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Captulo 3.

Animales como individuos


Introduccin
Para manejar una poblacin necesitamos saber algo sobre las caractersticas
De sus miembros. Buscamos el conocimiento de sus caractersticas
morfolgicas y fisiolgicas.
Adaptaciones al medio ambiente, su comportamiento, particularmente con
respecto a la dispersin, reproduccin,
Y el uso del hbitat, y la variabilidad gentica entre ellos.
En este captulo comenzaremos ampliamente describiendo los mecanismos por
los cuales estos
Las adaptaciones: el proceso evolutivo de especiacin, convergencia y
radiacin. A continuacin nos centramos en los mtodos mediante los cuales la
constitucin gentica de
Individuos, o grupos de individuos, y la importancia de tales
Informacin sobre manejo de vida silvestre.
Adaptacin
Para entender por qu una poblacin de una especie vive donde lo hace, es
decir,
Distribucin en naturaleza, debemos saber cmo se adapta un individuo a su
entorno,
Qu tipos de ambiente encuentra y qu recursos estn disponibles.
Una adaptacin se define como "un rasgo que aumenta la aptitud relativa a una
alternativa
Rasgo "(Schluter 2000). Cuando hablamos de las adaptaciones de los
individuos queremos decir
La forma en que un animal se adapta a su entorno y utiliza sus recursos. los
Caracteres adaptativos que describen a un individuo - sus atributos fsicos
(morfologa),
Fisiologa y comportamiento- se determinan primero por los procesos de
seleccin natural
Y segundo por su historia sobre el tiempo evolutivo, su filogenia.
El ambiente fsico - temperatura, humedad y otras caractersticas que llamamos
Ambiente abitico - junto con los efectos de otras especies que forman la
Alimentos, competidores y depredadores (el ambiente bitico), acta a travs
de la seleccin natural
Para producir una serie de adaptaciones que se llaman rasgos de la historia de
la vida.
La teora de la seleccin natural
El trmino "evolucin" se refiere simplemente al cambio en una poblacin en el
tiempo. No es asi
Significa necesariamente especiacin (aunque esto puede ser un resultado) y
no implica
Un mecanismo de cambio. La idea de la evolucin ya se hablaba en Europa
A principios de 1800, aunque como un concepto radical. Charles Darwin
describi un mecanismo
Para este cambio en su libro Sobre el Origen de las Especies en 1859. Se
llam natural
Seleccin y propuesta conjuntamente por Darwin y A.R. Wallace en 1858. Base
de Darwin
Su teora sobre tres observaciones:
1 Las poblaciones aumentan geomtricamente a travs de la reproduccin.
2 Todos los individuos son diferentes - el mecanismo gentico para esto se
demostr
Despus por Gregor Mendel (Mendel 1959).
3 Las poblaciones permanecen constantes (al menos dentro de amplios lmites)
debido a la falta de
Recursos. La estabilidad relativa de las poblaciones fue sealada por Malthus
(1798) en
Su ensayo sobre las poblaciones. De estas observaciones se siguen dos
postulados.
(A) Existe competencia por recursos entre individuos.
(B) Aquellas personas que son las ms capaces de obtener los recursos, y
Sobrevivir y reproducirse, son los que dejarn ms progenie. La prxima
generacin
Contendr una mayor proporcin de esos tipos.
La seleccin proviene del xito relativo de los diferentes tipos en la salida de la
progenie.
El proceso de seleccin natural es la sustitucin de los tipos (o morfos) que
producen
Menos hijos exitosos con los que tienen ms xito. El ms exitoso
Tipos se describen como ms aptos que los tipos menos exitosos. La aptitud se
define como
"El xito reproductivo relativo de un individuo en el largo plazo" donde "la
reproduccin
xito "incluye los nacimientos, la supervivencia y la reproduccin de la
descendencia," largo
Trmino "significa ms de varias generaciones, y" relativo "significa en
comparacin con otros
Miembros de la poblacin. El estado fsico se mide mediante la comparacin de
Tasas y tasas de supervivencia entre los tipos. Los indicadores indirectos de
aptitud pueden ser morfolgicos,
Fisiolgicos o conductuales que estn correlacionados con estas tasas.
