dieses Potenzial sich also in einem Gleichgewicht wahren konstant erhalten wird, daher arbeitsfhig ist,
befinden.109 Lund stellt auch fest, dass das Vorliegen andererseits aber zur Aufrechterhaltung der Distanz
eines Fliegleichgewichts fr viele physiologische vom wahren Gleichgewicht stndig neu zugefhrter
Systeme charakteristisch ist, in der anorganischen Energien bedarf.116 Das Fliegleichgewicht stellt
Natur aber eher die Ausnahme darstellt (als Beispiel demnach ein von einem Organismus aufrechterhalte-
fr ein anorganisches Fliegleichgewicht fhrt Lund nen Zustand dar, der es dem Organismus ermglicht,
die konstante Flamme einer Kerze an). physische Arbeit zu verrichten, z.B. in seiner Fort-
bewegung. In der Regel wird der Stoff als das Flie-
Hill: steady state ende in einem Fliegleichgewicht angesehen, die
In den 1930er Jahren wird der Unterschied zwischen Form oder eine andere Zustandsgre des Systems
statischem und dynamischem Gleichgewicht von dagegen als das Gleichbleibende, aufgrund dessen
verschiedener Seite zu bestimmen versucht.110 A.V. das System als ein Gleichgewicht bestimmt werden
Hill verwendet in diesem Zusammenhang den zu- kann (Stofffliegleichgewicht).
vor bereits in der Physik gebruchlichen Ausdruck
des gleichbleibenden Zustands (steady state): Der Thermodynamische Bezge
osmotische Zustand von Krebsen im Wasser befinde Im 20. Jahrhundert wird das biologische Gleichge-
sich in einem steady state fern des Gleichgewichts wichtskonzept zunehmend von chemisch-thermody-
mit der Umwelt (the steady state [] is very far namischen Bezgen bestimmt. Ein System im Zustand
indeed from an equilibrium111). Gegen diese Formu- des statischen Gleichgewichts sei tot, so der Physio-
109 Gleichgewicht

loge W.M. Bayliss 1924117; das Leben erhalte sich in auf den einzelnen Organismus und seine Teile bezo-
einem Zustand fern des thermodynamischen Gleich- gen. So heit es 1749 bei G.L.L. Buffon, der Grad
gewichts; es stelle eben ein dynamisches Gleichge- der Perfektion eines organisierten Krpers sei umso
wicht dar. Das Wesen des Lebens bestehe in einem grer, je unterschiedlicher seine Teile seien: plus
dynamischen Prozess: Das Tier ist ein Geschehnis, y aura dans le corps organis de parties diffrentes
wie es H.S. Jennings formuliert.118 Der Chemiker du tout, & diffrentes entrelles, plus lorganisation
F.G. Donnan erklrt 1928 die Arbeitsfhigkeit von de ce corps sera parfaite.126 Eine hnliche Bezie-
Lebewesen analog zu der einer Dampfmaschine da- hung der Vollkommenheit einer Organisation mit
mit, dass sich ihre Nahrung (bzw. die Kohle) und der der Ungleichartigkeit ihrer Teile sieht C. de Bonnet:
Sauerstoff, die von ihnen aufgenommenen werden, LEtre, dont les rapports au Tout sont plus varis,
nicht im Gleichgewicht befinden: All living things plus multiplis, plus fconds, possede une perfec-
live and act by utilising some form of nonequilibrium tion plus releve.127 Und auch J.W. von Goethe ist
or free energy in their environment.119 E. Schrdin- der Meinung: Je vollkommner das Geschpf wird,
ger findet fr diese Verhltnisse 1944 die Formulie- desto unhnlicher werden die Teile einander. [...] Je
rung, die Organismen wrden sich von negativer hnlicher die Teile einander sind, desto weniger sind
Entropie (oder Negentropie120) ernhren.121 Die sie einander subordiniert. Die Subordination der Tei-
vom zweiten Hauptsatz der Thermodynamik gefor- le deutet auf ein vollkommneres Geschpf.128
derte Tendenz zu zunehmender Unordnung (Entro- H. Spencer bezieht die Perfektion eines vielglied-
pie) in einem geschlossenen System werde von den rigen, komplexen Systems 1857 auf seine Stabilitt.
Organismen dadurch kompensiert, dass sie als offene Spencer betrachtet es als ein allgemeines Gesetz der
Systeme die Entropie der von ihnen aufgenomme- Evolution, dass die Krper sich in Richtung zuneh-
nen Stoffe erhhen und damit ihre eigene Ordnung mender Komplexitt bei gleichzeitiger Steigerung der
erhalten knnen. Das Prinzip des Lebens beruhe auf Kohrenz und Integration entwickeln. Die Gleich-
Ordnung aus Ordnung, wie Schrdinger sagt: Die gestaltigkeit der Teile, d.h. die Homogenitt eines
Ordnung des Organismus werde ermglicht durch die Systems, macht dieses nach Spencer anfllig fr St-
Ordnung der von ihm aufgenommenen Nahrung. Die rungen: the condition of homogeneity is a condition
Organismen seien quasi dazu in der Lage, ihre eige- of unstable equilibrium.129 Die stabilittssteigernde
ne Ordnung aufrechtzuerhalten, indem sie Ordnung Differenzierung der Teile sieht Spencer als Konse-
trinken.122 Schrdinger versucht mittels des thermo- quenz ihrer unterschiedlichen Umwelt, sie spiegelt
dynamischen Entropie- bzw. Ordnungsbegriffs, das also primr eine Umweltdifferenzierung.130 In einem
Leben allgemein zu charakterisieren: Das Leben Organismus stnden z.B. die inneren und ueren
scheint ein geordnetes und gesetzmiges Verhalten Teile in unterschiedlichem Verhltnis zur Umwelt
der Materie zu sein, das nicht ausschlielich auf ihrer des Organismus, und ihre Differenzierung erhhe die
Tendenz, aus Ordnung in Unordnung berzugehen, Stabilitt, weil jeder Teil spezifisch auf seine Umwelt
beruht, sondern zum Teil auf einer bestehenden Ord- reagieren knne.131 Auerdem ermgliche eine Dif-
nung, die aufrechterhalten bleibt.123 ferenzierung der Teile gegeneinander eine Kompen-
Allerdings lassen sich auch anorganische Systeme, sation von Strungen; interne Differenzierung ziehe
wie z.B. die so genannten chemischen Uhren oder wechselseitige Abhngigkeit (mutual dependence)
Konvektionserscheinungen in Flssigkeiten (Bnard- nach sich132, die auch als wechselseitige Sttzung in-
Zellen) thermodynamisch in hnlicher Weise charak- terpretiert werden kann. Spencer illustriert das in sei-
terisieren wie Lebewesen.124 Die thermodynamische ner Sicht universale Gesetz der Evolution an zahlrei-
Betrachtung liefert insofern eine notwendige, aber kei- chen Beispielen aus u.a. der Astronomie, Geologie,
ne hinreichende Bedingung fr eine Bestimmung des Biologie, Psychologie und Soziologie.
Lebendigen nicht das statische Prinzip der Ordnung, In der Biologie des 20. Jahrhunderts wird der Zu-
sondern das dynamische der Organisation muss da- sammenhang zwischen der Komplexitt (Diver-
her als der eigentlich zentrale methodische Begriff an sitt) und Stabilitt eines Systems v.a. im kologi-
der Basis der Biologie gelten.125 schen Kontext diskutiert.133 Bis in die 1970er Jahre
gilt die These, Diversitt ziehe Stabilitt nach sich,
als unhinterfragt richtig. Hufig wird ein Zusam-
Stabilitt menhang zwischen der Stabilitt und der komplexen
Traditionell wird die Vielgestaltigkeit eines Systems Vernetzung von Nahrungsbeziehungen gesehen. So
mit seiner Perfektion und Stabilitt in Verbindung gibt V.E. Shelford 1913 eine der ersten grafischen
gebracht. Im 18. Jahrhundert wird dies meist allein Darstellungen eines komplexen Nahrungsnetzes und
Gleichgewicht 110

handelt sie unter der berschrift des Gleichgewichts Flugzeug werde umso instabiler, je weniger Nieten es
ab.134 Ausdrcklich erlutert Shelford das Gleich- habe, mit denen seine Teile zusammengefgt seien;
gewicht eines komplexen Nahrungsnetzes mit dem der kompensatorische Ausgleich des Verlustes einer
Hinweis, die Erholung des Bestandes einer Art werde Niete durch eine andere werde immer schwieriger, je
mglich, indem ihre Feinde auf Organismen anderer weniger Nieten im Flugzeug vorhanden sind.145 Die
Beutearten bergehen knnten.135 Argumente fr den Zusammenhang von Diversitt
In der Mitte des 20. Jahrhunderts sind die fhren- und Stabilitt sind meist von dieser rein qualitativen
den kologen der Auffassung, es existiere ein posi- und anschaulichen Natur; sie sind nicht eingebettet in
tiver Zusammenhang zwischen der Komplexitt ei- quantitative Modelle.
ner Gemeinschaft gemessen ber die Artenanzahl Seit Anfang der 70er Jahre wird die konventionel-
(Diversitt) und Verknpfungsanzahl (Konnektivi- le Weisheit ber den Zusammenhang von Diversitt
tt) unter den Organismen und der Stabilitt des und Stabilitt in Frage gestellt. Den Anfang machen
Systems. Diese Meinung vertreten u.a. 1953 E.P. 1970 M.R. Gardner und W.R. Ashby mit einem Com-
Odum136, 1955 R.H. MacArthur137, 1958 C.S. Elton138 putermodell, in dem sie zeigen, dass Modellsysteme
und 1959 G.E. Hutchinson139. H. Remmert urteilt mit einer variablen Anzahl von interagierenden Ele-
noch 1984: Da ein vernetztes System in sich eine menten eine grere Wahrscheinlichkeit der Stabilitt
grere Stabilitt besitzt als unabhngige Ketten, ist aufweisen, wenn sie weniger Elemente enthalten und
von vornherein klar.140 diese weniger miteinander vernetzt sind, d.h. eine
Empirisch wird die Diversitts-Stabilitts-These geringere Konnektanz aufweisen.146 Whrend diese
durch den Vergleich verschiedener kologischer Untersuchungen noch nicht unmittelbar auf kologi-
Systeme zu begrnden versucht: In den artenreichen sche Systeme bezogen sind, unternimmt R. May es
tropischen Systemen lgen geringere Schwankungen 1972, explizite Simulationen von Modellkosyste-
der Populationsgren vor als in den kosystemen men durchzufhren und kommt dabei zu hnlichen
der artenarmen arktischen, borealen oder gemig- Resultaten: Bei Zunahme der Anzahl der interagie-
ten Klimazonen; explosionsartiges Wachstum von renden Arten in einem System nimmt dessen mathe-
Populationen finde man auerdem in erster Linie in matische Stabilitt eher ab.147 Der Grund hierfr liegt
artenarmen Agrarkosystemen.141 darin, dass in den Modellen Mays mit der Zunahme
Als theoretisches Argument fr diese These wird der Artendiversitt auch die Anzahl der Interaktio-
angefhrt, dass in komplexen Systemen zahlreichere nen, die eine positive Rckkopplung und damit eine
und festere Verbindungen zwischen den miteinander Strung des Systems bewirken, zunimmt. Vermieden
interagierenden Organismen bestnden, so dass die werden kann dieser Effekt, wenn in Gemeinschaften
Stabilitt zunehme. Lgen mehrere Mglichkeiten mit hoher Diversitt die Anzahl der Interaktionen pro
fr einen Energieweg vor, dann falle die Strung Kopf nicht zunimmt.
eines Wegs weniger ins Gewicht, als wenn nur je- Auch die empirischen Befunde zur Sttzung der
weils ein Energieweg mglich ist so lautet 1955 Diversitts-Stabilitts-Theorie werden in den 1970er
MacArthurs Argumentation (as the number of links Jahren bezweifelt. So gilt es nicht mehr als ausge-
in the food web increases the stability should increa- macht, dass die Populationsschwankungen in den
se).142 Der Ausfall einer Art knne also durch andere tropischen Systemen generell geringer sind als in den
Arten kompensiert werden. In komplexen, artenrei- auertropischen.148 Auch finden sich Belege, dass die
chen Systemen kann ein Ruber z.B. den Ausfall spteren Systeme in einer Sukzessionsreihe durchaus
einer Beuteart kompensieren, indem er auf andere nicht immer die artenreicheren sind.149 Schlielich
Beutearten zurckgreift. Hutchinson deutet diesen wird darauf hingewiesen, dass gerade natrliche ar-
Zusammenhang 1959 im Sinne einer einfachen Kau- tenarme Systeme eine sehr lange Geschichte haben
salrelation: Diversitt erzeugt Stabilitt.143 In ein Ent- knnen ein Indiz fr ihre Stabilitt.150
wicklungsmodell kologischer Systeme integriert R. Die Einwnde gegen die alte These des positiven
Margalef diesen Zusammenhang: kologische Sys- Zusammenhangs von Diversitt und Stabilitt fhren
teme entwickeln sich zu immer diverseren Systemen, allerdings nicht zu einer generellen Umkehrung die-
weil die diversen Systeme stabiler als die einfacheren ses Zusammenhangs. Vielmehr erfolgt im Laufe der
seien; in ihnen msse weniger Energie zur Kompen- Diskussion eine Differenzierung der Begriffe, indem
sation einer Strung aufgewendet werden als in den verschiedene Aspekte der Diversitt und Stabilitt un-
einfachen.144 P.R. Ehrlich und R.H. Ehrlich erlutern terschieden werden. In Bezug auf die Diversitt wird
die Diversitts-Stabilitts-Theorie 1981 mittels des zwischen Vielfalt und Gleichverteilung der Arten in
sogenannten Nietenmodells (rivet-hypothesis): Ein einem System differenziert und festgestellt, dass bei-
111 Gleichgewicht

de in einem unterschiedlichen Verhltnis zur Stabilitt Schlielich wird auch der bis dahin allgemein
stehen knnen. Die alte These erfhrt insofern eine gesehene Zusammenhang zwischen der Konstanz
Besttigung, als zumindest fr einige Systeme ein und der Stabilitt eines Systems in der Folge der
positiver Zusammenhang zwischen dem Artenreich- Untersuchung von Modellkosystemen und Beob-
tum einer Gemeinschaft und ihrer Stabilitt gefunden achtungen an natrlichen kosystemen fraglich.
wird.151 So trgt in Pflanzengesellschaften der Arten- Gerade konstante Systeme, in denen die Populatio-
reichtum offenbar nicht selten zur Stabilitt des Sys- nen verschiedener Arten keinen groen Fluktuatio-
tems bei, insofern die Pflanzenfresser in artenreichen nen unterliegen, wie z.B. der tropische Regenwald,
Pflanzengesellschaften einen geringeren Einfluss auf erweisen sich als wenig stabil. In weniger konstan-
die Variation der Biomasseproduktion haben als in ten Systemen, in denen natrlicherweise Bestands-
artenarmen.152 Artenreiche Gemeinschaften knnen schwankungen der Arten auftreten, knnen dagegen
auerdem zwar schwankende Populationsgren und sowohl natrliche als auch vom Menschen bedingte
wechselnde Artenzusammensetzungen aufweisen; in Strungen schneller wieder ausgeglichen werden,
Bezug auf Eigenschaften auf der Gemeinschaftsebe- d.h. die Elastizitt oder Resilienz dieser Systeme ist
ne, z.B. der Biomasse, knnen sie aber aufgrund von hher.
Kompensationsmechanismen stabiler sein als weniger
diverse Gemeinschaften.153 Fr diesen Zusammen-
hang sprechen sowohl theoretische Modellierungen Norm
als auch empirische Untersuchungen von Grasland- Das deutsche Wort Norm (mhd. norme) ist von
gemeinschaften (D. Tilman)154 und Analysen der fos- dem lateinischen norma Winkelma, Richtschnur,
silen berlieferung von Korallenriffen155. Regel abgeleitet. Das lateinische Wort entstammt
Auch der Begriff der Stabilitt erfhrt im Rahmen der Geometrie und bezeichnet ursprnglich ein Ge-
der Diskussion um die Diversitts-Stabilitts-Theorie rt zur Bestimmung rechter Winkel. Es wird auf das
eine Differenzierung. Als grundlegend gilt in der heu- griechische Kenner, Sachverstndiger
tigen kologie die Unterscheidung von zwei Formen zurckgefhrt.
der Stabilitt, die Anfang der 1970er Jahre eingefhrt Die Ideengeschichte des Begriffs der Normalitt
wird: Resilienz und Resistenz. Die Resilienz (Elasti- ist von der Spannung zwischen Deskriptivem und
zitt) ist die Fhigkeit eines Systems, nach einer St- Prskriptivem beherrscht. Der Begriff bezeichnet den
rung (schnell) wieder zu seinem Zustand vor der St- Zustand eines Krpers, der einerseits als natrlich
rung zurckzukehren (dynamische Stabilitt).156 Die und andererseits als ideal empfunden wird. Bereits
Resistenz bezeichnet dagegen die Eigenschaft eines bei den Griechen wird das Normale als das Natrli-
Systems, Strungen von auen einen groen Wider- che verstanden, das gleichzeitig einem Idealzustand
stand entgegenzusetzen (statische Stabilitt)157. Als entspricht, insofern es mit dem gesunden Zustand des
Messgre lsst sich die Resilienz als die Geschwin- Krpers verbunden gedacht wird.159 Das Streben des
digkeit definieren, mit der ein System nach einer St- Arztes ist darauf gerichtet, das Normale, d.h. das Na-
rung zu seinem Ausgangszustand zurckkehrt. Die trliche, wiederherzustellen.
Resistenz kann dagegen als die Widerstandsfhigkeit Die zwei Seiten des Realen und Idealen im Norma-
gegen eine Strung bestimmt werden, messbar ent- len werden besonders in I. Kants Begriff der sthe-
weder als das Ausma der Vernderung des Systems tischen Normalidee deutlich. Diese ist einerseits als
als Reaktion auf eine bestimmte Strung oder als die einzelne Anschauung bestimmt, andererseits wird
Gre der Strung, die eine Systemnderung hervor- sie als das Richtma seiner Beurtheilung, als eines
ruft. Neben diesen beiden Formen der Stabilitt kn- zu einer besonderen Thierspecies gehrigen Dinges
nen weitere Gren definiert werden, z.B. die Per- verstanden; sie muss nach Kant die Elemente zur
sistenz als die Lnge der Zeit, ber die ein System Gestalt eines Thiers von besonderer Gattung aus der
konstant bleibt.158 Erfahrung nehmen, aber die dabei unterstellte und
Die Bezeichnungen fr die verschiedenen Aspek- als Richtschnur genommene grte Zweckmig-
te der Stabilitt werden allerdings nicht einheitlich keit in der Construction der Gestalt liegt doch nur
verwendet. Und auch eine allgemein anerkannte und in der Idee der Beurtheilenden.160 Im Anschluss
scharfe Unterscheidung zwischen den Konzepten des an diese Darstellung Kants ist fr den Mediziner
Gleichgewichts und der Stabilitt fehlt in der heuti- J.C. Reil 1815 das Normal nicht ein empirischer
gen kologie: Das Vorliegen eines Gleichgewichts Gegenstand der Erfahrung, sondern ein abstractes
wird nicht selten ber die Stabilitt des Systems de- Product des Verstandes: Das Normal bestimmt die
finiert (s.o.). Regel, das Ideal das Absolute.161
Gleichgewicht 112

Besondere Bedeutung erlangt das Konzept der Funktionalitt des Lebens gegeben ist und aus der
Normalitt in der vergleichenden Anatomie der ers- sich unmittelbar ein Wertbegriff ableitet: Das Leben
ten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts, und zwar ausge- selbst und nicht erst das medizinische Urteil macht
hend von seinem Gegenteil, der Anormalitt. . und aus dem biologisch Normalen einen Wertbegriff, der
I. Geoffroy Saint-Hilaire verstehen eine Anomalie mehr als eine blo statistische Wirklichkeit bezeich-
deskriptiv als eine Unregelmigkeit, als eine Ab- net.166 Ein rein statistisches Ma ist bei Canguilhem
weichung vom artspezifischen Typus.162 Darunter fal- dagegen die Nomalitt bzw. Anomalitt (die er nicht
len sowohl nicht-krankhafte Varietten und Abarten von griech. Sitte, Regel, Gesetz, sondern
einer Art als auch Missbildungen und Monstrosit- von gleich, eben ableitet). Das Anoma-
ten.163 Durch diese Zusammenfassung des Gesunden le im Sinne des statistisch Seltenen kann damit sehr
mit dem Krankhaften distanziert sich Geoffroy mit wohl etwas Normales im Sinne des biologisch Funk-
seinem Anomaliebegriff von der lteren morpholo- tionalen sein: Kurz, nicht jede Anomalie ist patho-
gischen Monsterforschung, die von einem norma- logisch167 (Krankheit).
tiv ausgezeichneten normalen Typus ausgeht. In der aktuellen wissenschaftstheoretischen Dis-
Gleichzeitig bezeichnet der Begriff der Krankheit kussion ist das Konzept des Normalen mit dem Funk-
damit ein zunehmend unscharfes Phnomen.164 Fr tionsbegriff verbunden. Es wird dafr argumentiert,
das theoretische Programm Geoffroys sind die Miss- dass sich das Normale ebenso wie das Funktionale
bildungen von besonderer Bedeutung, weil er mit aus der besonderen Struktur eines Systems und nicht
ihnen seine These von einem allen Tieren gemeinsa- aus seiner (evolutionren) Geschichte ergibt: Ob eine
men Bauplan beweisen mchte und diese seiner Mei- Struktur als normal angesehen wird, hngt dann
nung nach auerdem einen Einblick in die natrliche davon ab, ob sie zum Funktionieren des Systemgan-
Bildung neuer Arten erlaube: Ltude des monstres zen, von dem sie ein Teil ist, beitrgt (Funktion).168
sera [], pour le physiologiste et pour le philosophe,
la recherche des procds par lesquels la nature opre
la gnration des espces.165
Die Etablierung der Evolutionstheorie Mitte des
19. Jahrhunderts impliziert mit der Absage an ein
Denken, das an der Konstanz von Arten und repr-
sentativen Typen orientiert ist, auch eine Problema-
tisierung der Vorstellung einer Norm und Normalitt
(Individuum; Population; Evolution). Im Rahmen
der Evolutionstheorie erscheint nicht mehr das Ty-
pische und Konstante, sondern die Variabilitt als
das Normale. Realitt kann allein die Variation der
Formen in einer Population beanspruchen, das Art-
typische ist allenfalls als statistische Gre objektiv
und real.
Bis heute kann das Normale sowohl in einem
populationsbiologisch-statistischen Sinne die durch-
schnittliche oder modale, d.h. hufigste Form einer
Art meinen als auch in einem funktional-normativen
Sinne die gesunde Form. In der zweiten Bedeutung
kann die Funktionalitt im Sinne der vollkommenen
Gesundheit als normal bezeichnet werden, selbst
wenn sie statistisch in der Minderheit ist oder gar
nicht vorkommt. Einen solchen, nicht von der Po-
pulation ausgehenden, sondern auf das Leben des
Individuums bezogenen Normalittsbegriff (in-
dividuelle Norm) entwickelt G. Canguilhem in
seiner historischen Analyse der Vorstellungen des
Normalen und Pathologischen. Verbunden ist damit
bei Canguilhem die These von der beobachterun-
abhngigen Objektivitt der Normalitt, die mit der
113 Gleichgewicht

Nachweise Congr. Int. Hist. Sci. Paris 1968, VII, 41-46: 43.
26 Linn, C. von (1749). Oeconomia naturae (dt. in Ho-
1 Galilei, G. (1638). Discorsi e dimostrazioni matematiche epfner, E.J.T. (Hg.). Des Ritters Carl von Linn Auserle-
intorno due nuove scienze. sene Abhandlungen aus der Naturgeschichte, Physik und
2 Pascal, B. (1663). Trait de lequilibre des liqueurs. Arzneywissenschaft, Bd. 2, Leipzig 1777, 1-56).
3 Berthollet, C.L. (1801). Recherches sur les lois de 27 a.a.O.: 26.
laffinit. Mm. Inst. Nat. Sci. Arts 3, 1-96. 28 Bonnet, C. de (1764-65). Contemplation de la nature, 3
4 Weil, A. (1999). ber den Begriff des Gleichgewichts in Bde. (uvres, Bd. 7-9, Neuchtel 1781): I, 36 (I, 7).
der kologie ein Typisierungsvorschlag. Landschaftsent- 29 a.a.O.: 285.
wickl. Umweltforsch. 112, 11-97: 17. 30 a.a.O.: 287.
5 Vgl. Sambursky, S. (1964). Harmony and wholeness in 31 Buffon, G.L.L. (1756). Le livre. In: Histoire naturelle
Greek scientific thought. Mlanges Alexandre Koyr, Bd. gnrale et particulire, Bd. 6, 246-284: 247.
2, 442-457. 32 Dumril, A.-M.-C. (1799). Mmoire sur les moyens
6 Hippokrates, De respiratione: Teil 1; vgl. Adolph, E.F. que les insectes emploient pour leur conservation. Mag.
(1961). Early concepts of physiological regulations. Physi- encylop. 5(1), 7-33: 32; vgl. Corsi, P. (1983/88). Oltre il
ol. Rev. 41, 737-770: 739f. mito, Lamarck e le scienze naturali del suo tempo (frz.:
7 Anaximander (Diels/Kranz) 12A9; nach Simplikios, zu Lamarck. Gense et enjeux du transformisme, 1770-1830,
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117 Hierarchie

