Ayala F., Dobzhansky T. Eds - Estudios Sobre La Filosofía de La Biología (Reducido)

filosofa
de la biologa
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methodos
51i5$l3
ESTUDIOS spam:,
.
LA FILOSOFIA ,
DE LA BIOLOGIA
Los grandes logros de la Biologa

molecular en las ltimas dcadas
han llevado a la falacia de preten-
der que la nica invesrigacin bio-
lgica verdaderamente cientfica,
es la realizada a nivel molecular.
Sin embargo, hay quienes sostie
nen que la Biologa molecular
puede ser una buena fisica o una
buena qumica, pero que ha con-
tribuido poco a la comprensin de
los problemas biolgicos ms im
portantes La mayora de bilogos
y filsofos de la ciencia rechazan
ambas suposiciones por conside-
rarlas exageradas e inexactas.
Este rechazo no quiere negar la
exisrencia de problemas genuinos
en las relaciones entre distintos ni-
veles de organizacin de la materia
viva, Hay cuestiones relacionadas
con la estrategia de invesu'gacin:
cuando se estudian fenmenos de
la vida a un determinado nivel de
organizacin, se deben explicar
mediante la investigacin de los
procesos fundamentales a niveles
inferiores o superiores de organi-
zacin? Otros interrogantes se re-
fieren a la conexin lgica entre las
ramas de la ciencia: se pueden ex-
plicar las teoras y leyes biolgicas
como consecuencias lgicas de las
teoras y leyes formuladas por la fi
sica y la qumica supedirando las
teoras biolgicas a las teorias fsi-
ca y quimica? Este libro pretende
contribuir al esclarecimiento de es-
tos y otros problemas bsicos de la
biologia contempornea.
ESTUDIOS SOBRE LA _
FILOSOFIA DE LA BIOLOGIA
FRANCISCO J. AYALA
THEODOSIUS DOBZHANSKY
Eds.
ESTUDIOS SOBRE LA ,
FILOSOFIA DE LA BIOLOGIA
EDITORIAL ARIEL, S. A.
BARCELONA
Ttulo original:
sdm ir_r
the Philosophy of Biology
(Reduenon and Relaied Problems)
Cubierta: Rai Ferrer (mnomatopeym)
Traduccin de
emos Prrow RO'mE
Primera edicin: abril i983
1974: The Macmillan Press Ltd., Londres
1974
F ].
deAla seleccnn y presemae' n
yaal yTh. Dob7hansky
1974 de lasy pginas 333-364: K. R Popper
Derechos exclusivos de edicin en castellano

r s rvados Para todo clmal
y propiedad de la traduccion'
1933; Editorial Ariel, S.A.
Crcega, 170.Bareeianaii
ISBN 84 344 xiiiiii %
Depsito leg' B 12799 I983

'
Impreso en Esp.ii_i
Cossa apulalicricin,'nc cldi u de la cubierta. puede ser

'ngunn parle dc '
repl'uod(' ama li
en manera alguna ni por ningn medio,
ya sea elclrlcp quimico, me nico, uplico, de gnbacin o de- ioimpia,
Plmiso Previo del editor.
NDICE
Agradecimientos . .
Introduccin, por Francisco J. Ayala
. .

Participantes . .
1 Comentarios preliminares, por Theodosius Dob7_hansky

2, Desde Aristteles hasta Demcrito via Darwin- breve
perspectiva dc an largo recorrido histrico v lgico, por
G. Montalenti .
3. Teoras evolucionistas posteriores aLamarck y Darwin,
4.
por Ernest Boesiger
El problema del reconocimiento
tema selectivo, por Gerald M. Edel
ml7rnlectx:lar
por nn sis
5. Un modelo geomtrica de
Peter Medawar .
reduccin ernergcncia.
y por
5. E_str_ategias cambiantes: comparacin de rcduc ni:itudes
cronistas en la investigacin mdica y biolgica en los
siglos XIX y XX, por June Goodeld. 98
Eccles. 127

7. Actividad cerebral y consciencia, por John C.

8. El reduccionismo en la biologia, por William H Thorpe 152
1/9, Variacin injustificada ;; rctcricin selectiva en los des
cubrimientos cientificos, por DonaldT. Campbell . 188
to. 218
Reduccin, eratqnins y argan sma, por Morton Beckner.
H. La ucaumcio'n descendente en los sistemas biolgicos
jerrquicamente organizados, poi Donald T. Campbell. 236
12. Sobre las relaciones entre las teoras compusict'nnistas
y evolucionistas por Dudley Shapere . .
246
13. Problemas de racionalidad en biologa, por HenrySko
1imowski . 267
14. Azar, necesidad y propsito, por Cllarles
Birch . .
292
15. La determinacion palino'mica de los procesos biolgicas.
16.
por Bernhard Rensch ,
La reduccin cientfica y
toda ciencia, por Karl R.Pupper
1Pa
iilcornplett'ttid
.
de esencial
17. Recursos adaptativos innovacin evolucionista: un
enfoque composicionista, por G. Ledyard d$tebbins .
18, El azar ): la creatividad en la evolucin, por Theodo
sius Dobzhansky .
19. Ela1conceplo de progreso biolgico, por Francisco ].
20. Sobre el azar y la necesidad, por Jacques Nlonod

Indice alfabtico . . . . o . . . . . .
AGRADECIMIENTOS
La conferencia sobre <<Problcmas de la Reduccin en Biolo-

gia pudo realizarse gracias a la generosidad de dos fundacio-
nes privadas. La Fundacin Rockefeller alberg a los participan-
tes de la conferencia en su Centro de Estudios y Conferencias
de la Villa Serbelloni, Bellagio, Italia. La Fundacin Alfred
P. Sloan proporcion un donativo para el viaje y otros gastos.
Agradecemos especialmente sus contribuciones, El Dr. Ralph
W. Richardson, Jr., Presidente del Comit de Programas de
la Villa Scrbelloni (Fundacin Rockefeller), y Mrs. Richardson,
fueron los corteses anfitriones de los participantes en la con
ferencia desde el 9 hasta el 16 de septiembre de 1972,
F. ]. A.
TH. D,
INTRODUCCIN
por FRANCISCO ]. AYALA
Una de las cualidades ms destacadas de la materia viva

es la complejidad de su organizacin. Existe una jerarqua
de complejidad que sigue un curso desde los tomos y las
molculas, pasando por las clulas, tejidos, organismos indivi-
duales, poblaciones, comunidades y ecosistemas, hasta la to-
talidad de la vida sobre la tierra. Distintas disciplinas biol-
gicas se concentran en el estudio de uno o varios niveles
de la organizacin jerrquica. El mtodo analtico, que tanto
xito ha tenido en el estudio cientifico del mundo fsico, ha
demostrado ser tambin fructuoso en Biologa. El estudio
de los elementos componentes y de los procesos fundamen
tales aciara los fenmenos a un nivel de complejidad. Los
logros m impresionantes de la investigacin cientifica du-
rante la, ltimas dcadas han sido los realizados en el campo
de la Biologa molecular,
Debido al xito del mtodo analtico, y sobre todo debido
a las realizaciones espectaculares de la Biologa molecular,
algunos bilogos llegaron a sostener que la nica investiga-
cin biolgica esencialmente signicativa, y de hecho realmente
.<cientican, es la realizada a nivel molecular. En contraste, al
gunos bilogos ultraconservadores han afirmado que la Bio
logia molecular puede ser buena fisica o buena qumica, pero
ha contribuido poco al entendimiento de los problemas bio-
lgicos ms importantes, La mayor parte de los bilogos y 616505
fos de la ciencia rechazan estas dos afirmacines por conside<
rarlas exageradas y, en realidad, irrazonables. Aun as existen
verdaderas dudas acerca de lo que se ha llamado el proble
ma de la reduccin en Biologa.
El problema -o los aproblemas, ya que pueden plantear
se muchas preguntas distintas de reduccin en Biologa ha
sido el objeto de muchos escritos y discusiones en los ltimos
aos. Varias conferencias y simposios han tratado, por lo me-
nos de una forma parcial, de los problemas del reduccioni -
mo. Muchos de estos escritos y discusiones presentan limita
ciones serias Las cuestiones discutidas por los lsofos no
son siempre de la incumbencia de la mayoria de los cientifi-
cos. Los bilogos que defienden el punto de vista del reduccio-
10 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
nismo o del amir-reduccionismo a menudo interpretan equivo

cadamente la postura de sus supuestos oponentes, El profesor
Theodosius Dobzhansky y yo mismo pensamos en la necesi
dad de considerar a fondo los problemas del reduccionismo.
Decidimos organizar una conferencia que tratara de estos
problemas. Acordamos invitar a un grupo de filsofos y cien
tificos distinguidos que representaran una variedad de pun-
tos de vista, y darles la mxima libertad para identificar las
cuestiones pertinentes y para tratarlas como lo creyeran conve
niente. Se requirieron trabajos de definicin de la postura de
cada uno para distribuirlos entre los participantes antes de la
conferencia, El estudio cuidadoso de estos trabajos y el abun4
dante tiempo de discusin ayudaran de una forma promete
dora a definir los problemas y a determinar los temas sobre
los cuales se estaba de acuerdo o sobre los cuales se discre
paba. La conferencia tuvo lugar en el Centro de Estudios y
Conferencias de la Fundaci'n Rockefeller en Bellagio, Italia,
desde el 9 hasta el 16 de septiembre de 1972. Los trabajos de
definicin de postura servan de puntos de referencia para las
discusiones. Aunque la conferencia se centrara en los proble-
mas del reduccionismo, los trabajos trataron de muchas otras
cuestiones acerca de la filosofia biolgica. Los trabajos de de-
finicin de postura constituyen la parte del len del presente
volumen. Generalmente no se grabaron las discusiones, aun
que algunos comentarios escritos por sus autores para la pu-
blicacin han sido incorporados. En la ltima sesin de tra-
bajo de la conferencia, el profesor Jacques Monod hizo una
presentacin oral del tema de El Azar y la Necesidad. La trans
cripcin de esta alocucin y discusiones resultantes han sido
incluidas en este volumen.
Las cuestiones sobre el reduccionismo aparecen en tres

campos distintos: el ontolgico, el metodolgico y el episte-
"' n
' '
sobre el 1 ' '
o han de
distinguirse estos tres campos para evitar malentendidos. Las
preguntas que aparecen, y las respuestas que se les dan, pue-
den ser distintas en los distintos campos. En este caso, re<
sulta apropiada una breve caracterizacin de las cuestiones
reduccionistas que aparecen en cada campo, incluso corriendo
el riesgo de una ultrasimpliticacio'n.
Desde el punto de vista ontolgico, la cuestin de la reduc-
cin estriba en si los procesos y entidades fisicoqumicas son
la base de todos los fenmenos vivientes. Los verdaderos vita
listas armaban que los procesos vitales eran, por lo menos
en parte, el efecto de un principio o entidad inmaterial, al
cual curiosamente se denomin ufuerza vital, xentelequia,
alm vital, aalma, renergia radial, o similares. Como dice
Dobzhansky en los Comentarios Preliminares, kla mayor parte
de bilogos son reduccionistas (ontolgicamente) en tanto que
ven la vida como un ejemplo de procesos fsicos y quimicos
INTRODUCCIN 11
especial e ' , ' ' El 1 ' '
ontolgico implica el que las leyes de la Fisica y de la Qui

mica se " a todos los
a nivel de tomos y molculas. Actualmente, el vitalismo es
prcticamente una via sin salida en la filosofia biolgica, sobre
todo debido a su esterilidad como guia para la investigain
biolgica, Un principio inmaterial no puede estar sujeto a la
observacin cientica, ni conducir a hiptesis cientificas ver-
daderamente comprobables, .
que anteriormente he denominado campo r_netodolg co
abarca cuestiones referentes a la estrategia de investigacion
() a la adquisicin de conocimiento. En el estudio de los fen
menos vitales, hemos de buscar siempre las explicaciones
investigando los procesos fundamentalesa niveles inferiores
de complejidad, y finalmente a nivel de atomos y moleculas,
o debemos buscar una comprensin basada en el estudio de
niveles de organizacin tanto inferiores como superiores?
Existen algunas respuestas generales a estas preguntas, o/re-
sultan apropiadas distintas respuestas en disc1plinas biolog-
cas distintas? Las respuestas a estas preguntas tendrian un
inters considerable para los bilogos. Las posturas antirre
duccionistas y reduccionistas exageradas han sido caractenza
das anteriormente. El reduccionista exagerado sostiene que
las nicas explicaciones biolgicas dignas de val/on son las
que se obtienen estudiando los procesos sicoquimrcos fun
damentales. El antirreduccionista exagerado puede sostener
que tales explicaciones no pertenecen realmente al campo de
la Biologa, _ _
Las cuestiones referentes a la estrategia de investigacin
son consideradas explcitamente en varias contribuciones a
este volumen, y fueron el tema de muchas discusiones du-
rante la conferencia. Parece que ste es un campo en el que
se han producido muchos malentendidos; y en el que la con
formidad entre bilogos puede ser ms completa de lo que
a primera vista parece. En el curso de nuestras discusiones
result evidente que la mayoria de bilogos que se conside-
ran a si mismos rcduccionistas metodolgicos rechazan lo que
he caracterizado como reduccionismo exagerado. Pienso que to-
dos los participantes en la conferencia, y probablemente la
mayoria de cienticos y filsofos, estn de acuerdo en que el
estudio de los problemas del mundo viviente a un cierto
vel de complejidad debe proceder de la exploracin de nive-
les de organizacin tanto superiores como inferiores, Cnside-
rese el estudio de la herencia. Un antirreduccionista exagerado
adria sostener que el conocimiento de la estructura molecu<
lar del ADN yde los mecanismos moleculares de su duplica
cin, transcripcin y traduccin tiene poco inters bilgico.
Por otra parte, un reduccionista exagerado puede _sostener
que la Gentica mendeliana no tuvo una importancia cienti
fica hasta conocerse los procesos moleculares fundamentales.
12 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
Epistemolgicammte, la cuestin general radica en si las

teoras y leyes experimentales formuladas en un campo de la
ciencia pueden considerarse casos especiales de teoras y le-
yes formuladas en algn otro campo cientifico. Si tal es el
caso, se dice que la primera mma de la ciencia ha sido re-
ducida a la segunda. Este es el sentido en el cual ms a me-
nudo discuten las cuestiones de la reduccin los filsofs de
la ciencia.
La ciencia es la organizacin sistemtica del conocimiento
que se tiene del universo sobre la base de hiptesis explica-
tivas verdaderamente comprobables. La ciencia progresa gra
cias al desarrollo de teoras gradualmente ms comprensi-
bles; esto es, formulando teorias ms generales que justifiquen
afirmaciones observacionales e hiptesis que parecen prima
facie no relacionables. Por ejemplo, los principios mendeiia
nos de la herencia pueden explicar observaciones que a pri
mera vista parecen no relacionables, tales como las proporcio-
nes en las que se transmiten los caracteres de los padres a
la descendencia, la preservacin a lo largo de las generacio-
nes de la discontinuidad de rasgos con estados alternativos,
y el por qu a veces caracteristicas presentes en los padres
no aparecen en su progenie El conocimiento sobre el proceso
de produccin de las clulas sexuales, y sobre el comporta-
miento de los cromosomas durante este proceso, demostr con
el tiempo estar relacionado con los principios mendelianos. La
incorporacin de dicho conocimiento a la teoria mendeliana
hizo posible la explicacin de observaciones adicionales, tales
como el por qu ciertos rasgos son heredados independiente-
mente unos de otros mientras que otros rasgos son ms a
menudo transmitidos juntos que separados. Descubrimientos
ulteriores han hecho posible la formulacin de una teoria uni-
cada de la herencia que explica varias observaciones diver-
sas incluida la constancia global pero con cambios ocasionales
de la informacin hereditaria a lo largo de las generaciones,
la individualidad de las especies biolgicas, y la naturaleza
adaptativa de los organismos y de sus caracteristicas. La inte
gracin de teoras cientficas en una teoria ms comprensible
simplifica la ciencia y agranda su poder explicativo. La reduce
cin de las teoras se ajusta al obf tivo de la ciencia,
La reduccin de toda una rama de la ciencia a otra ha sido
reivindicada repetidas veces en la historia de la ciencia. Du-
rante los ltimos cien aos, varias ramas de la Fsica y de
la Astronoma han sido unificadas en gran extensin reducin
dolas a unas pocas teorias muy generales, como la Mecnica
cuntica y la relatividad. La reduccin de la Termodinmica
a la Mecnica estadistica fue posible gracias al descubrimiento
de que la temperatura de un gas refleja la energia cintica
media de sus molculas. Una gran parte de la Qumica ha
sido reducida a la Fsica despus de descubrirse que la valen-
cia de un elemento guarda una relacin sencilla con el nmero
INTRODUCCIN 13
de electrones del orbital externo del tomo. Ninguna de estas
y otras reducciones han resultado ser un xito rotundo; en
cada caso ha quedado un residuo no resuelto (vease K. R_ Pop-
per, aLa Reduccin Cientfica y la Incompletitud Esencial de
Toda Ciencia, en este volumen). De todas formas, estas re
ducciones constituyen uno de los logros ms notables de la
ciencia. _
En Biologa, el carcter binan'o de la reproduccon a _nivel
celular, la constancia relativa de la informacion hereditaria
a lo largo de las generaciones, el mecanismo de transmision
de la infomacin hereditaria desde el ncleo hasta el citoplas
ma, y otros elementos de la teoria de la berenc1a, han sid
reducidos a la Quimica tras el descubrimient de la estruc
tura y el comportamiento de ciertas molculas como el ADN,
el ARN, y ciertas enzimas. El xito espectacular de estay'0tras
reducciones ha inducido en ciertos circulos la conviccion de
que el objetivo final de toda disciplina bilgica es el de e_xph
car sus teoras y leyes experimentales como casos especiales
de leyes fsicas y qumicas. _ . . _
Ernest Nagel formul las dos condiciones necesarias y suf
cientes para efectuar la reduccin de una rama de la cienua
a otra (Ernest Nagel, The Structure of Science, Harcourt,
Brace and World, Nueva York (1961); vase tambien F. I.-Ayalla,
aBiology as an Autonomous Science, American Scientist,
ni 56 (1968), pp. 207-221). Para llevar a cabo la reduccion de
una rama de la ciencia a otra, debe demostrarse que todas
las teoras y leyes experimentalesde la primera son conse-
cuencias lgicas de los hechos teoricos de la segunda. Esta
es la condicin de derivab1idad. Para realizar estadeduccion,
las leyes de la Lgica requieren que todos los ternnnos tec-
nicos de la ciencia que quiere reducirse sean definidos otra
vez usando trminos de la ciencia a la que se reduce la pri
mcra. Esta es la condicin de conectabilidad,
Est claro que el estado actual del desarrollo cientifico
,
(
hace que una mayora de conceptos biolgicos tales corno

ce
lula, rgano, poblacin mendeliana, especie, homeostasis ge
ntica, depredador, nivel trpico, etc., no puedan ser definidos
en trminos sicoquimicos, Tampoco existe hoy en dia nin
guna clase o clases de postulados fisicos (_) quimicos de los
cuales pueda derivarse cualquier ley b1016g1934 Esto es, no se
satisface ni la condicin de derivabilidad tu la de conectab-
lidad. Estas consideraciones dejan claro que lareduccion de
toda o incluso de la mayor parte de la Biologia a las ciencias
fisicoqumicas resulta un tanto prematura hoy en dia. '
Varias contribuciones a este Volumen se refieren a cuestio-

nes de reduccin en el sentido epistemolgico Algunas dis-
cuten la posibilidad o imposibilidad de reducci n en ciertos
sectores de la Biologa: otras afirman que un programa reduc-
cionista nunca puede tener un xito rotundo pero recalcando
que las reducciones incluso incompletas constituyen logros
14 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGIA
posmvos; otras an discuten nociones como cinnovacin

<propeston_, acreatividad, progreso,, que no se dan en las
ciencias fisicoqumicas, ni pueden formularse utilizando tr
minos referentes
a stas pero que se necesitan en Biologa-
algunos escritos desarrollan modelos explicativos que podrari
ser distintivos de las disciplinas biolgicas.
de escritos que gropo]nen postf:as cfisstlifii?apslje que fue

similares han sido agrupados 'untos, se ido
posblel
_n a pnmera contri ucin a este volumen, 6.
sostiene que desde los ms remotos origenes de :s/[oexrtiltelilotsl
'
biolgicos han exstido dos puntos de vista conflictivos uno

reduccinis_ta y otro antirreduccionista. Entre los filsofos
griegosn Aristteles tenia un punto de vista holistico o vita
lista, mientras que Demcrito propona una interpretacin me-
canicista de los fenmenos vitales, El enfoque mecanicista ha
tenido xito en la realizacin de descubrimientos nuevos pero
es insuficiente para justificar plenamente los fenmenos bio-
logicos. Las leyes de la Fsica por si mismas no pueden expli-
car los procesos biolgicos por encima de un nivel molecular
de organizacion. No existe la necesidad de introducir ufueizas
o.
v1talesx_r cualquier otra entidad metafsica, pero se requie-
ren princ1pis explicativos que no pueden reducirse a princi
pios fisicos () quimicos. En la terminologa que he usado ante
riormente, Mpntalenti es un reduccionista ontolgico deende
el reduccionismo como la ms lograda estrategia de investi
gacin, pero argumenta contra la posibilidad de un reduccio
115120 en i]13n
sentido epistemolgico.
mest oesiger sugiere que las ma eres con ' '
Lamarclgy Darwin fueron sus intentoys de pmplgfdigii)-esuiidg
explicacion causal del origen y la diversidad de los organis-
delos explicativos son distintivos de la

Biologa. Requieren
un punto _de Vista aorgan5mim y el reconocimiento de la
importancia del individu y no slo de la aclase. Boesiger
muestra que las
contribuciones de Lamarck a la teoria evo
IUC10DIS[BISOD importantes a pesar de su errneo conce to de
la herencia de los caracteres adquiridos. p
Gerald Edelman discute la teora selectiva actual de la for
macion de anticuerps. Un enfoque reduccioista exagerado
condujo a una teora ainstructiva incorrecta de la formacin
de anticuerpos. La_ teora Correcta surgi de desviar la aten-
mn prestada al nivel del anticuerpo per se hacia el nivel de
INTRODUCCIN 15
la clulas Metodolgicamente. un enfoque biconceptual que
inclua * '
niv y ,, ' ' '
(nivel de clulas y organismos) demostr tener un gran valor
heurstica.
Peter Medawar ilustra las nociones de reduccin y emer
gencia por analoga con la jerarqua geomtrica tal como la
concibi Felix Klein. Las ciencias empricas podrian orde-
narse de la forma siguiente: Fisica-QuimicaBiologia Ecolo
ga/Sociologia. Cada ciencia es en cierto sentido un caso par
ticular de la que la precede. nicamente una clase limitada
de todas las posibles interacciones entre las molculas cons-
tituye el tema de la Biologa. Toda afirmacin verdadera en
una ciencia (Fsica, por ejemplo) lo es en las ciencias que le
siguen (Biologia, por ejemplo). Medawar argumenta contra el
reduccionismo epistemolgico recalcando que cada ciencia
tiene conceptos peculiares y distintivos de [ella], que no
son obviamente reducibles a las nociones de las ciencias
precedentes. A medida que avanzamos a lo largo de la secuen-
cia, las ciencias se vuelven progresivamente ms ricas en su
contenido emprico y surgen conceptos nuevos. Este enrique
cimiento no ocurre a pesar de, sino precisamente debido a la
progresiva restriccin y limitacin del tema principal de una
ciencia a la siguiente.
June Goodeld examina el punto de vista losoo y el en
foque metodolgico de varios silogos de los siglos diecinue-
ve y veinte, Algunos son reduccionistas epistemolgicos; otros
son antirreduccionistas. Ello no parece haber tenido mucha
int1uencia sobre sus logros cientificos. No existen diferen
cias metodolgicas entre los cientficos de ambos grupos En
su enfoque sobre la investigacin experimental todos ellos son
composicionistas y reduccionistas.
John Eccles afirma que el reduccionismo es una estrategia
necesaria para la investigacin. El programa de los neurobi
logos es estrictamente mecanicista y reduccionista porque
intentamos explicar los hechos neurales nicamente en
trminos fsicos y quimicos y sus desarrollos variados en tr
minos de Biofsica, Bioqumica, Neurofarmacologia y Neuroco
' '
No ue ueli)
'
falla al enfrentarse con el problema cerebro-mente. Experi-
'
.
mentos con sujetos que tenan el cerebro dividido han mos-
trado que las experiencias conscientes slo proceden del
hemisferio dominante (el izquierdo) del cerebro. Estos expe
rimentos refutan la hiptesis de la identidad psiconeural.
Eccles acepta el libre albedro y por lo tanto se ve aobli-
gado, como neurocientico, a postular que de alguna manera,
totalmente fuera de mi comprensin, mi pensamiento cambia
los modelos operativos de las actividades neuronales de mi
cerebro.
W. H. Thorpe argumenta contra el reduccionismo episte-
molgico usando la nocin de uemergencia de Broad. Para
16 ESTUDIOS SOBRE LA riLosori'/i DE LA BIOLOGA
explicar el comportamiento de cualquier totalidad ahcms de

conocer la ley o leyes segn las cuales se combina el compor
tamiento de las partes por separado cuando stas actan jun
tas. Las leyes que explican el comportamiento de la totalidad
no pueden derivar de las que explican el comportamiento de las
partes. Las leyes de la Fsica o de la Quimica no pueden dar
cuenta de los tipos cspeci'cos de cosas vivientes; est es, de
las configuraciones particulares de la materia en los organismos.
Entre los sectores de la Biologia en los cuales es posible el
reduccionismo, Thorpe discute los que tratan de la funcin
del sistema nervioso en el cerebro del hombre y de los ani
males superiores.
Donald Campbell propone que un modelo cnceptual de
variacin injustificada y retencin selectiva se aplica no slo
a la evolucin biolgica, sino tambin al pensamiento crea
tivo y al descubrimiento cientfico El proceso por el cual apa-
recen en un principio las teoras y conceptos cienticos no
es asensato, xprevisiblen o apreadaptado, sino ms bien <ral
azar, <iespontaneo o aa ciegas. Se considera a si mismo
afisicalista, materialista y reduccionista porque cree que el
propsito o la teleologa de los sistemas puede ser explicada
por procesos naturales. La explicacin de Darwin sobre la
adaptacin de los organismos por selecci natural es 4rcon1-
patible con el modelo fisico de causacin. Sin embargo,
Campbell rechaza el reduccionismo de aquellos que niegan
la existencia de la adaptacin, el diseo, el propsito [y] los
niveles emergentes superiores de organizacin
Morton Beckncr explica la importante distincin entre los
sistemas jerrquicamente organizados y las ciencias jerrqui-
camente organizadas. La existencia de sistemas jerrquica
mente organizados es evidente en los mltiples niveles de
complejidad progresiva existentes en el mundo viviente La
organizacin jerrquica de las ciencias se basa, por otra parte,
en las relaciones lgicas que existen entre las teoras, las des-
cripciones, los esquemas conceptuales y otros ejemplos de
lenguaje Una teora de nivel superior es autnoma con rela-
cin a una de nivel inferior si no puede reducirse (hablando
en trminos epistemolgicos) a esta ltima. (La investigacin
filosfica del concepto de reduccin ha sido de gran prove-
cho para aumentar nuestra comprensin de los mtodos cien-
tificos N obstante, las respuestas a preguntas acerca de la
reducibilidad de teoras de nivel superior a teoras de nivel
inferi r tienen pocas o ninguna consecuencia metodolgica en
relacin con la prctica cientfica.
El comentario de Donald Campbell que sigue al escrito de
Beckner ilustra la ambigiiedad de los trminos ureduccion' -
ta y xantirreduccionista cuando no se usan para describir
la postura de un cientic () de un filsofo. Campbell se auto
denomina reduccionista porque acepta el reduccinismo onto
lgico, Pero niega la posibilidad de un reduccionismo episte-
INTRODUCCIN 17
molgico: La evolucin biolgica tropieza con leyes .. que

no estn descritas por las leyesde la Fi$ica o de la Quimica
inorgnica, y que no sern descritas por_los sustitutos futuros
de las aproximaciones actuales de la Fisica y de la Quimica
inorgnica. La desciipcinde un fenomeno _de nivel inter
medio no se completa describiendo su
posibilidad y cumpli-
miento en trminos de un nivel infenor. '
Dudley Shapere distingue dos tipos de teorias l..as'teonas
composicionistas proporcionan explicaciones en terminos de

las partes constituyentes de los 111le1du95;4 las terias eva-
1ucionislas proporcionan respuestas zen terminos del
desarro
llo temporal de los elementos. Al buscarse una teona Cli:lp0v
sicionista para un campo ocurre
en
a menudo que se ap ican
mtodos y conceptos usados algun otro_ campo. Por consi-
guiente, la bsqueda de teorias composicionistas conduce a
menudo a la unicacin de los campos. En
ciertas ocasiones
dicha unilicacio'n proporciona lo que ha Sido denominado re-
duccin de un tema a otro. Si por reduccn se entiende el
requerir que los conceptos de un area
puedan d_enirse en
trminos de otra [rea], y las relacmnes de la primera sean
deducibles de las de la segunda...[entonces] la reduccin
casi nunca habra tenido lugar_ Las <<ded_ucci_ones invlucra-
das en la reduccin de una rama de la Ciencia a_ otra sonno
estrictas pero implican todo tipo de. aproximaciones, Simpl-
cacio es e idealizaciones. La reduccion no implicn_a<una eli-
minaci n del campo reducido; como tampoco podrian dedu-
cirse sus leyes y sus hechos individuales de los de la teoria
a la que se reduce; tambin sus metodos podrian tener mucho
que ofrecer de lo que no es accesble a aquellos asociados a la
teora a la que se reduce. _ ,
Henryk Skolimowski argumenta que al..a Biologia moderna,
y especialmente la Biologa evolucionista1 ha demostrado una y
otra vez la insuficiencia del modelo fisico. de connpimientp.
La jerarquia y la complejidad-delos organismos vivientes
equivalentes a una no I'Cduclbllldadi cuando entendemos a
soln
funcin de los organismos vamos mas alla de la Fisica y de
la Quimica. Para describir el proceso de la evoluc_ion hasta
el hombre, este incluido, precisamos de una
aracmnalidad
nueva, distinta de la desarrollada por los fisicos. La raciona-
lidad nueva requiere la introduccin en nuestro
lenguaje de
uconceptos abiertos, de crecimiento y normativos. _
no
,
Charles Birch hace notar que el fsico duda en atribuir
cuando lo juzga necesario propiedades [is1cas,_como la gra-
vedad. a los tomos a En de explicar las propiedades de la
materia por separado, aunque e<_la gravedad no puede prede-
cirsc a partir de la Fsica atmica y nuclear, En, consecuen
cia, ai'irma, el fi co debe atribuir tambien a los atomos
pro-
piedades uproto-mentales, dado que stas son necesarias para
explicar su funcin en elementos que componen el
cere ro.
La Biologa no ha de reducirse a la Fisica; mas bien mece
18 esrunros scene LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
sitamos una fisica...que tenga en cuenta los fenmenos

biolgicos y que derive parcialmente del estudio de estos
'enomenos.
Bernhard Rensch sugiere la tesis de que todos los hechos
tienen una determinacin upolinmica. No son nicamente
determinados por leyes causales, sino tambin por leyes lgi-
cas y de probabilidad, por leyes de conservacin y por otras.
La correspondencia directa entre los fenmenos psquicos y
los procesos fisiolgicos cerebrales puede explicarse mejor
mediante lo que l llama aidentismo panpsiquico, esto es, me
diante la aidenticacin de la materia y de la mente Ello
presupone una naturaleza protopslquica de la materia.
Segn Karl Popper, las reducciones Cientificas nunca tienen
un xito rotundo; siempre queda un residuo sin solucin. Por
otra parte, 4<el reduccionismo losco es un error. Es de-
bido al deseo de reducirlo todo a una explicacin final en tr
minos de esencias y substancias, esto es, a una explicacin
que ni es capaz de ninguna explicacin ulterior, ni la nece-
sita. No obstante, hemos de seguir intentando las reducciov
nes ya que podemos aprender mucho de ellas e incluso de
los intentos fracasados de las mismas. La cantidad de resul-
tados interesantes e inesperados que podemos obtener a par
tir de nuestros errores puede ser muy fructuosa para la
ciencia. Las reducciones logradas constituyen una de las rea
lizaciones ms importantes de la ciencia, En relacin con el
problema mentecuerpo, Popper propone auna forma de inte
raccin psicofsca, Ello implica la tesis de que el mundo
fsico no est causalmente cerrado, sino que est abierto al
mundo de los estados y hechos mentales Como un filsofo
que contempla este mundo nuestro, estando nosotros en l,
desconfio desde luego de cualquier reduccin definitiva. Vi
v1mos en un mundo de evolucin emergente; de problemas cu-
yas soluciones. si aqullos se resuelven, originan problemas
nuevos y ms profundos. Luego, vivimos en un mundo de
innovacin emergente; de una innovacin que, como regla, no
puede reducirse de forma completa a cualquiera de los esta
dios precedentes.
_ Ledyard Stebbins hace notar que el estudio de la evolu4
cin biolgica se concentra alrededor de dos focos. Uno de
los focos lo constituye el estudio de la evolucin a nivel de
poblaciones, y utiliza mtodos que son cuantitativos, experi-
mentales y muy reduccionistas. El otro foco se retere a la
evolucin en conjunto, auna sucesin de hechos que tuvo lugar
a lo largo de billones de aos, y dio origen a la materia vi-
viente, a las clulas organizadas, a los organismos pluricelula-
res. y nalmente al hombre. Los cientificos que estudian
la evolucin en conjunto deben obtener infomacin a partir
de la Gentica de poblaciones, de la Sistemtica y de la Paleon-
tologa; sus explicaciones son mayor parte extrapola
ciones basadas en un amplio conocimiento de hechos aparen
INTRODUCCIN 19
temente dispares. El que estudia la evolucin en conjunto
desarrolla modelos explicativos que son ms composicionis<
tas que reduccionistas. Stebbins muestra el uso del enfoque
composicionista en la formulacin de teoras explicativas re-
ferentes a problemas evolucionistas fundamentales.
Theodosius Dobzhansky reconoce la presencia de procesos
al azar en la evolucin biolgica, sobre todo a nivel de mu a-
cin y de recombinacin sexual. De todas formas, la selecc n
natural limita el azar y hace que la evolucin sea direccio
nal ....La seleccin aumenta la adaptabilidad de la poblacin
a su medio ambiente. Es responsable de la telcologia interna
tan sorprendentemente aparente en todos los seres vivos, En
la evolucin, el azar y la necesidad no son altemativas. Con-
sidrese la evolucin del hombre. uEstaba el Australopithe-
cus destinado a evolucionar en Homo erectus, y este ltimo
en Homo sapiens? La respuesta ha de contestarse negati-
vamente Ni aparecimos por azar ni estbamos predestina
dos a aparecer. La mutacin, la recombinacin sexual y la
seleccin natural estn unidas en un sistema que convierte
a la evolucin biolgica en ael nico proceso que carece de in-
tencionalidad y de presciencia y que es no obstante creativo,
Dobzhanslty muestra la necesidad de usar modelos explicat'
vos tanto en las teorias evolucionistas de tipo composictomsta
como en las de tipo reduccionista, La teoria evolucionista re-
quiere nociones explicativas que no desempean ningn papel
fuera del dominio biolgico.
Francisco Ayala discute el concepto de progreso biolgico,
una nocin que tiene valor explicativo en Biologa, pero que
no lo tiene en Fisica o en Qumica, En un sentido no trivial
el progreso ha ocurrido en el mundo viviente debido al carc
ter creativo del proceso de seleccin natural. El concepto
de progreso contiene dos elementos; uno es descriptivo el
que haya ocurrido un cambio direccionalf: el otro es axiol-
gico el que el cambio represente un mejoramiento o per
feccionamiento. En relacin con algunas normas axiolgicas
se precisa tener un juicio de valor sobre lo que es mejor o
peor, o sobre lo que es supen'or o inferior. La seleccin de
una norma axiolgica incluye un elemento subjetivo, pero
no ha de ser arbitraria. No existe ningn criterio de pro
greso que sea el mejor en sentido abstracto. Ei que un cri
terio sea vlido depende de si conduce a afirmaciones sigui
cativas sobre la evolucin de la vida. Puede ser preferible
el tener criterios distintos en contextos diferentes
Segn Jacques Monod, el uPostulado de bjetividad es la
piedra angular de la Biologa. El Postulado de bjetividad
aconstituye la negacin sistemtica o axiomtica de que el
conocimiento verdadero puede obtenerse sobre la base de su
puestos o teoras que intentan explicar las cosas del universo
mediante causas finales, El Postulado se relaciona estrecha-
mente con el ucxiterio de demarcacin de Popper en el senti-
20 Esrumos SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
do] de distinguir entre una afirmacin cientfica y una afirma

cion que no pertenezca al dominio de la ciencia. El enfoque
reduccxo_ntsta de la Biologa molecular ha mostrado que la
explicacin de ciertas propiedades de los organismos tales
como la no variacin, la homeostasis y la auto-organizacin
use halla a nivel de molculas cuyos tamaos oscilan entre
unos
10.000 y_ pocos millones.
La discusin que sigue a la contribucin de Monod trata
de las conclusiones aportadas por el, y de cuestiones tales
como el caracter cientfico de la teoria evolucionista y el im
pacto de la ciencia areduccionista sobre la Etica y sobre
la Sociologa.
PARTICIPANTES
La conferencia sobre aProblemas de la Reduccin en Biolo

gia tuvo lugar en Villa Serbelloni, Bellagio, Italia, del 9 al
_
16 de septiembre de 1972.
Francisco I. Ayala. _
Department of Genetics, University of California, Davis, Calt-
forna 95616 USA.
Morton Beckner,
Department of Philosophy, Pomona College, Claremont, Cal
fornia 91711 USA.
Charles Birch.
School of Biological Sciences, Zoology Building, Sydney,
N.S.W., Australia.
Ernest Boesiger.
Laboratoire de Gnrique Expe'rimentale des Populations,
Place Eugene Bataillon F34, Montpellier, Francia.
Donald T. Campbell.
Department of Psychology, Northwestern University, Evans
ton, Illinois 60201 USA.
Theodosius Dobzhanskyi
Department of Genetics, University of California, Davis, Cali
fornia 95616 USA
John Ecclest
Department of Physiology, State University of New York at
Buffalo, Amherst, Nueva York 14226 USA.
Gerald M. Edelman.
The Rockefeller University, New York, Nueva York 10021
USA.
June Goodfield.
Department of Philosophy, Michigan State University. East
Lansing, Michigan 48823 USA.
22 PARTICIPANTES
Peter Medawar.
HAI JU],Research
Clinical Centre, Wat f )r 1 RDad, Harrow, Mtddlesex
Inglaterra. '
Jacques Monod.
Institut Pasteur, 28 rue du Dr. Roux, Paris 15, Francia.
Giui3fry&piiifgiiba
00185 Roma, Italia_' Facult disctenze, Ctttd Umversztarza,
' ' ' ' '
Karl R. Popper.
a!zwf1eld, Manor Road, Penn, Buckinghamshire, Ingla
Bernard Rensch. _
t'lea'zzjzt'na;er5?$352??a!l'zsttzz:;5:
IDl%r;lmelrtmolgilosophy,
Dudley Shapere.
University of Illinois, Urbana,
Herbrg;ar'stlrthde%umanities Un ' ' '

Arbor, Michigan 48104 USA., iverszty f Michigan, Ann
o:i;9%%rlt o[f]gnetics, University of California, Davis, Cali

Ledyard Stebbins.
f
William H. Thorpe
Department of Zocalo , Univer '! '
bridge c53 aaa, 1ngzaieyrm. y f cambndge' cam.

Capitulo 1
COMENTARIOS PRELIMINARES
por Tneomsws DOBZHANSKY
Los problemas de la reduccin en la Biologa presentan a

menudo un considerable inters terico y una gran significa
cin prctica. De forma explcita o implcita son la base de mu-
chas discusiones y controversias entre bilogos referentes a las
estrategias que stos deben adoptar La mayor parte de los
bilogos, creo que todos los que estn reunidos alrededor de
esta mesa, son reduccionistas en tanto que ven la vida como un
ejemplo de procesos fsicos y qumicos altamente complejo,
especial e improbable. Para mi, este es el reduccionismo arazo
nable. Pero tenemos que ir ms lejos, e insistir en que la
Biologia ha de reducirse tanto a la Qumica como para que las
regularidades y leyes biolgicas puedan deducirse a partir de
lo que aprenderemos acerca de la qumica de los procesos vita-
les? Esto, creo yo, constituye el reduccionismo airrazonable.
En nuestros tiempos, los avances ms espectaculares en Biolo
gia han sido inouestionablemcnte los realizados en Biologa
molecular. Ello no implica, no obstante, que la Biologa de orga-
nismos resulte de ahora en adelante improductiva, o que todos
nosotros debamos trabajar exclusivamente con la Biologa mo
lecular. Por qu no han de seguir desarrollndose a la par la
Biologa de organismos y la molecular, ya que la una sin la
otra slo puede dar una visin distorsionada de la vida? Debe
la filosofia biolgica tratar de los aspectos organismicos, de los
moleculares, o de ambos?
Evidentemente, no somos los primeros en apreciar la im<
portancia, e incluso la urgencia, de estos problemas. En los
ltimos aos, han tenido lugar tres simposios sobre Biolo-
ga terica, aqui en Villa Serbelloni, bajo la presidencia de
C. H. Waddington. Tambin se discutieron problemas simila
resor" * enun'r' '
4
Mas all del Reduccionismo, organizado en Alpbach por

A. Koestler. De ninguna manera planeamos recapitular mera
mente las discusiones que tuvieron lugar en estos simposios.
Mi colega F. ]. Ayala y yo mismo pensamos que es aconsejable
24 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA iii: LA BIOLOGA
tener aqu, en este simposio, una lista nueva d ' '

y enfocar los problemas bajo ngulos distintoesipfllon?rggtsez
presentar otra vez el mismo men que fue servido en otro
siril'iposios._ El tener una lista nueva tiene una ventaja
nas.szisserinta adicios-
al Dr. X que particip en otras listas, entonces
tad . y ' pueden sentirse ofendids de no haber sido invi-
tambien, Y lo repito: no intentamos pisar el mismo te-
rrero que plisaronbotros simposios.
05
unque os
tra ajos remitidos or los
piii$gfnn? 23232
' '
.
sido distribuidos por adelantado 5
todos
darse por sentado que cada uno de nosotros tenga 'unamemo
ria ftografica. Los autores deben presentar, por lo tanto uri
resumen de sus
escritos en 15 o 20 minutos, recalcando. los
puntos que consideran ms importantes o ms susceptibles de
Sgll?llar discusiones, La
presentacin de cada escrito estar
mgndaepor una discusion abierta sin limites de tiempo, excep-
t . requerido para _las comidas fijadas por nuestros anfi-
nones de la Villa Las discusmnes no sern grabadas ara !
convgnienta
publicacion, pero los interlocutores que lo juzguen
estn invitados a remitir sus escritos, que sern publicados. e
Capitulo 2
DESDE ARISTTELES
HASTA DEMCRITO VIA DARWIN:
BREVE PERSPECTIVA
DE UN LARGO RECORRIDO HISTRICO Y LGICO
por G. MONTALENTI
Segn la tradicin y los hechos conocidos

hasta ahora esto es lo que ocurri en la gens
racin de las abejas. Pero no disponemos de
informacin suficiente sobre este tema Si dis.
pusiramos de ella, deberiamos coniiar ms en
las observaciones que en la teoria, y slo debe
riarnos considerar vlida esta ltima si los he
chos la apoyan. (Aristteles, De gen. mi ni,
760b.)
EL LEGADO DE Los GRIEGOS
Deincrita y Aristteles
(1 G. Simpson (1963) mantiene que, en vez de aceptar la

definicin de la ciencia propuesta por alguien como el pen
sar en el mundo a la manera griega, deberamos darnos cuen
ta de que la ciencia no es esta forma de pensar. Por el con
trario, deberiamos aescaparnos de los griegos. Unas cuantas
lineas ms abajo, completa su idea refirindose a la reforma
griega, que lleg a ser tradicional en la Europa medieval.
No quiero iniciar un debate sobre este punto. pero me
gustara recalcar que en los trabajos de los filsofos y natu-
ralistas griegos hallamos casi todos los temas &loscos y
epistemolgicos que son el fundamento de nuestra ciencia
moderna Sin duda alguna, la fuente del pensamiento cienti-
co moderno esto es, la actitud cientfica para con el mun
do ha de hallarse en la filosofa griega.
Los puntos de vista de Demcrito y de Aristteles consti-
tuyen dos anttesis, dos polos opuestos de la interpretacin
ggo23derrlgptigfn naturalgs. IE! primero, segn la filosofa

_ ayona e os cient'
senta la actitud cientifica sensata.
des gzflzgzit;]prygne? se encuentra con los dos gran-
modernos, repre ficos
CheEl;_ ?ng
_ mi o: ristteles <<il maest d
sanno. miran , tutti onor l1 fauno ro color che
tutti lo
135 3;3;l))emocrito,
'
iaesm%tleai;ilo cie _ _
a caso pone (Inf., V, vv. 131
o que el sistema aristo'e'lico t ras
i;ecesitan resenarse_ aqui, lleg ,a sermuchas
, .
. ' ' '
con elv:grs:tt%
>
_ sc_ ouung mas ampliamente aceptada en la Ed5d

Eaga) gar e?agili?:le3ls de Aquino, y se convirti
.
de este
_
cristiano. sistema filosfico oficial
& del mundo
emgizdetrteign del Aristotelismo como sistema cientifico
_ . En las cien
fisicas enacim1ento,, _y tuvo mm en las dismplinas '
'
. '
g;;[guero hasta la SVOUCIOH darwiniana q%ie aiflslisgtigedil/i

'
. biologicas 'sin embar o ' l
Cias
.,
'
'
,
_ n nues ros ias (Mayr 1972) D 'h 4
tosLentre
biolgico aristote'lico aun ' el punto de
'
tien . e echo,
'
vista
msnasi;e;ecggggjsda Cil:le(1los
los bilogos modernos. e un buen numero de adepr
principios de Demcrito el ato
gls;;i?e 3;leelsnalisno dcd
.
.
l a a necesidad) en contraste
.
Aristoteles
, es debida ind]uglalig '
ema ismo e su interpretacin del

Dante expresa en un estil. .
lap1dario (eiii mondo a "
_
cas2digonqel
los Pfenomenos vitales.linterprejtacioncs

5?RSHU%SQI;S la_f
u 101"
, Viaista, '*
stica,
de Aristteles' y Dem<
versus mccanieista
> " de
en e?rsclgtitgtinigexesiustodecir que eel origen de la ciencia
. imp ico una rebelin co t 1
griegacontra
Iin de pensar , [963). Fue seguramente
la f (Simpson a forma
n ra una rebe
corriente
'
arma Mediapensar
en la Edad de aristotelico-cscolastica
' " ' ' tan
cPero tuvo : mis m 0 A r 'stot e e5 un a forma de pens ar real
Aristteles y el principio de la causalidad
fr?taeAristteles
dsi f;i;i;g|agtifular tpor l;)s animales.gllo1 Zee?ite;;:
fue principalmente un biolo o ue " '
.
lo
n estudio de los an'
usias co
extensmn de los tratados dedicados a la Zoologia
el
e;rn_z;lsc,ilg
DESDE ARISTTELES HASTA DEMCRLTO 27
con los referentes a la materia inorgnica, siendo la razn
de proporcionalidad de 3:2 aproximadamente, y el profundo
y preciso conocimiento que muestra de la estructura de los
animales y de muchos aspectos de su vida. Dicho conocimiento
ha merecido la admiracin de muchos naturalistas modernos,
El carcter ms notable de los fenmenos biolgicos es el
Iinalismo. Aristteles halla en la Biologa la evidencia ms
convincente de la finalidad de los fenmenos naturales que
1 buscaba probablemente en campos tericos. Transri la
interpretacin teleolgica, tan sencilla y aplicable a los hechos
biolgicos, a los fenmenos fsicos y cosmolgicos, elaborando
si un sistema teleolgico del mundo entero.
Sin embargo, en la interpretacin finalista de los fenme
nos biolgicos, Aristteles tropieza con varias dificultades que
le obligan a superar el tosco e ingenuo nalismo antropocn
[rico de algunos de sus predecesores (tales como Jenfancs)
Se ve obligado a analizar el concepto de causa. Como bien se
sube, admite cuatro tipos de causas: la causa formal, la causa
clicicnte, la causa final y la causa material. Las tres primeras
categoras no se diferencian de una forma muy clara, y pue-
den considerarse subespecies de la principal: la causa final.
Por el contrario, la causa material est bien definida como
la opuesta a la causa Final, y se caracteriza por una mera pasi-
vidad. Asi es la materia con la cual el escultor hace una esta-
tua cuya foma tiene en mente. La materia es necesaria para
llevar a cabo los propsitos que la naturaleza ha de realizar;
pch es a veces reacia a aceptar la forma, y ello explica las
imperfecciones, y todos los fenmenos que los bilogos mo-
dernos denominan disteleolgicos.'
Aristteles se dio cuenta de que no era posible explicarlo
todo como el resultado de la causa nal. Ello podra condu-
cir a conclusiones er ' cas a travs de distintas vas, a saber:
a) induciendo la omisxon del principio de necesidad, el nico
admitido por Demcrito, en contraste con el nalismo; y
11) debido al predominio del argumento deductivo, el cual
puede desviarnos de la evidencia de los hechos.
Quizs el ms explcito y mejor denido ejemplo de lo que
quiere decir Aristteles cuando habla de necesidad se halla en
su tratado sobre Fisica] en el cual dice Zeus no hace llover
con el propsito de hacer crecer el trigo, sino por necesidad,
porque los vapores deben enfriarse y por consiguiente transfor-
|narse en agua y caer.
La necesidad, que est estrechamente vinculada a la causa
material, tambin explica la variabilidad individual. Nuevamen-
ic, Aristteles nos ofrece un ejemplo: el ojo tiene una funcin,
r<'
g. Anim., v, 7753. y v, 78%. He consultado la traduc-

alemana de H. Aubert y Frv Wimrner, Ayslozeles fiinf _E4_cher
ler Zeuglmg und Entwickelung de? Thzre, Engelmann, Leipzig (mea).
. P yin, , 1981), citado de Griechsche Denker por Th. Gomperz,
Leipzig (1893-1902).
28 asrumos scans LA FILOSOFA DE LA BIOLOGIA
Ej ;* 5123taggo es producrdo
:) .
por una causa final. Pero el que el
no es degbido
marron no importa para la funcin; este carcter
tanto las va
_
cli]i5
, _ria2i$1ggu_sad tingl, sim
in WI ua es
a la mera necesidadX Por lo
'
con el tipo o idea platnicos. no son importantes en rela
en va2ii)as 11ntroduccinn
de su tratado Partes de los Animales
tteles ugares en
Sobre la generacin de los Animales ' Aris)
dad est enta clarificar
las ideas sobre la relacin entre necesi-
final Su &) gs,4elprmcrpro
de causalidad y propsito o causa
. e melon del problema no es siempre clara: no puede
evitar a menudo contmd1cciones
'
bastante confusas sobre este
S;sncpulos tgatados
medievales, fanticos del Ipse dixit. Pero exa '
la m;) (s]i;lsa de Zoologa, se tiene la impresin, de qriile-
dose dye los hzc1lla:)ssvec;s era realmente un observador cuida-
su teora. , e y que a . .
partir de estos
, intento, elaborar
Por lo tanto, podemos concluir que, como bilogo Arist
teles fue ,un cientfico sobre todo en el sentido
fueron
4
practicamente todos los bilogos modernos :;stqau)aer

(3. levg;et;i
Anim., v,
1, 77Ba.
nro e en the Pan; o Animals, traducdo, co ' '
Pau(, Londrer; =i;ggduccin
'
not .
as,Dpor
>
W. Ogl_e, Kegan Trench and Co., y

2 sen, Amm., n , 76%. La frase se resena
ema_ . en este artculo
. como
DESDE ARISTTELES HASTA neucnrro 29
win. Su interpretacin teleolgica, que en su poca y duran-

t<- muchos siglos ms tarde fue la teoria ms verosmil sobre
el mundo, le llev a elaborar un sistema grandioso y cohe
rente que iba a durar hasta los tiempos modernos (Enrquez
v anziotti, 1948),
Arslteles y el concepto de azar

El concepto de azar, como el de aprobabilidad, es bastante
t'nni'uso en la Filosofa griega. La principal confusin se debe a
la mezcla del concepto de azar con el de aaccidente oponin
tlt)i0 al de usubstaneia (dos trminos que tuvieron una gran
importancia en la filosofia escolstica), y a] hecho de que a
menudo se relacionaba el azar con un suceso excepcional o raro.
Sin entrar 'n los detalles de la discusin, quiero hacer no-
ln|' la denie n que da Aristteles del azar: ala causa por
un. (lente de los hechos que son susceptibles de convertirse en
propsitos. Los ejemplos famosos son el del acreedor que va
un lugar pblico para otros menesteres y que se encuentra
all con su deudor, el cual da la casualidad que tiene el dinero
vn zanjar su deuda. y el del hombre que arando su campo
"libre un tesoro enterrado?
El azar est exento de todo propsito fpor consiguiente
hablamos de buena o mala suerte pero puede dar origen, por
nu'ro accidente, a procesos teleolgicos. Este concepto es muy
parecido a nuestro concepto actual de mutacin al azar. Pero
teles no ve cmo puede usarse en la explicacin de los
Icnmenos biolgicos. Sabe que Empdocles intent explicar
la nulidad de los organismos mediante la supervivencia de
uellos que, por azar, estaban preparados para la vida', pero
|tliculiza esta teora biolgica tan tosca. Si hubiramos visto
monstruos hibridos como alos cuerpos bovinos de cabeza hu-
mana, que segn Empdocles son engendrados espontnea-
mente, los habramos considerado de la misma foma en que
con deramos los monstruos que se producen hoy en da: como
lit. vraciones de una regla previamente establecida, y no
como un fenmeno que precede al establecimiento de la regla.
lil orden y el propsito no pueden originarse a partir del desor-
den y de la falta de propsito.
I)Umcrito: atumsma y causalidad

En Aristteles hallamos una exposicin de la principal ra-
zn por la cual el y la mayora de los naturalistas y filsofos de
la actualidad rechazan la interpretacin mecanicista del mun
6. Phys., I, 5, 197a.
7. Phys., II, 5, 197a; Metaph., 30.
do, La causalidad o necesidad, como denomina al principio ue

sostuvo -Democrito, y el azar por si solos no pueden dar 3na
gy;pl;i]:3;in razonable de la armona del mundo, especialmente
de los procesfs vitales.'
0 or antco, m Pu8dcn jus '
* ' car el innegable
'
finalismo
'
De_ hecho, Demerito intent explicar el mundo mediante

una hipoteSis puramente mecanicista basada en la estructur
atmica y en el movimiento de los tomos, hiptesis ue ce a
_
duce a una concepcin materialista y determinista. q n-
A nuestro parecer, este no significara que el mundo es de
bido a meros accidentes: cada efecto tiene detrs su o s
causa, Las causas
finales son la forma y el movimiento
atomos, siendo estos una clase de su estado natural sin
denins
lou
guna otra causa o principio externo a ellos. ' '
Podria sorprendernos la declaracin reprobatoria de Dante
mundo sin relacionarla con las causas &nales, ue son del'

en la filosofia de Demcr?to
.
radgmente ignloradas be
-
_ decir que todos los temas

gpale;s_ de la interpretacion cientca estaban presentes el; la
. omo cone_ usin podriamos _,
'
1
1 eso griega. El enfoque mecanicista fue desarrollado por

es atomistas y defendido por. sus discpulos. Pero, desde sus
ia
titicar el nalismo en los fenmenos vitales

Tal como veremos, la solucin de esta larga discusin slo
ha sido posible en tiempos r lentes, gracias a la revolucin
darwiniana y a los descubrimientos de la Biologa molecular
Los INTENTOS ENCAMINADes HACIA UNA INTER? *

DE Los FENMENOS BIOLGICOS FISICA
_
RHACIN
Durante el Renacimient
facil_ibrar
,
'
. _ _ o e1entifico fue com
las disciplinas fsicas del principio
'
fons; erarlascomo la base de una filosofa sensata. Los inten-

'
se
arativamen
finalidad [;
os e extension de los mismos principios a la Biologa empe
;!gunos autores hff'tea5a' %fi?

3. Ha habido muchas discusiones acerca del
ziok:tsellepclloiafuetgliggotels.
, ,
_en vease An.rmtele.

%94 S,S,alscu1dado
'
pere _ l _che a. ara un estudio reci
_Dng _ *
De_go Lanza y Mario Vegetti, Turin, UTET

4
(1971), pp. de
DESDE ARISTTELES HASTA DEMCRITO 31
varon mucho antes, prcticamente con Descartes en el si
gli) xvri. En el ulterior curso de la historia de la Biologia
pr -cnciamos oscilaciones constantes de las dos interpreta
c mes opuestas, a saber la mecanicista y la vitalista, con un
gran nmero de matices en ambas categorias.
A partir de una consideracin sinttica de estos sucesos
histricos aparecen dos realidades: 1) el enfoque mecanicista
fue el ms fructfero en cuanto a nuevos descubrimientos y
||h(icar ' los '

-
progresos consistentes; 2) el enfoque mecanic' "ta nunca pudo
'A "
'
La 1
'
|| | ducir los fenmenos vitales a una interpretacin fisica fue
lvuicndo cada vez ms xito a medida que pasaba el tiempo y
que la ciencia progresaba. Muchos fenmenos considerados
i|'n:dut.ibles al principio fueron explicados con el tiempo por
los principios de la Qumica y de la Fsica. Pero nunca se
la-unz el verdadero nai: siempre quedaba un residuo inso-
luble. De ahi el continuo resurgimiento del vitalismo. El ltimo
nunto de elaboracin de una concepcin vitalista como teora
husada en evidencias experimentales se debe, como es bien sa-
lii(lo, a Hans Driesch a nales del siglo pasado (Vase Driesch,
|)05).
lil vitalismo de Driesch fue un Verdadero resurgimiento de
In vieja teoria animista de Aristteles, e incluia el concepto y
el trmino de entelequia, que significa la idea perfecta y com-
[iluin del organismo, que existe antes de su realizacin efectiva.
Este vitalismo tan tosco no podia interesar mucho a los
bilogos modernos, y de hecho no tuvo un gran xito.
Por otra parte, el fracaso de una explicacin de la comple-
jitlud de los fenmenos vitales y de su fmalismo en trminos
|uu'nmente fisicoqumicos result evidente. La necesidad de
hallar una salida a este dilema era realmente urgente. En las
'
neras dcadas del presente siglo han sido propuestas varias
que rechazan el punto de vista estrictamente reduccio
a y mantienen que para explicar la vida hemos de tener
un cuenta primeramente la complejidad del organismo en con-
junto. Estas teoras holsticas u organismicas (Vase Smuts,
l927; von Uexkill, 1928; I. S. Haldane, 1931; von Berta-
I:uii'fy, 1932) disfrutaron de una cierta popularidad en los aos
veinte y treinta; indudablemente son en parte ciertas, tal como
veremos posteriormente. Pero la insuciencia de una explica-
cin de tipo fisico era todava indiscutible. El decir, segn
A Meyer (1934, 1935), por ejemplo, que el objetivo de la Biolo-
;z|ii debera ser el de formular sus axiomas, prin pios y leyes
de una forma tal que puedan deducirse leyes [ icas de ellos
mediante simplificaciones sucesivasn parece un mero verbalis-
no. La vieja cuestin sigui pues en pie.
32 esruoios some LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
LA SOLUCIN MODERNA
La Biologia moderna ha hallado quizs la solucin; ha al<

canzado un estado en el cual puede preverse con confianza una
solucin racional. Ello se debe a los logros esenciales siguientes:
menos biolgicos;
1) el descubrimiento de la dimensin temporal en los fen
2) la revolucin darwiniana y el descubrimiento de la
seleccin natural;
3) el descubrimiento de que el individuo es el elemento ms
importante en la evolucin;
4) el haber alcanzado las races de la vida al nivel mo-
lecular;
5) la identificacin de distintos niveles de integracin;
6) la definicin de azar, de incertidumbre y de creatividad
en la evoluc n.
Discutiremos ahora brevemente estos puntos,
El descubrimiento del parmetro temporal
En casi todas las cosmogonias antiguas se suponia que el

mundo era esttico, Las excepciones de Herclito, y de los
filsofos epicreos tal como los interpretaba Lucrecio, no pro-
fundizaron mucho en el estudio del factor tiempo en la Biolo
gia histrica y no tuvieron un gran impacto en el desarrollo
de las ciencias biolgicas. El descubrimiento del parmetro
temporal en la Biologa, parmetro que constituye el requisito
previo para una concepcin dinmica del mundo viviente, fue
llevado a cabo, como es bien sabido, en el siglo dieciocho,
Siendo Buffon el ms importante protagonista del descubri-
miento. No es necesario entrar en los detalles del desarrollo
de esta idea. Es bien conocida y ha sido ilustrada recientemente
por F. Jacob (1970).
La revolucin darwiniana
La introduccin del parmetro temporal en la Biologa fue
seguida casi inmediatamente por la idea de la evolucin. Es
interesante notar, sin embargo, que la primera teoria coherente
y completa sobre la evolucin formulada por Lamarck no se
referia en un principio a la explicacin de la sucesin de lloras
y faunas durante los tiempos geolgicos. Por el contrario, la
evidencia paleontolgica fue usada por Cuvier contra la evo-
lucin. Lo que Lamarck quiso explicar con su teora era la
adaptacin, (; sea el propsito.
La teora lamarckiana del mecanismo de la evolucin era

l|n
DESDE ARISTTELES HASTA DEMCRITO
combinacin de los principios, a saber, la direccin inter

hacia el progreso, y la herencia de los caracteres adquiri-
dos El primero tiene que desecharsc como explicacin cien
33
llli |, pues tiene el mismo valor que la virtus dormitiva del

un. El segundo es refutado por la expeencia, y no es con
urntr con la considerable constancia de forma y estructura
que tloniiiia sobre las cosas vivas
l.n realidad de la evolucin fue firmemente establecida por
'
pero el mayor mrito de este gran biologo fue el
ln-miento del principal agente direccional de los proce-
unx evolutivos: la seleccin natural. El concepto de evolucin
uu-nliunte seleccin natural es la mayor conquista de la ciencia
||mtlrrna. Es por lo tanto bastante lgico hablar de arevolucidn
|||||Wiiiinna tal como lo hizo E. Mayr (1972) en su escrito ms
pcctos tericos ms significativos de la revolucin

tllll wmiana son la nueva interpretacin del finalismo biolgico
v rl reconocimiento del individuo como la unidad biolgica
|||th importante.
I.:i telcologia, concebida como la causa final de Aristteles,
| sitio la sombra, el misterio inexplicado que obsesion a la
Iliuluy,u durante toda su historia. El innegable propsito de
I. rs|ructuras y funciones biolgicas frustr muchos intentos
t|l' illlct'prctacin mecanicista de los fenmenos vitales La
-o-lvu ltln natural es la clave del misterio, la salvacin de la
tv|rn|u,:i, este apecado original de todos los seres vivos. La
wh-r "'m natural est actuando como un vis tcrgo y conduce
u lu Inu-macin y a la supervivencia diferencial de las combina
tust mi adecuadas de genes, esto es, las estructuras y funcio-
nr-. IIII'OI' adaptadas. Es, pues, una interpretacin fsica del
|pusilu bajo una perspectiva evolucionista. La suficiencia
herramienta para justificar la accin creativa de la
|'vllllt'll)ll, que fue rechazada a menudo por los oponentes a la
ti'n||n le la seleccin natural, fue demostrada de una forma
lntlluitr y convincente por Dobzhansky (1954; Dobzhansky y
ll-s ur, 1968).
I linalismo de las cuestiones biolgicas no puede negarse,
v tr rstc modo su explicacin como resultado de la seleccin
utuu- una solucin a un enigma que se arrastraba desde Aris
lu'vlrh-s hata la actualidad, Para evitar confusiones entre la
antigua y la nueva, los bilogos prefieren abandonar el
tl||ll1,llt) trmino teleologu, que todava tiene un sabor esco-
It'|s|im tiristute'lico, y sustituirlo por teleonnmm
l'l Ir-wuhrimento del aindividuo
la etimologa de la palabra xindividuo es la misma que la

lv u!|lnnw: significaindivisible El individuo fue concebido
un lo tanto como la menor unidad que no poda dividirse
sin perder sus caracteres especficos. En el concepto tipolv')

gico de especie (Mayr, 1969), los indi iduos son las unidades
que representan la realizacin material de la idea, del tipo. Al
igual que los tomos de un elemento qumico dado. son en
principio todos iguales. El nico carcter que cuenta es la
igualdad de los caracteres especificos genemles, las diferen
cias individuales (tales como el color del pelo, el tamao cor
pora] la forma de la nariz, etc.) no son esenciales. En el
sistema anstotlico se deben a causas materiales; por lo tanto
se originan por necesidad, y no las fomenta una causa final.
La misma linea de pensamiento influenciaba a Linneo cuan-
do dijo avarictates laevissimas non curat botanicusu.
Por el contrario, la evolucin apunta hacia las diferencias
individuales como elemento bsico sobre el que puede actuar
la seleccin. De este modo, en vez de considerar nicamente
fundamentales a los caracteres generales, la Biologia moderna
ha reconocido una de las propiedades ms tpicas de la vida:
la individualidad E. Mayr (1961) lo ha expresado en las si
guientes palabras: la individualidad. tan caracterstica del
mundo orgnico, segn la cual todos los individuos son nicos:
todos los estadios del ciclo vital son nicos; todas las pobla-
ciones son nicas; todos los contactos interindividuales son
nicos; todas las asociaciones naturales de especies son nicas:
y todos los sucesos evolutivos son nicos.
La individualidad se expresa a menudo con la palabra r<uni-
cidad. Prefiero individuo e individualidad. Algunos fenmenos
fisicos, tales como la forma de una roca o el soplar del viento,
son nicos. pero no en el mismo sentido en que son nicos los
individuos vivos. La unicidad de las poblaciones y asociaciones
biolgicas (otras entidades definidas por la Biologa moderna,
principalmente como el resultado de un anlisis estimulado
por la teoria de la evolucin) depende fundamentalmente de
la unicidad de los individuos.
La unicidad de los indivtduos, por ser el requisito previo
de la evolucin por seleccin natural, constituye la caracte
ristica ms importante de la vida, la que diferencia de una
forma ms sustancial a los seres vivos de las cosas inertes, a
la Fsica de la Biologa (Raffaele, l905),
Las races de la vida: Biologa molecular

En la historia de la ciencia ha de tenerse cuidado al atribuir
ideas modernas a pensadores antiguos, al considerar como una
previsin brillante lo que en realidad puede ser una mera coin
cidencia fortuita. Pero no puede evitarse la sorpresa causada
por el hecho de que Demcrito, que cr que los tomos estar
ban dotados de dos cualidades, el tamao y la forma, tambin
mantiene que los agregados de tomos (las molculas segn
el lenguaje cientico moderno) pueden diferir no slo por la
masou mrsrnauzs HASTA DEMCRITO 35
Iom y tamao de sus tomos, sino tambin por su posicin
wlu|lvu, tal como ocurre con las letras que componen las
mlnlnus
I,us |):upiedades de los tomos y su posicin relativa en la
|nnh*uil.i son la base de nuestra comprensin de las diferencias
unlu los compuestos quimicos investigados por la Qumica
un v
y ia Biologa molecular.
I.n linologia molecular, el gran logro de nuestra poca. ha
ul- nn/.ndo las verdaderas raices de la vida, el punto de dicoto
min vnli'c las cosas vivas y las inertes.
hc este modo, la Biologa moderna tiene nalmente la posiv
llllldnd de discriminar entre los dos rdenes de fenmenos
| llsit'us y los biol_gicos a nivel molecular y de compro
lun In validez de la vieja pretensin de los ureduccionistas
lu l'kp| ar todos los fenmenos biolgicos mediante principios
flnlmqi nicas.
Sc .ilit'ma a menudo que la reproduccin es el fenmeno
|nltn (pico que caracteriza a la vida Pero a nivel molecular
tvn: mus muchos eemplos de molculas que, en condiciones
mln mulas, pueden reproducirse a si mismas y que, a pesar de
nl|u nn pueden considerarse vivas (Gig_lio Tos, 1900)
I,o que realmente importa para iniciar la vida adems de
In |nllad de reproduccin? es la aparicin de la individuali-
I'llli |. plonto como una molcula auto--reproducible se con-
V|l'l|l' (mediante un proceso que se ha denominado mutacin)
vn un individuo distinto de los dems del mismo tipo, empieza
a *lu:n' la seleccin natural y se inicia la vida
I'm In tanto, el verdadero carcter distintivo de la vida
null. n cn la individualidad, que diferencia el mundo biolgico
ilnl llsli'l). Las molculas de cualquier compuesto inerte son
lil*n|ivns; sus propiedades y comportamientos pueden ser des
un plenamente por leyes fsicas, que son generalmente esta
illi|li'iis. incluso la incertidumbre cuntica admite una des-
lil|n n estadistica.
'l'nn pronto como aparece la individualidad, se originan fe
umm nos nicos y las leyes de la Fsica resultan entonces ina
ilm n.nl.is para explicar todos los fenmenos. Ciertamente son
lmlnvl.i vlidas para un cierto nmero de hechos biolgicos, y
wlnhnluncnte son muy tiles para explicar muchos fenme
||. ln'i l;( ; pero no pueden explicarlo todo. Se les escapa
nlp,u, v han de est blecerse principios nuevos desconocidos en
al mundo inorgnico: el primero de ellos es la seleccin natu
ml, mm (la origen a la evolucin orgnica y por tanto a la vida.
l)lxlivllnx niveles de integracin
Tan pronto como ha empezado la vida tiene lugar un fen-

||n'lmprcnlizn: la reunin de molculas en unidades vivas ms
unn|ilr'|. De una forma concomitante, se diferencian dos ca
36 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLBGA
tegon'as de molculas en cada individuo: las que llevan la

infomacin gentica, y las dems, que son funcionales en el
individuo pero no en la transmisin hereditaria del diseo.
En el caso de los organismos multicelulares, Weismann deno
min a las dos entidades german y soma.
El alcanzar este estadio, el primer nivel de integracin, es
quizs lo ms difcil de explicar actualmente. Un organismo
multimolecular nace y se va aislando parcialmente del mundo
externo, siendo rodeado por una membrana que interviene en
todos los intercambios qumicos con el exterior. Se han pro-
puesto varios modelos de este paso fundamental en la bio-
poiesis (1 B, S. Haldane, 1929; Bernal, 1968; Calvm, 1969; Opa-
rin. 1969; Ponnamperuma, 1972). No es esencial researlos
todos aqui
El principal punto que ha de recalcarse es que el proceso
de integracin prosigue por pasos a lo largo de todo el curso
de la historia evolucionista, conduciendo a unidades cada vez
ms complejas, tales como las procariotas, las eucariotas. las
unicelulares y pluricelulares, y a todas sus complicaciones: cor
mos, colonias y sociedades.
El proceso de integraciones sucesivas de unidades biolgi
cas en unidades ' '
a sido expuesto por
ciclo el trmino integran para designar cada unidad de un ni-
vel dado. Integracin tambin significa organizacin; de este
modo, mediante integraciones sucesivas, un sencillo organismo
primitivo origina otros ms complejos, constituidos por una
cierta cantidad de partes diferenciadas, que estn mutuamente
interrelacionadas en un conjunto orgnico. . _
El primum movens de todos estos proce505, que prosiguie-
ron a lo largo de distintos caminos y condujeron finalmente
a las sorprendentes diferenciaciones que vemos en los reinos
vegetal y animal, es, segn los bilogos mecanicistas, la selec
cin natural.
Lo que realmente necesita ser recalcadoen estesentido
es que cada paso, cada nivel de integracin, implica _la apan-
cin de "* nuevas, e ' ' , que
la necesidad de nuevos criterios explicativos. El principio del
materialismo dialctico, el que un cambio en cantidad deter
mine un cambio cualitativo, es bien conocido Esto ha sido
ejemplificado diciendo que la suma de las propiedades de gra-
nos aislados de arena no es igual a las propiedades de una
duna. Tambin se recalc de una forma bastante adecuada que
las propiedades de un organismo no son simplemente iguales
a la suma de las propiedades de sus partes.
De hecho, si este principio es cierto para una mera acumu
lacin fisica de entidades ms pequeas, como en el caso de la
duna de arena, fortiori es cierto para un organismo, en el
cual las partes estn mutuamente adaptadas y funcionalmente
reguladas en una estructura organizada.
Por consiguiente. a cada nivel de integracin se hacen vi-
gentes principios nuevos, y en consecuencia han de aplicarse
nuevos criterios para hallar una explicacin cientfica de los
fenmenos. A nivel molecular, las leyes de la Fsica y de la
Qumica son las nicas que desempean un papel. A medida
que las molculas se van volviendo individualmente distintas
y se van reproduciendo, las mismas leyes siguen siendo vlidas,
pero aparece una nueva ley propia de las cosas vivas, la sele
cin natural, que imparte una direccin a los fenmenos fisi-
s. A niveles sucesivos van siendo operacionales nuevos prin-
cipios. Las leyes fsicas fundamentales como el Segundo
P ncipio de la Termodinmica y todas las leyes fisicoqumicas
|) sicas siguen siendo vlidas, pero no pueden explicar por si
mismas todos los fenmenos biolgicos.
Este es el punto en el que falla el reduccionismo: los fen-
menos elementales pueden reducirse a una explicacin fisica,
y esto es siempre plenamente vlido en Biologa, pero tan
pronto como se producen integraciones por encima del nivel
molecular, ello ya no resulta suficiente,
Ello no significa de ningn modo la introduccin de fuerzas
vitales u otras entidades metafsicas, ni significa que debamos
nhnndonar el mtodo cientfico. Las explicaciones que estamos
buscando siempre adoptan la forma de una relacin de causa-
vl'ecto, y por lo tanto se adhieren estrictamente a criterios cien-
tlicos; pero las acausas y afuerzas implicadas no son nica
mente las que conocen los fsicos. De nuevo, el ejemplo de la
seleccin natural, que es desconocido en el mundo fsico, re-
sulta el ms adecuado. Pueden hallarse fcilmente otros en
los fenmenos siolgicos, embriolgicos y sociales, En este
punto puede reconocerse cierta validez en los argumentos ho-
lsticos organismicos en tanto que no presentan ninguna im-
plicacin metafsica o finalista (en el sentido aristotlico).
El azar, el principio de incertidumbre

y la creatividad en la evolucin
Ciertos sucesos slo pueden predecirse estadsticamente y
no como simples incidentes: por ejemplo un nmero, o incluso
el color rojo o negro que aparecei en un juego de ruleta, o el
sexo de un zigoto tras la fertilizacin, Ello no significa que los
sucesos aislados son indeterminados, sino nicamente que no
estamos en situacin de conocer exactamente toda la secuencia
de causas que con el tiempo conducen al resultado nal. Si
pudiramos Ver que tipo de espermatozoide, si el que lleva un
cromosoma X o uno Y, penetra en el huevo, podramos prede-
cir exactamente el sexo de cada huevo inmediatamente despus
de la fertilizacin. Por razones prcticas, no podemos conse
guir normalmente un nivel tal de conocimiento; por consi
guiente, hemos de contentarnos con las leyes estadsticas, esto
rs, con la evaluacin de probabilidades.
38 ESTUDIOS scene LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
En el caso del sexo slo existen dos posibilidades; pero a

medida que vamos considerando varios rasgos, deisr '
J
*
por un cierto nmero de genes, el nmero de combinaciones

llega a ser excesivamente grande Si tenemos en cuenta todos
los genes de un organismo, incluso uno sencillo, el nmero de
combinaciones posibles llega a ser astronmicamente elevado.
Por otra parte, el nmero de individuos de una poblacin es
generalmente limitado. y es a menudo hastante_pequeo; por
consiguiente, el nmero de todas las combinaciones posibles
supera ampliamente el nmero de aquellas que exsten real
mente en cualquier momento en forma de individuos vivos.
Para organismos ms complejos, tales como las plantas y los
animales, puede decirse con seguridad que el nmero de posi-
bilidades potenciales es mucho mayor que el nmero de indivi-
duos que han existido sobre la tierra en el pasado y en el
presente, .
Esto crea diferencias sustanciales entre los sucesos fisicos
y los biolgicos. Los primeros pueden predecirse, estadistica
mente por lo menos, mientras que los sucesos vitale$_ son en
gran parte imprevisibles, incluso en trminos
estadisticos. Se
gn los principios de la Fsica clsica (mencionaremos poste
riormente el principio de incertidumbre de la Fsica cuntica)
ambos son determinados, pero en Biologa no puede aplicarse
el principio de Laplace
Como bien se sabe, Laplace declar, sobre la base.
de un
determinismo estricto, que una inteligencia que conociera en
un momento dado todas las fuerzas en juego y la posicin
exacta de todas las partculas del mundo podria reconstruir
exactamente el mundo en cualquier momento pasado, y podria
predecir exactamente el futuro.
Segn la Fsica clsica esto puede ser verdad ya que _los
sucesos fisicos son predecibles individualmente o estadistica
mente. Para los sucesos biolgicos no es cierto: el enorme
nmero de posibilidades comparado con el nmero limitado
de realizaciones efectivas deja un gran margen de imprevisi
bilidad. Incluso la hipottica Inteligencia superior no podria
conocer que orden de combinaciones estara realmente
a disp-
sicin del trabajo de la seleccin durante la totalidad de la
vida geolgica de una especie. ' '
En este contexto se ha debatido la cuesti n de si el prin-

cipio de incertidumbre de la Mecnica cuntica puede apli
carse a la Biologa. El principio de incertidumbre implica una
nueva concepcin de los sucesos fortuitos o al azar, puesto que
la distribucin al azar no es una apariencia debida a nuestro
conocimiento incompleto sobre las relaciones causales, sino
una propiedad primaria esencial que escapa43l_determimsm.
Una posible respuesta a la cuestin es la Siguiente mcer<La
tidumbre existe a un nivel atmico y molecular; por encma de
estos niveles entra en accin el determinismo de la Fsica cl-
sica. La mutacin de los gcneses un hecho molecular y per
manece en el dominio del principio de incertidumbre. Por con
' '
e '
' ' bs'ice de la evolucin es un
proceso indeterminado al azar. Tan pronto como ha ocurrido,
y el alelo mutado empieza a actuar hacindose explcito a nivel
l'cnotipico, cesa la incertidumbre, y el determinismo clsico
domina por si solo la serie subsecuente de sucesos.
Este punto de vista, promovido por algunos fsicos, puede
muy bien ser cierto por lo menos para ciertas categorias de
mutaciones (como las que proceden de cambios taut0mricos).
ero, en mi opinin, el punto esencial radica en que incluso
para sucesos que ocurren bajo el dominio determinista de la
Fsica, tales como la recombinacin de genes y cromosomas, la
mutacin cromosmica y genmica, existe una gran cabida para
la incertidumbre, en el sentido definido ms arriba, Por consi<
guiente, la posibilidad de prediccin en ciencias biolgicas, espe-
cialmente en gentica de poblaciones y en evolucin (por no de
cir nada de las ciencias del comportamiento), puede ser mucho
menos precisa y estricta que en las ciencias fsicas, incluso a
niveles estructurales sujetos al principio determinista de la
Fsica clsica
En relacion con la discusin sobre el azar y los sucesos
iortuitos, merecen una mencin particular dos puntos, a saber:
1) si estructuras tan complejas como los cuerpos orgnicos
pueden ser producidas por el azar, y 2) cmo puede la evolu-
"n por seleccin natural tener una accin creativa y producir
umovacwnes.
En primer lugar, debe rechazarse el engaoso y falaz
yumento de los <<monos mecangrafos. Este argumento ha
(lo interpretado una y otra vez bajo formas distintas. Fue
sugerido con la precisin de un clculo probabilistico por
LT. Guye, y propuesto de nuevo como (al por Lecomte du Noiiy,
por Blandino, y por prcticamente todos aquellos que quieren
rrchazar la interpretacin mecanicista de la vida generalmente
en campos filsficos y/o religiosos (Guye, 1922, Lecomte du
Noiiy, 1939; Blandino, 1964).
Es evidentemente obvio que un equipo de monos que tra
bajan con mquinas mecanogrcas nunca producirn la Div"
mz Commedia. Ni las combinaciones fortuitas de tomos pro-
ducirn, por azar, un elefante o incluso una bacteria. Aceptemos
la suposicin de Guye de que incluso la produccin de una
molcula proteica mediante la reunin al 1- de tomos pre-
senta un grado tan elevado de improbab dad que podemos
considerar su formacin prcticamente imposible,
La falacia del argumento puede demostrarse fcilmente. El
proceso postulado para explicar la biopoiesis es gradual. Sabe-
mos que las molculas orgnicas relativamente simples se for-
man mediante fuerzas meramente fisicoqumicas. Estas mo
lculas elementales pueden reunirse para formar molculas
ms complejas como los aminocidos Este paso ha sido de-
mostrado recientemente en el laboratorio, como es bien sabido
40 ESTUDIOS sonar. LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
(Miller, 1955). A partir de esta fase, la formacin de unidades

quimicas ms complejas mediante la accin de meras fuerzas
fisicas se vuelve mucho menos improbable. Tan pronto como
se establece la propiedad de reproduccin y la seleccion em
pieza a desempear su papel, aparecen estructuras cad:i vez
ms ' ' y coor ' da y la _sigue
Por consiguiente, el antiguo dogma de Aristoteles, el que
la armonia y el orden no pueden aparecer como el resultado
del azar, lo cual tambin constituye el dogma de las escuelas
vitalistas de cualquier poca, no es demostrable por razona
mientos probabilisticos aparentemente correctos, que de hecho
se basan en afirmaciones bsicas inseguras _, .
La segunda cuestin se reere a si la seleccion natural tiene
alguna facultad para crear algo nuevo, esto es, si tiene un
rendimiento creativo. . _
Una de las antiguas objeciones a la teoria darwtmana fue
de hecho el supuesto efecto meramente negativo de la seleccion
natural. La seleccin, se decia, consiste en una eliminacion de
los individuos menos aptos; por lo tanto, no puede crear
nada nuevo, simplemente escoge entre lo que ofrece la natu
raleza y descarta algunas combinaciones, favoreciendo por lo
tanto otras. En el periodo pico de las controversias postv
darwinianas esta lnea de pensamiento se expresaba comoel
Dhnmacht der natiirlichen Zuchlwahl al cual los selecciomstas
oponan el Allmacht der nanlrlichen Zuchtwahl. _
Como apunte ms arriba, Th. Dobzhansky (1954) 33 dedi-
cado especial atencin a este tema dando muchos e]emplos
experimentales, y ha demostrado que la seleccion opera no
slo como una fuerza eliminativa sino tambin como una fuer
za creativa. No entrar en los detalles dc_este tema tan _bri-
" , por T ' '. ' _ uiero
decir que cualquiera que quiera entender el mecanismo de la
evolucin tal como se concibe hoy en da, sobre la base de
nuestro conocimiento de la estructura gentica en susdistintos
niveles de integracin, debe desechar la descripcion bastante
tosca que es corriente entre los que slo tienen un conocimiento
superficial de la Gentica, Para tener un conocimiento mas
profundo del problema se debe penetrar en Ia_estructura y
funcin de los genes no slo como unidades aisladas, de-
pendientes, sino tambin como los elementos de interacmn
de una estructura orgnica altamente compleja sobre la que
opera la seleccin natural. Tambin debe comprenderse que los
individuos son, desde un punto de vista evolucionista, los ele-
mentos de una unidad compleja mayor, la poblacion, que cons-
tituye el campo de accin de las fuerzas selectivas (Mayr, 1972)
SUMARIO Y CONCLUSIN
A partir de una ojeada general sobre la historia de la

Biologa desde los griegos hasta la actualidad, puede constatar
si: que los principales problemas fundamentales acerca de la
interpretacin de la naturaleza y la vida se encuentran ya en
la losofia griega, y repetidamente en los perodos histricos
subsiguientes.
2) La complejidad estructural y funcional de los organis-
mos. y sobre todo el nalismo de los fenmenos biolgicos,
han constituido la dificultad insuperable, el problema insolu
ble, que impide la aceptacin de una interpretacin mecani
L' te de la vida. Esta es la principal razn por la cual en la
competicin entre las interpretaciones de Aristteles y de De
iiicrito la primera ha resultado vencedora desde el principio
hasta nuestros das.
3) Todos los intentos encaminados a establecer una inter
pretacin mecanicista fueron frustrados por los siguientes he<
chos: a) la falta de adecuacin de las leyes fsicas para expli
l'rel " "" bla delos
! .ieos para describir fenmenos tan sutiles y complejos como
son los biolgicos; c) el fracaso del areduccionismo en cons-
|:it:ii' que en cada nivel de integracin que se produce en
los sistemas biolgicos aparecen cualidades nuevas que preci-
san de principios explicativos nuevos desconocidos (o innece-
. rios) en 'ica,
4) La Biologia moderna ha conseguido la soluc n, o por
In menos ha entrado en la via de la solucin, de los viejos pr
Iilumas mediante: el) la revolucin darwiniana y el descubri
miento de la seleccin natural como fuerza directriz de la
rvolucin y como explicacin cientilica de la teleonomia; b) el
hub llegado al nivel molecular, en el que se encuentran las
mitos de la vida y en el que se inicia la dicotoma entre los
sislemas vivos y los inerte c) la comprensin de que los nive
lt'x sucesivos de integraci n, tales como los que se producen
rn todo el sistema viviente que ha evolucionado sobre la tierra,
Implimn la aparicin de cualidades nuevas que precisan de
principios explicativos nuevos.
. El reduccionismo puro de los fenmenos biolgicos a
los principios fisicos es inadmisibl . Quiere ello decir que
|<-humos renunciar a una explicaci n cientfica de los feno
mrnos biolgicos? Ciertamente no: el principio importante
para mantener la interpretacin de los hechos biolgicos en
un marco cientfico radica en no abandonar los criterios cien.
lilicos resto es, la bsqueda de una relacin de causa-efecto
v en no recurrir a entidades metafsicas o diseos preesta
lilccidos que no pueden admitirse cientficamente. El hecho
h- que algunos sucesos especialmente los evolutivos no
wan previsibles no significa que no puedan ser interpretados
ruutiticamente. La imprevisibilidad en un sentido laplaciano
vs una caracterstica de muchos fenmenos vitales, debido al
lu-clio de que el nmero de combinaciones posibles es muy
superior al nmero de aquellas que existen realmente en un
momento dado, en una poblacin dada de individuos.
42 ESTUDIOS SOBRE LA ntosorlA DE LA BIOLOG!A
6) La falta de adecuacin del reduccionismo puro tampoco

signiea que los sistemas vivientes escapen a la obediencia de
leyes fsicas fundamentales, tales como el Segundo Principio
de la Termodinmica. Los sistemas vivientes estn sujetos a
las leyes fsicas, puesto que estn compuestos de los mismos
elementos qumicos que hallamos en el mundo inorgnico. La
vida esto es, la reproduccin, la mutacin y la funcin irn<
pliea otras leyes y principios, que no se oponen a los fsicos
sino que los complementan.
Al final de esta ojeada general debemos recalcar algunas
cuestiones para consideraciones ulteriores. Resulta el meca-
nismo evolutivo elaborado por los geneticistas sobre la base
de la teora darwiniana esto es, el sistema de mutacin al
azar-seleccin fluctuacin genetica' bastante eficiente para jus
tificar toda la historia de la evolucin biolgica sobre nuestro
planeta? Puede la seleccin natural explicar la aparicin y el
establecimiento de las principales caractersticas de la vida, a
saber, la teleonoma y la invariabilidad, tales como las define
]. Monod (1970)?
La primera pregunta es contestada negativamente por al-
gunos bilogos, entre los cuales existen algunos geneticistas.
Como alternativas posibles, excluidas todas las teorias vitalis-
tas o telenalistas (como la de P. Lecomte du Noiiy, 1939) por
la razn dada anteriormente, podemos mencionar la suposicin
de las amutaciones de sistemas de Goldsclimidt (1955). Estas
son mutaciones importantes, cuya existencia es hasta ahora
pummente hipottica, que cambiaran bruscamente la estruc-
tura fundamental de un organismo, originando un nuevo phy-
1um. Mientras no se haya demostrado su realidad, la mayoria
de los geneticistas no quieren recurrir a dichos fenmenos
hipotticos.
Algunos geneticistas, excluidos los que an son partidarios
de la interpretacin vitalista, dudan de la omnipotencia de la
seleccin natural como fuerza capaz de promover una variedad
tan sorprendente de formas y el aumento de complejidad que
resulta evidente en la evolucin biolgica. De momento, la
seleccin es el nico instrumento adecuado para tal propsito.
Algunos autores ya citados como Mayr, Dobzhansky, Monud y
Jacob han aportado evidencias experimentales y especulativas
para apoyar la afirmacin de que la seleccin natural puede
justificar todos los hechos conocidos. Esta lnea de trabajo,
por ser la nica que permite una interpretacin cientfica de
los fenmenos biolgicos, no deberia desecharse, y la inves-
tigacin deberia ejercerse en este sentido. Se supone que esto
conducir a la aclaracin de puntos dudosos en la teora
general, o quizs al descubrimiento de hechos o principios
nuevos que podran explicar mejor los principales pasos de la
evolucin.
DESDE ARISTTELES HASTA DEMCRITD
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ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
DISCUSIN
Rensch
Aunque la seleccin natural se defina normalmente en un
sentido biolgico especial parece que existe tambin la posi-
bilidad de usar este trmino para varios procesos inorgnicos.
Cuando por ejemplo se mezclan distintos compuestos quim'
cos, ciertas molculas slo seleccionarn otras molculas de
terminadas por las cuales tienen una afinidad, originndose
por tanto un tipo nuevo de compuesto a agregacin. O cuando
se da una competencia entre fuerzas gravitatorias de distinta
intensidad, la ms fuerte atraer a las ms dbiles. La selec-
cin tambin tiene lugar cuando existe competencia entre dis-
tintos tipos de herramientas humanas, motores. mtodos de
trabajo, sistemas sociales, suposiciones cienticas etc No
malmente, los mejores sustituirn a los peores (Rensch,1959,
1970: Homo sapiens.) Menciono estas relaciones porque mues
tran que la seleccion puede considerarse como una norma ms
general o incluso como una ley universal. Ello puede ser im
portante dado que slo existe un nmero limitado de leyes
universales.
Montalent
Creo que el trmino seleccin natural debe limitarse a
entidades dotadas de las propiedades de auto--reproduccin y
de mutacin, esto es, de variacin gentica. Quizs puede
extenderse tambin como una mera analog1a a las herramien-
tas, motores mtodos de trabajo, etc, diseados, creados y
repioducidos por el hombre No creo que el concepto de seleo
cin natural pueda aplicarse a procesos inorgnicos. Eviden
temente, es un problema de definicin, pero el atribuir al
trmino un significado ms amplio podria generar confusiones.
(':iptul 3
TEORAS EVOLUCIONISTAS
POSTERIORES A LAMARCK Y DARWIN
por ERNEST Boesmen
RODUCCIN
Tanto Lamarck como Darwin hicieron grandes aportacio

nes a la teoria de la evolucin. La hiptesis de Darwin es bien
uniocida por todos, pero no ocurre lo mismo con las ideas de
I.;unarck. En tiempos de Darwin exista y existe todavia un

lllL te
la
os
col ' e de las d05pr'
s, que las consideran a menudo mutuamente excluyentes.
En algunos paises, y especialmente en Francia, una mayo
: de bilogos se oponan y se oponen todavia a la hiptesis
Im-winian la oposicin persistente a] darwinismo en Francia
|unc varias razones especificas Una de ellas es la influencia
Ir la filosofia de Descartes y su falseada versin decimonnica,
<)lrucida por A. Comte Otra es la supervivencia todavia no
[clinitivamente superada, de las ideas estrictamente antievo
l|onista_s del poderoso _Cuvier por medio de las oposiciones
(le la evolucin, muchos bilogos franceses opusieron Lamaer

Darwin, a pesar del hecho de que Lamarck fue desodo du
lillllC su vida, de que sus publicaciones permanecieron prctiv
rxuncntc desconocidas tras su muerte, y de que incluso hoy en
ha sus ideas reales casi se desconocen en Francia y en cual-
||| r otro sitio. En general, existe una oposicin disimulada
nl piincipio de la teoria de la evolucin y especialmente a la
Ir"la de Darwin. Bajo estas circunstancias no resulta sorpren-
(' une
que las discusiones entre evolucionistas y antievolucio-
[ as, y entre neolamarckianos y neodarwinistas, hayan sido
n menudo eruditas y bastante estriles, Las observaciones y
los datos experimentales desempearon un papel menor hasta
Imv en dia.
La casi totalidad de darwinistas o neodarwinistas recha-
46 ESTUDIOS SOBRE LA rn.osoriA DE LA BIOLOGA
zan totalmente las ideas de Lamarck. Sin embargo existen

algunas excepciones. Algunos darwinistas intentan tener una
nueva visi'n del trab o de Lamarck y darle algn crdito en
la formacin de modernas teoras evolucionistas. Tales son
Simpson (1964), Ernst Mayr (1972) en su articulo Lamaer
revisited, y Boesigcr (1971).
Mayr (1972) afirma: (Podemos estudiarle ahora sin prejui
cios ni emociones y prestarle la atencin que claramente se
merece esta figura relevante en la historia de la Biologa
Un estudio realmente profundo sobre Lamarck es todava un
desidemtum
Pero el propsito de este trabajo no es un nuevo estudio
sobre las ideas de Lamarck y de Darwin bajo el punto de
vista del conocimiento moderno, y menos an un estudio his
trico sobre todos los neo-lamarckianos y ncodarwinistas. Mi
objetivo es mostrar que algunas ideas fundamentales de am-
bos, Lamarck y Darwin, han de ser adaptadas al estado actual
de nuestro conocimiento e integradas en una sntesis de la
teoria de la evolucin. Despus de todo, los fundadores de la
teora biolgica de la evolucin enunciaron en los aos treinta,
basndose en multitud de datos biolgicos, especialmente en
el campo de la Gentica, una teoria de la evolucin bsica-
mente darwiniana. Con ello elevaron la teora de la seleccin
natural a un nivel mayor de integracin.
En los ltimos cuarenta aos, discpulos de los creadores
de la teoria biolgica de la evolucin de los aos treinta han
estudiado la accin de la seleccin natural sobre poblaciones
experimentales y naturales, la constitucin gentica de las po-
blaciones naturales, y las relaciones entre la composicin de
las poblaciones naturales y las condiciones ecolgicas de sus
hbitats.
La integracin de todo este nuevo conocimiento en una
teora biolgica de la evolucin modernizada y coherente es
todava una necesidad urgente. El efecto inhibitorio de las
antiguas escuelas aclsicas ha de cesar, tal como claramente
lo expres Simpson (1964):
Los neolamarckianos conocan y recalcaban mucho el hecho de

que la adaptacin es de naturaleza totalmente penetrante y que su
aspecto persigue esencialmente un propsito, como si el ambiente
hubiese forado la adaptacin y el organismo la hubiese Sollcltado.
Los neon arwiuistas conocan y recalcaban mucho el hecho de que
la condicin ms o menos adaptativa de las variaciones influye en
la determinacin del parentesco de las generaciones sucesivas. Los
geneticistas conocan y recalcaban mucho el hecho de que las nue
vas variantes hereditarias aparecen bruscamente y, por lo que
sabemos y en lo que a la condicin adaptativa se refiere, aparecen
al azar. Lo que se precisaba era una sntesis, reuniendo los
trabajos y teoras de todas las escuelas, aceptando los que se
refuerzan recprocamente y se coneren una consistencia mutua.
TEORAS POSTERIORES A LAMARCK Y DARWIN 47
Una de las condiciones para la creacin de una nueva sin
1('5's es la erradicacin de muchas ideas falsas sobre los fun<
tl'(lores de las escuelas, Lamarek y Darwin, que han sido
(| 'undidas por los neo-lamarckianos por un lado y por los
nuodarwinistas por otro.
Simpson (1964) ha escrito sobre el neolamarckismo: (Esta
vs la broma irnica: el que la teora a la que se ha vinculado y
se vincula todava el nombre de Lamarek y a la que se debe
Inda su fama pstuma es fundamentalmente distinta de la que
el mismo hizo... La mayor parte [de neo-lamarckianos] ni
leyeron siquiera su obra En aras del progreso de la teora
evolucionista hemos de prescindir de la autorreproduccin in
telectual de las escuelas.
LA MARCK
Intentemos volver a exponer brevemente los aspectos prin-
ti[)li5 de la teora evolucionista de Lamarck. Grasse' (1971a)
ll: de Lamarck: :< son oeuvre demeure peu et mal con
|uiu.* Sus ideas son presentadas a menudo de forma inco-
llvcta incluso por sus discpulos. En muchos casos slo se
i un ll hiptesis errnea de los caracteres adquiridos.
Primeramente, hemos de insistir en el hecho de que, en
ntlnste con muchos neolamarckianos, Lamarck no era un
lli/ulittui Lamarck dice en 1802: de suis convaincu que la vie
is|un phnomne tres nature], un fait physique, a la vrite'
nn peu compliqu, ct n'est point un tre particulier quelcon
< nc. **
] I,:tmarck rechaza las ideas de algunos filsofos sobre la
Mistcncia de un principio vital, sobre un alma de los orga
nismos. El nico conocimiento slido acerca de los organismos
procede del estudio de las leyes de la naturaleza. No viene al
uml para nuestro objetivo discutir los puntos de vista religio-
sns e Lamarck, pero en comparacin con muchos neo
Iznnzn'ckianos es interesante notar que Lamarck dice clara-
nnnte que la transformacin de los organismos y todos los
l'illolnenos de la vida son producidos por la naturaleza segn
leyes naturales que podemos estudiar objetivamente mediante

l'vrnrsos cientficos Aunque hable de un Autor sublime, la
ilusa primera de todo, aade inmediatamente que es posible
entender la naturaleza y sus leyes por si misma,
En contraste con muchos neolamarckianos, Lamarek no era
HI! linalista (vase Vachon et al., 1972):
.. Su obra sigue siendo poco y mal conocida. (En francs en el 011>

ulil. N. del T.)
rEstoy convencido de que la vida es un fenmeno muy natural, un
Inu-ho _risico, en realidad un poco complicado, y ;10 es un ser particular
' .ll(|uleram (En frances en el original. N, del T
Constituye un verdadero error el atribuir un propsito, una

intencin a la naturaleza en sus operaciones No podra tenerlo
ya que no es una inteligencia un ser particular Todo lo que hace
lo hace necesariamente; y si los resultados de sus actos parecen
a menudo propsitos previstos y combinados, es porque est diri.
gida en todos sus aspectos por leyes constantes.
Es sobre todo en los cuerpos vivos donde se ha credo Ver un
propsito en las operaciones de la naturaleza. Este propsito, sin
embargo, aparece, tanto en ste como en otros casos, como una
simple apariencia y no como una realidad En efecto, en cada
organizacin particular de estos cuerpos, un orden de las cosas
preparadas desde hace tiempo por las causas quelo han establecido
progresivamente no hace ms que conllevar por desarrollos suce-
sivos, a lo que nos parece ser un propsito, y que en realidad no
es ms que una necesidad.
En contraste con muchos neolamarckianos, Lamarck no

era un dualsta. No existe una diferencia fundamental entre
los seres vivos y los inertes, entre los seres Vivos y las sustan-
cias minerales. No existe dualidad entre la materia y el esp
ritu: xEl sentimiento mismo no es ms que un fenmeno re-
sultante de las funciones de un sistema capaz de producirlo...
Lo fsico y lo moral son sin lugar a dudas una misma cosa.
Lamarck era un materialista Rehsa claramente estudiar
las acausas primeras 0 las fuerzas metafsicas. Las causas
que actan y que nosotros podemos observar en la actualidad
resultan harto suficientes para el mantenimiento de la vida y
para la evolucin de los organismos Este punto de vista mate
rialista de Lamarek le conduce a la creacin de una psicolisio-
logia basada en la fisiologa del sistema nervioso que le sirvi
para explicar la transformacin de los animales mediante la
sensacin de una necesidad (besoin) de adaptarse a condicioe
nes nuevas.
El mayor mrito de Lamarck, aparte de su destacada con
tribucin a la clasilicacln de los Invertebrados, fue la elala ex-
posicin de la transformacin de plantas y animales y de la evo-
lucin de todos los organismos segn leyes naturales, desde los
primeros organismos hasta los ms complejos, incluido el
hombre.
Hedge (1971) ha hecho notar que Lamarck nunca habla del
origen de las especies, 0 de evolucin. Pero habla del mayor
secreto de la naturaleza que actualmente se ha descubierto,
que es el origen de todos los cuerpos naturales (Vease Va
chen, 1972). xl..a palabra espce y sus sinnimos no se usan
ni una sola vez. Esta ltima afirmacin no es exacta. La-
marck utiliza a menudo la palabra espece en su Flare fran;nise,
en su Philasophe zoologque, en su Histoire naturelle des
Anmaux sans Vertbres y en otros escritos Existen cierta
mente muehos conceptos distintos de especie El de Lamarck
no corresponde exactamente con el de Darwin; la especie de
un geneticista de poblaciones moderno es tambin distinta
de la de Darwin. El concepto de especie es tambin bastante
distinto para un omitlogo, para un bacterilogo o para un
botnico que estudia plantas apogmicas,
Lamarek no trat el problema del origen de las especies en
el sentido en que lo hizo Darwin, y, bajo este punto de vista,
no fue un precursor de Darwin Pero hemos de admitir su
mrito notorio, el haber entendido y el haber dicho, cuando
para ello se requera un valor excepcional debido al gran poder
de un Cuvier, que los individuos de la misma especie no son
iguales en ambientes distintos y que los organismos vivos son
un producto de la transformacon segn leyes naturales, que
empieza con los organismos ms sencillos y culmina en los
mamferos ms complejos Tambin tiene el mrito de haber
incluido en sus series de transformacin sin dudarlo al hombre
como el producto ms complejo de la evolucin. La idea evo-
lucionista fundamental de la complejidad progresiva de los
organismos, tomada posteriormente por Teilhard de Chardin,
Vandel y muchos otros, es uno de los principales conceptos
originales de Lamarek.
Se ha hecho notar a veces que Lamarek no usaba la palabra
evolucin sino ms bien translormismo. Evidentemente, no
intentara abolir ahora el trmino aevolucin. Pero aevolu<
cin procede de evolutio y volvere que para muchos l-
solos antiguos tales como Leibniz, Swammerdam, Redi, Mal-
|tiglli, Bonnet, etc,, tiene el sentido de una pref0rmacin, que
significa sencillamente desarrollarse, extenderse, producir un
organismo. Oponie'ndosc a este preformacionismo Lamarck es
t'tlgl el atransformismo, y tuvo buenas razones para hacer
la as.
Bastante a menudo, Lamarck hace especulaciones losfi
ras sobre la naturaleza, sin intentar presentar hechos como
pruebas de sus hiptesis. El ttulo de su famosa Philosophe
::mlt7giqne no tiene nada de extraordinario, y se ajusta bien
a las costumbres de su poca Entre 1809 y 1859 tuvo lugar
un gran cambio en los mtodos cientficos, Corresponde a
Darwin el gran mrito de haber utilizado con su gran eficacia
el nuevo enfoque experimental del estudio de la evolucin.
Pero Lamarck no slo present especulaciones, Los que
hayan ledo la Philosophie zoologique saben que uno de sus
importantes logros originales fue precisamente la introduccin
ile un mtodo realmente nuevo en la Zoologia. Recalc el
estudio de un gran nmero de individuos de una especie. La-
uuirck fue realmente el primero que hizo notar claramente que
el enfoque tipolgico de la taxonoma es falso, y que no eee
|'1esponde con la realidad existente en la naturaleza. La des
cripcin de una especie basndose en un individuo no tenia
wl|lido para Lamarck; estudiando todos los especmenes dis
ponibles mostr la enorme variabilidad de los organismos. El
titudo taxonmico y zoolgico de Lamaer fue una modifica-
50 esruntos SOBRE LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
cin profunda de las actitudes ms antiguas y slo ha sido

adoptado en la mitad de nuestro siglo
Lamarck expuso claramente varias veces que esta observa-
cin fundamental de la gran variabilidad de los organismos es
la base de su conviccin de que las especies no tienen la cons
tancia absoluta que se les atribua en esta poca. Concluye
que las especies han estado y estn todava tran fm
Es decir que Lamarck no puede ser simplemente comparado
con el naturalista experimental Darwin, como un filsofo del
siglo dieciocho, dado que introdujo un mtodo experimental
nuevo en la zoologia si, como es debido, consideramos a la
observacin de un gran nmero de muestras como un mtodo
experimental
Evidentemente hemos de evitar el peligro de encajar nues-
tras ideas y conocimiento actuales sobre la Gentica de po-
blaciones en los escritos de Lamaer Pero no puede dudarse
de que Lamarck, en su calidad de excelente naturalista y zo-
logo, vio con la : Cl de las
y que su concepto de la elevada
variabilidad intraespecica es
ms parecido a las ideas que sobre este campo se tienen
actualmente que a aquellas que prevalecieron hasta pocas
tan recientes como los aos treinta del presente siglo. Su expli
cacin sobre los mecanismos que producen esta variabilidad,
por propia voluntad, y la idea de la evolucin mediante la
transmisin hereditaria de caracteres adquiridos, son desde
luego errneas. Pero no olvidemos que la ltima teora fue
generalmente aceptada incluso ms tarde, dado que gozaba de
la aprobacin de Darwin.
La idea de la adaptacin por voluntad propia est muy
extendiday es incluso popular. Es conveniente citar a Jean
Giono que hace decir lo siguiente a un campesino de las mon
taas de Provenza:
La tormenta, sabes, tiende el trigo; bueno, una vez. No hay que

creer que la planta no razona Se plantea: bueno, vamos a refor-
zamos y, poco a poco, endurece su talloy finalmente permanece
erguida a pesar de las tormentas. Se ha adaptado
Otra observacin importante de Lamarck se refiere a las

diferencias existentes entre los individuos de una misma espe
cie que vivan bajo condiciones distintas Esta es la base prin-
cipal de su teora del transformismo Lamarck observ este
hecho en poblaciones naturales y en plantas cultivadas por el
hombre bajo condiciones palticulares. En la Philosophiz Zoo-
logque expone:
Los que han observado y consultado las grandes colecciones lian

podido convencerse de que, a medida que cambian las circunstan-
cias de habitacin, de exposicin, de clima, de nutricin, de cos-
tumbres, de vida, etc., los caracteres de talla, de forma,_ de propor
cin entre las partes de color, de consistencia, de agilidad y de
industria para los animales, cambian proporcionalmente.*
Lamarck insiste tambin en el hecho de que en una regin
geogrfica dada las condiciones cambian pero no segn ritmos
Estas del clima y de otras condi
ciones vitales son a menudo tan lentas que no podemos notar
las. Esto hace creer a ciertas personas que las condiciones son
estables.
Es bien conocido que Lamarck pensaba que la evolucin de
los organismos es dirigida por cambios en las condiciones de
vida. Pero no anticip la hiptesis de que las condiciones fsi-
cas y otras condiciones del ambiente actan directamente sobre
los organismos. Por el contrario, rechaza estas hiptesis, de-
clarando explcitamente que son un error. Aade que las cir
cunstancias no operan directamente sobre la morfologa y la
organizacin de los animales. Cree que unas modificaciones
importantes de las condiciones de vida inducen modificacio-
nes en sus necesidades ( besains) y a su vez los animales actan
necesariamente en otro sentido. Por consiguiente, se trata de
una transformacin por voluntad propia.
Recalquemos que esto no es una observacin sino una
especulacin errnea, Weismann (1893) hizo un esfuerzo til
para refutar la teoria de la herencia de los caracteres adquiri-
dos. Dijo: uNicht das ch.ncn hat die Pferde in 200 Jahren
7.u Rennpferden gemacht, sondern die Auswahl der fiir das
Rennen vortheilhaftesten Variationen unter den Nachkommen
.iusgezeichneter Sehneilufer.*
pesar de sugerir un mecanismo explicativo errneo, La<
xnarck ha de ser considerado como uno de los primeros evo<
lucionistas. Otros tambin tuvieron alguna vaga idea evolu
cionista, como por ejemplo Maupcrtuis en su Vnus physiquc.
Pero Lamarck fue el primero que desarroll y present, como
una conclusin de sus estudios sobre un gran nmero de cole&>
ciones de Invertebrados, una teora coherente de la evolucin,
general para la tierra y especilica para los organismos. Expuso
rlaramente que un buen observador sabe que en el planeta
nuda permanece siempre en el mismo estado. Todo cambia
segn las circunstancias. Como lo hiciera Spallanzani antes
que el, utiliza el trmino amutacin para describir dichas
lransformacioncs.
Mayr (1972) hace notar la importancia de Lamarck en la
cria de las teorias evolucionistas:
Cita tomada de la versin Castellana Filosofa zoolgica, Mateu,
Barcelona, 971, trad pr NuriaVi
correr de los caballos durante200
llosdecarreras, sino ue ello ha sido logrado
aNosseleccionando
no ha creado los caba
los descen
dientes ms aptos. (n alemn en el original. N. 11.)
52 esrcnlos SOBRE LA ru.osora DE LA BIOLOGA
Me pareceria lgico que Lamarck tuviera el mayor derecho para
ser designado nel padre de la teoria de la evolucin como real-
mente lo fue para varios historiadores "franceses [v.g. Landrieu,
1909 , Ningn autor antes que l haba dedicado exclusivamente un
libro a la presentacin de una teora sobre la evolucin orgnica.
Nadie antes que el habia presentado a todo el sistema animal
como el producto de la evolucin.
Mayr (1972), como yo mismo (Boesiger, 1971), recalca, ade-

ms de otros logros de Lamarck, uno que parece especialmen
te importante y nuevo:
Ningn escritor previo a Lamarck apreci con toda claridad la

naturaleza adaptativa de la mayor parte de la estructura de los
animales, particularmente las caracteristicas de familias y clases.
unquc reiter sus afirmaciones de xperfeccin creciente y de
complejidad progresiva se dio perfecta cuenta, no obstante, de la
dualidad de la naturaleza de la evolucin y de que un fenmeno
irregular de adaptacin mi hoc se superponia claramente en la
direccin lineal de la perfeccin creciente.
Y:
Generalmente, se ignora la importancia del nfasis de Lamarck

sobre la adaptacin, y lo nico que se menclona es que sus meca
nismos explicativos no son vlidos. Este nfasis fuera de lugar no
deja apreciar que Lamarck estaba muy por delante de los morfo-
logistas esencialistas contemporneos en el aspecto de reconocer
que la conformacin particular de la morfologa de un tipo de
animales no era ni un accidente de la naturaleza (Lusus nalurae)
ni el resultado del objetivo incscrutable del creador sino el pro
ducto de una interaccin analizable entre estructura y ambiente.
En este sentido Lamarck fue claramente un precursor de Darwin,
el cual bas la mayor parte de su argumentacin en la misma
relacin entre la estructura y (los factores selectivos del) el am-
Diente.
Lamarck insisti en el hecho de que la evolucin de los

organismos es una consecuencia de las fuerzas y mecanismos
naturales que todavia operan hoy en dia, por lo cual, es posi-
ble observar el progreso de la evolucin. El hombre es tambin
un producto de la evolucin natural de los animales. La evolu
cin es un proceso muy lento y gradual; pero ello no significa
que progrese de un modo constante. Mientras no haya cambios
en el estado del ambiente, mientras no haya una necesidad, los
organismos no estn bajo la presin de la evolucin. Lamarck
discute este problema tras haber visto los animales momica-
dos del antiguo Egipto, que fueron trados a Paris, y que no
eran morfolgicamente distintos de las especies correspondien-
tes que actualmente viven en Egipto.
montas POSTERIORES A LAMARCK Y DARWIN
El. NEOJ_AMARCKISMO
No es posible presentar un informe coherente sobre la

teoria neolamarckiana de la evolucin porque, sencillamente,
no existe ninguna teoria nedlamarckiana coherente. Pero a
pesar de ello muchos evolucionistas han sido clasificados como
neolamarckianos. Para la mayor parte de ellos el rtulo neo-
lamarckiartos no es correcto, especialmente cuando pensamos
en el hecho obvio de que muchos de los llamados neolamar<
ckianos discrepan considerablemcnte de las verdaderas ideas
de Lamarck. Muchas teoras evolucionistas han sido presen-
tadas a menudo bajo el nombre de Lamarck, aunque sean dis-
torsioncs de su teora. La situacin es todavia ms compli-
cada debido a que la filosofia de Lamarck evolucion conside-
rablemente entre su libro Flare franpose, escrito en el siglo
dieciocho, y sus ltimos libros Animaux sans Vertbres y Sys
/me anulytique des Croissances positives de 'Hamme res-
!reimes celtas qui proviermenz directement ou ndirectement
le I'Observnrion.
Lo que sigue es una breve relacin de algunas de las teoras
que a menudo se consideran debidas a la inspiracin lamar
ckiana.
Hacckel sigui parcialmente a Lamarck cuando propuso la
hiptesis de la existencia de molculas complejas, los plasti-
tlios, en los organismos vivos. Estos plastidios no son funda-
mentalmente distintos de otras sustancias qumicas, pero tie
nen una memoria que explica la recapitulacin de la filogenia
de un organismo durante su ontogenia. Las influencias exter
nas, las condiciones ecolgicas, modican los movimientos y
las asociaciones de los plastidios. Esto explica la adaptacin
(lc los organismos. _
Herbert Spencer, que fue violentamente atacado por Wels-
mann, adelant una hiptesis parecida casi al mismo tiempo.
Supuso, adems de las molculas minerales y orgnicas nor
males, la existencia de grupos especcos de molculas que
forman lo que l llam las unidades fisiolgicas, las cuales
circulan por los organismos. Cuando un organismo se ve mo-
dicado por la influencia de las condiciones externas, las uni-
tlades fisiolgicas graban el cambio. Dado que tambin entran
a formar parte de las clulas sexuales, los caracteres adquir
dos pueden ser transmitidos por estas unidades. Las hiptesls
de Haeckel y de Spencer se parecen a la teoria de la pang-
nesis de Darwin. Las unidades siolgicas de Spencer, los plas
tidios de Haeckel y las gmulas de Darwin tienen ms o
menos las mismas particularidades que las particules de Mau-
pertuis, capaces de modicarse bajo las condiciones externas,
de circular por el organismo y de pasar a las clulas sexuales
zr travs del tracto germinal, Maupertuis concibi de este
modo la posibilidad de evolucin. Lamarck, y posteriormente

Darwin y otros, siguieron esta creencia extendida.
Edward Cope (1896) admiti algunas influencias de la se
leccin natural en la evolucin, pero pens que la voluntad y
los hbitos eran los principales responsables de los cambios
evolutivos de las estructuras. Postul una consciencia para toda
la materia viva. Todas las manifestaciones vitales eran en un
principio conscientes y pasaron luego a un estado inconsciente,
graba'ndose entonces en el plasma germinal. De este modo los
caracteres adquiridos son transmitidos por herencia a la gene
racin siguiente. La memoria inconsciente se basa en dispo
siciones particulares del plasma germinal.
Packard, Hyatt, Osborn, Eimer, Naegeli y muchos otros
pueden ser considerados neolamarckianos, pero no es nuestro
propsito el presentar una perspectiva histrica completa, En
Francia, la gran mayoria de los evolucionistas pueden ser consi-
derados, y en algunos casos lo son por si mismos, neolamar
ckianos. Algunas de sus ideas son realmente la.marckianas,
otras no lo son Consideraremos nicamente algunos ejemplos.
Cunot (1911, 1951) teme ser considerado finalista Afirma
que el mecanismo ha sustituido siempre a la explicacin lina-
lista espontnea de los fenmenos biolgicos. Muchas aparieir
cias globalmente finalistas son slo coincidencias fortuitas; La
explicacin neo-darwiniana de la evolucin es aceptable en
conjunto. Cunot no siente la necesidad de una distincin
entre micro y macrocvolucin. El mismo introdujo la Gentica
mendeliana en Francia y est convencido de que la teoria evo-
lucionista moderna ha de basarse en el conocimiento de aqu
lla. No obstante, Cunot se muestra reacio a aceptar el dar
winismo. Su libro acerca de la evolucin biolgica tiene como
subtitulo Los hechas, las incertidumbres. Formul dudas y
crticas, anticipadas a menudo por los neolamarckianos. Des-
de la publicacin de su libro, sus preguntas sobre la estructura
del ncleo celular han sido evidentemente contestadas gracias
al descubrimiento del cdigo gentico.
Cunot tiene preferencia por algunas intuiciones paleon
tolgicas, a pesar de su carcter metafsico. Cree que los
fundadores de nuevos grupos de organismos poseen de una
forma potencial el plan de la futura especie. De la misma for
ma en que la ontogenia est preparando el futuro del individuo,
la ortognesis est preparando el de las lineas evolutivas
Cunot tiene tambin dudas acerca de la interpretacin dar
winiana de las coloraciones o motivos mime'ticos, Finalmente,
discute la herencia de los caracteres adquiridos concluyendo
que la naturaleza tiene una tendencia a sustituir las adapta
ciones (accomodats) por las correspondientes mutaciones ger<
minales Dice que no es posible, en nuestro estado actual de
conocimiento, estar seguros de la absoluta imposibilidad
de una transmisin hereditaria de los caracteres adquiridos.
Un aspecto primordial de la incertidumbre de Cunot es
l oposicin entre el azar y la finalidad. Actualmente, sta
es una cuestin insoluble; la aceptacin del neodarwinismo
y el poder ilimitado del azar, y de la finalidad aplicada
a los instrumentos del hombre y de los animales, significa un
rechazo de la discusin y de la investigacin,
Contemplando los extraordinarios logros de la naturaleza,
sus estticas creaciones, su armonia de colores, los bellos
diseos de plumajcs y las sorprendentes adaptaciones de los
animales, Cunot (1951) suscita la cuestin de la actitud eli-
giosa del hombre. El hombre ha creado dioses. La naturaleza
es una deidad para l, y el culto apropiado es el pantesmo.
Este pantesmo es sencillo, no tiene teologa, es parecido al
panteismo materialista de D'Holbach y Diderot. Sus sacerdo
tes son cientifics, su plegaria es la investigacin.
Ciertamente, Cunot no era slo un neo-lamarckiano.
Pero su aceptacin parcial del finalismo, y sus preguntas
quien tuvo la idea de todas estas realizaciones de la
naturaleza? , quin elabor el plan? son caractersticas de
muchos neo-lamarckianos. De ahi su aceptacin parcial de la
ortognesis. Pero la profunda cultura cientifica de Cunot y
su contribucin personal a la gentica mendeliana a principios
de este siglo le llevaron tambin a aceptar parcialmente los
conceptos bsicos de la teoria biolgica de la evolucin.
Wintrebert (1962, 1963) dio al final de su vida una sntesis
llC sus ideas sobre la evolucin. Sus dos ltimos libros cons-
tituyen una defensa apasionada y altamente partidaria de las
ideas de Lamarck. Admira de forma franca la intuicin ingenio
su de L_amarck. Para el, Lamarclt es el fundador del trans-
l'ormismo, que estaba en lo cierto desde que consider que la
:idaptabiltdad intrnseca de la materia viva era el mecanismo
esencial de la evolucin. Wintrebert afirma que el progreso
actual de la siologa, de la bioquimi a y de la citologa ultra-
microscpica est confirmando la genial intuicin de Lamarck.
Wintrebert declara que las mutaciones no pueden explicar
la evolucin, que slo demuestran que es ms fcil destruir
que crear. Los genotipos nuevos obtenidos por mutacin son
recesivos y teratolgicos. Las mutaciones representan slo
variaciones intraespecicas que no pueden producir evolucin.
La creacin de una especie nueva es la consecuencia de la
r accin general de los organismos, y no de la mutacin loca-
lizada de los genes. La evolucin progresiva de los rganos
de los sentidos no puede ser explicada como una serie de
hechos afortunados al azar; ello es incluso ms cierto en el
caso del cerebro. Wintrebert se niega a admitir que la gen
lica evolucionista podria explicar las tendencias de la evolu
cin. El protoplasma crea las adaptaciones necesarias que son
entonces transmitidas a la descendencia por los genes, El gene
no es ms que un instrumento del citoplasma, que, por dele-
gacin, recibe de ste las adaptaciones hereditarias creadas

por el protoplasma, La materia viva no necesita ningn meca
nismo especial que regule sus propiedades normales. Las inte-
ligencias consciente e inconsciente son partes innatas de la
estructura molecular de la materia viva, que crea su propio
destino. Wintrebert ataca a los bilogos que explican la evo<
lucin mediante la Providencia, asi como a aquellos que slo
admiten los factores del azar4 Cree que estas dos tendencias
se parecen bastante, dado que ambas llegan a la conclusin
errnea de que la materia viva no es capaz por si misma de
crear, de guiar su propia evolucin, y de producir los genes
hereditarios de transmisin a la descendencia. La materia
viva ha escapado del medio fsico individualizndose, y siem-
pre lo est desafiando. Las reacciones adaptativas y de inmu-
nidad son respuestas a un ambiente hostil. Sin embargo, la
materia viva est estrictamente sujeta a las leyes universales
de la materia. Los secretos de la vida y de la evolucin no
pueden ser explicados por ninguna preorganizacin. Slo pue-
den entenderse mediante un anlisis de las funciones fisiol-
gicas y bioqumicas de la materia viva. Wintrebert postula un
lamarckismo de tipo bioqumico. Acusa de finalismo a los
neo-darwinistas, y afirma que el lamarckismo no es finalista,
Para Lamarck la materia viva siempre es efectiva y claramente
determinada en su respuesta a las condiciones del ambiente.
La materia viva no tiene una meta final; slo intenta vivir
y conservar la vida.
Vandel (1938) admite hasta cierto punto el papel de la muy
tacin y de la seleccin en la evolucin. Sus estudios sobre
la gentica y la evolucin de los Ispodos terrestres y caver-
nicolas, los Trichoniscidae, le permiten concluir que las adap-
taciones espccificas de estos animales caverncolas son el resul-
tado de mutaciones, responsables de la desaparicin de los
pigmentos del cuerpo, de la regresin de los ojos y de otros
caracteres que afectan al tamao, a las ornamentaciones y
a los caracteres sexuales secundarios. La aparicin de albinos
en sistemas de laboratorio, donde todos los individuos viven
bajo las mismas condiciones, demuestra que el albinismo no
puede ser explicado por un mecanismo lamarckiano. La exis-
tencia en cuevas de formas normalmente pigmentadas, con
ojos normales, y, por otra parte, la existencia de formas par
cial o totalmente despigmentadas, que viven en la superficie
bajo luz normal, es para Vandel una prueba irrefutable de
que el albinismo y la ceguera de los animales cavemcolas no
son inducidos por las condiciones cavernicolas. Los animales
que, por preadaptacin gentica esto es, por mutacin
tienen caractersticas tiles para vivir en condiciones caver
ncolas han penetrado en las cuevas y lian proseguido entonces
su evolucin especfica por seleccin,
En otro estudio muy interesante sobre un Ispodo, Tricho-
TEORAS POSTERIORES A LAMARCK Y mew 57
niscus elisabethue, Vandel (1940) muestra que la raza triploid_e
es ms resistente que la diploide normal frente a dos condi
ciones ecolgicas desfavorables, el frio y la aride Fue uno de
los primeros en postular que este tipo de mutac n del cario
tipo puede ser un factor de evolucton y puede ser respon
sable -de la distribucin geogrfica de las variedades de La
peciacin por aislamiento geografico.

Es obvio que Vandel no puede ser considerado ni
_ un
especie. Declara que este proceso evolutivo puede llevar a la es
_
lamer-
ckiano ni un neodarwinista, En una brillante sintesis de sus
conceptos, Vandel (1968) presenta un sutil punto de vista inter
medio e independiente. Como Lamarck, rechaza el Vita.ismo
no ve una diferencia fundamental entre la materia _vva y La
inerte. La diferencia entre los dos tipos de materia no es
quimica, sino que se debe a una_organizacin distinta. El
C tado actual del mundo y la evolucn que lo produjo no son
la obra de un ingeniero supremo, creador del mundo, ni tam-
poco pueden ser el resultado de una serie de sucesos afortu-
nados al azar como lo piensan Epicuro y los neodarwmxst_as
modernos. La evolucin es un problema altamente complej,
El proceso evolutivo no es el mismo para las bacterias que
para el hombre. Vandal admite la secuencia mutacionselec-
cin para las bacterias, pero no para los Metazoos, en los cua-
les el citoplasma es tan importante como el genoma nuclear.
Las mutaciones estn proporcionando el material necesario
para la evolucin, pero en los Metazoos no pueden ser asimi
ladas directamente. Para que puedan estabilizarse estructu<
ras organizadas ha de tener lugar un cmulo de mutacmnes,
producidas al azar. nicamente los procesos autorreguladores
pueden llevar a cabo la necesaria mtegracion_de los mutantes
dentro de la organizacin previa de un organisino;_ esta_s regu
laciones tienen lugar durante el desarrollo embrinario. Los
mecanismos genticos fundamentales no tienen el mismo sig-
niiicado en las bacterias que en los Metazoos. En ios ultimos
la transmisin de informacin gentica es menos directa; exis-
ten pasos y niveles estructurales. Vandel recalca el que la
influencia inicial de los genes se ve diluida, reducida por sus-
tancias tales como las hormonas y los organizadores, por-fac-
tores psicolgicos tales como la impresin, y por multiples
interacciones. .
Grass ha discutido a fondo en varios escritos los proble-
mas de la evolucin y tambin adopta una posicion mterme-
dia. En una conferencia dada en 1947 admite la realidad de
la seleccin natural, pero pregunta si las materias primas
de la evolucin por seleccin natural. las mutaciones utiles,
aparecen siempre por si mismas Justamente en el momento
oportuno. Admite que por seleccion natural pueden _mante-
nerse caracteres intiles, cuando son efectos pleiotropicos de
un gene intil por causas psicolgicas o de otro tipo, y que
su presencia no contradice la eficacia de la seleccin. De todas

formas, un individuo tiene caracteres positivos y negativos. La
cuestin principal es que el organismo obtiene en conjunto
un balance favorable entre los factores positivos y las defi
ciencias. Bajo estas circunstancias la seleccin natural tiene
un valor explicativo. Grass admite que los neodarwinistas
ofrecen una solucin mecanicista y lgica del problema de la
evolucin, y acepta partes extensas de sta. Pero no est con
vencido de la universalidad de la seleccin natural, y de su
omnipotencia en el proceso evolutivo, el cual presenta varios
mecanismos y causas. Grass aade que el principio funda-
mental del lamarckismo no ha sido demostrado experimen-
talmente, que varios aspectos del neo-darwinismo tienen un
valor explicativo, pero que la evolucin no puede ser llevada
a cabo mediante un nico mecanismo.
En una conferencia reciente, Grass (1971b) habla acerca
de la evolucin del hombre que emergi de la animalidad,
acentuando la complejidad de las estructuras y de los feno-
menos que actuaron en nuestra evolucin. La hominimcin
afect a varios rganos, que han sido modificados simultnea
mente y de una forma coordinada. Grass concluye que toda-
va ignoramos las leyes psicoqumieas de la evolucin.
El principal aspecto que impide a muchos evolucionistas
aceptar la teoria biolgica de la evolucin es la importancia
dada a los sucesos al azar: la probabilidad de aparicin de
mutaciones, de segregacin mendeliana y de recombinacin.
No pueden creer que un organismo armoniosamente creado,
con rganos complejos como el cerebro y los ojos, bien adap-
tado al ambiente, con modelos tiles de comportamiento, sea
si plemente el producto de unos sucesos al azar. Y ven ms
dificil todavia el concebir cmo la evolucin ha mantenido
la adaptacin durante perodos largos de tiempo, bajo condi
ciones cambiantes, mostrando finalmente en algunos casos
lineas evolucionistas direccionales, continuas, que han sido
denominadas ortoge'nesis.
Algunos bilogos intentaron resolver la paradoja de la pro-
habilidad y el determinismo de la evolucin postulando capa
cidades especiales para la materia viva, que la distinguen fun
damentalmente de la materia inerte, La atribucin de estas
teorias vitalistas a Lamarck es un error, dado que l declar
sin ambigiiedades que no existe una diferencia fundamental
entre lo viviente y lo no viviente, que la vida se basa en un
fenmeno estrictamente fsico, y que incluso el nrespiritux es
una expresin de la materia fisicamente definida.
Un ejemplo famoso de modelo vitalista es el del gran fil
sofo Bergson (1907), que postul la existencia de un agente
vital especfico, el lun vitul, responsable de la evolucin
creativa.
Una solucin bastante distinta del problema es el creer
en un coordinador supremo de la evolucin y__del mundo
entero. Lecomte de Noiiy (1947) explica la evolucion mediante
la intervencin de un principio trascendente, qpe actua de
acuerdo con un objetivo conocido y preestablecido l)ara el,
la evolucin no es el resultado de sucesos al azar, smo una
expresin de la voluntad de Dios, cuyo objetiv final es la
creacin del hombre. _,
_
Teilhard de Chardin (1959) adopta una posicion original
. .
e interesante. Sin duda alguna, su teora evolucionista
es espe-
culativa, pero tambin se basa en un fondo de solido cono-
cimiento paleontolgico y biolgico. No separa sus puntos de
vista religioso y cientfico; afirma la necesidad-de
unirlos.
Tcilhard de Chardin no postula la predetenmnacmn, La _evo
lucin no est planeada previamente ya que actua por [aton-
nements.* Teilhard se interesa mucho mas por la evolucion
general que est convergiendo al estado
superior final del punto
Omega, que por las evoluciones particulares de grupos y orga
nismos aislados. La meta de la evolucin es la cmunion entre
la humanidad y su creador, El gnero humano puede dejar
de amar su destino, pero Teilhard de Chardin confia que elloen
no ocurrir, El principio de Lamarck de la tendencia general
de la evolucin a incrementar el grado de organizacion y de
diferenciacin, y a crear propiedades nuevas es desarrollado
en mayor grado por Teilhard. '
Para Teilhard de Chardin la evolucin no es el producto

de la probabilidad, y, no obstante, la progresin de acuerdo
con el objetivo final se produce por tatarmemzms. evolu- La
cin no es directa en sus detalles pero si lo es a medida gue
avanza hacia el punto Omega. El hombre ha alcanzado el nivel
le auto consciencia y puede escoger, hasta cierto grado,_la
orientacin de su evolucin futura. El significado de la vida
para el hombre procede de su participacin en_la evoluc1on
hacia el punto Omega. El suceso final de la hommuacion aun
no ha sido alcanzado, pero las fuerzas neogmcas estan ac
tuando constantemente hacia el logro de la evolucin por con
vergencia en el punto Omega. .
Hoy en dia la mayoria de la gente admite el hecho de la
evolucin biolgica. Sin embargo existen algunas excepciones
curiosas. Vialleton (1929), por ejemplo, acepta la existencia
de una evolucin ortogentica parcial en algunos grupos, por
ejemplo en los Equidae y en los Ammonites. -Pero
rechaza la
teoria general de la evolucin de los organismos, desde el
ms sencillo al ms complejo. La evolucin no puede atacar
y modificar los caracteres fundamentales de un_grupo de orga
ii mos. Todos los grupos taxonmicos superiores han sido
( -ados por separado y no son el producto de la evoluc10n.
" Tantcos. (En francs en el original. N. del T.)

Lemoine en absolguto.
evolucin(1937) lle a incluso ms lejos
' y declara que no '
existe
Incluso hoy en da ciertas personas mantienen esta arcaica

postura, y tienen cierto xito en las escuelas y en las un"
versidadcs. La Creation Research Society de los Estados Uni
dos declara en sus publicaciones que la descripcin de la
creacion del mundo y de los organismos, tal como aparece en
el texto original de la Biblia, es literalmente verdica en to
dos sus detalles, y que el hombre y todos los dems organis-
/han
mos sxd_o realmente creados por Dios en seis das Esto
podria consuierarse una curiosidad si no se hubiem
guid0 aprobar en 1969 una recomendacin preparada por el
conse
California State
Board of Education en el sentido de que el
origen de la vida por la creacin de acuerdo con la Biblia fuera
ensgnpdo junto cgn el darwinismo.
) o se conce en fondos estatales
que han deser
distribuidos en las
ara libros de B"
esciielas
si se
'
respeglggig
recomendacmn. Los profesores de Biologa de California ter
men que la enseanza de la evolucin y de la gnesis bblica
como explicaciones equivalentes pueda volverse obligatoria
En el estado de Tennessee estaba prohibido ensear la teora
de la evolucion, y en Carolina del Sur estuvo prohibido hasta
hace poco mencmnar el trmino uevolucin y el nombre de
Darwin en los libros escolares oficiales.
DARWIN
La teoria de la evolucin de Darwin es bien conocida Para
evitar malentendidos, he de decir claramente que la de teoi'a
laseleccion de Darwin, junto con la Gentica mendeliana y el
descubrimiento de las mutaciones, presenta una importancia
capital en lateora moderna de la evolucin. Los comentarios
siguientes no tienen que rebajar de ninguna manera el valor
explicativode la seleccin natural para la evolucin biolgica
Darwtn llego a ser incomprendido o mal interpretado tanto
pgs
por sus_discipulos como por sus enemigos. El slogan ducha
la Vidao ducha por la existencia ha sido utilizado a me
0 erroneamente, a
Darwin en El origen lasdep especieszuidadsa
esar de la c ' "
presentacion de
Debo sealar ante

todo que uso la ex resn Lucha
'
ienci_a en un sentido amplio y
dencia de un ser respecto
metafrii:o,
que incluygialadeljgii-
de otro v 10 que es ms importante
incluyendo no slo la vida del individuo, sino tambin el xito al
dejar descendencia. Dos caninos, en tiempo de hambre puede de
clrse que luchan entre si por cual conseguir comer y 'vivir; pero
.* Las ias
t(7&lgild; espec: , Bruguera, Barcelona (1975), trad. ;; Jos;:ng. lslcarcEl.
_ siguen se deben a la version
citas que '
t ll*
de una planta en el limite de un desierto se dice que lucha por la
vida contra la sequedad, aunque ms propio seria decir que de-
pende de la humedad.
Sobre el importante aspecto del efecto de los_sucesos al

azar sobre la evolucin, Darwin declara en El rigen de las
especies:
Hasta aqui he hablado a veces como si las variaciones, tan co
munes en los seres orgnicos en domesticidad, y en menor grado
en los que Se hallan en estado natural, iuesen debidas a la casua
lidad. Esto, por supuesto, es una expresin totalmente incorrecta,
pero sirve para confesar francamente nuestra ignorancia de las
causas de cada variacin particular.
Puede resultar conveniente decir otra vez que Darwin esta-
ba totalmente de acuerdo con la casi totalidad de la parte con-
trovertida de la teoria de Lamarck, la transmisin de los carac
teres adquiridos. Discutiendo los efectos del uso y del desuso
de los rganos, Darwin expone:
Por los hechos expuestos en el capitulo primero, creo que no

puede caber duda alguna de que el uso ha fortalecido y desarro
llado ciertos rganos en los animales domsticos, de que el desuso
los ha hecho disminuir y de que todas estas modificaciones son
editarias. En la naturaleza libre no tenemos tipos de compara
n con que juzgar los efectos del uso y desuso prolongados, pues
no conocemos las formas madres; pero muchos animales presentan
i'onforrnaciones que el mejor modo de poderlas explicar es por los
efectos del uso y desuso.
Darwin cita el ejemplo de animales de distintas clases, que

viven en las cuevas de Estiria y de Kentucky, y que son ciegos:
Como es difcil de imaginar que los ojos, aunque sean intiles,
puedan ser en modo alguno perjudiciales a los animales que
viven en la oscuridad, su prdida ha de atribuirse al desuso.
Darwin se daba perfecta cuenta de la imposibilidad de ex
plicar la evolucin prescindiendo de la transmisin hereditaria
de los caracteres seleccionados. Cre de forma especulativa su
propia teoria de la herencia, la pange'nesis, que est de acuerdo
con las ideas de Lamarck sobre la herencia. En un punto que
su volvi muy importante en la teoria moderna de la evolu
c un, Darwin discrepaba bastante, aunque no totalmente, de
L.alllarck, No creia que el clima y otras condiciones del am
biente tienen una influencia considerable sobre la evolucin.
Darwin, como Lamarck, era a veces muy especulativo, por
ejemplo tratando la transmisin hereditaria de los caracteres
adquiridos. Ambos tenian un slido conocimiento de Zoologa
v Botnica. En los tiempos de Lamarck ello era muy nuevo, en
los de Darwin se convirti en una actitud corriente en los
naturalistas. El conocimiento de Darwin era tan vasto que sus
pu iones resultan en muchos casos circunspectas y diferen
'
62 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGKA
ciadas. Ello es asi cuando discute la inuencia de las condicio

nes ambientales sobre la evolucin. No pensaba que esta in
fluencia fuera Importante, pero se daba cuenta de la compleji
dad de la situacion:
Debido a esta lucha por la vida. las variaciones. por ligeras que
sean y cualquiera que sea la causa de que proceden. si son en algn
grado provechosas a los individuos de una especie en sus relacio
nes inlinilamen_te complejas con otros seres orgnicos y con sus
condiciones fsicas de vida, tendern a la conservacin de estos
individuos y sern, en general, heredadas por la descendencia.
Darwin quiere
decir que la seleccin acta y adapta orga-
nismos prlnclpalmente con relacin a otros organismos, con

relacion a los competidores, y no con relacin a las condicio

nes externas:
...la estructura
de cada ser orgnico est relacionada de modo
esencialisimo, aunque frecuentemente oculto, con la de todos los
otros _Seresl orgnicos con que entra en competencia por el alimento
o resldenua, () de los que tiene que escapar, la de los que hace
presa.
_ No excluye de forma absoluta la seleccin por y para condi-

ciones ecologlcas, pero csta seleccin le parece poco importan
te. Darwin clta un ejemplo terico:
Consideremos _una planta en el centro de su rea de dispersin,

por que no duplica () cuadruplica su nmero? Sabemos que puede
perfectamente resistir un poco ms de calor 0 de fro, de humedad
o de sequedad En este caso podemos Ver claramente que si
queremos con la imaginacin conceder a la planta el poder aumen
4
tar en numero
tendremos que concederle alguna ventaja sobre sus
competidores En los confines de su distribucin geogrfica, un
cambio de constitucin relacionado con el clima sera evidente
mente una ventaja para nuestra planta; pero tenemos motivos
a_ra creer que muy pocas plantas y animales se extienden tan
elos que sean destruidos por el rigor del clima.
Darwin aclara esto mediante otro ejemplo que trata de las

adaptaciones de un ammal o de una planta a un ambiente
nuevo:
Si/su promedio de individuos ha de aumentar en el nuevo pais,
tendriamos que modificar este animal 0 planta de un modo dife
rente del que habramos tenido que hacerlo en su pais natal, dn
dole _venla;a sobre un conjunto diferente de competidores o
encmlgos.
Ello es segurarnente cierto. Los organismos han de ser

aptos para sobrevlvlr. Pero podra parecer que Darwin no vio
comas POSTERIORES A LAMARCK Y DARWIN 63
la gran importancia de la adaptacin a condiciones ecol-
gicas por seleccin natural.
En su The Variation of Animals and Plants under Damas.
ticatian, Darwin discute varios aspectos de las causas de la
variacin:
En la naturaleza, los individuos de la misma especie estn ex-
puestos a condiciones casi uniformes dado que son rigurosamente
mantenidos en su lugar adecuado por una multitud de plantas y
animales competidores pero no puede decirse que estn sujetos
a condiciones totalmente uniformes, v son propensos a un cierto
grado de variacin Estos hechos por si mismos, y podrian aa-
dirse una cantidad innumerable de otros distintos, indican que un
cambio de casi cualquier tipo en las condiciones de vida hasta
para causar variabilidad.
Pero entonces Darwin declara otra vez:
Sin embargo, no parece que un cambio de clima, aunque sea

ms o menos confortantc, constituya una de las causas ms poten-
tes de variabilidad... Es dudoso que un cambio en la naturaleza
de los alimentos sea una causa potente de variabilidad...En
algunos pocos casos. sin embargo, las plantas se han ido acostum<
brando a condiciones nuevas Es un hecho ciertamente notable
el que unas condiciones cambiadas no deban producir inicialmente
ningn efecto, hasta tanto como podemos verlo, pero que deban
causar subsecuentemente el carcter de cambio de la especie.
Darwin habla, sin referencias directas, de las ideas de

Lamarck:
Muchos naturalistas, especialmente los de la escuela francesa,

ntribuycn cada modificacin al monde ambizmt, esto es al clima
cambiado, con todas sus diversidades de frio y de calor, de humo
dad y de sequia, de luz y de electricidad, a la naturaleza del suelo,
_ a varios tipos y cantidades de alimentos.De este modo, una
subvgriedad nueva podra ser producida sin la ayuda de la se
lecci n.
Ello significa claramente que Darwin postul vas alterna-

tivas de modificaciones evolutivas: tanto por seleccin natu-
ral como por las condiciones. No obstante, no tena la idea,
muy comn hoy en da, de la Gentica ecolgica: la seleccin
natural y la evoluc' 'n no por condiciones ecolgicas sino por
condiciones especiflcas; no visualiz la situacin de desafo
y respuesta. Esto est muy claro cuando Darwin dic
Primeramente citare' con detalle todos los hechos que he sido
capaz de recopilar que hacen probable que el clima, los alimen
tos. etc., hayan actuado de una forma bastante definitiva y pode
rosa sobre la organizacin de nuestras producciones domsticas
que hayan bastado para formar subvariedades o razas nuevas, 5
in ayuda del hombre o de la seleccin natural. Posteriormente,
64 Esrunios so: LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
citare' los hechos y consideraciones 0puestos a esta conclusin, y

finalmente sopesaremos, lo ms imparcialmente que podamos, la
evidenca de ambos lados.
males _ que una gran ucantidad d

_
y de plantas de distribucin amplia que han sioaeni:
Despus de haber dicho ' '
puestos a una gran dwers:dad de condiciones siguen teniendo

no obstante, ,_ Darwin presenta el ha:
son bastante importantes en la evolucin; ambos

creian enla transmisin hereditaria de los caraeteres
adqui-
ndos; ambos postularon una teoria de la hcrenc
la evolucin prosigu
permite su cxpli
vitalismo.
Darwm
discrepaba de Lamarck en la importancia de las
condicones ecolgicas en relacin con la evolucin y en este
aspecto se eq_uvvocabzi. Pero postul, simultneamente con
_Wallace, el principio de la seleccin natural. que tiene una
1mpo_rta_nma(capital en la evolucin. Lamarck no considera a
la eliminacion selectiva como un factor de evolucin y no le
daba imponancla, a pesar de haber hecho el vago comentario
Siguiente en su Philosophie zoologique:
Debido a la multiplicacin exagerada de las es ecies
ly sobre todo de los animales

- ms imperfectos, la Siultiplilceigacelng

'
os individuos podia perjudicar a la conservacin de las ranas si

la naturalega no hubiese tomado precauciones para restringir ia
multiplicacion a limites que nunca pueda sobrepasar...$abemos
que son los ms fuertes y los mejor armados los que se comen
peques,*
los m dees
y que las especies
'
grandes devoran a las mas'
i'>?:z.F"!(liiz).sifil 3''' Md!eu'

' ' '
* Cita tomada de la versin cast 11 '
Barcelona (1971), trad. pur Nuria vdfi

TEORAS POSTERIORES A LAMARCK. Y DARWIN 65
La Biologia moderna est estableciendo actualmente una
integrando las dos ideas fundamentales: la evo
nueva sintesis,
lucin y la adaptacin geogrficamente diferenciada de los
organismos en las condiciones ecolgicas a travs de la selec
cin natural. Comparada con el neo-darwinismo y con la teora
sinttica de los aos treinta, esta sintesis resulta totalmente
nueva.
l-'.| NED-DARWINISMO
Weismann es el fundador del neodarwinismo. Las relacio-

nes entre el neodarwinismo y Darwin presentan alguna ana-
Ingia con las relaciones entre el neolamarckismo y Lamarck.
Atacando a Spencer y a otros neolamarckianos, Weismann
rechaza enrgicamente la hiptesis de la transmisin heredi-
taria de los caracteres adquiridos, y la influencia del uso y
L'. uso de los rganos, Tambin propone. en contraste con la
curia gentica de las mulas de Darwin, su propio modelo
Imsado en la separacin estricta entre las clulas somticas
mortales y las clulas germinales potencialmente inmortales
que llevan el material hereditario. Posteriormente, las especu-
laciones de Weismann sobre los mecanismos hereditarios han
sido justificadas, por lo menos parcialmente, por la teoria
cromosmica de la herencia. El redescubrimiento de las leyes
lc Mendel y el establecimiento de una base slida de Genel
tiea mendeliana formal por Morgan y sus colaboradores con-
Ir uyeron mucho al actual rechazo general de la teora de la
transmisin de los caracteres adquiridos. _
La nueva teora de la evolucin, creada en los aos treinta
sobre las bases de la seleccin natural y de la mutacin espon
tnea as como del conocimiento de la Gentica formal y de
poblaciones, ha sido clasificada bajo el nombre de neo-darw'
nist de Weisrnann. Es preferible utilizar el trmino ateora
sinttica de la evolucin o xteora biolgica de la evolucion.
Al principio, la bien conocida teoria sinttica de la evolucion
se basaba en la probabilidad de aparicin de las mutaciones,
en el efecto de tamiz de la seleccin natural y en la especia-
cin por evolucin divergente en poblaciones aisladas Se ad-
mita entonces que la seleccin acta por separado e indepen-
dientemente sobre cada par de alelos. La seleccin natural
cscogia los alelos abuenos frente a los amalos. Este modelo
de microevolucin implicaba necesariamente una tendencia a
tormar poblaciones homogneas con un elevado grado de ho-
mozigosis en los individuos. Una vez establecidos tales mode-
los, sus autores y otros quedaron prisioneros de este esque-
ma. No obstante, se han formulado correctamente algunas
criticas a esta forma inicial de la teoria sinttica de la evolu-
cin. Este modelo no ofreca bastante flexibilidad y potencia
66 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA iir0iocti
lidad evolucionistas. Fue desde luego difcil aceptar que el
mantenimiento de la adaptacin a las condiciones ecolgicas
las tendencias direccionales de la seleccin y de la evoluciori
y la formacin de rganos complejos pudieran ser aportados
por este mecanismo de tamiz
DESARROLLO DE LA TEORA BIOLG1CA DE LA EVOLUCIN

DURANTE Los LTIMOS CUARENTA Aos
establecimiento de la teora sinttica de la evolu

Desde el
cion en los aos treinta, sus fundadores y discpulos han rea-
lizado las ms importantes contribuciones a su desarrollo.
Aungue esta teoria siga basndose en la mutacin, en la se-
leccin natural y en los mecanismos de aislamiento, resulta
hoy en dia muy distinta de lo que fue hace cuarenta aos. El
impulso ms
importante procedi del estudio de la constitu<
cion genetica de las poblaciones naturales y de la investiga-
cion de la mdificacin del conjunto de genes en poblaciones
naturales y cxpen'mentales, y de los mecanismos subyacentes.
Fi$herpresent en 1927 el concepto fundamental de la
superdommancia de los heterozigotos que tenian una ventaja
selectiva sobre ambos homozigotos Al mismo tiempo estable
c_io la hiptesis de que los efectos gnicos pueden ser modi-
ficados en condiciones naturales por presiones selectivas del
trasfondo gentico Esto le llev a formular la hiptesis de
que la influencia de la seleccin natural que acta sobre el
trasfondo gentico mod.ica el estado de recesividad y de do-
Haldane (1956) desarroll la idea de que la heterozigosis

m1nanca.
de individuos y la heterogeneidad de poblaciones tienen una

ventaja a priori ya que aumentan el nmero de herramientas
bioquimicas y, en consecuencia, la adaptabilidad y las capa-
cidades microev01utivas de las poblacines. Propuso la hipr
tesrs de que, en las poblaciones humanas, el gene letal cau-
sante de la anemia falciforme tiene, en estado heterozigtico
r
_
una ventaja considerable porque conere resistencia
a la malaria.
Teissier y L'Hritier mostraron que en poblaciones expe-
_ . '
de D la ' "
frente
natural
no elimina uno de los dos alclos que estn compitiendo, sino
que favorece su coexistencia segn frecuencias de equilibrio
caracteristicas que pueden modificarse al variar las condicio
nes ecolgicas o el trasfondo gentico. Mostramn que el valor
selectivo de un alelo no es constante sino que depende de las
condiciones y de la frecuencia de cada alelo. Teissier (1945)
introdujo tambin la idea de dos modalidades distintas de
seleccin natural: aSlection conservatrice et se'lection nova
li'ice. *
TimoteeffRessovsky, Tchetverikov, Dubinin y otros estu
diaron la heterogeneidad de poblaciones naturales de Droso-
l'lidos. Ford (1940, 1965, 1971) introdujo el trmino de peli
modismo gentico, y aport contribuciones importantes al
estudio de los polimorfismos genticos en los Lepidptcros.
Mostr que la seleccin natural produce evolucin mucho
ms rpidamente que lo que en un principio se creia, que un
alelo puede pasar del estado recesivo al dominante cuando
iiene una ventaja selectiva, y que la seleccin natural tiene
tendencia a organizar grupos de genes con funciones coordi
nadas en supergenes. Ford aport tambin una contribucin
importante al estudio de la Gentica ecolgica Lerner (1954)
desarroll la idea de la homeostasis de desamllo, presentada
anteriomente de manera distinto por Mather y Waddington,
y postul la importante idea nueva de la homeostasis ge-
mtica.
Las contribuciones ms importantes a la moderna teora
biolgica de la evolucin han sido realizadas por Dobzhansky
(l970). Su trabajo personal, junto con el de sus estudiantes
y colaboradores, sobre la heterogeneidad de poblaciones na
turales de Drosoflidos, asi como el conocimiento y la com-
prensin nuevos que se tiene de la estructura gentica de las
poblaciones naturales, de los mecanismos de la evolucin y
particularmente de las modalidades y efectos de la seleccin
natural, han tenido una gran influencia sobre el progreso de
la Gentica de poblaciones. Si la teoria biolgica de la evolu<
cin es hoy en dia mucho ms sosticada, sutil, diferenciada
y avalada por muchos datos experimentales y de observacin
firmes ello se debe en gran parte a Dobzhansky. Sus obser
vaciones sobre las frecuencias de los genes letales y de otros
genes deletreos, su trabajo extenso sobre los polimorfismos
de los tipos estructurales de cromosomas asi como las ms
recientes investigaciones llevadas a cabo junto con sus cola
boradores sobre los polimorfismos bioqumicos en poblacxo
nes naturales de Drosofilidos, asi como otras investigaciones
que promovi, han cambiado de forma considerable las ideas
sobre la estructura de las poblaciones naturales.
Todo esto demuestra que las poblaciones naturales son
extremadamente heterogneas. Cada individuo tiene un geno-
tipo nicoi El grado de heterozigosis es mucho mayor de lo
que se haba imaginado. En la mayor parte de los organis-
mos, la seleccin no acta simplemente como un tamiz, eh
minando los alelos menos tiles a favor de los ms tiles en
cada locus. La seleccin natural mantiene muchos genes dele-
* xSelecein conservadora y seleccin innovadora, (En francs en

el original. N. del T.)
te'reose incluso letales en un estado heterozigtico. Esto

cambia el concepto de carga gentica. Dobzhansky muestra
que la seleccin natural es compleja y acta de modos distin-
tos: como seleccin nonnalizante eliminando alelos deletreos,
como seleccin equilibradora manteniendo alelos distintos en
un locus, y como seleccin direccional produciendo cambios
_
evolutivos.
]_)obzhansky se ha aprovechado de su trabajo y de su cono
cimiento excepcionalmente amplio para aportar en van'as oca
sones nuevas sintesis brillantes al estado actual de la teoria
de la evolucin. Este fue el caso por ejemplo en la conferen
cia que dio en Paris en 1966 sobre L'Evolutian cratrice
(1967), en su Genetics of the Evolutionary Process (1970) y
de nuevo en el trabajo aportado en este simposio. En rela
cin con nuestro tema, me gustara citar cuatro frases:
_ puede decirse que la informacin sobre los estados del amA

biente es conferida y almacenada en el conjunto comn de genes
y en genes determinados Sin embarg , el medio ambiente no
ordena los cambios que ocurren en los genes de sus habitantes.
La sntesis de Dobzhansky postula la seleccin natural

como el factor anti azar de la evolucin, como el agente de la
creatividad de la evolucin, que opera de una manera opor-
tunista. La seleccin natural y la evolucin permiten la res-
puesta delos organismos a los desafos del medio ambiente.
La smtesrs de Dobzhansky contesta muchas preguntas y re
duce el peso de las dudas de algunos neo-lamarckianos. Dobz
hanskynmuestra que en la evolucin no existe un conflicto
parado]njcoentre el azar y el orden. Las mutaciones son den-
tro de limites bioqumicos, sucesos al azar. Pero la seleccin
natural es un factor de ordenacin, un agente antiazar que
mantiene una correlacin signicativa y necesaria entre
los
organisms y su medio ambiente Ello no signica que existe
un programa preestablecido. La seleccin natural es a menu
do capaz de mantener adaptaciones indispensables; pero mu
chas especies desaparecen a consecuencia de la falta de una
solucion_evoluci0nista mientras que otras evolucionan por
anagenesis. El concepto de evolucin biolgica de Dobzhansky
constituye un paso importante en el desarrollo de la teoria
_smteuca de los aos treinta. Presenta una sntesis nueva que
integra la importancia de las condiciones ecolgicas y las dis
tintas modalidades de adaptacin por seleccin natural en es
tas condiciones.
TEDRI'AS POSTERIORES A LAMAch Y DARWIN
DENCIAS GENETICAS MODERNAS

PUESTA5 A LA SELECCIN NATURAL
Adems de los neolamarckianos, varios grupos de geneti-

ristas se oponen actualmente en mayor o menor grado a la
curia de la seleccin natural. Una de estas tendencias no es
mi realidad muy reciente; es la hiptesis de la evolucin por
Iluctuacin gentica al azarl Los postulantes de esta hiptesis
) excluyen la accin de la seleccin natural, pero suponen
junto a ella un efecto ms o menos importante de la fluctua
cin al azar sobre la evolucin de las poblaciones. Este factor
desempea desde luego un papel en poblaciones pequeas de
laboratorio, pero la eficacia de la fluctuacin al azar en gran
(|L'S poblaciones naturales no ha sido demostrada. Los postu-
lantes de la teoria admiten que ula mayor parte de las muta
t'iunes que son importantes en la evolucin tienen coccientcs
de seleccin mucho menores que los que se necesitaran para
lomostrar algo en el laboratorio pero, no obstante, conside
iin la posibilidad de que las inversiones distintas en los Dro-
m[ilidos, o los grupos sanguneos humanos, pueden ser adap
iutivamente neutros, o lo que es lo mismo, que no tengan un
vulor adaptativo. Una versin ms exagerada de la misma teo-
I'ZI es la llamada teoria de la evolucin no darwiniana, en la
cual la seleccin natural como factor direccional desempea
un papel pequeo o no desempea papel alguno y en la cual
lu evolucin es principalmente el producto de sucesos al azar.
Otro problema es saber si existe un gran nmero de alelos
neutros en los polimorsmos enzimticos. Un alelo que est
compitiendo con otro puede ser desde luego neutro bajo cier
las condiciones ecolgicas, a cierta frecuencia del alelo o en
un trasfondo gentico determinado. Pero es altamente proba-
hlc que el mismo alelo no sea neutro en otras situaciones.
En realidad es un falso problema. La mayora de aquellos que
aceptan la hiptesis de los alelos neutros postulan que cada
alelo tiene su valor selectivo especifico e intrnseco, indepen
diente del trasfondo gentico y de las condiciones ecolgicas
de otro tipo. Esta hiptesis supersimplicada induce a mu-
chos errores.
Una tercera hiptesis evolucionista moderna que es, por
lo menos de forma parcial, anti seleccionista, es la de predo-
minancia de la evolucin bioqumica sobre otras formas de
volucin. Esta, en su forma ms extrema, propone que la
ilogenia puede deducirse exclusivamente de la bioqumica de
los organismos y que las modificaciones del cdigo gentico,
v en consecuencia la produccin de molculas nuevas, son la
lluita causa de la evolucin. De una manera ms sutil Monod
(l970) expone que la teora de la evolucin por seleccin na
tura1 adquiri todo su sentido, precisin y certeza nicamente

desde hace menos de veinte aos. Quiere decir. despus del
descubrimiento del cdigo gentico. Esta subestimacin del
valor primordial de los estudios sobre organismos y poblacio-
nes es caracterstica de muchos bilogos moleculares. Monod
(1970) atribuye a las proteinas un cierto tipo de inteligencia
teleonmica. que les permite una actividad orientada, cobe
rente y constructiva En este punto se aproxima, de forma
bastante curiosa, a la idea de Wintrebert sobre la inteligencia
de la materia viva.
En su forma ms exagerada. esta modema teora uno dar
winiana supone que la evolucin es sobre todo una serie de
sucesos al azar en la modificacin de las molculas de ADN
al ser sustituidas por codones. Crow y Kimura (no queda-
rian sorprendidos si resultara que una fraccin apreciable de
la sustitucin de nucletidos en la evolucin fuera de este
tipo , es decir, por sustituciones neutras.
Francois Jacob (1970), uno de los mejores bilogos mole
culares, deende un punto de vista mucho ms sensato. Lo
que est evolucionando no es la materia combinada con la
energia, sino la organizacin, la unidad de emergencia. En
los organismos, dice Jacob, los efectos del azar son corregidos
inmediatamente por la necesidad de adaptacin, de repro-
duccin, de seleccin natural. Desde luego, no negamos que
lo5 '' Y ' ' es de la ' sean
una gran ayuda para la teora de la evolucin, como lo han
mostrado de forma apropiada Florkin (1966) y Zuckerkandl
y Pauling (1965).
Otra tendencia moderna adicional, que en su forma extret
ma es anti-seleccionista, es la taxonoma numrica, que in
tenta medir las diferencias logentieas simplemente con
tests biomtricos de identidad (Cole, 1969).
EL LUGAR DUE OCUPAN LAMARcK Y DARWIN

EN LA NUEVA SNTESIS
Casi todos los fundadores y adherentes actuales a la teoria

biolgica de la evolucin rechazan totalmente a Lamarck y
aceptan a Darwin. Por otra parte, los neo-lamarckianos que
aceptan parcialmente la teora biolgica de la evolucin se
oponen a la forma rigida del uneodarwinismo de los aos
treinta. Se vinculan a ciertos argumentos atribuidos a La
marck. Ambas teorias evolucionistas, la de Lamarck y la de
Darwin, pueden ser dificilmente consideradas vlidas en su
forma original, Esta afirmacin no disminuye en modo alguno
el mrito de estos dos grandes evolucionistas. Es una regla
general y una necesidad para el progreso cientfico el que las
teorias evolucionen,
Lamarck estaba en lo cierto cuando acentuaba la hetero-
pzcneidad de las poblaciones naturales. Darwin tambin estu-
dio cuidadosamente la variabilidad intraespecica, esencial
para su teora. Pero algunos neo-darwinistas pensaron poste
rionnente que la heterogeneidad de las poblaciones ha de ser
muy limitada, dado que postularon que la seleccin natural
elimina casi todos los alelos mutantes. Retrasaron el estable-
cimiento de un conocimiento correcto de la estructura gen
tica de las poblaciones naturales. Lamarck estaba en lo cierto
cuando insistia en la gran importancia de las condiciones eco-
lgicas en la diversificacin de los organismos y en su evolu-
cin. Darwin no prest bastante atencin a la influencia del
Ambiente sobre la evolucin, Esto puede haber retrasado la
creacin de la Gentica ecolgica, que es actualmente el prin-
cipal pilar de la teoria moderna de la evolucin.
La distribucin de plantas y animales, y las frecuencias de
los distintos genotipos de una especie en una localidad re
presentan en cualquier momento dado un equilibrio ms o
menos bien establecido entre los organismos y su ambiente
fisico. Los elementos de este equilibrio estn cambiando cons-
lantemente Estos cambios pueden ser lentos o rpidos, dbi
les 0 importantes. En cierto sentido, la evolucin es la expre-
sin de la readaptacin co * ante de los organismos por
seleccin natural a las condi iones cambiantes, pero tambin
aumenta las posibilidades de accin. En este sentido, la evo
lucin tambin es un progreso.
Gracias a la biologia evolucionista es afortunadamente
falso que estemos ms o menos en el nivel del modelo evolu
cionista de la teoria sinttica de los aos treinta. Se ha progre
socio de forma importante en el conocimiento y en los concep-
los. No existe la necesidad de un nombre nuevo para esta
coria de la evolucin, <4Teoria biolgica de la evolucin re
si|lta apropiado. Pero parece conveniente admitir que nece-
"tamos una sntesis nueva, que debe luego est en vas de
establecerse en la actualidad.
La teoria biolgica moderna no es, ni puede ser, un rom-
pecabezas eclctico de piezas de Lamarck, Darwin, Mendel y
De Vries. Los elementos ms importantes de la teoria biol-
gica de la evolucin de nuestros dias son indudablemente:
l) la emergencia de variantes biolgicas por mutacin
(De Vries);
2) la transmisin hereditaria de variantes genticas de
acuerdo con las leyes de Mendel;
3) la adaptacin de organismos y poblaciones a condicio-
nes ecolgicas particulares (Lamarck);
4) la adaptacin y evolucin de organismos y poblacion
nes por seleccin natural (Darwin);
el mantenimiento de la heterogeneidad, el potencial
evolutivo y las adaptaciones frente a desafios mltiples por
72 es'mmos SOBRE LA FILOSOFIA DE LA motocin
la ventaja de los heterozigotos or la coada taci d

cromosomas (Dobzhansky); y p p n e los
L 6) el equilibrio entre la renovacin indispensable de la
de las o ' '' '
ne ' y e o .
gatono y constante de la correlacin entre las poblaciones y
las condiciones de su medio ambiente por homeostasis gen
tica (Lerner),
Dobzhansky, Simpson. Mayr, Ford, Lerner y otros han
cambiado los conceptos evolucionistas. A partir de antiguos
puntos de vista tipolgicos y analticos viraron a una visin
poblacional de la biologa y de la evolucin. Tomaron los pun-
tos principales de las pruebas experimentales y de la com-
presion de
la importancia de los factores de integracin, de
interaccin entre fuerzas opuestas y de la extendida situacin
de un equilibrio nivelado.
Siempre necesitamos, y todos nosotros lo utilizamos cons
tantemente, el mtodo de la reduccin en la investigacin bio
logica. Pero es importante decir muy claramente que necesi
tamos'todavia ms, especialmente en el campo de la biologia
evolucionista, los mtodos y los conceptos de la integracin
entre el medio ambiente y los organismos, y entre los diversos
organismos.
En losdltimos aos algunos bilogos negaron la utilidad
de estas yisoncs y tendencias de investigacin poblacionales,
organismicas y sintticas. Este simposio es una buena oca-
sion para insistir una vez ms en la importancia y en la
necesidad de un punto de vista biolgico de tipo organismico.
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DXSCUSIN
Rensch
idea de Lamarck
unaLa especie
de que los besoin5, las necesidades de
pueden causar alteraciones genticas puede qui
zas aceptarse en parte en aquellos casos en los que el com
portamiento ha influenciado la evolucin. La forma y el color
de muchas flores, por ejemplo, ha sido determinado de algn
modo por el comportamiento polinizante de Insectos y Aves.
La nece51dad de ser polinizado gui este especial desarrollo
evolutivo. Esto es particularmente conspicuo en la morfolo-
gia de las llores-delgnero Ophrys. Se Vuelven tan parecidas
a Insectos que ciertas especies de abejas intentan copular con
el labio de la flor y fenilizan realmente la planta gracias a
este cmportamiento, aunque evidentemente con el polen de
otro especimen de la misma especie de Ophrvs. Tambin he-
mos de tener
en consideracin que muchos animales tienen
c1ertas necesidades ecolgicas y la mayor parte de ellos bus-
can activamente las condiciones ecolgicas ms favorables
Ello es particularmente importante cuando la descendencia
nace fuera de los limites del hbitat de sus padres Esto
puede llevar a adaptaciones nuevas sobre todo si ciertas
varie-
dades estn preadaptadas.
Capitulo 4
EL PROBLEMA DEL RECONOCIMIENTO MOLECULAR
POR UN SISTEMA SELECTIVO *
por GERALD M. EDELMAN
La inmunologa ha sido profundamente alterada en la lti

ma dcada por dos acontecimientos importantes: la teoria de
la seleccin clonal y el anlisis qumico de la estructura de los
anticuerpos. A consecuencia de estos dos acontecimientos se
ha aclarado que el problema central de la inmunologa radica
en " los
del r '
se
lectivo de una forma cuantitativa. Se conocen o pueden cono-
cerse las molculas y clulas que generan seleccin en la
respuesta inmunizadora y, sobre todo, la escala temporal de
los acontecimientos selectivos est totalmente dentro de lo que
se requiere para la experimentacin y observacin directas,
Aparte de la evolucin misma, existen en Biologa 0 en otros
campos pocos ejemplos tan bien analizados de sistemas selec-
tivos Por ello, el sistema inmunizador brinda una oportunidad
nica de analizar el problema de la seleccin bajo condicio-
nes denidas y experimentalmente mensurables que hasta
ahora han sido dificiles de conseguir en cualquier otro
campo.
En este trabajo, pei'iilar brevemente la idea de la selec-
cin clonal tal como acta en inmunologa, comparar algu-
nas de sus caractersticas con las de la seleccin natural e
intentar mostrar cmo el avance de la inmunologa mnlecu
lar (el enfoque reduccionista) ha aclarado y anado la nocin
de seleccin cional y su relacin con la especificidad del reco-
nocimiento molecular. Mi propsito no es epistemolgico, y
no intentar hacer un anlisis de la postura reduccionista u
holstica, ya que creo que en sus formas ms exageradas es
tos trminos implican una contradiccin infructuosa. Sin em
bargo, describir la interaccin entre el enfoque fenomenol<
' El trabajo del autor fue financiado por USPHS Grants AM 04256
Y Al 09273.
76 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BioLociA
. . la
gico de
mecanicista .
teora
, . . . clonal y el enf
de la seleccin
implicno en el anli515 de la estructura de
qlos
y. lirnitaciones
anticuerpos puede aportar un ejemplo til de la importancia
del reduccionism en un sistema biolgico par
icu ar.
Los ANTICUERPOS Y LA IDEA DEL RECONOCIMIENTO MOLECULAR
La caracterstica ms notable de la respuesta inmunizadora

no eslsolamente su especificidad sino que esta especificidad
se extienda a unatan desmesurada gama de estructuras qu
micas, _Los anticuerpos pueden ser generados para proteinas
carbohidratos, cidos nucleicos y varios compuestos orgni
cos sintetizados artiicialmente (haptenos). Evidentemente
los anticuerps pueden ser generados para los propios antii
cuerpos en
animales de la misma o de diferente especie. La
combinacion de la gama de reconocimiento junto con el refi
namiento de la especificidad es lo que origina las primeras
paradojas del concepto inmunolgico y condujo a una idea
im;iortaciiite as como a una teora errnea.
a 1.83 importante, que sur e de los estudios ' '
gmemorables Lanff1i2
*
de Ehrlicli,lde los experimentos de

y del analisis del enlace qumico de Pauling, es la de la com
plementanec_lad de las molculas (Landsteiner, 1945). Un ana4
liss_ termodinamico de las interacciones antgenoanticuerpo
indic que las energas libres de enlace eran del orden de
5-10_kcal/moiec. A partir del conocimiento de la qumica de
las interacciones no covalentcs y de una comparacin de ho
mologos haptenicos que presentan reaccin cruzada y una
forma ligeramente distinta, se concluy que los antgenos
anticuerpos interaccionaban sobre distancias muy cortas Elli);
implicaba la existencia de un espacio muy pequeo entre
alguna] parte_ del determinante antige'nico y el lugar de com-
bingc13n ar;t1genica de la molcula de anticuerpo
'
a a esa lt%udd Haurowitga(bllgrrl:iasigla) lea:
nocin, Paulin consider razo '
primitivas ideas de Breinl, y

una]teoria instructiva de la formacin de anticuerpos Esta
tera alirma> que el antgen impone la complementai'iedad
sobre] el _ant1cuerpo, actuando como plantilla del lugar de
combinacwn, A primera vista, sta parec ser la nica solu-
cion razonable al problema del reconocimiento molecular ya
que la gama de antgenos es tan grande y algunos de ellos ,son
tan Obviamente incapaces de actuar en el transcurso de la
evolucion del sistema inmunizador, que nicamente una trans-
ferenciadirecta de informacin del antgeno al anticue 0
receria justificar la especificidad.' rp pa
_
le,
_
!. Es interesante
' '
, notar la analogia con el pensamiento lamar
ambiente (el antigeno) altera realmente el sistema de
'
informacgi-iagiii
-
0 co (el sistema frmadr de anticuerpos).