Esta es la teora de la seleccin natural en su forma ms simple. Lleva los
siguientes
Corolarios
1 La seleccin natural resulta en la adaptacin al medio ambiente porque los
tipos
Dejar ms progenie son, por definicin, mejor para sobrevivir y reproducirse en
ese
ambiente. Los tipos ms exitosos son los individuos ms aptos.
Dado que ninguna poblacin tiene todas las variedades posibles, la seleccin
natural no puede producir
Adaptacin perfecta - slo los mejores entre los disponibles, y estos mejores
pueden ser bastante
Imperfectamente adaptado.
3 La seleccin natural resulta en la adaptacin a las condiciones pasadas y
presentes, no a la futura
Condiciones. No puede anticipar condiciones futuras o seleccionar para
individuos preadaptados
a ellos. Si las condiciones cambiantes se adaptan a un tipo individual
actualmente poco comn,
Por casualidad y no indica un diseo predeterminado.
4 La seleccin natural acta nicamente sobre los componentes heredados de
un individuo, a saber:
Los genes. Para estos propsitos los genes son los elementos del cromosoma
que
Segregar independientemente, y por lo tanto pueden incluir varios grupos de
ADN si
estn vinculados. La seleccin natural no puede mantener fenotipos enteros ni
Genotipos El genotipo es el complemento total de genes en el individuo. los
Fenotipo es el organismo individual, que es un producto del genotipo que
interacta
Con el medio ambiente durante el desarrollo. La variacin fenotpica es un
reflejo de
Genotpica y ambiental.
Un gen favorable puede tener efectos ventajosos y desventajosos dentro de
El mismo individuo debido a pleiotropa y efectos polignicos. Pleiotropy
describe
Un gen que afecta a ms de un carcter en el individuo, y algunos efectos
pueden ser
Beneficiosos mientras que otros son desventajosos. Los efectos polignicos
implican que un personaje
Se ve afectada por varios genes, algunos buenos algunos malos. Todo lo que
se requiere es que el beneficioso
Los efectos sobrepasan a los perjudiciales.
6 La seleccin natural no se opone a la extincin de especies. Muchas
adaptaciones
S promueven la existencia continua de una especie, pero tambin hay muchos
Que resultan en una especializacin extrema a entornos inusuales, hbitats
restringidos o
reas aisladas. Estas especies son vulnerables al cambio ambiental. En la isla
De Hawai en el Ocano Pacfico la extincin de muchas especies de los
honeycreepers hawaianos
Ha dado como resultado la extincin o casi extincin de todas las especies de
la planta
Gnero Hibiscadelphus. Los honeycreepers, con sus cuentas largas, curvadas
(vase la figura 3.1),
Fueron los polinizadores de las flores tubulares curvas del Hibiscadelphus
(Diamond
Y Caso 1986).

Ejemplo de adaptacin
Convergencia
a convergencia se produce cuando los organismos de diferente ascendencia
(es decir, de diferentes filosticos
Grupos) se adaptan a ambientes similares y por lo tanto desarrollan
caractersticas similares. Uno
De los ejemplos clsicos son los mamferos placentarios y los marsupiales que
han evolucionado
Morfologa y comportamiento similares aunque no estn relacionados entre s
(Fig. 3.2).
El gusano del ringtail de la roca (dahli del Pseudocheirus), un marsupial del
norte de Australia,
Vive en las grietas de grandes pilas de rocas. El hyrax de Bruce (Heterohyrax
brucei), del
Hyracoidea muy confinado a frica y Arabia, tiene
La misma casa. En Amrica del Norte la marmota (Marmota caligata), un
roedor
De tamao similar, vive en pilas de rocas en las montaas y se alimenta de
vegetacin circundante.