Hierarchie
Zentralorgan (Mller 1798) 122
Der Begriff der Hierarchie (griech. ) Hierarchie (Comte 1838) 117
wrtlich die Herrschaft des Heiligen wird erst- Enkapsis (Heidenhain 1907) 125
mals von Pseudo-Dionysios Areopagita (um 500 n. enkaptisches System [Taxonomie] (Hennig 1949) 125
Chr.) verwendet, um die Bezogenheit aller weltlichen
Dinge auf das gttliche Eine zu bezeichnen.1 Ur- bezeichnet der Ausdruck in allen Anwendungsbe-
sprnglich entstammt der Begriff also theologischen reichen das Verhltnis der ber- und Unterordnung
Zusammenhngen. Im christlichen Mittelalter wird von Gegenstnden. Whrend das Wesen einer Hie-
er sowohl auf die Ordnung der Welt und dabei insbe- rarchie im religisen und sozialen Bereich aber in
sondere auf die Stellung des Menschen in ihr als auch Herrschaftsverhltnissen besteht, also in Verhltnis-
auf die institutionelle Stufung der Kirche bezogen.2 sen der Wirkung oder Abhngigkeit von Einheiten
Erst Ende des 18. Jahrhunderts wird die Bedeutung auf verschiedenen Ebenen, betrifft er im natrlichen
des Wortes auf profane Bereiche ausgeweitet, bis der Zusammenhang meist das statische Verhltnis der
Begriff in der streng abgestuften Rangordnung des gestuften Zusammensetzung eines Gegenstandes aus
Militrs und der Brokratie seine paradigmatische gleichartigen Teilen. Wegen ihrer Statik sind Hierar-
weltliche Anwendung findet. Zu einem Begriff mit chien der Natur in der Regel Ordnungsschemata, die
einer definierten biologischen Bedeutung wird das nicht auf der Wirkung der Gegenstnde aufeinander
Wort mit den Schriften A. Comtes. beruhen, sondern ihre Zusammensetzung betreffen;
sie bezeichnen die Art der Strukturierung von Ge-
Ursprnge des Hierarchiedenkens genstnden. Natrliche Hierarchien werden damit
In einer anthropologischen Perspektive sind die ers- dort zugeschrieben, wo viele gleichartige Gegenstn-
ten Vorstellungen einer Hierarchie im sozialen Kon- de zusammen einen Gegenstand anderer Art bilden,
text des Menschen entstanden, weil er sich selbst als der wiederum zusammen mit vielen anderen Gegen-
Teil eines sozialen Systems auf verschiedenen Stufen stnden seiner Art einen Gegenstand dritter Art bildet
begreifen kann: der Familie, des Stammes oder des und so fort. Jede Art von Gegenstnden entspricht ei-
Staates.3 Bezogen auf die Natur ist der Entwurf ei- ner Ebene der Hierarchie. Der Hierarchiebegriff fin-
ner hierarchischen Ordnung eng verknpft mit einer det meist nur bei der Unterscheidung von mindestens
Schichtenlehre, wie sie bis in die Antike zurckver- drei Ebenen Anwendung; werden nur zwei Ebenen
folgt werden kann.4 Voltaire wendet das Wort Hier- unterschieden, dann wird meist die System-Element-
archie in seinem philosophischen Wrterbuch von oder Teil-Ganzes-Unterscheidung angewendet.
1764 auf die Natur an und konstatiert, die naturwis- Strukturhierarchien dieses Typs werden bereits
senschaftliche Verwendung sei nicht nur hinsichtlich in der Physik beschrieben, am bekanntesten in der
der Wortherkunft angelehnt an die gesellschaftlichen Zergliederung der Materie in mikrokosmische Ele-
Hierarchien in Kirche und Staat und knne daher mentareinheiten. Das Verhltnis zwischen diesen
ideologisch missbraucht werden5 eine Auffassung, physikalischen Gegenstnden ist das der sukzessiven
die sich bis in die Gegenwart hlt6. Von biologischer Zusammensetzung: Die unbegrenzte Anzahl mgli-
Seite ist C. de Bonnet (1770) einer der ersten, der cher Moleklsorten besteht aus den 93 in der Natur
den Ausdruck Hierarchie auf die organische Natur vorkommenden Atomsorten (chemische Elemente);
bezieht (s.u.). die Atome wiederum sind aus drei Arten von Ele-
mentarteilchen zusammengesetzt; von diesen sind
Dynamische und statische Hierarchien schlielich die beiden schweren (Protonen und Neut-
Gegenber der religisen und sozialen Bedeutung ronen) aus Dreierkombinationen von zwei Quarksor-
ist der Hierarchiebegriff in seiner naturphilosophi- ten zusammengesetzt (es gibt daneben weitere Ele-
schen Verwendung abgeleitet. bereinstimmend mentarteilchen, die aber nicht am Aufbau der Materie
in niedrigem Energiezustand beteiligt sind).
Eine Hierarchie ist eine vertikale Gliederung eines Sy- Im Bereich der Biologie sollte das Verhltnis zwi-
stems in Untereinheiten, die in einem gestuften struktu- schen den Einheiten auf verschiedenen Hierarchie-
rellen, kausalen oder funktionalen Verhltnis zueinander ebenen nicht als mereologische Teil-Ganzes-Bezie-
stehen. In einer einseitig gerichteten Weise umfassen, hung interpretiert werden. Denn es besteht nicht je-
beeinflussen oder bedingen die hher stehenden Unter- des System auf einer biologischen Ebene vollstndig
einheiten die auf einer tiefer liegenden Schicht stehen- und allein aus Systemen der nchst unteren Ebene.
den (z.B. umfasst ein Gewebe mehrere Zellen oder ein
Eine solche Interpretation steht dem biologischen
Regulatorgen kontrolliert verschiedene andere Gene).
Sprachgebrauch entgegen, nach dem z.B. ein ko-
Hierarchie 118

system nicht allein aus Populationen, sondern auch les eine Abstufung in der Klassifikation der Lebewe-
aus Individuen besteht, oder ein Organismus sich sen, die von seiner Einteilung der Seele in drei Teile
nicht nur aus Organen, sondern auch aus Zellen zu- ausgeht: An unterster Stelle stehen hier die Pflanzen,
sammensetzt.7 die allein ber die niederen vegetativen Seelenver-
Das Denken in Hierarchien ist in der Biologie mgen der Ernhrung und Fortpflanzung verfgen;
v.a. in zwei Bereichen fest etabliert: in Bezug auf es folgen die Tiere mit den darberhinausgehenden
die Ordnung der Lebewesen in einem gestuften ta- Vermgen der aktiven Fortbewegung und der sinnli-
xonomischen System der hnlichkeit und Vervoll- chen Wahrnehmung; an der Spitze steht der Mensch
kommnung (Stufenleitertheorien) und in Bezug auf mit seiner Fhigkeit der Erkenntnis.19
den inneren Aufbau der Organismen aus organischen Im Anschluss an Aristoteles erfreuen sich hierar-
Bausteinen (morphologische Strukturhierarchie). chische Ordnungen dieser Art besonders in der Stoa
einer weiten Beliebtheit, wie sich z.B. in dem be-
Hierarchie als taxonomische Stufenleiter kannten arbor porphyrii zeigt. Mit dem Magnetstein,
Seinen ltesten Ausdruck findet das hierarchische der Eisenspne an sich zieht und festhlt, als sei sie
Denken im Hinblick auf die organische Welt in der seine Nahrung, wird auch ein Mittelglied zwischen
Vorstellung einer Stufenleiter der Lebewesen, die sich dem Unbelebten und dem Belebten diskutiert.20 Un-
ins Anorganische fortsetzt und damit zu einer Stufen- ter christlichem Vorzeichen werden die Stufenleitern
leiter der Natur (scala naturae) wird.8 Die Stufen- als sukzessive Entfaltungen aus dem einen gttlichen
leiter reicht dabei vom Einfachen zum Komplexen Urprinzip interpretiert, so z.B. durch Plotin21. Augus-
und spiegelt somit eine Ordnung der zunehmenden tinus entwickelt die Stufenleiter zu einer Stufung von
Vervollkommnung oder des Fortschritts. In dieser Seelen; er nimmt einen Aufstieg ber sieben Stufen
Traditionslinie steht das Bild der goldenen Kette (gradus) an, um von dem vegetativen Leben bis zur
(catena aurea), das seit Homer fr den Zusammen- beseelten Schau Gottes zu gelangen.22 Prgend bis in
hang einer hierarchisch gestuften Weltordnung, die die Wissenschaft der Neuzeit bleibt die aristotelische
von Gott bis zu den niedersten Dingen hinab reicht, Gliederung der Seele in drei Teile. An ihr orientiert
steht.9 Seit den Vorsokratikern wird eine Stufenleiter sich auch Albertus Magnus, um eine Ordnung der
der Tiere von den Meeresbewohnern ber die Land- Tiergruppen gem dem Grad ihrer Vollkommenheit
tiere bis zu den Vgeln angegeben; innerhalb der zu geben.23
Landtiere reicht die Hierarchie von den Kriechtieren Seit der Renaissance verbreitet sich die grafische
ber die Vielfer bis zu den Vierfern.10 Darstellung von Stufenleitern. Bekannt sind z.B. die
Im Zusammenhang mit diesem Schichtendenken Stufenleitern, die Carolus Bovillus 1510 und Ramon
im Bereich der Lebewesen steht die Unterscheidung Lull 1512 verffentlichen.24 In Bovillus Darstellung
mehrerer Seelenteile, deren Verhltnis zueinander wird die Unterscheidung von Naturgegenstnden
im Sinne einer Herrschaft bestimmt wird11: Platon mit einer Unterscheidung von Daseinsweisen paral-
postuliert fr den Menschen eine Hierarchie von drei lelisiert und auf einer Stufenleiter angeordnet: Sie
Seelenteilen: den berlegenden () und beginnt mit den Steinen, denen ein Sein (est) zu-
begehrenden () und in ihrer Mitte geschrieben wird, steigt ber die Pflanzen, die auer-
den muthaften Seelenteil ().12 Er charak- dem leben (vivit), und die Tiere, die darberhinaus
terisiert das Verhltnis der Seelenteile zueinander in fhlen (sentit), bis zum Menschen, der auch noch
Herrschaftsverhltnissen13 und ordnet spter diesen denkt (intelligit).
die Krperteile von Kopf, Brust und Unterleib zu.14 In der Neuzeit behalten die Stufenleitervorstellun-
Eine Stufenleiter wird auch von Aristoteles for- gen bis zum Ende des 18. Jahrhunderts ihre Funkti-
muliert, indem er die Lebewesen entweder nach zu- on als zentrales Ordnungsschema fr die organische
nehmender Differenzierung ihres Krperbaus15 oder Welt. Im 17. Jahrhundert ist die Stufenleiter dabei
nach dem Grad ihrer Krperwrme16 in eine Stufung besonders mit dem Prinzip der Flle verbunden. Es
zunehmender Vollkommenheit ordnet. Diese als wird also die Lckenlosigkeit und Kontinuitt der
Kontinuum vorgestellte Stufung reicht bei Aristoteles Stufen postuliert. So schreibt J. Locke in seinem
von den leblosen Krpern ber die Pflanzen und Zoo- Hauptwerk von 1689: in all the visible corporeal
phyten bis zu den Tieren und deren Spitze, die dem World, we see no Chasmas, or Gaps. All quite down
Menschen zugewiesen wird.17 Mit der krperlichen from us, the descent is by easy Steps, and a continued
Vervollkommnung geht nach Aristoteles auch eine series of Things, that in each remove, differ very litt-
Stufung der seelischen Vermgen einher, so in der le one from the other25. hnlich stellt G.W. Leibniz
zunehmenden Brutpflege.18 Daneben kennt Aristote- zu Beginn des 18. Jahrhunderts fest, das allgemeine
119 Hierarchie

Kontinuittsprinzip der Natur fordere einen ber- Zur Analyse der Stufenleitervorstellung unterschei-
gang zwischen den verschiedenen Lebensformen, die det A. Lovejoy 1936 drei Prinzipien, die ihr zugrun-
daher insgesamt eine lckenlose Kette bildeten: il de liegen.40 Nach dem Prinzip der Flle bleibt keine
est ncessaire, que tous les ordres des Etres naturels Seinsmglichkeit unverwirklicht: Alles gedanklich
ne forment quune seule chane, dans laquelle les dif- Mgliche findet in der Realitt auch seine Verwirkli-
frentes classes, comme autant danneaux, tiennent chung bereits Platon spricht davon, die Welt sei von
[...] troitement les unes aux autres.26 Die Annahme sterblichen und unsterblichen Wesen vollstndig er-
einer Trennung der Lebewesen in separate Klassen fllt41 und Leibniz macht die Formel von der Flle
(la supposition dune sparation parfaite et absolute der Welt (plnitude du Monde) spter populr42.
des diffrens ordres des Etres simultans27) beruhe Nach dem Prinzip der Kontinuitt liegt keine scharfe
daher allein auf unserem unzureichenden, noch vor- Abgrenzung zwischen den Vertretern benachbarter
lufigen Kenntnisstand. Stufen vor, ihre Merkmale gehen vielmehr stetig in-
Eine bekannte Darstellung einer Stufenleiter, die einander ber Aristoteles behauptet dies bereits von
von den Mineralien ber die Pflanzen und Tiere zum
Menschen reicht, stammt von C. Bonnet (une chel-
le des tres naturels; vgl. Abb. 204).28 Wie bei seinen
Zeitgenossen ist die Stufenleiter bei Bonnet meist als
statische Ordnung konzipiert. Es verbindet sich mit
ihr in der Regel nicht die Vorstellung einer Vern-
derlichkeit der Arten und eines realen, zeitlichen
bergangs von Wesen einer Stufe auf eine andere.
1770 bezeichnet Bonnet die von ihm beschriebene
Stufenleiter auch als Hierarchie (Hirarchie).29
Er assoziiert seine Stufenleiter ansatzweise mit ei-
nem Fortschrittsdenken und stellt die Auffassung zur
Diskussion, auch eine zuknftige Entwicklung knne
dazu fhren, dass sich aus einem Affen oder Elefan-
ten einmal ein Newton oder Leibniz entwickle.
Vom 16. bis zum 18. Jahrhundert erhlt die Vor-
stellung der linearen kontinuierlichen Abstufung der
hnlichkeit der Dinge verschiedene Bezeichnungen.
Lull30, Bacon31, Browne32, Milton33 und Leibniz34
sprechen von einer Leiter (scala bzw. scale);
Leibniz verwendet spter das alte Bild einer Kette
(chane)35; Locke bedient sich des seit der Renais-
sance etablierten Bildes der Stufenfolge (descent is
by easy Steps); A. Pope spricht 1733 einfach von
der groen Leiter (the great scale36); Bonnet nennt
sie 1745 Leiter der natrlichen Wesen (chelle des
tres naturels); Kant verwendet 1755 die Formu-
lierung Leiter der Wesen37; und J. Hermann spricht
1783 wieder von der scala38.
I. Kant kritisiert 1787 die Annahme der realen
Existenz einer continuirlichen Stufenleiter der Ge-
schpfe. Diese stelle vielmehr eine bloe Maxime
der Vernunft dar, von der keine reale Existenz in der
Natur angenommen werden sollte, denn Beobach-
tung und Einsicht in die Einrichtung der Natur konn-
te es [d.i. das Interesse der Vernunft] gar nicht als ob-
Abb. 204. Stufenleiter der natrlichen Wesen (links oben,
jective Behauptung an die Hand geben.39 Als Regu- rechts unten; im Original nicht in zwei Teile zerschnitten)
lativ der Vernunft, das den Weg zur systematischen (aus Bonnet, C. de (1745). Trait dinsectologie, in: u-
Einheit vorzeichnet, hat die Stufenleitervorstellung vres dhistoire naturelle et de philosophie, Bd. 1, Neuchtel
aber auch fr Kant ihre Berechtigung. 1779).
Hierarchie 120

dem bergang von Pflanzen zu Tieren43, und Leibniz Organismus, jedoch nicht, dem heutigen Verstnd-
spricht in diesem Zusammenhang von einem Konti- nis entsprechend, als eine gestufte, lineare Ordnung,
nuittsgesetz (loi de la Continuit44). Das Prinzip sondern vielmehr den inneren Zusammenhang der
der linearen Hierarchie schlielich verlange eine Teile eines Organismus, bei der jedes jedem dient
einzige aufsteigende Ordnung der Wesen. und von jedem bedient wird, jedes darum eines Jeden
Aufgegeben werden die Theorien einer hierarchi- bedrftig [ist]. Sie hngen zusammen, wirken aufei-
schen Stufenleiter der Lebewesen in den ersten Jahr- nander, bilden Eine organische Hierarchie.50 Dieses
zehnten des 19. Jahrhunderts. Wesentlichen Beitrag Verstndnis des Hierarchiebegriffs rckt ihn in die
an der berwindung dieser Vorstellung hat G. Cuvier, Nhe von Vorstellungen zur Ganzheit, Wechsel-
der anfangs selbst Anhnger der Stufenleitervorstel- seitigkeit und Organisation eines Lebewesens.
lung ist, seit etwa 1810 jedoch keine Unterordnung,
sondern eine Nebenordnung der vier von ihm unter- Morphologisch-physiologische Hierarchien
schiedenen Typen (embranchements) von Tieren, Neben den Hierarchien, die zur Ordnung der Mannig-
der Wirbeltiere, Weichtiere, Gliedertiere und Strahl- faltigkeit der Lebewesen aufgestellt werden, stehen
tiere, postuliert (Typus; Phylogenese).45 Insgesamt also solche Hierarchien, die die innere Ordnung eines
werden die auf eine lineare Hierarchie zielenden Re- Lebewesens betreffen. Auf Anaxagoras geht die Un-
prsentationsformen der Lebewesen in der Mitte des terscheidung von gleichartigen und ungleichartigen
19. Jahrhunderts durch andere Formen abgelst, z.B. Teilen bei Lebewesen zurck.51 Aufgenommen wird
das Stammbaumschema, die Verortung der Lebewe- sie von Platon und v.a. von Aristoteles.
sen in einem komplexen kologischen Netzwerk oder Aristoteles stellt sich den Aufbau der Lebewesen
ihre Nebenordnung in der vergleichenden Anatomie in verschiedenen Hierarchieebenen geordnet vor.
durch die Identifizierung von Homologien als gleich- Auf der untersten Ebene bestehen sie aus den vier
berechtigt nebeneinander stehende Abwandlungen Elementen (Feuer, Erde, Wasser, Luft); diese er-
einer Grundstruktur (Fortschritt). geben in verschiedenen Zusammensetzungen die
gleichteiligen (homoiomeren) Gebilde (Blut, Fleisch,
Comte: Hierarchie als biologischer Begriff Knochen etc.), die nach heutiger Vorstellung den Ge-
Zu einem speziell biologischen Begriff wird der weben entsprechen; und diese setzen sich weiter zu
Ausdruck Hierarchie zuerst 1838 bei A. Comte mit den ungleichteiligen Gliedern, d.h. den Organen des
seiner Rede von einer organischen Hierarchie (hi- Krpers zusammen (Auge, Nase, Finger, Hand, Arm
rarchie organique46). Zwar verfgt Comte auch ber etc.).52 Den ungleichteiligen Krperteilen, also den
einen allgemeinen Hierarchiebegriff, insofern er das Organen, spricht Aristoteles die eigentlichen organi-
Verhltnis der sechs von ihm unterschiedenen Wis- schen Aktivitten und Funktionen zu.53
senschaften Mathematik, Astronomie, Physik, Che- In gewisser Abwandlung findet sich diese Hier-
mie, Biologie und Soziologie in einem Hierarchie- archie in der Physiologie Galens wieder. Fr Galen
gesetz beschreibt (Loi Encyclopdie ou Hirarchie bilden die vier Sfte, die wiederum aus den pflanzli-
des Sciences).47 Er verwendet das Wort aber hufig chen Nahrungsstoffen gewonnen werden, die unters-
auch in seinen biologischen Schriften im Sinne ei- te organische Hierarchieebene. Die bergeordneten
ner biologischen Hierarchie (la grande hirarchie Ebenen werden funktionalistisch geordnet: Die Sfte
biologique48), die die Anordnung der Lebewesen schlieen sich zusammen, um die einfachste Form
in einer Stufenleiter von zunehmender Komplexitt des Werkzeugs (Gewebe) zu bilden, welche dazu
bezeichnet. Das Studium dieser Hierarchie bildet fr geschaffen sind, eine einzige Aktion auszufhren;
Comte einen Teil der statischen Biologie, die Biota- verschiedene Gewebe schlieen sich auf der nchs-
xie. Ihr Gegenstand sei die hierarchische Anordnung ten Ebene zu greren Werkzeugen (Organen)
aller bekannten Organismen (la coordination hi- zusammen, um komplexe Aufgaben zu erfllen; das
rarchique de tous les organismes connus) wenn Zusammenwirken der Organe schlielich macht nach
mglich in einer einzigen allgemeinen Reihe (seule Galen die Integritt des ganzen Krpers aus.54
srie gnrale).49 Auf eine hierarchische Konzipierung des Krpers
Wohl im Anschluss an Comte spricht J.N. von der Organismen weist auch die antike Vorstellung
Ringseis im Deutschen 1841 von einer organischen von einem Zentralorgan () hin (s.u.).
Hierarchie. Er bezeichnet damit allerdings nicht, Das Zentralorgan als lenkende Instanz wird dabei in
im Sinne Comtes, eine Form der systematischen An- verschiedenen Krperteilen lokalisiert55, so z.B. bei
ordnung der Arten von Lebewesen, sondern bezieht Empedokles im Blut56, bei Parmenides im Thorax57
den Ausdruck auf das Verhltnis der Teile in einem und bei Alkmaion im Gehirn58. Bei Aristoteles ist
121 Hierarchie

es die Seele, die sich des Krpers wie eines Organs hlt das Kleinhirn fr ein zentrales Koordinations-
bedient.59 Nach stoischer Lehre (so bei Poseidonios) zentrum der Bewegungen bei Wirbeltieren; er beob-
nimmt auch die sinnliche Wahrnehmung ihren Aus- achtet aber doch ein Fortdauern der Aktivitt einiger
gang vom Zentralorgan60 Cicero lokalisiert das zen- Organe nach der Trennung vom Kleinhirn. Nicht nur
trale regulierende Prinzip beim Menschen im Geist, dem Gesamtsystem, sondern auch den Teilen kann
bei Pflanzen in der Wurzel61. daher ein Leben zugeschrieben werden. Whytt un-
Auch in der Scholastik wird der Gedanke einer hi- terscheidet dementsprechend auch zwei Ebenen des
erarchischen Ordnung der Organe in einem Krper Todes: den Tod auf der Ebene der Organe und den
aufgenommen. Albert der Groe vergleicht das Herz Tod des Gesamtsystems.66
mit einem Monarchen und bedient sich ausgiebig der Aufgegriffen werden die Ergebnisse Whytts von
Analogie des Miteinanders der Organe im Krper mit D. Diderot, der in einem Organismus ein Leben auf
dem Verhltnis der Menschen in einem Staatswesen62 verschiedenen Ebenen beschreibt. Auch die Organe
(Wechselseitigkeit). haben nach Diderot im Anschluss an Bordeu67 ein
In der Absicht der Erstellung eines natrlichen Sys- Leben; er vergleicht sie unter dem Einfluss des Bil-
tems der Lebewesen ist es seit dem 16. Jahrhundert des vom Bienenschwarm als Modell des Organis-
blich, die Organe nach ihrer Wichtigkeit einzuteilen mus mit selbstndigen Tieren: Tous nos organes
(Systematik). Die taxonomische Wichtigkeit wird [] ne sont que des animaux distincts que la loi de
dabei anfangs meist an die physiologische Wichtig- continuit tient dans une sympathie, une unit, une
keit gebunden. Zu den wichtigsten Organen werden identit gnrale.68 Gesamtorganismus, Organe und
daher die der organischen Kardinalfunktionen der organische Molekle bilden fr Diderot drei Ebenen
Ernhrung und Fortpflanzung gezhlt. Im Kontext der Lebendigkeit: Il y a certainement dans un mme
der komparativen Anatomie der ersten Hlfte des 19. animal trois vies distinctes: La vie de lanimal entier.
Jahrhunderts bernimmt G. Cuvier die Unterschei- La vie de chacun de ses organes. La vie de la mol-
dung von wichtigen Organen (organes principaux) cule ou de llment.69 Gem diesen verschiedenen
und weniger wichtigen (les parties les moins es- Ebenen des Lebens unterscheidet Diderot auch zwei
sentielles).63 Whrend erstere sich nach Cuvier aus Formen des Todes: den Tod der Teile (mort momen-
Grnden des besseren Schutzes meist im Inneren des tane) und den Tod des Ganzen (mort absolue).70
Krpers befinden, sind letztere hufig auf der Ober- Bei Diderot findet sich somit die Vorstellung, dass das
flche des Krpers lokalisiert. Leben (zumindest der hheren, komplexen) Lebewe-
Neben der Ordnung nach der funktionalen Wich- sen ein Phnomen auf verschiedenen Ebenen ist. Das
tigkeit erfolgt eine Hierarchisierung der Organe auch organische Hierarchiekonzept verndert sich damit
im Rahmen von regulationstheoretischen berlegun- fort von der Vorstellung einer reinen Kontrollhier-
gen, v.a. ausgehend von der Steuerungsfunktion des archie hin zum Bild einer funktionalen Hierarchie,
Nervensystems. Physiologische Untersuchungen von die aus der Integration von teilweise selbstndigen
A.L. de Lavoisier und anderen erlauben es Ende des Subsystemen in ein Gesamtsystem besteht (Kaitaro
18. Jahrhunderts, die Kontrolle der Aktivitten von 1997: Diderots Holismus71).
Lebewesen auf Regulatoren (rgulateurs) zurck- Mit der Lehre der Zellen als den physiologischen
zufhren, die u.a. Respiration, Transpiration und Einheiten aller Lebewesen findet die berzeugung
Digestion steuern (Regulation).64 Cuvier spricht im vom Leben auf verschiedenen funktionalen Ebenen
Anschluss an diese Untersuchungen von Regulator- des Organismus eine feste Verankerung. Einer der
organen (organes rgulateurs).65 Begrnder der physiologischen Zellenlehre, M.J.
Seit Mitte des 18. Jahrhunderts setzt es sich durch, Schleiden, formuliert es 1838 so: Jede Zelle fhrt
einen Organismus ber die Wechselseitigkeit der [...] ein zweifaches Leben: ein ganz selbststndiges,
Teile zu bestimmen. An die Stelle des Verhltnisses nur ihrer eignen Entwicklung angehriges und ein
der ber- und Unterordnung, das an der Analogie von andres mittelbares, in so fern sie integrirender Theil
Herrschaftsverhltnissen orientiert ist, tritt die Vor- einer Pflanze geworden.72
stellung der wechselseitigen Abhngigkeit der Teile. In der zweiten Hlfte des 19. Jahrhunderts wird
Empirisch festgestellt wird die teilweise Unabhn- der Ausdruck Hierarchie auf diese Organisations-
gigkeit bestimmter Organe von Zentralorganen, form der hher entwickelten Lebewesen bezogen.
wie z.B. dem Gehirn, durch deren weitergehende Nach C. Bernard sind die vitalen Prozesse durch ei-
Aktivitt nach Aufhebung der Verbindung zu den an- nen Determinismus gekennzeichnet, den er harmo-
deren Krperteilen. Einflussreich sind in dieser Hin- nisch hierarchisiert (harmoniquement hirarchis)
sicht besonders die Versuche von R. Whytt: Whytt nennt: Die komplexen physiologischen Phnomene
Hierarchie 122