PROBLEMA DEL RECONOCIMIENTO MOLECULAR 77
Esta teora ha resultado ser incorrecta. En nuestro caso
no resulta adecuado investigar el origen del error, pero inte
resa darse cuenta de que era una teoria reduccionista y de que
sus fallos no radicaban en su reduccionismo sino en enfocar el
anlisis de un sistema a un solo nivel, al de la molcula ms
que al de la clula. Bastante pronto se aclar, por ejemplo, que
la teora instruccionista no poda explicar con facilidad la me-
moria inmunolgica; no obstante, la postura instruccionista
imper durante largo tiempo.
El trabajo que finalmente abri el camino a las teorias mo
dernas de la seleccin fue el de Jeme titulado La teoria de la
seleccin natural en la formacin de anticuerposw (Jerne, 1955).
lcrne enfoc el problema bajo un punto de vista totalmente
distinto, Supuso la existencia de 1) un mecanismo al azar que
asegura la sntesis limitada en ausencia del antgeno de molcu-
las de anticuerpo que poseen todos los lugares posibles de
combinacin, 2) un mecanismo purgatvo que reprime la sin-
tesis de anticuerpos contra autoantgenos, 3) un mecanismo
selectivo que promociona la sintesis de aquellos anticuerpos
que mejor se adaptan a un antgeno determinado.
Esta teora selectiva (cuyos orgenes describi Ierne de
urma atractiva, 1966) todava mantena la curiosa suposicin
de que eran los anticuerpos que circulaban por la sangre los
que transportaban los antgenos a la clula adecuada. Este
error de anlisis del lugar en el cual tiene lugar el reconoci-
miento indujo a varias objeciones. Pero debe decirse que, aun-
que Ehrlich (1900) haya formulado muy pronto una teoria
o<5lectivan, Jer-ne fue el primero en ver realmente que la natu
raleza fundamental del problema era de tipo selectivo.
Burnet_ (1959) modific la teoria de Jerrie y transfiri el
Objeto de la seleccin de las molculas libres de anticuerpo
a las clulas encargadas de sintetizar anticuerpos de una espe-
cificidad determinada. Se supuso que estas clulas generaban
los tipos por mutacin somtica y que, por lo tanto, eran selec-
cionadas por el antgeno para dividir y producir la progenie
que podia sintetizar ms anticuerpos del mismo tipo (figura 1).
Esta teora justificaba varios fenmenos biolgicos inmuniza-
dores. tales como la memoria, el aumento de avidez de los anti
cuerpos con 'la 'duracin del estado' inmune, y el prblema del
auto- Esta ltima 1 fue re
conocida por Jerne, Burnet y, sobre todo, por Medawar (1957).
Segm'in la teora, el auto reconocimiento poda considerarse
como una represin o muerte de los clones adecuados de clu
las. Lederberg realiz un anlisis claro e incisivo de los reque
rimientos genticos de la seleccin cional que inclua una con-
sideracin sobre el problema de la tolerancia y del auto-reco
nocimient (Lederberg, 1959).
La aparicin de la teora de Burnet marc un hito funda-
mental, ya que traslad e nivel de reduccin de los anticuerpos
per se a las clulas y ut 126 trminos que los bilogos podan
78 ETUDIOS scams LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
entenden?onstituy por lo tanto un punto de referencia claro

para teorias tnstructivas y, segn lo mostraron posteriormente
los hechos, se formul en el sentido correcto. La teora ent
triutifalmente clara en un punto: una clula slo produce un
tipo deanticuerpo, y el antgeno de forma adecuada puede
interaccionar con este anticuerpo y estimular la maduracin
y dlvlsll1 celulares. Desde entonces, la experimentacin ha
conrmado ampliamente ambos puntos.
Teora de la Seleccl6n clona|
El huevo fertilizado se multiplica

y,se diferencia para formar un gran
numero de ciulas encargadas de la
funcion inmunolglca
Estimulacin
amignca
Clon de culas slnte ando

tadas inmunoglobulinas micas
Figura !. La teora de la seleccin cional.
No debesuponerse, sin embargo, que el enfoque molecular

no tenia utilidad. Evidentemente, el anlisis de la estructura
de la cadena de anticuerpo (Edelman, 1959), el descubrimien
to de que anticuerpos distintos se componan de diferentes
aminocidos y el hallazgo de que no se poda demostrar la
presencia del antgeno en clulas que sintetizaban activamente
anticuerpos (Nossal, 1965), propinaron cada uno por su parte
severos reveses a las teoras instructivas El golpe mortal se
prdujo al demostrarse que los anticuerpos podian desnatura-
hzarser renaturalizarse in vitro en ausencia del antgeno y
aun as recobrar su especificidad (Haber, 1964)4
LA 1NCOMPLETITUD DE LA TEORA DE LA SELECCIN CLONAL
Las dificultades de la teora de la seleccin cional tal como

se formul en un principio se centran en su incapacidad de
analizar de forma exacta cmo se generaba la especificidad de
los anticuerpos sobre una gama suficiente. Era tambin inca
paz de proponer un esquema del anlisis cuantitativo del nme
ro requerido de anticuerpos distintos, de los umbrales de
respuesta celular y de la dinmica de poblacin de las clulas
linfoideas. Asi, por ejemplo, la teora sufri un ataque severo
al demostrar Simonsen (1967) que un nmero pequeo de
clulas trasplantadas en un injerto contra la reaccin del
husped poda ser especico para un nmero relativamente
grande de antgenos.
El problema de la especificidad puede exponerse de muchas
maneras, pero quizs la manera ms sencilla sea plantearse las
preguntas siguientes:
!) Cuntos antgenos existen?
2) Cuntos anticuerpos existen?
3) Cuntas clulas enlazantes de antgeno existen?
Antes de considerar algunos datos experimentales que acla
ran los problemas de especificidad y de gama en la seleccin
clonal, unas respuestas provisionales pueden servir para mar.
car ciertos lmites.
1) El nmero de antgenos distintos no puede medirse pero
ha de ser muy grande, Esta conclusin se deduce del hecho
de que losanticuerpos sin reaccin cruzada pueden generarse
contra protenas de una gran va.edad de tipos as como contra
los mismos anticuerpos. En general, las proteinas tienen estruc-
turas aperidicas y poseen ms de un determinante antignico
en cada cadena polipeptidica. Por otra parte, pueden produ<
cirse anticuerpos distintos para formas desnaturalizadas y natu
rales de la misma proteina.
2) Si una clula produce un anticuerpo determinado, el
nmero de anticuerpos distintos no puede exceder al de clu-
las enlazantes de antgenos. Sin embargo, como mostrar pos-
lcriormente, el anlisis estructural indica que el nmero de
posibles anticuerpos es elevado.
3) El nmero total de clulas linfoideas vara en los dis
tintos organismos capaces de producir anticuerpos. Puede ser
tan pequeo como 100.000 en un renacuajo o tan elevado
como 10" o 101 en un hombre.
El principal punto a analizar es el siguiente: la teoria de
la seleccin clonal implica la existencia de muchsimas ms
formas de enlazar a un antgeno por parte de varios anticuer
pos que antgenos hay por reconocer. Otra forma de plantear
la cuestin es afirmar que el sistema productor de anticuerpos
80 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA EioLoclA
ha de ser degenerado con respecto a un antgeno determinado
esto es, muchos anticuerpos distintos lian de ser capaces de
enlazar ms o menos bien a dicho antgeno. Cuando ste no
es el caso, o cuando existe un anticuerpo ms adecuado o in
cluso nico para cada antgeno, ello significa entonces que
cada anticuerpo ha sido seleccionado especficamente por su
antgeno en el transcurso de la evolucin, ya que si no, la selec
cin clonal habra supuesto una correspondencia milagrosa del
tipo 17l entre cada anticuerpo y su antgeno correspondiente.
En ambos casos la teoria se vera invalidada.
Los hechos corroboran la idea de degeneracin: en gene
ral, cada antgeno produce la sintesis de una coleccin hete>
rognea de anticuerpos. Pero esta degeneracin plantea el pro
blema de una forma bastante aguda, ya que ha de implicar
que, a cierto nivel, hay una falta de especificidad o una reac-
tividad cruzada extensa entre distintos anticuerpos. A qu
nivel ocurre esto, y cmo es que no se tienen ms evidencias
de ello en el caso de los anticuerpos circulantes?
Para contestar a esta pregunta, incluso de una forma pro-
visional, debemos estudiar los requerimientos de la teora de
la seleccin clonal con ms detalle, particularmente a la luz
de los descubrimientos modernos sobre la estructura del anti-
cuerpo.
Los REQUERIMIENTOS DE LA SELECCIN CLONAL
La teora tiene tres requerimientos principales:

1) Una fuente de diversidad frente a distintos anticuerpos
y la posibilidad de asociar una clula o restringirla fenotipi-
camente a una de cada posible clase de anticuerpo (vase la
figura 1).
2) La posibilidad de capturar el antgeno ) de favorecer
su encuentro con las clulas enlazantes de antgeno.
3) La posibilidad de amplificar este encuentro haciendo
que las clulas se dividan y produzcan ms anticuerpos del
mismo tipo.
A partir del anlisis de la estructura de los anticuerpos
(Edelman y Gal], 1969; Edelman, 1970a; Gally y Edelman, 1972),
se ha puesto de manifiesto que la base de la diversidad de
los anticuerpos radica en la variacin de las secuencias de
aminocidos de aproximadamente los primeros 110 residuos
(regiones variables) de las cadenas polipeptidicas ligeras y pe
sadas que constituyen el anticuerpo (figura 2). Adems, la posi
bilidad de ordenacin al azar de las distintas cadenas ligeras
y pesadas aumenta la variabilidad. El nmero de secuencias
distintas y de posibles combinaciones es del orden de 10 o
mayor. Existen unas lo clulas linfoideas, y es obvio que la
PROBLEMA DEL RECONOCIMIENTO MOLECULAR Si
diversidad posible del sistema resulta suficiente
para enlazar
una gran cantidad de antgenos de forma distinta. El inin
game problema del origen gentico de la diversidad de las
secuencias sigue sin resolverse. Ha sido estudiado escrupulo
samente en otros casos (Edelmari y Gall, l969; Ga_lly y Edel-
llian, 1972), y por esta razn nosotros solo
consideraremos
cuando se refiera al problema de la especificidad.
Lugar de
enlace
det anticana
(Carbohidrato)
Figura Modelo de estructura de una molcula de anticuerpo lgG

humana. Se cree que las regiones variables de las cadenas ligeras y
ca

pesadas (v y v,), la regin constante de la cadena ligera y las
regiones homlogas de la regin constante de la cadena pesada tct.
C,; y C3l estn replegadas en dominios compactos (d-lmeados por
lineas a trazos), pero no se ha determinado la conforrn n exactaic
las cadcnas polipeptidicas. La llccha vertical representa el de rotacion
doble a travs del cual los dos enlaces disulluro se unen con las cadenas
pesadas. En cada dominio existe un nico enlace disulfuro entre cade-
nas. Los grupos protticos de tipo carbohidrato estn unidos a las regrcncs
c2.
La asociacin de una clula a una de las posibles parejas

de cadenas ligeropcsadas no se enticnde plenamente, pero
puede referirse a la disposicin anmala de los genes que espe
cillean las cadenas de anticuerpos _en una serie de racimos
(aclusters). Cada uno de dichos racimos contiene genes aisla-
dos para regiones variables (genes V)_y para regiones constan-
tes (genes C) de las molculas de anticuerpo. Esta disposicion
ha sido denominada translocon (Gally y Edelman, 1912), para '
poner de relieve la necesidad de translocar y ligar la informa

cin procedente de los genes V a la de los genes C a fin de
crear un nico gene VC para una cadena de anticuerpo, Cual-
quiera que sea el mecanismo de este proceso,
' '
restringir la clula para que creara un solo tipo de cadena

ligera (digamos VCt) y de cadena pesada (digamos Vinci .*
unque haya que invocar mecanismos adicionales de control
de los genes (como en el caso de cualquier clula diferencia-
da), no resulta dificil Ver cmo puede satisfacerse la necesidad
e una restriccin fenoti ica mediante dicha disposicin.
Resulta que en el segundo requerimiento de las teorias de
seleccin cional, el de la captura del antgeno. interviene una
interaccin sutil entre dos clases de clulas que tienen um-
bas receptores para anticueipos. Estas son, respectivamente,
los linfocitos procedentes del timo (clulas T) y los linfocitos
procedentes de la mdula sea (clulas B). La inmunizacin
primaria por antgenos proteicos requiere la cooperacin entre
una clula T y una B; una de las hiptesis ms verosmiles
indica que las clulas T concentran localmente el antgeno
para ponerlo a disposicin de las clulas B (Gowans, Hum
phrey y Mitchison, 1971), probablemente uniendo el complejo
antgenoanticuerpo de una clula T a una tercera Clula, la
cual pone entonces el complejo a disposicin de la clula B.
e esta manera, se induce la maduracin y divisin de las
clulas B (Feldman, 1972)
El fenmeno de induccin Constituye el tercer requeri-
miento de la seleccin clonal y en este caso no se sabe prc-
ticamente nada ni del umbral ni del mecanismo de estimula
cin. Ello, sin embargo, puede ser el factor ms importante
para solucionar el dilema central de la especificidad en la
seleccin clonal, Tal como se plante en un principio, la teo
ria de la seleccin cional no consideraba la fuerza de enlace
de un antgeno requerida para la induccin o si la induccin
dependa de la avidez del receptor del anticuerpo por el anti-
geno. Este problema merece ser analizado con detalle, ya que
es fundamental para la relacin entre la especificidad y la
seleccin y puede abordarse tanto en el campo lgico como en
el experimental.
TEORA BIFACTORIAL PARA LA ESPECIFICIDAD

DE LA SELECCIN CLONAL
* El smbolo H se reere a pesada, cheavyn en ingls. (N. del T.)

interaccin entre la variacin existente en los organismos y
la seleccin natural. Puede obtenerse una situacin similar en
el caso de la seleccin cional. La diversicacin de los anti-
cuerpos puede estar sometida hasta cierto punto _a la presion
selectiva por parte de grupos o clases de sustancias quimicas
cn el transcurso de la evolucin. Pero segn la teoria de la
seleccin cional, es imposible que en el transcurso de la evo
lucin cadiz receptor celular haya sido seleccionado para o con?
tra algo. Por el contrario, ha sido generado un gran
variantes de anticuerpo (por el proceso que sea; vease Edel-
numero
de
man y Gall, 1969; Gally y Edelman, 1972; Edelman, l970b),
muchas de las cuales nunca sern seleccionadas durante la
vida del organismo. La cuestin central a la_que se refiere
este trabajo es: bajo estas circunstancias unicamente, que
grado de especificidad puede tener el sistema?
. _ 4
Para enfocar esta cuestin es importante distinguir vanos

niveles (Gally y Edelman, 1972) de diversidad
potencial en el
sistema cional (gura 3). Casi todas las celulas productoras
de anticuerpos cuyos productos han sido caracterizados
pro-
ceden de clulas precursoras cuya proliferacion ha sido esti-
mulada (mediante antgenos u otros) a fin de formar un clon
z Dist(nioa
genes |;
(Geuotiwi
.5. .A
Generacion de
A A
diversidad"
A n.uyasaug
omooo ooooooowo
'
%;"'EEQZJZZZS&? "

v
Crecimiento cional [Pummml

reducido por los
antgenos (requiem
ce|uru
se, de
n

A accesoo detectables un el
a name
(Clonntivu)
Figura 3. Modelo de la diferenciacin somticade las clulas pro

ductoras de anticuerpos segn la teoria de la seleccion cional, El
de genes ig, igual a N en el zigom, puede aumentar durante el creci-
numero
miento somtiw. formndose en el animal inmunolgicamente maduro _K
clulas distintas, encargadas de la sintesis de ig estructuralmente dis-
tintas (indicadas por nmeros arbigo_s). l_!na pequena cantidad de estas
clulas prolifera bajo estimulacin antignica para formar ] clones de c-
lulas distintas, de los cuales cadaui30 pigduoe un anticuerpo diferente.
N< < .
de clulas, cada uno encargado de la produccin del mismo ;

anticuerpo. En la expresin fenotipica de los genes para anti-
cuerpos en el animal interviene por lo tanto la divisin som-
ticade clulas programadas. Dado que un animal es capaz de
responder especicamente a una cantidad enorme de antge
nos a los cuales, normalmente, nunca est expuesto, se
deduce que el animal ha de poseer infomacin gentica para
smtetizar un nmero mucho mayor de molculas de anticuerpo
que el que realmente existe en cantidades detectables en el v
torrente sanguneo. La teora de la seleccin clonal sugiere

que grandes cantidades de clulas se encargan ellas mismas
de la produccin de molculas de anticuerpo que tienen luga
res de enlace no complementarios con ningn antgeno con0<
Cld0. En otras palabras, las molculas de anticuerpo cuyas
propiedades podemos estudiar representan slo una pequea
fracei_n de aquellas de las cuales se dispone de informacin
gentica Para abordar el problema de la especificidad pueden
resultar tiles trminos especficos que designen los niveles
de expresin de los genes para anticuerpos:
]) El genotipo: es la informac'n gentica almacenada den-
tro del zigoto que puede transmi rse a las generaciones [utu<
ras, especialmente los translocones que contienen genes C y
y sus genes reguladores.
2) El primotipo: es la cantidad total de molculas de anti
cuerpo estructuralmente distintas generadas dentro del orga
nismo en el curso de su vida. Aun cuando el nmero de molcu-
las de anticuerpo distintas del primotipo puede ser mucho
menor que el nmero pazennialmmte existente en el genotipo,
es probablemente de un grado muy superior que el nmero
de determinantes antignicos efectivos a los cuales puede verse
sometido el animal.
3) El clonotipo: son las distintas molculas de anticuerpo
producidas por un animal que pueden detectarse y clasifi
carse segn la especificidad de enlace de los antgenos, segn
clases, _segn los determinantes antignicos, segn la estruc-
tura pnmaria, segn el alotipo, () segn cualquier otra propie-
dad que pueda medirse experimentalmente. Esta definicin
tiene explcitamente en cuenta el hecho de que, en general,
para-un anticuerpo estudiado segn estas propiedades. ha de
existir un gran nmero de molculas idnticas, generalmente
mucho mayor que el que puede obtenerse a partir de una
unica clula. Como clase, el clonotipo es menor que el primo
tipo y est totalmente incluido en este ltimo (figum 3).
Hasta ahora, somos incapaces de estudiar directamente
a9uellas molculas de anticuerpo del primotipo cuya produc
cion noha sido amplifieada clonalmente, y slo podemos supo
ner sin evidencia alguna que son similares a las que podemos
PROBLEMA DEL RECONOCIMIENTO MDLECULAR 85
;
estudiar. En cualquier caso, la cuestin de la especificidad
puede plantearse actualmente en los trminos siguientes: la
probabilidad de reaccin cruzada con distintos antgenos. es
la misma en el primotipo que en el clonotipo? Si el grado
de especificidad fuera el mismo en el primotipo que en el clo
notipo, se esperara un grado considerable de reactividad cru-
zada en ambas poblaciones.
v Sin embargo, existen ahora algunas evidencias que sugieren
que ste no es el caso y que el grado de reactividad cruzada
puede ser mucho mayor en el primotipo. En dicho caso, la
seleccin para la especificidad no puede ser el mero resultado
del enlace antgeno, sino que debe depender de un segundo
factor. El factor probable ms verosmil es el umbral de
induccin de la clula que tiene el receptor de anticuerpo.
Por consiguiente, si dos poblaciones celulares contienen clu
las que enlazan a dos antgenos distintos pero tambin conti
nen una subpoblacin que puede enlazar ambos, se perdera
la especificidad. Se preservaria, no obstante, si uno de los
dos antgenos induce mejor a una determinada clula capaz de
enlazar a ambos antgenos. El umbral de induccin podra
depender del estado de la clula, pero podra ser tambin
funcin de los factores estricos reflejados en la energa libre
de enlace correspondiente a cada antgeno particular y, sobre
todo, de la densidad superficial del antgeno que aumenta la
avidez del enlace.
Cualquiera que sea el mecanismo detallado de la induc
cin, esta teora bifactorial implica el que la variacin a nivel
del primotipo conduzca a un conjunto relativamente inespe-
ci'fico de molculas capaces de enlazar a varios antgenos con
una especificidad baja. Las fuerzas selectivas que originan la
especificidad son un producto tanto de la probabilidad de
enlace como de la probabilidad inductiva por encima de un
cierto nivel de induccin.
Este modelo puede experimentarse hoy en da mediante
'
J
' de f. " celular ('u ' et
al., 1971) que prometen proporcionar una visin detallada de
la dinmica de poblaciones de los linfocitos y, por tanto, per
miten formular una teoria cuantitativa de la seleccin clonal.
Los resultados preliminares sugieren que hasta un 1 por cien
de las clulas linfoideas del bazo de un ratn no inmunizado
(Rutishauser et al., 1972) pueden enlamr especficamente a un
antgeno dado sobre una amplia gama de anidades. Sin embar
go, parece ser que tras la inmunizacin slo son estimuladas las
clulas que tienen receptores con afinidades mayores, y que,
por encima de un cierto umbral, el nmero de clulas pro-
ducidas es proporcional a la afinidad de los receptores del
anticuerpo hacia las clulas. Este resultado puede ayudar a eze
plicar varias de las objeciones principales hechas a la selec
cin clonal en su forma original,
ESTUDIOS SOBRE LA FIL050FlA DE LA BIOLOGA
SELECCIN CLONAL Y SELECCIN NATURAL
El sistema de la seleccin clonal se parece a la seleccin

natural que se produce a lo largo de la evolucin de los orga
nismos vertebrados que desarrollan inmunidad. Debe recal-
carse, sin embargo, que estos procesos difieren en un cierto
n'mero de caractersticas fundamentales, algunas obvias y
otras menos evidentes. La ms obvia es la escala temporal
durante la cual tiene lugar la seleccin, dado que respecto
de ella los dos tipos de seleccin resultan verdaderamente dis
pares dias y meses frente a millones de aos. Tambin est
claro que el sistema de seleccin clonal es ms sencillo: slo
estn implicados una clase de molculas-blanco y pocos tipos
celulares, y la seleccin se produce ms bien dentro de las clu-
las somticas de un Organismo que entre los Organismos.
Existen otras diferencias sutiles que son dignas de men-
cin. En el caso del sistema inmunizador, la degeneracin
prima en el primotipo y muchas variantes no resultan opor
tunas. En el caso de la seleccin natural de los organismos
existen probablemente pocas o ninguna mutacin neutra. La
seleccin cional se produce en un conjunto de individuos que
no se reproducen fuera de los lmites de la expansin cional,
que no muestran evidencia de sexo, y muchos de los cuales
son intiles; en el caso de la seleccin natural, la mayor parte
de genomas supervivientes son adaptativamente tiles y via-
bles. La seleccin cional es un sistema fijo con variaciones
sobre un tema; en el caso de la seleccin natural son posibles
(aunque relativamente raros) temas nuevos y el sistema no
tiene lin. Sobre todo, se precisa obviamente de la seleccin
natural antes de que pueda actuar la seleccin cional, por lo
menos en el caso de la estructura proteica bsica de los anti
cuerpos.
A pesar de estas diferencias es importante estudiar la selec-
cin cional como un modelo experimental manejable y como
el nico ejemplo conocido de sistema selectivo que presenta
una escala temporal corta. Sin lugar a dudas, una de las Leo
n'as ms interesantes sobre el origen de la diversidad de los
anticuerpos es la teoria de la mutacin somtica (Jeme, 1971:
Edelman, 1971). Esta teora propone de hecho que un cierto
nmero de lineas germinales de genes V est sujeto a muta-
cin somtica durante la embriognesis. Son seleccionadas por
el antgeno o no seleccionadas contra l durante la embrio
goesis (Jerne, 1971). En el ratn ello slo dejara un lapso
de tiempo de quince dias para que sean seleccionados todos
los mutantes necesarios. Si esta teora es conecta. la respuesta
inmunizadora selectiva seria el resultado de un proceso pare
cido a la evolucin neodarwiniana in utero.
Un test significativo de esta teora sera contar el grado
de aparicin de clulas enlazantes de antgeno durante la em-
briognesis. Si aparece un nmero significativamente grande
de clulas capaces de enlazar muchos antgenos distintos en
slo cuatro o cinco divisiones temporales, la teora de la muta
cin somtica se veria muy debilitada. Este experimento se
est llevando a cabo actualmente y, en mi opinin, esta teora
no ser apoyada. No obstante, todavia quedara la tarea de
distinguir si cada regin V est especificada por un nico
gene V o si un pequeo nmero de genes V que presenten
mutaciones seleccionadas por evolucin generan la diversidad
de los anticuerpos por recombinacin somtica.
EL PAPEL DEL REDUCCIONISMO EN LA FORMACIN

DE LA IDEA DE UN SISTEMA INMUNIZAEOR SELECTIVO
En lugar de iniciar el debate referente al reduccionismo

y al holismo, seria quizs ms conveniente distinguir entre el
valor heurstica. la completitud lgica y la vaticinabilidad de
una idea, Para tratar concisamente este punto, afirmar de una
forma bastante dogmtica que, en su forma inicial, la idea
de la seleccin clonal tena un valor heurstico considerable,
pero resultaba lgicamente incompleta y ciertamente vaga. El
anlisis de los anticuerpos & nivel molecular elimin una gran
parte de esta vaguedad (Edelman, 1971), y gracias a ello las
cuestiones inmunolgicas pudieron formularse de una forma
ms restringida y clara (Jeme, 1967L
l describir estos hechos nuevos resulta adecuado distinv
guir a qu nivel jerrquico operan las diversas ideas, Por

ejemplo, la idea de la especificidad y del reconocimiento mo-

lecular fue anterior a la idea
raba a nivel celular,
dicha ideal A su
_ is molecular de los
anticuerpos podia aplicarse pam perfeccionar los puntos que
parecan ms dudosos de la idea de la Seleccin cional. Actual-
mente parece probable que un perfeccionamiento ulterior pro
cedera de un anlisis qumico de los efectos estadsticos del
enlace mltiple (avidez ms que afinidad), del anlisis del me-
camsmo_y umbral de induccin linfocitaria en relacin con la
especificidad y, por ltimo, del anlisis cuantitativo de las ga-
nancias y de los mecanismos de retroalimentacin del sistema
cional que promete surgir de la aplicacin de mtodos nuevos
de fragmentacin celular especifica
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Captulo 5
UN MODELO GEOMETRICO
DE REDUCCIN Y EMERGENCIA
por PETER Ni.EDAWAR
Mi propsito especifico en esta _contrtbucxoln

e(lel_nusoag:
la jerarquia de geometras cqnceblda por l=elx _el ,dp las
ilustrar la relacin entre las dlversa$ capas ]erarqulcas e d
aclararlel concepto
ciencias naturales, Quiero intentar
<<emergencia, en el sentido de la emergencia que ex5st:z_ etl_e11
cada capa de la jerarqua de conceptos peculiares y ls lbn"
vos de dicha capa, y que no son_reducbles de
a las nociones de! nivel inmed1atamente superlor ()
una
forma o
todavia. Una de estas nociones es, tal cprno veremos, a e
a mas1 lla[30
la xcircunferencia de la georne_tna euchd_xana. Las noclpne5
biolgicas con un contexto distintlv9 a m_i(el del organ&sr;w
incluyen, por ejempo, aherencla, amfecclon, alnmum a ,
alidad>'> (mie o. .
nocil>nes
<<
sel(3ustas
/
no son reducibles _a la cha (_) a la Qu

mica, por lo menos en el ingenuo sentld0 de que situplenlene
no existen en las asignaturas de les cursos unlversltanos 3
Fsica y Quimica, Si de hecho existen, quemarnos l_nventtar
a;s
como alternativa un nombre especal para dlstmgul_r es
ramas tan especializadas y poco frecuentes de la Fislca y Va
Qumica. El nombre ms adecuado que se nos pdria currir
no sera otra que el de uBiologa fy creo que esto
constituye
() llegar a constituir el tema de esta contribucron. .
Evidentemente, puede decirse que hablar de una q_er_ar
qua de las ciencias naturales es mas bien cometer pletlcl9n
de principio, pero creo que todos nosotros aceptamos la
tencia de una tal jerarqua que puede representar mediante 3
exls
siguiente cuadro imaginano:
.
1 Fsica
2. Quimica
3. Ecologa/Sociologa
4. Biologa de organismos
90 esrunms SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
Todo cientfico que examine esta lista ver a meno

dehberadamcnte obtuso) que algo falla en a (ella, ssablelf ;3.;
los apartados 3 y 4 deberian intercambiarse para que la lista
tenga sentid. Pero .el concepto segn el cual tendra sentido
entonces es el de una jerarqua de las ciencias empricas.
EL PARALELISMO GEOMTRICO
Para simplificar las cosas, al lantear este ara

a5enildo]gldnndglflii)e
'
anticua%a
-
pongo adoptar la visin o de
que el espacio es
un recipiente que contiene puntos 1 otros
elementos geometricos tales como lneas, circunferencias o cua
drados.Tamb1n utilimre' la idea de una rtransformacin en
un sentido
bastante obvio. Pero asimismo precisar de la idea
de una formula
de transfonnacin o ufuncin de mapado
Una funcion de mapado es la frmula que permite delinir
con precision unatransformacin o un cambio de forma
Como el nombre indica, el contexto ms familiar y cotidiano
de transformacin es la cartografa.
Supongamos que
Circunfercncia (x, y)=0 (1)
es la frmula convencional o ecuacin de una circunferencia
cuando los puntos [x, y] se representan en un diagrama cua-
dnculado corriente, y supongamos que queremos transformar
esta circunferencia en una elipse.
Ello puede hacerse de dos formas distintas. ya sea a) con
servando la frmula inicial Circunferencia (x, y)=0 y repre-
sentando los puntos [x, y] sobre un diagrama especial que
tenga una de sus dimensiones alargadas esto es represen-
tando los puntos iniciales segn coordenadas transformadas"
o bien b)]carnbiando los puntos iniciales [x, y] por puntos
nuevos [x, y] que estn precisamente relacionados con los
iniciales, y representando entonces los puntos nuevos [A v']
sobre el diagrama cuadriculado ini ial. En ambos casos debe
remos especificar la funcin de mapado () regla de sustitucin
que determina el cambio de puntos o de coordenadas, a saber
(:L (x, y) z
y'=fz (x. y) ( )
Estas funciones de ma P ado ( Z ) '
formacin. consuluyen la clave de la trans
' "
Otm nocin que deber introducir es la de alnvariablll-
' '
dad, ya que'ms adelante desempear un papel importante

[en la dlscu$ion. En cualquier proceso de tmnsformacin cam-
iarn algunas propiedades y otras permanecern invariables.
REDUCCIN Y EMERGENCIA 91
En la transformacin de una circunferencia en una elipse las
figuras no cambian en la medida que siguen siendo Lineas
cerradas que dividen el plano en una zona interna y otra ex-
terna. Por otra parte, la cualidad de ser circular, como tal,
cambia, dado que los puntos del permetro de la nueva figura
ya no son equidistantes de un punto central. En un mundo
sujeto a transformaciones del tipo que acabo de describir la
palabra xeircunferencia no tendra sentido.
EL corcerro GE0METRICO DE KLEIN

Se considera que la mayor parte de las personas que estu-
dian Lgica 0 Filosofia creen que la geometra euclidiana es el
paradigma de todos los sistemas deductivos. y segn ello se
lleg a pensar que todas las geometras podran denirse como
la eucliniana en el sentido de que esta ltima consiste en axio
mas y postulados (y definiciones, evidentemente) junto con
todos los teoremas que derivan de aquellos por razonamiento
matemtico, esto es, por razonamiento deductivo, Si se cam-
bian los axiomas se obtiene una geometra distinta una geo
metra no euclidiana, quizs o una geometra de algn tipo
bastante distinto como la geometria proyectiva.
Un poco despus de la mitad del siglo diecinueve, Felix
Klein, al que Coolidge denomin cel ms gran sintesista que
haya conocido jams la Geometra, introdujo un nuevo con-
cepto geomtrico.
Segn este concepto geomtrico cualquier geometria dada
por ejemplo, la mtrica puede considerarse como el con-
junto de propiedades de los elementos geomtricos que perma
necen invariables o constantes en la transformacin de un
grupo dado. La geometria mtrica es pues la teoria invariable
de un cierto grupo ume'trico de transformaciones. (El signi
ficado exacto de la palabra grupo en este contexto se explica
en el (
'" pero de r * leer ' '
aconjunto.)
Geometra mtrica
Supongamos que limitamos el grupo de operaciones a aque
llas que pueden representarse grficamente como translacio-
nes de figuras sobre un plano, como rotaciones o inversiones
o como cualquier combinacin de cualquiera de ellas. Eviden
temente, las propiedades corrientes de las figuras que asocia
mos con la forma no cambian bajo la influencia de este grupo
de operaciones. Puede decirse que las guras relacionadas con
otras mediante transformaciones mtricas son usimilares y
por lo tanto superponibles unas sobre otras. Otra propiedad
92 Esruni05 SOBRE LA FILOSOFA DE LA iiioL06iA
geomtrica que las transformaciones de este grupo no alteran
es la ardi' anciana Es posible decir de dos puntos A y B, que
A est a cierta distancia de B y que permanecer a dicha dis-
tancia bajo la influencia de las transformaciones del grupo
mtrica
Geometra euclidana
El grupo de operaciones que define la geometria euclidiana
permite un aumento de simetra, esto es, una ampliacin de
los elementos geomtricos con el mismo grado en las tres
dimensiones del espacio. Puede decirse que las figuras relacio-
nadas con otras mediante transformaciones euclidianas tienen
arla misma forma. En geometria euclidiana podemos hablar
claramente de circunferencias y cuadrados y de tringulos
rectngulos. La distancia, sin embargo, no es una propiedad
invariable dado que en esta geometria no existen teoremas
que dependan exclusivamente de medidas precisas de distan-
cia; es decir, no hay nada que obligue a un punto A a estar
precisamente a 2 o 3 unidades de distancia de un punto B.
Geometra afn
Cuando los puntos 0 coordenadas nuevos se relacionan con
los puntos iniciales a los que sustituyen mediante funciones
integrales esto es, cuando las funciones de mapado son
del tipo
a;x+b;y+c-z+d.
y aa+b:y+oz+d;
_aix+bsy+ciz+di
entoiiccs, hablando en trminos geomtricos, las transforma-
ciones implicadas son muy parecidas a las de la geometria cucli-
diana excepto que el grado de extensin o de disminucin en
las tres dimensiones del espacio no es necesariamente el mis-
mo. Por consiguiente, en geometria afin no tendra sentido ha
blar de un ucuadrado o de una acircunferencia, pero pode
mos hablar en una forma ms general de una xelipse (de la
cual la circunferencia constituye un caso especial) o de un c<rec
tngulo (del cual el cuadrado constituye un caso especial), Los
elementos geomtricos relacionados con otros mediante trans
for " afines se '
a veces * iicu ,
Transformaciones proyectivas
Las funciones de mapado que especifican las transformacio
nes proyectivas son aquellas en las cuales los puntos o las coor-
denadas nuevos son funciones lineales fruccionaras de los pun-

REDUCCIN Y EMERGENCIA 93
tos o las coordenadas a los que sustituyen. Las funciones de
mapado son de la forma siguiente:
a.x+ ? +c.z+ ri
mx+lny+cz+ d.
wx+ b.y+ c.z+ .

asx+biy+c:z +d;
a.x+ b.y+c.z+d;
Como puede constatarse, el denominador es el mismo en cada
caso. Si el valor del denominador tendiera a cero, entonces
algunos puntos bajo la influencia de transformaciones proyec<
tivas seran dlevados al infinito. Una de las propiedades que
permanece invariable bajo la influencia de transformaciones
proyectivas ser la linealidad, ya que las lneas rectas se trans-
forman en lneas rectas, y ciertas razones como la razn anar
mnica y la propiedad son una seccin cnica esto es, una
circunferencia, una elipse, una hiprbola o una parbola. segn
los casos. El paralelismo, sin embargo, no es invariable.
Topologa
Por ltimo llegamos a la relac n ms general que poda

mos imaginar entre los puntos iniciales y los nuevos aque
lla en la que lo nico que se exige a las funciones de mapado
es: a) tener un nico valor en ambos sentidos y. por consi
guientc, hacer que exista una correspondencia de tipo unouno
entre los puntos iniciales y los nuevos, y b) ser funciones con
tinuas. Como modelo de transformacin continua de tipo uno
uno podemos considerar un dibujo cualquiera sobre una l<
mina de caucho muy exible, El caucho puede distenderse
o distorsionarse en la direccin que queramos, pero no debe
romperse ya que sino las transformaciones no serian conti
nuas. De las figuras que pueden corresponder unas con otras
mediante transformaciones topolgicas de este tipo se dice
que son <<homeomrficas. En topologa, o teora invariable
de las transformaciones continuas de tipo unouno, todas las
propiedades geomtricas corrientes de las figuras dejan de tener
mucho significado, dado que en esta geometria no existen en
absoluto lineas rectas y ciertamente tampoco propiedades
tales como el paralelismo. No obstante, siguen existiendo algu-
nas propiedades muy generales del espacio por ejemplo, una
figura cerrada sigue dividiendo el plano en una zona interna
94 Esrunms SOBRE LA Fu.osora DE LA BIOLOGA
y otra externa, no se trastorna el orden de los puntos en una

lnea. La propiedad de xlateralidad de una supercie se con-
serva. Cierto tipo de nudos siguen manteniendo sus cualida
des propias bajo transformacin, tal como puede vericarse
haciendo un nudo en un trozo de plstico. Evidentemente, la
topologa tram sobre las propiedades ms elementales del
espacio propiedades sencillas como la intemalidad, la exter
nalidad y la lateralidad.
La jerarqua de las geometras
Si escribimos las geometras en el orden siguiente, segn

F. Enriquez:
Topologa
Geometria proyectiva
Geometria afin
Geometria euclidiano mtrica
podemos _ver que cada geometra es un caso especial de la que

tiene encima, ya que en cada caso el grupo de operaciones
que la define es un subgrupo del grupo relacionado con la que
tiene encima, y podemos Ver tambin que, a medida que des-
cendemos por la lista, los teoremas y conceptos geomtricos
se vuelven progresivamente ms ricos y ms detallados. Este
enriquecimiento progresivo no ocurre a pesar del hecho de
restringir paulatinamente la gama de transformaciones, sino
precisamente debido a ello. La topologa trata sobre las pro
piedades ms generales y fundamentales del espacio, mientras
que la geometra mtrica trata sobre las propiedades ms
corrientes y familiares como la rectangularidad, la circulari-
dad, etc. Tambin se pondr de maniesto que toda afirma
cion que es cierta en una geometra tambin lo es en las geo<
metrias que tiene debajo. Todo teorema topolgico ha de ser
tambin un teorema en geometra proyectiva y es tambin
(cierto en geometria euclidiana. Pero a medida que las geo-
metras se van volviendo ms restringidas <emergenx concep-
tos nuevos que simplemente no existen en la geometria pre
cedente por ejemplo, no podemos retener la nocin de
xc1rcunferencia en geometra proyectiva, sino que hemos
de comentamos con la nacin ms general de useccin cni-
ca. La nocin de circunferencia emerge por primera vez en
la geometria euclidiana.
REDUCCIN Y EMERGENCIA
LA ANALOGA con LAS CIENCIAS EMPRICAS
Si hacemos una lista de las ciencias empricas en el siguiente

orden:
Fsica
Qumica
Biologa
Ecologia/Sociologa
se aplican consideraciones un tanto similares. A medida que

bajamos por la lista, las ciencias van teniendo un contenido
emprico ms rico y a cada nivel emergen conceptos nuevos
que sencillamente no existen en la ciencia precedente. Ade
ms, parece probable que cada ciencia sea un caso especial
de la que la precede, El tema primordial de la Biologa lo
constituye nicamente una clase limitada de todas las posi-
' ' ' ' lo
bles inter entre '
y el de la
constituye nicamente una clase limitada de las posibles inte
racciones entre seres humanos, Es debido a esta restriccin
y limitacin progresivas que las ciencias como la Biologa y la
Ecologa tienen este desmesurado enriquecimiento concep
tual. De la misma manera que un concepto como el de (cir
cunferencia simplemente no puede considerarse en el mundo
de la Topologa, una nocin con un contexto distintivo como
el dficit de cambio extranjero tampoco puede considerarse
en el mundo de la Fsica.
Para seguir ms all todava con la analoga ha de recal-
carse que, a medida que descendemos por la lista de jerar
qua de las ciencias empricas, toda afirmacin cierta en
Fsica tambin lo es en Qumica, en Biologa, en Ecologa y
en Sociologa. Asimismo, cualquier afirmacin cierta en Bio-
logia y xperteneciente a la Biologa tambien es cierta en
Sociologa. Por lo tanto una propuesta tan caracteristica de
la Fisica como E mez tambin es cierta en toda la ciencia que
este' debajo en la lista. Sin embargo, de una forma ms gene
ral, una afirmacin fisica o qumica del tipo ula masa atmica
del potasio es 39 es sencillamente ininteresantc en una ma
teria como la Sociologa. y no se refiere en absoluto a sus
problemas distintivos. Muchos cientificos un tanto simplistas
creen que las afirmaciones especificas que estn acostumbra
dos a manejar en sus propias ramas especicas de la ciencia,
deben ser consideradas muy importantes o muy interesantes
por las personas que estudian ciencias jerrquicamente infe
riores como la Biologa 0 la Sociologa.
CONCLUSIONES
La nocin completa de reducibilidad despierta un gmn

resentimiento entre los que creen que se les est usurpando
sus derechos de propiedad en una ciencia dada, pero si se
aceptara el paralelismo perfilado anteriormente creo que ello
privaria a la idea de ureducibilidad de la connotacin de
disminucin () depreciacin.
Supongamos que aceptamos la opinin de John Stuart Mill
de que
las leyes de los fenmenos sociales no son ni pueden ser ms
que las leyes de las acciones y pasiones humanas reunidas en el
estado social Los seres humanos en sociedad no tienen ms pro
piedades que las que derivan de y pueden resolverse en leyes natu
rales del individuo.
An as, deberia la areduccin de la Sociologa a la Bio-

logia tomar la forma de una pregunta sobre que' calificacio-
nes especiales y qu clusulas restrictivas deben considerarse
en las interacciones entre los seres humanos si stas van
a constituir tal y tal fenmeno sociolgico? En este caso existe
reduccin pero no disminucin. La Biologia no es <<i'inica-
mente Fisica y Quimica, sino una parte muy limitada, espe
cial y profundamente interesante de ellas. Lo mismo ocurre
con la Ecologa y la Sociologa.
La seriedad del sentido de la disminucin en la reduccin
analtica la muestra la bien conocida denuncia de Keats de
la destruccin por parte de Newton de la poesia del arcoiris
al reducirlo a los colores del prisma. Esto nos parece ahora
bastante cmico, pero debo decir que me parecen igualmente
cmicas las denuncias del uso de la reduccin analitica, pues
la experiencia muestra que sta nos proporciona un arma
metodolgica muy potente que nos permite no slo interpre-
tar el mundo, sino tambin cambiarlo si ello es necesario.
APENDCB: BiBLIOGRAEA Y COMENTARIOS ADICIONALES
Para el concepto de geometra de Felix Klein tal como se

inclua en el Programa Erlanger de 1872, vase F. Klein, Ele-
mentary Ma!hematcs from avi Advanced Standpcnt (Geome
try), Macrnillan, Londres (1939) Sin embargo, en mi opinin, el
mejor informe conocido est en L. Godeaux, Les Ge'ome'tries,
Armand Colin, Pars (1937), Vase tambin J. L. Coolidge,
A History of Geometrical Methods, Oxford (1940), La discu
sin perllada en este trabajo fue bosquejada por primera
vez en P. El Medawar, Inductim ami Intuitun in Scientific
Thought, Londres y Filadelfia (1969).
REDUCCIN Y EMERGENCIA
GRUPO 5
Un grupo de operaciones es un_ conjunto de _operacwnes
Si, Si, Si, SA, etc., que tienen las siguientes propiedades que
las uniiiean en una especie de familia: 1) elproducto de dos
operaciones cualesquiera del grupo es_ tambien una operamn
del grupo (el producto de dos operacrones es el resultadode
hacer las dos operaciones sucesivamente); 2) cada opemclon
tiene un inverso, y el grupo contiene la operacion eIdentldad
que es necesariamente el producto de cualquier operacion por
su inverso, y que restablece el status q_uo; 3) las operaciones
de un grupo obedecen a la ley asociativa, pero no son nece
sariamente conmutativas -esto es, la operacion Si><Sz puede
ser distinta de la operacin SixSi.
La ancdota sobre Keats se relata en la autobiografa de
Benjamin Robert Haydon, libro que me hizo descubrir el
Dr. L R. Philip del A,N.U. Canberra.
Capitulo 6
ESTRATEGIAS CAMBIANTES:
COMPARACIN DE ACTITUDES REDUCCIONISTAS
EN LA INVESTIGACIN MEDICA Y BIOLGICA
EN LOS SIGLOS XIX Y XX
por J UNE GOODFIELD
Estoy abrumada por un sentimiento de deja vu rayano

a veces en el verdadero lmite de la impotencia intelectual.
eReduccionismo; aantirreduccionismo; <<ms all del reduc-
cionismo; <<holismo. Ya hemos visto muchas veces estas pala
bras y oido las discusiones que las acompaan. El punto a
debatir vuelve a aparecer de varias formas con una regularidad
infalible a lo largo de la historia de la Biologa, es muy anti-
guo y el sentimiento de impotencia nace porque despus de
tanto tiempo parece que este punto nunca queda ms claro.
Las discusiones siguen teniendo puntos borrosos, mientras que
el progreso real de las investigaciones biolgicas y mdicas
contina sin tener en cuenta los gritos de mo ms que ismo
opuestos a crmaycr que la suma de las partes individuales.
La pregunta de David Newth (1969): Debe estar la indu
mentaria filosfica de un cientfico tan limpia como su cris-
talera de laboratorio., est aparentemente bien planteada.
Las discusiones sobre reducionismo y antirreduccionismo pa-
recen ser no pertinentes para lo que realmente se hace en el
laboratorio, meros ecos superficiales cuyo impacto e influencia
son prcticamente nulos,
Luego, que pertinencia o peculiaridad puede existir para
nuestra Serie de discusiones en esta conferencia si, como se
tiene por ahora la tentacin de decir, parece que se ha olvidado
poco lo que podra ser verdadero o nuevo? Quizs una for-
ma de evitar la frustracin sea poner el punto a debatir
bajo un microscopio y examinar con cierto detalle, no slo
las declaraciones uaniirreduccionistas, sino tambin su con
tribucin real, intentando Ver cules son las consecuencias
tericas y experimentales, si las hay, de su punto de vista,
COMPARACIN DE ACTITUDES REDUCCION]STAS 99
abordando el punto ms bien en Lnninos concretos que abs

tractosi Por lo tanto, para el siglo XIX me referir ms bien a
Chaptal, Bichat, Magendie, Liebig y Bernard que a los filso-
fos naturalistas, y para el siglo xx hablar ms bien de Loeb,
Weiss, Spemann, Crick, Watson y Lettvin que de Teilhard de
Chardin, Bertalanffy, Woodger y Koestler.
En la primera parte de este trabajo recordar la situacin

existente a principios del siglo xix, y sobre todo a nivel del
enigma de la paradoja, cuando un hombre como Bernard in-
tenta al mismo tiempo preservar Las posturas metodolgicas
que constituan ia base de su trabajo y an as justificar los
fenmenos biolgicos que descubra. Cmo se las compuso
Bernard para defender su conviccin de que las leyes fisico<
quimicas podian aplicarse a los organismos vivos, los cuales
han de estudiarse mediante mtodos sicoqumicos, pero al
mismo tiempo no slo reconocer la individualidad de los orga-
nismos, sino tambin especicarla? En segundo lugar, exami
nar los experimentos y escritos de Paul Weiss y de Jerome
Lettvin, comparndolos con los que practican el reduccionis-
mo en nuestro siglo en un intento de enfocar ciertas cuestio-
nes. No presento ninguna excusa por limitar mi atencin a la
Fisiologia ms que a la teoria evolucionista. Aqul es el campo
que he estudiado con ms detalle y dado que sus mtodos de
' laboratorio estn estrechamente vinculados con los de la Fsica
y la Qumica, una comparacin de posturas reduccionistas y
antirreduccionistas entre Iisilogos ha de ser ms instructiva.
Las cuestiones que quiero que recordemos como una agen<
da para discusiones ulteriores surgen en este sentido. Los
filsofos de la ciencia han tendido durante largo tiempo a dar
por sentado que las ideas preconcebidas que tiene un hombre
sobre la naturaleza de los fenmenos a los que est prestando
atencin afectan a su trabajo de varias formas, Creemos que
hasta cierto punto ello afecta en primer lugar a lo que un
cientfico est preparado para aceptar como un problema ge-
nuino. Esto afecta a su vez a las preguntas que dicho cienti
f1eo va entonces a formular, las cuales tambin afectan a la
forma del experimento que ha diseado. Su concepto subsi
guiente y su elaboracin de teoras la sintesis general que
hace a partir de sus datos? estn ellos mismos afectados por
las actitudes con las que inici su trabajo, y aunque todo esto
haya sido constatado principalmente en el caso de las ciencias
fsicas, podemos esperar que el mismo modelo general resulte
vlido en el caso de las ciencias biolgicas. Luego, jndonos
en los antirreduccionistas de las dos centurias, se deseara
saber:
.
1) Dada su actitud antirreduccionista, hasta que punto
' afecta ello a la seleccin de los problemas que escogieron
para estudiar? Esto es, centraron deliberadamente su aten-
100 esrunios SOBRE LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
cin sobre ciertos fenmenos que plantean problemas genuinos
que un reduccionista del siglo xx cree que puede ignorar o

no reconocer nunca?
2) Estn o pueden estar de acuerdo estas personas, in-
cluso en principio, con un reduccionista del siglo xx sobre
lo que constituye un problema genuinamente biolgico?
Hasta qu punto siguen los antirreduccionistas tra
bajando del todo deliberadamente dentro de los limites de
ciertos sistemas conceptuales, y de este modo, al principio,
expresan sus problemas en una forma que difiere mucho de
los problemas de un reduccionista?
4) Hasta qu punto emplea esta gente distintos procedi-
mientos de laboratorio para solucionar sus problemas?
5) Dado un mismo grupo de datos empricos, tienden a
ser diferentes sus explicaciones?, y si lo son, en qu consiste
esta diferencia?
6) Resultar ser la diferencia entre reduccionistas y an
tirreduccionistas del siglo xx la que sigue? Aunque puedan
estar en primer lugar de acuerdo sobre lo que constituye un
problema, y aunque puedan no existir diferencias obvias de
metodologa y procedimiento de laboratorio, no estn de acuer-
do sobre lo que constituye la resolucivi de un problema
determinado, y como eorolario no estn de acuerdo sobre
lo que constituye, o debe constituir, una explicacin biolgica.
Al principio en la era en la cual la Fisiologia cientfica

acababa de surgir el punto a debatir se hizo decepcionante-
mente claro y las cuestiones adquirieron una precisin y una
simplicidad que demostraron ser errneas con el tiempo Cons
tituye un problema paradjico en la historia de la Biologa
el que, en aquel mismo instante cuando a travs del tra
bajo de gente como Black y Lavoisier? parecia que podia
sealarse una distincin absoluta entre la materia inorgnica
y la viviente, destacando los problemas de racionalidad y los
de la mente, Crawford y Lavoisier estaban tambin demos-
trando que en los organismos vivos tenan lugar procesos
qumicos que eran, si no idnticos, por lo menos anlogos a
los de la materia inorgnica Por una parte existian sustancias
inertes Estas podan pesarse, medirse y encerrarse en reci
pientes, y si se dejaban estas sustancias qumicas al aire
libre a menudo se oxidaban. Las leyes que gobernaban su
comportamiento y sus propiedades eran fisicas y qumicas
Por otra parte existian organismos vivos que respiraban y
se reproducian y que aparentemente no obedecan a las
leyes de la Fsica y de la Qumica. Mientras no estuvieran
muertos, resistan la oxidacin y los efectos destructores de
la atmsfera y, en el caso de los animales de sangre caliente,
mantenan su t1emperatura corporal a un nivel constantein-
(La de
COMPARACIN DE scnruoiss REDUCCIGNXSTAS 101
este tema determinado aparece en otros lugares de una forma

mucho ms extensa. Vase Goodlield, 1960, 1969; Mendelsohn,
1964) Pero a finales del siglo xix, Hales, Black y Lavoisier,
Priestley y Spallanzani realizaron trabajos que demostraban
de una fon-na concluyente que las reacciones qumicas que
abarcan intercambios gaseosos tenan lugar en los organismos
vivientes, y que con certeza, por lo que a los procesos se re-
fiere, estas reacciones podian evaluarse cuantitativamente. In-
mediatamente se plantearon entonces varias preguntas. Dada
la evidente diferencia de propiedades entre organismos y sus-
tancias inorgnicas, cules eran el significado y la impor
tannoia de las reacciones qumicas que tenian lugar en las
cosas vivas? Eran stas similares o slo anlogas en los dos
reinos? Tenan algn valor los mtodos cuantitativos aplica
dos a los organismos vivos?, y si los tenan, cul era este y
cul era la pertinencia de los resultados obtenidos? Qu sig
nicaban de hecho los experimentos flsicoquimicos? bede-
cian los organismos a las leyes de la Fsica y de la Qumica?
Debian estudiarse mediante tcnicas sicoqumicas? Y si la
respuesta a las dos ltimas preguntas iueia afirmativa, cmo
podian justificarse entonces en primer lugar estas diferencias
evidentes de propiedades que constituan el punto de partida
del reconocimiento verdadero de un organismo vivo? Esta
ltima pregunta es la esencial: aunque se sea reduccionista
o antirreduccionista, tanto en el siglo xix como en el siglo xx,
sta es la pregunta a la que se ha de contestar.
No es nada sorprendente que, a principios del siglo xix,
se ofrecieran varios tipos de respuesta, y pasaran unos cin-
cuenta aos antes de que se aceptara una metodologa deter
minista De hecho, se descubre que se aportaron todas las
variaciones posibles de opinin En los extremos existen per
como el quimico Chaptal, y el silogo Bichat, que
adoptaron una postura inflexible sobre la solucin metodo
lgica. (Ambos estn relacionados con la Universidad de Mont
pellier.) Los puntos de vista de Bichat (1805, p, 81) son cl-
sicos:
Se calcula el curso de un cometa, la fuerza de un proyectil, etc,,

pero calcular con Borelli la fuerza de un musculo, con Keill la
velocidad de la sangre, con Lavoisier la cantidad de aire que
entra en los pulmones, es levantar sobre arena movediza un edificio
slido en si, pero que cuanto antes se desploma por faltarle una
base segura. Esta inestabilidad de las fuerzas vitales imprime a
todos los fenmenos vitales un carcter de irregularidad que los
distingue de los fenmenos fisicos, notables por su uniformidad.
Fcil es conocer que la ciencia de los cuerpos organizados debe
tratarse de un modo totalmente diverso de la que se ocupa de
los cuerpos orgnicos!
* Cita tomada de la versin castellana Indagaciones filosficas sobre
la vida y la muerte, B. Esspona, Barcelona, 1593, pp 5o89, trad por
M.?ons y Guimer. (N. de 1 T.)
02 Esrumos SOBRE LA FILOSOFIA ue LA BIOLOGA
En otro escrito (Bichat, 1801) dijo:

Las leyes de la filosofa natural son constantes e invariables;
no admiten ni disminucin ni crecimiento... por el contrario, las
propiedades vitales sufren en cada instante cambios de todo tipo
y nivel; casi nunca son las mismas
aplicar la ciencia de la filosofia natural a la Fisiologia seria
3xplicar los fenmenos de los cuerpos vivos mediante las leyes
e un cuerpo inerte. Aqui . existe un principio falso.
Chapta.l (1791, p, 279) lo expresa de otra manera:

Para dirigir con propiedad las aplic ones de la Qumica al
cuerpo humano. e e adoptarse una v ri precisa de la propia
economia del animal, junto con nociones exactas de Quimica. Los
resultados de laboratorio deben considerarse subordinados a las
observaciones fisiolgicas Como consecuencia de un abandono de
estos principios, el cuerpo humano ha sido considerado como
una sustancia pasiva y sin vi n el reino mineral todo est
sujeto a las leyes invariables de as afinidades. No existe ningn
principio interno que modifique la accin de los agentes natura
les
En los animales, las funciones dependen mucho menos de las

causas externas, y la naturaleza ha disimulado los rganos prin
cipales en las partes internas de sus cuerpos como si las apartara
de la influencia de fuerzas extraas. Pero como ms relacionadas
estn las funciones del individuo con su organizacin, menos do
mina la Quimica sobre ellas, y se debe entonces aplicar con pru<
dencia esta ciencia a todos los fenmenos que dependen esencial
mente de los principios de la vida
En ambos casos sus preceptos limitan, e incluso prohaen,

el uso de mtodos y tcnicas fisicoqumicas en el estudio de
los organismos vivos. La justificacin de esta prohibicin se
basa en dos argumentos distintos. En el caso de Bichat es
debido a su preocupacin totalmente comprensible por la
plasticidad del comportamiento que, como mdico, observ
en el paciente convaleciente. y est plenamente justificado en
conceder importancia a esto como un fenmeno de la misma
manera que Lavoisier y Crawford lo estaban al recalcar que,
en la respiracin de un animal, un volumen mensurable de
oxigeno oxida una cantidad mensurable de carbono para pro
ducir una cantidad mensurable de dixido de carbono y calor.
Chaptal, el quimico, fue indudablemente ms influenciado
por hechos meramente qumicos. Lo sorprendente para el era
la manera como los organismos neutralizahan los efectos qu
micos destructivos de la atmsfera exterior. En el interior
del animal se aplican las leyes de la Vitalidad, sea cual sea
la forma que vayan a tomar. Fuera del animal dominan la
Qumica y la Fsica, la destruccin y el determinismo abso-
COMPARACIN DE ACTITUDES REDUCCINISTAS 103
luto; y el estrato delimitador entre los dos mundos es el es-

trato crtico,
En los aos que transcurrieron entre el trabajo clsico de
Lavoisier y Laplace (1780) y el tambin clsico libro de. Claude
Bernard Introduccin al estudio de la Medicina Experimental,
publicado en 1865, se extendieron los estudios ftsicoquimicos,
y se les dio un mpetu en Inglaterra debido a la fundacin
de la Sociedad para la Promocin de la Quimica Animal (fun
dada en 1802 1803), y mientras durante estos primeros aos
existi mucha gente que usaban sin dudarlo tcnicas fisico-
quimicas para estudiar los organismos vivos, la era del reduc-
cionista total an estaba por llegar. Como lo he indicado en
otro trabajo (Goodfield, 1965) era una poca de bsqueda
metodolgica apasionada; una poca de paradoja y de incer
tidumbre para aquellos fisilogos que se interesaban realmente
por la forma que haba de tomar una explicacin fisiolgica.
Los extremistas como Magendie eran inicialmente unos pocos,
Habiendo udejado todas las hiptesis en la puerta de su labo-
ratorio _'unto con su abrigo, Magendie empez a abordar los
' '' ' ' ' '
hizo
pi
saber los resultados empricos y los dej como tales. Su con-
traparte me'dico o doctor?, como Bichat, no realiza ningn
experimento, La gran mayoria de los silogos, sin embargo,
admitian la necesidad de los experimentos, admitian la natu-
raleza tisicoquimica de gran parte de lo que tena lugar en
los organismos vivos, pero se preocupaban mucho de] signi
licado exacto de sus resultados y de la naturaleza de la expli-
cacin que deban formular. Se descubre la gama entera de
tipos de explicacin, desde la anticipacin de nuestros puntos
de vista del siglo xx que los fenmenos de la vida slo
pueden interpretarse como un complejo de procesos interre
lacionados hasta las explicaciones muy simples, desde luego
xsin salida, de los principios y fuerzas vitales, Una vez ms,
no son en modo alguno los qumicos los reduccionistas, ni los
bilogos los antirreduccionistas. Los puntos de vista equilibra-
dos de sir William Lawrence (1816). el cirujano, constituyen
una anticipacin notable de los igualmente equilibrados pun
tos de vista de Claude Bernard (1865). La vida no puede res
tringirsc a un trmino, dentro de los lmites de una denicin,
frmula o frase, tal como pueden intentar hacerlo los defen-
sores de las fuerzas y principios vitales. En los fenmenos
de la vida, dice Lawrence, nos enfrentamos con un conjunto
de interacciones mutuas y no con abstracciones inmateriales;
las estructuras y procesos verdaderos que se producen en los
organismos estn en flujo constante, debido a los intercame
bios entre el organismo y el mundo externo. <<La organizacin
es el instrumento. Las propiedades vitales son la fuerza mo-
tora; la funcin, el modo de accin; y la vida es el resultado
(Lawrence, 1816).
Como_ contraste, considrense los puntos de vista de Liebig

(1042). Liebig fue un qumico que, sin ayuda alguna, hizo casi
mas que nadie para analizar y justificar qumicamente muchos
procesos_v1tales, tales como la digestin y la respiracin. Y
su analisis no fue nicamente quimico; fue un anlisis quimico
cuantitativo como tal. Liebig aadi una sofisticacin adicio
nal al problema planteado por Bichat, ya que intent hallar
alguna razon fisiolgica a la inevitable naturaleza variable de
los resultados
cuantitativos obtenidos en su tiempo. No obs
tante, Lleblg no
em un reduccionista. Para ser ms exacto:
si la palabra implica una creencia en la naturaleza determi
nlsta de los procesos fisicoqumicas individuales que tienen
lugar en los organismos vivos, entonces s lo era. Si la palabra
implica una conviccin de que slo podemos llegar a entender
la-naturaleza de los organismos aplicando tcnicas sicoqui
micas, tambin entonces era reduccionista. Pero encame con
los fenomenos tal como los vea, con las propiedades tal como
las analizaba, Liebig no tuvo otra alternativa y opt por la
introduccion de un tipo especial de fuerza junto con las
fuerzas electricas, magnticas y qumicas para explicar la
capacidad de los organismos de neutralizar las influencias
quimicas destructivas del ambiente, (Ecos de Chaptal, otra
vez.) En este caso tenemos una situacin en la cual el tr-
mino afuerza vital no se introduce como una afirmacin de
fe a priori sobre la naturaleza de los organismos, que los
excluye _retzlmente de un estudio experimental, sino como una
z_tgl)icact?l,
tras experimentos, de los resultados que ha obte
Pero la metodologia afortunada es una cosa; considerar
l los resultados es otra cosa totalmente distinta. A mediados
de siglo, como lo hace notar Everett Mendelsohn (1963) los
blfl$lcos alemanes Carl Ludwig, Herman von Helmlioltz
mond pudieron ofrecer
pensa
Ernst von Bruke y Emile Duboi
evaluacin clara de la situacin en los trminos sigajen-
Nosotros cuatro imaginamos que debamos establecer la Fisio-

logia sobre una base sicoquimica y darle el mismo rango cien
nfico que a la Fisica pero la tarea se volvi mucho ms dificil
de lo que habamos supuesto.
Se sospecha que la dificultad estriba no tanto en establecer

la metodologa sicoquimica para la Fisiologa, ni en dar, a
medida que ello sea posible, una justificacin slcoqumica
a los procesos individuales detallados que se producen en los
organismos Vivos y en las clulas individuales, sino en espe-
cificar el por que las propiedades vitales que observamos son,
de hecho, una consecuencia de las estructuras y procesos
que hemos analizado.
COMPARACIN DE Acnrunas REDUCCIDNISTAS 105
Indudablemente, el primer intento afortunado de abordar

este problema se da en Introduccin al estudio de la Medi
cina Experimental, por Claude Bernard, publicado en 1865.
Desde un principio est claro para Bernard que la explicacin
fisiolgica estriba en Ver <cla Fisica la Qumica trabajando
en el campo especial de la vida (Bernard, 1865). Y sin de
jarse caer en (antologa, lo que Bernard hace para nosotros
es intentar hacer efectiva esta frase de uel campo especial de
la vida. Ello significa determinar las condiciones bajo las
cuales tienen lugar estos importantes procesos sicoqumicos,
que dan por resultado las propiedades Vitales tales como las
vemos.
estara yo de acuerdo con los vitalistas, si quisiesen simple-
mente rewnocer que los seres vivientes presentan fenmenos que
les son peculiares. Admito. en efecto, que las manifestaciones
vitales no podrian ser dilucidadas slo por los fenmenos fisico-
quimicos conocidos en la materia bruta Pero slo quiero decir
que si los fenmenos vitales tienen una complejidad y una 31734
riencia diferentes de las de los cuerpos brutos, no ofrecen esta
diferencia ms que en virtud de condiciones determinadas o de
terminablcs que les son propias As, pues. las ciencias vitales
deben diferir de las otras por sus explicaciones y por sus leyes
especiales, no se distinguen de ellas por ci mtodo cientfico (Ber
nard, 1865, p. 60).*
Pam realizar algn progreso en nuestro conocimiento sobre

las cosas vivas, la Fisiologia ha de ser cicntica, pero para
ser cientifica ha de ser determinista. Lo que Bernard expone
para demostrar es, como dice en el Cahn Rouge (18501860,
pgina 97), que <<en los animales que tienen una independencia
aparente, sta es ilusoria; que la ley siempre es la misma,
o sea que las propiedades orgnicas no han cambiado: slo
se han alterado las condiciones de sus acciones. la resisten-
cia aparente del organismo a las fuerzas destructivas de oxi-
dacin que tanto haba impresionado a Bichat y a Liebig ha
de explicarse por otras causas que por una nica fuerza vital
totalmente distinta de todas las dems y de natumleza esen
cial no analizahle mediante los mtodos de la Qumica inorg
nica. Porque de lo contrario:
Si las objeciones precedentes fueran fundadas, esto seria reco-

nocer, o bien que no hay determinismo posible en los fenomenos
de la vida, lo que seria negar simplemente la ciencia biologica, o
bien admitir que la fuerza vital debe ser estudiada por proce
dimientos particulares, que la ciencia de la_vida debe descansar
sobre otros principios istinios de los de la ciencia de los cuerpos
inertes Me propongo, pues, establecer que la ciencia de los
' Cita tomada de 1a versin castellana Introduccin al estudio de la

Medicina Experimental, Fontanella. Barcelona, 1976, pr 89, trad. por
1. Joaqun Izquierdo. (N. del T.)
106 Es'rvmos scam: LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
fenmenos de la vida no puede tener otras bases que las de la

ciencia de los cuerpos brutos, y que desde este punto de vista no
hay diferencia aigun_a entre los principios de las ciencias biol
gicas y los de las ciencias fisicoqumicas. En efmto, como antes
o hemos dicho._ei fin que se propone el mtodo experimental
es siempre el mismo; consiste en referir, por la experiencia los
fenomenos naturales a sus condiciones de existencia o sea a' sus
causas proximas (Bernard, 1865, p. ww '
Como dice Bernard, lo nico es ue dos fe '

Jiggnggfiilifdfig
''
y quimics del organismo presentanqen
el ser
que no presentan en ningn otro caso (Bernard 18501860
p, 112). Y son
stas las condiciones que hemos de estudiar
tas condiciones que juntas fonnan el medio interno del aniinal
es:
este liquido _autoregulado, a pH y temperatura constantes,
cuya composicion y constancia permiten que se mantengaii
las funciones superiores del animal. Sin este medio mante-
nido constante alrededor de las clulas, los procesos vitales
del animal se verian ciertamente influenciados y afectados or
las variaciones del medio externo, tal como ocurre en las
mas de Vida mas sencillas, Porque entonces no se descubre
For
la apariencia de independencia y sin las condiciones ambien-
tales adecuadas
las propiedades vitales no pueden manifestarse
Y a este nivel! las influencias que producen o aceleran o alta:
ran estos fenomenos vitales son exactamente iguales que las
que producen, aceleran o alteran los fenmenos fisicoqumi
cos en el mundo orgnico. Y Bernard (1865, p. 62) concluye:
De suerte que, .en lugar deVer, como los vitalistas' una especie
e . o de '
dad' '
entre las
" as
gadgggsyd:zr;omengosl .
sicqulmj vitales y las de ias
cas, es preciso al contrario . , encontrar entre estos dos
i
paralelismocompleto y una relacin
_
un

_ ria, o o en os animales _ _ de sangre caliente are

ggae1le:ii_depeiidencia
_
entre las condiciones del organismopy 135
II;] ambiente; parece que una fuerza interior interviene
ara
ar
pl u_c contra estas influencias y mantener a pesar de ello
%quilibrio de las fuerzas vitales.
mentemden
e
el fondo no hay nada de esto, que depende simple
geletoe e que por causa de un_ mecanismo protector ms com
sa,nque tef_idremos que estudiar, el medio interior del animal
medio ggsg1aiggntfxe_pon% ms dificilmente en equilibrio con el
rlOr.4 onsecuentemente, las influencias ex
gg;es

dno1 prifiduccn
prtectgr
modificaciones y perturbaciones en la intelIel:
del organismo, sino
adseluxiceigines .
en tanto que el sistema
_. . .
dadas.' organico resulta msuciente en condiciones
(.d3i'?.m
' Cita Exwimm
Medic F
tomada de ia versin caseri ana 1ntraduLum az estudio de la
'
J. eaqup Izquierd. a, Barcelona, 1976, p. 80, trad. por

ma., p. 82, (N. del T.)
COMPARACIN oc ACTITUDES REDUCCIDNISTAS 107
Desde luego, Bernard tuvo una influencia profunda. Dej

a sus sucesores no slo una exposicin y justificacin deiini-
tivas de su metodologa, no slo un anlisis del medio interno
y una descripcin detallada de los mecanismos regulatorios
que ayudaban a mantenerlo, sino tambin un concepto de re-
gulacin que tuvo su epitome en los trabajos de Henderson
(1913), Cannon (1929, 1932), Wiener (1948) y la posterior es-
cuela de los cibernetistas. Y en el siglo xx, los verdaderos
hechos de la homeostasis y del control auto-regulatorio se
usaron como una de los puntos de partida de la teoria de
sistemas de la explicacin biolgica fun nuevo enfoque to-
talmente antirreduccionista. Y si consideramos a Bemard y a
los antirreduccionistas practicantes dei siglo xx, descubriremos
que la mayoria de ellos no hablan usando el mismo tipo de
trminos Lo que hizo Bernard es for/amos a enfocar tipos
bastante distintos de cuestiones: a considerar no tanto las
estructuras sino ms bien los mecanismos regulatorios, a es
tudiar no slo la naturaleza sicoquimica de los procesos
fisiolgicos, sino tambin las condiciones especiales bajo las
cuales stas tienen un carcter totalmente especial.
Despus de Bernard, las cosas nunca fueron las mismas
otra vez. Nadie poda discutir realmente el valor y la impor-
tancia de los mtodos sicoqumicos en el estudio de los orga
nismos, o la naturaleza determin.ista de las leyes, aunque mu-
cha gente siguiera discutiendo si las explicaciones biolgicas
podian reducirse totalmente, o deban subordinarse, a las
explicaciones fisicoqumicas. Los escpticos no eran nica-
mente los bilogos; una vez ms tenemos fisicos y quimicos
que se levantan vivamente contra las inmensas complejidades
de las clulas vivientes. Maxwell, particularmente, deploraba
la manera segn la cual los bilogos recortaban y reducan
los hechos para llevar los fenmenos vitales al rango de la
dinmica del siglo XIX. Calculo que las unidades vitales ms
pequeas no tenian ms de 1.000.000 de molculas, y consider
este nmero totalmente inadecuado para organizar, uincluso
en un cdigo, el carcter y las complejidades del animal
adulto. Cmo podia el mismo nmero de molculas conte-
ner todas las variedades de estructura en forma de cpsula?
La complejidad de las formas org:mizadas desconcertaria
a los cientificos durante largo tiempo.
Pero si consideramos a Bernard este auto-proclamado
ufisico-vitalista y su obra en relacin con las preguntas que
plante al principio de este trabajo, podemos ver que en este
caso concentr evidentemente nuestra atencin sobre proble-
mas que sus contemporneos nunca vieron como tales pro
blemas y que incluso, quizs, nunca vieron como fenmenos.
No fue solamente que reconoci la estructura y las funciones
de los tejidos celulares vivos como siendo el rea realmente
importante de estudio detallado Bichat tambin lo hizo:'

sino que lo fundamental fue el nfasis dado por Bernard al
proceso y sus relaciones, al mecanismo de control e integra
cin como el fenmeno esencialmente biolgico. Esta inte
gracin, este control y direccin aparentes, Bernard los podia
tratar a nivel de fisiologa celular, pero el campo embriolgico
le confront con fenmenos a travs de los cuales no hall
su camino. Ms tarde, en el siglo xx, esto demostr ser uno
de los puntos de partida para toda la escuela de los antirre
duccionistas.
LA SITUACIN EN EL SIGLO xx
Una caracterstica entre varias distingue la situacin a prin
cipios del siglo xx de su homloga en el siglo xxx: a saber,
no existen discusiones sobre la validez y el uso de tcnicas
fisicoqumicas en el laboratorio. La batalla metodolgica ha
sido ganada y un reduccionista irritado podria preguntarse
por qu los contendientes no desisten. Pero esta Victoria slo
sirvi para aguzar el problema de la explicacin, las cuestio
nes sobre lo que realmente constituye los problemas biolgi-
cos genuinos y su resolucin, Dado una ojeada a la historia
de los dos siglos, nos intrigar continuamente la persisten-
cia de los puntos de vista antirreduccionistas. Y entre los an
tirreduccionistas del siglo xx podemos hallar el ejemplo de un
bilogo cuyas ideas destacan como hilos brillantemente colo-
reados en el tejido de la Biologa terica y filosfica. Como
experimentalista de primer orden, Paul Weiss, cuyo material
de laboratorio tanto en trminos de resultados empricos como
en trminos de innovaciones conceptuales es ampliamente
reconocido y apreciado, permanece apartado de la mayoria
de los antirreduccionistas de la escuela de biologia de organis-
mos. Por encima de todo es un experimentalista. cuyas afir
maciones filosficas han sido apoyadas por gran cantidad de
datos empricos, y cuando es citado por bilogos organismi
cos tales como Bertalanffy, Woodger y Agar, stos apuntan
casi siempre a su trabajo experimental en unidades mviles
sobre biologa del desarrollo y regeneracin de tejidos Cuando
el propio Weiss, en su clsica polmica contra Jacques Loeb,
se las hubo con el ms formidable reduccionista del siglo xx,
escogi enfrentarse a su adversario en el laboratorio en vez
de en su silln, aportando evidencias experimentales para opo-
nerse a las ingenuos teorias de un hombre cuyas ideas se basa-
ban en los principios fsicos de la simple mecnica de causa
1. Bernard reconoci a menudo la importanciay signilicacio'n del

trabajo de Bichat sobre los tejidos como unte de propiedades vitales
y de prooesos metablicos.
COMPARACIN DE ACTITUDES REDUCCIONISTAS 109
y efecto. El primer trabajo de Weiss "una polmica_directa
contra Jacques Loeb no era un tratado fllsoco, sino una
exposicin formal, con un lenguaje lgico y polmico preciso;
sus opiniones y argumentos a diferencia de los de la mayo
ra de los bilogos organismicos que raras veces entraban en] un
laboraton'o y cuyas ideas nunca ltraron realmente al nivel
experimental podan no slo ser entendidos por mentescuen-
ticas analiticas fya que los argumentos estaban escntos en
sus trminos, ino que tambin podan ser experimentados
por cientficos de laboratorio
The Mechanistic Conception of Life es el libro ms famoso
de Jacques Loeb, Se cita una y otra vez como si fuera una
octavilla religiosa de metodologa biolgica, y el grado de am
bicin que se manifiesta en el libro corta la respiracin. Como
el comentario editorial de la edicin ms reciente nos dice,
Loeb tom el ttulo del libro de
una alocucin en la cual reduca la vida a un fenmeno fisico
qumico, el libre albedro a una ilusin generada por causas tr
picas, y la fe religiosa a una absurdidad. Proclam la validez total
de los principios mecanicistas y dedujo de ellos un sistema de
tica humana asado en instintos cuya libre expresin rejuvene-
ceria la sociedad mundial.
Paul Weiss se coment con atacarlo en relacin a la primera

de estas ambiciones.
Jacques Loeb no fue el primer bilogo de la historia que
se pas de la losofa a la biologia (Peter Medawar es otro
ejemplo notable y bastante ms afortunado), ni ser el ltimo
en hacerlo.'Hans Driesch tom la direccin opuesta Pero
tanto Loeb como Driesch llegaron a posiciones tan extremadas
que el volverse hacia los puntos de vista equilibrados de
Medawar y de Weiss resulta aliviante. El libre albedro cons
tituy el problema motivante de Jacques Loeb; al no hallar
por parte de los filsofos ninguna respuesta satisfactoria a sus
preguntas sobre libre albedro pas a la experimentacin bio-
lgica para contestarlas. Al dirigirse al primer congreso inter
nacional de monistas, en septiembre de 1911, sus descubri
mientos empricos sobre fertilizacin artificial, sobre desarrollo
y sobre tropismos animales le permitieron afirmar mediante
el apoyo de muchos datos empricos que la naturaleza del
albedro estaba llegando rpidamente al alcance de una expli
cacin fisicoqumica, Los deseos y esperanzas del hombre, sus
decepciones y sufrimientos, se basaban en instintos acompa
rables al instinto vital de los animales heliotrpicos; y para
muchos de estos instintos la base qumica de los mismos se
entenda tan bien que el justicarlos mediante rasgos meca
nicistas era aslo una cuestin de tiempo.
Loeb empez con el fenmeno familiar de la orientacin
de las plantas en relacin con la luz y la gravedad. Una vez

observado un comportamiento similar en los animales se'siles,
incluso durante el proceso de crecimiento, procedi entonces
a estudiar las reacciones de crecimiento direccional en anima
les que podian moverse libremente; movimientos que estaban
influenciados y aparentemente dirigidos por factores externos.
Como lo hizo notar Weiss (1959) en su trabajo, la construc
cin ntegra de las teorias de Loeb estriba en la suposicin
tcita de que la semejanza de movimientos en todos estos
casos ha de ser debida a una identidad de mecanismos sub-
yacentes.
Para un estudiante, el tener el atrevimiento de habrselas
en su tesis doctoral de filosofa con un hombre de la catego
ria de Loeb, y con su ms famoso tpico, representa lo mismo
que un estudiante graduado que destruyera el dogma central
de Watson y Crick y demostrara empricamente que estos
ltimos adoptaron un punto de vista muy simplista sobre el
gener Cuando Weiss realiz sus primeros experimentos, se inte
res por el comportamiento de una cierta especie de ma
posa, Vanessa, y not que estos animales dorman todos ca
beza abajo. Los observ a la luz y vio que los animales se
movan en crculos pero siempre apartaban la cabeza de la
fuente lumnica. Una interpretacin actual de estas observa-
ciones segn el criterio de Loeb indicara que los animales
son afototrpicamente negativos. Pero, como recalca Weiss,
su forma de pensar se rebelaba contra ello, dado que not
que ninguno de los animales adoptaba esta posicin mediante
organizacin, mecanismo o itinerario algunos, y procedi a de-
mostrarlo. Unicamente el resultado final era el mismo, Segn
Loeb, el animal se veia forzado a orientarse hacia la luz; en
otros casos, el animal se veia forzado a aferrarse a una super
ficie, Y en la primera pgina de su tesis, Weiss (1959, p. 2) nos
expone claramente una visin del reduccionismo y del anti
rreduccionismo, de la cual nunca se aparto.
Tanto si se tiene o no xito en la reduccin final de conceptos

biolgicos a conceptos qumicos o fisicos, el intento siempre de-
ber partir de los elementos bsicos de la Biologa y la reduccin
roal7ada ser por lo tanto in toto, destinada a coexistir con las
leyes del campo ms complejo y no a sustituirlas.
Para considerar el problema bajo otro punto de vista, Weiss,

a diferencia de Loeb, estaba preparado para criticar el alcance
de ciertas leyes. Mientras que Loeb creia que el orden de maig
nitud menor que podia descubrirse en un fenmeno es el que
es fundamental para su explicacin ello era evidente, por lo
menos a priori, para Loeb, esta creencia no era ni mucho
menos obvia para Weiss, que crea que las leyes slo podan
ser vlidas dentro de los lmites de un rango de magnitudes

dadl?Veiss
s.
plante la dificultad de una forma absolutamente
precisar De hecho, el planteamiento de la dificultad por parte
de Weiss puede hacerse coincidir con el de Claude Bernard
realizando sustituciones adecuadas.
Tal como lo veia Weiss, el problema aparece otra
bido a que los dos conjuntos separados de hechos hablan de
vez
de
mantenerse en mente.
Primeramente, no puede eludirse la conclusinde que el orga-

nismo (en su desarrollo y funciones) reacciona como un conjunto
unitario.
En segundo lugar, no puede ignorarse el hecho de que, a pesar
de esta reaccin como conjunto unitario, un gran numero de pro
cesos del organismo pueden explicarse como secuencias lineales
fijas de procesos componentes, v.g., a travs de mecanismos. Estos
dos hechos han de compaginarse ahora (Weiss, 1959, pr 2).
Weiss hall una salida a esta paradoja de la misma foma

en que la hall Claude Bernard anteriormente, mediante_una
extensin de la idea de un sistema homeosttlc. El organismo
tenia ala facultad de responder a una alteracin exogena del
estado de equilibrio mediante reacciones internas, estas de
tal direccin que tienden a alcanzar un nuevo estado de equi-
librio sistmico no equivocom
Y mediante una serie de experimentos extremadamente
exactos y detallados sobre el comportamiento de las maripo-
sas tanto adultas como recin salidas del capullo- frente
a la gravedad, frente a la luz y frente a lalluz y a la grave-
dad combinadas, Weiss pudo presentar un informe ssteml_c0
completo del comportamiento de este animal. Una_vez mas,
los procesos y reacciones individuales retenian su importan-
cia, pero la constancia del sistema fue preservada por reaccio
nes compensatorias internas que aparecian como respuestas
a variaciones ambientales externas. De la misma foma en que
Claude Bernard haba considerado el fenmeno externo en los
animales de sangie caliente como una variedad de procesos
fisicoqumicas. unidos a un sistema de control y de retroali-
mentacin, por lo tanto dispuestos para restaurar cualquier
desequilibrio impuesto por lluctuacioncs del medio externo,
Weiss tenia que Ver entonces ms all de la aparente Simpli-
ficacin de los movimientos trpicos descritos por Jacques
Loeb, Estos ltimos eran una serie de respuestas individuales
de tipo causaefecto, pero tan coordi das e integradas que
tendan a restaurar las condiciones Ori 'nales del sistema, tras
variaciones ambientales externas. En el caso del calor_ animal,
la simple observacin de que el animal de sangre caliente no
obedeca a las leyes de la Fisica y de la Qumica, desafiando
la ley de refrigeracin de Newton, origin la mierpretac16n
vitalista de la Fisiologia animal, que slo pudo ser contra

rrestada mediante un anlisis detallado de los procesos lisi
coqu1micos individuales que actan de forma coordinada Por
ello, de nuevo, la simple capacidad aparente de un animalde
responder a_estmulos lumnicos y gmvitatorios condujo a su
vez a una vr n reduccionista ingenua: a saber, que el com?
portamiento animal no era sencillamente ms que una serie
de respuestas fisicoqumicas. Resulta interesante comparar
las dos st_uaciones, ya que tanto la visin ingenuamente Vita<
lista delsiglo XIX como la visin ingenuamente mecanicista
del siglo )tx son errneas. Ambos fenmenos en cuestin el
mantenimiento del calor y los movimientos trpicos se expli-
can de la rmsma forma; en la mayora de sus trabajos Weiss
parece imitar una y otra vez a Claude Bernard pero
cion a fenomenos distintos. Los mtodos, leyes y procesos
en
rela
/sicoqu1mxcos son una cosa; lo que los hace nicamente bio-

logicos son las condiciones especiales bajo las cuales se mani-
fiestan, La que debemos estudiar es la naturaleza de estas con
d_1czones especiales. Claude Bernard se declara a si mismo
vrvamentecontrario a los hechos del desarrollo y en ausencia
de cualquier teora o anlisis detallado de la mecnica del
desarrollo, se ve incapacitado para franquear el muro de in-
comprensin sobre este punto, pero contina siendo un avila
lista! fisico. Dcadas de investigacin que culminaron en la
teoria de la Biologa molecular permitieron a Weiss y a sus
colaboradores Ver con detalle la mecnica del desarrollo de
la cual_Claude Bernard ignoraba todo, pero sospecho que Weiss
continua siendo tambin un vitalista fisico y ello me gus-
taria discut1rlo, por razones muy similares a las de, Bernard
EL PROBLEMA ns LA ORGANIZACIN
chas simpposlioRafift;
Un siglo despus de la aparicin de Mierosco ca
(1838) de Theodore Schwann, en un
-
teoria celular, Paul Weiss (1940) enfoc el misterio biolgico

de la organizacin de los organismos vivientes. El problema
que preocupaba a los bilogos, desde que Schwann inicial-
g;: il: acelula[_y del
mente propuso la teoria celular, fue el de la individualidad
c_
desarrollo de un organismo metazoo com-
par ir e una nica clul
'
desarrollo, escribi Weiss. a anrdlal Al ml dEl
..estamos enfrentados a un sistema unitario organizado llamado

organ_ts_mo, que es al mismo tiempo un colectivo de clulas Al
principio del desarrollo tenemos nicamente una clula primor-
dial el huevo. Qenominamos organizador a un sistema cuando
sus elementos multiples presentan una diversidad, una distribu-
cion espacial y un orden temporal tipicos Los elementos se subor
dinan a este orden y su libertad est restringida por l; por lo
tanto, el orden es una propiedad supraelemental del sistema. En
el sistema desarrollado, el xorganismo, las clulas representan
los elementos; por lo tanto, la organizacin es una propiedad supra-
celular. Pero el primer principio del organismo el huevo no est
constituido por clulas. SUrge entonces un dilema.
Weiss observ que, enfrentndose a este dilema, los bilogos

se veian forzados a escoger uno de los dos rumbos interpre-
tativos. ((O el huevo ya posee el mismo grado de organiza-
cin supra-celular que el cuerpo ulterior por lo tanto no es
slo otra clula, sino un organismo no celulado; o es mera
mente una clula como las dems por consiguiente no puede
(sic) tener el mismo nivel de organizacin que el cuerpo ulte-
rior. En el ltimo caso, el desarrollo originaria un orden supe-
rior de organizacin, y es este punto de vista hacia el que la
teoria celular se compromete. Segn Schwann, das clulas
individuales actan de este modo juntas de una manera desco-
nocida por nosotros para producir un conjunto armonioso (la
cursiva es mia). Segn palabras de Weiss, dos organismos se
sintetizarian mediante una integracin progresiva de clulas
en unidades superiores, tejidos, rganos y el cuerpo como un
conjunto. Las clulas formaran el organismo.
Algunos, sin embargo, discutieron vivamente esta vi
organizacin progresiva y decretaron que la teoria celular del
desarrollo era inadecuada, Si se aceptaba que la organizacin
surga de nave en cada ontogenia, entonces se crey que para
moldear el orden a partir del caos seran necesarios ciertos
principios, y se evocaron agentes vitalistas como el amnemo
de Semon y la <entelequia de Driesch. Pero enfrentados a esta
alternativa, otros creyeron ms cmodo suponer que los pode-
res de organizacin eran inherentes al propio huevo, En este
caso, las clulas no formaran el organismo, sino que el orga
nismo simplemente se desmenuzaria en clulas.
Estas dos visiones opuestas representaban una versin nueva
(aplicada a la organizacin) de la antigua anttesis: epignesis
contra preformacin. aLa epignesis de la organizacin cons-
tituia la reivindicacin de la teoria del huevo igual a la clula",
mientras que la prefermacin de la organizacin era el dogma
de la doctrina del huevo igual al organismo Los extremistas
de un bando insistan en una visin uelemental, aduciendo que
la actividad de las clulas individuales era responsable de todo
lo que ocurra en el organismo como un conjunto, mientras
qu'e los defensores del otro luchaban por un concepto totali
tario del desarrollo, declarando que las clulas estaban suje-
tas desde un principio al control indiscutible por parte del orga-
nismo como un conjunto. La mayor parte de la lucha entre
aelementaristas y cholistas tuvo lugar ms bien en campos
loscos que en campos reales de observacin y evidencia
(Weiss, 1940, p, 34). Pero, como hace notar Weiss, la embrio-
logia experimental logr, en general, navegar alejada de ambos

extremos.
La revelacin de la multiplicidad de los procesos y mecanis

mos]del desarrollo ha sido una triste decepcin, dado que ha
eliminado toda esperanza de una frmula general, comprensible
y universal de desarrollo Ya no preguntamos: xEl desarrollo
es epigentico o pre[ormado?, sino que enfocamos una sola frase,
preguntando: wHasta qu punto se debe a condiciones epigen
ticas y preforrnadas?, slo para Ver que la respuesta varia con el
objeto.yEs el abandono de la reivindicacin unitaria lo que nos ha
vuelto inmunes tanto a la visin estrictamente elemental como a la
i estrictamente totalitaria, y lo que ha afianzado nuestra descrip
cion del papel relativo de la clula y del organismo en el desarrollo.
A] tina] de este articulo sobre teora y desarrollo celulares,

Weiss concluye que:
Prcticamente cada paso del desarrollo revela un doble aspecto

de la clula; en
cierto modo como un trabajador activo y en parte
como uno paswo, subordinado a fuerzas que permanecen total-
mente fuera de su propia competencia y control, v,g., fuerzas
supra-celulares ..
Y da a entender que los bilogos y los embriiogos no pueden

eiritar centrar unaatencin particular sobre la interaccin y la
interdependencia de los elementos organismicos, en vez de con-
centrarse nicamente sobre elementos aislados sin considerar
el organismo entero, o viceversa,
Sin embargo, dos dcadas ms tarde se sentira obligado
a recalcar de nuevo su argumento de considerar la clula como
una unidad.
No sea que nuestra necesaria y altamente satisfactoria preocu-

pacion por los fragmentos y fracciones celulares obscurezca el
iiecho de que las clulas no son nicamente un campo de juego
inerte para unas pocas molculas omnipotentes que actan como

mentes directoras, sino un sistema, un sistema jerrquicamente
ordenado, de especies de molculas, agrupaciones moleculares y
_ sup! y que
la Vida, ya
travs de la vida de la clula, depende del orden de sus
interacciones; puede ser adecuado al principio volver a plantear el
caso de la clula como unidad (Weiss, i962i.
En relacin con su composicin material, una clula no es

ms que la suma de sus partes. Pero una clula viva es dis-
tinta del producto de su homogeneizacin porque en los proce
sos de degradacin de clula a constituyentes inertes la clula
se ve privada de las interrelaciones que existan entre las
partes primitivamente unidas, y se destruye la organizacin
conmnncln DE ACTITUDES nanucclomsus 115
jerrquica del estado vivo. Operacionalmente, la clula es un
sistema abierto que puede existir slo entera, Durante la des-
composicin progresiva de una clula, el contenido informa-
tivo se pierde de [orina irreversible por el camino. y la
posibilidad de volver a sintetizar el sistema a partir de sus
elementos descompuestos parece improbable. Ello sugiere,
dice Weiss, que cuando volvemos a trazar mentalmente estas
lineas sintticas, confiamos en ayudas verbales por ejemplo,
areconstitucin, xreintegracin-f que pueden ser nicamente
abstracciones sin correspondencia concreta con nuestra expe-
riencia de las cosas vivas (Weiss, 1 63).
Weiss considera que la nueva sintesis de un sistema uni
tario (tal como una clula) a partir de una pila desordenada
de sus elementos constituyentes es el verdadero test de una
teoria consistente del reduccionismo Podemos preguntar, por
que no considera una sntesis de novo? Pero Weiss cree que,
a pesar del xito reciente de la sintesis de sistemas de orden
superior a partir de elementos de orden inferior, no puede
extrapolarsc esta tendencia y esperar sintetizar una clula viva,
porque rel xito sinttico a un nivel no signica automtica
mente el xito a cualquier otro nivel. Weiss dice que no hay
nada en nuestra experiencia que justifique la probabilidad de
una aclula sinttica y (el predecir si las clulas sern 0 no
sintetizadas alguna vez a partir de molculas desordenadas cs
en este caso no slo una futilidad. sino una empresa lgica-
mente erro'nea con ms notas emocionales y culturales que
bases cientficas.
El test crucial para una teoria consistente del reduccionismo
tambin tiene para Weiss un corolario en el test para la teoria
de ala clula como unidad, A<Pudl1 tales sistemas encade
nados (interdependientes), pregunta Weiss,
tomarse aisladamente y volver a reunirlos por pasos, como una m-

quina o un rompecabezas, aadiendo una sola pieza a la vez, o se
afirma la verdadera existencia del sistema en conjunto con la pre-
sencia y operacin simultneas de todos los componentes? En el
primer caso, podra considerarse una asinbesis eventual de clulas
artiticiales; en el segundo caso, no se podria (Weiss, 1963).
Para Weiss, la respuesta a esta pregunta es meramente un pro-

blema empirico que puede resolverse reconociendo la eviden-
cia. En este caso, la evidencia, tal como la interpreta Weiss,
se analiza en dos articulos anteriores: :<The compounding of
complex macromolecular and cellular units into tissue fabricsn
(1956) y uFrorn cell to molecule (1962). Concluye brevemente
que todas las llamadas sntesis de complejos de orden superior
a partir de elementos ms simples, tales como la integracin
de colgeno en una lmina basal, requieren una conexin inti
ma con las clulas vivas. Esto es, alos elementos dotados de
116 ESTL'DIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
esta funcin de ordenacin de grupos han sido siempre predis-

puestos para ello por propiedades que les son impartidas pre-
viamente com miembros de precisamente tal unidad de grupo
organizado.
Esto nos conduce a un principio fundamental de la doctrina
de Weiss: 0mm's nrganisatio ex organisatune, que ste propuso
primeramente en 1940 como el suplemento del nmnis cellula
e celula de Virchow. Si el ltimo niega la generacin espon
tnea de la materia viva, declaraba Weiss, el primero niega la
generacin espontnea de la organizacin. Esta annacin cate
grica plantea un serio problema: a saber, cmo justifica
Weiss el origen de la vida? Obviamente ntoda organizacin
a partir de una organizacin excluye la posibilidad de vida
originada a partir de materia inerte. Weiss evita escrupulosa
mente este tema en sus escritos.
Despus de deducir su argumento a partir de la evidencia,
Weiss descubre que sus estudios empricos no han rendido
realmente ninguna informacin til sobre los mecanismos rea.
les de organizacin de las estructuras celulares y de coordina
cin de los procesos celulares. En consecuencia, abandona el
campo firme de la observacin por el de la conjetura.
Ahora bien, despierta la curiosidad el especular, en relacin al
inters de la consistencia, que quizs la para 'n estructurada de la
clula puede por si misma favorecer tambin esta funcin de coor-
dinacin de la porcin no estructura a del contenido celular, esta
bleciendo y manteniendo distribuciones topogrficas diferencia
les entre las poblaciones moleculares directamente no segregadas
de los conjuntos intracelulares (Weiss, 1963).
En otra ocasin, sugiere que un medio ambiente ucstructu

rado puede ser responsable de impartir una estructura orga
nizada a los componentes subcelulares (Weiss, 1968) Pero en
ningn caso supone que la act' idad celular (organismica) es
dirigida en ltimo lugar por un aprincipio coordinador supra
molecular (supracelular), Los componentes organizados son
la expresin operacional de un acampo. Las laminillas asi for
madas, por e'emplo, use convierten en las huellas visibles de
la configuracin de un campo invisible de interacciones. com-
parable en un sentido figurado a las limadums de hierro que
trazan las lineas de fuerza de un campo magnticom
Podria tener este principio coordinador invisible el mi -
mo orden de categoria que las propias reacciones fisicas ind
viduales slo una ms entre ellas? El argumento de Weiss
excluye la posibilidad de sistemas de interaccin combinada,
Compara el problema de la sntesis de una clula a partir de
sus elementos constituyentes al problema fsico de los ucuerpos
mltiples, y al hacerlo nos recuerda su tesis doctoral de filo-
sofa. Los smbolos utilizados en la reconstruccin mental de
un sistema de orden superior a partir de sus elementos y opera-
COMPARACIN DE ACTITUDES Renvccromsus 117
ciones usimblicos no tiene verdaderas contrapartidas en la
reconstruccin fisica de un sistema tal a partir de componen
tes separados,
Por razones de honestidad lgica y cientifica la unidad coordi

nada de la clula debe considerarse por lo tanto como un verdadero
problema. No puede sortearse mediante la suposicin de que, per
tiendo de la reduplicacin de los genes y de los primeros pasos de
la sntesis proteica. todos los acontecimientos ulteriores seguiran
producindose de forma colateral y no relacionada, porque ello im-
plicara que, una vez representados grcamcnte de una forma mi
cropreeisa hasta los detalles ms minimos. seran realmente capa-
ces entonces de proseguir con una rigidez absoluta sus cursos
individuales diseados previamente para producir a ciegas, pero
infaliblemente, un producto viable una versin moderna de la
aarmonia preestablecida de Leibniz. La imprevisibilidad de las
vicisitudes del ambiente en que se materializan estos censos excluye
cualquier concepto tal de predeterminacin absoluta, considern-
dolo totalmente irrealista y absurdo (Weiss, 1963).
Las ideas clave, en este caso, son la predcibilidad y la varia

bilidad, El legado de la Fsica clsica a la Biologa fue la
nocin de predicibilidad basada en series causales lineales
una nocin que hall una expresin plena en Mechaniszic
Cancepton of Life de Jacques Loeb. La rueda completa su giro,
dado que en su polmica contra Loeb Weiss denunci categ-
ricamente el enfoque amecanicista de la Biologa y demostr
la falacia de considerar la reaccin del conjunto simplemente
como el producto de una cadena de reacciones de los compa
mentes. A lo largo de los aos, Wei 5 ha seguido refirindose
a la predicibilidad en el sentido fi co de esta palabra, em-
pleando frases como unidad automtica microprecisa y areac-
ciones en cadena lineal programadas microprecisamente
(Weiss, 1969), Para Weiss, la variabilidad observada en los sis-
temas vivientes excluye entonces una descripcin detenninsta
de dichos sistemas.
Pero, aunque la organizacin plantea un problema, y ms
especialmente en relacin a la organizacin de la vida, tal como
lo dice el propio Weiss en el eplogo de su articulo From cell
to molecule
2. Todo escrito corriente sobre Biologa molecular revela que el pro

blema del orden y la organizacin en las oosas vivas constituye actual
mente un problema primordial de la investigacin biolgica. Realmente, el
lenguaje de los bilogos moleculares imita al de los bilogos organismi
oos, v. g., usistema integrado de estructums y funciones macromolecula-
res., sistema abierto, (jerarquia de la organizacin, .la nica fuente
de orden biolgica es el orden biolgico (vase Andre Lwoff. Biological
Order, pp. 343, pp. 8797; Francis Crick, Of Moluules and Men. por luis;
John Kendrcw, The Thread of Life, pp 13-16).
118 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA nroi.octn
Existen actualmente enfoques prcticos y constructivos de la
sustitucin gradual de la referencia simblica a la (or auizacinn
por una verdadera intuicin de la dinmica implica a. Nuestro
conocimiento acerca de la dinmica es rudimentario y diseminado,
pero es consistente para darnos cuenta de que todo mecanismo de
un sistema material vivo emplea ms bien una combinacin de prin
cipios dinmicos que un solo tipo de stos.
untas veces hemos oido en las discusiones sobre problemas
biolgicos afirmaciones en el sentido de que este o aquel hecho es
(bioquimion. Tales afirmaciones son insulsas a menos que Vayan
acompaadas de indicaciones de cmo la reaccin particular es
condicionada por el ambiente fsico en el que ocurre, y cmo sus
efectos, a su vez, modifican los ambientes fsicos para reacciones
subsiguientes. En esta perspectiva ms amplia, los procesos que
determinan el orden y las estructuras ordenadas se convienen en
un nico continuo, determinndose y limitndose cada uno de los
dems en una secuencia sin n de actividades, de forma que, a me
dida que un hecho quimico dado puede controlar (esto es, condi
cionar) _la aparicin de un orden fisico particular () mestructura,
este ltimo pasar entonces a controlar (condicionar) la operacin
quimica siguiente, la cual como consecuencia ulterior puede alterar
otra vez la estructura primitiva, y asi sucesivamente, casi ad infini-
mm (Weiss, 1962).
Para resumir: si nos jarnos cn los detalles de los experimen
los de Weiss, lo que realmente hace ste en el laboratorio no
cs, hablando de forma metodolgica, diferente de lo que real
mente hicieron Magendie y Bernard en el siglo pasado, y Loeb,
Crick y Watson en este siglo. Por tanto, lo que hombres como
Bernard () Weiss hacen para el tema es forzar a los bilogos
a centrar su atencin sobre ciertos fenmenos que de otra
forma podrian ser ignorados, y a hacerles Ver que stos plan-
tean problemas genuinos. De la misma manera en que los fisi-
cos clsicos del siglo XIX se preocupaban ms de la naturaleza
de los tomos que de lo que les ocurra, y los fisicos cartesia-
nos se preocupaban ms de las partculas que de lo que stas
hacan, tambin los bilogos reduccionistas se han preocupado
ms de las sustancias bioqumicas y de las estructuras biol
gicas que de las interacciones y de las condiciones especiales
bajo las que operan las estructuras y los procesos. Sospecho
que Weiss, que lleg a la Biologa procedente de la Ingeniera,
desearia decir como muchos otros que han llegado por el
mismo camino: aSlo entendera esto si lo pudiera construir
y hacerlo funcionar en vez de Si puede construir esto, enton-
ces lo entender. Dar un informe detallado de cada proceso
individual que tiene lugar en el organismo, o llegar a enten-
der las sustancias qumicas complejas que los constituyen,
no resulta suficiente por si mismo; si se precisa algo ms:,
entonces este ms no es un principio superaadido () una
palabra vaga como aorganizacio'n sino, en primer lugar,
una comprensin mayor de la relacin en dos sentidos entre
cournmciu DE ACTITUDES REDUCCIONISTAS 119
la clula y su ambiente, y entre el organismo y su ambiente;
y en segundo lugar, un reconocimiento de que esta relacion
en realidad puede imponer sobre el organismo no solo 'un
modelo tanto de comportamiento como de respuesta, smc
incluso un modelo de estructura y forma, dado que todos los
organismos son el producto de un proceso evolutivo.
Me gustaria ilustar este punto nal considerando un tra
bajo bastante notable sobre neurosiologa y percepcin. Este
procede del Massachusetts Institute of Technology, ideado por
Norbert Wiener y Warren McCulloch, y desarrollado por Pitts,
Maturana y Jerome Lettvini Visto desde el punto de vista de
la metodologia sicoquimica, no existe de nuevo nada que nos
"
haga escoger entre estos hombres y otros biofis1cos o neuro
f"" S *
" " y ' ' son' sus

experimentos, notables. Su trabajo uOue' le dice el ojo de la
rana a su cerebro? (<<What the frog's eye tells the frog's
brain?, Lettvin et al., 1959) es uno de los clsicos de este
campo. Desde el punto de vista del historiador de la Biologa,
lo que resulta excitante no es tanto los resultados que apor
taron, sino cmo la formulacin de nuevo tipo de cuestion
condujo a tales resultados, En contraste con la ingenuidad
con que Jacques Loeb enfoc las cuestiones del comporta
miento animal, el simple paralelismo ps1cofsico como punto
de partida para sus estudios no era adecuado Mostrar un
rayo de luz al ojo de una rana, o confenrle un estimulo elec
trico, o analizar los cambios qumicos que ocurran en las
clulas retinianas, les pareca un tipo de procedimiento auto-
limitante. Sustituirlo en cambio por la pregunta etolgica
(Qu es importante que vea una rana?, y empezar entonces
a partir de esta base, ensendole a la rana una serie deobje<
tos con forma de bicho, tuvo un rendimiento fantastico. Por
vez primera empezamos a apreciar la extensin de la forma
perceptiva de escoger y entresacar que tiene lugar cn la
retina, y cmo ello parece estar relacionado functonalmente
con la anatoma de las clulas rctinianas.
Lettvin y Robert Gcsteland ensayaron otra vez con la nariz
_
de la rana, preguntndose esta vez cmo huelela rama en opo-
sicin a cmo percibe. Descubrieron que el te) do olfat1vo era
innitamente ms dificil de manejar que el 010, y quejas res
puestas de las fibras de un nico nervio no se relacionaban
simplemente con l estimulo aportado. Lo que Lettvln y Ges-
teland (1965) qui ieron entonces hacer fue haber_aaceptado
las respuestas combinadas tal como venian, y realizar enton
ces inducciones sobre la naturaleza del cdigo olfativo. Pero
lo que ocurri al final fue que, a pesar dehaber desarrollado
buenos mtodos para estudiar el tejido olfativo yyobtener
datos, no supieron cmo manejar los resultados. Si _la per
ccpcin visual revelaba una relacin entre _forma y luncion
en un rgano sensorial estrechamente relac1onado tanto con
el medio ambiente por una parte como con el sistema ner

vioso central por otra, el sistema olfativo presentaba este
aspecto de una forma todava ms llamativa. Los olores son,
evidentemente, mucho ms difciles de manejar que la luz y
el espectro lumnica, que tienen longitudes de onda denidas.
Y en su trabajo rEspeculaciones sobre el olfato (aSpecula
tions en smell) esta refrescante mube de opinin, prejui
cio y presentimiento, que intentamos no mostrar al ofrecer
datos una vez ms obtenemos una intuicin notable de un
enfoque de Ingeniera biolgica sobre un problema en una
forma que nunca revelan los escritos ms formales y restric
tivos de la mayoria de los cientficos.
La naturaleza de la complicacin se hace aparente en el ver
dadero inicio de su trabajo. Lettvin y Gesteland supusieron
que exista probablemente un gran nmero de tipos distintos
de receptores olfativos, y todas las calidades de combinacin
que obviamente van a formar parte de nuestra apreciacin de
los olores pueden ser perfectamente conferidas por alos sis-
temas ollativos de segundo y ltimo orden del cerebro, Pero
como ellos dicen:
La respuesta de un nico axn del nervio olfativo no es espe

cica del clon Esto es, no se descarga slo cuando un elemento
qumico particular y sus compuestos relacionados se hacen flo
tar dentro de la nariz. A pesar de existir receptores especcos de
este tipo en todas partes ..no hemos hallado elementos anlogos
en la nariz de la rana. En vez de ello, casi todos los olores parc
cen afectar 3 casi todos los receptores de una forma u otra (Lett<
vin y Gestcland, 1965).
Lettvin y Gesleland descubrieron que la respuesta a una

mezcla de olores era totalmente imprevisible, y se pregunta-
ron si esto podra ser explicado por la interdependencia de
los lugares olfalivos sobre el mismo receptor; estas utram-
pas continuas podrian afectarse entre si, con lo cual ala reS<
puesta a una sustancia A depende de si una sustancia B o in-
cluso otra molcula de A ha sido capturada en cualquier otro
lugar de la misma membrana. Y prosiguen:
Una descripcin tal, incluso si es parcialmente correcta, cons

tituye un objeto temporalmente intil para el biofisico. El cdigo
tosco que evoca esta descripcin tambin desconcerzaba al que lo
descifraba, Este tipo de cdigo puede denominarse holsliw. Es
como si todo axn expresara un punto de vista con respecto a
todos los compuestos y combinaciones de compuestos, y cada axn
tuviera un punto de vista separado. Considerado en el limite, un
sistema tal fue descrito inicialmente por Leibniz en su Manado
loga. Se descubre actualmente un caso restringido en el ahora
popular holograma ptico, en el que cada punto representado de
la escena expresa una funcin integral con respecto a la escena
en conjunto Pero no es necesario que las funciones integrales sean
COMPARACIN ne ACTITUDES REDUCCIONISTAS 121
simples y lineales como las transtormaciones de Fourier: slo si

son regulares, el cdigo holistico conserva la informacion acerca
de las relacior es entre los elementos representados De este modo,
por ejemplo, al estudiar el ojo de la rana se descubren cierta_s sus-
tancias contextuales alrededor de un punto que determina la induc-
cin de una clula ganglionar ms signicatlvamentegue
el valor
de la luz en este punto Una de las ventajas de los digos _holl's-
tieos es que ciertas relaciones entre los elementos se codifican
junto con los propios elementos, con lo cual, hasta donde la for
me se relaciona con los elementos, lo que aumenta es la resolu-
cin de las formas a medida que se incrementa el nmero de pun-
tos de vista. ,
Este tipo de cdigo denotado por la me_ra_idea de rcampo

receptivo, como lo expres Kuffler en un principio, ocurre siem
pre en Fisiologa. Cuando es posible conjeturar la naturaleza de
la transformacin, como en el caso del ojo de la rana, entonces
todo es muy fcil; se domina la imariancia y nuestros colegas
murmuran aprobaciones. Ciertamente, los resultados no pueden
manejarse de forma analitica, pero entonces slo son los ltimos
grises lacayos del positivismo los que todavia confan en el rpido
y sucio algoritmo para enchufarlo en un computador. Los siste-
mas nerviosos reales estn por encima de ardides tan bajos. Aun
asi no habamos esperado una anarqua total como la que parece
existir en los receptores olfativos. Si nos atenemos a las conse
cuencias de nuestros estudios, que todo receptor difiere de cada
uno de los dems con respecto a su ordenacin de olores, obtene
mos un resultado peor que la Real Academia de Laputa* Pero el
mentis nos es dado por nuestros toscos documentos. Cmo es posi
ble que hayan tales cambios consistentes en el electro-osmograma
con pirrol, etanol, metanol, que los podamos distinguir unos de
otros mediante seales probadas, si no existan irregularidades
subyacentes? A nivel de una nica libra el que no hayamos visto
estas regularidades est fuera de toda duda; y estas son las que
hemos de considerar para caracterizar el tipo de transformacin
que realiza el receptor entero en el mundo dr: los olores (Letlvin
y Gesleland, 1965).
Y cualquiera que sea el tipo de cdigo, conserva las relaciones

entre los olores combinados. Y Lettvin y Gesteland concluyen:
El proceso transductivo inicial no es aducible de la accin del

receptor y las leyes psicolgicas del olfato no pueden sintetizarse
a partir del conocimiento de lo que hemos dicho acerca de los
receptores, incluso si suponemos que todo lo que hemos dicho
puede confirmarse Todo lo que podemos decir es que un tal len
guaje de receptor es del mismo tipo que otros lenguajes del sis
tema nervioso, tiene el mismo tipo de origen, y es dificil de des
cifrar por las mismas razones. Esto no es decir mucho,
Como con los mecanismos internos de auto-regulacin del

siglo XIX. y con la mecnica de desarrollo y los tropismos sim-
ples de principios del siglo xx, lo mismo ocurre actualmente
' Referencia a Los vinzs de Gulliver, por Jonathan Swift. (N, del T.)
122 esruoms SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
con el sistema nervioso. Sabemos cmo ha de ser nuestra me

todologia._ No ex1ste otra alternativa. En el rrafo que con
cluye su Introduccin al libro de Jacques Loeb, Donald Fle
m1ng (Loeb, 1912) dijo:
Actuar como si el organismo fuera una mquina, y actuar por

que lo _es, son_ dos hechos operacionalmente idnticos; y es la nica
operacin abierta para un experimentadon En el momento de
ace1_carse_ al organismo en un experimento y de convertirse en
un investigador activo cada bilogo recupera la postura de Loeb.
Es la unica postura que har progresar la Biologa en el momento
de la verdad.
Me lo pregunto. Si ello no significa ms que nuestras herra-

mientas de laboratorio han de ser flsicoqumicas, entonces
estoy de acuerdo, Pero si si lica que en la formulacin de
nuestros conceptos, en el en 's de nuestros problemas bio-
lgicos, en la sintesis de nuestros resultados, en resumen, en
la forma total en que enfocamos los organismos y su estudio,
hemos de tener una visin ingenua del organismo, como una
mquina segn trminos de Loeb, entonces los ejemplos de
Weiss y de Lettvin y el ms grande de ellos, Claude Bernard,
nos dan el mentis; ya que, qu es lo que hace que la Biolo
gia aprogrese en el momento de la verdad? No nicamente
nuestros experimentos, sino tambin nuestras preguntas y con
ceptos; de hecho, nuestra actitud entera frente al organismo,
y como los grandes avances en Biologa han sido producidos
tanto por personas que se autodenominan antirreduccionistas
como por reduccionistas, la diferencia de estrategias radica
ahora no a nivel del experimento, sino en el en[oque terico.
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POSDATA A LA LUZ DE LAS mscusmmas EN SEREELLONI
La conclusin de mi trabajo pareca imperfecta y bastante
trivial; tras la discusin me vi incluso privada de ella! Haba
esperado mostmr a la vez que haba alguna diferencia genuina

de puntos de vista entre hombres como Bernard y Magcndie,
Weiss-y Crick, y que esta diferencia se reflejaba en su ciencia
Lo primero fue bastante fcil de demostrar; slo fue preciso
comparar los escritos de estos hombres. Pero el otro punto
demostr ser alusivo. Hablando en trminos metodolgicos,
como reconociendo esto no haba nada que me hiciera esco-
ger alguna de estas personas. pens que si las actitudes reduc
cionista o antirreduccionista tenian alguna pertinencia enton
podrla ayudarle a considerar ciertos problemas que de otra

forma serian ignorados,
En la discusin, planto esta cuestin a los profesores
ed'yvar y Edelman en particular, preguntndoles si. en su
opinion y/cn tanto se hiciera referencia al laboratorio y a la
vean
teoria, y reconocan alguna diferencia entre las perso-
nas mencionadas. La respuesta fue totalmente negativa. Tanto
Medawar como Edelman pensaron que no existia diferencia
alguna. Un hombre era o no era un buen cientifico. Problemas
como los problemas cientficos se impondrn con el tiempo
a la atencin de un cientfico sin ninguna relacin con la lo
sofia general con la que enfoca el tema. El momento de llegar
a ello puede ser nicamente una cuestin de tiempo <<maduro
() <rmmaduro. A esto Karl Popper hizo su aditamento bajo la
forma deuna crtica de mi trabajo, en el sentido que ya que
el reduccionismo era esencialmente un problema de avisn
del mundo no deberamos esperar que tuviera consecuencias
directas dentro del laboratorio, ni a nivel de la teora, ya que
la conunuac1n de una teora depende de los descubrimientos
en el laboratorio,
Si todo esto es cierto, entonces qu se deduce? En primer
lugar, ha habido e<mucho ruido para nada. Los argumentos
reducmonistas/antirreduccionistas entre los bilogos pueden
tener tan poco impacto y pertinencia en la direccin de la Bio-
lgia como los argumentos similares presentados en abstracto
por los filsofos. Una conclusin saludable, quizs? En segun
do-l'ugar, su el reduccionismo, etc., es slo el obieto de una
vzsion del mundo, se conviene entonces en algo parecido a una
creencia en Dios, o a un cinismo acerca del libre albedro:
a saber, un factor que puede ser nicamente una fuerza mo
tivante que propulsa al principio a un hombre dentro de la
nene y lo mantiene all cuando ha llegado Pero por lo que
se reere al curso de la ciencia, llega a ser tan poco perti-
nente como SI se pegara o no regularmente con su mujer un
sabado porla noche. Se suscribe a los mtodos comunales
a las ambiclones intelectuales, a los problemas y teoras acep
tados por los cientficos en este momento. No puede escaparse
de ello, y las consideraciones personales sus predisposicio-
COMPARACIN DE ACTITUDES REDUCCIUNISTAS 125
nes estticas que, de hecho, pueden ser todo lo que realmente

representa el antirreduccionismo llegan a subyugarsc a las
demandas de la empresa colectiva.
Por lo tanto, la pregunta uQu es lo que hace progresar
una ciencia particular en cualquier momento y qu es lo que
influencia la direcc 'n y la marcha de una teoria cicntca?
se vuelve mucho ms sutil y difcil de contestar.
Los otros dos puntos que surgieron en la discus' n eran
correctivos, aunque poco importantes. Llam la atencin sobre
la semejanza de actitudes y visiones de Bernard y Weiss, mos
trando cmo especificaban la forma de un problema biol-
gico en trminos esencialmente iguales. Me gustaria aadir
a Medawar a esta lista. El trabajo de Medawar, con su nfasis
sobre :<Cmo ocune un enriquecimiento conceptual progre
sivo debido a que vamos restringiendo progresivamente la
gama de transformaciones, constituye otra forma bastante
precisa de expresar los puntos de vista de Bernard: que
los fenmenos vitales difieren de los inorgnicos en virtud
de <<condiciones determinadas, (> que pueden determinarse,
inherentes a ellas mismas. Ello, lo sigo recalcando, era el
quid del problema. Como consecuencia natural se me ocurri
una cuestin, que tom la forma siguiente. Quise argumentar
que un bilogo debera querer saber por que las propiedades
vitales existen nicamente dadas estas condiciones especia
les Podramos preguntar, por qu, dadas ciertas Condicio
nes, la replica del ADN es una consecuencia de su estruc
tura? Pero la pregunta bajo esta forma no fue aceptada por
Edelmnn, que pensaba que los bilogos moleculares sencilla-
mente volveran a plantear la pregunta como Que tipo de
estructura hemos de tener para que tenga lugar la rplica?.
Planteada as, constituye un tipo de pregunta mucho ms li
mitante y ofrece la posibilidad de ms de una respuesta. Pero,
es probable que el elemento por qu sea siempre de chado
como una forma impennisible de pregunta para la ciencia?
Por ltimo, cualquiera que sean las conclusiones que ob-
tengamos de las actitudes de reduccionistas y antirreduccio-
nistas y el Valor para la Biologa de sus enfoques y filosofas,
Shapere nos record un punto importante. La metodologa
reduccionista puede haber tenido un gran xito, pero la his-
toria de la ciencia abunda en ejemplos en los que las formas
de explicacin afortunadas en un campo han llegado a ser
desastrosas cuando se trasladan a otro. Shapere dio el ejem
plo del fracaso de la aplicacin de las teorias de Newton como
base de explicacin qumica, en tiempos de John Dalton. Puedo
aadir otro: a principios del siglo XIX se hicieron intentos de
explicar las propiedades vitales mediante una teora del <<Pri.i'i
cipio Vital, En cada momento de apremio esta forma de teo-
ria se justicaba apelando a los ejemplos de Newton y su
126 seremos SOBRE LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
teoria del principio gravitatorio. El xito en un campo no

garantiza la posible aplicacin de la explicacin en otro, dado
que un fenmeno nuevo ha de considerarse y ser tratado como
tal. El problema radica en que puede ser extremadamente
difcil reconocer cundo estamos frente a un problema genui-
namcnte nuevo.
Capitulo 7
ACTIVIDAD CEREBRAL Y CONSCIENCIA
por JOHN C. ECCLES
INTR onuccln
Por conciencia quiero decir la experiencia consciente, que

cada uno de nosotros tiene en privado para si mismo. Es la
realidad primaria para cada uno de nosotros, como lo he dis-
cutido en mi libro (Eccles, 1970). Intento evitar las palabras
umente y xmental porque se han usado impropiamente de
una forma tan indiscriminada que carecen actualmente de
signilicado preciso. Pr ejemplo, se han postulado atributos
mentales para la materia en algn estado ordenado. Se ha
armado: Llegamos a otro concepto de orden en la materia
en el cual los hechos anlogas a los hechos mentales del hom
bre mantienen el orden, responden a hechos previos y anti-
cipan hechos futuros inmediatos, ya que esto es lo que que
remos significar por hechos naturales (Birch, 1974); y Poltcn
(1973) afirma que una roca est sujeta a la mente ya que
est gobernada por leyes antengo que una roca perma-
nece flrlne mediante energ1as sustanciales de enlace que tienen
naturaleza mental. Como lo expuse anteriormente (Eccles,
1970):
A Fin de conservar una continuidad en el proceso evolutivo y

de evitar una nica y especial emergencia o discontinuidad, mu-
chos pensadores eminentes (Sherringtun, 1940; Teilhard de Char
din, l959; Huxley, 1962) se han refugiado en la vaga generalizacin
de que en toda materia existe un atributo mental. A medida que
la organizacin de la materia se iba perfccccionando gradualmente
en el transcurso del proceso evolutivo, exista un desarrollo para
lelo del alributo mental desde su estado extremadamente primor
dial en la materia inorgnica, o en las formas de vida ms sencillas.
a travs de estados sucesivos, hasta que alcanz una realizacin
plena en el cerebro humano.
128 ESTUDIOS SUBRE LA rn.osorin DE LA Brococla
Por el contrario, Dobzhansky ( 1967) ha armado que existen

dos excepciones a esta continuidad del proceso evolutivo el
origen de la vida y el origen del hombre,
El origen de la vida v el origen del hombre fueron crisis

evolutivas, puntos cruciales, actualizaciones de formas nuevas de
existencia. Estas innovaciones radicales pueden describirse como
trascendencias del proceso evolutivo La mente humana no surge
de algn tipo de umentes rudimentarias de molculas y tomos.
La evolucin no es nicamente el desembalaje de lo que desde su
principio existia escondido Es una fuente de novedad de formas
de existencia que no aparecen en absoluto en los estados ances-
trales.
Por mi parte, pienso que el atnbuir propiedades mentales

a sistemas que exhiben un orden o un propsito aparente o
memoria, o incluso una accin inteligente, no tiene ningn
significado o valor cientfico. No llego a distinguir entre estas
visiones filosficas modernas y los antiguos conceptos aristo-
to'licos dc alma vegetativa, alma sensitiva y alma racional a
las cuales podriamos aadir ahora, el alma mineral! Incluso
' ' '
cuando

de los animales superiores con su notable capacidad cie

sus funciones cerebrales, lo cual era desde luego la posicin
de Descartes. Soy un reduccionista por cuanto no s de nin-
guna razn que obligue a postular alguna base mental para
cualquiera de las reacciones que los neurosilogos han obs
vado en cerebros animales o para cualquiera de los compor
tamientos animales observados por los psiclogos. Y lo mismo
podria decirse para los cerebros humanos, excepto cuando
las investigaciones cientficas se llevan a cabo bajo circuns-
tancias muy especiales sobre suJeios"humanos conscientes que
1,-
estn expresando o relatando sus experiencias conscientes ()
o
la carencia de ellas De hecho, puede afirmarse que el progra-
ma de los neurobilogos es estrictamente mecanicista y re-
duccionista porque intentamos explicar los hechos neurales y
el comportamiento de animales experimentales nicamente en
trminos fsicos y qumicos, y sus desarrollos variados en
trminos de Biofsica, Bioqumica, Neumfarmacologia y Neu
rocomunicaciones.
De acuerdo con Palten (1973) pueden considerarse las ex
periencias conscientes a tres niveles, tal como se representa
en la figura Primeramente existe un sentido externo, que
es la experiencia perceptiva debida a un estmulo procedente
de los rganos de los sentidos, no slo del mundo exterior e_ < a
. w
mediante exteroreceptores, tales como los rganos de la vista,

del odo, del olfato, del gusto y del tacto, sino tambin de
estados corporales, por ejemplo, mediante propioceptores de
ACTIVIDAD CEREBRAL Y conscmncm 129
msculos, articulaciones, fascia, etc., y mediante receptores
para dolor, hambre, sed, etc, En segundo lugar existe el sen
tido interno, que no deriva directamente de seales sensoria
les, aunque a menudo es inducido por estas y tiene muchos
derivativo* a parii1 de las mismas Incluye las experiencias
de u, emociones,
morias, sueos e imaginacin creativa En terce1 lugar exi
el ego puro o yo que se reconoce a si mismo por apercepc ri
te
(Kant) y es el centro de toda experiencia Trasciende las ex
perieiicias inmediatas y da a cada uno de nosotros el sentido
de la continuidad y de la identidad a lo largo del curso de la
vida. Este sentido de continuidad salva periodos de incons
ciencia diirantc el sueo y durante estados menos agradables,
pero es esencial para el concepto que cadzi uno de nosotros
tiene de ser uno mismo, y en el sentido religioso corresponde
a a ma,
EL MUNDO DE LA CONSCIENCIA
Sentido Interno
Sentido Externo
Sentido Externo Sentido Interno Ego Puro
Luz Pensamientos El ya
Color Sentimientos El alma
Sonido Memorias
Olor Sueos
Gusto Imaginaoiones
Dolor Intenciones
Tacto
Figurra 1. El mundo de la consciencia. Diagrama de los tres comptr

neitespostulados del mundo de la consciencia, unto con una lista tabu-
u de sus componentes,
EXPERIENCIAS conscientes Y ESTADOS CEREBRALES
A partir de estas consideraciones bsicas suscitain_os ahora

la pregunta: Cmo se relacionan estos distintos niveles de
experiencia consciente con los estados cercbrales?g. l _a res-
puesta del especialista del comportamiento y materialista _m-
flexible fue que esta pregunta no tena sentido slo existian
estados cerebrales y el resto era fantasia introspectiva y no
merecedora de investigacin losca o cientica. Podemos
rechazar este tosco dogma materialista, no slo porque ignora
o distorsiona los hechos de la experiencia, sino tambin por-
que se anula a si mismo: cmo pueden los estados cerebrales
describirse a si mismos? Como filosofia est desacreditado. El
estudio del comportamiento menos radical del tipo de Skinner
(1971), por ejemplo, no niega las experiencias conscientes, pero
las relega a un papel desprovisto de significado con respecto
al comportamiento del hombre y de los animales El dogma
de comportamiento de Skinner es, tal como lo atestigua su
reciente libro Beyond Freedom and Dignin (Ms all de la
s . - _
libertad y de la dignidad), que las investigaciones sobre el
modelo de estimulo-respuesta refuerzo conducirn con el tiem-
po el una explicacin completa, no slo del comportamiento
animal, sino tambin del humano, y a su control total por
condicionamiento operativo. Rechazo esta filosofa porque re-
suelve el problema cerebromente ignorando tanto el cerebro
como la mente; el primero est encerrado de una forma se
gura e inviolable en una caja negra, y la segunda es tan poco
efectiva como una fantasa. Este tipo de estudio del compor
tamiento conduce a una caricatum del hombre ms all de
la libertad y de la dignidad que ignora las experiencias per
sonales que constituyen la realidad primaria para cada uno
de nosotros. Slo puede atraer a los Bloscamente ingenuos
y a aquellos que persiguen el poder transmitido por el control
absoluto del hombre,
El estudio del comportamiento ha sido sustituido por una
solucin mucho ms sofisticada del problema cerebro mente,
la hiptesis de la identidad psiconeural, que como su expo
nente ms importante tiene al distinguido filsofo Herbert
Feigl (1967) con su libro The xMental and the thy5cal.
Esta losofia es esencialmente un monismo materialista, pero
acepta plenamente todos los tipos de experiencias conscientes
y los explica como componentes o aspectos necesarios de los
estados cerebrales, siendo estrictamente una identidad psico
neural. Se postula que cada estado cerebral tiene su contra
partida en una experiencia consciente, siendo la analoga que
el estado cerebral puede ser reconocido por observacin ex-
terna, y la consciencia es la experiencia interior de este mismo
ACTIVIDAD CEREBRAL Y CDNSCIENCIA 131
estado. Desgraciadamente, la formulacin losfica es ingenua
en relacin a los estados cerebrales, No se reconoce que stos
tengan una complejidad casi infinita como modelos opera
cionales, en el espacio y en el tiempo, con slo una fraccin
diminuta -menor que el uno por ciento de la actividad corti-
cal que de al sujeto una experiencia consciente (Moruzzi,
1966; Jung, 1970). A pesar de ello, la hiptesis de la identidad ha
ganado la aceptacin de la mayora de los neurocienticos.
Indudablemente, el tener una sombrilla filosfica respetable
que los abrigue de ulteriores preocupaciones acerca de cmo
puede interferir la mente en sus investigaciones filosficas,
ha constituido un gran descanso para ellos,
No me voy a enzarzar en una discusin filosfica, pero
recientemente ha habido una valoracin mucho ms crtica
de la hiptesis de la identidad psicofsica por parte de Polten
(1973), que ha demostrado que sta conduce a paradojas y
contradicciones, y que por tanto queda refutada. Mi ataque
a la hiptesis se basa en una consideracin de los hechos
cerebrales y de la forma en la cual la hiptesis de la identidad
los relaciona con la consciencia. Lo que a mi parecer cons-
tituye una variante de la hiptesis de la identidad ha sido
publicada recientemente por Laszlo (l972) en su libro Intro-
ducton to Systems Philosophy. Este critica la teoria de la
identidad, pero me parece que llega subsiguientemente a una
conclusin casi idntica en su teoria del biperspeetivismo, a
saber, que existe una identidad, siendo las experiencias men<
tales el aspecto interno de los hechos neumles que podran
ser observados por un investigador provisto de un instrumento
adecuado como el mtico cerebroscopio de Feigl. Laszlo ex
pone:
Pero en Vez de reducir los hechos mentales a hechos fsicos
mediante alguna estratagema como declarar que son accidental
mente idnticos, o suprimiendo el mundo de las entidades cienti
cas mediante un tipo de argumento esencialmente berkelcyano,
podemos reconocer el carcter fundamental de ambos tipos de
hechos y producir todava una ontologa internamente neta y con
Sistente.
Los Sistemas cognoscitivas constituyen la mente; y los sistemas

naturales se extienden sobre toda la microjerarquia existente en
la superficie de la tierra: incluyen al homo sapiens, 1/. g, el cuerpo.
Ahora bien. la mente no es algo que pueda ser observado pbli
camente; ms que observada, es avividau, Pero un sistema que
se wwe desde un punto de vista no significa que no pueda b-
servarse desde otro. En otras palabras, un sistema introspecti
vamente vivido de hechos mentales ( v, g., un sistema cognoscitivo)
puede bien ser un sistema externamente observado de hechos
fisicos, si el punto de vista del observador que registra el informe
se cambia de forma consecuente,
132 ESTUDIOS SOBRE LA rrt.oson DE LA BIOLOGA
Otra variante de la teora de la identidad ha sido propuesta

recientemente por Globus (1974).
Dado que la hiptesis de la identidad neural ha de especificar

que la experiencia de ls fenmenos esdm1_ca a los hechos que
sea en el cerebro no observado, la hipteSis_ no es en absoluto
demostrable por medios empricos. El corolario a esta hipotesis
es que la experiencia de los fenomenos no es idntica sma qm-
valente en su informacin a los hechos neurales observados.
Estaria de acuerdo si la ltima parte se

cambiara por: la expe-
riencia de los fenmenos no es ident1ca sma coherente en su
informacin con los hechos neurales observados.
EXPERIMENTOS SOBRE LA CORTEZA CEREBRAL

y LA PERCEPCIN conscnznm
Consideremos ahora los problemas de la percepcin cons-
ciente en relacin con las notables investigaciones de Sperry
y sus colaboradores (Sperry, 196811, 196817, 1969, _1970_c, 1970?!)
sobre sujetos humanos en los cuales la comunicacion entre
los dos hemisferios cerebrales a travs del cuerpo calloso
ha sido interrumpida por razones teraputicas Este hemis-
ferio dominante es el que controla el habla, que es cast siem-
pre (98 por ciento) el hemisferio izquierdo (Penfield y Roberts,
1959), y lo era en todos los casos de Sperryi Ha sido un de5v
cubrimiento notable el que slo aquellos estmulos procedentes
de los receptores de los rganos que llegan al hemisferiodd
minante son los que dan experiencias conscientes al sujeto.
Por ejemplo, el sujeto no sabe nada de las seales lumnicas
del campo visual izquierdo, ni de las de tacto o de movimiento
de la mano iz uiertla, dado que stas son proyectadas nica
mente al hemisferio derecho (cl menor). A pesar de la igno
rancia por pane del sujeto de todos los estmulos
perceptivos
que llegan al hemisferio menor, este hemisferio es capaz de
llevar a cabo con la mano izquierda acciones apropiadas y
diestras que derivan de estos estmulos perceptivos. Cuando
se hace notar al sujeto que su mano izquierda ha llevado a
cabo acciones apropiadas e inteligentes, todo lo que este puede
contestar es que deben haber sido una conjetura o un_acct-
dente inconsciente, pero nunca el resultado de su propia ex-
periencia y comprens n. De hecho, no tiene un control volun-
tario de la mano izquierda, que es evidentemente programada
desde el hemisferio menor. Hace varias afirmaciones tales
como me puedo usar esta mano, que la mano <<es insensible,
que me puedo sentir nada o no puedo hacer nada con ella
o de que no recibo mensaje alguno de esta mano. Todo el
lado perceptivo del hemisferio menor sigue siendo impenetra-
ACTIVIDAD CEREBRAL Y CONSCXENCIA 133
ble cuando se intenta descubrir si existen alg-unos atributos
mentales asociados con todas las respuestas diestras y correc
tas programadas desde dicho hemisferio.
Podemos concluir que la experimentacin rigurosa de los
sujetos que han sido sometidos a la seccin del cuerpo calloso
ha revelado que la experiencia consciente slo aparece cuan
do guarda relacin con las actividades'neurales que se dan
en el hemisferio dominante. Se intent sugerir (Eccles, 1965)
que esta relacin exclusiva existe normalmente, pero no se
reconoce hasta que la seccin Callosa la revele. Popper (1970)
recalca particularmente la asociacin con las reas ing ticas
del hemisferio dominante. Esta relacin se muestra en la fi-
gura 2, en la cual unas flechas conducen desde las reas lin-
gusticas v formadoras de ideas del hemisferio dominante al
yo consciente representado por el rea circular superior. Ha
de notarse que la figura 2 es un diagrama de flujo informativo
y que la ubicacin del yo consciente es por conveniencia del
diagrama. Evidentemente, no implica que el yo consciente
ronde en un espacio situado encima del hemisferio dominante!
Se postula que en los sujetos normales las' actividades del
'
i<. nor ' a ' ' ' tras su
transmisin al hemisferio dominante, lo cual ocurre de una
forma muy efectiva a travs del inmenso tmco de impulsos
que existe en el cuerpo calloso, tal como lo ilustran las nume
rosas flechas en la gura 2. De forma complementaria, tal
como se discutir ampliamente ms adelante, se postula que
las actividades neurales responsables de las acciones volun
tarias mediadas por los tractos piramidales son generadas nor-
malmente en el hemisferio dominante por alguna accin vo
luntaria del'yo consciente (vanse las flechas descendentes
de la gura 2). Cuando estn destinadas al lado izquierdo,
existe una transmisin por parte del cuerpo calloso hacia el
hemiserio menor y de este modo hacia la corteza motora de
este hemisferio.
Ha de notarse que esta transmisin c]ue tiene lugar en el
cuerpo calloso no es simplemente una transmisin en un solo
sentido. Los 200 millones de libras han de transportar un cau-
dal fantstico de trfico de impulsos en ambas direcciones.
En el caso de una funcin normal de los hemisferios cere
brales, la actividad de Cualquier parte de un hemisferio se
transmite de una forma tan efectiva y rpida al otro hemis-
ferio como a otro lbulo del mismo hemisferio. Todo el cere
bro consigue por lo tanto una unidad de lo ms efectivo. Se
apreciar en la gum 2 que la seccin del cuerpo calloso pro
duce una divisin nica y completa de esta unidad. Las acti-
vidades neurales del hemisferio menor estn aisladas de aque-
llas reas cerebrales que dan y reciben informacin del yo
consciente. El sujeto consciente es reconocible por el mismo
sujeto o persona que exista antes de la operacin de divisin
(
_ _ .., ..
Pos DE INTERACCION ENYRE MUNDO IMUNDO 2-MUNDO 3
-
$ . 33
Cuerno nalloso
.. squema 6 Cuerpo
Formador llngulsilco es,e,engnslm
de ideas
Acmuios Acmulns
& memor mei_noa
indo 3h _Mundn _3b
"
Hemlslerin dominante Hemisieriu menr
L
Mundo 1
ensoria
Motor Motor
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Mundo |
"/
'XX
Tranco . Trance
cerebral . . cerebral
Mundo 1 Mundo |
gura
-
z.
,
hacia y desde
Comunicacn
w.>.
>
ei
cerebro y (leny o el cero-
_ o.>..