Las tres especies han convergido en forma y ecologa.
Hay muchos ejemplos de convergencia en aves. La garganta amarilla-throated
(Macronyx croceus), un miembro de la familia de los pipitos Motacillidae, vive
en seco abierto
Praderas de frica oriental. Es marrn, amarillo debajo, con una venda negra
del pecho. Eso
Se sienta en arbustos y canta constantemente. En Amrica del Norte la alondra
occidental (Sturnella
Neglecta) es similar en apariencia, comportamiento y hbitat, pero pertenece al
todo
Diferente nuevo mundo Icteridae familia. Pinginos (Spheniscidae) del
hemisferio sur
Son los equivalentes ecolgicos de los lcidos no relacionados (auks, murres,
frailecillos,
Guillemots) del hemisferio norte.
Radiacion adaptativa
Radiacin adaptativa es el nombre dado a la divergencia de un solo linaje a
Proporcionan una variedad de formas. La radiacin adaptativa es la evolucin
de las
Fenotpica dentro de un linaje que se multiplica rpidamente. Es la
diferenciacin de
Un solo ancestro en una serie de especies que habitan una variedad de
ambientes y
Que difieren en los rasgos morfolgicos, fisiolgicos y de comportamiento
utilizados para explotar
sos ambientes (Schluter 2000). El ejemplo ms conocido es el de Darwin
Pinzones en las Islas Galpagos (Grant 1986; Schluter 2000). Probablemente
fueron
Fundada por una especie de pinzn de Amrica del Sur. Posteriormente se
dividieron en tipos
Que se alimentan de insectos y otros que se alimentan de semillas; Algunas
especies viven en el suelo,
Otros en los rboles, y otros entre los cactus. La adaptacin sigue los caprichos
de lo impredecible
Cambio ambiental, que puede detectarse en estudios de 30 aos o ms
Como Grant y Grant (2002) han hecho con los pinzones de Galpagos.
Otro ejemplo de radiacin adaptativa se observa en los endemic honeycreepers
(Drepanididae) de Hawai (Fig. 3.1). Muchas de estas especies se han
extinguido
En los ltimos 150 aos. Parece que han evolucionado a partir de un insecto de
insectos bajas.
De este tipo, un grupo de especies se convirti en alimentadores de nctar de
larga carga
Mientras que otro grupo evolucion en alimentadores de la corteza y de la
crevasse de largo plazo. An otra
Grupo desarroll billetes gruesos y se alimenta de frutas y semillas. Esta familia
ha llenado
Los nichos normalmente llenados en continentes por muchas familias de aves.
Schluter (2000)
Da varios otros buenos ejemplos de radiacin adaptativa.
Los efectos de historia
Restricciones Filogenticas

Al analizar cmo los animales se adaptan a su entorno, hemos considerado el


proceso
De adaptacin a travs de la seleccin natural. Hemos observado que la
adaptacin no es
Perfecto porque las condiciones cambian y los animales estn constantemente
tratando de ponerse al da. Promover,
Los organismos estn limitados por las vas evolutivas que sus antepasados
han
Aves y los mamferos han evolucionado a partir de los reptiles, pero la
seleccin
Los mamferos de hoy no pueden producir plumas. El potencial para el
crecimiento de las plumas se perdi
hace mucho tiempo.
La seleccin natural est restringida en lo que puede producir por lo que est
actualmente disponible.
El panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) de China es un gran herbvoro que
come
Brotes de bamb casi exclusivamente. Estos bambes proporcionan comida de
baja calidad. Ms
Grandes herbvoros de mamferos, como caballos, ciervos y canguros, tienen
intestinos largos
Y mecanismos especiales de fermentacin en el intestino para permitir la
mxima digestin
Eficiencia (vase la seccin 4.6); En cambio, los carnvoros como los gatos y
los omnvoros,
Como los osos tienen agallas relativamente cortas. El panda gigante
probablemente evolucion de los osos
En el Mioceno hace unos 20 millones de aos (O'Brien et al., 1985a) y cambi
a un
Dieta herbvora. Debido a su ascendencia carnvora tiene un intestino corto y
no puede ahora
Hacer evolucionar el salto al sistema digestivo ms largo y ms complejo
Herbvoros Por lo tanto el panda gigante tiene uno de los sistemas digestivos
menos eficientes conocidos
Para un vertebrado terrestre: slo el 18% de los alimentos se digiere en
comparacin con el 50-70%
Para caballos, antlopes y ciervos. El panda gigante compensa con otras
adaptaciones,
En particular por comer una cantidad muy grande de alimentos y pasar la
mayor parte del da
hacindolo. Esta alimentacin prolongada a su vez conduce a adaptaciones de
la conducta: los pandas son
Solitarios y pasan poco tiempo en actividades sociales y de apareamiento.
3.5.2 Geografa Restricciones
Movimiento de los continentes
Hacia principios del siglo pasado, Alfred Wegener, un meteorlogo, propuso
Que los continentes fueron unidos juntos y posteriormente se distanciaron
(Wegener 1924). La idea de Wegener fue generalmente rechazada. El
descubrimiento en los aos 60
Que la superficie de la tierra est formada por placas, y que stas se mueven,
demostr que Wegener
Era esencialmente correcta. Actividad volcnica y terremotos a lo largo de
crestas medio-ocenicas
Producen cantidades prodigiosas de basalto submarino y esto difunde el fondo
marino. los
Los continentes que flotan sobre estas placas baslticas se separan por ello.
Hace unos 150 millones de aos haba dos grandes masas terrestres, Laurasia
en el norte
Y Gondwana en el sur. La figura 3.3 muestra cmo Gondwanaland se separ.
los
Proceso comenz hace unos 115 millones de aos, con frica y la India
rompiendo primero.
Estos y Madagascar se separaron hace 65 millones de aos, mientras que
Sudamrica,
La Antrtida y Australia. Australia finalmente se separ de la Antrtida
Mucho ms tarde, hace unos 40 millones de aos.
Estos movimientos histricos explican algunas de las ms peculiares
distribuciones de
Grupos de animales, por ejemplo por qu los marsupiales se encuentran hoy
slo en Australia, Nueva
Guinea y las Amricas. Un mamfero terrestre fsil de una familia marsupial
extinta
Ocurri en la Antrtida hace 40 millones de aos (Woodburne y Zinsmeister
1982). Esta
Apoya la idea de que los marsupiales australianos proceden de Amrica del
Sur
Antrtida hace 56 millones de aos.
La Figura 3.4 muestra la distribucin de las grandes ratites sin vuelo
(avestruces, rheas,
Emus, y sus parientes extintos). Distribuciones similares de patos arbolados,
pinginos y
Los loros atestiguan a la desintegracin del continente meridional.
La unin de Amrica del Norte y del Sur en el Plioceno proporciona otro
ejemplo
De acontecimientos histricos que determinan la naturaleza de las faunas.
Amrica del Sur originalmente
Una fauna de mamferos notablemente diversa que se asemeja a la radiacin
de la fauna de los ungulados
De frica hoy. Inclua una amplia gama de carnvoros marsupiales como
grandes
Tipos de dientes de sable (Thylacosmilus) y tipos de hienas de la familia
Borhyaenidae, y
Tipos de mangosta ms pequeos representados por los Didelphids (el grupo
que
La zarigeya Didelphis marsupialis). Estos carnvoros se alimentaban del
herbvoro
No es un grupo de placenta ahora totalmente extinto.
Despus de que los dos continentes se unieron, algunas formas
sudamericanas se movieron hacia el norte,
Ejemplo, los armadillos y los perezosos, pero la mayora desapareci como
resultado de la
Depredacin de invasores norteamericanos. Los ciervos actuales, camellos,
osos, gatos,
Y los lobos de Amrica del Sur son todos derivados de formas del norte.