sind durch eine Serie von einfachen konstituiert. scheidet, aufbauend auf der basalen Stufe der Zellen,
Die einfachen Phnomene verweisen nach Bernard eine Hierarchie von pathologischen Ebenen.75
wechselseitig aufeinander (se dterminent les uns Der Ausdruck Hierarchie wird im physiologi-
les autres en sassociant), so dass das alte Bild einer schen Zusammenhang im 19. Jahrhundert aber ins-
Schlange, die sich in den Schwanz beit, also ein gesamt selten verwendet. Zur Bezeichnung der Ord-
Kreislauf, die angemessene Vorstellung der Sache nung der Teile in einem Organismus erscheint das
sei.73 Wegen des reziproken Verhltnisses der Teile Wort regelmig erst seit Beginn des 20. Jahrhun-
zueinander liegt nach Bernard das Leben eigentlich derts (z.B. 1905 bei E. Rdl: Durch die Zuschreibung
in den Teilen und ihrer Interaktion, und nicht in ei- einer Sensibilitt zu den Organen durch T. de Bordeu
ner zentralen lenkenden Instanz: la vie rside dans werde der Organismus wie zu einer Hierarchie der
chaque cellule, dans chaque lment organique, qui lebendigen Wesen76). Erst mit Begrndung der bio-
fonctionne pour son propre compte. Elle nest cen- logischen Systemtheorie seit den 1930er Jahren ist es
tralise nulle part dans aucun organe ou appareil du in dieser Bedeutung fest etabliert.77
corps.74
Fr die Analyse von Krankheiten nutzt R. Virchow Zentralorgane
in seiner Cellularpathologie (1858) hierarchische Den antiken Vorstellungen von einem zentralen Or-
Vorstellungen zur Differenzierung von Organisati- gan im Krper folgend (s.o.), wird auch in der Neu-
onsebenen innerhalb eines Organismus und unter- zeit einzelnen Organen vielfach eine zentrale Rolle
fr die Lebensfunktionen zugeschrieben. So
geht J.B. van Helmont Mitte des 17. Jahrhun-
Strukturhierarchie derts von der Regulation der Ernhrung durch
hnlichkeit von Strukturen auf verschiedenen Ebenen funktional zentrale Teile des Krpers aus, z.B.
den Pylorus im Magen oder allgemein durch
Repititionshierarchie einen zentralen archeus (Regulation).78 Nach
Wiederholung von Elementarstrukturen
der Vorstellung van Helmonts besteht eine hie-
(Bausteinen) auf einer (rumlichen)
Ebene (z.B. Proteine, Zellen, Gewebe)
rarchische Ordnung von organisierenden Fak-
toren oder archeen, die ber den Krper ver-
Enkaptische Hierarchie teilt die verschiedenen Funktionen regulieren.
Einschachtelung von Gegenstnden in Bis ins 20. Jahrhundert werden in morpho-
hnlich strukturierte umfassendere logischer und physiologischer Hinsicht Zen-
Gegenstnde nach dem Modell der tralorgane von vergleichenden Anatomen
russischen Puppen (z.B. taxonomische Ebenen) identifiziert. Erste Nachweise des Ausdrucks
finden sich am Ende des 18. Jahrhunderts
Kausalhierarchie
Auswirkung eines kausalen Faktors auf mehrere
(Mller 1798: [der Magen als] Centralorgan
Gegenstnde einer Ebene oder mehrere Ebenen im Mittelpunkte des Krpers79). Zu Beginn
des 19. Jahrhunderts spielt der Begriff eine
Distributionshierarchie vorwiegend spekulative Rolle in den Versu-
Auswirkung eines kausalen Faktors auf chen, Ordnung in das organische Geschehen
mehrere Phnomene (z.B. Pleiotropie zu bringen. A. Rschlaub schreibt 1802: Das
eines Gens) Herz scheint als Zentralorgan der zweiten, die
Lungen als solche der dritten, und die haupt-
Kaskadenhierarchie
Auswirkung eines kausalen Faktors ber
schlichsten Organe fr die Assimilazion un-
mehrere Ebenen der (rumlichen) Orga- ter dem Zwerchfelle als Zentralorgane vierter
nisation (z.B. Morphogenese ber die Ebenen und etwa fnfter Ordnung angesehen werden
Gen, Protein, Zelle, Gewebe) zu, knnen.80 Zwei Jahre spter bestimmt D.
Troxler Centralorgane fr verschiedene or-
Funktionshierarchie ganische Funktionen, z.B. fr die Reproduk-
Integration von verschiedenartigen teilselbstndigen tion.81 Anderen gilt das Gehirn allgemein als
Subsystemen mit unterschiedlichen Wirkungen in ein
Centralorgan des Krpers (Schubert 180782)
Gesamtsystem, das aus dem Zusammenwirken der
Subsysteme besteht (z.B. Organe im Organismus)
oder als Centralorgan des Nervensystems
(Carus 181483). Fr die Zentralorgane wird
die Frage diskutiert, ob sie eine zeitliche Pri-
Tab. 112. Typen von Hierarchien. oritt in entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht
123 Hierarchie

aufweisen, ob sie also vor den peripheren Organen


gebildet werden.84 Eine physiologisch-regulations-
theorietische Deutung gibt der Physiologe J. Mller
in den 1830er Jahren den Centralorganen: Fr die
Wirbeltiere bezeichnet er Gehirn und Rckenmark
als Centralorgane des Nervensystems; diesen Or-
ganen kommen nach Mller andere Funktionen zu als
den Nerven, den Conductoren des Nervenprinzips,
insofern sie als selbstndige Erreger fungieren und
die vereinte Thtigkeit aller Nervenfunctionen
bewirken.85 Gehirn und Rckenmark gelten als die
Zentralorgane, von welchen aus das Nervenprincip Abb. 205. Ebenen der Organisation biologischer Einheiten,
verbreitet wird, wie es 1839 F.J.F. Meyen formu- dargestellt als biologisches Spektrum (aus Odum, E.P.
liert.86 Noch 1907 bezeichnet J. Reinke das Gehirn (1953/59). Fundamentals of Ecology: 6).
der Tiere und den Zellkern der Zellen als regulieren-
des Zentralorgan.87 Lebendigen91, und er bestimmt den Organismus all-
Im 19. Jahrhundert wird von verschiedenen Auto- gemein als eine hierarchische Ordnung ber dem
ren das Vermgen einer Empfindung vom Vorliegen chemischen Niveau92. Seit der Mitte des Jahrhun-
eines Zentralorgans abhngig gemacht, so z.B. von derts ist es allgemein blich, einen Organismus als
dem Botaniker C.H. Schultz, der den Pflanzen im einen in verschiedenen Ebenen hierarchisch geglie-
Gegensatz zu den Tieren eine Empfindungsfhigkeit derten Gegenstand zu betrachten.93
abspricht, eben weil sie ber kein zentrales Organ Spter werden auch organische Einheiten, die
verfgen, sondern ein Aggregat aus vielen selbstn- oberhalb des Organismus stehen, also solche, die
digen Teilen darstellen (Empfindung).88 G.T. Fech- mehrere Organismen umfassen, als Hierarchieebe-
ner wendet sich spter gegen die Sicht, eine Seele nen beurteilt. A.G. Tansley fhrt in dieser Absicht
und das Empfindungsvermgen an das Vorliegen bereits 1935 den Begriff des kosystems als Hier-
eines Zentralorgans zu knpfen und betont, dass er archieebene ein (one category of the multitudinous
die ganze Forderung eines Centralsystems oder physical systems of the universe, which range from
Centralorganes zum Beseeltsein fr eine unberech- the universe as a whole down to the atom).94 Fr
tigte halte89, denn eine Seele knne auch dezentriert Pflanzen unterscheidet F.E. Egler 1942 fnf Ebenen
in einem Krper wirken.
Insgesamt geht die Entwicklung der Biologie im
19. und 20. Jahrhundert in die Richtung, sich von der
Vorstellung eines Zentralorgans und einer zentrierten
Organisation der Lebewesen zu verabschieden. Nicht
die zentrale Lenkung und lineare Determination,
sondern die verteilte Kontrolle und wechselseitige
Abhngigkeit der Teile bildet das Grundprinzip zur
Erklrung der Lebensfunktionen.

Struktur-, Kausal- und Funktionshierarchien


Es lassen sich verschiedene Arten von Hierarchien
unterscheiden. Als drei grundlegende Typen knnen
Struktur-, Kausal- und Funktionshierarchien gelten
(vgl. Tab. 112).
Seit den 1920er Jahren wird ausgehend von der
Gestalttheorie eine Hierarchie von anorganischen
und organischen Integrationsebenen entwickelt.
K. Sapper beurteilt den Organismus 1928 als einen
Stufenbau von Gestalten mit den Stufen Elektron, Abb. 206. Hierarchie von Ebenen der Organisation und
Atom, Molekl, Zelle, Gewebe, Organ, Organis- damit korrespondierende Wissenschaften (aus Rowe, J.S.
mus.90 Den zweiten Teil dieser Reihe nennt L. von (1961). The level-of-integration concept and ecology. Ecol-
Bertalanffy 1932 die hierarchische Ordnung des ogy 42, 420-427: 422).
Hierarchie 124

zungsorgan ber seine Funktion bestimmt.


Die Gliederung eines Organismus in hierar-
chisch geordnete Subsysteme geht also von
funktionalen Einheiten aus. An der Spitze der
funktionalen Gliederung stehen die beiden
organischen Grundfunktionen der Selbster-
haltung und Fortpflanzung (Funktion: Abb.
167). Wird der funktionale Ansatz auch bis
zu den tieferen Ebenen verfolgt, entsteht eine
Kette von hintereinander geschalteten Mittel-
Zweck-Relationen, die in Anlehnung an G.
Simmel98 als teleologische Reihen bezeichnet
werden knnen. Jedem Reihenglied entspricht
eine Hierarchieebene in einem System.

Kausalhierarchien: Gene und Neurone


Die paradigmatischen Flle fr kausale Hie-
rarchien in der Biologie knnen in der Wirk-
samkeit von Genen und Neuronen gesehen
werden. Die frhe Differenzierung von Zel-
Abb. 207. Modell der Hierarchie von Zentren in der Organisation in- len in der Entwicklung von Mehrzellern wird
stinktiven Verhaltens. Die Elemente des Modells sind in traditioneller auf eine Kaskade von Genen zurckgefhrt,
Weise funktional bestimmte Verhaltenseinheiten (z.B. Kampf, Nestbau,
die nacheinander aktiviert werden und die
Territorialverhalten). Das Modell ist damit nicht als isomorph zu
neuronalen Strukturen konzipiert (aus Tinbergen, N. (1950). The hi- Differenzierung des Keims bedingen (Ent-
erarchical organization of nervous mechanisms underlying instinctive wicklung). In diesem Zusammenhang ist von
behaviour. Symp. Soc. Exper. Biol. 4, 305-312: 309). einer genetischen Hierarchie die Rede.99
Als besonders wertvoll erweist sich der
einer kologischen Hierarchie: den individuellen Or- Begriff der Hierarchie in der Neurologie und Etho-
ganismus, die Pflanzengemeinschaft, die biotische logie. Bereits 1882 identifiziert H. Jackson eine Hi-
Gemeinschaft (Pflanzen und Tiere), die Vegetation erarchie nervser Zentren (hierarchy of nervous
(der Zusammenschluss mehrerer Pflanzengemein- centres) beim Menschen.100 Die nervsen Zentren
schaften) und das kosystem (die Organismenge- reprsentieren nach Jackson Bewegungen, nicht ein-
meinschaften und ihre Umwelt). Ein Gegenstand zelne Muskeln. Die hheren Zentren werden dabei
auf jeder dieser Ebenen bildet nach Egler eine emer- fr die Koordination komplexer Bewegungsablufe
gente Ganzheit mit neuen Systemeigenschaften.95 In verantwortlich gemacht, die sich aus einfachen, von
der zweiten Hlfte des 20. Jahrhunderts erweist sich niederen Zentren gesteuerten Bewegungsweisen zu-
der Hierarchieansatz in der kologie als besonders sammensetzen. Seit den 1920er Jahren erweitert P.
fruchtbar.96 Weiss diese Vorstellung zu einem allgemeinen Mo-
Seit Ende der 1940er Jahre werden von verschie- dell der Steuerung des Verhaltens durch eine Hier-
denen Autoren Tabellen oder Grafiken entwickelt, archie nervser Kontrollzentren. Der Einfluss dieser
die die organischen Hierarchieebenen von den Bio- Zentren erstreckt sich von der Bewegung einzelner
moleklen ber die Gene, Zellen, Gewebe, Organe, motorischer Einheiten ber Muskelgruppen bis zu
Organismen, Populationen bis zu den kosystemen den Extremitten und schlielich den ganzen Orga-
darstellen (vgl. Abb. 205; 206).97 nismus.101
Neben einer neurophysiologischen Hierarchie der
Funktionshierarchien Steuerzentren wird in ethologischer Hinsicht eine
Die Hierarchie der Bauteile im Organismus beruht Hierarchie von funktionalen Ebenen unterschieden.
nur zum Teil auf einer rein strukturellen Grundlage. N. Tinbergen erkennt in diesem Sinne 1942 eine hi-
Vor allem die Elemente der obersten Hierarchieebe- erarchische Organisation fr den Fortpflanzungs-
nen innerhalb eines Organismus, die Organsysteme instinkt des Stichlings, die sich ber die Ebene von
und Organe, sind meist nicht strukturell, d.h. nach ih- Kampf, Nestbau etc. bis zur Ebene der Endin-
rer morphologischen Gestalt, sondern funktional in- stinkte zieht, die z.B. in Beien oder Graben
dividuiert. So ist ein Fortbewegungs- oder Fortpflan- bestehen.102 Das Modell von Tinbergen geht also von
125 Hierarchie

funktional bestimmten Verhaltenskategorien aus,


nicht von neuronalen Einheiten (vgl. Abb. 207).103 P.
Baerends entwickelt hnliche Modelle fr das Ver-
halten der Grabwespe (Instinkt: Abb. 223).104 Dar-
auf aufbauend schlgt R. Dawkins 1976 den Begriff
der Hierarchie als allgemeines ethologisches Kon-
zept vor.105

Enkapsis
Der Morphologe M. Heidenhain betrachtet 1907
solche Bestandteile eines Organismus, die zur ei-
genen Vermehrung befhigt sind, als eigenstndige
Einheiten und nennt sie Biosysteme (z.B. die Zellen,
Fortpflanzung; Ganzheit). Ausgehend von diesen
Biosystemen oder Histosystemen beschreibt Heiden-
hain einen Stufenbau des Organismus auf der Ba-
sis der Fortpflanzungserscheinungen106 und spricht
von einem System der Ineinanderschachtelung oder
Enkapsis107, weil die Histosysteme eingeschachtelt
vorliegen. Abb. 208. Die hierarchisch-enkaptische Ordnung systemati-
Ausgehend von der Bestimmung durch Heiden- scher Taxa (oben) als Ergebnis der dichotomen Aufspaltung
von Stammeslinien in der Phylogenese (unten). Die Abbil-
hain hat sich der Ausdruck Enkapsis in verschiede- dung stellt die quivalenz von Venn-Diagrammen (oben)
nen Bereichen der Biologie verbreitet. So verwendet und Kladogrammen (unten) dar. Auerdem wird in dieser
ihn der kologe K. Friederichs 1937 fr eine Hie- Darstellung deutlich, dass die zu beobachtende hierarchi-
rarchie der Seinsstufen, die vom Elektron bis zum sche Klassifikation der Organismen (oben) als das Expla-
Geist des Menschen reicht. Die Struktur einer en- nandum zu verstehen ist, demgegenber die (phylogeneti-
kaptischen Ordnung bzw. das Prinzip der Enkap- sche) Systematik das Explanans darstellt: Die beobachtete
sis formuliert Friederichs wie folgt: Die hheren Hierarchie der Klassifikation wird als phylogenetische Ge-
Stufen schlieen die niederen ein, indem sie aus ih- nealogie erklrt (aus Hennig, W. (1950). Grundzge einer
Theorie der phylogenetischen Systematik: 204).
nen zusammengesetzt sind.108 Auch das Verhltnis
der drei Bereiche des Organismus, Leib, Psy-
che, Geist, kann nach Friederichs als ein Verhltnis Taxa niederen Rangs. Das entsprechende Bild zur
der Enkapsis betrachtet werden. Veranschaulichung einer solchen Ordnung besteht in
Der Begriff der Enkapsis hat sich besonders in Schachteln verschiedener Gre, die ineinander ge-
der Taxonomie etabliert. Ein enkaptisches System109 schachtelt vorliegen (ineinandergeschachtelte Stu-
(Hennig 1949: hierarchisch-enkaptisches Sys- fenfolge116).117 Als Grund fr die Angemessenheit
tem110), eine enkaptische Struktur111 oder eine en- eines enkaptischen Systems zur Klassifikation der
kaptische Hierarchie112 der Klassifikation von Orga- Organismen kann ihre Abstammung in Form eines
nismen ist eine hierarchisch gestufte Ordnung, die in Stammbaums gelten (vgl. Abb. 208; Systematik:
mehreren Ebenen zu immer umfangreicheren Grup- Abb. 503). Eine Klassifikation allein nach dem Kri-
pierungen gelangt (etwa mit den Stufen Art, Gattung, terium der hnlichkeit wrde dagegen nicht notwen-
Familie, Ordnung, Klasse, Stamm und Reich; Taxo- dig ein enkaptisches System ergeben, sondern auch
nomie). Im Englischen hat sich dieser Ausdruck nicht andere Formen ermglichen, z.B. komplexe Netz-
durchgesetzt; dort wird in diesem Sinne von einer werke.118
eingenisteten Hierarchie (nested hierarchy113), ei- Linns Sexualsystem zur Einteilung der Pflanzen,
ner inklusiven Hierarchie (inclusive hierarchy114) das er 1735 vorlegt, ist auf der Ebene der Ordnun-
oder einfach von der linnschen Hierarchie (Linne- gen und Klassen nicht von enkaptischer, sondern von
an hierarchy115) gesprochen. kombinatorischer Struktur, weil solche Pflanzen, die
Ein enkaptisches System der Taxonomie ist da- auf der (untergeordneten) Ebene der Ordnung (die
durch bestimmt, dass jedes Taxon nur einem Taxon ber die Anzahl der Griffel definiert ist) zu dem glei-
hheren Rangs auf jeder Ebene der Taxonomie an- chen Taxon gehren, auf der (bergeordneten) Ebe-
gehrt, oder anders gesagt: Taxa auf gleicher Ebene ne der Klasse (die ber die Anzahl der Staubbltter
besitzen keine gemeinsamen Elemente, d.h. gleiche definiert ist) doch zu verschiedenen Taxa gehren.
Hierarchie 126

Pflanzen der gleichen Ordnung knnen demnach also Naturalistische Anstze zur Beschreibung und
verschiedenen Klassen angehren.119 Erklrung von Hierarchien werden seit den 1920er
Jahren im Rahmen von Theorien der Emergenz ent-
Hierarchie und Emergenz wickelt (Ganzheit/Emergenz).122 Die neuen Eigen-
Eine wissenschaftstheoretische Reflexion auf den schaften der Gegenstnde auf einer hheren Ebene
Begriff der Hierarchie im biologischen Kontext setzt werden dabei aus der Interaktion ihrer Elemente er-
1929 mit den Analysen J.H. Woodgers ein. Eine Hie- klrt.
rarchie liegt fr Woodger dann vor, wenn die Teile ei-
nes Systems aufgrund ihrer Relation zu den anderen Hierarchie und Modularitt
Teilen des Systems Eigenschaften aufweisen, die sie In einem einflussreichen Aufsatz von 1962 zeigt H.
auerhalb dieser Relation nicht haben. Hierarchisch Simon, dass der hierarchische Aufbau der Lebewe-
organisierte Systeme seien daher nur durch eine Un- sen ein wichtiger Faktor in ihrer Evolution gewesen
tersuchung auf allen Hierarchieebenen vollstndig ist. In der Natur, in der komplexe Systeme nur aus
analysierbar: an entity having the hierarchical type einfachen entstehen knnen, weisen die komplexen
of organization such as we find in the organism re- Systeme nach Simon eine hierarchische Struktur auf,
quires investigation at all levels, and investigation weil die Stabilitt des komplexen Systems durch
of one level cannot replace the necessity for inves- seine Untergliederung in weniger komplexe, regene-
tigations of levels higher up in the hierarchy.120 rierbare Subsysteme erhht wird: complex systems
Woodger pldiert damit fr die methodologische will evolve from simple systems much more rapidly
Eigenstndigkeit der biologischen Begriffe, die sich if there are stable intermediate forms than if there are
auf einer gegenber den physikalischen Begriffen not. The resulting complex forms in the former case
hheren Hierarchieebene bewegen. Im Sinne einer will be hierarchic123. Die sukzessive Entstehung ei-
vitalistischen Lehre wird dies 1930 von E. Oldekop nes Systems aus stabilen Zwischenformen und seine
ausgenutzt, indem er argumentiert, die Organisation Untergliederung in abgegrenzte Subsysteme oder
auf hheren Ebenen knne nicht durch die physikali- Module (Morphologie) mache dieses weniger an-
schen Gesetze erkannt werden und rechtfertige daher fllig fr Strungen. Durch Hierarchien werde die
die Annahme eines vitalen Prinzips.121 Komplexitt eines Systems beherrschbar. Anhand
eines einfachen Gedankenexperiments macht Simon
deutlich, dass die ntige Zeit fr die evolutionre
Bildung eines komplexen Systems aus einfachen
Elementen entscheidend vom Vorhandensein stabi-
ler Zwischenformen abhngt. Simon vergleicht zwei
Uhrmacher, von denen der eine die Uhren Element
fr Element zusammenfgt, whrend der andere
zunchst stabile Untereinheiten baut. Beide Uhrma-
cher werden bei ihrer Arbeit durch Telefonanrufe
gestrt, wobei jeweils die gerade bearbeitete Uhr in
ihre Elemente bzw. Untereinheiten zerfllt. Bestehen
die Uhren aus tausend Teilen, die stabilen Unterein-
heiten aus zehn und besteht eine Wahrscheinlichkeit
von eins zu hundert, dass ein Uhrmacher bei dem
Hinzufgen eines Teiles gestrt wird, dann braucht
der Uhrmacher, der nicht mit Untereinheiten arbei-
tet, viertausendmal lnger zur Herstellung einer Uhr
als der andere.124 Die hierarchische Gliederung eines
Abb. 209. Hierarchieebenen der Organisation von Lebewe- komplexen Systems in Untereinheiten ist demzufol-
sen und ihre Interaktion miteinander. Statt einer einfachen ge also ein Faktor, der seine Evolution beschleunigt
Determination der Entitten auf den hheren Organisati- und seine Stabilitt durch die Regeneration der Un-
onsebenen (z.B. des Organismus) durch die auf den niede-
tereinheiten erhht.
ren (z.B. die Gene) liegt eine wechselseitige Abhngigkeit
vor, die eine Beeinflussung der Entitten auf den niederen
Ebenen durch die auf den hheren einschliet (aus Weiss, Einschrnkungen und Kontrolle
P.A. (1973). The Science of Life. The Living System A Sys- In den 1960er Jahren bemhen sich verschiedene
tem for Living: 11). Autoren um eine Przisierung des Konzeptes der Hi-
127 Hierarchie

erarchie. P. Weiss versucht den Begriff dadurch zu komplexen Lebewesen in die hierarchisch geordne-
klren, dass er das Verhltnis zwischen den verschie- ten Strukturebenen der Gene, Chromosomen, Zellen,
denen Ebenen der Hierarchie als das einer Einschrn- Gewebe und Organe als ein elementares Faktum der
kung (constraint) der Freiheitsgrade der Elemente Biologie behandelt. In den letzten Jahren wird diese
der unteren Ebenen durch die der oberen beschreibt Hierarchie aber selbst als ein Produkt der Evolution
(Typus).125 M. Polanyi ist der Ansicht, die hhere und Selektion beurteilt.131 Sofern die Einheiten auf
Ebene setze die Randbedingungen fr die unteren einer Organisationsebene zur eigenen Reproduktion
Ebenen.126 H. Pattee erlutert dies weiter, indem er befhigt sind, wie die Gene, Chromosomen und Zel-
von einer Kontrolle der unteren Ebenen durch die len, kann auf ihrer Ebene auch eine Selektion fr die
hheren spricht; die hierarchische Kontrolle wird bei Maximierung der eigenen Reproduktion vorliegen.
ihm zu einem zentralen Moment der Lebewesen: hi- Diese Einheiten knnen ihre Fitness entweder durch
erarchical control is the essential and distinguishing ihre eigene Reproduktion oder die Untersttzung der
characteristic of life127. Reproduktion der Einheiten auf hheren Ebenen, von
Kritisch wendet R. Rosen 1969 gegen eine solche denen sie ein Teil sind, befrdern. Durch diesen zwei-
Sicht ein, dass das spezifisch Biologische gerade ten Weg wird die Strukturierung des Systems in Hie-
nicht in einer hierarchischen Befehlsstruktur wie- rarchien stabilisiert. Die organische Hierarchie etab-
dergegeben werden knne, sondern auf einer durch- liert sich nach diesem Modell also durch die bertra-
gngigen Wechselseitigkeit der Teile eines Ganzen gung der Fitness von Einheiten auf einer niedrigeren
beruhe: the interaction between functional levels in Organisationsebene auf solche einer hheren Ebene.
a biological system is a reciprocal one, not unidirec- Sie ist damit letztlich ein Evolutionsprodukt einer
tional as a bossing relation must be.128 Allerdings Mehrebenenselektion (Selektion). Die entscheiden-
muss nicht jede Hierarchie die kausale Beeinflus- de Bedingung fr die Etablierung einer Strukturebe-
sung von Gegenstnden auf verschiedenen Ebenen ne liegt in der Unterdrckung der Reproduktion und
bezeichnen. Neben den Kontrollhierarchien (eine damit der Konkurrenz auf der Ebene ihrer Teile.
Form der Kausalhierarchien) fr Steuerungsprozes-
se stehen in der Biologie die Strukturhierarchien zur
Unterscheidung der morphologischen Bausteine des
Organismus und die Ranghierarchien, die z.B. in der
Taxonomie vorliegen.129

Hierarchie und Wechselseitigkeit


Verstanden als ein kausales Prinzip zur Beschreibung
des Musters eines Wirkungsgefges, bildet Hier-
archie einen Gegenbegriff zu dem zentralen bio-
logischen Konzept der Wechselseitigkeit. Denn in
kausaler Bedeutung besteht eine Hierarchie in einer
einseitig ausgerichteten Herrschaft oder einsinnigen
Determination. Die Struktur von Lebewesen ist in
der Regel aber nach dem Prinzip der verteilten Ur-
sachen organisiert, so dass sich die Funktionen aus
der Interaktion der Komponenten ergeben und nicht
von einem zentralen Steuerzentrum ausgehen. Auch
Modelle zur Evolution der Organismen erscheinen
angemessener, wenn diese als dezentrierte Struktu-
ren und selbstorganisierende Netzwerke ohne klare
hierarchische Ordnung und Kompartimentierung
verstanden werden. Modelle zur Selbstorganisation
belegen, dass die von H. Simon angenommene Kom-
partimentierung eines Systems in Module durchaus
keine Voraussetzung fr seine Evolution ist.130

Evolution der biologischen Hierarchie


In traditioneller Perspektive wird die Gliederung von
Hierarchie 128

Nachweise 22 Augustinus, De quantitate animae: XXXIII.