bro. Diagrama que muestra las principales lineas de comunicacion desde

los receptores perifricos hasta las cortezas _sei-isonaies_y de esle modo
hasta los hemisferios cerebrales. De forma similar, el diagrama muestra
el Circuito de salida de los estmulos desde los hemisferios cerebrales
a travs de la corteza motora y por tanto hacia los msculos. Tal como
5 ilustra, ambos sistemas de recorrido se cruzan ampliamente. pero tam-
bin se muestran recorridos menores sin cruces. Se han marcado el
hemisferio dominante izquierdo y el hemisferioymenr derecho, iuno
con algunas de las propiedades de es hemisferios que se hallan exten
didas en la figura 5. El cuerpo calloso se mutrn Sm una union cru
zada polenle de los dos hemisferios y adems el diagrama pone de ma-
nicsto los tipos de interacciones entre los mundos , 2 y 3 tal como se
muestra en el texto.
Ac'uvmin CEREBRAL Y consciencm 135
del cerebro y retiene la unidad de autoconsciencia o la i di
vidualidad mental que experimentaba antes de la operac n.
Sin embargo, esta unidad es a expensas de la inconsciencia
de todos los acontecimientos que tienen lugar en el hemisferio
menor (el derecho).
Podemos considerar que el hemisferio menor tiene el status
de un cerebro animal muy superior. Exhibe reacciones inte
ligentes y respuestas primitivas que va aprendiendo y presenta
muchas habilidades notables, especialmente en los dominios
espacial y auditivo, pero no confiere experiencias conscientes
al sujeto. Sin embargo, no existe evidencia alguna de que este
cerebro tenga alguna consciencia residual propia. Sperry pos
tula que existe otra mente en este cerebro, pero que no puede
comunicarse con nosotros por carecer de habla. Estara de
acuerdo con esta armacin si se uniera a la afirmacin ultes
rior de que en este respecto el hemisferio menor se parece
a un cerebro animal, aunque su actuacin sea superior a la
de los cerebros de los antropoides ms evolucionados En
CORTEZA SUPERIORx
DEL HABLA CORTEZA POSTERIOR
(Motors Suple- DEL HA BLA
mentana) (Wermcke)
CORTEZA ANTERIOR
DE,l;);|]AELA AREAS DEL HABLA
FORMADORAS DE IDEAS
EVIDENCIA DE ESTWIULACION
Figura 3. reas corticales del habla del hemisferio dominante en el
cerebro humano. tales como se determinaron mediante paros a!sicos
por mzertercncm elctrica (Penfield, 1966).
ambos casos carecemos de comunicacin excepto a un nivel

lingiistico extremadamente pobre por lo que no es posible
verificar la posibilidad de algn ente con experiencia cons-
ciente Debemos, pues, ser agnsticos frente a la cuestin de
las actividades mentales y de la consciencia bajo la forma en
que la he definido al principio. La superioridad del hemisferio
menor sobre los cerebros de primates subhumanos es demos
trada, por ejemplo por el tiempo de muchos minutos durante
ei cual una seal inicial puede ser retenida en su memoria
antes de una recuperacin afortunada (Sperry, Gazzaniga y
Bogen, 1969). Tambin es superior al animal con respecto a
la transferencia de informacin de tipo cruzado. Por ejemplo,
una_s_eal visual o auditiva puede usarse de una forma muy
efect va para sealar al hemisferio menor un objeto que ha
de ser recuperado utilizando el sentido cineste'tico, y esta
recuperacin puede efectuarse con inteligencia y comprensin.
Por ejemplo la seal de proyeccin de un dlar en el campo
visual izquierdo resulta en la recuperacin por parte de la
mano izquierda de alguna moneda 25 c o 10 c cuando no
se dispone de billetes de dlar, o la proyeccin del dibujo
.
de un reloj de pared resulta en la recuperacin del nico
objeto relacionado del que se dispone fun reloj de juguete
de nio!
Es importante para nuestros argumentos actuales recono-
cer que el hemisferio menor programa una refinada actuacin
estereognstica, pero nada de lo que sucede en este hemisferio
'Biz_
proporciona experiencias conscientes al sujeto. Resulta nota-
ble Ver la actuacin superior programada por el hemisferio
menor para la mano izquierda en dibujos geomtricos 0 cons
trucciones en mosaico, todo ello desconocido por el sujeto
que lo ve con sorpresa y desazn porque sus esfuerzos cons
cientemcnte dirigidos hacia la mano derecha son inferiores
de una forma tan evidente.
EL HABLA Y LA cunsc15ncm (Eccles, 1973)
Ya hemos visto que con sujetos humanos la seccin del

cuerpo calloso demuestra que el hemisferio izquierdo es del
habla para todos los sujetos estudiados hasta ahora (figura 3).
De hecho, existe una identiiicacin del hemisferio del habla
con el hemisferio dominante y una asociacin de este hemis
ferio con las experiencias conscientes de todos los sujetos a
la vez en cuanto a recibirlas del ambiente y actuar sobre l
Existe pues, una gran evidencia (cf. Popper, 1970 1974) de
que hemos de asociar el hemisferio dominante, esto es, el
hemisferio del habla, con la sorprendente propiedad de ser
capaz de originar experiencias conscientes en la percepcin
y tambien de recibir de ellas en la realizacin de movimientos
ACTIVIDAD CEREBRAL Y CUNSCIENCIA 137
voluntarios. Adems, las investigaciones ms minuciosas reve-
lan que el hemisferio menor no tiene en ningn grado esta
sorprendente propiedad de estar en comunicacin con la mente
consciente del sujeto en relaci n tanto con la donacin como
con la recepcin. Puede predecirse con seguridad que en los
sujetos que presentan la representacin anmala del habla
en el hemisferio derecho, ste sera el dominante, tal como
se descubre tras seccin del cuerpo calloso, y seria el nico
asociado con las experiencias conscientes del sujeto
La asociacin nica del habla y la consciencia con el he
misferio dominante suscita la pregunta: existe alguna estruc
tura anatmi especial en el hemisferio dominante que no
tenga su homlogo en el hemisferio menor? En general, se
considera a los dos hemisferios como imgenes especulares
a un nivel anatmico tosco, pero se ha descubierto reciente
mente (figura 4) que en el 80 por ciento de los cerebros hu-
manos existen asimetras con un desarrollo especial de la
corteza cerebral en las regiones del habla tanto anterior como
posterior (Gcschwind y Levitsky, 1968; Wada et al., 1973; Ges-
chwind, 1972). Sin embargo, aparte de estas diferencias a nivel
macroscpica, se ha de suponer la existencia de propiedades
estructurales y funcionales especialmente delicadas como base
de la [uncin lingiiistica de estas reas del habla. Sin duda
alguna, un trabajo de lo ms excitante aguarda la investigacin
de estas reas mediante tcnicas de microscopa electrnica.
Puede anticiparse que con el tiempo existirn anlisis elec
trofisiolgices de los hechos que suceden en las reas del ha
bla de sujeto conscientes cuyos cerebros estn al descubierto
por alguna razon teraputica. Durante la evolucin del hom-
bre deben haberse producido desarrollos de lo ms notable
en la estructura neuronal de la corteza cerebral que han hecho
posible la evolucin del habla. Puede imaginarse que una fun?
el n lingiiistica progresivamente ms sutil dio al hombre pri
mitivo las oportunidades para una supervivencia muy efectiva,
lo cual puede considerarse como una poderosa presin evolu
tiva. Como consecuencia, se dieron los cambios evolutivos ma
ravillosamente rpidos que en dos o tres millones de aos
transformaron un mono primitivo en la raza humana actual.
En relacin con las reas del habla anatmieamentc repre-
sentadas, y con la habilidad y consciencia lingiisticas asocia-
das, el cerebro humano es nico. Sin duda alguna, las inves-
tigaciones experimentales sobre chimpancs. en relacin con
su desarrollo de a la vez un lenguaje por seales (Gardner
y Gardner, 1969) y un lenguaje simblico (Premack, 1970)
muestran que el cerebro del chimpanc exhibe niveles con
siderables de funcin inteligente y aprendida, pero esta co
municacin del chimpanc est a un nivel bastante distinto
del habla humana. Adems, esta funcin lingiistica est a un
138 Esrumos SDBRE LA rn.osori DE LA BIOLOGA
givesl inferior que la del hemisferio menor en los experimentos

e pe .
Wada el al. (1973) han hecho el descubrimiento notable de
que incluso el feto de siete meses ya ha desarrollado una hi
pertrofia de las eventuales reas del habla. Luego, las reas
del habla son formadas por instruccin gentica mucho antes
de ser
utilizadas. El cerebro humano en estado infantil ofrece
ya evidencias de una funcin incipiente del habla. Un nio
de dos aos pone de manifiesto una habilidad extraordinaria
para desarrollar la expresin de sonidos en relacin con el
Izouierdo Derecho
Figura 4. Supe cies superiores de los lbulos temporales humanos

puestas al descubierto mediante un corte a cada lado, ilustrado por la
linea :! _ [95 de la figura 3. Se muestran las dilerencias tipicas entre
el lado izquierdo y el derecho. El margen posterior (PM) del piano tem
poral (PT) se inclina mas bruscamente hacia al en la izquierda que
en la derecha, con lo cual el final y de la fisura Viana izquierda queda
c
posterior al punto correspondiente en el lado derecho. El margen ame

rior del su_mo de Hcschl (SH) se inclina ms bruscamente hacia delante
en la izquierda. En_cste cerebro existe una nica circunvolucin trans-
versa de Hest'hl (TG) en la izquierda v dos en la derecha [TG [ v TG 2).
TP, polo temporal; OP, polo occipital: SI, surco intermedio de Beck.
(Geschwind y chitsky, 1968.)
ACTIVIDAD CEREBRAL Y CDNSCIENCIA 139
significado y la intencin Como lo he mencionado antes, la
lesin del hemisferio potencial del habla en un estado tem-
prano puede resultar en la conversin del otro hemisferio no
lesionado en el del habla. Sin embargo, esta transferencia pue-
de no ocurrir. Un hemisferio seriamente lesionado durante
la infancia puede desarrollarse no obstante como hemisferio
del habla,
En un nuevo desarrollo conceptual notable que surgi del
estudio de sujetos con cerebros divididos, LevyAgresti y Sper-
ry (1968) han propuesto que los hemisferios dominante y
menor presentan una divisnn en sus tareas operativas. Las
diversas funciones especficas estn tabuladas en la figura 5.
Se sugiere que la divisin de tareas permite a cada hemisferio
ejecutar su modalidad particular de procesamiento e infor
macin antes de que exista una sintesis o una aparic n even<
tual de la misma en forma de experiencia consciente. Dado
que los hechos neurales del hemisferio menor no confieren
directamente experiencias conscientes al sujeto, hemos de pos-
tular que la maquinaria neuronal comprometida en estas tareas
operativas especificas funciona a un nivel inconsciente, lo que
coincidiria bien con el concepto psiquitrico de subconsciente.
Por ejemplo, puede considerarse que al escuchar msica se
llevan a cabo en el lbulo temporal del hemisferio menor
tareas opemtivas inmensas y complejas, tales como la deco-
dificacin, la sintesis y la formacin de modelos. Probablc
mente, la comunicacin a travs del cuerpo calloso hacia las
reas de enlace del hemisferio dominante con las consecuen
tes experiencias conscientes, se demora hasta que estas opera<
ciones neurales de lo ms sosticado hayan sido llevadas a
cabo en los centros musicales especficos. En relacin con su
funcin operativa, estos centros pueden considerarse anlogos
a los centros del habla, pero todavia precisan de una inves-
tigacin neurolgica sistemtica y extensa.
HEMISFERIO MENOR HEMISFERIO DOMINANTE
Enlace con la consciencia No existe tal enlace

er Casi_ no verbal
Formadora de ideas Musical
Analti & Sentido de las Imgenes y
Secuencial de la formacin de Mode-
Aritmtica y ciberntica los
Sinttico
Holistica
Geomtrica y Espacial
FIGURA 5. Diversas funciones especficas de los hemisferios dominante

y menor tal como las sugieren los nuevos desarrollos conceptuales de
LevyAgresti y Sperry (1968). Existen algunas adiciones a su lista original.
REDUCC10NISMO Y LIBRE ALBEDRO
La estrategia reduccionista ms efectiva en relacin con el

problema cerebromente es ilustrada por una u otra forma de
paralelismo psiconcural, Los ejemplos ya dados son la hip
tesis de la identidad psiconeural o la del bipcrspectivismo.
Se postula que las experiencias conscientes corren paralelas a
los hechos cerebrales, y que para cada hecho cerebral existe
_
una _nica experiencia consciente. Tambin se postula que la
asocracxon es automtica, no requiriendo ningn mecanismo
de interaccin. El paralelismo proporciona una explicacin
sencilla y atractiva de las experiencias perceptivas. Pero niega
que la consciencia pueda ejercer cualquier acc n efectiva
sobre los hechos neuralcs. Se postula que los hechos neurales
y las experiencias conscientes existen en paralelo sin ningn
rastro de interaccin en ambas direcciones. La experiencia
de la posibilidad de realizar una accin por voluntad esto
es, el libre albedro, se considera, pues, como una ilusin
Es sorprendente que, en general, no se reconozca que la ne
gamon del libre albedro se autorefute. Dira: Creo que mis
_ . _ '
,por jemplo, en
los mov1mientos requeridos para su cxpre n ling tica tal
como lo hago ahora. La respuesta dci que cree en ei para
lelismo ha de ser Los pensamientos no pueden causar mo-
vimientos y por tanto no pueden expresarse lingiisticamente;
Se hace usted ilusionex ;y tambin se las hace el! Me he
dado cuenta de la [ut idad de argumentar si se tiene o no
libre albedro. El hecho evidente es que cada uno de nosotros
lo experimenta y cualquier intento de negarle no puede reivin-
dicar ms autoridad que un reflejo creado por condiciona
.""' operativo. No discuto con sistemas puramente refle-
xivosi
Mi postura es la de que tengo la experiencia indudable de
que puedo Controlar mis acciones por pensamiento y voluntad
Si 35] lo deseo, aunque en la vida consciente normal se ejerce
.=-L_ _.,L
esta prerrogativa slo ocasionalmente. No estoy capacitado

.4
A
para dar una justificacin cientica de cmo un pensamiento

puede conducir a una accin, pero esta incapacidad sirve para
recalcar el hecho de que nuestra Fisica y Fisiologa actuales
son demasiado rudimentarias para esta tarea de lo ms provo
cante de resolver la antinomia entre nuestras experiencias y
el rudimentario nivel actual de nuestra comprensin de la
funcin cerebraL Cuando el pensamiento conduce a una accin
me veo obligado, como neurocientfico, a postular que de algu
na_ manera, totalmente fuera de mi comprensin, mi pensa
mient cambia los modelos operativos de las actividades neu-
ronales de mi cerebro. El pensamiento llega a controlar de
ACTIVIDAD CEREBRAL Y CONSCIENCIA 141
este modo las descargas de impulsos procedentes de las clu-
las piramidales de mi corteza motriz y asi, con el tiempo, las
contracciones de mis msculos y los modelos de comporta-
miento que de alli derivan.
Durante muchos aos se ha sabido que la estimulacin ele'c-
trica de la corteza motora de sujetos conscientes evoca accio-
nes que son negadas por el sujeto. Como informa Pcniield:
Cuando un sujeto observa una accin tal, exclama esto es
algo que me hacen, pero no hecho por m!, Evidentemente,
una accin motora que procede de la corteza motriz como
respuesta a una orden voluntaria tiene algunas concomitan
cias que no se dan cuando se evoca artificialmente una accin
similar desde la corteza motriz,
Un problema neurolgico fundamental es el siguiente:
como puede el deseo de un movimiento muscular disponer
en serie hechos neurales que conducen a la descarga de las
clulas piramidales de la corteza motriz y de este modo a la
activacin de la via neural que conduce a la contraccin mus
cular? Esta cuestin ha sido investigada siolgicamente bus
cando seales de actividad neural en el cerebro antes de la
descarga a lo largo del tracto piramidal. El requerimiento
experimental es el tener un movimiento ejecutado por el su-
jeto totalmente por propia voluntad, y aun asi tener el tiempo
preciso para determinar el promedio de potenciales muy pe-
queos. Ello ha sido resuelto por Deecke, Scheid y Kornhuber
(1969), los cuales utilizaron el inicio del movimiento para in-
ducir un cmputo inverso de los potenciales superiores a dos
segundos antes del principio del mov1miento, movimiento que
est standardizado, por ejemplo, la flexin de un dedo. De esta
forma, fue posible determinar el promedio del crneo. El poten-
cial negativo que aparece lentamente, llamado <<potencial de
disponibilidad inmediata, fue observado a lo largo de toda la
superficie cerebral excepto para positividades en las regiones
ms anteriores y basales. Generalmente. empezaba 850 ms antes
del inicio del movimiento y conduca a potenciales ms inten-
sos, positivos 0 negativos, menos de 100 ms antes del movi
miento. Estos se localizaban ms especificamente en el rea
de la corteza motriz responsable del movimiento. Podemos su-
poner que el npotencial de disponibilidad inmediata es gene-
rado por descargas neuronales regularizadas y complejas que
con el tiempo se proyectan sobre las clulas piramidales de
la corteza motriz y las excitan sinpticamente para que se des
carguen, generando as las ondas que preceden inmediatamente
al movimiento.
Estos experimentos proporcionan por lo menos una res-
puesta parcial . la pregunta: qu est ocurriendo en mi cere
bro en el momento en que decido hacer alguna accin motora?
Los experimentos muestran ciertamente que estn ocurriendo
operaciones neuronales complejas en el cerebro previas a la
descarga neural que realiza el movimiento requerido. Los expe-
142 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA Bioi.o(.'ii
rimentos sobre cerebros divididos demuestran que las activi

dades neurales iniciales de un movimiento voluntario son gene-
radas en el hemisferio dominante incluso si se producen en los
miembros programados desde la corteza motriz del hemisferio
menor. Son transmitidas al hemisferio menor por el cuerpo
calloso y de este modo a la corteza motriz de dicho hemisferio.
Ha de notarse que esta transmisin en el cuerpo calloso no es
una transmisin sencilla en un solo sentido Las fibras han de
transportar una cantidad fantstica de trfico de impulsos en
ambas direcciones. Hemos de considerar todava como
el deseo
de una accin puede actuar sobre los sistemas neuronales del
cerebro de coordinacin y causar alguna actividad correlacio
nada que se acumule, tal como la exhibe el potencial de dis-
ponibilidad inmediata,
Las bases princ' ales para la creencia terica de que este
control es una ilusin derivan de las suposiciones de que tanto
la Fsica como la Neurofisiologa dan una explicacin determi
nista de todos los procesos cerebrales y de que estamos total-
mente dentro dc este esquema determinista, En este contexto
se ha de hacer referencia a la discusin de Popper (1950) en
la que ste concluye que no slo la Fsica cuntica, sino incluso
cala mecnica clsica no son deterministas, sino que han de
admitir la existencia de hechos imprevisibles. Un argumento
similar ha sido desarrollado por MacKay (1966), Adems, la
neurofisiologia de un carcter determinista es meramente una
reflexologa primitiva, y no est en absoluto relacionada con
las propiedades dinmicas de las inmensas complejidades neu-
ronales del cerebro. No existen por lo tanto bases cientficas
slidas para negar el libre albedro, el cual, irnicamente, ha
de tenerse en cuenta si queremos actuar como investigadores
cientificos.
Dado el extremado refinamiento y complejidad de la orga
nizacin de la corteza cerebral activa puede suponerse en sta
una riqueza inimaginable de propiedades. En una situacin en
la que la woluntad es operativa, existir un modelo cambiado
de descarga a lo largo del tracto piramidal y este cambio ha
de llevarse a cabo porque existe una variacin del modelo espa
ciotemporal de las influencias que actan sobre las clulas
piramidales de la corteza motriz. El apotencial de disponibi-
lidad inmediata da testimonio de esta actividad cortical pre
via a la descarga del tracto piramidal. Si la avoluntad puede
modificar realmente nuestras reacciones en una situacin dada,
hemos de descubrir que, en alguna parte del comportamiento
regularizado complejo de la corteza, el modelo espacio-tempo
ral que se est produciendo en esta situacin dada es modifi-
cado o desviado hacia algn modelo distinto.
Evidentemente, tenemos en este caso un problema funda
mental que trasciende nuestros conceptos neurofisiolgicos ac-
tuales Se han hecho algunos intentos de sugerencia (Ecclcs,
1953, 1970). Es necesario tener en cuenta la evidencia de que
la avoluntad puede actuar sobre la red neuronal cortical ni
camente cuando una parte considerable de sta presenta un
nivel relativamente alto de excitacin esto es, para que la
avoluntad sea operativa, hemos de suponer que poblaciones
numerosas de neuronas corticales estn sujetas a bombardeos
sinpticos potentes y son estimuladas de este modo a descar
gar impulsos que bombardean otras neuronas. Bajo estas con
diciones dinmicas puede estimarse de una forma conservativa
que, fuera de los cien o ms contactos sinpticos hechos por
cualquier neurona, por lo menos cuatro o cinco de ellos serian
crticamente efectivos (al sumarse a los bombardeos sinpticos
por parte de otras neuronas) para evocar las descargas de
las neuronas de la serie siguiente. El resto sera inefectivo por
que las neuronas receptoras no se equilibrarian a este nivel
crtico de excitabilidad, por estar a un nivel demasiado bajo
o demasiado alto de excitabilidad, por lo que la descarga neu
ronal se produce sin tener en cuenta este bombardeo sinp-
tico adicional. Por lo tanto, en cualquier instante la accin
postulada de la voluntad sobre cualquier neurona seria efec-
tivamente detectada por las 4<neuronas crticamente equ11ibr -
das sobre las que acta sinpticamente. Cuando una region
de la red neuronal cortical presenta un nivel elevado de acti-
vidad, la descarga de un impulso por cualquier neurona habr
contribuido directa e indirectamente a la excitacin de cientos
de miles de ollas neuronas en unos pocos ilisegundos.
Como afirmacin repetida de la conclus 'n de la seccin
precedente podemos decir que en la corteza cerebral activa
los modelos de descarga de grandes cantidades de neuronas
se modilicarian rpidamente como resultado de una influen-
cia que inicialmente caus la descarga de una nica neurona.
Pero adems,"si suponemos que esta ainluencia no se ejerce
solamente sobre un nodo de la red activa, sino tambin sobre
el campo total de nodos siguiendo algn tipo de modelo espai
cioempural, entonces ser evidente que la red es potencial
mente capaz de integrar todo el agregado de xinfluencias para
llevar a cabo alguna modicacin de su actividad rcgularizada,
que de otra manera estaria determinada por el modelo del
estmulo afercnte y por sus caractersticas funcionales y es-
tructurales inherentes. Dicha integracin se producira sobre
cientos de miles de nodos en unos pocos milisegundos, es
tando correlacionados los efectos ejercidos sobre cualquiera
y todos los nodos en la actividad regularizada resultante de
los cientos de miles de neuronas circundantes Por lo tanto,
en general, el modelo espacio-temporal de actividad estaria
determinado no slo por (i) la microestructura de la red neural
y sus propiedades funcionales producidas por factores gen-
ticos y condicionantes, y (ii) el estimulo aferente durante el
periodo de memoria a corto plazo, sino tambin por (iii) el
<rcampo postulado de influencia mental.
De este modo, la hiptesis neurosiolgica es la de que la
44 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA mi LA BIOLOGA
uvoluntad modifica la actividad espaciotemporal de la red

neuronal ejerciendo acampos de influencia que se vuelven
efectivos gracias a esta funcin detectora nica de la corteza
cerebral activa. Se observar que esta hiptesis supone que
la avoiuntad o aintluencia mental tiene ella misma algn
carcter espacioempoial regularizado que le permite esta
efectividad operativa
Estos conceptos estn estrechamente relacionados con los
conceptos desarrollados recientemente por Sperry (1969), que
En este esquema el autor postula que los fenmenos conscien

tes de la experiencia subjetiva interactan sobre los procesos
cerebrales ejerciendo una influencia causal activa. Baia este punto
de vista se supone que la consciencia desempea un papel director
en la determinacin del modelo de tlujo de la excitacin cerebral.
Esta hiptesis del enlace cerebromente tiene el mrito de

relacionar las ocasiones en que la mente puede operar sobre
el cerebro con los elevados niveles observados de actividad
neuronal en el estado consciente, y de demostrar cmo una
accin efectiva podria ser obtenida por un modelo espacio-
temporal de pequeas xinfluencias. Si la actividad neural de
la corteza cerebral presenta un nivel demasiado bajo, cesa el
enlace entre la mente y el cerebro, El sujeto est mconsciente
como durante el sueo, la anestesia o el coma. La percepcin
y la accin voluntaria ya no son posibles, Adem, si una gran
parte de la corteza cerebral est cn el estado de la rigurosa
actividad dirigida de un ataque convulsivo, existe un tallo
similar de enlace entre cerebro y mente, y la consciencia del
sujeto se explica de forma similar por la deficiencia de los
detectores sensitivos, las neuronas crticamente equilibradas.
RECONSIDERACIN DE LA imennccxx CEREBRO MENTE
Cuando, siguiendo a Sherrington (1940), postulc' hace mu

chos aos (Eccles, 1953) que exista un rea especial del cere-
bro que estaba en conexin con la consciencia, ciertamente
no imaginaba que podria aplicarse ningn test experimental
definitivo unos pocos aos ms tarde. Pero actualmente tene-
rnos esta distincin entre el hemisferio dominante en conexin
con el yo consciente, y el hemisferio menor que no presenta
dicha conexin. Es este descubrimiento emprico lo que in-
tento ilustrar en la Figura 2. En sta se muestran las lineas
de comunicacin que van en los dos sentidos val mundo cx-
temo a travs de las vias motoras, y de recepcin del mundo
externo a travs de los receptores y de las vias aferentes
El diagrama de flujo informativo de la figura 2 puede cons
ACTIVIDAD CEREBRAL Y CONSC!ENCIA 145
tituir un trasfondo para los desarrollos conceptuales recien
tes de Sperry sobre la interaccin cerebromente. En trminos
generales afirma (1970a):
Se concibe que los fenmenos conscientes en este esquema
interactan con los aspectos fisicoqumicas y fisiolgicos del pro-
ceso cerebral y los gobiernan considerablemente. Obviamente, ope
ran tambin en el otro sentido, y de este modo se concibe una
interaccin mutua entre las propiedades fisiolgicas y las men
tales Aun as, esta interpretacin tendera a restablecer la antigua
posicin privilegiada de la mente sobre la materia, en el sentido
en que se considera que los fenmenos mentales trascienden los
fenmenos fisiolgicos y bioqumicos.
La consciencia hace cosas y es altamente funcional como una
componente importante de la secuencia causal en reacciones de
mim: elevado. Este es un punto de vista segn el cual la conscien-
cia cs operativa. Conere a los fenmenos de la consciencia una
utilidad y una razn de ser, y les da tambin una razn para ha-
horse producido por evolucin.
Pienso que las investigaciones sobre cerebros divididos han

falsificado la hiptesis de la identidad psiconeural. Se demues
tra que el hemisferio cerebral menor con sus actividades que
pueden equipararse a una memoria que se maniesta, com
prensible incluso a un nivel verbal rudimentario, y con sus
conceptos de relaciones espaciales, no confiere ninguna expe-
riencia consciente al sujeto, el cual permanece en coordina
cin cons iente nicamente con los hechos neurales del hemis
ferio dominante. Evidentemente, el concepto de la identidad
psiconeural ha perdido la caracteristica de sencillez primitiva
segn la que todas las actividades neurales del cerebro se
identifican con las experiencias conscientes derivadas de ellas.
En particular, las actividades sofisticadas. aprendidas e inte
ligentes del hemisferio menor no efectan una coordinacin
con la consciencia del sujeto. Adems, como lo ha notado
Sperry, los problemas han de enfocarse a un nivel nuevo de
comprensin, el enfoque holstica. Y ello ocurre nicamente
en regiones especiales de la corteza cerebral y en estados
especiales de estas regiones. Adems, ha de rechazarse el para-
lelismo psiconeural, ya que segn esta visin los estados men-
tales no son efectivos, siendo meras consecuencias de activi
dades neurales a las que no pueden influenciar.
EVOLUCIN CEREBRAL Y CONSCIENCA
Como lo reconocieron Dubzhansky (1967) y Popper (1974),

es evidente que en la evolucin del cerebro que se produca
a medida que el hombre iba desarrollando gradualmente sus
146 ES'IUDIOS some LA FILOSOFA DE LA ntotocn
medios de comunicacin lingiistica estn comprometidos pro-
blemas inmensos y fundamentales. Puede imaginarse que el
desarrollo del cerebro y del habla progresaron juntos durante
el proceso evolutivo y que de ellos surgi la realizacin cultu-
ral del hombre, A lo largo de cientos de milenios se debe haber
producido un desarrollo progresivo del lenguaje desde su for
ma primitiva de gritos expresivos hasta un lenguaje que lleg
a ser gradualmente un medio de descripcin y argumentacin
cada vez ms efectivo. En este sentido, forjando la comunica
cin lingiistica de precisin y sutileza crecientes. el hombre
se debe haber convertido gradualmente en un ser auto-cons
ciente que se da cuenta de su propia identidad o ego. Como
consecuencia, tambin lleg a darse cuenta de la muerte, pre-
senciada tan frecuente e intensamente en otros miembros
del grupo tribal a los que reconoca como seres parecidos a
si mismo. No sabemos cuan pronto en la historia del hom
bre e'ste lleg al conocimiento trgico y conmovedor de la
muerte, pero fue por lo menos hace cien mil aos, tal como lo
las :: de
el muerto enterrado en tumbas con comamentas, armas, oma
con
mentos, etc.
Las pinturas rupestres de Lascaux, por ejemplo, ilustran
los progresos ms recientes del hombre paleoltico. Esta repre
sentacin artstica de animales slo puede haber sido hecha
por un tipo de escuela artstica primitiva que operase me
diante una descripcin y un eriticismo lingiiisticos. El 'en-
guaje tuvo que haber sido ya una forma altamente desarro-
llada de comunicacin entre los que cooperaban en estas rear
lizaciones artsticas en las que las formas y los movimientos
de los animales habian de ser visualizados, recordados
presentados grcamente. Siguiendo a Popper (19680, 1968b,
1970), mi tesis es que en esta larga era paleoltica de cientos
de milenios el hombre se fue creando a si mismo en todos los
aspectos del Mundo 2 al crear su cultura, que es el Mundo 3.
Estos procesos dobles de creacin estn indisolublemente uni-
dos como en un fenmeno de catlisis cruzada. La aceleracin
progresiva del desarrollo cultural puede atribuirse a una habi
lidad y efectividad progresiva en la comunicacin lingiiistica
y al progreso consecuente de la tecnologia que diferencia el
perodo neoltico del progreso relativamente lento de la larga
era paleoltica. En las civilizaciones nacientes de Mesopotamia
y Egipto y ms tarde de Grecia, las exigencias de la supervi-
vencia no dominaron por mucho tiempo los pensamientos de
los hombres, y, en vez de ello, su imaginacin creativa pudo
expresarse en la literatura, en el arte, en la arquitectura y en
los desarrollos subsiguientes en religin, losofia y ciencia que
estn asociados con sus intentos de entender el tipo de seres
que eran, su origen y su destino.
ACTIVIDAD CEREBRAL Y CONSCIENCIA
SUMARIO SOBRE REDUCCIDNISMO

Y SOBRE EL PROBLEMA CEREBRO-MENTE
Tal como lo muestran las flechas en ambas direcciones de

la figura 2 existe un juego continuo a nivel de la interaccin
entre el Mundo 2 y la coordinacin cerebral, que est ms all
de nuestro grado actual de comprensin. Ello constituye un
desafio tremendo para las investigaciones futuras. En este
sentido, podemos pensar en todo el campo de la Psiquiatra
con sus problemas tales como los del yo inconsciente, del
sueo y los sueos, y de la obsesin. A pesar de nuestra igno
rancia actual de las bases neurolgicas precisas de todos estos
problemas de la psique, podemos esperar una comprensin
ms clara porque hoy en da es posible definir las reas de
coordinacin del cerebro, y postular que slo ocurre esta rela
cin en estas reas y en ciertos estados dinmicos del cerebro.
Esta intuicin, aunque limitada, proporciona un reto inmenso
para el futuro.
La base emprica dada al concepto de la coordinacin cere
bral, tal como se propone, por ejemplo, en la hiptesis de la
identidad psiconeural (ef Feigl, 1967), debe molestar a los
filsofos que gustan de ser holistcos acerca del problema
cerebmmente. En ella se postula que toda la actividad neu
ronal del cerebro alcanza de una forma u otra la consciencia
y se expresa all en su totalidad Una analoga usada a menudo
es que la actividad neuronal y los estados conscientes repre
sentan dos visiones distintas de una misma cosa, una vista
por un observador externo, la otra vista como una experiencia
interna por el xpmpielario del cerebro. Esta identificacin
propuesta, por lo menos en su forma actual, es rechazada
por el descubrimiento de que tras la seccin del cuerpo calloso
ninguno de los hechos neuronales del hemisferio menor es
reconocido por el sujeto consciente
Estoy de acuerdo con Popper (1974) en que el reduccionis
mo es una estrategia necesaria para la investigacin. Incluso
al nivel de la corteza cereme de los animales y del hombre
es esencial investigar las respuestas de las clulas nerviosas
en toda su complejidad regularizada y en todas sus respues-
tas aprendidas sobre el postulado bsico de que todo puede
explicarse en trminos de Biofsica, Bioquimica, Neuroqui-
mica, Neurobiologa molecular, etc. No obstante, ha de reco-
nocerse al mismo tiempo que el reduccionismo falla al enfren
tarse al problema cerebromente. Schridinger (1958) y Wigner
(1969) sugirieron que se requerian cambios fundamentales
en la Fsica, que ha ignorado hasta ahora el mundo de la
experiencia consciente. No obstante, la filosofa de la ciencia
se interesa esencialmente por las observaciones (percepcio
nes), las ideas explicativas, los criticismos y la imaginacin

creativa, todos ellos comprendidos en el mundo de la expe
riencia consciente.
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DISCUSIN
Rensch
Los chimpancs no han desarrollado un centro del hnblu,
pero pueden usar otras partes del cerebro anterior para susti-
150 ESTUDIOS suma LA rn.osorin DE LA BIOLOGA
tuir la (alta de lenguaje basado en el uso de sonidos. Los

chimpancs de Gardner y de Premack aprendieron un len
guaje simblico hasta cierto nivel, utilimnclo signos 0 smbolos
de plstico El chimpanc de Premack, Sarah, aprendi incluso
a utilizar una serie de smbolos abstractos, tales como xrojo,
camarilla, atalla, aiforma, &color, y poda dar una respuesta
correcta cuando se le preguntaba: aamarillo,_signica una
talla, un color o una forma? Helen Keller, que no poda ni
hablar ni oir, ni tampoco Ver, tambin parece haber sustituido
su inexistente centro motor del habla por otras partes del
cerebro anterior.
Eccles
No! Creo que el centro del habla, ms propiamente el
centro linguistico, est implicado, en los humanos, en todo
tipo de comunicacin lingiiistica. Por ejemplo. se utiliza en la
escritura. que puede denominarse un lenguaje por signos. Y
tambin puede utilizarse en otros lenguajes por signos tales
como la estenograa o las seales con laas manos utilizadas
por los sordomudos, o las seales Braille utilizadas por los
ciegos. Helen Keller constituye un muy buen e' mpio. En
todos estos casos se ven implicadas las reas lin '
hemisferio izquierdo. En relacin con los chimpancs de Gard

ner y de Premack, dudo que estas respuestas aprendidas in
teligentes puedan considerarse como un lenguaje incluso re-
motamente parecido al lenguaje humano. Por lo que respecta
a Helen Keller, armara que no careca de un ucentro motor
del habla sino que careca meramente de estmulos para
su desarrollo hasta que su profesor le brind un lenguaje por
signos.
Revlsch
Aunque sea una buena costumbre que el presidente de la
mesa sea el ltimo en entrar en la discusin, me gustaria
aportar una breve observacin para evitar malentendidos de
terminologa. En su fascinante lectura, sir John hizo una dis
tincin entre asentido externo, asentido interno y uautocons-
ciencia. En relacin con la epistemologa clsica, su sentido
externo podra llamarse sensaciones, y su <rsentido interno,
imgenes mentales y procesos de pensamiento. Ambos tipos
han de considerarse fenmenos conscientes,
Dado que los pacientes con el cereb1o dividido tambin
tienen sensaciones en el hemisferio derecho y dado que tam-
bin parecen tener algo de memoria sencilla en dicho lugar,
hemos de atribuir consciencia tambin al hemisferio derecho
Con respecto al concepto del yo propio, ya recalque' ayer
que este concepto se va desarrollando gradualmente en los
nios y, hasta cierto grado, tambin en los animales supe-
riores. Dado que el Homo sapiens piensa principalmente con
acrrvnmn CEREBRAL y cousctencu 151
palabras, este concepto se desarrolla probablemente con la
ayuda del centro del habla del hemisferio izquierdo. Estamos
obligados a usar palabras y a pensar con sus imgenes men
tales, ya que representan smbolos de conceptos que circuns-
cribcn abstracciones y generalizaciones, y entre ellos tambin
smbolos para relaciones causales y lgicas. Todo nuestro pen-
samiento y planeamiento voluntarios implican una cierta co
nexin con el concepto del yo propio. Por consiguiente, el
hemisferio izquierdo es el que normalmente predomina en los
procesos de pensamiento, aunque stos puedan corresponder
a procesos fisiolgicos de extensas partes de todo el cerebro
en una persona intacta.
Eccles
Estoy de acuerdo con la primera observacin del profesor
Rensch, excepto que mi tercera categora es el ego puro o
(yo, no la cautoconsciencia Mi tesis es desde luego que
tanto el sentido externo como el interno forman parte de la
experiencia consciente No niego la consciencia en el hemis-
ferio derecho, aunque no tengamos pruebas de ello en los
animales Puede objetarse que no tenemos pruebas de la auto-
consciencia de otros seres humanos, y que por lo tanto esta
mos condenados al solipsismo. Evito este sino formulando
un criterio para establecer la existencia de la autoconsciencia
(Mundo 2) en otro ser vivo. Si puedo referirme a algn tipo
de comunicacin pam un tal ser a nivel del Mundo 3, man
tengo entonces que este ser tiene autoconsciencia, y presenta
de este modo un Mundo 2; esto es, el Mundo 2 y el Mundo 3
estn relacionados entre si. Esto slo es posible con seres
humanos Es digno de mencionar que los seres humanos con
una mentalidad groseramente subnormal, tales como los mon
glicos, se calican fcilmente como seres auto--conscientes
segn este test, ya que tienen una verdadera capacidad lin-
guistica. mientras que sta no ha sido demostrada en el caso
de primates no humanos.
Captulo 8
EL REDUCCIONISMO EN LA BIOLOGA
por W. H. THORPE
Antes de empezar una discusin sobre este tema, me parece

esencial considerar la evidencia en favor del reduccionismo en
las ciencias fsicas. Pero primeramente hemos de aclarar lo
que queremos decir con el trmino <<reduccionismo. que des-
pus de todo es una palabra que ha entrado cn el uso general
en este contexto slo recientemente Asi, se descubre que mu-
chisimos escritores, que de hecho discuten profundamente
este tema, no usan cn absoluto la palabra.
Clerk Maxwell hizo notar en 1877 que el trmino aciencia
fsica se aplica a menudo de una forma ms o menos restrin-
gida a aquellas ramas de la ciencia en las cuales los fenme-
nos considerados son del tipo ms sencillo y ms abstracto,
excluida la consideracin de los fenmenos ms complejos tales
como aquellos observados en los seres vivos. Basando en esto
su tesis, Carl Pantin ha clasificado las ciencias en dos grupos:
en primer lugar, las (( restringidas, que son las ciencias fsicas,
en las cuales, parece ser, los que las practican slo precisan
utilizar los conceptos y metodos caractersticos de esta ciencia
y no necesitan buscar explicaciones en otras ciencias tales como
la Geologia y las ciencias biolgicas Los que, en contraste,
estudian las xciencias no restringidas han de estar preparados
para continuar las explicaciones y descripciones de sus proble-
mas en el campo de cualquier otra ciencia incluidas, desde
luego, las ciencias fsicas; y como las incursiones en la Fsica
nos proporcionan tan a menudo conocimiento y formulaciones
del ms alto valor, existe una gran tendencia entre los bilogos
a considerar este proceso de bsqueda de explicaciones fsicas
como la parte ms importante de su trabajo, y por lo tanto
a ser irresistiblemente reduccionistas en sus mtodos y puntos
de vista.
Bajo este punto de vista filosfico, supongo que Hume puede
considerarse como uno de los fundadores del pensamiento re-
duccionista moderno Como lo ha dicho Paul Weiss, para el
observador superlicial de la naturaleza quizs podriamos
EL REDUCCIONXSMO EN LA BIOLOGA 153
decir para el observador ingenuo de la naturaleza el uni
verso se presenta a si mismo como un inmenso continuo cohe-
rente. Pero el mtodo cientfico lleva inevitablemente a centrar
la atencin sobre pequeas partes del continuo e inicia por
consiguiente un proceso de anlisis en objetos, fragnentos
o tendencias discretos. Cuando la Fsica lleg a un concepto
del tomo razonablemente satisfactorio, se empez a tener un
sentimiento extendido de que el sustento atmico de las cosas
ha de tener una realidad mayor que las cosas observadas direc
tamente. Como dice Garstens (1971, p. 88), ello ha proporcio-
nado sin duda alguna una razn poderosa para intentar, en la
filosofa reduccionista, explicar todo en trminos de tomos.
Si llegamos a considerar este proceso Cientifica o filosfica-
mente no satisfactorio, entonces hemos de mostrar que las es-
tructuras macroscpicas complejas son de alguna forma tan
bsicas como las estructuras atmicas. Y por con *iguicnte pode
mos llegar a una definicin moderna del trmino areduccio
nismo como acl atribuir exclusivamente realidad a los cons
tituyznles ms pequeos del mundo, y la tendencia interpre
tar niveles superiores de organizacin en trminos de niveles
inferiores (Barbour, 1966, p. 52) Pero si consideramos, como
realmente lo hacemos, que este proceso es incompleto y poco
satisfactorio como metodologa general de la ciencia, entonces
llegamos a darnos cuenta de que adems de este proceso de
anal ' hemos de mantener siempre el proceso opuesto de sin-
tesis; ya que sin estos dos procesos juntos es probable que los
resultados de todas nuestras actividades sean parciales y limi-
tados. Lo cierto del tema es que el pensamiento analtic que
es la base deL reduccionismo, es l mismo una abstracc n de
una realidad ms compleja y elaborada, y, en este sentido, el
trmino ucieneias restringidas resulta adecuado. Como dijo
una vez Bertrand Russell, :<La Fsica es matemtica, no porque
sepamos mucho acerca del mundo fisico, sino porque sabemos
tan poco: son slo sus propiedades matemticas las que pode-
mos descubrir. Existe, sin embargo, una razn muy impor
tante, tan trivial que a menudo se pasa por alto, de por que
el anlisis es secundario con respecto a la sintcsis. Esta razn
es que nuestros sistemas perceptivos e t'n primariamente
adaptados o adiseadosn para la sintesis (Gibson, 1966). Por
consiguiente nuestra inevitable respuesta inicial es la de sime-
tizar; el buscar xtotalidades. Hasta que no hemos entrado
algo en este camino de la sintesis, de acreacin de totalidades,
de reconocimiento de xobjetos, no debemos, o en realidad no
podemos, entrar en el proceso analtico. El anlis's no es sola
mente engaoso, () an peor, sin una sintesis previa; tambin
carece de significado y es a veces extremadamente peligroso si
no va seguido de sntesis, en por lo menos de perodos recurren-
tes de ella.
Entonces, si el reduccionismo resulta inadecuado a pesar
de los enormes avances que ha rendido y sigue rindiendo a la
ciencia, hemos de estudiar con mucho cuidado precisamente

aquellas reas en las que nos parece que falla. En este con-
texto me parece que la idea de uemergencia en su forma ms
estricta resulta importante, ya que es muy fcil suponer de
una forma no critica que de hecho hemos logrado una reduc
cin completa a un estado ms sencillo de realidad cuando en
verdad no hemos logrado nada de ello. Yo mismo he descu
bierto que la formulacin que da C. D. Broad en su libro 1'ha
Mind ami its Place in Natura (1925), tiene un valor especial.
Broad no dudaba de que haba refutado con xito lo que l
denominaba amaterialismo reductivo con relacin a las cuali-
dades mentales y utiliz el trmino emergencia para describir
caractersticas del mundo que no podian ser tratadas satisfac
toriamente por un proceso reductivo. Estoy seguro de que
vale la pena citar la definicin de emergencia de Broad en
su totalidad; dice lo siguiente: xLa emergencia es la teoria
de que el comportamiento caracterstico del conjunto no po
dra, incluso tericamente, deducirse del conocimiento ms
' del camp ' de sus 4
por separado o en otras combinaciones, y de sus proporciones

y disposiciones en este conjunto. Broad prosigue sealando
que, si queremos explicar el comportamiento de cualquier con-
junto en trminos de su estructura y de sus componentes,
unecesitaremos siempre dos clases independientes de infor
macin. 11) Hemos de saber cmo se comportarian las partes
por separado, y b) hemos de conocer la ley o leyes segn las
cuales se combina el comportamiento de las panes por sepa
rado cuando stas actan juntas en cualquier proporcin y
disposicinm Como lo recalca Broad, es extremadamente im-
portante notar que estos dos fragmentos de informacin son
totalmente independientes el uno del otro en cada caso.
Y de este modo vemos que los requerimientos para la de-
mostracin completa de una conclusin roduccionista son en
realidad muy rigurosos. El fsico Pattee resume admirable-
mente la postura general de la forma siguiente: si pregunta<
mos Cul es el secreto de una mquina computadora?,
ningn fsico considerara en ningn sentido que una respues-
ta sea decir que el computador obedece a todas las leyes de la
mecnica y de la electricidad, cosa que el ya sabe perfecta
mente. Si existen algunos problemas en la organizacin de
una computadora, son las restricciones improbables las que,
por as decirlo, constrien a estas leyes a realizar funciones
altamente especficas y directivas que evidentemente han sido
creadas en la mquina por la pericia del diseador. Por con-
siguiente, el verdadero problema de la vida no es que todas
las estructuras y molculas de la clula parezcan cumplir las
leyes conocidas de la Fisica y de la Qumica. El verdadero
misterio es el origen de las restricciones altamente improba
bles que constrien a estas leyes a realizar funciones parti
culares. Este es de hecho el problema del control jerrquico.
EL REDUCC!DNXSMO EN .A BIOLGGLA 155
Y cualquier afirmacin de que la vida ha sido reducida a la

Fsica y a la Qumica, si ha de ser conyincente, debe, ir_ acom-
paada en nuestros dias de una relacn de la dinamica, de
la esttica y de la fiabilidad operativa de las enzimas esen
cialmente en trminos del campo de trabajo actual de la Ftsr
ca, a saber, los conceptos de la Mecnica cuntica., () sea que
tenemos dos preguntas, e<cmo funciona? y como se on
gina? La segunda pregunta tiene, de hecho, dos facetas; &)
cmo se origina en el desarrollo del organismo individual
durante el proceso de crecimiento a partir del momento de
la fertilizacin del huevo? y b) cmo ha llegado el propio
huevo hasta este punto?, es decir, cmo podemos comprender
que la evolucin haya diseado la clula? _
Lo que puntualiza el problema es un concepto necesario
de la jerarqua biolgica. Y el problema es de interfase jerar
quica. En lenguaje vulgar una erarq_u1a es una orgamzacmn
de los individuos con niveles de autondad generalmente con
un nivel subordinado al inmediato superior y que manda sobre
el inmediato inferior. Para un informe admirable sobre ello,
vase Koestler (1969). As, cualquier teora general de la Bio-
log'a (que debe incluir el concepto de jerarquia), ha de ex-
plicar en relacin con ello el origen y el'modo de operar,
la Habilidad y la persistencia de estas restrmcrones que/cons
trien a la materia a realizar funciones coherentes segun un
plan jerrquico. Pattee dice
es el problema central del origen de la vida_en el que agregaciones

de la materia que slo obedecen a leyes fisicas empezaron a cons-
treir a las molculas individuales a un comportamiento funcional
y colectivo. Esrel problema central del desarrollo en clique una
coleccin de clulas controla el crecimiento de la expresin gene
tica de las clulas individuales. Es el problema central de la_ evo
cada
lucin biolgica en la que grupos de clulas forman prga_nzaciones
ms amplias, generando restricciones )erarqutcas sobre
los subgrupos. Es el problema central del cerebro en_ el]que_parece
haber una posibilidad ilimitada de nuevos niveles !erarqulcos-de
descripcin. Todos ellos son problemas de organizacion _|erarquica
La Biologia terica debe considerar fundamental a este problem_a,
dado que el control jerrquico es la caracteristica esencial y Cll$-
tintiva de la vida.
Prosigue recalcando que un conjunto ms sencillo de expli-

caciones no ser suficiente. La Biologia ha de incluir una teoria
de los propios niveles
Pattee se declara a si mismo no satisfecho ni con la pre
tensin dc que la Fsica explica el modo de actuar de
la vida
ni con la pretensin de que la Fsica no puede explicar cmo
se origin la vida. Segn l, I) el concepto de jerarquia auto-
noma incluye colecciones de elementos que son responsables
de la produccin de sus propias reglas en contraste
con colec-
ciones que para tener un comportamiento Jerarquch son dise-
156 ESTUDIOS soma LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
adas por una autoridad externa. Entonces, ll) supone, evi-

dentemente, que forman parte del mundo fsico y que todos
los elementos obedecen a las leyes de la Fsica Limita su
definicin de control jerrquico III) a aquellas reglas o res
tricciones que surgen entre dicha coleccin de elementos, pero
que afectan a los elements individuales de la coleccin. Por
ltimo, y quiz sea lo ms importante, seala IV) que las
restricciones colectivas que afectan a los elementos individua-
les parecen producir siempre alguna funcin integrada de la
coleccin En lenguaje vulgar ello quiere decir que estas res-
tricciones jerrquicas producen acciones especficas o estn
diseadas para algn propsito. Es al considerar la tercera
de las cuatro afirmaciones anteriores en relacin con la Mec-
nica clsica cuando se ve que las dicultades son mayores.
La Fisica clsica parece no proporcionar ninguna forma de
llegar a una explicacin, ya que requiere una reeleccin de
particulas que constrie las particulas individuales de una
forma que no se deduce de su comportamiento individual.
Sin embargo, se ha hecho notar que en Mecnica cuntica
el concepto de partcula ha variado, y la idea fundamental
de la descripcin de la onda continua de movimiento pro-
duce el estado estacionario o coleccin local de tomos v
molculas independiente del tiempo. Por consiguiente, puede
concebirse que l estro uras jerrquicas puedan ser redu-
cibles a la Me nica c ntica, aunque, como veremos ms
tarde, el esquema total de la Mecnica cuntica es hay en dia
tan con[uso que, para el profano, parece muy poco claro hasta
qu punto ser capaz de proporcionar ayuda.
Para el cxcntifico corriente existe un rumbo obvio de ac-
_1 11; pueda llamrsele una tentacin. Suponiendo ini
cialmente que existe un grupo bsico de leyes fundamentales,
la tentacin est en seguir adelante a partir de entonces hasta
lo que parece un corolario obvio, el que dado que todo debe
dece a las mismas leyes tundamentales, entonces los nicos
cientficos que estn estudiando algo realmente fundamental
son los que estn trabajando sobre estas leyes. Un fsico cole
ga mio, a quien debo mucho (Anderson, 1972), ha hecho notar
que si ello fuera as entonces los nicos cientficos que podria
considerarse que llevan a cabo un trabajo afundamental se
ran algunos astrofsicos, algunos fs'us de partculas elemen-
tales, algunos logistas y otros matemticos, y unos pocos ms.
Este punto de vista reduccionista que busca el conocimiento
por el anlisis. conduce casi inevitablemente a sus proponen-
tes a suponer, de una forma totalmente injusticada, que todo
lo que se requiere entonces es sacar las consecuencias de estas
leyes mediante la prosecucin de lo que se denomina uciencia
extensiva, con lo que toda la verdad ser revelada! Pero
existe aqui una falacia tremenda, ya que el xito de la hip
tesis reduccionista en ciertas reas no implica de ningn modo
la puesta en practica de una hiptesis uconstruccionista: el
EL REDUCCIONISMO EN LA Bioi.o(ri1i 157
reducirlo todo a leyes fundamentales simples no_ implica la
posibilidad de empezar con estas leyes y reconstruir el univer<
so. De hecho, ucomo ms nos digan los fi cos de particulas
elementales acerca de la naturaleza de las leyes fundamentales,
menos pertinencia parecen tener stas en relacon con los
aun,.
verdaderos problemas del resto de la ciencia, y menos
de la su '
' " as ', ' ' cunsu
ponen en las dificultades dobles de_escala y complejidad, El
_
comportamiento de agregados amplios y complejos de parti

culas elementales, a medida que se producen, no debe enten-
derse como una extmpolacin sencilla de las propiedades de
unas pocas particulas. Ms bien aparecen propiedades ente
ramente nuevas a cada nivel de comp e dad_, y la comprensin
de estos nuevos fragmentos de comprtamiento requiere una
investigacin tan fundamental, o qu1r_1ncluso mayor, como
cualquier cosa emprendida por los fisico_s de particulas ele-
' El I ' '
standard * ' en con
las leyes Que gobiernan el movimiento de los atomos y elec
trones individuales e intentar comprender como amplias colec
ciones de ellos en particular los cuerpos slids macrosc-
icos se comportan. Es una perogrullada, por lo menos en
Fsica, el hecho de que al observar fenomenos de una escala
muy d's una a menudo vemos que las leyes que gobiernan
el movimiento varan. Por eiemplo, a una escala cosmica la
mecnica newtoniana ha sido sustituida por la teoria _mas
exacta de Einstein; a escala atmica la mecnica newton1ana
ha sido sustituida por la mecnica _euntica; y a escala subnu4
clear las leyes todavia estn cambiand. Pero no es este tipo
de cambio en las leyes mecnicas fundamentales el que es
caracterstico. del cambio de escala que se producc4al mism
tiempo. De hecho, es un error ser demasiado analitica en los
enfoques y suponer que todas las leyes nuevas y fundamen-
tales proceden de un anlisis logic. Ello no es asi. Con51de-
rense los argumentos citados por Anderson para la construc
cin de un acelerador de cien billones de electrovoltios.
A menudo se sostiene que, en resumen, la investigacion inten-
siva vale para las leyes fundamentales,] y la investigacion
extensiva para la explicacin de los fenomenos en terminos
de leyes fundamentales conocidas. A menudo se supone _que el
descubrimiento de nuevas leyes fundamentales va seguido de
una actividad extensa y siempre creciente, a fin de aplicar
estos descubrimientos a fenmenos hasta ahora inexplicados;
de este modo, las fronteras de la ciencia se entienden a, todo
lo largo de una larga lnea desde las investigaciones. inten
sivas ms recientes y modernas, a traves della investi/ac1on
extensiva recientemente engendrada por la investigacion in
tensiva del ayer, hasta la ancha y bien desarrollada trama
actual de actividades de investigacin extensiya basadas en
la investigacin intensiva de las dcadas anteriores: Por con-
siguiente, segn este punto de vista, los fi$icos corrientes son
158 ESTUDIOS somm LA FILOSOFA DE LA HIOLOGA
fsicos de paniculas, los quimicos son fisicos, los bilogos

son ' ' los , ' " son " ' los " son
psiclogos, etc. Anderson expone:
Creo que esto es categricamente fals creo que a cada nivel
de organizacin, () dc escala, se presentan tipos de comportamien
to que son enteramente nuevos y bsicamente imprevisibles a
partir de una concentracin sobre el anlisis cada vez ms deta
llado de las entidades que constituyen el objeto de estos estudios
de nivel superior. En verdad, para entender a los gusanos hemos
de entender las clulas y las macromolculas, pero no los meso
nes y los nucleones. E incluso la comprensin de las clulas y las
macromolculas nunca nos dir todas las cosas importantes que
se necesitan saber acerca de los gusanos.
De hecho, a cada nivel existen problemas fundamentales que

requieren una investigacin intensiva que no puede resolverse
mediante un anlisis microscpico ulterior sino que precisa,
como lo dice Anderson, de alguna combinacin de inspiracin,
anlisis y sntesis. Otro punto estriba en que parece ser que
se agrupan siempre cuestiones claramente fundamentales alre-
dedor del rea precisa en la que cambia la escala. As, en
Biologa, las cosas excitantes parecen producirse en las inter
fases entre aqulla y la Qumica y la Psicologia, siendo ambos
cambios de escala en el sentido indicado. Consideremos otro
ejemplo, la aerodin.mic : en principio, la turbulencia repre
senta un problema real porque extiende su escala desde la
atmica a la microscpica; la meteorologa es enormemente
interesante y dificil, porque las escalas de importancia se ex?
tienden desde reas muy locales hasta reas mundiales; y,
no obstante, en ambos casos las leyes fundamentales del
movimiento del aire han sido conocidas durante dcadas o
centurias.
Desde el punto de vista biolgico, el argumento contra el
reduccionismo puede expresarse quiz mejor afirmando que
nunca se puede esperar observar el repertorio total de un
organismo si ste se mantiene aislado y se observa nicamente
en un ambiente artificialmente simplicado. Luego, una abeja
obrera nunca podria ser comprendida es decir, sus posibles
respuestas y reacciones nunca podrian dilucidarse y tipificar
se si se estudiara aislada en una jaula o cmara experimen
tal. Ello es asi porque la gama. la elaboracin y la especia
zacin de las condiciones y estmulos que halla en su vida
natural nunca podran reproducirse experimentalmente sin
haberlos observado previamente en la naturaleza, y aun en-
tonces tampoco no del todo. De forma similar, una clula
nerviosa del cerebro de un vertebrado superior nunca podra
llevar a cab todas sus operaciones si est aislada en un
cultivo de te_ do 0 en otra situacin experimentalmente sim
plificada. El hecho es que un rgano o sistema altamente
complejo tiene capacidades y potencialidades que son las pro
El. REDUCCIONISMO EN LA BIOLOGiA 159
piedades del sistema y no meramente las de sus componentes.

A me ida que subimos por la escala hablamos de compli
caciones crecientes: y del mismo modo, -ndiendo por la
jerarqua de las ciencias descubrimos cuestiones fundamen
tales que se nos aparecen de golpe a cada estadio a medida
que ' '
los menos '
dos en un sistema ms complejo, y a medida que intentamos

entender los tipos bsicamente nuevos de comportamiento
que pueden resultar de ello. Por consiguiente, los estudiantes
del comportamiento animal se ven interesados por la sensi-
tividad, la contmctilidad, la costumbre, el aprendizaje, la per
cepcin, la memoria, la orientacin, la sintesis perceptiva y
la mente ftodos ellos temas que pueden ser esclarecidos, pero
no plenamente resueltos por tcnicas reduccionistasf. Llegan-
do a la altura del nivel humano, dado que los seres humanos
pueden construir y programar computadoras electrnicas, es
ncnntestable que un ser humano es intrnsecamente una m-
ouina ms covnnlicada que una computadora. por ejemplo,
tiene la posibilidad de escoger por s mismo el construirla,
posibilidad que la computadora no tiene,
Los fisicos tericos hacen notar que las leyes fundamen
tales de la Fsica son totalmente independientes del factor
tiempo. Un electrn no puede decir si se dirige desde maana
hacia ayer o viceversa no puede decirlo de ninguna mane
ra. Por otra parte, podemos determinar el tiempo subjetiva
mente y de hecho cualquier fragmento de materia bastante
grande puede determinar el tiempo objetivamente. La lluvia
cae hacia abajo, y no hacia arriba; el sol brilla, v no absorbe
luz, etc. Esta es la Hecha del tiempo a la que se refiere Bro-
nowski. El propio Anderson vuelve al antiguo argumento de
libre albedro contra determinismo. E inyecta en este argu-
mento un nuevo sesgo que algunos discutirn y que requerira
sin duda alguna muchos debates. En principio, todavia podria
defenderse (segn algunos teoricistas), que si un superccrebro
cartesiano conociera realmente la funcin de onda del univer
so podria calcular ahora su historia subsiguiente para siem4
pre, Pero la cuestin est en que la complicacin de este
universo es tan grande que el supercerebro o supercomputa
dora tendra que ser ( y ello es una armac n exacta) infini-
tamente ms grande que el universo que est computando, e
incluso as nunca seria capaz de reunir la informacin apro
piada. Luego, nuestra computadora, infinitamente ms grande
que el universo, quedaria atrasada porque no seria capaz de
transmitir informacin ms de prisa que la luz.
Este argumento parece restablecer el libre albedro por
lo menos en el sentido kantiano, esto es, un determinismo
que puede no significar nada para nosotros: si todo es o no
un mecanismo, es un mecanismo cuyos detalles estn en un
principio escondidos para nosotros. Anderson finaliza su dis
cusin con la observacin de que cuando se le pidi que es-
cribiera algo acerca de su losofia cientilica personal, descu-

bri por primera vez que no tena ninguna! Adems, encontr
que una de las doctrinas verdaderamente fundamentales era
totalmente distinta de lo que haba esperado: a saber, que el
conjunto podia ser mayor y muy distinto que la suma de sus
partes. Cree que el problema de muchos fisicos y de otros
que se dedican a los temas de la losofia cientifica es que
nunca intentaron plantearse cul era en realidad su propia
losofia.
Pero, evidentemente. muchsimos fisicos destacados, y es-
pecialmente los fsicos cunticos, han intentado plantearse
ciertamente cul era su filosofia. Y el resultado, por lo menos
para los bilogos con inquietudes, es a la vez sorprendente
y turbador. El problema bsico al que se enfrentan es el de
la medida (que es un suceso en el tiempo) y el de la lgica
xintemporal dc! mundo de la teoria cuntica Se ha dicho
(Bastin, 1971) que en la teoria de Dirac estas dificultades se
han resuelto de golpe de 'de un principio. El principio mate-
mtico de la superposicin de estados se adscribe directa
mente a la necesidad de considerar que una nica partcula
o un nico fotn est en cada uno de dos estados previamente
a la observacin y est definitivamente en uno u otro estado
como resultado instantneo de la observacin. Dirac no pos
tula ningn colapso de la funcin de onda que en otras refe-
rencias se invoca para dar algn signicado fisico a los efec-
tos supuestos del proceso de observac n. El mtodo de Dime
es una remini encia de una tradicin teolgica para habr
selas con un misterio y es probablemente lo mejor que puede
hacerse para un formalismo que tenga sentido. Deia el mis
terio tan completo como sea posible y dice que los hechos
en el caso fsico (la revelacin en el caso teolgico) lo exigen
Bastin concluye que nos vemos por tanto obligados a con-
templar una situacin, que debe nica cn la historia de
la ciencia, en la que los defensores de una teora cientfica
que ha alcanzado el estadio de ser considerada como un pro
ducto acabado, trabajan con una mezcla de elementos toma
dos de una variedad de armazones conceptuales distintos,
ninguno de los cuales, por separado, resulta adecuado para
presentar los hechos conocidos, y cada uno de los cuales es
en parte o en gran medida incompatible con el resto Lo que
hace que estos defensores sientan que lo que estn haciendo
constituye una disciplina es un total enigma En parte es una
fe en la existencia de un cuerpo creciente de conocimiento
que constituye la Fsica y que se mantiene casi totalmente
invariable cualquiera que sea lo que aadamos en el sentido
de los principios o descubrimientos revolucionarios.
El profesor 0 R. Frisch (1971) seala que la medida no se
completa hasta que no h ocurrido algo irreversible, y ello
significa que la irrever5ib "dad es una parte esencial de la
medida. La informacin es algo que se obtiene en algn mo
EL REDUCCIONISMO EN LA motocta 161
mento y que prosigue en el futuro. Contina diciendo que la
teora cuntica prev que siempre que se dispongan dos pola-
rizadores en cualquier direccin arbitraria, en ngulo recto
uno en relacin con el otro, si un fotn pasa a traves de uno
de ellos, entonces es seguro que aotro fotn pasar a travs
del otro. Esto es lo mismo que decir que cuando un fotn
llega a su polarizador, si pasa a travs de l, le telegrafa
con una velocidad superior a la de la luz al otro fotn
apasa a travs de tu polarizador; o 4<p01' favor adopta la
polarizacin correspondiente a la que acaba de ser medida
para mi
Hemos de afirmar entonces que el espacio es tridimensio-
nal pero que las partculas estn confabuladas; que se comu-
nican entre si, por asi decirlo, de alguna manera u otra a lo
largo de grandes distancias? Frisch afirma que si se intenta
realizar un sistema de sealizacin que tenga una velocidad
superior a la luz, no funcionar sobre esta base. He citado
estos distintos ejemplos a fin de mostrar que para el inves-
tigador biolgico quizs ingenuo existen algunos fsicos que
parecen aferrarse de forma prometedora al determinismo
reduccionista como una posicin por lo menos tericamente
posible, mientras que otros, probablemente la mayora, con-
cluyen que ello es un principio inconcebible. Sin duda alguna,
otros con mucha ms competencia que yo profundizarn ms
este tema.
Por mi parte, deseo estudiar este problema del reduccio
nismo en la Biologa planteando tres preguntas: 1) En qu
caso puede suponerse razonablemente su validez?, 2) En
qu caso puede dudarse razonablemente de el? y 3) En qu
caso es imposible de concebir?
Al discutir el reduccionismo en la Biologia intento omitir
casi totalmente la ms importante de todas las cuestiones
biolgicas, a saber, el origen de la vida. Creo que resulta ade-
cuado decir que todas las especulaciones y discusiones fciles
publicadas durante los 1015 ltimos aos que explican el tipo
de origen de la vida han demostrado ser demasiado simplis'
tas y de muy poco peso De hecho, el problema parece estar
tan lejos de la solucin como lo estuvo siempre. Consideremos
sencillamente una de las dificultades a superar en el proceso
de elaboracin de proteinas o enzimas a partir de aminoci-
dos en disolucin acuosa: Dixon y Webb (1964) calculan que
una cantidad de protena de PM. 60000 y de masa igual a la
de la tierra contendria 6><10 molculas. El nmero de pro4
teinas posibles de este F.M. es
instante no podra existir ms de una
Por consiguiente, en cada
entre 10 proteinas posi<
bles. Luego la formacin simultnea puramente al azar de
dos o ms molculas de cualquier enzima dada es fantsti-
camente improbable. Dado que todava sabemos muy poco
acerca de la edad, dimensiones o compleiidad del universo,
realmente no podemos hacer ningn clculo til de la proba
bilidad de produccin del origen de la vida. Debido a razones
como sta resulta plenamente sensato considerar que el origen
de la vida pudo haber sido un acontecimiento nico. Y sobre
un acontecimiento nico, la ciencia no puede decir nada.
Incluso el origen de la clula ms sencilla plantea un (pro-
blema apenas menos difcil. El tipo ms elemental de celula
constituye un .mecanismo inimaginablemente ms complejo
que cualquier mquina ya diseada, por no dear construida,
por el hombre. Como dice Monod (1971)_, teonzar sobre _que el
origen de la primera qclula se dio quizs hace mil millones
de generaciones plantea algunos problemas hereuleostales
como la sintesis del sistema metablico total de la celula, el
origen del cdi%o gentico y su mecanismo de translacion (que
a su vez justiica que el organismo se autoprograme y_ se
auto-reproduzca) y el desarrollo de una membrana selectiva
mente permeable. No existe ningn indicio real sobre la forma
en que estos enigmas fueron resueltos, luego cada cual es
libre de adoptar la teora que crea adecuada. Pero cualquiera
que afirme como tema de conviccin que el enfoque reduccio-
nista es la clave demostrada para la comprension de cualquie-
ra de estos enigmas biolgicos se expone a que le endosen el
rtulo de charlatn. La creencia en dicha teora, por muy firme
que sea, no equivale ms que a una fe ciega no apoyada por
evidencias cientficas vlidas,
Estos ejemplos mencionados ms arriba son pues ejemplos
de nuestra anterior pregunta .
La pregunta 1 ha de entretenemos muy poco ya que es
abrumadoramente obvio que reas inmensas de la Biologa
moderna proporcionan una evidencia clara para el xito por
lo menos parcial del enfoque reduccionista. Slo necesitamos
narrar la historia del papel de las hormonas en la Fisiologa y
en el comportamiento, o el anlisis por parte de Hodgkin de la
naturaleza del impulso nervioso como sistema sicoquimico.
Pero reconociendo todo esto existe la idea de que todos los
descubrimientos de este tipo son parciales en el sentido de que
cada paso hacia adelante revela una serie de problemas ulte-
riores que requieren cada uno de ellos tcnicas ms sofistica
das y elaboradas, lo que parece un retroceso aparentemente
infinito. Es esta idea la que ha dado origen al amargo af(.n
risrno de que aun especialista es aquel que no comete errores
en su irme enfoque de una gran falacia!
tera de ' ' L' "
'
y '

Ccntremos ahora nuestra atencin sobre la otra gran fron-
sus pi '
a la luz de la hiptesis reduccionista. Este es, evidentemente,
el problema del sistema nervioso, particularmente su funciona-
miento en el cerebro del hombre y de los animales superiores
y el problema correlacionado de la naturaleza de la amerite,
la xautoconsciencia y el uconocimiento.
Los organismos vivos pueden definirse con mucha lgica
como sistemas auto reproducidos y auto-programados que
EL REDUCCIONISMO EN LA BIOLOGIA 163
acumulan y organizan informacin. La Biologa molecular ha
arrojado de este modo un inmenso rayo de luz sobre el pri-
mero 0 segundo de estos puntos, Pero el cmulo y la orga
nizacin de informacin es quizs la caracterstica ms bsica
de los animales. Este aspecto puede expresarse diciendo que
dos animales son organismos que perciben. Es decir, los ani-
males son caracteristicamente capaces, en grados ampliamente
distintos, de realizar asntesis perceptivas. El verdadero
cmulo de informacin implica, como lo han recalcado los
fsicos cunticos, hechos irreversibles en el tiempo, Segn ello,
los organismos, particularmente aqullos provistos de rganos
de percepcin, muestran un comportamiento directivo en el
sentido de que han sido programados durante la evolucin para
adaptarse a su ambiente (vase Thorpe, 1963, especialmente el
captulo 1), Si se acepta esto, sigue existiendo la pregunta
clave hasta qu grado tienen tambin los animales un pro-
psito en el sentido en que los seres humanos son conscientes
de un propsito, por muy a corto plazo que pueda ser el de
aqullos? Ello equivale a preguntar hasta qu grado poseen
los animales uconsciencia? hasta qu grado los animales se
experimentan a ellos mismos?
Luego este tema se enfoca mejor considerando la eviden
cia de la sintesis perceptiva. Para mostrar cun complejo esto
puede ser, incluso en animales diminutos que nicamente tie-
nen rganos de los sentidos excesivamente sencillos y sistemas
nerviosos muy elementales, Microstomum, un gusano plano de
vida libre del orden Rhabdocoela, es digno de una considera
cin cuidadosa. Esta criatura diminuta representa un estadio
evolutivo en el que el sistema nervioso es algo ms complejo
que el de .la anmona de mar. Su merebro es poco ms que
un engrosamiento de cada cordn ventral, o una masa bila-
bulada que sale de la superficie dorsal de estos cordones. No
obstante, como dice Lashley, (aqui, en una longitud de medio
milmetro, estn comprendidos todos los problemas ms impor
tantes de la fisiologa dinmicam Este gusano est provisto de
nematocistos 0 clulas urticantes similares a las de los hidroi-
deus, que descarga para defenderse y para capturar presas. No
elabora sus propias armas, sino que las toma de la Hydra de
agua dulce, que es comida y digerida hasta que las clulas
urticantes sin descargar quedan libres en el estmago del
Mcrostomum. Estas clulas pasan a travs de las paredes al
mesoclermo en donde son recogidas de nuevo por clulas tisu-
lares errantes y llevadas a la piel. Cuando la clula que lleva el
nematocisto llega a la superficie, gira en redondo para encarar
el tubo venenoso hacia afuera; elabora entonces un mecanismo
disparador y dispone el aparato para hacer fuego frente a es
tmulos adecuados. Cuando el Microstomum no tiene clulas
urticantes captura y come Hydra. Cuando, por lo contrario, se
alcanza una concentracin suficiente de estas clulas, el gusano
pierde el apetito por la Hydra, y se morira de hambre antes
164 i-:sruoios scans LA FILOSOFA DE LA BIOLOGIA
que comer ms de estos plipos, que aparentemente no son

un alimento sino nicamente una fuente de armas. Tenemos,
pues, en este caso un apetito especfico satisfecho nicamente
por una serie muy indirecta de actividades, un reconocimiento
y una seleccin de un objeto especifico, el reconocimiento de
las clulas urticantes sin descargar por clulas tisulares erran-
tes, y algn tipo de apercepcin de su forma segn la cual
pueden ser cncaradas para disparar. La distribucin uniforme
de los nematocistos a lo largo de la superficie sugiere una
Gestalt. Estos hechos son tan sorprendentes que condujeron
a Kepner a postular una mente de grupo entre las clulas del
cuerpo para justificar el comportamiento interno del Micrs-
tomum. Dicha conclusin nos parece absurda: slo ha de recor
darse que un comportamiento como ste, aun cuando sor
prenda al etlogo, es corriente en la embriologa aunque el
embrilogo no tenga a menudo una teoria mejor que la del
etlogo para explicarlo.
La sntesis perceptiva de muchos insectos es igualmente
notable, aunque, en los Himcnpteros superiores, por ejemplo,
los rganos de los sentidos (los ojos compuestos y los rganos
del sentido quimico) estn altamente elaborados. Ammophtla
y avispas cazadoras semejantes cxcavan madrigueras en las
que colocan una serie de orugas paralizadas para que sean
devoradas por su progenie al salir sta del huevo. Cuando la
avispa se dispone a partir para ir a buscar otra oruga cierra
el acceso con mucho cuidado. Aun as, al regresar localiza el
agujero exacto sin dificultad. Lo hace observando la posici'n
de objetos familiares de las cercanias tales como pias o pie
dras, rboles o pequeos matorrales. De hecho, la avispa apren
de los detalles del apaisaje de la regin de su madriguera
con una precisin extraordinaria. Si mientras la avispa est
cazando en otro lugar se desplazan uno o dos objetos de refe
rencia aparentemente obvios en las cercanas del acceso, el
animal hallar a pesar de ello el agujero simplemente utili
zando otros objetos de referencia que el experimentador no
haba considerado. De hecho, la percepcin visual de la avispa
est organizada de una forma tan altamente desarrollada que
para confundirla a su regreso se tendria que alterar total
mente el paisaje! Esta sntesis perceptiva pueden llevarla a
cabo muchos de los Himenptcros superiores pero en particu-
lar las avispas cazadoras y las abejas formadoras de colonias.
Cualquier apicultor con experiencia sabe que si se traslada la
colmena de un lugar a otro, entonces aquellas abejas que
estaban forrajeando fuera en el momento en que se traslad la
colmena regresan evidentemente al antiguo lugar y es muy
improbable que sean capaces de encontrar la colmena en su
nueva localizacin a no ser que est muy cerca. No obstante,
si se traslada la colmena por la noche o por la maana antes
de abrirla, cuando todas las abejas estn dentro, se observa
que las abejas forrajeras, en vez de saltar de la entrada y volar
EL REDUCCIOleM0 EN LA BIOLOGIA
directamente como lo haran en condiciones normales, ahora,

antes de irse, dudarn y quizs darn vueltas alrededor de
la colmena durante unos pocos segundos o un minuto, apren
diendo claramente las nuevas seales de referencia, segn lo
que puede llamarse aun vuelo de reconocimiento Luego, en
el caso de la abeja y de muchas especies relacionadas est
claro que las capacidades perceptivas y comunicativas estn
de hecho muy organizadas. Pero puede descubrirse esencial-
mente lo mismo en formas mucho ms inferiores del reino
animal. Puede encontrarse bajo una forma muy elemental en
las lapas y en muchos otros moluscos y, desde luego, en mu
chos peces; de hecho, este fenmeno ocurre vinualmente en
cada tipo de animal que posee un nido, un abrigo o un hogar
y para el cual resulte importante ser capaz de regresar a ste
Uno de los ejemplos ms notables de aprendizaje explora
torio, como es a menudo conveniente deno inar esta sintesis
perceptiva, lo proporciona el pez de la fami a de los Gobiidos
Buthygobius soporuror, especie que vive en las charcas creadas
por la marea en las Bahamas y en otras costas tropicales.
Aronson (1951, 1971) descubre que estos peces se orientan tan
bien que son capaces de saltar de una charca a otra a marea
baja sin correr ningn riesgo significativo de hallarse en una
zona seca. Es decir, es evidente que a marea baja conocen la
situacin de las charcas suficientemente bien como para per
mitir un salto correcto aun cuando sea perfectamente claro
que no pueden ver una charca mientras nadan en otra. Parece
difcil evitar la conclusin de que estos gobios nadan a lo
largo de las depresiones rocosas :) marea alta y adquieren
entonces una memoria efectiva de las caractersticas generales
y de la topografa del rea limitada alrededor de la charca
que les sirve de hogar una memoria que son capaces de uti
lizar a marea baja cuando estn restringidos a la charca. -Ello
hace perfectamente evidente la notable precisin de] conoci-
miento perceptivo adquirido por los peces. Ms admirables
todava son los logros perceptivos que se dan durante la acti
vidad migratria y de retorno al hogar de peces tales como el
salmn, la trucha, el whitebass, etc. La mayor parte de las
migraciones de los peces consisten en: a) una dispersin de
huevos, larvas 0 peces jvenes. tanto dejndose llevar pasiva
mente por la corriente como por una bsqueda activa de hbi-
tats normales; b) el viaje de retorno un movimiento activo
generalmente contra la corriente hacia los lugares de freza;
y c) una dispersin de los peces xagotados, proceso que de
nuevo puede ser o bien pasivo o mediante la corriente, o bien
activo por bsqueda del lugar de alimento fresco.
Poco. puede decirse sobre los medios de mantenimiento de
los mov1mientos peridicos corrientes de la migracin. En algu
nos casos es imposible que el aprendizaje de la topografa
pueda desempear algn papel en ello, y parece faltar la evi
dencia de que los bancos de peces jvenes sigan la experiencia
166 esrumos somos LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
de los adultos o sean conducidos de alguna forma por ella.

Luego, la regularidad y la consistencia de las principales rutas
migratorias de los peces parecen ser el producto de la organr
zacin innata del pez, junto con una sensibilidad frente a la
corriente, a la temperatura del agua, al suministro de comida
y a otras caractersticas del ambiente. Tan pronto como las
tcnicas de marcado de peces estuvieron suficientemente desa
rrolladas para aportar resultados, se empez a tener la certeza
de que algunas especies de peces, particularmente de los gene
ros Salmo y Oncorhynchus, regresaban para frezar, no exclusi
vamente en el rea geogrfica en la cual eclosionaron, sino en
realidad en la misma corriente de agua, e incluso en porciones
idnticas de la corriente en la que haban vivido durante su
juventud Existe hoy en dia una evidencia clara de que una
gran proporcin de algunas especies de salmn y de trucha
vuelven con xito al ro en que nacieron; y de que muy pocos
individuos de estas especies entran en ros situados a cien
millas aproximadamente de los ros en los que fueron corr
cebidos. Los experimentos de transplante llevados a cabo
sobre el salmn Chinook (Oncorhynchus tschawytcha) mos
traron que todos los peces recuperados procedentes de hue
VOS transplantados fueron hallados en el rio en el que se
criaron y no en el rio en el que fueron desovados. De nuevo,
se descubri que durante cuatro aos de experimentos el 97,9
por cien de truchas arcoiris (Salmo gairdneri) volvieron al
ro en el que vivieron y slo un 2,1 por cien fueron vistas a
cuatro millas de distancia. En los mismos ros se obtuvieron
datos similares para el salmn plateado (Oncorhynchus milk-
tschtsch). Est ahora bastante claro que el retomo no ha de
explicarse sobre la suposicin de que los peces han pasado
el perodo intermedio en las proximidades del ro nat1vo.
De hecho, es todo lo contrario, como lo demuestra la inves-
tigacin en el caso del salmn Chinook. Es hoy en dia evidente
que una especie (Oncorhynchus nerka) viaja aproximadamen-
te 100 millas por da cuando impera sobre ella la urgencia del
retorno; y existe un record de un salmn (Salmo salar) que
viaj a razn de 60 millas diarias durante 12 dias.
El siguiente problema se reere los estmulos sensoriales
que sirven de gua o de puntos de referencia durante estas
sorprendentes hazaas de retorno al hogar. Ciertamente, un
gran nmero de estmulos posibles debe ser consderado, y
de stos las corrientes de agua estn entre los ms impor
tantes Sin embargo, el pez aprender muy rpidamente a
mantener un curso y una direccin particulares, empleando
como base la orientacin del sol y utilizando indicios muy
distintos para mantener un curso regular. Pero parece evi<
dente que, en muchos casos, el regreso adecuado no puede
ser el resultado de la memoria visual del hogar o de la ruta
para llegar a el. El salmn joven que desciende por primera
vez lo hace lentamente, ujugueteando a lo largo de la ribera,
El. REDUCCIONISMO EN LA BIOLOGIA 167
probablemente dejndose llevar pasivamente durante largos
trechos de la ruta. El adulto que regresa nada enrgicamente
en aguas profundas del mismo ro, y entonces los dos reco-
rridos han de estar a menudo separados por una distancia
mayor que el espacio visual. Luego, hemos de volver a caer
en la suposicin de que es la capacidad del salmn de percibir
y recordar las caractersticas qumicas del agua del lecho del
ro lo que permite al animal el lograr el aparente tour de
force de regresar al rio natal, despus de haberlo dejado por
un periodo de 2 o 6 aos. Se ha demostrado que los rganos
del sentido quimico pueden apreciar diferencias pequeas,
pero probablemente constantes, en las caracteristicas del agua
procedente de corrientes y ros distintos incluidas desde
luego las diferencias de salinidad, Ademas. se ha demos-
trado experimentalmente una preferencia olfativa aprendida
por las aguas del riachuelo nataL Luego, tambin existen
diferencias de temperatura,de concentracin de iones de hidrr
geno, de proporcin de gases disueltos, de estratificacin de
temperaturas y densidades, y de turbulencia general. Aadido
a esto podra existir un reconocimiento de los sonidos carac-
tersticos hechos por las cascadas y los rpidos, la memoria
e la naturaleza general del fondo del rio (que podria ser,
desde luego, parcialmente visual), y quizs la memoria del
tipo de alimento que alli puede obtenerse. Finalmente, consi-
derando la ruta en las aguas ms profundas del mar. no de-
bemos olvidar la posibilidad de que muchos peces produzcan
sonidos que pueden proporcionar un usonar contra el lecho
de mar, 0 en ausencia de ruidos producidos por la propia
especie_ existe la posibilidad de percepcin del efecto de
resonancia de la onda sonora de superficie sobre el fondo.
Teniendo en cuenta todas estas fuentes de estmulos para
la orientacin, consideremos lo que supone la hazaa de re-
torno al hogar del Salmo. Trasladada a trminos de labora-
torio, se parece mucho a aprender a reconocer en sentido
inverso un laberinto gigantesco y complejo por el resultado
de la experiencia de este laberinto adquirida de 2 a 6 aos
antes! No es necesario suponer que el pez recuerda cada de-
talle de los Cientos de millas que su viaje puede cubrir; pero
ha de suponerse que recuerda las caracteristicas de las dis-
tintas zonas y particularmente las de los diversos apuntos
de eleccin constituidos por la confluencia de los afluentes
de los rios principales. Puede ser desde luego que muchas de
estas confluencias no ofrezcan una eleccin tan libre como
lo que pueda parecer a primera vista Aun as, el problema
planteado por el retomo del pez sigue siendo una hazaa de
lo ms sorprendente, por mucho que lo intentemos simplificar
en nuestra imaginacin.
Quiero discutir ahora una faceta del comportamiento de
las aves que ilustra de una forma ms dramtica los poderes
sorprendentes de la organizacin perceptiva que poseen mu
168 Esrumos sonar. LA rn.osorh DE LA BIOLOGA
chas de estas criaturas. Todo el mundo sabe, desde luego, que

algunas aves emigran y que, en el hemisferio septentrional,
tienden a ir hacia el sudoeste en otoo y hacia el nordeste
en primavera. Ello lo realizan manteniendo una direccin par
ticular relativa al sol, teniendo en cuenta el movimiento de
ste durante las horas de iuzi No es necesario decir que en
cualquier especie en la que las aves jvenes emigran a los
cuarteles de invierno antes que las adultas. las primeras han
de poseer la capacidad de volar en una direccin constante.
Actualmente est bien establecido que, segn los resultados
de experimentos en ajaulas de orientacin con aves bajo la
urgencia de emigrar controlada por hormonas, muchas de ellas
aletearn en la direccin precisa, en la cual deberan estar
volando en esta poca del ao, Bajo estas condiciones algunos
pjaros como los estorninos (Stumus vulgaris) guardan su
orientacin, esto es, aletean en la direccin adecuada, nica-
mente mientras ven el cielo y mientras el sol no est oscu-
recido. Si se cambia la direccin aparente del sol mediante
espejos, la orientacin del pjaro varia en consecuencia. La
direccin del sol cambia evidentemente con la hora del dia,
pero no asi la direccin de la migracin. El pjaro ha de ser
capaz, por consiguiente, de efectuar correcciones en relacin
con el movimiento del sol, esto es, ha de tener algn tipo
de mecanismo interno de relojera. La existencia de este reloj
() cronmetro que depende del ciclo luz-oscuridad, y que puede
ser trastomado proporcionando un ciclo articial que no est
en fase con el natural, ha sido bien establecida mediante
experimentos. Sin embargo, el mtodo exacto segn el cual
se utiliza el sol es todava algo dudoso. Parece, no obstante,
que algunas especies, como el estomino, pueden orientarse
utilizando nicamente la direccin acimutal, mientras que
otras pueden ser capaces de extrapolar la trayectoria obser
vada del sol para hallar el punto ms alto, que en el hemis-
ferio septentrional est siempre justo al sur y puede Servir
por lo tanto como punto fijo de referencia. Los migradores
nocturnos se enfrentan evidentemente con otros problemas.
Varios gorjeadores son capaces, al emigrar en otoo, de man-
tener la direccin correcta incluso cuando slo pueden Ver
la parte central del cielo. Sin embargo, pierden su orientacin
cuando las estrellas estn tapadas por las nubes. En estos
casos parece razonablemente claro, aunque quizs no demos-
trado con certeza, que las aves estn respondiendo a la forma
o Gesta.t de estmulos proporcionada por el modelo de estre-
llas, especialmente aquellas que estn en las cercanias de la
Estrella Polar. Incluso la tarea relativamente sencilla de man-
tener una direccin durante un vuelo migratorio incluye pro-
blemas sensoriales y perceptivos formidables que todavia
no se entienden plenamente. Se ha armado a menudo que
las aves tienen un sentido magntico que sirve de brjula y
en el momento de escribir este trabajo se ha producido alguna
EL muccmmsuo EN LA BIOLOGA 169
evidencia en el sentido de que, bajo ciertas condiciones, algu-
nas especies de aves pueden ser capaces de detectar fuerzas
magnticas de una forma lo suficientemente exacta como para
hacer posible su uso en la orientacin (Alder, 1971; Keeton,
1971).
Las aves pueden tener xito en tareas orientativas mucho
ms complejas que sta. Se sabe desde hace tiemp gpe las
aves desplazadas a la fuer-a de as reas de m_dicaemn du
rante la poca de cria, y transportadas a gran distancia antes
de dejarse en libertad, son a menudo capaces de regresar al
nido con una rapidez y una seguridad tales que la bsqueda
al azar de seales de referencia familiares probablemente no
pueda ser la nica explicacin. Unos pocos ejemplos lo de
mostrarani Los experimentos con aves ocenicas proporcionan
los ejemplos ms signicativos. De este modo, la pardela pi
choneta ( Procellaria puffinux) fue la primera especie utilizada
en experimentos exactos (Matthews, 1968)i Las pardelas cap-
turadas en sus madrigueras de cra en la isla de Skokholm,
a lo largo del Pembrokeshire, transportadas a Cambridge en
cajas totalmente cerradas, y luego soltadas, cubrieron el Viaje
de retorno a Skokholm (290 millas) en no ms de 6 horas en
algunos casos. Dado que esta especie nunca vuela noma]-
mente por encima de la tierra firme, la casi totalidad de su
ruta no debe haber sido en absoluto familiar. Ms notable
an fue un ave de la misma especie que, transportada por
aire al puerto de Boston en los Estados Unidos y luego sol
lada. regres a su madriguera de Skokholm en 13 das, ha-
biendo cubierto el viaje de 3.050 millas a una velocidad media
de ms de 20 mph, suponiendo nicamente que volara duran
te las horas diurnas. Tampoco en este caso el ave puede haber
conocido la costa Este de Norteamrica y el Atlntico occi
dental, dado que esta rea est ms all de su distribucin
geogrfica normal. Puede citarse otro caso, muy sorprendente
entre las aves ocenicas, a saber, el del albatros de Laysan
(Diomeda immutabilis). En un cierto nmero de experimen
tos, el vuelo de retorno al hogar ms largo fue de las Filipinas
a la isla de Midway, una linea de 4.120 millas ordinarias cu
bierta en 32 das. El vuelo ms rpido efectuado por esta
especie fue a partir de la isla de Whidbey, Washington: 3.200
millas ordinarias en 10,1 das, lo cual equivale a 370 millas
por da, aunque la hazaa del petrel de Leach que cubri
cerca de 3.000 millas con un promedio de 217 millas por da
(Billings, 1968) es en algunos aspectos an ms sorprendente.
La puesta en libertad de algunas de estas aves fue tambin
ms all del rea normal de distribucin de la especie. En
una mayora signicativa de estos casos, las aves en libertad
se dirigieron inmediatamente hacia la direccin aproximada-
mente correcta de su hogar. Ello implica que el ave soltada
en un punto desconocido ya est orientada hacia la meta y
que puede realizar el equivalente de fijar su posicin actual
170 Esrunlos SOBRE LA FILOSOFIA DE LA examen
en una.red de, por lo menos, dos coordenadas, calcular la ruta
a seguir para recuperar las coordenadas caracteristicas del
hogar, y seguirla. Evidentemente ello no significa que el ave
pase por las secuencias de clculo precisadas por un nave
gante humano que utiliza ya una linea telegica de posicin,
ya una observacin del sol con el sextante, ya el almanaque
nutc_o,_ya el mapa, ya una regla y el transportador, etc. El
conocimiento de cmo se logra esto es todava tan incompleto
que somos incapaces de decir qu medidas efecta el ave para
fijar su posicin al ser soltadat Es, sin embargo, altamente
improbable que sea respondiendo a fuerzas causadas por el
campo magnetico terrestre, y no es verosmil que sea respon-
diendo_a_fuenas relativas a la rotacin de la tierra (fuerza
de Coriolis). La observacin del cielo parece ser importante,
ado que muchas especies se desorientan cuando el cielo est
cubierto y, si se encierran en un lugar en el que no pueden
Ver el horizonte desde el punto en el que han sido soltadas,
vuelven peor a su hogar que si todo el cielo fuera visible.
Matthews (1968) sugiri que las aves diurnas obtienen la in
formacion necesaria a partir de la observacin del arco solar,
suponiendo que pudieran xacordarse de las caracteristicas
del mismo en su hogar. Para que este sistema sea suficiente,
se requeriran las siguientes medidas y comparaciones auto-
mticas:
]) La observacin del movimiento del sol a lo largo de
una pequena parte de su arco, y la determinacin de la parte
mas alta del arco por extrapolaein. Esto dar el sur geogr-
fico y el mediodia local,
2) La comparacin de la latitud recordada del medioda
en el hogar con la altitud ahora observada Esto dar la dife-
rencia de latitud.
3) La comparacin con la posicin del acimut del hogar
en el, medioda local. Esto dar la diferencia de longitud que
podria ser apreciada alternativamente como una diferencia
directa de la hora que, segn la evidencia actual, parece ms
probable.
Por muy sorprendentes que sean estas conclusiones, pare
cen ser ineludibles segn la infomacin actual y, de hecho.
esta teora es ms simple que muchas otras hiptesis que han
sido propuestas. La abeja (y muchos otros invertebrados),
como es_ bien sabido, tiene la capacidad de detectar el tipo
de polarizacin de la luz reflejada por el cielo azul, 10 cual le
sirve de ayuda en sus vuelos de orientacin; pero las aves no
tienen tal capacidad.
La cuestin de la verdadera ruta seguida por las aves en
sus vuelos de retorno al hogar ha sido aclarada considerable-
mente por el desarrollo en los ltimos aos de transmisores
de_ radio suficientemente diminutos para ser sujetados al ave
migr3dora sin interferir con sus capacidades de vuelo. Cuando
se hace esto, se descubre a menudo que las rutas son mucho
El. Renucemmsno EN LA BIOLOGA 171
ms rectas de lo que se suponia. An ms extraordinarias
son algunas de las trayectorias de vuelo de migrantes noctur-
nas primaverales que transportan transmisores de radio_que
slo pesan 3 ramos. As, un zonal de Swainson (Hylocwhla
ustulata) ini su migracin de primavem a las 20.00 horas
y se sigui su pista de noche hasta que lleg 8 horas ms
tarde a 450 millas al Noroeste, logrando una hazaa todava
ms notable de lo que parece a primera vista, ya que la dis
tancia real de vuelo media slo 453 millas. Incluso si el pjaro
hubiese volado siguiendo una navegacin con brjula y no
regresando instintivamente a sus cuarteles de cra, tal exac
titud, tal como lo not Matthews, despertara la envidia de
un navegante humano. En otro caso, un zonal de mejillas
grises (Hylocichla minima) fue seguido por radio durante 400
millas Inici su vuelo a las 19.55 horas bajo un cielo despe-
jado y vol en direccin NNE a 20 millas por hora ayudado
por un viento de popa de 22 mph. Tras 140 millas su rumbo
le llev sobre el lago Michigan, mientras que el avin que lo
estaba siguiendo tuvo que dar, por razones de seguridad, un
rodeo por encima de tierra firme. Sin embargo, el contacto
con este pjaro particular fue renovado en Wisconsin a las
02.48 horas, pero entonces el avin tuvo que volver debido
a una tormenta! Ha de aceptarse evidentemente que el pjaro
tenia una capacidad inicial innata para percibir y coordinar
varios estmulos del ambiente tales como la razn de movi-
miento y altitud del sol y posiblemente tambin de las estre
llas. En el caso que acabamos de discutir de los zonales ha
de suponerse que tienen algn conocimiento visual del ambien
te y pueden haber volado en rutas similares anteriormente,
por lo menos en direccin opuesta unos pocos meses antes.
Pero en el caso de voladores nocturnos es extremadamente
dudoso que las referencias visuales hayan sido de una gran
ayuda; particularmente en el caso del vuelo monumental a
travs de una tormenta sobre el lago Michigan! Y en el caso
de los experimentos de retorno al hogar resulta totalmente
evidente que el ave no puede tener en mente ningn tipo de
plano o mapa que la guie basado en experiencias previas. En
lo que respecta a las aves que regresan al hogar. podemos
afirmar con conviccin que poseen una orientacin con bui
jula al empezar y, en las cercanias del hogar hacia el final
del vuelo, se guan por objetos de referencia. entre ambos
puntos parece que todo debe lograrse mediante una navega
cin verdadera. En el caso de voladores nocturnos, y de hecho
frecuentemente en el de voladores diurnos, faltarn a menudo
los indicios celestes, tanto de las estrellas como del solt E
incluso cuando fuera posible que los migradores nocturnos
se orientamn mediante seales de referencia reconocibles y
conocidas, en la prctica parecera que un ave puede despre-
ciar a menudo las seales de referencia como ayuda para la
navegacin; asi, aves que emigran por encima del golfo de
172 Bsrunms sonar LA i=ltoson DE LA BIOLOGA
Mxico parecen alterar a veces su direccin basndose en se

ales topogrficas aunque, tierra adentro, parecen no servirse
e los grandes ros como guia. Existen muchos otros proble
mas de sintesis perceptiva que podran discutirse y que son
seguramente pertinentes. Pero puede armarse sin riesgos de
contradiccin que los logros de aves y peces al regresar a su
hogar no son superados por los mamferos, y ejemplos nota
bles de organizac' n en el reino animal no se hallan en tanto
no lleguemos a rdenes superiores de este grupo, a saber, los
Primates. Resulta particularmente turbador para el neuroli-
silogo el hecho de que las abejas y las hormigas, que tienen
un cerebro constituido por seguramente no ms de 105 clulas
(y muchas menos en las hormigas), muestren capacidades per-
ceptivas tan poco inferiores a las de los vertebrados supe
nores.
Mi principal razn para conceder tanta importancia a los
problemas de posicin especial, de orientacin y de hallazgo
de direccin radica en que nos conducen de una forma natu
ral al problema del conocimiento consciente de uno mismo
(el yo experimentador, citando a Eccles). Y ste es el proble
ma ms importante para el reduccionista, dado que muchos
filsofos de la ciencia, asi como muchos neurosilogos, pro
bablemente la mayoria de ellos, estarian de acuerdo en que la
umente tal como la conoce nuestra propia consciencia es algo
irreductiblemente distinto del conocimiento que la ciencia ha
proporcionado del cuerpo animal como meeanimo material.
De hecho, creo que el dualismo basado en esta conviccin
est en realidad muy extendido entre la hermandad cientifica
incluida la mayoria de los presentes en esta conferencia.
Luego, dado que slo podemos aconocer nuestra propia cons
ciencia como personas individuales, el problema que se plan-
tea e . Hasta qu punto, descendiendo por la escala animal,
puede ser cientficamente justificado el considerar la existen-
cia de una uconsciencia?
Con frecuencia se ha supuesto que en los animales ms
primitivos el inicio de la consciencia estaba de alguna forma
en conexin con la primera aparicin de la capacidad de com-
binar distintas modalidades sensoriales para proporcionar un
mapa elemental del ambiente, de modo que, por primera vez
en la historia evolucionista, los animales podan xhallar su
camino (vase Thorpe, 1963; Pantin, 1962 Dado que supone
que el desarrollo de la pmpiocepcin marca un estadio espe-
cialmente importante, este punto de vista est muy apoyado
por trabajos recientes en la URSS resumidos por Razran
(1971) que llega a la conclusin de que ala bsqueda integra
de la consciencia radica en la secuela propioceptiva, o cines-
tesis de las reacciones sensoriales orientativas: la consciencia
liminal, o sensacin, en la de las reacciones no integradas o
incluso individuales, y la consciencia organizada, o percepcin,
en la transformacin integrada de las reacciones. Contina
EL REDUCCIONISMO EN LA BIOLOGA 173
proponiendo el punto de vista de que la_consciencia liminal
de una sensacin est sujeta a una modalidad o cualidad par
ticular, mientras que la percepcin esampliamente] interino
dal o supermodal en cualidad. Tambin Cli'a,4 aprobandola, la
au-nacin de Gibson de que la upropiocepcin o autosensi-
tividad es una funcin global, comn a todos los Sistemas,
no un sentido especial, y que la actividad de orientacin, e_x-
ploracin y seleccin extrae la informacion externa del flow
de estmulos mientras registra el cambio como un sentimiento
subjetivo.
El informe altamente simplificado y breve del desarrollo
de una experiencia consciente servir para _refutar _de una
forma dramtica el punto de vista que]mp_lica la l:lipotesis
de la Identidad de que existe una expenenca consciente tan
pronto como aparece una actividad neural en la corteza cere-
bral. De hecho, hay una intensa actividad en la corteza
del
sujeto despierto en ausencia total de cualquier estimulo sen-
sorial especfico; y, como todo el mundo sabc,_incluso existe
actividad durante el sueo, actividad que se_ intensifica du
rante los periodos en que se suea. Por consiguiente, resulta
evidente que se requiere un tiempo tanto para la transmision
sinptica como para el enorme desarrollo y elaboracion de
los * ' que se para
establecer la experiencia consciente.
Luego, ha de reconocerse que la intencion entra
a formar
parte del tema. Slo se experimentauna trace _n muy peque
na de la compleja respuesta regulanzada _y activa de las neu
ronas cerebrales. El resto se desvanece sm ser observado; y
evidentemente es esencial que ello sea
asi, ya Ique puede ima
ginarse la'confusin que resultara si en realidad expenmen-
taramos la totalidad de modelos cerebrales de nuestra corteza.
Ahora bien, una caracterstica muy obvia de)nuestra expe
riencia consciente es que mediante la educac n y el apren-
dizaje, desde la infancia, tenemos la capac1dad de relegar
muchas acciones y respuestas muy claboradas]a niveles sub-
conscientes o inconscientes en los que, por asi decirl, estan
tan automatizadas que pueden encargarse de una enorme par
te de nuestras actividades vitales, para nuestro socorro y con
tente. Todo el mundo sabe lo automtica que puede llegar a
ser la conduccin de un automvil, al igual que el tocar el
piano, con el resultado de que podemos Conducir con
segu-
ridad y al mismo tiempo conversar y observar el paisaje,'solo
con la justa atencin, inconsciente o subcnsciente, hacia la
carretera para llegar sin problemas. Entonces, cuando ame
naza un accidente, la consciencia se mamesta de repente,
y muchos de los que han estado en esta situaCion poco enviv
diable dicen que el tiempo parece haberse dilatado repentina
mente hasta el punto que los segundos se conv1erten aparen
temente en minutos, con lo cual se tiene por lo menos bas-
tante tiempo para decidir la mejor estrategia,
174 Esrunms SOBRE LA rrwsorfn DE LA BIOLOGA
Shenington imagina de forma dramtica el comportamien-

to de la corteza como un telar que teje una modelo difumi
nado, que siempre tiene significado, pero que nunca perdura:
una armona cambiante de sub-models. Ello constituye su
utelarencantado De este modo tenemos que todas las com
' * ' ' de " en una ' ia neu
ronal del cerebro estn generando un nivel de complejidad que
trasciende cualquier evaluacin humana. Junto a ello existe
el problema definido por Sherrington de las experiencias cons-
cientes que son de una clase totalmente distinta de cualquier
proceso que se de' en la maquinaria neuronal; sin embargo,
en cuanto afecta al fisilogo, se supone que los hechos que se
dan en la maquinaria neuronal son una condicin necesaria
para la experiencia. En este caso estoy de acuerdo con Eccles
en que aunque sean una condicin necesaria no son una con-
dicin suficiente, ya que incluso los modelos dinmicos ms
complejos llevados a cabo en la maquinaria neuronal de la
corteza cerebral estn en el mundo de la materiaenergia,
mientras que el mundo de la experiencia consciente trasciende
este nivel y est en relacin emergente con l.
'
Estaobservacin evidencia la importancia,' en reaiidad la
' de la " y el '
al cons-
trqu nuestra unidad mental e individualidad a lo largo de
nuestras vidas desde la corta infancia en adelante De hecho,
estamos creando paso a paso nuestras mentes durante toda
nuestra vida. Parte de esta creacin, quizs la mayor parte,
se da seguramente a nivel subconsciente, en particular duran-
te nuestra tierna infancia. Pero aunque la mente subconscien-
enfrtentarse
te o inconsciente puede hacer cosas maravillosas y puede
a gran cantidad de aprendizaje de tipo condicio
.
nan e ' '
es no ' que ser
|. maduro, y ' ' * pueda
desarrollarse sin el control continuo y dominante establecido
por nuestra voluntad consciente. Luego, aunque observadas
un
desde punto de vista estrictamente neuroiisiolgico, las
interacciones parezcan darse en un solo sentido de los esta-
consciencia
no La es un dato primario de la existencia y como tal
puede definirse plenamente. La evidencia sugiere que a niveles
inferiores de la escala evolutiva la consciencia, si existe, ha de
ser de un tipo muy generalizado, por as decir no estructurado.
en 175
_
EL Rnouccmmsmo LA BIOLOGA
Y que en el caso del desarrollo del comporta "ente con pro

sito y en el de una facultad poderosa de atenc n, la Cpnsclencla
asociada con la esperanza se volver cada vez mas vmda y pre
cisa.
Como lo revelan estas observaciones, estoy pensando todo el
tiempo en la posibilidad de que animales distintos de nosotros
tengan consciencia. En realidad. como se habr deducido. creo
ciertamente que es esencial suponer algo muy similar a la
consciencia y a la eleccin consciente en muchos de los ani
males superiores. Por consiguiente, una de las consideraciones
ms importantes para mi es (incluso admitiendo que los
desarrollos y cambios de organizacin, incluidos los de mayor
complejidad, pueden producirse tanto en cerebros humanos
como animales por debajo del nivel de la consciencia) que el
conocimiento y la eleccin conscientes tienen una funcin
absolutamente esencial en el desarrollo individual, y, por lo
tanto, creo que podemos asegurar con certeza que existe en
cualquier proporcin en los ltimos estadios del proceso evo-
lutivo De este modo, una de las preguntas claves que ha de
plantearse (un tema digno de meditarse) es la siguiente: has-
ta qu punto y a qu niveles podemos considerar el desarrollo
de la consciencia como un factor valioso que confiere ventajas
selectivas en la evolucin de los animales y del hombre?. Wilv
liam James decia en sus Principles of Psychology (1890). (La
consciencia es lo que podriamos esperar en un rgano, aa-
dida para gobernar un sistema nervioso que se ha vuelto de
masiado complejo para regularse a si mismo. Esto nos parece
ahora muy ingenuo, dado que la mayora de sistemas de go
bierno complejo de los animales superiores han sido expli-
cados sobre bases razonablemente auto reguladoras y auto
mticas. Y cuando operan principios cibernticos adecuados
la consciencia puede parecer redundante. En realidad, si la
autoregulacin fuera el principal o nico criterio de evidencia
de la consciencia, entonces todos los animales y plantas debe
ran ser conscientes conclusin que resulta absurda para
el bilogo moderno. Dado un cerebro con un cierto grado de
elaboracin, el problema evolutivo es el siguiente: es proba
ble quc dicho cerebro sea un mecanismo ms efectivo ms
efecfivo en un sentido evolutivo si tiene consciencia, por
decirlo as, agregada, que si no la tiene?
Mi opinin es que la respuesta ha de ser afirmativa. Esta
respuesta implica la suposicin de que, para una complejidad
y una elaboracin dadas de la maquinaria neural, se alcanzar
una mayor eficiencia si dicha maquinaria va acompaada de
algn tipo de eleccin y voluntad consciente. Puede ser que
el grado de desarrollo consciente est vinculado directamente
al tamao del cerebro. Por lo menos parece evidente que en
el cerebro humano la amentalidad no puede explicarse me-
ramente en base a la convergencia neural (perseguida hasta
176 ESTUDIOS scans LA FILOSOFA DE LA motoctn
la culminacin en la convergencia suprema nal sobre una
ltima clula nerviosa primordial... como climax de todo el
sistema (Sherrington, 1940). La regin del cerebro que pode
mos denominar umental no es una concentracin hacia una
clula, sino una enorme expansin hacia millones de ellas.
uCuando se trata de la mente", el sistema nervioso no integra
por centralizacin sobre una clula primordial. Ms bien ela-
bora una democracia de millones.
Llego ahora a la espinosa cuestin del lenguaje y su rela-
cin con el habla. El uso coloquial corriente del trmino alen
guaje es demasiado vago para tener un mnimo valor. Pero
durante muchos aos ha habido una tendencia extendida a
la vez entre los que estudian el comportamiento animal y un
buen nmero de silogos (tales como Teuber, 1967) a usar
el trmino lenguaje para muchos de los ejemplos ms elabo
rados de comunicacin entre los animales, especialmente para
la transferencia de informacin social y en particular cuando
la transferencia es vocal o auditiva. Aunque se pueda decir
mucho en favor de ello, su utilizacin en el pasado ha sido
quizs demasiado ingenua (Thorpe, 1968). Hebb y Thompson
(1954) propusieron que el criterio minimo de lenguaje es dc
ble. En primer lugar, el lenguaje combina dos o ms gestos
:) sonidos representativos para obtener un efecto nico, y en
segundo lugar utiliza los mismos gestos en combinaciones
distintas para obtener efectos diferentes, variando fcilmente
con las circunstancias. A partir del trabajo actual de R. A. y
E. T. Gardner o de D, Premack es totalmente obvio que no
slo la comunicacin del chimpanc Washoe con sus asocia-
dos, sino tambin la comunicacin de muchas aves y algunos
otros animales entran dentro de esta definicin del lenguaje
(vanse las tablas 1 Queda, sin embargo, el problema de
la intencin o prop, to. Para expresar mi propio punto de
vista, y no deseo en modo alguno cargar con l a los Drs. Gard-
ner, diria que nadie que haya trabajado durante largo tiempo
con un animal superior tal como el chimpanc, particular-
mente en las circunstancias del trabajo de los G rdner, est
justificado para dudar de la existencia de prop ito (no me-
ramente de la existencia de directrices) en dicha comunica-
cin. Creo que para el observador experimentado y de mente
abierta, esta existencia de propsito tambin es evidente en
el caso de los Cnidos, de algunos, probablemente muchos,
otros mamferos, y de ciertas aves (Thorpe, 1966, 1969). Parte
de la profundidad y signicado loscos de esta cuestin de
la existencia de propsito, tanto para los que estudian el com
portamiento animal como para lsofos como Price y Whi-
tehead, puede encontrarse en Pantin (1968).
Sin duda, me sera fcil idear definiciones del lenguaje
en las que no podra incluirse fcilmente ningn ejemplo de
comunicacin animal, Siempre han existido, y sin duda segui-
rn existiendo, aquellos que se resisten vigorosamente a acep
EL REDUCCIONISMU EN LA BIDLDGA 177
tar cualquier conclusin que parezca destruir lo que conside-
ran como una de las ms importantes lineas de demarcacin
entre los animales y el hombre. Es justo que slo aceptemos
estas definiciones preconcebidas con la mayor cautela. Una
de las tareas del cientfico que estudia el comportamiento ani-
mal es el intentar establecer si existen estas lineas divisorias
tan marcadas y firmes, y, si ello es asi, cules son y dnde
estn. Podemos estar seguros de una cosa: que trabajos tales
como el de los Gardner y el de Premarclt constituyen slo el
principio de la aplicacin de una importautc y poderosa tc-
nica nueva de la que vamos a aprender mucho en los aos
venideros. Creo que nadie ha de temer su aplicacin cautelosa
y objetiva. Personalmente pienso que podemos concluir con
seguridad que, si los chimpancs tuvieran el equipo necesario
en la laringe y en la faringe, podran aprender a hablar, por
lo menos, tan bien como los nios de tres aos de edad, o
quizs mayores.
Por ltimo, ante la pregunta (Seran capaces de contar?,
la respuesta, creo yo, es. aSi, hasta el nmero sietex, dado
que el trabajo ahora clsico de Otto Koehler y otros sobre
el concepto del anmero innominado en aves y mamferos
ha demostrado ms all de la duda la existencia de un acon
cepto abstracto de nmeros en los animales, Pero el hombre
puede manipular los simbolos abstractos hasta un grado mu
cho mayor que cualquier animal, y sta es la diferencia exis-
tente cntre el ucontar de las aves y nuestras matemticas.
Pienso que podemos resumir este tema afirmando que, aunque
parezca que ningn animal tenga un lerguaje provisto de pro-
psito, plenamente sintctico y que al mismo tiempo exprese
claramente una intencin, estas caracteristicas pueden hallar
se no obstante por separado (hasta cierto grado, por lo menos)
en el reino animal. En consecuencia, teniendo en cuenta el
trabajo sobre chimpancs discutido anteriormente, podemos
decir que la distincin entre el hombre y los animales, sobre
la base de que slo el primero posee un averdadero lenguaje,
parece que puede defenderse bastante menos hoy en dia.
Existe otro tema de gran inters social y prctico en el
campo de la psiquiatra con el cual deseo concluir. Parecen
existir pocas dudas de que la creencia en el reduccionismo,
por subconsciente que pueda ser y, quizs, por seria que sea,
tiene un efecto que es dificil de exagerar sobre la salud men-
tal y, en realidad, sobre la sensatez del hombre moderno. El
Dr. Viktor Frankl, profesor de Psiquiatra en la Universidad
de Viena y ampliamente conocido por su trabajo teraputico,
cree que una de las mayores amenazas para la salud y la
sensatez es lo que denomina el vaco existencial (Frankl, 1969).
El Dr, Frankl describe cmo en todo el mundo las clnicas y
consultorios se llenan cada vez ms de pacientes destrozados
por un sentimiento de Vacio interno, una sensacin de caren-
cia total y absoluta de sentido en sus vidas. Y creo que esto
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182 esrumos soma LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
es el resulmdo directo y desastroso de la negacin de los

valores que se considera como caracterstica de la sociedad
moderna cientcamente orientada. Es la consecuencia, afirma,
de la suposicin extendida de que, dado que la ciencia es
ampliamente reduccionista en lo que a su tcnica se refiere,
el reduccionismo es la nica filosofa en la que podemos creer.
El r. Frankl cita algunos ejemplos muy significativos:
dice que L I. Hatterer, un psicoanalista de Manhattan, seal
en un trabajo que ms de un artista ha salido furioso del
despacho de un psiquiatra debido a interpretaciones que su
gieren que e'] escribe porque es un acoleccionista de injusn-
cias, o un sado-masoquista; acta porque es un exhibicio
nista; baila porque quiere seducir sexualmente a la audien-
cia; etc. Frankl dice que el desenmascaramiento de los moti-
vos est, en realidad, perfectamente justificado, pero debe
cesar cuando la persona que hace el desenmascaramiento hace
frente finalmente a lo que es genuino y autntico dentro de
la psique del hombre, Si no se detiene en este punto, lo que
realmente est desenmascarando es su propia actitud cnica
hacia su tendencia nihilista a devaluar y despreciar lo que es
humano en una persona. Frankl afirma que existe en el hom-
bre una tendencia inherente a buscar significados para rea
lizarse y valores para actualizarlos. Por desgracia, al hombre
se le ofrecen (por citar dos eruditos americanos que destacan
en el campo de la psicologa de estimacin) las defmiciones
siguientes: <<Los valores y los significados no son ms que
mecanismos de defensa y formaciones de reacciones. Frankl
aade que, en lo que a l se reere, no desea vivir por la causa
de sus formaciones de reacciones y menos an morir por la
causa de sus propios mecanismos de defensa. (Quizs valga
la pena mencionar que el Dr. Frankl pas algn tiempo en un
campo de concentracin en el que perdi a su mujer y a su
familia.) Prosigue diciendo que e] reduccionismo de hoy en dia
es una mscara para el nihilismo. El nihilismo contempor
neo, dice, no esgrimir por mucho tiempo la palabra mada:
el nihilismo actual est camuflado como mada (nhil) ms
que -smo. Los fenmenos humanos estn asi convertidos en
meros epifenmenos. Afirma, contrariamente a una opinin
ampliamente defendida, que incluso el existencialismo no es
nihilismo: el verdadero nihilismo de hoy en dia es el reduc-
cionismo. El verdadero mensaje del existencialismo no es la
nada, sino el no-alguna-cosa del hombre es decir, un ser
humano no es una cosa, una persona no es una cosa entre
otras cosas.
Frankl cita otro ejemplo de su experiencia como estudiante
de enseanza secundaria, cuando su profesor de Ciencias solia
andar de un lado a otro de la clase explicando a los discpulos
que en su anlisis Final la vida no es ms que combustin, un
proceso oxidativo, En este caso el reduccionismo tomaba la
forma de oxidacionismo! El joven Frankl salt una vez y
dijo: uDr. Fritz, si esto es verdad, qu sentido tiene enton
ces la vida? En aquel tiempo tena doce aos Imagnese
ahora lo que significa que miles y miles de estudiantes jve-
nes estn expuestos al adoctrinamiento segn estos puntos de
vista, que se les ensee un concepto reduccionista del hombre
y un punto de vista reduccionista de la vida.
Frankl afirma que cerca del veinte por ciento de las neuro-
sis actuales' son de naturaleza y origen nooge'nicas (originadas
en el pensamiento). Define el vaco existencial como la frus
tracin de lo que consideramos la fuerza motivadora bsica
en el hombre, y que podemos denominar (mediante una super:
simplificacin deliberada) <<1a sed de significado en con
traste con la sed de poder de los adlerianos y la sed de placer
de los freudianos, Tambin existe alguna prueba de ello en
los resultados obtenidos por la ciruga cerebral. El Dr. Hyman,
un neurocirujano californiano, afirma que una y otra vez se
enfrenta con pacientes a los que ha librado de un sufrimiento
intratable mediante neurociruga cstereotctica, y que luego le
dicen: Doctor, ya no sufro dolor, pero ahora ms que nunca
me pregunto cul es el significado de mi vida, porque se' que
la vida es transitoria, particularmente en mi situacin, La
conclusin parece ser que Ia gente no se preocupa tanto por
el placer y por evitar el sufrimiento, sino que se preocupu
profundamente por el significado.
C o Ncl.USIN
Si damos entonces por supuesto, como parece exigirle la
epistemologa, que la mente, o conocimiento consciente, es, en
principio, irreductible a otros modos de existencia, entonces
son inevitables conclusiones ulteriores de gran importancia.
No slo se establece el dualismo sino que muchos resultados
y caractersticas de la vida mental del hombre deben verse
bajo una perspectiva nueva, Entre ellos estn aquellos que
parecen compartir algunos animales, tales como los estticos
y os ticos en algn ligero grado. Otros siguen pareciendo
particularmente humanos la consciencia de la muerte (y, por
consiguiente, en gran medida la religin, que parece haber
existido desde, por lo menos, los finales del Pleistoceno, hace
750 mil aos), la moral, el reconocimiento de una diferencia
entre lo que existe y lo que debera existir, y una multitud
de obligaciones e imperativos morales que derivan de ello. En
vista del amplio espectro de intereses y de pericia que repre-
senta esta conferencia dejo con agrado todo esto en manos
de otros mucho ms cualificados que yo.
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determinismgstratiiied,
DISCUSIN ,
Rensch
Como sir John Eccles. usted cree que los fenmenos cons-
cientes pueden gobermzr los procesos fisiolgicos del cerebro.
Sin embargo, se infringe entonces la ley de conservacin de
la energia, debido a que el flujo uniforme de hechos cerebrales
causales, es decir, materiales, obtendra impulsos adicionales,
y la energa cintica () la potencial aumentaran. Me parece
que usted considera la consciencia como un tipo de proceso
fisiolgico suplementario. Esto significara que explica la cons-
ciencia de una forma materialista Creo que esta concepcin
es dificil de combinar con su opinin dualista Si se supone
que los procesos psquicos y fisiolgicos son idnticos, no apa-
recen tales dificultades.
Thorpe
El punto que usted saca a relucir es uno que los bilogos
de pensar filosfico, y aquellos que defienden cualquier (po
de teoria que implique la interaccin entre dos asustanmas
enteramente distintas, han tenido en mente durante mucho
186 ESTUDIOS SOBRE LA rn.osortn DE LA motocin
tiempo. Sin embargo, creo que no debemos ser por ms tiem-

po aprehensivos sobre ello, dado que las leyes de la Termo
dinmica presentan ahora un aspecto muy distinto del que
presentaban hace cincuenta o ms aos. As, como me lo
record el profesor Popper, Schrdinger argument que la
Primera Ley es nicamente estadistica. En cualquier caso es
evidente ahora que leyes tales como stas fallan en las fronte-
ras de la ciencia fisica por ejemplo, no se puede contar con
seguridad con que se apliquen bajo condiciones como las que
se encontraran en estrellas colapsadas sujetas a presiones no
imaginadas hasta ahora. Monod y Popper han sugerido, cada
uno a su manera, que la frontera mentecerebro debe marcar
seguramente una adiscontinuidad, por lo menos, tan grande
como cualquier otra barrera con la que se enfrente el pensa-
miento cientifico. Este punto de Vista es apoyado por R. Wi
Sperry (1970), que afirma cresta interpretacin tendera a devol-
ver a la mente su antigua posicin privilegiada sobre la mate-
ria, en el sentido en que se considera que los fenmenos
mentales trascienden los fenmenos de la Fisiologa y de la
Bioquimica, Eccles, en el trabajo que ha presentado a esta
conferencia, expresa el punto de vista de que las investigacio-
nes con cerebros divididos han falsicado la hiptesis de la
lema mentecerebro requiera cambios fundamentales en las

hiptesis de la Fisica. Realmente, C. D. Broad (Scientific
Thought, Routledge and Kegan Pau], Londres, 1923) crey ne-
cesario postular una nueva dimensin espacial para acomodar
los hechos de la existencia y naturaleza de la mente. Desde
luego, todava sabemos extremadamente poco acerca de la
frontera mente cerebro. No obstante, no me sorprendera en
absoluto si el conocimiento revela una situacin en la que se
debe suponer que la Primera Ley falla.
Rensch
Un concepto del propio yo no es un fenmeno primaria-
mente ((dado. Tal concepto, o por lo menos preestadios no
verbales del mismo, puede tambin atribuirse probablemente
a los animales superiores. En los nios, as como en los ani
males superiores, este concepto central se va desarrollando
gradualmente durante los primeros aos de vida Un nio
pequeo aprende a discriminar entre dos tipos de fenme-
nos: los que derivan de su propio cuerpo y los que derivan
llando mediante sensaciones propioceptivas, sensaciones reci-
procas cuando se toca su cuerpo, cuando oye su voz, y me-
diante sentimientos intensos, principalmente de dolor, ham-
bre y sed. El concepto primario del propio yo se va inten
licando mediante la acumulacin gradual de memorias de ex-
periencias referentes a su propio cuerpo, de memorias de
qu grado el nio puede agarrar _y soltar, y de memrias
hasfta
rele<
rentes a muchas acciones y reaccmnes experimentadas en re a
cin con el ambiente vivo y el inerte. Todo ello puede surgir
en una fonna correspondiente en los ammales_superiores. El
chimpanc de los Gardner, Washoe, aprendio incluso a usar
correctamente el gesto para expresar su propio yo, (y el chim-
panc' de Premack, Sarah,
'
aprendio
o ara desi arse a e a misma.
plai;5 tgrde,
_
a usar un simbolo de
los giiios desarrollan un] tipo espeaal y humano
de concepto del apropia yo porque este llega a relacionarse
con una palabra especial o con la imagen mental de esta
palabra. Todo pensamiento y planeamiento _volitwo se reia
ciona entonces con este concepto central. Y este es probable
mente tambin el caso cuando un ehimpancc planea una accin
ms complicada.
'
Thorpe
Estoy de acuerdo en que el concepto del propio yo no
es un fenmeno dado, en el sentido en qne surja completa
mente desarrollado al nacer, o en cualquier otro punto cla-
ramente denible en la historia de la vida fetal o postfetal.
Pero el hecho de que se adquiera_gradualmente, ylde que
dependa hasta cierto grado de las circunstancias ambientales,
no contradice en absoluto el punto de vista de que es una
caracterstica elemental y bsica, un smz qua non, de todas
las explicaciones humanas sobre el mundo y de todas las pre-
tensiones humanas de conocimiento, Estoy muy atraido por
el punto de vista de los tres niveles de la experiencia cons-
ciente propuesto por Poltcn (1972) y discutido por Eccies en
su trabajo en esta conferencia. Ademas, Popper ha afirmado
en muchos de sus trabajos que el gnero humano ha estado
crendose a si mismo, durante incontables milenios, en todos
105 aspectos del Mundo 2, creando su cultura, que esta en
el Mundo 3.
Captulo 9
VARIACIN INJUSTIFICADA Y RETENCION
SELECTIVA EN LOS DESCUBRIMIENTOS
CIENTFICOS ""
_
por DONALD T. CAMPBELL
No es sobrecogedora la exquisita adaptacin entre el orga-
nismo y el ambiente, y no se halla en esta adaptacin un
enigma que precisa una explicacin?
Parece ser tan grande la percepcin visual para revelar el
mundo fisico que casi desafa a la explicacin?
No son maravillosos los logros de la ciencia moderna en
relacion con la adaptacin entre las teoras cientficas y,los
aspectos del mundo que intentan describir? Constituye esto
un logro enigmtico? Se siente la necesidad de una explica
cion de cmo podra haber ocurrido?
Ei. MARCO EP[S'1'EMOLGICO
. Muchos lsofos y, sin ninguna duda, algunos bilogos no

tienen estos problemas. La impresionante adaptacin que otros
arman, ellos
la niegan. Porque cmo puede pretenderse que
la percepcion planee con exactitud un mundo de objetos inde
pendientes cuando slo podemos conocer estos objetos a tra
ves de la percepcin? 'No estamos creando un innecesario
mundo oscuro a partir e la evidencia de la percepcin, y afir-
mando entonces una adaptacin indemostrable entre los dos?
Nuevamente, cmo podemos suponer una adaptacin entre
las teorias de la ciencia y el mundo real, cuando solo conoce-
mos el mundo real a travs de las teoras de la ciencia? Espe-
cialmente, cmo podemos armarlo, incluso hasta las perccp<
ciones, Visuales ms simples, ahora que reconocemos (como
tambien lo hago yo) que los hechos que las teorias moderan
a Gran: Gsmz73x, A r ? 32"5 855;.%"f33 $523 533%;

Este traba'o fue nanciad ' '
i,-i_ causa descendente en los sistemas biolo cos jerrquicamente orga

cimfi
mz.i_tios, esta version difiere de la que en privado por la elimi
na_cion de las secciones tituladas Existe una lgica en el descubri-
miento? y La epistemologa naturalseleccionista de Thomas Kuhn)
VARIACIN Y RETENCIN [89
estn ellos mismos cargados de teoras? En relacin con la

adaptacin entre organismo y ambiente, no son de hecho
nuestras descripciones de los nichos ecolgicos de los animalcs
explicaciones post hoc diseadas nicamente para explicar las
mismas caractersticas especficas de los animales que presen
tamos ahora como una prueba de la adaptacin (Scriven, 1959;
Campbell, 1960, pp. 396-397)?
Yo mismo no estoy reido con tales filsofos. He de reco
notar que no tengo evidencia forzosa de la adaptacin en nin
gn sentido lgicamente supuesto, ni por lgica deductiva ni
por lgica inductiva (suponiendo que sta exista). Si veo la
adaptacin y el enigma, lo hago slo sobre la base de presun<
ciones que van ms all de mi capacidad de vericarlos o de
demostrarles obligatoriamente a otra persona.
En tanto que este ensayo es epistemolgico, constituye un
ejemplar de lo que puede llamarse epistemologa descriptiva,
en contraste con la epistemologa analtica. (Utilizo el trmino
epistemologa analtica para incluir el ncleo del problema
central de la epistemologa clsica asi como los intereses mo-
dernos que circulan bajo este nombre.) Quine la llama uepis
temologia naturalizada (1969) y Shimony (1971u, 1971b) ia
llama aepistemologa copernicana, significando con ello que
Coprnico inici el problema considerando al hombre como
una pequea parte de un gran mundo ms que el creador y
centro de un mundo fenomenolgico. Los ltimos esfuerzos
epistemolgicos de Bertrand Russell fueron de este tipo (1948'
1944, pp. 700702L Muchos lsofos modernos estn partie)
pando en estos empeos (por ejemplo, Toulmin. 1961, 1972;
Maxwell, 1972, 1973; Wartofsky, 1968; S!emmer, 1971: Acker
mann, 1970; y sin una atencin especfica sobre la evolucin,
Pasch, 1958; Hirst, 1959; Wallraff, 1961: Mandelbaum, 1964),
aunque todava constituyan una hereja minoritaria Ms tpica
es la rplica de Dretske (1971) a Shimony, una rplica con la
cual no estoy necesariamente en desacuerdo, dado que consi-
dero que la epistemologa descriptiva emprende realmente una
tarea distinta de la epistemologa analtica tradicional.
Ms que Ouine, Russell y Shimony, considero que la epis
temologa descriptiva es consistente y cuenta con los magni -
cos logros intelectuales (bien que algunas sean negativos) de
la epistemologa analitica clsica. Descartes, Locke, Berkeley
Hume y Kant intentaron responder al problema del conci-
miento sin el crculo vicioso de suponer un conocimiento en
el proceso. A la pregunta acmo es posible el conocimiento?

un uno hay ' '
o ue ' '
imposible, en el sentido de la creencia cierta, incorregible y

es
verdadera acerca de la naturaleza del mundo. Los logros inte
lectuales designados por expresiones tales como solipsismo, el
argumento a partir de la ilusin, el problema de otras mentes,
la distincin entre nmenos y fenmenos, la pantalla de la
imagen, el escndalo de la induccin, etc., nos han dado una
190 ESTUDIOS sonas LA FLOSUFA DE LA BIOLOGA
modestia propia acerca del xeonocimiento que tenemos del

mundo a travs de la visin o de la ciencia, y nos han librado
del realismo ingenuo o directo hacia el que nuestros sistemas
perceptivos y cognoscitivos nos predisponen, El nfasis en
boga sobre la infrajustifteacin radical de la verdad cientca
(por ejemplo, Kuhn, 1962; Feyerabend, 1970; Qune, 1969; Tout
min, 1961; Polanyi, 1958; Petrie, 1969) no es ms que la tm
duccin moderna del escepticismo de Hume. La induccin
cientfica es escandalosa en el sentido de que incluye presun4
ciones que no pueden verificarse A pesar de nuestro anhelo
por un conocimiento cierto, no tendremos la suerte de que
este anhelo se cumpla. En particular, los logros del escepti-
cismo analtico nos ayudan a reconciliarnos con los procesos
profundamente indirectos, equvocos y presuntivos del cono-
cimiento que presentan las epistemologas descriptivas del
tipo evolutivo.
En contraste con el enfoque epistemolgico tradicional de
mantener ucongelado todo conocimiento hasta que se esta
blezca primero la posibilidad del propio conocimiento, la
epistemologa descriptiva apunta hacia el problema del cono-
cimiento suponiendo que la descripcin del hombreconocedor
por parte del bilogo, y la descripcin del mundoa-conocer por
parte del fsico, son aproximadamente correctas, aunque corre-
gibles. La epistemologa tradicional comete esta peticin de
principio, Se encarga del problema del conocimiento dentro
de los lmites del armazn del conocimiento accidental, y supo-
niendo dicho conocimiento. La epistemologa descriptiva es
ms bien una parte de la ciencia (en su sentido ms amplio)
que de la filosofa, por lo menos para aquellos que consideran
las dos como empresas totalmente distintas, Dicha epistemo-
loga descriptiva, sin embargo, es del mayor inters para un
cierto nmero de filsofos modernos (en este caso tal como
es definida por el departamento universitario, por la asocia
cin profesional y por los boletines), y est presente como una
parte de la mayora de los escritos epistemolgicos clsicos.
Evidentemente, la empresa incluye una eleccin de posturas
epistemolgicos analticas, de la misma forma en que lo hace
implcitamente o explcitamente cualquier ciencia. La acepu
tacin conjunta del hecho enigmtico de la adaptacin y el
nfasis sobre la corregibilidad implica un compromiso con
un dualismo epistemolgico (Lovejoy, 1930; Kohler, 1938), y
con un realismo crtico (Feigl, 1950: Mandelbaum, 1964;
Maxwell, 1972).
Por 4<dualismo epistemolgico, me refiero a una concep-
tualimein de creencias (aconocimiento) distinta de los refe
rentes de las creencias, en tal forma que la adaptacin, la
no-adaptacin, los grados de adaptacin, el error y la correc-
cin son concebibles. Esto se relaciona con la dualidad del
bilogo de organismo y ambiente. El <rrealismo crtico es un
compromiso con la realidad de un mundo externo, aunque se
VARIACIN Y RETENCIN 191
reconoce que las creencias acerca de (el xconocimiento acer
ca de) este mundo son imperfectas. (En este punto de vista
incluyo el xrealismo metafsico [Popper, 1972], el arealisrno
hipottico [Lorenz, 1941, 1959, 1969; Campbell, 1959], el urea-
lismo estructural [Maxwell, 1973, 1972] y el arcalismo lgico
[Northrop, 1949, 1964].) Estos puntos de vista son, sin duda
alguna, caractersticos de la mayoria de cientficos, aunque slo
se adhieran a ellos una minora de filsofos, incluso de filso-
fos de la ciencia (Ms problemtico es un realismo crtico de
formas ideales, ya que el trmino urealismo ha tenido tantas
utilizaciones aparentemente incompatibles en la historia de la
filosofa. En reconocimiento del realismo del aTercer Mundo
de Popper, aceptar tambin esto con reservas.) Probablemen
te, la epistemologa descriptiva debe ser tambin una aepiste
mologa del otro (Campbell, 1959, 1969), renunciando al es
fuerzo de resolver el problema del conocimiento para uno
mismo, trabajando en vez de ella sobre el problema de cmo
las personas en general, u otros organismos, llegan a tener
conocimiento.
En la epistemologa descriptiva -como lo aclararon Rus-
sell (1944), Quine (1969) y Shimony (1971)v debe existir una
ontologa junto a una epistemologa. La naturaleza del mundo
y la posibilidad de conocerlo son ntimamente interdependien-
tes. Es en esta rea en la que los esfuerzos repetidos para jus-
tificar la induccin (Reichenbach, 1938' Salmon, 1961; Williams,
1947; Harrod, 1956) (a los cuales, un ndome a los epistem-
logos analticos. considero desencaminados) pueden ser recu-
perados como hiptesis ontolgicas acerca de la naturaleza del
mundo, y, Quizs, acerca de la naturaleza de cualquier mundo
conocible por induccin. Puede interpretarse, pues, que con-
tribuyen a las presuposiciones bsicas (ontolgicas) de la in
duccin (Rusell, 1948) que son la base de nuestras actividades
de conocimiento.
Ha de sealarse otro punto de contacto con la epistemolo-
ga tradicional. Debe reconocerse que no existe nicamente
una epistemologa analtica, sino muchas epistemologias ana
liticas consistentes. De stas, nos interesa la que es ms apro-
piada de una forma descriptiva. Pero el requerimiento des-
criptivo no sustituye al analtico, sino que es ms bien un
'
requerimiento adicional. La epistemologa de la seleccin natu
ral que se ofrece aqu tiene una caracterstica analitica espe
cia si se expande el conocimiento ms all de lo que se
conooe, no se tiene ms eleccin que explorar sin el beneficio
de la sabiduria (a tientas, a ciegas, estpidamente, al azar).
Esta es una verdad analtica bsica para todas las epistemo-
logas descriptivas del tipo de la seleccin natural (por ejem-
plo, Popper, 1959, 1963, 1972; Toulmin, 1972). Volveremos a
este tema.
l92 estubius SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
LA EXPLICACIN uMULTIUSOS DE LA ADAPTACIN
Para los tres problemas de la adaptacin con que empez

esta investigacin, y, en realidad, para todos los problemas de
la adaptacin slo se dispone hoy en dia de un paradigma
explicativo: la variacin a ciegas y la retencin selectiva. En
la prctica, describe mecanismos dbiles, tediosos e improba-
bles (aunque no imposibles), totalmente desproporcionados
con los magnicos logros que han de explicarse. Creemos en
ella porque describe un camino posible y porque no existen,
en la actualidad por lo menos, teorias explicativas que se le
opongan.
No es slo la nica concepcin explicativa del logro de
una adaptacin entre sistemas, sino que tambin es una com-
ponente explicativa esencial para todos los ejemplos de exis
tencia de propsito, de realizacin tclcolgica o teleonomia.
Es asimismo una parte esencial de los procesos que producen y
mantienen la forma y el orden, al igual que en la fomacin
de cristales y que en la cohesin atmica o molecular, Las
estructuras jerrquicas requieren rplicas jerrquicas del pro?
ceso, con un nodo de seleccin para cada nivel emergente de
organizacin.
A los que creemos en esta idea nos llaman adecuadamente
sicalistas, materialistas y reduccionistas. Pero debemos dis
tinguirnos de un tipo corriente de reduccionistas que niegan
la existencia de la adaptacin, del diseo, del propsito, de
los niveles superiores emergentes de organizacin, etc., ni-
camente porque son difciles de explicar. As, grosso modo,
aceptamos los hechos de los vitalistas pero no estamos de
acuerdo con sus explicaciones. De este modo nos unimos a Ben
talanffy (1967, 1959), Whyie (1965), Polanyi (1966, 1969), Thorpe
(1969), Koestler(1969) y otros en nuestro asombro por la forma
orgnica jerrquica y por la inteligencia humana. Pero cree
mos que estos autores no estn suficientemente asombrados
como para sentir la necesidad de explicar estos prodigios. Aun
que nos unamos a ellos al admitir que la seleccin natural y
sus anlogos slo producen explicaciones endebles, tediosas
improbables, pensamos que stas son las nicas disponibles.
Si esta idea hace que estos logros parezcan improbables, raros
y preciosistas, ello es totalmente compatible con nuestro
asombro.
Resulta adecuado reconsiderar la relacin de Darwin con
los telogos naturales tales como Paley (1802) y Ray (1691),
que fueron ampliamente ledos en su dia. Estos defendieron
su teologa con el argumento a partir del diseo, eviden-
ciado una y otra vez por la maravillosa adaptacin de la forma
orgnica especializada al problema ambiental y a la oportu-
nidad, Darwin no dud () socav en modo alguno esta evi-
VARIACIN y RETENCION 193
dencia de diseo y adaptacin. Ms bien le aadi detalles
exqui$itos tales como la adaptacin entre las orqudeas y
los insectos que las polinizan, Igualmente asombrado por los
hechos de la intrincada adaptacin, suministr una explicacin
que'era compatible con el modelo fisico de causacin. Esta
explicacin, la seleccin natural, es, entre todas las probabi-
lidades, la ilustracin paradigmtica del modelo de variacin
y retencin selectiva. Como lo mostr Zirkle (1941), el con
cepto surgi_ muchas veces, pero fueron Darwin y Wallace los
que lo convrtieron en parte de nuestra propia corriente inte-
lectual central y continua.
La aplicacin de este modelo al pensamiento creativo y al
descubrimiento cientfico es el enfoque central de mi trabajo.
Como parte continua de nuestra tradicin intelectual, es in-
cluso ms antiguo que la seleccin natural. Alexander Bain,
utilizando la expresin aensayo y error, lo aplic en tiempos
tan remotos como 1855, Pero a pesar de los muchos descubri-
mientos independientes y defensores, ambos eminentes, ha
seguido siendo una posicin minoritaria, y es probablemente
la aplicacin del modelo que menos rpidamente se acepta.
Uno de los objetivos de este trabajo es intentar aclarar las
razones de esta resistencia.
El modelo ha podido aplicarse en muchos otros niveles,
desde la morfognesis y la cicatrizacin de heridas hasta la
ensenanza y la ciencia. Mi propia contribucin ha sido pri
manamente la de un revisor de estas literaturas variadas
(l956a, 1956b, 1959, 1960, 1965, 1974). Si he aportado una con-
tribucion nueva, ha sido primariamente un esfuerzo obsti-
nado para aplicar el modelo a la percepcin visual (196517,
1966), aunque incluso en este caso he sido alentado por apli-
cacrones previas de un modelo de variacin radiada y reflexin
selectiva para dispositivos de radar y de ecc-localizacin, tales
como la lnea lateral de los peces (Pumphrey, 1950). Tambin
se relaciona con ello mi nfasis sobre la jerarqua de los pro
cesos de variacin vicart'ante y retencin selectiva.
LA TEORA mi LA SELECCIN
Existen tres componentes principales del modelo:

1) Las variaciones, que son un conjunto heterogneo de
alteraciones sobre la forma existente
_ La seleccin sistemtica entre las variaciones La elimi-
nacin sistemtica.
3). La retencin, la preservacin (y, en muchos sistemas, la
duplicacin multiplicatva) de las variaciones seleccionadas.
Si falta alguno de estos componentes no se producir nin-
gn incremento de adaptacin u orden. La concurrencia de
los tres a la vez es un acontecimiento raro la adaptacin y
el orden son acontecimientos raros. La variacin y la reten-
194 ESTUDIOS SOBRE LA ritosori DE LA BIOLOGIA
cin no son compatibles en muchos ejemplos del modelo. El

exagerar cualquiera de las 05 pone en peligro a la otra. Se
requiere algn compromiso entre ellas. (Este conlicto est
algo mitigado en los procesos de variacin a ciegas vicariante
y retencin selectiva que discutiremos posteriormente.)
Al resumir el proceso, ha habido, a menudo, un nfasis des-
proporcionado sobre una de las caracteristicas a expensas de
las dems. Los crticos (por ejemplo, Bertalanffy, 1967, 1969;
Blachowicz, 1971; Whyte, 1965) recalcar) mucho la componente
variacin. Es adecuado recordar que Darwin centr su aten
cin sobre la seleccin, articial y natural. James Mark
Baldwin, que merece ser redescubierto como el primer gene-
ralizador brillante del modelo (su oscuro Darwin ami the
Humanities (19 9) constituye la introduccin ms eficiente),
usaba la expres 'n uteoria de la seleccinm
Debemos recordar las suposiciones previas contra las que
Darwin y su generacin luchaban: el supuesto generalizado
era que la evolucin haba seguido adelante mediante cambios
juiciosos, mediante variaciones deliberadas, planeadas y apro-
piadas, Estos cambios previstos eran el trabajo de Dios o, en
el caso de Lamarck, se basaban en el reconocimiento sensato
por parte del animal de sus propias necesidades. (Esta es la
caracterstica del lamai'ckismo a la que ms se oponan
James [1880] y Baldwin,) En estos modelos, la fuente de adapr
tacin perfeccionada estaba en el diseo de la- variaciones.
Darwin cambi todo este haciendo de la adaptacin perfeccio
nada una funcin de la seleccin despus del hecho. Ms que
a las variaciones previstas, el diseo se debe a la visin a pas
teriori de un sistema selectivo.
Es al recalcar el papel de los sistemas selectivos (especiab
mente los jerrquicos) cuando el modelo de seleccin natural
es ms compatible con las pretendones reales de los vitalisr
tas. La discusin de un ejemplo de las protestas de Berta
lanffy ayudar a aclarar esto (1967, pp. 82-87):
seleccin, v.g., la supervivencia de precursores rmej0res de la
vida ya supone sistemas automantenidos, complejos y abiertos que
pueden competir; por consiguiente, la seleccion no puede justificar
el origen de dichos sistemas.
Pero la alternativa, tanto la explicacin acicntica por sucesos
al azar dirigidos por el ambiente como los agentes vitalistas (teleo
lgicos, con prop'sito, perfeccionistas, etc.), es manifiestamente
Falsa como lo he dicho durante ms de treinta aos, Nadie supone
que un tomo, un cristal o un compuesto qumico es obra de un
espiritu vitalista; pero tampoco lo es el resultado de un accidente.
La estructura y la formacin de entidades fsicas a cualquier nivel
tornos, molculas, compuestos moleculares, cristales, cidos
'
etc '
que son ' * p5 ' or
las ramas respectivas de la cie cia. Se nos pide que creamos que
m all de este nivel no existen ya leyes de la naturaleza, sino
nicamente sucesos al azar en el sentido de xcri'ores que aparecen
en el cdigo gentico, y de woportiinismo de la evolucin, aexterv
VARIACIN v RETENCIN 195
|iamcnte d'rigid por el ambiente. Esto no es ciencia objetivamente
fundada, no metafsica precoiicebida,
Existen buenas razones (que en adelante pueden expresarse
en detalle) para creer que el cdigo tiene propiedades organizadoras
y regulativas, poco conocidas actualmente, pero que indican que
no todas las mutaciones son equiprobables.
estos aspectos merecen un nfasis y una investigacin iguales
| los dedicados a la mutacin y a la seleccin no dirigidas La evo
lucin aparece entonces esencialmente codelerminada por ufac
tures internos o uinternamente dirigida.
Puede notarse al principio que muchos de nosotros vemos

en la formacin de un cristal un proceso de variacin al azar
y retencin selectiva. Por ejemplo, en una disoluc n saturada
de sal a temperatura intermedia, la mayoria de las interaccio
nes entre una molcula de sal y otra son eliminadas tan fcil-
mente hacia afuera como hacia adentro, y el ruido trmico, el
movimiento browniano o lo que sea produce un cambio con
tinuo de interacciones. Pero mientras esto es verdad para la
mayoria de interacciones, hay unas pocas que dan por resul-
tado una adaptacin particular, en la cual los campos de fuerza
de las dos molculas se suman para producir una interaccin
excepcionalmente difcil de rompen Estas interacciones par
ticulares requieren menos energia para asentarse que para
disgregarse, y de este modo, aunque sean raras, son retenidas
y acumuladas selectivamente, formando el modelo ordenado
del cristal. En este proceso estn presentes las tres compo
nentes esenciales para el modelo: un sistema que produce
variaciones, una seleccin sistemtica de ciertas variaciones
tras haber ocurrido, y una preservacin de las variaciones, La
formacin de cristales se limita a la combinacin ocasional
de estos tres requerimientos. Un calor extremado, tal como el
necesario para licuar () vaporizar la sal, aumentar la com-
ponente de [ < variaciones, pero destruir el sistema de reten-
cin por producir continuamente aportes de energia que supe-
ran el umbral de disgregacin Un frio extremado eliminar
la componente de la variacin. El proceso negentrpico de
formacin de cristales del tipo retencin selectiva slo puede
tener lugar cuando estos dos factores estn en equilibrio. Este
modelo tambin puede aplicarse a los otros niveles de orden y
estructura que Bertalanffy recalca, desde los tomos para
arriba Es el sistema selectivo lo que explica la condensacin
repetida de los elementos quimicos a partir de los plasmas
preatmicos de las estrellas. Los tomos y molculas de hierro
de las distintas partes del universo han sido inventados inde
pendientemente y de una forma repetida por una evolucin
convergente, que ha de ser explicada por el sistema selectivo
compartido.
En este caso, en la terminologa de W'iiyte (1965), el sistema
selectivo .es interno. Me extraa que Whyte, Bertalanffy (1967.
1969),Thorpe (1969), Blachowicz (1971) y otros vieran la im
196 es'rvmos SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
portancia indudable de los seleccionadores intemos como

una contradiccin a la teoria de la seleccin natural, tanto en
su forma original como en la moderna. Weiss (1969) protesta
comprensiblemente contra el dominio de una biologia molecu-
lar que es reduccionista hasta el extremo de negar todo orden
por encima del nivel molecular, rechazando la realidad de los
vitalistasi La protesta de los dems, sin embargo, incluye el
rechazo de aquellos que utilizan la seleccin natural para
explicar la emergencia de niveles de organizacin de compleji-
dad creciente y orden superior.
Puede objetarse que el misterio de todo esto ha sido re
suelto nicamente creando un nuevo misterio de sistemas se-
lectivos. Ante esta objecin me confesaria culpable. Los sis
temas 5 lectivas que proponemos precisan. a su vez, una
cxplicac n, como la precisan los procesos fisicos que generan
variaciones. (En toda explicacin cientfica, explicamos me
diante argumentos explicativos que ellos mismos requieren
explicacin,) Pero me juntare' a aquellos que obtienen una gran
ventaja conceptual al pasar de la causacin teleolgica a la
explicacin de los logros teleolgicos por seleccin natural,
Al tratar de la vida y del pensamiento, necesitaremos con-
siderar por lo menos tres clases generales de selectores:
estructurales, externas y vicariames. Parece til dividir los
selectores internos de Whyte en dos subtipos, denominados en
este caso estructurales y vicariantes En la formacin de cris
tales de sal, los selectores internos mencionados eran estruc-
turales. Si hubiramos hecho un anlisis similar de la cur
vatura uniforme de la cara del cristal que quedaba contra el
tubo de ensayo, ello hubiera implicado una obstruccin selecti-
va de movimientos musculares que representara un selec-
tor ambiental o externo. Los motivos dominantes en los copos
de nieve son el resultado de selectores estructurales Pero si
al caer a travs de la atmsfera las formas ms Hojas del tipo
celosia o cordn se rompen, entonces por lo menos parte de
la compacidad de los copos de nieve que examinamos es
debida a un selector externo que elimina los copos ms fr<
giles En las diatomeas. la creacin de formas por selectores
estructurales es an muy visible, aunque la participacin de
selectores externos sobre la forma es mucho ms importante
que en el caso de los copos de nieve. Cuando llegamos a casos
como la jirafa o el camello, la influencia de los selectores
externos sobre la forma es mucho ms obvia, pero la repro-
duccin de sta por selectores estructurales todava es gene-
ralizada.
Considrese un gene, una molcula de ADN, bombardeado
por rayos csmicos que varan su estructura primitiva. Un
requerimiento selectivo de los ms importantes es la estabili-
dad rnoleculan El gran volumen de las rupturas produce rees-
tructuraciones que son inestables como molculas, por estar
fragmentadas o desequilibradas. Slo unas pocas cambian el
material atmico de una forma molecular_ estable de ADN
a una de las dems molculas estables de ADN, Este reque-
rimiento de estabilidad es un proceso selectivo estructural.
Antes de que pueda existir un gene mutante, los requerimien
tos de ser un gene deben ser satisfechos. Una vez el gene
mutante ha sobrevivido al proceso selectivo estructural, si pro
duce entonces variaciones con supervivencia significativa en
el somatotipo de los organismos en los que aparece, puede
estar sujeto a seleccin externa a travs de los promedios de
vida y muerte, y de la fertilidad efectiva de los organismos que
llevan este gene. Es a este tipo de selectores a los que se debe
la adaptacin, la acormspondencia, la objetividad () la
urealidad descriptiva. Si Darwin y los neodrwinistasi han
olvidado de recalcar los selectores estructurales es porque la
adaptacin a un ambiente externo era el problema que esta-
ban tratando de resolver, y no porque consideraban a ste
como la nica fuente de restriccin y seleccin.
Los selectores vicariantes son una clase de selectores inter
nos que se relacionan con la adaptacin en el sentido en que
urepresentan los selectores externos en forma vicariante. Con-
sidrese, por ejemplo, una salamandra con patas capaces de
regenerarse. El nuevo crecimiento de una pata perdida parece
continuar hasta que la pata alcanza el suelo, hasta que al-
canza una longitud adaptativa. En realidad, el crecimiento de
la pata no est refrenado por el selector externo de chocar
contra el suelo. Ms bien, la longitud de la pata es refrenada
por selectores internos, por procesos internos de inhibicin.
Otro ejemplo: los placeres y dolores, los gustos y temores,
las recompensas y castigos que determinan el aprendizaje
proporcionan otra clase de selectores vicariantes. De este
modo, el aprendizaje y la alimentacin de un animal son guia
dos por los valores puramente signicativos de dulzura y
amargura. ms que por realidades externas de alimentacin
que la dulzura y amargura representan de una forma imper
fecta Los marcos de gobierno de los selectores .vicariantes
estn sujetos a su vez a mutacin, y las variaciones estn
sujetas a seleccin externa. Aun cuando la seleccin interno-
vicariante sea profundamente indirecta, y potencialmente pre
dispuesta como el resultado de la estructura aproximada (la
ultrasimplificacin) y de los cambios que se dan en el am-
biente externo, resulta ser una seleccin mucho ms precisa
que los caprichos de vida y muerte que determinan los selec
tores externos. Aquellos selectores vicariantes representados
en la experiencia consciente son asimismo obligatoriamente
cinmediatos a nivel de los fenmenos, estando totalmente
oculto su profundo carcter indirecta
La seleccin vicariante precisa mucha ms elaboracin que
la que se le ha dado aqu, o en cualquier otra parte. Los
& chreods de Waddington son predominantemente de esta
naturaleza, aunque contienen caractersticas de seleccin es

v de ' ' los

tructuraL Tanto en su desarrollo morfolgico como en sus
'
, jerar
quas de selectores vicarantes, con un nodo de selecc n que
preserva cada nivel de orden contra tendencias entrpicas,
incluidos los efectos cuasientrpicos de la mutacin gentica
y somtica, etc. Ello elimina el desacuerdo descriptivo o real
con Bertalanffy, Thorpe, Whyte et al. Reconoce tambin sus
argumentos haciendo las verdaderas modificaciones que se
solicitan en el modelo de retencin selectiva? Creo que no.
Han de notarse dos caractersticas de los selectores vicarian-
tes. En primer lugar, cada uno de ellos es en si mismo un
descubrimiento producido por la seleccin natural que com
tiene un conocimiento parcial o general acerca de la natura-
leza del mundo. En segundo lugar, cada uno de ellos engloba
en su propia actuacin un proceso de variacin y retencin
selectiva. El trabajo de Edelman en este volumen proporciona
un excelente anlisis detallado de una variacin y de un pro
ceso de seleccin vicariantes
V RIACAN << v RarnuciN sev.ecrivn
Quizs el eslogan ((Variacin y retencin selectiva seria sufi

ciente. Sin embargo, la mayoria de partidarios del lema han
sentido la necesidad de aadir algn adjetivo a la palabra
(<variacin. Como lo hago notar, su meta al hacer esto ha sido
acentuar el punto de que la adaptacin y el orden resultan-
tes no proceden simplemente de la variacin. Pero los adje
tivos escogidos han sido la base de muchas interpretaciones
errneas.
Quizs sea ms fcil especificar los adjetivos que deben
rechazarse explcitamente: sensata, diseada, presciente, infor
mada, prevista, clarividentc, intel'_entc, preadaptada. Tambin
se rechaza una relacin de ensayo y correccin entre las varia
ciones sucesivas: las adaptaciones tardas no son ms sensatas
o preadaptadas que las tempranas (excepto en tanto haya
actuado la seleccin).
Incluso para este conjunto de adjetivos rechazados ha de
especicarse la forma de rechazo: se rechazan como adecuados
para explicar adaptaciones mejoradas y nuevas. No negamos
que si se observa variabilidad (en problemas de resolucin del
comportamiento, por ejemplo) podemos hallar variaciones inte
ligentes, preadaptadas, etc. Ms bien, si las hallamos asi. ello
se considera como una evidencia de adaptaciones ya logradas,
en vez de una explicacin pertinente de los aumentos ulteriores
de adaptacin.
Presentando este punto negativamente. las variaciones pu
drian ser al azar y el proceso seguiria actuando. La fuente de
las variaciones no es pertinente. Presentndolo de una forma
ms positiva: el conocimiento progresivo o la adaptacin de
la necesidad incluye la exploracin de lo desconocido. yendo
ms all del conocimiento existente y de las recetas adapta
tivas, Esto incluye necesariamente una bsqueda a tientas des
conocida y no preadaptada.
Entre los adjetivos que son aceptables se encuentran los
siguientes: ocasional, al azar, contingente (en un sentido ms
antiguo), aleatoria, furtuifa, espontnea, casual, a la ventura
y a ciegas. De ellos, al azar es el ms utilizado tanto por los
partidarios como por los oponentes. Pero tiene muchas carac
tersticas indeseadas o exageradas que han confundido a los
oponentes o que han sido mal interpretadas por ellos de una
forma oportunista.
La equiprobabilidad de todas las variaciones es un aspecto
del concepto estadistico moderno de la distribucin al azar'
que es innecesario, y, de hecho, no est representado en ninguna '
de las realizaciones reales del modelo. A nivel de los genes,

ciertas mutaciones, incluidas las letales, son mucho ms fre
cuentes que otras. Incluso si fuem probable que los rayos
csmicos chocaran con una parte de una molcula de ADN en
vez de con otra, las recoinbinacioncs nuevas de los ingredientes
seran ms frecuentes para sustituciones prximas que para
remotas, La selecc n estructural se aade a esta tendencia
estadstica Es posible una seleccin natural para secuencias
de mutacin. Pero aun cuando el apartarse de la distribucin
al azar pueda reflejar adaptaciones ya logradas, pueda restrin-
gir adaptaciones nuevas tanto debido a adaptaciones restric-
tivas priniitivas como a travs de limitaciones estructurales,
estas tendencias no explican una adaptacin ulterior, Un gato
encerrado en la caja de enigmas de Thorndike est muy lejos
del azar en su emisin de respuestas, debido, principalmente,
a preferencias innatas y adquiridas por ciertas respuestas sobre
otras, una sabiduria parcial apropiada a la ecologa de trampas
anteriores en la evolucin y en la ontogenia, pero tambin
debido a tendencias estructurales contra la generacin de cier
tos tipos de variaciones nuevas. Si estas predilecciones son
bastante fuertes, el gato no resolver el enigma de la caja,
porque Thorndike la ha diseado deliberadamente para que
confunda, para que tenga una solucin antiintuitiva. En par
ticular, la gran esperanza por parte del gato de que la permea-
bilidad locomotora acompae a la transparencia, su tendencia
a intentar salir a travs de las paredes por las que penetra
la luz, ha sido convertida en contraproductiva por Thorndike;
de otra forma no habria sido en absoluto una caja de enig
mas. Para resolver el enigma de Thorndike, el gato ha de gene-
rar algunas respuestas muy poco probables, lo cual no puede
hacer ade forma sensata. Tras haberse frustrado con repe
ticiones obstinadas de respuestas uinteligente5, puede generar
apor azar e ainadvertidamcnte (Guthrie, 1954; Guthrie y
Horton, 1946) un cierto nmero de respuestas poco probables,
entre las cuales puede existir una que abra la puerta trucada
200 esrumos SOBRE LA Fn.oson'n DE LA Bloi.ooiA
La equiprobabilidad es a la vez descriptivamente falsa y ana-

liticamente innecesaria. Pero es esencial la Variabilidad que
culmina en respuestas que van ms all de las respuestas adap-
tativas,
La variab dad ilimitada es una connotacin de la distri
bucin al azar defendida por muchos crticos. Desafortunada-
mente, Monod, en una defensa demasiado dramtica, ha pro-
movido este malentendido hablando de upuro azar, totalmente
libre (1971, p. 112). La gama de variaciones que defiende esta
equiprobabilidad no estaba especificada bajo la equ.iprobabi-
lidad, y existen problemas anlogos de gama de variaciones
incluso sin esta equiprobabilidad. Algunos crticos escriben
como si los defensores de la mutacin al azar creyeran que
las mutaciones procedentes de un pulpo pudieran incluir una
jirafa, que en la poblacin de la cual el azar sorteaba nuevas
formas estaba disponible toda la gama de formas animales y
ms todava. Ms especficamente, argumentan como si cada
restriccin sobre la gama de variaciones fuera una prueba de
la falsedad de la teoria neodarwiniana (Bertalanffy, 1969;
Thorpe, 1969; Whyte, 1965; Blachowicz, 1971; etc.). Ello es,
desde luego. absurdo. Darwin trat de la gama observable de
variaciones entre un grupo en reproduccin, y no se ha hecho
ninguna modificacin neo-darwiniana sobre este punto con la
incorporacin de las caracteristicas de la unidad mendeliana.
Adems, estos criticos argumentan como si la gama restrin
gida de variaciones explicara de alguna forma las adaptaciones
subsiguientes,
Existen, en la teoria neo-darwiniana, varias fuentes impor
tantes de restriccin sobre las variaciones que pueden gene
rarse. En primer lugar, la variacin y la retencin son, como
hemos observado, incompatibles de forma inherente, y la reten-
cin fiel de mutaciones anteriormente seleccionadas impone
grandes limites a la variacin. En segundo lugar, existen lmi
tes estructurales de la variacin, limites tanto de imposibili
dad fsica como de viabilidad, Pasando del nivel gnico al cam-
bio de especie, la seleccin (tanto interna como externa) sigue
oponindose a la variabilidad eliminando los genes mutantes
y las recombinaciones no ortodoxas. Esto est ms de acuerdo
con la teoria neo-darwiniana que en contra de ella, en que no
tiene lugar ninguna progresin evolutiva para una forma bien
adaptada en un nicho ecolgico estable. Pero cuando se pro
duce un movimiento evolutivo, o una adaptacin mayor, es la
variabilidad ms que la restriccin previa sobre sta la que
hace que ello sea posible, proporcionando nuevas materias pri
mas de innovacin sobre las que puede actuar la seleccin.
Tal como los interpreto, los neodarwinistas siempre han
credo que cuando se descubriera la fuente de variaciones sta
seria determinista y causal en un sentido de ciencia fisica, de
la misma forma que las caras que aparecen cuando se tira un
par de dados estn conformes con las leyes de la macrofsica,
sin recurrir a la incertidumbre cuntica. Se necesita una ma
quinaria muy especializada, tal como los dados, los cubiletes
y la agitacin de stos para aproximarse a una distribucin al
azar en un sentido estadistico. Tal como se entiende hoy en
da, dicha maquinaria no exis e a nivel de la mutacin. Tam-
poco existe en la recombinacin gentica de genes que estn
en el mismo cromosoma. Pero para genes en cromosomas sepa
rudos puede calcularse de una forma muy aproximada un pro
ceso mecnico de distribucin al azar. La aglomeracin del
material gentico en numerosos cromosomas separados se debe.
casi con certeza, a la ventaja selectiva de proporcionar varia
ciones ms variables. Edelman (en este volumen) describe un
sistema mecnico para generar tipos de anticuerpo. La especu
lacin de que los efectos de la incertidumbre cuntica generan
variabilidad en los procesos del pensamiento humano es inte
resante, pero probablemente los mecanismos macrofisicos re
sultan adecuados.
La independencia estadstica entre variaciones sucesivas es
un aspecto de la distribucin al azar que es muy deseable, pero
no es esencial. La exploracin por barrido, como la que realiza
un radar, es un proceso de variacin a ciegas y retencin selec-
tiva vicariante para efectos locomotores, que creo que perte
nece a este paradigma general. Tambin lo son los procesos
de emisin de radio y de ecolocalizacin selectiva, y el apren-
dizaje por ensayo y error en los cuales la exploracin es siste-
mtica, probndose las respuestas en cierto orden regular, siem
pre que la regularidad sea independiente del conocimiento de
la respuesta correcta. En todos ellos. el proceso operaria incluso
si la emisin de variaciones fuera al azar; la sistematicidad
no es en absoluto el secreto del xito, sino ms bien una con
veniencia mecnica.
Estos casos excepcionales son todos ellos casos en los que
se veia implicada una seleccin vicariante, casi de vida y
muerte Si las mutaciones genticas se produjeran en un orden
fij para todos los miembros de una especie. siendo letales la
mayora de aqullas, la extincin de especies por falta de adap
tacin seria de lo ms corriente.
La independencia de las condiciones ambientales bajo las
cuales tiene lugar la adaptacin es una connotacin importante
y adecuada de la distribucin al azar. De este modo, el azar
no significa sin causa o independiente de ella, sino ms bien
una independencia relativa, relativa con respecto a la adapta
cin eventual o el orden estructural que ha de explicarse. Los
!) 'iogos utilizan a menudo la palabra azar con esta califica-
c n. As, Dobzhansky (1963, p. 211) dice: aLas mutaciones apa-
recen, aparentemente en todos los organismos, y aparecen al
azar con respecto a su utilidad para sus portadores. Th0day
(1967, p. 29) afirma este punto de vista ortodoxo como uazar
respecto a la necesidad. Waddington (1969, p, 370) lo afirma
e la manera siguiente:
La mutacin de un gene consiste en un cierto tipo de alteracin

en la secuencia de nucletidos del ADN. Presumiblcmentc, desde
un punto de vista quimico estas alteraciones en los nucletidos no
son todas al azar. Pueden existir regularidades muy considerables
en los procesos a travs dc los cuales ocurren las alteraciones; sin
embargo, hasta ahora sabemos muy poco acerca de ellas. ifcro
incluso si entendiramos plenamente los procesos fsicos y quimicos
implicados, clio no seria muy pertinente para la evolu n. Desde
este punto de vista, lo importante es que la produce n de una
mutacin y la naturaleza del cambio mutacional no estn directa
mente relacionadas con las circunstancias ambientales que ejer
cern seleccin natural sobre el resultado. En lo que se refiere a la
seleccin natural y a la evolucin, puede considerarse por consi-
guiente que las mutaciones son efectivamente al azar.
Una implicacin importante de esto es que el orden de pro

duccin de las variaciones es independiente de su facultad
adaptativa, que no es ms probable que una variacin til se
produzca ms pronto que ms tarde, etc. (Una correlacin nc
tiva entre una Variacin y su propia reaparicin, una inhibic ri
de la repeticin, puede ser til, y es una ventaja inherente a
los procesos de exploracin por barrido.)
Pero incluso si se halle-ra algn grado de correlacin adap<
tativa entre el nuevo marco ambiental y las mutaciones que
son concomitantes con l (y donde se hallara esta correlacin),
o, ms probablemente. entre una nueva situacin enigmtica
para un animal y las respuestas que emite, ello ni viola el mo-
delo ni proporciona una explicacin de una mejora eventual
de la adaptacin; ya que esta predisposicin adaptativa en las
variaciones es ella misma una evidencia de adaptacin que
precisa ser aplicada. Y la nica explicacin disponible (que no
sea la armona preordenada) es mediante algn proceso de
variacin anterior y retencin selectiva. Adems, si la cquivo
cacin parcialmente inteligente del animal se sustituye por un
modelo de respuesta todava ms eficiente o sin error, esta
ganancia de adaptacin no se explica toda ella mediante un
no-azar previo y til. Ms bien, slo puede ser debida a una
seleccin que escoge, de entre la gama limitada de variacione
inteligentes pero imperfectas, aquellas que llegan a ser an mas
adaptativas (vase Dobzhansky, 1963 ) .
Otra connotacin til del azar es que las series previas no
afectan a las subsiguientes. y, en particular, el rechazo de la
nocin de que la sabidura de variaciones ulteriores es mejo
rada por el conocimiento de los fallos de las primeras. Cuando
ello ocurre de una forma descriptiva, es debido a un conoci
miento adicional. Si se sabe que hay una solucin y un nmero
finito de alternativas, entonces la eliminacin de alternativas
errneas mejora las probabilidades de las suposiciones suce
sivas. Cuando un animal est monitorizando visualmente sus
propias respuestas, el proceso vicariante de bsqueda visual
puede llevar a cabo el ensayo y la correccin de los que habla
Ililgard (1948. pp. 335338). Pero esto no constituye una excep-
t'it'm a la regla bsica
Me parece que los adjetivos que se precisan deberian ms
|)icl'l ser excluyentes que designativos, Si usamos la expresin
-.'|I azar ha de ser en una frase tal como variacin aque
podra ser tambin al azar y retencin selectiva, o bien min-
t'liiso si es al azar. Se ha sugerido (Campbell, 1956) variacin
um) presciente pero, en contra de mi propio parecer, he aca-
|)Zldu usando el trmino variacin ua ciegas (por ejemplo,
Campbell, 1960), en parte debido a una preocupacin ambiver
lente por la visin, y para contrarrestar la predileccin por el
r ilismo d'reclo que produce la experiencia fenomenolgica de
la percepcin visual. Aun cuando el trmino a ciegas evita mu
chas de las dificultades que producen los significados y malen-
tendidos tcnicos del azar, he de confesar que no ha hecho
ms fcil la aceptacin del concepto. y en realidad una de mis
meros discpulos, Blachowiez, emplea especificamente Waria
cin a ciegas para ejemplicar lo que rechaza en el modelo
de tipo seleccin natural del desarrollo cientfico (1971, p, 180):
El papel de los procesos al azar en Biologa no es, quizs, tan
diii'cil de defender como un papel en la teoria de a construccin,
en la cual se ha creido siempre que el propsito humano y la acti-
vidad planeada eran centraimente operativa. Este modelo evolu-
tivo requiere ahora que la distribucin al azar se tome tambin
en serio en esta ltima esfera. Donald T. Campbell. por ejemplo,
que ha defendido la aplicacin universal de este modelo evolutivo
a todo proceso adaptativo, habla por un lado de variacin aa cie
gas, pero alirma entonces que hasta de las suposiciones son
correctas ms que por azar, se est utilizando conocimiento ya
acumulado, aunque aproximado. En ciencia, la teoria reduce al
mnimo la'tremcndamente costosa exploracin a ciegas, pero en sus
aspectos vlidos no puede hacer ms que indicar las implicaciones
de lo que ya se conoce (1959, pp. 164165). Desde luego, puede ser
legtimo incluir al proceso de articular las uimplicacionc5 de lo
que a se conoce en nuestra comprensin del descubrimiento
cientico, pero seguramente ello no agota su significado, Y adems.
como ya se ha indicado, parece ignmlmente inaceptable atribuir
lo que se descubre por otros medios a la pura usuposicin. El
problema, en resumen, es que parece que estamos obligados a redu
cir el proceso del desarrollo cientifico a exfoliaciones deductivas
o analtica; de lo que ya se conoce, y/o a las contingencias sin
tticas absolutas de la nvariacin puramente ciega. Bajo este punto
de vista, el pensamiento cientifico se convierte en algo muy pane
cido a una amalgama de mammticas y preiutmos,
Evidentemente, parte del problema es que tenemos un mensaje
antiintuitivo, contracultural. Deseamos entregar un mensa
je ofcnsivo. Existe un desacuerdo genuino. Aunque podamos
sentir en nuestros oponentes una tendencia obstinada a tomar
errneamente la afirmacin teleolgica como explicacin, a me
nudo es slo una preferencia por confesar que los hechos
teleolgicos son inexplicables ms que aceptar una explicacin
como la nuestra tan improbable, tan indirecta y tan llena de

suposiciones invericables. Asi, aunque "ente que conseguir
un adjetivo ms adecuado para la variacin ser de una gran
ayuda, busco deliberadamente un adjetivo que ofender a algu-
nos y que ser sorprendente debido a que no se esperaba. Varia-
cin ainjusticada es mi candidato actual.
Escoje ainjusticada porque mi misin en este trabajo es
la filosofa, y porque entre los filsofos modernos una defini-
cin popular del conocim'ento es la ucreencia verdadera bien
justificada. Esta definicin es til porque reconoce que las
creencias pueden ser verdaderas por razones no pertinentes,
por accidente. Y una creencia injustificada no es una creencia
que excluye la verdad, sino nicamente una creencia en la que
la verdad an no est estableci De este modo, injustificada
puede ser ms adecuado que a ciegas, si a ciegas indica una
falta de adecuacin definitivamente establecida que se espera
que persista Centrando la atencin, como lo hace Popper, sobre
expansiones o mejoras del conocimiento, quiero unirme a l
para recalcar que la justicacin de una nueva creencia ver.
dadera se produce tras su generacin y experimentacin. El
progreso conceptual en la ciencia se da a travs de un proceso
de ensayo y error que incluye numerosas creencias an no
justicadas (y, en su mayor parte, que nunca se justificarn),
algunas de ellas seleccionadas quizs en la experimentacin
competitiva. constituyendo este proceso de criticismwexperi-
mentacinseleccin su justificacin inicial (una justificacin
siempre inconclusa, por lo menos en cuanto a la que se rela
ciona con creencias descriptivas, contingentes () sintticas).
LA VARIACIN INJUSTIFICADA Y LA RETENCIN

SELECTIVA DE LAS TEORAS CIENTFICAS
Aplicar el modelo de variacin 4< y retencin selec-

tiva al pensamiento creativo es siempre lo ms difcil de hacer
de una forma convincente, aunque su aplicacin en este caso
se anticip en tres aos a Darwin (Bain, 1855; vase Camp-
bell, 1960). Quiero realmente defender con toda seriedad que
el descubrimiento de teoras cientficas nuevas se da a tra
vs de una variacin uinjusticada o cxa ciegas de las teoras
y de un proceso de retencin selectiva? Si, lo quiero, por
increble que pueda parecer.
Coneso que desde el principio reconozco la mayoria de
los argum mos de un opositor. Con mi jerarqua de procesos
de variacin vicariante y retencin selectiva no hay necesidad
de que los productos observables lo sean a ciegas en cualquier
estadio. El pensamiento consiste en una locomocin explora
toria a ciegas vicariante en un mapa mnemnico vicariante del
medio ambiente. Como lo recalc Poincar en su brillante
presentacin del modelo para la creatividad matemtica (1908,
1913), este proceso puede ser muy bien enteramente incons
ciente, apareciendo la xsolucim seleccionada en la consciencia
como si viniera de ninguna parte, como el regalo de una musa
supernaturaL Evidentemente, existen restricciones sensatas en
el mapa mental y en la exploracin vicariante de est , Ello
incluye, desde luego, variaciones de un cuerpo de conocimiento
ya acumulado, ms que un rechazo de todo lo que se haba
obtenido antes.
Adems, reconozco el valor prctico de los principios heu-
ri ticos: pero los considero parciales, como si fueran el cono-
cimiento general de un dominio, ya logrado mediante un ensayo
y error de los principios heursticos, y como si tuvieran un
valor de veracidad altamente corregible,
La unidad de variacin tambin ha de ser explcita. La va
riacin injustificada en ciertos estadios puede ser una variar
cin de teoras relativamente completas, variaciones sobre una
porcin sustancial de la doctrina, y otras veces una variacin
de detalles menores, de instrumentacin, etc. Los selectores
estructurales estn, desde luego, presentes: si interviene una
competicin de teorias, es entonces una variacin a ciegas de
las teoras, cada una de las cuales satisface los requerimientos
estructurales de ser una teoria, y entre las cuales puede resulr
tar que una proporcione una adaptacin superior a otra pero
slo si es un caso de expansin del conocimiento, no porque
era ms sensata en su generacin que la otra.
EL PAPEL DE LAS ESFECULACIONES EXTRAVAGANTES

Ai. GENERAR Hrrresrs CIENTIFICAS
Ciertamente, las variaciones deben ser restringidas, Pero
como ms amplia sea la gama de Variaciones, ms probable
ser una solucin nueva. La recomendacin de hacer especu-
laciones extravagantes se incluye, pues, en la guia de la estra
tegia del descubrimiento, si no en la lgica, Un nmero sor
prendente de defensores del modelo, antiguos y modernos, han
dado testimonio de este punto.
Empezare' con uno modenro, Paul Feyerabend, con una refe-
rencia particular a su trabajo Against method: outline of an
anarchistic theory of knowledge * (1970). Utilizo su testimonio
con cierta ambivalencia, dado que el deleite de "Feyerabend en
la defensa anrquica le lleva a olvidarse de afirmar su sorpresa
por los logros de las ciencias fisica y biolgica modernas, Creo
que tiene esta sorpresa y que usa el trmino aconocimiento
en el titulo para referirse a un logro impresionante que neee
sita explicaciones. Su creencia de que no podemos elaborar
reglas generales acerca de los criterios de seleccin que la
ciencia futura utilizar de hecho, me parece compatible con
a Existe una traduccinal castellano. Comm el mtodo. Esquema de
una [cana anarquista de! conocimiento, Ariel, Barcelona (1974).
206 ESTUDIOS SOBRE LA ru.osth DE LA BID!.OGA
esto, y estoy de acuerdo con su criticismo de los aspectos

ad hoc de la, por otra parte, admirable posicin de Lakatos
(1970). De forma similar, creo que es un epistemlogo de tipo
seleccin natural, aunque el nico testimonio para poderlo
afirmar son sus comentarios superficiales sobre Boltzmann
(Feyerabend, 1970, pp, 112-113):
Ms tarde, en el siglo XIX, se defendi la proliferacin mediante
argumentos evolucionistas: De la misma forma en que las espe
cies animales progresan produciendo variaciones y eliminando las
variantes menos competitivas, se crey que la ciencia progresaba
mediante la proliferacin y el criticlsmo. Reciprocarnente, los resul
tados ubien establecidos de la ciencia, o incluso las xleyes del pen-
samiento, se consideraron como resultados temporales de la adap-
tacin; no se les concedi una validez absoluta, Segn Boltzm in
(1905, pp. 398, 318, 25&259), el ltimo urror halla su explicacrn
completa en la teoria de Darwin. nicamente se heredaba lo que
era adecuadoEn este sentido, las leyes del pensamiento obtu-
vieron una reputacin de infalibilidad que era lo bastante enrgica
como ara considerarlas jueces supremos, incluso de la experien-
cia... e creia que eran irrefutables y perfectas. En el mismo
sentido se supuso en su dia que nuestros ojos y odos tambin eran
perfectos, dado que, en realidad, son de lo ms notable, Actualmente
sabemos que estbamos equivocados nuestros sentidos no son
perfectos. Considerando el hipottico status de las leyes del pen
samiento, hemos de .oponcrnos a la tendencia a aplicarlas indis
criminadamente, y en todos los dominios: (p. 40). Ello significa,
evidentemente, que existen circunstancias, no circunscrltas real
mente o determinadas de cualquier otra forma, en las que hemos
de introducir ideas que las contradicen. Hemos de estar prepara
dos para introducir ideas inconsistentes con las suposiciones ms
fundamentales de nuestra ciencia incluso antes de que estas supo
siciones hayan mostrado cualquier debilidad. Incluso alos hechos
son incapaces de restringir La proliferauon, ya ue ano existe una
nica prol'eracin que sea pura experiencia (pp. 285, 222). La
proliferaclon no es slo importante en ciencia, sino tambin en
otros dominios: otA menudo consideramos ridcula la actividad de
los conservadores, de aquellos pedantes, timoratos y rgidos jueces
observancia de cada una y cualquiera de las antiguas costumbres
y reglas del comportamiento; pero esta actividad es benefactora
y debe llevarse a cabo para impedir que caigamos otra vez en la
barbarie. As y todo, no se produce un estancamiento, ya que tam-
bin existen aquellos que son emancipados, relajados, los hommes
Sans gne. Ambas clases de personas luchan entre si y juntas con-
siguen una sociedad bien equilibrada (p. 322).
El defender, como lo hace Feyerabend, la contranduccn y la

proliferacin podria constituir una parte importante de esta
epistemologa (1970, p. 26):
Considerando el punto de vista opuesto, sugiem introducir, ela
borar y propagar hiptesis que son inconsistentes tanto en relacin
con las teoras bien establecidas como en relacin con los hechos
bien establecidos. O bien: sugiero actuar de [arma contrainductilra
VARIACIN Y RETENCION 207
o! lt[sma tiempo que se acta nducri17amenle...la evidencia que
es pertinente para el test de una teora T puede, a menu_do, descu-
htitse nicamente con la ayuda de una teoria alternativa T. De
cslc modo, el consejo de posponer alternativas hasta que haya
nt'ut'rido el primer rechazo significa hacer las cosas antes _de tiempo.
I c te sentido, tambin aconscie' aumentar los contenidos empt-
ritus con la ayuda de un principio de proliferacin: inventar y
hurar teorias que son inconsistentes con el punto de Vista acep
'
littlo, incluso si este ltimo lia de llegar a ser totalmente confir

mado y generalmente aceptado cho principio pareceria ser una
|nlrtc esencial de cualquier empnismo crtico.
Pero Feyerabend est tan enamorado de la variacin que olvida

lotalmcnte la selnccin y considera a la retencin nicamente
como un enemigo de la variacin ES, pues, en el mejor de
los casos, un epistemlogo evolucionista muy incompleto y unl-
partidista.
El otro testimonio de la especulacin extravagante puede
tomarse en orden cronolgico. Estoy tentado a hacer esta cita
cin en su totalidad precisamente porque, sin tener en cuenta
il Feyerabend, una evidencia tal es extremadamente rara hoy
un dia y no era comn incluso en su dia cuando la afirmaban
James, Mach y Poincare'.
Podemos volver a considerar a Alexander Bain. El tema
estaba presumiblemente en su primera edicin en 1855. No
me ha sido posible consultarla, por lo que cito la tercera
edicin (1874):
Posevendo de este modo el material de la construccin y un
sentido-claro de la adaptabilidad o no adaptabilidad de cada tema-
liva nueva, el operador procede a manejar el tercer requisito de la
posibilidad de construccin cl ensayo y el error para lograr
el resultado deseado El nmero de ensayos nec nos para
llegar a una construccin nueva es generalmente tan grande que, si
no se tiene algn tipo de inters o fas *nacin por el tema, la tarea
llega a ser aburrida. Esta es la condicion emucloml de la Origina-
lidad de la mente en cualquiera de sus aspectos (p. 593).
n el proceso de Deduccin ha de introducirse a menudo el
mist mecanismo constructivo Estando la mente preparada de
antemano con los principios mas adecuados para el propsito...
incuba el problema en el pensamiento del paciente, ensayando y
rechazando, hasta que al final los elementos adecuados aparecen
juntos, y se disponen en su sitio segn combinaciones adapta-
tivas (p. 594),
Le sigue Faraday con su nfasis sobre el papel esencial de

la imaginacin y por lo que considera que es la imaginacin.
Copio de Williams (1968, p, 236):
(L senti ia mucho, sin embargo, escribe, (si lo que he dicho
fuera entendido como 5 gnicando que la educacin para la mejora
y la consolidacin del juicio es enteramente represora de la im
gnacn, (: limita el ejercicio de la mente a procesos de un cara
ter matemtico o mecnico, En la bsqueda de la ciencia fsica,
208 ESTUDIOS soma LA FILOSOFA m: LA BIOLOGIA
creo que se debera ensear a la imaginacin a presentar el tema
investigado bajo todos los puntos de vista posibles e incluso im
sible a buscar analogas de parecidos y (si puedo decirlo) de
oposi in analogias invertidas o contrastadas; a presentar la
idea fundamental en todas sus formas, proporciones y condiciones;
a revestirla de suposiciones y probabilidades, que en todos los
casos pueden ser revisadas, y, si ello es preciso, tocadas por la
lanza de Ithuriel del experimento. Pero todo esto ha de ser bajo
un gobiern, y el resultado no ha de darse a la sociedad hasta
que el juicio sobre ello, educado por el propio proceso, sea fallado
(Faraday, 1859, p. 480).
Este punto se l stra ms categricamente en su Diario. (Djese
actuar la imaginacion, guindola por el juicio y el pr'lncipio, pero
refrgnndola y dirigiendola por el experimento (Faraday, 1936,
p, 3 7).
La disciplina, gobierno y juicio que insiste repetidamente que

han de estar superimpuestos cn la imaginacin, no deben repri
mirla () ahogarla sino ms bien dirigirla, lo cual es un proceso
de seleccin que acta antes que la retencin a la propagacin.
La interpretacin elitista por parte de Williams del punto de
vista de Faraday sobre el descubrimiento cientfico me parece
innecesaria y no pertinente, aunque es compartida por William
James (1880) en el ensayo que se cita ms abajo. Demasiados
creadores potenciales son inhibidos por una creencia de que
otros ms dotados resuelven los problemas directamente, como
lo ha notado Polya (1945, 1954) al recomendar el ensayo y el
error no inhibidos. El consejo de Faraday de ensear a la pro-
pia imaginacin a generar puntos de vista y oposiciones impo-
sibles y a probar todas las combinaciones conceb'bles, es demo
cratizante en el sentido en que elimina una vers n inhibidora
de una extendida doctrina elitista del talento privilegiado. El
que algunas personas puedan generar hiptesis de forma menos
i.nhibida o ms rpidamente que otras, o tengan un modelo
mejor del mundo contra el cual puedan emitirlas, constituye
un pequeo matiz de grado en el talento que comparten todos
los hombres.
Stanley Jevons (1874) es an ms explcito sobre la extra-
vagancia. (Mis citas estn sacadas de una crtica muy moderna
de Mill y Bacon. Como lo ha notado Medawar (1967), Jevons
merece un resurgimiento selectivo.)
Deendo que en todos los casos de inferencia inductiva debe
mos inventar hiptesis, hasta echar mano de algunas que produzcan
resultados deductivos conformes con la experiencia. Dicha confor-
midad hace que las hiptesis escogidas sean ms o menos proba
bles; Y Podamos deducir entonces, con cierto grado de probabilidad,
la naturaleza de nuestra experiencia futura, sobre la suposicin
de que no tiene lugar ningn cambio arbitrario en las condiciones
de aqulla (1877, p. 225).
Seria un ermr suponer que el gran descubridor comprende en
seguida la verdad, o que tiene algn mtodo infalible para adivi
narla. En toda probabilidad los errores de la mente superior son
VARIACIN Y RETENCION 209
ms numerosos que los de la menos dotada. La fertilidad de la

imaginacin y la abundancia de suposiciones acerca de la verdad
suposiciones errgneas
estn entre los rimeros requisitos del descubrimiento; pero las
han de ser mucho ms numerosas quedas
se demuestran estar bien fundadas. Las analogias mas_ dbiles,
- nociones ms caprichosas, las teorias aparentemente mas absur-
no
.i
. pueden pasar a travs del cerebro generador, y quedar
ni gn recuerdo de ms de una centsima parte, No existe nada
mente absurdo, excepto lo que se demuestra ser contrario a la
tipica o a la experiencia. Las teorias ms verdaderas implican
iii. ciones que son inconcebibles, y realmente no puede mar
t.l|'sc un limite a la libertad de hiptesis (1877, p. 577).
William James (1880) es nuestro ejemplo siguiente. Es el

primero que utiliza explcitamente una analoga evolutiva Esta
'
de militancia naturalseleccionista y en todo el artculo ataca
Spencer por su lamarckismo, esto es, por su creencia de
que el ambiente imprime directamente con una mera repeti
t:irl su forma al cuerpo y a la mente del organismo Para
James, el proceso es, por el contrario, profundamente indirecto,
v se limita a la gama de mutaciones y antojos emitidos por el
organismo adaptativo o conocedon Aunque brillante en su con-
sideracin, James es sorprendentemente poco observador de
los detalles del proceso de seleccin, tratndolos como si toda
la seleccin hubiera sido hecha por encuentros con el mundo
externo, prescindiendo de los procesos de emisin vicariantes,
tanto conscientes como inconscientes.
Paso ahora a hablar de la ltima divisin de mi tema, la fun

cin del ambiente en la evolucin mental. Des ue's de lo que ya
ha sido dicho, puedo ser totalmente conciso. n este caso, pare-
ccrl'a a primera vista como si la escuela que hace que la mente
sea pasivamente plstica, y que las relaciones externas sean activa
mente productoras de la forma y el orden de sus concepciones fuera
cierta; la escuela que, en una palabra, cree que todos los progre
sos |nelltaies deben ser el resultado de una serie de cambios adap
Intivas, en el sentido ya denido...$egn ello, podra parecer
como si no existiera sitio para cualquier otro agente sino este; como
si la distincin que hasta ahora hemos encontrado tan til entre
el agente de la wariacin espontnea como productor de formas
cambiadas, y el ambiente como su preservador y destructor no
tuvieran valor en el caso del progreso mental; en una palabra,
como si el paralelismo con el darwinismo no fuera ya posible.
Spencer podria tener totalmente razn con su ley fundamental de
la inteligencia, que dice: La cohesin entre los estados psquicos
es proporcional a la frecuencia con la cual la relacin entre los
fenmenos externas de respuesta ha sido repetida en la expe-
riencia.
Pero, a pesar de todos estos hechos no dudo en absoluto en
mantenerme rme a la distincin darwiniana incluso en este caso.
Afirmo que los hechos en cuestin estn todos ellos sacados de
los estratos ms inferiores de la mente, por decirlo asi
esfera de sus funciones menos evolucionadas, de la g1 n de
la inteligencia que el hombre posee en comn con las bestias,
Y puede mostrar fcilmente que a lo largo de (oda la extensin

de estos departamentos mentales que son superiores, que son ms
caracteristicamente humanos, la ley de Spencer es violada a cada
paso; y que, a decir verdad, las nuevas concepciones, emociones
y tendencias activas que van evolucionando son producidas ori-
ginalrncnte en forma de irn enes al azar, fantasias, brotes accis
dentales de variacin espontnea en la actividad funcional del
excesivamente inestable cerebro humano, que el medio ambiente
simplemente confirma () refuta, adopta () rechaza, preserva o des
truye cn resumen, selecciona, de la misma forma en que selec-
ciona variaciones morfolgicas y sociales debidas a accidentes m&
leculares de un tipo anlogo.
Es una de las perogrulladas ms triviales el decir que las inte
ligencias humanas de un orden simple son muy prosaicas... Pero
considerando los rdenes superiores de la mente, qu cambio ms
radical se observa! En vez de pensamientos de cosas concretas
siguiendose pacientemente unos iras de otros en un camino tri-
llndo de sugestin habitual, tenemos los ms abruptos entrecru
zamientos y transiciones de una idea a otra, las ms enrarccidas
abstracciones y discriminaciones, las combinaciones menos habi
tuales de elementos, las asociaciones ms sutiles de analoga; en
una palabra, parece que nos introducimos de repente en un tor
bellino de ideas, en el cual todo est chisporroteando y sacudie'n-
dose en un estado de actividad desconcertante, en el cual las aso-
ciaciones pueden conseguirse o perderse en un instante, la rutina
fatigosa se desconoce, y lo inesperado parece ser la nica ley. Segn
la idio ncracia del individuo, las chispas tendrn uno u otro carc
ter. Sern salidas de ingenio y humor: sern centelleos de poesia
y elocuencia sern construcciones de ficcin dramtica o de dis-
positivo mecnico, abstracciones lgicas o filosficas, proyectos de
negocio, o hiptesis cientificas, con series de consecuencia exper'
mentales basadas en elo; sern sonidos musicales, o imgenes
pintorescas de plstica belleza, 0 visiones de armonia moral. Pero,
cualesquiera que puedan ser sus diferencias, todas ellas coincidirn
en (; mismo que su gnesis es repentina y, por asi decirlo, espone
tnea. Es decir, las mismas premisas en la mente de otro individuo
no habrian engendrado precisamente esta conclusin; aunque,
cuando la conclusin es presentada al otro individuo, ste puede
aceptarla y disirutarla totalmente, y envidiar la brillantez de aquel
al que se le ha ocurrido primero a concepcin de una ley es
una variacin espontnea en el sentido ms estricto del trminui
Surge repentinamente de un cerebro, y no de otro, porque la ines-
tabilidad de este cerebro es [al que se inclina y se vuelca el mismo
precisamente en esta direccin particular. Pero el punto impor
tante que ha de notarse es ue os buenos destellos y los malos
destellos, las hiptesis triunfantes y las opiniones absurdas, estn
a un mismo nivel en lo ue a su origen se reereLas fuerzas
que producen unas producen las otras. Cuando ando por la calle,
pensando en el cielo azul o en el agradable clima primaveral, puedo
reirme de algn antojo absurdameme grotesco que se me ha ocu-
rrido, o puedo de pronto retener largo tiempo una intuicin de la
solucin de un problema por resolver en el ue no pensaba en
absoluto en este momento. Ambas nociones se sacan de la misma
genes
mina la mina de un cerebro en el cual la reproduccin de im-
en las reacciones de su persistencia y frecuencia aparentes
cesado de ser la ley dominante desde hace tiempo Pero la con-
VARIACION v RETENCION 2ll
mg acin de la conformidad con la persistencia e importancia apa
..-n|cs Euede_ v_enir al pensamiento una vez ste haya sido engen
.|iiido. a opinion grotesca perece en un momento, y se olvida, Las
|uu csi uenticas despiertan en mi una fiebre y un deseo de
wr actn. l.eo, escribo, experimento y consulto expertos. Todo
iut'luhora mi nocin, que es entonces publicada en un libro, es
ilivlllguda de revista en revista y de boca en boca. hasta que al final
, t-us_te_ duda alguna de que he entrado en el Panteon de los gran-
ilt's ;ILilvln05 de ias_,peculiaridades de la naturaleza. El ambiente
pwr la concepcion que no podria producirse en cualquier cere.
lim menos idiosincrtico que el mio (James, 1880, pp, 455457).
Al ao siguiente, Souriau (1881) present un modelo bas-

|.mtc completo de variacon au tasa/d y retencin selectiva
el pensamiento creativo. A pesar de que recalc el azar,
y recomend un pensamiento ms bien oblicuo que directa
(Jur:.ser ( ct), no foment particularmente las especulaciones
vtl'avagantes, aunque sealo: Por cada idea de naturaleza
uuuosa y razonable que se nos ofrece, qu multitud de ideas
l|'|vtilas, raras y absurdas cruza nuestra mente (1881, p. 43).
. En 1895, Ernst Mach regresaba do las universidades pro-
t'lllClaies a Viena, y cambiaba su carrera de fsico por el pro-
Iosui'ado de Historia y Teora de la Ciencia Inductiva, En su
(|)MJLITSO inaugural, escoge el tema xSobrc el papel desempe-
| Kio por el azar en la invencin y en el descubrimiento, mos-
ll ndo as, _creo yo, la importancia que daba a este mensaje,
mi muy aupico de su pensamiento iilosco que pudiera ser.
I_,a mayor parte del artculo (como en el caso de Bain v de
s.ouriau> trata sobre los hallazgos al azar en las manipulacio
ucs fisicas del laboratorio. Pero tambin se incluyen ensayos
pensados:
Cuando se le pregunt a Newton sobre sus mtodos de trabajo
lo pudo contestar de otra manera sino diciendo que sola rellexio-
ir_una y otra v acerca de un tema; y se acreditan declaraciones
silililai'cs a D'Alembert y a Helmholtz. Tanto los cientiiicos como
nidad la intervencion de hechos fortuiios ventajosos haya

para
vuelto mas vividos todos los rasgos ue se ajustan a la disposi
cion o al pensamiento dominante, y aya relegado gradualmente
ra fondo todo lo que es inadecuado, haciendo imposible su
que armoniza perfectamente con la idea, ingenio o diseo que

se est tratando, Luego, resulta que lo que se ha originado lenta
mente como el resultado de una seleccin gradual, aparece como
si fuera la consecuencia de un acto deliberado de creacin. Asi
han de explicarse las afirmaciones de Newton, Mozart, Richard
Wagner, y otros, cuando dicen que los pensamientos, melodias y
' montas se han vertido sobre ellos, y que ellos slo han retenido
los adecuados.Indudablemente, el hombre genial tambin persi-
gue, ' mtodos ' '' sieme
212 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGIA
pre que sea posible; pero en su delicado presentimiento omitir

muchas tareas o las abandonar despus de un precipitado ensayo
mientras que un hombre menos dotado derrocharl'a en vano sus
energias sobre ellas (1896, p. 174).
El ensayo de Poincar sobre la invencin matemtica (1908)
es la ms desarrollada de las presentaciones clsicas del mo
dclo, y es reeditado muy frecuentemente, por lo cual no precisa
citarse aqu extensivamente. Ms que los dems, insiste en los
procesos inconscientes. aLas ideas ascendan como nubes. Por
as decirlo, las sentia chocar hasta que se encadenaran por
parejas, produciendo una combinacin estable (1913, p. 387),
(De entre las grandes cantidades de combinaciones formadas
a ciegas por el yo subliminal, casi todas ellas son sin inters
(1913. p. 392). Surgen cn todas las direcciones a traves del
espacio. como lo haria un enjambre de mosquitos, o, si se
preere una comparacin ms erudita, como las molculas de
gas en la teoria cintica de los gases. Sus impactos mutuos
pueden producir nuevas combinaciones (1913, p. 273). aEn el
yo subliminal, por el contrario, reina lo que llamaria libertad,
si podemos dar este nombre a la simple ausencia de disci-
plina, y al desorden nacido del azar. Slo que este desorden

permite combinaciones inesperadas (1913, p. 394).
muchos otros que han defendido este modelo, y
p'?a1 lun detalladas hacia sus crticos, vase Campbell
(1960). Tras ll este enfasis sobre la variacin extravagante
* 'm adecuado rccorda1 de nuevo que la variacin slo es
uno de los varios componentes esenciales Tambin se requie
ron la seleccin sisten ' a y la retencin y duplicacin fieles
de las variantes seleccionadas. La variacin y la retencin estn
en o;. . de forma inherente y ninguna de las dos puede
dominar a la otra si el proceso ha de ser funcional
Existe una creencia persistente o un anhelo por un proceso
inteligente de descubrimiento a travs del cual el cientfico
inspirado progresar directamente hacia el descubrimiento sin
perder esfuerzos. Aunque se reconocen las apariciones omni-
presentes de vas ciegas y exploraciones derroclladas, se las
trata como prdidas desafortunadas que podran haberse evi
tado. Como ha sido argumentado, un examen puramente ana
ltico del problema de ir ms all de un conocimiento previo
deberia excluir dicho modelo de descubrimiento inteligente
directo Pero existen resistencias poderosas a esta compren-
sin. Quizs estos testimonios recurrentes al proceso de varia-
cin, inevitablemente derrochador del descubrimiento cienti-
fico, ayudarn a reforzar este punto de vista
SUMAR10
Para lograr una adaptacin entre la teora cientfica y el
mundo descrito, al igual que en el caso de la adaptacin entre
el organismo y el ambiente, se precisa de un proceso de varia-
!in nu presciente derrochadora y de retencin selectiva. Como
un 11pecto de la epistemologa descriptiva, este proceso se
1 como variacin <<injustiflcada. El testimonio de un
1 tal en el descubrimiento cientifico procede entre otros,
Faraday, Jevons, James, Souriau. Mach, Boltzmann,
I'uilicalt. y Feyerabend.
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VARIACIN Y RETENCION
l)iscuSIN
Medawar
Aunque en general simpatizo con el enfoque del Dr. Camp-
bell y lo encuentro original y estimulante, tengo, no obstante,
algunos recelos acerca de su posible aplicacin al mundo de
la ideologa. La variacin a ciegas g_enuina tiende a producir
una muy elevada proporcin de variacin desordenante () sin
sentido, lo cual parece ser el caso en el mundo de las 1deas.
As, muchsimas mutaciones genticas tienen un carcter desor
denante, y una buena cantidad de los anticuerpos del Dr. Edel-
man son, probablemente, anticuerpos sin sentido, esto es, anti-
cuerpos contra nada. Sin embargo, en la formac 'n de hiptesis
cientficas y en procedimientos comparables talcs como el
del mecnico que intenta resolver el por qu no funciona un
cuchc muy pocas de las conjeturas sern del tipo estpido
que podra esperarse si el proceso de formacin de ideas fuera
esencialmente al azar. Puede argumentarse, desde luego, que
existe un proceso selectivo que es inconsciente, pero yo ms
bien pienso que el proceso de seleccin que Campbell tena en
mente era de tipo maniesto, como es el caso en la seleccin
natural de mutaciones genticas y en la formacin de anticuer-
pos. Todo esto no lo digo en absoluto para negar la nocin de
que las ideas nuevas surgen mediante lo que puede ser una
conjuncin esencialmente al azar de ideas en la mente. Pienso,
no obstante, que el proceso, cualquiera que pueda ser, es real-
mente bastante distinto del proceso con el cual nos hemos
familiarizado a travs de la mutacin gentica y la generacin
de diversidad en sistemas inmunolgicos. Me gustara mucho
or los comentarios del Dr. Campbell sobre estas observaciones
Campbell
De una forma totalmente denida, defiendo el modelo de
variacin a ciegas y retencin selectiva para el pensamiento,
aunque reconozco que sta es la aplicacin ue es ms dif1cil
de aceptar por los dems. La ausencia de cu;iquier alternativa
concebible es un determinante i ortante de mi fe. Unien-
dome a Poincar, acepto la posibilidad de que la mayor parte
de las permutaciones a ciegas tengan lugar inconscientemente.
Esta aceptacin implica el elevado coste de hacer que la teora
reh_ya el test fenomenolgico (Ntese, sin embargo, el testi
monio de la experiencia repetida de este proceso pr parte
de Poincar, Mach, James y otros.) Pero no puede aceptarse
totalmente hasta que no tengamos un modelo neurolgico deta-
llado para el proceso al cual se refiere James en frases tales
como uporque la inestabilidad del cerebro es tal que se inclina
y se vuelca l mismo, etc, un modelo detallado como el que
Edelman ha proporcionado para los procesos de descubri-
miento y reconocmiento inmunolgicos.
Capitulo 10
REDUCCIN, JERARQUAS Y ORGANICISMO
por MORTON BECKNER
La discusin sobre las posibilidades loscas de la reduo

cin, el holismo. la emergencia, la explicacin entre niveles,
el organicisrno, cl neovitalismo en otras palabras, de las
relaciones entre los niveles de organizacin (tanto en objetos
jerrquicamente ordenados, como los organismos, como en
las ciencias jerrquicamente ordenadas) siempre se man
tienen en un contexto de ideas insuficientemente clarifica
das; son ideas cuyas conexiones involucran las controversias
ms fundamentales de la metafsica, de la teoria del conoci-
miento, y de la filosofia de la ciencia. Ello significa que cuan
do consideramos los detalles de alguna pregunta razonable-
mente definida, como e<0ue' es la microrreduccin?, () bien
'Es la estructura de un organismo vivo reduciblo a los prin-
cipios de la Fsica y de la Quimica?, descubrimos que las
ideas que necesitamos estn localizadas en los nodos de una
trama de fondo deshilacl1ada, Estamos casi tentados de Ver
algo en el antiguo punto de vista idealista de que la solucin
o clarificacin de una pregunta implica la solucin o clarifi-
cacin de todas ellas.
Si ello es as, una investigacin de nuestro tema, el pro
blema de la reduccin en la Boiogia, intentar llevar parte de
la trama 3 un foco ms claro, reconociendo que lo que queda
fuera del campo de la visin, o en sus borrosas bordes, puede
marcar de una [onna concebible toda la diferencia en nues
tra capacidad de localizar el centro dci campo. Asi, me dis
culpo, en principio, de la ignorancia de algunas ideas poten
cialmente importantes. Dar simplemente por supuesto que
son lo bastante claras para nuestros propsitos. Entre ellas
estn las ideas de explicacin, causa, probabilidad, descrip
cin, identidad de los hechos y prediccin.
En este trabajo, me intereso principalmente por los pro
blemas loscos en relacin con la organizacin jerrquica
de los sistemas biolgicos. Algunos de estos problemas deri
van del simple concepto de que, en las jerarquas, los obje
REDUCCIN, JERARQUIAS Y ORGANXCISMO 219
tos y hechos de niveles inferiores de organizacin incluyen
los objetos y hechos de niveles superiores; pero al mismo
tiempo empleamos lenguajes distintos y hasta cierto grado
independientes en La descripcin de los distintos niveles. En
la seccin I, reno una serie de conceptos que precisan ser
explcitamente recordados en discusiones sobre reduccionis-
mo, y hago notar algunas confusiones comunes que se origi-
nan al oividarlos momentneamente La seccin 11 utiliza
estos conceptos en un anlisis de la posicin organicista; in-
troduzco un concepto de reduccin de hechos que me ayuda
a ' '
iuiuclch al pi , '
de nivel superior hacia los brazos del vitalismo La seccin III
es una sugestin algo enigmtica de que las preguntas sobre
el reduccionismo son casos especiales de un problema ms
general acerca de las condiciones de aplicabilidad de una cien-
cia a otra
|. LA DESCRIPCIN DE LAS JERARQUAS
Tmese la secuencia de Medawar como ejemplo de ciencias

jerrquicamente ordenadas Fsica, Qumica, Biologia de orga-
nismos, Ecologia /Sociologia. Llmesc a cualquiera de las cien-
cias de la lista xsuperior a todas las ciencias que tiene a su
izquierda (si tiene alguna), con lo cual, en un caso normal de
reduccin, una ciencia superior seria reducida a una inferior
(Medawar, 1974). Y ser probablemente mejor si hablamos de
las relaciones entre las teoras que forman parte de estas cien-
cias, por ejemplo, de las relaciones entre la Gentica mende-
liana (parte de la Biologa de organismos) y la teora molecular
del cdigo y la transcripcin genticos (parte de la Qumica).
Para abreviar llamar a cualquier par de dichas teorias, relacio-
nadas como superior e inferior, T, y T, respectivamente.
A fin de fijar nuestras ideas, reno ahora algunas de las
distinciones y tesis ms familiares que han figurado en las dis-
cusiones sobre reduccin e innovacin.
1) Existe una diferencia entre un conjunto de teoras je<
ri'quicamente ordenadas y un conjunto de sistemas jerrqui
camente ordenados (en el sentido de genuinas partes funciona
les del mundo, tales como los organismos, las mquinas, las
poblaciones, etc,). El ltimo concepto ha sido investigado pro
fundamente. Tenemos una xjerarquia perfecta si podemos de
l'inir una relacin partetotalidad, y un grupo de partes y tota
lidades que satisfacen las condiciones siguientes: especicamos
una serie de univeles N a N y una serie de apartes tales que
a cada parte P, es asignada a precisamente un nivel N,;
17) cada parte P, (excepto las del nivel N,,) es una parte de
precisamente una parte de cada nivel por encima de i:
c) cada parte P, (excepto las del nivel N) est compuesta
exhaustivamente de panes de cada nivel por debajo de i.
220 esruuws SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
la relacin partetotalidad es un caso especial pero impor

tante. Ahora bien, otras relaciones producen este tipo de jerar-
quas perfectas; por ejemplo, si las categorias taxonmicas
definen los niveles, y cada P, es un grupo taxonmico de nivel
N,, entonces un sistema taxonmico estndar es una jerarqua
perfecta con respecto a la relacin de inclusin de clases. Pero
slo me ocupar del caso partetotalidad.
Parece evidente que los sistemas de inters biolgico no son
jerarquas perfectas. Por ejemplo, no todos los tejidos de un
organismo estn exhaustivamente compuestos de clulas. Pero
podemos pensar que los organismos, y otros sistemas, se ajus-
tan ms o menos aproximadamente al caso perfect; y Para
ahorrar palabras ngir que estudiamos jerarquas perfectas
El modelo jerrquico ha proporcionado histricamente una
gran parte del armazn de la discusin en Filosofa y en Biolo-
gia. Est incluido en una amplia gama de ideas relacionadas
entre si: niveles de organizacin, secuencias de limites (Po-
lanyi, 1968), autonoma en un nivel con respecto a los inferio-
res, un orden temporal en la llegada de niveles superiores en
la escena csmica. la emergencia de entidades de nivel supe
rior, etc.
La existencia de sistemas jerrquicos se relaciona segura-
mente con la ordenacin jerrquica de las teorias. Pero pienso
que precisamos de un informe filosfico detallado de las rela
ciones, en parte debido a que no se entienden demasiado bien
las relaciones entre las teoras de nivel superior e interior. Ofre-
cer una sugestin como tentativa.
Creo que el punto de vista ortodoxo de la relacin entre
T, y T, tiene dos componentes: a) T, tiene un alcance ms ama
plio que T,, y b) los principios o leyes de T, son casos espe
ciales de T,. Un alcance ms amplio en este contexto signi
fica, sencillamente, que el grupo de sistemas que exhiben los
fenmenos descritos por T, es mayor que pero incluye el grupo
descrito por T,, Y decir que L, (una ley o principio de T,) es un
acaso especial de L, quiere decir que L, est vinculada a L,
bajo una gama restringida de condiciones lmite; por ejemplo,
la ley de la cada libre de Galileo es un caso especial de la ley
de la gravedad de Newton dado que la segunda est vinculada
a la primera (con la ayuda de alguna otra teora) bajo la condi
cin de un campo gravitatorio uniforme a travs del recorrido
de la cada libre.
Desafortunadamente, no podemos adoptar ninguna clusula
de este informe sobre las teorias jerrquicamente ordenadas
sin cometer todas las peticiones de principio acerca de la re-
duccin y la emergencia. Conside'rese la clusula a. Un de
fensor de una doctrina firme de emergencia puede sostener que
las leyes de la Fsica que describen el comportamiento de las
partculas que no son partes de los sistemas biolgicos, ya no
los describen cuando son partes de estos sistemas biolgicos.
Esto es, sin duda, falso, pero no lo es en virtud de nuestros
nanuccru, JERAROUAS Y onaAurcrsno 221
conceptos de los sistemas fsicos y biolgicos. Si ello fuera
( rm, entonces la clusula a) no comprenderia lo que est im-
plicado en una jerarqua de teoras
Y si nuestro Firme defensor de la emergencia est en lo
cierto, tambin ha de rechazarse la clusula 17), dado que el
fenmeno descrito por L; no seria descrito por L,. Pero existe
una razn ms plausible para rechazar la clusula b). Supu
guse el caso en que las leyes de la Fisica imponen meramente
restricciones sobre la gama de comportamiento lgicamente po-
sble de un sistema biolgico, y deja va libre a ciertas posibili
dades. Entonces, si el sistema exhibe leyes adicionales, stas no
sern casos especiales de las leyes de la Fsica, Considerar
este punto con ms detalle en la seccin II; pero lo esencial es
que no podemos decidir contra la teora de la emergencia justo
en nuestro informe losco de la estructura jerrquica.
Mi sugestin es la siguiente: nuestra visin de lo que cons
Iiluye una jerarqua de teoras est, con certeza. influenciada
por las nociones de diferencias de alcance y generalidad; pero
existe otro factor importante. Incluso si no usamos nada ms
que el conocimiento usual disponible para el hombre en la calle
o en la jungla, no podemos evitar el constatar que existen mu
chos sistemas jerrquicamente organizados. Una choza est
hecha de partes de plantas; esto es una sencilla jerarqua de
dos niveles. Las colonias de abejas comprenden las abejas, y
lus abejas comprenden los rganos de las abejas; esto es una
jerarquia de tres niveles. Y segn investigaciones ms sosti
radas, se constata que estas jerarquas obvias tienen an otros
niveles. Esto es, simplemente, un hecho emprico acerca del
mundo. Tales jerarquas nos proporcionan un modo de dispo
ncr las ciencias segn una escala: una ciencia de un nivel i es
lo que est ampliamente relacionada con sistemas del nivel ,
Si dejamos que esta correspondencia sirva de criterio para dis-
tinguir teorias de nivel superior e inferior, descubriremos, ade-
ms, que tenemos muchos casos evidentes de las diferencias
de alcance y generalidad mencionadas en las clusulas a) y b).
Z) Podemos distinguir entre emergencia y reducibilidad.
No entrar en un debate sobre la naturaleza de la teoria de la
reduccin, ms all de aprobar los puntos de vista de Nagel
(1961). Segn el, la idea central implicada en la reducihilidad
de T, a T, es la posibilidad de explicacin de todas las leyes de
T, en la teoria T,. La posibilidad de explicacin presupone a)
que todos los conceptos o trminos C, de T, pueden relacio
narse sistem camente con algunos de los trminos C, de T,.
tanto mediante afirmaciones sintticas de identidad, como me
diante definiciones explcitas o alguna otra relacin semntica
(la ucondicin de conectabilidad); y b) que cada ley L, puede
deducirse de T,, junto con las afirmaciones que conectan los
C. con los C, y una descripcin de las condiciones limite per-
tinentes en el vocabulario de T, (la acondicin de derivabilx-
222 ESTUDIOS SOBRE LA i=n.osortn DE LA BIOLOGA
dadn). (Vase tambin Broad [1951],Hempel [1966], Kemeny y

Oppenheim [1956], Schaffner [1967] y Woodger [1952].)
Una estrategia filosfica comn radica en tlenir la uernerv
gencia en trminos de ureducibilidad. En el caso especial de
los sistemas jerrquicamente organizados, una definicin orto
exa, que omite los refinamientos, seria algo como esto: los
fenmenos del nivel i son 4<emergentes con relacin a las tw
ras de un nivel inferior cuando, y slo cuando, las teoras del
nivel 1" no son reducibles las teorias de niveles inferiores.
Esta definicin, sin embargo, aun cuando se relacione cau
telosamente con un grupo de teoras, no capta la idea de emer
gencia que desean los criticos del reduccionismo. Para mostrar
claramente por que ello es as, necesito desviarme algo de la
descripcin de los hechos. Esta desviacin proporcionar tam-
bin un vocabulario que usar en mis observaciones sobre la
reduccin de hechos y el organicismo, por lo cual no debe pa
sarse por a tot
Un hecho tal como la batalla de Austerlitz puede describirse,
obviamente, segn un nmero infinito de maneras, tales como
auna batalla importante en la carrera de Napolen, auna vic
toria para Francia, ala batalla de Austerlitz. etc., sin embar-
go, si queremos evitar ciertas confusiones usuale' un cierto
numero de puntos requieren una atencin explcita.
Una descripcin de un hecho puede ser o no suficiente
para la identificacin nica del hecho. La tercera descripcin
de las antes citadas identifica nicamente la batalla de Aus-
terlitz, y las otras dos no lo hacen. El si una descripcin identi-
fica o no de una forma nica, y qu es lo que identifica (para
una persona particular que hable el lenguaje utilizado en la
descripcin), depende naturalmente de varios factores, incluido
su trasfondo general de conocimiento y el contexto en el que
se ofrece la descripcin. Por ejemplo, si alguien no sabe que
los historiadores usan convoncionalmentc la frase <<lzt batalla
de Austerlitz para referirse a una batalla particular que gan
Napolen, pero conoce la existencia de varias batallas hechas
en Austerlitz, la descripcin dada no identica de forma nica:
y si conoce slo una de estas batallas, una que tuvo lugar en
el siglo XVI, la frase identicaria una batalla distinta de la
que escogeda el historiador.
1.7) Supngase que Mr. Jones legaliza su testamento median
te ciertos movimientos corporales (moviendo una pluma de una
forma especial). En esta ocasin, diramos correctamente ue
el hecho que responde a la descripcin D, (Mr. Jones legali
zando su testamento es el mismo que el hecho que responde
a la descripcin Dz xMr. Jones moviendo una pluma de una for
ma especial, Sin embargo, ello no significa que todo hecho que
responda a la descripcin D: (o D;) es el mismo que algn he-
cho que responda a Dz (o D:), Mr. Jones podria legalizar su tesi
tamente mediante movimientos totalmente d' tintos, tales
como marcar una X; y cualquier tipo de movimiento corporal
neneccru, JERARGUA Y ORGANICISMO 223
que responda a Di podria ser idntico a algn otro que el de

lizar un testamento, por ejemplo, el firmar una carta. En
toral: Dv y Dz, cada uno por separado, hasta que no adopten
lu lnr|na de descripciones definidas, determinan una clase de
In-chus; y un hecho de cualquiera de las dos clases puede ser
o no el mismo que un hecho de la otra.
el Una descripcin de un hecho dejar. evidentemente, sin
k- 'bir algunos aspectos de este hecho. De este modo, puede
unir que Di y Di, que, en realidad, describen el mismo hecho.
no puedan darnos la informacin suficiente para establecer su
identidad.
l) Cualquier descripcin utiliza ciertos conceptos; y su uti
|| cin presupone un <4esquema conceptual (Strawson, 1959).
Por lo tanto, es posible que el mismo hecho sea descrito con
ln ayuda de dos o ms esquemas conceptuales distintos. Asi,
unico adecuado decir que las descripciones D. y Di de Jones
] li/.ando su testamento representan la utilizacin de esque-
| x muy distintos: el primero es (groseramente) fsico, y el
III no es legal. Las diferencias entre el lenguaje fisico y e] legal
un un meras diferencias de vocabulario, pero son lo bastante
profundas como para contar como diferencias en esquemas
nccptuales. Ntese que, aunque haya estado hablando de la
"mitin
'
de hechos, pueden mantenerse las mismas observa-
acerca de entidades de otro tipo individuus, propieda
iIas, relaciones, procesos, etc
Ninguno de estos punt que rayan en la perogrullada, nos
,:c por sorpresa; en realidad, la corriente principal de dis-
rmin en las filosofas de la mente y de la accin se basa, en
parte, en un conocimiento explcito de ellos. Sin embargo, es
| pasarlos por alto al considerar la organizacin jerrquica.
(Jniero llamar la atencin sobre cuatro confusiones que pueden
producirse. Supngase que tenemos un conjunto de sustemas
W lolalirlades) cada uno de los cuales es una jerarqua per
lccta de n niveles con respecto a la relacin partetotalidad (W
rs una aparte de nivel n); que tenemos una teora de nivel
para cada i; y que la diferencia entre cada par de teoras supe-
rior (T,) e inferior (T,) es sucicntemente profunda como para
L' lilicar T, y T, de materializaciones de esquemas conceptuales
mos. Considrese que C,, H,, D! y P! son, respectivamente,
smbolos de conceptos, hechos, descripciones y partes descrip
tivos () tericos de nivel ; y considrese que K,- es un trmino
luncral para designar el tipo de hecho, parte, etc. de nivel i,
i te simbolismo proporciona una forma general de hablar de
las diferencias ejemplicadas por estas mismas diferencias en-
trc las partes y hechos fsicos, por un lado, y entre las partes
ylos hechos biolgicos, por otro, Los ejemplos de las distintas
pueden ser fsicos, aquimicos, abiolgic05, upsiqulCOS>,
etc Con estas suposiciones, y en este vocabulario, las confu-
siones que tengo en mente, en orden decreciente de sencillez,
son las siguientes:
224 ESTUDIOS smnua LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
1) Si la teoria de nivel cero T,7 proporciona algn valor

efectivo para la observacin de que cada P,] es de tipo K nos
vemos muy tentados de afirmar que W contiene slo partes de
tipo K Un reduccionista intransigente puede armar, por ejem-
plo, que dado que la teora fisica proporciona una descripcion
(aparticula elemental) de cada PD en una persona, las personas
no estn compuestas ms que por partes K,, (xfisicas). Esto es
un ejemplo notable de inferencia ano ms que, y es incorrecta
de manera trivial. Una persona un ser humano puede muy
bien estar exhaustivamente compuesto de particulas elementa-
les, pero stas no son los nicos tipos de partes que lo compo
nen. Si lo consideramos como una jerarqua perfecta, tambin
est exhaustivamente compuesto de tomos, molculas, clu-
las, etc. Ninguno de stos es una partcula elemental, de lo
cual se deduce que una persona no est compuesta slo de par
ticulas elementales (Si una persona es un W de nivel i del cual
las particulas elementales son las partes de nivel cero, entonces
una persona puede descomponerse, sin dejar residuos, en par
ticulas elementales; ste puede ser el punto que los reduccio
ni tas estn intentando demostrar.) En resumen, existe una
distincin entre estar exhaustivamente compuesto de partes K,
y estar slo compuesto de partes K,. La observancia de esta
distincin cortaria una gran parte de la paiabreria que se da en
la filosofia de la Biologa La tendencia a omitir esta distincin,
aunque sea obvia, es debida a una tendencia a pensar que una
descripcin exhaustiva de un sistema en el nivel i ha de ser
tambin una descripcin exhaustiva en todos los niveles que
estn por encima del i.
2) Se podra pensar que, dado que cada P est exhausti
vamente compuesto de partes P, cualquier teora T ha de
ser reducible a una teora Tm. Esto es tambin una falacia,
a la que se han opuesto de forma consistente las tradiciones
organicistas y vitalistas. Se han opuesto a ella, sin embargo,
debido a una creencia en la emergencia de fenmenos nuevos
irreducibles en niveles superiores de organizacin, o debido a
una conviccin de que las entidades parecidas a la mente, que
no son ellas mismas partes de la jerarqua, desempean una
funcin de control en los niveles superiores. Estos puntos de
vista son controvertidos y, en realidad, innecesariamente sos
ticados. Basta con observar que las descripciones D] y Dz de la
misma cosa, tanto si pertenecen como si no a teorias de niveles
distintos, no precisan tener relaciones lgicas entre si. En par
ticular, ni Dl ni Dz vinculan necesariamente una a la otra, inclu
so con la ayuda de premisas adicionales sacadas de teoras
disponibles. Si dichas relaciones de vinculacin no se mantienen
a partir de las formulaciones en T, a las de T,, entonces a 01-
tori T, no es reducible a T,.
Podria suponerse que nadie aprobara este argumento err
neoi Nadie lo hara, tras haberlo visto explcitamente expuesto;
pero versiones vagas del mismo pueden ser extremadamente
nenuccin, JERARQUA Y ORGANICISMO 225
persuasivas. A menudo, he preguntado a bilogos amigos mios
v irtamcnte por qu estn convencidos de que la Biologia es
Il'tlL ble a la Qumica. La respuesta es siempre algo como
4'ulo: Bueno, despus de todo, la Biologa y la Qumica de los
ntslcmas biolgicos se refieren a las mismas cosas los proce-
Mis qumicos complejos. Todas las variaciones sobre este tema
wn ejemplos de la falacia. _
3) La confusin siguiente ha de atribuirse principalmente
nl campo organicista Es la falacia de concluir _que,_a partir_de
ln premisa de que dado que un fenmeno de nivel
es del tip<_i
K,, no es tambin del tipo K,, siendo ' un nivel
mu es un ejemplo de uno ms que -smo; los reduccionistas
menor
que .
pueden obtener una pequea satisfaccin del hecho de que sus
oponentes son a veces culpables de ella . _ /
Eicmplos: aLa caza de ratones es un fenomeno biologico,

no uno quimico; legalizar el testamento es una accion legal,
no una fisica; auna batalla es un fenmeno social._no uno

lnnliigicom Conside'rese slo el primer ejemplo. La posicionpor
(|! tu rctorzarse observando que en los libros de texto de Quimi-
no se menciona la caza de ratones, y que el vocabulario
|l'l
'
o de la Qumica no incluye trminos como .<gato, araton
V wn7.ar. Estas observaciones son verdaderas, pero no se de
Inn-u de ellas que el proceso de caza de ratones no sea un proce
so quimico Existen, evidentemente, grandes cantidades de pro-
' sus quimicos, sustancias quimicas, y entidades compuestas de
nombres especiales, _
xnsluncias quimicas, a los que los qumicos no han asignado
. . ,
Lo evidente es que el hecho de la organizacin Jerarquica
_
rs un criterio suficiente para mantener que los hechos en_el
nivel , adems de su condicin de ser del tipo K,, son tambien
llt:t'll05 de cada tipo K,, siendo menor que . Negar esto es
nsinnir la posicin absurda de que, por ejemplo, el firmar un
documento nunca es la misma cosa que legalizar un testamen-
lu, endosar un cheque, mover un br o, etc. .
Sin embargo, considrese un concepto C, que 5., aplique a
hechos H, del tipo K,. Aun cuando cada H, es tambien del tipo
K,, no se deduce de ello que Q sea tambien del tipo K. _Por
ejemplo, hechos tales como la division meitica, la gastrulacion,
Iii excrecin, la predacin. etc., son procesos biologicos, pero
|nmbin son procesos quimicos y fsicos; pero los cone6plus
(lL' meiosis, gastrulacin, etc., son biolgicos y no quimicos :)
|
'
s I si un concepto pertenece o no a K,- depende de s el
concepto es parte de una teoria de nivel ' luego, un paradig-
nui de esta confusin seria un argumento como ste: di] con
L',Lp[o de meiosis no es parte de la maquinaria terica de cual
quier ciencia fisica; por lo tanto, la meiosis no es un prowso
[ 'n.
4) Slo indicare' brevemente la cuarta confusin y '
|ninare'con ms detalle en la seccion Il. Esta tamb ,es
inferencia incorrecta, a saber, el cncluir que si una teoria de
nivel ' es autnoma con respecto a una teora de nivel (i me

nor que ). Entonces existen procesos (hechos, efectos, fenmev
nos) de nivel que son autnomos en relacin con todos los
procesos de nivel . Un ejemplo de ello sera concluir que, dado
que la teoria de la Gentica mendeliana es autnoma con res
pecto a la teora cuntica, entonces existen procesos de heren
cia que son autnomos en relacin con el comportamiento de
las partculas elementales.
Existen pensadores que creen que esta linea de razonamien-
to, o alguna muy parecida, es casi irresistible. Ello es la base,
a mi parecer, de todas las siguientes posiciones importante el
punto de vista de Kant de que la voluntad de un agente racio-
nal est determinada tanto por la causalidad natural como
por el respeto por la ley; la doctrina de que la evolucin de
las categoras taxoninicas superiores es hasta cierto punto
independiente de la especiacin; la posicin de Polanyi (1968)
de que los fenmenos biolgicos estn sujetos al control por
arte de sistemas duales (o ne'simos); el punto de vista de
Driesch (1914) de que existen dos clases distintas de causali-
dad, la <<individualizante y la asingular ; en resumen, es la
base de todas las teorias de determinacin polinmica (segn
la expresin de Rensch [1974]).
La idea de autonoma precisa una aclaracin. Y, desde luego,
la conclusin de que existen procesos autnomos de nivel
superior_ podra ser correcta aun cuando no se deduzca de la
existencia de teoras autnomas. En este momento dir justo
lo necesario para indicar dnde radica la falacia, y me reser-
var los comentarios sobre los otros puntos.
He distinguido entre lo que podemos llamar aautonomia de
teoras y aautonomia de procesos. Los organicistas y los vita-
listas han escrito muchas alabanzas sobre la autonoma de
teoras, pero no es siempre facil ver exactamente lo que tienen
en mente. Al menos parecen querer decir, por ejemplo, que la
teoria biolgica no es s cillaniente una rama de la Fsica o de
la Quimica sino que tiene conceptos y principios propios; y
que los bilogos pueden desarrollar teorias de nivel superior
sin prestar mucha atencin a lo que ocurre en los niveles infe-
riores. Todo esto puede ser correcto, pero no est muy bien
definido. Pienso que los organicistas tienen en mente algo ms
consistente, y segn ello adoptan la definicin siguiente: T,
es autnoma con especie a T[ si y slo si T,- no es reducible
a T,. Esta defini n hace de la autonoma de teoras un tema
sincero de independencia lgica parcial, esto es, una relacin
entre partes de los lenguajes cientcos,
La autonomia entre procesos, por otra parte, no tiene nada
que Ver con los lenguajes que escogemos para describirlos,
sino ms bien con algn tipo de independencia causal, El punto
a debatir es complicado debido al hecho de la organizacin
jerrquica. El caso que nos interesa de relaciones causales en
tre dos sistemas que no tienen partes en comn es totalmente
REDUCCIN, JERAROUA y oasnmcrsuu 227
del caso de las jerarquas, en las cualeslos procesos
tl|slinl0
ul|tl'momos (si existe alguno) tienen lugar en el mismo numero
L|t' . cinas () en sistemas imbricados. Luego, en una jerarquia,
mdcmos denir el sentido pertinente de la a<mdependencra
L'H | rminos, por ejemplo, de ausencia de energia o de transfe-
iv||cizi de informacin. Dado, que yo sepa, que nadie _ha pro-
uu'slo un anlisis excepto en trminos de reduc1bi_lidacl de
como ya lo he discutido),

Irun" ' (lo cual no viene al caso,
somos libres de adoptar la definicin Siguiente: en una jerar
quia. el proceso P, de nivel ' es autonomo con respecto a pro-
estan
de nivel 1' si y slo si las leyes de P, no plenamente
(IL ltrminados por las leyes de los procesos de nivel 1 (que no
mn del tipo K,). ,
'
Si estas caracterizaciones de la autonomia de teorias y pro-

t'rso: captan, hasta donde pueden, las nociones pertinentes que
li. aparecido en la filosofia de la Biologia, es facil
Ver que la
tonomia de procesos no se deduce de la autonomia de teorias,
qm- la irreducibilidad de T a Ti puede ser debida a diferen
ti;. en su estructura conceptual. y no a la carencia de deter
miuucn de los procesos P, por los procesos P,.
II, EL ORGANICISMO Y LA REDUCCIN DE iiEcnos
Eta seccin, a diferencia de la primera, ofrece una tesis

p|inc pa], a saber, que existen dos ramasimportantes
||utlicin organicista, a las que denomino <<fuerte y debi ,
eri-lla
v que el organicisilno fuerte queda desarmado SI no va acom
; a or el vita ismo. _ _
|"El %rpganicismo debil puede ser ms o menos
debil. Puede
susterier nicamente que el bilogo, o_ cualquiera que se inte-
rt e por los fenmenos de nivel superior, tiene el_perfecto de-
u ho de construir teorias acerca de ob etos de nivel superior
sin intentar una reduccin a niveles inte eres; o que, en rea-
historir
lidad, la mayor parte de la Biologia se ha desarrollado
l'unlente sin preocuparse demasiado de posibles reducciones,
4), Finalmente, que es probable que la preocupacion indebida
por los fenmenos de nivel inferior por parte de los biologe_s
ulistaculce la va del descubrimiento y compren n _de los ni-
veles superiores. Los dos primeros puntos son, a nn
parecer,
correctos. El tercero el valor heuristico de una
cierta linea
l|L' conducta en el mtodo es un punto a debatir extremada-
mente complejo de evaluacin histrica y filosoca_. Mis pro
pias simpatas van tentativamente hacia los orgaruc15tas, pero
pienso a menudo que el exceso exhortatorio que se descubre en
estas discusiones est fuera de sitio: organicxstas tales_como
Mayr y Simpson son capaces de cuidar de sus propios interev
.c sin la ayuda de Crick y Monod.
El organicismo fuerte, tal como lo considero, es el punto de
vista de que existen procesos de nivel Superior que son auto-
nomos con respecto a niveles inferiores. He hecho notar que

la autonoma de teorias no proporciona garantias suficientes
para el organicismo fuerte; quiero considerar ahora si pueden
exi tir otras razones para adaptarlo. Ser til que aclare la
nocin de procesos autnomos. Al hacerlo, introducire' el con-
cepto tcnico de reduccin de hechos, Este concepto podria
demostrar ser til en discusiones sobre cualquiera de los prin-
cipales puntos a debatir acerca del reduccionismo, pero en este
trabajo lo aplico a una meta ms limitada.
Imagnese que alguien ha construido un gran artefacto me-
cnico, provisto de un motor, capaz de moverse, y equipado
con algn tipo de dispositivo sensorial y de circuito de control.
Podemos decir que el artefacto es una jerarqua con niveles
distinguibles; para ilustrar mejor mi argumento podemos con-
siderar nicamente los niveles <<t'isico y xrobtico de organi
zacin. A nivel fsico tenemos teoras que describen el com-
portamiento de los dispositivos sensoriales y de control, el me-
canismo de gobierno, el suministro de energia, etc. Todo esto
es parte de la teora T,,
Cuando observamos el comportamiento del aartefacto en
su totalidad, constatamos que siempre que alcanza un punto
en el que hay un precipicio a su izquierda se vuelve hacia la
derecha; esto es una ley L,) a nivel robtico la nica que
consideraremos. Es parte de T,. Adems, describimos los giros
hacia la derecha bajo estas circunstancias como xauto-prcser-
vativos; llmese cfuncional a esta descripcin.
Existe ahora un sentido mnimo, pero digno de notarse, se
gn el cual un giro a la derecha H, es adeterminado por hc-
cl'ios a nivel fisico, a saber, el sentido segn el cual H, es idn-
tico a un conjunto de hechos que pueden ser descritos en una
T, disponible: la rotacin de ruedas. el giro de un servomeca
nismo, etc. Si podernos explicar cada uno de estos hechos H,
en T,, habremos explicado H,. Siri embarg
Es posible que aun cuando H, est adeterminado por
hechos de nivel [ en este sentido, T, no proporcione ninguna
explicacin de H,. Algn hecho H, puede ser inexplicable en
T,, por ejemplo, debido a los efectos cunticos
Aun cuando T, proporcionara una explicacin de cada
H,, T, podra seguir no proporcionando explicaciones para
nuestra ley L,. Por qu ha de darse siempre un giro a la dere-
cha cuando existe un precipicio a la izquierda? T no nos dice
nada acerca de ello, (Estoy presentando posibilidades concep'
tuales, no pidiendo al lector que imagine mecanismos concre
tos.) Puedo considerar esto de una forma que podra parecer
sorprendente: cada hecho de nivel superior est determinado
por hechos de nivel inferior, pero las leyes de los hechos de
nivel superior no pueden ser explicadas por las leyes de la
teoria de nivel inferior.
La explicacin de un hecho implica (entre otras cosas)
la derivacin de una descripcin de este hecho de otras descrip
REDUCCIN, JERARQUA Y ORGANICISMO 229
riuncs y leyes. Reclquense los puntos que he expuesto en de-
liillc anteriormente, que las descripciones del mismo hecho
pueden sacarse de los recursos de esquemas conceptuales dis
tintos, y que no pueden existir relaciones logcas importantes
t'llil't.' las descripciones D, del mismo hecho. Segun ello,
podemos considemr estas eventualidades: .
a) H, es (o no es) explicable en T, segn cada descripcion
de H, en el vocabulario de T,; _
h) H, es (o no es) explicable en H, segn cada deseripcmn
de H, en el vocabulario de T,;
_
i') dada cualquier descripcin de H, en el vocabulario de T,,
puede demostrarse mediante algn mtodo que H,_se
gn D, es idntico a un hecho que es (o no es) explica
ble en T,. y _
[Lamento la atmsfera escolstica de todas estas distinci-
iws, pero creo que pueden ser importantes.)
Puedo describir ahora una reduccin ucompleta y res-
|iiiigida de los hechos.
1) T, est sujeta a una reduccin completa de hechos a
'I", si y slo si cada hecho que exhibe los fenomenos descritos
mi T, es cxplicable en T,, segn cada descripcion del hecho
('N el vocabulario de T,.
2) T, est sujeta a una reduccin restringida de hechos a
1", si y slo si cada hecho que exhibe los fendme_nos descritos
|)l)l T, es explicable en T,, segn alguna descripcion del hecho
mi el vocabulario de T,.
listas definiciones ofrecen una forma resumida de propor-
iiiiiiur explicaciones de algunos puntos de vista tradicionales.
("leo que el espiritu del rcduccionista de mente intransigente
s
(]IICAI'd captado asi: aPor cada diferencia de nivel que querer
mus distinguir en el vocabulario del nivel 5 y alribuirlo a_un
|Il't'llu, entonces el hecho es explicable segn esta descripcion
iu-diante una teoria sicoquimica adecuadamente enriquecida.
(). cn otras palabras, el desarrollo de teoras T, no puede sobre-
piisiii', en principio, la reduccin de hechos a T, sujeta un_ica-
vine a la indisponibilidad de explicaciones de hechos a nivel
lisicuquimic0. Esta es una tesis muy firme. Subordma_ la redu-
.t'l|)ilidld de teoras de cada T,, no a alguna T, est blecida, sino
una gran T, en principio posible. Pero la reduccin de teorias
implica ms que la explicacin de las leyes en T,, mientras
que el poder descriptivo del aparato conceptual de nuestras
teoras sobrepasa mucho, en la prctica, a nuestra capacidad de
ignar a los hechos as descritos su lugar legitimo. Segun ello,
versin del reduccionismo supone algo ms que la redu
hi dad de teoras. Afirma que dada cualquier propiedad asgr
iiiihlc a H, (en el vocabulario de T,) existe una explicacin si'
tUL|I.ImCB que nos dice por qu tiene esta propiedad, esto es,
mia derivacin segn la descripcin que asigna esta propiedad
nl hecho. En el caso del artefacto mecnico, implica que L, es
explicable, y que tambin lo es H,, el giro a la derecha, segun
230 F.STUDXOS suene LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
la descripcin amovimiento Engeneral, pode

rnos decir que si la atribucinauto-protector.
de significado funcional es per
mitida por el vocabulario de T,, y los hechos de T, son redu-
cibles a T,, entonces, en un sentido claro (que no tiene nada
que Iver con la translacin de afirmaciones funcionales en afir-
no *
' ), las ati" '
son
reducibles a T,.
Un materialista contemporneo podria ansiar esta tesis re-
duccionista, pero no necesita ir tan lejos. Necesita exigir slo
un tipo de reduciblidad restringida de hechos, a saber, que
existe alguna descripcin D, de nivel 5 de cada hecho H, descri-
bible en T,, con lo cual H, es explicable en una T, enriquecida
segun f)x, siempre que H, sea de algn modo explicable. esto
es, segun alguna descripcin en el vocabulario de T,.
Consideremos otra vez el caso del artefacto: podria ser que
tengamos una T, en la cual el giro a la derecha H; es explicablc
segun alguna descripcin en T,. Pero, suponiendo que ni el
termino (<precipicio ni aautoproteccin son parte de T/, pero
pertenecen a T:, L, podria ser irreducible a T,; y aunque poda
mos explicar en Ts un hecho H, que es, en realidad, un movi-
miento autoprotector, su funcin autoprotectiva no se exhibe
en la explicacin. En suma: nuestros lenguajes pueden ser to-
talmente no materialistas, y no obstante hablar nicamente de
sistemas fpartes operativas del mundo que son totalmente
materiales.
Si los hechos de T, son completamente o restrictivamente
reducibles a T,, entonces los procesos descritos por T; no son,
en ningun sentido interesante, autnomos con respecto a T,.
Desde luego T, puede contener leyes que describen procesos
de nivel 3, y puede ser que todo le que el organicista debil diga
acerca del descubrimiento de estas leyes sea verdad. Pero si
cada hecho de nivel superior que figura en estas leyes es expliv
cable en T,, segn una u otra descripcin, entonces los pro-
cesos de nivel superior no son autnomos con respecto al nivel
inferior 'ncluso si T, no puede explicar, por la razn que sea,
las secuencias legtimas en el nivel superior. Por lo tanto, el
organicista fuerte ha de negar la reducibilidad de hechos tanto
completa como restringida.
Cn ' emu ahora las *
' del UI fuer-
te, segn los trminos del ejemplo que nos da el artefacto me-
cnico. Se nos pide que imaginemos que L, uEstos artefactos
siempre giran hacia la derecha cuando hay un precipicio a la
izquierda? puede ser considerada como una ley de nivel supe-
rior_al nivel rob co de organizacin; que L, no puede dar una
explicacin fisica; y que, por lo menos, algunos hechos que cons"
tit_uyen el giro hacia la derecha H:, no son susceptibles de ex-
plicacin fisica. Bajo qu circunstancias podria ser correctas
estas clusulas? Creo que slo existen dos posib idades de inte-
res filosfico. Consideremos 5630 el caso ostensible menos favo-
acnuccin, JERARQUA v ORGANICISMO 231
able para el materialimo, la incxplicabilidad de H, en T,. (Si
Il, es inexplicable, tambin lo es L,.)
1) Algunas de las leyes de la Fsica que se aplican a los
sistemas fsicos cuando stos no son partes de nivel inferior de
un artefacto ya no se aplican cuando lo son. Por ejemplo,
Driesch (1914), en una cita que, en realidad, no es caracteristica
le u posicin, sugiere que la conservacin del momento fa_lla
para partculas que son partes de organismos. Si la teoria fisica
pertinente falla cuando la aplicamos a los artefactos (pero las
mantenemos de todos modos por su iniluencia en otros casos),
rulonces sabremos por que no podemos explicar H,. Pero esto
es demasiado descabellado para que nos entretcnga por ms
lic o.
2)p Pueden existir hechos de nivel inferior que son inexpli-
cables debido a la incertidumbre que reina en los niveles infe-
||ores. Supngase, por ejemplo, que el artefacto contiene un
dispositivo indeterministico que responde al azar tal como un
ur de detectores de particulas alfa A; y Az, y una fuente de
particulas alfa dispuesta de tal modo que podamos atribuir una
probabilidad definida a la activacin de los detectores en un
inlcrvalo dado de tiempo. Y supngase que cuando y slo cuan
(lo A. (o Al) se activa, el artefacto ejecuta un giro a la izquierda
lo a la derecha). Bajo estas circunstancias H, es inexplicable
rn .
Ahora bien, L, es cierta si y slo si : e activa siempre
i|llt' haya un precipicio a la izquierda del artefacto. El organi-
ista fuerte no puede, evidentemente, quedar satisfecho con ello
si stilo ocurre por azar, ya que su ley L, no seria en modo
.I|illlllo parte de una teoria general de nivel superior. Su nica
.|Ii-iiria radicaria en lo siguiente: por alguna razn, cuando el
impositivo que responde al azar es una parte de nivel inferior
tlr| artefacto siempre ocurre, pero no nicamente por azar, que
A.- .sc activa cuando existe un precipicio a la izquierda. Ello su
que bajo una organizacin robtica, las particulas alfa son
guiadas hacia Ai, siempre que haya un precipicio a la izquierda.
ili'inns entrado en el reino de la paranormalidad. Hemos de su
poner que existe algo que ejerce un control sobre las partculas
(en realidad, tanto sobre su emisin como sobre su reco-
'
|de), y que lo hace a la luz de la informacin sobre la posi-

cin relativa del artefacto y del precipicio. Una entidad contro-
|:itiol'zl no material, de naturaleza umental. que opera ubajo
condiciones dadas, preformadas y materiales, teniendo en espe
| cambios posibles y relajando la suspensin: las frases ci-
'
|Iil' corresponden a la descripcin de Driesch de una entele-
(|Illd. El organicista fuerte deriva hacia el vitalismo.
III. Rcuucciu v Ai>ucictn

La preocupacin de este trabajo ha sido la persecucin con
s>lunie de una distincin entre a) las relaciones lgicas que se
232 esi'uinos SOBRE LA FILOSOFA Dr. LA BIOLOGA
dan entre las teorias, las descripciones, los esquemas concep-

tuales y otros ejemplos de lenguaje; y 17) lo que podemos lla
mar tamb 'n relaciones reales (causales, de identidad, espacia
les. temporales, de partetotalidad, ete.) entre los hechos y otros
fenmenos descritos por nuestro lenguaje. Aunque esta distin
cin sea parte del bagaje intelectual de cada uno, puede ser
pasado por alto en el curso del anlisis o pensamiento cientfico
incluso ms cuidadosamente filosfico Se olvida especialmente
cuando consideramos la organizacin jerrquica. Y las jerar
quas no son problemas tan especiales para la filosofia de la
Biologia; cualquier teoria lo bastante amplia como para garan
tizar la atencin plena de una persona ha de tratar con ella
Supngase aunque ste no sea el caso todavia que tene-
mos una distine'n correcta, y que sabemos todo acerca de la
posible reducibi dad de teorias de nivel superior a teorias de
nivel inferior, y acerca de la redueibilidad de hechos de nivel
superior. Qu requerimientos metodolgicos o programticos
se deducirn unos de otros? Qu efectos tendr este conoc
miento sobre la prctica cientifica? Creo que pocos. Si las tes
reduccionistas ms firmes que se pueden formular fueran cier
tas, significara ello que todos los estudiantes jvenes de Bio-
logia habran de convertirse en bilogos moleculares? La pre-
gunta es absurda. Por lo menos, cada uno de nosotros admitir
que la utilizacin de los recursos variados y sofisticados de la
Biologia molecular se benefician de las direcciones, sugestiones
to en la Gentica mendeliana, en la teoria de la evoluci n poste-

rior a Fisher, en la Inmunologa, en la Neurofisiologa, etc.
Si, por otra parte, las teorias reduccionistas ms dbiles
(pero todavia interesantes) que se pueden formular fueran
errneas, significara ello que deberiamos olvidar la Biologa
molecular? Aunque algunos bilogos moleculares aprueban una
versin del reduccionismo, es todava un simple punto de lgi
ca el que cada uno de ellos pudiera terminar sus trabajos con
la nota al pie c<Nada de lo que he dicho aqui implica reduccio-
nismo. Sus descubrimientos podrian conducirle a la explica
cin de leyes o hechos ulteriores de nivel superior, y ello seria
un beneficio. El antirreduccionista mantiene, sencillamente, que
siempre existir un residuo irreducible; no nos dice dnde es-
tn los limites.
Podria objetarse que en los prrafos anteriores la verdad
acerca de la teoria y de la reduccin de los hechos ha de con-
ducir razonablemente a un subterfugio, aunque sea menor,
en las prioridades de investigacin. Dudo incluso de esto. Las
prioridades de investigacin en una comunidad cientfica esta-
rn de hecho influenciadas por una variedad de factores cienti
ficos, ideolgicos y politicos; pero seguramente el mayor nfa
sis, para una salud mxima, ha de estar determinado por nues-
tro sentido de dnde est la accin.
REDUCCIN, JERARQUA Y ORGANICSMO 233
A pesar de todo esto, la investigacion filosfica
del concepto
de reduccin, y las investigaciones historicas de qemplos de
reduccin, han sido de gran provecho para aumentar
nuestra
comprensin de los mtodos cientificos. Lo esencial
no es tanto
la verdad acerca de las distintas tesis reduccionistas, como la
comprensin de las condiciones y estrategias de la aplwacinn
n ciencia a otra.
de lllsas
cuestiones acerca de la posible aplicacion de una
ra de nivel superior a una de nivel inferior
_)
son muy amplias;

teo-
la reduccin constituye un caso espec1al, Pero, por his razones
toricas, el caso especial ha merecido una atencion explicita in-
tlcbida. No obstante, la atencin sobre el caso especial ha acla
rado problemas ms amplios. Sospecho que cuando los profe
sores Dobzhansky y Ayala sugirieron el
duccionistas en la Biologia moderna, su
terna
estrategias
mtcres
s extend1a
re
realmente a la gama total de estrategias de_aplicac n. Y los
vasos de aplicacin que no sean! la reduccion unamerecen
investigacin deliberada. Concluire con unas pocas sugestiones
fragmentarias. _ _
Est claro que T; es aplicable a T; si son, respectivamente,
teorias de sistemas organizados jerrquicamente, de tal forma
que T es a Ti como una teora de nivel superior es una de a
nivel inferior. No est claro, sin embargo, que este IKS) pueda
extenderse a un si y slo si, Una teora de nivel inferior no
puede reducirse a una superior; pero es inconcebible que una
teora de nivel superior sea aplicable a una_i/nferior, o Que teo
rias que no son compatibles con una relacion Jerarquica sean
aplicables unas a otras? Si ello es asi, la posible aplcac n
presenta otros criterios que el hecho de que la Fisica ap sea
cable a la Biologa porque los sistemas biologicos tambien son
lisicos. _
La bsqueda auto-consciente _de la teoria de la reduccion
, ,
es algo raro en la historia de la ciencia. Cuando alguien aplica,

por eiemplo, la Quimica orgnica a un pi'ublelna biologico tal
como las reacciones alrgicas, se interesa por algo distmto que
la reduccin de hechos: una explicacin quimica de hechos
descritos a nivel biolgico; en realidad, no le importa que los
inmunlogos hayan descubierto leyes a nivel b_iologco acerca
de las reacciones alrgicas. Si ello es asi, sug1ere lo _que'rne
parece ser, de hecho, una estrategia importante de aplicacion:
la revisin de la teoria de nivel superior de una forma tal que
facilite la reduccin de hechos; esto es, la introduccin de des-
cripciones de nivel superior teniendo en cuenta_la_exphcacion
de nivel inferior de los hechos segn estas descripciones.
REFERENCIAS
and Kegan Paul, Londres. _

Broad, C. D. (1951), The Mind ami lis Place in Nature, Routledge
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Press, Cambridge,
Discusniv
Rensch
Me gustara plantear una pregunta para entender mejor su
expresin poco usual de xdeierminacin descendente, Consider
remos un ejemplo sencillo, Cuando combinamos el metal ligero
sodio con el gas venenoso cloro obtenemos sal. En este caso,
podemos considerar ambos tipos de tomos como niveles infe-
riores y el compuesto salino como un objeto de nivel superior.
En este nivel superior, algunas de las caractersticas de los tt>
mos han sido suprimidas o alteradas. La sal no tiene estructura
metlica y no es venenosa. Este fenmeno ocurre, aparentemen-
te, debido a relaciones sistmicas nuevas en este compuesto,
Independientemente de si podemos () no entender esta produc
cin de caractersticas nuevas, el problema queda abierto a in-
vestigaciones analiti s futuras en el sentido del reduccionismo
causal normal.
De forma similar, todos los complejos qumicos y fsicos
nuevos, y todas las estructuras y funciones nuevas del org2v
nismo, muestran estas nuevas relacioncs sistmicas que son, a
menudo, imprevisibles. Si usted entendiera esta alteraci n de
las caractersticas del nivel inferior mediante la produccin
del nivel superior como (determinacion descendente, enton
ces estaria totalmente de acuerdo. Las nuevas relaciones siste-
micas o las nuevas caractersticas no son incomprensibles o
dmisticas, aunque a veces sea difcil descubrir cmo se pro
ucen.
Beckner
Determinacion descendente es un trmino que atloi' en
la discus n, pero no en mi trabajo, No obstante, lo utilic en
esta discusxn, y creo que existen aspectos desconcertantes de
la idea que representa. El profesor Rens 11 esta totalmente en
nannccrn, JERARQUA Y ORGANICISMO 235
lo cierto al sealar, por ejemplo, que, aunque el cloro gaseoso
es venenoso, puede hallarse cloro en conjuntos organizados
que no son venenosos; y que si esto es lo que quiere decir
adeterminacin descendente, entonces la determinacion desr
cendente ciertamente existe, aun cuando el hecho de que el
conjunto no sea venenoso no fuera explicable en la teoria qui-
mica. Sin embargo, este punto es, sxmplemcntc, un caso del
hecho general de que un objeto puede tener propiedades en un
contexto que no tiene en otro. Un tipo familiar de caso seria
el siguiente: soy el hombre ms alto de la habitac10n hasta que
entra en ella Wilt Chamberlain; entonces, ya no soy el mas
alto,
Creo que la cuestin acerca de la determinaci n_descen-
dente es de otro tipo. Suponiendo que un l_1eclio esta unen
nivel superior de organizac' 'n, y que es idntico a un conjunto
de hechos de nivel inferior, pueden existir leyes deloshechos
de nivel superior que determinen los hechos en niveles infe-
riores? Sostengo que la respuesta es no, a menos que adopte-
mos a la vez una doctrina de incertidumbre en los niveles infe-
riores, y una doctrina de control vitalista de hechos indeter
minados en los niveles inferiores. Esta es la conclusin de mi
ejemplo del artefacto mecnico, Dado que rechazaria la_ltima
doctrina segn varios criterios, concluyo que la determinacion
descendente no es posible.
Rensch
Hemos hablado varias veces de la necesidad de definir la
verdad, y Sir Karl Popper tambin acaba de mencionarla. Como
reduccionista propondria la definicin siguiente: la verdad es
el mximo enfoque posible de la comprensin de la realidad
extramental y de las relaciones y operaciones mentales. Slo
puede ser un enfoque de la realidad trans-subjetiva, ya que,
segn el principio de inmanencia de Kant, slo podemos_]uz
gar en el dminio de nuestras capacidades humanas. Los tener
menos fisicos son siempre una realidad primaria, pero no han
de ser necesariamente <tverdaderos, como lo demuestran por
ejemplo las ilusiones pticas y las alucinaciones.
Capitulo 11
LA aCAUSACIN DESCENDENTE
EN LOS SISTEMAS BIOLGICOS
JERRQUICAMENTE ORGANIZADOS
por DONALD T. CAMPBELL
Resulta conveniente aadir como comentario al estimu

lante trabajo de Beckner algunas observaciones hechas, en
parte, como reaccin ante otros trabajos presentados, incluir
dos los de Medawar, Edelman y Monod, y, en una seccin
final, ante los trabajos presentados por Dobzhansky, Thorpe
Eccles, Birch, Rensch y Skolimowski. Beckner, Medawar!
Edelman y Monod estn entre mis compaeros areduccionis
tas, hasta tanto haya algn mreduccionista presente en esta
conferencia.
Ciertamente, la teoria darwiniana de la seleccin natural
ha sido, y es todava, histricamente reduccionista par excel-
lencz, tal como es el punto de vista de antireduccionistas
como Bertalanfty, Polanyi, Koestler y Whyte. Por lo menos
a este nivel somos reduccionistas, aunque no seamos todos
axderivacionstasmicroparliculados que creen que todos los
fenomenos del mundo se revelan en las interacciones estudia
das por los fisicos subalmicos. En vez de ello, muchos de
nosotros estamos cualificados incluso como emergentistas
bien que antivitalistas, en el sentido de la afirmacin prelimi
nar de Montalenti sobre un consenso razonable para nuestra
conferencia
que _me- interesa a mi es la posibilidad de que nosotros
los reduccxomstas de hoy en da podamos repetir el error
de los reduccionistas del pasado negando los hechos verda-
deros hana los que apuntan los vitalistas, Recurdese que
Darwm no neg el diseo en vez de ello rechaz ael argu-
mento
la1' drnitirhy admiar a1
a partir del diseo. Como Mayr y Monod hemos de
la ateleonomia al mismo tiempo
' '
ue rec
salt, azamos a ex]) icaci'on teleolog1ca
1972).
'
(Ayala, 1970, Wim
'
Todos_los presentes en esta conferencia andamos parte de

este camino admitiendo la realidad de la organizacin jerr
LA acAusncin nesccumzmaa 237
quica en los sistemas biolgicos. Los niveles de organizacin
tules como la ma cula, la clula, el tejido, el rgano, el arga-

mo, la poblacin en reproduccin, la especie, el sistema
social en algunos ejemplos, y, quizs, incluso el ecoszstema
(aunque la mayor parte se designarian mejor como eco-agre-
gados) se aceptan ms bien como realidades verdaderas que
como conveniencias arbitrarias de clasificacin, organizando
onda uno de los rdenes superiores las unidades reales del
nivel inferior. Al aceptar el hecho de los sistemas biolgicos
jerrquicos todos nosotros, los reduccionistas, recalcamos,
como lo hacen Beclmer y Medawar, dos principios reduccio-
nistas:
]) Todos los procesos en niveles superiores estn restrin
nidos por las leyes de los niveles inferiores, incluidos los nive-
les de la Fsica subatmica, y actan en conformidad con
ellas.
2) Los logros teleonmicos en niveles superiores requie
ren para su cumplimiento mecanismos y procesos especificos
ile nivel inferior. La explicacin no es completa hasta que no
se hayan especificado estos micromecanismos.
Estas afirmaciones, con las que estoy totalmente de acuer
ilu, son suficientes para provocar desacuerdos reales con
muchos antireduceionistas, aunque de nuevo, quizs ninguno
t'n esta conferencia,
Lo que me gustaria que afirmaran todos los reduccionis
las presentes (o que lo afirmaran con ms claridad y nfasis)
vs el asentimiento a dos hechos ms de los vitalistas que
acompaan el nfasis de stos sobre la organizacin jerr
quica de los sistemas biolgicos, y, a consecuencia de ello, que
estuvieran de acuerdo en que los dos principios reduccionis-
las mencionados anteriormente, aunque verdaderos, no son
suficientes. Intentar exponer estos dos principios reduccio
nistas adicionales bajo un aspecto reduccionista, Se supone
que estos dos puntos afectan especficamente a los sistemas
biolgicos en los cuales se ve implicada la seleccin natural
(variacin a ciegas, retencin y reproduccin selectivas, segn
l)ubzhansky). Las realizaciones representadas en los apartados
que siguen, 3) y 4), han de ser explicadas por la seleccin
natural que opera de forma totalmente compatible con el
modelo fisico de causacin:
'ncipio emergentista) La evolucin biolgica en
su exploracin sinuosa de segmentos del universo tropieza
con leyes, que operan como sistemas selectivos, que no estn
descritas por las leyes de la Fsica y de la Qumica inorgnica,
y que no sern descritas por los sustitutos futuros de las
aproximaciones actuales de la Fsica y de la Qumica inor
gnica.
4) (La causacin descendente) Cuando la seleccin natu-
ral acta mediante la vida y la muerte en un nivel superior de
organizacin, las leyes del sistema selectivo de nivel superior
238 asrunros sonara LA Frucsorx DE LA BIOLOGA
determinan, en parte, la distribucin de los hechos y sustancias

de nivel inferior, La descripcin de un fenmeno de nivel inter-
medio no se completa describiendo su posibilidad y cumpli
miento en trminos de un nivel inferior, Su presencia, pre-
dominio o distribucin (precisados todos ellos para una expli4
cacin completa de los fenmenos biolgicos) requerirn tam-
bin, a menudo, referencias a leyes en un nivel superior de
organizacin. Parafraseando el punto 1), todos los procesos
en los niveles inferiores de una jerarqua son restringidos
por las leyes de los niveles superiores y actan en conformi-
dad con ellas,
La ucausacin descendente es quizs un trmino desafor
tunado para designar el punto 4), y slo es excusable debido
a las vacilaciones que el anlisis losco ha revelado en
nuestros signifr ados de aeausa aplicando el sentido comn.
La acausacin lo es descendente si extensiones sustancia
les de tiempo, que cubran varias generaciones reproducti
vas, se renen como un solo instante para propsitos de
anlisis. En la causacin ainstantnea de los anlisis filosfi
cos ms antiguos de la Fsica, esta direccin no est presente.
Si existe xcausacin, sta es la variedad inversa de la selec
cion natural y de la ciberntica, es decir, la causacin por un
si ema selectivo que da a conocer los productos de la causa
cin fsica directa (Bat850n, 1972; Rosenblueth, Wienes y Bi-
gelow, 1943; Ayala, 1970; Wimsatt, 1972).
Parece que vale la pena intentar hacer ms claros y lla-
mativos estos puntos de vista utilizando un ejemplo biolgico
concreto. Considrese la anatoma de las mandbulas de una
termita u hormiga obrera. Las Superficies de articulacin de
la mandbula y los ligamentos musculares cumplen las leyes
de la palanca de Arqumedes, esto es, cumplen la macrome-
cnica, Estn diseadas de forma ptima para aplicar una
iuerza mxima a una distancia til de la articulacin. Un
ingemero moderno con los materiales estructurales en mano
podria mejorar muy poco, si es que puede hacerlo, su diseo
para usos tales como roer madera, moler el grano, etc. Este
es un tipo de conformidad con la Fi ica, pero es distinto del
_ ' '
, at-
'
J de mn
mlC s, fuertes y dbiles que son la base de la formacin de
las proteinas especficas del msculo y la concha con la que
se construye el sistema. Las leyes de la palanca son una parte
de los complejos sistemas selectivos que operan a nivel de
los organismos en conjunto. La seleccin a este nivel ha hecho
ptima la viabilidad, y ha hecho as ptima la forma de cier
tas partes de los organismos, para la termita y la hormiga
obreras y para sus antecesores solitarios, Necesitamos las
leyes de la palanca, y la seleccin a nivel 0rgam'smco (tra
duccin reduccionista del apropsito organismico), para ex-
plicar la distribucin particular de las protenas en la man-
dbula y, por consiguiente, las plantillas de ADN que guan su
LA CAUSACIN DESCENDENTE 239
oduccin. (Las formas mutantes ocasionales de mandibu
no funcionales cumplen las leyes de la palanca y de la
! nquimica de la misma forma en que lo hacen las formas
[uncionales ms frecuentes.) Incluso el por consiguiente de
la lrase anterior implica una causan en dos sentidos debido
:| que, por seleccin natural, es la eficacia de la proteina la
que determina qu plantillas de ADN estn presentes, aun
mundo la microdeterminacin inmediata sea en el sentido
A])Nprotena. (Es slo una complejidad ulterior el que esta
lr-terminacin se de tambin por un proceso de retencin
selectiva que funciona al revs.) Es en esto en lo que insiste
llobzhansky al recalcar que la seleccin es de fenotipos, y no
le genotipos: es la distribucin de protenas lo que es selec
cionado, no la de ADN directamente.
Si consideramos ahora la mandbula de una ter-mita u
hormiga soldado, se descubre un caso todava ms notable
le emergencia y causacin descendente, En muchas de las
especies altamente dimriicas o polimrcas, las mandbulas
(Iv las hormigas soldados estn tan especializadas para aguje-
tt'ttr termitas u hormigas enemigas, y las enormes pinzas en
lnrma de ama estn tan erizadas de pas, que la hormiga solda-
do no puede alimentarse por si sola y necesita que las obreras
Ir den de comer. Las mandbulas de la hormiga soldado y la
tl|st bucin de protenas en ellas (y las cadenas ribonucleicas
t-spt ticas que proporcionan las plantillas para las protenas)
wt|uieren para su explicacin ciertas leyes de la Sociologa
u-mradas sobre la organizacin social en la que existe una di-
vision del trabajo. El sndrome de la divisin del trabajo, la
rmnida almacenable que no se pudre como la miel y los granos,
|:l vivienda en departamentos, y hormigas soldados profesiona
] que no recolectan comida, han sido descubiertos indepen-
i||tntcmcnte repetidas veces entre las preto-termitas, de la mis
ma forma que lo han sido independientemcnte para las liorm
'.'tx y para seis. o siete asentamientos separados de civilizacin
humana (para una revisin de este tema, vase Campbell
| I%5]. Esta evolucin convergente repetida atestigua la gran
ntaja selectiva que repr entan la organizacin social en la
que existe una divisin del trabajo, las economas de conoci-
miento, siendo la defensa mutua y la produccin algunas de sus
tentajas selectivas.
Espero que la consideracin de formas tan especficas como
las mandbulas de los insectos sociales haya aclarado el caso de
una determinacin descendente en las relaciones entre niveles
de jerarquas sociales. En el trabajo de Beckner la causacin
ascendente como relacin entre los niveles de una jerarqua
biolgica est bien representada y defendida, mientras que
la determinac n descendente no se menciona ni siquiera como
una posibilidad rechazada. Los puntos 3 y 4 de mi posicin
reduccionista razonable son claramente ms slidos que la
posicin meramente permislva de su norganicismo dbil, en
240 ESTUDIOS SOBRE LA ru.osoriA DE LA BIOLOGA
el que los niveles superiores pueden ser estudiados indepen-

dientemente de los inferiores, y ello puede, incluso, conducir
a un avance cientfico ms eciente. Mi posicin radica en
alirmar que, para sistemas biolgicos producidos por selec-
cin natural. en los cuales existe un nodo de seleccin en un
nivel superior, son necesarias las leyes de nivel superior para
una especificacin completa de los fenmenos tanto en este
nivel superior como en niveles inferiores. La descripcin cien-
tfica todavia es incompleta una vez resueltos todos los deta-
lles de los puntos 1 y 2. Ahora bien, mi posicin no es vitalista
() teleolgica. y es ms dbil que el organicismo fuerte de
Beckner, ya que no defiendo la autonoma de los niveles supe
riores, sino ms bien las restricciones adicionales, los aspec
tos de los sistemas selectivos con los que se encuentran estos
niveles superiores
Me parece que Beckner necesita rellenar varios niveles
ms entre los organicistas dbiles y fuertes, y clasificar a si
mismo, a Mayr, 3 Simpson, a la mayora de nuestros confe
renciantes y a mi mismo, ms bien como organicistas modera-
dos que dbiles. En relacin con su areduccin de hechos,
ha de reconocer que sta slo cumple los puntos 1 y 2, y nus
deja faltos de criterios para predecir o entender la distribu
cin de los ahechos.
El trabajo de Medawar es tan efectivamente breve que
resulta injusto quejarse de lo que no dice. Su exposicin de
las leyes de nivel superior como versiones restringidas de leyes
ms generales de nivel inferior es totalmente compatible con
el punto de vista ofrecido en este trabajo. Pero dejado como
tal, no puede comunicar su propia carrera de inters cientfico
por la naturaleza particular de las restricciones, y la compren<
sin de por qu estas restricciones y no otras. El inters actual
de Medawar por el papel del sistema inmunitario en el control
del desarrollo de tumores es un caso bien claro de un punto 4,
la hiptesis de la determinacin descendente. Las cuestiones
acerca de la funcin de un proceso a un nivel son cuese
tienes acerca de un sistema selectivo a algn nivel superior.
Para una descripcin cientfica completa de la distribucin de
restricciones en sistemas biolgicos necesitamos leyes adiciona-
les, restricciones impuestas por los sistemas .' lectivas del nivel
ms alto de selecci n, y que afecten a las distribuciones en
todos los niveles inferiores, Esta relacin es una peculiaridad
de las jerarquas biolgicas que no se da en el orden mate-
mtico del cual procede su modelo conceptual.
Edelman y Monod proporcionan un testimonio elocuente
de procesos exquisitamente interrelacionados que implican la
realizacin de efectos teleonmicos. (Qu nuevas sorpresas
de udiseo para aquellos que todava usan el argumento a
partir del diseo!) Aunque, en la excitacin de descubrir los
mecanismos que implican un proceso teleonmico particular,
cada uno de ellos nos comunica la impresin de que el enigma
LA (CAUSACIN nesceunemiz 241
rlnilfico es completo cuando se descubre el proceso mediati<
wntlur (punto 2). Indudablemente, estn bsicamente de
llu tambin con los puntos 3 y 4, y reconcen que la funcion
acuer
determinante, esto es, los sistemas de seleccin de orden supe-
rlnr, ha de responder de una explicacin completa de la cues-
|In de la distribucin de los process moleculares Pero,
tullus de un nfasis ms explcito sobre estos puntas, sus pre
m-nluciones excitantes del descubrimienm de cmo son me
tliu(|l$ las realimciones teleonmicas tienden a cnducirlas a
In conclusin, excesivamente reduccionista, de que estos meca
n|smus mediatizadores proporcionan una explicacn cumple;
lu: no lo hacen, y para problemas de distribucion, tal como el
que se ilustra en la distribucin de prvtenas de las mandr
lmlus de insectos sociales. se precism lyes de nivel supcrxor
mi forma de atributos de un sistema selectiv que opere para
limitener un nivel especifico.
LA M)ORACIN DEL NICHO ECOLGICO . zseMam
Esta ha sido una traduccin rcucciouiata de los-hechs

vlidos que han sealad_c Michael _Pclanyt (1966,
Iulil|menie
1059) y otros. :La estructura irreducxble de la vida nopuede
m-r reducida a los puntos 1 y 2. Puede n orientan&n rel
(il)llarse con su (1970) preocup' n por los simios sacral
lucnle destructivos del ppulalmd0 reduccionist Clni.00
:h- los ltimos siglos? Tales preocupaciones yiambien han es
lntlo bien representadas en esta conlarencsa, coniup_en las
pginas finales de Thorpe, en el cepitulo_de Muncd tl;li) KE-
rcino y la oscuridad, en trabajos y discusiones ag: Eccle_s
(vase tambin 1970). Birch, Ren5ch, : incluso Sxolmmwsk1,
pesar de su preocupacin por nuestra neces1dad de nuevas
Inl'mas sociales y de conocimiento 0 r tndavm, cuyos tra-
bajas no se relacionan con este punto o expresan en la con
versacin, Popper entre ellos.
Dobzhansky ha dedicado un libro a este pmblenaa en
su
The Biology of Ultimate Coucem (9f37t. Su enfoque de inte
lar salvar los valores preciosas de sistemas de creencia _unte-
riores sin comprometer en ello el rigor icmifrm es un eniogue
que voy a intentar se r Como si d erams. cuand exme
un conflicto entre la ciencia y la religi n conferimns una m:-
luminancia a la ri noia, pero a una ciencra ms completa del
luturo, y no mediante una adhesin dogmtica a toda afirma
cin cientfica temporal. Tambien me uno a l en :_ieacanliar
le este itinerario de saivacin de valores se reside en la
experiencia ctmsc'ente de los hombre crcycn!es, cnxtbzderaido
la mente separada del cuerpo, a h -mio4 que el cura
sea todo me it:, ,a que stas con?eim al antiguo pecadn el
hombre de adrar mia en vez de adorar prpsitos
'
242 Esivuios SOBRE LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
y fuerzas que van ms all de cualquier ser transitorio. insig<

ni cante.
El reduccionismo puede, evidentemente, destruir los valo-
res sociales an werdaderos. As, mi reduccionismo de los
puntos 1, 2, 3 y 4 puede quizs ser tan destructivo como un
reduccioiiismo ms estrecho limitado a los puntos 1 y 2, o
como uno que niegue totalmente la organizacin jerrquica.
La eleccin de las mandbulas de termita para describir el
punto de Polanyi es seguramente iconoclasta en espritu,
incluso si slo lo hace presumiblemente para el propsito de
recalcar la realidad obstinada de las pretensiones descriptivas
de Polanyi (si no de sus explicaciones implcitas). El inters
de Monod (1971) aclara el que nosotros, los reduccionistas,
amos estar de acuerdo con los vitalistas en que nuestro
reduccionismo, aunque sea vlido. puede destruir valores y
compromisos sociales tiles. Ello su iere quizs una solucin
a travs de un sacerdocio de cient cos que fomenten en el
pblico supersticiones socialmente tiles, que los propios cien
tcos-sacerdotes ya no aceptan en los mismos trminos. Algn
grado de esta creencia paralela puede, de hecho, haber forma
do parte de sistemas religiosos operativos en tiempos tan
remotos como los del antiguo Egipto. Pero nosotros, los cien-
tficos de hoy en dia, tanto vitalistas como reduccionistas,
rechazamos esta decepcin por considerarla, a la vez, impracti
cable y sorprendentemente inmoral (basndonos en qu auto-
ridad, solamente Dios lo sabe). Pero si estas supersticiones
desempean un papel importante para sostener un sistema
social, esto es, un nivel superior de organizacin, representan
entonces verdades importantes, y, en algn sentido, no son
falsas. Si aceptamos una epistemologa evolucionista darwi
niana completa, hemos de aceptar tambin la humildad epis
te'mica, reconociendo lo profundamente indirectas y presun
tivas que pueden llegar a ser incluso nuestra mejor percepcin
visual y nuestra mejor ciencia. No conocemos realidad en el
propio lenguaje Ding an Sich's. El conocimiento del clima
rtico por parte del meteorlogo es tan indirecto (aunque ms
complejo) como el xconocimiento correspondiente que mues-
tra el espesor de la piel del oso polar. No denominaremos
falsan a la piel del oso polar slo porque no es autoconsciente
de su propsito y de la realidad que refleja. De alguna manera,
debemos atribuir una averdad comparable a estas supersti-
ciones '
tiles ( ' ' wski, 1972). F ' adn e
esta forma, podemos reconocer que el problema es, en parte,
un problema de transposicin de metforas antiguas en otras
nuevas (Burhoe, 1971), dado que una de las lecciones de la
epistemologa evolucionista es que no existe un lenguaje lite
ral para describir la verdad, por ser todos los lenguajes, in-
cluido el matemtico, ms metafricos que literales o directos
cuando se usan como funciones descriptivas en ciencia.
Estas consideraciones, aadidas a un esfuerzo para especi-
LA aciiusacmri DESCENDENTE 243
|I[llr en qu sentido Dobzhansky (1967) puede_autogenomr

e un teilhardiano, me conducen en nuestra discu5i n a su-
que los bilogos evolucionistas, y otmsque se Sienten con
adorar
'
os ante el significado del nombre de Dios, pueden

ii su Creador adorando al sistema selectivo que produjo a
hombre, al nicho ecolgico del hombre, Enfocado correctamen
IC, este concepto podra socorrer muchos aspectos de lasl;iece
.idades espirituales del hombre, que actualmente des a ejc_<n
en la auto adoracin, que tan a menudo acompana a la per i a
de los valores tradicionales, y sin comprometer cscrupulos
nlfa)sactitudde temor ante poderes superiores descono
mucho acercl:_a
L
cidos, dado que con certeza no sabemos todava
del sistema selectivo que dio forma al hombre social C)Vl
contener
Mid. (Si incluso el nicho de las t_ermtas puede mara-
villas tales como leyes socilgicas, que maravillas mayores
pueden contener nuestros sistemas selectivos, verdades eternas
no sospechadas hasta ahora por nuestras endebles ciencias
SUCIBICEX) reconocimiento de que el hombre fue modelado por

propositos que van ms all de los intereses mezquinos del
re individual,
hn1E El reconocim nto de un Creador que
Sus propios propsitos, y que es libre de cambiar Sus
es
lo que es para
pi]*pp$i-
los sin consideraciones hacia los pactos prewos que
podido pensar que se hicieran en el pasado y con los1 ernlos
cua es
nuestras codicias y lealtades pueden ser mas compatib es. ' .
- Una oracin y un deseo espiritual de que podamos vivir
vidas fieles a estos propsitos, de forma a hacer ptimadla
supervivencia del hombre por la_ eternidad, no unicamente u-
rante el transcurso de nuestra vida.
_
Un reconocimiento de una adaptacion incompleta y de
un Punto Omega cuyos perles podamos suponer Isola vaga
mente, una alternativa a la extincion auto-infligida (Malo-
'
neyal coii$ideracin
973 . .
del problema de la Gentica/del
altruismo
(Haldane, 1932; Campbell, 1973) llena la traduccion de los valo-
res religiosos, ya que libra el sentido cientifico del concepto
de tentacin y pecado. Pero tambin
proprciona criteiios para
dudar de que la traduccin sera socialmente
efectiva, pecia
mente debido al egoismo antisoual bi010 camente basa o e
hombre. La cooperacin social entre los ombres, como
lobos y monos, coexiste con la competicin genetica entre _os
entre
coordmac3n1
cooperantes. Ello marca limites estrictos sobre la
social compleja genticamente basada sobre la div1sion
trabajo y sobre el altruismo auto-sacncante.
En los insec
teos
sociales, esta competicin gentica entrecooperantes fue e i-
minada como un paso previo de _su evolucion de sistemas com-
plejos, Debido al aprieto genetico humano, para lograr unal
coordinacin social compleja del hombre, la evolucion sacra
244 es'rimios suene LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
ha tenido que proporcionar en el proceso muchas de las dispo-

siciones pertinentes de comportamiento, y ha tenido que ven
cer algunas disposiciones biolgicas egostas. Como lo recal-
can los cn'ticos modernos (Olson, 1968; Hardin, 1968; Schei
ling, 1971) la optimizacin inteligente de utilidades individuales
puede conducir a resultados socialmente destructivos, Pesi-
mistns o no, todas estas consideraciones deben inducimos a un
respeto creciente por los sistemas de creencia que hemos here
dado de nuestro pasado social evolucionista, aun cuando reco-
nozcamos que todas las adaptaciones evolucionistas son para
ambientes anteriores, y no para ambientes futuros.
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tion 'statements, Studies In the History and Philosophy of
Science, n. 3, PP- 180.
Captulo 12
SOBRE LAS RELACIONES ENTRE LAS TE
COMPOSICIONISTAS Y EVOLUCIONISTAS ORAS
por DUDLEY SHAPERE
d Sobre_la base de proporciones de reproduccin a resultas

e experimentos con guisantes comestibles, Gregor Mendel
concluyo que ciertos acaracteres diferenciales de las plantas
estaban lernpare)ad05 unos con otros de tal forma que una
planta hibridalespecica, aunque pudiera poseer elementos ca
paces de ocasionar cualquiera de los dos caracteres observa-
bles, manifestana, no obstante, slo uno de ellos (el carcter
dominante opuesto al recesivo). El cruzamiento de plantas con
_
forrln)ulaLr
caracteres alternativos de dichos pares le condujo adems a
dos alcyes fundamentales de la herencia: '
a segregacin: segn la cual, en tales a ar
paren?aleaails1?:igmsse
'
los miembros _de cada par de una forma

unen conun miembro del par correspondiente de la otra forma
parental; Sl las formas parentales tienen cada una un factor
gominante
.
(A) y uno recesivo (a) del par, la descendencia me
e ser AA, Aa, a o aa; y estas alternativas son equiprobables
con lo cual las proporciones observadas entre el carcter domiY
nanzt)e y el recesivo
de la descendencia
de hbridos es de 34 l
a mnxmzstn in ependienze, se 'n la . -'
equiprob5;ilidadcgllacglfnlill$!
alternativas
par_de elementos no afecta a la
nac]ionets de cualquier otro par.
_n ra ajos anteriores,l me he referido a cu
"
car?'sdeylgfgs
-

macin comolos guisantes de Mendel y sus

proporciones de reproduccin referentes a estos caiacteres
llamandolo_s dummies; este concepto ser elaborado con mal
yor extensxon en este
trabajo. Como definicin preliminar un
dominio es un_conjunto de elementos de informacin que 'han
llegado a asociarse unos con otros como un cuerpo unificado,
1. _ Shapere _
. _ , rScieniic theories and their
?r'g%?":"fii :.Ssupp_cl>_, _ domams, en Th s
_Unwersity of Illinois Prfss 'ii'rg:iia
'
_ 1 P _n_: posi ivistic interpretation r sc'nce"

,
Hpkins
The Legacy
Press, 135.5?" Drgs(xli9%s)rrr
of La (ed. 5. Barker ' "
y ? Achinstein). en
John
TEORAS conrosclomsns Y avotucronrsns 247
bleuacerca
mi
de cuyo cuerpo existe un problema, generalmente
delinido y originado sobre la base de consideraciones
7ccilicas (ubuenas razones). Adems, este problema es con-
nh crado generalmente importante (tambin, en los casos cien
lliuas ms caractersticos, segn criterios razonables, no so-
bre la base de algn ujuicio de valor subjetivo). Asimismo,
(| bc ser capaz en general, aunque no necesariamente en
l' Los tipos de casos bastante bien circunscritos de ser
mmncjado en el estado actual de la ciencia. No es necesario
decir que las ideas utilizadas en esta denicin tales como
1de informaci
' ' o u ' ' " "
le estos elementos, aproblema, <<buenas razones, ai.mportan
t"u deben explicarse todas ellas con detalle. Mediante su
ill tracin en casos especicos se lograr aqui alguna clari
llcacin de este tipo; pero, como veremos, los propsitos prin
cipales de este trabajo radican en algo distinto que aportar
una aclaracin formal del concepto de dominio.
El concepto de un xproblema referido a un dominio ser,
sin embargo, un concepto central para nuestros propsitos.
Aparecen dos clases importantes de estos problemas, estand
relacionada la primera de ellas con la elaboracin del propio
dominio, tanto mejorando la precisin con la que Se describen
los elementos (y sus relaciones mutuas), como extendiendo el
'. cance del dominio. Lo que quiero decir por problemas de
mejoramiento de precisin descriptiva es, por suerte, intuiti
vamente evidente, por lo menos lo es suficientemente para los
propsitos de este trabajo; pero la idea de extender el alcance
de un dominio origina una pregunta: cules son los criterios
para afirmar que un cierto cuerpo de informacin no es com-
pleto, y de este modo es capaz de ser extendido? Esta pregunta
tiene respuestas distintas segn los casos. Considrese la Tabla
Peridica de los Elementos Qumicos de Mendeleev, un caso
tratado en detalle en xScientic theories and their domains
(cf. nota pg anterior): el dominio de estos elementos, ordena-
dos segn las masas atmicas, y que presentan repeticiones
de otras propiedades, demostr ser aincompleto por la pre-
sencia de ulagunas en la ordenacin. La incompletitud del
dominio fue indicada en cada caso por las caracteristicas de
la ordenacin que relacionaba los elementos entre s. Por otra
parte, en el caso de los guisantes de Mendel y de sus propor-
ciones de reproduccin, las razones para suponer, o por lo
menos sospechar, que las leyes podrian aplicarse a un campo
ms amplio que al de los guisantes que, en otras palabras,
el dominio pudiera ser extendido no radicaban en las rela
ciones que establecen el dominio (las bases para clasificar
ciertos objetos como aplantas de guisante, y las proporciones
de reproduccin que se dan entre ellos). Ms bien radican en
lo que podemos denominar ainformacin de trasfondo: infor-
macin que, aunque no est incorporada como parte del do.
minio, se toma como conocimiento aplicable al dominio. Ejem
248 asientos SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
pios de estas razones son. las similitudes extensivas y deta

lladas entre los guisantes y otras plantas, y razones especifi-
cas para aospecharona relacin profunda entre las plantas y
s por ' '. mor ' '
sivas entr: las clulas de plantas y animales que se habian
exten-
acumulado desde el trabajo de Schleiden y Schwann). La exis-

tencia de esta informacin de trasfondo hizo razonable por
:o menos, la sospecha de que las relaciones que se dan 'para
los guisantes podrian darse para otras plantas y animales y
por co ;iguiente, hizo razonable la investigacin de estos otros,
organ mos para ver si se dan en ellos estas relaciones. De
hecho como es bien sabido, el dominio fue extendido: aunque
el piupio Mendel denomin cautelosamente sus relaciones como
(la regla descubierta para Pisum, y fracas cuando quiso
eyxienderlas a la vellosilla, Heracum, el ltimo trabajo de De
lunes y los de otros demostraron que las relaciones se daban
para un gran numero de plantas distintas, mientras que Bate
son y]otros las hicieron extensivas al reino animal. Y aunque
todavia quedaba un cierto nmero de problemas inmensos
que impedfan la generalizacin de las leyes mendelianas a
todas las especies (de reproduccin sexual), existia por lo me-
nos una razon para proseguir la investigacin en esta direc-
cion. Pero en este punto ha de discutirse un tipo distinto de
problema la segunda clase general de problemas de la que
hemos hablado anteriormente, que surge en relacin con los
dominios.
Esta _segunda clase de problemas cientificos referentes a
los dminios en e respuestas en trminos de ideas distintas
de las que se ut_ zan para caracterizar los elementos del do
mimo y las rclacwnes entre ellos; y se espera que estas ideas
sean, en algun sentido que ha de ser explicado, ms profun-
das o amas comprensivas que las que caracterizan el domi
nio. Ademas, se espera que estas ideas nuevas <<justiquen
el dominio, nuevamente en un sentido que ha de ser explicado
Sobre la base de este aspecto de dominio ujusticado pode:
mos dar una definicin alternativa de udominio: un dominio
es el cuerpo total de informacin para el cual se espera ideal-
mente, una respuesta al problema en cuestin que lo justifique.
Los; problemas que exigen estas respuestas se denominarn
uteoricos (opuestos a la primera clase de problemas que
pueden denominarse uproblemas de dominio; debe enten
derse _sm embargo, que los problemas tericos como los de
;i:sm;nilo, aparejc]en rekacin
en con los dominios). Las respues
teoras os )ro emas t e ricos
'
se denominan,
' '
evidentemente,
Aparte de estas caractersticas muy generales, los proble-
mas teoricos, y las teoras que constituyen (: aparentan ser
sus soluciones, son de tipos muy distintos. Los filsofos (y
tambin los Cientficos) han sido, por consiguiente, mal dirigi-
dos en sus esfuerzos por entender la naturaleza de las teoras
TEORAS conyosxcmmsns Y EVOLUCIONISTAS 249
cientificas (o de la teorizacin) por su suposicin tcita de
que existe un solo tipo de cosa (o procedimiento) al que se
rccre el trmino uteoria (o uteorizacin). Segn el enfoque
considerado en Scientific theories and their domains se
e aminaron un cierto nmero de casos de la historia de la
ciencia, con un punto de vista que descubra algunos de los
modelos de razonamiento segn los cuales aparecen los pro
blemas tericos y las lineas de investigacin destinadas a
explicar estos problemas En ningn caso se supuso que estos
modelos de razonamiento serian los mismos en todos los casos,
y se definieron distintos tipos de teorias cicnticas en trmins
ile los modelos de razonamiento que conducen a su conside-
racin.
En aquel ensayo, se hallaron dos modelos generales de
estos arazonamicntos tericos (y, por lo tanto, dos tipos gene
rales de teoras); se denominaron composiciomstax y evolu
cionistas, En trminos generales (aunque en breve se dar una
definicin plena en un sentido que se especificar posterior
mente segn los principios de razonamiento), un problew_ta
composicionista es un problema terico acerca de un dominio
que exige una respuesta en trminos de las partes constitu
yentes de los individuos que componen el _dominio y de las
leyes que gobiernan el comportamiento de dichas teorias, (Las
partes solicitadas no tienen por qu ser aelementalesy) Las le-
yes de Dalton sobre las proporciones de combinacin en la
primera mitad del siglo XIX, la tabla peridica de los elemen-
tos qumicos en el ltimo cuarto del siglo xix, las caracters-
ticas espectrales de los elementos qumicos en el mismo
perodo, y las leyes mendelianas de la herencia en los primeros
aos del siglo xx, son todos ellos dominios que originaron
pi que a a , ' 'iva y a la ' de
teoras composicionistas. Por otra parte, un problema evolu-
cionista es aquel que exige una respuesta en trminos del
desarrollo temporal de los elementos (ya sean individuos o
tipos de individuos) en el dominio. Ejemplos paradigmticos
de dominios con problemas que exigen teorias evolucionistas
como respuestas son las clasicaciones espectrales de las es-
trellas a 5nales del siglo xix y en el siglo xx, los elementos
qumicos (concebidos como elementos constituidos por par-
xicuias atmicas) a nales del siglo xix y en el siglo xx, y las
especies biolgicas, particularmente tras la primera mitad del
siglo xix. Existen, desde luego, otros tipos de teorias que las
composicionistas y las evolucionistas, pero no son pertinentes
para los prop' 'itos de este trabajo.
Para repetir, dos problemas principales en el intento de
entender la naturaleza del razonamiento cientifico son: en pri
mer lugar, qu tipos de consideraciones (en el sentido de
x<razones) originan un problema terico acerca de un cuerpo
de informacin (dominio) esto es, el considerar que nuestra
comprensin de este cuerpo de informacin es inadecuada de
?, y, e:segdliftdlz ligai -332

una forma que sugiere o re uiere una
vulgarmente denominamos ute%n' a sx s
(tao; ggscggideraciones (racionales) conducen a los cientifi
han d 13 ar (o,estas
_e so
a veces, a esperar, e incluso a exigir) que
'
de ciertos tipos especficos

queUtienen caracteristicasrespuestas
citarse
especificas, para dichos problemas,
dom:iniegg;or:nsfgegalo gi 1'Sdemth t?eories and their
:negte el;;concepto de (medellin de razgn;i?ni%%1tlgi.pgrriugqul
'
ciignagg;l examen detallado de la situacin histrica en rela-

es ca
a adperiodica de los elementos qumicos a finales

de rag
del si lo
Ix_ con up a la formulacmn del siguiente aprinci io
)(
zonamiento composxcionisla: P
ci0nFe; gar;=ou%iaie el dominio D satisface
es razonablg_e' esperar (a,
las siguientes condi
s establecdas poster1onnente a partir de ellas
las condiciones se satisfacen total:
si
mente, . exigir) que se solicite una teoria composicionista
para D
D est ordenado (como en el cas "
dica, segn masas atmicas); de la tabla perro

el orden es peridico (como en la tabla peridica)-
el orden es] discreto (v. ., basado en una propiedad
lla masa atomlca en el caso de la tabla peridical cuyo
valor asalta de un elemento al siguiente) y los
elementos tienen valores que son (dentro de los l-
mites del error experimental) funciones integrales
giultplos dleun valor fundamental-
preciso;
y or en a pe riodi tidad
' ''
son extensivos,
'
detallados
se esperan teoras explicativas composicionistas para
otros dominios
lag teonas composicionistas han tenido xito o han
si . prometedoras en otros dominios'
existe una razon
para suponer que el dominio que
es amos consuderando se relaciona con otros domi-
nios en tal forma que forma parte de u n domm 0
se Eifttreajl)nnpzcipilcs vlido, desde luego, para el caso del que

; rn a comparacin con rinc' ' ' '
cp(;.$;lglllzlplfdedpermltlr
.
la generalizacin
P ex
'
trados
4 de otros casos que
'
. _ un caracter
tienen '7similarescom-
claramente
lp]05
para cubrir una
"
la e casos. or ejemplo la com
un anlisis
_ '
igualmente detallado de la espectrosco
paracxon
' ' '
con
. Pero Pl'a

' '
proporciona justamente esta gencmlzacio 1 d
_ _ intuitiva _ 4 in qulmm
una forma _ , puede Verse que algunas de las Csiete
gctensttcas_resenadas no son
necesarias para que una
uso E- Y
teo?iaa
a composcmntsta: la periodicidad, por ejemplo. aunque

TEoR/is COMPDSXCIONXSTAS Y EVOLUCIONISTAS 251
llcutla a aumentar la solidez de la indicacin de que se precisa
teori composicionista, no es, en absoluto, necesaria en
relacin de ordenacin. Adems, son posibles muchos tipos
1l(' uurdenacin, y, en realidad, la caracteristica de discrecin
Lll' los valores puede existir sin que la relacin que genera el
lnluinio sea, en absoluto, una relacin de uordenacin en cual
quier sentido corriente (las leyes de Mendel, aunque hagan
; unable la bsqueda de una teora composicionista, no xor
<hnun las proporciones de reproduccin en la forma en la
cual estn ordenados los elementos qumicos en la tabla pe
iuidica). Ciii) es ms esencial para justificar en el dominio la
bsqueda de una teoria composicionista aunque, incluso en
este caso, las peculiaridades del caso de la tabla peridica
hacen que la formulacin dada aqui sea muy restringida, Ello
no es meramente debido a que Ciii) est formulado aqui en
trminos del concepto de aorden, sino tambin debido a que
existen otros tipos de teorias que se clasifican utilmente como
arruinposicionistas, aun cuando la composicin que implican
no sea discreta (no consista en utomos, por ejemplo). En
lu historia de la ciencia, ha habido teorias continuas sobre
la composicin de los individuos que tienen muchas cosas en
comn con las teorias discretas; y estas similitudes son sufi
cientemente especificas para hacer revelador el uso del trmino
incomposicionista para ambas. Las explicaciones mediante par-
tculas de la tabla peridica son, por lo tanto, casos de lo que
pueden llamarse teorias composicionistas discretas. (Puede
aadirse que existen han existido tambin distintos tipos
de teoras discretas, especialmente notables aquellas que los
historiadores de la ciencia han llegado a distinguir como mato-
misticasn y corpusculares,) No slo es importante formular
los principios ms generales posibles, sino tambin sealar las
caractersticas ms especicas relan'vas a teorias o grupos de
teoras particulares en el marco de clasificaciones ms gene
rales, dado que dichas caracteristicas especicas pueden tam-
bin aclarar mucho la naturaleza del razonamiento cientfico
y de las teoras cientficas A menudo, las caractersticas espe-
cificas del dominio indican ms caractersticas especificas de
la teoria solicitada (como es el caso para aquellas que defen
diari que la tabla peridica era una indicacin de que los ele
mentos quimicos tenian una estructura ms profunda, siendo
la periodicidad de la tabla una indicacin de una periodicidad
de la propia estructura).
En Scientific theories and their domains, el examen del
caso de la clasificacin del espectro estelar en el siglo XIX
condujo a la formulacin de un uprincipio de razonamien
to evolucionista para este caso. Los primeros sistemas
de clasilicacin de este tipo se basaban en los colores de las
estrellas; y algunos astrnomos sugirieron que, si sus colores
fueran una indicacin de una secuencia evolucionista, las cla-
ses podrian ordenarse segn la analoga de, por ejemplo, el
enfriamiento de metales desde el azul o el blanco hasta el

rojo caliente. (Esta ordenacin demostr coincidir con nme
ros crecientes de lineas espectrales en estrellas de distintas
clases; este incremento pudo haber sido utilizado para prop
sitos de ordenacin aunque no parece haber desempeado un
papel hasta despus de haberse hecho la ordenacin sobre la
ase de la analoga del enfriamiento.) El uso de esta analoga
referente a los cambios de color de cuerpos que se enfrian
contribuy en tres formas a justificar la bsqueda de una teo-
ria evolucionista para las estrellas. En primer lugar, demos-
tr que una ordenacin secuencial de las clases puramente
en base a nmeros crecientes de lneas espectrales podia co
rrelacionarse con un orden tempor 1 que tiene que Ver con
' '
undo lugar, sugiri una
direccin de la evolucin una direccin que no hubiera po
dido ser deducida de una ordenacin en base nicamente a las
lneas, a menos que se hagan suposiciones arbitrarias (por
ejemplo, que la evolucin va desde uscncilla hasta xcomple
ja) Ello es asi porque, siendo la muerte final de una estrella
un estado frio, totalmente consumido, las estrellas rojas han
de ser las ms antiguas. (Desai'ortunadamente, la SUgestin no
era tan clara en relacin con el inicio de la secuencia: eran
las estrellas blancas como Sirio las ms jvenes, ardiendo
sbitamente a su nacimiento, y quemndose gradualmente
hasta adquirir el color rojo de la vejez? 0 eran jvenes cier
tas estrellas rojas, calcntndose gradualmente hasta adquirir
el color blanco de la madurez, tras la cual declinaron hasta
un segundo estadio de color rojo que precedia inmediatamente
a la muerte?) Y en tercer lugar, por constituir la propia ana
loga, por lo menos, el perfil de una teora una respuesta al
problema evolucionista referido al dominio sugiri las di
recciones que podra tomar la investigacin: las direcciones
en las que deba extenderse la teora en detalle.
A pesar de la ambigijedad residual en este caso, conside-
rando el inicio del proceso temporal de la evolucin estelar,
podemos Ver claramente aqui el funcionamiento de otro prin-
cipio de investigacin cientica razonable, aplicndose esta
vez a la (o ms bien una) forma segn la que se origina el pro-
blema, en relacin con un dominio, para el cual puede espe-
rarse y solicitarse razonablemente una respuesta (teoria) evo
lucionista:
Ei) Si un dominio est ordenado, y si esta ordenacin
puede ser considerada como el incremento o decre-
cimiento del factor (factores) en base al cual se hace
la ordenacin, entonces es razonable sospechar que la
ordenacin puede ser el resultado de un proceso evo-
lucionista, y es razonable emprender una investiga
cin )para hallar una respuesta (una teoria evoluci0<
nista .
TEORAS conrosxcromsrns v EVOLUCIONISTAS 253
La justificacin de esta esperanza aumenta_51 entste
una forma (por ejemplo, mediante
adaptacin de alguna informa_cn_on de trasfondo, ol
la aplicacion
ta
como una teoria de otro dominio, ya sea no re
nado o preteriblemente relacionado) de consx_ e-
aco-
rar esta ordenacin secuencxal como
una ordenaci n
temporal, y aumenta ms todavxa si se proporciona
una forma de considerar que esta ordenacin tiene
una direccin temporal.
* a forma clara, tambin existen analogos para teorias
cvul)tlcixoriliistas de las Condiciones Oiv)Cvn) que se enpusrerg;i
unlcriormente para el casolde las teorias composncnoms
aadirse que Ei), por silsolo, eontituye umcamentgel
a.
ti; i
gaundirec
I)vl7c
rnzn dbil para entender la 1nvest_1_gacron que busca
tu evolucionista, dado que, sm En), proporciona
l'u'm poco o nada especifica para la investigacion ( ';cin'
nalg-
tu, por s sola, es insuficiente como guia para la mvesig

lle a;
lln capaz de
analoga sostenida por otras consderac_tones pue e
u ser' una buena analoga proporcmnar lineas espe
gei
'* ' esti acin razona e.
Ilcasedgxx/y e%te principio, entraido de un caso 3argcular;
_
slo ofrece una condicin suficiente para la lausque ; unI
e
bgsa eh:s
[coria evolucionista. Adems, su formulacmn, a
(' so particular, es demasiado restrictiva para en
;i)r mi!;itui-
otros casos que han de ser clasiiica_dos, sobre una
lise el
llva obvia, como teorias evolucionistas. Por_e]emp (I;,
: so del ms famoso ejemplo delte_oria evoluc1onista,
evolucionista en Biologa, no es
du 'en
coria
unicamente que la pr ena5:;;>
,
complle]a

de clases (especies) es ms bien altamente q'ueexiste
plemente lineal, sino que tampoco est nada caro
algn factor que se incrementa (o decrece) en la grds;fna tro:
cin
Y finalmente, el fundamento que esta suficiente;neg

por detrs e
geologzxl ]; feell
la
duccin del aspecto temporal no ha sido e
rado en este caso. aunque seguramente la yi
desempe un papel importante en el pensamiento e1 arw il;.
Es evidente que las teorias composctonxstas y evoluciogmn
las presentan caractersticas muy distintas. .as ::
_
teonas
' ' '
tratan de * _ de lo que del
_s
lrlrniil;iio; estas si
el Luuipui
Zatural
*
*
parece denominar cxexphcativa5 a

rias. Por otra parte, se duda en el caso/de las teor)]as
muc es;m_
ev ri
cionistas, en usar la palabra aexphcacion, y os
tores han negado que estas teorias l_a de Darw1n, por neijente
10 sean explicativas, y han sostenido que son pura:' son
cierta cm;snoce
descriptivas. Y existe una gran tendencia a pensar q e 51'
slo formas de ordenar los ahechos; cuando
cscondida (alos eslabones perdidos en el archivo e
-sa Fsi-
les), es algo del mismo tipo general que lo que ya 1sec_ef:l
istas
Por otra parte, est en la esencia de las teorias evo u 1
254 esruuros sonna LA FILOSOFA DE<LA BIOLOGIA
el que tengan una dimensin ah tricar, un aspecto temporal,

que falta en las teorias composicionistas. En vista de estas (y
muchas otras) diferencias, no es de extraar que los filsofos,
intentando dar un anlisis unitaria del concepto de teoria cien
tca, hayan fracasado totalmente, o se hayan aferrado a ge-
neralidades tan vacias que sus resultados han profundizado
poco en la naturaleza del esfuerzo cientifico,
A veces, cuando se dispone de una teoria composicionista
para un dominio, y quizs incluso cuando se acepta, se llega a
considerar a la propia teora como un dominio de explicacin
en trminos de una teora evolucionista; esto es, dada esta
composicin supuesta, surge un problema relacionado con
aquella que requiere, como respuesta, una teora evolucionista.
Bajo qu condiciones ocurre esto? Esto es, qu es lo que
origina estos problemas evolucionistas como intereses cienti
ficos que los hombres de ciencia persiguen razonablemente en
su investigacin? Planteando la pregunta an en otra forma:
por qu aparecen estos problemas para ciertas teorias y no
para otras, o para algunas teoras en cierto estadio de su histo
ria y no antes? (As, la cuestin de la evolucin de los elemen
tos qumicos fue planteada raras veces incluso en tiempos
de la hiptesis de Prout sobre su composicin comn, o
despus de la tabla de Mendeleev hasta que no se aplicaron
las teoras astronmicas de la evolucin estelar a las teorias
oomposicionistas de los elementos.)
Tambin aparece el problema opuesto: bajo qu condicio-
nes una teoria evolucionista origina la bsqueda de una teoria
composicionista, esto es, de [actores que justifiquen el proceso
evolucionista?
El primer problema fue tratado, hasta cierto punto, en
uScientic theories and their domains, trabajo en el que se
consider la aparicin de cuestiones acerca de la evolucin
de los elementos qumicos, considerados como elementos com-
puestos por particulas discretas. El trabajo actual discutir
la segunda cuestin, la transicin de una teoria evolucionista
darwiniana, y el de la forma segn la que surgi una nece

sidad de aplicarle una teora composicionista. En el transcurso
de este anlisis, se discutir tambin el desarrollo de esta
teora composicionista, y, especialmente, el desarrollo de la
forma segn la cual la bsqueda de aqulla se convirti muy
especificamente en una bsqueda de una teoria composicio-
nista discreta.
Anteriormente se distinguieron dos clases generales de pro-
blemas cientiiicos: los problemas de dominio y los problemas
tericos, siendo los ltimos problemas acerca del dominio que
requieren ateorias como respuestas. Una tercera clase impor
tante tiene que ver con la falta de adecuacin de las propias
teorias; por ejemplo, una teoria puede ser incompleta con
TEORAS conrosrcromsns Y cvotuciomsns 255
respecto a su dominio, esto es, con respecto al cuerpo total
de informacin que se espera que justifique. Tal fue el caso de
lu coria darwiniana de la evolucin: es bien sabido que Dar
win no dispona de un informe satisfactorio sobre la herencia
y la variacin, informe que se requera para hacer que su
tr-ia fuera razonablemente completa.
Las objeciones contra una teoria debido a su incompletitud
(cun relacin a su dominio) tienen la caracterstica de no justi-
licur el rechazo de la teora (su afalsicacin) a menos que
un se satisfagan ciertas consideraciones ulteriores. (La falta
(le adecuacin se considera para implicar la necesidad de suple-
mentacin de la teoria, ms que su rechazo.) Para nuestros
propsitos, las ms importantes de estas consideraciones ulte-
'
nos son: 1) han sido hechos serios esfuerzos repetidos para
suplementar la teora, encaminados a rellenar la laguna repre<
sentada por la ncompletitud, y 2) se dispone de otra teora que
justifica por lo menos el elemento del dominio que la teora
no podia justificar. En general, la condicin 2) de rechazo de
teoras debido a la incompletitud slo entra en juego cuando
M: satisface i). Incluso cuando se satisface 1) todava puede
haber desacuerdo racional entre los cientficos sobre si la
teoria es incorrecta o meramente incompleta. E incluso cuan-
do se satisface Z), todava puede existir este desacuerdo si la
teoria nueva es ella misma incompleta especialmente si la teo-
ria nueva inicialmente slo justifica el elemento con relacin
al cual la teoria anterior es incompleta. En tales casos, la
teora nueva merece dificilmente este calificativo; upropues-
la heurstica sera ms adecuado. (Como testimonio, por ejem-
plo, tenemos la introduccin de Einstein a la teora cuntica
para justificar el efecto fotoelctrico en su trabajo de 1905,
rn a he'uristic proposal concerning the production and
transmission of light. La teoria aceptada del continuo (elec-
tromagntico) no podia justicar este fenmeno, y los intentos
2. incluso cuando 1) y 1) se consideran para implicar que la teoria

es lalsa, todava puede usarse esta, sobre todo si la uteoria nueva tiene
un desarrollo muy limitado, y ms todava si no existe una uteoran del
tipo en cuestin, v4g., si slo se satisface l)4 Los trminos rechazo
V falsificacinn son, pues. ambiguos: una teoria puede ser considerada
Falsa (y, en este sentido, ser urechazada) pero ser todavia util (y, en este
sentido, no ser urechmda). _
n relacin con estos puntos, puede ser til sealar los principales
contrastes entre el enfoque de este n*abajo y los puntos de vista o ar
la menos la interpretacin ms usual de los puntos de vista de l
Popper. Bsicamente existen tres contraste enfoque de este tra-
bajo recalca que la nacionalidad en ciencia 'o la distincin entre cien
cia y no ciencia? es una cuestin de grado; no existe una (
inea e
demarcacin clara sealada por algn Criterio de ufalsedad. Z) El enftr
que de este trabajo sostiene que existe un wfundamento de averiguacin,
de bsqueda, y, de este modo en un sentido que se aclarar posterior
mente en este trabajo, niega el dicho de que mo hay lgica del desen
brimienlo. 3) Este enfoque intenta distinguir en detalle entre aquellos
tipos de faltas de adecuacin o de circunstancias que conducen al recha-
zo (o falsificacin) de estas teoras y aquellos que no lo hacen'
256 ESTUDIOS SOBRE LA Fii.osoriA DE LA BIOLOGA
de suplementarla no han tenido un xito total. Einstein pro-

puso que su teora cuntica, que justificaba a la anterior de
una forma muy renada, se continuara posteriormente en in
vestigaciones futuras a fin de ver si merecia en realidad sus-
tituir a la teoria tradi .
En el caso de la teora de la evolucin de Darwin, su am-
plio xito con una gama extendida de fenmenos hizo que su
fracaso en relacin con los problemas de herencia y variacin
pareciera ser meramente debido a una incompletitud ms que
a alguna incorreccin irremediable. Adems, no era como si
Darwin no presentara ningn informe sobre la herencia y la
variacin: propuso una Hiptesis provisional de pangnesis
(1868), y tenia 10 que consideraba buenas razones para sus
propuestas Sin embargo, su informe no era muy adecuado,
como lo demostr Galton en sus experimentos de transfu-
sin de sangre en conejos. (Como lo recalc Darwin, los expe-
rimentos de Galton, evidentemente, no refutaron su hiptesis,
dado que las age'mulas podian no ser transportadas por la
sangre; pero estos experimentos seguramente aumentaron la
vaguedad de la hiptesis,) Debido a este estado poco satisfac-
torio del informe de Darwin, su teora podia ser considerada
razonablemente incompleta: y as la consideraron muchos.
Para otros, evidentemente, la incompletitud radicaba slo en
el grado en el que se haba desarrollado la hiptesis suple-
mentaria de las gmulas. Por otra parte, a finales del siglo
XIX, no exista una carencia de propuestas de teoras sobre
herencia y variacin. Sin embargo, ninguna de ellas era lo
bastante precisa, 0 lo bastante vinculada a la posibilidad de
experimentacin, como para conducir a investigaciones y re
sultados ulteriores?
Esta situacin cambi cuando las leyes de Mendel fueron
conocidas por el mundo cientfico en 1900: se tenia gracias a
ellas una teoria precisa de la herencia (si no de la variacin),
que podia conducir a investigaciones ulteriores. Eran vlidas
estas relaciones precisas para otras plantas? Lo eran tambin
para los animales? Qu ocurra con los casos aparentes de
variacin continua? Podian aplicarse los conceptos de domi-
nancia y recesividad por igual a todos los casos? Estas cues-
tiones y otras fueron tratadas por De Vries, Bateson y una
multitud de otros cientficos en la primera dcada de este
siglo, y en el proceso, las propias leyes el dominio que for-
mulaban fueron sometidas a modificaciones y calicaciones.
Pero fue la precisin de las leyes de Mendel lo que hizo razo
'
En ciencia, se requiere algo ms que un progmma de investiga-
cin: tales programas han de ser tambin lo bastante precisos y
bles como para ser prometedor .
-
n cualquier caso, sostengo que
estos progmmas son ms tiles considerados en trminos de los proble
mas y de la informacin de trasfondo que los produce, que en trminos
de algn enfoque extensivo que se acepta de una lorma bastante arbi-
traria como lo implican ltimamente los puntos de vista de Imre
Lakatos.
TEORAS CDM?USICIONISTAS Y EVOLUCIONISTAS 257
Hil|7lc su estudio y posible su modificacin: convirtio en cru-

al al subdominio de la herencia, dentro del dominio mas
general de la Biologa. Hizo deseable la segregacmn, aunque
temporal, de este subdominio a partir de otras cuestiones la
m'gl a*"n de las cuestiones de la herenc1a a partir de otras
ruestiunes con las cuales haban estado asociadas tradicional
mente (y razonablemente), y que, en realidad, se consideraban
lll importantes As, las cuestiones de desarrollo (en parte
lr-Ivido a la doctrina de la <lontogenia que _recapitula a la lo-
genia) que habian sido consideradas ms importantes que las
de herencia, se dejaron entonces de lado en favor de las cues
lumes ms tratables referentes a las leyes de Mendel. Las
observaciones de Dunn sobre este punto son perspicaces:
este territorio [del mecanismo de transmisin de la herencia]
ha sido reconocido como tal hasta despus de haber ocurrido
II!)
lil ruptura [en la continuidad de las ideas acerca
de este sxstema
4|l' transmisin]. La herencia, con la completitud que le confiere la
ietica moderna, parece ser ahora un campo bien delimitado,
nio en el siglo xix no lo era. Entonces, los esfuerzos para desa
l'l'ollar teoras generales de la herencta eran _uz_garios primaria
mente por su aplicabilidad a problemas de variacion, evolucin y
desarrollo, y, despus de 100 aos, vemos hoy en dia
senales de un
luturn0 & esta actitud. Se deba, pues, auna ausencia de cuestiones
|1I'L' 'sas acerca del mecanismo de transmisin o a_ una carenca
(lu reconocimiento del territorio. (Dunn, A Short Histry of Gena
cs, p. 34,)
Los bilogos del

l'cs,no '
.
siglo xix, ' excepto Mendel y sus xredescub_ri o<
a
porque no llegaron a reconocer su
l de la n _
naturaleza o incluso su impor
tancia. El problema slo fue analizado y resuelto cuando algunos
Iiilogos estuvieron dispuestos a dejar de lado_ _el problema del
desarrollo y centrar su atencin sobre la transmision. (Ibid. p. 48.)
Un dominio no est siempre sencillamente aqui, esno una

cuestin de pura observacin (cualquiera _que sea esta), sino
que est delimitado en ciencia, y especialmente en ciencia
en sus estadios ms sosticados sobre la base de
En el presente caso, un subdominio lleg a ser crtico, en
razones.
parte, debido a su importancia por_tratar del problema de la
herencia (y finalmente de la variacmn) que habia surgido en
relacin con la teoria darwiniana, y, en parte, porque se
des
cribi en trminos precisos, y era susceptible. por con51guiente,
de investigaciones experimentales ulteriores
Pero otro tipo de investigacin fue fomentado por la
recu
peracin de las leyes de Mendel, un tipo de investigacion des-
tinado no a delimitar y extender el dominio de la herencra de
las leyes de Mendel, sino ms bien a descubrir su causa4fun-
damentaL Lo que debe interesamos ahora es el razonamiento
segn el que surgi este problema, y segn el que surgieron
las expectativas referentes al carcter de aquellas causas.
258 Esrumos SOBRE LA FILOSOFA DE LA mm.com
Se ha hecho notar, a menudo, que la utilizacin por parte
de Mendel de la estadstica para determinar las proporciones
de reproduccin constituy una innovacin importante. Sin
embargo, la estadstica y las proporciones de reproduccin
eran esencialmente no pertinentes para indicar que existan
factores causales escondidos en la herencia Para ello, lo nico
que era pertinente era que ciertos caracteres existentes en las
plantas parentales hbridas desaparecan en la generacin F;
y reapareceran en la generacin F1. Esto era suficiente" por lo
menos para sugerir que los factores causales siguen presentes
e invariables en sus efectos a lo largo de las generaciones,
aunque pueden estar latentes, o inactivos, en algunas de ellas.
(Es interesante notar que los conceptos de dominancia y de
recesividad, aunque desplazados subsiguientemente de su pa
pel original fundamental en Gentica, desempearon, no obs
tante, un papel crucial en realidad, decisivo en el proceso
de descubrimiento,) Por otra parte, las proporciones de reprov
duccin -las proporciones del tipo 3:1 segn las que apare-
cian los caracteres en la generacin F2 de una estirpe parental
hbrida indicaron adems que estos factores tenian el care
ter de unidades discretas, combinndose y separndose inde-
p_end1entemente El razonamiento puede resumirse en la tabla
siguiente:
Cmcleristicu dul domini Indicacin terica Tipo de teora
Desaparicin L_lel carcter Existen factores es Composicionista

en _l (generacion F., rca condidos
pan un en F:
Poporctpqos de reproduc Los factores cscon Camposicionista
integrales
cion pmxlmas a vaiores
la aparicin
dd carcter en 5
didas son unidades
discretas
discreta
Luego, se tena que las leyes mendelianas, debido al carcter

real _de las relaciones que englobaban, sugerian investigaciones
destinadas a proporcionar una teoria composicionista discreta
una teoria del gene.
Pero el afundamento de la investigacin cientfica no es
una lgica de descubrimiento. En primer lugar, existen a
menudo de hecho, normalmente otras formas de conside-
rar el dominio que pueden sugerir otras lneas de investiga
cion, otros tipos generales de teoras. De este modo, Bateson,
aun reconociendo las implicaciones de la discrecin en las
leyes mendclianas, pudo considerar, en su ateora del vrtice
sobre sistemas vivientes, esta discrecin como surgiendo no
de partculas materiales, sino del movimiento:
TEORAS COMPOSICIONISTAS Y EVOLUCIONISTAS 259
una cosa viva no es materia. Es un sistemavrtice, como lo
IcnominaCuvier, a tiave's del cual est pasm1do la materia. Si se
utempla un torbellino de polvo o de agua, se ver aparecer.