Las edades de hielo: efectos histricos del clima
Durante el Pleistoceno (de 2 millones a 10.000 aos atrs) la tierra pas
Una serie de perodos fros y clidos. Las capas de hielo se desarrollaron sobre
Canad, el norte palearctic
(Europa y Asia) y en las principales cadenas montaosas como los Alpes,
Rockies, los Andes y los Alpes del Sur de Nueva Zelanda. Los niveles del mar
bajaron tanto como
100 m y "puentes terrestres" se formaron a travs del estrecho de Bering entre
Asia y el Norte
Amrica, ya travs del canal de la Mancha entre Gran Bretaa y Francia. El fro
y la
Perodos clidos en las regiones templadas fueron paralelos por perodos
secos y
zona tropical.
Las edades glaciales tuvieron una influencia significativa en la distribucin
actual de los animales.
El puente terrestre bringo que atraviesa el actual estrecho de Bering
Invasin de Amrica del Norte por mamuts (Mammuthus primigenius, M.
columbi),
Mastodontes (Mammut americanum) y gatos dientes de sable (Smilodon
fatalis), y ms tarde
Invasiones por formas ms modernas como castor (Castor), oveja (Ovis),
muskoxen
(Ovibos), carib (Rangifer), alce (Cervus), alce (Alces), bisonte (bisonte), oso
pardo
(Ursus arctos), y el lobo (Canis lupus). Hubo una menor migracin inversa de
Amrica del Norte en Asia de caballos y camellos, los cuales se
Extinto en Amrica del Norte. Los mamferos americanos tpicos son ciervos
(Odocoileus), montaa
Cabra (Oreamnos), y pronghorn (Antilocapra). La mayora de los dems son
eurasiticos
Formularios
Durante la ltima glaciacin (hace 12.000 aos) unas pocas reas dentro de las
hojas de hielo del norte
Estaban libres de hielo y algunos animales sobrevivieron y evolucionaron en
estas reas de "refugio".
El extremo norte de la Isla de Vancouver en Canad era un refugio para alces y
marmotas
Que se diferenciaron en nuevas razas.
Las fluctuaciones climticas que causaron las edades de hielo tambin
causaron la expansin y retiro
De los bosques tropicales de Sudamrica y frica. Los bosques sudamericanos
contienen
La mayor diversidad de especies de aves en cualquier lugar. Los centros de
endemismo
Estos bosques coinciden bastante estrechamente con los parches de refugio
forestal dejados por las edades de hielo (Fig. 3.5).
En general, las edades glaciales han representado muchas distribuciones
actuales de mamferos
Y los pjaros.
La invasin de la gente
Hay otra influencia histrica que determin la distribucin de la mayor
Mamferos y aves: la propagacin de las personas en todo el mundo. Se
extendieron a Eurasia
De frica unos 200.000 aos antes del presente (BP), llegando a Australia
unos 35.000
Aos BP, Amrica del Norte durante la ltima edad de hielo a los 12.000 aos
BP, y Nueva Zelanda, Madagascar, Hawai e Isla de Pascua hace slo 1000
aos (Martin y
Steadman 1999).
Aunque hay un debate considerable sobre los efectos de estas migraciones
humanas,
Una escuela de pensamiento, discutida en Martin y Klein (1984), MacPhee
(1999),
Y Worthy and Holdaway (2002), sostiene que la llegada de personas result en
la
Extincin de grandes mamferos, ya sea directamente a travs de la caza o
indirectamente
Cambio de hbitat. As, en Amrica del Norte y del Sur mamuts y perezosos
gigantes
Desaparecieron, en Nueva Zelanda las grandes ratites (moas) fueron cazadas
hasta la extincin,
En Madagascar tanto ratites gigantes (aves de elefante, Aepyornis) y gigantes
lmures
(Megaladapsis) desaparecieron, y en Polinesia una variedad de pjaros tales
como el gigante flightless
Galliform (Sylviornis neocaledoniae), dos veces el tamao de un pavo, se
extingui
Con la llegada de la gente (Martin y Steadman 1999). Otra escuela de
pensamiento
Sostiene que el rpido cambio climtico caus su extincin (Guthrie 1990). Por
ejemplo,
El alce irlands gigante (Megaloceros giganteus) se piensa que se ha
extinguido al final de
La edad de hielo coincide con el cambio climtico.