23 Vgl. Balss, H. (1947). Albertus Magnus als Biologe:
1 Pseudo-Dionysios Areopagita, De caelesti hierarchia III, 267ff.
1ff.; De ecclesiastica hierarchia I, 3. 24 Carolus Bovillus (1510). Liber de sapiente; vgl. Ingen-
2 Vgl. Rausch, H. (1974). Hierarchie. Hist. Wb. Philos. siep, H.W. (2001). Geschichte der Pflanzenseele: 178; Ra-
3, 1123-1126. mon Lull (1512). De nova logica, de correlativis, necnon de
3 Leake, C.D. (1969). Historical aspects of the concept ascensu et descensu intellectus; vgl. Diekmann, A. (1992).
of organizational levels of living material. In: Whyte, L.L., Klassifikation System Scala naturae: 58.
Wilson, A.G. & Wilson, D. (eds.). Hierarchical Structures, 25 Locke, J. (1689/1700). An Essay Concerning Human
147-159: 147. Understanding (Oxford 1979): 446 (bk. III, ch. 6, 12).
4 Vgl. Hartmann, N. (1943). Die Anfnge des Schich- 26 Leibniz, G.W. (1702). Brief an Varignon (Philosophi-
tengedankens in der Alten Philosophie. Abh. Preu. Akad. sche Schriften, Bd. 4. Frankfurt/M. 1992, 260-266): 264.
Wiss. Phil.-hist. Kl. Nr. 3; Wagner, H. (1956). Die Schich- 27 a.a.O., 266.
tentheoreme bei Platon, Aristoteles und Plotin. Stud. Gen. 28 Bonnet, C. de (1745). Trait dinsectologie (uvres,
9, 283-291. Bd. 1, Neuchtel 1779).
5 Voltaire (1764). Chane des tres cres. In: Dictionnaire 29 Bonnet, C. (1770). Palingnsie philosophique (Oeuv-
Philosophique (Complete Works, vol. 35, Oxford 1994, res, Bd. 15, Neuchtel 1783): 220.
513-521): 515. 30 Lull (1512).
6 Vgl. Lepenies, W. (1976). Das Ende der Naturgeschich- 31 Bacon, F. (1605). Of the Proficience and Advancement
te: 47f. of Learning, Divine and Humane: 28 (nach OED 1989).
7 Vgl. Guttman, B.S. (1976). Is levels of organization a 32 Browne, T. (1643). Religio medici: I, 30.
useful biological concept? Bioscience 26, 112-113. 33 Milton, J. (1667). Paradise Lost: V, 509.
8 Vgl. Thienemann, A. (1910). Die Stufenfolge der Dinge, 34 Leibniz, G.W. (1671). Hypothesis physica nova (AA,
der Versuch eines natrlichen Systems der Naturkrper aus Bd. VI, II, 219-257): 246; vgl. Belaval, Y. (1981). Leibniz et
dem 18. Jahrhundert. Eine historische Skizze. Zoolog. An- la chaine des tres. In: Ales Bello, A. (ed.). The Great Chain
nal. 3, 187-274; Lovejoy, A.O. (1936). The Great Chain of of Being and Italian Phenomenology, 59-68.
Being (dt. Die groe Kette der Wesen, Frankfurt/M. 1985); 35 Leibniz, G.W. (1702). Brief an Varignon (Philosophi-
Formigari, L. (1968). Chain of being. In: Wiener, P.P. (ed.). sche Schriften, Bd. 4. Frankfurt/M. 1992, 260-266): 264;
Dictionary of the History of Ideas, vol. I, 325-335; Barsanti, vgl. auch Sprat, T. (1667). The History of the Royal Society
G. (1988). Le immagini della natura. Scale, mappe, alberi. of London for the Improving of Natural Knowledge: 165.
1700-1800. Nuncius 3, I, 55-125; Diekmann, A. (1992). 36 Pope, A. (1733). Essay on Man: 243.
Klassifikation System Scala naturae. Das Ordnen 37 Kant, I. (1755). Allgemeine Naturgeschichte und Theo-
der Objekte in Naturwissenschaft und Pharmazie zwischen rie des Himmels (AA, Bd. 1, 215-368): 359.
1700 und 1850. 38 Hermann, J. (1777-83). Tabula affinitatum animalium:
9 Homer, Ilias VIII, 18-27; vgl. Ohly, F. (1990). Zur Gol- 25.
denen Kette Homers. In: Buhr, G., Kittler, F.A. & Turk, H. 39 Kant, I. (1781/87). Kritik der reinen Vernunft: B696.
(Hg.). Das Subjekt der Dichtung. Festschrift fr Gerhard 40 Lovejoy, A.O. (1936). The Great Chain of Being (dt.
Kaiser, 411-495. Die groe Kette der Wesen, Frankfurt/M. 1985): 69-78;
10 Vgl. Empedokles, Fragmente (Diels/Kranz) 31 B 127. zur Kritik an Lovejoy vgl. Wilson, D.J. (1987). Lovejoys
11 Vgl. Ingensiep, H.W. (1999). Natur als Hierarchie? Zur The Great Chain of Being after fifty years. J. Hist. Ideas
Geschichte und Aktualitt einer Idee. Philos.; Ethik. Z. Di- 48, 187-206.
dak. Philos. Eth. 21, 6-19. 41 Platon, Timaios 92c.
12 Platon, Politeia 436a; Timaios 69c-71a; 89e-90d. 42 Leibniz, G.W. (1714). Les principe de la nature et de
13 Platon, Politeia 441e. la grce, fonds en raison (Philosophische Schriften, Bd. 1.
14 Platon, Timaios 69d f. Frankfurt/M. 1996, 414-438): 416; vgl. Hintikka, J. (1972).
15 Aristoteles, De part. anim. 655b37-656a6. Leibniz on plenitude, relations, and the reign of law. In:
16 Aristoteles, De gen. anim. 732b31; 733a33f.; De part. Frankfurt, H.G. (ed.). Leibniz. A Collection of Critical Es-
anim. 686a28-31. says.
17 Aristoteles, Hist. anim. 588b4-6; De part. anim. 681a. 43 Aristoteles, Hist. anim. 588b.
18 Aristoteles, Hist. anim. 588b24-589a2; De gen. anim. 44 Leibniz (1702): 264.
753a7-15. 45 Cuvier, G. (1817). Le rgne animal distribu daprs
19 Aristoteles, De an. 414b; Hist. anim. 588b; vgl. Happ, son organisation, 3 Bde.
H. (1969). Die Scala naturae und die Schichtung des See- 46 Comte, A. (1838). Cours de philosophie positive, Bd.
lischen bei Aristoteles. In: Stiebel, R. & Stier, H.E. (Hg.). 3: 291; vgl. 92; 117.
Beitrge zur Alten Geschichte und deren Nachleben. Fest- 47 Comte, A. (1844). Discours sur lEsprit Positif (Paris
schrift fr Franz Altheim, Bd. 1, 220-244. 1974): 157 (71); vgl. auch Broad, C.D. (1925). The Mind
20 Nemesios von Emesa (ed. Matthaei) 40, 14-41, 3. and its Place in Nature: 77.
21 Plotin, Enneaden (Schriften, Bd. 1, Leipzig 1930): 127 48 Comte (1838): 375.
(V, 2, 1). 49 a.a.O.: 425.
129 Hierarchie

50 Ringseis, J.N. von (1841). System der Medicin: 36. Bemerkungen ber den richtigen Gebrauch der Arzneymit-
51 Aristoteles, De caelo 302a29ff.; Platon, Protagoras tel, Bd. 1: 242.
329d-e. 80 [Rschlaub, A.] (1802). Parallele zwischen dem Uni-
52 Aristoteles, De part. anim. 646a, b. versum und dem Individuum. Magazin zur Vervollkomm-
53 Aristoteles, Hist. anim. 489a26. nung der Medizin 7, 133-134: 133; vgl. [ders.] (1802). ber
54 Galen, De elementis ex Hippocrate (ed. K.G. Khn, die angebliche Ntzlichkeit gewisser Krankheiten fr die
Leipzig 1821-33): I, 479-481 (I, 8f.). Erhaltung und Verlngerung des Lebens. Magazin zur Ver-
55 Vgl. Wolf, J.H. (1971). Der Begriff Organ in der Me- vollkommnung der Medizin 7, 242-276: 244.
dizin. Grundzge der Geschichte seiner Entwicklung: 48. 81 Troxler, D. (1804). Kreislauf des thierischen Lebens
56 Empedokles, Fragmente (Diels/Kranz) A 30, 97. unter Wachen und Schlafen. In: ders., Versuche in der orga-
57 Parmenides, Fragmente (Diels/Kranz) A 45. nischen Physik, 433-498: 455.
58 Alkmaion, Fragment (Diels/Kranz) 24 A 8. 82 Schubert, G.H. (1807). Ahndungen einer allgemeinen
59 Vgl. z.B. Aristoteles, Ethica Eudemia 1241b; De an. Geschichte des Lebens, 2. Theil, Bd. 1: 247.
415b. 83 Carus, C.G. (1814). Versuch einer Darstellung des Ner-
60 Vgl. Galen, De Hippocratis et Platonis placitis 7, 2; vensystems und insbesondre des Gehirns: 222.
Sambursky, S. (1965). Das physikalische Weltbild der An- 84 Mayer, C. (1826). Sind die peripherischen Theile eines
tike: 207-209. organischen Systems vorhanden, wenn die entsprechenden
61 Cicero, De natura deorum 29 (II, 11). Centraltheile dieses Systems mangeln? Arch. Anat. Physiol.
62 Albertus Magnus, De principiis motus processivi (Ope- 228-237: 229.
ra omnia, Aschendorff 1955, Bd. 12): 68 (2. Buch, Kap. 8); 85 Mller, J. (1833/38). Handbuch der Physiologie des
vgl. ders. Quaestiones de animalibus (Opera omnia, Bd. Menschen, Bd. 1: 803 (vgl. 1. Aufl.: 817).
12): 96 (1. Buch, Frage 22). 86 Meyen, F.J.F. (1839). Neues System der Pflanzen-Phy-
63 Cuvier, G. (1800/35). Leons danatomie compare, siologie, 3 Bde.: III, 570.
Bd. 1: 59. 87 Reinke, J. (1907). Die Natur und Wir: 110.
64 Seguin, A. & Lavoisier, A.L. de (1789). Premier m- 88 Schultz, C.H. (1823). Die Natur der lebendigen Pflanze,
moire sur la respiration des animaux (uvres de Lavoisier, Erster Theil. Das Leben des Individuums: 119.
Bd. 2, Paris 1862, 688-703): 700. 89 Fechner, G.T. (1848/99). Nanna oder ber das Seelen-
65 Cuvier (1800/35): 60. leben der Pflanzen: 218.
66 Whytt, J. (1751). An Essay on the Vital and Other Invo- 90 Sapper, K. (1928). Naturphilosophie. Philosophie des
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67 Bordeu, T. (1751). Recherches anatomiques sur la po- 91 Bertalanffy, L. von (1932). Theoretische Biologie, Bd.
sition des glandes et sur leur action (uvres compltes, 2 1: 100.
Bde., Paris 1818): I, 164f. 92 a.a.O.: 113.
68 Diderot, D. (1769). Le rve de dAlembert (uvres 93 Novikoff, A.B. (1945). The concept of integrative le-
compltes, Bd. 17, Paris 1987, 87-209): 122. vels and biology. Science 101, 209-215.
69 Diderot, D. (1774). Le manuscrit de Ptersbourg (uv- 94 Tansley, A.G. (1935). The use and abuse of vegetational
res compltes, Bd. 17, Paris 1987, 213-260): 226; vgl. ders. concepts and terms. Ecology 16, 284-307: 299.
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17, Paris 1987, 293-516): 310f. los. Sci. 9, 245-260: 247-249.
70 Diderot (1774): 226; (1778): 312. 96 Vgl. Allen, T.F.H. & Starr, T.B. (1982). Hierarchy. Per-
71 Kaitaro, T. (1997). Diderots Holism: 130. spectives for Ecological Complexity; ONeill, R.V., DeAn-
72 Schleiden, M.J. (1838). Beitrge zur Phytogenesis. gelis, D.L., Waide, J.B. & Allen, T.F.H. (1986). A Hierarchi-
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73 Bernard, C. (1865). Introduction ltude de la mde- der Hierarchie-Theorie in der kologie. In: Mathes, K.,
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75 Virchow, R. (1858). Die Cellularpathologie. organism. Amer. Nat. 87, 5-18: 10.
76 Rdl, E. (1905-09). Geschichte der biologischen The- 98 Simmel, G. (1900/07). Philosophie des Geldes (Ge-
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191f.; 200; 229. 99 Sturtevant, M.A. (1995). Analysis of the genetic hier-
77 Bertalanffy, L. von (1932). Theoretische Biologie, Bd. archy guiding wing vein development in Drosophila. De-
1: 13. velopment 121, 785-802; Mathew, S. (2008). The genetic
78 Helmont, J.B. van (1648). Pylorus rector: 22, in: Ortus hierarchy that controls gastrulation in Drosophila. Develop-
Medicinae; vgl. Rdl (1905-09): I, 197; Pagel, W. (1944). mental Biol. 319, 476.
The Religious and Philosophical Aspects of van Helmont 100 Jackson, J.H. (1882). On some implications of dis-
Science and Medicine: 36ff. solution of the nervous system (Selected Writings of John
79 Mller, J.V. (1798). Orthodoxie und Heterodoxie, oder Hughlings Jackson, vol. 2, hg. v. J. Taylor, 29-44): 29; vgl.
Hierarchie 130

ders. (1884). Croonian Lectures on the Evolution and Dis- hersagbarkeit zur Selbstorganisation: 23ff.
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22; vgl. 42. mon. Biol. Philos. 13, 541-554.
107 Heidenhain, M. (1907). Plasma und Zelle, 1. Abt. 131 Michod, R.E. (1999). Darwinian Dynamics. Evolu-
Allgemeine Anatomie der lebendigen Masse, 1. Lief. Die tionary Transitions in Fitness and Individuality; Okasha, S.
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108 Friederichs, K. (1937). kologie als Wissenschaft von Literatur
der Natur, oder, biologische Raumforschung: 24.
109 Siewing, R. (1978). Biologische Evolution Einfh- Novikoff, A.B. (1945). The concept of integrative levels
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110 Hennig, W. (1949). Zur Klrung einiger Grundbegrif- erarchical Structures.
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111 Troll, W. (1951). Biomorphologie und Biosystematik ges of Complex Systems.
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114 Mayr, E. (1982). The Growth of Biological Thought: Zylstra, U. (1992). Living things as hierarchically organized
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115 Mayr, E. (1969). Principles of Systematic Zoology:
89; ders. (1982): 436.
116 Lther (1972): 31.
117 Vgl. Mller-Wille, S. (1999). Botanik und weltwei-
ter Handel. Zur Begrndung eines Natrlichen Systems der
Pflanzen durch Carl von Linn (1707-78): 29.
118 Vgl. Hennig, W. (1947). Probleme der biologischen
Systematik. Forsch. Fortschr. 21/23, 276-279: 276; Mayr
(1982): 437; Queiroz (1988): 251.
119 Vgl. Mller-Wille (1999): 59f.
120 Woodger, J.H. (1929). Biological Principles: 316.
121 Oldekop, E. (1930). ber das hierarchische Prinzip
in der Natur und seine Beziehungen zum Mechanismus-
Vitalismus Problem.
122 Vgl. Stephan, A. (1999). Emergenz. Von der Unvor-
131 Homologie

Homologie
Organisationsmerkmale (Malte-Brun 1822) 138
Homologie ist ein Wort, das sich bis in die Antike
Homologienwissenschaft
zurckverfolgen lsst (vgl. griech. ber- (Geoffroy Saint Hilaire 1824) 150
einstimmung, Bekenntnis). Aristoteles verwendet es homomorph (Burnett 1835) 147
bereits in einem der modernen biologischen Bedeu- Homomorphismus (Burnett 1835) 147
tung verwandten Sinn. Zu einem biologischen Termi- homonom (Burmeister 1835) 137
nus wird es aber erst mit R. Owens morphologischen Homologie (Owen 1836) 131
Studien seit den 1830er Jahren.1 Homomorphie (Fe 1843) 146
Homotypie (Raspail 1843) 135
serielle Homologie (Owen 1846) 135
Antike
homonym (Bronn 1858) 137
Platon bezeichnet den sich in einem Dialog einstel- Isomorphismus (Parker & Jones 1860) 147
lenden Konsens der Meinungen als Homologie.2 Homodynamie (Haeckel 1866) 138
Aristoteles nennt allgemeiner Dinge, die einander homotop (Haeckel 1868) 147
entsprechen, Homologien3 und bezeichnet im Homogenie (Lankaster 1870) 138
zoologischen Kontext solche Krperteile die sich Homoplasie (Lankester 1870) 138
bei Organismen verschiedener Tierarten an entspre- Partialhomologie (Owen 1871) 143
chenden Stellen im Krper befinden, als homolog Homophylie (Haeckel 1872) 146
funktionale Homologie (Giard 1874) 147
()4. Von den gleichen Krperteilen bei
Homomorphie (Buckman 1901) 150
verschiedenen Individuen, z.B. den Augen und Nasen Homoiologie (Plate 1902) 150
verschiedener Menschen, sagt Aristoteles daneben, Homologienlehre (Naef 1913) 150
sie seien spezifisch identisch.5 Auch der folgende Isophylie (Poll 1920) 146
Satz von Aristoteles ist im Sinne der Unterscheidung Homotelie (Spitzer 1933) 147
von Analogie und Homologie interpretiert worden: genetische Anatomie (Bker 1937) 150
In der Regel haben nmlich Tiere einer andern Gat- Homologienbiologie (Koepcke 1956) 150
tung auch meist verschiedenartige Glieder, und diese Paralogie (Hunter 1964) 150
Traditionshomologien (Wickler 1965) 144
entsprechen sich entweder nur, sind jedoch gattungs-
Erbhomologien (Wickler 1967) 144
mig verschieden [Analogie], oder sie gehren zur Tiefenhomologie (Tabin et al. 1996) 148
selben Gattung, aber zu einer andern Art [Homolo- Organisationshomologie (Mller 2003) 145
gie].6 Aristoteles Terminologie in dieser Sache ist
allerdings nicht immer konsistent.7 Auffallend ist, Seit Mitte des 17. Jahrhunderts wird im Englischen
dass das Wort Homologie nicht latinisiert wurde. von Homologien im Sinne von Entsprechungen
oder bereinstimmungen gesprochen.9 Auch J. Ray
Renaissance und Frhe Neuzeit verwendet den Ausdruck angeblich bereits.10 Zu Be-
Lange vor ihrer terminologischen Benennung sind ginn des 19. Jahrhunderts erscheint das Wort nicht
Entsprechungen im Aufbau von uerlich sehr ver- selten in einem mathematischen Kontext (lidentit
schieden gestalteten Organismen bekannt. Von dieser de lespce entre deux ou plusieurs racines11).
Kenntnis zeugen grafische Darstellungen von Homo-
logien im Skelettaufbau verschiedener Wirbeltiere Ursprung in der Vergleichenden Anatomie
durch Leonardo (vgl. Abb. 210) und spter Belon Die Bildung des Konzepts der Homologie im Rah-
(Anatomie: Abb. 10)8 im 16. Jahrhundert. Auch von men der Biologie geht aus von der vergleichenden
Seiten der frhen Systematik wird gesehen, dass Anatomie und Morphologie zu Beginn des 19.
ein natrliches System der Organismen morpholo- Jahrhunderts. Fr den Ansatz der Morphologie ist
gisch, d.h. aufgrund der hnlichkeit in Form und La- die Betrachtung der Organismen als ganzheitliche
geverhltnisse der Organe, begrndet werden kann. Systeme aus wechselseitig aufeinander bezogenen
Teilen entscheidend. Dieser Ansatz ermglicht es
Eine Homologie ist eine Relation der hnlichkeit oder der Morphologie, ber die Umwandlung der orga-
Identitt, die zwischen verschiedenen Teilen eines Or- nischen Bauplne hinweg, einzelne Teile zu identi-
ganismus oder verschiedener Organismen besteht. Sie fizieren, die in Organismen verschiedener Arten eine
wird traditionell im Rahmen der vergleichenden Ana- hnliche Stellung im gesamten Gefge einnehmen.
tomie als eine morphologische Gleichwertigkeit ver- Diese Teile knnen jeweils anders geformt sein und
standen (Homomorphie); in evolutionstheoretischer eine jeweils andere Funktion bernehmen, ihre Lage
Perspektive wird sie durch gemeinsame Abstammung
in dem Ganzen des Systems ermglicht aber doch
erklrt oder auch ber diese definiert (Homophylie).
ihre Identifikation als das jeweils gleiche Organ.
Homologie 132

eines Tieres einerlei Organe sind und dass es sich da-


bei um identische Teile handele, die verschieden
umgeformt wurden; andererseits beschreibt Goethe
auch die Transformation von Organen durch eine
Vernderung der Arten, insofern die in dem Typus
benannten einzelnen Teile durch alle Tiergeschlechter
und Arten immerfort verndert werden.13 Weil im
ersten Fall die Transformationsstadien in einem ein-
zelnen Organismus zeitgleich nebeneinander vorlie-
gen, spricht Goethe von einer simultanen Metamor-
phose (Metamorphose).14 Aufgrund der klaren Dar-
stellungen Goethes schreibt W. Lubosch 1919: Goe-
the ist der Schpfer des Homologiebegriffes gewesen,
der sich aus der hnlichkeit und Vergleichbarkeit der
Gestalten ohne Rcksicht auf die Vergleichbarkeit
der Leistungen ergibt.15 Den Ausdruck Homologie
verwendet Goethe allerdings nicht.

Wortgeschichte vor 1820


In terminologischer Verwendung erscheint der Aus-
druck Homologie erst seit den 1820er Jahren in
biologischen Schriften. Vorher ist er zwar vereinzelt
bereits in Gebrauch; er wird dabei aber entweder in
allgemeiner Bedeutung verwendet (Herder 1799:
jene groe Homologie der Natur, im Kleinsten und
Gresten ein allenthalben neu entspringendes Eins
Abb. 210. hnlichkeit im Aufbau der Knochen der hinte- in Vielem, das Geschft aller Organisationen16) oder
ren Extremitten von Pferd und Mensch (nach Leonardo da in einem zwar auf die sptere Bedeutung vorauswei-
Vinci [ca. 1506-07], aus Anatomische Zeichnungen aus der senden, aber noch nicht sehr spezifischen Sinne, so
kniglichen Bibliothek auf Schlo Windsor, Hamburg 1979: bei D.G. Kieser. Dieser spricht 1817 von der Homo-
42).
logie der Organe und Systeme des Menschen17,
und er bezieht diese Homologie auf die Entspre-
Der morphologische Ansatz zeigt, dass die Orga- chung der menschlichen Krperteile mit denen ande-
nismen nicht aus frei miteinander kombinierbaren rer Organismen. Kieser argumentiert ausgehend von
Merkmalen zusammengesetzt sind und dass fr die der Annahme einer genetischen Entwickelung, die
organischen Funktionen nicht jeweils neue, quasi alle Organismen miteinander verbinde: da densel-
mageschneiderte Organe geschaffen werden wie ben Entwickelungsgesetzen die Erde und alle ihre
von einem rein funktionalistischen oder kreationisti- Erzeugnisse unterliegen, ist der menschliche Orga-
schen Ansatz zu erwarten wre , sondern dass die in nismus nur die Blte und hchste Entwickelungsstu-
den Gestalten vorhandenen Organe fr die jeweiligen fe des organischen Bildungsprocesses der Erde, und
Funktionen abgewandelt werden. er trgt alle frheren Entwickelungsstufen der Erde,
in den verschiedenen Organen und Systemen darge-
Goethe: Schpfer des Homologiebegriffes stellt, in sich.18 Homologe Organe sind fr Kieser
Der Sache nach kann J.W. von Goethes Lehre der allerdings in erster Linie funktionshnliche, also
Metamorphose der Blattorgane als Begrndung des nach spterer Terminologie analoge Organe: 1819
Homologiekonzepts interpretiert werden.12 Auch die bezeichnet er die in Lebewesen verschiedener Arten
vergleichenden Untersuchungen Goethes zur Ana- eine gleichnamige Stelle einnehmenden Krper
tomie der Wirbeltiere, in der er die hnlichkeiten als homolog und er sagt von ihnen, sie htten die-
der Strukturen, nicht der Funktionen herausarbeitet, selbe Bedeutung in den verschiedenen Bildungspro-
knnen als sachliche Anfnge der Homologielehre cessen und stnden in specifischer Verwandtschaft
gelten. Bei Goethe findet sich auch bereits eine Dif- zueinander.19
ferenzierung zwischen zwei Formen der Homologie: Das Adjektiv homolog ist bereits im ersten Jahr-
Einerseits hlt er fest, da smtliche Wirbelknochen zehnt des 19. Jahrhunderts in der Sprache der ver-
133 Homologie

gleichenden Anatomen etabliert. L. Oken verwendet


es in verschiedenen Schriften und versteht es dabei
einerseits im Sinne von Entsprechungen zwischen
den Teilen eines Organismus, andererseits im Sin-
ne von Korrespondenzen zwischen den Teilen eines
Organismus und seiner Umwelt. 1805 erlutert Oken
seinen Begriff des Homologen im Rahmen einer na-
turphilosophischen Schrift mit dem Titel Abri des
Systems der Biologie: die Glieder einer Reihe [],
welcher zu einer Grundfigur gehrt, nenne ich homo-
log, wie Erde, Metall, Korall, oder Luft, Schwefel,
Pflanze.20 Eine Homologie besteht damit zwischen
einem Organ und dem Medium, auf das es bezogen
ist (1809: ein Organ [], welches ganz der Luft ho-
molog ist [das Blatt der Pflanzen]21). 1806 verwen-
det Oken den Ausdruck im Sinne einer Entsprechung
von Teilen innerhalb eines Organismus in der Vor-
rede einer gemeinsam mit Kieser herausgegebenen
Zeitschrift (das ganze Aug, [] homolog dem ihm
vorgebildeten Hautorgan).22