aumentar y declinar un sistema Aa travs del cual pasa la mate<
nu. Dicho sistema imita bastante bien los atributos mecnicos de
|
(la en Coleman, uWi51liam
Vida. (Carta dirigida a F. A. Borradaille, 28 de enero de 1924;
pia manuscrita, pt 4 ).
Bateson and the chromosome theory,
(Sin embargo, la teora de Bateson nunca fue desarrollada, y

nunca fue, por lo tanto, un rival serio para la teoria cromos<
mica que Bateson rechazaba tan vehementemente.) No viene
ul caso aqu iniciar una discusin sobre las formas en que
surgen estas lineas alternativas de investigacin; es suciente
notar que las sugestiones de los modelos de dominio son ni-
camente sugestiones, y no compulsiones lgicas. Cualquier
rxposicin de la nocin de una ubuena razn en ciencia ha
de tener en cuenta la existencia de &buenas razones alterna-
livas para proseguir distintas lneas de investigacin en rela-
cin con el mismo dominio.
En segundo lugar, el x[undamento de la investigacin cien-
tiica no es nicamente una no-1gca de descubrimiento; es
tambin una no-igica de descubrimiento, ya que no existen
garantias de que la lnea de investigacin sealada por el
modelo de dominio tendr xito de que la teoria aceptada
linalmente ser de la forma sugerida y deseada inicialmente.
Luego, existian tres propuestas fundamentales que eran la
base de la lnea principal de investigacin en Gentica en los
primeros aos de este siglo:
1) En una teora corrient'e aceptada e importante existe
una falta 'de adecuacin que no implica la incorreccin de
esta teora. (En nuestro caso, la incompletitud de la teoria
darwiniana no implicaba que fuera incorrecta.)
2) Existe una relacin o un conjunto de relaciones preci-
sas que se da entre el subdominio especfico de esta teora
en relacin con el cual es inadecuada. (Leyes de Mendel.)
3) Estas relaciones son tales que sugieren que los factores
causales de la naturaleza de las unidades discretas son res-
ponsables de stas y la descripcin de las cuales puede suple
mentar la teoria de tal forma que se elimine la falta de ade
cuacin en cuestin.
Aunque en el caso de la historia del atomismo no exista
una teoria incompleta para la cual los puntos de vista de
Dalton fueran una respuesta csto es, nada correspondiente
a la propuesta 1 y a la segunda clusula de la propuesta 3,
el paralelismo entre ambos casos es sorprendente. (Evidente-
mente, slo puede esperarse esto en el caso de dos teorias
composicionistas discretas.) En el caso de Dalton, las leyes
de las proporciones de combinacin desempearon un papel
anlogo al de las leyes de Mendel en el caso gentico, relacio
nando los elementos del dominio de forma tal que sugeran
la existencia de factores causales. (Desde luego, existan dife

rencias sobre este punto: por ejemplo, cn el caso de las leyes
de Dalton no haba nada que coi'respondiera al asalto de la
generacin Fx mediante un carcter que apareca en las gene
raciones parental y F2, y que era tan sugestivo de la existencia
de factores aescondidos en el caso de las leyes de Mendel.
Adems, al calcular las frmulas especificas de combinacin
de sus unidades atmicas, Dalton recurri a una regla de
usimplicidad que no tiene anlogo en el caso de Mendel, que
prest poca atencin a la especulacin acerca de la naturaleza
de sus elementos.) De nuevo, en ambos casos, hubo un largo
periodo de controversias sobre si las relaciones recientemente
descubiertas, y los factores causales supuestos, eran realmente
compatibles con algn otro conocimiento cientfico importante
En el caso gentico hubo una larga discusin entre los xmende-
lianos y los biomtricos, que mantenan que las leyes men-
delianas, lejos de suplementar el darwinismo y de eliminar de
ste una incompletitud crtica, eran incompatibles con el. La
controversia fue resuelta gracias a la teora asinte'tica de la
evolucin, En el caso de Dahon, la cuestin de la compatibili-
dad no se refera a una teoria previa que se consideraba in-
completa y que haba de ser suplementada por la teora nueva.
sino ms bien a otra propuesta (la hiptesis de Avogadro) que
parecia rlvalizar con ella, La discusin fue resuelta por Can-
nizzaro en la Conferencia de Karlsruhe en 1860, mediante una
xSinte5is de los puntos de vista de Avogadro y de Dalton,
Por ltimo, en ambos casos habia una oposicin positi-
vista a considerar que las relaciones del dominio sealaran
cualquier tipo de entidades escondidas, basndose en el cri-
terio de que hablar de entidades de este tipo no era cientco,
era una mera aespeculacin metafsica. Estos criticos consi
deraron que los t'rminos :<tomo y ganen no deban ser
tomados como refirindose a entidades, sino nicamente a
sumarios convenientes de las propias relaciones. (Ha de se
alarse. sin embargo, que Carlson en su The Gene: A Cri cal
History, ha distorsionado seriamente los puntos de vista de
East y de Johannsen al imputarles semejan e actitud positivis
ta.) Los defensores de las teorias composi ionistas se han en<
frentado, a menudo, con esta oposicin positivista; su impor
tancia, histrica, sin embargo, ha sido muy pobre, obsiruyendo
casi invariablemente el camino hacia algunos de los ms im-
portantes avances en la historia de la ciencia.
No obstante, a pesar de este paralelismo, habia una dife-
rencia particularmente importante entre los casos atomstico
y gentico: a saber, que en el caso gentico, se dispona de
otro sujeto que se lleg a unicar con este tema y que localiz
e hizo posible el estudio directo de la entidad en cuestin
. 4. _Este punto me lo ha hecho notar L. Darden, con el cual tuve muchas

discusmnes enriquecedoras sobre los temas de este trabajo.
Toiztts conrosxcmmsrns Y avotuciumsrss 261
l' te sujeto era la Citologa, y la entidad que localiz y estudi
en relacin con la cuestin de la herencia fue_el cromosoma.
lil comportamiento del cromosoma en la mit05is y en la meio
nls - aclar hacia el ao 1880, y Roux_en particular habia
rcloc nado su estructura lineal y su division en_ mitades lon-
gitudinales iguales con la transmision hereditaria procedente[
de los padres. Otros experimentos haban senalado que era
y no otra parte de la celula, el que tenia
e
minosoma.
importancia en dicha transmisn. Las tecnicas instrumentales
(como el microtono de Caldwell) y la eleccion ]ulClsa de los
organismos a estudiar (Ascars) contribuyeron a hacer que
la ciencia estuviera apreparada para tratar de los puntos pre
sentados por la Gentica. La unicacion fue senalada clara
mente por Sutton en un prrafo famoso del final de su tra-
liuio del ao 1902, On the morphology of the chromosome
group in Brachystola magna:
Puedo finalmente llamar la atencin sobre la probabilidad de
que la asociacin de los cromosomas patemos_y_malemos e_n parel
os y su separacin subsiguiente durante la_division reductiva, la
como se indic anteriormente, puede constituir la base fsica de
la ley mendeliana de la herencia.
No es necesario repetir aqu la historia familiar subsiguien

te: la conclusin importante de esta historia _es como, en el
proceso de bsqueda de una teora composicionista para la
Gentica, las tcnicas de este tema fueron suplementadas por
las tcnicas ms directas de otro Las proporciones. de repro
duccin, el mtodo clave de los primeros geneticistas, solo
podan proporcionar bases de inferencia para las entidades en
cuestin; la Citologa estaba disponible y preparada para abrir
un acceso directo hacia ellas. Y en el proceso, fue posible
plantear y contestar preguntas que no eran accesibles a los[
estudios segn proporciones de reproduccion. (En el caso de
atomismo no habia un tema anlogo fpor lo menos, no du-
rante un siglo aproximadamente.) Definitivamente, los concep
tos de la Citologa, asi como sus mtodos, impregnaron_ el
campo de la herencia y empezaron a proporcionar explica-
ciones de lo que antes haban sido _conceptos y relaconcs pu-
ramente genticos, (Esto ya habia sido preigurado en la adap
tacin al cruzamiento por parte de Morgan de la teoria de la
quiasmatipia de Jannsens.) , _
En el proceso del diseo cada vez mas pleno de una teoria
composicionista para un dominio, ocurre a menudo que se
aplican los mtodos, y por consiguiente ls conceptos, de otro
campo, siendo estos mtodos y conceptos mas rpidamente y
directamente aplicables y apropiados en este estadio. En un
estadio de diseo an ms tardo, estos metodos y conceptos
pueden ser a su vez suplementados e ncluso_sustitmdos por
los de otro campo (de la forma en que los metodos y concep-
162 ESTUDIOS some LA FILOSOFA mi LA BIOLOGA
tos de la Biologa molecular empezaron en los aos 50 a inva

dir el campo de la Citologa para proporcionar una teora"
composicionista ms profunda para el dominio constituido ac-
tualmente por la Gentica y por la Citologa),
uego, la uniicacin de campos es, a menudo, un subpro
ducto natural de la bsqueda de teoras composicionistas. Y la
unificacin puede, en ocasiones, proporcionar lo que los fil
sofos han llamado la ureduccin de un tema a otr despus
de todo, el propsito de las teorias composicionistas es la
explicacin de un dominio en trminos de un nivel causal
ms profundo. Pero la nocin de areduccin es totalmente
ambigua: ciertamente, un significado que muchos filsofos
han buscado darle es que los conceptos de un rea (o anivel)
pueden definirse en trminos de los conceptos de otra, y las
relaciones (propuestas) de la primera sean adeducibles de las
de la segunda. Sin embargo, en este sentido la reduccin casi
nunca habra tenido lugar en la historia de la ciencia, dado
que las adeducciones involucradas no son estrictas, sino que
implican todo tipo de aproximaciones, simplificaciones e idea
lizaciones, que hacen imposible un informe preciso de cual
quier relacin o hecho individual dados en trminos de la
teoria ude nivel inferiorf Un sentido ms adecuado del tr-
mino cxreduccin tendra en cuenta el papel de estos uingenios
conceptuales en ella. E incluso entonces ello no implicara
que el campo reducido seria eliminado, ya que sus leyes y
hechos individuales no seran slo estrictamente no deducibles
(o no predecibles) a partir de los de la teora a la que se re
duce; tambin sus mtodos podran tener mucho que ofrecer
de lo que no es accesible a aquellos asociados a la teoria a la
que se reduce, (El tema primordial de la Quimica nuclear es
precisamente el de la Fsica nuclear; pero los mtodos involu
crados, y su aprendizaje, no son los mismos y tienen mucho
que ofrecer cada uno por su parte.)
Hemos visto, por lo tanto, en un caso particular tomado de
la historia de la ciencia, cmo un problema que surge en rela
cin con una teora evolucionista (en este caso, su incomple-
titud con respecto a su dominio) exiga la bsqueda de una
teora composicionista. Y vimos por lo menos algo del funda-
mento de la bsqueda de esta teora, y la forma en que surga
la esperanza de que sta fuera, ms especificamente, una teoria
composicionista discreta Este fundamento es la base de una
unicacion de los campos cientificos, una unificacin que lti
mamente enfoca lo que de forma natural se denomina un caso
de xreduccin de un rea de la ciencia a otra. Pero las formas
en que han sido interpretados estos casos por algunos filsofos
5. Un anlisis detallado de las aproximaciones, simplificaciones, y

otros cingenios conceptuales, como los he llamado yo, ha sido presen<
todo en los dos trabaios a ios que se reere la anterior nota de p. 246, y
en mi (Natural science and the future of metaphysics, en Boston Studies
in the Philosophy of Science (ed. M. Wnrto[sky) (a publicar en breve).
TEORAS COMPOSICIONISTAS Y EVOLUCIDNISTAS 263
- hum sido muy restrictivas, implicando que ureduccin equi
vnla n udestruccin, siendo eliminado el campo reducido en
luvm- del campo al cual se reduce. (En realidad, tai como
he
n|us visto, el anlisis filosfico comn de la reduccion/es tan
sucesivamente rgido que parece que no ha hab)do ningun caso
wn] de reduccin en toda la historia de la ciencia.) Pero no
un el hecho de la reduccin lo que crea problemas; solo es
mln exagerada concepcin de ste y ello hace que los pro
l'>lunu5 merezcan ser denominados negros <<pseudoproblemas.
I,ns lineas segn las que puede desarrollarse una concepcion
mis adecuada, ms verdadera con relacin a los hechos de la
viruela y su historia, han sido sugeridas en este trabajo.
I)|srusiN
llnhzhun$k_v: Seleccin natural y pseudoseleccn

uso inadecuado sis-
_
Schopenhauer dijo: La Filosofa es el
|vmtico de una terminologa ideada especficamente para es-
Ink propsitos. La Biologia corre el riesgo de verse
en una
siluacin parecida. Habiendo superado algunas dificultades
nceptuales, los bilogos parecen tener finalmente una idea
|nl.nnablcmente clara de lo que es, en realidad, la' seleccion
anual o artificial. Es la reproduccin diferencial de los
sistemas vivientes. (Las clulas de un cuerpo ode un cultivo
i|c tejidos son, desde luego, sistemas de este tipo.) Pero algu-
Hs personas se ven tentadas a usar la useleccinn para de
vnbir tambin procesos de evolucin csmica, en la naturaleza
murgnica, asi como en la evolucin cultural (aseleccion' de
ideas, creencias, tecnologias, costumbres y valores). quzas
mediante la introduccin de adjetivos calificativos (tales como
uprebitico, ucultural, eto) puedan evitarse confusiones tan
amenazantes. Sin embargo, aseleccin se usa, a menudo,en
Biologia como un trmino que abarca, a la vez, la seleccion
natural y la artificial. De todas formas, armacxones tales
como alos valores humanos son productos de la seleccion na-
tural, o, simplemente, arde la seleccin, no pueden itacer otra
cosa que ofuscarnos. Tales afirmaciones sugieren 1nev1table-
mente que los valores humanos son fijados o determmados de
forma gentica, lo cual, lo menos que puede decirse, es que
es dudoso.
Estoy de acuerdo con Edelman y Shapere en que hallan-
mos necesariamente Situaciones umarginales o transttor1as,
y tambin en que el origen de la vida ser probablemente en
tendido algn dia en trminos sicoqumrcos. Sin embargo, tal
como estn las cosas hoy en dia, los procesos que han condu
cido a la emergencia de la vida son conjeturas, y es dificu
mente til tener conceptos cientficos bsicos basados en con
jeturas. Tambin sera reacio a describir los procesos de la
evolucin csmica como una <<seleccin del tipo que sea. Si
entiendo correctamente la materia, lo que se implica es que '

algunos estados de la materia son ms estables que otros
y que en el desarrollo evolutivo del universo los estados esta:
bles _han predominado sobre los inestables. Sin embargo si
se diluye el concepto de xseleccinx de tal forma que s'la
implique la estabilidad o inestabilidad de un sistema inorg-
nigo, (iia
<gencralidad del sistema se logra sacrificando su sig-
ni ca 0.
Shapere y Edelman: Una nota sobre el concepto de seleccin

El profesor Dobzliansky ha suge ido que la seleccin natu
ral es el resultado de la reproducc 'n diterencial de los orga
nismos ViVientes. Surge, sin embargo, la cuestin de si existen
procesos queno involucran ni a la autoreplicacin ni a los
organismos vventes_
La Cuestin no es de mera definicin arbitraria. El slo
hecho de que haba un origen de la vida en un ambiente qui
mico requena un principio selectivo, y, por consiguiente, la
matena en general, o por lo menos ciertas formas de sta ha
de estar sujeta a la seleccin, de la cual la seleccin natural
es un caso especiali Adems, en un cierto nmero de ciencias
distintas de la Biologa, se hace referencia a la revolucin
de sistemas inertes (tales como el sistema estelar o los ele-
mentos quimicos). Criterios ms generales de &seleccin, jun-
to con una comprensin de las caractersticas ms especficas
de la_selecc 'n biolgica o natural, podrian ayudar a aclarar
las diferencias y similitudes entre la Biologa y estas otras
C)encla&
Lo que es de desear es que estos criterios generales tengan
en cuenta la produccin de entidades nuevas a partir de las
antiguas, a travs de las interacciones de las entidades indivi
duales con el ambiente, incluida la interaccin de partes de
individuos con.
otras partes (ambiente externo e interno).
Los tres criterios de seleccin propuestos por el profesor
Stebbms, convenientemente modificados, ofrecen la oportuni<
dad para semejante generalizacin adecuada. Tal como los
expoma, los tres criterios eran:
1) la interaccin entre sistemas, asi como entre cada sis
tema y su ambiente;
2) la reproduccin de estos sistemas;
terise
3) la reproduccin diferencial de dichos sistemas.
os:
sugieren las modificaciones siguientes de estos tres cri-
guozs)
1) la interaccin entre sistemas;
la produccin de nuevos sistemas a partir de los anti-
3) los nuevos sistemas no son producidos meramente como

el resultado de la interaccin entre las partes que van a com
poner el nuevo sistema, sino tambin como el resultado de la
interaccin entre dichos sistemas y su ambiente;
"ri:0Riii5 COMPOSICIDNISTAS Y EVOLUCION15TAS 265
4) la autoreplicacin con mutacin (reproduccin dife

|"l*llt'iul).
Mediante esta reconstruccin, !) y 2) sirven de nocin gene
liil ilu uinteraccin, mientras que 3) diferencia a la xseleccinn
umm aquellas interacciones en las que el ambiente desempea
un papel. (Es, evidentemente, deseable tener una seleccin que
mi un tipo especial de interaccin) La adicin del criterio
4 proporciona lo que es distintivo de la seleccin biolgica
(uniural).
No existen reclamaciones en el sentido de que este con
junto de criterios sea tan hermtico como podria ser. El
i'iitcrio 3, por ejemplo, podra ser ms complejo a fin de justi-
|ll"rll' el papel de los catalizadores en las reacciones qumicas,
y la distincin entre (sistema y ambiente tambin podra
wr ms precisa. Los criterios podrian tambin ser mejorados
t'll relacin con las consideraciones siguientes. En la produc-
iii'>n de un sistema nuevo, existe un cierto incremento de
urdcn (informacin, decrecimiento de entropa). Adems, el
proceso total es generalmente irreversible (es decir, tiene lugar
L'Il stemas muy alejados del equilibrio). Evidentemente, una
leona general de la seleccin que est acoplada a las teorias
ile los qumicos referentes a fuerzas y flujos en sistemas aie-
iitlos del equilibrio ha de esperar el desarrollo pleno de estas
|coras, A pesar de estas y otras cuestiones acerca de los crite-
rios anteriores creemos, sin embargo, que marcan la direccin
que deberia tomar una exposicin ms rigurosa.
El concepto general de seleccin, tal como se define en los
criterios l3, se satisface en ciencias distintas de la Biologa.
Por ejemplo, una mezcla racmica de cristales puede surgir
en una forma que puede ser seleccionada mientras que otras
pueden desaparecer como resultado de los cambios ambienta<
Ies. Ello satisface ciertamente el requerimiento de un areper
torio previo de individuos que difieren en sus propiedades, asi
como el de la reproduccin diferencial.
Existen algunos ejemplos, ms especificamente biolgicos,
que presentan algunas dificultades de clasificacin.
a) Existen sistemas selectivos que se producen ms bien
entre las clulas de un organismo que entre los propios orga
nismos? El sistema inmunitario, que surge l mismo de la
seleccin natural, puede ser un ejemplo de ello. (Este caso se
discute en el trabajo del profesor Edelman.)
b) Los experimentos de replicacin del Eago Q-beta reali-
zados por Spiegelman constituyen un caso marginal que puede
ser tambin dificil de clasificar como seleccin natural segn
la definicion del profesor Dobzhanskyi
Cualesquiera que puedan ser las dificultades de estos casos
marginales, las caractersticas especficas de la seleccin natu
ral ) biolgica se definen en el criterio 4, Bajo el punto de
vista de esta conferencia, la cuestin importante es si esta
caracteristica especial de la Biologa implica la imposibilidad
de su explicacin en trminos fsicos. El propio origen de la

vida
1
requiere la aparicin de molculas que satisfagan el cri-

terio fl, y que, por consiguiente, estn sujetas a la seleccin
especificamente biolgica () natural. Debera aadirse que no
existe nada conocido hasta ahora para sugerir que esta tran.
sicion no puede entenderse perfectamente en trminos fisico
quimicos.
Rensch
' Sudiscriminacin entre teorias evolucionistas y composi
CIOIHSBS' es totalmente convincente Me gustaria mencionar
otra posibilidad para discriminar entre dos o tres tipos distin
tos de camas, Algunas teorias estn puramente basadas en las
leyes de la logica como las teoras matemticas, otras estn
basadas en relaciones causales, y las microfsicas estn basa-
das en relac10nes causales y leyes de probabilidad. Las teoras
causales se refieren a sucesiones temporales, las lgicas no
(_Zrep que la necesidad de colmar las lagunas de la tabla
periodica de_los elementos qumicos fue inicialmente una
necesidad lgica Las reglas de Mendel se refieren a una suce-
Sion temporal y en ltimo caso a hechos causales.
Capitulo 13
PROBLEMAS DE RACIONALIDAD EN BIOLOGA
por HENRYK Sxoumowsxi

Cada forma nueva de vida que aparece en
la evolucin puede ser considerada, con slo
una licencia semntica moderada, como una
encarnacin artstica de un concepto nuevo de
forma de vivir (Dobzhansky, 1974).
LA BIOLOGA cono CAMPO DE BATALLA i=ii.osorico
La Biologa es hoy en da una ciencia especial, ya que se

ha convertido en un campo de batalla filosco en el cual se
est estableciendo un nuevo paradigma para todo el conoci-
miento humano. El reino de la Fsica como paradigma univer
sal est acabada La Biologia aspira a suministrar un nuevo
paradigma. Aunque sus aspiraciones estn quizs justificadas,
el paso a este nuevo paradigma demuestra ser excesivamente
brusco y espinoso.
La Biologa tambin es una ciencia singular porque propor
ciona un loco de discusiones teolgicas sobre el lugar ocupado
por el hombre en el universo, y sobre el papel de agentes Su<
pernaturales en la evolucin de la vida y del hombre. Estas
discusiones, cuando se dan entre los propios bilogos, tienen
generalmente por resultado conclusiones anti-teolgicas. Aun-
que se declare y denuncie que Dios no existe, su sombra toda-
va obsesiona al bilogo convertido en lsofo natural.
La Biologa, en resumen, encarna algunos de los dilemas
cruciales de la herencia intelectual de la era postrenacentista.
En la huida de la tirana de las ortodoxias religiosas, hemos
adquirido el hbito intelectual despiadado de negar todo lo
que no se ajusta a una cierta concepcin del mundo emprico.
La paradoja y el drama de nuestro desarrollo intelectual, cul-
tural y, de hecho, humano en los tres ltimos siglos radica en
el cambio dialctico completo de actitudes, que fueron en su
dia progresivas, por sus opuesta El empirismo ilustrado, el
cual, bajo la bandera de la dignidad y libertad individual
268 i;sromos SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGIA
humanas, habia luchado contra la supersticin y el charlata-

nismo, contra la supremaca de la teologa y contra un Dios
individual, se convirti especialmente en el siglo xx? en
positivismo estril, que, aunque se adhiera a los principios ori
ginales (del empirismo humanista), est suprimiendo actual-
mente la bsqueda de nuevas extensiones de la dignidad huma-
na y de nuevas extensiones del conocimiento.
Las meras declaraciones no sern suficientes. Por consi-
guiente, consideremos algunos de los dilemas actuales a fm
de demostrar que las dificultades de la Biologa de hoy en dia
son ms conceptuales que empricas, estn ms arraigadas en
nuestra Wcltcmschauung que los problemas empricos reales
que estudiamos
Uno de los dilemas ms importantes es el problema de la
racionalidad, del cual depende todo el proceso de entendi-
miento. Anticipar la conclusin de mi argumento y dire' al
principio que las dificultades particulares con las que nos en
contramos ahora en el dominio de la Biologia, y tambin en
relacin con la herencia total de nuestro conocimiento cienti
fico, procede del yugo restrictivo de una racionalidad que ya
no resulta adecuada para las extensiones recientes de nuestro
conocimiento y para las necesidades cognoscitivas del hombre
contemporneo. La racionalidad desarrollada bajo los auspi-
cios de la ciencia fsica es un yugo, ya que nos sujeta a una
cierta armazn conceptual y nos obliga a observar criterios
de validez que son especficos de esta armazn. La paradoja
de muchas explicaciones biolgicas, especialmente en la Bio
loga evolucionista, consiste en el hecho de que estas explica
ciones se apartan de los criterios de validez que acepta la
racionalidad cientica corriente, y aun asi explican, a menudo,
los fenmenos con ms saber que el que podria tener cual-
quier modelo sicalista. El bilogo evolucionista es amones-
tado, a menudo, por sus colegas bilogos moleculares por no
ser usucientemente Cientifico. Pero al no ser (suficiente-
mente cientico es ms capaz de aclarar los fenmenos de la
vida que si stos hubieran de explicarse mediante meras inte
racciones de compuestos qumicos.
n de resolver este dilema, a fin de aliviar la conciencia
de aquellos bilogos que se interesan ms por el proceso de
la vida como un flujo que por sus componentes fisicos y qui-
micos, y para asegurarles de nuevo que estn siguiendo una
senda vlida de investigacin, y a fm de no obstruir las vias
hacia una indagacin til de la versatilidad de los procesos
de la vida al nivel ms elevado de complejidad tal como se
manifiesta en el hombre habremos de reconstituir nuestra
nocin de racionalidad. Ello significar, en otras palabras, el
establecer nuevos criterios de la validez del conocimiento acep-
tado que conducirn inevitablemente a un cambio en el alcan-
ce de nuestro conocimiento. En realidad, el nuevo paradigma
que la Biologia intenta proporcionar para todo conocimiento
PROBLEMAS DE RACiONAUDAD EN BIOLOGA 269
humano no puede establecerse con ito hasta'que nodrecops
llluyamos simultneamente la no: en de racionalida _y os
Mientras]
u'ilcrios de la validez del conocimiento aceptado
icimanezcamos bajo el yugo de la racionalidad tradiciona
l'ull sus rgidos criterios,nuestros esfuerzos para elaborar
nuevo paradigma de conocimiento, que estarianen a.tfng)nia
un
n visiones ms profundas del desarrollo evolutivo de cm:
que_es:a
|)i'c, se vern frustrados y condenados_al_tracaso. Lo
I'll juego, por consiguiente, es la ampliacion y_el refinamiendo
lc nuestro concepto de comprenon que ha sido aprisio_na o
por los cnones de los prejuicios empiricistas ypoSitivist_as.
En la civilizacin postrenacentista, la ciencia fisca ha sido
la mayor influencia en la determinacion del alcance y la natu
raleza de nuestra racionalidad Y lo ha sido tanto que el ter-
|! 'no nacional ha llegado a ser utilizado de forma intercam
biable con el trmino ucientico, y Viceversa.
En el universo del hombre occidental moderno, lo racional
_
es lo que es vlido dentro de un alcance dado de conocimaento,
por otra parte, lo vlido es lo que es racional dentro e un
alcance dado de conocimiento. Luego, la validez del cnoci
con la racionahdad, cada
miento est ntimamente vinculada
una se define a tiavs de la otra.-La racionalidad es una
.r'm en la que se basa el conocimiento pero que ella misma
arma
su abstrae de este conocimiento Este Circulo. vicioso es me-
vitable mientras permanezcamos _en el dominio puramentg
cognoscitivo, Si existe alguna justificacin de la racionalida
que no sea un circulo vicioso, entonces esta ha de buscarse
Iuera del dominio de la cognicin pura, Argumentare postentg-
mente que esta justificacin ha de hallarse en el valor e
supervivencia del concimiento
RACIONALIDAD POSITIVISTA Y RACIONALIDAD EVOLUCIONISTA

La Biologia moderna, y especialmente la Biologa evolucio-
nista, ha demostrado una y otra vez la insuficiencxa del
modelo
tsico de conocimiento. Y aun asi los criterios de validez carac-
teristicos de este modelo persisten obstimdamente y,-de he-
cho, se usan, a menudo, contra algunas de laspretensiones e
intuiciones de la Biologa evlucionista, particularmente en
relacin con la nocin de evolucin. El positiVismo tiene la
vida dura. Una de las razones de ello 'es que existe una doctri-
na bicn definida, con lmites y criterios bien marcadosy con
un lenguaje bien formulado. El lenguaje del positivismo se ht;
convertido casi en el lenguaje oficial de la ciencia? Por e
contrario, el desarrollo del fenmeno de la vidalpodria carac
terizarse por su desdibujamiento inherente.4 Como podemos
entender adecuadamente la fluidez y el desdibujamiento de la
vida si slo tenemos a nuestra disposicion conceptos afilados
como navajas?
270 ESTUDIOS somo; LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
' '
Por
' positivismo no me refiero a una doctrina filosfica es-
pecifica de Comte () Spencer o Carnap, sino que me refiero
il- iZ - ila s
bien al global de problemas del mundo externo.
sam;;;eencias,
e
pgsitrvismoenfoque
un
en
no es umcamente un conjunto de doctrinas. Es
ie 1las
conjunto de actitudes. Engloba un cierto nmero
cuales las ms importantes son:
fisicas, y que _
que o o o que se conoce puede ser red "d
, todos los fen'
una base fisica;
'
menos de exstenci '
]
uci "0 a ' eyes
& genuina tienen
_ que todo' el conocim'iento genuino '
2) puede ad uirirse
mediante el metodo cientifico basado en la ciencia
. 3) que la busqueda del conocimiento puede guiarse mejor
fsilca*
Si 305 a . . simples y relaf* ' *
_) que debemos desistir de la comprensin de nuestra in
J
*
gestigacion en_aras de resultados precisos; luego, por necesi-

mal, n]os reienmos ali ;elaciones
que estn detinidas de forma
y c ara aunque e ominio de estas relaciones sea bastante
limitado;
_
' '
'
a priori reglas de procedimiento '
5) ,que existen
_ . incluidas
en algun principio, como el postulado de objetividad que
asegura la vahd_ez de
nuestras bsquedas cognoscitivas*
d 6)_ que la ev1denca aceptable es nicamente lo que puede
e7n)irse defenderse
y en trminos de ciencia fsica
_ que estos t rminos y procesos _ que tienen
' '
una'
son existencia
de naturaleza determimsta ( en otros casos (en
egi;olucion)
genuina
la son un hecho de puro azar.
'
'
que el lenguaje significativo ha de tener
cuencias empricas; bases y conse
" '
que el comportamiento o accion de Sistemas am lios
p5rtes
'
9)
y complejs es el resultado del comportamiento de sus
constituyentes con lo cual el comportamiento total es igual
a la suma de sus partes;
' '
_ que la 'explicacin del proceso de conocimiento
10) debe
excluir cualquier agente supernatural que est ms all del
alce;rlii):e de;
y dominio de la ciencia actual-
que as verdades
_ de la ciencia son, las unicas
' '
verda-
des, 0 en cualquier caso las verdades definitivas contra las
que1i)o hay apelacon;

'
que una de las justificaciones ms im t
_
tertal.
bsqueda
'
del conocimiento radica en l a idea del antes dema-
'
porprogreso la
En contraste, el bilogo evolucionista y todos los que to
hman ei; serio a la evolucion, que reconocen que la evolucin
aipro ucido nuevas formas de vida ni ser redu-
que pueden
ct as a las funciones de las formas de vida ms anteriores ni
ser explicadas sausfactoriamente en trminos de formas de
gggp;;estdas que prgsentan
Vida mas antiguas, tienden a creer en un cierto nmero de
alguna disconformidad fundamental
s oc finas e os positivistas Las ms im
estas propuestas son: portantes de
PROBLEMAS DE RACIONALIDAD EN BIOLOGA El
1) ue no todo lo que se conoce puede ser reducido a

lvvcs fisicas; algunos conocimientos son irreducibles al cono-
i*|miunt0 fsico;
que los mtodos de la ciencia fisica resultan insufi-
i|uiitcspara el estudio de los fenmenos de la vida al nivel
superior de complejidad"
3) que no podemos limitamos a sistemas sencillos y rela
tivamente aislados, ya que los sistemas vitales son enorme
mente complejos y estn intrincadamente interrelacionados;
4) que la bsqueda del conocimiento, que nos ofrece una
comprensin de los sistemas vitales complejos, requiere la
mclusin de una gran cantidad de relaciones que no pueden
definirse con precisin. pero que nos permiten comprender los
h-iimenos de la vida ms claramente que a travs de un n-
mero limitado de relaciones exactas;
que no existen a priori reglas absolutas que gobiernan
nuestra bsqueda de conocimiento: cualquier principio de este
lipo como el postulado de objetividad tiene sus limitaciones;
y que una retroalimentacin posteriori es nuestra mejor gua
cn el dominio de la cognicin, y en cualquier otro caso;
<>) que la evidencia aceptable es la evidencia que explica
Icnmenos bajo investigacin sin tener en cuenta si sta
satisface o no los requerimientos del modelo fisico;
7) que las fases o procesos ms significativos en la evolu-
cin estn sencillamente ms alla de la dicotoma aazar o
necesidad; aunque no son estrictamente determinados, y en
un sentido imprevisibles, estos procesos exhiben modelos de
cohesin e integridad que no pueden ser atribuidos al mero
azar;
8) que el lenguaje significativo ha de ser capaz de expresar
un contenido que tenga sentido, tanto emprico como extra
emprico;
9) que el comportamiento o accin de muchos sistemas
amplios y complejos es. a menudo, inexplicable mediante el
Cilipui
' de los con i" del tema el ,,
tamiento total equivale, con frecuencia, a ms de la suma de
sus partes o difiere de esta suma:
10) que estos agentes o fuerzas que van ms all del
alcance y extensin de la ciencia actual no deben ser temidos
o llamados usupernaturales; y qu
viosos ante la obsesin o paranoia que entraa la restitucin
de Dios y de la teologa cuando intentamos extender el alcance
de nuestro conocimiento actual;
11) que las verdades de la ciencia son, por lo menos par
cialmente, verdades por convencin, y que existen otros tipos
y fuentes de verdad sobre los cuales las verdades cientificas no
tienen ninguna autoridad;
12) que la idea del progreso material es insuficiente para
justificar tanto la bsqueda de conocimiento como los proce
sos evolutivos del hombre.
272 Esrunios SOBRE LA ritosom'i DE LA BIOLOGA
El primer grupo de actitudes y suposiciones constituye la

racionalidad dela ciencia bruta, o, en resumen, la racionalidad
cientfica (la actual), El segundo grupo de actitudes y supo
siciones constituye la racionalidad de los sistemas vivientes,
o, en resumen, la racionalidad evolucionista. Las leyes de caida
de los cuerpos no se refieren a uno u otro cuerpo particular
que est cavendo. Cada cuerpo particular que cae mostrar,
en su verdadero comportamiento, alguna desviacin de las
leyes que (no obstante) gobiernan el comportamiento de toda
esta clase de fenmenos. Lo mismo vale para los cientficos y
las actitudes cientificas. Cuando reconstruimos las caracters
ticas fundamentales de una escuela de pensamiento o de una
formacin intelectual, no nos vemos obligados a hacer que
estas caractcn'sticas se ajusten a cada individuo que repre4
senta esta escuela de pensamiento. Luego, intentamos abarcar
caractersticas fundamentales aun cuando no se ajusten ni
camente a cualquier individuo aislado. Por esta razn, un
intento de abarcar las caractersticas bsicas de la racionali
dad cientfica actual (as como de la nueva racionalidad evolu-
cionista emergente) es tan justificable como un intento de
abarcar el comportamiento ideal de los gases
Las racionalidades cientca y evolucionista pueden ser
consideradas como tipos contrastantes de entendimiento. No
hemos de pensar, sin embargo, que existe un abismo infran
queable entre ellas. La racionalidad cientfica es una parte de
la racionalidad evolucionista, pero no viceversa. Las caracteri's
ticas de la racionalidad evolucionista, cuando se simplifican
hasta el punto de la caricatura, se convierten en las caracte
rsticas de la racionalidad cientfica. Luego, la racionalidad
cientifica representa un extremo del espectro. Cuando la varie-
dad de fenmenos se reduce a uno solo, cuando los sistemas
complejos y abiertos se simplifican y se convierten en cerra
dos, cuando se simplifica el lenguaje cientfico para expresar
slo el contenido fisico, y asi seguidamente, entonces obtene-
mos una curiosa transformacin de la racionalidad evolucio-
nista en racionalidad cientfica.
o debemos cometer un error fundamental y considerar
que el extremo del espectro es la totalidad de ste. Debido a
que este error es la base de muchas de nuestras dificultades
conceptuales, debemos recalcar el contraste entre estas dos
actitudes intelectuales a las que denomin . racionalidad cient-
fica y racionalidad evolucionista. En la practica cientifica real
estas actitudes no se mantienen quizs en su forma pura. Pero
hemos visto ya bastantes conflictos de opinin, que no se re
fieren todos ellos al tema primordial o a puntos a debatir
empricos, para damos perfecta cuenta de que estas actitudes
contrastantes siguen siendo vigentes y compitiendo entre s.
Por encima de todo hemos de ser conscientes del carcter
histrico de tada racionalidad. No necesitamos volver a las
sociedades primitivas a fin de demostrar el carcter histrico
PROBLEMAS DE RACIONALIDAD EN BIOLOGIA
le la validez del conocimiento y de la racionalidad. Era New-

Inn irracional cuando se dedicaba a la vez a la Fisica y a la
'lcologia, () peor, cuando las mezclaba
ambas, ;) peor todavm,
mando usaba su fsica para justicar su teologia? Era Kepler
racional cuando elaboraba sus leyes (las leyes de Kepler) para
demostrar la armona de las esferas celestiales? Adoptamos,
menudo, un aire de superioridad ante estos grandescer_m
Iicos y aperdonamos sus indulgencias, y sugerimos implici
lmnente que no conocan nada mejor, mientras que nosotros

ni. Una actitud asi es una expresion de vanidad por parte
nuestra, y es tambin una interpretacion errnea de la historia
> la ciencia
Hoy en da, los cambios cualitativos en e_l/proceso de la
evolucin pueden o no precisar de la introducciondel concepto
lc teleologia, o, por lo menos, de teleologia m_terna como lo
sugiere Ayala (1968), pero ello no implica bajo ningun concepo
la aceptacin de un Plan Maestro; y menosla aceptacion
un Dios mnipresente; y menos todavia un retorno a la
1e
crue -
dad de las Edades Oscurantistas dominadas por una_religin
severamente intolerante. Pues el fantasma del vitalismo
no
amenaza a la Biologa. Slo amenaza a la teolog1a atea a la
cual muchos cientificos y filsofos de_la naturaleza de la nueva
escuela se sienten obligados a suscnb1r y a defender per fas
:'( nefus. Parecemos simplemente incapaces de libramos de
nuestros vinculos con la Teologia,_ inclusodespues de cinco
siglos de luchar contra ella. .La situacion de hay en dia es
paradjica ya que es el predicamnto de Newton a rebaurs.
Newton, con su ciencia, intent seguir a la Teologia. Nosotros,
con la nuestra, intentamos destruirla. Intentando escapar d
scsperadamente del predicamento de la Teologia, hemos crea-
do una antiteologia que, no obstante, es ella misma una teo-
' espiritu cientifico ha intentado eliminar todo vestigio. de
log1
'
.
Dios y de teologa del dominio del conoctm1emo, y en realidad

incluso de nuestra vida, hasta el grado de que se ha conver:
tido en una nueva teologa, una teologa antidetsta._Ello esta
muy claro en Biologa. Demasiado a menudo lasdiscusiones
sobre la naturaleza de las propiedades, que se atribuyen a las
clulas y organismos vivientes a fin de que su evolucion tenga
sentido, se convierten indirectamente en discusiones teologicas
sobre los orgenes de la vida. Casi invariablemente en dichas
circunstancias los positivistas esgrimen su amplia bandera de
la antimetafsica y de la antiteologm, denunciando cada uno
de los indicios de teologa antigua, de Planes Maestros
que
descifran en los inocuos postulados _de los evolucmrnstas que
simplemente pretenden que en la vida hay algo mas que la
lisica. Parece como si los cientificos hubieran tomado sobre
si el papel de sacerdotes. Como vigilantesautodesignados, m
tentan retener y suprimir cualquier desviacion del punto de
vista del mundo usuperior, secular () cientifico. Asumir esta
274 Eswnios SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
21thlgs n;ets
ser
diccin de laos a e
ofranteestan
ciencia.am '
ni, en realidad, ser Cientfico ya
' mucho mas all de la "
' ]ul'ls-
La estrategia favorita que asumen los cientificos molecu

lares y orientads hacia el positivismo (por ejemplo Bronows
ki, 1970) es el sostener que no existe ninguna evidencia para
tegia de qpe uno existe ninguna evidencia merece-una
soportar las pretensiones de los antirreduccionistas La estra-
aten
cion especial, ya que no slo significa una maniobra semntica
sino que tambien sgnica un aspecto importante de la e is
temologia positivista. Cuando Bronowski y otros usan epsta
frase, o cualquiera de sus variantes, quieren decir que se ime
pliea el que no existen evidencias en trminos de ciencia fisica
Desde luego que no pueden existir. El punto esencial es
cuando el evolutionista exhibe las limitaciones de la
ue
Fisic2ievi3
quiere trascender el alcance de sta, no puede ofrecer
dencias fzszcas de ello El aportar este tipo de evidencia es
defender la causa
del positivismo (sicalismo). Si el evolu-
cionista) proporcionara este tipo de evidencia simplemente
socavaria supretensin de que haya algo de lo, que la Fsica
puede explicar en el comportamiento y funcin del organismo
Por. lo tanto. cualquiera que sostenga que no existe evidencia
(fiscal de las manifestaciones o funciones no fsicas de los
o
(rg;nism05 es. bien muy ingenuo, () bien intelectualmente
es onesto por intentar forzar subrepticiamente al oponente
a encasillarse en el molde del que el mismo intenta librarse.
COMPLFJIDAH Y ]ERARQUA
Ya
en 1948 Warren Weaver, en su traba'o <<
sijmpli:ciednacdla i)i,)ngl:3-
* *
ple]idadn, distingua i) problemas de la

lemas_de complejidad desorganizada, v ' ) problemas de
complejidad organizada. Sostena que la ciencia, que identifica-
ba mas o menos con la ciencia fisica, aha llegado a resolver
un numero desconcertante de problemas relativamente fciles
Egntrlas qped los problemas difciles, y los que son quiz
solve?sg:w e eres para el futuro del hombre, siguen sin re-
Los problemas que son dificiles ue ' '
hombyreqson,ssreggiilz$earxxrj:
'
prometedores para el futuro del
los problemas de complejidad organizada que implican de for:
ma simultanea uuu nmero mensurable de factores que Estn
interrelacwnadps en tm conjunta orgnico (Weaver l948)
'
Hacia la misma epoca, pero de [orina totalmente indepen-
diente, LudWig von Bertalanffy (1950, 1951) propona la dis-
tincion entre los Sistemas abiertos y los cerrados. Un sistema
es cerrado si noentran ni salen materiales de l. Un sistema
es al;ier_to Sl exste un flujo entrante y un flujo saliente y por
consiguiente, un cambio de los componentes materiales'. La
PROBLEMAS m3 RACIONALIDAD EN inoLociA 275
Fisica y la Quimica se refieren exclusivamente a sistemas ce-
rrados. La Biologia, por el contrario, se refiere a sistemas abier
ms. Esto era una parte de una teoria de sistemas ms amplia
que fue desarrollada como Teora General de los Sistemas
(von Bertalanffy, 1968)4 Algunos han hecho notar que las pre
tensiones de Bertalanffy eran excesivas y que no propona
una teoria sino ms bien una metafsica. Si esta acusacin fue
inspirada por otra metafsica (defendida por los criticos de
Bcrtalanffy) es otro tema. Lo que es indudable es que las
propiedades peculiares de los sistemas complejos amplios,
especialmente como caracterstica de los organismos biolgi-
cos, llegaron a ser consideradas como el tema primordial legi-
timo de la ciencia.
Aunque la investigacin de sistemas complejos organizados
se inici hace un cuarto de siglo (si buscamos a los pioneros,
los podemos hallar, sin duda, en la antigiedad), slo ha sido
continuada enrgicamente durante los ltimos aos.
Por sistemas complejos hemos llegado a reconocer un gran
nmero de partes que interactan de una forma compleja, esto
es, de forma tal que ala totalidad es mayor que la suma de las
partes, no en un sentido metafsico o elemental, sino en el
sentido pragmtico importante de que, dadas las propiedades
de las partes y las leyes que gobiernan sus interacciones, no
es una cosa trivial el deducir las propiedades de la totalidad
(Simon, 1962: 1969, p 86). Los ms importantes de estos siste
mas complejos son los sistemas jerrquicos. Los sistemas jev
irquicos pueden verse en las estructuras sociales: por ejem-
plo, la jerarqua de la organizacin en los negocios; en la
Fisica: por ejemplo, el tomo puede ser considerado como un
extremo del espectro de un sistema jerrquico que tiene la
galaxia en el otro extremo; y sobre todo, los sistemas jerr-
quicos pueden verse en Biologa, Los sistemas jerrquicos
tienen algunas propiedades comunes que son independientes
de su contenido especfico. Herbert Simon sugiere que la
jerarquia es uno de los esquemas estructurales centrales uti
lizados por la arquitectura de la complejidad.
Una de las caracteristicas a<objetivas cruciales de los sis-
temas jerrquicos es que Los sistemas jerrquicos se desa
rrollarn mucho ms rpidamente que los sistemas no jerr
quicos de tamao comparable. Otra caracterstica, esta mu-
cho ms sutil, radica en nuestra comprensin de los sistemas
complejos, y, en realidad, de todos los sistemas. Simon (1969,
p. 108) sostiene:
Si en el mundo existen sistemas que son complejos sin ser jerr
quicos, pueden escapar en un grado considerable a nuestra obser
vacin y a nuestra comprensin. El anlisis de su comportamiento
implicara un tal conocimiento y clculo detallados de las interac
ciones de sus partes elementales que iran ms all de nuestras
capacidades de memoria (! cmputo.
276 esrumos SOBRE LA FILOSOFA DE LA nio|.ocin
_John Platt (1970) ha sostenido que una estructura jerr'

qutca, especialmente la de un organismo, adquiere caracters-
ticas nuevas como resultado de asaltos jerrquicos. La des-
cripcin del crecimiento no es continua, partiendo del nivel
ms inferior (molculas, ciclos enzimticos, clulas), que es
estable, hasta el nivel i (el organismo). El organismo crece
dando una estructura nueva cuando entra en contacto con
materiales nuevos y distintos de informacin o con otros or-
ganismos. Esta es la dialctica entre genotipo y fenotipo.
Platt (1970) ha distinguido cinco caractersticas comunes de
las estructuras jerrquicas, o sistemas que se desarrollan por
saltos y adquieren a menudo propiedades nuevas como resul-
tado de ello:
1) los saltos estn precedidos por anomalas en la estruc-
tura (Platt, siguiendo a Gardner Quarton, habla de disonancia
cognoscitiva):
ii) las anomalas son totalmente mpregnantes; no se li
'
nicamente a un aspecto o a una parte del sistema;
el salto a un nuevo nivel, o, en otras palabras, el pro-
ceso de reestructuracin, es sbita;
iv) una vez realizado el proceso de reestructuracin, tiene
lugar una simplificacin;
v) el proceso de reestructuracin se realiza a menudo me-
diante interaceiones que saltan de una parte a otra del nivel
del sistema entre los subsistemas antiguos y el nuevo super
sistema que se est formando. .
Es dificil negar lo que sostiene Platt, que es compartido
por Michael Polanyi y Arthur Koestler, de que los actos de
crecimiento jerrquico nunca son deducibles de forma raci0v
nal de las estructuras sistmicas ms pequeas que los pre-
ceden.
Otra conclusin inevitable es la de que la jerarqua y la
_4 en los ' ' '
son equ ' a
una no
reducibilidad. Cuando entendemos la funcin de estos
orgamsmos en trminos de complejidad y jerarqua, vamos
invariablemente ms all de los rudimentos fisicoqumicos de
dichos organismos.
Con un espiritu antirreduccionista similar, A. Katchalsky
recalca que la funcin en el organismo biolgico no es el
producto de la estructura sino otra expresin de la textura
viviente; ste es un punto que Dobzhanslty llevar mucho ms
lejos. Katchalsky postula que por debajo de la organizacin
g_e
dinmica de las clulas existe adems el armazn escondido
una organizacin estructural permanente. Es bien sabido,
ice,
que_las clulas bacterianas pueden desecarse en forma de un polvo

lollzado seco l_aajo condiciones de un vacio considerable y la vem
pemtura del aire liquida El polvo bacteriano no tiene actividad
metablica y est muerto bajo todos los puntos de Vista. excepto
PROBLEMAS DE RACIONALIDAD EN BIOLOGA 277
que cuando se aade agua y se eleva la temperatura, las clulas
reviven y empiezan a metabolizar y a reproducirse. Las clulas Vl-
vientes, por lo tanto, no son nicamente estructuras laxas que se
disipan en el medio continuo de un tubo de ensayo, sino un mo
delo dinmico superpuesto sobre una red fija, cuya rganizacin
es dictada por el cdigo gentico. As, las estructuras fluidas de
las de las clulas estn connadas a lmites preestablecidos que
representan la historia evolutiva de la especie (Katchalsky, 1971).
El informar sobre los descubrimientos de otros autores

que han defendido directa o indirectamente la pretensin de
irreducibilidad de los sistemas complejos y jerrquicos a su
base fisica llenaria pginas y pginas. Ahora bien, si estos des
cubrimientos son tan incuestionables e importantes, por qu,
entonces, tienen un status cognoscitivo tan ambiguo?, por
qu, de hecho, son, en general, constantemente puestos en
duda por los bilogos moleculares y positivistas obstinados?
La respuesta a esta pregunta no puede hallarse en el dominio
de los hechos fisicos, sino ms bien en la ideologa de la cien-
cia moderna.
Una observacin parente'tica: una variedad de autores que
han investigado las propiedades de los sistemas jerrquicos
complejos (David Bohm, Karl Deutsch, Ahron Katchalsky, Tho-
mas Kuhn, John Platt Herbert Simon y otros) evitan de for
ma conspicua el mencionar el materialismo dialctico, aunque,
a menudo, su anlisis se lleve a cabo segn lineas muy simi-
lares a las de la dialctica marxista. Es debido a que hemos
sostenido una comprensin del proceso dialctico de la natu-
raleza mucho ms all de las doctrinas marxistas, o es debido
a que todavia permanecemos en la ramisa de fuerza ideolgica
que nos ha impuesto ciertos qu conceptuales y lingiiisti
cos? Si es debido a esto ltimo, y sospecho que asi es, enton
ces ello nos haria darnos cuenta de cun vulnerables somos
a la presin sutil de la ideoiogia segn la cual a nosotros, los
cientificos y los filsofos, nos ha tocado nacer y vivir. Ello
tambin hara darnos cuenta de cun vulnerables somos a la
presin de la entera ideologia de la ciencia moderna. Por ideo-
logia no me reero a toscos eslganes politicos sino ms bien
ima global de opinin, las preferencias de la sociedad, los
ad vos no escritos, y, sobre todo, los valores que inspiran y
controlan a la sociedad y a los individuos, Somos los orgullo-
sos herederos y perpetuadores de la tradicin cientifica, Pero
quizs tambin los esclavos de ciertos modos de pensar, suje-
tos a una tirana conceptual que glorificamos, siendo asi los
esclavos perfectos esclavos que disfrutan de su aprisiona-
miento. Considero totalmente enigmtica la actitud no critica
mantenida a menudo por los cienticos ante las suposiciones
de la ciencia; y considero totalmente turbadora la forma en
que dan por supuesta la ideologa de la ciencia.
Orwell (1972) ha escrito un prrafo memorable, destinado
278 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGIA
a formar de una introduccin a su Animal

Farm, que
suprimio enparte
su dia, pero que ha sido publicada recientemente
en The Times Literary Supplement.* Dice:
En un momento dado se crea una ortodoxia, una serie de ideas
que son
asumidas por las personas bien pensantes y aceptadas sin
discusion alguna. No es que se prohba concretamente decir resto
o uaquello, es que uno est bien decir ciertas cosas, del mismo
modo que en la poca victoriana no se aluda a los pantalones en
presencia de una seorita Y cualquiera que ose desafiar aquella
se
ortodoxia encontrar silenciado con sorprendente ecacia. De
ahi que _casi nunca se haga caso a una opinin realmente indepen-
diente ni en la prensa popular ni en las publicaciones minoritarias
e intelectuales.
S_on los cientificos inmunes a este proceso de adoctrina

miento autoh1pnouco? Su deseo de que ello sea as no es ms
que esto, un deseo.
LA OBJETIVIDAD Y sus TRAMPAS
El ideal de la objetividad es uno de los vehculos ms imv

portantes que perpetan la ideologa de la ciencia moderna.
Jacques Monod ha sido uno de los portavoces ms claros en
favor de la objetividad de la ciencia. Examinar brevemente su
concepcin de objetividad en el contexto de nuestra discusin
sobre Biologia evolucionista. No reprochar a Monod su di-
mitado conocimiento losoco que muchos filsofos tanto
ansaron sealar (por ejemplo, Tou.lmin 11971] y Hampshire
[1972l). Cuando alguien se esfuerza por hallar concepciones
nuev s y originales se ve absuelto de la carga de la referencia
hist ica. Todo el mundo sabe que el uconocimiento filosfico
de Wittgenstein, en trminos de lo que saba de las Blosofias
anteriores, era bastante limitado. No obstante, esto se us
pocas veces contra las contribuciones originales de Wittgens
tein. No debemos aplicar estndares dobles: uno para noso-
tros mismos y el otro para aquellos que consideramos como
mtrusos en el reino de la Filosofa.
Monod (1972) escribe:
i) aLa piedra angular del mtodo cientiico es el postu-
lado de quela naturaleza es objetiva,
ii) (En otras palabras, la negacin sistemtica de que
puede alcanzarse el conocimiento verdadero interpretando
los fenmenos en trminos de causas finales -esto es, de
"propsito'2
* Existe una traduccion
Il__g postelnor
n en a grama,
cita_
Rafael Abella (N. del r.)
es;aadtomadaal Se
ciones estino, arcelona
(
1930,
) "aduld
castellano que incluye dicha introduccin.
esta tgaduccin: George Orwell,' Rebe-
iii) El postulado de objetividad es consubstancial con la
'
ciencia,
iv) ay ha guiado la totalidad de sus prodigiosas desarro-
llos durante tres siglos.
v) +<Es imposible escaparse de el, incluso de forma pro
visional o en un rea limitada, sin apartarse del dominio de la
ciencia.
vi) No obstante, la objetividad nos obliga a reconocer el
carcter teleonmico de los organismos vivientes.
vii) aAqui, por lo tanto, aparentemente por lo menos, ra
dica una profunda contradiccin epistemolgica.
Ser para mi una tarea tediosa el mostrar la incoherencia
de esta posicin, el descifrar sus ambigiiedades, sus suposi-
ciones escondidas y sus peticiones de principio. Pero esta tarea
ha de realizarse a 'in de, una vez por todas, no estar intimida
dos por el trmino aobjetividad, a n de mostrar que la ob-
jetividad es una categoria normativa; a fin de revelar la mito
logia en la que se oculta el modelo fisico; a En de demostrar
que la objetividad sirve para ensalzar un enfoque particular
y misticar asi el resto del conocimiento; que se ha conver
tido en un instrumento de intimidacin cognoscitiva y, por
tanto, desempea un papel conservador, si no nocivo, en la
adquisicin de nuevos conocimientos.
Es objetiva la naturaleza (i)? En un sentido trivial, si lo
es. Asumiendo ciertas actitudes (de separar algunos fenme
nos de otros, y de examinar microscpicamente estos fenme-
nos separados) hemos sido capaces de describir muy bien cier-
tos fragmentos de naturaleza. Es esto todo lo que hay en la
naturaleza? Evidentemente no, ya que existen conjuntos inte-
grados que la ciencia, hasta ahora, no puede describir, Ade
ms, puede haber algunos otros fenmenos y relaciones que
estn totalmente fuera de la comprensin de la ciencia: si
realmente existen, nunca los descubriremos mediante el ap -
rato existente de la ciencia, dado que sta excluye sistem -
camente lo que no est de acuerdo con su universo. Luego, el
postulado de objetividad resulta ser ya sea un dogma injus-
tificado cuando pretende que la naturaleza es slo lo que
describe la ciencia; o ya sea un postulado en realidad muy
modesto cuando pretende que ciertas fenmenos de la natu
raleza y ciertas relaciones que ocurren entre estos fenmenos
son el tema primordial de la ciencia fisica. En el ltimo caso,
nuestra pretensin es tan trivial que vale dificilmente la pena
mencionarla.
Armando (iii) que el postulado de objetividad es con
substancial con la ciencia, slo repetimos una tautologia o un
dogma: una tautologa si definimos como Cientifico lo que sa
tisface los requerimientos del postulado de objetividad (sea
cual sea la forma en que definimos ste); un dogma si insisti
mos en que todo el conocimiento vlido es ciencia y que toda
ciencia debe basarse en el postulado de objetividad,
280 esrumus sx)ch LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
Parece que Monod ha dado una sola formulacin especifica

del postulado de objetividad, a saber (ii), que no puede alcan
zarse un conocnniento xverdadero interpretando los fenme
nos en terminos de causas finales. Luego la objetividad es
tanto o tan poco como la negacin de causas nales, de Planes
Maestros, de la teleologia. La ciencia se define entonces de una
forma negativa, como lo que niega las causas finales. Esta es
en realidad, una pretensin muy modesta y, ciertamente no
suficiente para hacer que la objetividad sea concebida, como
es
la base de toda ciencia, actual o histrica, Pero incluso esta
modesta pretensin es echada a perder por algunas concep
ciones erroneas, ya que no es cierto que no pueda adquirirse
conocimiento verdadero recurriendo a las causas finales y a la
teleologia. Como lo ha demostrado Popper (1963), el conoci-
miento verdadero puede adquirirse segn todo tipo de formas;
cualquier cosa puede ser una fuente de conocimiento verda
dero. No debemos confundir las fuentes de nuestro conoci
miento, que_son excesivamente numerosas, con la justificacin
del conocimiento. y especialmente con la justificacin del co
nocimiento cientiiico. Incluso si somos generosos para con
Monod y le concedemos que existe algo tal como la objetivi
dad, que podriamos identificar con la estructura ontolgica del
universo que afirma y as explora la Fsica, nos vemos obli
gados a negar que este postulado haya guiado el prodigioso
desarrollo de la ciencia durante los tres ltimos siglos. El
desarrollo de la ciencia ha sido guiado por todo tipo de prin-
cipios, y de ellos no fueron los menos importantes la idea
del Pla'iMaestro 0 la disposicin de la naturaleza con vistas
a un proposito por parte de un Ser Omnipotente que es lo
que hemos visto en Coprnico v en Newton, una idea que
Monod desea ansiosamente expulsar del dominio de la cien-
ci_a, Y la lnstoria de la ciencia no defender a Monod en su
atu-mamn de que es imposible escapar del principio de obje
trvida_d sm apartarse del dominio de la propia ciencia, La
manera es_un asunto enredado, y todos los tipos de principios
y_ dispositivos se usan para obtener resultados; tmese por
ejemplo,] el proceso de descubrimiento del ADN tal
descubro Watson.
como
La pretensin de Monod podrla ser vlida
lo
sr y slo si se dene a la objetividad como algo que progresa
en la ciencia. As, el postulado de objetividad es tan total
mente abarcante que llega a no tener sentido.
Incluso hallamos grandes dicultades con (vi). Este mis-
mo No obstante, la objetividad nos obliga a reconocer el ca
racter teleonmico de los organismos vivientes. Por qu?
En que sentido? Segn el principio de objetividad no ha de
deducirse logicamente que hemos de reconocer el carcter te
elos or ' " La ' no se
deduce de la objetividad. Punto final. Hemos de reconocer el
caracter teleonmico de los organismos vivientes slo cuando
' ' .y ,
'
' cuan-
do reconocemos su evolucin Existe un gran salto entre la
objetividad que se persigue en el dominio de la Fsica y el
carcter teleonmico de los organisms vivientes, particular
mente considerado en su evolucin.
La profunda contradiccin epistemolgica que menciona
Monod en vii) slo surge cuando aceptamos el postulado de
objetividad y el rigido modelo fsico determinista quedo acom-
paa, vindonos entonces incapaces (segn los criterios de la
epistemologa aceptada) de justificar el fenmeno de la vida,
y, particularmente, el fenmeno de la evolucin. Pero podemos
resolver fcilmente la contradiccin epistemolgica de Monod
suprimiendo la supuesta universalidad del principio de ob-
jetividad. Una vez hecha esta supresin la ciencia no se hun
dir, ni se colapsar el universo. Luego, la reconstruccin de
Monod de su metodologa cientfica es defectuosa, para usar
un trmino moderado, Pero est en buena compaia: Isaac
Newton tambin fue un gran cientfico y un metodlogo limi-
tado. Si Monod se ve confrontado con una eleccin ya sea
abandonar el principio de objetividad o ya sea abandonar su
prctica real de la ciencia (dado que uno es inconsistente con
la otra) no dudar en abandonar el principio de objetividad.
Cuanto antes lo haga, mejor ser para el y para la ciencia.
Monod ha declarado adherirse a la filosofia de la ciencia
de Popper.' Sin embargo, para la defensa del postulado de
objetividad poca ayuda sacaremos de la filosofia de Popper.
El principio de Popper de demarcacin entre la ciencia y la
no-ciencia se basa en la idea de la posibilidad de falsificacin.
Si las alirmaciones y teoras no pueden estar sujetas a tests
empricos ue, en principio, sean capaces de refutarlas, enton-
ces estas rmaciones (teorias) no son cientficas La posibi
lidad de [alsifncacin en los trminos de Popper no es lo
mismo que el principio de objetividad de Monod. El prin
cipio de demarcacin de Popper no se reere a la negacin de
la teleologia, de las causas finales, de los Planes Maestros, etc.
No confundamos, por lo tanto. el principio de demarcacin
con un postulado cuyo propsito principal es (tal como pare-
ce) escapar de la teleologia.
Adems, los puntos de vista de Popper no han permanecido
estticos durante la ltima dcada. Los cienticos (con raras
excepciones tales como Sir John Eccles) no han descubierto
hasta ahora ms que el Popper del perodo metodolgico ms
anterior, el Popper de The Logic of Scientific Discovery y de
Conjectures ami Refutalians. Durante la ltima dcada Sir
Karl (Popper, 196841, 17) ha estado desarrollando nuevas teo
ras estimulantes que, en muchos conceptos, se apartan de su
primera filosofia de la ciencia. Digo aestimulantes delibera-
damente, dado que lo que ha propuesto es una metafsica
1. En la discusin entre Jacques Monod y Sir Peter Medawar refe
rente a la nueva Biologia, BEC (] de junio de 1972), publicada en The
Listener (3 de agosto de 1972).
282 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFIA DE LA inoi.ociA
nueva conocida como la doctrina de los tres mundos, o doc
trina del tercer mundo (siendo el tercer mundo lo inteligible).
En su metafsica, que es tambin una filosofa de la ciencia,
se recalcan mucho menos las posibilidades de rechazo y de
falsificacin que en su periodo metodolgico anterior.2
Adems, las posibilidades de rechazo y de falsificacin han
sido sometidas a metamorfosis extraas durante la ltima
dcada, principalmente por el impacto de The Structure of
Scientific Revolutions de Thomas Kuhn (1962). Actualmente
se admite que las teorias no son casi nunca rechazadas en la
prctica real de la ciencia. Nos aferramos tenazmente a ellas
a pesar de evidencias empricas desfavorables. Las teoras,
como los viejos soldados, se desvanecen en vez de perecer en
el campo de batalla cientifico. Notemos un punto fundamen
tal: si se discute el principio de posibilidad de rechazo, tam-
bin se discute la idea de la demarcacin entre ciencia y no
ciencia, y la racionalidad total de la ciencia que est basada en
la posibilidad de rechazo de las teoras cientficas; y tambin
se discute cualquier postulado de objetividad que intente basar
su mantenimiento en la idea de la posibilidad de rechazo.
En un cierto nmero de encuentros y de antiencuentros
que incluyen a Popper, Kuhn, Feyerabend, Lakatos, ]. O. Wis-
dom, Toulmin y otros durante los ltimos diez aos, los fil-
sofos de la ciencia parecen haberse apartado inconsciente
mente de la nocin de racionalidad (vase en particular La-
katos. 1970). Cada doctrina conocida y establecida ha sido tan
socavada que ya no sabemos lo que son las teoras Cientificas,
las teoras, la racionalidad, la propia ciencia. Al socavar cada
ortodoxia establecida, Feyerabend, por ejemplo, ha propuesto
un tipo de nihilismo cognoscitivo: cualquier cosa es vlida.
Otros filsofos han intentado salvar por lo menos los vestigios
de la racionalidad de la ciencia. Karl Popper ha introducido
su doctrina de los tres mundos que juslica de una forma
nueva la racionalidad de la ciencia y la propia ciencia. Thomas
Kuhn (1970) ha sostenido que las teorias de racionalidad exis-
tentes no son correctas y que debemos reajustarlas para ex
plicar cmo funciona la ciencia tal como lo h .
Hemos sostenido anteriormente que la racionalidad precisa
una justificacin ulterior ms all de la definicin en crculo
de que alo racional es lo que es cientifico y lo cientifico es lo
que es racional. Esta justificacin ulterior, extrnseca, radica
en el valor de la ciencia para la especie en su totalidad. Es el
l' Parece que existen cuatro panes de la filosofia de Popper que no
estn totalmente relacionadas unas con otr :
I) la filosofia de las ciencias naturales: The Logic af Scientific Disco
very; Coniectures una Refutaiions:
l) la filosofia de las ciencias sociales: The Open socier and Its
Enemies; The Poverty Df Historim'sm;
1) las cuestiones lusms de la cvoluci : Evolution and the tree
of knowledge (1961); 01 Clouds ami Clocks (1965);
XV) la Doctrina del Tercer Mundo.
rnoauanAs DE RACIONALIDAD EN BIOLOGA 283
:iilii' liipo gueervivencia

e su de la
proporciona
las racionalidades, La
la
ciencia o del conocimiento
justificacin definitiva
de cual
todas
de
racionalidad como propiedad del_conoc1
miento (la racionalidad epistemolgica) debe ser
definitivamen
te justificada por el valor que este conocmiento proporciona
para nuestra supervivencia en el sentido amplio del trmino.
Generalmente, la racionalidad esta encaada en sistemaon
de conocimiento. Cuando este sistema funciona bien, o por
lo menos de forma adecuada, entonces se considera y define
a la racionalidad como una categora cognoscitiva. Solo en mo-
mentos crticos, en momentos de crisis cognoscitivas, en
momentos en lo que se requiere la Justificacion demtiva_del
valor de la ciencia (o del conocimiento de un _tipo _dctermma-
do), puede considerarse claramente a la raconalidad como
te Oria normativa.
unaLacaracgionalidad es unafuncin de la Wcllanschauung Los
respectivos puntos de vista sobre el mundo originan respec
tivas formas de racionalidad que a
den estos puntos de vista La funcion de
su
vez Justifican y defien-
la'raeionalidad
es,
pues, la de sostener la determinada formac16n intelectual
e
ideolgica que la gener. Como instrumento cognoscitivo para
regular el bienestar de la total formacin intelectual
(que
determmado
esl
representada por un punto de vista sobre e
mundo), la racionalidad tiene una funcion claramente nori
mativa: la funcin de la rac:onahdad_ es la de hacer guedc
valor de supervivencia sea mxtrna. Si, en circunstanc1as a
das, la racionalidad de un cierto tipo nos ayuda en el esquema
global de la supervivencia, entonces es razonable retenerla.
Si se vuelve defectuosa en el esquema global de la supervi
vencia, entonces es razonable retener_la. Si_ se vuelve defectuo-
sa en el esquema global de la supervivencia, entonces es razo-
nable descartarlai La Wcltanschauung medieval como forma
de racionalidad desempe en su tiempo un] papel positivo
en el esquema global de supervivencia. Despues tuvo que ser
sustituida por un tipo secular de rac10nalidad, 'que nos sirvio
durante mucho tiempo Este tipo de racxonalidad demostro
a su vez ser insuficiente para las nuevas
necesidades cognos
citivas y las nuevas circunstancias sociales del hombre. De
aqui que debamos apartamos de la rigida y constrinente
racionalidad de la ciencia firme y adoptar una racionalidad
evolucionista ms flexible y mejor sostenida: y qut_zas el en
futuro tengamos que adoptar un
nuevo tipo de_ raconalxdad.
Reconociendo la carencia y necesidad de una racionalidad nue
va, reconocemos el final de una poca intelectual.
MAS ALLA nEL AZAR Y LA NECESIDAD
Fue ya en la antigiedad cuando Zenn_reconoci el pro,

fundo dilema que surge de nuestra tendencia hacia una corn
284 Esrumos SOBRE LA FILOSOFA mi LA BIOLOGA
prensin esttica y abstracta de los fenmenos, y de la natu

raleza dinmica de estos fenmenos, La famosa paradoja de la
flecha ilustra este punto. Consideremos el punto P en el reco
rrido de la flecha que va de A a Z. En un cierto tiempo T, la
flecha estar en el punto P, pero dado que sta Se mueve, una
vez ha alcanzado el punto P en el tiempo T, ya no estar por
ms tiempo en el punto P; luego, en el tiempo T la flecha
est y no est en el punto P. Hemos de soslayar la dificultad
que plantea esta paradoja volviendo a interpretar la expre-
sin xtiempo T y el sentido de esta Existen dos signicados
distintos de la expresin (tiempo T: en el primer caso indica
el tiempo; en el segundo caso es un intervalo pequeo de
tiempo. En segundo lugar, en vez del trmino ambiguo esta',
decimos ahora que en el tiempo T la flecha pasa por el punto
P. Las dicultades conceptuales de este ejemplo, aunque con-
siderables, son muy triviales en comparacin con las dificul
tades a las que nos enfrenmmos cuando analizamos cambios
cualitativos en organismos dirigidos por metas y tendencias.
fin de ser heles al proceso de evolucin cuando descri
bimos ste a nivel del Homo sapiens, hemos de introducir en
nuestro lenguaje conceptos abiertos, conceptos de crecimiento
y conceptos normativos Los conceptos abiertos nos permiti-
rn describir sin distorsin el desdibujamicnto inherente a los
organismos vivos. Los conceptos de crecimiento nos permiti
rn describir sin distorsin los fenmenos vivientes en el pro
ceso de cambio, particularmente en el proceso de cambio cuav
litativo. Los conceptos normativos nos permitirn describir
sin mistifxcaciones las entidades vivas guiadas por valores es-
pecificos y dirigidas a notas especficas.
La racionalidad de los procesos evolutivos es equivalente
a entender y reconocer las propiedades de la vida. A nivel de
la especie humana, y especialmente a nivel del Homo symboli
sus, la vida es vivida en el reino normativo, dado que incluye
tendencias y valores que no son nicamente elementos gra-
tuitos aadidos a las propiedades fisicoqumicas de la materia,
sino que son, a menudo, las fuerzas que guan el proceso glo
bal de evolucin.
La evolucin de nuestro entendimiento ha sido congelada
a nivel del modelo esttico de la Fsica tradicional. Tenemos
conceptos quimicos, conceptos fisicos y conceptos electro-
magnticos que reconocemos. En ciencia no poseemos con-
ceptos que intentan abarcar y describir los niveles superiores
de la complejidad de la materia: la materia dotada de auto
consciencia y de espiritualidad. Existe, pues, una gran dis-
crepancia entre las unidades dinmicas de la evolucin biol-
gica real y las unidades estticas y petrificadas de la evolu-
cin conceptual. Una epistemologa verdaderamente evolucio-
nista requiere la adaptacin de los estados de la evolucin
conceptual a los estados apropiados de la evolucin biolgica.
Ernst Mayr (1961, 1969) y otros han sostenido de forma elo-
cuente que la interpretacin fsica de ciertos conceptos rudi-

mentariamente biolgicos implica una caricatura de estos con-
tos. _ _
cepTenemos alguna base para nuestra duda en admitir con-
ceptos abiertos, de crecimiento y normativs para el dominio
del conocimiento. Los conceptos ahiertos parecen violar el
principio de La invariabilidad del 5!gynlflc?dll Los conceptos
de crecimiento parecen violar el principio_ de la identidad
A:A; los conceptos normativos parecen violarnel principio
de la objetividad y de la realidad, La invanabilidad del sig-
nificado, la identidad esttica del proceso y la reahdad de los
fenmenos son todas ellas premisas no escritas sobre las que
se construye el conocimiento cientfico. La yaceptamon de con-
ceptos abiertos, de crecimiento y normativos, junto/Con la
aceptacin de la racionalidad evolucionista, equiyaldria a un
nuevo tipo de conocimiento, a saber, el conocimiento norma
tivoi El conocimiento normativo es actualmente un anaten1a
para el conocimiento cientfico. De Ari$t_0teles en adelante,
separamos los tres reinos inicialmente unidos verdad, bon
dad y belleza e insistimos en que la ciencia es la busqueda
de la verdad, lo que no tiene nada que Ver con los otros
dos
reinos. La denominada objetividad de la ciencia llego a com
pendiar nuestra bsqueda de la verdad. El principio de obje
tividad, tal como se presenta a muchos, parece excluir enti
dades tales como los conceptos de crecimiento y los norma-
tivos, _
Quizs haya llegado la hora de volver a examinar toda
nuestra herencia intelectual de Aristteles en adelante. Qui
za's la separacin entre la verdad y los valores fue prematura,
o slo temporal. Quizs una actitud compasiva hacia los seres
vivos, y particularmente hacia la Vida doi_ada de consciencia.
sea tan racional como una actitud bjetiva. lin]realidad, el
desarrollo de una actitud compasiva no pennitiria acomodar
los tres nuevos conjuntos de conceptos (abiertos. de creci-
_
miento y normativos) que son necesarios para la comprension
de la evolucin en sus estadios superiores..
El postulado compasivo exige que estud1emos e intentemos
comprender los organismos vivientes, desde la ameba] hasta el
Homo symbolicus, en sus propios trminos, en terminos que
son significativos para sus vidas y sus valores, y no en los ter
minos de la ciencia objetivista, lo cuallequiv'ale a suped1tar
los organismos vivientes al escrutinio microscopico y al anli
sis clinico. El elemento de valor en esta concepcion del cono-
cimiento es claramente transparente. Pero tambin lo es (en la
llamada ciencia objetivista. Hoy en dia, los propios cientificos,
incluidos los superpositivistas tales como Jacques Monod y
los positivistas moderados como Peter Medawar; admiten que
la bsqueda de la verdad se basa en una_ eleccion de valores.
La ciencia es la demanda de un cierto Ltp0 de valores. Por
que no hacer que esta demanda abarque y colme ms cosas?
286 ESTUDIOS somo: LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
Este postulado compasivo no debe ser considerado como

una mera extravagancia filosfica dado que no sabemos qu
tipo de aclaracin nueva podra rendir si no se adopta, Para.
ser verdaderamente cientfico con relacin a el, se debe adop-
tar la actitud compasiva, y practicar entonces la ciencia dentro
de una armazn compasiva durante, digamos, cinco aos y
solo entonces concluir si esta actitud aporta o no resultados
nuevos y aclaradores. Ser esto una prdida de tiempo? De-
masiados cientificos pierden tanto tiempo con problemas de
masiado triviales que podrian ciertamente permitirse un nuevo
experimento cognosctivo si solamente no estuvieran tan apri-
sionados por el armazn existente de la ciencia.
En segundo lugar, y lo que es ms importante, el postulado
co_mpaswo no puede dejar de ser considerado como algo ca-
prichoso, sencillamente porque est en oposicin con el pos-
tulado de objetividad. El propio postulado de objetividad y
todo el idioma de la ciencia basada en l estn puestos en
duda y precisan justificacin, y, en realidad, muestran cada
signo de agotamiento caracterstico de los paradigmas que
estn declinando y desvanecindose
_Nuestro predicamento puede formularse de la forma si
guiente: qu tipo de conceptos nuevos, de modos nuevos de
conocimiento han de desarrollarse a fin de justificar el estadio
sociocognoscitivoecultural de la evolucin humana? Si abar
camos adecuadamente el ltimo estadio de nuestra evolucin,
podremos abarcar los estadios anteriores, pero no viceversa
_En cierta forma somos animales. Pero parece que en el
remo animal, cuantas ms cosas conozca el animal, mejor
puede habrselas con el ambiente. Asi, la ampliacin del cono-
cimiento del animal es para ste fomentadora y ensalzadora
de la vida. El conocimiento que poseen los animales ensalza
la vida, luego es normativo; no es un conjunto de categoras
abstractas, sino reglas normativas para actuar a fin de preser
va:- y ensalzar la vida. Nos preguntamos por qu el conoci
miento humano ha cesado de ser de este tipo. Por qu el
conocimiento significa, a menudo, mera informacin?, por
que ayuda poco al individuo a ensalzar su vida?, por qu
interfiere tan a menudo con los fines de la vida humana? Nues-
tro dilema puede volver a formularse otra vez: qu tipo de
conocnmento_scr aclarador para la comprensin de los pro
cesos de la Vida y al mismo tiempo servir de guia para una
vida/ buena? Si aceptamos esta nueva formulacin, entonces
la _via a un paradigma normativo para el conocimiento queda
abierta.
Piaget (l971) sostiene que las funciones cognoscitivas son
una extensin de regulaciones orgnicas y constituyen un r
gano diferenciado para regular intercambios con el mundo
externo. Nuestros intercambios con el mundo externo, inclui
dos aquellos que son llevados a cabo a travs del vehiculo
del conocimiento, han de servir para los tines de la vida liu-
mana.
La ciencia <<objetiva, dentro del armazn del nuevo cono
cimiento normativo, no ser descartada o eliminada, sino inte-
grada y a veces disuelta en estructuras ms amplias. La actitud
compasiva no eliminar la actitud aobjetiva, sino que slo la
subordinar a su propio y bastante modesto lugar. Los con
ccptos abiertos no convertirn en intil la bsqueda de sign'i
t'icados precisos, sino que nicamente nos harn darnos cuenta
de que los conceptos xprecisos estn en un extremo del es-
pectro que no es ms importante que el propio espectro en
su totalidad. Los conceptos de crecimiento nos ensearn que
dentro de un sistema dinmico en el cual el coeliciente de
cambio tiende a cero, obtenemos conceptos estticos que no
compendian el sistema dinmico, sino slo un aspecto muy
-special de ste, Los conceptos normativos no harn que todo
sea relativo y est basado en valores personales, sino que
slo aclararn cul es el papel de los conceptos descriptivos
dentro del dominio del conocimiento que es un instrumento
normativo.
Seria trivial el repetir que el hombre est ms all de la
biosfera; que las nuevas cualidades emergentes de la materia
fsica no pueden explicarse recurriendo a ardides gastados de
la ciencia aobjetiva; que, por ejemplo, la Biologa molecular,
incluso cuando est suplementada por conceptos tales como
la aseleccin natural, ni tan slo empieza a explicar fenme-
nos tales como el lenguaje humano. uSeleccin natural es
una de las expres'ones clave que usamos para explicar la evo-
lucin. La uselecc n natural es un tipo de concepto-paraguas.
aparentemente objetivo y :;cientifxco, pero que, de hecho
incluye elementos normativos. Incluso si descartamos los Pla-
nes Superiores y los Propsitos Internos y admitimos que la
selectividad puede ser limitada a slo dos aspectos ii) el pro
cesamiento de informacin sobre la base de la retroali.mem
lacin a partir del ambiente, y ii) que la segunda fuente de la
selectividad es la resolucin de problemas en la experiencia
anterior no nos hemos escapado de las categorias normati-
vas. Por el contrario, los hemos multiplicado, ya que las ideas
de retroalimemacin, informacin, ambiente, experiencia ante-
rior son categorias normativas; no podemos darles un senti
do en cualquier sistema puramente fisico, sino nicamente en
un sistema que admite valores, evaluaciones y normas.
Nuestro enigma no es, pues, el enigma de la evolucin per
se, sino ms bien el enigma de entender la evolucin, dado que
nuestro dilema surge de la incongruencia entre nuestro enten<
dimiento total de los procesos evolutivos y esta parte de nues
tra comprensin que puede clasificarse segn el conocimiento
aocial (fisico) que nos permite expresar slo una parte e
nuestro conocimiento total, De ahi la paradoja: sabemos ms
de lo que asabemos. Esta paradoja es slo aparente, ya que en
288 ESTUDIOS sonue LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
el primer caso el sabemos se refiere a nuestro entendimiento

total, al conocimiento que poseemos en realidad; en el segundo
caso el usabemos se iguala a los lmites y restricciones del pa-
radigma cientco, al conocimiento que podemos expresar.
El librarnos de este dilema requiere un concepto mucho
ms amplio del conocimiento que, como lo he sostenido, ser
un conocimiento normativo basado en la racionalidad evolucio
nista, los conceptos abiertos y de crecimiento. Este paradigma
normativo de conocimiento resolver de forma prometedora
otro predicarnento, la crisis actual entre la ciencia y la so-
ciedad.
El paradigma normativo tambin ayudar a manejar pro-
blemas ms especcos, tales como el dilema de Dobzhansky:
qu hay ms all del azar y de la predestinacin? Dobzhansky
sostiene que ni surgimos por azar, ni estbamos predestinados
a surgir. En evolucin, el azar y la predestinacin no son las
nicas alternativas. Dobzhansky sugiere que si co deramos
que el azar es la tesis y la predestinacin la anttesis, enton
ces existe todava el elemento fmal de la triada que an se nos
escapa: la sintesis, En realidad no se nos escapa, ya que la sin-
tesis es evolucin creativa en el sentido en que acada forma
nueva de vida que aparece en la evolucin puede considerarse,
con slo una licencia semntica moderada, como una encarna
cin artistica de un concepto nuevo de forma de Vivir (Dobz-
hansky, 1974). Una encarnacin artstica de un concepto nuevo
de forma de vivir es una categoria normativa par excellence.
No debemos eludir la responsabilidad intelectual que se extien-
de sobre nosotros; si la naturaleza de las cosas requiere el uso
de categoras normativas para una descripcin adecuada de
aqullas, entonces es nuestra responsabilidad el usar estas ca-
tegorias. De otra forma describiriamos mal las cosas. Pecamos
intelectualmente al ignorar aspectos de los fenmenos que par
ticipan en el proceso de la vida.
En resumen, ms all del azar y de la predestinacin existe
el reconocimiento:
de que nuestros modelos de entendimiento son frgiles
y limitados: de que reflejan nuestro conocimiento asi como
nuestra ignorancia y prejuicios, y, por consiguiente, pueden
tanto iluminar como mistif1car los fenmenos;
de que los conceptos, como las herramientas, han de ser
adecuados para la tarea, y de que dilicultamos nuestra tarea
desde el principio cuando intentamos reflejar procesos din
micos mediante conceptos estticos;
de que la transformacin de la vida en formas jerrqui
camente cada vez ms complejas no es menos real (sino qui
zs ms) que la existencia de los electrones;
de que la acualidad como concepto es tan clara o tan
misteriosa como la acantidad; nada puede justificarse a si
mismo en sus propios trminos;
de que los conceptos de crecimiento, que explican o in-
PROBLEMAS DE RACIONALIDAD EN Bioto|:t 289
teman justiiicar los cambios cualitativos, no son menos racio-'
nales que los conceptos fisicos; _
de que la funcin de la racionalidad es la de aclarar y
no la de oscurecer, y de que el entendimiento compasivo, si
nunduce a una aclaracin, es perfectamente racional, ya que la
racionalidad no ha de juzgarse mediante prcedimientos a pria-
ri sino mediante el resultado de un proceso racional; .
de que la epistemologa evolucionista no elude los mis-
que en la vida hay algo ms que la Fsica; ' _
turios y los temas que son tab debido a que se da cuenta de
de que entre el Escila del azar y el Cartbd:s de la necesx
y
dad, existe la evolucin creativa, que es objetiva por9ue dar

sentido a cualquier teoria de la evolucin o a cualquier con-
cepcin del conocimiento presupone una c ta arquitectura de
la vida, que es vida consciente, vida extra- ca, 0 vida cognos-
ntlva;
de que ser consciente como ser humano es una expre
sin de la evolucin creativa que es aobjetiva porque puede
demostrarse con los innumerables individuos que personifican
esta consciencia humana y que la usan como herramienta indis-
pensable para la vida, iniciando y personificando asi transfor
naciones cualitativas en varios niveles de su existencia.
La arquitectura de la Fsica Significa el triunfo de lo sen
cillo y de lo reducible. La arquitectura de la vida humana Sig
|ilica el triunfo de lo complejo y de lo irreducible.
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DISCUSIN
Rensch
Creo que la racionalidad ha demostrado ser el nico medio
de adquirir conocimiento, debido a que slo podemos veriiicar
y falsificar los resultados cienticos mediante el pensamiento
racional. En mi opinin, la importancia de la racionalidad se
basa en el hecho de que nuestro pensamiento ha sido adaptado
a las leyes universales de la causalidad y de la lgica en el
transcurso de nuestra filogenia Incluso el comportamiento ani-
mal tuvo que ser necesariamente adaptado, hasta cierto grado,
a dichas leyes. Casi todo nuestro conocimiento cientfic puede
ser considerado como un enfoque de la realidad extramental.
Skolimowski: Racionalidud y supervivencia
Contestando al profesor Rensch, quiero recalcar que no
hago objeciones a la validez e importancia de la racionalidad
como tal. La racionalidad ha sido uno de los vehculos ms
importantes en la adquisicin y extensin del conocimiento
luego, ha sido un factor importante en el proceso de civiliza-
cin y humanizacin del hombre.
Lo que pongo en tela de juicio es la nalidad de cualquier
forma de racionalidad. La lgica est encajada en la racionav
lidad y no ponemos en duda la validez de la lgica. Pero la
racionalidad va mucho ms all del alcance de la lgica. Si
PRDBLEMAsDE RACIONALIDAD EN BIOLOGA 291
den ser demostradas nacionalmente. _

hemos de contar exclusivamente con la lgica pocas cosas pue-
El conocimiento es (por lo menos en un amplio grado) una
invencin humana. No hay categorias absolutas de la mente
como lo sugiri Kant. No existe un orden defimtivo de la natu
raleza que podamos o debamos reconocer, ya que cada orden
que imponemos a la naturaleza es solo un reflejo de nuestro
conocimiento a travs del cual la consideramos. La historia
del conocimiento humano nos ensea que la naturaleza admite
una variedad de rdenes, una variedad de formas de mte1pre
tarios, y una variedad de conceptualizaciones de la estructura
de la realidad Ninguna de estas vas es absoluta. Incluso 51 lo
son, no las conoceremos.
Nuestra racionalidad refleja las vicisitudes de nuestro cono
cimiento. Y nuestro conocimiento nunca deberiamos olv_i-
darlo es un instrumento supremo para ayudar a la especie
en el proceso de supervivencia. Hago objeciones a la raciona
lidad actual (cientifica) porque pongo en duda el valor de su
pervivencia del conocimiento actual (cientlco). Si es verdad
que la ciencia fsica se ha convertido en una camisa de fuerza
cognoscitiva, y como tal est impidiendo nuestro progreso, en-
tonces es verdad que las caractersticas 'de racionalidad de la
ciencia fsica han de ser sustituidas por una forma ms ade-
cuada de racionalidad. Slo la racionalidad de Dios es
inmuta-
ble. La racionalidad humana refleja el desarrollo somo-cognos-
citivo de los seres humanos, y es, pues, alterable, corregxble, y
susceptible de mejoras y cambios, segun(las necesxdades cam
biantes de la especie humana en evolucion.
Capitulo 14
AZAR, NECESIDAD Y PROPSITO
por CHARLES BIRCH
No puedo pensar que el mundo tal como lo

vemos es el resultado del azar; y sin embargo
no puede considerar cada caso aislado como
el resultado del DiseoEstoy metido, y lo
estar siempre, en un embrollo irremediable
nox3i7egn)bre
(Charles Darwin en una carta a Asa Gray, 26 de
de 1860; vase Darwin, F. [1888],
p. .
Me inclino a considerar todas las cosas como

resultado de leyes dciibctadas en las que se
deja que los detalles, buenos o malos, los deter-
mine lo que podriamos llamar el azar. Y no es
%ue esta explicacin me satisfaga en absoluta
stoy ntimamente convencido de que la totali
dad de la cuestin es demasiado profunda para
la inteligencia humana. (Charles Darwin en una
carta a Asa Gray, 22 de mavo de 1860; vase
Darwin, F. [1888], v 3l2.)
Debe haber algo positivo que limita el azar,
y algo mas que mcra materia en la materia, va
que SI no el darwinismo sera incapaz de expli-
car la vida. (Hartshorne, 1962, p. 210.)
Charles Darwin, con su caracterstica honestidad, rechaz
la nocin de que el mundo y todo lo que forma parte de el
era el producto de un plan o diseo preestablecido. Esta fue
una conclusin lgica e inevitable, basada en su entendimiento
de la evolucin como el producto de la seleccin natural de
las variaciones al azar de los organismos vivos. Al rechazar
una creacin preestablecida, Darwin se opuso al deismo de
* Cita tomada de la versin castellana: Charles Darwin, Aulubiu ra

fia.351.
pc Seleccin Ti)Franc"1: Darw n, t omo 2, Al'Lanza Ed't.
(N. del de ' (1
I , Madrid ),
AZAR, NECESIDAD v PROPSITO 293
los naturalistas de los siglos xvu y xvm, tales como John

Ray que creia que el orden de la naturaleza implica un diseo
determinista con un diseador extemo y con nada dejado al
azar.
Sin embargo. al ensalzar el papel del azar, Darwin se en-
contr con un dilema. El azar ilimitado slo puede producir
el caos, no el orden. De ahi la descripcin de su propio estado
mental como embrollo irremediable en su carta a Asa Gray
del 26 de noviembre de 1860 (Darwin, F., 1888, p. 378). Y en
otra carta a Asa Gray del ll de diciembre de 1861 (Darwin,
F., 1888, p. 382) elabor an ms sus sentimientos:
Si algo est diseado, el hombre ha de estarlo seguramente: la
propia uconsciencia interna (aun cuando sea una guia falsa) nos
lo dice; todavia no puede admitir que las mamas rudimentanas
del hombre fueron diseadas .Usted dice que est en una nie
bla; yo estoy en un barro espeso; el ortodoxo diria en un barro
['tido, abominable; an no puedo mantenerme fuera de la cues
tion. Mi querido Gray, he escrito una gran cantidad de tonteras,
El darwinismo, y todo lo que ha seguido en lo que algunos

llaman neo-darwinismo, proporciona una base cientfica para
atribuir una necesidad al concepto de azar en el origen y la
evolucin de la vida; el azar del ambiente adecuado para la
reunin de molculas complejas en un caldo primigenio, los
errores al azar de la replicacin de las molculas de ADN, a
fin de proporcionar una base para la diversidad de los orga
nismos vivos, el azar de que algunos pocos de estos errores
eonferirn un valor de supervivencia a sus posesores, el azar
de que el ambiente pueda no ser totalmente hostil para todos
los individuos de una poblacin, el azar de que el cambio
ambiental ser lo suficientemente gradual como para que los
mecanismos genticos puedan desarrollarse para habrselas
con dicho cambio, el azar de que el xito en la supervivencia
y en la reproduccin pueda, a pesar de todo, conducir a la
extincin si los coeficientes exponenciales de incremento pro
siguen indenidamente, el azar de que a partir de ambientes
hostiles algunos pocos individuos puedan, por azar, hallarse
dispersados en aquellos pocos lugares restantes en donde pue-
den sobrevivir y reproducirse, y actuar como un foco nuevo
de colonizacin.
Nadie que estudie la evolucin puede dudar de la distri-
bucin al azar de muchos hechos, tanto en el organismo como
en el ambiente En el contexto de la teoria evolucionista, la
distribucin al azar o el azar no significan que los hechos no
tengan causa, sino que no se relacionan con las necesidades del
organismo en el momento en que se producen. Estn en con-
traste con los hechos diseados. Los hechos que son una nece
sidad para la supervivencia, tales como la produccin impro-
bable de una mutacin particular, pueden o no ocurrir. Su
produccin es al azar. Aunque, como dice Monod (1971, p. 118),
294 Esrunms scams LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
una vez inscrito en la estructura del ADN,e1 accidente singular,

y como tal esencialmente imprevisible, va a ser mecnica y fiel
mente replicado y traducido es decir, a la vez multiplicado y trans
puesto_ a millones o a miles de millones de ejemplares. Sacado
del reino del puro azar, entra en el de la necesidad, de las cer
tidumbres ms implacablesf
De ahi el eazar y la anecesidad en el titulo del libro de

Monod.
TELEOLDGA DESACRED!TADA '( TELEOLOGA No DESACREDITADA
Monod (1971, p. 112) concluye de estos hechos, que dado

que las mutaciones genticas son accidentes, y dado que cons-
tituyen la nica fuente conocida de modificaciones de la cons
titucin gentica de los organismos, se deduce necesariamente
que slo el azar est en el origen de toda novedad de toda crea

cin en la biosfera El puro azar, el nico azar, libertad absoluta
p_ero ciega, en la raz misma del prodigioso edificio de la evolu-
cin esta nocin central de la biologa moderna no es ya hoy en
dia una hiptesis entre otras posibles 0 al menos eoncebibles. Es
la sola concebible, como nica compatiple con los hechos de obser
vacin y de experiencia Y nada permite suponer (o esperar) que
nuestras concepciones sobre este punto debern () incluso podrn
ser revisadas
No es de extraar que el darwnismo y todo lo que se ha

construido sobre el, incluida su interpretacin fiel por Monod
en trminos de Biologa molecular, parece haber desacredi-
tado completamente cualquiera de las explicaciones teleol
gicas. Ei hecho de que los rganos y los organismos realicen
propsitos 0 lines (<iiles, es explicado por la seleccin na-
tura] de aquellos quellegan a ser elaborados de esta forma,
aquellos que no llegan a ser elaborados asi se pierden por el
camino. Los fines atiles de los organismos son la supervi
venciay la reproduccin continuada. Pero esto no constituye
un lin ydel organismo. Al animal que se aparea le tiene sin
cuidado la supervivencia de la especie. Hasta tanto pueda
tener un objetivo o un fin en vista, ste es slo probablemente
el apareamiento, y ciertamente no la supervivencia de la es
pecie
Esta forma de considerar las cosas desacredita completa
mente la forma del pensamiento teleolgco que era comn
en tiempos de Darwin. Nos hemos librado del todo de estas
nociones deterministas de un diseo nico del universo com
* Cita tomada de la versin castellana: El Azar y la. Necudad, Barral

Editores, Barcelona (1972), 133. (N. del T.)
n;'a, .126 (N.de1i)
AZAR, NECESIDAD Y rnorsrro 295
pleto en todos sus detalles desde la eternidad y ejecutado
por pasos con una inexorabilidad inevitable Darwin ya decla-
taba repetidas veces en sus cartas que no podia Ver cmo
el azar por si solo podria explicar el mundo como un conjunto
ordenado, dado que el azar ilimitado es meramente caos
Qu es lo que marca los limites del azar? Darwin luch
por hallar una respuesta a ello. Incluso sugiri (en la cita
anterior, Darwin, F., 1888, p 312) que las eleyes de la natu
|aleza estn diseadas, con los detalles dejados al azar. Pero
no estaba en absoluto satisfecho con esta idea El ubarro
en el que senta estar inmerso era la opacidad de un punto
de vista determinista sobre el mundo, ya sea concebido de
forma religiosa o de otra forma, que no de'aba lugar para
el azar y la libertad. Pero se que estoy en el
mismo tipo de
embrollo, escribi a Asa Gray en 1860 (Darwin, F., 1888, p. 378),
acomo parece estarlo todo el mundo con relacin al libre albe
drio, incluso suponiendo que todo ha sido previsto y preesta-
blecido. Pienso que hubiese disfrutado con la cancin satrica
de Sydney Carter, <Friday Morning, acerca del detem1nismo
religioso familiar para Darwin, especialmente el verso
You can hlame it onto Adam,
You can blame it onto Eve,
You can blame it onto the apple.
But that I can't believe.
lt was God who made the devil and the woman and the man,
And there wouldn't be an apple if it wasn't in the plan! "
Ni el diseo monolitico ni leyes naturales rigurosas arrojan
ninguna luz sobre la distribucin al azar de los hechos en la
naturaleza. Slo puede aceptarse una cosa ignorando la otra.
Pero cmo pueden la distribucin al azar y el azar explicar
por s mismas el orden?
Desde luego que no pueden! Los neodarwinistas, tales
como Monod (1971) y Dobzhansky (1967), sostienen lgicamente
que la seleccin natural es un proceso de ordenacin que
aparta el diseo de la distribucin al azar. Esto es tambi n
indiscutible Lejos de ser nicamente un tamiz, la seleccin
natural se parece ms a un proceso creativo (por ejemplo,
Dobzhansky (1967), y la contribucin del mismo a este vo Olu-
men) El concepto de Waddington (1960) de la uasimilacin
gentica de los ucaracteres adquiridos, es una interpretacin
de la seleccin natural como proceso creativo.
* Se lo puede reprochar usted a Adn,
Se lo puede reprochar usted a Eva,
Se lo puede reprochar usted a la manzana,
Pero esto no puedoc
Fue Dios el que cre al diablo
oy a la mujer y al hombre
Y no habria una manzana si ello no hubiera estado e(nMplan!
el
T)
296 estumos SOBRE LA FILOSOFIA lil: LA BIOLOGA
Es entonces la seleccin natural elaborada en todas sus

sutilidades por Dobzhansky y Waddington y otros, y mejor
conocida por nosotros que lo [uc por Darwin, el solo y nico
proceso de ordenacin de la evolucin csmica y biolgica?
Dobzhansky (en este volumen) y Monod (1971) consideran de
una forma muy clara que la seleccin natural y ningn otro
proceso convierte al azar en orden, Es el solo y nico proceso
de ordenacin en la evolucin orgnica, esto es, dadas ciertas
leyes de la Fsica y la Quimica que son cumplidas por las
molculas en los organismos.
harlcs Darwin no estaba tan seguro. Confesaba que su
mente permaneca confusa frente al tema. Se aprecia poco
el que Thomas Henry Huxley pasara por el mismo tipo de
lucha filosfica que Darwin Sin embargo, sali de esta lucha
con una idea mucho ms clara del problema del azar y el
orden. Huxley (1888) sostena que la revolucin darwiniana
habia proporcionado a su generacin los medios de librarse
de la tirana de ciertas soluciones de problemas filosficos
acerca de la naturaleza.
La doctrina de la evolucin es el oponente ms formidable
a todas las formas ms comunes y vulgares de la Teleologa. La
Teleologia que supone que el ojo, tal como lo vemos en el hum
bre () en uno de los vertebrados superiores, fue creado con la
estructura precisa que muestra, para el propsito de permitir
ver a los animales que lo poseen, ha recibido indudablemente su
golpe mortal (Huxley, 1888, p. 201).
Prosigue entonces explicando cmo creia que el darwinismo

no t'r
por la ventana toda la teleologia; todavia quedaba un
signilicado de sta a otro nivel.
Sin embargo, es necesario recordar que existe una teleologla
ms amplia que no es afectada por la doctrina de la Evolucin,
sino que, en realidad, se basa en la propuesta fundamental de esta.
Esta propuesta es la de que el mundo en su totalidad, viviente
y no viviente, es el resultado de interacciones mutuas, segn
leyes definidas, de las energas que poseen las molculas que com
ponian la primitiva nebulosidad del universo. Si ella es cierto,
es no menos cierto que el mu do existente radica potenciarnente
en el vapor csmico...Las vi iones teleolgicas y mecnicas de
la naturaleza no son. necesariamente, mutuamente exclusivas. Por
el contrario, como ms puramente mecanicista sea el especulador,
ms firmemente supondr una disposicin molecular primordial,
de la cual todos los fenmenos del universo son las consecuencias,
y ms completamente estar, or lo tanto, a la merced del tele
logo, que siempre puede desa arlo a refutar que esta disposicin
primordial no tenia la intencin de desarrollar los fenmenos del
universo,
La idea originadora de esta cita tomada de Huxley se en-

globa en dos frases, 4<el mundo existente radica potencialmente
en el vapor csmico y auna disposicin molecular primor
AZAR, NECESIDAD Y PROPSITO 297
dial de la cual todos los fenmenos del uniiers_o sonllas con-
secuencias. Este concepto de la naturaleza primordial de la
materia es totalmente consistente con un universo en
el cual
tambin reinan el azar y la necesidad. I_ria ms lejos y afir
de vista sobre la materia. _
maria que un universo de azar y necesdad exige tal punto
_
Tendemos a dar por sentadas las ptencialidades que nacen
en el cosmos no desarrollado desde su fundacion y sin las
cuales la emergencia de la vida y de la consciencia no habria
sido posible. Las potencialidades sonrealidades no Conside
radas (Birch. 1971, 1972). En la exposmion de Huxley est la
idea de la potencialidad de los fenomenos del universo que
reside en las partculas primordiales. Lejos de_s_er un punto
de vista preformista, sta es una vismn epigenetica de la na-
turaleza, No hay necesidad de que lo que es potencialmente
posible deba ocurrir. Lo que ocurre depende del azar
y la cir
cunstancia. El azar de que la vida pudiera surgir alguna vez
puede haber sido consideiablemente pequeno: Y habiendo sur
gido, la vida no produce inevitablemente criaturas autocons-
cientes. No hay necesidad de que cualquiera de estos hechos
deba octirri _
La exposic n de Huxley incluye la propuesta de que nues-
tro concepto de los tomos y moleculas ha de ser
de tal forma
que pueda probar todos los fenmenos del universo que cono
comos. Un conjunto de fenmenos nos]enfrenta con nuestro
mayor problema. Qu conjunto de fenomenos?
Los FENMENOS DE LA conscnaucin
La ciencia, tal como se entiende vulgarmente, se refiere a

aquellos fenmenos revelados a _travs de los cinco sentidos,
particularmente los Dios. A partir de _una multitud
de obser
vaciones con instrumentos de todo tipo, los fisicos deducen
la existencia de electrones, tomos. etc. Pero cada uno de nos-
otros tiene otro tipo de conocimiento sobre una
parte especial
del universo, sobre un fenmeno especial de este, a saber, si
mismo. Somos seres conscientes, tenemos sentimientos y rea-
lizamos actos con algn propsito. La Fisica trata de los datos
pblicos, es decir, de hechos que pueden ser observados por
ms de un observador. Pero existe un segundo tipo de datos
que slo puede ser s<observadox por un observador, inclus
cuando otros estn presentes. Lo que siento cuando algo me
pasa a mi es un dato privado. Sostendre que lo gue_vulgar
mente llamamos sentimientos, pensamiento, consciencia, lo o
que podria ser descrito bajo 1a4categora de hechos subjetivs,
es descrito en parte por la Fsica. El hacer afirmacmnes cate-
gricas en este sentido no implica que no han sido hechas 0
no deberian hacerse distinciones entre la categria general,
pero ello es apenas necesario para este trabaj. Ex1ste, cier-
tamente, un aspecto fsico de impulsos elctricos, movimien-

tos inicos, etc.. para los hechos subjetivos Pero los fenmenos
subjetivos como tales no son descritos por la Fsica tal como
la conocemos hoy en da. La descripcin fsica de los hechos
humanos no tiene en cuenta el aspecto privado que repreA
sentan nuestros propios sentimientos. Los problemas los
de la naturaleza y tomamos en serio el hecho de que somos

una parte de la naturaleza que ha de ser tenida en cuenta.
Por lo tanto, estoy totalmente de acuerdo con Eccles (1971)
cuando dice acepta de buena gana todo lo que (los bilogos)
postulan en relac"n con mi cerebro, aun cuando creo que
no se da satisfactoriamente razn de mi propio yo que expe-
rimenta conscientemente . Cuanto ms progresemos en la in-
vestigacin, ms cuenta nos daremos del tremendo misterio de
nuestras existencias personales como seres que experimentan
conscientemente, y que tienen imaginacin y un sentido de los
valores, y una sistematizacin del conocimiento. Las explicar
ciones fsicas de los hechos humanos son molestamente ina
decuadas y dejan sin contestacin una gran multitud de pre-
guntas, algunos de cuyos datos se dan en nuestra experiencia
consciente. Existe una laguna enorme entre lo que describen
la Fsica y la Qumica y lo que experimenta la persona. Eccles
(en este volumen) y Sperry (1965) reconocen a la consciencia
como un agente causa] que influye en los hechos fisicoqumi
cos, y que no puede ser reducido a ellos, por lo menos en la
forma en que se conciben hoy en da los hechos fisicoqumi-
cos. Como lo insinuaba T H. Huxley en la cita anterior, el
reconocimiento de lo subjetivo en este contexto tiene implica
_
ciones de gran alcance.
Si, como sostiene T. H. Huxley, el mundo existente ra
dica potencialmente en los tomos y molculas primordiales,
? sea
lo que sea que los precedi, entonces este potencial debe
incluir factores subjetivos. Debe incluir este aspecto del uni
verso del cual slo tengo conocimiento de una forma privada,
a saber, mis propios sentimientos. Esto es la ateleologia que
T: H_ Huxley considera necesaria debido a la doctrina evolur
cmnista,_y no a pesar de ella. El impacto de este argumento
se me hiz real, por primera vez, gracias a un zologo, Ello
fue cuando el profesor W. E. Agar dijo, en una conferen-
cia a estudiantes de la Universidad de Melbourne, Hace
unos pocos miles de millones de aos hubo un primitivo caos,
y ahora, aqui estamos, y creo que pocas personas pueden sos-
tener realmente una creencia de que un universo que produo
la vida y el hombre no requiere tipos distintos de explicacin
que los que exigin'a un universo que lo hubiera hecho, Ms
tarde public su interpretacin whiteheadiana de la Biologa
en un libro (Agar, 1943), Me pareci entonces, como me
parece ahora, que los bilogos han tendido a adoptar una
AZAR, NECESIDAD Y rnorsiro 299
visin de la naturaleza del universo que se basa solamente
en los fenmenos de la Fsica y que no han tenido en cuenta
los fenmenos de los cuales somos todos agudamente cons
cientes en privado, nuestros propios sentimientos: Estos for
man parte de los datos del universo. As, el materialism exa
gerado fue caracterizado por Schopenhauer como xla_losofia
del sujeto que olvida de dar razn de si m5m9'(cltad en
Rensch [1971], p. 158). Debido a que rxisten sentimientos, este
universo requerira una interpretacion distinta de una en la
cual los sentimientos no estuvieran posiblemente en la natu
raleza real de este universo imaginario.
El estudio intensivo de la Fsica ha tendido a dar por re-
sultado la doctrina de que la experiencia humana es mera
mente una propiedad de ciertas combinaciones materiales
caractersticas de los seres vivos, apareciendo con la forma
c'n de estas combinaciones y desapareciendo con su disolu-
cin. Comnmente asociada con estas ideas est la negacin
de la ecacia causal de todos los procesos subjetivos. Cuando
acta con algn propsito se que mi accin viene precedid a
por una idea del acto. Pero segn esta otra teora mi ea
no influye para nada en ocasionar que tenga lugar la accion.
La idea es meramente el acompaamiento de los procesos
fsicos del cerebro. Mi idea o propsito presenta el mismo
tipo de relacin con mi accin, que la que tiene el rail del
tren con el ruido de ste. Acompaa al movimiento pero no
le causa. El argumento para esta nocin reza ms o menos
asi: los tomos y las molculas no tienen un aspecto subjetivo;
su combinacin y dems actividades estn nicamente deter
minadas por sus propiedades fsicas objetivas Dado que el
cerebro est compuesto de tomos, todo lo que tenga lugar
en ste ha de estar tambin determinado por sus propiedades
fsicas. El argumento radica en la suposicin, y no es ms
que una suposicin, de que los tomos no tienen un aspecto
subjetivo. Pero este no es un descubrimiento de la *
ica,
dado que esta no nos dice nada acerca de la naturaleza intrin
seca de las particulas primarias. Por otra parte, el fisico no
duda en atribuir a los tomos las propiedades objetivas o
fsicas que juzga necesario atribuirles para explicar en bloque
las propiedades fsicas de la materia. La gravitacin es un
ejemplo. La gravedad no puede predecirse & partir de la Fi-
sica atmica y nuclear.
E una correccin diminuta para todas las ecuaciones atmi-
cas porque el calibre de la fuerza gmvitatoria es 10*" veces el
calibre de las fuer/as electromagnticas del tomo, El resultado
cs que si nuestros fisicos hubieran trabajado siempre en una nave
espacial, realizando sus experimentos atmicos, y no hubieran
tenido un gran planeta que les hiciera caer manzanas sobre su
cabeza, habrian continuado durante siglos sin ser capaces de pre
decir la gravedad! (Platt, 1968, p, 453),
Los tomos tambin componen cerebros. Segn el mismo

principio, no deberia el fisico atribuir a los tomos una pro-
piedad que ser consistente con su funcin de elementos que
componen el cerebro? Seguramente, la nica propiedad de
los tomos que podria proporcionar lo que estamos buscando
es alguna foma de actividad subjetiva () lo que Rensch (1971)
denomina propiedades pretomentales. No tenemos ninguna
evidencia directa para afirmar o negar esto, ni es concebible
que pudisemos tenerla algn dia. Si, no obstante, puede ela
borarse, por otras razones, una descripcin ms consistente
y satisfactoria del universo y de su evolucin sobre la supo-
sicin de que, en su naturaleza intrnseca, las partculas pri-
marias incluyen, como nosotros mismos, un aspecto subjetivo,
entonces la Fsica no tiene ni puede tener nada que decir
contra ella. Adems, segn esta suposicin desaparece un pro-
blema ]osdco importante en la evolucin. Nos libra de la
necesidad de insertar previamente sujetos en un mundo total-
mente objetivo. El sostener que lo subjetivo es una propiedad
que slo cemerge en la materia constituida eii masa, es tan
ilgico como decir que la gravitacin no existe hasta que no
sea mensurable en cuerpos grandes y, por lo tanto, afirmar
que la gravitacin aemerge como una cualidad de los tomos
constituidos en masa. La atraccin gravitatoria es una pro
piedad de los tomos como tales.
Hubo un tiempo en el que no habia pensamiento. Luego,
el apensamiento emergi de algo que no era upcnsamiento
como tal. Sin embargo, es una propuesta totalmente distinta
el suponer que la subjetividad aemergi de la objetividad.
Esto me parece totalmente imposible. El pensar en un mundo
en el cual las entidades no tienen en cuenta otras entidades,
es no pensar en ningn mundo en absoluto, Tener en cuenta
requiere a la vez lo que tiene en cuenta y aquello que se tiene
en cuenta, es decir, un sujeto y un objeto. 5610 tenemos una
visin interna de nuestro propio utener en cuenta e incluso
entonces slo de sus aspectos conscientes. Pero tambin en
el resto del mundo estn teniendo lugar procesos de utcner
en cuenta, y hemos de reconocer que stos tambin presentan
la estructura de sujetoobjeto.
Pero adems, el fenmeno de la consciencia no es en abso-
luto tenido en cuenta por el solo y nico proceso de ordena-
cin reconocido por los neo-darwinistas, a saber, la selec<
cin natural. Segn la visin materialista de la materia, los
organismos podran muy bien haber sido robots inconscientes
elaborando todas las respuestas adecuadas frente a predado
res y similares sin que la consciencia entrara en absoluto
en la descripcin. Nadie ha demostrado ningn valor de su
pervivencia para la consciencia; vase tambin Eccles (en este
volumen). No basta con decir que existe, y que, por lo tanto,
ha de tener un valor de supervivencia. Ello equivale a hacer
de la seleccin si no un hecho pancrestnico entonces uno_
procrusteano * en el que todos los ienmenos_de la nat3raleiz;
tienen que ajustarse, a pesar de la ausencia de evli e'ncnsl
Por otra parte, si la subjetividad es
ciencia es una forma elaborada de algo similar a' a
omnipresente,
a eria
prima del universo. No tiene por9ue tener necesanamen e u
n ma
_
valor de supervivencia. Est aqui, punto.
LA FSICA INTERPRETADA EN TERMINOS DE BiomciA

ue descr'be la ciencia no es lo que
cenit? s%jetos. Ellreducciom'sta sicoqumuco cree (en gerda;
que la brecha ser rellen da por el descubrimienbdo lefm a
experimentamos
y ms mecanismos de la Fi ica y la Quimica del tipo e sigs

otra parte, Sibvot_vemde
Por
4a
y la qumica que conocemos ahora.
la cara al problema podemos deducir .el mundo of]eivo os
los subjetivos. Los aspectos sicoquxmicos de los elnoi-i1er:tia
subjetivos son los aspectos observables extemos_que a cien
puede estudiar. La experiencia es
la realidad
vada del cxperirncntador. Es la vision desde dentro.
intemggo
pri El sla
bemos lo que es ser nosotros mismos. No podemos sa er
que es tener la experiencia_ de otra persona o)darnos
de lo que es esta experiencia para un leon y aun menos p i-
cue2rati;
una ameha. Pero no existe ninguna razon para negar cua
dlsgptf.s
quiera de esras visiones desde dentro para criaturas
de nosotros. Existen grandes cantidades de fenomenos 101)
picos que pueden explicarse en los terminos de la
Quimica actuales. Existen otros que todavia no pue
y
exp i-
Fsica
en
1a
earse de esta forma. El reducc10nista estricto, o en termir;os
afirma os
de Efroni (1967), el reduccionista aduro, que todos
fenmenos biolgicos sern_ en realidad justificados y
tos por las leyes de la Fsica_ que
%escri-
derivan totalmente glun
estudio de las entidades inanimadas._ El reduccmmsta of an-
do pretende que esto no es necesariamente cierto, pero que
debemos aceptarlo porque no parece haber ninguna_alternia-
tiva aceptable. Nagel (1968, p. 448) hace notar
que nadie pue e
estar seguro de si los fenomenos todavia inexplicables me
eventualmente
diante la Qumica y la Fsica actuales seran
explicados de esta manera aPueden hacerse conjeturas sobe
lo que aportar el futuro, pero la suposicion'dje
: itulo de "
la ' o

pue a
ine-
vitabilidad de la reduccin de la Biologia a la Fisicoquirnica
_gue
la
me parece totalmente errnea. Ello
deja la puerta abierta
a alternativas. Una alternativa seria es que necesitamos otro
tipo de Fsica o de Quimica que la que solamente deriva del
_ (AF
* " '
muerto por Teseo, y s_Dm
exetg:1aelrllg 53nu31ei$gi;so :Saieg
a Procrustes, bandido
aAi;'srnzum, pn-
'
africano
tido inventada l, de
y cortarle los pies Si estos so resa _.- o l de a su h_ci al
la misma longitud. En literatura se a u
EE&a(sinuno que mide las ideas ajenas por las suyas propias. del T.)
302 ESTUDIOS soma LA FILOSOFIA mi LA BIOLOGA
estudio de la materia inanimada, y ello no quiere decir que

la Qumica y la Fsica actuales sean errneas sino que son
incompletas. Necesitamos una fisica asistida por la Biologa,
es decir, una fisica que tenga en cuenta los fenmenos biol-
gicos y que derive parcialmente del estudio de estos fenme
nos. ue una conviccin sobre estas lineas lo que condujo a
John Scott Haldane a sealar aSi la Fsica y la Biologa se
encuentran algn dia, y una de ellas es absorbida, esta no
ser la Biologa (citado en Needham [1943], p, 204). Es la
propuesta de Whitehead de (que ni la naturaleza fsica ni la
vida pueden ser entendidas a menos que las fusionemos entre
si como factores esenciales en la composicin de cosas real
mente reales, cuyas interconexiones y caracteres individuales
Constituyen el universo (Whitehead, 1934, p. 213).
La Fisica ha sufrido y est sufriendo muchas transforma
ciones. Sus conclusiones fundamentales son mucho ms abier
tas de lo que muchos bilogos parecen reconocer. Bohm (1969,
p. 29). que es un fisico, considera que la cuestin de si las
leyes bsicas de la Fsica son o no mecnicas, es de la ma-
yor importancia potencial para la Biologia Considera que
puede muy bien ser posible que los procesos naturales no
puedan ser en general reducidos a c<automorfismos de orden
mecnico y que puedan contener un amovimiento realmente
creativo Si ello fuera cierto, entonces todos los argumentos
del reduccionista <<duro se desmoronaran. En los ltimos
cincuenta aos, la Fsica ha dado pasos gigantescos alejn-
ose del mecanicismo. Segn los puntos de vista de Bohm, los
principales pasos en este sentido han tenido lugar particu
larmente en la teora cuntica y en un grado algo menor en
la Mecnica estadstica. Bohrn encuentra muy extrao que,
precisamente cuando la Fsica se est apartando del meca-
nicismo, la Biologa y la Fisiologa se estn aproximando a el.
No obstante, como lo ha hecho notar Grene (1969, p. 62),
el modelo principal del mtodo cientfico es todava el de la
filosofia galileo-newtoniann, cuyas faltas de adecuacin fueron
tan claramente recalcadas hace tiempo por Whitehead (1925).
La Fsica puede sufrir otra transformacin cuando sus con
ceptos de las partculas fundamentales tengan en cuenta la
existencia de fenmenos subjetivos en la materia constituida
en masa (en los organismos vivos). Dicha posible transfor
macin de la Fsica moderna ia sido considerada por Bohm
(1969), Shimony (1965), Cochran (1971) y Burgers (1965)i
LA PERCEPCIN Y EL SENTIMIENTO
CoMo ASPECTOS FUNDAMENTALES DE LA MATERIA
Me parece que mi argumento ha llegado a lo siguiente:

habiendo aceptado la distribucin al azar o la naturaleza
azarosa de los hechos, habiendo excluido una determinacin
AZAR, NECESIDAD v PROPSITO 303
directa de los hechos evolutivos por cualquier fuerza extnn-

seca, habiendo aceptado la seleccion natural comojun tipo de
proceso de ordenamiento, somos llevados hacia atras, no hacia
un mundo de partculas irresponsables que rebotan y cuyas
colisiones al azar llegaron a produc1r fenomenos ordenados,
incluidos los fenmenos conscientes. Llegamos a otro
con?
cepto de orden en la materia segun el cual hechos analogos
los hechos subjetivos en el hombre mantienen el orden res-
pondiendo a hechos previos y anticipando hechos futuros in-
|nediatos. El orden bsico del universo, segun este punto de
vista, es el ordenamiento de las particulas fundamentales y
su ordenamiento ulterior en entidades, mejor llamadas uorga
nismos, los cuales actan ellos mismos como unidades que
tienen en cuenta lo sienten las posibilidades tanto ante
lores
como futuras. Los xorganismos sonaquellas disposi ones
de la materia que pueden recibir e_inteipretar la informa-
cin y actuar sobre ella como indiVidu05. Un electron y una
ameba son organismos. Un montn de arena
no es un
orga
nismo, aunque est compuesto-de organismos (los atomos),
El sistema solar no es un organismo. Un arbol no es un orga-
sino una sociedad de organismos. _
m>rllji)
'X
aspecto teleolgico de los organismos-es la_ nalx(;lad

subjetiva, o el apremio hacia el autopericccionammnt
tro de cada hecho. Es el mismo una causa del mismo
edn-
modo
en que los hechos mecnicos son causales, Este pi.gito
e
vista es por lo menos tan antiguo como $ocrates,yque scutia
los mritos de los argumentos mientras sus ultimas horas
como
vivia
aguardando la muerte en 399 antes de J.C., tal_ se relata
en el dilogo de Platn Critovi. Engloba un principio de inter-
prelacin de los niveles ainferiores_ de la creacion (tales como
los tomos) en trminos de los niveles Superiores de organxi<
zacin (tales como el hombre). Considera al proceso de a
evolucin no slo desde el electrn-tipo para arriba, sino tam
bin desde el hombre para abajo. i.lsando la analogia de un
rio, el rio se conoce no slo estudiandolo en su nacmtento,
sino tambin estudiando en que se convierte cuando se vacia
como un estuario en el ocano. Este es el enfoque de_A. N.
Whitehead, Charles Hartshorne y muchos otros losotos de
proxezg.a nivel del organismo, desde el electrntipo hasta _el
hombre, la existencia est constituida por _relactones asocia
lcs>u La experiencia de utener en cuentax_t1ene una interpre
tacin arriba y abajo de la linea evolucionista. gli-Io existe nin
guna cosa en el universo. La propuesta metaisica
que todo son procesos. Esta es la metafora clave. Como
basica11110
_es
Norman Mailer, asi el universo es una cerradura entonces a
llave para esta cerradura no es una medida, sino una me-
tfora.
ESTUDIOS sonas LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
LA EVOLUCIN
Una descripcin de la evolucin csmica empieza con un

caos de partculas que se funde en tomos, luego en molcu-
las y, posteriormente, aparece la vida: luego, ms tarde y en
cierto estadio, aparecen la mente y la responsabilidad. Por
otra parte, segn el punto de vista de algunos cientficos y
filsofos, el universo es, a la vez, subjetivo y objetivo de lado
a lado y siempre lo ha sido. No ha habido ningn momento
en la evolucin en que la mente hiciera su aparicin inicial
sobre la tierra. Desde el prin 'pio la evolucin ha consistido
en la elaboracin conjunta de hechos fisicos y mentales.
a evolucin de la materia se convierte, entonces, como
dice Rensch (1971, p. 272), en (la evolucin de la consciencia
desde los elementos protopsiquicos hasta la autoconsciencia.
Rensch (1971, p. 240) desarrolla entonces muy lgicamente la
nocin de una psicologenia anloga a la logenia morfol-
gica <Hemos de reconocer, dice Rensch (1971, p. 298),
que toda amateria tiene un carcter protopsquico. Cuando los

tomos y las molculas empezaron a existir, los protofeninenos
de las partculas elementales adquirieron relaciones nuevas y, de
esta forma, emergieron propiedades nuevas causadas por leyes
del sistema. Las sensaciones y los recuerdos, v,g., las imgenes
mentales primarias, slo fueron posibles al nivel estructural com-
plejo en el Cual se desarrollaron las clulas nerviosas. Y una auto
consciencia y un concepto del yo slo podrian aparecer si estas sen
saciones se convertan gradualmente en una corriente de consciencia
dentro de un sistema nervioso central ms amplio. Finalmente,
la auto-consciencia humana, que representa el estado filogentico
ms alto, ya alcanzaba procesos capacitados de pensamiento lgico
para llegar a un entendimiento del universo.
La conexin entre los hechos la proporcionan la consideracin

de hechos previos pertinentes y la seleccin de futuros esta
dos anticipados que constituyen posibilidades del universo que
an no se han realizado. Esta no es una tesis determinista,
ya que no existe incvitabilidad de que la corriente de hechos
se mover ms bien en una direccin que en otra, y a cada
paso pueden suceder aaccidentes, lo que equivale a decir que
el azar desempea un papel. La trayectoria de la evolucin
no est fijada de antemano por el estado final hacia el cual
puede parecer que se mueva. El resultado especico de cual
quier estadio puede ser totalmente indeterminado aunque las
posibilidades no sean innitas, A cada nivel de organizacin
en la historia evolutiva, ya sea desde los tomos de helio hasta
los de carbono, o desde los reptiles hasta los mamferos, apa-
recen nuevas posibilidades que no podran haber aparecido
en un estadio previo. Ha de ocurrir una tremenda Concate-
aparecer entidades nuevas, Mucgos)

nacin de hechos al azar, paso tms paso, antes de que puedan
ocos los esco idos (o se ecciona os .
son los llamados pero
p Se requiriglaintuicin de Whitehead _(19_26, p. 157) para
Ver que la totalidad de la filosofia evlucionista es incompa-
tible con el materialismo. La amaten'a prima de la queparte
una filosofa materialista es incapaz de evolucionar. Solo es
capaz de sufrir arreglos nuevos, como una baraja de cartas
puede ser repartida segn una variedad de arreglos tras ser
barajada. Cualquier arreglo de una baraja no tiene mas sig
nicado que cualquier otro, excepto en tanto que el jugador
de cartas no haya aadido significado a ciertos arreglos me
diante las reglas que establece para el Juego. El significado
viene de fuera de la baraja. No es inherente a ella. Una entr
dad evolucionada tiene un signicado nuevo en virtud de las
unioncs internas entre los fragmentos que la_ componen y que
la convierten en un aorganismo. Los organismos no son me
ros arreglos nuevos de fragmentos de la materia prima del
universo. En evolucin, la innovacin es producida. Esta vi
sin es la anttesis de una concepcin preformista de la crea-
tin a la que Dobzhansky (en este volumen) iguala cuando
dice que la evolucin segn el punto de vista panpstquico es
aun argumento bastante poco estimulante. Lo seria si fuese
'
e -< ' de algn > preexis-
tente. Por el contrario, la creacin engloba el ensayo_y el
error, la incertidumbre y, probablemente, posibilidades ilimi
tadas,
CONCLUSIN
Aunque estas ideas sean altamente especulativas,4 son/, sin

embargo, consistentes con el uso de un mctodo_hip_otetico
deductivo como mtodo adecuado no slo en la ciencia, sino
tambin en la filosofia. Este punto ha sido admirablemente tra
tado por Whitehead (1929, p. 7) en su introduccin a Process
and Realtty .
Los primeros principios metafsicos nunca pueden faltar de

cjemplicacin. Nunca podemos_comprender el mundo real, llbrn
donos temporalmente de su domimo. Luego, para el descubri_mtento
de la metafi 'ca, el mtodo de lijai el pensamiento a la sistema
tiza n estricta de la discriminacin detallada. ya efectuada por
observaciones anteriores, se viene abaj . Este colapso del metodo
del empirismo rigido no se limita alla metafisica. (_)curre siem<
pro que buscamos las generalidades mas amplias. En ciencias natuv
rales este mtodo es el mtodo de induccin de Bacon, un metodo
que si sc hubiera continuado consecuentemente, habria dotado
la ciencia en el mismo punto en que la encontro. Lo que omitio
Bacon es el papel de una imaginacion libre. controlada por los
requerimientos de la coherencia y la lgica. El verdadero metodo
306 Esrunms some LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGIA
de descubrimiento es como el vuelo de un aeroplano Parte de la
base de observaciones particulares; realiza un vuelo en el tenue
aire de la generalizacion imaginativa; y aterriza de nuevo para
renovar observaciones agudizadas por la interpretacin racional.
La razn del xito de este mtodo de racionalizacin imaginativa
es que. cuando falla el mtodo de la diferencia, los factores que
estn constantemente presentes pueden ser an observados bajo
la influencia del pensamiento imaginativo...el xito del experi-
mento imaginativo ha de ser verificado siempre mediante la apli-
cabilidad de sus resultados ms all del foco restringido del cual
se origin
Quedan por mencionar algunos bilogos que han hallado

en este punto de vista una armazn metafsica que, segn ellos,
da sentido a los hechos de la Biologa. Rensch (1971, p, 299)
aporta diez hechos sobre los que se basa su posicin apan
psiquica. Waddington (1969) indica cmo la posicin metaf-
sica de Whitehead ha influido en la forma de proceder de
su investigacin biolgica. Recuerdo que me dijo en una
ocasin que su decisin de pasarse la vida investigando la
gentica del desarrollo fue, en gran parte, el resultado de
haber ledo, como estudiante, todos los trabajos ms impor
tantes de A. N. Whitehead. Sewall Wright (1953, 1964), par
-tiendo del reconocimiento de su propia corriente de cons
ciencia, deduce la materia a partir de la mente, y no al revs.
Su punto de vista mecanicista inicial vacil al leer L'Evolution
cye'alrice de Bergson, aunque no era capaz de aceptarlo como
una filosofa de la ciencia. Pero fue a resultas de leer Gram-
mar of Science de Karl Pearson que se convirti en un pan
psquico convencido, hallando posteriormente una conform'
dad marcada con Science and the Modem World de White-
head. Agar (1943), fue conducido a una posicin totalmente
de acuerdo con la de Whitehead al intentar interpretar lo que
consider los dos problemas ms importantes de la Biolo-
gia, el comportamiento y el desarrollo. Su poco conocido libro
es una exposicin de cmo dedujo esta filosofa a partir de su
consideracin de la Biologa. Rendel (1961), halla en la distin-
cin entre datos privados y pblicos de Russell lo que prefiere
denominar conocimiento subjetivo y objetivo. Considera in-
completa la descripcin fisica de los fenmenos mentales de
la funcin cerebral y sostiene que lo es en forma anloga en
todos los niveles hasta las partculas elementales de los fisi-
cos. La atribucin de Teilhard de Chardin de un aspecto ain-
temo a todas las entidades lo sita firmemente en esta linea
de pensamiento. Thorpe (1965, 1969) se opone claramente a
esta iilosofia estrictamente mecanicista en una forma anloga
a la adoptada en este trabajo,
Mis conclusiones, que admito como altamente especulati-
vas, son:
que la materia viva y la inerte no difieren en ninguna
manera fundamental: no existe ningn estado denido de com-
plejidad en el cual aparezca la vida y no existe ningn estadio

definido de la evolucin en el que aparezca la mente.
que el universo es a la vez totalmente subjetivo y obje
tivo, que lo subjetivo y lo objetivo son dos aspectos de un
mismo fenmeno, o dos maneras de considerar el mismo fe
nmeno. El aspecto subjetivo de las entidades es la base del
orden primordial del universo y proporciona la continuidad
entre aquellos hechos que comprenden hechos anteriores y
hechos futuros anticipados en una forma anloga a la memo
ria y al propsito.
que la distribucin al azar o el azar caracterizan mu
chos hechos; stos no son completamente determinados por
cualquier agente externo completamente determinista.
que gran parte del orden de los organismos vivientes
ha de entenderse en trminos de seleccin natural de hechos
al azar, aunque la posibilidad de dicho orden emergente de
pende del orden ms fundamental de las piezas fsicas de
construccin del universo.
que las posibilidades del universo eran nacientes en el
cosmos primigenio antes de que evolucionara y estas posibi
lidades, aunque no concretas todava, son realidades no con-
sideradas del universo que son partes determinantes de su
historia.
que, como lo sostiene Hartshome en la cita que enca
beza este trabajo, ha de haber algo ms que materia en
la materia, ya que si no el darwinismo fracasara al explicar
la vida.
Tambin hay la posibilidad, no estudiada en este trabajo,
de que los propios aspectos subjetivos del universo consti-
tuyan algn tipo de mente que lo incluya todo, un concepto
desarrollado en los escritos de A. N. Whitehead (por ejemplo,
Whitehead, 1929), de Charles Hanshome (por ejemplo, Harts-
home, l967), de J. B. Cobb (por ejemplo, Cobb, 1965, 1967,
1969). y de otros filsofos de procesos, cada uno de los cuales
acepta el papel del azar y del accidente en el orden del
universo,
AGRADECIMIENTO
Estoy profundamente en deuda con el profesor J. E. Cobb,
School of Theology, Claremont, Califomia, por sus crticas
y sugerencias que me han permitido expresar ms claramente
mucho de lo que de otra forma hubiera sido ms oscuro de
lo que ya es.
REFERENCIAS
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Organism, Melbourne, University Press.
Birch, L. C. (1971), aPurpose in the universe: a Search for whole
ness, Zygon, n. 6, Pp. 4-27.
308 ESTUDIOS soniui LA FILOSOFA DE LA BIOLOGIA
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DlscvsiN
Beckner
A partir de nuestras discusiones, especialmente las de los
trabajos de los profesores Birch, Thorpe y Eccles. est claro
que la existencia de la consciencia es un problema que fas-
cina de forma especial a las personas que se interesan por la
reduccin en las ciencias biolgicas Se alcanz un cierto con-
senso: que ninguna reduccin plausible de la consciencia ha
sido alcanzada hasta ahora; y que no se vislumbra ninguna
clarificacin, fundamental en el horizonte, dado que sabemos
demasiado poco acerca de lo que est ocurriendo en el siste
ma nervioso central.
Creo que nuestro pesimismo colectivo acerca de la natu-
raleza de la consciencia es un poco ms profundo de lo que
autoriza el estado del tema. Me gustaria aadir especfica
mente unas pocas observaciones sobre una cuestin que se
repiti en la discusin, a saber, Qu valor adaptativo tiene
la consciencia (si tiene alguno)? La cuestin es compleja,
por lo cual no hago ms que proporcionar un boceto de indi-
cacin en el cual puede radicar una respuesta.
Considrese precisamente un caso de experiencia consciente,
mi audicin de la voz de una persona situada a unos veinte
metros a mi derecha. Es esencial notar que la propia expe-
riencia consciente guarda algunas relaciones con dos aspec
tos de mi mismo como sistema biolgico. El primero es que
la experiencia depende ciertamente de la extraccin de infor-
macin del sonido que afecta al sistema aud vo, y de su codi-
ficacin inicial en el propio sistema auditivo y luego en el
cerebro. En segundo lugar, esta infomacin auditiva es cier
tamente codicada en una forma que la hace disponible para
el control por parte del sistema motor voluntario. Hasta ahora

no existe ningn misterio acerca del modelo del diagrama de
flujo: un estmulo sensorial entrante, una codificacin y un
procesamiento centrales, y un estmulo motor de salida (pero
existen desde luego muchos misterios acerca de los detalles).
Y no hay ningn problema que impida Ver que ciertos siste
mas de este tipo general tendran un enorme valor adapta-
tivo: las funciones de estmulos de entrada y de salida no
tienen ms que determinar el comportamiento que conduce
a la supervivencia y a la reproduccin.
Pero el problema parece estar en que en esta descripcin
se ha suprimido toda referencia a la experiencia de la audi
cin. Tiene sta un valor adaptativo, () es slo un subpro
ducto de las funciones fisiolgicas? Creo que es posible ahora
volver a introducir la experiencia en nuestra descripcin, y
ver por qu tiene ciertamente un valor adaptativo. Pero no
veo ninguna forma para abreviar esta identificacin directa
de la experiencia con alguna entidad siolgica que a) posea
un valor adaptativo, y b) sea necesaria para la experiencia
consciente.
Lo que propongo es la identificacin de la experiencia con
el mantenimiento en el erebro (mediante un estmulo de
entrada informativo) de un cierto contenido de informacin.
Creo que por introspeccin conocemos lo bastante acerca de
las caracteristicas generales de la experiencia consciente como
para describir las caracteristicas fisiolgicas generales de este
contenido informativo. Ha de existir un estado neural que
encarne la infomacin derivada de todos los sistemas senso-
riales activos, la informacin derivada de estmulos de en-
trada anteriores, y mantenida en una forma que la convierte
en una parte activa de un dispositivo de control para todo
el sistema motori
Sin duda alguna, no he dicho lo suficiente como para hacer
plausible la identificacin. Pero ha de notarse que las carac-
tersticas del estado central de informacin cuyo manteni
miento constituye la experiencia corresponden a ciertas carac-
tersticas familiares de la consciencia, especialmente a hechos
tales como el de que oir una voz es slo un aspecto de la per-
cepcin simultnea de un mundo; y que puede emplear cada
discriminacin en mi experiencia como base de las acciones
voluntarias que involucren cualquier msculo bajo control
voluntario. En cualquier caso, esta teora si comprende la
adaptabilidad de la consciencia.
Capitulo 15
LA DETERMINACIN POLINMICA
DE LOS PROCESOS BIOLOGICDS
por BERNHARD RENSCH
CAUSALIDAD
Las investigaciones sobre procesos biolgicos conducen

definitivamente no slo a problemas de Qumica y Fsica, sino
tambin a la epistemologa. Por lo tanto, est implicada una
multitud de cuestiones muy heterogneas. Si se intenta tratar
estos problemas en una conferencia breve, el peligro de ma
lentendidos es muy grande, puesto que todo el mundo dispone
de otro reino de conocimiento cientfico y filosfico. Esto pro
bablemente har bastante dificil una discusin sobre las con
sideraciones siguientes, (Para exposiciones ms detalladas,
cf. Rensch [1971].)
Los anlisis de los hechos biolgicos se llevan a cabo nor
malmente suponiendo que todos los procesos estn determi-
nados causalmeme. Tan pronto como ha sido descubierta la
causa de un hecho, se considera que ste ha sido aexplicado.
Pero existe una tendencia a buscar el origen de las secuencias
de causas en los dominios de los procesos moleculares e in
cluso microfsicos (como, por ejemplo, en la cadena de enzimas
respiratorias o en la fotosntesis). A los procesos biolgicos
ms importantes se les ha buscado ya el origen, en el trans
curso de estas investigaciones, en los hechos qumicos y fisi
cos, y han sido establecidas muchas reglas o leyes biolgicas
que pueden entenderse como casos especiales de la ley gene-
ral de causalidad. La suposicin de la causalidad general ha
demostrado, pues, casi siempre su valor como principio heu
1stico. Podemos preguntamos, por lo tanto, si es posible afir
mar que la causalidad resulta suciente para explicar todos
los procesos biolgicos.
No ser necesario discutir aqui las hiptesis vitalistas, En
mi opinin, slo tienen hoy en da un inters histrico, A prin
cipios de nuestro siglo, la suposicin de una centelequia en
el sentido de Driesch an era posible, aunque ste era un
trmino que se circunscribia a interrelaciones desconocidas

y no explicaba nada. Tambin fue difcil entender cmo un
factor no causal podia producir un (efecto. Lo mismo vale
para factores desconocidos similares que habrian de tener
efectos finales. Sin embargo, tal como veremos, existen otras
leyes aparte la causalidad que determinan hechos naturales
Pero discutamos primero el principio de causalidad.
El metabolismo de los mamiferos ha sido analizado cau-
salmente hasta un grado extremo, incluidos los efectos de las
vitaminas, las hormonas, los procesos de oxidacin biolgica
con la ayuda de enzimas respiratorias y la transformacin
de energia qumica en energia mecnica. Todos estos proce-
sos esta'n determinados por leyes quimicas de composicin
y leyes fsicas de difusin; smosis, hidrodinmica, etc Desde
luego, todava quedan sin resolver muchas cuestiones en deta
lle, pero probablemente ningn especialista duda de que el
progreso ulterior slo sem alcanzado mediante una investiga-
cin causal. Los procesos de excitacin y la conduccin de
excitaciones han sido tambin aclarados mediante esta satis-
factoria via, El anlisis de la estructura del ADN condujo al
florecimiento de la Gentica molecular, un campo nuevo en la
ciencia, mediante el cual las secuencias causales de la accin
del gene y de su mutacin resultaron ms comprensibles
Tambin somos capaces de entender cmo una corriente de
causas, inducida por el ADN. nos condujo a la sintesis espe-
cifica de protenas y polipptidos, y a procesos ulteriores de-
terminados por enzimas En este sentido, el problema de la
entropa en el desarrollo individual result ser comprensible
en una forma causal. De entre los factores evolutivos, parti
cularmente la seleccin y el aislamiento son efectos causales
tipicos, Es importante saber que las tendencias evolutivas
(ortognesis), incluido el progreso evolutivo, tambin pueden
ser explicadas por efectos causales de seleccin (Huxley, 1942;
Rensch. 1947, 1959; Simpson, 1949; Dobzhansky, 1970). Nues-
tra experiencia en varios campos de la Biologia permite espe-
rar que casi todas las cuestiones pendientes sem'n resueltas
con el tiempo mediante explicaciones causales.
Sin embargo, hemos de considerar que los procesos quimi
cos y biolgicos, conduciendo a estadios ms complejos de
integr cin, tambin muestran los efectos de las relaciones
Sistmicas que, a menudo, producen caracteristicas totalmente
nuevas. Por ejemplo, cuando se combinan el carbono, el hidr
geno y el oxigeno. pueden originarse innumerables compues-
tos con caractersticas nuevas tales como alcoholes, azcares,
cidos grasos, formol, etc. Muchas de sus caractersticas no
pueden deducirse directamente de las de estos tres tipos b-
sicos de tomos, aunque sean sin duda alguna determinadas
de forma causal. Tambin aparecen nuevas relaciones sist
micas cuando los compuestos qumicos reaccionan unos con
otros en un organismo, Al ser individuales los seres Vivos,
DETERMINACIN POLINMICA 313
todas las alteraciones de estructuras y todos los desarrollgs
de rganos nuevos pueden tener consecuencias sistemicas e
gran alcance. Las alteraciones del tamano corpoial, por ejem
|1lo, cambian la mayoria de proporciones de los rganos.
Cuando en el transcurso de la evolucion Sigue produc1endose
un aumento del tamao corporal (regla de Cope) pueden apa
recer incluso estructuras excesivas y organos_vestigiales La
especificidad de muchas reglas y leyes biologicas ocurre de.
bido a estas relaciones sistmicas (Rensch, 1947, 1960a, 1960b).
Leves DE PROBABILIDAD v DE LGICA
Hemos de preguntarnos ahora si existen procesos biolo-

gicos que estn determinados_no slo por leyes causales, su;o
senta1
por otras leyes En mi opinion, hemos de dar por o
que ste es el caso. Es un hecho bien conoc1do que en o_s
experimentos de hibridacin solo somos capaces de predecir
la distribucin de caracteres de una
forma estadistica porque
los pares de cromosomas estn dispuestos al azar durante
la meiosis, y los cromos mas maternos y paternos pueden
combinarse de forma distinta en el nucleo hijo El termino
al azar o apor casualidad expresa el quemo conozcamos
los factores causales particulares que determinan la poSicin
de los pares de cromosomas durante la metafase._8in em
bargo, no dudamos de que esta posicin es determinada de
forma causal. En tales casos podemos estar de acuerdo conla
definicin de Voltaire (1785): Le hasard c'est rien. On a in
veiite' ce mot pour exprimer l'effet connu
de] toutes causes
inconnuesmJE El hasard o aazar slo signicana que es prac-
ticamente imposible analizar la determinacin causal.
Este uso comn del trmino aazar es, sin_embargq, apro
piado para velar la cuestin importante, el si tales distribu
ciones al azar no podrian ser determinadas tambin por leyes
de probabilidad, que no pueden detectarse en casos aislados
sino nicamente en series mayores de casos. .
Podemos quizs explicar mejor los hechos considerand
un ejemplo paralelo. Supongamos que estamos jugando a la
ruleta y que slo existen campos negros y blancos iguales.
Nadie dudar de que los mov1m1entos de la_bola _son determi
nados de forma causal por la fuerza del primer impulso, por
la gravedad, y por la friccin con el_sustrato y con el aire. En
cada caso existe la misma probabilidad del 50 por ciento de
que la bola se detenga en un campo blanco o negro. Pero un
nmero mayor de pruebas muestra que ocurre mucho ms
frecuentemente que la bola se pare_ sobre un campo negro tres
veces consecutivas que diez o quince veces. Luego las leyes
*
efecto conaozcailonodeestoda
(El nada. Se ha inventado esta palabra para expresar el
causa desconocida. (En francs en el original.
N, del T.)
de la probabilidad existen, y han sido discutidas, a menudo,

desde las publicaciones de De Moivre (1718) y de Laplace
(1814). Van Mises (1936) defini la distribucin de caracters
ticas. La convergencia hacia un valor limitante significa, sin
embargo, una conformidad con una ley (com rcnse, por ejem-
plo, Keynes [1921], Reichenbach [1935], Popper [1935], Carnap
[1962], Juhos [1970])4
El trmino achance (aazar), utilizado con el mismo sen
tido en ingls, francs y alemn, puede entenderse como im
plicando estas leyes de probabilidad. La palabra francesa ha-
sard o la alemana Zufall, sin embargo, parecen indicar una
falta total de conformidad con una ley, Monod (1970) slo
utiliza hasard, a fin de expresar la ausencia total de leyes.
Nuestro ejemplo muestra que podemos decir que una dis
posicin de los pares de cromosomas durante la meiosis no
es slo determinada por un efecto de causalidad, sino tambin
por las leyes de la probabilidad, Lo mismo resulta vlido para
el origen de las mutaciones espontneas: del gene y para
otros procesos en los cuales el <<azar slo puede expresarse
estadsticamente.
Puede ser posible que algunas mutaciones gnicas sean
originadas por hechos microfsicos. Tambin los procesos mi-
crofsicos pueden mostrar relaciones causales, por ejemplo,
cuando una partcula elemental choca contra otra partcula
y altera su energa y su recorrido, o cuando un rayo de luz
resulta reflejado, En otros casos es imposible llegar a la cau
salidad: y ello probablemente nunca ser posible, debido al
principio de incertidumbre de Heisenberg. La imposibilidad
de hacer predicciones en tales casos lleva a especialistas tales
como Bohr, Heisenberg, Born, Jordan y Von Weizs5cker a
concluir que se ha logrado una invalidacin de la ley causal
(Heisenberg, 1927), Jordan (1945, 1971) habla de libertad (Frei-
hei), :: incluso intenta atribuirle la espontaneidad de los seres
vivos y el libre albedro.
la predicibilidad, sin embargo, no pertenece a la definicin
de causalidad. El principio de causalidad slo signilica que
no ocurrir nada que no sea determinado por procesos previos
(Hartmann, 1937; Weizel, 1954). El hecho de que no conozca-
mos estos procesos no signica que no existen. uHeisenbcrg
ha confundido aparentemente la validez del principio de cau
salidad con su aplicabilidad (Hiibner, 1965). Los microfsicos
son capaces, no obstante, de hacer predicciones que corres
ponden a leyes estadsticas. En la mecnica cuntica ha sido
introducida por lo tanto una funcin de probabilidad. Dado
que_ la mecnica cuntica no es slo vlida para hechos en
la tierra, sino que se supone que es vlida para todo el uni-
veiso, resulta evidente que las leyes de probabilidad son leyes
universales Por consiguiente, Juhos (1970) recalc que las le-
yes fsicas de la probabilidad son del mismo tipo que las leyes
restrictivas de la causalidad. En el reino de la inicrofsica he-
mes de contar con una determinacin doble por j:;:arte 22
leyes de la causalidad y las de la probabilidad. n
hechos microfisicos slo somos capaces de expresar
de
mucha
estas gn15
u
mas. uDie Beschrinktheit unserer Erkcnntnismittel zi;1ilngt
das Surrogat der Staiistik auf und man legt sie false ic
Redukien zur Last (Ziehen, _l939, p. 365). I[uLa limitacion 5
32
nuestros medios de conocimiento nos obliga a
con el sustituto de la estadstica, _y ello
se] imputa
contentfarnoa
de
orm
errnea a los reductos (la materia, o 'el ultimo algo ).]
Tambin hemos de considerar que todos
los procesos-ma
crofisicos ocurren mediante la integracion de procesos n;itro;
fisicos, Cmo deberia originarse la.
causalidad, si'nodurs
ya vlida en el reino de la micr01isica? La expresionx e a
probabilidades se basa en el nmero de casos favorables, com4
parado con el nmero de casos posibles. Se_trata de relaciones
lgicas de hechos. Las leyes de la_ probabilidad puedlenlatiis-
buirse por lo tanto a las leyes logicos, que no son siglo efyos
del pensamiento humano, como lo afirman
sino leyes universales vlidas para todo el cosmos. a a
muchosL ogoma:
rem
cin lgica bsica Si dos objetos son
iguales a i_i_r(1
entonces son tambin iguales entre si, debe haber si o_
ler'val1cl'da
para tres tomos en cualquier parte del universo, n;c
uso
otgal OK?;
antes de que se originaran seres pens]n_tes. De
nuestras concepciones fisicas y cosmologicas_ no po
berse desarrollado. En el transcurso de la filogenia,
rlian
os am-
.
malcs y el hombre han llegado a adaptarse a las leyes l_ogicias

universales. Ello lo evidencia el hecho_de que los anima e]s
son capaces de reconocer igualdades, similitudes y. desigua
dades. El pensamiento y la actuacion humanos tuvxerorlir
que
adaptarse tambin a estas leyes, ya que el pensamiento ) ogico
produca acciones errneas. '_l'odas las expresiones
e
ciertas relaciones ogn-
materna
ticas elementales son afirmaciones
cas universales. Esto tambin es-v
para la
matemtica de relaciones biolgicas, por ejemplo, para as
fonnulacilon
frmulas cibernticas,
Onms LEYES rsrc,is
Los procesos biolgicos tambin estn

otras leyes cuyos orgenes no pueden buscarse en las
determinadosleye
po;
causales o lgicas La ley de la eonservacmn de la energ;,
que tan importante es para problemas de metablismo
y e
cambio de energia, puede expresarse en terminos de Vprocejsos
causales, pero no puede deducirse de ellos. La energia po]_ria
quizs tambin incrementarse, como lo suponen ciertas po-
tesis cosmolgicas. La ley de la conservacion de la energia
mantiene que en un sistema cerrado la suma de la ener]gaS
potencial y la cintica pegr_nariece
constante. Dado que
'
son sistemas a ler os,
(c)er:ggliilsemiesl
ambiente y la salida de sta han de tenerse por
tanto en cuenta. Pero varios procesos intracelulares se apro

ximan a procesos en sistemas cerrados. De una forma corres-
pondiente la ley de la conservacin del spin y aparentemente
tambien la ley de conservacin de los bariones (principalmente
protones y neutrones) son independientes de las leyes cau
sales.Pero estas leyes slo tienen un cierto significado para
la Biolga, en tanto que se relieran a la base microfisica de
todos los procesos. Lo mismo es vlido para las constantes
del universo, que delimitan, por asi decirlo, los procesos cau-
sales; Estas
constantes son la velocidad de la luz (c) que es
la velocidad mxima para el movimiento de la energia, la cons-
tante de Planck (11) que asigna el minimo efecto posible, la
carga elemental (e) y la constante de gravitacin (G). Tampoco
dependen de las leyes causales los principios microfisicos de
simetria sumarizados por el teorema PCT (paridad de la iz
quierda y de la derecha, posibilidad de antipartculas para
toda particula, posibilidad de una inversin de tiempo).
_ Dado que los procesos biolgicos ocurren finalmente me-
diante la integracin de procesos microfisicos, podemos afir-
ademas)de la causalidad y de las leyes de la probabilidad y
de la logica. Sulbase
es polinmica, Estas leyes se realizan
de una forma epigentica correspondiente a la evolucin de la
materia, Hasta
donde un campo celeste est constituido slo
por materia gaseosa, las leyes especiales de la cada de los
del
cuerpos o la hidrodinmica no podran ser efectivas. Las
mutaciones solo podrian aparecer despus de que se hubieran
desarrollado los estadios previos de cidos nucleicos y protei
nas portadores de vida. Las reglas de Mendel resultaron posi-
bles solo despus de que se hubiera desarrollado la sexualidad,
y la regla de Bergmann slo despus de haberse originado
los animales de sangre caliente. No obstante, todas estas reglas
y leyes especiales estn incluidas implcitamente en las leyes
generales de la causalidad, la lgica y la probabilidad, y en las
leyes anteriormente mencionadas de la microfisica.
listas leyes bsicas operan sobre la llamada amateria es
decir, sobre una integracin de partculas elementales. Sus
caracteristicas bsicas son la energa, equivalente a la masa,
esta multiplicidad del mundo xmaterial, incluidos los seres

vivos y sus alteraciones, no seria comprensible,
CUESTIONES EPISTEMOLGICAS
Correspondencia pscofsica
No es slo muy probable sino casi seguro que los animales
superiores experimentan procesos psquicos como los del hom-
re. Nadie duda de que un perro o un mono ve, oye, siente
DETERMINACIN PO LINMICA 317
dolor y tiene memoria. Una discusin completa sobre reduc-
cionismo ha de incluir, por lo tanto, la cuestin de si existen
leyes psquicas particulares y de cmo se relacionan los pro
cesos psiquicos con los fisiolgicos. Los intentos de solucion
de estos problemas dependen de concepciones epistemologi-
cas. Son muy diversas, tanto ms por ser determinadas tam-
bin por convicciones religiosas, es decir, por influencias no
cientficas.
La destruccin de una nica regin del cerebro anterior del
hombre, y extirpaciones correspondientes en los cerebros de
mamferos, influencias de drogas, as como investigaciones
electrofisiolgicas, han demostrado que muchos procesos psA
quicos se corresponden directamente con procesos fisiolgicos
del cerebro. Estas relaciones tan ntimas han conducido a
muchos filsofos a hablar de una unidad de cuerpo y alma.
Los procesos cerebrales ocurren segn una secuencia causal,
y lo mismo es vlido para los correspondientes fenmenos
psquicos. En aquellos casos en los que los procesos cerebrales
no estn todava suficientemente analizados, se supone la co
rrespondencia en el sentido de un principio heurstico
Las opiniones referentes a las relaciones de los fenomenos
psquicos con los procesos fisiolgicos amateriales estn muy
diversificados. Debido a que las excitaciones desde los rganos
de los sentidos hacia las regiones sensoriales y asociativas
centrales, y ulteriormentc hacia las regiones motrices, siguen
aparentemente una trayectoria sin fisuras, prevalece la concep-
cin de que los fenmenos psquicos funcionan paralelamente
a los procesos fisiolgicos del cerebro, como dos relojes sin-
cronizados por influencia divina (la comparacin es de Geulincx
y Leibniz). Pero una concepcin tal de una v<armonia prees
tablecida tropieza con objeciones.
aFuncionar paralelamente significa que los procesos cere
brales tendrian lugar en la misma forma, aun cuando faltaran
las sensaciones e imgenes mentales acompaantes. Pero, en
tonces, los procesos psquicos slo seran epitenmenos, es
decir, procesos adicionales que no precisaran producirse nece
sariamente para el comportamiento de los animales y del hom-
bre. No tendrian ninguna ventaja selectiva y ningn valor de
supervivencia. No seria comprensible el por qu se desarro
llaron y se mantuvieron durante la filogenia, y el por qu mos
traron un progreso evolutivo. Surge Otra dificultad cuando
nos preguntamos de dnde deberian proceder los fenmenos
psquicos, los fenmenos que slo aparecen en los cerebros
de los animales y del hombre, fenmenos que durante billones
de aos no existieron en la tierra y probablemente tampoco
en nuestro sistema solar. Hemos de reconocer que los fen
menos psiquicos no pueden ser considerados como un ti o
nuevo de adquisicin fisiolgica; ufuneionar paralelamente
significa algo totalmente distinto, algo inmaterial que no est
relacionado de forma causal con otros procesos.
318 ESTUDIOS some LA FILOSOFIA DE LA BIULOGA
Por otra parte, no podemos suponer, como lo suponen