Geoffroy St.-Hilaire: Einheit des Plans


Fr die Zoologie formuliert . Geoffroy Saint-Hilaire
Vorstellungen zur hnlichkeit anatomischer Struktu-
ren mittels des von ihm aufgestellten Verbindungs-
prinzips (principe des connexions). Nach diesem
Prinzip werden einander entsprechende Krperteile
verschiedener Organismen aufgrund ihrer hnlichen
topologischen Lage, d.h. ihrer Beziehung zu be-
nachbarten anatomischen Strukturen, identifiziert.
Im Vergleich von Organismen verschiedener Arten
Abb. 211. Vergleich der Muskeln und Knochen der Vorder-
liegt nach Geoffroy viel hufiger eine Vernderung
extremitt bei Affe (Fig. 1-4), Katze (Fig. 5-7), Br (Fig.
der Form eines Organs als eine Transposition seiner 8), Seehund (Fig. 9) und Delphin (Fig. 10) (aus Cuvier, G.
Lage relativ zu den anderen Organen vor (un or- (1805). Leons danatomie compare, Bd. 5: pl. XI).
gan est plutt altr, atrophi, ananti, que transpo-
s23). Geoffroy meint daher, eine Einheit des Plans eindeutig formuliert. Das Studium der Strukturhn-
(lunit de composition24) bei sehr unterschiedlich lichkeiten von Teilen innerhalb desselben Tieres (on
gebauten Organismen feststellen zu knnen. Nach compare dans le mme Animal) bezeichnet Geoff-
Geoffroy gelten Organe als homolog, wenn sie ein- roy als die Wissenschaft der Homologie (la science
ander in ihrer Entwicklung entsprechen, d.h. wenn des Homologies).29 Diese Wissenschaft besteht im
sie aus einem gleichen Bildungsprinzip (principe de Wesentlichen im Vergleichen solcher Strukturen ei-
formation) entstanden sind.25 Auerdem heit es bei nes Organismus, die einander hnlich sind und inso-
Geoffroy, homologe Organe seien in der Weise ih- fern als identisch gelten (appliques aux identits
rer Entwicklung analog zueinander (analogues dans que prsentent certaines parties, considres dans le
leur mode de dveloppement26; vgl. Tab. 113).27 Die mme tre), z.B. die verschiedenen Wirbel eines
Betrachtung des Vorderfues von Tieren knne ge- Wirbeltiers.
nauso gut im Hinblick auf seine verschiedenen Ver- Fr den Ursprung des von ihm verwendeten Aus-
wendungen (Fliegen, Schwimmen, Springen, Laufen drucks der Homologie verweist Geoffroy auf deut-
usw.) wie auf seine verschiedenen Metamorphosen sche Morphologen, die er aber nicht weiter benennt.30
(mtamorphoses) erfolgen.28 Der Begriff der Me- Die deutschen Morphologen haben den Ausdruck of-
tamorphose in diesem Zusammenhang deutet auf fenbar allein auf die spter so genannten seriellen
die Vorstellung einer langfristigen phylogenetischen Homologien, d.h. Strukturquivalenzen innerhalb
Umbildung von Strukturen, die Geoffroy aber nicht eines Organismus verwendet.31 Auf welchen deut-
Homologie 134

Homomorphie (Homoplasie): auf gleichen Ursprung zurckzufhren (Haeckel 1894,


Gestalt- und Lagehnlichkeit 10).
[T]he same organ in different animals under every variety The only decisive test of homology is historic community
of form and function (Owen 1843, 379). of derivation (i.e., homogeny) (Osborn 1902, 270).
[T]he organs of two animals or families are homologous [T]he sole condition which organs must fulfil to be homol-
when their structure is identical, or when the differences ogous is to be descended from one and the same representa-
between them may be accounted for by the simple laws of tive in a common ancestor (de Beer 1928, 478).
growth (Huxley 1849, 425).
bereinstimmung von Organen im Hinblick auf ihre Ent-
Organe, die in Bau und Zusammensetzung, in der Lage wicklungsgeschichte ohne Rcksicht auf ihre Funktion
und Anordnung und Beziehung zu anderen Nachbarschafts- (Kosmos Lexikon der Naturwissenschaften, 1953, 1251).
organen bis zu einem gewissen Grade bereinstimmen und
daher gewhnlich auch die gleiche Funktion und Verwen- Homology is resemblance due to inheritance from a com-
dung im Organismus darbieten, bezeichnet der vergleichen- mon ancestry (Simpson 1961, 78).
de Anatom als einander homolog (Hertwig 1906, 151). Corresponding features in different members of a mono-
[D]ie bereinstimmung von Organen in morphologischer phyletic taxon or of a particular phylogenetic lineage are
Hinsicht, ohne Rcksicht auf die Funktion; beruht auf Ab- homologous by definition (Bock 1969, 415).
stammung (Schmidt 1912, 233). Entities are homologous when they are elements of mem-
Organe, die in einem Bauplan oder dessen Grundform- bers of a group of precursors and derivatives having a com-
Teilen denselben Bestandteil verkrpern, nennen wir, un- mon source, and when these entities can, in principle, be
bekmmert um etwaige Form- und Funktionsunterschiede, traced back through the derivational series to the same ele-
homolog (Jacobshagen 1924, 260). ment of a precursor from which the members derive (Ghis-
elin 1976, 138).
Homologie ist (in der systematischen Biologie) die for-
male (ideelle) Beziehung zwischen bestimmten Teilen der Homology is resemblance caused by a continuity of infor-
Gesamterscheinung mehrerer hnlicher Organismen (oder mation (Van Valen 1982, 305).
hnlicher Ausschnitte der Gesamterscheinung eines einzi-
gen), welche sich (sachbegrifflich) daraus ergibt, da die- Homogenie: Entwicklungshnlichkeit
se Teile den andern der zugehrigen verglichenen Ganzen Les organes des sens sont homologues [], cest--dire
(oder Ausschnitte) im naturgegebenen Zusammenhang in quils sont analogues dans leur mode de dveloppement, sil
bereinstimmender Weise zugeordnet sind, und, der Allge- existe vritablement en eux un mme principe de formati-
meinheit (Gesetzmigkeit) dieser Zuordnung nach, unter on (Geoffroy Saint-Hilaire 1825, 341f.).
einen einzigen festen Begriff gefat werden knnen (Naef That relation between parts which results from their devel-
1927, 188f.). opment from corresponding embryonic parts, either in dif-
Homologie ist anatomische Gleichwertigkeit. Anatomische ferent animals, as in the case of the arm of man, the foreleg
Gleichwertigkeit aber grndet sich auf die bereinstim- of a quadruped, and the wing of a bird; or in the same indi-
mung der grundlegenden ursprnglichen Lagebeziehungen vidual, as in the case of the fore and hind legs in quadrupeds,
der Teile zueinander. Die grundlegenden ursprnglichen and the segments or rings and their appendages of which the
Lagebeziehungen sind in allererster Linie der Genese zu body of a worm, a centipede, &c., is composed. The latter is
entnehmen (Fuchs 1927, 318). called serial homology (Darwin 1859/72, 434).
[W]hen we say that two characters are operationally ho- [Der entwicklungsphysiologische Homologiebegriff
mologous we imply that they are very much alike in general bedeutet], da homolog Organe sind, die in gleicher Lage,
and particular (Sokal & Sneath 1963, 70). d.h. unter entsprechenden organisierenden Beziehungen
entstanden sind (von Bertalanffy 1936, 168).
[The] statement of homology is the result of a decision
about the degree of resemblance between the structures [T]he basis of homology in the broad sense is the sharing
concerned, a decision taken only after a complex compari- of pathways of development, which are controlled by ge-
son has been carried out (Inglis 1970, 219). nealogically related genes (Roth 1984, 13).
[S]tructures from two individuals or from the same indi-
Homophylie: Herkunftsgleichheit vidual are homologous if they share a set of developmental
[D]as Verhltnis zwischen zwei Organen, die gleiche Ab- constraints, caused by locally acting self-regulatory mecha-
stammung besitzen, somit aus der gleichen Anlage hervor- nisms of organ differentiation (Wagner 1989, 62).
gegangen sind (Gegenbaur 1859/70, 80).
Homology is defined by an equivalence relation over the
[Es ist] die Homologie die Folge der Vererbung von ge- members of a set, defined by a transformation that takes any
meinsamen Stammformen []. Die wirklich homologen member into any other member within the set (Goodwin
Organe (im engeren Sinne) sind zugleich homophyletisch, 1993, 307).

Tab. 113. Definitionen des Homologiebegriffs.


135 Homologie

schen Morphologen (kurz vor 182032) Geoffroy sich


dabei bezieht, ist nicht geklrt33 wahrscheinlich auf
Oken oder Kieser. Ohne den spteren Terminus zu
verwenden, beschreibt F. Vicq dAzyr die Homologie
der Arme und Beine beim Menschen bereits 1775.34
1813 vertritt der Botaniker A.-P. de Candolle die
Auffassung, dass ein natrliches System der Pflan-
zen von den physiologischen Aspekten der Organe
abzusehen hat und allein ihr Stellungs- und Zahl-
verhltnis zugrunde legen sollte. Candolle entwi-
ckelt seine Vorstellungen unter dem Konzept eines
allgemeinen Symmetriegesetzes (loi gnrale de la
symtrie des tres), das ausgehend von den Lage-
verhltnissen der Teile konzipiert ist.35
Im Gegensatz zur Begriffsverwendung bei seinem
Vater unterscheidet I. Geoffroy Saint-Hilaire Homo-
logie und Analogie 1832 als hnlichkeiten zwischen
den Teilen desselben Organismus (Homologie) bzw.
verschiedener Organismen (Analogie).36

Owen: Homologie versus Analogie


R. Owen, dessen Verstndnis besonders einflussreich
wird und die terminologische Verwendung begrn-
det, gebraucht den Ausdruck Homologie seit Mitte
der 1830er Jahre. 1836 diskutiert er das Konzept in
einem Vergleich der Extremitten der Kopffer und
Wirbeltiere. Eine Homologie liege zwischen diesen
nicht vor, aber eine Analogie: The cephalic proces-
ses, which are called digitations, arms, feet, tentac-
les, and peduncles, have no real homology with the Abb. 212. Knochen des Kopfes eines Vogels, eines Suge-
locomotive extremities of the Vertebrata; to these tiers und des Menschen (aus Carus, C.G. (1828). Von den
Ur-Theilen des Knochen- und Schalengerstes: Tab. VII).
they are analogous only, inasmuch as they have a si-
milar relation of subserviency to the locomotive and
prehensile faculties of the animal.37 1843 definiert nach Owen zugleich analog sein, insofern sie die
Owen einen homologen Teil (Homologue) im Ge- gleiche Funktion ausben: So seien die Vorderflossen
gensatz zu einem analogen Teil (Analogue) als das von Delphinen und Fischen gleichermaen homolog
gleiche Organ in verschiedenen Tieren, das verschie- und analog zueinander.41 Owen unterscheidet weiter
dene Formen aufweisen und Funktionen ausben zwischen einer Homologie von Teilen von Organis-
kann (The same organ in different animals under men verschiedener Arten (special homology) und
every variety of form and function38). Ein genaues einer Homologie von Teilen eines Organismus und
Kriterium dafr, wann zwei Organe gleich sind, dem Archetyp (Typus) (general homology).
gibt Owen nicht seine Definition ist daher aufgrund Die Homologien unterscheidet Owen von den Ho-
fehlender Operationalisierbarkeit kritisiert worden.39 motypien (1848 homotypes42) oder Fllen serieller
Die Gleichheit bemisst sich in erster Linie an mor- Homologie (1846: serial homology43), bei denen
phologischen Kriterien (der relativen Lage eines Or- es sich um Teile innerhalb eines Organismus han-
gans zu den anderen). Homologe Beziehungen sind delt, die einander morphologisch entsprechen (z.B.
nach den Worten Owens wesentlich (mainly, if not die Extremitten der Wirbeltiere und ihre Segmente).
wholly) durch die gleiche relative Position im Ge- Besonders der Ausdruck serielle Homologie wird
fge des Krperbaus bestimmt (determined by the bis ins 20. Jahrhundert viel verwendet44; Homoty-
relative position and connection of the parts). Form, pie gebraucht F.-V. Raspail bereits 1843 (suivre
Gre, Substanz, Funktion und Entwicklungshn- lhomotypie de rgion en rgion45).
lichkeit sind fr die homologe Relation nach Owen Obwohl Owen der Evolutionstheorie insgesamt
dagegen unwesentlich.40 Homologe Organe knnen distanziert gegenbersteht, bringt er sein Konzept
Homologie 136

der Homologie spter doch in deren Nhe und hlt No one regards the external similarity of a mouse to
die gemeinsame Abstammung fr die am besten ver- a shrew, of a dugong to a whale, of a whale to a fish,
stndliche Interpretation der Homologie: The most as of any importance. These resemblances, though so
intellegible idea of homologous parts in such series is intimately connected with the whole life of the being,
that they are due to inheritance.46 are ranked as mereley adaptive or analogical cha-
hnlich wie Owen definiert T.H. Huxley 1849 die racters.50
Homologie als Identitt der Struktur: the organs of Darwin vollzieht damit eine starke Bewertung
two animals or families are homologous when their hinsichtlich Homologien und Analogien als den
structure is identical, or when the differences bet- zwei Typen von hnlichkeit zwischen Merkmalen
ween them may be accounted for by the simple laws von Organismen. Die eigentlichen und wesentli-
of growth.47 chen bereinstimmungen beruhen auf gemeinsamer
Abstammung, sind also Homologien, so Darwin.
Darwin: Genealogische Erklrung Die gemeinsame Abstammung (community of de-
C. Darwin interpretiert die Positions- und Struktur- scent) bildet fr Darwin die eigentliche Ursache fr
hnlichkeit homologer Organe als das Ergebnis einer die hnlichkeit der Organismen (the one known
gemeinsamen Abstammung. Homologe Organe sind cause of close similarity in organic beings); und
fr ihn also abstammungsidentische Organe. Ande- sie liefert damit auch die tiefere Verbindung in Sys-
re (abgeleitete) Organe dagegen, die eine hnliche temen der Klassifikation als die bloe hnlichkeit
Struktur aufweisen und auch die gleiche Funktion (some deeper bond is included in our classifications
ausben, aber nur in entfernt miteinander verwand- than mere resemblance).51 Die aufgrund von Ho-
ten Organismen vorkommen, bezeichnet Darwin als mologien einander hnlichen Organe verschiedener
analog oder adaptiv, z.B. die elektrischen Organe Organismen sind nach Darwins Erfahrung meist die
einiger Fischarten. inneren Organe, die mehr die interne Organisation
Die genealogische Perspektive liefert fr Darwin als den Bezug zur Umwelt betreffen. Diese seien also
eine Erklrung fr das Vorkommen homologer Orga- die fr ein natrliches System diagnostisch rele-
ne. Identifiziert werden diese Organe aber nicht ber vanten Merkmale. hnlichkeiten in der Lebenswei-
genealogische, sondern ber morphologische Kri- se wrden dagegen v.a. Modifikationen der ueren
terien, nmlich ihre Entsprechung im Bauplan; sie Organe betreffen und seien daher ungeeignet fr den
sind, in Darwins Worten, in Lage und Gestalt einan- Aufbau eines solchen Systems. Darwin zitiert 1859
der ideell hnlich (ideally similar, in position and Owen mit seinen Worten aus dem Jahr 1838: The
structure48), so z.B. die Schwimmblase der Fische generative organs being those which are most remo-
und die Lungen der hheren Wirbeltiere. Unter der tely related to the habits and food of an animal, I have
Annahme eines gemeinsamen Vorfahren (ancient always regarded as affording very clear indications
progenitor) knne die Gemeinsamkeit im Bauplan, of its true affinities. We are least likely in the modifi-
z.B. von Gliedmaen der Wirbeltiere, auch dann er- cations of these organs to mistake a merely adaptive
klrt werden, wenn sie unterschiedliche Funktionen for an essential character.52
wahrnehmen (we can at once perceive the plain Es stellt allerdings eine nicht in allen Fllen sinn-
significance of the homologous construction of the volle Vorentscheidung dar, allein die auf gemeinsamer
limbs throughout the whole class49). Abstammung beruhende hnlichkeit von Organis-
men fr wesentlich zu halten. Andere Systematisie-
Privilegierung der Homologien vor den Analogien rungen, die nicht von der Verwandtschaft ausgehen,
Darwin setzt sich in seiner phylogenetischen Er- erweisen sich in vielen Kontexten als fruchtbar und
klrung von Homologien ausdrcklich von solchen haben die weitere Entwicklung der Biologie grundle-
Theorien zur Systematik der organischen Vielfalt ab, gend beeinflusst: Fr die Etablierung der Ethologie
die nicht das Kriterium der Verwandtschaft, sondern und kologie ist die phylogenetische Perspektive
ein anderes zu ihrer Grundlage nehmen. So verhlt zwar nicht ohne Relevanz die elementaren Kate-
sich Darwin zu einer Typologie auf der Grundlage gorien dieser Disziplinen, die Arten des Verhaltens
von Lebensformen explizit ablehnend: It might und die Typen kologischer Rollen, beruhen aber
have been thought (and was in ancient times thought) ebenso wenig auf einer genealogischen Klassifikati-
that those parts of the structure which determined the on wie die in der Physiologie abgegrenzten Systeme
habits of life, and the general place of each being in von Organen. Es bestehen also mehrere gleichbe-
the economy of nature, would be of very high im- rechtigte Systematisierungen nebeneinander, von
portance in classification. Nothing can be more false. denen viele auf Funktionshnlichkeiten beruhen, d.h.
137 Homologie

Analogien darstellen. So beurteilt E. von Hartmann genbaurs Worten: das Verhltnis zwischen zwei Or-
1875 die genealogische Verwandtschaft nur als eine ganen, die gleiche Abstammung besitzen, somit aus
der natrlichen Vermittelungsweisen zur Realisirung der gleichen Anlage hervorgegangen sind.60
ideell verwandter Typen.53 In hnlicher Weise stellt auch E. Haeckel Homo-
Die Notwendigkeit fr eigene Begriffssysteme logie und Analogie als zwei Grnde fr die berein-
der gegenber phylogenetisch begrndeten Anstzen stimmung in der Struktur von Organismen einander
alternativen systematischen Wissenschaften wird in gegenber: Bei der Homologie sei die bereinstim-
den ersten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts von man- mung durch gemeinsame Abstammung erhalten,
chen Biologen betont. In diesem Sinne unterscheidet bei der Analogie durch gleichartige Anpassung er-
E. Ungerer 1922 eine auf phylogenetischen Homolo- worben.61 Spter hlt Haeckel fest, dass homologe
gien aufbauende Grundformenlehre von einer auf Organe im engeren Sinne zugleich homophyle-
Analogien beruhenden Funktionsformenlehre und tisch, d.h. auf gleichen Ursprung zurckzufhren
betont: Es mu deutlich werden, da die Analogi- seien.62
en nicht nur Irrtmer innerhalb der Grundformen-
lehre darstellen, sondern Anzeichen einer andern Art Homonomie, Homotypie, Homonymie
der Ordnung der Formteile des Organismus.54 Eben- Neben Homologie werden in der Mitte des 19. Jahr-
so unterstreicht A. Meyer 1926 die Unabhngigkeit hunderts eine ganze Reihe weiterer Ausdrcke ge-
der auf Analogien aufbauenden Klassifikation von prgt, um die hnlichkeiten von Organismen auf den
der auf Homologien beruhenden, und er bernimmt Begriff zu bringen. So bezeichnet der Entomologe H.
auch die Gegenberstellung von Grundformenlehre Burmeister 1835 gleichgestaltete Krperteile eines
und Funktionsformenlehre fr seine Einteilung der Individuums als homonom (Flgel theils homonom
Typologie.55 Zu einer umfassenden systematischen (Homoptera, Latr.) theils heteronom (Heteroptera,
Darstellung gelangt die Funktionsformenlehre in den Latr.)63). 1850 gebraucht H.G. Bronn den Ausdruck
systematischen Anstzen fr eine Wissenschaft der fr solche Teile von Tieren, die nach einem einheitli-
Lebensformen.56 chen Plan oder Gesetz gestaltet sind (gleich-gesetz-
lich), und er bildet dazu das Substantiv Homono-
Gegenbaur und Haeckel mie.64 Insbesondere die hnlich geformten, aber teil-
Der allmhliche bergang von morphologischen zu weise unterschiedliche Funktionen wahrnehmenden
genealogischen Kriterien zur Bestimmung von Ho- Teile eines Individuums (z.B. die Vorder- und Hinter-
mologien lsst sich bei dem Anatomen C. Gegenbaur beine eines Tiers) beschreibt Bronn mit diesem Aus-
nachzeichnen. Im Anschluss an Owen nimmt Gegen- druck. 1858 differenziert er zwischen zwei Arten der
baur in der ersten Auflage seiner Vergleichenden Homonomie: Als homotypisch kennzeichnet Bronn
Anatomie von 1859 eine explizite Gegenberstel- solche Organe, die nach der Grund-Form des Typus
lung von Homologie und Analogie vor: In dem ei- oder System-Kreises, wozu sie gehren, eine ganz
nen Falle messen wir die Organe unter einander nach identische Stelle im Individuum einnehmen.65 Das
ihrem physiologischen Werthe, und treffen hier bei Bein eines Sugetiers z.B. ist danach homotypisch
gleicher Function bei selbst noch so sehr verschie- mit dem Bein eines anderen Sugetiers oder eines
denem Baue die Analogie der Theile an. Im andern Vogels. Im Unterschied dazu nennt Bronn die hnli-
Falle prfen wir die Gleichartigkeit der Organe chen Teile eines und desselben Tieres, die in der Lage
nach ihrer Entstehung und nach ihrer Einrichtung voneinander abweichen und in der Hauptachse des
im fertigen Zustande, d.h. wir prfen sie von ihrer Krpers hintereinander liegen oder in der Querachse
morphologischen Seite, und finden dann die Homo- nebeneinander liegen, als homonym gleichnamig,
logien derselben heraus.57 Eine Homologie liegt weil sie blicherweise den gleichen Namen tragen:
nach Gegenbaur bei Thieren von einem gleichen z.B. das rechte und linke Bein eines Menschen oder
Typus vor.58 Der Typus ist fr Gegenbaur zunchst das Vorder- und Hinterbein eines Hundes.66 Die Ter-
rein morphologisch bestimmt, in der zweiten Auflage minologie ist allerdings verwirrend, weil Bronns Ho-
seines Werks aus dem Jahr 1870 interpretiert Gegen- monymien eine hnlichkeit bezeichnen, die Owen
baur im Anschluss an Darwin und Haeckel den Homotypien nennt (s.o.): die morphologische hn-
Typusbegriff aber in einem genealogischen Sinne zur lichkeit von Organen innerhalb eines Organismus.
Bezeichnung des Vorfahren einer Abstammungsge- Haeckel bernimmt von Bronn den Begriff der ho-
meinschaft.59 Homologe Organe sind danach Organe monymen Teile, schrnkt seine Bedeutung aber ein:
verschiedener Organismen, die durch Vererbung auf Homonymien (bei Gegenbaur Homonomien) sind
einen gemeinsamen Vorfahren zurckgehen; in Ge- fr Haeckel Verhltnisse zwischen sich wiederho-
Homologie 138

lenden Teilen, die senkrecht zur Krperachse liegen, plasis oder homoplasy75; 1855 erscheint der Aus-
z.B. zwischen den Abschnitten der Extremitten der druck bereits im medizinischen Kontext76). Darunter
Wirbeltiere (Epimere); Homodynamien betreffen da- fasst er das Verhltnis von Organen, die einander h-
gegen in einem Organismus sich wiederholende Seg- neln, aber nicht auf eine gemeinsame Verwandtschaft
mente lngs der Krperachse, also die von Haeckel zurckgehen. Im Vergleich zu Analogie ist Ho-
auch Metamere genannten Teile, z.B. die Segmente moplasie fr Lankester der engere Begriff, weil er
der Ringelwrmer (Morphologie).67 Der Ausdruck allein auf einander hnliche Strukturen angewendet
Homodynamie wird spter der Etymologie entspre- wird, Analogie nach Lankester aber das Verhltnis
chend meist gleichbedeutend mit Analogie im von zwei Strukturen beschreibt, die funktionshnlich
Sinne von Teilen derselben Funktion verwendet.68 sind, unabhngig von ihrer morphologischen hn-
lichkeit.77
Lankester: Homogenie und Homoplasie Zu Beginn des 20. Jahrhunderts versteht H.F. Os-
Einflussreich fr die Deutung der Homologie als ein born das Konzept der Homoplasie so, dass es Elemente
auf die Abstammung bezogenes Konzept ist eine des Homologiebegriffs enthlt.78 Nachdem Lankester
Arbeit von E.R. Lankester aus dem Jahr 1870: Lan- sich gegen diese Interpretation wehrt (Homoplasy
kester nennt das Verhltnis zwischen solchen Orga- does not demand an element of homology79), iden-
nen verschiedener Organismen, deren hnlichkeit tifiziert Osborn Homoplasie mit Analogie, Paralle-
auf gemeinsamer Abstammung beruht, Homogenie lismus und Konvergenz: Lankesters homoplasy
(homogeny).69 Genauer bezeichnet der Begriff is equivalent to analogous evolution, to parallelism,
die Relation zwischen Strukturen in verschiedenen or convergence80. Diese Identifikation ist in der
Organismen, die genetisch verwandt sind, insofern ersten Hlfte des 20. Jahrhunderts verbreitet.81 Von
sie eine Entsprechung in einem gemeinsamen Vor- anderer Seite wird aber auf der alten Unterscheidung
fahren haben (Structures which are genetically re- von Lankester bestanden und eine Analogie als reine
lated, in so far as they have a single representative in Funktionshnlichkeit unabhngig von strukturellen
a common ancestor, may be called homogenous. We Verhltnissen bestimmt.82
may trace an homogeny between them, and speak of Seit Mitte des 20. Jahrhunderts wird Homopla-
one as the homogen of the other).70 Die Integrati- sie oft als Gegenbegriff zu Homologie verwendet,
on der Erklrung der morphologischen hnlichkeit also in der Bedeutung von Nicht-Homologie fr
von Organen durch ihre gemeinsame Abstammung parallele, konvergente oder analoge Merkmale83. All-
in die Definition des Homologiebegriffs stellt eine gemein gilt damit jede abgeleitete hnlichkeit, die
Ausweitung der Definition von der Beschreibung zur nicht das Ergebnis von gemeinsamer Abstammung
Erklrung dar: Der Begriff der Homologie verliert ist, als Homoplasie (Wake 1999: derived similarity
nach dieser Ausweitung den Status eines reinen Be- that is not the result of common ancestry84).
schreibungsbegriffs und wird zu einem Erklrungs-
begriff, indem er hnlichkeit durch gemeinsame Ngeli: Organisations- und Anpassungsmerkmale
Abstammung erklrt.71 Mit dem Begriff sind also Parallel zur terminologischen Differenzierung zwi-
zwei im Prinzip verschiedene Phnomene verbunden schen Homologie und Analogie besteht auch die Un-
morphologische hnlichkeit und Abstammung von terscheidung von Organisations- und Anpassungs-
einem gemeinsamen Vorfahren , die in Konflikt zu merkmalen, die besonders durch den Botaniker C.
einander treten knnen, wenn die abstammungsiden- von Ngeli (1884) propagiert wird. Organisations-
tischen Strukturen eine Transformation durchmachen merkmale sind nach Ngeli solche artkonstanten
(z.B. in Folge eines Funktionswechsels; Funktion).72 Eigenschaften, die ihren Grund in der gemeinsamen
Weil der Begriff der Homologie in seiner seit dem Abstammung von einer Stammart haben, sich also
frhen 20. Jahrhundert dominanten Bedeutung genau aus dem Bauplan ergeben; sie sind in den Worten
das bezeichnet, was Lankester Homogenie nann- Ngelis durch eine selbstndige Umbildung des
te, wird dafr pldiert, den letzteren Begriff ganz Idioplasmas bedingt.85 Anpassungsmerkmale sind
aufzugeben.73 Eine andere sinnvolle Option besteht dagegen durch eine (demgegenber kurzfristigere)
jedoch darin, Homologie als neutrales bergeord- Vernderung des Organismus als Reaktion auf die
netes Konzept beizubehalten und Homogenie (oder Eigenschaften seiner Umwelt entstanden (Analo-
Homophylie; s.u.) als eine seiner Spezifikationen gie). Die die Fortpflanzung betreffenden generati-
beizubehalten.74 ven Eigenschaften, z.B. die Art und Anordnung der
Lankester kontrastiert die Homogenie mit einem Bltenorgane, sind oftmals Organisationsmerkmale,
anderen Konzept, das er Homoplasie nennt (homo- whrend die Anpassungsmerkmale eher vegetative
139 Homologie

Teile des Organismus betreffen. Die Unterscheidung genbaur und Haeckel.94 Und G. Seidlitz bringt den
ist aber nicht als eine prinzipielle, sondern nur als Unterschied zwischen Homologie und Analoge 1871
eine relative zu nehmen. Eine fr eine Art als Organi- knapp auf die Formel: Homologie beruht [] auf
sationsmerkmal gewertete Eigenschaft kann fr ihre genealogischer Gleichwerthigkeit, Analogie auf phy-
Stammart ein Anpassungsmerkmal dargestellt haben. siologischer.95 Homologien knnen damit allein
Evolutionstheoretisch betrachtet waren viele Organi- zwischen Organismen, die gemeinsame Vorfahren
sationsmerkmale zunchst Anpassungsmerkmale.86 besitzen; Analogien dagegen zwischen allen Or-
Der Ausdruck Organisationsmerkmale findet be- ganismen zugeschrieben werden, auch zwischen
reits vor von Ngeli Verwendung (Malte-Brun 1822: Pflanzen und Tieren. Und eine gleichzeitige physio-
The Ostrich of Africa and Arabia, the cassiowary of logische und genealogische Gleichwerthigkeit ist
Java, of the neighbouring islands, and of New Hol- nicht ausgeschlossen. Die Kiemen der Fische und
land, and the Touyou or Ostrich of Brazil, exhibit, Amphibien knnen beispielsweise gleichzeitig ein-
in very distinct species, the same general features of ander homologe und analoge Krperteile sein.
organization87; de Lamennais 1840: les organisa- Spter werden die Konzepte dagegen hufig unter
tions caractristiques des races88; dt. bers. 1841: gegenseitigem ausschlieendem Bezug zueinander
die charakteristischen Organisationsmerkmale der definiert. Einflussreich ist fr diese Gegenber-
verschiedenen Racen [des Menschen]89; Chambers stellung die Parallelisierung von Homologie und
1847: terrestrial crocodile-like animals, with some Analogie zu den von Lankester 1870 eingefhrten
features of organization recalling the lacertilia90; dt. Begriffen Homogenie und Homoplasie, die dieser
bers. 1851: crocodilartige Landthiere, mit einigen als Alternativen bestimmt (s.u.). Dementsprechend
an die Lacertinen erinnernden Organisationsmerk- definiert E. Jacobshagen 1925 ausdrcklich solche
malen91). Wie die Zitate deutlich machen, werden hnlichkeiten als analog, die nicht homolog sind
bis zum Ende des 19. Jahrhunderts unter Organisati- (Analogie).96 Die Konzepte der Homologie und
onsmerkmalen allgemein hnlichkeiten im Bauplan Analogie gelten sptestens seitdem im Allgemeinen
verstanden, die nicht Homologien entsprechen ms- als Grundlage alternativer Erklrungen fr die hn-
sen. lichkeit von Strukturen oder Funktionen.97 Sie als
miteinander vereinbar (not mutually exclusive) zu
Anwendung in der Botanik betrachten, ist im 20. Jahrhundert eine Minderheiten-
Auch das Konzept der Homologie wird in der Bota- position.98
nik angewendet. Es wird in diesem Zusammenhang Die Betrachtung der Organismen in funktionaler
aber nicht immer auf eine hnlichkeit aufgrund und in genealogischer Hinsicht, die den Begriffen
von gemeinsamer Abstammung zurckgefhrt. So Analogie und Homologie zugrunde liegt, wird seit
unterscheidet E. Strasburger 1902 drei Typen der Ende des 19. Jahrhunderts in der Gliederung der
Homologien: architypische Homologien entstehen meisten Lehrbcher der Biologie verwendet: Es
durch Vererbung von einem gemeinsamen Vorfah- wird ein allgemeiner Teil, in dem es um die Or-
ren; phytotypische und zootypische Homologien sind gansysteme in funktionaler Hinsicht geht, von einem
dagegen hnlichkeiten, die nicht durch gemeinsame speziellen Teil, der die Organismen nach ihrer
Abstammung, sondern durch die gleichen Bildungs- Verwandtschaft systematisch darstellt, unterschieden
gesetze bedingt sind (z.B. die hnlichkeit im Bau (Biologie: allgemeine versus spezielle Biologie).
des Vegetationspunktes der vielzelligen Pflanzen); Nach diesem Prinzip verfahren fast alle klassischen
als pantypische Homologien bezeichnet Strasburger Lehrbcher der Zoologie, die zwischen 1880 und
schlielich hnlichkeiten, die zwischen allen Orga- 1980 erscheinen.99 Der spezielle Teil ist in diesen
nismen bestehen (z.B. die Kern- und Zellteilungsvor- Lehrbchern meist sehr viel umfangreicher als der
gnge).92 allgemeine Teil. Die gleiche Einteilung findet sich
fr die Botanik im Strasburger zwischen 1894 und
Homologie versus Analogie 1998.100 Die allgemeinen Lehrbcher der Biologie
In den ersten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts ver- beschrnken sich dagegen meist auf eine Darstellung
ndert sich das Verhltnis von Homologie- und Ana- der organischen Funktionssysteme und verzichten
logiebegriff: Owen versteht es noch so, dass sie sich auf einen (umfangreichen) speziellen Teil.101
nicht gegenseitig ausschlieen (homologous parts
may be, and often are, also analogous parts in a ful- Homologie und Entwicklungsbiologie
ler sense, viz., as performing the same function93). Als Konsequenz aus dem biogenetischen Grundge-
Diese Auffassung findet sich spter auch bei Ge- setz, nach dem die Ontogenese eine Rekapitulation
Homologie 140

der Phylogenese darstellt (Entwicklung), wird am hungen entstanden sind.108 Nicht die Materialitt der
Ende des 19. Jahrhunderts vorgeschlagen, solche Or- Bestandteile und auch nicht unbedingt die Herkunft
gane als homolog zu bezeichnen, die aus hnlichen von einem gemeinsamen Vorfahren, sondern allein
Vorgngerstadien in der individuellen Entwicklung die Gleichheit der entwicklungsbiologischen Organi-
hervorgegangen sind. Die ontogenetischen Vorgn- sationsbeziehungen definiert danach die Homologie
gerstadien sollen dann phylogenetischen Vorgngern von Organen. Homologen Strukturen liegen, nach
entsprechen. In den 1890er Jahren lehnt E.B. Wilson einer anderen Formulierung, ein homologes geneti-
diese Vorschlge fr ein embryologisches Kriteri- sches Entscheidungssystem zugrunde.109
um der Homologie aber ab, weil phylogenetisch ho- G. de Beer weist allerdings 1971 darauf hin, dass
mologe Strukturen in der individuellen Entwicklung es keine Voraussetzung fr die Homologie von Struk-
verschieden gebildet werden knnten. Nach Wilson turen ausgewachsener Organismen ist, dass auch ihre
knnen embryologische Untersuchungen grund- frhen Stadien zueinander homolog sind. Die Gleich-
stzlich kein ausschlaggebendes Kriterium fr das heit von Genen (aufgrund eines gemeinsamen Erbes)
Vorliegen einer Homologie liefern: embryological garantiert nicht die Homologie der Strukturen, weil
development does not in itself afford any absolute die Gene aufgrund der Kontextabhngigkeit ihrer
criterion what ever for the determination of homo- Wirkung in verschiedener Weise in die Entwicklung
logy.102 Homologien seien daher nicht im Rahmen eingreifen knnten.110 Und umgekehrt knnen auch
einer vergleichende Embryologie, sondern allein als homolog angesehene Strukturen verschiedener
durch die vergleichende Anatomie zu identifizieren: Arten auf sehr unterschiedlichen Entwicklungswe-
comparative anatomy not comparative embryology, gen gebildet worden sein.111 F. Baltzer spricht 1950
is the primary standard for the study of homologies, von dem morphologischen Beharrungsvermgen
and hence of genealogical descent.103 und der Selbstndigkeit der Form gegenber dem
Trotzdem wird eine Anbindung des Homologie- Weg ihrer Entstehung.112 In neuerer Terminologie ist
konzepts an entwicklungsbiologische Untersuchun- von der evolutionren Robustheit von Mustern (ro-
gen weiterhin angestrebt: Es bildet ein Programm bustness of patterns) die Rede.113 Offensichtlich
der Homologienforschung im 20. Jahrhundert, die existiert vielfach eine erhebliche Variation in der Ent-
Homologie der morphologischen Merkmale durch wicklung homologer Strukturen. Entwicklungshn-
die Homologie der genetischen Strukturen und der lichkeit kann daher nicht das Kriterium fr (morpho-
Entwicklungswege zu erklren.104 Die Homologie logische) Homologie sein. Es besteht eine Stabilitt
von Genen, im Sinne des gemeinsamen Erbes eines von Modulen der Entwicklung bei gleichzeitiger
Chromosomenabschnitts von einem gemeinsamen Variabilitt der genetischen Ressourcen, die zu ihrem
Vorfahren, schlgt L.C. Dunn 1921 vor. Er entwickelt Aufbau fhren (s.u.).
seine Anschauungen dabei aus der Untersuchung von Die Anwendung des genealogisch bestimmten
hnlichkeiten in der Variation der Augen- und Fell- Homologiebegriffs auf Gene bietet allerdings einen
frbungen, die in verschiedenen Gruppen von Nage- Vorteil gegenber seiner Anwendung auf Organe:
tieren auftreten.105 Fr Gene ist die Rede von gemeinsamen Vorfahren
Von dem genetischen ist ein entwicklungsbiolo- und einer hnlichkeit durch Abstammung angemes-
gisches Kriterium der Homologie zu unterscheiden. sen, weil sie in einem direkten Abstammungsverhlt-
Auf letzteres zielen zahlreiche Homologiedefinitio- nis zueinander stehen knnen. Gene (und Organis-
nen aus der ersten Hlfte des 20. Jahrhunderts. So men), nicht aber Organe knnen direkte gemeinsame
heit es 1920-21 bei E. Jacobshagen: homolog sind Vorfahren haben und insofern homolog zueinander
homomorphe Bildungen innerhalb eines Tiertypus, sein.114 In der Homologie von Organen ist dagegen
die ontogenetisch aus korrespondierenden Anlagen immer ein Entwicklungssystem dazwischengeschal-
der abstrakten Urgestalt dieses Typus oder irgendei- tet, das eine morphologische hnlichkeit auf unter-
ner seiner anatomisch-systematischer Untergruppen schiedlichem Entwicklungsweg und eine morpholo-
hervorgehen.106 Und H. Fuchs ist 1927 der Ansicht, gische Verschiedenheit trotz hnlicher (und abstam-
die grundlegenden ursprnglichen Lagebeziehun- mungsidentischer) genetischer Ausstattung bedingen
gen, die eine Homologie ausmachen, seien in al- kann.
lererster Linie der Genese zu entnehmen.107 Auch L.
von Bertalanffy verfolgt 1936 einen entwicklungs- Morphologische Definitionen
physiologischen oder dynamischen Homologie- Besonders in der deutschsprachigen Biologie setzt
begriff, nach dem diejenigen Organe homolog sind, sich der mit Darwins Theorie initiierte deszendenz-
die unter entsprechenden organisierenden Bezie- theoretische Homologiebegriff nur sehr langsam
141 Homologie

durch. Bis zur Mitte des 20. Jahrhunderts wird weiter von einem Verhltnis abhngig gemacht werden, das
daran festgehalten, Homologien rein morphologisch ich erst auf Grund von Homologieen als etwas Hypo-
zu bestimmen. Fr E. Jacobshagen ist die Evoluti- thetisches erschlossen habe. Die Homologie ist ein
onstheorie noch 1925 eine zu ungesicherte Theorie, durch Vergleichung gewonnenes Denkergebnis, das
als dass auf ihr einer der morphologischen Grund- unter allen Umstnden zu Recht besteht, mag die Ho-
begriffe begrndet werden knnte. Die Homologie mologie in gemeinsamer Abstammung oder in Ge-
msse in dem Tatschlichen der Morphologie ver- setzmigkeiten, nach welchen sich die Formbildung
ankert werden und drfe nicht aus einer anderen The- der Organismen vollzieht, ihre Erklrung finden.121
orie, auch wenn deren Geltung wahrscheinlich sei, Hertwig pldiert also dafr, Homologie als einen
abgeleitet werden. Homologe Organe werden von deskriptiven Begriff zu verstehen, der fr genealogi-
Jacobshagen dem entsprechend als morphologisch sche Untersuchungen das Explanandum liefert.
gleichbedeutend definiert115: Organe, die in einem Auch spter im 20. Jahrhundert wird dieser Vor-
Bauplan oder dessen Grundformteilen denselben Be- wurf der Zirkularitt im Verstndnis der Homologie
standteil verkrpern, nennen wir, unbekmmert um als Erklrungsbegriff immer wieder vorgebracht: Die
etwaige Form- und Funktionsunterschiede, homo- Homologie knne nicht durch gemeinsame Abstam-
log116. mung definiert werden, wenn sie im Anschluss daran
Eine hnliche, nicht auf der Deszendenztheo- als empirischer Beleg der gemeinsamen Abstammung
rie aufbauende Definition formuliert A. Naef 1927: herangezogen werden soll. Nach S. Woodger kommt
Homologie ist (in der systematischen Biologie) dem Homologiebegriff eine deskriptive Aufgabe
die formale (ideelle) Beziehung zwischen bestimm- zu; Aufgabe der Evolutionstheorie sei dagegen die
ten Teilen der Gesamterscheinung mehrerer hnli- Erklrung morphologischer Phnomene. Woodger
cher Organismen (oder hnlicher Ausschnitte der hlt es daher nicht fr sinnvoll, in die phnomenale
Gesamterscheinung eines einzigen), welche sich Beschreibung bereits die Erklrungsgrundlage auf-
(sachbegrifflich) daraus ergibt, da diese Teile den zunehmen, indem Homologien als morphologische
andern der zugehrigen verglichenen Ganzen (oder Korrespondenzen ber gemeinsame Abstammung
Ausschnitte) im naturgegebenen Zusammenhang in definiert werden.122 Auch von Seite der Taxonomie
bereinstimmender Weise zugeordnet sind, und, der wird darauf hingewiesen, dass der Nachweis der
Allgemeinheit (Gesetzmigkeit) dieser Zuordnung gemeinsamen Abstammung schwierig ist und daher
nach, unter einen einzigen festen Begriff gefat wer- eine Definition der Homologie ber Abstammungs-
den knnen.117 Die Homologie wird demnach also verhltnisse wenig praktikabel sei.123
an die (gesetzmige) relative Lagebeziehung der Zumindest der Zirkel in der Begriffsbestimmung
Teile in einem Ganzen gebunden. Die Homologie kann aber vermieden werden, wenn bereits die Fest-
gilt als unabhngig von der genetischen Verwandt- stellung der Homologie von Strukturen als empiri-
schaft oder Blutsverwandtschaft, wie A. Klin sche Aussage ber deren Abstammung von einem
1936 schreibt118; sie wird stattdessen als Ausdruck gemeinsamen Vorfahren und nicht nur ber ihre mor-
ganzheitlicher Bauplne von Typen119 interpretiert. phologische hnlichkeit verstanden wird dies aber
Homologienforschung bestehe nicht in der Untersu- nicht als ein Beleg fr ihre Verwandtschaft gewertet
chung von Stammbumen, sondern gehe dieser vor- wird.124
aus, urteilt auch L. Berg 1922.120
Remane: Homologiekriterien
Vorwurf der Zirkularitt Werden Homologien als Hinweise auf Verwandt-
Auch O. Hertwig vertritt 1906 einen rein morpholo- schaft verstanden und sollen Merkmale im Hinblick
gisch bestimmten Homologiebegriff (vgl. Tab. 113). auf ihren diagnostischen Wert fr die Verwandtschaft
Er ist darber hinaus der Auffassung, die definito- gewichtet werden, dann bedarf es besonderer Kriteri-
rische Verbindung des Begriffs der Homologie mit en fr die Ermittlung von Homologien. Die von dem
dem der gemeinsamen Abstammung fhre in einen Zoologen A. Remane 1952 so genannten Homolo-
circulus vitiosus. Hertwig argumentiert, da die giekriterien dienen als ein solches Mittel zur Bewer-
vergleichende Anatomie und die Entwickelungsge- tung von Merkmalen. Sie geben einen operationalen
schichte uns ja allein das wissenschaftliche Material Mastab zur Identifikation von Homologien an die
liefern, auf Grund dessen wir ein natrliches System Hand. Remane nennt drei Homologiekriterien fr
der Tiere errichten und Hypothesen ber Abstam- biologische Strukturen: die Kriterien der Lage, der
mungsverhltnisse aufstellen knnen. Die Feststel- speziellen Qualitt und der Verknpfung durch Zwi-
lung einer Homologie kann daher selbst nicht wieder schenformen (vgl. Tab. 114).125 Der Sache nach wird
Homologie 142

menhang mit der Verwandtschaft steht, ohne aber


A. Hauptkriterien
1. Kriterium der Lage eine Ursache von ihr zu sein (so wie das Fallen der
Homologie ergibt sich bei gleicher Lage in vergleich- Barometernadel einen Index fr einen Wetterwech-
baren Gefgesystemen. sel darstellt). Homologien knnen daher lediglich als
epistemische Grnde, nicht aber als reale Ursachen
2. Kriterium der speziellen Qualitt der Struktu- der Verwandtschaft gelten. Weil der Prozess der Ab-
ren stammung meist nicht direkt beobachtbar ist, erfolgt
hnliche Strukturen knnen auch ohne Rcksicht auf die Feststellung der Verwandtschaft von Organismen
gleiche Lage homologisiert werden, wenn sie in zahl-
aber nicht anders als durch den Nachweis der Homo-
reichen Sondermerkmalen bereinstimmen []. Die
Sicherheit wchst mit dem Grad der Komplikation und logie ihrer Merkmale.
bereinstimmung der verglichenen Strukturen. Es ist allerdings umstritten, ob die Homologiekri-
terien als Definition oder lediglich zur Indikation von
3. Kriterium der Verknpfung durch Zwischenfor- Homologien zu verstehen sind, ob Homologien also
men (Stetigkeitskriterium) morphologisch oder genealogisch zu definieren sind.
Selbst unhnliche und verschieden gelagerte Struk- Die ltere, bis ins frhe 20. Jahrhundert dominieren-
turen knnen als homolog erklrt werden, wenn zwi- de Meinung favorisiert die erste Mglichkeit (vgl.
schen ihnen Zwischenformen nachweisbar sind, so da
auch Remane 1955: Nicht die Phylogenie entschei-
bei Betrachtung zweier benachbarter Formen die unter
1 bzw. 2 angegebenen Bedingungen erfllt sind. Die det ber die Homologie, sondern die Homologie
Zwischenformen knnen der Ontogenie der Strukturen ber die Phylogenie127); in der zweiten Hlfte des
entnommen sein oder echte systematische Zwischenfor- 20. Jahrhunderts wird dagegen die zweite bevorzugt.
men sein. So ist E. Mayr 1982 der Auffassung, die Kriterien
wrden eine Evidenz fr Homologie begrnden, aber
B. Hilfskriterien nicht die Definition der Homologie liefern.128 Die De-
4. Selbst einfache Strukturen knnen als homolog er- finition der Homologie msse eine phylogenetische,
klrt werden, wenn sie bei einer groen Zahl nchsthn-
nicht eine morphologische sein (s.u.). Explizit in die-
licher Arten auftreten.
se Richtung weist auch die Definition des Konzepts,
5. Die Wahrscheinlichkeit der Homologie einfacher die W.J. Bock 1988 gibt: Homologous features (or
Strukturen wchst mit dem Vorhandensein weiterer conditions of the features) in two or more organisms
hnlichkeiten von gleicher Verbreitung bei nchsthn- are those that stem phylogenetically from the same
lichen Arten. feature (or condition) in the immediate common
ancestor of these organisms129 (vgl. auch Tab. 113).
6. Die Wahrscheinlichkeit der Homologie von Merk- Definiert werden Homologien danach auf phyloge-
malen sinkt mit der Hufigkeit des Auftretens dieses
netischer Grundlage; morphologische hnlichkeit ist
Merkmals bei sicher nicht verwandten Arten.
dagegen der (einzige) empirische Test fr eine Hypo-
Tab. 114. Homologiekriterien (aus Remane, A. (1952). Die
these der Homologie.130
Grundlagen des natrlichen Systems, der vergleichenden
Anatomie und der Phylogenetik. Theoretische Morphologie Grade der Homologie
und Systematik I: 63f., 33ff.). Werden Homologien nicht als Identitten, sondern als
hnlichkeiten verstanden, ist es naheliegend, Grade
insbesondere das erste Kriterium bereits seit Ende des der Homologie zu unterscheiden. O. Hertwig spricht
18. Jahrhunderts dazu verwendet, identische Teile 1906 ausdrcklich von Graden der Homologie und
bei Organismen verschiedener Arten zu bestimmen. diskutiert die Mglichkeit der Differenzierung zwi-
So stellt schon Goethe 1795 fest, dass im zwischen- schen einer kompletten und inkompletten Homo-
artlichen Vergleich das Bestndigste der Platz ist, logie.131 Dieser Vorschlag wird von verschiedener
den ein Knochen in der Organisation einnimmt.126 Seite kritisiert.132 S.J. Gould ist 1988 der Meinung,
Und in eine hnliche Richtung weist Geoffroy St.- eine Homologie sei nicht eine quantitative Gre,
Hilaires Prinzip der Verbindungen (principe des sondern vielmehr ein qualitatives Merkmal, das auf
connexions) (s.o.). dem Vorliegen einer genealogischen Verwandtschaft
Diese Kriterien ermglichen ausgehend von einer beruhe: true homology is not a number on a conti-
strukturellen Analyse einen (hypothetischen) Schluss nuum; it is a quality of relationship based on evolu-
auf die phylogenetische Verwandtschaft. Die Homo- tionary descent. [] Let homology be likeness due
logie kann als ein Index der Verwandtschaft betrach- to evolutionary descent, and let similarity be simi-
tet werden, insofern sie in einem kausalen Zusam- larity.133
143 Homologie

Auch ausgehend von Remanes Kriterien der Ho- sind und nicht auf der blo subjektiven Einscht-
mologie ergibt sich die Frage, wie mit solchen Merk- zung einer hnlichkeit beruhen.142 Ebenso wie das
malen zu verfahren ist, die nicht alle drei, sondern nur hierarchische (enkaptische) System der Verwandt-
ein oder zwei Kriterien erfllen. Und fr einen an der schaft der Organismen sollen nach dem Vorschlag
Deszendenz orientierten Homologiebegriff entsteht mancher Autoren auch die Homologien in einem
das Problem daraus, dass viele Strukturen Elemente hierarchischen System angeordnet werden (Bock
von verschiedenen Vorgngerstrukturen miteinander 1963: Homologous features and conditions form a
kombinieren. Auch fr solche Flle scheint es unver- hierarchy that corresponds to the taxonomic hierar-
meidlich, Grade der Homologie zuzulassen. Es ist chy of groups143). Die Homologien spiegeln auf die-
daher nicht unblich, den Begriff der Partialhomo- se Weise unmittelbar die Ordnung der Organismen
logie (partial homology) zu verwenden.134 Dieser in monophyletische Gruppen. Diese taxonomische
Ausdruck findet bereits Mitte des 19. Jahrhunderts Analyse ist aber nicht direkt mit einer phylogeneti-
im Rahmen der klassischen Morphologie Verwen- schen Aussage verbunden; sie ist vielmehr auf das
dung, ohne dass damit auf Abstammungsverhltnisse Aufstellen von Kladogrammen gerichtet; und diese
Bezug genommen wird (Owen 1871: partial homo- haben nicht notwendig eine phylogenetische Konno-
logy fr ein less developed homologue135). Als tation (Systematik).144
Partialhomologien knnen Klassen von solchen Or- Der Nachweis der taxischen Homologie von zwei
ganen oder komplexen Merkmalen verstanden wer- Strukturen erfolgt durch eine kladistische Analyse,
den, die nur in Teilen homolog zueinander sind.136 d.h. durch die Auszeichnung von Gruppen von Or-
Besondere Bedeutung kommt diesem Konzept in der ganismen, die einen nur ihnen gemeinsamen Vor-
Feststellung von Homologien auf molekulargeneti- fahren haben, auf den die Entstehung der fraglichen
scher Ebene zu: Der Prozentsatz der Gleichheit der Struktur ursprnglich zurckgeht. In dieser Analyse
Basensequenz von zwei DNA-Strngen gilt gleich- spielen andere Strukturen, die mit den beiden fragli-
zeitig als Ma fr den Grad der Homologie dieser chen gemeinsam auftreten, eine wichtige Rolle, weil
beiden Strnge. Denn es wird argumentiert, dass die sie die Hypothese der Monophylie sttzen knnen.
unabhngige Entstehung der gleichen Sequenz sehr Damit erlangt Remanes zweites Hilfskriterium fr
unwahrscheinlich ist.137 den Nachweis einer Homologie eine zentrale Rolle
(die spter so genannte Kongruenz145): Die Wahr-
Deszendenztheoretische Bestimmungen scheinlichkeit der Homologie von Strukturen (nicht
Deszendenztheoretische Bestimmungen des Homo- nur einfacher) wchst mit dem Vorhandensein weite-
logiebegriffs setzen sich im 20. Jahrhundert allmh- rer hnlichkeiten von gleicher Verbreitung, weil auf
lich durch. Homologien werden ber die Abstam- diese Weise die Hypothese der Monophylie gesttzt
mung von einem gemeinsamen Vorfahren definiert. wird.146
Bei K. Peter heit es 1922, homolog seien Gebilde Wrden tatschlich allein Synapomorphien als Ho-
gleicher Abstammung.138 hnliche Definitionen ge- mologien verstanden, dann wren viele andere Korre-
ben 1928 G. de Beer, 1961 G.G. Simpson und 1976 spondenzen zwischen Strukturen, die traditionell als
M. Ghiselin (vgl. Tab. 113). Homologien interpretiert wurden, aus dieser Katego-
Es besteht allgemein die Tendenz, jedes gemein- rie ausgeschlossen. Um dies zu vermeiden, schlgt
same abgeleitete Merkmal von zwei Organismen als A.L. Panchen 1992 in einer umfassenden Gliede-
homolog zueinander zu beschreiben. Im Rahmen der rung der verschiedenen Formen der Homologie vor,
kladistischen Terminologie wird das Konzept der neben der Kategorie der taxischen Homologie eine
Homologie damit synonym zum Begriff der Synapo- andere Kategorie, die Transformationshomologie
morphie (Systematik).139 C. Patterson nennt den auf (transformational homology), zu bilden. Zu dieser
dieser Grundlage der Abgrenzung monophyletischer Gruppe zhlt er alle Korrespondenzen von Struktu-
Taxa gebildeten Homologiebegriff 1982 taxische ren, die als phylogenetische Transformationen einer
Homologie (taxic homology)140 und bestimmt eine Vorgngerstruktur interpretiert werden knnen, auch
Homologie als eine hnlichkeit, die monophyleti- wenn sie nicht als Synapomorphien eine monophy-
sche Gruppen kennzeichnet, oder kurz als ein Merk- letische Gruppe charakterisieren (vgl. Tab. 115).147
mal dieser Gruppen (homology is the property of Die Ermittlung taxischer Homologien ist nach der
monophyletic groups141). Von der systematischen Auffassung Panchens als ein Teil der Methodologie
Schule der Kladistik wird ein solches Verstndnis der Klassifikation von Organismen zu betrachten; ta-
der Homologie bevorzugt, weil damit Homologien xische Homologien bilden damit nicht eine Evidenz
ausgehend von realen Prozessen der Natur bestimmt fr Evolution, sondern gehren im Gegenteil zu dem
Homologie 144