Descartes y algunos otros filsofos, y, entre los bilogos, Eccles
y Thorpe, que los fenmenos psquicos podrian interferir con
los procesos iisiolgicus del cerebro Ello requerira una ener
gia adicional, que infringiria la ley de conservacin de la ener
gia, y no sera compatible con la trayectoria sin fisuras de
los hechos nerviosos causales. En mi opinin, e por lo tanto,
ms adecuado suponer un identismo panpsiquico, que es tam-
bin sugerido por varias otras consideraciones (vase ms
abajo). Si aceptamos esta concepcin, el problema de la iii-
tluencia mutua del alma y el cuerpo no existir por ms tiem-
po Slo hemos de habrnoslas con procesos fisiolgicos que
son, sin embargo. de naturaleza psquica y en parte protops
quica
El paralelismo psicofisico tambin supondra que existen
ac leyes de Lu " ' e es de paralelismo
en el sentido de Ziehen) entre los procesos fisiolgicos cere-
brales y los fenmenos psquicos. Por ejemplo, un cierto mo
delo de excitacin ha de estar relacionado por medio de leyes
con la sensacin de werden, otro con la de xrojo, o dulce,
o udoloroso, etc., y lo mismo habra de suponerse para todo
tipo de imgenes mentales y de procesos de pensamiento par
ticulares. Y de nuevo debemos preguntarnos a partir de que
fuente debera haberse desarrollado esta multitud de leyes es-
peciales que no tienen nada que Ver con las leyes causales ()
lgicas
Y, por ltimo, hemos de considerar que la suposicin de un
paralelismo psicofisico es slo una hiptesis, una hiptesis
que a menudo se acepta porque puede combinarse con la con-
viccin religiosa de que un <<alma puede dejar el cuerpo tras
la muerte y seguir e stiendo. Sin embargo, la suposicin de
que los procesos fisiolgicos del cerebro y los fenmenos psi-
quicos son idnticos no es ms, sino incluso menos, que hipo
ttica. En base a esta concepcin, la evolucin de los seres
vivos capaces de percibir, recordar y pensar es ms fcilmente
comprensible, y conduce a una descripcin filosfica que est
totalmente libre de contradicciones. Puede ser sostenida me-
diante distintos argimentos.
Desde luego, esta concepcin que identifica la materia y
la mente no puede entenderse en el sentido de un materialismo
absoluto, como lo supusieron, a finales del siglo xvrii y en el
siglo XIX, Von Holbach, La Mettrie, Cabanis y otros, que igua-
laban los procesos psicolgicos en los fisiolgicos, y slo reco
nocan la maierizc Por el contrario, nuestros fenmenos ps-
quicos son los nicos hechos indudables, mientras que la
materia slo se deduce de las percepciones con la ayuda de
operaciones lgicas. Los distintos fenmenos psquicos son
factores primariamente dados y, por consiguiente, no pueden
demrse.
Un identismo ha de reconocer, por lo tanto, esta base ps
DETERMINACIN POLINMICA
quita de todo nuestro conocimiento fi co, qumico y biologico,

y slo puede ser concebido como_ un tdentisma panpsiqm_c&
Ello significa que lo que se denomina generalmente amateria,
todo lo que es transubjetivo y extramen_tal, tiene ya/un_a nal
ruraleza protopsiquica. Utilizo los terminos protopsiquico y
protofenomenolgico para recalcar que ello no se referir to
davia a las sensaciones y a la consciencia, en
el sentido de la
autoconsciencia, sino nicamente a estadios prevms de la
misma. Mediante medios de integracin complicada de esta
<<materia protopsiquica en neuronas y cerebros, las sensa>
ciones pueden surgir bajo condiciones sistemticas. Las caA
racteristicas protopsquicas son, por lo tanto, tan poco] pare-
cidas a los fenmenos reales como lo son las caracteristicas
del carbono, del hidrgeno y del oxgeno en relacion con
las
caracteristicas de los azcares, de los alcoholes, de los acidos
grasos y de otros compuestos que se producen mediante la inte-
gracin sistmica de aquellos elementos.
Las concepciones identistas han sido propuestas a menudo
en versiones muy distintas por grandes losofos tales como
Spinoza, Berkeley, Fechner, Von Hartmann, Wundt, l_Bain,
Spaulding, Riehl, Mach, Erdmann, Schuppe. Ziehen, l%igl'y
muchos otros. Son especulativas pero, como
ya se ha mencioA
nado, no son bajo ningn concepto mas especulativas que el
paralelismo psicofisico, y pueden ser
sostenidas por deduc
ciones a partir de armaciones biolog1cas,
Psicofilogenia
La existencia de fenmenos psquicos en los animales solo
puede deducirse a partir de conclusiones de analog13.-Estas
conclusiones son muy seguras en relacion con los _animales
superiores. La estructura de sus rganos de los sentidos y de
sus cerebros es muy similar a la del hombre, y sus neuronas
funcionan de la misma manera. No hay razon alguna para
dudar de que un mono o un perro tiene sensaciones visuales,
auditivas, tctiles y de dolor, y no tiene una memoria. En
tiempos anteriores prevaleci la suposicin de que estos feno
menos correspondan a procesos siologicos de la corteza del
cerebro anterior, Sin embargo, esto es muy improbable porque
las aves que no tienen una corteza como los mamiferos no
muestran menos sensaciones y logros cerebrales que_los pe-
oros o las ratas. En los peces, las asociacones
les estn en conexin con
el cerebro medio
Pero sus ojos funcionan de una foma similar. a los de los
vertebrados superiores. Pueden aprender a dominar un ciert
nmero de tareas Visuales simultaneamente, tienenluna me
moria a largo plazo y son capaces de hacer generalizaciones,
es decir, actan como si tuvieran formados conceptos no ver
bales. Estn sujetos como el hombre a ilusiones opticas y al
contraste simultneo de colores. Es, por consiguiente, muy pro

hable que tengan percepciones, imgenes mentales, memoria
y sensaciones.
Pero las abejas, los abejorros y los pulpos tambin tienen
ojos que funcionan adecuadamente y un cerebro con unas cien
mil neuronas (cerca de 800.000 en las abejas; Witthoft (1967),
y stas funcionan ms o menos de la misma forma que las de
los vertebrados. Estos animales pueden aprender ms de tres
o cuatro tareas vi'uales y dominar-las simultneamente. Son
capaces de memorizar las tare s aprendidas durante, por lo
menos, varios das, Las abejas tambin estn sujetas al con
traste simultneo de colores. Aunque los sistemas nerviosos
centrales de estos invertebrados superiores tienen una estruc-
tura que es totalmente distinta de la de los cerebros de los
vertebrados, las funciones neuronales, especialmente las cone
xiones sinpticas que producen el aprendizae asociativo, son
muy similares. Por consiguiente, no tenemos razn alguna para
negar que estos invertebrados superiores tengan sensaciones
y memoria (Rensch, 1970, 1973).
En los invertebrados inferiores, las neuronas y clulas sen-
sitivas funcionan de una forma imilar a la de los animales
superiores, En los ane'lidos ha sido demostrado un aprendi
zaje asociativo primitivo, y stos pueden mostrar una reaccin
aprendida pasado un da. Turbellaria puede aprender por lo
menos en el sentido de los reflejos condicionados. Aunque
las conclusiones de analoga sean mucho ms vagas en este
caso, parece por lo menos posible suponer que estos animales
todava tienen sensaciones que, sin embargo, no han de com
binarse en una corriente continua de percepciones.
Las respuestas de los organismos unicelulares a la luz, al
tacto, a los estmulos quimicos, etc., son, a menudo, denomi-
nadas tambin areacciones sensoriales, debido a que ciertas
regiones de la clula, por ejemplo los estigmas, los procesos
tctiles en Dileptus o en Lacrymaria, y la regin situada alre
dedor del citostoma, reaccionan como rganos de los sentidos.
Los ciliados tambin muestran ahbtos, pero aparentemente
no amemoria (Machemer, 1966). Si consideramos que las clu
las sensoriales y nerviosas de los animales multicelulares se
originan, aparentemente, por un incremento de la reactividad
frente a estmulos particulares, existe la posibilidad de atribuir
por lo menos estadios previos de sensacin a los organismos
unicelulares. Esta especulacin slo puede ser justificada por
el hecho de que la filogenia animal fue un proceso continuo
y de que los fenmenos psquicos de los animales superiores
han sido probablemente desarrollados a partir de estadios pre-
vios. Si supusiramos que los fenmenos psquicos son algo
inmaterial, que funciona paralelamente a los procesos fisiol-
gicos del cerebro, hemos de preguntarnos de nuevo de qu
raz podran haberse originado. Si, no obstante, atribuinios
una naturaleza protopsiquica a toda amateria, resultara com-
prensible que las sensaciones pudieran haberse_ desarrollado
ll partir de estados previos gracias a una integracwn siste_mrca,
Inns haberse desarrollado las neuronas y los centros nerviosos.
lista concepcin nos permite considerar toda la filogenia ani-
iiizil como un proceso continuo que se inicia con el desarrollo
mi al de los estadios previos de la vida. Esta especulac1on
puede ser justificada por el hecho de que otros procesos bio
Ir'igicus permiten conclusiones similares.
l'sicuntogenia
Hemos de habrnoslas con un problema muy similar cuan-

rlu consideramos el desarrollo de los fenmenos psiquico$
LILI "nte la ontogenia. El desarrollo de un embrin humano se
ini a con una clulahuevo fertilizada que no muestra ningun
si no de algo xpsiquico. Y lo mismo es vlido para los esta-
rlir multicelulares siguientes. Slo tras haberse desarrollado
las clulas sensoriales, las neuronas y un cerebro, lo ms pron-
lu algunas semanas antes del nacimiento, podemos suponer la
rxstencia de las primeras sensaciones. Si estos fenomenos
lucran algo inmaterial, slo funcionando paralelamente a/la
luncion inicial del cerebro, a partir de que raiz deberian
iii-szirrollarse? Deberamos suponer que en cierto estadio ha
sirlii insertada un <<alma inmaterial run alma que, no obs
innte, muestra caractersticas de los padres y de los abuelos?
Me parece que es ms probable que las caracteristicas pro
lopsiquicas de la urnateria orgnicahayan sido integradas
durante el desarrollo del sistema nerviso y hayan producido
sensaciones y otros fenmenos fsicos gracias a relaciones sis
t|nicas. . _
Las investigaciones genticas y particularmente las realiza
dos con gemelos idnticos han demostrado claramente que se
heredan muchas caractersticas psquicas, dotes y debilidades
mentales, el ritmo individual, la reserva, algunos tipos de lio-
|iirisexualidad, etc. [c/,, por ejemplo, Juda (1934, 1935), Dubit5-
r'hcr (1937), Newman et al. (1937), Skodak y Skeels (1949), Von
Versehuer (1954), Stern (1960), Shields (1962), Erlenmeyer-Kim
"mg y Jarvik (1963). las investigaciones de Shields presentan
un inters especial porque comparo-gemelos monozigoticos
educados separadamente y educados juntos. Pudo demostrar
claramente que la inteligencia, la sociabilidad, la tendencia a
la neurosis y una variedad de caracteristicas. personales se
heredan en alto grado. Todas estas caracteristicas son trans-
mitidas por el ADN Dado que las moleculas son capaces de
transmitir particularidades psquicas de _una_ generacin a la
siguiente, es obvio suponer que la 4<materia tiene ya una natu
raleza protopsquiea.
Sustancia psicofsica
La llamada xmateria que compone nuestro cuerpo parece
estar dividida en dos clases distintas. La funcin de una gran
parte de nuestras clulas cerebrales corresponde a procesos
mentales, mientras que ste no es el caso con todo el resto
del cerebro y con las clulas del cuerpo. La amateria que
compone las clulas psicofsicas slo est constituida, sin emv
bargo, de compuestos y tomos, que tambin se conocen en
el estado inerte. Todo material que elabora nuestras clulas
cerebrales deriva finalmente de los alimentos primero de los
que recibimos de la placenta, luego de los componentes de
nuestra propia sangrel Por otra parte, la mayoria de com
puestos de nuestras clulas cerebrales muestran una renova-
cin completa bastante rpida. Dado que las funciones quimicas
y electrofisiolgicas de estos compuestos, iones y partculas
elementales corresponden a procesos psquicos, me parecen
ms fcilmente comprensibles cuando suponemos que toda
materia tiene ya una naturaleza protopsquica. Pero los fen-
menos psiquicos, tales como las sensaciones, slo se originan
en estadios altamente complicados de integracin en neuronas
y cerebros, y slo pueden experimentarse en una consciencia
coherente.
Caractersticas de la materia
Es necesario preguntarnos ahora si las concepciones panpsi-
quicas e identisticas que he desarrollado son compatibles con
el concepto de materia en la Fsica moderna, y hasta qu grado
10 son. Demcrito, Platn (en el Thealelus) y San Agustin ya
haban sugerido, y Locke (1690) fue el primero en demostrarlo
de manera detallada, que la materia no tiene ucualidades se
cundarias, es decir, no tiene color, olor, tacto o consistencia
Todas estas caracteristicas slo ocurren gracias a procesos
que se dan en nuestros rganos de los sentidos y en nuestros
cerebros, La mayoria de las personas piensan que es dificil li-
brarse de la concepcin realista ingenua de que todas estas
cualidades (particularmente la consistencia y la solidez) que
parecen ser las caractersticas principales de la materia, porter
nacen a la propia materia. Mientras que dos revoluciones de
nuestra descripcin del mundo, iniciadas por Coprnico y por
i_a_niarck y Darwin, han alterado las concepciones del hombre
iniciada principalmente por Locke hace trescientos aos, no ha
influenciado mucho en el pensamiento, incluso en el de los
cienticos. La razn de ello es quizas que una materia que
carece decolor, olor, solidez, etc., parece convertirse en un
concepto irreal. '
DETERMINACIN PDLINMICA 323
Pero hoy en dia la Flsica tambin niega que la materia sea
algo aslido o (sustancial,) en el sentido antiguo. masa
es equivalente a la energa. La masa puede transformarse en
|adiacibn, y viceversa La materia slo puede definirse como
un complejo de relaciones entre la energa, la velocidad, la
carga, el spin y las caracteristicas tempomles y espaciales. No
es necesario suponer la existencia de un <<portador de estas
caracteristicas. Todas las alteraciones de la materia son deter-
minadas por las leyes de la causalidad, la lgica, las leyes de
conservacin. las constantes universales y los principios de
simetra.
Adems, hemos de considerar que slo nuestras sensaciones
y nuestros procesos de pensamiento son indudablemente una
realidad primaria. El fisico slo llega a un concepto de ma
lcria. esto es, de realidad extramental, mediante un proceso
de reduccin, Hace abstracciones de cualidades secundarias
y de tonos de sentimientos,y presta atencin a la posibilidad
de que las cualidades primarias, las caracteristicas espaciales
y temporales, puedan ser probablemente atribuidas a procesos
materiales slo con algunas restricciones. Dado que las ilusio
nes pticas y las alucinaciones son tambin una realidad
primaria, tambin excluir deducciones sacadas de estos fen-
menos que contradigan los resultados obtenidos a partir de
muchas otras sensaciones y procesos de pensamiento. En este
proceso de reduccin a partir de su fenmeno fsico, el fisico.
sin embargo, no reduce a partir de la consciencia en un sentido
general, Su concepto de materia, que est bastante lejos del
sentido comn, es an primariamente un fenmeno psiquico,
V constituye una hiptesis cuando concluye que la materia ex-
tramental no es psquica o protopsiquica. Tambin es posible
que la materia extramental tenga una naturaleza protopsiquica
y que se produzca consciencia cuando una integracin muy
compleja de la materia en neuronas y cerebros conducen a
' ' ' ' ' nuevas, a '
e ' ' menta
les Una corriente de consciencia slo puede ser experimentada
por un individuo. Ello signica que, en principio, no existe
ninguna diferencia entre la realidad fenomenolgica y el ser
(Berkeley: esse:percipi), sino que slo existe entre dos siste-
mas de relaciones: aquellas que entran en una corriente de
consciencia y aquellas que siguen siendo extramentales y son
principalmente protopsiquicas (Rensch, 1971, pp. 298-299). Esta
conccpu'n facilita la insercin del conocimiento tsico en una
descripcin dentista del mundo. Eddington (1939) y Jeans
(1943) ya habian hecho sugestiones similares.
Observaciones finales
La reduccin de los procesos biolgicos conduce en un
grado creciente a procesos en el reino molecular e incluso
microfsico. Vemos que todos los hechos biolgicos, como to

dos los procesos xmaterales, se basan finalmente en un n-
mero relativamente muy pequeo de componentes irreduciblcs,
cuyas alteraciones son determinadas por un nmero limitado
de leyes bsicas, Ello significa que la enorme multitud de
compuestos qumicos orgnicos e inorgnicos y de estructuras
biologicas, y la multitud de hechos cosmoigcos, geolgicos,
qu1micos y biolgicos, se han desarrollado de una forma epige-
ntwa. La base fundamental de todos los hechos es polinmim,
Esta _conclusin es independiente de concepciones filosficas
especiales, tanto si corresponden a un materialismo funcional,
como a un paralelismo picofisico o a un identismo.
Si basamos nuestra concepcin sobre los hechos indudables
de nuestros propios fenmenos psquicos, cuyo anlisis con4
duce al conocimiento cientfico, podemos llegar a un identismo
panpstquieo que, en mi opinin, proporciona una descripcin
del mundo relativamente libre de contradicciones. Esta con-
cepcin evzta las objeciones que surgen cuando suponemos
una interaccin entre el calma y la umateria (violacin del
principio de la conservacin de la energia), () un paralelismo
pstcofistco (desarrollo ininteligible de la uarmonia preesta
blecida de los procesos fisiolgicos del cerebro y de los
pro sos conscientes; especial dificultad en explicar las carac-
teristicas mentales heredadas; evolucin de los fenmenos
psiquicos como epifenmenos que no tienen valor selectivo).
Por otra parte, el identismo panpsiquico puede tener un signi
li_cado importante porque los anlisis de los procesos fisiol-
gicos del cerebro tambin explican los procesos psicolgicos
correspondientes.
La identificacin de la mente y de la materia corresponde
al realismo de muchos bilogos que no se interesan por con-
sideraciones eptstemolgicas y a lilsofos que mantienen un
punto de vista ms o menos materia sra. Resulta instructivo
considerar, por ejemplo, la concepcion del muy conocido fil
sofo australiano Smart (1963. 1964), Comparto la mayora de
sus opiniones, pero ignora demasiado la indudable realidad
primaria de los fenmenos psquicos. Un <<materialista que
got niega que experimenta fenmenos psquicos es un iden-
s a.
De entre los bilogos modernos, Wright (1964) es quizs
uno de los pocos que mantienen un punto de vista panpsiquico
claro. Tras discutir la cuestin de que ala mente numana no
aparece por arte de magia, sino que ha de ser el producto
del]desarrolio desde un huevo fertilizado hasta el pensamiento
individual, escribi: aLa nica solucin satisfactoria de] dile-
ma pareeeria ser el que la mente sea universal, no slo pre-
sente en todos los organismos y en sus clulas, sino en mol
culas, atomos y partculas elementales.
Eccles (1970), discutiendo la teora de Popper de los atres
mundos (1968), parece mantener un punto de vista dualista,
nerenmuaciu PDLINM1CA 325
Sin embargo, tambin recalca relaciones ntimas y un desa-
rrollo gradual del amundo I, el mundo de la materia, y del
mundo 11, el mundo de la consciencia. En el capitulo X, es?
t'l'ibc uEstoy convencido de que, lo mismo que en Biologa hay
propiedades emergentes nuevas de la materia, tambin al nivel
4-xtremo de la complejidad organizada de la corteza cerebral
surge todava una emergencia ulterior, a saber, la propiedad
L|t: 'tar asociado a experiencias conscientes. De alguna forma
similar podemos dar razn eventualmente de la emergencia de
la auto-consciencia en el hombre de Neanderthal iy en todos
los hombres que lo siguieron. En mi opinin este punto de
vista no es incompatible con el identismo panpsiquico, cuando
entendemos la emergencia como una integracin nueva de com-
ponentes que conduce a caracteristicas enteramente nuevas
vacias a relaciones sistmicas, de una forma similar a la inte-
gracin del metal ligero sodio y del gas cloro para producir
las caracteristicas enteramente nuevas de la sal.
Pero no es probable que la auto-consciencia sea slo carac
teristica de la especie humana, como lo cree Eccles. Dobzhans-
ky tambin parece defender este punto de vista. Escribi
(l967, p. 68) que la autoconsciencia es ula caracteristica ms
I'undam6ntal de la especie humana. Los hallazgos de la Fisio-
logia animal, sin embargo, aportan evidencias de que los ani
males superiores, particularmente los monos, no slo tienen
consciencia, sino que aparentemente forman un concepto de su
propio yo de forma adecuadamente lograda. Ello puede dedu-
cirse de varias observaciones. Los animales superiores distin-
guen su cuerpo del ambiente mediante sensaciones propiocep
tivas y recprocas, vindolo, oyendo su propia voz, y mediante
sentimientos'intensos que acompaan a ciertas sensaciones,
principalmente de dolor, hambre. sed y sentimientos sexuales.
Aprenden su rango en una familia o en una sociedad. Los
animales domesticados pueden aprender su nombre. Los mo
nos pueden ayudarse unos a otros, e incluso aprender a usar
gestos 0 smbolos materiales para su propio yo (Gardner y
Gardner, 1969; Premack, 1971). Los chimpancs tambin pue
den planear sucesiones ms complicadas de sus acciones per<
sonales, lo cual presupone un cierto concepto del propio yo
(Kohler, 1925; Rensch y Dohl, 1968; Rensch, 1973).
Durante la filogenia de los animales, las caractersticas
mentales han sido seguramente desarrolladas gradualmente
como caracteres morfolgicos, particularmente las del cerebro.
Pero este desarrollo condujo a capacidades totalmente nuevas,
gracias a relaciones sistmicas, prin ipalmente debido al des-
arrollo del habla y a las nuevas vastas posibilidades de gene
ralizacin, y a los complicados y lgicos procesos del pensa-
miento. Creo que es posible suponer que la evolucin en su
totalidad, que empieza con el desarrollo de nuestro planeta
y conduce a estadios previos de la vida, un hecho aparente
mente muy improbable pero posible, posteriormente a orga
326 ESTUDIOS suma LA FILOSOFA DE LA Biotat;ttt
nismos verdaderos y por lin al hombre, otro hecho improbable

pero posible, en tanto que ste desarroll un lenguaje y cre
una cultura, fue un proceso continuo gobernado por leyes eter
nas, Durante este desarrollo, los niveles principales -la mate-
ria inanimada, la vida, el hombre seguramente difirieron en
principio. Pero ocurrieron gradualmente gracias a integracio-
nes sistmicas nuevas.
SUMARIO
1) El enorme progreso del conocimiento biolgico, cuyos

orgenes se buscan en muchos casos en los procesos molecu
lares e, incluso, en los microfisicos, ocurri suponiendo previa-
mente el principio de causalidad, que siempre demostr ser
vlido. Fue necesario, sin embargo, considerar que los procesos
que conducen a estadios ms complicados de integracin mues-
tran efectos de relaciones sistmicas que, a menudo, producen
caracteristicas totalmente nuevas y frecuentemente imprevi-
sibles.
2) Todos los hechos del universo ocurren gracias a una
serie de caractersticas y leyes elementales irreduciblcs. Los
procesos biolgicos no son slo determinados por las leyes
causales, sino tambin por las leyes de la probabilidad y de la
lgica, por leyes de conservacion, por la ley universal de la
seleccin natural, y por las constantes fsicas legislativamente
ecaces. La mayoria de leyes causales especificas se realizaron
de una forma epigene'tica correspondiente a la sucesin de es-
tadios evolutivos cosmoigicos, geolgicos y biolgicos.
3) La correspondencia inmediata entre fenmenos psiqui-
cos y procesos siolgicos del cerebro puede explicarse mejor
mediante una concepcin identistica o panpsiquica, es decir, me-
diante una identificacin de la materia y de la mente. Un
paralelismo psicofisico tropieza con la dicultad de que los
fenmenos psquicos tenan que ser considerados como epife
nmenos que podrian no tener ningn valor selectivo y que,
por lo tanto, no se habran desarrollado y mantenid
brian conducido al progreso psquico. [ suposic
existencia de un efecto funcional entre los procesos psquicos
y los fisiolgicos tropieza con la dicultad de que entonces
se infringiria la ley de la conservacin de la energa,
4) El identismo panpsiquico presupone una naturaleza
protopsquica de la amaterian. Esta suposicin puede ser sos-
tenida por deducciones sacadas de las exposiciones del desa-
rrollo filogentico y ontogene'tico de los fenmenos fsicos y
del efecto de la sustancia psicoftsiolgica en el cerebro que
est compuesto de los mismos tomos que se dan en la materia
inerte. La caracterizacin de la materia por parte de los fsicos
modernos como un sistema de relaciones entre las constantes
bsicas y las leyes bsicas es compatible con un identismo
ptmpsquco.
S) Los cientficos que creen que son materialistas, pero
que no niegan que experimentan fenmenos psquicos, son
itlcntistas.
R11= 1uchms
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1)lst'11slN
SI/wm _ . _
la Fsica contempornea atribuye ciertas propiedades ln-
1|1115ccas a las partculas _naterlales elementales
l)lu, nmsa, carga, spin, smgular1Qad, de numero bariones.
por ejem-
prdo-
(liviclcntemente, no todas las particulas tienen tod_as_a_s
|1Ic1ludes fundamentales u obedecen a todos principios e 105
1'ollst'rvacin.) En el caso de todas
estas propiedades, su com-
|mltumiento en la partcula esta
_espec1cado de forma prie
Ml, asignndosc un valor numerico de la prop1eclad_ a ca a
u11|'llcula que tiene dicha prop1edad, cuyos decaimleitos
e
1111- 1cciones son gobernados entonces
por'pnnclplos (; cun-
.srl'vncin tales como la conservacion del numero
de bar10nes.
Lo que dicen Birch y Rensch'
parece equlyaler a lo siguien
11-1 que la lista de estas propiedades mtnnsecas, tal co_mo
In dan los fsicos contemporneos, es 1ncompleta que existe
ul propiedad de toda mater1a, que ellos llarnan aconsc1%nc:f.
Ahora bien, sin duda alguna la lista de prop_1edades atr1 ul as
11 la materia en la actualidad y en cualquier otro
podra ser incompleta; asi,_la n3ayqr1a de las'propleda
mnme3to
Estn
usignadas actualmente han sido anad1das en el $1gi xx, _a
ntc justificar varios aspectos observados del comportamxen ()
lc las partculas, Y podria ser, en
alguna fec1_xn que futura,
se creyera adecuado, segn cr1tenos de su funcmn exp 1cat1ya
particular, bautizar uconsccn<2a
a alguna de estas propie
dl%Zro
i * recientemente descu er as.
la sugestin de Birch y de Rensch no llega a
l'11ccr dos condiciones que debe cumplir si ha de ser
.
sans-
conside
rada como una hiptesis cientfica sena. En primer lugar. la
330 esrunms soma LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
necesidad de admitir la consciencia como una propiedad fun-

damental de la materia no ha sido establecida. Podr an re-
sultar que la consciencia (el comportamiento consciente) ser
explicada en trminos de propiedades ms fundamentales de
la materia, quizs en trminos de aquellas que ya se conocen,
precisamente como si tuviera muchas propiedades generales
como el color, la permeabilidad, la solidez, etc Y en segundo
lugar, si y cuando resulta apropiado introducir a la uconscien
cia como una propiedad fundamental de la materia, debemos
conocer como lo conocemos en el caso de otras propiedades
de este tipo cmo operar con ella en los clculos de forma
precisa. Por ejemplo, si la explicacin fisica contina siguiendo
su modelo actual, se asignara presumiblemente un anmero
de consciencia a cada tipo de partcula, y el comportamiento
de este nmero sera gobernado por un principio adecuado de
conservacin. Hasta que no se satisfagan estas dos condicio-
nes, de necesidad explicativa y de precisin, la sugestin de
que la lista actual de propiedades fundamentales es incom-
pleta, porque omite a la aconsciencia, es puramente una es-
peculacin gratuita.
Resulta ftil sostener que el mtodo cientfico. concebido
como ahipotticodeductivo, permita la propuesta de cualquier
hiptesis, o en particular de la que estamos discutiendo, dado
que muchos filsfos de la ciencia contemporneos no se
oponen a ello existen limitaciones sobre los tipos de hip
tesis que son cientficamente aceptables como dignas de con-
sideracin seria, y entre stas estn las dos condiciones men-
cionadas anteriormente, que la hiptesis de Birch v de Rensch
no puede satisfacen
Rensch
Creo que debe haber algn malentendido No he hablado
de una aconseiencia normal de la materia, sino de una una
turaleza protopsquica de la materia. Esta esencia protops-
quica no se supone como una propiedad aparte de las dems,
y no podemos efectuar <<clculos precisos acerca de ella, por-
que se supone que es la naturaleza fundamental de la materia.
Dado que supongo como muchos lsofos que la mente
y la materia han de considerarse idnticas, se supone que las
propiedades protopsquicas especificas son iguales que las pro
piedades fsicas de las partculas elementales como la energia,
la carga, el spin, etc. Las distintas combinaciones de parti-
culas elementales aportan caracteristicas protopsquicas nue-
vas mediante relaciones sistmicas nuevas.
Aunque tengamos una cierta base inductiva gracias a las
ar de la ' '
e '
e los '
fisicos, y de las funciones del cerebro, ha de hallarse princi-
palmente un identismo panpsiquico de una lorma deductwa.
porque slo podemos hacer afirmaciones exactas acerca de las
propiedades de la consciencia que estn en el ltimo estadio
Al! su desarrollo filogentico, es decir, en el Horgo sapr2;;
acenca
Por consiguiente, slo podemos especular e
cotncsliisiones
se uros
rollo lilogentico y ontogenetmo sobre la base e
pur analoga. Pero dado que estamos absolutamer;y
efilogenia
dgos a
IP que dichos desarrollos tuvieron_lugar durante
( lic en lugar durante la ontogenia, nos ven-os aguaa
mn iniciar este problema cuando queremos (
Por
o
tenelra
partevb _
des
materia
<'r|pcin antolgica satisfactoria. otra
|Isicu puede analizarse desde las moleculas ahama ; en:
hasta
ajs hacer
Ins particulas elementales y sus propiedades, y po me ha
nl'lrmaciones exactas acerca de un desarrollo ascen el, las
- ateria V1VL
liiidentemente,
,
_
'in los tomos, las molculas, los agregados de macromo ecu
,
ui;z;
Y] el identismo panpsiquico es &solo
teoria epistemolgica, pero no es hay) ningun
hipottica que el paralelismo o el funcionalismo p5itc ales
cnce?bfch
I'i'ro mientras que pueden presentarse objeciones sus
runtra estas dos teoras dualistas, el identismo
uico
n
anc
panpq
rs|(i libre de estas contradiccmnes. Supone /undesarroo
co r
linuo de la materia bsicamente protopsqurca gui;
leyes universales desde los compuestos inorganicos
P(la
Elast

a to
vida, y hasta los animales superiores y el hombre. pun5_
ilc vista materialista no difiere mucho del identismo'panp
"o. ya que sus defensores no niegan que expenmen an
lc-nmenos psquicos.
_
Ilrch
Nunca he dicho, como tampoco lo ha dicho Rensc5h,
que
[' uconsc encia es una propiedad'de toda materia. s ina
raracteristica de la materia organizada en el hombre 1stg
. el aspecto subjetivo de la vida humana. Mi trabajo gy;
aspec iiiiidlas

me
Iu propuesta de que es necesario proponer un
(yo para todas las entidades que pueden ser
o
enEolmaspe<g
intlitiduales, tales como los tomos y los electrones.
subjetivo de un electrn no es la consciencia, ya que pri'a
hlcmente sta slo se asocia con un sistema
Por aspecto subjetivo me refiero al que es la identi
nermoso ad
Fd(lllp e]o.
si misma en relacin con otras entidades. No tiene na a gge
para
Ver con aadir al o a la lista de propiedades en el
en que lo sugiere %hapere;
esto es confundir lo
o seno
sgh)etiv[o can:
lo objetivo. La pregunta a la cual Shapere ha e (on es
es la siguiente: Podria existir alguna cosa Sl todas as 50325
no tuvieran un aspecto subjetivo ni tampoco las propxe a 1
ubietiN/as descritas por la Fsica? Pienso que no. Esta es _;
necesidad explicativa y no tiene nada que ver con las propi
_
dades objetivas como tales.
Sha ere _
gireh y Rensch hablan de unuaspecto subjetivo? de todas
las entidades (Birch), de una -naturaleza protop5iquica de
la materia (Rensch). El que no identifiquen este aspecto

subjetivo o esta anaturaleza protopsiquica con la aconscien-
cia no es pertinente para mi posicin. (Podra haber dado
el nombre ms adecuado de <<protoconsciencia al aspecto
o a la anaturaleza de los que hablan.) El punto estriba en
que, cualquiera que sea el nombre que demos a este aspecto
o a esta anaturaleza que, finalmente, es responsable de la cons-
ciencia, ha de ser una de las propiedades fundamentales de
la materia o bien ha de deducirse a partir de una o ms d
estas propiedades como una consecuencia causal. El profesor
Rensch dice que su propiedad protopsquica uno se supone
como una propiedad aparte de las dems porque se supone
que es la naturaleza fundamental de la materia. Pero qu
significa esto? Declara que es una propiedad. Presumiblemente
no se deduce de otras propiedades (conocidas o desconocidas)
de la materia, dado que considera que es la unaturaleza fun-
damental de la materia. Luego, se deducen de ella las dems
propiedades, o algunas de ellas? Una suposicin tal es com-
pletamente gratuita. Los intentos de confiar en el concepto
de las xnaturalezas de las cosas como un concepto explica-
tivo han sido rechazadas desde hace tiempo por la mayoria
de los filsofos, no slo por ser oscuros, sino por no ser explica-
tivos. La propuesta del profesor Rensch aade un capitulo ms
a esta triste historia.
ara el profesor Birch, este aspecto subjetivo tiene que
Ver con qu es la entidad para si misma en relacin con
otras entidades. Esto me parece muy oscuro; hasta donde
pueda darle algn significado, supondra que incluso si el
uaspecto subjetivo surge de relaciones entre las cosas, el ca-
rcter preciso de esta relacin ha de tener su base en las
cosas a las que nos referimos. Cul es, pues, la base (o bases)
para estas relaciones? 0 bien residen en propiedades de las
entidades consideradas (y, por lo tanto, ya sea en propiedades
vulgarmente conocidas, ya sea en alguna o algunas adicionales
que podramos llamar aprotoconscienciaa), o bien en otro caso
son efectos de aqullas.
Pero si la propiedad de protoconsciencia, ya sea segn el
punto de vista de Birch, ya sea segn el de Rensch, es (o se
basa en) una o ms de las propiedades fsicas vulgarmente
conocidas, o en otro caso una propiedad aadida a stas, en-
tonces se deducen las consecuencias a las que me refer en
mi comentario iniciaL
Capitulo 16
YALA INCOMPLETITUD ESENCIAL DE TODA CIENCIA

L REDUCCIN CIENTFICA
por K. R. POPPER
La tesis '
de la que parto* es que. para iina conferencia
convocada por bilogos, las preguntas principales sobre re
in son tres:
(Lic) ,
. . ,
*
. Podemos, . reducir, o esperar

. reducir, la Biologia a la
a, o a la Puma y a la Quimica. ' .
,
2) Podemos reducir a la Bioiogi_a, () esperar _reducir a la

Biologa aquellas experiencias conscientes subjetivas que po-
demos atribuir a los animales?, y 51_la respuesta a la preguf;
la 1) es afin-nativa, podemos reducnlas posteriormente a
a la Qumica? _
;) S;Podcmos
' '
Isi *a
| reducir, o esperar reducir, la consciencia del
yo y la creatividad de la mente humana a la experiencig ani
inal, y as, si las respuestas a las)preguntas ]) y 2) son a rma
Es
'
s a la Fsica y a la Quimica.
evidente que las respuestas a estas tres preguntas
(a
las que volver posteriormente en este trabajo) depender n en
parte del significado de la palabra a<ri;.dililcir. P9e;p,)
uc he dado en otro trabajo-(1945, vo . ,pp, - ,
pnoli ga;::gs
(Ill mtodo de anlisis del signific_ado y al intento de resolili1e;
problemas serios mediante definiciones. Lo que propongo
'el en vez de en:; es lo siguiente. _
'
Empezar discutiendo algunos ejemplos de reducciones que

L
han tenido o no xito en las distintas Ciencias, y, especalm_einte,
la reduccin de la Qumica a la Fisica; y tambien los resi nos
_ .
deJln ei:
'ados or estas reducciones. _)
.
transcurso de esta discusion, deiendere tres
En primer lugar, sugerire' que los cientificos han de ser
_
3515.
re]fpc-
cionistas en el sentido de que nada es un logro tan magm co
Agradem mucho a David Miller y a Jeremy Shearmur

comentarios sobre un boceto previo de este trabajo,
sus
en ciencia como una reduccin que ha tenido xito t

la reduccin o ms bien la explicacin ' por (paalrtcendg
Newton de las leyes de Kepler y de Galileo a su teoria de la
gravedad, y su correccin de estas vase otro trabajo mo
(19571)._Una reducmn que tiene xito es, quizs, la forma
concebtble ms lograda de todas las explicaciones cienticas
d)adoque _eons1gue lo que recalc Meyerson (1908, 1930):' umi
de lo * " con lo ' "
'
mos, obstante , que en contraste con una reduccin , una ex-
no
plicacion con la ayuda de una teoria nueva explica lo conocido
el_ problema conoctdo mediante algo desconocido: una
;:gzuetura nueva (vase otro trabajo mo [1963l, pp, 63, 102,
En segundo lugar, sugerir ue los cientficos cu
ha?cia
el holismo, d'ebenalggiei:
'
que sea_ su actitud losca

bienvenidalal_reduccionismo como mtodo: han de ser a la
vez reduccionistas ingenuos o bien ms o menos crticos* en
realidad, sostendre que han de ser reduccionistas criticos algo
temerarios, porque casi ninguna reduce 'n importante en cien-
ca-ha Sid_o nunca totalmente lograda: queda casi siempre un
residuo sin resolver dejado incluso por los intentos ms lo-
grados de reduccin.
En tercer lugar, armare' que parece no haber ningn buen
argumento en favor del reduccionismo filosfico mientras
que, por lo Contrario, existen buenos argumentos, contra el
esencialismo, con el cual el reduccionismo filosfico parece
estar estrechamente asociado. Pero tambin sugerir que por
motivos metodolgicos, deberamos, no obstante continuar
intentando las reducciones. La razn de ello es qde podemos
aprender muchisimo, incluso de intentos no logrados o incom-
pletos de reduccin, y que los problemas que se dejan abier
tos mediante este Sistema pertenecen a las posesiones intelec
tuales mas valiosas de la ciencia: sugiero que un nfasis ma-
yor sobre lo que a menudo se consideran nuestros fracasos
cientificos (o, en otras palabras, sobre los problemas abiertos
importantes de la ciencia) puede semos de gran provecho.
II
_ .
Aparte de la de Newton una de las escasas reducciones
que conozco que ha sido totalmente lograda es la reduccin

1. [Nota aad_ida como ensayo] En el texto de este trabajo no he

considerado quizs por descuido, porque no me gustan las minucio
sidades _terminolgicns la distinc n que bien puede hacerse entre
explicacin en general, y reduccin en el sentido
'
_
con la esperanza de evitar ,
posibles malentendidos.vm
notas al
y e" 1 Ps'd'
LA REDUCCIN CIENTFICA 335
de las fracciones racionales a pares ordenados de nmeros
nuturales. (Esto es, a relaciones o coecientes que se dan en-
tre ellos.) Fue llevada a cabo por los griegos, aunque podra
decirse que incluso esta reduccin dej un residuo que slo
Inc resuelto en el siglo Xx con la reduccin lograda, por
parte de Wiener 119141 y de Kuratowski [1920], del par orde-
||udu a un par 0 pares desordenados; por otra parte, debera
mos darnos cuenta de que esta reduccin es ms bien a con-
juntos de pares equivalentes que a los pares en si). Apoy el
programa pitagrico de investigacin cosmolgica de la arit-
mclizacin que, sin embargo, se desmoron debido a la prue-
ba de la existencia de los nmeros irracionales tales como las
raices cuadradas de 2, 3, 6 5 (cf. mi trabajo de [1950], vol. I,
cap. 6, n. 9; y [1963], cap. 2, pp, 75-92). Como lo he sugerido
(Inc. cit.), Platn sustituy el programa de investigacin cos-
molgica de la aritmetizacin por uno de geometrizacin, y
este programa fue practicado con xito desde Euclides hasta
|<.insteini Sin embargo, la invencin del clculo por Newton y
Leibniz (y el problema de excluir los resultados paradjicos
que sus propios mtodos intuitivos no pudieron excluir) cre
la necesidad de una nueva aritmetizacin una nueva reduc-
cin a nmeros naturales Y a pesar de los logros ms espec
[oculares del siglo xix y de principios del xx, creo que pode
mos decir ahora que esta reduccin no ha tenido un xito total.
Para mencionar slo un residuo sin resolver, una reduccin
ii una secuencia de nmeros naturales o a un conjunto. en el
scntido de la teoria moderna de conjuntos, no es lo mismo, ni
es incluso similar, que una reduccin a un conjunto de pares
ordenados equivalentes de nmeros naturales En tanto que
la idea de conjunto fue usada de forma ingenua y puramente
intuitiva (como lo hizo Cantor) ello quizs no fue evidente.
Pero las paradojas de los conjuntos iniinitos (discutidas por
Bolzano, Cantor y Russell) y la necesidad de crear axiomas
para la teoria de conjuntos demostr, lo menos que pueda
decirse, que la reduccin llevada a cabo no fue una aritmeti-
zacin integra una reduccin a nmeros naturales sino
una reduccin a una teora de conjuntos axiomtica; y esto
se convirti en una empresa altamente sofisticada y algo peli-
grosa.
Resumiendo este ejemplo, el programa de aritmetizacin
csto es, de la reduccin de la geometra y de los nmeros
irracionales a nmeros naturales ha fracasado en parte Pero
el nmero de problemas inesperados aportados por este fra
caso es abrumador. Sostendre' que esto puede generalizarse:
incluso cuando no tenemos xito como reduccionistas, el n
mero de resultados interesantes e inesperados que podemos
adquirir en la via de nuestro fracaso puede ser de gran valor.
ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
III
_ He aludido brevemente al fracaso del intento de reduc-
cin de los nmeros irracionales a nmeros naturales, y tam
bien he indicado que los intentos de reduccin forman parte
de las actividades de la explicacin, simplificacin y entendi-
miento cientficos y matemticos.
Discutir ahora con un poco ms de detalle los logros y
fracasos de los intentos de reduccin en Fsica, y, en particu-
lar_, los logros parciales de la reduccin de la macrofsica a la
microfi'sica y de la Qumica tanto a la macrofisica como a
la microfisica.
IV
En otros trabajos (1956, pp. 365-37 1963, cap. 3, pp. 103-
107, he_dado el nombre de explicacin definitiva al intento
de explicar o reducir las cosas apelando a algo que ni precisa
ni es capaz de explicaciones ulteriores, ms especialmente una
aesenc1a () xsustancia (ousa).
Un ejemplo sorprendente es la reduccin cartesiana de la
totalidad de la fsica de los cuerpos inanimados a la idea de
una sustancia extendida; una sustancia (materia) con una sola
propiedad esencial; esto es, la extensin espacial.
. Este intento de reducir la totalidad de la Fisica a la pro-
piedad aparentemente esencial de la materia tuvo mucho
exit en tanto aport una descripcin comprensible del uni-
verso fisico. El universo fisico cartesiano era un mecanismo
de relojera mvil de vrtices en el que cada <<cuerpo ()
aparte de materia empujaba su parte vecina, v era empujada
por sta hacia el otro lado. nicamente la materia deba ha
llarse en el mundo fsico, y todo el espacio estaba relleno de
ella De hecho, el espacio tambin se redujo a la materia, ya
que no exista ningn espacio vaco sino nicamente la exten-
5in espacial esencial de la materia. Y slo exista un tipo
puramente fsico de causacin: toda causacin era un empu
c, o una accion por contacto.
Esta forma de ver ei mundo fue juzgada satisfactoria in-
cluso por Newton, aunque ste se sinti obligado a introducir
un nuevo tipo de causacin mediante su teora de la gravedad:
la atraccin, () accin a distancia.
u el casi increible xito explicativo y vaticinador de
lateoria de Newton lo que acab con el programa (le la redu -
cion cartesiana. En otro trabajo (1969, p. 107, n. 21) he conje-
turado que el propio Newton intent llevar a cabo el programa
de reduccin cartesiana explicando la atraccin gravitatoria
mediante el uimpulso (presin de radiacin combinada con
LA REDUCCIN CIENTFICA
un efecto de paraguas) de un.bombardeo de partculas cs-

micas (este intento se vincula generalmente al nombre de Le
Sage). Pero tambin conjeture' que Newton lleg a darse cuen-
de la objecin fatal a esta teora, De acuerdo en que redu-
r|ria la atraccin y la accin a distancia al empuje y a la accin
por contacto; pero tambin significara que todos los cuerpos
mviles se moverian en un medio resistente que actuara como
Ircno sobre su movimiento (considrese el exceso de empuje
de la lluvia sobre el parabrisas de un coche, superior al que se
du en la ventanilla trasera) y que, por lo tanto, invalidara el
uso por pane de Newton de la ley de la inercia.
As, a pesar de su atractividad intuitiva, y a pesar del pro
pio rechazo por parte de Newton, por considerarla uabsurda,
d- la idea de que la atraccin a distancia podria ser una pro
|) ad esencial de la materia, el intento de una reduccin
(lclinitiva de la atraccin al empuje no es posible.
V
Tenemos en este caso nuestro primer y muy sencillo ejem
plo de una reduccin cientifica prometedora y su fracaso, y
de cmo puede aprenderse mucho intentando una reduccin
y descubriendo sus fallos.
(Supongo que este f-racaso fue la razn inmediata de por
qu Newton describi el espacio como el sensorium de Dios.
lil espacio, por asi decirlo, era uconsciente de la distribucin
de todos los cuerpos: en un sentido, era omnisciente. Tam-
bin era omnipresente, ya que transmita este conocimiento
con una velocidad infinita a todos los lugares en cada inter
vulo de tiempo. Luego, el espacio, compartiendo por lo menos
dos propiedades caractersticas de la esencia divina, era el
nismo parte de esta esencia divina. Sugiero que esto fue otro
mento por parte de Newton de una explicacin esencialista
definitiva.)
La reduccin eartesiana puede tomarse como una ilustra-
cin de mi observacin de que por razones metodolgicas he
mos de intentar hacer reducciones, Pero tamb n puede dar
una indicacin de la razn de por qu sugiero que, como
rcduccionistas, no hemos de ser optimistas sino que slo po
demos ser algo pesimistas en relacin con el logro total de
nuestros intentos de reduccin.
VI
Pienso que es evidente que el intento cartesiano (el cual,
si no me equivoco en mi conjetura histrica, fue tambin un
intento por parte de Newton) de reducir todo el mundo fsico
a la extensin y al empuje result un fracaso al ser juzgado
338 Esrnmos SOBRE LA FILOSOFA un LA BIOLOGA
frente al xito de la teora de la gravedad de Newton. Y el

xito fue tan grande que los newtonianos, empezando por
Roger Cotes, comenzaron a considerar la propia teoria de
Newton como una explicacin definitiva y, por tanto, a la atrac
cin gravitacional como una propiedad esencial de la materia,
a pesar de los propios puntos de vista opuestos de Newton.
Pero Newton no habia visto ninguna razn de por qu la
extensin (de sus tomos) y la inercia no habran de ser pro-
piedades esenciales de La masa (cf. mi trabajo de [1956],
p. 370, o de [1963], p. 106 s.). Luego, podemos decir que New-
ton era plenamente consciente de la distincin, recalcada pos-
teriormente por Einstein, entre la masa inerte y la gravita
cional, y del problema abierto por su proporcionalidad (o
igualdad); un problema que, debido al oscurantismo del en
foque esencialista, casi fue omitido entre Newton y E6tvs,
e incluso hasta Einstein.
La teoria de la Relatividad Especial de Einstein acab con
la identidad esencialista de la masa inerte y la gravitatoria, y
sta es la razn de por que Einstein intent explicar dicha
identidad de una toma algo ad hoc mediante su principio de
equivalencia. Pero cuando se descubri (primeramente por
Cornelius Lanczos) que las ecuaciones de gravitacin de Eins
tein conducan por si mismas al principio, supuesto previa
mente por separado, de que cuerpos que gravitan se mueven
en un espacio-tiempo geodsico, el principio de la inercia fue
reducido de hecho a las ecuaciones de gravitacin y, por con
siguiente, la masa inerte a la gravitatoria. (Creo que Einstein,
aunque fuertemente impresionado por la importancia de este
resultado, no acept plenamente el hecho de que resolvi el
problema central de Mach la explicacin de la inercia de
una manera ms satisfactoria que el famoso, pero muy ambi-
guo, aprincipio de Mach: el principio de que la inercia de
cada cuerpo es debida al efecto combinado de todos los dems
cuerpos del universo. Para decepcin de Einstein, este prin-
cipio era, por lo menos en alguna de sus interpretaciones,
incompatible con la Relatividad General que, para un espacio
vaco de todo cuerpo, produce la Relatividad Especial, en la
cual la ley de la inercia, contrariamente a la sugerencia de
Mach, sigue siendo vlida.)
Tenemos aqui lo que considero el ejemplo ms satisfac
torio de reduccin lograda: la reduccin de un principio ge-
neralizado de inercia a un principio generalizado de gravi-
tacin. Pero ello ha sido considerado raras veces de esta
forma; no lo ha sido incluso por Einstein, aun cuando ste
percibi intensamente el significado de un resultado que,
desde un punto de vista puramente matemtico, poda con-
siderarse elegante pero no particularmente importante, dado
que la dependencia o independencia de un axioma dentro de
un sistema de axiomas presenta, en general, un inters que no
es ms que formal. Qu importaria, por lo tanto, el que la ley

del movimiento en una geodsica debiera considerarse como

un axioma separado o pudiera derivarse del resto de la teoria
vilacional? La respuesta es que, mediante su derivacin, la
identidad de la masa inerte y de la gravitacional fue explicada,
y la primera fue reducida a la segunda
En este sentido podra decirse que el gran problema de
Newton de la accin a distancia (expresada en la fraseologia
del esencialismo) fue resuelto no tanto por la velocidad finita
de la accin gravitacional de Einstein como por la reduccin de
la materia inerte a la gravitacional.
Vil
Evidentemente, Newton y los newtonianos conocan la exis-

lrncia de las fuerzas magnticas y elctricas; y, por lo menos
hasta principios del siglo xx, se hicieron intentos de reducir
la teoria electromagntica a la mecnica newtoniana, o a una
forma modificada de sta.
El problema destacado en este desarrollo fue la reduccin
de fuerzas prima facie no centrales (fuerzas de Oersted) a fuer
zas centrales, las nicas que parecan ajustarse a una teoria
ncwtoniana incluso modificada. Los principales artiiices de
vste desarrollo fueron Amp y Weber.
Tambin Maxwell empez intentando reducir el campo elec-
tromagntico de (las lineas de) fuerzas de Faraday a un me
canismo newtoniano o modelo de ter luminfero. Pero desis-
|i en el intento (aunque no dej de considerar al ter lumi
niiero como el portador del campo electromagntico). Hel-
mholtz tambin se sinti atrado por un programa de reduc-
cin newtoniano y en parte cartesiano, y cuando sugiri a su
pupilo, Heinrich Hertz, que tena que trabajar sobre este
problema, Helmholtz parece haberlo hecho con la esperanza
de preservar el programa de investigacin de la Mecnica.
Pero acept como crucial la conrmacin por parte de Hertz
de las ecuaciones de Maxwell. Tras Hertz y J. ]. Thomson, el
programa de investigacin precisamente opuesto result ser
ms atractivo el programa de reducir la Mecnica a la
leoria electromagntica.
VIII
La teoria electromagntica de la materia esto es, la re

duccin de tanto la Mecnica como la Quimica a una teoria
electromagntica del atomismo tuvo un xito sorprendente
desde, por lo menos, 1912, el ao del modelo planetario o nu-
clear del tomo de Rutherford, hasta ms o menos 1932.
De hecho, la Mecnica cuntica (o ula nueva teora cun
tica, como fue una vez llamada) fue sencillamente, por lo
340 esrumos SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
menos hasta 1935, otro nombre para lo que entonces se con

sider como la forma definitiva de reduccin de la Mecnica
a la nueva teora electromagntica de la materia.
A fin de constatar cun importante pareci ser esta reduc
cin para los fsicos punteros incluso poco antes de la Mec-
nica cuntica, puedo citar a Einstein que escribi (1920; 1922,
p, 24; vase tambin mi trabajo de [1967] en el que discuto el
mismo punto): x segn nuestras concepciones actuales, las
partculas elementales, esto es, los electrones y los protones
no sonnada ms que condensaciones del campo electro-
magntico , nuestra...visin del mundo presenta dos reali
dades , a saber, el ter gravitacional y el campo electromag
ntico, o como tambin podra llamrseles el espacio y la
materia.
Ntese el nada ms que he puesto en itlicas, ya que es
caracterstico de la reduccin en su gran estilo. En realidad,
al final de su vida, Einstein intent unicar los campos gravi
tacional y electromagntico en una teoria de campo nico,
incluso despus de haber sido sustituido su punto de vista de
1920 o ms bien, haberse desmoronado (especialmente debi-
do al descubrimiento de las fuerzas nucleares).
Lo ue esencialmente equivale al mismo punto de vista
reduccionista fue aceptado en este momento (1932) por casi
todos los fisicos ms destacados: Eddington y Dirac en Ingla-
terra y, adems, por Einstein, Bohr, De Broglie, Schr6dinger,
Heisenberg, Born y Pauli en el continente europeo. Y una ex-
posicin muy impresionante del punto de vista tue dada por
Robert A. Millikan (1932, p 46), que por aquel entonces tra
bajaba en el Californian Institut of Technology:
En realidad, nada es ms hermosamente simplicador entre lo

que ha ocurrido nunca en la historia de la ciencia que la totalidad
de series de descubrimientos que culminaron alrededor de 1914 y
que ocasionaron finalmente la aceptacin prcticamente universal
de la teora de que el mundo material slo contiene dos entidades
fundamentales, a saber, los electrones positivos y los negativos,
de carga exactamente igual, pero de masa muy distinta, sien o e
electrn positivo llamado ahora usualmente protn 1.850 veces
ms pesado que el negativo, llamado ahora usualmente electrn.
Este prrafo reduccionista fue escrito en el momento real-

mente preciso: fue en el mismo ao en que Chadwick (1932)
public su descubrimiento del neutrn, y en que Anderson
(1933) descubri el positrn. Aunque algunos de los ms gran-
des fisicos, tales como Eddington (1936), continuaron cre
yendo, incluso despus de la sugerencia de Yukawa, de la
existencia de lo que lleg a llamarse mesn (1935), que con
el advenimiento de la Mecnica cuntica la teoria electromag
ntica de la materia habia entrado en su estado final y que
toda materia estaba constituida por electrones y protones.
IX
En realidad, la reduccin de la Mecnica y de la Quimica
ll la teoria electromagntica de la materia pareca casi per-
I'ccta. Lo que Descartes y Newton consideraron como la esen
lin de la materia, el rellenar el espacio, y como el empuje
mrtc"'ano haba sido reducido (tal como lo habia exigido
I.cibnlz mucho antes) a fuerzas de repulsin -las fuerzas ejer
(1 por los electrones negativos entre si. La neutralidad ele
luca de la materia fue explicada por el igual nmero de pro-
Iones positivos y electrones negativos; y la electrificacin
(ionizacin) de la materia fue explicada por una prdida de
'tctrones de la armazn planetaria electrnica del tomo (o
por un exceso de electrones en l).
La Quimica habia sido reducida a la Fsica (o asi lo pare-
cia) gracias a la teora cuntica del sistema peridico de ele
mcntos, debida a Bohr, una teoria que fue perfeccionada de
I'nrma ingeniosa mediante la utilizacin del principio de ex
rlnsin de Pauli; y la teoria de la composicin quimica, y de la
naturaleza de los enlaces quimicos covalentes, fue reducida
por Heitler y London (1927) a una teoria de la valencia (ho-
lncopolar) que tambin utiliz el principio de Pauli.
Aunque la materia demostr ser ms bien una estructura
rolnpleja que una sustancia irreducible, nunca haba habido
antes una unidad tal en el universo de la Fsica, o un grado
semejante de reducci nl
Ni tampoco ha sido conseguido otra vez desde entonces.
En realidad, an creemos en la reduccin del empuje car
tesiano a fuerzas electromagnticas; y la teoria de Bohr del
sistema peridico de los elementos, aunque considerablemente
cambiada por la introduccin de los istopos, ha perdurado
ampliamente. Pero todo lo dems en esta hermosa reduccin
del universo a un universo electromagntico con dos particu
las como piezas de construccin estables se ha desintegrado
por ahora. Categricamente, hemos aprendido un nmero in
menso de hechos nuevos en el proceso de esta desintegracin:
sta es una de mis tesis principales. Pero la sencillez de la
reduccin ha desaparecido.
Este proceso, que se inici con el descubrimiento de los
neutrones y de los positrones, ha continuado con el descubri-
miento desde entonces de nuevas partculas elementales. Pero
incluso la teoria de las partculas no es la principal dificultad.
La ruptura real se debe al descubrimiento de nuevos tipos de
fuerzas, especialmente de fuerzas nucleares de corto alcance,
irr) " a erzas elecu ira [
' '
Las fuerzas gravitacionales ya no inquietaban mucho a los
Fsicos de aquellos tiempos, porque acababan de ser explicadas
y desplazadas por la Relatividad General, y se esperaba que el
342 rssrumos some LA FILOSOFIA DE LA mor.oct
dualismo de las fuerzas gravitacionales y electromagnticas

seria sustituido por una teoria de campo unificado Pero hoy
en da tenemos por lo menos cuatro tipos de fuerzas muy
distintas y todavia irreducibles: la gravitacin, la interaccin
radioactiva dbil, las fuerzas electro-magnticas y las fuerzas
nucleares.
X
As, la Mecnica cartesiana considerada en otro tiempo
por Descartes y Newton como la base a la cual todo lo dems
haba de ser reducido fue reducida con xito, y todavia lo
es, al electromagnetismo. Pero qu ocurra con la evidente
mente ms impresionante reduccin de la Qumica 0 la Fsica
cuntica?
Supongamos, en aras del argumento, que disponemos de
una reduccin plenamente satisfactoria de los enlaces qumi-
cos (tanto de los covalentes, o de comparticin electrnica,
como de los no-covalentes, por ejemplo los de aceptordador)
ala teora cuntica, a pesar de la observacin significativa de
Pauling (1959), autor de The Nature of the Chemical Bond,
de que era incapaz de xdelnir (o exponer con precisin) cul
era la naturaleza del enlace quimico. Supongamos, adems,
tambin en aras del argumento, que disponemos de una teoria
plenamente satisfactoria de las fuerzas nucleares, del sistema
peridico de los elementos y de sus istopos, y, especialmente,
de la estabilidad e inestabilidad de los ncleos ms pesados.
Constituye todo esto una reduccin plenamente satisfactoria
de la Qumica a la Mecnica cuntica?
Yo no lo creo asi. Ha de aportarse una idea totalmente
nueva, una idea que de alguna forma es extraa a la teoria
fsica: la idea de la evolucin, de la historia de nuestro uni
verso, de la cosmogona.
Ello es asi porque la tabla peridica de los elementos y la
teoria (formulada de nuevo) de Bohr del sistema peridico
explica a los ncleos pesados como compuestos por ncleos
de hidrgeno (protones) y por neutrones (que a su vez podran
ser considerados como compuestos por protones y electrones),
Y esta teora afirma que los elementos ms pesados tienen
una historia que las propiedades de sus ncleos se deben,
en realidad, a un proceso raro que hace que varios ncleos de
hidrgeno se fusionen en un ncleo ms pesado. bajo condi
ciones que slo se hallan raras veces en el cosmos.
Tenemos muchas pruebas de que este proceso ocurri y
sigue ocurriendo; de que los elementos ms pesados tienen
una historia evolutiva y de que el proceso de fusin mediante
el cual el hidrgeno pesado es transformado en helio es la
principal fuente de energia de nuestro propio sol y de la bom-
ba de hidrgeno. Asi, el helio y todos los elementos ms pesa-
LA Rsnuccin CIENTFICA 343
dos son el resultado de una evolucin cosmolgica. Segn los
puntos de vista cosmolgicos actuales, su historia, y especial>
inn-nte la de los elementos ms pesados, es bien extraa. Los
(IL mentos ms pesados son considerados en la actualidad como
los productos de explosiones de supernovas Dado que el helio,
segn algunas estimaciones recientes, forma el veinticinco por
viento de la masa de toda/'materia y el hidrgeno forma los
los tercios o las tres cuartas partes de esta, todos los n-
ulcus ms pesados parecen ser extremadamente rams (todos
nos forman quizs el uno o dos por ciento de la masa de
toda materia). Luego, la tierra y, presumiblemente, los dems
planetas del sistema solar estn compuestos principalmente
por materiales muy raros (y habna de decir muy preciosos).
En la actualidad, la teoria ms ampliamente aceptada del
nligcn del universo la de la gran explosin caliente pre<_
mide que la mayor parte del helio es el producto de la propia
ixplosin: que fue producido en el primersimo minuto de
existencia del universo en expansin. No es necesario recalcar
il precario status cientfico de esta especulacin (debida ori-
'
-_J ginariamente a Gamow). Y dado que hemos de recurrir a

teorias de este tipo en nuestros intentos de reducir la Quimi-
zi a la Mecnica cuntica, difcilmente puede pretenderse
que esta reduccin ha sido llevada a cabo sin dejar residuos.
La verdad es que hemos reducido la Qumica, por lo menos
en parte, a la cosmologa ms que a la teoria fsica. De acuer
Lil) que la cosmologa relativista clsica moderna empez con
una teoria fisica aplicada; pero, como ha recalcado Bond,
uquellos tiempos parecen haber pasado y debemos enfrentar-
nos ahora al hecho de que algunas de nuestras ideas (por
c mp lo, las que se iniciaron con Dirac y Jordan) casi podrian
describirse como intentos de reducir la teoria fsica a la cos-
mogona. Y ambas, la cosmologa y la cosmogona, aun cuan-
ilii sean partes inmensamente fascinantes de a sica y aun
mando se estn volviendo ms susceptibles de comprobacin,
son todava casos casi limite de la ciencia fsica, y apenas ma
duros an como para servir de bases para la reduccin de la
Qumica a la Fisica. Esta es una de las razones por las cuales
(insidero que la denominada reduccin de la Qumica a la
ca es incompleta y algo problemtica; pero, desde luego, doy
la bienvenida a todos estos problemas nuevos.
XI
Pero existe un segundo residuo de la reduccin de la Qui-
mica a la Fsica. Nuestro punto de vista actual es que el hidr-
geno por si solo, y especialmente su ncleo, es la materia
niciuia por laRoberts

. [Aadido tras la Esta teora
confmncia] puede ser amenazada
redshifts and pch'uPer
nueva teoria de los cambios rojos propuesta por
mn-
piio'ioi .
y er,
> Vi'gie uNonvelocityre
interactions, Nutuye, ii. 37 (1972), pp.
prima de todos los dems ncleos. Creemos que todos los

ncleos positivos repelen elctricamente a los dems a distan-
cias muy cortas, pero que para distancias todava ms cortas
(que slo se alcanzan si la repulsin es dominada por veloci
dades tremendas) se atraen unos a otros mediante fuerzas
nucleares.
Pero ello significa que atribuimos al ncleo de hidrgeno
propiedades de relacin que no son operativas en la inmensa
mayora de condiciones en las que existe aqul en nuestro
universo. Es decir, estas fuerzas nucleares son fuerzas poten-
ciales que resultan operativas slo bajo condiciones extrema
damente raras: bajo temperaturas y presiones enormes. Pero
esto significa que la teora de la evolucin de la tabla peri-
dica se parece mucho a una teoria de propiedades esenciales
que tiene el carcter de una predestinacin, o de una armona
preestablecido. De todos modos, un sistema solar como el
nuestro depende, segn las teorias actuales, de la existencia
previa de estas propiedades, o ms bien, de estas potenciali-
dades.
Por otra parte, la teoria de que el origen de los elementos
ms pesados radica en las explosiones de las supernovas in-
troduce un segundo tipo de predestinacin o de armona pre
establecida, dado que equivale a la afirmacin de que las fuer<
zas gravitacionales (aparentemente las ms dbiles de todas,
y uy poco relacionadas con las nucleares o las electromag
n cas), en grandes cmulos de hidrgeno, pueden volverse
tan intensas como para dominar la enorme repulsin elctrica
entre los ncleos, y hacer que stos se fusionen gracias a la
accin de las fuerzas nucleares. En este caso, la armonia se
da entre las potencialidades inherentes a las fuerzas nuclea-
res y a las de gravitacin. No quiero afirmar la falsedad de
cualquier filosofia basada en la armona preestablecida, pero
no creo que una armona preestablecida pueda ser conside
rada como una reduccin satisfactoria; y sugiero que el recu
rrir a sta es una aceptacin del fracaso del mtodo de re-
duccin de una cosa a otra.
Luego, la reduccin de la Quimica a la Fsica est lejos de
ser completa, incluso si admitimos suposiciones favorables
que son algo irrealistas. Ms bien, esta reduccton supone una
teoria de evolucin csmica o cosmogona, y, adems, dos tipos
de armonia preestablecida, a lin de permitir que las poten
cialidades inactivas, o las propensiones relativas de baja pro-
babilidad creadas en el tomo de hidrgeno, resulten activa
das, Sugiero que deberamos reconocer que estamos operan
3. He utilizado agui pi trmino aarmonia_preestablecidan para recal

car que nuestra explicacion no se da en tnninos de las propiedades fis):
cas manifiestas] del tomo de hidrgeno. Ms bien se postul' y se uso
como _ una hasta ahora :
del ncleo de hidrgeno.
do con las ideas de emergencia y de propiedades emergente
'.n este sentido, vemos que esta harto interesante reduccin
nos ha dejado una descripc n extraa del universo extraa
nl menos para el reduccionista; ste es el punto que deseaba
hacer notar en esta seccin.
XII
Resumiendo lo que se ha dicho hasta ahora: he intentado
nc1arar el problema de la reduccin con la ayuda de ejemplos,
y he intentado mostrar que algunas de las reducciones ms
impresionantes en la historia de las ciencias fsicas estn lejos
de ser totalmente logradas, y dejan un residuo. Puede preten
derse (pero vase la nota de pgina 334) que la teora de
Newton fue una reduccin totalmente lograda de las teorias
de Kepler y de Galileo Pero, incluso si suponemos que cono-
cemos mucha ms fsica que la que en realidad conocemos, y
que disponemos de una teoria de campo unificado que pro
porciona con una gran aproximacin la Relatividad General,
la teora cuntica y los cuatro tipos de fuerzas como casos
especiales (sta es quizs una pretensin implcita en la teora
de campo unificad de Mendel Sachs), incluso entonces pode
mos decir que la Qumica no ha sido reducida a la Fsica sin
d -ar residuos. De hecho, la denominada reduccin de la Qui
mi a lo es a una fsica que supone la evolucin, la cosmologa
v la cosmogona, y la existencia de propiedades emergentes.
Por otra parte, en nuestros intentos no plenamente sans
[arterias de reduccin, especialmente de la Qumica a la Fsi
c , hemos aprendido una cantidad increible de cosas Proble
mas nuevos han originado nuevas teoras conjeturales, y al
gunas de ellas, como la fusin nuclear, no slo han conducido
experimentos que las corroboran, sino tambin a una nueva
tecnologia. Luego, bajo el punto de vista del mtodo, nues
tros intentos de reduccin han conducido a logros enormes,
aun cuando puede decirse que los intentos de reduccin, como
tales, generalmente han fracasado.
XIII
De forma inesperada, la historia narrada aqu, y la leccin
que de ella se deriva, apenas sorprender a un bilo 0. Tam
bin en Biologa, el reduccionismo (bajo la forma de sicalis-
mo o de materialismo) ha sido extremadamente logrado, aun
que no plenamente. Pero incluso cuando no ha tenido xito,
ha conducido a nuevos problemas y soluciones.
4. Utiliza aqui el trmino aemergentes: para indicar un estadio evo

lutivo aparentemente imprevisible
346 ESTUDIOS soma LA rn.osora DE LA BIOLOGA
_Qm7s podra expresar mi punto de vista de la forma si-

guiente. Como filosofa, el reduccionismo es un fracaso. Bajo
el punto de vista del mtodo, los intentos de reducciones deta
lladas han conducido a un xito sorprendente tras otro, y sus
fracasos tambin han sido de lo ms provechoso para la
ciencia
Es quizs comprensible que algunos de los que han llevado
a cabo estos xitos cientificos no hayan sido sorprendidos por
el fracaso de la filosofa. Quizs mi anlisis del xito y del
fracasodel intento de reducir totalmente la Qumica a la F-
sica _cuantica pueda ofrecerles una pausa, y pueda hacer que
con5ideren de nuevo el problema.
XIV
Los puntos principales dispuestos hasta ahora pueden ser
considerados como una elaboracin de una breve observacin
hecha_por Jacques Monod en el Prefacio de su El Azar y la
Neceszdad (1970; 1971, xn): No puede predecirse o resolverse
nada enQumica mediante la teora cuntica [o reducirse a
la teoria cuntica] que, indiscublemente, es el fundamento
de toda quimica. En el mismo libro, Monod tambin adelanta
una sugerencia (no una afirmacin, sin duda) referente al ori-
gen de la4v1da, que es muy sorprendente, y que podemos consi-
derar bajo el punto de vista obtenido en este trabajo. La
sugerenca de Monod es que la vida emergi de la materia
inerte gracias a una combinacin extremadamente improba
]e de circunstancras, y que ello puede no haber sido me
ramente un acontecimiento de baja probabilidad sino de pro
babilidad cero de hecho, un acontecimiento nico.
Esta sugerencia puede comprobarse experimentalmente
(como lo recalc Monod en una discusin reciente con Eccles).
Si logramos producir vida bajo ciertas condiciones experi
la ' ' de la ' '
de
'
en
' del origen la vida sera rechazada. l:uego, esta sugerencia
vist?
es una hipotesis cientifica comprobable, aun cuando no lo
parzca a grimera 1 '
parte e esto, qu es o que hace lausihle la su '

de Monod? Existe el hecho de la
como
unicidd
del cdigo
lo seala Monod, esto puede ser el resultado de
ggeerigigi
pero,
la seleccin natural. Lo que hace que el origen de la vida y
del _codigo genetico sea un enigma turbador es lo siguiente: el
codigo gentico no tiene ninguna funcin gentica a menos
que sea traducido; esto es, a menos que conduzca la sinte-
SIS de proteinas cuya estructura es dictada por el cdigo.
a
Pero, como lo hace notar Monod, el mecanismo segn el cual
la celula (por lo menos la clula no primitiva, que es la nica
que conocemos) traduce el cdigo est constituido al menos
por cmcuenta componentes macromoleculares que estn ellos
mismos codificados en el ADN (Monod, 1976; 197l, p. 143),
Luego, el cdigo no puede ser traducido a menos que se uti-
licen algunos productos ('e su traduccin. Ello constituye un
crculo realmente desconcertante: parece ser un circulo vicio-
su para cualquier intento de elaboracin de un modelo, o de
una teora, de la gnesis del cdigo gentico.
Asi, podemos vernos enfrentados con la posibilidad de que
el origen de la vida (como el del universo) se convierta en una
barrera impenetrable pam la ciencia, y en un residuo para
todos los intentos de reduccin de la Biologa en la Qumica y
n la Fsica, puesto que aun cuando la sugerencia de Monod de
la unicidad del origen de la vida sea refutable sin duda
mediante intentos de reduccin-, si es verdadera, equivaldra
: una negacin de cualquier reduccin plenamente lograda.
Con esta sugerencia, Monod, que es un reduccionista por razo
nes de mtodo, llega a la posicin que, como creo, se nos im-
one a todos nosotros a la luz de la discusin anterior sobre
reduccin de la Qumica a la Fsica. Es la posicin de un
rcduccionista crtico que sigue con los intentos de reduccin
incluso si no Se hace ilusiones sobre su xito definitivo. Aun
que, como recalca Monod en otro punto de este libro, es
en la continuacin de los intentos de reduccin ms que en
cualquier sustitucin de los mtodos reduccionistas por mto-
dos aholistas, que radica nuestra principal esperanza nues-
tra esperanza de aprender ms cosas sobre los problemas an
tiguos y de descubrir problemas nuevos, que, a su vez, pueden
conducir a soluciones y descubrimientos nuevos
No quiero discutir aqui el holismo en detalle pero pueden
precisarse unas pocas palabras, Puede pretenderse muy bien
que el uso de mtodos experimentalmente holstich (tales
como el transplante de clulas en embriones), aunque inspira
lo por el pensamiento holstico, es metodolgicamente reduc
L'luni5l3. Por otra part e precisan de forma trivial teorias
holisticas en la descripcin de incluso un tomo o una molcu-
la, por no hablar de un organismo o de una poblacin de
Funes. No existe un lmite a la variedad de posibles conjeturas
ctiferas, sean o no holisticasf En vista de mi tesis prin
cipal, slo surgen dudas acerca del carcter de los mtodos
experimentales en Biologa: dudas sobre si no tienen todos,
ms o menos, un carcter reduccionista (Como me record
David Miller, casualmente surge una situacin similar en rela
cin con las teorias deterministas o las indeterministas. Pien<
su que aunque hemos de ser indeterminislas metafsicos, bajo
un punto de vista metodolgico todava deberiamos buscar
leyes deterministas o causales excepto cuando lo propios
problemas por resolver tienen un carcter probabilistico,)
5 Este puma se recalca en el segundo prrafo de la Postdata de este

trabajo.
XV
Debera hacer notar que incluso si la sugerencia de Monod
sobre la unicidad del origen de la vida hubiese de ser recha
zada gracias a la produccin de vida a partir de materia inerte
ba,
epn' ,ellono .,' 14
a una reduccion completa, No deseo sostener a priori que
una_reducun es imposible; pero hemos producido vida a
partir de la vida durante largo tiempo sin entender lo que
estbamos haciendo, y antes de tener incluso un leve conoci-
miento de la Biologa molecular o del cdigo gentico. Luego,
es ciertamente posible que podamos producir vida a partir
de materia inerte sin una comprensin sicoqumica plena
de lo que en realidad estamos haciendo; por ejemplo, cmo
nos las arreglamos para romper el crculo vicioso inherente a
la traduccin del cdigo.
De todos modos, podemos decir que la eclosin no soada
de la Biologia molecular ha convertido el problema del origen
de la vida en un enigma mayor que el que se tenia antes;
hemos adquirido problemas nuevos y ms profundos.
"
XVI
_Como he tentado mostrar, el intento de reducir la Qu
mica alla Fi ca
exige la introduccin de una teoria de la
evolucion en Fsica; esto es, un recurso a la historia de nuestro
cosmos. Parece que una teoria de la evolucin es an ms
indispensable en Biologa. Y tambin lo es, adems, la idea
de propsito o teleologa o teleonomia (para usar el trmino
de Monod),_ o la idea muy similar de la resolucin de proble-
mas; una idea que es totalmente ajena al tema primordial
de las ciencias no biolgicas (aun cuando el papel desempe-
nado en estas ciencias por los mximos y los mnimos, y por
el clculo de variaciones ha sido considerado como remota
mente anlogo).
Evidentemente, el gran logro de Darwin fue el de mostrar
que existe una posibilidad de explicar la teleologia en trmi-
nos teleol_gtco_s () causales ordinarios. El darwinismo es la
mejor explicac1 n que tenemos. No existe, por ahora, ninguna
hipote5is rival seria (e. mis trabajos de [1961] y de [1966al).
XVII
Los problemas y su resolucin parecen emerger junto con
la Vida (vease _mi trabajo [1966a])4 Aun cuando existe algo
como la seleccion natural que opera previamente al origen
[r la vida por ejemplo, una seleccin de los elementos ms

exluhles debido a la destruccin radioactiva de los menos
es ables no podemos decir que para los ncleos atmicos la
xuncrvivencia sea un xproblema en cualquier sentido de este
li*i'min0. Y la estrecha analoga entre los cristales y los mi-
rorganismos y sus partes moleculares (orgnulos) tambin
se desmorona en este caso. Los cristales no tienen problemas
le crecimiento, de propagacin o de supervivencia. En cambio,
lu vida se ve enfrentada desde el principio con problemas de
muporvivencia. En realidad, podemos describir la vida como
una resolucin de problemas, y los organismos vivos como
los nicos complejos de resolucin de problemas que existen
un el u iverso. (Las computadoras son instrumentos para la
r >olucio'n de problemas pero, en este sentido, no son resol-
vctloras de problemas.)
Ello no signica que debamos atribuir a toda forma de vida
una consciencia de los problemas por resolver, incluso a nivel
humano resolvemos constantemente problemas, tales como
limitener nuestro equilibrio, sin ser conscientes de ello.
XVIII
Es poco dudoso que los animales posean consciencia y

que, a veces, puedan incluso ser conscientes de un problema.
Puro la emergencia de La consciencia en el reino animal es
qu s un misterio tan grande como el propio origen de la
vida.
No quiero decir ms sobre estofque el panpsiquismo, el
hilozoismo, o la tesis de que la materia est generalmente
dotada de consciencia (de un nivel bajo), no parece ayudarme
ile ningn modo, Si se toma absolutamente en serio, sta es
o|ru teoria de predestinacin () de una armona preestabie<
i'itla. (Evidentemente. formaba parte de la forma original de
la teoria de la armonia preestablecida de Leibniz), ya que en
la materia inerte, la consciencia no tiene ninguna funcin en
absoluto; y si (junto con Leibniz, Diderot, Buffon, Haeckel y

muchos otros) atribuisz consciencia a las partculas inertes
(mnadas, tomos) lo hacemos entonces con la vana esperan-
de que ello ayudar a explicar la presencia de aquellas
i'm-mas de consciencia que tienen alguna funcin en los ani
males.
Es poco dudoso que la consciencia tenga alguna funcin
en los animales, y que pueda ser considerada como si fuera
un rgano corporal. Por dificil que sea, hemos de suponer
que es un producto de la evolucin, de la seleccin naturaL
Aunque esto pueda constituir un programa para una reduc
cin, no es en si mismo una reduccin, y la situacin para el
rctluccionista parece algo desesperada; ello explica por qu
350 ESTUDIOS scans LA riLosoriA DE LA BIOLOGA
los t
' '
han ' la ''
del
o por qu, ms recientemente, han negado totalmente la exis
tencia de la consciencia (la consciencia de, digamos, un dolor
de muelas).
Aunque esta filosofa del comportamiento est totalmente
en boga hoy en dia, sugiero que una teora de la inexistencia
de la consciencia no puede tomarse ms en serio que una
teoria de la inexistencia de la materia. Ambas teorias aresuel-
ven el problema de la relacin entre el cuerpo y la mente,
La solucin, en ambos casos, es una simplihcacin radical: la
negacin del cuerpo o de la mente. Pero, en mi opinin, esta
solucin es demasiado cmoda (vase mi trabajo de [1970],
pp. 7-9). Dire algo ms acerca de esta segunda cuestin im-
portante y, especialmente, acerca del panpsiquismo en la sec-
cin XXI en la que critico el paralelismo psicofisico.
XIX
De las tres acuestiones principales sobre reduccin rese-
adas al principio de este trabajo he comentado brevemente
dos. Llego ahora a la tercera, la cuestin de la reduccin de la
consciencia humana del yo y la creatividad de la mente hu
mana.
Como lo ha hecho notar a menudo Sir John Eccles, esta
tercera cuestin es la de la (relacin mentecerebro; y Jac-
ques Monod denomina xsegunda frontera al problema del
sistema nervioso central humano, comparando su dificultad
con la de la uprimera frontera, el problema del origen de la
vida.
Sin duda alguna, esta segunda frontera es una regin en la
que es peligroso entretenerse, especialmente para un bilogo
profano; sin embargo, puedo decir que los intentos de reduc-
cin parcial en esta regin me parecen ms prometedores que
en la de la segunda cuestin. Como en la regin de la primera
cuestin, me parece que en este caso pueden descubrirse ms
problemas nuevos con mtodos reduccionistas, quizs incluso
resolverlos, que en la regin de la segunda cuestin una
regin que me parece ser comparativamente estril Apenas
necesito recalcar que una reduccin totalmente lograda en
cualquiera de estas tres regiones me parece de lo ms impro
bable, si no imposible.
Quizs pueda decirse que con esto he cumplido mi promesa
de discutir, o al menos de mencionar, aquellas tres cuestiones
principales sobre reduccin reseadas al principio de este tra-
bajo. Pero deseo decir algo ms acerca de la tercera de ellas
-acerca del problema cuerpomente, o mente--cuerpo antes
de seguir con mi tesis de la incompletitud de toda ciencia,
LA REDUCCIN cmnrirch
XX
Considero que los problemas de la emergencia de conscie
riu en los animales (cuestin 2), de su comprensin y, quiz .
de su reduccin a la Fisiologia, son probablemente insoluble ,
y lo mismo siento en relacin con el problema ulterior de la
cum-gencia de la consciencia especificamente humana del yo
(t'iwstin 3) esto es, el problema cuerpomente. Pero pienso
lo, por lo menos, podemos aclarar algo del problema del yo
humano.
Bajo muchos conceptos, soy un dualista cartesiano (vase
mi hai)ajo de [1953]), aun cuando preferiria describirme como
un pluralista, y, evidentemente, no aprueba las dos sustancias
lit* Descartes. Hemos visto que la materia no es una sustancia
<lv|initiva con la propiedad esencial de la extensin, sino que
runsiste en estructuras complejas acerca de cuya constitucin
: 7t mos muchas cosas, incluida una explicacin de su exten-
mun: que ocupa espacio gracias a una repulsin elctrica.
Mi primera tesis es que la consciencia humana del yo, como
unidad aparentemente irreducible, es altamente compleja,y
qui ", en parte, explica le
En un curso de conterencias dadas en la Universidad de
linury en mayo de 1969 suger (como lo hice algunos aos
nutes en conferencias dadas en la London School of Econo
mi ) que la consciencia humana superior, o consciencia del
vi), no existe en los animales, Tambin suger que la conjetura
Ir Descartes que ubica el alma humana en la glndula pineal
puede no ser tan absurda como se considera a menudo, y que,
ru vista de los resultados de Sperry con hemisferios cerebra-
lcs divididos (1964; vase tambin Eccles [1970], pp. 7379),
esta ubicacin ha de buscarse en el centro del habla, en el
lu'misferio izquierdo del cerebro. Como me ha sealado recien-
u-mente Eccles (1972), los ltimos experimentos de Sperry
(que desconozco de momento) deenden esta suposicin hasta
di- un animal muy inteligente mientras oque

ricl'lo grado: el cerebro derecho puede describirse como el
slo el izquierdo
parece ser humano, y consciente del
He basado mi suposicin en el papel que atribuye al desa
rollo de un lenguaje especificamente humano.
Como ha recalcado Karl Biihler, todo lenguaje animal
1-n realidad, casi todo comportamiento animal tiene una
[uncin expresiva (o sintomtica) y una comumcatva (o de
sea acin). Pero el lenguaje humano tiene, adems. algunas
lunciones adicionales, que son caractersticas y hacen de l
un ulenguaje en un sentido ms estricto e importante de la
palabra. Biihler llam la atencin sobre la funcin descriptiva
bsica del lenguaje humano, y yo ms tarde recalqu (1949,
1953) que hay funciones adicionales (tales como funciones de
352 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA nroLootA
prescripcin, consultivas, etc.), de las cuales la ms importante

y caracterstica para los seres humanos es la funcin argu
mentarivai (El profesor Alf Ross [1972] seala que pueden
aadirse muchas otras funciones, por ejemplo las de impartir
rdenes o las de pedir o prometer algo.)
No creo (y nunca lo he credo) que ninguna de estas fun
ciones sea reducible a cualquiera de las dems, sobre todo
las dos funciones ms superiores (descripcin y argumento)
a las dos ms inferiores (expresin y comunicacin). Estas l
timas estn, de hecho, siempre presentes y, quizs, debido a ello
muchos filsofos las confunden con propiedades que son ca
racteristicas del lenguaje humano.
Ml tesis es que con las funciones superiores del lenguaje
humano emerge un nuevo mundo: el mundo de los produc-
tos de la mente humana. Lo he llamado umundo 3 (si-
guiendo una sugerencia de Sir John Eccles: originalmente
lo llam utercer mundo). Llamo xmundo 1 al mundo de la
materia fisica, de los campos de fuerza, etc.; umundo 2 al
mundo de la experiencia consciente y quizs tambin de la
subconsciente; y amundo 3 especialmente al mundo del len
guaje hablado (escrito o impreso), tal como la narracin de
historias, la elaboracin de mitos, teorias, problemas tericos,
errores y argumentos. (Los mundos de las creaciones artisticas
y de las instituciones sociales pueden ser incluidos en el
mundo 3, o denominarse armundo 4 y amundo 5: slo es una
cuestin de gustos.)
lntroduzco los trminos <<mundo 1, mundo 2 y amun-
do 3 para recalcar la autonoma (limitada) de estas regiones.
La mayoria de materialistas, sicalistas o reduccionistas afir
man que, de estos tres mundos, slo existe realmente el mun
do 1, que es, por lo tanto, autnomo. Sustituyen al mundo 2
por el comportamiento, y al mundo 3, ms particularmente, por
el comportamiento verbal. (Como se indica anteriormente,
esto es nicamente una de estas formas demasiado fciles de
resolver el problema cuerpomente: la forma de negar la exis-
tencia de la mente humana y de una consciencia humana del
yo es decir, de aquello que considero una de las cosas no-
tables y sorprendentes del universo; la otra solucin igual-
mente fcil es la de antimaterialismo de Berkeley y de Mach:
la tesis de que slo existen las sensaciones y de que la materia
solo es una aconstruccin hecha de sensaciones.)
XXI
Existen principalmente cuatro posiciones en relacin con
la interaccin entre el cuerpo, o el cerebro, y la mente.
na negacin del mundo 1 de los estados fisicos; esto
es, el anti-materialismo defendido por Berkeley y por Mach.
2) Una negacin del mundo 2 de los estados o hechos
LA Ranuccrn CIENTIFICA 353
mentales,
. . . un punto
y
..
., ' de vista . comn del
entre ciertos materialistas,
Lumpu
4
o lo-
autos que defienden la identidad del cerebro y de la mente.
.
) Una alirmacin de la existencia de un paralelismo total
entre los estados mentales y los cerebrales; una posicin lla
muda uparalelismo psicofisico. Fue introducida inicialmente
rn la escuela canesiana por Geulincx, Spinoza, Malcbranche
v Leibniz, principalmente para evitar ciertas dificultades en

el punto de vista cartesiano. (Como el epifenomenalismo, pri-
a la consciencia de cualquier funcin biolgica.)
4) Una afirmacin de que los estados mentales pueden
inlcraccionar con los estados fisicos. Este era el punto de
vista de Descartes, y existe una creencia extendida de que fue
sustituido por 3).
Mi propia posicin es que el paralelismo cerebro mente
rst casi destinado a existir hasta cierto punto. Ciertos refle-
ius, como el parpadear cuando se ve un objeto que se acerca
Ir repente, tienen bajo toda apariencia un carcter ms o
menos paralelo: la reaccin muscular (en la cual se ve im
plicado sin duda alguna el sistema nervioso central) vuelve
n producirse con regularidad al repetirse la impresin visual.
5 este reflejo llama nuestra atencin podemos ser conscientes
lu su produccin y lo mismo en el caso de otros reflejos
(pero evidentemente no todos).
Sin embargo, creo que la tesis de un paralelismo psicofisico
('ulnpleto la posicin 3) es un error, probablemente incluso
en algunos casos en los que se ven implicados meros rellejos.
I'mpongo por consiguiente una forma de intemm:n psicofistl
m. Ello implica (como lo vio Descartes) la tesis de que el
lmmdo fsico 1 no esta' cuusalmznte cerrado, sino que est
nhierto al mundo 2 de los estados y hechos mentales; sta es
una tesis poco atractiva para el fisico, pero pienso que est
sostenida por el hecho de que el mundo 3 (incluidas sus re-
giones autnomas) acta sobre el mundo 1 va el mundo 2.
Estoy totalmente inclinado a aceptar el punto de vista de
que siempre que algo tiene lugar en el mundo 2, algo conectado
ron ello tiene lugar en el mundo 1 (en el cerebro). Pero para
hablar de un paralelismo completo o total, tendriamos que
poder aiirmar que nel mismo estado o hecho mental va siem-
pre acompaado de un mismo estado fisiolgico correspon
diente, y viceversa.
Como he indicado, estoy preparado a admitir que existe
ulgo correcto en esta afirmacin, y que, por ejemplo, la esti
Anulacin elctrica de ciertas regiones cerebrales puede ori
pinar de forma regular ciertos movimientos (: sensaciones
r.iracteristicos Pero me pregunto si, como regla universal
acerca de todos los estados mentales, la afirmacin tiene algn
contenido; si no es una afirmacin gratuita, dado que podemos
t-rur un paralelismo entre los elementos y los procesos cere
brales del mundo 2, o entre los procesos cerebrales y de tipo
354 ESTUDIOS SOBRE FILOSOFA DE LA BIOLOGA
Gestalt del mundo 2 pero difcilmente podemos hablar de un

paralelismo entre un proceso altamente complejo. nico y no
analizable del mundo 2 y algn proceso cerebral. Y existen
en nuestras vidas muchos hechos del mundo 2 que son nicos. ,
Incluso si dejamos de considerar la innovacin creadora, al

or dos veces una meloda, y reconocer que es la misma en
ambos casos, no es una repeticin del mismo hecho del mun-
do 2, slo porque la segunda audicin de la meloda se reia
ciona con un acto de reconocimiento de sta, que no se daba
la primera vez. Es el objeto del mundo 1 (en este caso, la
melodia) lo que se repite, y no el hecho del mundo 2. Slo si
pudisemos aceptar un tipo de teoria del mundo 2 que, al
igual que la psicologia asociacionista, considera que los he-
chos del mundo 2 estn compuestos de elementos parecidos a
tomos, podramos establecer una distincin clara entre la
parte repetida de la experiencia de] mundo 2 la audicin
de la misma melodia y la parte no repetida, el reconoci
miento de que es la misma meloda (en la cual la experiencia
del reconocimiento es capaz, a su vez, de recurrencias en otros
contextos). Pero pienso que es evidente que una psicologa
atomistica o analitica de este tipo es totalmente incapaz de
llevarnos tan lejos,
El mundo 2 es muy complejo Aun si nos ocupamos
nicamente de campos tales como la percepcin sensorial
(esto es, la percepcin de los objetos del mundo 1) podemos
pensar que somos capaces de analizar el mundo 2 mediante
mtodos atmicos o moleculares, por ejemplo mediante m
todos de tipo Gestalt (mtodos que, segn creo yo, son todos
ellos poco provechosos en comparacin con los mtodos bio-
lgicos o funcionales de Egon Brunswik o de Richard Gre-
gory), la aplicacin de dichos mtodos resulta ser totalmente
inadecuada si consideramos nuestros nicos intentos de in
ventar, y de entender, un objeto del mundo 3, tal como un
problema o una teoria.
La forma en la cual nuestro pensamiento y nuestra com
prensin interaccionan con los intentos de formulacin Lin
giistica sinfluenciado por stos; la forma en la cual tene-
mos ini almente una vaga intuicin hacia un problema o hacia
una teona que resulta ms clara cuando intentamos formular
la, y todava ms clara cuando la escribimos y criticamos
nuestros intentos de resolverl_a; la forma en la cual puede
cambiar un problema y seguir siendo en cierto sentido el
problema original; la forma en la cual una serie de pensa
mientos estn interconectados por una parte, y articulados
por otra: todo esto me parece estar fuera del alcance de los
mtodos analticos o atomisticos, incluidos los interesantes
mtodos de la psicologa de tipo Gestalt Existe una nica
historia de los hechos nicos del mundo 2 incluida en todos
estos intentos, y, a consecuencia de ello, el hablar (estricta-
mente) de procesos psicolgicos paralelas pierde todo su sig-
uilicado.
Adems, tenemos razones para creer que, a menudo, si se
destruye una regin el cerebro, otra regin puede usuplirla,
un muy pocas o quizs ninguna interferencia con el mundo
2 otro argumento en contra del paralelismo, basado esta
ve ms bien en experimentos sobre el mundo 1 que en la
torisideracin necesariamente vaga de las ms complejas ex-
prriencias del mundo 2.
Desde luego, todo esto suena muy antirreduccionista; y
L'umo un filsofo que contempla este mundo nuestro, estando

otros en l, desconfio desde luego de cualquier reduccin
u mitiva. Pero como metodlogo esto no me conduce a un
programa de investigacin antirreduccionista. Slo conduce
la prediccin de que, gracias al desarrollo de nuestros inten-
los de reduccin, nuestro conocimiento, y nuestro universo de
noblemas sin resolver, se ensanchar.
XXII
Volvamos ahora al problema de la consciencia especifica
nn-nte humana del yo; mi sugerencia era la de que sta emer
pla mediante una interaccin (o retroalimentacin, si se pre
icte) entre el mundo 2 y los mundos 1 y 3 Mis argumentos
sobre el papel desempeado por el mundo 3 son los si<
guientes
La consciencia humana del yo se basa, entre otras cosas,
en un cierto nmero de teoras muy abstractas. Sin duda algu
nu, los animales, e incluso las plantas. tienen un sentido del
tiempo, y expectativas temporales. Pero se precisa de una
lmru casi explcita del tiempo (con el permiso de Benjamin
!'C Wh orf) para considerar que cada uno de nosotros posee
un pasado, un presente y un futuro; que tiene una historia
personal; y que es consciente de su propia identidad personal
(vinculada a la identidad del propio cuerpo) a lo largo de esta
Iii. oria. Luego, es una teora que, durante los periodos de
sueo, cuando perdemos la continuidad de la consciencia, si-
gamos inuestros cuerpos siendo esencialmente iguales, y
ts sobre la base de esta teora que podemos recalcar de forma
onsciente hechos pasados (en vez de ser meramente influen
tiados por ellos en nuestras expectativas y reacciones, lo cual,
en mi opinin, es la forma ms primitiva que toma la memoria
le losanimales).
No puede dudarse de que ciertos animales tienen persona-
lidad; poseen algo muy parecido al amor propio y a la ambi-
cin, y aprenden a responder a un nombre. Pero la conscien-
cia humana del yo est anclada en el lenguaje (tanto explici_ta
como implci amente) y en las teorias formuladas. Un nio
nprende a utilizar su propio nombre, y fundamentalmente una
356 esruuros soma LA FILOSOFA nn ui BIOLOGA
palabra como aego o xyon, y aprende a usarla con la com-
ciencia de la continuidad de su cuerpo, y de si mismo; tam.
bin combina esto con el conocimiento de que la consciencia
no es siempre continua. La gran complejidad y el carcter no?
sustancial del alma humana, o del yo humano, resulta particu _
larmente evidente si recordamos que existen casos en los que
los hombres han olvidado quines eran; han olvidado parte de
su historia pasada, pero han retenido, o quizs recuperado,
por lo menos parte de su propio yo. En cierto sentido, no han
perdido la memoria, ya que recuerdan cmo se anda, cmo
se come, e incluso cmo se habla. Pero no recuerdan que' son,
por ejemplo, oriundos de Bristol, o cules son sus nombres
o direcciones. En tanto que no hallan el camino de regreso
su hogar (cosa que los animales hacen normalmente), su cons-
ciencia del yo se ve afectada incluso ms all del nivel normal
e la memoria animal. Pero si no han perdido la facultad de
hablar, queda algo de consciencia humana que va ms all
de la memoria animal.
No soy un gran adepto del psicoanlisis, pero sus descu-
brimientos parecen defender el punto de vista de la comple
jidad del yo humano, en contraste con cualquier recurso carte
siano a una sustancia pensante. Mi argumento principal es el
de que la consciencia del yo humano implica, en ltimo caso,
el ser consciente de la continuidad (altamente terica) tempo
ral o histrica del propio cuerpo; el ser consciente de la rela
cin entre la propia memoria consciente y el cuerpo nico
que constituye uno mismo; y el ser consciente de la interrup
cin nonnal y peridica de la propia consciencia durante el
sueo (lo cual implica, de nuevo, una teora de la periodicidad
temporal y del tiempo). Adems, implica la consciencia de
pertenecer local y socialmente a un cierto lugar, y a un cierto
circulo de gente. Sin duda, la mayor parte de esto tiene una
base intuitiva y es compartido por los animales Mi tesis es
que, al elevarlo todo al nivel de la consciencia humana no
hablada, el lenguaje humano o la interaccin entre los mun
dos 2 y 3 desempean un papel importante.
Es evidente que la unidad del yo humano se debe, en gran
parte, a la memoria, y que puede atribuirse memoria no slo
a los animales sino tambin a las plantas (y quizs incluso, en
algn sentido, a las estructuras inorgnicas tales como los
imanes). Es, por lo tanto, muy importante Ver que el recurrir
a la memoria como tal no basta para explicar la unidad del
yo humano. La que se necesita no es tanto la memoria aco-
mn (de los hechos pasados), sino una memoria de las teoras
que vinculan la consciencia de tener un cuerpo con las teoras
del mundo 3 acerca de los cuerpos (esto es, con la Fsica);
una memoria que tiene el carcter de una ucaptacin de las
teorias del mundo 3, Comprende las disposiciones que nos
permiten retroceder, si ello es preciso, a las teorias explcitas
del mundo 3, con el sentimiento de que poseemos dichas dis-
En-iones
y que podemos hacer uso de ellas pera articular.

ml lo queremos, estas teoras. (Desde luego, esto explicara,
In cierto punto, la diferencia entre la consciencia humana
del yo con su dependencia del lenguaje humano, y la cons-
*lrnria animal.)
XXIII
I'n mi opinin, estos hechos establecen la imposibilidad
lr cualquier reduccin del mundo humano 2, el mundo del la
consciencia humana, al mundo humano 1, esto es, esencial
IIII'IIIL', a la fisiologa del cerebro, dado que el mundo 3 es,
mr lo menos en parte, autnomo en relacin a los otros dos.
I la parte autnoma del mundo 3 puede interaccionar con
mi mundo 2, entonces este ltimo no puede ser reducido, o
unl me parece, al mundo .
Mis ejemplos estndar de la autonoma parcial del mun

[lu estn tomados de la Aritmtica.
Sugiero que la serie infinita de los nmeros naturales es
invencin, un producto de la mente humana, y una parte
(lvl lenguaje humano desarrollado (Parece que existen lengua
|v primitivos en los que slo puede contarse uno, dos, mu-
llll)5, y otros en los que slo puede contarse hasta uci.n-
m-.) Pero una vez que ha sido inventado un mtodo de contar
al" lin, aparecen problemas y distinciones de forma autnoma:
los nmeros naturales, y lo mismo ocurre con los nmeros
primos, y con los muchos problemas resueltos y por resolver
relacionados con ellos.
Estos problemas, y los teoremas que los resuelven (tales
mino el de Euclides, que nos dice que no existe un nmero
primo mximo), aparecen de forma autnoma; aparecen como
una parte de la estructura interna de la serie de numeros
naturales creada por el hombre, e independientemente de lo
que pensemos (: dejemos de pensar. Pero podemos captar,
comprender a descubrir estos problemas, y resolver algunos
de ellos. Luego, nuestro pensamiento, que pertenece al mun-
do 2, depende, en parte, de los problemas autnomos y de la
verdad objetiva de los teoremas que pertenecen al mundo 3:
el mundo 2 no slo crea el mundo 3, sino que es, en parte, crea-
do por este ltimo mediante un tipo de proceso de retroali
mentacin,
Mi argumento reza entonces de la siguiente forma: el mun-
llu 3, y especialmente su parte autnoma, es claramente rre-
lucible al mundo fsico 1. Pero dado que el mundo 2 depen-
de, en parte. del mundo 3, aqul tambin es irreducible al
mundo 1.
Los sicalistas, o reduccionistas filosfics, como yo los
llam (1970), se ven, pues, obligados a negar la existencia de
los mundos 2 y 3. Pero con ello, la totalidad de la tecnologa
358 ESTUDIOS scene LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
humana (especialmente la existencia de computadoras), que

tanto uso hace de los teoremas del mundo 3, resulta incom
prensible; y hemos de suponer que los cambios tan violentos
que ocurren en el mundo ], debidos a los constructores de aero
puertos o de rascacielos, son producidos fundamentalmente,
prescindiendo de la invencin de teoras del mundo 3 o de
planes del mundo 2 basados en ellas, por el propio mundo
fsico : estn predestinados; forman parte de una armona
preestablecida construida, fundamentalmente, en los ncleos
de hidrgeno.
Estos resultados me parecen absurdos: y el estudio filo-
sfico del comportamiento o fisicalismo (o losofia de la iden
tidad del cuerpo y de la mente) se ve reducido, en mi opinin,
a esta absurdidad Se aparta demasiado del sentido comn.
XXIV
El reduccionismo filosfico es. creo yo, un error. Es debido
al deseo de reducirlo todo a una explicacin final en trminos
de esencias y sustancias, esto es a una explicacin que ni es
capaz de ninguna explicacin ulterior, ni la necesita
Una vez que hemos renunciado a la teoria de la explicacin
final nos damos cuenta de que siempre podemos seguir prev
guntndonos: uPor qu? Las preguntas del tipo :por qu
no conducen nunca a una respuesta final. Los nios inteli
gentes parecen saberlo, pero dejan va libre a los adultos que,
en realidad, posiblemente no tienen tiempo suficiente para
contestar a lo que, en principio, es una serie infinita de pre-
guntasi
XXV
Los mundos l 2 y 3, aunque sean en parte autnomos,
pertenecen al mismo universo: interaccionan los unos con los
otros. Pero puede demostrarse fcilmente que el conocimiento
del universo debe ser incompleto si forma parte, como es el
caso, del propio universo
Considrese una persona que dibuja un plano detallado
de la habitacin en la cual est trabajando. Dejmosle inten-
tar incluir en su dibujo el plano que est representando Es
evidente que no puede llevar a trmino la tarea, que implica
un nmero infinito de planos cada vez ms pequeos unos
dentro de otros: cada vez que aade una nueva lnea al plano
crea un nuevo objeto por dibujar. pero_ que todava no est
dibujado El plano que se supone ha de "contener un plano de
si mismo no puede completarse.
El caso del plano muestra la ncompletitud y la apertura
de un universo que contiene objetos de conocimiento del
mundo 34 Casualmente, tambin puede usarse como argu-
mento para el punto de vista de que nuestro universo es inde-
terminista, ya que, evidentemente, mientras que cada una de
las ltimas pinceladas que en realidad entran a formar par-
te del plano determinan, dentro de la secuencia infinita de
lanos que han de ser dibujados, una pincelada independiente,
a determinacin de las pinceladas slo tiene lugar si no con
hideramos la falibilidad de todo conocimiento humano (una
lulibilidad que desempea un papel considerable en los pro-
blemas. teorias y errores del mundo 3). Teniendo en cuenta
esta falibilidad, cada una de estas xltimas pinceladas que
entran a formar parte del plano constituyen un problema para
que
rl dibujante, el problema de incluir una pincelada adicional
represente con precisin la ltima pincelada, Debido a la
|.libilidad que caracteriza todo conocimiento humano, posi-
lemente este problema no pueda ser resuelto por el dibu
junte con una precisin absolut ' o ms pequea sea la
pincelada considerada por el dibujante, mayor ser la impre
t . n relativa, que, en principio, ser imprevisible e indeter
minada y que aumentar constantemente. En este sentido, el
caso del plano muestra cmo la falibilidad que afecta al cono
timiento humano objetivo contnbuye tambin al indetermi
nismo esencial de nuestro universo, aparte de mostrar la aper
tura y el desconocimiento de un universo que contiene el
conocimiento humano como una parte de si mismo.
Este ejemplo puede ayudarnos a Ver por qu toda ciencia
explicativa no puede completarse, ya que para ser completa
tendria que ofrecer una explicacin de si mi'asm
Un resultado incluso ms marcado est implcito en el
inmoso teorema de Godel de la incompletitud de la Aritm
tica formalizada (aunque ha de admitirse que el usar el teo-
|cma de deel y otros teoremas matemticos de incompletitud
cn este contexto significa el uso de armas pesadas frente a una
posicin comparativamente dbil) Dado que toda ciencia fisi-
ca utiliza la Aritmtica (y dado que para un educcionista slo
es real la ciencia formulada en smbolos fi icos), el teorema
de la incompletitud de _Gdel hace que toda ciencia fsica sea
' lo que 4 para el que toda
riencia es incompleta. Para el antirreduccionista, que no cree
en la reducibilidad de toda ciencia a una ciencia formulada
en trminos fisicos, la ciencia es incompleta de todas formas.
No slo el reduccionismo filosfico es un error, sino que
parece que la creencia de que el mtodo de reduccin pueda
lograr reducciones completas tambien lo es, Resulta que vivi-
mos en un mundo de evolucin emergente; de problemas
cuyas soluciones, si aqullos se resuelven, originan problemas
nuevos _y ms profundos. Luego, vivimos en un mundo de
innovacin emergente, de una innovacin que, como regla, no
puede reducirse de forma completa a cualquiera de los esta-
dios precedentes
A pesar de todo, el mtodo de los intentos de reduccin

es de 10 ms provechoso, no slo porque aprendemos muchas
cosas mediante sus logros parciales mediante reducciones par
ciales, sino tambin porque aprendemos de nuestros fracasos
parciales, de los nuevos problemas que revelan estos fracasos.
Los problemas abiertos son casi tan interesantes como sus
soluciones; en realidad, seran slo tan interesantes si no fuera
por el hecho de que casi todas las soluciones nos abren a su
vez las puertas de un mundo totalmente nuevo de problemas
abiertos.
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Posrm'u
Excepto pequeas revisiones, y una o dos referencias a
esta postdata, he dejado el trabajo tal como lo habia prepa-
rado originalmente. Pero despus de discutirlo en la confe-
362 ESTUDIOS suene LA FILOSOFA DE LA moi.ooin
rencia, hice mi autocrtica. recalcando las dos primeras de
estas cuatro omisiones importantes.
1) La primera de estas omisiones es la de que en el tra-
bajo no se mencionan los intentos de reduccin de la Termo
dinmica a la Mecnica. Este es un importante e'emplo de
reduccin, y es interesante desde el punto de vista e mi tesi
dado que, mientras los resultados de este intento de reduc-
cin han sido importantes, no ha habido nada anlogo a una
reduccin completa sin residuos.
2) Existe una segunda omisin, sta ms importante un
punto que en la seccin 1 di ms o menos por sentado (slo
lo mencion brevemente en la seccin XIV; vase el texto
referente a la nota 5 de p. 347). Es la siguiente. Incluso an
tes de intentar hacer una reduccin, precisamos de un cono
cimiento lo mayor y ms detallado posible de lo que pueda ser
lo que intentamos reducir. Luego, antes de poder intentar
hacer una reduccin, hemos de trabajar en el nivel de lo que
vamos a reducir (esto es, el nivel de las xtotalidades). Este
es un punto que he recalcado anteriormente,
3 Una tercera omisin (no mencionada en la conferen
cia) se relaciona con la distincin (indicada al principio de
este trabajo: vase nota de p. 334) entre una reduccin que ex
plica una teoria mediante otra teora ya existente y una
explicacin que se apoya en una nueva teora: aunque no ju
gar con las palabras, no deberia inclinarme ahora a deno
minar areduccin a una explicacin que se apoye en una
nueva teoria. No obstante, si se adopta esta terminologa, po-
dra pretenderse que la explicacin de la teoria ondulatoria
de la propagacin de la luz mediante la teoria de Maxwell
del electromagnetismo es un ejemplo de reduccin totalmente
lograda (quizs el nico ejemplo de ello). Sin embargo, quizs
sea ms conveniente no describir esto como una reduocin de
una teora a otra, o de una parte de la Fisica a otra, sino
ms bien como una teoria radicalmente nueva que logr uni
ficar dos partes de la Fisica.
4) Sin desear defender lo que puede llamarse un progra-
ma de investigacin antirreduccionista para la Biologa, lo
siguiente parece ser un comentario razonable de la situacin.
El programa mecanicista de Newton para la Fsica se des-
moron al intentar incluir a la electricidad y al magnetismo,
o, ms precisamente, al introducir las fuerzas no centrales de
Faraday. (El intento por parte de Maxwell de reducir estas
fuerzas no centrales a la teora newtoniana mediante la cons
truccin de un modelo mecnico del ter demostr ser extre
madamente provechoso a la hora de sugerirle sus ecuaciones
de campo, pero, a pesar de todo, no result y tuvo que ser
abandonado,) La comprensin por parte de Einstein de que las
teoras de Newton y de Maxwell eran incompatibles condujo
6. Vase otro trabajo mo de 1972, pp. 285318, esp. 297.

a la Relatividad Especial. Por lo tanto. los fsicos han de
'
aceptar una teora radicalmente nueva en vez de una reduc
cin. Uri destino similar le ocurri a la Fisica cuando las
teorias mecnica y electromagntica, ambas en la forma um-
licada debida a Lorenz y Einstein, se aplicarona los proble
mas nuevos y en gran parte estadsticos de la migroestructura
de la maten'a Ello condujo a la Mecnica cuntica. No pode-
mos desechar la posibilidad de que la inclusin delproblem_as
biolgicos puede conducir a una expanSin y revxsmn ulterio-
res de la Fsica.
DISCUSIN
Rensch
Todavia tengo algunas dificultades para entender su mun
do 3. En mi opinin, la cultura humana constituye el _efecto
prctico de su mundo 2, es decir, de nuestras capac1dades
mentales, o capacidad de utilimr un lenguage, de pensar segun
simbolos generalizados y de sacar conclusmnes en]conformi-
dad con las leyes lgicas universales. Como dentista consi_
dcraria sus mund ' l, 2 y 3 como tres niveles evolutivos, Si
su mundo 3 tamb n se caracteriza por el hecho de Que la
cultura se origin a travs de la influencia de las leyes logica5
v causales universales, o a travs de su adaptacin a ellas,
entonces tambin incluira elementos del mundo _1. Suscit0
esta cuestin porque usted mencion en su Atrabayo_que no
invent su clasificacin sino que 5610 descubri su existencia.
Popper
Lo que el profesor Rensch llama asu mundo 3 es, en rea-
lidad, como siempre lo recalco, el producto del mundo 2. Ello
est de acuerdo con la observacin del profesor Renschde que
constituye el efecto prctico del mundo 2. Tambien pienso,
como el profesor Rensch, que podemos_ uconSidemr... a los
mundos l, 2 y 3 como tres niveles evolutivosm Pero todo esto
no significa que el mundo 3 sea parte del mundo 2, o que el
mundo 2 sea parte del mundo 1, o cualquier cosa parecida.
Si tengo un agudo dolor de muelas, ello ha de consderarse
entonces, sin duda alguna, como el producto del mal estado
de mis dientes. Aun cuando sienta el dolor en las muelas,
pocos de nosotros dudan de que una seal nerviosa ha de ser
transmitida de los clientes al cerebro antes de que pueda
sentirlo. De forma similar, un libro que he escrito es el pro
ducto de mis procesos de pensamiento, de mi mundo 2: pero
el libro, el producto de mi mundo 2, puede ser comprado y
ledo, mientras que ninguna parte de mis procesos de pensa
miento, de mi mundo 2, puede ser comprada y leida, Luego,
los productos del mundo 2 no pertenecen necesanamente al
propio mun o .
364 esrui)ios SOBRE LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
. Considrese la frase siguiente: (Este libro se vende en las

librerias, y puede ser leido. En este caso, se utiliza la palabra
(libro para designar un objeto del mundo 1, localizado en el
espaci fisico, y que posee masa y peso; pero tambin se
utiliza para designar un objeto del mundo 3, dado que leer
un libro implica algo ms que observar meramente seales
de color negro en un papel blanco: incluye la comprensin
(proceso del mundo 2) de un contenido de pensamiento obje-
tivo, (un tpico objeto del mundo 3.
Solo_los contenidos de pensamiento pueden permanecer en
la relacion logica objetiva de la compatibilidad () de la incom
patibilidad,yo en la relacin de la premisa y de la conclusin.
Podemos distinguir, y sugiero que debemos distinguir. entre
el descubrtmzmtn de Euclides un objeto del mundo 2 del
teorema de que no existe un nmero primo mximo, y el
propio tea_re_ma, que es un objeto del mundo 3.
Esta distincin (creo que no habl de clasificacin) la
efectuan claramente Bolzano y Frege en sus trabajos. Sin
embargo, ni Bolzano ni Frege atribuyeron a lo que llamo objeA
to_s del mundo 3 el poder de interaccionar con el mundo 1
(Via el mundo 2).
Capitulo 17
RECURSOS ADAPTATIVOS E INNOVACIN
EVOLUCIONISTA: UN ENFOQUE COMPOSICIONISTA
por G. LEDYARD STEBBINS
Con respecto al tema de esta conferencia, el reduccionis

mo en Biologa, esta contribucin intenta proporcionar un
ejemplo para mostrar cmo la alternancia entre la reduccin,
0 sintesis metodolgica, y la composicin puede aclamr un
problema de importancia bsica en Biologa. Por sintesis me-
todolgica me recro a comparaciones sistemticas entre ejem-
plos de datos reales que se han escogido ya sea por ue han
sido muy bien analizados y son particularmente signi cativos
para contestar a las preguntas planteadas, ya sea por ambas
razones.
Actualmente, el estudio de la evolucin orgnica se ha po-
larizado alrededor de dos focos ampliamente distantes, Uno
de ellos es la evolucin en un sentido amplio; una sucesin de
hechos que tuvo lugar a lo largo de billones de aos, y dio
sucesivamente origen a la materia viva, a las clulas organi-
zadas, a los organismos pluricelulares, a los animales con
nistintos e inteligencia, y finalmente a] hombre, el nico orga
nismo que es consciente de su inteligencia y que es, por e n
siguiente. capaz de guiar el transcurso futuro de la evoluci n,
El otro foco es el estudio de la evolucin a nivel de las pobla
ciones que intenta reconocer, caracterizar y reproducir expe-
rimentalmente aquellos cambios evolutivos que pueden ser
observados por un cientifico durante el curso de su propia vida,
aun cuando stos pueden parecer minsculos comparados con
la gran extensin de la evolucin en su totalidad.
Estos dos focos difieren el uno del otro no slo en rela-
cin con el sujeto material que engloban, sino tambin en
relacin con los mtodos empleados, las relaciones con otras
disciplinas cientficas y el inters pblico. El foco biolgico
representado por las poblaciones es cuantitativo, experimental
y pragmtico. La informacin descriptiva se obtiene en el
campo, y se analiza ciiantitativamente en base a parmetros
rigidamente definidos. Se disean experimentos a Fin de re-
366 esrumos scam; LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
producir y explicar secuencias de hechos a corto plazo que

se deducen de los datos obtenidos en el campo. Las teoras e
hiptesis estn ampliamente limitadas a modelos que son, a
menudo, altamente matemticos y hacen uso de la simulacin
por computadoras. El propsito de estos modelos es explicar
la dinmica de poblaciones durante cortos periodos de tiem-
po, y la cantidad limitada de cambios evolutivos que es res-
ponsable de la diversificacin de razas y especies. El origen
de las innovaciones evolucionistas ms imponentes es gene-
ralmente ignorado por los evolucionistas que centran su aten-
cin sobre el foco biolgico de nuestra 4' ' ' repi '
por las poblaciones. Por otra parte, el cientfico cuyo principal
inters es el transcurso global de la evolucin reconoce la
Biologa de poblaciones como slo un aspecto de su campo
de inters. Es una cabeza de puente a partir de la cual el
cientfico debe alcanzar, pr extrapolacin, reas remotas del
concimiento cientfico, Puede hacer extrapolaciones logradas
slo mediante la adquisicin de un conocimiento amplio de
hechos aparentemente dispares. Sobre la base de una filosofa
cuidadsamente considerada y claramente expresada ha de
reunir estos hechos, al igual que las piezas de un rompecabe
zas, en un cnjunto racional, armoniso y sinttico.
En relacin con otras disciplinas, el evolucionista cuyo foco
es la diiercnciaci n contempornea de poblaciones tiene mu-
chas cosas en comn cn los geneticistas que no se interesan
primariamente por la evolucin, con los matemticos estads
ticos, y en los ltimos aos, con los enzimlogos, Su ubica-
cin en el rea de la ciencia experimental est resultando ser
cada vez ms segura. A medida que se va disponiendo de ms
infomacin acerca de la naturaleza de la accin de los genes
y de los sistemas de control gentico, este foco de estudio
evolucionista est destinado a desarrollar vinculos ms estro
chos con la Biologa molecular. En contraste, un concepto
integrado de la evolucin en su totalidad ha de basarse no
slo en la Gentica de poblaciones, sino tambin en la Siste
mtica que por si sola puede revelar la gran diversidad de los
productos de la evolucin; y en la Paleontologa, que es la
fuente principal de informacin directa acerca del origen de
la diversidad organismica Adems, los evolucionistas que se
interesan por las sntesis macroevolucionistas han de estar
familiarizados con las filosofas sbre el mundo, Por otra par
te, los hechos con los que tratan se han producido a lo largo
de periodos tan largos de tiempo que no pueden ser repro
ducidos experimentalmente. Adems, ls modelos matemticos
realistas que tmtan de estos hechos son imposibles de cons-
t a que no se conocen parmetros suficientes con una
11 adecuada.
La diferencia entre los dos focos con respecto al inters
pblico es igualmente profunda. El estudio de la diferencia
cin de poblaciones constituye la evolucin del evolucionista.
ADAPTACIN E INNOVACIN EVOLUCIONISTA 367
Interesa a los cientificos profesionales que prefieren el campo
||laboratorio, pero que, no obstante, comparten con otros
tientificos una devocin a la precisin intelectual, a la ele
puncia de un experimento bien diseado, y a las deduccines
basadas en hechos slidos. El profano, incluso el biologo que
no est bien versado sobre este campo, puede tener dificul
tudes a la hora de entender estos experimentos y deduccmnes.
Incluso si los entiende, puede contestar al evolucionistacon
este comentario de ls ms frustrantes, .y gue?. Por otra
parte. el foco macroevolucionista prporciona inevitablemente
inner
" ' que, ya sean verdaderas o falsas, presentan
un amplio inters pblico. El pblico, sin embargo, tanto los
cientificos como los que no lo son, no posee un
trasfondo
suficiente para discriminar entre hiptesis bien mtegradas y
basadas en multitud de datos y especulaciones extravagantes
que realizan extrapolaciones a partir de unos pocos hechos
que el terico considera importantes. En el campo de la teoria
evolucionista general, la aceptacion de un punto de vista por
parte del pblico intelectual parece depender mas de la forma
en que aqul est empaquetado en) frases cautivantes y en
ejemplos excitantes que del valr solido de lo empaquetado.
CMO PUEDEN ESTABLECERSE MEJOR LAS naucmues ENTRE EL FOCD

s'uiissrscirico Y EL TRANSESPECFICO?
Obviamente, el progreso hacia un entendimiento ttal de

la evolucin slo podr realizarse estableciend y manteniendo
relaciones estrechas entre estos dos focos prmc1pales. Los
que defienden y practican uno de ellos han de entender ple-
namente el tro, y mantener con el lineas de comunicacion
quepuega
abiertas y continuas, La mejor manera de hacerlo es mediante
algn principio que sea comn a ambos fcos, uno
aplicarse con igual sigmcado_ tanto a, la diferenciacin e
poblaciones como a las tendencias principales de la evoluc_ n,
No es necesario buscar este principio durante largo tiem-
po. Expresado ya por Darwin en terminos generales, y en un
lenguaje cientico moderno y preciso pr _Simpson (1953), es
el siguiente. A cada nivel. desde la diferenciaci_on de las pobla-
ciones en razas y especies hasta el origen-y diversicacion_de
los tipos principales, la tasa y la direccion de la] evolucion
depende de las interacciones entre los trasfondos gemcos y su
ambiente. '
El nfasis sobre las interacciones entre las poblaciones'y

sus ambientes es la nica forma de dar un sentido a los dis-
tintos procesos que controla la evolucin. Considerada en el
contexto de un ambiente constante, la seleccion natural es
tautolgica. Slo ns dice que se preservan los genotipos ms
adecuados, y que la frecuencia de los genes que contribuyen
a estos genotipos aumentar a expensas de los alelos desfavo
36! ESTUDIOS som: LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
rtthlesi Operacionalmente, estos genes y genotipos superiores

se reconocen por e echo de su preservacin y de su incre-
mento. Por otra parte, cuando se presta atencin a la varia-
cin de los ambientes en el tiempo y en el espacio, la seleccin
natural viene a ser el factor mediatizador que hace posible la
niiiu ' '
de ' como ,. '-'
mnhientales. Dado un ambiente que permanece constante du-
runte periodos largos de tiempo, y la ausencia de nichos abier
tos a los cuales pueden emigrar segmentos de la poblacin, la
eleccin estabilizante evita la oscilacin, e inhibe el cambio
evolutivo de la poblacin en conjunto, sin tener en cuenta
i'unlas mutaciones u otros cambios genticos pueden tener
lugar en sus individuos aislados. Sin embargo, si tienen lugar
_,
' ' '
L vu en el '
que tengan el equipo gentico necesario para ello respondern

a estos cambios Se diferenciarn mediante recursos adapta-
'
Si un ambiente previamente estable se diversica de
repente, apareciendo casi simultneamente varios nichos eco-
lgicos nuevos, o si los miembros de una poblacin antigua y
estable son capaces de penetrar en un rea nueva que contenga
vnrms nichos desocupados, resultan posibles recursos adapta-
tivo. en varios sentidos, y el resultado de ello es la irradia-
t'ix'm adaptativa basada en una seleccin diversieante (Dob-
hansky, 1970). Si tienen lugar varios cambios ambientales su-
*
vos en el mismo sentido general durante intervalos de
tiempo que se miden en millones de aos. ciertos recursos
adaptativos sucesivos pueden producir la sucesin de recur-
sos adaptativos similares que, en conjunto, han sido caracteri-
1. dos como seleccin direccional (Simpson, 1953)
De forma similar, la mutacin como proceso evolutivo im-
mrlante es insignificante en relacin con una interaccin po-
lucin-ambiente constante debido a los efectos delete'reos de
lus mutaciones sobre los genotipos armoniosas o bien inte-
gmrlus. Por otra parte, dados ciertos cambios ambientales
que reducen la efectividad de las interacciones poblacin
ambiente existentes, las mutaciones que corrijan este desequi
Ilhriu o que contribuyan a nuevas combinaciones armoniosas
(le los genes tendrn un valor adaptativo aumentado, Una
concepcin realista del significado de la mutacin en la evolu-
cin requiere que todos los modelos basados en valores adap-
lntivos constantes de alelos alternativos sean rechazados y
uitslituidos por modelos en los que la adaptabilidad se consi-
dc I relativa. Esta es funcin de las interacciones entre los
nlclus individuales y la composicin genotpica de la poblacin
global, asi como de los ambientes disponibles.
Por otra parte, los evolucionistas que limitan su atencin
ul ambiente y a los informes descriptivos sobre los cambios
visibles que se dan en las poblaciones tampoco sern capaces
lc entender la evolucin en conjunto. Los conceptos errneos
nunrca de cmo ocurren los cambios evolutivos slo pueden
reconocerse y rechazarse en base a un entendimiento total de
la Gentica de poblaciones. El ltimo bastin de la teoria la
marckiana, los recursos adaptativos en los microorganismos,
fue superado mediante los experimentos sobre dinmica de
poblaciones en los aos 40 y 50 (Luria y Delbriick, 1943; Ca
valliSforza y Maccacaro, 1952). _
Aunque los anlisis cuidadosos de datos paleontolg1cos
(Simpson, 1953) hayan vuelto extremadamente improbable la
evolucin mediante algn tipo de direccin interna, caracteri
zada de varias formas como uortoge'nesis, uaristoge'nesis,
itelclinalismo, etc., sta fue, sin embargo, una hiptesis sos
tenible hasta que la Biologa molecular revel la extremada
falta de direccin entre las alteraciones por mutaciones _de
proteinas, los productos primarios de los genes, y cualquier
cambio visible de morfologa que pueda ser reconocido por
taxonomistas () por paleontlogos. En el futuro, todas las-teo
ras generales sobre la evolucin habrn de basarse principal
mente en hechos establecidos de Gentica molecular y de
poblaciones.
EL ESPECTRO DE Los RECURSOS ADAPTATVOS
La unidad del proceso evolutivo es ms fcil de Ver bajo

una supervivencia comparativa de los recursos adaptativos.
Aquellos recursos que tienen la base gentica ms sencilla son
los que se basan en la frecuencia de genes particulares _que
promocionan la supervivencia en hbitats alterados. Los ejem-
plos del melanismo industrial y la adquisicin en las moscas
de la resistencia al DDT son familiares para todo el mundo.
Los recursos adaptativos basados en un nico carcter feno-
tipico controlado por muchos genes son apenas ms complejos.
Un ejemplo de ellos lo constituye la evolucin de razas de
plantas que crecen en las explotaciones mineras y que son
tolerantes a los minerales (Jowett, 1964; Bradshaw et al.,
1965; Allen y Sheppard, 1971), La diferenci cin de razas de
plantas qtie tienen requerimientos fotoperi dicos distintos y
que estn adaptadas a distintas latitudes, como es el caso de
la vara de San Jos, Solidaga maritima, constituye un ejemplo
esencialmente similar pero que incluye una amplia rea geo-
gr ca y, presumiblemente. largos periodos de tiempo (Good-
win, 1944; Stebbins, 1950) _
El origen de las razas, subespecies y ecotipos pertenecientes
a la misma especie slo difiere de los ejemplos anteriores en
que los recursos adaptativos son ms complejos, implicando
alteraciones simultneas en la frecuencia de genes que afectan
muchas caractersticas distintas. Si los recursos adaptativos
de este tipo van acompaados de cambios en la frecuencia de
los genes que controlan los mecanismos de aislamiento repro
ductivo, la restriccin del flujo gnico puede hacer posible la
370 esruiitos scams LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
divergencia de nuevas lneas evolutivas, y prepara el camino

para una evolucin por encima del nivel de la especie.
os recursos adaptativos que proporcionan transiciones en
tre los ejemplos de especiacin y aquellos que originan cate
gorias superiores han sido revisados por Hecht (1965L Si el
nuevo hbitat colonizado es tan diferente del ocupado pre
Viamonte que el animal slo puede sobrevivir alterando total-
mente su forma de vida. se dice entonces que la linea evolutiva
ha entrado en una nueva zona adaptativa. El origen del oso
polar (Ursus martmus) a partir de un antecesor que se pare
ca al oso pardo es un buen ejemplo. En este caso, fueron
necesarios relativamente pocos cambios anatmicos, y las alte-
raciones del genotipo fueron relativamente leves, tal como lo
evidencia el hecho de que los osos polares puedan hibridizarse
con los osos pardos, siendo el hbrido parcialmente frtil. En
otro ejemplo, los roedores crice'tidos comedores de peces de
la subfamilia lchthyomyinae de Sudamrica, el recurso adap
tativo que los origin fue aproximadamente del mismo orden
de magnitud, pero fue seguido de una irradiacin adaptativa
en la nueva zona, por lo cual pueden reconocerse cinco gne
ros y diecisis especies de estos roedores (Walker et' al.,
1968)
En la mayora de los casos, las familias de mamferos y de
aves se distinguen unas de otras sobre la base de caractersticas
morfolgicas y ecolgicas que difieren en magnitud, pero no
en tipo, de aquellas que distinguen a los Ichthyomyinae de los
otros roedores crice'tidos. El taxonomista reconoce general
mente las familias en comparacin con las subfamilias no so
bre la base de la magnitud de las diferencias morfolgicas y
ecolgicas que separan la familia de sus vecinos, sino sobre la
base de sus caracteres distintivos, esto es, de discontinuidades
marcadas entre los grupos de gneros ubicados en fami as
distintas. Por lo tanto, a este nivel de la jerarqua taxonmica,
el origen de una nueva categora depende tanto de la extin-
cin de especies y gneros puente intermediarios como de la
ulterior divergencia evolutiva.
La importancia de este hecho radica en la existencia al
nivel de la familia. y en menos grado al nivel de gneros, de
organismos que han invadido sucesivamente zonas adaptativas
similares, y qUe han explotado estas zonas en niveles crecien-
tes de eficacia y complejidad de organizaci n, Considresc,
por ejemplo, la zona adaptativa de los grandes animales her
bvoros, Segn el archivo de los fsiles trazado por Romer
(1966), esta zona fue invadida a principios del periodo Ter
ciario por los condilartros, y en varias pocas subsiguientes
por pantodontos, uintteros, titanteros, oreodontos, rinoce-
rontes, caballos, camellos, elefantes y bvidos (antlopes, bi-
sontes y reses). Algunos de estos grupos persistieron hasta los
tiempos modernos y compartieron su hbitat con invasores
posteriores, mientras que otros se extinguieron. El hecho im-
ADAPTACIN E INNOVACIN evowcromsra 371
portante es el de que, con la posible excepcin del origen de
los pantodontos y de los uintteros, a partir de los condlar
tros, ninguno de estos grupos que se desarrollaron posterior
mente deriv de ocupantes previos del mismo hbitat. Repre-
sentan emigraciones de animales cada vez ms ecaces y lo
grados, ms que la evolucin in situ de una eficacia cada vez
mayor. Este y otros ejemplos similares conducen a la genera
lizacin siguiente: la capacidad de explotar una zona adapta
tiva particular con un' nivel superior de eficacia y organizacion
se adquiere raras veces o nunca mediante una linea evolutiva
que ocupe continuamente la zona en cuestin. Los niveles
superiores de organizacin se adquieren, generalmente, median-
te recursos adaptativos sucesivos, de una zona adaptativa
otra, en la que la variedad ambiental es particularmente ele
vada, y el posterior regreso a la zona original con un nivel
superior. . _
Esta generalizacin fue reconocida por Simpson (1960)
como el xfenmeno de relevo de la sustitucin, Recalc que
la extincin es una parte esencial de ste, A no ser que la
poblacin del grupo ms antiguo este' reducindose, no puede
ocurrir la sustitucin por releva En muchos casos, el grupo
ms antiguo ha sido totalmente eliminado Cuando ocurre esto,
la expansin del grupo ms reciente es, genemlmente, respon-
sable, en parte, del fenmeno, va la competicin directa.
RECURSOS ADAPTATIVOS, INNOVACIN EVOLUCIONISTA

v PRINCIPALES PROGRESDS EVOLUTIVOS
El fenmeno de relevo tiene una importancia bsica tal

que precisa una documentacin lo ms amplia posible. En
particular, debe plantearse la pregunta: es esta la _forma se-
gn la cual llegaron a existir las clases y tipos ms importan-
tes? Desafortunadamente, esta pregunta no tiene contestacion
para la mayor parte de organismos, ya que el archivo fsil que
podra documentar el origen de las clases y tipos es, o bien
muy exiguo, o bien totalmente inexistente. Sin embargo, varios
ejemplos apuntan hacia una respuesta afirmativa.
Uno de stos es la evolucin de los peces seos. de los_p_eces
pulmonados y de los anbios a partir de los peces pnmitwos,
tal como la describieron Wahlert (1965) y Thomson (1969). Los
acantodios primitivos eran peces pelgicos de agua dulce o
salada que carecan de vejiga natatoria. A consecuencia de ello
no podian permanecer inmviles, suspendidos en el agua, como
lo hacen los peces modernos. Cuando no nadaban, tenian gue
permanecer en el fondo. A prin 'pios del perodo Devonico,
los acantodios () formas similares a ellos originaron una o
varias formas adaptativas irradiantes que vivian en aguas dul-
ces poco profundas bajo climas que presentaban sequias esta
cionales, En estas condiciones, el contenido de oxigeno en el
agua lleg a ser tan bajo que estos peces slo podan sobrevivir
yendo a la supercie y tragando aire. De ahi que las modifica
ciones del tracto digestivo que producan bolsas almacenado
ras de oxgeno, o pulmones primitivos, adquirieron un alto
valor adaptativo.
Estos peces pulmonados primitivos irradiaron en tres di-
recciones, probablemente basadas en diferencias de preferen-
cias alimenticias y en formas de obtener el alimento. Una
direccin, que tuvo probablemente lugar en varias lneas dis-
tintas, fue hacia la predacin activa sobre peces u otros ani
males pelgicos ms pequeos. En los peces que adoptaron
este modo de vida, que empez con los actinopterigios, los
pulmones se modificaron dando una vejiga natatoria nica, y
condujeron la forma moderna y ms ecaz de explotar los
espacios abiertos de agua por parte de los peces seos. La
segunda direccin la tomaron los peces que se adaptaron a
comer moluscos y otras presas sedentarias. Desarrollar-on dien-
tes triturantes, adoptaron hbitos ms indolentes, y sus aletas
laterales se hicieron ms largas y delgadas, por lo cual o no
tenian utilidad o servan de rganos prensiles para agarrarse
a la vegetacin acutica mientras el pez estaba comiendo.
Estos peces conservaron los pulmones, y desarrollaron la
' * '
e en el barro pei
'
' en estado
totalmente latente en verano cuando el agua en la que vivan
se habia desecado. Se extinguieron o alcanzaron una estabi-
lidad evolutiva a mediados de la era Mesozoica, siendo sus
supervivientes modernos las tres especies de peces pulmona-
dos que existen actualmente en Australia, frica y Sudamrica.
La tercera lnea de irradiacin, que consiste en el suborden
ripidistios de los peces crosopterigios, continuaron buscando
activamente presas mviles, pero pueden haber adoptado un
tipo distinto de predacin (Szarski, 196 ; Schael'fer, 1965). En
vez de atrapar su presa nadando rpi amente, permanecan
probablemente a la espera, escondidos entre la vegetacin
acutica, y capturaban los peces y artrpodos de locomocin
rpida mediante ataques sbitos. En relacin con estos hbi
tos, dos tipos de modificaciones habran tenido un gran valor
adaptativo. Una fue el alargamiento del hocico, que era carac
teristico de los ltimos ripidistios, y que proporcionaba la
similitud ms patente entre ellos y los anfibios ms primiti-
vos. La segunda fue el engrosamiento de las aletas laterales,
el robustecimiento de sus huesos, y el desarrollo de msculos
ms potentes en ellos, particularmente los relacionados con la
cintura pectoral (Schmalliausen, 1964), Estas aletas robustas
habrian proporcionado una forma de impulso para los ataques
sbitos contra la presa en el fondo. Poda adquirirse una efica-
cia incluso mayor para este propsito modificando las puntas
de las aletas en pies que tuvieran dedos mviles. Estas deduc-
cione sugieren la hiptesis de que los anfibios primitivos no
adqui eron primariamente los pies como medio de invadir la
ADAPTACIN E runev.icrn EVOLUCIONISTA 373
tierra firme, sino como una forma ms eficaz de realizar su
altamente especializado mtodo de obtencin del alimento eri
el agua. Una vez adquiridos, sus pies pudieron haberse modi
ficado fcilmente en vistas a una locomocin terrestre.
Siguiendo la misma linea de razonamiento, me gustaria
sugerir que la primera invasin de La tierra firme por parte
de los anfibios no fue, como lo ha sugerido Romer (1966), un
medio de moverse de una extensin de agua que empezaba a
desecarse a otra que era ms favorable. Si estos anfibios esta-
ban completamente adaptados a predar sobre los artrpodos,
algunas de sus especies podran haber ocupado un nuevo
nicho accediendo a las tierras pantanosas que rodeaban las
charcas de agua que constituan su hogar primitivo, y pre-
dando sobre los artrpodos terrestres que ya se abian desa.
rrollado. La irradiacin adaptativa y la gran expansin simul
tneas de los insectos primitivos y de los anfibios durante el
Carbonfero superior (Romer, 1966, Lanham, 1964) puede no
haber sido una mera coincidencia, sino haber estado asociadas
a una relacin entre predadores y presas.
Una sugerencia adicional de que el mtodo de ataque sbito
para capturar presas fue caracterstico de los anfibios prim
tivos la proporciona el hecho de que sus antecesores, los rip

distios, tenian aletas pectorales potentes y amplias c1nturas
pectorales. Un anfibio prim" 'vo, lchthyostega, conserv en cier-
to grado la ltima condi n (Szarski, 1962, Schmalhausen,
1964), En los anfibios y reptiles posteriores, que desarrollaron
distintos mtodos de captura de presas, las extremidades es-
taban todas igualmente desarrolladas, o las posteriores se
desarrollaron ms que las anteriores.
Este ejemplo ilustra tres formas completamente distintas
en las que la irradiacin adaptativa a nivel de especies 0 de
gneros puede afectar a las tendencias principales de la evolu
cin. La transicin ripidistios-anfibios sugiere que una clase
nueva puede originarse a partir de un vstago altamente espe-
cializado de una clase preexistente, pero que esta especializa-
cin implica estructuras proadaptativas que, con slo modifi
caciones leves, pueden convertirse en adaptaciones importan
tes a un nuevo modo de vida. La evolucin de los peces pulmo-
nados defiende la hiptesis de Schmalhausen (1949) de que
la estabilizacin o estancamiento evolutivo es muy probable-
mente el resultado de una irradiacin adaptativa en un modo
de vida en el cual una defensa pasiva contra presiones am
bientales externas, en este caso el letargo durante el verano
como medio de evitar la sequa, se ha convertido en el factor
clave para la supervivencia. El origen de los primitivos peces
seos a partir de peces primitivos portadores de pulmones
ilustra la forma indirecta en la que se adquiere generalmente
una eficacia cada vez mayor y una complejidad de organi
zacin.
El origen de los mamferos es un ejemplo an ms flagran-
374 ESTUDIOS soma LA FILOSOFA DE LA mamen
te de este ltimo principio Como lo han sealado Crompton
y Jenkins (1968),el10 se debe a que los reptiles especializados,
los terpsi os, que bajo algunos conceptos eran casi formas
de transicin hacia los mamiferos, existieron durante cientos
de millones de aos y durante la mayor parte de este tiempo
fueron los animales terrestres dominantes. Ms tarde en la
evolucin de los terpsidos aparecieron formas pequeas o de
tamao medio, que tenian niveles particularmente altos de
especial acin, los ictidosaurios y los tritilodontos Estos ani
malees v1v1an en nichos perifricos a la zona adaptativa de los
terpsidos en general, y pueden haber representado la evo-
lucin de formas no dominantes y adaptadas de forma margi
nal a partir de antecesores ms totalmente dominantes Eran
probablemente nocturnos, y muchos de ellos pueden haber
sido arboricoias. Para una forma nocturna, la adquisicin de
la homeotermia tiene un valor adaptativo particularmente ele-
vado, ya que permite al animal ser activo durante la noche.
El sindrome adaptativo de la homeotermia habria implicado
tambin la adquisicin de pelo como aislamiento ms eficaz
que las escamas de los reptiles el corazn dividido en cuatro
cmaras junto con otros cambios que b'rementan la eficacia
de la circulacin, y varias alteraciones e los sistemas enzi
mticos que incrementarian el coeficiente y la eficacia del me-
tabolismo celular. En una forma arborcola. la puesta de hue-
vos es una manera arriesgada de producir descendencia. a
menos que vaya acompaada de la construccin de nidos, Este
hbito lo puede adquirir fcilmente un ave que puede volar
hacia y desde las fuentes del material de construccin del
nido, pero difcilmente puede adquirirlo un an mal corredor
pequeo, para el cual el Vivipari5m0 es una solucin ms eficaz.
De ahi que el recurso de evolucionar de la puesta de huevos
al viviparismo podria muy bien haberse desarrollado inicial-
mente en los terpsidos arborcolas () en los mamferos pri-
mitivos. El cambio de los huesos del odo que los paleontlo-
gos usan como diagnstico para la transicin de reptiles
mamferos se desarroll probablemente como respuesta a una
presin selectiva considerable para una accin ms eficaz de
las mandbulas asi como para una mayor capacidad auditiva
en un animal nocturno. Esta mayor sensibi 'dad auditiva slo
habra sido posible gracias al desarrollo simultneo de ciertos
centros del cerebro, establecindose de este modo las bases
para el aumento de inteligencia que acompa la posterior
evolucin de los mamferos
De igual importancia que el origen de los mamferos a
partir de terpsidos pequeos y alimente especializados fue
su largo periodo de existencia y evolucin como elemento me-
nor de la fauna mundial hasta que, tras la extincin de los
dinosaurios a finales del perodo Cretcico, experimentaron
su fase explosiva de evolucin a principios del Terciario. No
puede desearse un ejemplo ms claro del transcurso de la
ADAPTACIN E INNOVACIN EVOLUCIONIS'M 375
evolucin postulado por Bock (1965 un crecimiento del r
de de organizacin que result de una irradiacin inicial en
una zona adaptativa perifrica, un largo perodo de adapta
ciones sucesivas a varias zonas perifericas, y un retorno nal
a una zona ms amplia en calidad de habitantes dominantes
despus de haberse realizado dicho crecimiento de grado,
Los dos ejemplos que acaban de ser mencionados tambin
pueden usarse para ilustrar cmo pueden adquirirse estructu-
ras y funciones nuevas como resultado de ciertos tipos de
irradiaciones adaptativas, Este tema ha sido bien analizado
por Mayr (1960), por lo cual una discusin detallada del mismo
no es necesaria en este trabajo Mayr hizo notar que las inno-
vaciones se adquieren, generalmente, mediante una transferen-
c' de funciones, siendo adaptativas las condiciones de trans -
cion en un hbitat intermedio debido a que 1) dos estruc-
turas distintas pueden realizar la misma funcin, o 2) un nico
rgano puede realizar dos funciones. La primera situacin la
ilustran los peces pulmonados asi como muchos anfibios, que
reciben el oxgeno a travs de las branquias si el agua est bien
aireada, pero a travs de los pulmones si el agua tiene un bajo
contenido de oxigeno. Durante la transicin de los pulmones
aparcados a una nica vejiga natatoria dorsal, puede fcil-
mente imaginarse la existencia de un saco areo que podria
haber realizado ambas funciones, dependiendo de la condicin
y profundidad del agua. Segn la hiptesis del origen de los
anfibios mencionada anteriormente, los apndices intermedios
entre las aletas y las patas podrian haber contribuido a la
locomocin del animal cuando ste no estaba a la espera de
presas, y haber sido tiles en otros casos para el ataque pre-
datorio. Muchos autores han sugerido que durante la transicin
reptiles-mamiferos, los pequeos huesos, articular y cuadrado,
de la mandbula inferior parcialmente sueltos, podrian haber
amplificado las vibraciones sonoras incluso antes de ser incor-
porados como huesos accesorios del odo. Consecuentemente,
los mejores ejemplos paleontolgicos de que disponemos in
dican que el afirmar qu funciones especificas nuevas y ms
eficaces pueden surgir como bioproductos de ciertos tipos de
recursos adaptativos. no implica ninguna dificultad impor
tante.
Ei, PRECDNDICIDNAMIENTO CoMo BASE PARA EL ORIGEN