Explanandum, das durch die Theorie der Phylogene-


I Transformationshomologie
Korrespondenz von Strukturen, die als phylogenetische se als Explanans erklrt wird.148
Transformationen einer Vorgngerstrutkur interpretiert Verbunden mit der monophyletischen Definiti-
werden on von Taxa ist seit den 1960er Jahren hufig die
A. Einzelhomologie Auffassung von Taxa nicht als Klassen, sondern als
Korrespondenz einer Struktur in einem Individuum ontologische Individuen (Art). Im Rahmen dieser
mit der in einem anderen, dem Referenzindividuum Auffassung knnen die Homologien als Relationen
1. Generelle Einzelhomologie zwischen den Teilen eines Ganzen (des monophyle-
Korrespondenz einer Struktur in einem Individu-
tischen Taxons) und nicht zwischen den Mitgliedern
um mit einer in einem hypothetischen Referenzin-
dividuum (Vorfahren oder Archetyp) einer Klasse (wie die Analogien) bestimmt wer-
z.B. Herz eines Sugetiers und eines frhen den.149
Tetrapoden-Vorfahrens Deszendenztheoretisch ist auch die Bestimmung
2. Spezielle Einzelhomologie von Homologien als Einheiten der Evolutionsf-
Korrespondenz einer Struktur in einem Individu- higkeit (evolvability), die I. Brigandt 2007 vor-
um mit einer in einem realen anderen Individuum schlgt.150 Homologien sind danach Merkmale, die
z.B. Herz eines Sugetiers und eines Froschs im Laufe der Phylogenese eine Vernderung erfah-
B. Iterative Homologie (Homonomie)
ren und in verschiedenen Merkmalszustnden vor-
Korrespondenz eine Struktur mit anderen, die zu-
sammen eine Serie bilden liegen knnen. Gegeneinander abgegrenzt werden
1. Generelle Iterative Homologie Homologien durch das Kriterium der weitgehend
Korrespondenz einer in einem Individuum wie- unabhngig voneinander erfolgenden Variation, so
derholten Struktur mit einer hypothetischen Refe- dass sie zu Einheiten der phnotypischen Variation
renzstruktur (in einem Vorfahren oder Archetyp) werden (quasi-independent units of phenotypic va-
z.B. Korrespondenz des Schultergrtels der Wir- riation).151
beltiere mit einem Kiemenbogen ihrer Vorfahren
2. Spezielle Iterative Homologie
Homologie und Informationsbertragung
Korrespondenz einer Struktur mit anderen, die in
demselben Individuum (oder anderen Individuen) Nicht nur phylogenetisch bedingte genetische Ver-
wiederholt erscheinen wandtschaft wird als Grundlage zur Bestimmung von
z.B. ein Wirbel eines Wirbeltiers im Verhltnis zu Homologien angenommen. W. Wickler unterscheidet
den anderen Wirbeln desselben Tiers 1967 allgemein zwischen phylogenetisch bedingten
II Taxische Homologie Erb-Homologien152 (1965: phyletische Homologi-
Diagnostische Strukturen, die zur Klassifizierung en153) und durch individuelle Erfahrung erworbenen
taxonomischer Gruppen dienen Traditions-Homologien154.Vererbung und Tradition
A. Autapomorphie
bilden fr Wickler zwei Wege des Weiterreichens von
Korrespondierende Strukturen der Mitglieder eines
Taxons, die ein Merkmal des Morphotyps dieses Information; gemeinsam ist ihnen, dass historische
Taxons bilden Reste der lteren Strukturen in den spteren Merk-
z.B. die fnffingerigen Gliedmaen der Tetrapoden malen vorhanden sind (Information: Abb. 217).
B. Synapomorphie Im Anschluss daran definiert G. Osche 1973:
Korrespondierende Strukturen der Mitglieder zweier Homolog sind [] Strukturen, deren nicht zuflli-
Schwestertaxa, die allein diese Individuen charakte- ge bereinstimmung auf gemeinsamer Information
risieren und damit ein Merkmal des bergeordne- beruht.155 Unbestimmt bleibt dabei, auf welchem
ten monophyletischen Taxons sind
Wege die gemeinsame Information erworben ist;
z.B. die fnfffingerigen Gliedmaen der Amphibien
und Amnioten (Sugetiere, Vgel und Reptilien) sie kann durch gemeinsame Abstammung oder indi-
C. Symplesiomorphie viduelle Erfahrung, also Lernen, bedingt sein.
Korrespondierende Strukturen der Mitglieder ver- Auch im englischen Sprachraum findet sich unab-
schiedener Taxa, die diese Individuen nicht exklusiv hngig von diesen berlegungen eine vielfach zitier-
charakterisieren te Definition L.M. Van Valens, der den Homologie-
z.B. die fnffingerigen Gliedmaen der Vgel und begriff 1982 bestimmt als eine Korrespondenz (cor-
Sugetiere, die nicht allein diesen eigen sind (son- respondence) oder hnlichkeit von Merkmalen,
dern auch den Amphibien und Reptilien)
die durch Kontinuitt von Information verursacht ist
(Homology is resemblance caused by a continuity
Tab. 115. bersicht ber Formen der Homologie (verndert of information).156
nach Panchen, A.L. (1992). Classification, Evolution and
the Nature of Biology: 72-74).
145 Homologie

Homologie und Entwicklung entstehen aus hierarchischen Netzwerken von Ent-


Im Gegensatz zu der heute vorherrschenden Inter- wicklungsfaktoren oder aus zyklischen Anordnun-
pretation des Homologiebegriffs als Bezeichnung fr gen von Faktoren, die aufgrund ihrer wechselseitigen
Strukturen, die das Ergebnis einer Abstammung von Abhngigkeit voneinander eine besondere Wider-
einem gemeinsamen Vorfahren sind, stehen solche stndigkeit gegenber Vernderungen aufweisen.161
Anstze, die an die Stelle des phylogenetisch glei- Diese Widerstndigkeit fhrt nach der Theorie Wag-
chen Ursprungs den ontogenetisch gleichen Weg der ners zur Erhaltung von modularen morphologischen
Bildung der Struktur setzen und diese zum definie- Einheiten (building blocks), die individualisierte
renden Element des Homologiebegriffs machen. Aus- und in ihrer Entwicklung weitgehend autonome Tei-
gangspunkt dieser Analysen bilden hufig nicht die le darstellen (individualized and developmentally
Homologien zwischen verschiedenen Organismen, autonomous part of the phenotype) und die in der
sondern die Homologie von Strukturen in einem Or- Evolution ber viele Jahrmillionen erhalten blei-
ganismus (also die Homonomien oder seriellen ben.162 Selbst solche Strukturen, die genealogisch
Homologien; s.o.). Dass es sich bei Homologien nicht auf die gleiche Vorgngerstruktur zurckgehen,
und Homonomien um parallele Flle handelt, wird knnen nach Wagners Verstndnis als homolog, d.h.
mit der Gleichheit der ontogenetischen Mechanis- morphologisch identisch gelten. Wegen der Komple-
men zur Bildung der Strukturen begrndet in dem xitt der Entwicklungsprozesse stimmt aber Wagners
einen Fall laufen sie in einem Organismus ab, in dem Kriterium fr biologische Homologien meist mit
anderen in verschiedenen. dem historischen Kriterium berein.
L. Roth, die einen solchen entwicklungsbiologisch Trotzdem ist mit diesem entwicklungsbiologisch
bestimmten Homologiebegriff 1984 vertritt, versteht bestimmten Homologiebegriff das Kriterium der ge-
unter einer Homologie die Gemeinsamkeit von Ent- meinsamen Abstammung verlassen und eine Rck-
wicklungswegen, die durch genealogisch verwandte kehr zu den traditionellen morphologischen, und
Gene gesteuert werden (sharing of pathways of de- nicht phylogenetisch-historischen Bestimmungen
velopment, which are controlled by genealogically vollzogen. Im Anschluss an diese entwicklungsbio-
related genes).157 Weil die hnlichkeit von Ent- logischen Bestimmungen wird im Rahmen der ra-
wicklungswegen eine Abstufung in Graden zulsst, tionalen Morphologie (Morphologie) versucht,
ist Roth auch der Meinung, die Homologie zwischen Homologien als Ausdruck invarianter Gesetze der
zwei Strukturen sei eine Frage des Grades.158 Formbildung zu deuten, die nicht durch gemeinsame
Einen entwicklungsbiologisch bestimmten Homo- Abstammung, sondern durch morphologische Fakto-
logiebegriff entwickelt auch G.P. Wagner seit Ende ren selbst bedingt sind.163 B. Goodwin definiert eine
der 1980er Jahre. An den herkmmlichen Homolo- Homologie als eine quivalenzrelation, die zwischen
giedefinitionen, die ber die gemeinsame Abstam- den Mitgliedern einer Menge von Organismen be-
mung von Strukturen erfolgen, kritisiert Wagner, steht, deren Gestalten ineinander transformiert wer-
dass Strukturen nicht in einem direkten Abstam- den knnen (vgl. Tab. 113). Den Homologiebegriff
mungsverhltnis zueinander stehen, sondern in jeder will Goodwin ausdrcklich nicht mehr als genealo-
Generation in der Entwicklung eines Organismus gisches, sondern als rein morphologisches Konzept
neu gebildet werden.159 Weil Organe und allgemein verstehen (homological equivalence is independent
Strukturen von Organismen nicht direkt voneinan- of history. [] it provides the basic tool for a logical
der kopiert werden, sie also keine Replikatoren classification of forms in terms of their generative
sind (Selektion), knnen sie auch nicht von einem principles).164
gemeinsamen Modell abstammen. Morphologische
Strukturen stammen immer nur vermittelt ber andere Organisationshomologie
Strukturen voneinander ab. In seinem entwicklungs- Ebenfalls ohne phylogenetische Grundlage kommen
biologischen Ansatz, der dem von Roth hnelt, defi- solche Konzeptionen des Homologiebegriffs aus,
niert Wagner biologische Homologien als Strukturen die diesen mit morphologischen Modulen in Ver-
des gleichen Organismus oder verschiedener Orga- bindung bringen (Morphologie). In dieser Hinsicht
nismen, die den gleichen Satz von Entwicklungsein- werden Homologien als entwicklungsbiologisch und
schrnkungen (developmental constraints) teilen, evolutionr robuste morphologische Einheiten be-
welche wiederum durch die gleichen lokal wirksa- stimmt, die trotz Variationen in genetischer Hinsicht
men Selbstregulationsmechanismen der Organdiffe- morphologisch identisch sind. G.B. Mller spricht
renzierung verursacht sind (vgl. Wagners Definition in diesem Zusammenhang 2003 von Organisations-
in Tab. 113).160 Die Entwicklungseinschrnkungen homologien (organizational homology concept)
Homologie 146

Typen der Homologie


a) typologogische Homologie
Bis heute besteht keine Einigkeit darber, ob der Be-
Homolog sind Teile, die im Bauplan die gleichen La-
gebeziehungen besitzen, unabhngig von Form und griff der Homologie als ein historisches oder morpho-
Abstammung, logisches Konzept verstanden werden soll. Paradig-
matisch stehen sich Interpretationen gegenber, die
b) typologisch-ontogenetische Homologie in Homologien ein (morphologisches) Muster (pat-
Die Embryonalentwicklung wird zur Feststellung der
tern) oder einen (genealogischen) Vorgang (pro-
typologischen Beziehung herangezogen,
cess) sehen. Unterschieden werden kann damit zwi-
c) phylogenetische Homologie schen dem Typ der topographischen Homologie
(= Homogenie Ray Lankester) und dem der phylogenetischen Homologie.168 Weil
Homolog sind Organe, die die gleiche Abstammung be- auch kaum Hoffnung besteht, den alten terminolo-
sitzen (von gleichen Vorfahren ererbt),
gischen Streit beizulegen, erscheint es sinnvoll, den
d) entwicklungsphysiologische Homologie Begriff der Homologie als ein umfassendes Dach-
(v. Bertalanffy) konzept zu verwenden, das in verschiedener Weise
Homolog sind Organe, die unter vergleichenden organi- spezifiziert werden kann (ein Vorschlag, den schon
sierenden Beziehungen entstanden sind. Dieser Begriff H. Spemann 1915 macht169). Allgemein kann unter
schliet zwangslufig a, b, c in sich ein [?],
einer Homologie somit eine Entsprechung der Struk-
e) erbbiologische Homologie turen verschiedener Organismen verstanden werden,
Homolog ist, was durch homologe Mutation homologer die im Rahmen verschiedener Theorien identifiziert
Gene entstanden ist (J. Huxley). Blutsverwandtschaft und erklrt werden kann. In diesem Sinne wird auch
kann also fehlen. vorgeschlagen, die Homologie allgemein als Gleich-
heit hinsichtlich eines bestimmten Kriteriums zu be-
Tab. 116. Fnf Typen von Homologiebegriffen (nach Meyer,
stimmen, das als universaler Garant (oder universa-
A. (1926). Logik der Morphologie: 197ff.; verndert durch
Starck, D. (1950). Wandlungen des Homologiebegriffes.
ler Brge: universal guarantor) bezeichnet wird.170
Neue Ergebnisse und Probleme der Zoologie (Klatt-Fest- Ein solcher universaler Garant zur Festlegung der
schrift), 957-969: 967). Gleichheit kann z.B. ein als ideal ausgezeichneter
Bauplan (Archetyp), ein gemeinsamer Vorfahre
und versteht darunter strukturelle Identitten, die oder ein bestimmter Entwicklungsweg sein. Sinnvoll
sich aus gleichen bauplanbedingten Entwicklungs- erscheint es vor allem, drei Arten der Gleichheit zu
einschrnkungen (constraints) und anderen mor- unterscheiden: Gleichheit im Sinne von gemeinsa-
phologischen Organisationsprozessen ergeben.165 mer Abstammung, morphologische Gleichheit und
Homologien sind nach dieser Auffassung nicht an Gleichheit der Funktion (vgl. Tab. 117).
bestimmte genetische oder molekularbiologische Eine genealogisch bestimmte Homologie kann
Mechanismen gebunden, sondern gerade durch die dann entweder im Anschluss an Lankester (1870)171
Loslsung morphologischer Prinzipien von einer be- als Homogenie (s.o.) oder im Anschluss an
stimmten materiellen Verkrperung gekennzeichnet: Haeckel (1872)172, Palmn (1884)173 und Frbrin-
Homology is the product of an increasing automiza- ger (1888)174 als Homophylie bezeichnet werden
tion of a design principle from its mechanistic under- (Haeckel nennt die Homophylie die wirklich phylo-
pinning166. Zwar will auch Mller die Organisati- genetisch begrndete Homologie; Palmn erlutert
onshomologie als biologisches Homologiekonzept homophyl mit monophyletisch entstanden). H.
verstanden wissen, das sich auf einen biologischen Poll verwendet 1920 in diesem Sinne den Ausdruck
(morphologischen) Mechanismus sttzt und damit Isophylie175, der u.a. von K. Lewin (1922) und A.
unterschieden ist von den genealogischen oder Meyer-Abich (1963) aufgegriffen wird176.
historischen Homologiekonzepten, die sich primr Eine morphologisch bestimmte hnlichkeit, die
an der Abstammungsidentitt von Merkmalen ori- sich auf die gleiche Gestalt von Merkmalen bezieht,
entieren, er betont aber andererseits, dass Homolo- ist im Gegensatz dazu entweder, in der Terminolo-
gien Identitten und keine hnlichkeiten sind.167 In- gie Lankesters, eine Homoplasie (s.o.) oder wie
sofern nur solche rumlich getrennte Strukturen, die Fe (1843), Alefeld (1863), Haeckel (1872) und Fr-
zu einem frheren Zeitpunkt miteinander verbunden bringer (1888)177 sie treffender nennen eine Ho-
waren, als identisch gelten knnen, wrde aber momorphie. Fe verwendet den Ausdruck in Bezug
auch dieses Homologiekonzept eine gewisse genea- auf die Fiederbltter bei Farnen (Lhomomorphie
logisch-historische Komponente enthalten. ou lhtromorphie des pinnules178), Alefeld fr die
Blten der Bltenpflanzen (Homomorphie. Lauter
147 Homologie

gleichgestaltige Zwitterbl.179); nach Haeckel ist eine Kategorie


Homomorphie eine Homologie, welcher die genea- P M T
(Beispiel)
logische Begrndung fehlt180.
Homologie (funktionsanalog)
Auch der Ausdruck homomorph (engl. homo- + + +
(Hundehinterbein/Menschenbein)
morphous) erscheint bereits in der ersten Hlfte des
19. Jahrhunderts, so 1835 in einer Einfhrung in die Homonomie
+ +
Botanik (Burnett 1835: certain groups [of plants], (Vogelflgel/Menschenarm)
having similar forms, have similar qualities; i.e. are
+ + ?
both homomorphous and homogeneous181). Owen
gebraucht das Wort 1843 im Glossar seines Werks, Homologie (funktionsdisanalog)
in dem er die Konzepte Homologie und Analogie +
(Kieferknochen/Gehrknchel)
einfhrt. Owen und die Autoren vor ihm verwen-
Parallelismus
den den Ausdruck aber in einem allgemeinen, nicht + +
(Vogelflgel/Fledermausflgel)
streng terminologischen Sinn (Owen: of similar
form).182 Palmn gebraucht homomorph 1884 fr Aggressive Mimikry
+
hnliche Strukturen, die polyphyletisch sich ent- (Putzerfisch/Parasit)
wickelt haben.183 Ebenso versteht Gegenbaur unter Konvergenz
+
Homomorphien 1898 jene Bildungen, welche ei- (Kakteen/Wolfsmilch)
nander zwar mehr oder minder hnlich [sind], aber
in keinem phylogenetischen Nexus stehen.184 Das
Konzept rckt damit in die Nhe von Lankesters Ka-
tegorie der Homoplasie.185 M. Nowikoff hlt Homo- Tab. 117. Dreidimensionale Kreuzklassifikation von hn-
morphie 1936 fr den methodisch grundlegenden lichkeiten zur Unterscheidung von Homologien und Ana-
Begriff der vergleichenden Morphologie.186 Daneben logien. Die drei Dimensionen sind: die Gestalt (morpho-
ist auch der Terminus Homomorphismus verbreitet logische hnlichkeit: Homomorphie: M), die Abstammung
(phylogenetische Verwandtschaft: Homophylie: P) und die
(Burnett 1835: the doctrine of homomorphism).187
Funktion (funktionale hnlichkeit: Homotelie: T) (Eintei-
Zur Betonung der gleichen Lage von Teilen in lung in Anlehnung an Patterson, C. (1982). Morphological
einem morphologischen Gefge wird der Terminus characters and homology. In: Joysey, K.A. & Friday, E.A.
homotop verwendet (Haeckel formuliert 1868 ein (eds.). Problems of Phylogenetic Reconstruction, 21-74:
Gesetz der gleichrtlichen oder homotopen Verer- 47).
bung188; seit Beginn des 20. Jahrhunderts ist Ho-
motopie daneben ein in der Mathematik erscheinen- (durch Zchtung und Anpassung) der Krperteile
der Ausdruck fr eine Abbildungsrelation189). von Organismen von theilweise sehr abweichender
Als Alternative zu Homomorphie wird auer- Abstammung.194 Gegen den Ausdruck wird ein-
dem gelegentlich der Ausdruck Isomorphismus gewandt, dass er eine vollkommene Identitt von
gebraucht. Die Bezeichnung entstammt ursprng- Formen voraussetzt, die in der Natur nicht zu finden
lich der Mineralogie und meint dort seit der ersten sei.195 Als allgemeinen Begriff zur Bezeichnung einer
Hlfte des 19. Jahrhunderts die Formhnlichkeit hnlichkeit von organischen Formen (besonders in
von Kristallen. Mitte des 19. Jahrhunderts wird das der ueren Erscheinung), ohne damit eine Aussage
Wort in die Biologie bernommen (Parker & Jones ber die Art ihrer Entstehung zu verbinden, schlgt
1860: similarity of form, or isomorphism [of Fora- H. Klhn 1921 den Ausdruck Isophnie vor.196
minifera]190; Parker 1868: its [i.e. the seriemas] Die traditionell als Analogie bezeichnete Funkti-
isomorphism with the Grallae is so great as to have onshnlichkeit schlielich stnde im Rahmen dieser
misled some of the greatest ornithologists191). Fr- Terminologie besser unter dem Namen Homotelie.
bringer verwendet in Anlehnung an den englischen A. Spitzer, der diesen Ausdruck 1933 vorschlgt,
Ausdruck im Deutschen 1888 das Wort Isomorphie192 bezieht ihn in erster Linie auf entwicklungsbiologi-
es erscheint aber insgesamt selten.193 Ebenso wie sche Phnomene: Homotelie von Organen ist fr
Homomorphie wird Isomorphie als ein rein mor- ihn die Gleichheit ihrer entwicklungsgeschichtli-
phologisches, nicht primr auf Abstammungsver- chen Ziele.197 In hnlicher Bedeutung wird auch der
hltnisse bezogenes Konzept verstanden. Bezeichnet Begriff funktionale Homologie neben die Kategorie
werden damit in erster Linie hnlichkeiten im u- der morphologischen oder strukturellen Homologie
eren Habitus. Nach Frbringer sind Isomorphien gestellt.198 Der Ausdruck funktionale Homologie
Convergenz-Analogien, d.h. parallele Umbildung wird vereinzelt seit den 1870er Jahren verwendet
Homologie 148

(Giard 1874: il nya pourtant, entre ces deux orga- the prothallus205). Im Kontext der Chemie erscheint
nes [dem Verdauungskanal eines Einzellers und eines die Formulierung aber bereits seit den 1850er Jah-
Weichtieres], quune homologie fonctionnelle199; ren (Hunt 1852: The alcohols differ from water by
Bathurst Woodman 1875:The splenic enlargement (CH2)n, and water is their functional homologue)206
is explained by the well-known functional homolo- und auch in der Biologie wird der Ausdruck nicht
gy of these organs the lymphatics being found en- in streng terminologischer Bedeutung verwendet.
larged in cases in which the spleen is removed from Angemessen ist es, als funktionale Homologien
animals200). Seit den 1880er Jahren erscheint die nur solche Strukturen zu bezeichnen, deren gleiche
Formulierung insbesondere in Bezug auf die Funk- Funktion auf gemeinsamer Verwandtschaft beruht
tionshnlichkeit von Gehirnteilen bei verschiedenen (Wake 2003: particular functions may be homolo-
Sugetieren (Sterne 1881: die schnen Arbeiten von gous as characters if shared among taxa due to com-
Fritsch, Hitzig und Munck in Berlin ber die func- mon ancestry207). Funktional homolog sind also die
tionelle Homologie der Gehirntheile bei Menschen Wirbelsulen bei Vgeln und Fledermusen, nicht
und Sugethieren201; Franck 1883: die topographi- aber ihre Flgel.
sche oder funktionelle Homologie der Lappen [des Die Gliederung der allgemeinen Homologie in die
Grohirns] von Mensch und Thier202). Funktional drei grundlegenden Konzepte der Homophylie, Ho-
homologe Krperteile werden seit den 1870er Jahren momorphie und Homotelie kann als Folge des Orga-
funktionale Homologa (functional homologues) nismus als eines in der Zeit bestehenden Phnomens
genannt (Ferrier 1876: The pigeon without its cere- gedeutet werden, wobei jedes der drei Konzepte
bral hemispheres is not the functional homologue of jeweils eine der drei Dimensionen der Zeit betrifft:
the dog without its hemispheres, but of the dog still die Homophylie die Vergangenheit (phylogenetische
retaining its optic thalami and corpora striata203; Wi- Verwandtschaft), die Homomorphie die Gegenwart
ley 1894: the Tunicate eye is the functional homo- (rumliche hnlichkeit der gegenwrtigen Struk-
logue of the pineal eye of the higher Vertebrates, as turen) und die Homotelie die Zukunft (Ausbung
Spencer suggested204). In der Botanik wird seit der einer hnlichen Funktion). Diesen Gedanken uert
Wende zum 20. Jahrhundert von funktionalen Ho- 1933 A. Spitzer in einer etwas abweichenden Ter-
mologa gesprochen (Dunn 1900: the antipodals [of minologie: Die Homophylie bezieht sich auf eine
Delphinium] as a partial and functional homologue of bereinstimmung (Gleichheit) in der Vergangenheit,
die Homotopie in der Gegen-
wart, die Homotelie in der
Zukunft.208
Fr Homologien, die ber
Hunderte von Jahrmillionen
der Evolution erhalten blei-
ben (z.B. die an der Bildung
der Augen und Extremitten
von Insekten und Wirbel-
tieren beteiligten Entwick-
lungswege), ist seit Mitte
der 1990er Jahre der Aus-
druck Tiefenhomologie in
Gebrauch (Tabin et al. 1996:
deep homology between
fly and vertebrate appenda-
ges).209
Abb. 213. Klassifikation von Formen der hnlichkeit nach vier Kriterien, entwickelt als
System zum Testen von kologisch-entwicklungsbiologisch-evolutionstheoretischen Hypo- Strukturalismus versus
thesen. Die vier Kategorien sind: Form (isomorph versus allomorph), Kongruenz (homo- Funktionalismus
log, d.h. synapomorph, also gemeinsames abgeleitetes Merkmal eines monophyletischen
In anderer Hinsicht er-
Taxons, versus homoplastisch, d.h. nicht synapomorph), Funktion (adaptiv versus nicht-
adaptiv) und Entwicklungstyp (konform, d.h. hnlicher Entwicklungsweg, versus nicht- scheint es aber auch sinn-
konform, d.h. unterschiedlicher Entwicklungsweg) (aus Stone, J.R. & Hall, B.K. (2006). A voll, die morphologische
system for analysing features in studies integrating ecology, development, and evolution. hnlichkeit (Homomor-
Biol. Philos. 21, 25-40: 33). phie) auf einer anderen
149 Homologie

Ebene anzusiedeln als die gemeinsame Abstammung mologie sind dies: (2) Analogie, (3) Homologie mit
und die Funktionshnlichkeit. Denn letztere knnen analogen Substrukturen (Homoiologie), (4) Homo-
als alternative Erklrungsbegriffe fr die morpholo- logie der Wirkung (Homodynamie), (5) Homologie
gische hnlichkeit von Organismen verstanden wer- oder Analogie molekularer Bausteine (Isologie), (6)
den: Organismen sind einander hnlich, weil sie mit- Homologie von Bauteilen innerhalb des Individuums
einander verwandt sind und hnliche Entwicklungs- (Homonomie) und (7) Symmetrie.215 Diese Konzepte
wege in ihrer Gestaltbildung vorliegen oder weil sie sind nicht immer scharf gegeneinander abgegrenzt.
ber hnliche funktionale Systeme verfgen, die als Eine systematischere Einteilung der Homologien
Anpassungen entstanden sind. gibt A. Meyer 1926.216 Er unterscheidet homologe Ge-
Abstammung und Anpassung knnen damit als bilde danach, wo sie auftreten: an ein und demselben
zwei alternative Anstze zur Erklrung organischer Individuum, an verschiedenen Individuen derselben
Formen voneinander unterschieden werden. Der eine Spezies oder an verschiedenen Individuen verschie-
bezieht sich auf die phylo- und ontogenetischen und dener Spezies. Innerhalb dieser Gruppen wird weiter
allgemein die innerorganismischen Verhltnisse ei- danach unterschieden, ob sich die Homologien in der
nes Organismus (Strukturalismus), der andere ver- Ontogenese oder im adulten Zustand zeigen.
sucht die Relation des Organismus zu seiner Umwelt
als Erklrungsgrund fr die Formen anzufhren, die Objekte der Homologie
Formen also als Anpassungen zu deuten (Funktio- Traditionell werden Homologien auf der Ebene von
nalismus). Es stehen sich damit zwei Forschungs- Organen ermittelt. Sukzessive hat der Begriff aber
programme einander gegenber: the structuralist eine Ausweitung auf andere Entitten erfahren. So
research program seeks to explain the material and werden Homologien gleichfalls auf mikroskopische
mechanical basis of development, the functionalist oder sogar molekularbiologische Strukturen bezo-
research program is designed to explain the cause of gen.217 Auerdem knnen auch ganze Organismen
specific form and function in relations to the condi- oder sogar Taxa als zueinander homolog beschrieben
tions of existence.210 werden.218 Schlielich wird der Homologiebegriff
nicht allein auf rumliche Strukturen, sondern auch
Homologie und hnlichkeit auf Funktionen und Verhaltensweisen bezogen.219 K.
Die Entwicklung im 20. Jahrhundert geht dahin, das Lorenz erstellt 1941 einen Stammbaum von Enten
Phnomen der Homologie nicht nur ber die gemein- und Gnsen auf der Grundlage von Verhaltenseinhei-
same Abstammung zu erklren, sondern auch darber ten der Balz, die er als Homologien deutet (Etho-
zu definieren.211 Das Kriterium der hnlichkeit der logie: Abb. 122).220 Homologien auf einer Ebene
Form wird damit zweitrangig. Organe knnen also mssen nicht mit Homologien auf einer anderen
auch dann homolog zueinander sein, wenn sie sich Ebene einhergehen; so muss z.B. eine phnotypische
nicht hneln.212 Andererseits bildet die hnlichkeit Homologie in einer morphologischen Struktur keine
von Strukturen (unterschiedlicher Funktionen) doch Entsprechung auf genetischer oder entwicklungsbio-
hufig den Ansatzpunkt sowohl fr den Bedarf nach logischer Ebene aufweisen, weil die morphologisch
einer Erklrung als auch fr die Erklrung selbst. So gleiche Struktur auf verschiedenen Wegen gebildet
ist es die hnlichkeit der Gehrknchelchen der Su- werden kann. Empfohlen wird daher, bei der Identi-
getiere mit den Kiefergelenkknochen mancher Fische, fizierung von etwas als Homologie eine genaue Spe-
die nach Erklrung verlangt und gleichzeitig den An- zifizierung hinzuzufgen (Hall 2003: homologous
satz fr eine Erklrung durch gleiche Abstammung as limbs, homologous as digits, homologous deve-
liefert (diese Erklrung wurde historisch allerdings lopmental process, homologous as a gene network,
nach der bereits 1837 durch C.B. Reichert213 gegebe- etc.221).
nen morphologischen Entsprechung der Strukturen Basierend auf Funktionen oder Verhaltensweisen
gegeben). Viele vergleichende Morphologen halten lassen sich demnach andere Homologien feststellen
daher an einer begrifflichen Verbindung von Homo- als auf morphologischer Grundlage: Die Funktion
logie und hnlichkeit fest (without some similarity, des Fliegens mittels der Vorderextremitten ist bei al-
we should not even dream of homology214). len Fledermusen beispielsweise homolog, insofern
Die Homologie kann damit als eine von mehreren diese Funktion von ihrer Verwirklichung bei einem
mglichen Erklrungen fr die hnlichkeit von orga- allen Fledermusen gemeinsamen Vorfahren abgelei-
nischen Formen gelten (Analogie: Tab. 6). R. Riedl tet werden kann. Nicht homolog ist aber die Funktion
ordnet die Homologie 1975 in eine Liste von sieben des Fliegens mittels Vorderextremitten bei Fleder-
Formen der biologischen hnlichkeit. Neben (1) Ho- musen und Vgeln, weil sie nicht auf die Funktion
Homologie 150

bei einem gemeinsamen Vorfahren zurckgefhrt evolutionstheoretisch orientierten Subdisziplinen


werden kann. Homolog sind die Vorderextremitten der Biologie die Bezeichnung Homologienbiologie
dieser Tiere allein in morphologischer Hinsicht, denn ein und kontrastiert sie mit einer um den Begriff der
sie bilden eine Synaphomorphie der Gruppe der Wir- Analogie zentrierten Lebensformenlehre, der Analo-
beltiere. Man kann daher auch sagen: Die Vorderex- gienbiologie (Analogie).228
tremitten von Fledermusen und Vgeln sind zwar
als Extremitten (morphologisch oder strukturell be-
stimmt), nicht aber als Flgel (ethologisch oder funk- Homomorphie
tional bestimmt) zueinander homolog. Der Terminus Homomorphie wird 1901 von S.S.
Funktional homolog zueinander sind auch die ba- Buckman eingefhrt (homoemorphy229), nachdem
salen organischen Funktionen, die alle Lebewesen er bereits 1895 das zugehrige Adjektiv homo-
charakterisieren (Ernhrung, Schutz, Fortpflanzung): morph (homoeomorphous) verwendet hat230. Die
Diese Funktionen knnen auf einen allen Lebewesen Hommorphie ist nach Buckman das Phnomen der
gemeinsamen Vorfahren zurckgefhrt werden, von oberflchlichen hnlichkeit, aber im Detail erhebli-
dem aus sie sich seit einigen Milliarden Jahren auf chen Unterschiedlichkeit von Organismen verschie-
der Erde erhalten und in mannigfaltigen Formen mo- dener Arten (the phenomenon of species nearly alike
difiziert haben. so far as superficial appearance is concerned, but un-
like when particular structural details are closely ex-
Homologienbiologie amined).231 Als Erklrung dieser hnlichkeit wird
Der Begriff der Homologie gilt bis heute als ein eine konvergente oder parallele Evolution (Analo-
wichtiges oder sogar als das zentrale Konzept der gie) oder Mimikry angegeben.232 Der Ausdruck wird
Biologie (Wake 1994: Homology is the central in erster Linie von Palontologen verwendet233 und
concept for all of biology222). Strukturen und Pro- ist insgesamt wenig verbreitet. O.H. Schindewolf
zesse auf allen Ebenen der biologischen Hierarchie, erlutert ihn 1940 als Formhnlichkeit homologer
von Sequenzen der Makromolekle (und Gene) bis Organe, die durch parallele oder divergente Ent-
zu Verhaltensweisen, knnen als homolog zueinan- wicklung entstanden ist.234 Er grenzt ihn ab von
der beurteilt werden. Aufgrund eines gemeinsamen der Konvergenz als der Erscheinung der Form-
methodischen Ansatzes knnen die Untersuchungen hnlichkeit analoger Organe, die durch konvergente
der Homologien in diesen verschiedenen Feldern zu Entwicklung entstanden ist235 (Analogie).
einer eigenen biologischen Subdisziplin zusammen-
gefasst werden.
Bereits . Geoffroy Saint-Hilaire weist den mor- Paralogie
phologischen Verfahren zur Bestimmung von Homo- Als einen zu Homologie und Analogie komple-
logien den Status einer Wissenschaft zu und verwen- mentren Begriff fhrt I.J. Hunter 1964 den Termi-
det 1824 die Formulierung Homologienwissenschaft nus Paralogie ein. Er versteht darunter die morpho-
(la science des Homologies).223 Auch C. Darwin logische oder anatomische hnlichkeit von Struk-
bedient sich 1862 dieses Ausdrucks (science of turen, die nicht auf gleicher Abstammung beruhen
Homology).224 Als eine eigenstndige biologische (also keine Homologien darstellen) und auch nicht
Disziplin, nmlich als Lehre von den typischen die gleiche Funktion wahrnehmen (also auch nicht
hnlichkeiten, versteht auch A. Naef 1913 das Stu- im Verhltnis der Analogie zueinander stehen: Pa-
dium der Homologien und nennt es Homologienleh- ralogy, then, refers only to anatomical similarity and
re.225 H. Bker fasst 1937 allgemein die biologischen has no phylogenetic or functional implications236).
Subdisziplinen, die es mit Fragen der Genese zu tun Der Ausdruck wird nur relativ selten verwendet; sei-
haben also v.a. die Genetik und Deszendenzlehre, ne Bedeutung entspricht weitgehend der des lteren
aber auch die Typologie (Taxonomie) , als Homo- Worts Homomorphie (s.o.).
logienlehre oder genetische Anatomie zusammen.226
(C.G. Carus bezieht diesen letzteren Ausdruck 1834
auf die Ontogenese: Der Organismus wird nach der Homoiologie
Geschichte seiner einzelnen Lebensstadien und nach Eine Homoiologie ist ein Verhltnis zwischen Merk-
dem Zustande jedes besondern Organs in diesen ver- malen, die zueinander homolog sind, aber in unab-
schiedenen Lebensstadien beschrieben: geschichtli- hngiger Entwicklung voneinander hnliche Funkti-
che oder genetische Anatomie.227) In hnlicher Ab- onen wahrnehmen. Der Ausdruck geht auf L. Plate
sicht fhrt H.-W. Koepcke 1956 fr die historisch- zurck, der ihn 1902 einfhrt. Plate erlutert: Or-
151 Homologie

gane desselben Thieres oder nahe verwandter For- Nachweise


men, welche einander hnlich sind, weil sie einem
Bildungstriebe entstammen, welche aber dabei von 1 Owen, R. (1836). Cephalopoda. In: Todd, R.B. (ed.). The
Cyclopdia of Anatomy and Physiology, vol. 1, 517-562:
Anfang an morphologisch nicht gleichwertig sind,
525; ders. (1837). The Hunterian Lecture in Comparative
will ich homoiolog nennen im Gegensatz zu homo- Anatomy (Chicago 1992).
logen Organen, welche von derselben Ausgangsform 2 Platon, Phaidon 93d; Gorgias 480b.
sich ableiten. [...] Es sind Producte hnlicher Wachst- 3 Aristoteles, Ethica Nicomachea 1115a.
humsgesetze, die aber an verschiedenen Krperregi- 4 Aristoteles, De part. anim. 665b.
onen zu differenten Bildungen fhren mussten.237 5 Aristoteles, Hist. anim. 486a17f.; vgl. 486b18f.
1922 bestimmt Plate die Homoiologie als unabhn- 6 a.a.O.: 497b9-13; vgl. Wolff, G. (1933). Leben und
gig erworbene morphologische und physiologische Erkennen. Vorarbeiten zu einer biologischen Philosophie:
161f.
Aehnlichkeit oder Gleichheit bei Tieren, welche sich
7 Vgl. Peck, A.L. (1965). Notes on terminology. In: ders.
unabhngig voneinander von derselben Stammform (ed.). Aristotle, History of Animals, 3 vols.: I, lxiiif.
ableiten. Sie besitzen eine Anzahl gleicher Erbfak- 8 Belon, P. (1555). Lhistoire de la nature des oyseaux.
toren und haben daher die Tendenz, sich in hnlicher 9 Vgl. Blount, T. (1656). Glossographia (nach OED
Weise weiter zu entwickeln238. In hnlicher Bedeu- 1989).
tung konstatiert T. Eimer 1889 eine unabhngige 10 Ray, J. (1682). Methodus plantarum nova; vgl. Lefvre,
Entwicklungsgleichheit239 bei Schmetterlingen und W. (1984). Die Entstehung der biologischen Evolutionsthe-
fhrt in einer Diskussion der Mimikry Beispiele von orie: 101.
11 Rossi, G. (1802). Le compas de proportion: 122; Arbo-
grosser hnlichkeit der Eigenschaften nicht unmit-
gast, F.A. (1800). Du calcul des drivations: xvi.
telbar blutsverwandter Formen an240. 12 Vgl. Butterfass, T. (1985). Goethe und die Wissenschaft
R. Riedl erklrt Homoiologien 1975 kurz als von der Pflanze. In: Kimpel, D. & Pompetzki, J. (Hg.).
Analogien auf homologer Basis.241 Ein Beispiel Allerhand Goethe, 165-180: 167.
dafr bilden die Flossenbildungen der Ichtyosaurier 13 Goethe. J.W. von (1796). Vortrge ber die drei ersten
und Wale, die auf der bei ihnen homologen Tetrapo- Kapitel des Entwurfs einer allgemeinen Einleitung in die
denextremitt aufbauen. vergleichende Anatomie, ausgehend von der Osteologie
(LA, Bd. I, 9, 193-209): 209; vgl. LA, Bd. II, 9B, 458.
14 ebd.
15 Lubosch, W. (1919). Was verdankt die vergleichend-
anatomische Wissenschaft den Arbeiten Goethes? Jahrb.
Goethe-Ges. 6, 157-191: 161.
16 Herder, J.G. (1799). Verstand und Erfahrung. Eine
Metakritik zur Kritik der reinen Vernunft, Bd. 1: 125.
17 Kieser, D.G. (1817). System der Medicin, zum Ge-
brauche bei akademischen Vorlesungen und fr practische
Aerzte, Bd. 1: 172.
18 a.a.O.: 171f.
19 Kieser, D.G. (1819). System der Medicin, zum Ge-
brauche bei akademischen Vorlesungen und fr practische
Aerzte, Bd. 2: 571 (510).
20 Oken, L. (1805). Abri des Systems der Biologie: 10;
vgl. ders. (1805). Die Zeugung: 182.
21 Oken, L. (1809). Lehrbuch der Naturphilosophie, Bd.
1: 70.
22 Oken, L. & Kieser, D.G. (1806). Vorrede. Beitrge zur
vergleichenden Zoologie, Anatomie und Physiologie 1, i-
xiv: xiii.
23 Geoffroy Saint-Hilaire, . (1818-22). Philosophie
anatomique, 2 Bde.: I, XXX; vgl. Boyden, A. (1943). Ho-
mology and analogy: A century after the definition of ho-
mologue and analogue of Richard Owen. Quart. Rev.
Biol. 18, 228-241: 235.
24 Geoffroy Saint-Hilaire, . (1820). Mmoires sur
lorganisation des insectes. Premier mmoire sur un
squelette chez les insectes, dont toutes les pices identiques
entre elles dans les divers ordres du systme entomologique,
Homologie 152

correspondent chacun des os du squelette dans les classes 30 ebd.


suprieures. Journal complmentaire du dictionaire des sci- 31 Vgl. Appel, T. (1987). The Cuvier-Geoffroy Debate:
ences mdicales 5, 340-351: 341. 70; 106f.
25 Geoffroy Saint-Hilaire, . (1825). Composition de la 32 a.a.O.: 70.
tte osseuse de lhomme et des animaux: 20f.; vgl. ders. 33 Vgl. Friedrich, H. (1932). Kritische Studien zur Ge-
(1824). Composition de la tte osseuse de lhomme et des schichte und zum Wesen des Begriffes der Homologie.
animaux. Ann. Sci. Nat. 3, 173-192; 245-299: 174. Ergebn. Anat. 29, 25-86: 35.
26 Geoffroy Saint-Hilaire, . (1825). Mmoire sur la 34 Vicq dAzyr, F. (1775). Mmoirs sur les rapports qui se
structure et les usages de lapparail olfactif dans les pois- trouvent entre les usages et la structure des quatres extrmi-
sons, suivi de considrations sur lolfaction des animaux qui ts dans lhomme et dans les quadrupdes (uvres, Bd. 4,
odorent dans lair. Ann. Sci. Nat. 6, 322-354: 342. Paris 1805, 313-337).
27 Nachweise fr Tab. 113: Owen, R. (1843). Lectures on 35 Candolle, A.-P. de (1813/19). Thorie lmentaire de la
the Comparative Anatomy and Physiology of the Inverte- botanique: 185 ( 150).
brate Animals: 379; Huxley, T. (1849). On the anatomy and 36 Geoffroy Saint-Hilaire, I. (1832-37). Histoire g-
the affinities of the family of the Medusae. Philos. Trans. nrale et particulire des anomalies de lorganisation chez
Roy Soc. Lond.: 413-434: 425; Hertwig, O. (1906). Ueber lhomme et les animaux, Bd. 1: 59.
die Stellung der vergleichenden Entwickelungslehre zur 37 Owen, R. (1836). Cephalopoda. In: Todd, R.B. (ed.).
vergleichenden Anatomie, zur Systematik und Descen- The Cyclopdia of Anatomy and Physiology, vol. 1, 517-
denztheorie. In: Handbuch der vergleichenden und experi- 562: 525f.
mentellen Entwicklungslehre der Wirbeltiere, Bd. 3, Teil 3, 38 Owen, R. (1843). Lectures on the Comparative Anatomy
149-180: 151; Schmidt, H. (1912). Wrterbuch der Biolo- and Physiology of the Invertebrate Animals: 379; vgl. ders.
gie: 233; Jacobshagen, E. (1924). Begriff und Formen der (1848). On the Archetype and Homologies of the Vertebrate
morphologischen Homologie. Verh. anat. Ges. (Erg.-Bd.) Skeleton: 7; Haupt, H. (1935). Das Homologieprinzip bei
58, 257-262: 260; Naef, A. (1927). Die Definition des Ho- Richard Owen. Ein Beitrag zur Geschichte des Platonismus
mologiebegriffes. Biol. Zentrbl. 47, 187-190: 188f.; Fuchs, in der Biologie. Sudhoffs Arch. 28, 143-228.
H. (1927). Beitrge zur Entwicklungsgeschichte und ver- 39 Friedrich (1932): 39.
gleichenden Anatomie des Brustschultergrtels der Wirbel- 40 Owen (1848): 6.
tiere, 7. Mitteilung. Anatom. Anz. 64, 305-350: 318; Sokal, 41 a.a.O.: 7.
R.R. & Sneath, P.H.A. (1963). Principles of Numerical 42 Owen (1848): 8; ders. (1849). On the Nature of the
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sis of homology. Syst. Zool. 19, 219-228: 219; Gegenbaur, tomie der Wirbelthiere, mit Bercksichtigung der Wirbello-
C. (1859/70). Grundzge der vergleichenden Anatomie: sen, Bd. 1: 23.
80; Haeckel, E. (1894). Systematische Phylogenie, Bd. 1: 43 Owen, R. (1846). Lectures on the Comparative Ana-
10; Osborn, H.F. (1902). Homoplasy as a law of latent or tomy and Physiology of the Vertebrate Animals, vol. 1.
potential homology. Amer. Nat. 36, 259-271: 270; de Beer, Fishes: 41; ders. (1846). Observations on Mr. Stricklands
G.R. (1928). Vertebrate Zoology: 478; Kosmos-Lexikon article on the structural relations of organized beings. Philo-
der Naturwissenschaften, mit besonderer Bercksichtigung sophical Magazine and Journal of Science 27, 525-27: 526;
der Biologie, Bd. 1 (1953): 1251; Simpson, G.G. (1961). ders. (1848): 8.
Principles of Animal Taxonomy: 78; Bock, W.J. (1969). 44 Vgl. z.B. Ghiselin, M. (1976). The nomenclature of cor-
Comparative morphology in systematics. In: Systematic respondence: A new look at homology and analogy. In:
Biology, 411-448: 415; Ghiselin, M. (1976). The nomen- Masterton, R.B., Hodos, W. & Jerison, H. (eds.). Evolution,
clature of correspondence: A new look at homology and Brain, and Behavior: Persistent Problems, 129-142: 139.
analogy. In: Masterton, R.B., Hodos, W. & Jerison, H. 45 Raspail, F.V. (1843). Histoire naturelle de la sant et de
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lems, 129-142: 138; Van Valen, L.M. (1982). Homology 46 Owen, R. (1866). On the Anatomy of Vertebrates, I.
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Hilaire, . (1825). Mmoire sur la structure et les usages de 47 Huxley, T. (1849). On the anatomy and the affinities of
lapparail olfactif dans les poissons, suivi de considrations the family of the Medusae. Philos. Trans. Roy Soc. London,
sur lolfaction des animaux qui odorent dans lair. Ann. Sci. 413-434: 425.
Nat. 6, 322-354: 341f.; Darwin, C. (1859/72). On the Origin 48 Darwin, C. (1859). On the Origin of Species: 191.
of Species: 434; Bertalanffy, L. von (1936). Wesen und Ge- 49 a.a.O.: 435.
schichte des Homologiebegriffes. Unsere Welt 28, 161-168: 50 a.a.O.: 414.
168; Roth, V.L. (1984). On homology. Biol. J. Linn. Soc. 51 Darwin, C. (1859/72). On the Origin of Species: 365.
22, 13-29: 13; Wagner, G.P. (1989). The biological homol- 52 Darwin (1859): 414; vgl. Owen, R. (1839). [Note at
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159 Individuum

Individuum
Individuum (lat.) 159
Das lateinische Wort individuum ist eine Lehn- Geburt (8. Jh.) 162
bersetzung des griechischen ungeteilt, Zooid (Huxley 1851) 176
unteilbar. Der Ausdruck bezieht sich ursprnglich Dividuum (Braun 1853) 175
allgemein auf unteilbare Arten und die von Demokrit Zoon (Spencer 1864) 177
und Leukipp als letzte Einheiten der Materie ange- Bion (Haeckel 1866) 165
nommenen Atome. Nach der Lehre der Atomisten genealogische Individualitt (Haeckel 1866) 163
bilden die Atome die Grundlage des Aufbaus und Morphon (Haeckel 1878) 165
anthropologisches Individuum (Khnemann 1899) 175
der Vernderung der Welt; die Atome selbst werden
Bioid (Kronthal 1902) 177
als unendlich viele, unvernderlich und selbst nicht Genidentitt (Lewin 1922) 174
wahrnehmbar beschrieben.1 Aristoteles, der sich ent- Ramet (Stout 1929) 166
schieden gegen diese Auffassung wendet und von der Genet (Sarukhn & Harper 1973) 166
Teilbarkeit jeder kontinuierlichen Gre ausgeht2, Individuoid (van Valen 1978) 176
verwendet den Ausdruck allein kritisch in Auseinan-
dersetzung mit den Atomisten. Die bersetzung des Neben diesem Kriterium der Einzigartigkeit und
griechischen Ausdrucks ins Lateinische erfolgt sp- raum-zeitlichen Konkretheit wird zur Definition des
testens durch Cicero.3 Ausdrucks auch das mit dem Wortlaut unmittelbar
verbundene Kriterium der Unteilbarkeit verwen-
Konkretheit, Einzigartigkeit, Unteilbarkeit det: Kennzeichnend fr Individuen sei es, so Am-
Erst im Neuplatonismus erfhrt der Ausdruck eine monios Hermeiu im fnften Jahrhundert, dass sie
Einengung der Bedeutung auf einen einzelnen konti- nicht wie Gattungen oder Arten in Gleichartiges oder
nuierlich identifizierbaren Gegenstand in Raum und Ungleichartiges geteilt werden knnten, sondern
Zeit. Um 200 nach Christus charakterisiert Alexander vielmehr mit der Teilung vernichtet werden (
von Aphrodisias Individuen durch die Eigenschaft, )8. Die Fhigkeit zur Erhaltung der
dass auf sie gezeigt werden kann4 eine Kennzeich- Art ( 9) wird von David im
nung, die in der Sptantike in vielen Variationen sechsten Jahrhundert als das zentrale Merkmal eines
erscheint (z.B. bei Marius Victorinus: Individuum Individuums angesehen: Weil die Teile eines Orga-
est enim, quod oculis digitoque monstratur5). We- nismus (z.B. die Teile von Sokrates) diese Fhigkeit
nig spter definiert Porphyrios Indidivuen () nicht besitzen, gelten sie nicht als Individuen. Beson-
als Wesen, die jedes fr sich aus Eigentmlichkeiten ders einflussreich und einschlgig wird die in diese
( ) bestehen, die sich bei keinem an- Richtung weisende Definition eines Individuums
deren finden.6 Ausdrcklich bezeichnet Porphyrios durch Boethius: Ein Individuum wird das genannt,
einzelne Menschen (so Sokrates) als Individuen.7 was nicht zerschnitten werden kann (dicitur indivi-
duum, quod omnino secari non potest10) (wie z.B.
Ein Individuum ist ein einmaliges und ganzheitliches eine Einheit oder der Geist).11
Einzelwesen. Das paradigmatische Beispiel eines Indi-
Die Unteilbarkeit bezieht sich dabei nicht auf ein
viduums ist ein Lebewesen, dessen Einzigartigkeit auf
seiner raum-zeitlich konkreten und komplexen Struktur
Individuum als physischen Krper, sondern als funk-
und dessen Ganzheitlichkeit auf der funktionalen Diffe- tional organisiertes Lebewesen: Es sind die Lebens-
renzierung und Integration seiner Teile beruht; letztere funktionen, die durch d