DE LA INNOVAC]N EVOLUCIDNISTA
El anlisis de la paleontologa de vertebrados que se em-

prendi para esta discusin confirma ampliamente la afirma
cin de Simpson de que, con mucho, el destino ms comn de
las lneas evolutivas, incluso de aquellas que han iniciado
nuevas formas de vida, ha sido la extincin. Adems, entre
aquellas lineas que han persistido hasta los tiempos moder
376 ESTUDIOS some LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
nos, una gran proporcin ha permanecido esencialmente esta<

ble durante largos periodos de tiempo, y estn representadas
ahora por unas pocas formas taxonmicamente aisladas. Un
anlisis de las familias de mamferos y reptiles diseado por
Romer indica que de las 186 familias reseadas de reptiles, el
85 por ciento estn extinguidas en la actualidad, el B por ciento
estn representadas slo por uno o pocos gneros modernos
estabilizados, y solo el 7 por ciento contiene grupos que han
experimentado una irradiacin adaptativa en tiempos recien-
tes, Para las 273 familias de mamiferos, las proporciones son
un 62 por ciento de cxtinguidas, un 17 or ciento de familias
representadas slo por reliquias estab zadas, y un ZI por
ciento que contienen algunos ejemplos de irradiacin adapta-
tiva reciente. Dado que, incluso en este ltimo grupo, cerca del
75 por ciento de familias contienen ms gneros extinguidos que
recientes, la proporcin de gneros de mamiferos que han expe-
rimentado irradiaciones adaptativas logradas no es mayor que
el 5 por ciento de los gneros que se han desarrollado. Ya
que se reconoce que los mamferos se han desarrollado de
una forma mucho ms activa que cualquier otra clase de or
ganismos durante el periodo Terciario, este porcentaje es
probablemente mucho mayor que el de los animales en ge-
lgua.lmente significativo es el hecho de que, si se consideran

a la vez los mamferos y los reptiles, los ejemplos de familias
que han sido reducidas a estabilizacin evolutiva son casi tan
numerosos (64) como aquellos en los que se ha seguido algn
tipo de evolucin activa (74). Aparentemente, incluso si un
grupo no llega a extinguirse, sus posibilidades de llegar a
estabilizarse a un nivel particular de organizacin son justa
mente tan grandes como las de una posterior evolucin diver
gente, Siendo ste el caso, debe plantearse la pre nta: qu
factores favorecen la evoluc' 'n continua en oposi n a aque
llos que conducen a la estabilizacin y al estancamiento?
Esta pregunta fue contestada hace algn tiempo tanto por
Simpson (1953) como por Schmal.hausen (1949), Segn Simp
son, la estabilizacin evolutiva o ubraditelia es caracteristica
de los organismos que ocupan zonas adaptativas amplias y
continuamente disponibles, tales como el ocano y los grandes
cinturones forestales. En estas zonas, la braditelia es favore-
cida por un tipo muy general de interaccin organismoam-
biente, de naturaleza tal que muchos factores del ambiente
pueden variar sin afectar materialmente la capacidad del tras4
fondo gentico disponible del organismo bradite'lico de explo-
tar con xito dicho ambiente.
Schmalhausen especifica para los animales ciertos tipos de
interaccin poblacin-ambiente que proporcionan una estabi
lidad evolutiva. Las principales son la confianza de la pobla
cin en una alta tasa reproductiva, y la evolucin de un tipo
muy generalizado de proteccin frente a los predadores, tal
ADAPTACIN E INNOVACIN evowcromsu 377
y las conchas de las tortugas y galpagos. _ _

como la caparazn de la cacerola de las molucas (Lmulus),
Los ejemplos de este tipo pueden multiplicarse hasta el
infinito. Muestran claramente que el destino a largo plazo de
una linea evolutiva sin importar el que se extinga, se establ-
l.ice, o experimente un progreso evolutivo no depende de
ninguna ley biolgica, similar a las leyes de la Quimica y de
la Fsica, sino de interacciones ad hac especificas entre las
poblaciones y su ambiente. El evolucionista puede desear sis-
tematizar su estudio de estas interacciones haciendo ciertas
generalizaciones, pero si lo hace debe reconocer unaxioma
bsico de la Biologa, Este es que la nica generalizacion acer
ca de la Biologa evolucionista que no presenta ninguna eii-
cepcin es la siguiente: todas las generalizaciones que el bio-
logo evolucionista pueda desear hacer estn sujetas a algunas
excepciones. Contrariamente a las cienc1as fisicas, por lo me
nos consideradas por aquellos que no son especialistas en la
materia, la ciencia de la Biologa evolucionista noest gober-
nada por leyes universales, las cuales no permiten excepcxo
nes. La apariencia de regularidad que algunos observadores
pueden detectar resulta, en realidad, de un nfasis sobre una
sucesin altamente seleccionada de hechos, y de un desprecio
de aquellos hechos que no contribuyen a la regularidad que
est siendo descrita,
EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS

Y DE Los ORGANISMOS PLURICELULARES
Los ejemplos ya mencionados han sido de vertebrados, de-

bido en parte a que estos organismos son los que resultan
ms familiares tanto para los bilogos como para los que _no
lo son, y, en parte, debido a que son los _que tienen el mejr
archivo fsil. Sin embargo, el punto de vista expresado ante
riormente slo puede considerarse plenamente'vlido si esta
sostenido por evidencias de todo tipo de orgamsmos._En esta
seccin, examinar a este respecto tres avances principales
en la organizacin biolgica: el origen de los eucariotas, el
de las plantas pluricelulares, y el de los Metazoos, o animales
pluricelulares.
Muchos bilogos estn de acuerdo actualmente en que el
principal avance aislado en la organizacin biolgica fue el
origen de la clula eucariota: clula en la cual la totalidad del
ADN est incorporado en cromosomas que son orgnulos
flexibles que contienen protenas y estn englobados e e
divisiones en una membrana nuclear. y en la cual la divi n
celular es por mitosis y el citoplasma est equipado con _un
sistema complejo de orgnulos, tales como las mitocondrias,
el retculo endoplsmco, los lisosomas. el rgano de Golgi y,
en los organismos auttrofos, los plastos (Stamer, Adelberg
y Dpudoroff, _l970). Existen dos hiptesis principales para

justificar el origen de las clulas eucariotas. Una es la de que
los distintos
orgnulos se originaron en asociacin con el
agrandamiento de una simple clula procariota como la de
las bacterias o la de las algas azules (Allsopp, 1969). La otra
es la de que las clulas eucariotas se originaron a travs de
una serie de inclusines simbiticas de varios tipos de celu
las procariotas en una nica clula grande que originalmente
tambien era procariota (Margulis, 1970 y otros autores ante-
nores citados aqui).
f" ' ' aque sea la ' ' L' * el ' nece
A'
sario parael origen de la clula eucariota es larexistencia de

una celula procariota relativamente grande que tenga una
membrana celular altamente flexible. Si se adopta la teoria
dela celula nica, ha de postularse que las membranas y
organulos internos derivaron de una invaginacin de la mem-
branacelular circundante. La teoria simbintica ha de postu-
lar la existencia inicial de una clula procariota que fue capaz
de _ingerir otras clulas, de forma ameboidea gracias a la
actividad de su membrana celular ,
Consecuentemente, el estadio intermedio ms lgico entre
los procariotas y los eucariotas es una gran clula procariota
que tenga una membrana celular flexible, muy extensible y
capaz de ingerir otras clulas procariotas. Cuando surgi este
metodo de alimentarse debi ser nico, representando tin ni
vel elevado de especializacin. La evolucin de una membrana
que podria entenderse como respuesta a estmulos tctiles
habria requerido una sucesin total de modificaciones genti
cas, para cuyo origen se habra tenido que postular un trans
curso de seleccin direccional similar al que fue responsable
del origen de los pulmones, de la homeotermia y de otras
especahzactones que en los vertebrados representan avances
fundamentales en el grado de organizacin. Una vez perfeccio
nada esta membrana, se hizo posible la ocupacin de una am
plia zona adaptativa sobre la base de una forma ms elicaz
de obtener alimento. Las distintas estructuras de la clula
eucariota, fuera cual fuera la forma en la que se adquirieron
pdrian mterpretarse, bajo un punto de vista adaptativo
formas cada vez ms eficaces de explotar esta zona. '
como
Ya sea sobre la base de la teoria de la clula nica ya sea
sobre la de la simbitica, el origen de los eucariotasauttrofos
a partir de procariotas auttroi'os ha de ser considerado como
un ejemplo de la adquisicin indirecta de un nuevo grado de ora
gam;acion,_ mediante irradiaciones adaptativas mltiples e in
vertidas, Si se favorece la teoria de la clula nica el estadio
intermedio puede ser visualizado como un organismo unice-
lular que fue ecolgicamente similar a la moderna Euglena
Los plastos permanentes del procariota ancestral se modifica:
ron dando protoplastos enlazados con la membrana similares
a los que emsten en las clulas embrionarias de Lina planta
ADAPTACIN & INNOVACIN EVOLUCIONISTA 379
superior. Dada la presencia de luz. estos protoplastos podran
convertirse en orgnulos fotosintticos, y el organismo resul
tara auttrofo. Si, por otra parte, la clula debiera existir en
un hbitat que tenga luz sucicnte, los plastos no podran
desarrollarse, y el organismo llevaria una vida hetertrofa
ingiriendo su alimento de forma ameboidea. Un organismo
como ste podra ocupar una zona adaptativa particularmente
amplia Su lnea evolutiva podria eventualmente originar en
un sentido un organismo auttrofo parecido a Chlamydomanas
que tenga una pared rgida de celulosa, y en otro sentido un
organismo hetertrofo que ingiere la comida, similar a una
ameba. Segn esta hiptesis, el estadio intermedio entre un
procariota auttrofo y un eucariota auttrofo seria un orga
nismo ambivalente capaz de llevar a la vez una existencia
auttrofa y hetertrofa.
Como lo ha sealado Margulis (1970), la hiptesis simbin
tica requiere que los eucariotas auttrofos se desarrollaran a
partir de los eucariotas hetertrofos a travs de la ingestin
de pequeas clulas procariotas auttrofas, que fueron con
vertidas entonces en plastos que se autoreproducian. En base
a esta hiptesis, por consiguiente, el incremento en grado de
las condiciones procariotas a las eucariotas fue llevado a cabo
por auttrofos va un intermediario hetertrofo,
Para el origen de las plantas pluricelulares, pueden postu-
larse secuencias similares de ventajas adaptativas ad hoc El
tipo ms sencillo de planta plurioelular que puede desarro-
llarse posteriormente en un arquegonio, o en una alga de gran
tamao, es un filamento polarizado y sin ramificaciones, uno
de cuyos extremos est unido al sustrato. Las algas verdes
Ulathrix y Dcdog0nium son ejemplos tipicos (vase Fritsch
[1935] para la fuente de ste y del subsiguiente material des-
criptivo). Para que una planta de este tipo evolucione a partir
de un auttrofo unicelular como Chlamvdomanas, ha de ad-
quirir tres caractersticas nuevas. La primera es la capacidad
de la clula de polarizarse de tal modo que se formen rizoides
en contacto con el sustrato, aadindose clulas nuevas al
extremo distal. El segundo es la capacidad de formar cito
plasmas separados alrededor de los dos ncleos hijos durante
la telofase mitdica, y su separacin eventual mediante una
pared celular, producindose asi, en cada divisin nuclear mi-
totica, dos clulas firmemente conectadas. Por ltimo, en las
plantas acuticas que precedieron a la vida vegetal terrestre,
por lo menos algunas clulas de plantas maduras deben haber
sido capaces de originar zoosporas o gametos mviles
De estas tres caractersticas, nicamente la formac'n de
clulas firmemente conectadas ha de adquirirse de novo En
Ulothrix y en otras algas lamentosas, la polarizacin del lila
mento es una modificacin directa de la polaridad de la 7.005
pora o del zigoto, ya que la clula mvil se une al sustrato
mediante su afrente o extremo flagelado. La polaridad que
con el tiempo hizo posible el anclaje y el crecimiento distal de

las plantas pluricelulares se adquiri a travs de una modifica
cin gradual de la polaridad de la clula preexistente de los
auttrofs unicelulares mviles. asociada con su capacidad de
moverse en una direccin particular. Adems, muchos aut
trofos unicelulares presentan un estado latente no flagelado,
del cual pueden emerger clulas flageladas mviles al tinta.! del
perodo de latencia Las alteraciones de los orgnulos y de la
fisiologa celular que originan las clulas mviles de las algas
pluricelulares pueden ser, por lo tanto, homlogas a las alte
raciones similares que se dieron en sus antecesores unicelu
lares mviles, y pueden derivar de ellas.
La base adaptativa de la secuencia de hechos desde un
organismo unicelular auttrofo, ameboideo o ssil, hasta un
alga filamentosa primitiva puede postularse de la forma si
guiente. En primer lugar, en relacin con una proliferacin
celular ms rpida, una reduccin del tamao celular tendra
un valor adaptativo. Sin embargo, ello reducira las clulas
a un tamao tal que podran ser ingeridas por los organismos
ameboideos que siempre estn presentes. Para escapar de esta
predacin, la estrategia evolucionista ms lograda de forma
inmediata seria una movilidad rpida con la ayuda de flagelos.
Si, no obstante, los organismos estuvieran en pequeas exten-
siones de agua densamente pobladas de predadores ameboi-
deos, esta estrategia resultara ser cada vez menos eficaz.
Seran posibles entonces cuatro estrategias alternativas para
estos auttrofos. Una sera la adquisicin de una pared celular
externa slida, como en Chlorella, en las diatomeas y en las
desmidiceas. La segunda sera la formacin de colonias semi
independientes, como en las Volvocceas. La tercera sera el
anclaje en el fondo de aguas estancadas, seguido de un creci-
miento rpido del tamao celular, y de muchas divisiones
nucleares mitticas no acompaadas de divisin celular. Ello
otiginara algas conociticas, tales como Acetabulan'a y Vau
cheria. La cuarta estrategia sera un anclaje en aguas de mo-
vimiento rpido, ya sean corrientes, ya sean charcas de marea,
en las que los organismos ameboideos no podran penetrar
sin ser destruidos. En tales hbitats, tant el anclaje como la
rigidez que resultara de la evolucin de la formacin de la
pared celular y de los filamentos de clulas mononucleadas
tendran un valr adaptativo elevado, Bajo estas condiciones
de presin selectiva mxima por parte de un ambiente no
bitico, acompaada por una presin predatoria mnima, la
capacidad de formar filamentos polarizados y anclados podria
desarrollarse hasta su mxima condicin de eficacia. Una vez
adquirida esta condicin, las algas filamentosas podrian vol
Ver a invadir el agua estancada con un nivel elevado de orga-
nizacin, o penetrar en hbitats terrestres hmedos, lo cual
es he11_ )caso
en algunas algas lamentosas modernas (Treme
po m,
La analoga entre esta secuencia postulada_de_ hechos y la
que se describi para el caso de los peces primitivos, _de los
peces seos, de los peces pulmonados y de_ los anlibios, es
evidente. Esta analoga puede llevarse mas lejos considerando
las consecuencias evolutivas adicionales de las tres estrategias
descritas anteriormente. Las formas celulares que quedaron
encerradas en paredes gruesas se estabilizaron (Chlorella)_o
continuaron una evolucin extensiva a nivel unicelular (dia
tomeas, desmidiceas). Posiblemente, las formas uniceluares
parecidas a las desmidiceas originaron las Conjuga_les, orga
nismos pluricelulaies apolares, pero estas fueron _casi con cer
teza una lnea lateral que no evoluciono'posteriormente, _La
estrategia del incremento de tamao mediante la adquiSiCin
de la condicin conocitica origin varios grupos distintos de
algas, algunas de ellas de tamao moderado (Caulerpa, Hydro
(lictyu)y pero la mayoria de los grupos ms grandes y domi-
nantes de algas, asi como todas las plantas terrestres a_uto-
troi'as, exceptuados los lquenes, muy probablemente derivan
originariamente de algas mononucleadas lamentosas y pola
rizadas. El futuro evolucionista de las plantas depende, por
consiguiente, de un paso logrado a traves_de un estadi en el
cual fue conquistado y colonizado un_ habitat extremado y en
cierto sentido inhspito, el agua corriente. _
Esta secuencia postulada de hechos es, lo admito, alta
mente especulativa, y dudo de que nunca pueda adquirirse una
prueba firme en favor de ella._No( obstante, es plausible, y
muestra que el origen de un reino importante de organismos
puede explicarse en base_a recursosadaptatwos similares a los
que originaron las especies y los generos
EL ORIGEN DE Los METAZDOS

El problema del origen de los animales pluricelulares, o
Metazoos, es an ms dificil y especulativo que cualquiera de
los dems problemas relacionados con la evolucron primitiva
de los eucariotas Ello no se debe nicamente a que einste una
carencia total de evidencias fsiles sino, ademas, a
que las
formas vivientes intermediarias, que apuntan hacia secuen
cias anlogas a las que conducen al_origen de las algas y
hongos pluricelulares, son totalmente inexistentes en relacin
con todos los tipos de Metazoos, con la posible excepcion de
[' esponjas (Hyman, 1940; Greenberg, 1959). Incluso la mies
tin del origen monole'tico o poliiil_t1co de
los Metazoos tam
poco est en absoluto resuelta. El origen aislado de las espon-
jas (Porferos) a partir de Protozoos coanoflagelados es _alta
niente probable y est ampliamente_aceptado. isa
hipotesis de
Greenberg (1959), de que los Cnidarios _(Celentereos) y los gu-
5 nos planos acoelos (Platelmintos) derivaron por separado de
distintos grupos de Protozoos, parece ser altamente plausible,
382 ESTUDIOS SOBRE LA rnosorin DE LA aiotosiA
pero los zologos no estn en absoluto de acuerdo sobre este
punto.
Dada esta incertidumbre lo nico que puede hacer el evo
lucionista en general es considerar las caracteristicas estruc-
turales y lisiolgicas que son comunes a todos los Metazoos,
pero que no son propiedades generales de todos los organis
mos pluricelulares, y preguntarse si pueden postularse algunas
ventajas selectivas adaptativas inmediatas para estas caracte
risticas en cualquier hbitat en el que pueden haber vivido
los Metazoos primitivos.
Estos caracteres distintivos de los Metazoos son los siguien
tes (Greenberg, 1959):
) presencia de tres a cinco tipos distintos de clulas,
incluidos los huevos y espermatozoides especializados, y dos
capas de extensiones celulares diferencias una de la otra.
2) La capacidad de formar colonias huecas o slidas.
3) La gastrulacin, o alguna forma similar de inclusin o
inversin celular.
4) La ingestin de alimentos en vez de la fotosntesis,
como en las algas, o de la digestin externa, como en los
hongos.
Dado que la ingestin se postula como la condicin origi-
nal de los eucariotas, esta capacidad fue muy probablemente
preservada lo largo de la lnea 0 lineas ancestrales que con
dujeron a los Metazoos Junto a ella, tambin se preserv la
caracteristica de la alta flexibilidad de la membrana celular.
Por otra parte, la aparicin general de clulas metazoicas su
giere que stas no se desarrollaron directamente a partir de
protozoos ameboideos sino a partir de los tlagelados. A conse-
cuencia de ello, se postula la reduccin evolutiva del tamao
y la adquisicin de una gran movilidad mediante la accin de
los flagelos para los antecesores de los Metazoos de la misma
forma en que se postula para los de las plantas y hongos. Por
consiguiente, las adaptaciones para escapar de los predadores
ameboideos tambin podran haber seguido una secuencia, a
saber, el incremento de movilidad seguido de la formacin de
colonias, tal como se postul para algunos organismos aut-
trof0s, particularmente las Volvocceas. Segn Greenberg
(1959), la linea 0 lineas de evolucin que condujeron a los
Metazoos se postulan como similares y anlogas, pero no
homlogas, a la linea que condujo a Volvox a partir de orga-
nismos unicelulares parecidos a Chlamydomonas
Basado en esta analogia, un postulado razonable es el de
que la diferenciacin de los huevos y de los espermatozoides
se basa en el valor adaptativo de una clula latente que con
tenga una gran cantidad de alimento y est protegida por una
gruesa pared en hbitats esencialmente desfavorables. Este
valor adaptativo seria considerablemente superior en un orga-
nismo que obtuviera su alimento por ingestin que en un
organismo auttrofo o en uno que subsistiera por digestin
ADAPTACIN E INNOVACIN EVOLUCDNISTA 383
externa. El organismo unicelular que creciera a partir del

huevo habria de ser lo suficientemente grande como para
llevar a cabo la ingestin antes de que pudiera obtener cual-
quier alimento, excepto el que dispona durante la latencia.
Por otra parte, los organismos auttrofos y de digestin exA
Icrna podrian obtener alimento casi tan pronto como emer
ran e una condicin de latencia, y se necesitara un nuevo
ecimiento muy pequeo de las estructuras celulares
En Volvox se ha desarrollado, aparentemente, un proceso de
inclusin parecido a la gastrulacin a o de proteger la joven
colonia en crecimiento. Ello sugiere que en los Metazoos ms
primitivos la gastrulacin puede haberse desarrollado como
un mtodo de ubicar el oocito en crecimiento en el interior
de la colonia, a En de protegerlo. Un carcter fundamental de
los Metazoos primitivos que no se ha desarrollado en Volvox
es la presencia de dos capas diferenciadas de clulas. Esta
divisin del trabajo debe haber contribuido considerablemente
a la capacidad de ingestin del alimento, y al mismo tiempo
ha hecho posible la diferenciac' n de clulas protectoras y
perceptivas locomotoras especializadas (Hyman,
Esta lnea de razonamiento sugiere que las principales pre
siones selectivas que condujeron a los Metazoos estaban todas
ellas r ' ' 4 directa o iuu'u con la r "
y
con el aumento de eficacia de la capacidad de capturar e inge-
rir alimento. Aquellas que no estaban directamente relaciona
das con este modo de vida estaban asociadas con las adapta-
ciones para escapar de los predadores o para la proteccin de
la descendencia, y que al mismo tiempo eran ms compatibles
con la ingestin como mtodo de obtener alimento.
LA BAJA FRECUENCIA DE Los AVANCES EVOLUCIDNISTAS
Slo puede obtenerse una perspectiva real de la naturaleza

del cambio evolutivo reconociendo la extrema rareza de cual-
quier cambio que pueda ser considerado como un avance en
complejidad, o en cualquier otra cualidad que podria usarse
para medir la anagnesis. La diversificacin mediante una irra
diacin adaptativa, esto es, la cladognesis, es omnipresente.
Puede obtenerse alguna idea del nmero de recursos adapta
tivos logrados que se han producido desde que los eucariotas
evolucionaron por vez primera, calculando una grosera esti
macin del nmero de especies contemporneas de eucariotas
ms las que han existido a lo largo de este periodo y que estn
actualmente extinguidas, multiplicando este nmero total
por diez, sobre la suposic 'n de que, por trmino medio, han
ocurrido diez recursos adaptativos logrados en cada especie
que no ha conducido al origen de una especie nueva. He rea-
lizado estos clculos utilizando la estimacin hecha por
Dobzhansky (1974) del nmero de especies contemporneas,
384 esrmnos SOBRE LA FILOSOFA DE LA Bim.ociA
3,0X10. De estas, tres quintas partes, o cerca de 1,8><10, son

insectos, que han de considerarse por separado. Con rela-
cin a las especies restantes, en nmero de 1,2le, que son
de animales, plantas y protistas, los datos paleontolgicos
sugieren que la estimacin de 5><10' aos para el periodo que
transcurri entre el origen de una especie y su extincin 0
evolucin en una especie nueva es razonable, aunque es ms
probable que sea demasiado largo que demasiado corto.
Si se acepta este periodo, entonces hubieron unas 200 sus-
tituciones completas de especies durante el billn de aos
(10) que transcurrieron desde el origen de los eucariotas, ex
ceptuados los insectos. De ahi que el nmero total de especies
eucariotas que han existido, sin incluir a los insectos, se estima
en unas 240x10.
No pueden realizarse los mismos clculos para los insectos,
dado que esta clase no apareci hasta el periodo Carbonfero,
hace 300 millones de aos, y dos de los rdenes que contienen
el mayor nmero de especies, los Dipteros y los Himenpteros,
no se convirtieron en grupos dominantes hasta mucho ms
tarde. Considerando lo que se conoce acerca de la evolucin
de los insectos, he llegado a una grosera estimacin de 80><10'
como nmero de especies de insectos que han exi tido a lo
largo de su historia evolucionista. Esta es tambin una esti
macin muy conservadora. Reuniendo estas dos estimaciones,
obtengo una cifra minima de 320><10 para el nmero total de
especies de eucariotas que han existido en la tierra. Esta cifra
es del mismo orden de magnitud que la aportada por Simpson
(1960), a saber, 500 millones de especies para todos los tipos
de organismos. Multiplicando esta cifra por diez, el nmero
de recursos adaptativos logrados se estima en 3,2><10, o 3,2
billones.
Qu proporcin de irradiaciones han conducido a avances
en grado? Una inspeccin de las familias de Fanergamas, de
mamferos y de insectos me han conducido a concluir que
puede esperarse un a ance menor en grado, tal como el res-
ponsable de la aparic1on de los roedores de la subfam 'a Ich-
thyomyine, o de los mecanismos de polinizacin distintiva
que se encuentran en familias tales como las Asclepiadceas y
las Orquidiceas, ms o menos una vez cada 500 orgenes de
especies nuevas, o ms o menos una vez cada 5.000 recursos
adaptativos logrados. Ello significara que se han producido
cerca de 640.000 de estos avances menores durante el billn
de aos (l) que abarca la evolucin de los organismos euca-
riotas. Sin embargo, la mayora de estos avances son del tipo
que slo sera reconocido por taxonomistas o por los que
estudian la morfologa comparada. Los bilogos de otras dis
ciplinas. y particularmente los no cientificos, apenas seran
conscientes de ellos.
Debemos preguntarnos, por consiguiente, cuntos avan-
ces importantes en grado han tenido lugar durante la evolu
ADAPTACXN e INNOVACIN EVOLUCIONISTA 385
cin de los eucariotas? Dentro de esta categora, estoy pen-
sando en hechos tales como el origen de los organismos plu
ricelulares a partir de los unicelulares, del tubo digestivo, del
- -
ceioma, del sistema nervioso central de los animales, de las
'
', rgano ' * e_los '
sangre caliente,. placenta, y comportamiento social elaborado
de los vertebrados. He recopilado una lista de los avances
evolutivos de esta magnitud conocidos por mi, y no he podid
hallar ms de un total de 70. Estoy dispuesto a admitir que
puedo haber pasado por alto muchos hechos del mismo grado,
o que no haya reconocido que tuvieran una importancra pri-
mordial. A consecuencia de ello, una estimacin de 100 avances
importantes que hayan ocurrido a lo largo de la historia evo-
lucionista de los eucariotas es un nmero razonable y no exce
sivamente elevado. Si se acepta este nmero, entonces hemos
de reconocer la probabilidad de que slo un recurso adapta-
tivo entre 32 millones de ellos ha conducido a un avance evo-
lutivo importante. _
Cul es el significado de estos valores? En primer lugar,
nos confirman que los evolucionistas no se equivocan al cen
trar su atencin principal sobre las interacciones poblacin-
ambiente a nivel de la especie y por debajo de el. La mayor
parte de la diversificacin evolutiva ha consistido en cambios
de este tipo, de los cuales los aavances importantes son bio
productos extremadamente raros. En segundo lugar, como lo
han recalcado Simpson (1953) y otros, no existe una cosa
tal
como una tendencia general, () inciuso tendencias localizadas,
a un avance evolucionista hacia niveles superiores de organi-
zacin. Los avances que se han producido han sido el resul
tado anmalo de ciertas interacciones genotipo-ambiente es
pecicas, que han permitido que los productos terminales de
una linea particular de irradiacin adaptativa hayan ocupado
una nueva zona adaptativa y se hayan diversificado en ella.
En tercer lugar, los evolucionistas conseguirn una compren
sin ms plena de estos avances, tanto de los menores como
de los importantes, no intentando formular leyes generales
que pueden aplicarse indiscriminadamente a todos los qe-
pios, Sino estudiando cada ejemplo aislado en detalle. Debe
ramos saber tanto como sea posible acerca de las diferencias
entre las circunstancias que prevalecieron cuando se llev a
cabo un avance importante, comparadas con las irradiaciones
adaptativas similares en organismos relacionados que no con-
dujeron a un avance en grado.
EL PAPEL DE LA CONSERVACIN
DE LA ORGANIZACIN Y DE LA Errciuesrs
Incluso cuando reconocemos la probabilidad de que los

avances evolutivos importantes no han Sido el resultado de
tendenci s generales sino de sucesiones de hechos raros y ais-
386 rsrumos sonata LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
lados, no hemos proporcionado una respuesta a los crticos

de la teora evolucionista moderna que discuten de la forma
siguiente. Si las mutaciones se relacionan al azar con la adap-
tabilidad, y si las interacciones poblacin-ambiente a travs
de la seleccin natural no se relacionan con los avances evo-
lutivos en grado, cmo podemos explicar las apariciones de
estos avances incluso como hechos aislados? Creo que la res-
puesta a esta pregunta puede derivarse de tres principios:
1) la conservacin de la organizacin; 2) la naturaleza epigea
ntica de la mayor parte de los cambios evolutivos;
tendencia al aumento de la complejidad del desarrolylo y deal
grado de integracin del genotipo individual para conferir
una capacidad mayor de explotar ambientes nuevos por el
contrario, la disminucin de complejidad y de integracin tien-
de a disminuir esta capacidad y a restringir la expansin evo-
lucionista.
Tal como lo he presentado en otro trabajo (Stebbins, 1969),
el principio de la conservacin de la organizacin es de la
forma siguiente. Siempre que una estructura organizada com-
pleja o una via biosinttica integrada se ha convertido en una
unidad adaptativa esencial de un grupo logrado de organis-
mos, las caractersticas esenciales de esta unidad se conservan
en todos los descendientes evolutivos del grupo en cuestin.
Ejemplos de ello son los cilios y flagelos de los eucariotas, los
cromosomas y el aparato mittico de los mismos, el proceso
de gastrulacin en los Metazoos, la estructura Segmentaria
bsica de los insectos, la anatoma del esqueleto bsico de
los vertebrados las vias universales de la glucolisis, el uso
exclusivo de Lismeros de aminocidos en la sintesis de pro
tenas. y hay otros innumerables Las mutaciones que afectan
a estos procesos y estructuras tienen un valor adaptativo no
relacionado directamente con las interacciones genotipo-am-
biente, sino mediante sus interacciones con otros genes que
contribuyen a las estructuras o procesos implicados. En los
organismos superiores, la mayoria de los genes contribuyen de
una forma u otra a estas estructuras y procesos que se con-
servan. El valor adaptativo, y por consiguiente la aceptacin
o rechazo por seleccin natural de la mayoria de mutaciones
nuevas, depende no de interacciones directas entre estas mu-
taciones y el ambiente externo, sino de su interaccin con
otros genes y de su contribucin a la adaptabilidad del geno
tipo en conjunto
Este principio es algo ms que una afirmacin en trminos
de las caracteristicas fenotipicas del actualmente bien reco
nocido principio de la integracin del genotipo (Mayr, 1963;
Dobzhansky, 1970). Sin embargo, al prestar atencin a los
procesos y vas especficos, hace que el concepto de integra
cin sea ms preciso. En mi opinin, el grado de integracin
de todo el genotipo ha sido sobrestimado recientemente por
algunos evolucionistas. Algunas estructuras y procesos actuan
ADAPTACIN E INNOVACIN evotucronisn 387
en distintos puntos del ciclo de vida individual que otros. Las
interacciones entre ellos no han de ser tan intensas como las
que se dan entre las distintas partes de la misma estructura
o entre los distintos procesos de la misma va biosinttica
El estudio comparado de cualquier grupo de organismos nos
confirma, incluso entre lineas evolutivas relacionadas, que las
distintas partes del cuerpo no se desarrollan a la par. El grado
en que esto es posible es inversamente proporcional a la etica-
cia de la conservacin de la organizacin bajo un conjunto
dado de condiciones.
La conservacin de la organizac n influye en la direccin
de la evolucin en la forma siguiente Si una poblacin es
expuesta a un nuevo ambiente que est ejerciendo presiones
selectivas distintas de las que operaban previamente, slo
sobrevivir si puede ajustarse a estos cambios alterando su
constitucin genotipica. En la mayoria de los casos, no obs
tante, cualquiera de las varias xestrategias evolucionistas po-
Sibles tendr el efecto deseado. Aquella que adopte la pobla-
cin ser la que menos altere aquellas estructuras y vas bio-
snte'ticas que estn ms integradas, y para cuya modificacin
lograda se precise hacer un mayor nmero de ajustes gene
ticos. Segn palabras del botnico William Ganong (1901), la
evolucin seguir adelante de acuerdo con el principio de la
modificacin adaptativa a lo largo de las lneas de menor resis-
tencia. Por esta razn, la evolucin de una secuencia particular
de poblaciones en una cierta direccin es, en gran medida,
cpigentica. La direccin que tomar en estadios posteriores
de la evolucin est influenciada slo en parte por las inte-
racciones directas entre las poblaciones y su ambiente. El tras
fondo gnica total de la poblacin, junto con el grado y la
naturaleza de la integracin de este trasfondo, tiene una in
fluencia directiva igual o mayor Estas propiedades del tras-
fondo gnico han sido el resultado de hechos ms anteriores
de la seleccion natural.
La intensidad de esta influencia epigcntica puede recono
cerse mejor mediante ejemplos de la evolucin divergente de
poblaciones relacionadas y de distribucin similar como res-
puesta a la misma presin selectiva En otro trabajo (Stebbins,
1967) he descrito las consecuencias probables de la seleccin
simultnea para el incremento de produccin de semillas en
tres tipos distintos de plantas que inicialmente tienen una
organizacin distinta de su estructura reproductora. En base
a la conservacin de la organizacin y de la modicacin adap-
tativa a lo largo de las lneas de menor resistencia, se espera
ria que el botn de oro (Rammculus) respondiera a este tipo
de presin selectiva aumentando el nmero de carpelos por
llor; un tulipn, aumentando el nmero de vulos por lculo
ovrico; y un Chrysanlhemum u otra Compuesta, aumentando
cl nmero de tlorecillas por captulo 0 por planta. Adems, no
es necesario limitarse a las propias predicciones sobre el com
388 ESTUDIOS soma LA FILOSOFIA DE LA BIDLDGA
portamiento divergente de organismos poco relacionados como

stos Lo ms probable es que las especies relacionadas del
mismo gnero, algunas de las cuales tienen muchas cpsulas
con semillas y teniendo otras slo una o pocas semillas reac-
cionarn de forma distinta frente a las mismas presiones se
lectivas para incrementar el nmero o el tamao de las se-
millas. Estas predicciones podrian verificarse mediante mto-
dos experimentales, particularmente si pueden obtenerse hi4
bridos frtiles o parcialmente frtiles entre poblaciones que
dieren en estas caractersticas Esta perspectiva es otro ejem-
plo de las oportunidades que, estoy seguro de ello, tienen ahora
los evolucionistas para establecer relaciones entre la evolu<
cin a nivel de poblaciones y especies, y las tendencias transe&
peciiicas principales.
Dado por sentado que la epige'nesis desempea un papel
considerable en la determinacin de la direccin evolutiva, la
cuestin de los avances en grado an no est contestada de
forma satisfactoria A priori no existe ninguna razn para su
poner que la evolucin en una direccin particular conducir
a un xito a gran escala o abrir la via a avances ulteriores
En realidad, las estimaciones hechas anteriormente en este
trabajo me conducen a la conclusin de que la gran mayoria de
los avances menores en grado evolutivo no conducen a logros
ms grandes o a un progreso ulterior en el sentido de la orga
nizacin superior, de la mayor integracin o de la mayor inde-
pendencia del ambiente. Esta conclusin deriva de la proper
cin entre los avances oevolutivos
estim en cerca de 6.4 :1.
menores y mayores que se
El principio que, creo yo, indica la forma de resolver este
problema es el de que los avances hacia una organizacin su
rior y una mayor complejidad de la estructura y modelo de
desarrollo del cuerpo, as como hacia mayores integr iones
de estructura y funcin, aumentan en ciertos casos la potenv
cialidad de irradiaciones adaptativas ulteriores, incluida la do-
minancia completa sobre alguna zona adaptativa grande. Por
otra parte, las tendencias evolutivas hacia un nivel inferior de
organizacin estructural, bioqumica y del desarrollo limita ge
neralmente la zona adaptativa hacia la que pueden irradiar las
formas resultantes Por ejemplo las irradiaciones desde fox
mas generalizadas de reptiles hacia las tortugas y serpientes,
aunque muy logradas a pesar de las reducciones de estruo
turas tales como los dientes (tortugas) y las extremidades (ser
pientes), limitan no obstante la potencialidad de una irradia-
cin ulterior. Por otra parte, las irradiaciones desde formas
generalizadas de reptiles hacia las aves y mamferos inerc-
mentan esta potencialidad, debido en gran parte a la adqui-
sicin de la homeotermia y de respuestas nerviosas ms com-
plejas.
ADAPTACIN E INNOVACIN EVOLUCIONISTA
CONCLUSIN
El argumento de este trabajo puede resumirse de la forma

siguiente La unidad del proceso evolutivo es manifiesta a tra-
vs del predominio omnipresente de los recursos e irradiacio
nes adaptativos Cualquier tipo de cambio que el evolucionista
pueda considerar como un progreso o un avance no es ms
que un ejemplo de estas irradiaciones EStos ejemplos que se
consideran generalmente de esta manera, incluidos los distin
tos estadios de la evolucin del gnero humano desde los
organismos unicelulares generalizados, son distintivos en dos
formas. En primer lugar, ponen de manifiesto el fenmeno de
la epignesis en un grado anormalmente elevado. En ellos, la
direccin de la evolucin viene ms determinada por interac
ciones entre complejos de genes preexistentes y mutaciones
nuevas que por interacciones directas entre las poblaciones y
su ambiente. Adems, constituyen los ejemplos que mejor
ilustran un principio cardinal que gobierna la totalidad de la
direccin de la evolucin Aunque la mayoria de los recursos
adaptativos sean neutros o limitantes en relacin con la poten-
cialidad de una evolucin ulterior, una pequea proporcin de
ellos permite nuevas oportunidades evolutivas. Este grupo
selecto de recursos adaptativos oportunistas incluye una pro
porcin relativamente alta de cambios que implican incremen-
tos en la complejidad del desarrollo y en el grado de integra-
cin, Esta tendencia menor ha sido la responsable del fen
meno que se ha llamado, a menudo, avance en grado o progreso
evolutivo.
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Captulo 18
EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN
por Tneonoslns DOBZHANSKY
La diversidad y la unidad son aspectos igualmente impor-

tantes y cautivanles del mundo viviente. El virus de la enfer
medad de la glosopeda es una esfera de 8 a 12 milimicras de
dimetro. La ballena azul llega a alcanzar 30 metros de longis
tud y 150 toneladas de peso. El Sequoia giganma puede pesar
ms de 6.000 toneladas. Algunas bacterias crecen a 2 C
en charcas salinas del Antrtico, y otras & 80-85C en manan-
tiales calientes del Parque de Yellowstone. La distribucin
geogrfica del len de montaa (puma) se extenda desde Alas
ka hasta la Patagonia, con lo cual este animal viva bajo una
gran variedad de climas y otras condiciones. El hombre es,
evidentemente, la especie verdaderamente cosmopolita, siendo
capaz de construirse un ambiente adecuado no slo sobre la
tierra sino tambin en los espacios csmicos. En contraste,
algunas especies estn muy especializadas. Drosophl'la carci-
nophila slo se desarrolla en los surcos nefriticos externos
situados debajo de los discos del tercer maxilpedo del can-
grejo terrestre Geocurcimls ruricola de las islas caribeas de
Montserrat y Mona. Drosaphila endobranchia, especie que no
est estrechamente relacionada con D. carcinophila, sc desa-
rrolla en las cmaras branquiales de la misma especie y de
especies afines de cangrejos terrestres de las Islas Caimanes
(Carson, 1971).
Cerca de un milln y medio de especies de animales y
plantas han sido de este modo descritas y se les ha asignado un
nombre (Dobzhansky, 1970), Probablemente quedan por iden-
tificar un nmero no menor que ste. Raven, Berlin y Brecdlo
ve (1971) creen que el nmero de especies existentes es aproxi
madamente de unos diez millones, pero casi seguro que esto es
una exageracin. Algunos grupos de organismos se han diver
scado en un grado tal que parece totalmente excesivo As,
cerca de las tres cuartas partes de la totalidad de especies
animales son insectos, y entre stos cerca del 40 por ciento son
escarabajos. Por otra parte, las especies descritas de mamfe-
ros y aves contabilizan meramente unas 3.700 y 8.600 respec-
EL Azm Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN 393
tivamente, y, probablemente, slo queda un pequeo nmero
de especies por aadir a estos grupos (Mayr, 1969).
No obstante, por debajo de esta prodigiosa diversidad exis
ten similitudes notables entre todos los seres vivos. La infor
macin gentica es transmitida a cualquier parte mediante dos
grupos relacionados de sustancias elos cidos desoxirribonu-
cleico (ADN) y ribonucleico (ARN). El cdigo gentico, me-
diante el cual es traducida esta informacin en secuencias
de aminocidos en protenas, es tambin muy poco variable.
En todos los casos, los procesos enzimticos son llevados a
cabo por el adenosin trifosfato (ATP), la biotina, la riboflavina,
los grupos hemo, la tiamina, la piridoxina, las vitaminas K y
En y el cido flico. La oxidacin de los cidos grasos, la glu
colisis y el cido ctrico (ciclo de Krebs) son vias metablicas
en los animales, en las plantas y en los microorganismos
(Green y Goldberger, 1967).
Las anteriores asustancias bioqumicas universales slo tie
nen sentido a la luz de la evolucin. Todo ser vivo deriva
finalmente de una raz comn. Con toda probabilidad, la vida
slo se origin una vez. 0, si hubieran existido varias emer
gencias de la vida a partir de la materia inerte, entonces han
sobrevivido los descendientes de una nica fuente primordial.
El aspecto de unidad de la vida est, pues, fcilmente justi-
ficado por el origen comn de todos los seres vivos. La opinin
de Monod (1971) slo es justificable en este sentido y no en
otro: uEsencialmente, sin embargo, el problema de la evolu
cin ha sido resuelto y sta pennanecc ahora a este lado de la
frontera del conocimiento.
Los ENFOQUF3 HISTRICO Y CAUSA]. DEL ESTUDIO

DE LA DIVERSIDAD ORGNICA
La diversidad de la vida, como su unidad, es un producto

de la evolucin. Esta alirmacin es correcta pero dista cierta
mente de ser completa, Dos categorias de preguntas exigen
respuestas: las histricas y las causales, Queremos trazar y
[echar la historia evolucionista, la logenia del mundo vivo.
Ello nunca Se consigue. Un ejemplo aislado bastar corno ilus-
tracin. Se han consagrado ms esfuerzos en trazar el origen
del gnero humano que el de cualquier otra especie. En los
ltimos veinte aos se han encontrado ms fsiles homnidos
diversos que en cualquier poca anterior, Las estimaciones
actuales de la antigiiedad de los homnidos fabricantes de he-
rramientas se ha duplicado como minimo, aunque no est nada
seguro qu formas fsiles fueron nuestros antecesores y cu
les fueron slo formas parentales colaterales. Los problemas
histricos no siempre tienen un mero inters histrico. Por
ejemplo, Coon (1962) pretenda que las razas africanas del
hombre alcanzaron el agrado evolutivo de Hama sapiens un
cuarto de milln de aos ms tarde que las europeas. Lo que
394 ESTUDIOS scans LA FILOSOFA DE LA BioLociA
sucedi es que esta pretensin se basaba en concepciones err-
neas. Sin embargo, la cuestin es que los racistas sacan vehe-
mente partido de este disparate. La raza negra tendria que
superar un cuarto de milln de aos para lograr la igualdad
con la blanca!
El anlisis causal del proceso evolucionista est, bajo algu-
nos aspectos, ms avanzado , bajo otros, lo est menos que el
estudio histn'co. La llamada teora neodarwiniana (o biol-
gica () sinttica) es hoy en dia un punto de vista mayorita
rio, aunque no est en absoluto unnimamente aceptada. En
mi opinin, proporciona un paradigma satisfactorio para el
anlisis causal. Los postulados bsicos de la teoria son tres:
1) el proceso de mutacin aporta la materia prima gentica;
2) los cambios evolutivos son elaborados por la seleccin
'
natural a partir de esta materia prima; 3) en los
sexuados, el aislamiento reproductivo hace que la divergen
cia de especies biolgicas sea irreversible. Supngase que se
acepta el paradigma como vlido, se deduce de ello que el
problema de la evolucin ha sido resuelto exceptuados algu
nos detalles insignificantes? No, existen problemas bsicos
que aguardan una aclaracin, Y lo que es ms, stos son
problemas de profundo significado filosfico y humanstico.
Entre los oponentes a la teoria neo-darwiniana, una mayo-
ria la rechazan porque, supuestamente, atribuye al azar un
papel demasiado importante en la evolucin. Se nos dice que
es absurdo suponer que un sistema inmensamente comple'o
y, al mismo tiempo, con una cantidad de recursos exquis
tos para mantenerse vivo frente a un ambiente hostil, pueda
surgir por azar, o por una suma de azares. El poeta Auden,
que tambin es un lsofo de la Biologa por vocacin, estima
que los milagros son explicaciones ms razonables.
Monod (1971), por el contrario, hace del azar la piedra
angular de su visin evolucionista del mundo: (El puro azar,
el nico azar, libertad absoluta pero ciega, en la raiz misma
del prodigioso edificio de la evolucin: esta nocin central
de la Biologa moderna no es ya hoy en da una hiptesis entre
otras posibles 0 al menos concebibles. Es la sola concebible,
como nica compatible con los hechos de observacin y de
experiencia.* El azar reina en la raiz asi como en la cspide
de la evolucin: finalmente el hombre sabe que est solo en
la inmensidad insensible del universo, de la cual emergi slo
por azar.* Monod no subestima el signicado que esto tiene
para el hombre. Pretende que (No existe, en ninguna ciencia,
ningn concepto cientico ms destructor del antropocentris-
mo que ste, y ningn otro que, por consiguiente, provoque
una protesta instintiva por parte de las criaturas intensamente
teleonmicas que somos.* No pienso que la teoria biolgica
* Citas tomadas dc la versin castellana: El Azar y la Necesidad,
Barral Editores, Barcelona (1972)- (N. del T.)
EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN 395
moderna de la evolucin se base en el aazar hasta el grado
que lo teme Auden () que lo afirma Monodi Lo conocido y_ lo
desconocido de esta cuestin merecen una consideracion
detallada.
LA EVOLUCIN PROGRAMADA
Algunos bilogos estimaron que las teorias d_arwmiana y

neodarwiniana de la evolucin atribu1an indebidamente al
azar un papel importante en la evolucion. Repetidamente, se
han hecho intentos para hallar alternativas plausibles. Estos
intentos tomaban generalmente la_forma de teorias de orto-
ge'nesis, segn las cuales ala evolucion es, en gran medida, un
'
de l " pirrx (Berg, 1969). Las
teoras ortogenticas varan mucho de unas a otras. _gunas
son francamente meternaturalistas la evolucion es impul-
sada o guiada por fuerzas ocultas. Lasynalistas postulan que
la evolucin tiene un meta, tal como la creacion del hombre;
los cambios evolutivos son, entonces, un espectaculo de $1_np
tease, en el cual una serie de disfraces son renovados pieza
por pieza, revelando eventualmente la existencia del hombre
Es un enigma el por que para este espectaculo se requiere la
existencia de algunos millones de especxes biologicas a nues-
tro nivel temporal, que presumiblemente nunca llegaran a
transformarse en humanoides.
Las variantes de ortognesis ms integramente biologicas
,
_
cquiparan la evolucin al desarrollo de un embrin. El desa
rrollo de, por ejemplo, una celula-huevo humana tiene lugar
a travs de una larga serie de estadios, desde la fertxlzacion,
la divisin, la gastrulacin, la formacion de organos, el naci
miento, la infancia, la adolescencia, la edad adulta, hasta la
vejez y la muerte. Estos estadios estn predeterminados, en
el sentido en que cada uno sigue al otro segun un orden esta
blecido, en tanto Contine la vida. Un programa de desarrollo
est contenido en el ncleo de las clulas sexuales; hoy en
dia sabemos que este programa est codificado en)el ADN de
los cromosomas; estamos empezando a aprender como se rea
liza este programa. Podra ser que la vida primigenia lle
vase en si misma un programa de desarrollo evolutivo, que
slo ha sido realizado una vez en una larga serie de gene
raciones, y que se ha repetido ;- si mismo incontables Veces
en numerosos individuos, a lo largo de un periodo de unos
dos o tres billones de aos? Este punto de vista fue expuesto
por Berg (1922, reeditado en 1969). , '
_,
Berg denomin a su teora nomogene5is, o evolution deter
minada por una ley. Ni Berg ni ninguna una persona fueron
capaces de especificar cmo acta esta uley. Es incompren-
sible que las molculas de ADN pudieran estar posiblemente
ordenadas de antemano para cambiar durante billones de
anos, siempre paso a paso, en una lnea directa que condu-

[por ejemplo, al hombre partiendo de algn procariota.
o
Jera,
solo es incomprensible, sino que sabemos que ello no es
asi se ha observado que los cambios mutacionales del ADN
ocurren_, y que no conducen a ninguna direccin particular,
lj1n realidad, muchos de ellos conducen a la muerte! La simi
lttud entre el desarrollo embrionario (ontogenia) y el evolu
tivo (logema) ha de considerarse en una direccin opuesta
a la que consideraron Berg y otros partidarios de la ortog
ness. La ontogenia sigue direccionalmente hacia una meta
a_ saber, un cuerpo capaz de vivir y reproducirse. Esta diren'
cionalt_dad es implantada en los materiales hereditarios por la
evolucin. Las direcciones errneas. que tambin surgieron
muchas veces en la evolucin, se perdieron por el camino ya
que no mantenan la vida y la reproduccin de los cuerpos en
los que aparecieron.
Eguste, no obstante, un sentido en el cual la evolucin
podria llamarse ortogene'tica, pero este trmino se usa de tan
distintas formas que es mejor evitarlo del todo. Que yo sepa
nadie ha sido capaz de proponer una definicin satisfactoria,
de lo que constituye el progreso evolutivo. Sin embargo con
sxderandola evolucin del mundo viviente en conjunto desde
la hipotetica sustancia primigenia autoreproductiva hasta las
plantas superiores, los animales y el hombre, no puede evi-
tarse el reconocimiento de que ha ocurrido un progreso, o un
avance, ) un crecimiento, o un ennoblecimiento. Como ade
cuadamente dlj0 Barbour (1966), uCasi todo hombre corriente
representa un nivel ms superior que el barro primigenio.
Simpson (1967), que quizs contribuy ms que nadie al an4
lisis cnt1co de varias nociones del progreso evolutivo, escribe.
El desarrollo y la progresin son tan claramente evidentes
en la naturaleza animal que estas caractersticas impresio
sc entendiera el importante hecho de la evolucin que las
produjo.
EVDLUCIN GENERAL Y EVOLUCION'ES PARTICULARES
Llegados a este punto es deseable distinguir entre evolu-

cion general y evolucin particular. Puede estudiarse la evolu-
r|n_ en conjunto, o bien estudiarse los hechos evolutivos
particulares separadamente unos de otros. Vista bajo la pers-
Pecliva de billnes de aos, la evolucin ha proporcionado
indudablemente resultados que merecen el nombre de progre-
no o, para los que son alrgicos a esta palabra, algn otro
nombre que signifique lo mismo. Pero tambin ha de conside-
lnrse la evolucn muy de cerca. Al hacer esto, se pierde ine-
vitablemente de vista el bosque (la progresividad de la evolu-
('lun general) en favor de los rboles (la confusin de las
evoluciones particulares). La extincin es, con mucho. la con
secuencia ms comn del desarrollo evolutivo de linajes que
han dejado indicaciones en forma de fsiles. La muerte y la
extincin son las anttesis del progreso biolgico.
Adems, en muchos linajes se descubre lo que slo puede
denominarse retroceso. Es de lo ms espectacular en algunos
cndoparsitos. Los sistemas nerviosos, los rganos de los sen-
tidos, los tractos digestivos y la musculatura se vuelven vesti
giales o se pierden del todo. Lo que queda es poco ms que
un saco que contiene los rganos reproductores. Incluso pue-
de recortarse la maquinaria bioqumica, dependiendo enton-
ces el parsito del husped para algunos productos metab
licos que los antecesores de dicho parsito eran indudable
mente capaces de elaborar ellos mismos, Aun asi, se descubre
el progreso biolgico en ciertos linajes evolutivos particulares.
Simpson (1967) lo ha expuesto de forma admirable: ula evo
lucin no va acompaada invariablemente de progreso, ni
parece estar caracterizada en realidad por el progreso como
rasgo esencial. El progreso ha ocurrido en ella pero no forma
parte de su esencia. La emergencia del hombre a partir de
sus antecesores no humanos es un ejemplo obvio de progreso
en un linaje evolutivo particular. A aquellos que me repro-
charan el antropocentrismo de esta afirmacin, slo podria
decirles que este antropocentrismo excesivo es una necesidad
de sentido comn.
Considerada de forma retrospectiva, la evolucin en con
junto tuvo, sin duda, una direccin general, desde sencilla
hasta compleja, desde una dependencia hasta una indepenr
dencia relativa del ambiente, hasta una autonoma cada
vez mayor de ls individuos, un desarrollo cada vez ms con-
siderable de los rganos de los sentidos, y de los sistemas que
transfieren y procesan la informacin acerca del estado del
medio ' '
del or '
y ' una
cada vez mayor. A esta direccin se la puede llamar progreso
o cualquier otro nombre, Deberia aclararse del todo, no obs-
tante, que, del hecho de que la evolucin muestre una'dlir_ec-
cin o tendencia, no se deduce que sta est siendo dirigida
por algn agente externo, o que ha sido programada de ante
mano. Esta distincin no demasiado sutil ha sido frecuente
mente pasada por alto. Los organismos muestran una teleolo
gia interna, no externa (Ayala, 1968).
El hecho de la direccionalidad de la evolucion fue deno
minado ortognesis por Teilhard de Chardin. Obviamente, _este
tena en mente la evolucin general. Segn su punto de Vista,
desde los estadios iniciales de la evolucin, la materia viva
que cubre la tierra manifiesta los perfiles de un unico orga
nismo gigantescox. Este metafrico organismo gigantesco
muestra una direccin discernible en su desarrollo, que Teil
hard consider adecuado designar con el rtplo ambiguo de
uortognesis. Aunque como paleontlogo Sabia muy bien que
398 ESTUDIOS sosiuz LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
en ciertos linajes esta ortoge'nesis conduce, a menudo, a la

extincin y no a algn tipo de progreso. Describio' consecuen-
temente a la evolucin como un abuscar a tientas (tmnne-
mem), lo cual es ciertamente lo opuesto a un desarrollo di-
recto. Puede considerarse que una especie viva busca aa tien-
tas, aunque a ciegas, posibilidades para sobrevivir y res-
ponder de forma adaptativa al ambiente que cambia. La bs-
queda a tientas acaba, a menudo, en vias sin salida, en fracasos
y en la extincin. Pero en ocasiones conduce a mejoras y al
progreso. Esto es, lo admito, un smil maravillosamente ade-
cuado para la seleccin natural. Lo que Teilhard de Chardin
no lleg a Ver es que la seleccin natural es responsable de la
direccionalidad de la evolucin general, as como de la bs-
queda a tientas de las evoluciones particulares.
La determinacin del hecho de la direccionalidad de la evo
lucin general no es equivalente a su explicacin. Parecera
que el hecho de la direccionalidad ha sido descubierto prema-
turamente, antes de que las causas que la ocasionan empeza-
ran incluso a ser descifradas. El suponer que el transcurso de
la evolucin ya estaba programado en la vida primigenia pa
rece ser la solucin ms simple. Esta simplicidad fue enga
osa, y lo fue por la misma razn que lo fue el ingenuo pre
formacionismo del siglo XVIII. La nocin de prefonnacity
nismo intent explicar el desarrollo embrionario suponiendo
que una igualdad a escala reducida del organismo que va a
desarrollarse ya estaba presente en las clulas sexuales, y slo
tena que crecer en tamao. Ni la ontogenia ni la filogenia
pueden entenderse de esta forma. Si un pequeo facsmil del
organismo adulto est escondido en una clula sexual, dnde
est escondida su progenie? La teora de la uencapsulacin
de Bonnet redujo la teoria de la preformacin ontoge'nica a
una absurdidad. Asimismo. la nocin de que el hombre estaba
de alguna forma invisiblemente presente en sus antecesores
procariotas raya en los lmites de lo absurdo.
La preformacin de toda la evolucin futura en la vida
primigenia slo puede ser cierta en el sentido trivial del deter
minismo universal de Laplace, Todo lo que ocurre est desti
nado a ocurri Pero el determinismo de Laplace no est ga-
rantizado ni siquiera en Fsica (Nagel, 1961). En la evolucin
biolgica, como intentar mostrarlo, slo llega a realizarse, en
realidad, una fraccin diminuta de los hechos evolutivos po-
tencialmente posibles. Nuestra tarea consiste en descubrir
qu es lo que hace que se realicen. El transcurso y el resul-
tado de la evolucin no fueron programados por ningn agente
externo. No obstante, la direccionalidad de la evolucin gene
ral no es un hecho al azar o un accidente. Es debida a leyes
elaboradas en la estructura bsica de la vida. La evolucin es
una qnomoge'nesis, pero no en el sentido que supuso Berg
(1969). Su uley, nomas, es la seleccin natural.
LA MUTAClN-EL AZAR Y sus Li.irrEs

La evolucin implica alteraciones del genotipo,la dotacin
hereditaria, de la especie que evoluciona.Las modificaciones
del fenotipo, que responden a cambios inducidos por el am
biente en la manifestac' n del genotipo, son, ewdentemente,
importantes en evolucin. En realidad, todo lo que sobrevw_e
o muere, se reproduce o permanece en la infancia, esta Condi-
cionado slo de forma indirecta por el genotipo a traves_ de
sus interacciones con los ambientes que moldean el fenotip
Sin embargo, sin cambio genotipico las generaciones subs
guientes parten de la misma base primitiva, y los cambios fe
notipicos pueden invertirse mediante el regreso al ambiente
primitivo. La fijeza de los cambios requiere una base gene
tica4 Cualquier teoria de la evolucmn ha de proporcionar, por
lo tanto, un informe del origen de los cambios genetics. Hoy
en da conocemos dos tipos de cambios genti os la muta
cin y la recombinacin de los materiales gene cos.
La mutacin incluye varios tipos de fenomenos. El_pri_u 1
4
pal es la mutac n del gene; tiene lugar mediante sustitucion,

adicin o deleccin de los nucletidos en las cadenas molecu<
lares de ADN; las mutaciones zerrneas alteran las secuen
cias de aminocidos de la proteina codicada porlel gene mu-
tado, mientras que las mutaciones sin sentido interrumpen
la sntesis de las protenas respectivas. Las mutaciones en
genes operadores o reguladores pueden cambiar el lugar, el
momento o la cantidad de proteina sintetizada. Estas muta
ciones son, probablemente, muy importantes en la evolucion,
pero todavia no se conocen de forma adecuada. Por ultimo, las
mutaciones cromosmicas cambian la disposicin de los genes
en los cromosomas, () bien delectan o duplican bloques de
genes, o cromosomas enteros.
Sin importar qu otras funciones puedan4ener los genes,
todos ellos sirven de plantillas para la sintesis de sus copias.
El proceso de copia es, en general, notablemente preciso ya
que si no la vida no podria subsistir. No obstante, ocurren
errores, y estos errores conducen a las mutaciones Las se
cuencias de nucletidos en los genes han sido comparadas ?
secuencias de letras y puntuaciones en palabras, _frases y pa
rrafos. Las mutaciones son, pues, errores de copia, similares
a los errores de los impresores y mecangrafos. Son accidentes
o hechos al azar. uAmr es, sin embargo, una palabra equi-
voca, especialmente cuando se aplica a procesos evolucionistas.
Un hecho al azar no es un hecho sin causa, ni una manifesta
cin de algn principio de espontaneidad inherente a la natu-
raleza viviente. Nagel (1961) define un hecho al azar como el
que se produce en la interseccin de dos series causales
'
J * o asi, en un dado de ' ' '
la
400 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA DE LA BiotooiA
exposicin que afirma su produccin no deriva de otro hecho.
e dice que las mutaciones se producen al azar o espontnea-
mente, cuando aparecen en la progenie de padres no expuestos
deliberadamente a cualquier tipo de agente inductor de muta
cin. a pi ' L"'J " de su pi "
puede, no ,
incrementarse mediante tratamientos con rayos X Lt otras xa-
diaciones de onda corta, mediante el ultravioleta, o mediante
cualquier agente de la lista rpidamente creciente de los mu-
ta'genos quimicos. Las bases qumicas del proceso de muta-
cin estn siendo aclaradas con xito.
La palabra xazar se aplica inadecuadamente no slo a la
causacin sino tambin al efecto de las mutaciones. A primera
vista, los cambios producidos por mutacin parecen ser capri-
chosos. Considrensc, por ejemplo, los mutantes clsicos de
Drosophila descritos por Morgan y sus seguidores. Alleran todo
tipo de caracteristicas de la mosca, aparentemente de forma
fortuita. Un estudio ms detallado corrige esta impresin. Las
mutaciones del mismo gene alteran generalmente, aunque no
siempre, el mismo grupo de caracteristicas. As, las mutacio
nes del gene uwhite alteran el color de los ojos, y las del gene
xyellow el color del cuerpo, junto con algunos rasgos menos
conspicuos.
Los estudios bioqumicos de los efectos mutacionales han
aclarado bastante la naturaleza del proceso de mutacin. Una
molcula de hemoglobina humana est constituida por dos
pares de cadenas proteicas, alfa y beta, de 141 y 146 aminocb
dos, respectivamente Estn codicadas por dos genes separa-
dos que son, no obstante, descendientes del mismo gene ances
tral que ha sufrido una duplicacin en los vertebrados primi-
tivos, nuestros remotos antecesores. En poblaciones humanas
se han hallado, por lo menos, 22 variantes distintas de las cade
nas alfa y 42 de las beta. Estas variantes surgieron, evidente
mente, mediante mutaciones en los antecesores prximos 0 algo
ms distantes de las personas en las que se descubren. Puede
hallarse la misma variante en personas no relacionadas en
absoluto, en distintas partes del mundo; ciertos mutantes simi
lares surgen repetidamente. La mayoria de los mutantes difieren
de la hemoglobina anormal (esto es, la que predomina, o la
de xtipo salvaje) en una nica sustitucin de aminocido en
algn lugar de las cadenas alta 0 beta. Las sustituciones de
aminocidos proceden, a su vez, de sustituciones de nucleti
dos aislados en el ADN de los genes que codifican estas ca-
enas.
De cuntas formas puede mutar un gene mediante una
nica sustitucin de nucletido? Una cadena de 141 aminoci
dos, como la que codifica la cadena alfa de la hemoglobina,
est especificada por un nmero triple de nucletidos, o sea,
423. Cada nucletido puede ser sustituido por una de las otras
tres aletras del alfabeto gentico; son, pues, posibles 1.269
cambios mutacionales distintos debidos a la sustitucin de un
EL AZAR y LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN 401
nico nucletido; debido a la redundancia del cdigo gentico,
el nmero de posibles sustituciones de aminocido es algo
menor pero sigue siendo considerable. Esto constituye un gran
repertorio mutacional. Aunque no se deduce de ello que cual-
quier gene pueda ser convertido en otro mediante una nica
mutacin.
Algunas de las variantes de hemoglobina halladas en pobla
ciones humanas ocasionan enfermedades hereditarias graves, e
incluso fatales, en homozigotos individuales para los genes mu<
tantes. Otras variantes gnicas son un raras que slo se cono-
cen en heterozigotos, que disfrutan de una salud normal. Sin
embargo, la comparacin entre hemoglobinas de animales dis-
tintos muestra que stas difieren en un nmero cada vez ma-
yor de sustituciones a medida que los animales estn cada
vez menos relacionados. Algunos cambios mutacionales que
afectan a las hemoglobi.nas han sido establecidos de forma
evidente en la evolucin. Por ejemplo, la cadena alfa humana
difiere en un nico aminocido de la del gorila, en 17 de la del
buey, en 18 de la del caballo, en 25 de la del conejo, y en 71
de la de la carpa. Ciertamente, estas diferencias no han surgi
do mediante una nica mutacin, sino mediante una acumula
cin, paso a paso, de mutaciones, una gran mayoria de las
cuales implicaron una nica sustit cin de aminocido.
Es posible que una acumulacion de mutaciones transfor
me un gene codificador de hemoglobina en uno que codilique
alguna otra cosa? La mioglobina es una protena cuya funcin
es el almacenamiento de oxigeno en los msculos. Es una
molcula con una nica cadena de 153 aminocidos La mio
globina de la ballena difiere en 115 aminocidos de la cadena
alfa de la hemoglobina humana y en 117 de la cadena beta.
Los genes para mioglobina y para hemoglobina son descen
dientes del mismo gene ancestral, que sufri una duplicacin
en nuestros antecesores muy remotos, y a partir de entonces
se diferenci mediante acumulaciones graduales de muta
ciones.
Todos los genes de todos los organismos pueden muy bien
ser los productos de la evolucin divergente a partir de la
entidad primigenia autoreplicadora que surgi de la materia
inorgnica hace unos tres billones de aos. En lo que a sus
aspectos qumicos se refiere, las mutaciones que fueron te-
niendo lugar en esta entidad y en sus descendientes fueron
errores de copia, accidentes o azares. Una gran mayoria de
estos errores se perdieron por el camino por ser hostiles a la
propagacin y multiplicacin de sus portadores. Las mutacio-
nes que fueron retenidas y fueron el resultado de la diver
gencia de los descendientes del gene primigenio fueron las
que demostraron ser tiles, o por lo menos neutras, en rela-
cin con la supervivencia y la reproduccin. Un gene es una
macromolcula; es tambin un sistema orgnico que transpo
ta en si mismo los billones de aos de su historia evolucion
402 ESTUDIOS SOBRE LA F1Losoi=ti DE LA BioLoclA
te. El repertorio mutacional de un gene es una funcin de su

estructura, y, por consiguiente, de los billones de aos de su
evolucin El azar es, por lo tanto, limitado, tanto a nivel
del origen de las mutaciones como de su retencin o prdida
en una poblacin.
Las mutaciones son adaptativamente ambiguas. Una muta
cin aparece independientemente de si ser o no til arae el
organismo que la lleva y del tiempo y lugar de aparicin No
es, pues sorprendente que la mayoria de mutaciones sean
deletreas, o, en el mejor de los casos, neutras. Las mutaciones
beneficiosas son una pequea minoria Este hecho contradice
de forma categrica todas las teorias ontogenticas. ortogene'
ticas, lamarckianas y neolamarckianas de la evolucin. Todas
estas teoras haban de suponer que, de una forma u otra, la
materia viva reacciona contra su ambiente mediante cambios
genticos con propsito. Esta suposicin es, ala vez, implcita
y explcitamente vitalista y,b lo que es ms importante. es
da por El sobre en
todo tipo de organismos.
Otro juicio errneo es suponer que tanto el tipo como la
velocidad de los cambios evolutivos han sido determinados
por la frecuencia de aparicin de las mutaciones. Aunque se
ha demostrado repetidamente que es errneo, este malenten-
dido se repite una y otra vez. incluso en la literatura reciente.
El proceso mutacional, no obstante. no es sinnimo de evolu-
cin; es nicamente la fuente de materias primas para los cam-
bios evolutivos Es cierto que sin mutacin toda la evolucin
se detendria Pero, en realidad, las mutaciones se producen en
todos los organismos. Las poblaciones naturales, particular
mente las de formas con reproduccin sexual, contienen alma-
cenamientos de materiales mutacionales acumulados. La esca-
sez de material mutacional es, probablemente, poco frecuente.
Lo que se construye a partir de la materia prima evolutiva, y
la rapidez con que tiene lugar la construccin, depende de
factores distintos de los coelicientes mutacionales. El factor
principal es la seleccin natural.
RECOMBINACIN 0%:ch
La recombinacin gnica es una fuente de materia prima
evolutiva cuya importancia viene justo despus de la de la
mutacin. Su signicado es subestimado a menudo, especial-
mente por los que estudian formas que se reproducen princi-
palmente de forma asexual, y procariotas haploides, ya que
en dichas formas numerosos individuos pertenecen al mismo
clon y tienen el mismo genotipo. Una mutacin origina un
nuevo clon distinto y parece tentador considerar a la evolu-
cin simplemente como una Competicin entre estos clones
En cambio, la recombinacin ocurre espordicamente incluso
en los procariotas, debido a procesos de transformacin, trans-
duccin, parasexualidad y sexualidad totalmente desarrollada.
En los organismos diploides sexuados aparece en cada gene
racin un nmero prdigioso de genotipos mediante segrega
cin mendeliana y recombinacin. Un heterozigoto individual

para genes tiene la posibilidad de producir 2" tipos distintos
de clulas sexuales; las formas parentales que son cada una
heterozigota para n genes pueden producir 3" genotipos en la
progenie; y las que son cada una heterozigota para " genes
distintos, 4n genotipos Debido al ligamiento, no todos estos
genotipos tienen la misma probabilidad de producirse. No obs-
tante, si se tienen n en cientos o miles de individuos de una
poblacion de una especie de reproduccin sexual, es probable
que ni tan slo dos individuos de esta poblacin sean gen
camente idnticos. En el hombre, probablemente ningn geno-
tipo est representado por ms de un individuo, ya sea de vida
contempornea o no, exceptuados nicamente los gemelos mo-
nozigticos y otros partos mltiples. Lo mismo es probable-
mente cierto para todos los organismos superiores.
La unicidad genotipica de los individuos seria un hecho in-
teresante pero, en un contexto evolucionista no particular
mente importante, si los genes actuaron independientemente
unos de otros durante el desarrollo. El crecimiento no es, sin
embargo, un incremento gradual de ucaracteres unitarios ge
nerados independientemente por distintos genes. Aunque estu
vo en boga entre los primeros geneticistas, la idea del carc
ter unitario tiene hoy en dia pocos partidarios, si no ninguno
declarado, excepto bajo la forma del postulado aun geneuna
cadena polipeptdica de una protena. Entre los genes de las
clulas sexuales y las caracteristicas de los organismos adultos
intervienen redes ms o menos complejas de reacciones de
desarrollo. Los efectos gnicos interaccionan, y con nuestro
nivel actual de conocimiento los resultados de sus interaccio-
nes son apenas previsibles. Un gene A, beneficioso para el
organismo al combinarse con un gene En, puede ser intil
o perjudicial al combinarse con las variantes B: o B;. La adap-
tabilidad y otras propiedades de los portadores de un cierto
genotipo son los productos emergentes de las llamadas interac
ciones epistticas del gene en la constelacin gnica particular.
No atribuyo ningn significado esotrico a la palabra uemer
gencia. La incertidumbre o la imprevisibilidad no son mani-
festaciones de algn principio de uazar inherente a la mate
ria viva; son medidas de nuestra ignorancia. Pero ello no hace
que los fenmenos que constituyen su base no sean impor-
tantes.
El papel ms obvio de la recombinacin en la evolucin es
facilitar que las mutaciones ventajosas que han aparecido in-
dependientemente en distintos individuos se produzcan juntas
en un nico individuo (Bodmer, 1970), Esto no puede despre
ciarse para mutaciones que son cada una de ellas ventajosas
por si mismas; es incluso ms importante cuando las muta

ciones que son neutras o deletreas por si mismas aportan
ventajas por producir interacciones epistticas. En los orga
nismos diploides sexuados, las poblaciones portan innumerav
bles variantes genticas; constantemente aparecen nuevos
modelos gnicos en individuos distintos, siendo el nmero de
modelos casi igual al de individuos producidos. En vez de elo
nes sexuales que compiten, tenemos grupos inmensos de geno
tipos individuales. En vez de un gran nmero de variantes
mutacionales, la seleccin acta sobre un nmero ilimitado de
combinaciones de estas variantes.
Ciertamente, el proceso sexual es tan eficaz ara generar
combinaciones gnicas nuevas como para eliminar as. El hecho
de que los genotipos individuales no se repitan ha sido men
cionado anteriormente Los nios no heredan el genotipo de
sus padres, heredan varias constelaciones de los genes paren-
tales, una mitad de cada forma parental. Cules son las que
se heredan es una cuestin de azart Ni las combinaciones me-
jores, las ms favorables adaptativamente, ni las peores, las
menos favorables, estn destinadas a aparecer. La razn es,
sencillamente, que incluso la especie ms fecunda da a luz
un cierto nmero de progenies que son una fraccin dimi-
nuta de las combinaciones gnicas potencialmente posibles.
Si ello es as, qu ventajas aporta a la especie la formacin
de un modelo gnico superlativo en un individuo? La respuesta
es que la incidencia en el trasfondo gnico de la poblacin de
los componentes de esta combinacin incrementa, y aumenta
la probabilidad de aparici n de modelos gnicos similares, aun
que nunca realmente idnticos.
En los organismos de reproduccin sexual, la formacin
de cada genotipo individual es un hecho nico. Dado que en
cada generacin una poblacin mendeliana es un conjunto de
individuos nicos, dicha poblacin tambin es nica. La evo-
lucin es una sucesin de estados nicos de poblaciones. Son
estos estados meros lances de los dados genticos? Los dados
evolucionistas estn trucados; el trucaje proviene de la selec
cin natumL
SELECCIN NATURAL Y AMBIENTE
_ El espacio disponible no permite analizar aqui ni la histo-

ria ni el estado actual de la teoria de la seleccin Slo pueden
considerarse aquellos aspectos de la teoria que son ms perti-
nentes para nuestro tema, Antes de nada, ha de recalcarse que
la seleccin limita el azar y hace que la evolucin sea direccio
nal. En general, aunque no invariablemente, la seleccin in
crementa la capacidad de adaptacin de la poblacin a su
ambiente. Es responsable de la teleologia interna (Ayala, 1968)
tan sorprendentemente aparente en todos los Seres vivos. La
confusin de la mutacin y la recombinacin es inclinada )(
canalizada en la direccin de la capacidad de adaptacin. Ello
no hace que la evolucin sea totalmente ortogene'tica, porque
la seleccin natural depende del ambiente y ste no siempre
varia en una direccin constante, Slo si el ambiente varia
de forma direccional, o por lo menos permanece razonable-
mente estable durante perodos prolongados de tiempo, enton
ces la seleccin natural puede convertirse en una ortoseleccin
(Simpson, 1953; Rensch, 1971). La inversin de los cambios
ambientales (por ejemplo, que el clima se vuelva ms fro y
luego ms caliente) puede ocasionar que la direccin de la
seleccin se invierta,
La seleccin natural constituye un vnculo entre el tras-
fondo gnico de una especie y su ambiente. Puede compararse
a un servomecanismo de un sistema ciberntico formado por
la especie y su ambiente, De una forma algo metafrica, puede
decirse que la informacin acerca de los estados del ambiente
es transmitida y almacenada en el trasfondo gnica en con-
junto y en genes especificos. No obstante, el ambiente no
rige los cambios que ocurren en los genes de sus habitantes.
Nuestra concepcin corriente es la de que la evolucin no
es una pura ectognesis impuesta por el ambiente, ni los cam
bios evolutivos estn determinados adesde dentro del orga-
nismo. Las relaciones entre la evolucin y el ambiente son ms
sutiles. Quizs puedan ser mejor descritas por la expresin
de Toynbee udesafio y respuesta, aplicada por este autor a
la gnesis de la civilizacin humana y a sus historias subsi
guientes.
La complejidad de la situacin es, sin embargo, tan abru<
madera que no podemos predecir si un desafo ambiental evo
car o no una respuesta evolutiva adaptativa en casos con
cretos. No se producir una respuesta si no se dispone de las
materias primas genticas para ello. No se espera, por ejem
plo, que la especie humana desarrolle una raza con un par
de alas para volar, ni que pueda vivirse en la luna sin trajes
espaciales. La respuesta a ambientes variables puede ser dema
siado lenta para salvar una especie de la extincin. Este es pro
bablemente el caso ms usual de extincin de especies en la
historia de la tierra. Finalmente, una respuesta adaptativa
coherente a un ambiente dado puede conseguirse mediante
medios totalmente distintos. Considrese, por ejemplo, el apu-
ro de los animales que hacen frente a una escasez de alimento
durante los inviernos en regiones frias. El problema adaptativo
puede resolverse almacenando un suministro de comida para
la estacin invernal, o por hibernacin en un estado de meta
bolismo reducido y de inactividad. Volveremos a considerar
posteriormente la multiplicidad de las respuestas adaptativas.
Aqui ha de recalcarse que an no se ha desarrollado una teora
que hiciera predecible la evolucin, Los que pretenden que la
predicibilidad es esencial para una teora cientfica pueden
burlarse de la teora de la evolucin por considerarla anticien-

tica
Existe, sin embargo, un concepto errneo acerca de la se-
leccin natural que ha de ser claramente reconocido como tal.
Muchos crticos de la teoria biolgica moderna de la evolu-
cin, insatisfechos con que la evolucin sea supuestamente
atribuida al azar, estigmatizaron a la seleccin natural como
un factor al azar. Lo contrario es cierto la seleccin natural
es el factor antiazar de la evoluc n. El azar predomina en la
mutacin y en la recombinacin, y slo en el sentido limitado
explicado anteriormente, Por el contrario, la seleccin est
dirigida, como regla, hacia el mantenimiento o la exaltacin
de la adaptacin darwiniana. Esta es una adaptacin repro
ductiva. Puede cuanticarse como la tasa de transmisin de
los componentes de un cierto genotipo, en relacin con otros
genotipos presentes en la misma poblacin, a la generaci n
siguiente. Es funcin de la viabilidad, la fecundidad, la velo
cidad de desarrollo, la madurez sexual temprana o tarda, la
habilidad sexual y otros factores.
Como regla, la adaptacin darwiniana est positivamente
correlacionada con la adaptabilidad de los portadores de un
genotipo en el mismo ambiente. Deberia recalcarse, sin em-
argo, que la adaptacin darwiniana es una medida relativa
(relativa a la de otros genotipos); la adaptabilidad es, en prin
cipio, mensurable en trminos absolutos, aunque an no se
han desarrollado tcnicas satisfactorias para medirla. La adap-
tacin darwiniana y la adaptabilidad pueden divergir de forma
ocasional, Se conocen variantes genticas en Drosophila, en
ratones, y probablemente en algn otro caso, que subvierten
el proceso en formacin de la clula germinal en tal forma
que son transmitidas en una proporcin ms alta que sus alter
nativas a la progenie. Los portadores de estas variantes tienen,
por denic n, una adaptacin darwiniana superior a la de los
no portadores, y an as dichas variantes pueden ser delet-
reas, o incluso letales, en los homozigotos. Los extravos de
los procesos de la seleccin natural, como el anterior, no son
sorprendentes, Resulta, por el contrario, notable que sean
raros, considerando que la seleccin es un proceso ms bien
automtico y a ciegas que con propsito,
Otra fuente del concepto errneo de que la seleccin es
debida al azar es que opera mediante probabilidades en vez
de dicotomias del tipo atado () nada. En conjunto, las situa
ciones en que una variante gentica es totalmente letal en un
ambiente, mientras que su alternativa es letal en otro, son
raras. Un ejemplo de este estado de cosas lo constituyen los
mutantes resistentes a la estreptomicina en algunas bacterias,
que tambin son estreptomicina-dependientes. Expuestos a
una dosis adecuada de estreptomicina, todos los individuos
normales (esto es, sensibles a la estreptomicina) son destrui
dos. y slo sobreviven los mutantes resistentes. Los mutantes
resistentes a la estreptomicina y dependientes de ella mueren
en medios carentes de esta sustancia, y slo sobreviven los
mutantes que revierten a la independencia. .
Mucho ms a menudo, la seleccin opera sobre variantu
genticas, algunas de las cuales tienen una probabilidad ma
yor de sobrevivir en un cierto ambiente que_otras, o bien
producen un nmero algo mayor de descendientes, o bien
maduran sexualmente o florecen antes, o bien muestran un
impulso sexual mayor, o bien se ocupan mejor de su progenre.
La adaptacin darwiniana es un resultado compuesto de todos
estos factores. Puede ocurrir que la seleccin natural promo
clone el establecimiento de variantes genticas que tengan
algunas caractersticas desfavorables que] son
ms que com-
pensadas por ventajas en otras caracteristicas. Ello ha sido
interpretado errneamente como un cambio ortogenetico pro
cedente udesde dentro, y que predomina a despecho de la
seleccin natural. Un ejemplo notable, aun_queespeculauvo,
lo constituye el alce irlands: un animal extinguido que tenia
una cornamenta monstruosamente grande, que iba creciendo
cada vez ms a medida que pasaba el tiempo, hasta que la
especie desapareci. Se extingui porque la cornamenta
se
volvi demasiado pesada para poder cargar con ella?, y si fue
as, cmo permiti la seleccin natural que ello sucediera?
Una alternativa razonable es que los individuos con corna-
menta mayor tenan ventajas reproductivas, asegurndose pa-
reja al combatir con posesores de cornamentas menores.
'Esta
ventaja puede haber compensado en exceso el inconveniente
de cargar con un adorno que, de otra forma, era inutil y em
barazoso, hasta que el ambiente se volvi ms riguroso y oca
sion la extincin.
Acru'A LA SELECCIN NATURAL cono UN TAMIZ?
La seleccin natural es un proceso impersonal y, por si

mismo, sin propsito que, no obstante, conduce como regla
hacia la teleologia interna de los seres vivos Es perfectamente
correcto recalcar el carcter mecnico y automtico de la se
leccin natural, y aun as este nfasis puede ser sobreestimado
y resultar engaoso. Una exageracin de este tipo es consi
derar la seleccmn como un mero tamiz o criba de variantes
genticas invariablemente delete'reas 0 tiles generadas por
mutacin. El proceso de seleccin actuaria entonces como
un
tamiz que retiene los pocos mutantes favorables, y dejarla que
el resto se perdiera mediante amuerte genetica Esta imagen
de la seleccin natural se ajusta a ciertas situaciones, espe
'
' entre los microor '
y, en a
particularmente a aquellos que trabajan con dichos materiales.
El ejemplo anteriormente mencionado de la resistencta a an-
tibiticos en las bacterias se adapta fcilmente a este modelo
de tamiz. ero muy a menudo dicho modelo representa una

simplicac 'n excesiva,
No slo el grado sino tambin el carcter de la alteracin
de la adaptacin causado por un mutante dado puede cambiar
dependiendo de los ambientes externo y gentico. El utamiz
de la seleccin ha de funcionar, por lo tanto, como un aparato
extraordinariamente sofisticado: una variante gentica es rete-
nida por el a<tamiz o pasa a travs de el no slo de acuerdo
con sus propiedades sino tambin de acuerdo con las de otras
variantes expuestas al proceso de xtamizado. Considerndola
de otra forma, la adaptacin darwiniana no es una propiedad
intrnseca de una variante gentica que surge por mutacin,
sino un producto emergente de sus interacciones con el am-
biente y con el resto del sistema genotipico. El modelo de
tamiz se vuelve, por lo tanto, francamente engaoso.
Vistas bajo otro ngulo, las propiedades de interaccin del
sistema gentico incrementan considerablemente la variedad
de materiales genticos sobre los que opera la seleccin natu
ral. La variedad de mutantes que surgen en una especie es
considerable; pero, a menos que un mutante acte como uno
letal dominante que es extinguido por la seleccin en la mis-
ma generacin en la que aparece, es probable que sea ensa
yada su adaptacin en numerosos modelos gnicos de la pro-
genie. Como estableci Wright (1932), quizs por Vez primera,
las combinaciones gnicas potencialmente posibles son mucho
'
que las partculas subatmicas del universo
or los fsicos. El nmero de recombinaciones g-
nicas pro ucid.as en realidad, en especies de reproduccin
sexual, es casi tan grande como el nmero total de individuos
que jams han nacido.
Llegados a este punto, resulta apropiado observar que
algunos mutantes y algunas combinaciones gnicas son adap
tativamente neutros. Comparados con otras variantes del tras-
fondo gnico de una determinada poblacin, ni reducen ni
aumentan la adaptacin de sus portadores. El tamiz de la
seleccin natural no las tiene en absoluto en cuenta, sencilla
mente, flotan o fluctan en el trasfondo gnico. Las opiniones
referentes al grado de predominio de las variantes neutras
difieren considerablemente. Los partidarios de la llamada evo
lucin no darwiniana insisten en que una mayora decidida
de mutaciones a nivel molecular son neutras, mientras que
los que ellos denominan qpanseleccionistas consideran excep
cional a la neutralidad. Este es uno de los problemas no re
sueltos de la teora de la evolucin, que no puede discutirse
aqui en detalle. Sin embargo, en aras de una aclaracin pue-
den hacerse dos observaciones. En primer lugar, el apelativo
uno darwiniana es poco afortunado; existieron un cierto n
mero de teoras uno darwinianas (tales como la de Lamarck)
antes de que se soara en la recin inventada Evolucin me-
diante una va al azar es una descripcin ms adecuada. En
lu ar, la dicotoma entre variantes neutras y no neu
ffffnesdolasab%urda; en ambientes genticos alterados durante
variantes que en dia son neutras nc].
siglos hoy pueden
haberlo sido anteriormente, y pueden no serlo de nuevo
en e
futuro. Esta consideracin es particularmente pertinente en
el hombre, debido a los cambios radicales que se han dado
en su ambiente durante la evoluc' 'n4 As, los genes que confe
rian una resistencia a muchas infeccmnes y desahos_ambxen
tales sufridos por nuestros antepasados pueden constituir hoy
en dia vestigios evolutivos sin Significado adaptativo.
LA SELECCIN NATURAL: CENSOR o INGENIERO?

El modelo de tamiz y otros modelos de lalaccin de la
seleccin natural acentan su funcin destructiva. Como un
censor, la seleccin suprime lo que es adaptauvamente made
cuado y deja pasar el resto. Este_ modelo representa for dg
ma apropiada slo una de las varias formas conocidas e se-
leccin natural (Waddin 1957; Dobzhanslty,
seleccin normalizante eja el trasfondo gemco limpio de
_ _
variantes genticas incondicionalmente deletereas, o,_por lo
menos, reduce sus frecuencias a un minimo irreduciblei Ta
seleccin normalizante fue reconocida, desde luego no
bajo
este nombre, por algunos de los predecesores de Darw_m. Las
variantes de la seleccin equilibradom (heterot1ca, diversifi-
cante, dependiente de la frecuencia) y de la seleccin dire0mo
nal actan ms bien como ingeme_ros que como censores El
aspecto ms interesante de su aceion no es tanto lo que des
en sino [ ue constru en.
truyal arnodelo %ngeniem de la seleccin _natural puede pare-
cer inaceptable para ciertas personas. Ningun tipo de selec-
cin puede actuar segn un plan preconcebdo, ya que no
pue
de anticipar estados futuros del organismo o del ambiente
No obstante, debe recalcarse, ya que muchos biologos y fil
sofas no lo perciben, que esta seleccion hace algo ms que
permitir meramente la reproduccion de los raros
mutantes
beneficiosos, Supngase que la piel negra es un_ caracter adap-
tativo en humanos que viven en pases excesrvamente solea
dos, y la piel blanca en aquellos con poco sol. La diferencia
entre la piel negra y la blanca es controlada por al men3_s
cuatro genes, probablemente ms, que presentan efectos a i-
tivos cada gene aade o sustrae una cantidad relativamente
pequea de pigmento. Probablemente en todas las poblaciones
humanas el color de la piel es variable, y los genes para este
carcter estn dispersos. Cmo puede tener lugar un cambio
evolutivo de una pigmentacin negra a una blanca, o vice-
versa? Las variantes gnicas que incrementan la pigmentacion
se acumularn entre los habitantes de paises con
una fuerte
insolacin, y las que disminuyen la pigmentamon en los de
410 Esrunros somuz LA i=n.osriA DE LA BIOLOGA
'ses de insolacin deficiente. Esta accin de combinacin ,.

de la seleccin implicar, obviamente, una reduccin de las fre
cuencias de ciertas variantes gnicas o incluso su eliminacin.
Sin_ embargo, puede conseguirse el mismo grado de pigmen-*
ta_cn mediante la seleccin de distintos genes en poblaciones
diferentes; lo que se preserva es ms significativo que lo que
se elimina. Las razas con un grado igual de pigmentacin de
la piel pueden tener distintos genes para pigmentacin, Esto
es una conjetura para el caso de las razas humanas, pero est
bien establecido en otros casos. Quizs el ejemplo ms elegante
sea el descubierto por Ford (1964): dos razas de la polilla
Triphaenu comes son aparentemente lndiferenciables, y, no
obstante, totalmente distintas genticamente. La similitud cie
terna se ha conseguido evidentemente mediante recursos ge
nticos distintos.
, El aspecto_de aingenieria de la seleccin natural es, qui-
zas, mas manifiesto en el fenmeno de la Convergencia evolu-
uva_que en cualquier otro caso. Los ejemplos de convergencia
fascrnaron a los bilogos desde la poca preevolucionista, cuan
do sus origenes no podian entenderse. Considrense, por ejem
plo, las ballenas y los delfines por una parte, y los peces por
otra. Las ballenas y los delfines son, ciertamente, mamiferos,
no peces. No obstante, su forma corporal y su modo de loco-
mocion se parece ms a los de los peces que a los de los ma-
miferos terrestres. Los antecesores muy remotos de todos los
mamiferos fueron peces, aunque no idnticos a ninguno que
viva en la actualidad. Los antecesores mucho menos remotos
de las ballenas y delfines fueron, sin embargo, animales te
rrestres y no animales pisciformes, y se convirtieron en formas
pisciformes secundariamente, cuando regresaron al agua para
vivir en ella. La forma corporal y la locomocin similares a
?leros.
las de los peces son adaptativamente superiores para vivir en
agua que las estructuras ms corrientes entre los mami
La seleccin natural promocion el desarrollo de rasgos
similares a

los de los peces en las ballenas y delfines. Seria

ingenuo, sin embargo, imaginar que la forma corporal pisci-
forme apareci un buen da en forma de un mutante afortu-
nada No sabemos cuntos genes tuvieron que cambiar una,
vanas. o muchas veces durante la evolucin de las ballenas y
a
delfines partir de antecesores terrestres, Seguramente hubo
miles, si no millones, de cambios gnicos. La transicin
fue gradual. Un animal normalmente terrestre puede nadar
ocasionalmente; los castores y las nutrias pasan la mayor parte
de su vida en el agua, pero no son sorprendentemente pisv
ciforme5; las focas y los manaties lo son mucho ms; y las
ballenas y los delfines tuvieron que ser cuidadosamente exa
minados para asegurar que en realidad eran mamferos y no
ces
Evidentemente, no sugiero que los antecesores de las ba
EL AZAR Y LA CREATWIDAB EN LA EVOLUCIN 411
llenas fueron las nutrias y las focas. Lo cierto es que sus
caracteristicas pisciformes fueron elaboradas gradualmente
por la seleccin a partir de variantes genticas y sus recom-
binaciones, algunas de las cuales fueron apareciendo por mu
tac'n qui s tambin en antecesores humanos, pero no fueron
ut zadas por la seleccin como piezas de construccin de
modelos gnicos adaptativos. Tampoco se deduce que las nu
trias y las focas se convertirn necesariamente en formas si
milares a ballenas y delfines, aunque les demos unos millones
ms de aos, o decenas de millones, para continuar su evolu
cin. No deberia imaginarse que las ballenas y delfines estn
<<cien por cien adaptados a vivir en el agua, mientras que las
nutrias y las focas slo estn adaptadas en un cincuenta o
noventa por cien (realmente, afirmaciones ingeniosas de este
tipo han sido hechas por un autor reciente en una discusin
sobre evolucin de plantas),
Puede compararse razonablemente la. adaptabilidad de las
razas de una especie o de las especies de un gnero, suponien-
do que exploten nichos adaptativos similares o imbricados, o
compitan por el mismo alimento u otros recursos. As, la
adaptabilidad de Dmsophila melanoga3ter, como animal que
se alimenta de basuras en los hbitats creados por el hombre,
es generalmente ms elevada que la de Drosophila pseudoobs
cura, mientras que en hbitats naturales del oeste de los Esta
dos Unidos es al rev . No tiene sentido, sin embargo, suponer
que Drosophila est mejor o peor adaptada que un saltamon-
tes o un ratn; sus modos de vida son tan distintos que casi
nunca entran en contacto. Incluso especies raras y residuales
pueden estar bien adaptadas a sus nichos ecolgicos, Su esca
sez puede ser debida a que su nicho ecolgico es muy limi
tado, como es el caso en las especies de Drosophila anterior
mente mcncionadas que viven sobre cangrejos terrestres,
Los castores y las nutrias pasan mucho tiempo en la tierra
firme asi como en el agua, y las focas salen a menudo del
agua, mientras que los delfines y ballenas nunca lo hacen. Una
afirmacin de que la evolucin de los castores y focas no ha
xadelantado tanto como la de delfines y ballenas sugeriria de
forma sutil una creencia en un movimiento ortogentico pro
gresivo, lo cual es gratuito. No obstante, ha habido induda
blemente algn tipo de ortoseleccin en la evolucin de del
fines y ballenas a partir de sus antecesores terrestres. Fueron
adquiriendo gradualmente la forma de pez, y se fueron espe
cializando cada vez ms a vivir en el agua. Tambin seria
absurdo discutir acerca de si fueron al agua antes de empezar
a adquirir una forma corporal y unas extremidades piscifor
mes, o viceversa. Obviamente ha habido una retroalimentacin
recproca entre la estructura corporal y el modo de vida.
La afirmacin de que este proceso requiri un aporte de
mutaciones ual azar es verdadera pero triviaL L;) que es mu-
cho ms interesante es que estas variantes genticas no se
vieron' simplemente atrapadas en un tamiz, sino que fueron

*" * en ' adaptati
vamente coherentes, que pasaron por millones y millones de
aos y de generaciones de respuestas a los desafos del am-
biente. Visto bajo la perspectiva del tiempo, el proceso no
puede atribuirse de forma significativa al juego del azar, como
tampoco puede atribuirse la construccin del Partenn o del
Empire State Building a una aglomeracin al azar de trozos
de mrmol o de hormign. Lo que es fundamental en todos
estos casos es que el proceso de construccin tenia un sigui
ficado. El significado, la teleologa interna, es impuesto al
proceso evolutivo por un ingeniero ciego y mudo, la seleccin
natural. El significado en las criaturas vivas es tan simple
como bsico es 1a vida en lugar de la muerte.
EL OPORTUNISMO un LA EVOLUCIN
Es evidente que cualquier especie viviente, por lo menos

cualquier especie que no est al borde de la extincin, tiene un
conjunto vlido de soluciones para ciertos problemas ecol(>
gicos, o biolgicos, bsicos. Tiene que asegurarse el alimento
para renovar su cmulo energtico, necesita un lugar para
vivir, y un mtodo de reproduccin y, por consiguiente, de
perpetuacin de sus genes en las generaciones sucesivas. La
posesin de un conjunto vlido de tales soluciones se deno
mina adaptabilidad, Todas las especies vivientes estn adapta-
das al ambiente en el que viven. Si no estuvieran adaptadas
no estaran viviendo. Es el concepto de adaptabilidad mera-
mente tautolgico? No totalmente la adaptabilidad puede
ser mayor o menor, ms amplia () ms especializada. abierta
() rgida. Adems, la adaptabilidad al mismo ambiente puede
asegurarse mediante distintos medios,
Todas las especies vivientes, o casi todas, han alcanzado
niveles por lo menos tolerables de adaptabilidad (a menos que
estn al borde de la extincin). Por qu, pues, no se ha dete-
nido la evolucin? Est operando constantemente, aportando
soluciones siempre nuevas para los mismos problemas bio-
lgicos primordiales. Sin embargo, no existe ninguna ley de la
Los " ' af'sile ' ' son ..
naturalem que decrete que todo ha de evolucionar siempre.
'
ahora '
que tambin han sido halladas como fsiles en estratos geo-
lgicos de antigiiedad ms o menos remota. As, los huesos
de ias zarigiieyas del Cretcico son similares a los de algunas
especies modernas; se crey que los peces celacantos se haban
extinguido en el Cretcico, hasta que un Latimeria vivo fue
hallado en el Ocano Indico a lo largo de Sudfrica; la mo-
derna cacerola de las Molucas (Limulus) no difiere mucho de
aquellas que vivieron hace unos 200 millones de aos; el bra
nr. AZAR v LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN 413
quipodo Lingula cambi poco o nada durante 450 millones
de aos.
No sabemos qu es lo que caus que los fsiles vivientes
dejaran de evolucionar. Se ha supuesto varias veces que la
fuente de los cambios evolutivos se ha desecado porque ya no
se producen mutaciones. Esto es casi seguramente falso. Se-
lander er al, (1970) descubrieron que la variabilidad gentica
en una poblacin de cacerolas de las Molucas no era menor
que en la Drosophila que tan rpidamente evoluciona. Las
tasas evolutivas no dependen primariamente de las mutacio-
nales, si es que dependen de ellas. Otros imaginaron que la
evolucin se detendria al alcanzarse un acien por ciento de
adaptabilidad. Esto tiene an menos sentido *no es en ab-
soluto evidente que las mrigiieyas, o las cacerolas de las
Molucas, tengan bajo ningn concepto una adaptabilidad ms
perfecta que los ratones, los gatos, o las langostas Una supo-
sicin ms adecuada es la de que los fsiles vivientes ocupan
nichos ecolgicos que quizs hayan resultado ms limitantes
pero, por otra parte, no hayan sido alterados durante largo
tiempo.
La evolucin se produce cuando existe un desafo y una
oportunidad para evolucionar. Los desafios ms simples sur
gen de cambios ambientales. Cuando el clima se vuelve ms
caluroso o ms frio, la seleccin puede favorecer ajustes fisio-
lgicos que hacen que el clima alterado sea tolerable. No
obstante, un cambio climtico puede alterar mucho ms que
la temperatura. Puede cambiar todo el ecosistema. La adap-
tabilidad a factores biticos es un problema ms sutil, pero
a la larga ms importante, que la adaptabilidad a factores
fsicos. Los organismos que viven en un territorio determinado
estn interrelacionados y son interdependientes. Una especie
animal o vegetal puede ser ms o menos frecuente, o el te-
rritorio puede ser invadido por una especie nueva, que hasta
entonces no viva all. La especie recin llegada puede ser un
nuevo tipo de presa, de predador, de parsito o de competi
dor por el alimento o por el espacio. Su presencia puede ser
un desafo al cual habrn de responder los habitantes primi-
tivos mediante cambios adaptativos, ya que sino se volvern
raros y se extinguirn.
El proceso de adaptacin puede producirse de distintas for
mas. MacArthur y Wilson (1967) distinguen lo que llaman
seleccin 1 que favorece tasas reproductivas elevadas y use
leccin K segn la que existe una mayor eficacia de conver-
sin de la comida o de otros recursos para la descendencia.
Por ejemplo, adonde los climas son rigurosamente estaciona-
les y los supervivientes al invierno recolonizau cada prima
vera, en presencia de un florecimiento de follaje y alimento,
esperamos una seleccin 7 que favorezca una gran produc-
tividad; donde los climas son uniformemente benignos, debe-
ria producirse una seleccin K y una mayor eficacia. Entre
otras cosas, la seleccin y puede favorecer un tiempo ms

corto de generacin, cosechndose ms comida (incluso si se
desperdicia), y existiendo una mayor movilidad de los indi-
v1duol jovenes 0 una mayor dispersin de semillas. Con la
seleccin K la preservacin de los individuos, mediante meca
nismos fisiolgicos que los protegen de los golpes ambientales,
resulta importante. Un nmero menor de descendientes meior
dotados es suficiente para la perpetuacin de la especie, Evi-
dentemente, las selecciones r y K no son mutuamente exclu
sivas y pueden producirse a la vez, No obstante, pueden ser
responsables de la evolucin divergente de los descendientes
de la misma especie o poblacin ancestral.
De forma ms general, la diversidad orgnica puede enten
derse como una respuesta de la materia viva a la diversidad de
los ambientes fisicos y biticos, Aun asi, los varios millones de
especies que existen actualmente sobre la tierra pueden pare
cer una exuberancia excesiva. Nos vemos fascinados no slo
por la prodigiosa diversidad sino tambin por las muchas ex-
traas y casi extravagantes formas de vida. Por qu, por
ejemplo, deberian existir por lo menos dos especies de Dro-
sophila especializadas en vivir exclusivamente sobre ciertas
partes del cuerpo de los cangrejos terrestres de las islas cari-
benas (mencionadas al principio de este artculo)? Nos vemos
tentados a decir _que el espacio abierto ocupado por estas
especies es tan exiguo que no merece el esfuerzo de adaptarse
a vivir en el. Pero esto es. seguramente, a la vez ingenuo y ex-
cesivamente antropomrco. La seleccin natural no usabe
si sus creaciones heredarn la tierra o slo un fragmento
minuscula de ella. Es totalmente oportunista. Si existe un
nich ecolgico desocupado, por estrecho que sea, y si se dis-
pone de una variante gentica para ocuparlo, es probable que
surja un sistema gentico que lo ocupar.
PREADAPTACIN
La seleccin natural est lejos de ser omnipotente. Una

de las cosas que no puede hacer es prever las necesidades
futuras de una especie o de una poblacin No obstante, ciertas
observamones parecen sugerir que en la historia evolutiva cier
tos grupos de organismos estaban preadaptados a condiciones
que surg1eron slo tras la aparicin de estas preadaptaciones.
Un e]emplo sencillo y sorprendente es el desarrollo de rasgos
heredados-de varias especies de insectos resistentes el DDT
y a otros insecticidas potentes. La resistencia es debida a la
presencia de alelos mutantes de ciertos genes en estas espe-
cres; las mutaciones no las induce una exposicin al insecti-
cxda; esta exposicin lo nico que hace es matar a los no
mutantes y dejar sobrevivir a los mutantes. El DDT se des-
cubri hace slo unas dcadas; por qu los genes que origi-
EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA EVDLUCIN 415
nan mutantes resistentes deberian estar presentes en los in
sectos antes de este descubrimiento?
Es ingenuo pensar que existen genes para la resistencia
a insecticidas Sin embargo, los genes producen enzimas que
catalizan las reacciones metablicas en el insecto anormal,
esto es, no resistente, La molcula de DDT tiene una estructu
ra quimica tal que sobre ella actan algunas de estas enzi
mas. La mutacin responsable de esta resistencia puede pro
ducir una variante de enzima particularmente eficaz en la
reaccin que detoxiiica el insecticida, o puede aumentar la
cantidad de enzima. La versatilidad bioqumica de los insectos
es tan grande que es dificil hallar un insecticida contra el
cual no se desarrolle resistencia. Sin embargo, no se deduce
de ello que los insectos estaban provistos de una bateria de
genes en previsin de cualquier insecticida que pudiera desa-
rrollarse. Los genes realizan funciones fisiolgicas de tipos
totalmente distintos, funciones que, a menudo, se desconocan
antes de que el problema prctico de la resistencia indujera
a los silog05 a estudiarlas.
Las preadaptaciones que deben haber estado presentes en la
evolucin humana han asombrado y confundido ciertos bi
logos hacindoles creer que la evolucin est guiada por fuer-
zas ocultas. Ya A. R. Wallace, el co-descubridor con Darwin
de la teoria de la evolucin por seleccin natural, se pregun-
taba cmo era que los xsalvajes tenian cerebros prctica
mente no inferiores a los de los miembros medios de nuestras
sociedades civilizadas, y concluy que el hombre tiene aalgo
que no deriva de sus progenitores animales, algo a lo que nos
podemos referir ms adecuadamente como siendo una esencia
espiritual de la naturaleza . Wallace dudaba de que la se
leccin natural pudiese desarrollar alguna capacidad humana,
tal como la capacidad de crear y aprender matemticas supe
riores. Un autor moderno pone en duda la validez de la teoria
de la evolucin de tipo mutacin-seleccin basndose en crite
rios similares. Otro autor moderno piensa que aun cerebro
algo ms perfeccionado que el de un gorila habria sido sufi
ciente para el hombre. Todas las dudas de este tipo surgen
de suposiciones implcitas de que los acaracteres (o los genes
xpara estos caracteres) son seleccionados independientemente
unos de otros. Pero por pequea que sea la evidencia que
poseemos sobre el tema ello no sugiere que existe un gene
especifico para las matemticas, otro para la filosofia, un ter
cero para la poesia, etc.
Aunque ciertas personas aprenden ms fcilmente las ma-
temticas, otras la filosofa o la poesa, o lo que sea, todas
estas capacidades son manifestaciones de la facultad funda-
mental del hombre para la abstraccin, el pensamiento simb
lico y la comunicacin mediante el lenguaje. Esta facultad es
uno de los rasgos diagnsticos de la especie Homo sapiens.
Aunque varia hasta cierto grado de un individuo a otro, est
presente en todos los miembros no patolgicos de la especie.

Es casi seguro que las capacidades mentales que distinguen
al hombre de los otros primates y animales no se deben a un
nico gene, sino ms bien a numerosos genes que interaccio
nan entre ellos. El que las capacidades mentales humanas han
sido altamente adaptativas en la evolucin del hombre es
indiscutible. Las formas humanas de organizacin social, as
como las tecnologas que permiten al hombre dominar su
ambiente, son productos del cerebro colectivo del gnero hu
mano. Segn Popper y Eccles (en este volumen), puede decirse
que todos los animales, incluido el hombre, viven en el Mun-
do 1, pero el gnero humano tambin tiene un Mundo 2 y un
Mundo 3. La filosofa y las matemticas superiores podrian
no haber Sido indispensables por si mismas. por lo menos no
lo habrian sido hasta pocas relativamente recientes. Pero son
subproductos de capacidades mentales que han inducido al
hombre a ocupar. modificar y por ltimo crear su nicho eco
lgico.
IRRADIACIN ADAPTATIVA
u . < .
Existen muchos ejemplos de especies estrechamente rela
, e un comn,
que han divergido en sus modos de vida para explotar distintas
oportunidades ofrecidas por sus ambientes. Estos ejemplos
de irradiacin adaptativa son particularmente reveladores
cuando la divergencia es de fecha reciente, por lo menos de
la escala temporal geolgica. Los pinzones de Darwin del
archipilago de los Galpagos constituyen el ejemplo clsico,
demasiado bien conocido para precisar ser narrado aqui La
irradiacin adaptativa de las moscas drosofilidas en el archi-
pilago hawaiano es an ms grandioso y relativamente poco
conocido (Carson, Hardy, Spieth y Stone, 1970). El archipilago
consta de seis islas de origen volcnico, que albergan hoy en
da unas 650 700 especies de drosofilidas, Slo diecisiete de
ellas existen en otros lugares. y fueron probablemente intro
ducidas en Hawaii por el hombre en el siglo pasado. El resto
son endmicas. La edad geolgica de las islas en las que viven
las drosofilidas varia de 1 a 5 millones de aos Varias islas
ms antiguas, de ms de 15 millones de edad, estn ahora
totalmente erosionadas, y tienen probablemente pocos o nin
gn habitante drosofilido. Considerando este lapso de tiempo,
la poca en que el antecesor o antecesores de las especies
endmicas lleg a Hawaii es una conjetura, pero puede tomarse
15 millones de aos como limite mximo.
La fauna mundial de moscas drosofilidas comprende, por
lo menos, 2.000 especies Las endmicas de Hawaii constitu
yen, por lo tanto, cerca de un tercio del totaL El rea total de
las islas hawaianas es alrededor de la mitad de la de Holanda.
EL AZAR Y LA cREATVIDAn EN LA avoch10N 417
Ningn territorio del mundo de este tamao tiene algo pare
cido al nmero de habitantes drosofilidos hallado en Hawaii.
Las especies endmicas de Hawaii se dividen en dos grupos
los gneros Drosophila y Scaptomyza y sus formas deriva
das. Ambos gneros estn distribuidos por el mundo entero,
pero las especies xscaptomizoides endmicas de Hawaii son
ms numerosas que las del resto del mundo. Las especies en-
dmicas hawaianas pueden derivar todas ellas de dos especies
ancestrales, una Drosophila y una Scaptomyza, que llegaron
al archipilago por transporte accidental desde Asia o desde
Amrica, ms probablemente desde Asia.
La diversidad morfolgica, ecolgica y de comportamiento
de las endmicas hawaianas supera la de las Drosophila y
Scaptomyza de otros lugares, Los dmsofilidos ms grandes y
los ms pequeos son hawaianos. En algunas especies ciertas
partes del cuerpo sufrieron modificaciones que rayan en la
emergencia de rganos nuevos. Los uspoon-tar5i (tarsos en
forma de cuchara) son estructuras acortadas, aplastadas y
cncavas; los aforkedtarsi (tarsos ahorquillados) tienen un
largo apndice desarrollado, ya sea en el pice, ya sea en la
base del basitarso frontal; tambin existen especies con abrist-
letarsi (tarsos erizados), con tibias en forma de maza, de
perilla, de gario, etc, Estas modificaciones se hallan princi
palmente en los machos, y parecen usarse en rituales de cor
tejo. Los comportamientos de cortejo y apareamiento estn
extraordinariamente diversificados, incluido el <comportamien-
to lek, que es cuando un macho delimita un territorio al
cual atrae a la hembra de su propia especie pero del que
expulsa agresivamente a los intrusos, especialmente otros ma
chos. Este comportamiento no se conoce en ningn drosofli-
do fuera de Hawaii. Varias especies utilizan hojas en fermen
tacin, tallos, flores, frutos, hongos y fluidos viscosos de varias
plantas como alimento para las larvas. Las especies del gnero
scaptomizoide Titanochaeta utilizan cscaras de huevo de ara-
as una dieta de lo ms excepcional para un drosoflido.
Por qu habra tenido lugar en Hawaii la abundante irra
diacin adaptativa de los drosofilidos, ms pintorescamente
llamada eexplosin evolutiva? La superabundancia de droso
filidos en este lugar contrasta con la reveladora escasez, e in-
cluso ausencia, de otras familias de dipteros y de otros rdenes
(le insectos La deduccin ms notable, que de hecho se aproxi
ma a la certeza, es que los antecesores de los drosofilidos
hawaianos llegaron al archipilago antes que la mayoria de los
insectos. Ello no se debe a que los drosofilidos tienen medios
de distribucin particularmente ecaces. Que se sepa, no ha
ocurrido ninguna otra uexplosin evolutiva en islas oceni-
cas aparte de la de Hawaii, De todas formas, una vez llegaron
alli, se enfrentaron a una multitud de oportunidades no explo
tadas para vivir. Rc$pondieron mediante una rpida irradia
cin adaptativa. Ello no deberia entenderse como significando
418 esrumos sons FILOSOFA DE LA BIOLOGA
que las dos especies emigrantes se hayan dividido simult<

nemente en 600 700 especies endmicas. Carson, Hardy,
Spieth y Stone (1970) han demostrado que la irradiacin ima
plic mucha migracin de una isla a otra. De hecho, muchas
especies son endmicas de slo una isla, o de parte de ella.
Una especie ancestral A coloniz otra isla y origin all una
especie B, y algunas veces B volvi a colonizar la isla de A y
origin una especie C. Las islas geolgicamente ms jvenes
tienen probablemente un nmero relativamente mayor de es-
pecies recientes.
Seria errneo. sin embargo, concluir que cada nicho ecol
gico desocupado ser necesaria y rpidamente ocupado por
una especie nueva que posea la forma requerida de adap
tabilidad. Por el contrario, lo que constituye una conclusin
evidente es que el desafio de un nicho ecolgico desocupado
puede no inducir a una respuesta durante largo tiempo. Consi-
derando un ejemplo exagerado, no existe ninguna razn obvia
de por qu el hombre. u otra especie que se relacione por
comunicacin simblica, no habra podido ser contempornea
de los dinosaurios No obstante, el nicho ecolgico humano
permaneci vacio hasta finales del Plioceno o principios del
Pleistoceno La tierra firme fue habitada mucho ms tarde que
el mar. Introducida en Amrica, la polilla cngara prospera
mucho mejor que en Europa, de donde vino. Ningn bilogo
duda de que muchas formas nuevas de vida podrian evolu-
cionar y hallar lugares para vivir. Pero slo un bilogo teme
rario se aventurara a predecir cmo podrian ser estas formas
y dnde vivirian. Es extrao, pero estas predicciones han sido
hechas con una seguridad envidiable por uexobilcgos para
la evolucin o vida hipotticas en hipotticos hbitats extra
terrestres. Son, por no decir otra cosa, poco convincentes.
No disponemos an de una teoria predictiva o retrodictiva
de lo evolucin (Slobodkin, 1968). Sin evidencias paleontol-
gicas, no pueden reconstruirse los antecesores de los organis
mos que viven en la actualidad. Fueron hechos intentos va
lientes de hacerlo por parte de zologos y botnicos, particu
larmente de finales del siglo xix y principios del xx, utilizando
deducciones a panir de la anatoma comparada y de la embrio-
loga. Los resultados no fueron satisfactorios. Basta con recal-
car los hipotticos organismos :ancestrales inventados por
Haeckel, Adornaron pginas enteras de sus libros, pero nunca
existieron en realidad,
Hoy en dia, los antecesores del gnero humano se conocen,
en parte, debido al progreso de Ia pal]eoantropologg La
sapiens da probablemente una idea vlida de algunos de los

estadios por los que pas la evolucin humana Podria, sin
embargo, plantearse la pregunta: estaba el Australopithecus
destinado a evolucionar en Homo erectus, y ste, ms tarde, en
Homo sapiens? Creo que la respuesta ha de contestarse nega
EL Azm Y LA CREATXVIDAD EN LA EVOLUCIN 419
tivamente. Dado un estadio, no podramos predecir cul ha
de ser el siguiente Existieron por lo menos dos especies con-
temporneas de Austrnlopithecus, pero slo una de ellas fue
nuestro antecesor, La evolucin de la otra termin en la ex
tincin No obstante, de nuestra incapacidad para hacer estas
predicciones no se deduce que la especie humana apareci
gracias a un lance afortunado de algn tipo de dados evolu
cionistas o celestiales. Ni aparecimos por azar ni estbamos
predestinados a aparecer. En evolucin, el azar y el destino
no son alternativas. Tenemos aqui una ocasin en la teora
cientfica, en la que debemos invocar algn tipo de dialctica
hegeliana o marxista. Precisamos de una sintesis de la atesis.
del azar y de la xantitesis de la predestinacin. Mi competen-
cia filosfica es insuficiente para esta tarea. lmploro la ayuda
de colegas filsofos.
LA CREATIVIDAD DE LA EVOLUCIN
Ya que no podemos predecir la evolucin, la teoria de la

evolucin ha sido ridiculizada considerndola, a veces, cuasi-
cientifica. Tanto si merece como si no el apelativo honorico
de cientificas, la evolucin seguir siendo importante y exci-
tante mientras existan personas que se esfuercen en entender
se a si mismas y a su posicin en el universo. La imprevisibili-
dad de la evolucin no es, seguramente, algo inherente a su
naturaleza. Las causas internas y ambientales de la evolucin
forman un nexo demasiado complejo para ser resuelto con
el nivel actual de comprensi De todas formas, la evolucin
no es ni determinista ni aanimista (en el sentido de Monod
[1971]). Me gusta denominada creativa (aunque no en el sen-
tido de Bergson [1911]).
Puede la palabra ucreativa ser aplicada de fama vlida
a un proceso que no tiene presciencia ni capacidad de idear
medios para alcanzar una meta escogida? La evolucin es, qui-
zs, el nico proceso que carece de intencionalidad y de pres-
ciencia, y que es no obstante creativa Segn el diccionario, el
significado del verbo ucrear es aproducir la existencia de una
cosa:. La creacin tambin es ala presentacin de un nuevo
concepto en una encarnacin artstica. La evolucin no slo
produce la existencia de innovaciones, sino que estas innova
ciones presentan encarnaciones de nuevos modos de vida. Cen-
trando nuestra atencin sobre organismos de reproduccin
sexual cruzada, nos encontramos, posiblemente con raras ex
cepciones, con que cada individuo es genticamente nico y
no recurrente. La evolucin produce la existencia de modelos
gnicos siempre nuevos y que no existan previamente. Consi>
derando una perspectiva larga de tiempo, nos encontramos
con que la innovacin implica algo ms que una nueva dispo
sicin al azar de partes preexistentes. No es comparable a los
420 ESTUDIOS SOBRE LA FILosol-1A DE LA BIOLOGA
modelos nuevos que aparecen en un caleidoscopio Los mode-

los biolgioos nuevos presentan una cierta coherencia.
El criterio de coherencia en Biologa es la supervivencia.
Una gran mayoria de modelos gnicos tericamente posibles
serian incapaces de perpetuarse. Los recombinantes de genes
humanos con los de, por ejemplo, Drosophila, si pudieran obte-
nerse, serian casi con certeza incapaces de sobrevivir. Cada
forma nueva de vida que aparece en la evolucin puede ser
considerada, con slo una licencia semntica moderada, como
una encarnacin artstica de un nuevo concepto de forma de
vivir. Existen diferencias obvias, pero tambin semejanzas si
nificativas, entre el proceso evolucionista y la actividad arti
tica. La segunda implica una aplicacin de la habilidad pam
efectuar el resultado deseado, el primero no lo implica. (No
considero al pseudoatte aaleatorio en boga en algunos circu-
los; esta es, la xpoesia que consiste en sucesiones sin sentido
de palabras, la amsica de concatenaciones al azar de sonidos,
o las upinturas hechas pintarrajeando un lienzo al azar con
manchas de pintura.) Un observador deberia ser capaz de dis
cemir la encarnacin de una nueva forma de vivir en cada
especie biolgica existente
El arte es la manifestacin de una actividad esttica. Un
observador, si es sensible y conocedor, obtiene una satisfac-
cin esttica del descubrimiento y contemplacin de las diver
sas estructuras y formas de vida aparentemente iniinitas de
los seres vivos. No me refiero aqui nicamente a bellas mari
pesas y aves. Un cuerpo viviente, cualquiera de ellos, es una
obra de arte. Su belleza reside en su teleologa interna (Ayala,
1968), que permite a este cuerpo permanecer vivo como indi
vtduo y como especie. La belleza de las creaciones artisticas
humanas est impuesta por sus creadores; es una teleologia
externa. Evidentemente, no pretendo que la cualidad artistica
de un cuerpo viviente se genere en la evolucin para satisfacer
al hombre. En el organismo considerado es utilitaria y fun
cionaL No obstante_ es digno de notarse que, para el hombre,
la teleologa interna tiene un atractivo esttico
La evolucin crea nuevos sistemas vivientes destinados a
ocupar los nichos ecolgicos que estn disponibles y que son
accesibles Como se recalc anteriormente, ni los nichos eco-
logicos diminutos son pasados por alto si son accesibles. Apa'
recen constantemente nuevos nichos ecolgicos. Ello es la
causa de que la evolucin no se haya estancado o no haya
finalizado Qu es lo que hace, no obstante, que un nicho
ecolog1co vacio sea accesible? Es errneo decir que ha de
aparecer una mutacl n nueva para adaptarse al nuevo nicho
ecolgico. La situacin es ms compleja que esto. Que el pro
ceso de mutacin genera la materia prima de la evolucin es,
desde luego, cierto. pero en el contexto actual resulta trivial.
No sabemos cuntos genes no redundantes existen en un
gameto humano. Las estimaciones oscilan entre 105 y 10. Con
EL AZAR Y .A cncnrvrmu EN LA EVOLUCIN 421
todo certeza no fue una mutacin prodigiosa y sin precedentes
en un nico gene lo que transform un mono en un hombre.
Esta transformacin fue efectuada mediante una reconstruc
cin gradual y larga del sistema gentico. No sabemos cuntos
cambios gnicos se vieron implicados; fueron seguramente nu-
merosos, del orden de por lo menos miles, posiblemente in-
cluso millones. El trasfondo gnica de una poblacin sexual
contiene, excepto en las especies raras o puras, innumerables
variantes genticas que aparecen fundamentalmente por mu
tacin, Con estas materias primas puede por lo menos iniciarse
la elaboracin de muchos sistemas genticos diversos. El pro
blema radica en cul de las muchas direcciones disponibles
seguir el proceso. La presencia de un suministro de cemento,
ladrillos, madera y otros materiales de construccin hace po-
sible la construccin de tipos de edificios totalmente distintos.
Los materiales de construccin no imponen necesariamente
una coaccin en el tipo de edilicia que se va a construir.
La creatividad de la evolucin se maniesta no al nivel de
la mutacin, sino ms bien al de la seleccin natural y de otros
procesos genticos que tienen lugar en las poblaciones vivien-
tes. Qu nichos ecolgicos se vuelven accesibles depende p
mariamente de estos procesos, no de la cantidad de mutabili
dad. Adems, y aqui es donde el ingeniero biolgico difiere del
humano, no se decide qu edificio va a construirse antes de
empezar la construccin. Todas las decisiones se toman du
rante el proceso de construccin. Con toda certeza, esto es un
mtodo de construccin derrochador. La evolucin no ha avan-
zado torpemente y no se ha detenido porque, aparentemente
muy pronto en su historia, la vida se ha visto desplegada en
varias lneas de descendencia. En la actualidad tenemos unos
dos millones de especies, y billones de razas y de poblaciones
locales. El sigricado biolgico de estas subdivisiones es el
de que evolucionan ms o menos independientemente unas de
otras. Wright (1932) ya recalcaba que las poblaciones aisladas
pueden ser consideradas como conjuntos de ensayos que ex
ploran nuevas posibilidades de vida. No obstante, estas o<ex
ploracioncs no son totalmente al azar, ni tan slo lo son en
el sentido limitado en que las mutaciones son hechos fortuitos
o al azar. No deberia olvidarse nunca que la seleccin natural
es un factor anti-azar. Hace algo ms que simplemente espe
rar hasta que emerja una combinacin gnica afortunada del
taller de mutacinrecombinaci n sexual. Dirige la composi-
cin de estas combinaciones gnicas aafortunadas mediante
un cmulo gradual de componentes favorables. Cualquier se
cuencia de hechos controlada por la forma direccional de la
seleccin natural (e incluso por la seleccin normalizante) se
convierte en un proceso ciberntico, Transmite infomacin
acerca del estado del ambiente a los trasfondos gnicos de
sus habitantes. La historia evolutiva del mundo viviente no
422 ssrumos SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
debera concebirse como una secuencia de detenciones de una"

ruleta.
La adaptabilidad a un ambiente dado puede conseguirse. a
menudo, de muchas formas. Todos los seres vivos tienen bsi
camente los mismos requerimientos alimento, un lu ar para
vivir, reproduccin, proteccin contra los desafos ambienta-
les, No obstante, existen millones de especies que resuelven .
estos requerimientos en millones de formas. Para dar ejem
plos ms especicos un animal de sangre caliente puede
sobrevivir a inviernos fros poseyendo un abrigo caliente, hi
bernando, migrando a zonas ms clidas, o utilizando el fuego
para calentar hogares previamente construidos. Una planta del
desierto puede protegerse de la desecacin poseyendo hojas
transformadas en espinas, hojas recubiertas de un barniz oleo-
so o tesinoso, hojas que se desarrollan durante las estaciones
hmedas y que se pierden durante las secas, 0 por conden
sacin del ciclo vital para adaptarse a la estacin hmeda. La
proteccin contra los predadores se consigue mediante la vigi-
lancia y la rapidez, o mediante formas y coloridos mime'ticos,
o mediante el ser venenosos o no comestibles, o mediante una
defensa activa capaz de infligir perjuicios al posible predador,
o mediante tasas reproductivas tan altas que una parte de la
progenie escapa de la predacin ms o menos por azar, o
finalmente mediante una defensa parental o colectiva. La inse
minacin en los animales se efecta por copulacin interna,
mediante espermatforos, o depositando las clulas sexuales
masculinas y femeninas en el agua en donde se encuentran
unas con otras por atraccin qumica o por azar
Todas las estrategias adaptativas que acabamos de men-
cionar son de hecho utilizadas en distintas formas de vida.
Ello conduce a incmodas preguntas del tipo: si la coloracin
mimtica contribuye a la adaptabilidad de una especie A, por
qu entonces la especie B no est tambin coloreada de forma
mimtica? La nica respuesta es que B ya se las arregla sin
coloracin mimtica, Quizs en vez de ello se debera pre-
guntar: por qu A ha procedido a adaptarse mediante una
coloracin mime'tica, y B lo ha hecho de forma distinta? Se
dispone raras veces. o nunca, de respuestas para preguntas
de este tipo, Sabemos que la misma estrategia adaptativa pue-
de ser adoptada independientemente en distintas lneas filoge
nticas. Ello puede producir una convergencia evolutiva. Los
cactus de los desiertos americanos y las euforbioeas de los
sudafricanos han desarrollado formas resistentes a la sequa
sorprendentemente similares. El cuidado paterno y la defensa
agresiva de la progenie se descubre en grupos totalmente dis
tintos de animales. En contmste, algunas estrategias adapta
tivas se han producido, aparentemente, una sola vez. La ada
tabilidad mediante la cultura y el lenguaje simblico transmi-
tidos de forma extragnica Se ha desarrollado en una nica
especie el hombre. Llamar a esto uazar es una solucin sin
EL AZAR V LA CREATIVIDAD EN LA EVOLUCIN 423
sentido El atribuirle a la predestinacin es incompatible con

todo lo que se conoce acerca de las causas que producen la
evolucin. La analoga con la creativdad artistica es, por lo
menos descriptivamente, ms adecuada, ya que no se oponen
diferencias obvias a lo contrario.
TRASCENDENCIA EVOLUTIVA
Mi antiguo colega Dubos (1962) escribi: Para muchos

seres humanos lo que todavia es tan incompletamente miste
rioso como para adquirir una cualidad mistica es que la Vida
haya emergido de la materia, y que el genero humano haya
iniciado el camino que tan claramente le est llevando cada
vez ms lejos de sus origenes bestiales cxMistica puede sig
nicar ani aparente para los sentidos ni obvia para la inteli-
gencia, o bien ala consciencia de valores, por lo menos
en
parte, por encima y ms alla del alcance_de lo que el simbor
lismo corriente puede expresar -en particular la consciencia
intensa de la totalidad como unidad de las cosasla
(Thorpe.
1965). Mientras que la primera forma no es util, segunda
puede desampear un papel en Biologia como estimulo para
una comprensin ms profunda. De todas formas, se confia en
que el misterio est en Vias de ser aclarado. _
Los orgenes de la vida y del hombre son, en realidad, los
puntos cruciales de la evolucin de la tierra, y probablemente
del cosmos. Bsicamente, parecen existir tres _formas de con-
cebir el alcance de estas realizaciones. La primera es_'la del
vitalismo y creacionismo tradicionales. La Vida aparecio cuan
do fue aadida una fuerza Vital a la materia inanimada, y la
implantacin de un ah1'ia fue el origen _del hombre. La segunda
forma es la que defienden los panpsiquistas o panvitahsta5.
Estos constituyen una minora, pero quizas una minora cre
ciente, entre los filsofos, tales como Whitehead y Teilhard de
Chardin, y entre los bilogos, tales como llensch (1971) y Birch
(1971). Rensch cree que ano existe ningun contrasteentre_la
materia y la mente. Hemos de reconocer que toda materia
tiene un carcter protopsiquico .. _ Se deduce de_ello que, en
principio, no hay ninguna diferencia entre la realidadfenome
nolgica y el ser, sino nicamente entre dos ssternas _de rela-
ciones: las que entran en una corriente de consciencia y las
que permanecen extramentales. Esto sunplica mucho el pro
blema realmente la vida y la mente nunca tuviern [un ini-
cio, Estaban siempre presentes en toda materia en algun esta-
do incipiente Pero si ello es asi,'la evolucion es
una histria
bastante poco estimulante. lrnplic un crecimiento pero no
una legtima innovacin. _
Un tercer punto de Vista reconoce los origenes de la Vida
/
y del hombre como las dos trascendenc1as evolutivas mas

im-
portantes. Trascendencia significa air ms all de los limites
424 ESTUDIOS some LA i=iLosoriA DE LA BIOLOGIA
ordinarios, sobrepasar, exceder (no deberia confundirse con

el trascendentalismo). Sin duda alguna, la vida trasciende los
limites ordinarios de la materia inanimada, y las capacidades
mentales humanas trascienden las de cualquier animal. No se
aade ninguna energia nueva, llamada fuerza vital, para gober
nar y dirigir el flujo de procesos sicoquimicos que se produ-
cen en los cuerpos vivientes, No obstante, en los cuerpos
vivientes se forma regularmente, estrictamente conforme a las
leyes fisicoqumicas, una multitud de compuestos qumicos
que normalmente no se producen fuera de dichos cuerpos. .
La Quimica orgnica, la Bioqumica y la Fisiologia qumica se
han desarrollado a consecuencia de ello. No debe suponerse
que alguna sustancia impalpable llamada alma se esconde en
el cerebro. Sin embargo. el hombre adopta tipos de compor
tamiento que no se dan en ningn animal. La Psicologa huma
na cubre campos no considerados por la: Zoopsicologia, la
Sociologa trata de procesos que slo tienen homlogos muy
remotos al nivel animal, y las Humanidades, como su nombre
indica, tratan exclusivamente de la conducta del hombre y
de sus realizaciones.
La emergencia del hombre est temporalmente ms cerca
de nosotros que el inicio de la vida. Y, no obstante, esta tras-
cendencia evolutiva ms reciente presenta problemas que son
incluso ms estimulantes que los de la anterior. Centrare
mos nuestra atencin sobre el hombre. Las estructuras cor-
porales sufrieron una transformacin considerable durante la
evolucin del hombre a partir de sus antecesores primates.
Simpson (1969) resea doce caracteres estructurales y diez fi-
siolgicos distintivos de la especie humana, Los primeros se
relacionan sobre todo con el hbito humano de andar en posi-
cin erecta. Segn Simpson, uE! rasgo anatmico aislado ms
importante es la adquisicin de una postura erecta y de una
locomocin estrictamente bipcda. La mayoria de las dems
peculiaridades de la anatoma humana se derivan de sta o
estn co-adaptadas con ella, Sin embargo, slo las peculiari
dades estructurales del hombre bastan para ubicarlo en una
familia zoolgica monotpica, que tenga una nica especie
viviente. Sus capacidades mentales son mucho ms distintivas,
Si la clasificacin zoolgica se basara en rasgos psicolgicos
en vez de basarse, principalmente, en rasgos morfolgicos, el
hombre habria sido considerado como un tipo o, incluso, como
un reino separado.
El hombre posee mente y autoconsciencia, as como una
consciencia de la muerte. Bidney (1953) describe la auto-cons
ciencia de la forma siguiente: xEl hombre es un animal auto-
reflexivo, ya que por si solo tiene la capacidad de objetivarse
a si mismo, de permanecer apartado de si mismo, por asi
decirlo, y de considerar el tipo de ser que es y qu es lo que
quiere hacer y en qu quiere convertirse, Otros animales
pueden ser conscientes de sus afectos y de los objetos perci-
EL AZAR Y LA CREATIVIDAD EN LA evowcmn 425
bidos; slo el hombre es capaz de refiexionar, de tener auto-
_
consciencia, de pensar de si mismo como un objeto. Tam-
bin slo el sabe que morir. Todos los animales mueren, pero
slo el hombre sabe que la muerte es inevnable ,
Existe un contraste curioso entre la autoconscmncxa y la
consciencia de la muerte. La primera es un tema de conoci-
miento personal y la segunda es de conocimiento publicat
Sherrington (1955) dijo: xHa aparecido, por consiguiente, una
distincin radical entre la vida y la mente. La primera un es
tema fisico y qumico; la segunda se escapa de_la Quimica y
de la Fsica. Se escapa de ellas porque ms bien se experi-
menta introspectivamente que se observa objetivamente Para
mi, mi mente es la ms inmediata e indudable de todas las
certezas, Es la base de la expresin de Descartes Cogito ergo
sum. Deduzco que las dems personas tambin tienen mente,
porque la mayoria de las veces sus acciones se parecen a
1 X mias, que s que son productos de mi auto-conscen
cia. Para animales distintos del hombre, esta evidencia es de
muy poca conanm; algunos de ellos pueden poseer trazas
de autoconsciencia, o pueden estar exentos de e las
Al contrario de la auto-consciencia, la consciencia de_ la
muerte conduce a tipos de comportamiento que son ob]etiva<
mente determinables. Estos son el sepelio ceremonial y otras
formas de cuidado o inters por la muerte. Todas las socieda
des humanas, tanto las primitivas como las avanzadas, mani
fiestan este inters. Ningn animal lo maniesta. Las
hormi-
gas sacan de sus nidos a sus compaeras muertas Junto con
otros desperdicios, y las termitas se las comen. En el iiombre,
los ritos y ceremonias relacionados con la muerte varian con-
siderablemenfe en las distintas sociedades. Van desde la vene
r cin hasta el temor, desde la inhumacin hasta la incinera-
cin y hasta la exposicin a comedores de carroa. Por otra
parte, los ritos funerarios remontan. por lo menos, al hombre
de Neanderthal, si no al Hama erectus Los arquelogos han
descubierto muchas tumbas paleolticas asi como neolticas. La
consciencia de la muerte, y aparentemente algunas creen-
cias casi religiosas asociadas con ella o derivadas de4ella,
acompaaron al hombre desde los albores de _la humanidad.
Aunque profundamente distintas en sus manifestaciones, la
autoconsciencia y la consciencia de la muerte estn causal-
mente relacionadas. Segn palabras de Bid.ney, cuando el hom-
bre se convirti en aun animal autoreflexivo l,i'ob el fruto
prohibido del rbol del Conocimiento del Bien _y del Mal. Des
cubri que su destino personal es la muerte inevitable. Solo
un ser que conoce su destino uede tener un Inters Defini
porta. Distingue lo sagrado de lo pro ano, _ _
tivo y puede manifestar inter s por lo que la muerte com-
Qu sentido puede darle un bilogo evolucionista a estais

facultades y proezas humanas? Ha implantado la seleccion
natural la autoconsciencia y la consciencia de la muerte en el
426 BSTUD!OS soma LA riLosoriA DE LA BIOLOGA
hombre? Sugiero que la evolucin adaptativa es directamente

responsabie de la primera. Sin embargo, dado que la conscien
cia de la muerte es una consecuencia inevitable de la auto
consciencia, ambas son definitivamente consecuencias de la
forma nica de la evolucin adaptativa del hombre (Dobzhans
ky, 1967). Como se expuso anteriormente, la auto-consciencia
rehye de forma desconcertante el estudio objetivo. Y no -
obstante desempea, sin duda alguna, un papel desmesurada
mente importante en las formas humanas de organizacin so-
cial, que son, por consiguiente, bsicamente distintas de las
sociedades animales. El hombre sabe que es responsable de su
comportamiento y acciones personales, y hace responsables a
los dems humanos de las suyas. El hombre distingue el bien
del mal. Es un ser tico. Reflexiona sobre su pasado y hace
planes para el futuro, y para el futuro de su ambiente, in
cluidas las dems personas, Razona, y puede modificar su-
comportamiento de acuerdo con su experiencia y con sus deci
siones tomadas libremente. Sea o no libre su voluntad en algn
sentido metafsico, el hombre tiene por lo menos la ilusin
permanente de que es libre
Es indiscutible que las formas de organizacin social son
adaptativas en el sentido biolgico. Sin duda, las sociedades
de insectos (hormigas, termitas, abejas, avispas) tambin Lie
nen xito Se basan en un principio totalmente distinto del de
la plasticidad de comportamiento del hombre; es la certeza
del instinto en vez de las dudas y recelos de la autoconsciencia. ,
Este constituye un ejemplo ms de adaptabilidad adquirida '
por distintos medios. La especie humana ha logrado, sin em-
bargo, un xito evolutivo que ya mucho ms all que el de cual-
quier otra especie. Partiendo de una rara especie de alguna
parte de frica, se extendi por todo el mundo Su poblacin
creci quizs tan de prisa como mil veces en el ltimo milln
de aos. Ha dominado los ambientes del planeta en el que
vive en un grado amplio, y rpidamente creciente. Su dominio
no est en ningn grado puesto en duda por ninguna otra
especie excepto, y suena extrao, por algunos virus y bacterias.
El gnero humano ha trascendido su condicin animal sobre
todo en la esfera espiritual el conocimiento, la esttica y la
sabidura
Todo lo anterior no significa que el gnero humano est
totalmente protegido contra el desastre, e incluso la extincin,
No necesito entretenerme aqu sobre los riesgos del creci'
miento incontrolado de la poblacin y de la destruccin del
medio ambiente. Sin embargo, si el gnero humano se llega a '
extinguir ser el primer caso de una especie que cometa un
suicidio; todas las dems extinciones de la historia evolucio-
nista fueron de especies que eran incapaces de ayudarse a si
mismas, en primer lugar porque no fueron conscientes de la
amenaza que se coma sobre ellas y, de todas formas, no podian
evitarla. El hombre puede prever los peligros, por lo menos
en un futuro inmediato. Puede tomar medidas para evitarlos,
y esperemos que asi sea.
SUM ARIO
Excepto a nivel humano, la evolucin es un proceso a cie
gas, mecnico si lo desean No puede planear el futuro, conce
bir propsitos o esforzarse en realizarlos. Cmo puede un
proceso sin propsito trascenderse a si mismo? Cmo puede
un agente impersonal originar personas que poseen autocons
ciencia y una consciencia de la muerte? En qu radica la in
confundible semejanza entre la evolucin biolgica y la crea
tividad humana?
Han sido propuestas varias soluciones. El determinismo
rigido y el puro azar son las posiciones diametralmente opues
tas. El famoso aforismo de Laplace asegura que para una
inteligencia suficientemente poderosa nada es incierto; tanto
el futuro como el pasado son igualmente <<patentes para sus
ojos. Si ello es as, toda la evolucin ha estado predestinada
en sus ms mnimos detalles desde el principio. La evolucin
es la aparicin, desmesuradamente lenta y tediosa, de lo que
estaba predestinado a aparecer por estadios destinados a suce
derse unos a otros segn un orden predestinado para siempre.
El hecho universal de la adaptabilidad de los seres vivientes
a sus ambientes se convierte en un enigma insoluble. Para un
observador humano, la futilidad vacilante de la evolucin pre-
determinada sugiere no una providencia divina, sino ms bien
lo que Dostoievski denomina un avodevil del diablo.
Para ciertas personas, azar significa falta de causalidad.
Para Nagel (1961) es algo que ocurre aen la interseccin de dos
series causales independientes (vase anteriormente). De
cualquier forma, la adaptabilidad orgnica resulta inexplicable.
Una sucesin estupendamente larga de azares milagrosos slo
puede ser ordenada por un creador de milagros En el ltimo
anlisis, los polos diametralmente opuestos, la evolucin por
alzar y la evolucin por predestinacin, convergen el uno hacia
e otro.
La mutacin, la recombinacin sexual y la seleccin natural
estn encadenadas en un sistema que hace que la evolucin
biolgica sea un proceso creativo. Se tendria que ser prudente
con los modelos que consideran a la seleccin natural como
un tamiz que nicamente separa las mutaciones y las recom
binaciones aa! azar en mutaciones y recombinaciones afortu-
nadas y no afortunadas. Es ms bien un servomecanismo ci-
berntico que canaliza el flujo de informacin desde el am-
biente hasta el trasfondo gnica No obstante, suponer que
toda la evolucin est predestinada por el ambiente constituye
tambin una simplificacin excesiva. Existen muchas maneras
428 esrvmos scene LA rn.osoriA ur. LA BIOLOGA
de adaptarse a un ambiente de una cierta regin geogrficaf

Bajo una perspectiva histrica, el ambiente y sus habitantes
pueden ser considerados como un ecosistema en desarrollo.
Numerosos artificios biolgicos permiten que distintos orga-
nismos con distintos modos de vida exploten el ambiente de
muchsimas formas distintas. Es en esto en que la evolucin
se parece a una creacin artstica. Su obra maestra es el
hombre.
Hasta que la vida apareciera en, por lo menos, algn pla-
neta del universo no exista evolucin biolgica. Ni se inici
la evolucin humana hasta que apareciera un ser capaz de
tener un pensamiento simblico y provisto de, por lo menos, '
una traza de autoconsciencia No veo ninguna ventaja en

suponer que en toda materia se elaboran ciertos vestigios os-
curos de vida, de sensaciones, de mente y de auto--oonsciencia.
La vida surgi de la materia inerte, y la mente de la vida
carente de auto--consciencia. La evolucin se ha mostrado ca
paz de llevar a cabo innovaciones radicales, Decir que una
potencialidad de vida y de mente estaba presente antes de sus
apariciones es trivial -slo significa que en realidad si apa-
recieron Toda evolucin inorgnica, orgnica y humana
procede de 1 es naturales elaboradas en la fbrica del uni-
verso. Esta a rmacin no implica una creencia disfrazada en
la predestinacin. Es importante darse cuenta de que las po-
tencialidades de la evolucin son infinitamente ms numero-
sas que sus realizaciones. As, a nivel biolgico, la recombina-
cin genica es potencialmente capaz de engendrar modelos
genicos mucho ms numerosos que todas las partculas subat-
micas del universo entero. Cules fueron las potencialidades
no consideradas de la evolucin? Es probable que sea total
mente intil especular sobre ello
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Este articulo est dedicado a Ernst Mayr, el principal ar

quitecto de la teora moderna de la evolucin biolgica, con
motivo de su setenta aniversario.
Es'runms SOBRE LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGIA
DISCUSIN
Rensch
xA7ar_ o hasar no ha de significar una falta de causalidad
(:un capricho. Estos trminos tienen dos significados distintos.
Normalmente se usan para expresar nuestra ignorancia del
efecto causal que no somos capaces de analizar, por ejemplo
cuando Jugamos a la ruleta. Por otra parte, el azar tambin
es un concepto que indica el efecto de las leyes universales
de la probabilidad. En las frmulas de la Mecnica cuntica
ha sido 1ntroduc1da una funcin de probabilidad. Ello Significa
que tambien las leyes de la probabilidad determinan hechos
rdnisctrgfissicos,
_
con lo cual es posible hacer predicciones esta-
a .
Tengo la impresin de que muchos lectores del desta 1
libro de Monod slo esuin confusos debido a que el horfiiirg
se debena haber desarrollado mediante una serie de mutacio-
nes al azar, como si fuera mediante errores genticos. No
ol>stante, SI se admitiese que esta distribucin al azar se or'
gmc mediante hechos conformes a una ley, aunque no anali
zados _y en parte no analizahles, no existira quizs ninguna
0p05)clqn._En mi opinin, todos los hechos al mar estn guia-
dos en ultimo lugar por leyes universales, principalmente leyes
causales, _leyes de probabilidad y de lgica. Con la excepcin
de esta diferencia en una explicacin definitiva estoy totalmen
te de acuerdo con las afirmaciones de Monod. Podria pregun
tarle al profesor Monod si admitin'a o no la posibilidad de
una tal conformidad universal con las leyes?
Capitulo 19
EL CONCEPTO DE PROGRESO BIOLOGXCO
por FRANCISCO ]. AYALA
CAMBIO, EVOLUCIN, DIRECCIN v pnoonesu
la nocin de que los organismos vivientes pueden clasifi-

carse en una jerarqua de inferior a superior remonta a Aris
tteles, y, en realidad. a pocas incluso anteriores. La creacin
del mundo descrita en el libro del Gnesis contiene la nocin
explcita de que algunos organismos son superiores a otros,
e implica que las cosas vivientes pueden ordenarse en una se-
cuencia continua desde la ms inferior hasta la ms superior.
que es el hombre. El relato bblico de la creacin refleja la
impresin de sentido comn de que los gusanos de tierra son
en algn sentido inferiores a los peces o a las aves, y estos
ltimos inferiores al hombre. La idea de una uescala de vida
que asciende desde la ameba hasta el hombre est presente,
explcita o implcitamente, en toda la Biologa preevolucio
nis a.
La teoria de la evolucin aade la dimensin temporal. ()
histrica, a la clasificacin de las cosas vivientes de inferiores
a superiores. la transicin de la ameba al hombre puede ser
considerada hoy en dia como
sivo desde organismos simples hasta organi mos gradualmente
ms complejos. La expansin y diversificacin de la vida tam-
bin puede ser considerada como un progreso; algunas formas
de avance parecen ser obvias en la transicin desde uno o
slo unos pocos tipos de cosas vivientes hasta los dos millones
o ms de especies distintas que viven en la actualidad.
Sin embargo. no est claro de forma inmediata lo que
'
a ' como La '
de os uig '
es progresiva, o (Se ha producido un progreso en la secuencia
evolutiva que conduce al hombre a partir de la ameba. Estas
expresiones pueden significar sencillamente que las secuencias
evolutivas tienen una direccin temporal o ms simplemente
an, que van acompaadas de un cambio. El trmino xprogre
son precisa ser distinguido de otros trminos usados comn-
432 Bsiunios SOBRE Lll FILOSOFIA DE LA BIOLOGA
mente en discusiones biolgicas con los cuales comparte reas

de significad comn. Estos trminos son acambio uevolu-
cin y udireccin. '
Cambio significa una alteracin, ya sea de la posicin. el
estado o naturaleza de una cosa. El progreso implica un cam-
bio, pero no viceversa; no todos los cambios son progresivos.
las posicines de las molculas de oxgeno y nitrgeno en el
aire de una habitacin estn cambiando continuamente; gene
ralmente no se denominara progresivo a este cambio. La mu<
(aman de un gene desde un estado allico funcional hasta
una no funcional es un cambio, pero no es en absoluto un
cambio progresivo.
_ [los trminos evolucin: y aprogreso tambin pueden
distinguirse, aunque ambos impliquen la produccin de un
cambio _sostenido. Un cambio evolutivo no es necesariamente
progresivo. La evolucin de una especie puede conducir a su
extincion. cambio que no es progresivo, por lo menos para
esta especie. Tambin puede darse progreso sin cambio evo-
lutivo. Supngase que en una cierta regin las semillas de una
especie estn en estado de latencia debido a una sequa pro
longada; tras un chaparrn de lluvia las semillas germinan
y dan lugar a una poblacin de plantas. Este cambio podra
denominarse progresivo para la especie, aunque no haya pre-
cisad de un cambio evolutivo
El concepto de direccin implica que se han producido
una serie de cambios que pueden ordenarse en una secuencia
lineal tal que los elementos de la ltima parte de la secuencia
estn ms apartados que los intermedios de los elementos ms
anteriores de la misma, segn alguna propiedad o caracteris-
tica considerada. El cambio direccional puede ser o no unifor
me, dependiendo de si todo miembro ltimo de la secuencia
est ms desplazado que todo miembro anterior, o de si el
cambio direccional slo se produce como trmino medio. Tam-
bien se har esta distincin posteriormente cuando se defina
el, , .Si los ' dela ' se
en un grfico de dos dimensiones con el tiempo en un eje de
coordenadas y alguna propiedad o caracteristica de los ele-
mentos de la secuencia en el otro, y se conectan todos los
elementos mediante una lnea, el cambio direccional es unifor
me cuando la pendiente de esta lnea es positiva en cada punto
o negativa en cada punto. La lnea que conecta todos los ele
mentos de la secuencia puede ser recta () curva, pero debe
ascender o descender de forma montona. Se produce un cam-
bio direccional no uniforme (aneto; vase ms adelante) cuan
do alinea que conecta todos los elementos de la secuencia no
cambia de forma montona sino que su regresin sobre el
tiempo es significativamente positiva o significativamente nega<
tiva. algunos elementos de la secuencia pueden representar un
cambio de direccin en relacin con los elementos inmediata
EL CONCEPTO DE PROGRESO n10Loico 433
mente previos, pero, por trmino medio, los ltimos elementos
estn ms desplazados que los anteriores.
En los escritos evoluc'onistas. la ardireccionalidad se iguala
a veces a la airreversibi dad. Se dice que el proceso de evo-
lucin tiene una direccin porque es irreversible, La evolucin
biolgica es irreversible (excepto, quizs, en cierto sentido tri
vial, como cuando un gene previamente mutado revierte por
mutacin a su estado allico primitivol La direccin, sin em-
bargo, implica algo ms que una irreversibilidad. Considrese
una baraja nueva de cartas con cada palo ordenado del as al
diez, y luego la sota, la dama y el rey, y con los palos ordena
dos en la secuencia picas, trboles, corazones y diamantes.
Si barajamos totalmente las cartas, el orden de las mismas
cambiar, y el cambio ser irreversible debido a la accin de
barajan Podemos barajar las cartas una y otra vez hasta que
stas estn totalmente desgastadas, sin restablecer nunca la
secuencia original. El cambio de orden en la baraja de cartas
es irreversible pero no direccional, Los cambios direccionales
e irreversibles se producen tanto en el mundo inorgnico como
en el orgnico, La segunda ley de la Termodinmica, que es
aplicable a todos los procesos naturales, describe cambios se
cuenciales que son irreversibles pero tambin direccionales,
y, en realidad, uniformemente direccionales. En un sistema ce-
rrado, la entropa siempre aumenta; esto es, un sistema cerra-
do pasa continuamente de estados menos probables a otros
ms proba los
El concepto de direccin se usa en Paleontologa para dos-
cribir lo que se denomina atendencias evolutivas. Se produce
una tendencia en una secuencia filogentico cuando existe una
caracterstica que crece o decrece gmdualmente en los miem
bros de la secuencia. Las tendencias son hechos corrientes
en todas las secuencias fsiles que son suficientemente largas
para denominrseles asostenidas (Simpson, 1953).
Puede distinguirse el concepto de direccin del de progreso.
Considc'rese, en la secuencia evolutiva global de los peces hasta
el hombre, la tendencia hacia una reduccin gradual con el
tiempo paleontolgico del nmero de huesos dermicos de la
parte superior del crneo; o la tendencia hacia un aumento
de la transformacin de molares a partir de los ltimos pre-
molares que se produce en la filogenia de los Equidos desde
principios del Eoceno (Hymcotherium) hasta principios del
P" H ' r stas '
repr en rea-
lidad, un cambio direccional, pero no es evidente que deberian
denominarse progresivas. Para considerarlas progresivas pre
cisariamos estar de acuerdo en que el cambio direccional se
haba producido en algn sentido para establecer un mejora-
miento. Esto es, para considerar que una secuencia es progre
siva, al conocimiento de la direccionalidad del cambio nece
sitamos aadirle una evaluacin, a saber, que la condicin en
los ltimos miembros de la secuencia representa, segn cierto
patrn, un perfeccionamiento o mejoramiento. Puede recon&

cerse y aceptarse la direccionalidad de la secuencia prescin
diendo de la evaluacin aadida. El progreso implica un cam
bio direccional, pero no viceversa.
EL CONCEPTO DE PROGRESO
la evolucin como la direccin y el progreso implican

unaTanto
secuenma histrica de hechos que muestran una altera-
cion Sistemtica de una propiedad o un estado de los elemen
tos de la_secu_encia.El progreso se produce cuando existe un
cambio direccinal encaminado a un mejor estado o condicin
El concepto de progreso contiene, pues, dos elementos: uno
descriptivo 4que se ha producido un cambio direccional; el
otro axiolgico que el cambio representa un mejoramiento
() perfeccionamiknto. La nocin de progreso requiere que se
haga un juicio de valor sobre lo que es mejor y lo que es peor,
elsobre lo que _es superior o inferior, segn cierta norma axio-
logca. Contrariamente a lo que creen ciertos autores (Gins-
berg 194_ - Lewontin, 1968), la norma axiolgica no tiene por qu
ser de tipo moral. El progreso moral es posible, pero no todas
las formas de progreso son morales. La evaluacin requerida
para el'progreso es una de mejor contra peor, de superior
contra inferior, pero no necesariamente una de bueno contra
malo. Mejor puede significar sencillamente ms eficaz, o ms
abundante, o ms complejo, sin implicar ninguna referencia
a metas o normas morales.
El progreso puede definirse como un cambio sistemtico en
por lo menos una caractenstica perteneciente a todos los miem
bros de la_ secuencia histrica, que es de tal forma que los
ultimos miembros de la secuencia muestran un perfecciona
miento de esta caracterstica. De forma ms sencilla, podra
denirse como un cambio direccional encaminado hacia el
perfeccionamiento. De forma similar, la regresin es un cam-
bio direccional encaminado hacia el empeoramiento. Los dos
elementos de_la denicin, a saber, el cambio direccional y el
perfeccionamiento segn cierta norma, son conjuntamente ne-
cesarios y suficientes para que ocurra el progreso.
Para aclarar ms el concepto de progreso quiero distinguir
varios tipos de progreso. Las distinciones siguientes se refieren
al_elemcnto descriptivo de la definicin, esto es, al requeri-
miento docambio direccional, Por consiguiente, las distincio
nes tamb_ien_se aplican al concepto de direccin Atendiendo
a la comnmzdad de la direccin del cambio en los miembros
genlealsecuencia, el progreso puede ser de dos tipos: uniforme
'
El progreso uniforme tiene lugar siempre que, segn una
ciertanorma, todo miembro tardo de la secuencia es mejor
que todo miembro ms anterior de la misma Sean m, los
EL CONCEPTO DE PROGRESO BIOLGICO 435
miembros de la secuencia, ordenados temporalmente de l a n,
y sea p, la medida del estado de la caracteristica evaluada
segn una cierta norma axiolgica de referencia. Existe un
progreso uniforme si, dado cualquier m, con un cierto p cada
m,estalquep, >p,si> i,yp<p,sii <.
El progreso nero no requiere que todo miembro de la se
cuencia sea mejor que todos los miembros previos de la misma
o peor que todos sus sucesores; requiere ms bien que los
miembros tardos de la secuencia sean mejores, por trmino
medio, que los miembros anteriores de la misma El pro-
greso neto permite fluctuaciones temporales de valor. De ma
nera formal, si los miembros de la secuencia, m,, estn dis-
puestos linealmente a lo largo del tiempo, se ha producido un
progreso neto siempre que la regresin de p en el tiempo sea
signicativamente positiva. Algunos autores han sostenido que
no se ha producido progreso en la evolucin porque, sin im
portar que norma se escoge, se descubre que siempre han ocu
rrido fluctuaciones de valor. Este argumento es vlido contra
la existencia de progreso uniforme, pero no contra la de pro
greso evolutivo neto.
La distincin entre progreso uniforme y neto es pareci a,
pero no idntica, a la propuesta por Broad (1925). Y tambin
por Goudge (1961), entre el progreso uniforTne y el perpetuo.
El progreso perpetuo, tal como lo deline Broad, requiere que
con el tiempo el valor mximo aumente y el mnimo no dis-
minuya. Segn la formulacin dada anteriormente, el progreso
perpetuo (le Broad requiere que para cada m.- haya, por lo
menos, un m, ( ) tal que p, > p, y que haya, por lo menos,
un mi (k i) tal que pk < Pi. Esta definicin tropieza con cier
tas dificultades en su aplicacin, y tiene la caracterstica inde-
/
seable de requerir que el primer elemento de la secuencia sea

el elemento peor y el ltimo el mejorr No se exige ninguno de
estos dos requerimientos en mi definicion de progreso neto.
Tambin el trmino dperpetuo tiene connotaciones que son
indeseables en la discusin sobre el progreso. La distincin
entre progreso uniforme y noto est implcita, aunque nunca
formalmente establecida, en Simpson (1949), que aplica trmi
nos como uuniversal, -rinvariable, uconstante y ucontinuo
al tipo de progreso que he denominado uniforme, pero tam-
bin los usa con otros significados.
Ntese que ni el progreso uniforme ni el neto requieren
que dicho progreso sea ilimitado, o que se sobrepasar alguna
meta especificada si la secuencia prosigue durante un periodo
suficientemente largo de tiempo. El progreso requiere un mejo-
ramiento gradual en los miembros de la secuencia, pero la tasa
de mejoramiento puede disminuir con el tiempo. Segn la defi-
ni n dada aqui, es posible que la secuencia tienda de forma
asinttica a una meta finita, a la que se acerca continuamente
sin llegar nunca a alcanzarla.
Es posible otra distincin en el concepto de progreso.
Atendiendo al alcance de la secuencia que se est considerando,

el progreso puede ser general o particular. El progreso general
es el que se
produce en todas las secuencias histricas de un
cierto dominio de realidad y desde el inicio de las secuencias
hasta su final, o, si no estn finalizadas, hasta la actualidad. El
progreso particular es el que se produce en una o varias se-
cuencias histricas de un cierto dominio de realidad, pero no
en todas ellas, o el progreso que tiene lugar durante parte de
la duracion de la secuencia o secuencias, pero no durante todo
_
este periodo.
En la evolucin biolgica, el progreso general es cualquier
tipo de progreso, siempre que exista, que pueda predicarse
a partir de la evolucin de toda vida desde su origen hasta
la actualidad. Si se predica un tipo de progreso de slo una
o varias lneas de descendencia evolutiva, pero no de todas
ellas, setrata de un tipo particular de progreso. El progreso
que solo abarca un lapso limitado del tiempo que transcurre
entre el origen de la vida y la actualidad es tambin un tipo
particular de progreso,
Es obvio que son posibles otras distinciones pertinentes del
cpncepto de progreso. Las dos distinciones mencionadas ante
riormente han sido hechas tenindose en cuenta una discusin
sobre progreso evolutivo, y se consideran suficientes para los
propositos actuales.
PUEDE ui:rininsis EL arizotmlsso

como UN i'iiiiviino PURAMENTE BIOLGICO?
Podemos hallar en Biologia algn criterio segn el cual

definirse y medirse el progreso mediante un patrn
absoluto Sm implicar juicios de valor? Algunos autores creen
que ello esposible, Thoday (1953, 1958) ha hecho notar el
hecho obv10 de que la supervivencia es esencial para la vida.
Sostiene, por conmguiente, que el progreso es un aumento de
la adaptabilidad para la supervivencia, xsiempre que la adap-
tabilidad y la supervivencia se definan de la forma ms general
p051ble. Segun Thoday, la adaptabilidad ha de definirse en
relacion con grupos de organismos que pueden tener descen-
dientes (comunes; a estos grupos se les denomina unidades de
evolucion._ Una unidad de evolucin es lo que los geneticistas
de poblaciones denominan una poblacin mendeliana; la pobla
cion mendeliana ms inclusiva es la especie, Thoday define
a la. adaptabilidad de una unidad de evolucin como ula pro-
babilidad de_ que dicha unidad sobrevivir durante un largo
periodo _de tiempo, tal como l aos, es decir, de que tendr
descendientes pasado este lapso de tiempo. Segn Thoday,
los cambios evolutivos, sin importar qu otros resultados pue-
dan haberse producido, slo son progresivos si han aumentado
la probabilidad de dejar descendencia tms periodos largos de
EL concerro DE PROGRESO BIOLGICO 437
tiempo Hace notar correctamente que esta definicin tiene la

ventaja de no suponer que el progreso se ha producido real-
mente, una suposicin que invalida otros intentos de definir
el progreso como un concepto puramente biolgico.
La definicin de Thoday del progreso ha sido criticada por
que aparentemente conduce a la paradoja de que el progreso
es imposible, de que en realidad es necesaria la regresin dado
que cualquier grupo de organismos ser ms progresivo que
' a de sus '" que nos '
mos por la determinacin de si se ha producido progreso en
la transicin evolutiva de un mamfero Cretcico a sus descen
dientes 100 millones (10') de aos ms tarde. Es evidente que .
si ia poblacin actual de mamferos M, tiene una probabilidad
P de tener descendientes 10' aos ms tarde a partir de ahora,
las poblaciones Ma de mamferos ancestrales tendrn una pro
habilidad no menor que P de dejar descendientes tras 2x10'
aos a partir del tiempo de su existencia (Ayala, 1969). De
hecho, la probabilidad de que la poblacin ancestral M,, dejar
descendientes 2><10' aos despus de su existencia ser mayor
que P si tiene algunos otros descendientes vivos adems de
Mi. Como ha recalcado el propio Thoday (1970), esta critica
es un error, ya que confunde la probabilidad de supervivencia
con el hecho de la supervivencia. La probabilidad a priori de
que una poblacin dada tendr descendientes tras un lapso
dado de tiempo, puede ser menor que la probabilidad a priori
de que cualquiera de sus descendientes dejar progenie tras
el mismo lapso de tiempo.
Existe, sin embargo, una critica legtima de la definicin
de Thoday del progreso, a saber, que no es operacionalmente
vlida. Supngase que queremos descubrir el si M. es ms
progresivo que M_,. Deberamos estimar, en primer lugar, la
probabilidad de que M, deje descendientes tras un largo pe
riodo dado de tiempo; deberamos estimar entonces la misma
probabilidad para M Thoday ha enumerado una variedad de
componentes que contribuyen a la adaptabilidad de una po
blacin tal como l la define. Estos componentes son la adap
tacin, la estabilidad gentica, la flexibilidad gentica, la flexi-
bilidad genotipica y la estabilidad del ambiente. Pero no est
claro en absoluto el cmo podrian cuantificarse estos compo
nentes, ni mediante qu tipo de funcin podran ser integrados
en un nico parmetro. En cualquier caso, no parece haber
una forma concebible de realizar observaciones y medidas ade
cuadas para la poblacin ancestral. La definicin de Thoday
del progreso es extremadamente ingeniosa, pero carece de
validez operacional. Si aceptamos su definicin parece no ha
ber ninguna forma de asegurar si se ha producido progreso
en cualquiera de las lineas de descendencia o en la evolucin
de la vida en conjunto,
Ha sido hecho otro intento de considerar el progreso evo
lutivo como una nocin puramente biolgica definiendo al pro-
438 ESTUDIOS sona LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
greso biolgico como un incremento de la cantidad de infor

macin gentica acumulada en el organismo. Esta informacin,
o por lo menos la mayor parte de ella, est codificada en el
ADN del ncleo. El ADN contiene la informacin que, interac-
cionando con el ambiente, dirige el desarrollo y el comporta
miento del organismo. Basndose en ciertas suposiciones, Ki
mura (1961) ha estimado la tasa en la que se acumula la infor
macin gentica en la evolucin. Calcula que en la evolucin
de organismos asuperiores la informacin gentica se ha acu
mulado desde el Cmbrico hasta la actualidad a una tasa media
de 0,29 bits por generacin.
El mtodo de Kimura de medir la evolucin progresiva
mediante el cmulo de informacin gentica se ve invalidado
por varios defectos fundamentales. En primer lugar, dado que
la tasa media de acumulacin de informacin es supuestamente
constante para cada generacin, se deduce que los organismos
con un tipo de generacin ms corto tendin ms informacin
acumulada, y sern, por consiguiente, ms progresivos. que los
organi mos con un tiempo de generacin ms largo. En la
evoluc n de los mamferos, los topos y los murcilagos serian
necesariamente ms progresivos que los caballos, las ballenas
om re,
Un segundo defecto, ste ms bsico, radica en que Kimura
no mide cunta informacin gentica ha sido acumulada en
cualquier organismo dado. Ms bien supone que la informacin
gentica se acumula gradualmente con el tiempo, y procede
entonces a estimar la tasa segn la cual podria haberse acu-
mulado dicha infomacin. La suposicin de que los organis-
mos ms recientes tienen ms informacin gentica, y que, por
' ' son ms ,
ue sus es, es in-
justificada e invalida completamente el intento de Kimura de
medir el progreso evolutivo. No existe, por lo menos hoy en
dia, ninguna forma de medir la cantidad de infomacin gen-
tica presente en cualquier organismo.
Julian Huxley (1942, 1953) ha sostenido que el bilogo no
deberia intentar definir el progreso a priori, sino ms bien
deberia uproccdcr de forma inductivo para ver si puede o no
puede hallar evidencias de un proceso que legtimamente pue-
de denominarse progresivo, Cree que el progreso evolutivo
puede definirse sin ninguna referencia a valores. Huxley pro
pone, en primer lugar, investigar los rasgos que diferencian
los organismos asuperiores de los xinferiores. Cualquier pro-
ceso evolutivo en el que se consigan los rasgos que caracterizan
a los organismos superiores es considerado progresivo. Como
Kimura, Huxlcy supone que en realidad se ha producido pro
greso, y que ciertos organismos vivientes, especialmente el
hombre, son ms progresivos que otros. Pero clasificar a los
organismos como <<superiores o <inferiores requiere una eva-
luacin. Huxley no ha logrado evitar una referencia a una
norma axiolgica. Los trminos que utiliza en sus distintas
EL coucuvro De mocneso nroLoico 439
"
definiciones ' '
del progreso, tales como umeoramento, avance (
eneral, anivel de eficacia, etc,, son de hecho todos ellos

evaluativos.
LA EXPANSIN v DIVERSIFICMIIN DE LA vtm
El concepto de progreso es axiolgico. Para

discutir el pro-
greso evolutivo ha de hacerse una eleccion del tipo de valor
en base al cual pueden evaluarse los organismos y los hechos
evolutivos. Se requieren dos decisiones, En primer lugar, he
mos de escoger la caracterstica ob_ietiva, segun la cual se van
a ordenar los hechos u objetos. En segundo lugar, ha de tomar
se una decisin sobre qu polo de los elementos ordenados
representa un perfeccionamiento. Estas divisiones implican,
evidentemente, un elemento subjetivo, pero no _debenan _ser
arbitrarias. El conocimiento biolgico deberia guiarlas. Existe
un criterio para escoger la validez de las
Una norma es vlida si nos permite decir cosas
normas con
de referencia.
sentido
acerca de la evolucin de 1a vida. Tambien deberian influir
en la eleccin de valores la cantidad dispnible de infrmacion
requerida, y el si la evaluacin puede hacerse de una forma mas
o menos exacta. ., . .
Lo que sabemos acerca de la evolucion de la vida nos pei-
mite decidir inmediatamente que no existe ninguna norma se-
gn la cual se ha producido un progreso rm/arme
ceso de evolucin. En todas las secuencias evolutivas
en halg
el pro
rrido cambios de direccin, retrasos e mvcrsmnes, por

signos de forma temporal (Simpsonn 1949, 1953). Deberiamos
interesarnos, pues, en si en la evolucin de la vida se ha pro-
ducido un progreso neto, y en que sentido se ha producido.
Existe algn criterio de progreso segun el cual el progreso
neto sea una caracterstica general de la evolucion? Una norma
concebible de progreso es el incremento de la cantidad de
informacin gentica acumulada en los orgamsmos.45e habria
producido un progreso neto si los organismos que Viven en un
contend)
tiempo ulterior tuviesen, por termino medio, un
mayor de infomacin gentica que sus antecesores.
Una i -
cultad insuperable, por lo menos _hoy en
dia, radica en) que
no existe ninguna forma de medir la informa ?, genetica.
Tampoco sabemos cmo se acumula la informacion en
organismos. Como lo hizo Kimura, podriamos escoger la so u-
llos
cin de ShannonWeaver considerando al ADN como una se:
cuencia lineal de mensajes formados por grupos de palabras
de tres letras (codones) que presentan un alfabeto de cuatro
letras (los cuatro nucletidos: adenma, cito$ina, guanma y
timina). Aun asi, una fraccin importante del ADN nuclear
probablemente no codifica la informacion de esta forma, y
mucho ADN puede ofrecer mensajes_ sin sentido.
El cmulo de informacin gentica como norma de pro
greso puede entenderse de otra forma. El progreso puede me-

dime por un_i_ncremento de los tipos de formas de acumulacin
di informacion y como un incremento del nmero de las dis-
u-m(_)s mensajes codificados. Las distintas especies representan
distintos tipos de mensajes; los individuos son mensajes o
unidades de informacin, Entendido el progreso de esta forma
el 514 se ha producido un incremento de la cantidad de infor
macmn se reduce a la cuestin de si la vida se ha diversificado
y expandido. Esto ha sido reconocido por Simpson como la
norma por la cual se ha producido lo que denomino progreso
general. Segun Simpson (1949), en la evolucin en su totalidad
podemos hallar auna tendencia de la vida a expandirse a re
todos
los espacios disponibles de los ambientes'aptos
_
llenar
para la vida, incluids los creados por el proceso de esta mis
ma expansin. A
_ La_ expansin de la vida puede medirse por, al menos cuatro

cnterios de expresin distintos, aunque relacionados:'l) una
exp3n_sron en el nmero de tipos de organismos, esto es de
especies; 2) una expansin en el nmero de individuos [a 3)
del conjunto total de la materia viva; y 4) una expansiin en
latasa. tptal del flujo de energa. Los incrementos en el nmero
de individuos, o de su masa. pueden no ser una pura bendicin
como es el caso
hoy en dia para la especie humana, perd
pueden constituir una medida del xito biolgico. Segn cual-
quiera de las cuatro normas de progreso mencionadas, se de-
duce que el progreso neto ha sido una caracteristica general
de la evolucin de la vida.
Los organismos vivientes tienen una tendencia a multipli
carse de forma exponencial sin limites intrnsecamente irn<
puestos. Esto_ es, Simplemente, una consecuencia del proceso
de reproduccin biolgica. La tasa del incremento en nmero
es un resultado new del balance entre la tasa de nacimientos
y la de muertes en la poblacin. En ausencia de restricciones
impuestas por el ambiente, este balance es positivo; las pobla
ciones iienen una capacidad intrnseca para crecer ad infini
tum. Dado que el mbito en el que puede existir la vida es
1imitado, y dado que los recursos a los cuales tienen acceso
las poblaciones son an ms limitados, la tasa de expansin
de una pblacin decrece rpidamente hasta llegar a cero o
se vuelve negativa '
Las diferencias genticas entre organismos de la misma
especie son debidas a la seleccin natural de genotipos capaces
de tener una tasa superior de expansin bajo las condiciones
en las que Viven los Organismos. Algunos genotipos son elimi-
nados; otros aumentanen frecuencia. El proceso de seleccin
natural es creativo en el sentido no trivial expuesto por Dobl-
hansky (en este volumen). Para los propsitos de este trabajo,
la seleccn_ natural es pertinente en el sentido de que conduce
a la diver51ficadn de especies, y este proceso conduce a su
EL concerro DE Pnocar;so BIOUGICO 441
vez a una expansin ulterior del nmero de individuos, y de
su masa.
La expansin de la vida es una tendencia_ que tropieza
con restricciones de varios tipos. Una vez que cierta especie ha
llegado a existir, el ambiente limita su expansin, por lo menos,
en dos formas: en primer lugar, porque. tal como se expuso
anteriormente, los recursos accesibles al organismo son limi-
tados; en segundo lugar, porque, incluso cuando recursos tales
como el alimento y el espacio vital estn disponibles, no se
producen siempre las condiciones favorables para aumentar
en nmero a veces la tasa de crecimiento de la poblacin
se vuelve negativa, porque el nmero de muertes supera al
de nacimientos. Los distintos parmetros del ambiente carac-
terizados por el trmino aclima son los principales factores
que interfieren con la multiplicacin de los organismos, incluso
cuando se dispone de recursos. Los cambios drsticos y secula
res en el clima junto con hechos geolgicos conducen, a veces,
a grandes decrecimientos en el tamao de algunas poblaciones
e incluso en la totalidad de la vida. Debido a estas restricciones
la tendencia de la vida a expandirse no siempre ha ocurrido.
Sin embargo, el que la vida se haya expandido, por trmino
medio, a lo largo de la mayor parte del proceso evolutivo
parece seguro.
Las estimaciones sobre el nmero de especies vivientes va
ran de un autor a otro. Posiblemente existe en la actualidad
un nmero de especies vivientes superior a los dos millones
pero inferior a los cinco. Los fsiles de plantas son raros, pero
existen estimaciones razonables del nmero de especies ani
males a lo largo de la historia paleontolgica. Aproximadamen-
te unas 150.000 especies animales viven en los mares, un nu-
mero mayor del que existi en el Cmbrico (hace 600 millones
de aos), No obstante, el nmero actual de especies animales
puede haber sido superado en el pasado, pero si fue asi no lo
fue de mucho. La vida sobre la tierra firme se inici en el
Devnico (hace 400 millones de aos). El nmero de especies
terrestres es, probablemente, mximo hoy en da, incluso si
excluimos a los insectos. Los insectos constituyen cerca de las
tres cuartas partes de todas las especies animales, y cerca
de la mitad de la totalidad de las especies si se incluyen a las
plantas. Los insectos no aparecieron hasta principios del Car
bonifero, hace unos 350 millones de aos Hoy en da existen
ms insectos que en la mayoria de las pocas anteriores, proba-
blemente todas ellas Este breve sumario indica que el nmero
de especies vivas es, probablemente, mayor en la actualidad
que lo fue nunca antes, y que, en cualquier caso, un incremento
gradual en el nmero de especies ha caracterizado la evolu-
cin de la vida, al menos por trmino medio. (Pueden hallarse
detalles adicionales sobre el nmero de especies, y tambin
sobre el de gneros, familiares, rdenes, clases y tipos, a lo
largo de la historia paleontolgica en los trabajos de Simpson,
442 Esrimios SOBRE LA rn.osortn DE LA BIOLOGA
particularmente [1949] y [1953], de los cuales estn tomados

los hechos citados en este prrafo.)
El nmero de individuos que viven en la tierra no puede
estimarse con ninguna aproximacin razonable, incluso si ex-
cluimos a los microorganismos. Es un nmero desconcertante.
He estimado el nmero de individuos de una especie lograda
de insecto neotropical, Dmsophila willisroni, entre 10' y 10",
esto es, entre 10 y 100 billones (Ayala el al., 1972). El nmero
de animales y plantas individuales que Viven hoy en dia y su
masa es, sin duda, mayor que el que existi en el Cmbrico.
Con toda probabilidad, estos animales y plantas son tambin
'
ms numerosos de lo que lo han si o a lo largo de la mayor
parte del tiempo desde que se inici la vida. Esto es todava
ms flagrante si incluimos el gran nmero y la enorme masa
de la poblacin humana, y de todos los animales y plantas
criados por el hombre para su uso propio. Incluso si incluimos
a los microorganismos, es probable que, por trmino medio,
el nmero de individuos vivientes haya aumentado a lo 1 rgo
de la evolucin de la vida. Que la masa total de materia vi ien-
te haya aumentado con el tiempo es an ms probable.
La expansin de la vida opera como un mecanismo de re-
troalimentacin positiva. Cuantas ms especies aparezcan, ms
nuevos ambientes se crean para ser explotados por las especies
nuevas Un ejemplo trivial es el de que los animales pudieron
existir una vez existieron las plantas; y los propios animales
sustentan una gran cantidad de otros animales, de parsitos
y de simbiontes, T. H, Huxley compar la expansin de la
vida al rellenado de un barril. Primeramente, se llena el barril
de manzanas hasta que stas desborden; se aaden entonces
guijarros tambin hasta el borde; el espacio que queda entre
las manzanas y los guijarros puede rellenarse de arena; final
mente se vierte agua hasta que desborde Si se dispone de mu
chos tipos de organismos el ambiente puede rellenarse de for-
ma ms eficaz que si slo se dispone de un tipo. La analoga
de Huxley omite un aspecto importante de la vida. Una ana-
loga ms apropiada hubiera sido la de un barril expandible.
Mediante algunas adiciones, el espacio disponible crece en vez
de deerecer.
Probablemente, el flujo total de energia en el mundo vivien-
te ha aumentado a lo largo de la evolucin incluso ms de
prisa que la masa total de materia. Johnston (1921) seal
que la influencia de los seres vivos es la de retrasar la disi
pacin de la energa. En realidad, las plantas verdes acumu-
lan la energia radiante del sol que, de otra forma, seria con-
vertida en calor. No obstante, la influencia de los animales
toma la direccin opuesta. Las actividades vitales de los anima
les disipan la energa, ya que su catabolismo supera a su anabo-
lisino (Lotka, 1945). Esta situacin aparentemente paradjica
produce, de hecho, un incremento de la tasa segn la cual la
energia fluye a travs de la totalidad de la vida. Los animales
EL concmo DE PROGRESU Biomeico 443
no proporcionan sencillamente una nuevava a travs de la
t -l a
cual pueda fluir la energia, sino que ms bien sus interacciones
con las plantas incrementan la tasa total de flujo a travs del
sistema. Para ilustrar esta conclusin puede usarse una ana-
loga. Supngase que una autopista moderna que tenga tres
carriles en cada direccin conecta dos grandes ciudades, Una
necesidad de acomodar un aumento del flujo de trfico puede
satisfacerse aadiendo ms carriles a la autopista o bien aumen
tando la velocidad a la que se mueve el trco en la misma,
En trminos de la acapacidad de transporte de la autopista,
estos dos enfoques parecen actuar, a primera vista, en direc-
ciones opuestas. Sin embargo, juntos aumentan el flujo total
de trco a travs de dicha autopista.
LA INFORMACiN ACERCA DEL AMBIENTE
Existen muchos criterios segn los cuales el progreso neto

se ha producido en algunas secuencias evolutivas pero no en
otras. Uno de los ms significativos es la capacidad del orga-
nismo de obtener y procesar informacin acerca del ambiente
Este criterio tiene un inters biolgico considerable, porque
dicha capacidad contribuye notablemente al xito biolgico
del organismo que la posee, El criterio es particularmente iri-
teresante en el caso del hombre, dado que, entre las diferencias
,
que lo separan de los dems animales, su capacidad altamente

desarrollada de percibir el ambiente, y de reaccionar de forma
flexible frente a el, es quizs la ms fundamental. Mientras
que los organismos distintos del hombre se adaptan gentica-
mente a*sus ambientes, el hombre crea ambientes de forma
artificial para adaptar sus genes. _ 4
La capacidad aumentada de acumular y procesar informa

cin acerca del ambiente se expresa a veces como una evo
lucin hacia la aindependencia del ambiente. Esta ltima ex
presin es incorrecta. Ningn organismo puede ser verdade-
ramente independiente del ambiente. La secuencta evolutiva
pez >anfibio) reptil proporciona supuestamente un ejemplo
de evolucin hacia la independencia de un ambiente acuatico.
Ciertamente, los reptiles, las aves y los mamiferos no necesitan
el agua como medio vital externo, pero sus vidas dependen
de las condiciones de la tierra firme, No se han independizad0
del ambiente, sino que ms bien han sustituido la dependencia
de un ambiente por la dependencia de otro.
El control sobre el ambiente ha si () vinculado a la ca-
pacidad de acumular y utilizar informacin acerca del estado
del ambiente. Sin embargo, el verdadero control sobre el am-
biente slo se produce, en gran medida, en la especie humana.
Todos los organismos interaccionan con el ambiente. pero no
lo controlan, El excavar un agujero en el suelo, o el construir
un nido sobre un rbol, asi como la construccin de una col
444 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA mi LA aioi.oclA
mena o de un dique de castor, no representan un control sobre

el ambiente, excepto en un sentido trivial. La capacidad de
controlar el ambiente se inici con los australopitecinos el
primer grupo de organismos que puede denominarse humano.
Se les considera hombres precisamente porque eran capaces
de elaborar dispositivos para manipular el ambiente en forma
de herramientas rudimentarias de piedra o de hueso, La capa
cidad de obtener y procesar informacin acerca de las condi-
ciones del ambiente no proporciona un control sobre el mismo,
sino que, ms bien, permite a los organismos evitar ambientes
mulchos
inadecuados y bu ar otros adecuados. Se ha desarrollado en
til
organismos debido a que constituyen una adaptacin
Todos los organismos interaccionan de forma selectiva con

el ambiente. La membrana celular de una bacteria permite
que ciertas molculas, y no otras, entren en la clula. El inter
cambio molecular selectivo tambin se da en el mundo inor
gnico; pero difcilmente puede llamrsele una forma de pro-
cesamiento de informacin Ciertas bacterias, cuando se las
coloca sobre una placa de agar, se mueven segn un modelo
en zigzag que es, casi con certeza al azar. La capacidad ms
rudimentaria de obtener y procesar informacin acerca del am
biente puede hallarse en algunos eucariotas unicelulares' Un
Paramecium nada siguiendo un recorrido sinuoso, ingiriendo
las bacterias que encuentra a medida que va nadando. Siem-
pre que halla condiciones desfavorables, tales como una acidez
y una salinidad inadecuadas del agua, detienen su avance, se
da la vuelta y sigue otra direccin. Su reaccin es puramente
negativa. Aparentemente, el Paramecium no busca su alimento
o un ambiente adecuado, sino que, simplemente, evita las con-
diciones inadecuadas.
na capacidad quizs mayor de procesar informacin acen
ca del ambiente la hallamos en el organismo unicelular Eagle-
nu. Este organismo tiene un punto sensible a la luz mediante
el cual puede orientarse hacia la direccin en la que se origina
luz. Los movimientos de Euglena son direccionales: no slo
evita ambientes inadecuados, sino que tambin busca activa-
mente ambientes adecuados. Una ameba representa un progre-
so ulterior en este mismo sentido; reacciona ante la luz apar<
tndose de ella, y persigue tambin activamente las particulas
alimenticias.
El progreso en el sentido de un incremento de la capacidad
de obtener y procesar informacin acerca del ambiente no es
una caracterstica general de la evolucin de la vida. El pro-
greso se produjo en ciertas lineas evolucionistas de descen-
dencia pero no en otras. Las bacterias actuales no son ms
. En los eucariotas, el ADN est organizado en cromosomas, estruc

turas que existen en el ncleo rodeado por una membrana nuclear los
procariotas tienen su infomacin gentica codicada en el ADN, pero
en ellos existe un ncleo separado del resto de la clula.
El. corctaer DE PROGRESO BIOLG!CO 445
progresivas, segn este criterio, que lo fueron sus antecesoras
de hace un billn de aos. En muchas secuencias evolutivas
tuvo lugar algn progreso muy limitado en los estadios ini
ciales, sin un progreso ulterior a lo largo del resto de su his
toria En general. los animales estn ms avanzados que las
plantas; los vertebrados ms que los invertebrados; los ma
miferos ms que los reptiles, los cuales estn ms avanzados
que los peces. Segn este criterio, el organismo ms avanzado
es indudablemente el hombre
La capacidad de obtener y procesar informacin acerca del
ambiente ha progresado poco en el reino vegettal General
mente, las plantas reaccionan frente a la luz y a la gravedad.
El geotropismo es positivo en la raiz, pero negativo en el tallo.
Las plantas tambin crecen hacia la luz; algunas plantas, como
el girasol, tienen partes que siguen el curso del sol a lo largo
de su ciclo diurno. Otro tropismo de las plantas es la tenden-
cia dc la raiz a crecer en direccin al agua. La respuesta a la
gravedad, al agua y a la luz se debe bsicamente a tasas dife
renciales de crecimiento; a un lado del tallo () de la raiz tiene
lugar una mayor elongacin de las clulas que en el otro. Los
gradientes de luz, gravedad y humedad son las claves que guan
estos tropismos. Algunas plantas reaccionan tambin frente a
estmulos tctiles Los zarcillos se enrollan alrededor de lo
que tocan; Mimosa y ciertas plantas carnvoras como Dionaea
presentan hojas que se cierran con rapidez cuando se las toca
En los animales pluricelulares la capacidad de adquirir y
procesar informacin acerca del ambiente est mediatizada
por el sistema nervioso Todos los grupos principales de anima-
les, excepto las esponjas, tienen sistema nervioso. El sistema
nervioso ms sencillo entre los animales vivientes se encuentra
en celcntreos como la hidra, los corales y las medusas. Cada
tentculo de una medusa reacciona slo si es estimulado direc-
ta e individualmente. No existe ninguna coordinacin de la
informacin adquirida por las distintas partes del animal. Ade
ms, las medusas son incapaces de aprender algo a partir de
la experiencia. Una forma limitada de comportamiento coordi-
nativo se halla en los equinodermos, que comprenden a las
estrellas y erizos de mar. Los celentreos presentan una red
nerviosa indiferenciada; los equinodennos presentan, adems
de una red nerviosa, un anillo nervioso y cordones nerviosos
radiales, Cuando se enfrenta al estmulo apropiado, la estrella
de mar reacciona mediante acciones directas y unificadas de
la totalidad de su cuerpo. La forma ms primitiva de cerebro
se halla en ciertos organismos como los gusanos planos pla-
narias, que tambin poseen numerosas clulas sensoriales y
ojos sin cristalino. La informacin recogida por estas clulas
yrganos sensoriales es procesada y coordinada por el sistema
nervioso central y por el cerebro rudimentario; una planaria
es capaz de presentar alguna variabilidad de respuestas y
446 esrumos sonar LA FILOSOFIA mi LA BIOLOGA
algn aprendizaje. Esto es, el mismo estmulo no producir

necesariamente la misma respuesta.
Las planarias han progresado ms que las estrellas de mar
en el sentido de la capacidad de adquirir y procesar informa
cin acerca del ambiente, y las estrellas de mar han progresado
ms en el mismo sentido que las anmonas de mar y otros
celente'reos. Pero ninguno de estos organismos ha ido muy
lejos segn este criterio de progreso. El grupo ms progresivo
de organismos invertebrados son los artrpodos, pero los ver
tebrados han progresado mucho ms que cualquier inverte-
brado
Parece seguro que entre los antecesores de los artrpodos
y los vertebrados existieron organismos que. como las espon
jas, carecan de sistema nervioso, y que su evolucin lleg
a un estadio con una simple red, con estadios posteriores en
los que se desarroll un sistema nervioso central y, posterior
mente, un cerebro rudimentario. Con el desarrollo ulterior del
sistema nervioso central y del cerebro, la capacidad de obtener
y procesar informacin a partir del exterior progres mucho
ms. Los artrpodos, que incluyen a los insectos, presentan
formas complejas de comportamiento. Muchos de ellos obtie
nen y procesan seales visuales, qumicas y acsticas precisas,
particularmente en su bsqueda de alimento y en su seleccin
de parejas.
Generalmente, los vertebrados pueden obtener y procesar
seales mucho ms complicadas y producir una variedad mu
cho ms grande de respuestas que los artrpodos. El cerebro
de los vertebrados tiene un nmero enorme de neuronas aso
ciativas con una disposicin extremadamente compleja. Entre
los vertebrados, el progreso en la capacidad de tratar con la
informacin ambiental est correlacionado con el aumento de
tamao de los hemisferios cerebrales, y con la aparicin y
desarrollo del aneopalio. El neopalio est implicado en la
asociacin y coordinacin de todo tipo de impulsos proceden
tes de todos los receptores y centros del cerebro. El neopalio
apareci por vez primera en los reptiles. En los mamiferos
se ha extendido hasta convertirse en la corteza cerebral, que
recubre la mayor parte de los hemisferios cerebrales. El ma-
yor cerebro de los vertebrados comparado con el de los inver
tebrados les permite tambin tener una mayor cantidad de neu
ronas implicadas en el cmulo o memoria de infmacin.
La capacidad de percibir el ambiente, y de integrar. coor-
dinar y reaccionar de forma flexible frente a lo que se percibe,
ha alcanzado su grado ms elevado de desarrollo en el hombre.
Segn esta medida de progreso biolgico, el hombre es el
organismo ms progresivo del planeta. El que tal capacidad
constituye un criterio sensato de progreso biolgico se indic
anteriormente recalcando que resulta til como adaptacin al
ambiente. El avance extremado en la capacidad de percibir
el ambiente y de reaccionar frente a l es, quizs, la caracte
EL CONCEPTO DE PROGRESO BIOLGICO 447
ristica ms fundamental que separa al Homo sapiens de los
dems animales. El lenguaje simblico, la orgam_zacwn social
compleja, el control sobre el ambiente, 'la capacidad de con-
siderar estadios futuros y de actuar hacia ellos, los valores y
la tica, son progresos que la extremadamente desarrollada
capacidad del hombre de obtener y organizar nformac1on
acerca del ambiente ha hecho posibles.
CONCLUSIN
Existe una abundante literatura que trata del tema del

progreso biolgico. Simpson (1949) ha estudiado. vanos crite
rios de progreso y ha expuesto en que secuencras y durante
cunto tiempo se ha producido un progreso segun cada una
de las. normas., Los criterios
la la .evolutivo
. progreso
de examinados
or
. .,
e
1r)iuevos; la sustitucin; un mejoramiento en la adaptamon; la
adaptabilidad y la posibilidad de un progreso ulterior; una es-
pecializacin aumentada; un control sobre el ambiente; una
complicacin estructural creciente; un incremento de .la ener
ga general o del nivel mantenido de los procesos vitales; y
un incremento de la gama y variedad de ajustes al ambiente.
Rensch (1947) y Huxley (1942, 1953) han examinado otras listas
de caracteristicas que pueden usarse como norma de evolucion
progresivas. Stebbins (1969) ha escrito un estudio provocatr_vo
sobre la ley de conservacin de la organimcion como

prin-
cipio que justifica el progreso evolucionista 1en el sentidode
una '
" '
acia una , de
incrementadaWilliams (1966) ha examinado, de forma mas

critica, varios criterios de progreso. Pueden hallarse dos dis<

cusiones breves, pero incisivas, sobre el concepto de progreso
en Herrick (1956) y Dobzhansky (1970), Goudge (1961) ha rea
lizado un estudio filosfico del concepto de progreso.
No hay necesidad de estudiar aqu todas las normas de
progreso que han sido formuladas por los autores que acaba
mos de mencionar, ni de estudiar criterios adicionales: Este tra
bajo fue escrito, primariamente, para aclarar la nocion de pro
greso y su utilizacin en Biologia, Los escritos acerca del
progreso biolgico han implicado muchas discusiones refe<
rentes a 1) si la nocin de progreso pertenece al reino de la
disertacin cientfica, 2) qu criterio de progreso es el mejor,
y 3) si el progreso ha tenido lugar realmente en la evolucion
de la vida. Estas controversias pueden resolverse una vez_ que
se ha establecido claramente la nocin de progreso. En primer
lugar, el concepto de progreso implica una evaluacion de lo
bueno frente a lo malo, o de lo mejor frente a lo peor. La elec
cin de una norma segn la cual se evalan los_orgamsm05
o sus caractersticas es, hasta cierto punto, subjetiva. Sin em-
bargo, una vez que se ha escogido un criterio de progreso, las
448 ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOFA un LA BIOLOGA
decisiones referentes a si se ha producido progreso en el mun-

do viviente, y a qu organismos son ms o menos progresivos,
pueden hacerse siguiendo las normas y mtodos usuales de
la disertacin cientfica. En segundo lugar, no existe ningn
criterio de progreso que sea kei mejor en un sentido abstracto
o para cualquier propsito, La validez de cualquier criterio
de progreso depende de si el uso de dicho criterio conduce
a afin-naciones significativas sobre la evolucin de la vida.
Que' criterio o criterios son preferibles, depende del contexto
particular en el que se discuten. En tercer lugar, la distincin
entre progreso uniforme y neto hace que sea posible recono
cer la produccin de progreso biolgico, aun cuando cada
miembro de una secuencia o grupo de organismos pueda no
ser siempre ms progresivo que cada miembro de algn otro
grupo de organismos La distincin entre progreso general y
particular hace posible el estudio del progreso en grupos par-
ticulares de organismos, o durante periodos limitados de la
evolucin de la vida.
Una vez se ha reconocido que es necesario hacer una eva-
luacin, las discusiones sobre progreso evolucionista pueden
proporcionar intuiciones de valor para la comprensin de la
vida. Esta afirmacin proporciona la clave para justificar el
haber escrito sobre progreso evolucionista para esta conferen<
cia. Las discusiones sobre el progreso pueden ser reveladoras
en Biologa, pero no lo son en el reino del mundo inorg-
nico, Los nicos procesos no tn'viales fuera del mundo de la
vida en los cuales se ha producido un cambio direccional soste
nido son el incremento de entropa, la expansin del universo,
la evolucin de las estrellas, y, quizs, algunos procesos geol-
gicos. Sin embargo, no se gana nada al denominar progresivos
a estos procesos. En un sentido no trivial el progreso ha ocu-
rrido cn el mundo viviente debido al carctcr creativo del pro-
ceso de seleccin natural.
5 componentes bsicos de los organismos son los mis-
mos elementos iisicoquimicos del mundo inorgnico. En la
materia viviente, estos elementos obedecen a las mismas leyes
fisicoqumicas fundamentales que gobiernan su comportamien
to en la materia inerte, No obstante, el progreso evolucionista
no puede discutirse puramente en trminos de los componen-
tes fisicoquimicos de la materia viviente La capacidad de ad-
quirir y procesar informacin acerca del ambiente, por ejemplo,
es un parmetro biolgico importante. Es evidente que no
puede ser analizado slo mediante referencias a leyes y elemen-
tos fisicoquimicos. De hecho, el progreso evolucionista medido
segn esta norma puede interpretarse como un apartamiento
gradual de la importancia de las leyes fisicoqumicas a la hora
de determinar los aspectos pertinentes de] comportamiento de
los organismos.
EL CONCEPTO DE PROGRESO BIDLGICD
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ESTUDIOS SOBRE LA FILOSOYLA DE LA BIOLOGA
DISCUSIN
Rensch
Creo que es difcil evitar la confusin que surge de los dos
significados distintos de progreso. La adaptacin creciente es
tambin un progreso, aunque puede conducir a la extincin
cuando la adaptacin es tan estrecha que la estructura de una
especie no puede alterarse para adaptarse a un cambio funda
mental de las condiciones ecolgicas, Cuando una palabra
comn tiene dos significados distintos, siempre es deseable
crear un trmino claramente definido e internaciona]mente
aceptable. Por consiguiente, introduje en 1947 el trmino de
anage'nesis a fin de discriminar entre la evolucin que conduce
a un nivel superior de la pura ramificacin (cladognesis) y de
la adaptagnesis. Estos trminos hacen que la confusin resul-
te imposible. Evidentemente, siempre puede usarse el trmino
progreso, con lo cual no son posibles los malentendidos.
La anagnesis puede definirse claramente segn varias ca
ractersticas: principalmente segn la complejidad creciente
(cada vez ms tipos distintos de clulas y tejidos), el increme
to de estructuras y funciones ms racionales (incluidas la div
sin del trabajo y la centralizacin, particularmente del sistema
nervioso), el desarrollo de una organizacin que no se opone a
una anagnesis ulterior, y considerando la totalidad del rbol
filogentico ms informacin gentica. Estas caractersticas
tienen la ventaja de no contener ninguna evaluacin relativa al
nivel humano.
Ayala
Rensch (1947) ha distinguido dos tipos de cambios evolut
vos: las cladoge'ncsis o separacin, y la anagncsis 0 evolucin
le'tica. En una determinada linea de descendencia evolutiva, la
anagnesis se caracteriza por un incremento gradual de la com
plejidad de organizacin, la emergencia de rganos nuevos, el
desarrollo de formas nuevas de tratar con el ambiente, y sim
lares. La cladognesis se produce cuando existe una separacin
de especies, gneros, u otros grupos taxonmicos. La cladogne-
sis no necesita ir acompaada de anagnesis ni viceversa, aun
que estos dos tipos de cambios evolutivos ocurren a menudo
juntos, por ejemplo en casos de irradiacin adaptativa. El pro-
ceso evolucionista desde los reptiles ancestrales hasta los mami-
feros modernos puede ser reconocido como anagene'tico, pero
tambin fue cladogentico y ha conducido a muchos tipos dis-
tintos de mamferos.
Se necesita recalcar dos puntos. En primer lugar. la anag
nesis se refiere a varios tipos de cambios evolutivos. El avance
en relacin con un tipo de cambio anagene'tico (tal como el
desarrollo de formas nuevas de tratar con el ambiente, o la
EL coucerro DE PROGRESO BIOLGICO 451
centralizacin aumentada del sistema nervioso) no va siempre
a_compaado de un avance en relacin con otros tipos de cam
bios anagenticos (tales como la emergencia de rganos nue
vos,ola "
" " dem ' " .El "
punto es el de que no existe ninguna razn para restringir la
noc n de progreso biolgico a cambios anagenticos. La evo-
lucron cladogentica asi como la adaptacin aumentada al am-
biente tambin pueden considerarse ejemplos de evolucin pro-
gresiva. La evolucin de ms de 350 especies distintas de
moscas Drasophila en el archipilago hawaiano a partir de, pre-
sumiblemente, una sola especie inmigrante, o la evolucin an-
cestral en el _lago de Lanao en las Filipinas, pueden conside
rarse progresivas segn ciertas normas. Han conducido a una
diversificacin de la vida, a una explotacin de nichos adicio-
nales, y, probablemente, a un aumento del nmero total de indi-
viduos, aunque stos no sean ejemplos de evolucin anagen
tica, En un contexto dado de disertacin, los criterios de pro-
greso deberian escogerse de tal forma que conduzcan a anna-
ciones significativas y a una aclaracin del tema que se est
considerando, pero no hay necesidad de imponer otras resA
tricciones.
Capitulo 20
SOBRE EL AZAR Y LA NECESIDAD
por JACQVES MNOD
No he tenido tiempo para preparar un trabajo tormaly

deseo disculpame por ello, dado que teniatoda latintencion
de hacerlo y me ha sido totalmente imposrble debido a una
' " de ' '
ext * ' Y
al haber estado enfermo durante varios meses este ao. Por
otra parte, tengo entendido que _algunos de ustedes han leido
el pequeo ensayo que he escrito recientemente [El Azar y
la Necesidad, Barral Editores. Barcelona, 1972], o, por lo me-
nos, han oido hablar de el. Por lo tanto, espero que los que
lo han leido, estn o no de acuerdo con l, puedan plantearme
algunas preguntas tras esta presentacin. Lo que quisiera hacer
aqu es lo siguiente. He tomado unas pocas notas]al azarque
tratan, evidentemente, de varios temas que discuti en el libro,
y me gustaria recalcar algunos puntos.) .'
Un punto que necesita una aclaracion. y quizas tamb_re_n un
nfasis, es lo que he denominado el_Postulado de bjetividad:
Constituye la piedra angular de la Biologia, por lomenos en mi
opinin. Con toda certeza fue una piedra angular lgica en la
elaboracin de mi ensayo, y el Dr. Skolimowsk _ha intentado
demostrar la incoherencia total de esta idea. Pienso que ve
esta incoherencia debido a una confusin realizada por muchos
lectores y crticos del libro de la cual me considero, en _parte,
responsable, sencillamente por el hecho de que utilice el
trmino aobjetividad para definir el postulado. Tal como
lo defino, el Postulado de bjetividad es la_ negacin sis-
temtica o axiomtica de que el conocimiento cientifico puede
obtenerse sobre la base de teoras que implican, explicitamen
te o no, un principio teleolgico; y creo lirmemente que es
una actitud axiomtica esencial para el desarrollo de la cien-
cia, Ahora bien, desde luego la palabra aobjetivo 'se usa
ms ampliamente en el sentido de opuesta a usubjetxvo>, lo
cual no es el significado que he utilizado a lo largo del libro.
Cuando hablo de una afirmacin objetiva o de un concer
miento objetivo me reero, sencillamente. a una afirmacion que
SOBRE EL AZAR il LA NECE$DAD 453
no viole el postulado de objetividad; no me refiero al signi-
ficado psicolgico de la palabra -objetividad. Este constituye
el primer punto. Muchas de las confusiones se han basado en
el hecho de que he usado esta palabra, y si tuviera que volver
a escribir el libro utilizara alguna otra. Las palabras son im-
portantes.
Quisiera tratar aqui otro punto que no aparece en el libro.
La piedra angular del mtodo cientifico ha sido presentada por
los filsofos y lo sigue siendo en muchos libros de texto, por lo
menos en Francia, como el principio de causalidad Pienso que
muchos, especialmente Karl Popper, han demostrado que el
principio de causalidad es ambiguo. No slo es difcil de utili-
zar en la Fisica microscpica moderna, como todos ustedes
saben, sino que es ambiguo en sf mismo, en el sentido de que
es extremadamente difcil definir la causa de cualquier hecho
o fenmeno. Creo que Popper muestra que el principio de cau
salidad ha de ser analizado, y que es fcil demostrar que cual-
quier hecho puede interpretarse en trminos de una ley, por
una parte, y de un conjunto inicial de condiciones, por otra
Pero aun asi, sigue siendo ambiguo porque la ley puede ser una
ley aproximada y el conjunto de condiciones iniciales puede ser
extremadamente difcil de definir, en especial en Biologia, en
la que la mayoria de las condiciones son, de hecho, indefinidas,
y slo intentamos llevar a cabo nuestros experimentos de for
ma tal que no tengamos razones para creer que estamos
tratando con un conjunto distinto de condiciones. En cualquier
caso, es un concepto ambiguo, y, si se piensa un poco, se llega
a la conclusin de que la desviacin fundamental aportada por
Galileo y Descartes puede interpretarse de manera ms til
bajo la forma de lo que denomino el Postulado de bjetividad.
Otro punto que me gustaria analizar lo constituye, en mi opi
nin, una justificacin ulterior de la validez del Postulado de Ob-
jetividad, a saber, que est de hecho estrechamente relacionado
con una de los puntos principales de la epistemologa de Pop
per, esto es, lo que el denomina el ucriterio de demarcacin.
Pienso que es casi evidente de forma inmediata que existe
una relacin muy profunda entre el principio o postulado de
objetividad y el criterio de demarcacin, en el sentido de que
cualquier afirmacin o teora que tiende a interpretar un fen-
meno en trminos de causas finales es precisamente aquella afir
macin () teoria que no puede demostrarse que sea falsa.
Ha sido citado un contraejemplo, a saber, que Kepler y
Newton panieron de ideas que, de hecho, eran teleolgicas. Ello
es muy interesante desde el punto de vista de la historia, y de
la psicologia de Newton, pero no tiene ningn inters cienti-
coi Esta es precisamente la parte de las ideas () actitudes de
Kepler y Newton que no ha dejado ninguna huella en la ciencia.
Podramos decir que la existencia de los seres vivos (es decir,
de los seres vivos en cuyas estructuras y funciones puede reco
nocerse que aparecen todas las evidencias de algn tipo de
propsito) es un desafio constante y una amenaza para el pos-

tulado de objetividad. Creo que es razonable preguntarse si el
postulado se aplica del todo a los seres vivos si seremos algu-
na vez capaces de dar cuenta de los seres vivos en trminos
que no violen el principio y armaria que ser un bilogo
en el pleno sentido de la palabra es ser siempre cons
ciente por completo de este tremendo desafio. Tambin aiii"
mara que ha sido la consciencia de este desafio lo que ha
constituido la fuerza orientadora en la Biologa desde que em
pez a desarrollarse seriamente a finales del siglo XVIII.
Evidentemente todos ustedes lo saben, y han estado dis-
cutiendo las soluciones que han sido propuestas para volver
a situar a los seres vivos en un universo objetivo: es decir, las
soluciones que han intentado dar una interpretacin del hecho
w'-.
_
aparentemente paradjico de que los objetos que tienen un
propsito podran haber derivado de un universo de] cual su
4
;_
ponemos que empez sin ningn propsito. La solucin es,
desde luego, la teoria de la evolucin. La primera interpretacin
de la evolucin propuesta de forma bastante sistemtica fue la
de Lamarck, Lamarck fue, sin lugar a dudas, un cientfico de
mente mecanicista; evidentemente, la teora que propuso re
sult ser errnea: pero Lamarck cay en el lado bueno del cri<
terio de demarcacin de Popper, ya que supuso algo muy espe-
cifico, a saber, la herencia de los caracteres adquiridos, que
podia haber sido falsicada y que de hecho lo fue. La solucin
siguiente, que es todavia la nuestra, es entonces la seleccin
darwiniana. El hecho interesante ustedes pueden haberlo
discutido es el de que el propio Darwin no dedujo lo que
puede ser, y de hecho es, la mayor prediccin que puede dedu-
cirse de la teora de la seleccin, a saber, que para que la
seleccin sea posible la herencia tiene que ser discreta. Es
probable que ustedes sepan que esto, en realidad, fue demos-
trado matemticamente por un matemtico de Edimburgo
cuyo nombre no recuerdo. Demostr que la herencia combi
natoria, que era en aquella poca la teora generalmente
aceptada. y en la que el propio Darwin creia, era de hecho
incompatible con la seleccin. Si existiera la herencia combina<
toria, la seleccin seria imposible, no ocurrira La publicacin
de El origen de las especies (1859) fue seguida por los primeros
trabajos de Mendel (1866), de los cuales Darwin ignoraba todo.
Pienso que es interesante mencionar este hecho porque los opo
nentes a la teoria de la evolucin en general, y de la evolucin
selectiva en particular, han recalcado muy a menudo que el
tipo de teoria que no hace predicciones es la que podria ser
falsicada o comprobada. Ahora bien, Darwin no hizo esta
prediccin, pero podria haberla hecho Sin duda, aquel ma-
temtico, al negar por su cuenta la validez de la teoria,
hizo la prediccin implcita de que la herencia debia ser de
naturaleza discreta lo cual fue, desde luego, demostrado ms
tarde, primeramente por Mendel y luego por los geneticistas
som: El. AZAR Y LA NECESIDAD 455
clsicos. Evidentemente, los neo-darwinistas
hecho
de la)tepna Imoderna de la evolucin, paralf2rrfuli
basico como principio fundamental
ue es o que ha hecho o aadido la Biolo
a esto? Ha anadido dos interpretaciones
ptrtantes, extrcngidaanr?erl$uil;
Piei_'iso que es correcto afirmar que, en cierto sen-
ti o, la Gentica siendo una sistematizacin puramente
sigue
fenomenologic_a. Un buen dia se dedujeron los genes el conte
nido de la caja negra, con tal precisin, y tal n'quez'a de ima-
ginaCion y de experimentos, que, de hecho, una gran parte de
o que ha sido realmente descubierto y mostrado en la Biolo a
molecular fue predicho explicita o implcitamente en la Ge%e'-
tica clasica: Estoy hablando un poco de la historia de la cien-
ia, gue_es importante y qpe muy a menudo se pasa por alto.
aer ri libros sobre Biologia molecular escritos recientemente
que msishran en _que la Biologa molecular fue inventada y
llevada a la Biologia por los fsicos. Esto es totalmente falso Es
perfectamente cierto que algunos fisicos contribuyeron mucho
a la Biologia molecular; estoy pensando en particular en Max
Delhruclr, _Pem como lo hicieron? Lo hicieron convirtindose
en geneticistas y practicando la Gentica de una forma nueva
pero segun los principios genticos. Por lo tanto, la Biologa
molecular es un engendro de la Gentica clsica, no de la Fsica '
Decirle de otra forma constituye un error histrico.
_ No quiero hablar demasiado. Ya que estamos hablando de
Biologia molecular. qu es lo que aporta hoy en dia la Bio-
logia molecular
Muestra
a la Biologa, a la interpretacin de los seres
vivos. que la interpretacin de un cierto nmero de
caracteristicas esenciales de los seres vivos se halla a un nivel
molecular, a' un cierto nivel de tamaos moleculares a saber
de tamanos
pocos millones.
de molculas de, digamos, entre 10.000 y
Muestraque la propiedad realmente bsica que
unos
he denominado invariabilidad, la capacidad de la vida de repro-
ducirse, el hecho de que un huevo de rana crea una rana y no
_un toro lo que despus de todo es un hecho notable puede
igtbelrpretarse en!terminos moleculares, es plenamente interpre
otro? en estos termmos y, probablemente, no lo sea en ningn
_ Entre otras propiedades caracteristicas de o
lilsioizrisiehw?;
'
citaria la homeostasis y la autoorganizacin,

propiedad homeosttiea est muy estrechamente relacionada
con lo que he llamado teleonoma esto es, la capacidad de
adaptarse a las circunstancias. Ello tambin puede demostrar-
se en un tubo de ensayo al nivel de tamaos moleculares otra
vez entre 50.009 y un milln. En otras palabras lo que ha
echo la Bilogia molecular no es mostrar cmo
(t]ura
es
la estruo
del sistema complej_o, sino cules son los componentes de
icho sistema. Si estudrarnos una computadora nos intere-
saria estudiarla a dos niveles y bajo dos enfoques. Uno de ellos
es intentar entender el funcionamiento de los componentes in
dividuales de la computadora. En lo que se reere a los proce-

sos de homeostasis y los regulatorios armaria que la Biologa
molecular ha demostrado cmo es este funcionamiento a nivel
moleculan Una vez que tenemos un cierto nmero de estos sis-
temas elementales, podemos entender virtualmente cmo pue
de construirse cualquier clase de circuito complejo vinculando,
negativa () positivamente, sistemas de este tipo unos con los
otros,
Por ltimo, y no lo menos importante, la interpretacin
aportada por la Biologa molecular es la de la auto-organiza-
cin, Sin lugar a dudas, uno de los hechos oresenciados ms
milagrosos en los seres vivos es el desarrollo del huevo. Si
alguno de ustedes no ha tenido nunca la suerte de mirar
a travs de un microscopio un huevo de erizo de mar dividin-
dose, desarrollndose y convirtindose en una larva, por favor,
hganlo, y se darn cuenta de que, si son bilogos, sern mucho
ms conscientes de este milagro que si no lo son. Estos fen-
menos estn entre los que durante largo tiempo han parecido
justificar cualquier enfoque que no sea el reduccionista mo-
lecular. En los ltimos aos ha habido una gran cantidad de
trabajos que han escapado a la atencin fuera de un circulo
de especialistas, los fenmenos de automontaje y de autoorga-
nizacin. Estos fenmenos pueden estudiarse a un nivel elc
mental, en el cual se sabe lo que se est estudiando, y ha sido
demostrado que puede llegarse a una interpretacin totalmen-
te coherente de los hechos. Por ejemplo, si quiere describirse
un ser humano. y se calcula cunta informacin se necesitara
para obtener esta descripcin, ello sumaria mucho ms de lo
ue est contenido en el ADN humano. Puede calcularse muy
fcilmente cunta infomacin de este tipo est presente en el
ADN, y, sin duda alguna, existe un incremento enorme de infor
macin. Esto lo explican de una forma lgica y coherente, aun-
que no dira 'cilmente, los hechos conocidos de La autoerga
nizacin estudiados al nivel molecular.
Unas ltimas palabras acerca del punto tratado en mi pe
queo libro, a saber, el problema de la relacin entre el cono
tf
cimiento y los valores. Debido a que el libro es corto y que

el problema es tratado en pocas pginas, tambin ha sido mal
entendido e interpretado, y debo disculparrne por ello, La nica
cosa que queria averiguar era si poda descubrir una relacin
lgica entre el universo de las afirmaciones de valor y el uni
verso de las afirmaciones de conocimiento. Desde luego, el
conocimiento se define como el conjunto de armaciones que
no violan el principio de objetividad. Dnde est la relacin?
De forma clara, como todo el mundo lo ha sabido desde tiem
pos de Hume y antes, posiblemente los valores no pueden dedu
cirse de ningn tipo de conocimiento objetivo. Pero si se piensa
un poco ms acerca de ello, se descubre que, en realidad, el
conocimiento objetivo no puede existir, no puede empezar a
existir hasta que no exista una eleccin activa de valores. Ello
SOBRE EL AZAR Y LA Nacesmm 457
equivale, en suma, a lo siguiente: la epistemologa es un es
fuerzo normativo, y tambin lo es la tica. Pero la primera de
las dos es la tica, y antes de empe7ar a construir una episte
mologia debe haberse hecho una eleccin de valores. En rea '-
dad, considero un honor en este sentido el estar tambin total-
mente de acuerdo eon Karl Popper.
DISCUSIN
Montalenti
Su ltimo punto me ha ayudado a tener ideas algo menos
confusas que las que tenia al empezar. Es su postulado de
objetividad algo similar a introducir en el razonamiento cien-
tifico criterios que tienen naturaleza esttica?
Monod
Pienso que los criterios estticos pueden ser extremadamen-
te tiles en el proceso de construccin real de una teora, pero
ciertamente no podemos escoger una teoria porque nos parece
ser ms esttica que otra. Resulta que, generalmente, las bue
nas teorias son estticas, pero ello se debe a razones que Popv
per ha expuesto. Adems, profesor Montalenti, dado que la
esttica es uno de los conceptos, palabras y sentimientos ms
misteriosos que existen, es difcil decidir cundo se est
utilizando o no un enfoque esttico. Comprendo que un punto
importante del que parti Maxwell en su teora de la electro
dinmica fue el de que algunas de sus ecuaciones carecan de
simetra en su forma inicial; por lo cual aadi trminos a fin
de hacerlas ms simtricas, porque esta forma es ms elegante,
y result tambin ser ms mi
Montalenti
Los evolucionistas, como Dobzhansky, arman que los com
ponentes elementales de la evolucin son deterministas; ello
significa que siguen los criterios de Laplace. Este hecho m-
plica que la evolucin en conjunto est perfectamente prede-
terminada, Pens en desarrollar un argumento que muestre que
para que la evolucin no est totalmente determinada, los
hechos elementales de la misma, las mutaciones, han de ser
indeterministas. Intento llegar al concepto siguiente. Podemos
tener un azar absoluto; y existe otro tipo de azar que puede
ser simplemente debido a nuestra incapacidad de predecir un
hecho, porque no conocemos todas sus causas. En evolucin
el nmero de posibles combinaciones de los elementos compo-
nentes es muchsimo mayor que el nmero de resultados pra
duendes, y, por lo tanto, stos no pueden ser predichos. En mi
opinin, esto significa que la incertidumbre de la evolucin, su
creatividad, depende exclusivamente de la seleccin natural,
ya que los hechos elementales son deterministas. Me gustaria
458 esrunms SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGIA
mucho oir lo que tiene usted que decir acerca de este pro
blema,
Monod
Simplemente volver a exponer lo que dije en el libro, que
estoy convencido de que hasta tanto no dispongamos de una in
terpretacin sicoqumica del material gentico podramos sen-
cillamente atribuir a la ignorancia el que de hecho tengamos
que tratar a las mutaciones como hechos puramente al azar.
Ahora que tenemos descripciones precisas de lo que es una
mutacin al nivel molecular, vemos que no tenemos la posibi-
lidad de ser capaces jams de describir las mutaciones de
alguna otra forma. El que caigan o no bajo el principio de
incertidumbre no es realmente tan importante. De hecho, segu
ramente lo hacen. Pero que lo hagan o no, no es muy esencial,
por lo menos a nivel lgico. Es ridiculo pretender que se va
a ser capaz de predecir que una pareja de bases entre unos
pocos cientos de billones sufrirn cierta polimerizacin du-
rante una fraccin de segundo en tal animal y en tal momento.
No existe ni la menor probabilidad de que esto suceder algu-
na vez, ni la posibilidad de que ocurra nunca: por consiguiente,
no hay esperanm de ser capaz de tratar a las mutaciones de
otra forma que como hechos puramente fortuitos.
Dobzhansky
He escrito con frecuencia cosas estpidas, y con ms fre-
cuencia an cosas oscuras. Espero que esto sea un ejemplo.
por lo menos, de la segunda categora. Posiblemente, Monta-
lenti se refiere a mi afirmacin de que las mutaciones no son
completamente wal aur, tal como se las describe algunas
veces, es decir, que no puedan producir ningn cambio en
absoluto. Me gusta recalcar que las mutaciones del repertorio
de un gene estn determinadas por su estructura Consecuen-
temente, un gene, por ejemplo el que codifica a la heinogl&
bina, no puede transformarse mediante un solo paso mutacio-
nal en uno que codiiique a la mioglobina u otra cosa. Esto cons-
tituye una forma muy poco exacta de determinacin y soy pro
bablemente culpable de un escrito oscuro. Pero decir que las
mutaciones no se deben ms que a un puro arazar oscurece la
situacin de una forma ms o menos similar.
Monod
Pienso que ste es un problema de darse cuenta que a nivel
del gene, es decir, si no se considera el producto del mismo,
cualquier par de bases puede mutar a otro par. La que est
diciendo Dobzhansky es que puesto que un gene es importante
para nosotros, y de hecho se conoce por su genotipo, lo nico
que puede hacer dicho gene es modificar su funcin de alguna
forma, Pero ello no se debe a las propiedades de los genes,
sino a las propiedades reales del producto gnica, la protena.
SOBRE EL AZAR Y LA NECESIDAD
Dobzhansky
Tambin se debe a la estructura histricamente formada
del gene, que consiste en una cadena dada de nucleotidos.
Medawar
Me gustara dirigir algunos comentarios sobre esto tanto
a Jacques como Doby, Me parece que en la teoria moderna
de la evolucin existe una verdadera debilidad metodolgica de
la cual Dobzhansky es ampliamente responsable. Esta teora
explica demasiado. Presenta una facilidad experimental tan
enorme que es difcil imaginar algo que no pueda explicar.
Ahora bien, el peligro de ello radica en que elimina cualquier
incentivo de indagar acerca de otro posible mecanismo que
pudiera explicar los hechos observados. En este sentido, la teo
ria de la evolucin es como el psicoanlisis Si cualquier hom
bre joven empez con ojos brillantes diciendo que queria inda
gar los mecanismos de la evolucin pienso que seria como el
joven estudiante en investigacin al que se refiri usted, Jac-
ques, que buscaba enzimas operativas en esta teora. Pensa-
riamos que estaba loco. Pero existe aqui una peculiaridad, Pue-
de rcalmente comprobar (puede hacerlo, desde luego, en el caso
de los microorganismos), puede usted comprobar este tipo de
teora? Resulta muy dificil comprobarla, y, por tanto, refu-
tarla, o incluso tener la posibilidad de refutar en el caso de
organismos superiores el tipo de teora de la evolucin que
usted, Dobzhansky, tanto hizo por establecer.
M0110d
Bien, Peter, pienso que estoy de acuerdo con usted en que
el poder explicativo de la teoria moderna de la evolucin es
muy grande, En otras palabras, tiene la debilidad de no ser
altamente vulnerable al experimento. Pero la razn de esta
poca vulnerabilidad no se debe a la estructura de la propia
teoria sino a los tipos de experimentos que deberian hacerse
para falsificarla. Segn el criterio de Popper y de nuevo,
Sir Karl, corrjame si me equivoco la teoria cae en el lado
bueno del criterio, siempre que su estructura sea tal que
pueda hacerse un experimento, incluido uno imaginario, que
la falsique. El si un experimento puede realmente hacerse
o no es otra cuestin Luego, me parece que, en tanto pueda
ser falsicable en principio, la teora moderna de la evolucin
es, sin duda alguna, falsificable. El que sea extremadamente
difcil someterla a un test experimental real, en oposicin a
un test observacional, se debe, desde luego, a las inmensas
longitudes de tiempo implicadas en el proceso. Pero precisa-
mente Ie estaba diciendo a Dobzhansky antes de la comida que,
curiosamente, he estado pensando en la teoria de la evolucin
durante los dos ltimos meses, y se me ocurri que existen
experimentos que nunca se han intentado. Uno de ellos es el
siguiente. Todos ustedes saben que el sexo es una piedra

angular de la teoria moderna. Muestra que la recombinacin
de los genomas por procesos sexuales ha sido una condicin
absolutamente esencial para la evolucin, y existen observa-
ciones sobre las poblaciones pequeas tal como las descubier-
tas por Dobzhansky que conrman esta idea de una forma
precisa, Pienso que los tests experimentales de este tipo po
drian realizarse posiblemente con una poblacin bacteriana.
De hecho, creo que voy a intentarlo. Peter, supongamos que
el experimento en el que pienso pudiera hacerse. No estoy
seguro de que sea posible. Suponga que se ha hecho y resulta,
en realidad, que la recombinacin no tiene ninguna importan
cia en la evolucin. Ello constituye un indicio de un fallo im-
portante en la teoria
Medawar
En un punto de la teoria, pero la teora en conjunto se
basa en una nocin de mutacin, recombinacin y reordena
cin rpidas, y esto le proporcionar cualquier variante que
quiera mencionar. Usted la pide, se la proporcionan. No existe
absolutamente nada que no sea capaz de producir.
Dobzhansky
Producirn las mutaciones alas como las de los ngeles,
en un ser humano? Si quiere desarrollar usted una raza de
ngeles, seria posible seleccionar de tal forma que se obtenga
un par de alas?
M edawar
Podria intentarlo!
Ayala
Quisiera comentar la afirmacin de Medawar de que la
teoria de la evolucin no puede justificarse. La teoria de la
evolucin consta de muchas teoras y conceptos subordinados.
Est hecha a base de conocimientos genticos; a base del prin
cipio de la seleccin natural; de conocimientos biogrficos y
paleontolgicos; y de una variedad de otras informaciones
tcticas, conceptos, teorias, etc. Estos elementos componentes
de la teoria de la evolucin estn sujetos a tests experimenta
les y de observacin, y han superado con creces dichos tests.
La dificultad procede del principio de la seleccin natural.
Supongo que lo que realmente quiere decir Peter es que la
seleccin natural puede explicar casi cualquier estado de co
sas, y, por consiguiente, puede utilizarse para justificar cual-
quier resultado concebible de un experimento u observacin
que se desee verificar siempre que opere la seleccin natural.
Considrense las distintas formas de adaptacin de las plan
tas a las condiciones de sequa del desierto. Los cactus pre
SOBRE EL AZAR Y LA NECESIDAD 461
sentan hojas reducidas a espinas y un tronco verde en forma
de barril que almacena agua y realiza la fotosntesis; el resul-
tado es una reduccin de la superficie neta y, por tanto, de la
evaporacin La constitucin de tipo cactus es una adaptacin
a un ambiente muy seco, y, por consiguiente, se ver favorecida
por la seleccin natural. Pero otras plantas del desierto se
han adaptado de otra forma; sus semillas permanecen aletar
gadas en el suelo durante la mayor parte del ao, y cuando
llega la corta estacin de Las lluvias germinar) y en unas pocas
semanas producen semillas que se aletargan otra vez hasta
que llegue la lluvia al ao siguiente Este hbito de la vida
vegetal ser favorecido por la seleccin natural en un ambien
te seco. En principio, cualquier adaptacin producida en los
organismos vivientes puede explicarse por seleccin natural.
Esto es tal como debera ser, ya que se propone a la seleccin
natural como el proceso general segn el que tienen lugar
las adaptaciones de los organismos. Pero el hecho de que po
damos explicar cualquier resultado alternativo hace que sea
muy dificil el rechazar la posibilidad de que est implicada la
seleccin natural. Sin embargo, creo que existen muchos casos
en los que se puede demostrar que la seleccin natural es
operativa, y en los ue, de hecho, esto ya ha sido demostrado.
Este problema ue e enfocarse de forma experimental, Cier-
tamente, no po emos demostrar directamente que la evolucin
del hombre o de algn grupo de organismos ha sido totalmente
gobernada por la seleccin natural, pero podemos considerar
pasos elementales del proceso y demostrar que la seleccin
natural opera en cada uno de ellos. Les describir brevemente
un experimento realizado hace poco en mi laboratorio que semi
publicado en Nature, Hemos estudiado dos especies determi
nadas de Drosaphila y hemos visto que poseen dos formas de
una enzima, la malato deshidrogenasa, controladas por dos
alelos del mismo gene. Estas dos enzimas dieren, por lo me
nos, en una sustitucin de aminocido. En una especie una
de las enzimas, uno de los alelos, que podemos llamar A;, tiene
una frecuencia del 99 por ciento; el otro alelo, A7, de slo el 1
por ciento; y en la otra especie se obtiene la situacin opuesta,
En estas condiciones puede disearse un experimento, experi-
mento que, en realidad, se ha diseado y efectuado para com
probar si esta diferencia entre las dos especies es o no adap-
tativa. Pueden crearse poblaciones de laboratorio en las que
las frecuencias de estos dos alelos estn modificadas en cada
una de las dos especies, es decir, el alelo raro aparece con una
frecuencia mucho mayor que en la naturaleza. Se permite
que las poblaciones originen muchas generaciones para ver si
acta la seleccin natural. Al hacerse esto, lo que se observa
es que en una especie el primer alelo, Ai, llega a ser ms comn
es precisamente el que ms domina en esta especie en la
naturaleza; mientras que en la otra especie el otro alelo, Az,
incrementa gradualmente su frecuencia, y es tambin el ms
frecuente en esta especie en la naturaleza. Es posible disear

experimentos que comprueben la seleccin natural, esto es, que
veriquen los pasos elementales del proceso de seleccin. Creo
que Monod ha recalcado que no es inconcebible el realizar un
experimento
Medawar
Supngase ahora que se hallan estos alelos con igual fre
cuenc1a tras cierto tiempo, considera usted que existe algn
fallo en el experimento? Usted no armaria que la seleccin
natural no era operativa,
Ayala
Este experimento se dise, precisamente, para comprobar
si los dos alele eran o no adaptativamente neutros. Y pue
den hacerse muchas predicciones especficas. Si los dos alelos
son auaptat' '
, os e n
'
q L'
allica deberian ser al azar en el sentido de la direccin de

dichos cambios; y la magnitud de stos sera, pues, [uncin
inversa del tamao de las poblaciones Si los alelos son adap-
tativamente distintos, los cambios de frecuencia deberan ser
direccionales, y, evidentemente, la tasa de cambio sirve enton-
ces para estimar la magnitud de la diferencia adaptativa entre
los dos alelos. Esto es lo que ocurre en realidad. Dado que
.- *
._u
las predicciones son, a la vez, cualitativa y cuantitativamente
precisas, estamos ante un caso pronunciadamente deductivo.
Pueden hacerse predicciones muy especficas sobre cul ser
el resultado si una u otra hiptesis es correcta.
Monod
Creo que Peter tiene un argumento muy slido. No pude-
rnos estar demasiado satisfechos con la teoria de la evolu-
cin. Es cierto que desearamos tener ms hiptesis alterna-
tivas. Nadie duda de que la seleccin es operativa. Ello ha
sido demostrado cxperimentalmente, mediante observaciones,
y de otras formas Y los bilogos moleculares estn usando
la seleccin como un mtodo. Ustedes son evidentemente
conscientes de que entre las personas que ponen objeciones
a la evolucin algunas no estn totalmente satisfechas con
la teoria de la misma. Aceptarn que la evolucin selectiva, la
teora moderna, es totalmente adecuada en cuanto a explicar
los pasos elementales de la evolucin. Pero dirn que, en lo
que se refiere a la macroevolucin, a la creacin de rdenes y
tipos nuevos, sienten que esta teora es inadecuada para jus-
tificar todo esto.
Medawar
Yo no.
SUERE EL AZAR Y LA NECESIDAD
Monod
Usted no lo afirma, pero muchas personas creen que as
es, y es muy dificil discutirlo, ya que es un sentimiento. No
compano este sentimiento pero esto es lo nico que puedo
decir a esta gente. Qu les diria usted?
Stebbins
reo que podriamos ser capaces de imitar cambios ma
croevolucionistas, por lo menos, en algunos grupos de orga-
nismos,
Monad
Quiere decir expementalmente?
Slebbins
Si, experimentalmente Pienso que puede ser un poco ms
fcil en las plantas porque son menos complicadas. En nues
tro laboratorio lo hemos mostrado en una planta de la fami
lia de las Polemoniceas. Todas las plantas de esta familia
tienen flores que presentan una simetra de cinco; pero si se
va al campo. en cualquier sitio y en cualquier poblacion oca ,
sionalmente pueden verse flores con una simetra de cuatro
o de seis Y se plantea la pregunta, constituye esto nica
mente un desarrollo accidental, o existen en la familia de las
Polemoniceas genes escondidos que pueden hacer que la flor
adopte una simetra de seis? Hemos descubierto que esto es
exactamente lo que ocurre. Estas plantas con simetra errnea
eran muy inadaptativas y. probablemente, habra de aadirse
una cierta cantidad de otros caracteres distintos para crear
una forma adaptativa que tuviera las simetras anmalas. Pero
me parece que este tipo de cosas nos dice, por lo menos, que
no existe nada sagrado acerca de los tipos de diferencias que
originan una nueva clase de plantas. Y a nivel de _la observa
cin. conside'rese tambin este hecho, porque existen fami-
lias de plantas separadas por un solo carcter distinto.
Monod .
Djenme preguntarles algo a usted y a Dobzhansky: exclui
ran la siguiente posibilidad? Existen personas que se pre-
guntan si a veces no han ocurrido hechos extmordmarramen-
te raros tales como, por ejemplo, la fusin de genomas que
no estaban destinados a hacerlo, lo cual podra haber condu
cido de golpe a un organismo viable y preparado que tuviese
una estructura nueva completa; quizs no muy via le, pero
capaz de sobrevivir. A ora bien, hay un ejemplo que muestra
que, probablemente, hayan ocurrido hechos de este tipo; es
el hecho de que la clula eucariota (esto es, a clula comn
a todos los organismos superiores en oposic 'n a las preca
riotas que son las bacterias) tiene en su interior orgnulos

que podran ser considerados procariotas bajo todos los cri
terios. Esto es, los eucariotas pueden derivar de una simbio-
sis inicial entre un organismo procariota y algn otro tipo de
clula. Creo que los hechos de esta clase no pueden ser total
mente rechazados.
Stebbins
Suponiendo tal cosa no se deduce de ello que la simbio.
sis se produjo en un solo paso. Como usted sabe, indudable-
mente, Margulis ms bien supone que los flagelos en dispo
sicin 9 + 2 descienden de las espiroquetas, que las mitocon-
drias proceden de las bacterias, y los plastos de las algas
azules. Adems, es posible que el cambio fuera gradual;3
Quizs un organismo de tipo micoplasma envolvi una mito-
condria, la us durante cierto tiempo, y pasaron algunas gene-
raciones antes de que la divisin de la mitocondria y la de la
clula se sincronizaran. No creo que la hiptesis simbitica
sea necesariamente aceptable; incluso si lo es, resulta ms
fcil para m considerarla como un ajuste gradual.
Monod
Me gustara decir que no creo que necesitemos excluir
todas las recombinaciones entre genomas que no pertenez
can a la misma especie simptrica.
Stebbins
Lo que veo dificil en esto es que un nico paso implica que
ha de haber algn tipo de reajuste, y ello signica que el
reajuste representa pasos adicionales
Monod
Esto tambin debera comprobarse. Muchos trabajos que
pudieran haberse hecho con microorganismos no se han lle
vado a cabo por la sencilla razn de que los bilogos molecu-
lares tenan otras cosas que hacer, y la mayor parte de la
g neracin ms joven de stos no se interesa por la evolu-
c : la dan por sentada. Por ejemplo, existe un descubri
miento muy importante e intrigante en la teora de la evolu
cin que es la evolucin de la dominancia. No est claro
cmo un gene recesivo puede convertirse en uno dominante.
Pienso que pueden proponerse bastante fcilmente modelos
moleculares para este hecho, y tambin comprobados.
Shapere
No estoy muy seguro de lo que reprocha usted a estar en
contra de las (causas finales. Cuando habl de la relacin
entre la objetividad y la demarcacin dio como ejemplo de
causa final una atmacin que no podia comprobarse, por
que se atribuy a Dios la decisin de que ello haba de ser
as. Si esto es lo que quera excluir mediante su postulado
de objetividad, ste constituye una teoria bastante inofen
siva, y s que muchos de nosotros estaran de acuerdo con
ella, Esperaba afirmaciones teleolgicas de un tipo menos ino-
fensivo, por ejemplo afirmaciones de funcin. Ciertamente,
puedo hacer conjeturas acerca de la funcin de una parte de
un coche o de un organismo y ello puede comprobarse. La
afirmacin es comprobable. Usted mismo utiliz varias veces
el trmino funcin. Se reere a excluir este tipo de afirma
cin teleolgica?
Monod
En mi opinin, no es una armacin teleolgica. No veo
que lo sea.
Shapere
Existe algn tipo general de caracteristica que pueda
usted conferir a Las causas finales para que podamos saber
lo que no deberamos usar si queremos adoptar un buen len-
guaje cientfico?
Monod
Diria que el ejemplo clsico es el tipo de determinacin de
Teilhard, que es tpicamente teleolgico e incomprobable. Tam-
bien son ejemplos la interpretacin de Spencer, y el mate
n'alismo dialctico, aunque este ltimo sea algo ms sutil.
Shapere
Debe usted estar pensando en algn tipo de causas finales
definitivas, de propsitos definitivos.
Monod
Pero es que puede no hablarse de otros propsitos, y en
realidad inventarse una ley o fuerza cuya nica funcin en la
teoria sea ocasionar alguna cosa, y entonces se est jugando
con las palabras. Se est manejando una teoria teleolgica
que se expresa a si misma en la forma de una ley de la natu
raleza. Spencer tiene su fuerza, su fuerza bsica; sta es ta
bien mi interpretacin del materialismo dialctico que se i -

tcrpreta como una ley de la naturaleza, como un sistema cons-
tructivo, pero es perfectamente evidente que esto se supone a
causa de los resultados que se espera que este sistema ocasione.
Dobzhansky
Me gustaria hacer una observacin, no acerca de lo que ha
dicho sino ms bien acerca de lo que se esperaba que dijera,
a tenor del ttulo que propuso para su conferencia, An de
fensa de las molculas. Creo que es justo afirmar que las
molculas no necesitan ninguna defensa. No conozco ningn
466 ns-rmnos SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
bilogo organismico que sostenga que la Biologia molecular

es intil y deberia suprimirse. Conozco un cierto numero
de
bilogos moleculares que sostienen que la Biologia de orga-
nismos resulta hoy en dia intil y deberia suprimnse. Luego,
pienso que es la Biologa de organismos y no la molecular la
que necesita ser defendida.
Monod _
No conozco ningn buen bilogo molecular que diga que
la Biologa de organismos sea intil.
Skolimawsk
Estoy en un dilema porque, por una parte, tenemos aqui a
un cientfico destacado dicindonos que es la ciencia _y cmo
progresa, y que piensa que los principios que exphca_ van
acompaados de xitos logrados; .y si fuera asi mi posicmn
es puramente nominal, porque quien soy yo para de_crle a un
cientfico notable cmo se lleva a cabo la ciencia? Sin embar
go, podemos hallar en la historia de la ciencia casos en los
que grandes cientficos notorios, tales como Kepler y Newton,
describieron de forma totalmente errnea lo que_estaban ha
ciendo El propio Newton pens que era un induciivista, y, por
consiguiente, es posible que un cientfico pueda ser un gran
cientfico pero se describa a si mismo de forma erronea desde
un punto de vista epistemolgico Pienso _que Jacques Monod
es un ejemplo. En mi opinin, Monod4es injusto para consigo
mismo, ya que su concepto de la ciencia es mucho mas amplio
que lo que pueda indicar su libro. Incluyendo los critenos
estticos como criterios a considerar, sugiriendo que la epis-
temologa no sirve hoy en da
Monod .
Es obvio. Es tan obvio que ni necesita mencmnarse.
Skolmowski
No es obvio, y creo que la mayor parte de los filsofos lucha
rn realmente con usted sobre este punto.Me complace que
haya abordado este tema y mi nica Db]ch-n' no es contra su
objetivismo sino contra la forma de describirlo en _su libr,
dado que el libro sugiere que usted estaba defendiendo un
tipo de cientsmo, y pienso que el cientismo es todava un
peligro aunque la mayoria de los cientficos...
Monod _ .
No creo que usted haya ledo mi libro,
Skolimowski . '
.
Lo he leido, y tambin lo he criticado con cierta habili
dad! No estoy provisto de poderes milagrosas, de poderes que
me permitan criticar sin leer. Pero sta no es la cuestin.
Pienso que usted debe cambiar su terminologa, o ampliar
la defensa de sus estrategias, porque el postulado de objeti
vidad tai como lo define en su libro y tambin en su pre
"
es l _ ' " Peter lo ha de
mostrado en su entrevista para la BBC, y recalc que cualquier
cosa puede ser fuente de conocimiento. Podria citarle parte
de la discusin; me lo permite? Bien, el documento est aqu
y creo que es totalmente obvio. Existe tambin una ligera
confusin; por una parte, usted define su principio de objeti-
vidad como si tuviera algo que ver con la adquisici n de cono
cimient, y pr otra, define al conocimiento objetivo como
aquel que no viola el principio de objetividad. Es una justifi
cacin del conocimiento, Primeramente usted dijo que el prin
cipio de objetividad es la negacin sistemtica de que el cono-
cimiento verdadero pueda obte mediante causas finales:
esto tiene que Ver con la adqui n de conocimiento. En el
segundo caso usted dice que el conocimiento objetivo es el
que no viola el postulado de objetividad, lo cual tiene que
ver con la justificacin del conocimiento,
Monod
Creo que Popper es una de los filsofos del conocimiento
que ha mostrado de forma ms clara que es imposible distin
guir entre conocimiento y adquisicin del mismo. El conoci-
miento depende enteramente de esta adquisicin, de la misma
manera en que no se puede hablar de un ser vivo sin pensar
en su evolucin y en su historia. Permtame ahora presentr
selo as. Intento considerar como conocimiento a aquel que
ha sido adquirido. Procede de cualqui r fuente; por consi
guiente, es conocimiento ya que se adqui . No es asi? Tiene
usted conocimientos de Gentica?
$kalimowski
No .es como usted dice, no es conocimiento porque se ha
adquirido. Todos los tipos de tonterias se adquieren, y no
constituyen un] conocimiento, y lo mismo ocurre para todo
tipo de supersticiones y falsedades.
Monod
Estoy de acuerdo. Fjese en lo que ha dicho. El conoci-
miento se adquiere y tambin las tonteras, pero existeuna
forma de adquirir algo que yo llamo conocimiento y una for
ma de adquirir otra cosa que denomino tonteras, y asi es!
Skolimowski
Esto no sirve ya que _Popper y otros filsofos de la ciencia
sugieren que el conocimiento puede provenir de todo tipo de
fuentes, supersticiones, enfoques teleolgicos
468 nsruoios SOBRE LA-riLosom nr. LA BIOLOGIA
Monod
Estoy totalmente de acuerdo, pero no se
_
eonv1erten
en un
conocimiento a menos que, y hasta que. caigan en el lado
bueno de la linea de demarcacin.
Thorpe
Me gustaria preguntarle algo acerca de su actitud ante el
reduccionismo. En su libro usted da a entender que cualquiera
que dude de la eficacia del reduccionismo puro es un necio y
un obstinado
nod
No habl de reduccionismo, sino del mtodo
analtico. No
defendi' el reduccionismo porque no creo en el; de hecho, no
se' lo que es.
_ ., s
i,_ .,
Thorpe

Mi argumento es el de que usted parece sugerir que lo que
hemos estado intentando hacer aqu durante los ultimos dias
es necio y obstinado.

Monod .
,
No, esto es precisamente lo que reprocho, y diria que firme
mente. Lo que considero totalmente esteriles la actitud de,
por ejemplo, Bertalanffy (pero no es el unico), que de va un
lado a otro durante aos diciendo que toda la ciencia anali-
tica y la Biologa molecular no llegan realmente a resultados
interesantes; hablemos en trminos de la teoria general de
sistemas. Este trmino me sorprendi y hable con algunos
expertos en teoria de sistemas, en infomacin y similares, y
todos ellos estuvieron de acuerdo en que no exrste, ni puede
existir, algo como la teora general de sistemas; es imposible
0, si existiera, no tendra ningn sentido.
Thorpe
No estoy intentando defender a von Bertaianffy, pero Pa_ul
Weiss es otro autor que ha atacado fuertemente al reduccm
nismo.
Manod
Bien, seamos francos: adopte una actitud muy Crtica fren<
_
te a aunaciones hechas por algunos bilogos que, por otra
parte, respeto, tales como Weiss y Waddington entre otros.
Existe una cierta actitud de intentar complacer a todo el
mundo que, con el tiempo, resulta estril.
Thorpe .
Si. Pero despus de esto usted habl de que el organismo
trascendia la ley fisica, en un sentido muy real; y me parece
SOBRE EL AZAR Y LA Necesxnm 469
que esto es negar su denuncia de lo que denomine' reduccio
nismo.
Monod
No lo niega, en la medida que el entender cmo y por qu
el organismo trasciende la ley fisica requiere para empezar
un enfoque analtico.
Thorpe
Oh si, ciertamente no me oponga al mtodo analtico. En
realidad afirmo (citando a P. W. Anderson) que la ciencia
requiere <xcierta combinacin de inspiracin, anlisis y sin
tesis,
Pero hay otro punto de su libro que me interesa mucho.
En la seccin titulada (El reino y la oscuridad se refiere
usted a la ciencia como algo que tiene la terrible capacidad de
destruir no slo los cuerpos sino tambin las almas Creo que
stas son sus palabras exactas. Bien, estoy de acuerdo. Pero
en otra parte del libro adopta usted una posicin que, en mi
opinin, sugiere ms bien que la ciencia ejercer nicamente
esta capacidad con la gente en general; porque parece que
usted niega la posibilidad de emergencia de upcrsonas en
los distintos estadios de la evolucin. Y uno de los temas que
ha surgido en nuestra discusin es que s se produce emer
gencia y que debido a ello no puede usarse el reduccionis
mo como nica herramienta, incluso en Fsica, Se nos ha
dicho que, ciertamente, no podemos hacer derivar la Qumica
de la Fsica; y si ello es asi es casi inevitable que deberiamos
considerar necesario tambin en las ciencias biolgicas el con
cepto de emergencia. que implique algo irreducible. Me parece
que, de hecho, est usted sos "niendo innecesariamente una
actitud que considera la ciencia como algo que destruye el
alma. Por consiguiente, daria mucho valor a una exposicin
ulterior suya que, de forma exacta, indique a que se refiere
con esta frase y que programa tiene usted para intentar dete-
ner este proceso Pienso que la ae'tica del conocimiento de la
que habl slo puede producir ms conocimiento; y este cono
cimiento no contrarrestan'a, por si mismo, el terrible peligro
que usted prev,
Monod
Slo estoy exponiendo mi sentimiento de que los hombres
han existido y han evolucionado durante quizs un milln de
aos en estructums sociales basadas, fundamentalmente, en lo
que denomino sistemas animistas, es decir, sistemas que con-
fieren una estructura al grupo o al universo de tal forma que
el significado de todo ello slo resulta claro en trminos de
una meta. Cualquier religin, cualquier filosofia destacada cae
en esta clase, y expres mi temor de que la actitud cientifica
que, si no me equivoco, empieza negando la validez de estos
470 asminos SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
enfoques, puede no ser destructiva de algunas categoras del

sistema nervioso central del hombre determinadas de forma
casi gentica me refiero a categorias ticas. Es evidente que
las teoras que explican el por qu de las cosas se aceptan ms
ampliamente que las que no lo hacen, Las teoras que ofrecen
una meta, y disponen esta meta sobre principios generales
que indican que sta se alcanzar sea lo que sea lo que se
haga, pero siendo nuestra obligacin estar a favor de ella, se
entienden y aceptan de inmediato. Para mi est muy claro
que el marxismo, por ejemplo, no debe su tremendo xito
especficamente a su promesa de una liberacin del hombre, ya
que todas las tendencias socialistas anteriores al marxismo o
contemporneas de l prometieron lo mismo, sino que lo debe
a que supuso exactamente esta verdadera estructura de la
mayoria de las grandes religiones, es decir, una estructura
histrica que cnfiere, a la vez, un supuesto origen y una su
puesta meta a la existencia de toda la humanidad. Podemos
crear una sociedad sobre un sistema que no usar ninguna
de estas ideas? Lo dudo.
Campbell
Quiero hablar de la apariencia en su libro de una actitud
anti-religiosa y anti-institucional, que tras or su dilogo de
hoy puede ser inadecuada. Soy un militante de la teoria de la
variacin a ciegas, y retencin y duplicacin selectivas, y quie-
ro aplicar esta teora en todos los niveles en los que ha apa
recido el vitalismo y la explicacin teleolgica; y usted adopta
explcitamente este modelo para realizaciones teleonmicas y
para el propio proceso de la ciencia Mi supos'cin es la de
que usted tambin lo aceptaria para una evolucin social ms
informal, por lo menos en el campo de la fabricacin de he
rramientas; pero muy probablemente tambin en el campo
del desarrollo de la supersticin, en el que muy bien puede
haber existido algo equivalente a una variacin a ciegas y
retencin selectiva de costumbres, creencias, etc, con lo cual
los productos de la religin y las culturas, tal como los halla
mos en nuestra generacin, han estado sujetos a algn tipo de
procesos de seleccionamiento. Otra cosa que admiro en su
posicin est en relacin con las realizaciones teleolgicas Lo
que usted quiere rechazar es la explicacin pero no el produc
to, por lo cual con este concepto de tcleonomia usted est
preservando aquellos conceptos, Si tuviera usted que tomar
una actitud pmtcccionista similar ante las supersticiones de
su herencia cultural, no podria haber hallado en ellas expli
caciones teleolgicas que quiso traducir casi trmino por tr-
mino en teleonomias?
Manod
Permitame decir slo dos cosas en relacin con sus co
mentarios. Una es, desde luego, que constituye una tentacin
SDBRE EL AZAR Y LA NECESIDAD 471
muy fuerte para un bilogo que piensa en trminos de evolu
cion selectiva
el pensar tambin en trminos de una teoria
selectiva de la evolucin de las ideas. Sin lugar a dudas ste
puede ser bsicamente un enfoque fructuoso. Las dificultades
estriban en que es extremadamente dificil definir las fuerzas
de seleccin, las condiciones de seleccin, debido a los dos
niveles en los que opera: a saber, en primer lugar, la eficien
cia del grupo que adopta una idea; el incremento de la efi-
cienCia_ de un grupo no es una medida de la validez objetiva
de la idea, comoya sabemos demasiado bien. Y el segundo
y ms misterioso, y en algunos aspectos ms interesante rum
bo _selectivo es la cuestin, no resuelta, de si estamos pi'econ
d_icionados mediante seleccin a aceptar fcilmente eieitos
tipos_de n_terpretacin y rechazar otras clases de explicacin
sin ni siquiera considerarlas. Estoy ms bien Brinemente con-
vencido de/q-ue existe una tal predisposicin en nuestra consti
tucion genetica, hasta el punto, que el sistema de clases socia-
les ha predeterminado categoras, y stas existen y pueden
]ustific_ar$e mediante consideraciones de la seleccin natural.
Pero pienso que este es un punto extremadamente interesante
e importante que posiblemente podria serno s, no
imposible, pero puede pensarse en psiclogos experimentales
que tiendan la cuestin de si en el Homo sapiens existe algn
tipo de deseo de, digamos, un lavado de cerebro. Creo que si
existe; pienso que a la gente le gustan los lavados de cerebro
para no tener que pensar ms.
Campbell
$i est usted ahora de acuerdo en que estas costumbres
sociales son productos de un proceso de retencin selectiva,
no .acaba entonces por creer que son func10nales, en c'
sentido sensatas? y 1erto
Monod
Es del todo indudable, no puede dudarse de que lo que
podriamos llamar. supersticiones () mitos religiosos insosteni-
bles, o_llosofias, tienen una funcin. Tienen una funcin social
es decir, establecen un sistema bsico de valores sobre el que
puede organizarse la sociedad, con lo cual su vala en esta
coherencia de las sociedades es indudable. En realidad la
cuestion fundamental es si podemos prescindir de este tipo de
ideologia, y tener todava una que permitir que la sociedad
funcione; esto no es nada seguro. Creo que el gran amigo de
Karl Popper, el profesor Hegel, dijo alguna vez que la reli
gion es la base de la tica y que la tica es la base del estado
y, por lo tanto, hemos de tener una religin, y as es!
Campbell
Estoy realmente intentando sondear su propia actitud. En
tanto que estos mitos son funcionales, debe usted Ver en su
funcionamiento un tipo de verdad En vez de mirar su incom-

patibilidad literal con la ciencia, no podra usted intentar
traducir esta verdad en un lenguaje ms aceptable en la
medida que el lenguaje religioso est compitiendo como len
guaje cientifico, lo que usted parece aceptar y yo tambin
acepto?
Monad
Creo que s, Estoy de acuerdo con usted. No he intentado
hacer nada parecido, porque est ms all de mis capacidades,
pero creo que debera hacerse deberia intentarse.
(ampball
Creo que podra conducir a un tratamiento algo ms digno
de estas supersticiones.
Monod
Mire, usted, respeto profundamente las supersticiones ge-
nuinas, respeto profundamente los llamados mitos primitivos.
Son cosas bellas. Adems, han producido el arte ms notable
que conocenms. Respeto muy poco las formas modernas de
animismo.
Popper
N adoptara su punto de vista de que el nacionalismo y
la supersticin tienen necesariamente algo de Verdad porque
han sobrevivido, y porque tienen cierta base funcional. No
tendria este punto de vista y tambin dira que de hecho no
han sobrevivido. Se han desmoronado La crisis actual se debe
en gran medida al desmoronamiento de estas supersticiones
religisas.
NDICE ALFABE'HCO
Abeias, 172,178, 320 Antiazar 68, 406, 421

11661435
formadoras de colonias, Anticuerpos, 14, 7587, 201
Antievolucionistas. 45
Accidente: vase Azar Antgenos: vase Anticuerpos
Acetabularin, 380 Antirreduccionismc, 15, 16
Acidos nuclicos, 76 Aristteles, 14, 2631, 33, 37, 40,
Ackermann, R., 189, 213 128, 285, 431
Actinopterigjos, 372
Actuaci n estereognstica, 136 Armona preestatflecida, 317, 344,
Aritmetizacin,3
Achinst n, 38
Adaptacin, 12, 14, 16, 19, 32, 46, ARN, 13, 393
Arcnson, L., 165
Arte 420
Artrpodos, 446
7, 42 6 Ascaris, 261
428, 436, 437, 444 446, 461, 462 Asimilacin gentica, 295
Adaptacin darwiniana: vase Atomismo, 26, 29, 30, 153, 260
Adaptac <;in Aubert, H,
Adelberg, E. A., 77, 390 Auden, W H, 394
ADN, 11, 13,70, 125,196, 197, Austerlitz, batalla de, 222
199, 202, 238, 239, 280, 293, 294, Auslmlopi!hecus, 19,418, 419
312, 321, 377, 393, 395, 396, 399, Autoconsciencia, 319, 325, 424
438, 439, 444, 456 426, 428
Agar, W. E., 108, 298, 306, 307 Autonoma, 226-227. 240
Agentes supernaturales, 271 Autoprogramacin, 162
Aislamiento geogrfico: vase Autoreproduccin, 44, 162
Mecanismos de aislamiento Autoscnsitvidad,
Aislamiento reproductivo, 394 Avances evolutivos, 388
Albatros de Laysan, 169
Alce irlands, 407 Aves, 167-172, 176
Alelo, 39, 65, 66
Aves marinas con nidos colo
Alma, 47; vase tambin Vita< niales, 178179
lismo Avispas cazadoras, 154
Alotipo, 84 Avogadro. 260
Alucinaciones, 323 Ayala, F. I., 920, 21, 23, 233, 236,
Allen, R., 369, 389 238, 244, 273, 289, 397, 404, 420,
Allsopp,A., 378 389 428, 431-451, 462463
Ambiente. 46, 49, 52, 62, 68, 72, Azar, 19, 2930, 3740, 55, 5859,
197, 213, 287, 293, 367, 368, 385, 68. 195. 199, 270, 271, 283, 288
404 414, 421, 422, 445, 446 289, 292297, 302, 307, 313314,
Aminocido, 78, 401,46 392, 394395, 399400, 403404
Ammophilu , 164 407, 411412. 421422, 427, 452.
Anagnesis, 68, 383, 450, 451 457, 458
Anderson,
Anderson P. W.,156159. 184, 469 Bacon, F., 208
Anemia falciforme, Bahamas, 165
Anmona de mar, Baing,
A, 183, 204, 207, 211, 213,
Anfibios. 372. 373
474 ESTUDIOS so1axe LA F1LosnrA 1113 LA 910LOGA
Baldwin,]. M., 194,213 Braditelia, 376

Barbour I. G, 153,184, 396, 428 Breedlove, D. E., 392, 429
Barker, S., 246 Breinl, 76
Barringer, H. R., 244 Broad, C. D, 15, 154, 184. 186,
222, 233, 435, 449
'ronowski,d1.,,5159
Bastin, T., 160, 14
Bateson. G, 238, 244, 248, 256259 roglie, L.de,340
Buthygobius soporalof, 165 184, 274, 289
Baumrin, .,
236, 237, 2339-2

Beckner, Morton, 16, 21, 218235,
runswik, 15,354
B_uifon, G. L. L, 32, 349
Bernard, Claude 99,103-112,118- Burnet, F. M,, 77, 87

Berznal, J D., 36, 43 Cabanis, P. I, G., 318
Berta1nffy, L, von, 31, 43, 99, Caldwell, 261
103,192,194,195,19s,'200,213, Calvin, M, 36, 43
236 274-275 289, 468 Cambios taut0mricos, 39
Biblia, La 431 Camell, 196
Bichat, M. F. x., 99, 101.102, 103, Campbell, Donald T., 16, 21. 188-
105, 103, 122 217, 236245, 470472
Bidney, D,, 424, 425, 428 Cnidos, 176,178-179
Bigelow, 3, 2 Cannizmro,2
Billings s M., 169, 14 ("Annan, W B.,107, 122
Biologa de organismos, 14 23, Cantor, G, 335
Caracteres adquiridos, 14, 33, 47,
Biologa evolucionista, 17, 65, 5.0 5 4, 61, 64, 65, 295,
243. 268, 269-127
Biologa molecular, 9, 20, 23, Carbohidratos, 76
35 38, 70, 70
16,163 Carga gentica, 68
196, 232, 262294, 343, 455, Carlson, . ,2
466, 468 Carnap, R,270, 314, 327
Caro, Lucrecio, 26
Biperspeclivismo,l40
Birch, Charles, 17, 21, 127, 148, Carzson,H L., 392, 416, 418, 428-
236, 241, 292310, 330332, 423
Blachowicz, ] A, 194 195, Carter, Sydney, 295
Cartesiano,
Blar13c'lino, G. 319,
1
43 Caulerpa, 381
336342, 351
Blankslen G. ,244
ock,
Causa eciente
Calas, 272-
final, 19, 30, 34, 278, 280.
Bodmer, ,403,
Boesiger, Ernest, 14, 21, 33, 45-72 Causa formal, 27
Bogen,.'l E., 136, 149 Causa primer 48
Bohm, D., 277, 302, 308 Causacio'n descendente, 236239
Bohr, N., 314, 346342
Boltzmann, L,, 28, 237-238, 266,
314315,6323,
4311-313,
Causalidad, 18, 26-29, 3,7 41,193,
Bolzano, B.. 335, 364

L. L, 369, 389
Cavalli-Sfozrza, 326, 336,
Caws, ., 213
Celenlreos, 445446
Burn, M., 314, 340 Clula, 237
Borradaiile, F', A,
259 Clula B, 82
Brachystola magna, 261 Clula nerviosa, 158
Bradshaw, A. D., 369, 339 Clula precursora, 83
INDICE Au=nuco 475
Clula T, 82 Condicin de derivabilidad, 13,

Cerebro, 15,1,7 55,128,132-136, 221222
137, 139,141-145, 158, 163,185, Condiciones ecolgicas, 46, 53,
217, 299300,3 ,,44 446
Cerebro anterior, 149150, 4319 57, 6,
Condiciones para efectuar una
Cerebro de vertebrados,4
Cerebro dividido, 15,139,142, reduccin,
Conocimiento, 12, 190-191, 467
145, 150, 1 6 Consciencia, 54, 59, 127, 131-133,
Cerebro medio, 319 13 145-146,151,163,172,
0
Ciberntica, 238 174175,183,185,297-29
encas Eisicas,39, 152 3,04 309, 323, 329,330 332, 333.
349356, 397, 423
liados, 320 Co&gciencansde la muerte, 146,
tologa, 261- 326255

rcunvolucin de Heschl. 138
Consciencia lisminzl,
173
Conservacin de la energia, 315
Cladognesis, 3383,5
Citop1asma,1
450451 Conservacin de la organizacin,
Cloro, 23325 386, 387, 447
Coadaptacin, 72 Constante de Planck, 316
Cobb, John B,, 307, 308 Contenido emprico, 15
Control sobre el ambiente, 443
Cochran,
Cdigo gentico,70,195, 219, 346 Coolidge, J. L., 91,
347 393 Coon, C, S,, 393, 429
Coecientes de seleccin, 6970 Cooperacin social, 243
Cohen, R Cope, Edward, 54,72, 313
Cole, A. J,, 70, 72 Coprnico, N,, 189, 280, 322
Coleman, B, D, 259 Cora,
Competencia, 44, 62,
Complejidad, 9, 16, 17, 3,1 49,
Corteza, 319,325,
Corteza motora, 141,144-
145
52 515,7 196, 274275, 451 Cosmologa,3
Complejidad estructural de los Crawford, 100,102
organismos, Creacin, 305, 427, 431
Creativiclad, 19,32, 3741, 68,
Comportamiento, 119, 424, 446
Co3x;iportamiento,
ciencias del. 333, 350, 392, 419, 427, 440, 448,
Comportamiento, estudio del. Crick, Francis, 99, 110, 117, 118,

130, 350 124, 227
Comportamiento lek, 417 Criterio explicativo, 36
Comportamientos de conejo, Criterio de demarcacin, 19, 453,
417 454
Composicionismo, 1518, 246254, Criterio de progreso, 19, 446447,
260266 4413; vase tambin Progreso
Computadora, 159 Croce, ,, 30
Comte, A,, 45, 270 Cromosoma, 37, 39, 201, 251
Concepcin identistica, 322, 326 Crompton, A. w., 374 389
Cor(gep105abiertos, 17, 284, 287,
Conceptos de crecimiento, 17, 4,27

284287 Cuerpo ca11oso, 132, 133, 134, 139
Conceptos normativos, 17, 284, Cuervos, 178179
286288 Cultivo de tejidos, 158
Condicionamienlo operativo, Cuvier, G., 32, 45, 49, 259
Condicin de conectzbilidad. 13, Chadwick, J., 340, 360

221 Chamberlain, Will, 235
Chaptal, J. A, 99, 101-102, 122 24, 33, 40, 42, 43 67, 68, 72, 128,
Chimpancs, 137, 149-150,176-
177,187, 325
Chlamydamonas, 379, 382
Chlorella, 380, 381
Chrysanlhemum, 387 29, 440, 447, 449, 457460, 463,
466
D 'Alcmbert, J.,
Dalton, John,
Dante, ,26 30
1225,' 259-260 Doctrina de los tres mundos,
24; vase tambin Mun
o |, Mundo 2 y Mundo 3
Dardei1, ., 25. 328
Darwin, Charles, 14, 16, 2,5 28
Dominio, 246-255, 261262
Dostuievski, F., 427
256, 2972, 294l295 296, 308, 322, Doudoroff, M., 378
348,367,40, 415, 44 Dre!ske, F.1., 9, 214
Davis, M A, Driesch, Hans, 28, 31, 43, 109,
DDT, 369, 414415
Deecke, L., 141, 148
Definiciones, 91
113, 226, 231,2,333
Dmsophla, 400, 413, 4151,
461
Dmsaphla carcinop'hita, 392
Delbriick, M, 369, 390, 455 Drasaphila endobmncha. 392
Demarcacin. 464
Demzcrito,14, 25-27, 29 30, 34, 41,
Dvosophila melanogasrer, 66, 411
Drosophia pseudoobscum, 411
De 2Moivre, A., 314, 327
Dmsophila willismm', 442
Dualiddad,
Desafio y respuesta, 405, 413 Dualismo epistemolgico, 190
Desarrollo embrionario, 57, 86 Dubinin, N
Descartes, R., 31,45,128, 189, Dubitscher, F.,321, 327
318, 341, 342, 351 353, 425 Dubois RReymond,Emile, 104
Degtrminacin
Descripcin, 219, 213-292
polinmica, 18,
Dubos,
Dunn, . RC.,
423, 429
257
Determinismo, 30, 3839, 58, 270, East, E. M, 260
Ecclcs, John, C., 15,
294295, 347, 398, 427 457
Determiriismo descendente, 234
235, 239
172, 184187, 236, 241,
127-151,
7244, 281,
298, 300, 308, 309, 318, 324, 325,
Deutsch, K.,
De Vries, H.,
Diatomeas, 19
271,
248, 256
327, 346, 350352, 360, 416
Ecosistema, 237, 413, 428
Ecoiipos, 369
Diderot, D, 55, 349
Diferenciacin, 59
Dileptus, 320
Bad
Eu,%ngton, 21A S, 323, 327, 340,
8 26
Ec1man, Gerald, M. 1,4 21, 75-

Dameda immumbils, 169
,124,5125,
201, 217, 236, 240,
Direccionalidaci.2-19;19' 432-43333 434 Efect'os cunticos, 225
Disteie'oiog'ia, 273
Diseo 16, Efectos pleiotrpicos 57
Distribucin al azar, 38, 61, 77,
198-202, 293294, 313, 422
Ego, 151146
Efrom,R., 301,308
Diversidad de los organismos: Ehrlic1i ?,576, ss

Eggipto
vase Diversidad orgnica
Diversidad orgnica, 14, 392, 393, A.5,4157,
340, 360, 36236
256, 335, 338,
Dobz1iansky,
Dixon, M,
Th.,810, 19, 21, 23 Elan vital, 58
Electromagnetismo, 339340
NDICE ALFABETICO 477
Electrn, 159
mergencia.1
196, 218, 220222,8224,70,119,154,
239,345,
Euglena, 378,
Evolucin, 3234, 43'I,42
64, 66 9, 74, 82,5
49, 51-62,
127-
403, 69 128, 155, 194, 199, 202, 209, 237,
Emergenlistas, 236. 237 6, 03305, 342.343, 345,348,
Em () les, 29 365, 923,93 395-398, 426, 431,
Empirismo, 267
Enfoque kenumenulgico, 75-76 Evoluc16n bi06umica, 69
Enfoque tipolgicc, 49, 72 Evolucn convergente, 239, 410.
Enigma de Thorndike, 199 422
Enrquez, F., 29, 43, 94 Evolucin csmica, 263
Entelequia, 28, 31. 113, 231 Evolucin creativa, 289, 306
Enzimas, 13, 312, 415 Evolucin cultural, 263
Epignesis, 113, 114, 297, 324, Evolucin del cerebro, 145-146
385388 Evgl7ucin del hombre, 19. 58.
Epistemologa, 12, 75, 183, 188-
191,206, 311, 457, 466 Evolucin no darwiniana, 70,
Epistemologa analitica, 189, 191 408; vase tambin Mutacio
Epistemologa descriptiva: va- nes neutras
se Epistemologa Evolucin progresiva, 55; vase
Epistemologa evolucionista, 242 tambin Evolucin
quinodermos, Evolucin social 470471
Equiprobabiiidad, 199 Excrecin, 5
nn,
Erndma Exhibicionismo, 1152
Erlenmeyer 1(imling,l., 321, 327 Experiencia conscienm, 15, 128
Escepticismo, 190 131, 136137, 139, 140, 147-148
Esencialismo, 334, 338 Explicacin is, 218 237
Espacio, 161 Explicacin biolgica. 100
Especiacin, 56, 65, 226 Explicacin Fisicoqumica 35,
Especie, 48,49, 55, 200,202, 237, 2
366 383, 384, 392, 394, 404-405,
414,417, 436, 440442 Explicacin teleolgica, 236
Eizt2incin,
3757376. 397, 405407,
Especie biolgica: vase Es- 6
Espermatozoide, 37
Esponjas, 445 Fa3razday, M., 207-208, 213, 214,
con]ceptua1, 16,223 Fec6hner,
Esladisi]ica3,l
Esquema
,,35 37, 38, 201, Feig1,0HleG.rbefT.,,3130,131,147,148,
Esttica, 420, 426, 457, 466
Estmulo respuesta--refuerw. Feidman, M.,18982, 883
130 Fenmenos,
Es!orninos, 168 Fenmenos psquicos, 18, 147,
Estrategia adaptativa, 422 182, 320
Estrategia de la investigacin, Fenotipo, 39, 239, 276, 399
1 , . ,
Estrategia evolucionista. 387
Fertilizacin, 37
Fe erabend, P K, 190, 205207,
Estructura gentica, 13, 214, 282
Estructura organizada, 36 Filipinas, 169
Estructuras y funciones biol Filggenia. 53,70, 257, 315, 396,
20, 3447, 470472
Elgica,3
i s,
Etica del conocimiento, 469 Biolozgia, 220, 224,
Filosofa cristiana,
E1;cariotas, 36, 377-385, 444, 463- Filosofia de la

227, 232
64 Filosofa de la ciencia, 147, 218
Euclides, 8994, 335, 357 Filosofia epicrea, 32, 7
Filosofa escolstica, 26, 29 Genes reguladores, 84

Filosofa griega, 14, 25, 28, 30, 40 Genes v, 8182, 84
41 Gnesis, 431
Filosofa natural, 102 Gentica, 4042, 415, so, 260262,
Filsofos de procesos, 303, 307
Figglismo, 27, 31, 33, 37, 41, 54- Gentica de poblaciongs, 18, 39,
F1nalismo antropocntrico, 27 Gentica eculgica, 63, 71
Finalismo biolgico, 33 Genoma, 57,
Fisher R. Genotipo, 84, 239, 276, 386. 399.
Fisica cl 403404
Fisura silviana, 138 Gentile, 30
Flecha del tiempo, 159 Gzacmcnus rurcola, 392
Fleming, Donald, 122 Geologa, 1
Flexibilidad gentica, 437 Geometria, 91-94
F1urctuacin
lorkin, M.,
gentica, 42, 69,40
7,2 73,410,429
Geometria afin, 92, 94
Geometria mtrica, 9192, 94
Geometria no euclidiana, 91
Fsiles, 412-413 Geometra proyectiva, 92-94
Fotusntesis, 311
Fourier C 112 Geotropismo, 45
Geschwind, N., 137, 148
Frankl,Viktor, 177,182183, 184 Gestall,168,3
Freeman F. N., 329 Gesteland, Robert, 119-121, 123
Frege, G., 364 Geuljncx, A, 317
Fringl'lidos, 173-179
Freud, 183
Giglio Tos, E., 35, 43
Gibson J. J., 153, 173, 184
Frisch,0. R., 160161,184
Fltsch, F. E., 379, 3900 Ginsberg, M., 434, 449
Giono, Jean, 50
Fuerza de Coriolis
Fuerza vit'll,14, 37,147,
101106 Globus, G G., 132, 148
Godeaux, L,, 96
Funcin,
Funcin cognoscitiva,286 Goldberger R F, 393, 429
Funcin de mapado,90,9293 Goldschmidt, R., 42
Funcin de on 159 Golfo de Mxico, 171-172
Funcin integral,92 Gomperzs, 27
Goodeld, June, 15, 21, 98-126
Galileo, 220, 302, 334. 345
Goodwin. R, H 369.
Galton, 255 Gorjadores,168
Gall, w. B., 80-83, se Goudge, T. A., 435, 447, 449
Gally, ], A., 8083, se Gowans,].L 82,88
338 Grass, P. P, 47, 5758, 73
Gr32vitacin, 299
'l!:'137,71438,325'07,150
Gamow, G., 34
Ganong,W. 300, 334, 336
Gardner B 176, 51
177,180,184 187, Gray, Asa, 292293, 295
GaBrdner 327
R. A vase Gardner. Grecia, 6
Green 1) G. 393, 429
Garstens,M.A., 153,184 Greene, I. C., 214
Gastrulacin, 225 Greenberg M. J., 381, 382, 590
Gazzaniga, M 5 136,149 Gregory, R. P. G.', 354, 389
Gemelos, 2 Gregory, w, l., 154
Gemelos monozigticos, 321, 403 re
Gmulas, 53, Grillos,178179
Genes, 55-57,67-68,8182, 197, Grupos sanguneos, 69
200201, 528 Gusano plano,
Genes C, 81-2,8 Guthrie, E. R., 199, 214
Genes letales, 6768 Guye, C. E., 39, 43
H abc, E.,
Habla, 136 139,5150-
151
409- 410, 413, 421, 423, 431, 438,
447, 461
Haeckel, E., 53, 349, 418 Hombre de Neanderthal, 425
Haldane,B S., 31, 36, 43, 66, Homcostasis. 455456
73, 244, 302 Homeostasis del desarrollo, 67
ES.43278,
Hales, S, 101 Homeoslasis gentica, 67,
Hamlet, Homeotermia, 374,
Hampshire, 289 Homo erectus, 19,4 4,18
Haplohippus
Hardin, G., 18513
Hardy, D E., 416, 418, 428
Hama sapiens, 19,150 415, 418,
4 7, 471; vase tam171'
m rc
Harrod, R, 191,
214 Homosexualidad, 321
Hartmann,M., 314, 319, 327 Hormigas, 172, 239
Hartshorne, C, 292, 303, 307, 308 Hormonas, 57
Hatterer, L. I, 2 Hortelanos, 173-179
Haurowitz, F., 76 Horton, G. P,, 199, 214
Hiibner, K,, 314, 327
Hume, D., 152, 189, 456
Humphrey,1 H. 32, 88
Huxley, J. 5. 127
148, 327, 433,
44 9
Huxl'oy,
gc G W 30, 4 9,4
Heisenberg, W, 314, 327, 4340 T, H., 296298, 503, 442
Hyatt, A, 54
Heitler, W.,
Helmholtz, H.4104,
211, 339
Hydra,y163. 445
]:ZLZ:114;;14YIl-ma. 1771
Hemisferio derecho, 151
137, 139,142
Hemisferio izquierdo, 135, l51
51, 132 l.i..h
Pyman, L. _H., 1833,33817,1383,
mlulam,
390
Hemisferio menor, 153-137. 139,

142, 144, 145 lchthyomyinae, 370
Hemoglobina, 400401, 453 Identidad de los hechos, 218
Hempel, c. G., 222, 234 Identidad psiconeural, 15, 130
Henderson J. l, 107, 123 132, 140, 145, 186
Impresin, 57
Herclito, 32
Hegencia,ssll-13,
36 47, 50, 54, 54 Imprevisibilid_,ad 55,6 39, 41
LHe rl'., 66 Inc5ertidumbre, 32,
Impulso nervioso,
38, 39, 314,
Herrick,rG. J., 447,449
Hertz, Heinrich, 339 Inconsciencia,128
Heterozigosis e,6765 Indeterministas, 347, 457
Individualidad, 3335, 38, 4950,
Hiemcium,
Hlgard, E. L,, 203, 214
Himenpteros, 164 Induccin, 191
Hindc, R. A., 18
Hiptesis de la identidad, 173 Infgrmacn gentica, 36, 57, 84,
lnformacin, 443445
Hiptesis explicativas, 11
Hirst, R. I., 189, 214 Inmunidad, 56, 75, 76, 82, 240
Hackett, C. F., 178179 Inmunologia, 75, 77, 87, 232
Hodge, M I. S, 48, 73 Innovacin, 39, 305, 366, 428
Innovacin7evolucionista,
Haudking. A.L 6 365,
d'Helbacl1, P. H., 5, 318
98,120,14K7, 2183
Holismo, 14, 26, 31, 37, 75, 87, Insecticida, 414
Insectos, 193, 392
Hombre, 267, 389,2393 394,
Holziuger,l(, Instinto, 426
397, Instrucciones genticas, 138
lmegmn, 36 Lago Michigan, 171

Interaccin cerebromente, 144
Inters definitivo, 425
Invariabilidad, 42, 90
Lamarck.1,14,3265,7072,73,
76,194,' 209, 322,
d 3
402,18408,
454
Irradiacin adaptativa, 368-375, Lanczos, Cornelius, 338
83, 388, 416418 450 andrieu, 52,
1rreducibilidad, 277 and5teiner, K., 76, 88
1rreversibilidad, 433 Ange, K. L,
Jacob, F.,32,42, 70,73
James', William, 175,
208211, 213, 214, 217
184. 194,
Lanham, U, 373, 390
Lanza, Diego,3
Laplace, F. S
327, 398, 427, 47
0387,
42, 103, 314,
Jansens, F A'., 6 Lascaux, 146
327 Lasl'iley, K. S., 163, 184
Laszlo, E., 131, 148, 245
Jenkins, F. A., jr., 374, 389 Latimeria, 412
Jenfanes, 27 Lavoisier, A
Jerarqua, 9, 16, 17, 89, 218224,
226227, 232, 236237, 275
Jerarquias sociales. 239
Lawrence, Will m,
Lecomte du Noiiy, P.,
59, 7
0339, 42, 43,
Jerne, N. K., 7677. 8687. 88
Jevons, w. 5, 208, 213, 214
Jirafa, 196, 200
Leib9ni923,53 .W., 49, 120, 317, 341,
lederber, J., 77, 88
Johannsen. W., 260

Johnston, J., 442. 449
Le3muine, P,e,14660150,176,242,351-
Le3r15gzuaj
Jordan, P,, 314, 34297),
343
Jowelt, D, , Lenguaje simbiico 150, 447:
Juda, , , 7 vease tambin Lengua
Juhos, . 3 . 3 Len de montaa, 392
, Le1:vidpteros,677Z
2919;8119,122
Jung,
Kant, I., 129, 159, 189, 214, 235, Lerner, M, 67,7
291 Lettvin, Jerome, 123
Katchalsky, A, 276277, 289
Keats, J. 69,
Re, 101
Levitsky, W., 137,
LevyAgresti, J, 1319,8148
Lewontin, R. C., 341, 354
Keller, Helen, 150 Leyes, 41, 47, 220, 229 230, 237
Kemeny, J. G., 222,234 Leyes de conservacin, 18, 185
Kendrew, John, 171 Leyes de Dalton, 249
Leyes de la Fsica, 16, 34, 35, 37,
Kepner, W A, 164 ,31284
Kepler, J., 273, 334, 345, 453, 466
L316;
41, 154, 219, 220, 230. 237, 315-
Keynes, ] M., 314
Kimura, M, 70, 72,34738439,
Klein, Felix, 15, 8991,
449
vase tambin Leyes
Leyes de la probabilidad, 18,
266, 31431
Koehler, O., 177 Leyes de la palanca, 238
Koesller, A,, 23, 99, 155, 184, 192, Leyes de Mendel, 71, 248
214, 236, 276 Leyes de Sociologa, 239, 243
Khler, W., 190,214, 325, 327 Leyes experimentales, 12, 13
Kornhuber, H. H.,141, 148 Leyes naturales, 47, 49; vase
Kuhn, T. $., 188, 190, 214, 277.
Libr4ieg
tambin Leyes
282, 289 Ley universal, 44,3
Kuraiawski. C., 335, 360 albedro, 15, 109, 140, 142,
Lacaze- Duthiers, ]. 'H., 45
Lacrymara, 320
Laissus,Y, 73 ulus,
I..399,104,105, 123
Lakalos, l., 206. 214, 216, 256,
282 289
Lindzey,G
Linfociw, 7980, 85, 87
im)1ce ALFAHET1CD 481
Lingu1a,
Linneo,C .,
c34 Mecancismo, 14, 26, 29431, 33.
Locke, J,
Loeb, Jacques,
139,32929' 108111 117 4 , , 76
Mecanisms de aislamient. 56,
22,123 Me dawar. Peter. 15, 22, 27, 7,
Lgia.188,191,226,315 88, 8997, 109, 124, 125 208,215,
Ldan,F. 341, 350 217, 219, 234,42376,
237, 240, 281, .
Medusa. 4451
285, 4594
Meios5, 225,
Melanismo industrial, 369
Melneclluk, ,88
Memona, 150320
Lye11, c., 255

Mendel, G., 12, 5455, 60, 65,
219, 225, 233, 246261, 266,
Mende1eev, D. I,, 27
47531
Mendelsohn, E., 101,104123
Meme, 18, 128,130-131,143144
MacArthur, R, H., 413, 429
Maccacaro, G
211-213, 6241256, 241, 304, 324, 350, 351,
M,ach E., 207, 215, 319,
338, 35
Machemer,11,,3ZO,3ZS Mclaisica37,141,48,
Meso olamia,
195,218,
Mack, R.W 213
Mac1(ay, D M,,142,148
Macroevolucin, 54 286,46
275, 281, 305
Metazoos, 377, 381383, 8386
Magendie,F.,99,103,118,124 Mtodo analtico, 9,
12938,
Mtodo cientfico, 11-12, 221,
1,6
205, 212,
Mailer, N., 0.
Malebranc11e, N,, 353 232233, 241,
41, 188,
Mloriey, MC.,4
].
Malpighi,M .,
Mamferos, 49, 4464189,5190,
Mandelbaum, M, 215
Margulis L., 378, 379, 390, 464 Micvasromum, d163-164
Microevolucin, 54, 6566
Marxismo, 277, 419,470 Midway, Isla 196

796,
Matemticas, 242,
292,
Materialismo, 27 34, 130, 154,
230, 29, 5, 318, 324, 326-327,
345, 352353
Miller, D,
Miller, 5. L.,
Millene,C.1,,
34088340,
Mill, John Stuart,
37
43
208
Materialismo dialctico, 36, 277 Millikau, R. A., 360

Materia y mente, Mimetismo, 54,422
Mimosa, 445
Ma1her, K, 67
Matthews, G. V. T, 169,2170,
184 Mina, 178179
Mioglobina. 401, 458
Maturana, H. R., 1719,
Mauperluis. P, L. M. 51,
Maxwell, Clerk, 152, 159, 190,
353 Mises, R. van, 314, 328
Mitchison, N. A., 82, 88
191, 339, 362 457
Mitosis, 261
Maxwell, G., 107,215, 216 Mnemo, 113
Modelos explicativos, 19
Mayr, E., 2, 35, 34, 40, 42,
2369,3240,g
9390,3
Monglicos,
289, 375,3862
51, 72, 73, 227, 284, Monod, Jacques, 10, l920, 22, 42,
43, 6970, 73, 162,184, 186.
Mazzioti, M., 94
McCullock, Warren, 119, 123
215,227, 236, 240242, 244, 278-
McNeilly,T S,. 389
281, 285, 289, 293294, 295,308,
314,328, 346350,360,393-395.
Mecnica cuntica, 12, 35, 38, 419, 429, 430, 452472
228, 314, 339340, 363 Monos,
482 as-rumos some LA FILOSOFA DE LA BIOLOGA
Monstruos hbridos, 29 Nihilismo, 182

Mon_;315egiti,
G., 14, 22, 2544, 236. Niveles de integracin, 32, 35-37,
Morgan, T. H., 65,1261, 400 Niveles de organizacin, 16, 158,

Moruzzi,c 1'31
, 224225
Mour
rca Nmenos,
Mozart,W A, 211 Nomoge'nesis, 395, 398
6 Norma axiolgica, 19, 91, 434,
Mundo 1:
134, 352364, 416
Mundo 2,134,146, 147, 151, 187. Northrop, F. S. C., 191,215
352364, 416 Nossal, G. 5 V, 78,8
Mundo 3, 134, 146, 151, 187, 352- Ncleo, 13
364, 416
8 bjetividad, 278279, 300301. 306
214, 216, 289 307 456
cedogonfum, 379
gle, .
Olson, M., 44
406410, 414-415, Oncorhynchus,l
Onlogenia, 54, 199,257, 321, 396,
azar, 29, 41
gnicas, 39 Ontologia, 191
germinales, 55 Oparin, A,, 36, 43
neutms, 6970. 86 Ophrys, 7
de sistemas, 42 Oppenheim, P, 222,2
somticas, 77 Dpurtunismo de la evolucin,
Nagel,Ernesst4, 13, 221, 234, 301,

Naege
Orden, 4680,
Organicismo,3637,2128219,227
308, 398, 399, 427, 429
Napolen, 222 Organismos, 213, 31,2
Organismos plucelulares, 377-
34 2271, 289.
Naturaleza primordial,
Necesidad 18, 2629, 378
292293, 297, 452 Organizacin, 36, 59, 196, 226
Needham, J, 302, 308 rganizacin social, 447
Organizadores, 57
Nematocistos,
rgano, 237
Neodarwinlsmo, 4547,
66, 7071, 86, 197, 2005295?
300,
394, 455; vase tambin Darr-
rganos de los sentidos, 317
Origen de la vida, 161, 263, 346
win y Teoria darwiniana Origen de los mamferos, 374
Neo-lamarckismo, 4547, 53-55, Orqudeas, 193
6566, 68, 69, 70; vase tambin Drtoge'nesis, 54, 55, 58, 59, 312,
. amare
369, 395396, 407, 411
Neoltico, 146
Neopalio, 446 Orwell, G., 277- 278, 2190
Ortoseleccin, 405,
Neopositivistas, 454
Neovitalsmo, 218a
Osborn
Oso polar, 3705
Neurofarmacolo
Neurofisiologa, 42, 2352, 321, 328 ackard, 1.5 54
Newth, David, 98, 123
ewton,l.,96,111,125,157,211,
Ne220,
"aleoantropologa, 418
"aleoltico, 146
Paleontologa, 18, 366, 433 441
280, 281, 302, 334, 335, 336
3 345, 3 5 aley, ,, , 215
241244, 368, Palomas, 178179
418 Pangnesis, 53
Nicho ecolg1co del hombre, Panpsiq5uoismo, 18, 306, 319, 322
42243
1anc ALFABET]CG 483
Pa1rgtin, C. F. A., 152, 172, 176, 280282, 290, 314, 324, 328, 333
364, 416, 453461, 467, 471
Panvitalistas, 432; vase [amv orter, R. I., 184
bin Vitalismo >osibilidad de falsificacin, 282
Paradigma, 288 'ositivismo, 268, 269, 273-274, 277
Paradigma universal, 267 ost-Renacimiento, 267, 269
Paradiso, J. tualdo de obietividad,19.
Paralelismo sicoisico, 18, 119, 279282, 452455, 457, 467
317-322, 324p Postulados,
-aralingustica, 178179 Potencial de disponibilidad in-
7ammecum, 444 mediata, 141.
ardela pichoneta, 169 Potencialidades, 297
aro afsico, 135 Powell,
artes Preadaptaci6n, 56, 414416
Precondicionamiento, 375376
*redaccin, 225
1 'redestinacin, 288, 344, 349
auling,l, 70, 76,342,360 'redeterminacln, 117,395
Pearson, ,, 306 redicibilidad, 117, 218,405, 418
Peces crosopterigios, 372 reformacin, 113, 114, 297, 305,
Peces gobidos, 165 398
Peces pulmonados, 372 Premack,D.,137,149.150,176,
177, 185,3
1-1.,1171328
Peneld, W,, 132, 141, 148 35,
Pensamiento creativo. 15 Price, H
Percepcin, 302303
PrezSalas, S., 449
Petrel de Leach,169
Priestley,l.,
Primates,
anera
1361,01172,
178179
Petr_ie, H. G,, 190, 215
Ley,186
Primo 'las, 8485
",y J. R, Prln de causalidad, 2627
Piaget J, 286, 290 Princi ) de nalidad. 27
Pigmentacin, 409
Pisum, 248
Praigcipiode incertidumbre, 37-
Pitts,W,ll., 119,123
Planaria, 445446 Principio de necesidad, 27
Plastidios. 53
Platn, 28, 303, 322, 335 Principios explicativos, 41
Platt, ]. R., 276, 290, 299, 308 Probabilidad, 29, 3840, 218, 313
Pleistoceno, 183 Problema cerebromente, 15, 130,
Pluricelu1ar, 36 140,1 7
Poblacin, 18, 34, 38, 40, 50, 79 Problema cuerpomente, 352353
Poblacin en reproduccin, 179 Problema de conocimiento, 189
Poblaciones naturales, 46, 66, 67,
Prublema de explicacin, 108
Pozi7n5car, H, 204 207, 212, 213, Problema de reduccin, 9
Problema evolucionista, 249250
Pollarlyi,1 M, 192, 215, 220, Procariotas, 36, 378, 379, 444
Procellara pu/1inus,169
226, 234, 236,241, 244 276
Polin'lorsmo
enzimtico, 69 Procesamiento de informacin,
Polimorsmo gentico, 67 406, 44"-446,
Pollten,E,P.,127,128,131.148, Proceso autorregulador, 57
Proceso creativa, 2 5
Polya, G, 208, 215 Proceso evolucionista, 33, 127,
PonnampKerumal, 0,36,43 252 418
1,3 1819 22, 124,
P133,136,142,145147,149
K.
186,
187,191,204,215,235,241,255,
Programa Erlanger, 95
ngreso, 19,32, 70, 312,396398,
431439. 443448
484
greso
Progreso cienu'co,
436, .
Progreso biolgico: vase Pro Reduccionsmo, 51-19, 2,3 3,1 35.

41, "IS77, 87, 90,98-99, 101
108,110,113, 118,1214125,
aq
448 128, 140, 147, 152, 153, 156, 158,
"
Progreso general,
Progreso material, 1 161, 172. 177, 192, 196. 219, 220,
Progreso neto, 435, 439, 448 224, 227-235, 239-242, 262263,
0,435 301, 309, 317, 323-324, 333335.
Pra4greso
Progreso perpetuo
uniforme 434, 435, 439. 336. 344346, 352, 355, 359360,
362, 365, 456, 468
Propiocepcin, 1 2 Reduecionismo epistemolgico,
Pr;piedades pretomentales, 17, 15
00 Reduccionismo irrazonahle, 23;
Propsito, 27-29, 32, 33, 128, l92, vase lambin Reduccionismo
194, 292 Reduccionismn razonable,
Protenas, 39. 69. 76. 238, 312, vase tambien Reduccionismo
Piotgps%quismo,
346, 393, 399, 458 Reduccianismo ontolgico,10.
Protoplasma, 5
304, 319323, 326, Reducibildad, 96, 221, 230
Refutabilidad, 282
Psicoanlisis,
Prout, 54
356
Reichenbach, H., 191, 216, 314,
Reino vegetal, 36
Pumplirey, R. J., 215
Pulpo,
Regresin. 434
Punto Omega.59, 243 Relaciones sis1e'micas, 313, 325
Puntos de vista sobre el mun- Relatividad 12, 338, 345
do. 283 Religin, 241, 243, 469
Renacimiento, 26,
Quarton, G. C., 88 Rendel, J M,
Quatrcfages, J L.A
Qumica, 76, 219, 2A25,4237
Quine, W. V., 190, 215 24,1
306, 308, 311332, 363 405, 423,
Raci2,83onal289,idad7290317,
Rabaud, 429, 447, 449,450
aL'.i .'-
267272, 282 Reproduccin, 13, 35, 40, 42, 70,
327, 2632
Radner, M, 214 Reproduccin diferencial. va-
Raffaele, F. 34, 43 se Reproduccin '-
*
Ramapilhecus, 418 Reptiles, 446, 450

Rammculus, 387 Relenc oo,,zo7 211
Raven P H, 392,4 Retencin seleckiva, 16,188,193-
Ray,]192,215-216,293 195,198,202,204205,211,212-
213 237
Razran, G.,
Realismo estructlural,
85
191 Retorno al hogar, 170, 171
Realismo hipottico, 191 Retroalimentacin, 111, 287, 411,
Recesividad,
Recombinacign, 58, 399, 402404, Relrodicibilidad, 418
4 Resistencia a antibiticos, 407
Recombinac"n gentica, 200 Revolucin daiwiniana, 26,
Recombinacin gnica, 39
Reconocim anto molecular, 75-76 Rhaijdocoela, 163
Reconocimiento molecular 58v Riehl, 319
lectivo, Ripidislios, 373
Redi, F., 49 Roberts, L.. 132, 148
Reduccin analtica, 96 Remer. A. S., 373. 376, 390
Reduccin de los hechos, 219, Rosenblueth, A., 238, 244
227,229 233,240 Ross, A., 352, 361
NDICE ALFABT[CO
Rousseau, G., 73
Russellvv,..
Semen, R,, 113
Roux ] Sensacin, 172, 323
B., 153, 189, 191, 216, Sent du cinestlico, 135
Sent de exierno, 150
Rutherford, E., 339 Se de interno,150
Rulishauser, U., 85, 88 Sent miento, 302303
Ser consciente, 356
Sachs, M., 345
Salamandra, 197
almn, 166167 266, 329, 33146446
252,
Sexualidad, 19,38, 56, 403, 404
Shapere, Dudley, 17, 125, 246
almn Chinook, 166 J., 833
almon, W,, 19], 216 Sheppard ?. R, 369, 389
I3292 216
altamonles, 178179 Sherrinvton c 's 1'z7,144,149,
an Agustn, 174178 185, 425, 429
criven, M.,
chael'ier. B.,3972, 390 Shields, J., 321, 328
Slaigfglony,A.,189, 191 216, 302,
Simbiusis, 378. 464
Simon, H. A., 275-277, 290
Simonsen, M., 79 88
Simpson, (3.6.,,25 26, 43 46, 47,
:ichmalhausen, 1. I., 373, 376, 390
chmilt, F O..
, .
_
-
L.

'. 3
.
.N
su
:ichopenhauer, A 263, 299 397, 405, 424, 429, 433, 435, 439
chrier, A., 185 440, 4414442, 447, 449
'chrdingr, E,, 147,149,186, Sntesis perceptiva, 172
340 Sirio, 252
Schuppe 319 Sistemas abiertos, 274275, 315
Schwann, Theodore, 112 118 248
Se]c;7in del cuerpo calloso, 137
Sistemas animislas, 469, 472
Sistemas biolgicos, 218, 237
Sistemas cerrados, 274275. 316
Segundo Principio de la Termo Sistemas fisicos, 230231
dinmica 37, 3

Selander, R. id., 413, 429 Sistemas inmunizadures selecti-
Selecciri, 52 5658,6163,195- vos, 87
196 200, 2'07 208, 387, 415; Sistemas nerviosos, 16, 162. 445
amhi'n Selecci'n na- Sistemas selectivos, 237238
lural Sistemas sociales,
Seleccin clonal, 7576, 7987 Sistemtica, 18, 366
Seleccin direccional, 68, 368 Skeels, H. M., 321, 328
Seleccin equilibradora, 68 Skinner, B. F., 130, 149
Seleccin K, 413 Skodak, M., 321, 328
Seleccin natural, 14, 16, 19, 32, Skokholm, 1 9
236,424l,
Skolimowski, Hen
242, 245,r26729117,452,
Slobodk71n, L. E., 418, 429
Smart, J. ]. C,, 324, 328
Smuts, ]. C,, 31, 43
4421, 425, 427, 440, 448, 457, 460 Smythies, ]. R., 184, 214
Sociologa, 20, 219
Seleccin normalizante, 68 Scrates, 303
' 3 Soldugo maritima, 369
Seleccin vicariante, 197 Solipsismo, 189
Slection conservatrice, 67
Slcclion novulrice, 67
S<l;l3ugdn
de Shannon-Weaver.
486 Esrumos SOBRE LA FILOSOFA DE LA BIOLOGIA
om
ouriau, 6,17
211, 213, 216
Teoria cuntica, 160, 226, 156,
302, 342, 346
.pallanzani, L., 51,101 Teora darwiniana, 41, 46, 53.
paulding, 3 9 209, 236, 259, 260, 294, 307
Teora de nivel inferioi', 17
pencer, HW
pemann, H., 99
53, 65, 209, 270, 465 Teora de la evolucin, 34,45,
144,145,3118,149,186.298,
peri'y, R.W 132, 135,136.138,
139,
46, 50, 55, 5860, 66, 6872, 254,
308309, 3 1, Teoria de la seleccin, 14, 78.

Spiegelman,$ .,
Spielh, H. T,, 4126,5418,
428
94
Teora del conocimiento, 218
Spinoza, B., 319, 353 Teoria evolucionista, 1419, 42,
Stanier, R. Y., 377, 390 46, 99, 232, 246, 252 254, 258,
Stebbiris,Ledym-d,18.22.264, 266, 436
365-391, 447, 449, 463-464 Teora general de sistemas, 275
:stemmcr, N., 189, Teoria holstica, 347
(cm, C., 321, 329 Teoria instructiva de la forma-
.tollniiz, F,, 185 cin de anticuerpos, 14, 7678
Teoria telenalista, 42
'
trawson, P, Teorias, 12, 16, 220, 226, 248-249

mmm vulgaris, 168 Termitas,
Subjetividad, 300, 301, 307 Termodinmica, 12, 186
Suswncia, 29
Sustancias bioqumicas univer-
sales, 393
355
de Heschl, 138
159
Thomson, J. J., 339,1 371
Thomson, K, S., 176, 391
peW. H,, 15-16,22,152187,
T192,195, 198,200, 216, 236, 241,
diferencial, 33 306, 309, 318, 329, 423, 429, 468
Vi). s., 261 Tiempo, 32
49 T_imufeffRessovsky, N w., 57
v,
Tab1a peridica de los elemen- Toms de Aquino, Santo, 26
Topolog ,a 3-9
tos quimicos, 247, 2 1
Taxonoma, 49, 226 Totalidad,15E,16,
Tozulmin,s.E189,191,216,278.
153,223
Taxonoma numrica, 70
Tchewerikov, S S., 67 8,2 290
Teilhard dc Chardin, ?, 49, Tovni)ee, A., 405
73, 99, 127, 149, 306, 309. 397, Tracey, M L., 449
398, 423, 429, 465 Tracto piramidal 142
Teissier, G., 66, 73 Trascendencia, 423424, 426
Tejido, 237 Trasfondo gentico, 66, 6869
Teleolog2ia,16, 19, 28-29, 33, 41, Trasfondo gnico, 367, 408
19,4 203, 236, 237, 240. Transcripcin, 219
273, 280, 294297, 298, 303 348, Transferencia de informacin
7, 404, 407, 412, 420. 455, de tipo cruzad, 135
Transformismo, 4851, 90, 94;
Teleonomia: vase Teleologa3 vase tambin Evolucin
Tendencias evolutivas. 389, Translocon, 82,
Teologia, 192, 272273 Transmis independiente, 246
Teorema de Gdde1, 359 Trentepohla, 380
Teoria cromosmica de la he Trichom'scus elisubethae, 57
rencia, 65 Triphuena comes, 410
Tropismo, 445 Wa ner, Richard, 211
Trucha, 165 Wa eri, G., 391
Turbellaria, 320 Walker, E. L, 370
391
Wallace, A. R,, 193, 415
Uexkiill, ]. 31, 43
Uible. H, E,, 391
Ulathrix, 379
Warnick, 39118
Wallralf, C. F, 189, 216
Unioelular, 36
Unidades de evolucin, 436
Wartofsky
Washoe, 176,1789179,6180,2181,
,
WatZon,1. 99,110,118,280
W 2174, 2190
Unidades fisiolgicas, 53, 99
Unidades mendelianas, Wegver
Ursus marirmus, 370
Weismann,A.1,63,
e
Weiss, Paul, 99,108-51125,5152,185,

Uso y desuso de los rganos, 65,73
19 468
Vachon, M., 48. 73
Valor adaptativo, 309 C.F
Valor selectivo, 66; vase tam-
Adaptascsin Wellanschuuung, 268,
283
bin Whitehead, A. N., 176, 302307,
Valores, 19,
Van del, A., 49, 5,56
57,73
309, 423
Wharf, B. L,, 355
Vanessi1, Whyte, L, L., 192, 194, 195, 198,
200, 216 236
Wiener2,Norbert, 107, 119,123,
61
'
n a ciegas: vase Va-
riabil.idad
Variacin espontnea, 209
Variacin gentica vase Varia
bilidad
Variacin hereditaria, 46
Variacin iniuslificada, 16.188,
, ., 5556. 70, 74
Vaucheria, 3 Wisdom J o., 282
Ventaja de los heterozigotos, 72 Wittgenstein L, 275
Verificacin,
rO., wmhan, w. 320, 329
321, 329 r,]. '.,H 99 105, 222. 234
Verschuer,
Via ala
zaI.,,
59, 73
Wright i>Sewall
E., 9
3095,
Vialleton, Wright 309, 324, 329
Vias aferenlcs, 144 Wundd,t w. M
Viena,
Virlus dormitiva, 33 Yo. 58,146.151,172,186187
Virus, 392 Yuka
a,wn 11,340,31
Vila1ismo, 10, 14 31, 40, 42, 105,
194, 196, 219, 227, 231 240, 242, Za ' "eyas, 413
273, 311, 423, 470 Zenn, 283
Voltaire, F. M., 313, 329 Ziehen, Th,, 315. 318, 319, 329
Voluntad, 50, 144, 226 Zigoto, 37, 84
Voluax, 382383 Zirkle, C., 193, 216
Zoologa, 49
Wada,l.A, 137,138,149 Zonal de mejillas grises, 171
4093,201, 216, 295296, 306, 309,
Waddington, C. H.,23,67, 185, Zorzal de Swainson, 171
Zonales, 1 1 9
Zuckerkandl, E., 70, 74
Impreso en el mes de marzo de 1953
Talleres Grficos DUPLEX, S. A.
Ciudad de la Asuncin, 26
Barcelona$0
FRANCISCO J. AYALA (Madrid,
1934). Se docror6 en Gentica
en la Universidad de Columbia en
1964, y fue Research Associate
en la Rockefeller University, Nue-
va York, hasta 1965. Entre 1965 y
1971, ense como Assisram Pro
fessor en el Providence College,
Rhode Island, y en la Rockefeller
University. Acrualmenre es Profe
sor de Genrica en la Universidad

de California, Davis. Es autor de
ms de cien monografas cientfi-
y filosficas publicadas en Phi
oro)/ty of3ieme, Geneticr, Evo
lution, etctera.
THEODOSIUS DOBZHANSKY (Ru-

sia, 1900). Ensc6 en Kiev y en
Leningrado hasta 1927. De 1929 a
1940, en el California 1nsrirure of
Technology de Pasadena. Luego
fue profesor en la Universidad de
Columbia y la Rockefeller Univer-
sity, En la actualidad es Adjuncr
Professor de Genrica en la Uni-
versidad de California, Davis, Es
autor de gran nmero de estudios,
cientficos y filosficos, y corre sus
libros desraran Genefi.r of the
Evolutionary Pmcerr (1971); Tre
Biology 0fUl17/th Camem (1969);
Genettcx andthe Ongin 0f3pecer
y Evolution, Genetu:r and Man
( 1955).
METHODOS
Filosofa. historia, sociologa y poltica
de la ciencia y de la (mi
Director MARIO BUNGE

Foundations & Philosophy of5ciemc ur,
McGill Un
Come/o Ase.wr
Raymond Boudon, Sorbonne, Pars
En Hiebert, Harvard University. Cambridge, Ma
Edwin Iayton, Universiry f Mmm, Minneapolis
Robert K. Merton, Columbia University, New York
Mario H, Otero, Universidad Nacional Autnoma de Mxiio
Miguel A Quintanilla. Universidad de Salamanca
Paolo Rossi, Universit degli Studi, Firenze
William R. sm, McGillUniversiri/, Montreal
Raimo Tuomela, Universidad de Helsinki

Ayala F., Dobzhansky T. Eds - Estudios Sobre La Filosofía de La Biología (Reducido)

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filosofa

Los grandes logros de la Biologa

Cubierta: Rai Ferrer (mnomatopeym)

Primera edicin: abril i983

1974: The Macmillan Press Ltd., Londres

Derechos exclusivos de edicin en castellano

ISBN 84 344 xiiiiii %

Depsito leg' B 12799 I983

1 Comentarios preliminares, por Theodosius Dob7_hansky

7. Actividad cerebral y consciencia, por John C.

20. Sobre el azar y la necesidad, por Jacques Nlonod

La conferencia sobre <<Problcmas de la Reduccin en Biolo-

Una de las cualidades ms destacadas de la materia viva

nismo o del amir-reduccionismo a menudo interpretan equivo

Las cuestiones sobre el reduccionismo aparecen en tres

ontolgico implica el que las leyes de la Fisica y de la Qui

Epistemolgicammte, la cuestin general radica en si las

hace que una mayora de conceptos biolgicos tales corno

Varias contribuciones a este Volumen se refieren a cuestio-

posmvos; otras an discuten nociones como cinnovacin

de escritos que gropo]nen postf:as cfisstlifii?apslje que fue

biolgicos han exstido dos puntos de vista conflictivos uno

delos explicativos son distintivos de la

explicar el comportamiento de cualquier totalidad ahcms de

molgico: La evolucin biolgica tropieza con leyes .. que

composicionistas proporcionan explicaciones en terminos de

sitamos una fisica...que tenga en cuenta los fenmenos

do] de distinguir entre una afirmacin cientfica y una afirma

La conferencia sobre aProblemas de la Reduccin en Biolo

Herbrg;ar'stlrthde%umanities Un ' ' '

o:i;9%%rlt o[f]gnetics, University of California, Davis, Cali

bridge c53 aaa, 1ngzaieyrm. y f cambndge' cam.

por Tneomsws DOBZHANSKY

Los problemas de la reduccin en la Biologa presentan a

Mas all del Reduccionismo, organizado en Alpbach por

tener aqu, en este simposio, una lista nueva d ' '

Segn la tradicin y los hechos conocidos

EL LEGADO DE Los GRIEGOS

(1 G. Simpson (1963) mantiene que, en vez de aceptar la

ggo23derrlgptigfn naturalgs. IE! primero, segn la filosofa

_ sc_ ouung mas ampliamente aceptada en la Ed5d

g;;[guero hasta la SVOUCIOH darwiniana q%ie aiflslisgtigedil/i

_ n nues ros ias (Mayr 1972) D 'h 4

ema ismo e su interpretacin del

los Pfenomenos vitales.linterprejtacioncs

Aristteles y el principio de la causalidad

practicamente todos los bilogos modernos :;stqau)aer

W. Ogl_e, Kegan Trench and Co., y

win. Su interpretacin teleolgica, que en su poca y duran-

Arslteles y el concepto de azar

I)Umcrito: atumsma y causalidad

do, La causalidad o necesidad, como denomina al principio ue

De_ hecho, Demerito intent explicar el mundo mediante

Podria sorprendernos la declaracin reprobatoria de Dante

mundo sin relacionarla con las causas &nales, ue son del'

_ decir que todos los temas

1 eso griega. El enfoque mecanicista fue desarrollado por

titicar el nalismo en los fenmenos vitales

Los INTENTOS ENCAMINADes HACIA UNA INTER? *

fons; erarlascomo la base de una filosofa sensata. Los inten-

;!gunos autores hff'tea5a' %fi?

_en vease An.rmtele.

De_go Lanza y Mario Vegetti, Turin, UTET

||h(icar ' los '