El conocimiento de los acontecimientos pasados nos permite responder a
preguntas tales como por qu frica ha
Una gran diversidad de mamferos grandes mientras que Norteamrica y
Europa no
(Owen-Smith, 1999). Cuando hacemos preguntas sobre la distribucin de un
Especie, por ejemplo, por qu el ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus)
se encuentra en
Amrica del Sur o por qu se encuentra el armadillo de nueve bandas
(Dasypus novemcinctus)
En Texas, necesitamos conocer no solo sus adaptaciones individuales de
hbitat
Seleccin, dieta y comportamiento, sino tambin acerca de sus distribuciones
histricas debido a la
El movimiento de los continentes y los efectos de las edades glaciales.
Una nueva fuerza evolutiva afecta ahora a las comunidades animales: la
agricultura intensiva
Y la industrializacin. Este es un desarrollo post-pleistoceno que ha alterado
muchas
Los hbitats a travs de la contaminacin y la limpieza en gran escala para la
agricultura y la industria
(Morrison et al., 1992).
3.6 El abitico
Ambiente
El entorno abitico incluye los conjuntos de condiciones que determinan dnde
El animal puede vivir y reproducirse. Las condiciones son factores tales como
la temperatura
Y las precipitaciones que afectan a un animal pero que no estn influidas por el
poblacin. Debido a que los ambientes no son constantes, los animales se
adaptan a un rango
De las condiciones y, por lo general, cuanto menos constantes sean las
condiciones, ms amplia ser la gama (Stevens
1989). Los lmites de adaptacin se llaman lmites de tolerancia para el animal,
y
Necesitamos especificar si nos referimos a los lmites para la reproduccin o
para la ocupacin.
Estos ltimos suelen ser ms amplios. La seccin 7.4 discute las condiciones y
las adaptaciones
A estos por los individuos, que determinan la distribucin de una poblacin y la
Posicin del lmite de rango.
3.7 Genetic
characteristics of
individuals

Los individuos difieren entre s genticamente, as como fsica y


conductualmente
En especies que se reproducen sexualmente. Como ejemplo de diferencias
genticas que
Comportamiento, hembras de 13 ardillas de tierra alineadas (Spermophilus
tridecemlineatus)
Pareja con varios machos al inicio de la temporada de cra (Schwagmeyer y
Wootner 1985). Qu ventaja tiene esto para los hombres? Todos tienen una
oportunidad
De producir alguna cra, el primer macho para aparear contribuye a todos oa
la mayora
De las concepciones, o el ltimo varn para hacer lo puntuacin ms de las
concepciones?
Resulta que el primer hombre a aparear contribuye al 75% de las concepciones
(Foltz y Schwagmeyer 1989) y por lo tanto ser primero es claramente una
ventaja. Ahi esta Alguna ventaja en estar en segundo lugar porque esos
machos contribuyen al otro 25%,
Pero los machos posteriores no reciben ningn beneficio. Qu ventaja es este
apareamiento con varios
Machos a la hembra? Dado que los machos son intolerantes a los juveniles que
no son suyos
Es una tctica de las hembras dirigida a asegurar la cooperacin de todos los
Machos
Waterbuck (Kobus defassa) en frica defiende territorios a travs de los cuales
las hembras
Pasan mientras pastan. El macho se acopla con cualquier hembra de celo
cuando el rebao femenino
Est en su territorio. Tambin tiene que defender su territorio contra otros
machos territoriales,
Y solteros varones que no tienen territorio. En algunas reas un macho
territorial permite una
Otro varn en su territorio (Wirtz 1982). Qu ventaja tiene el territorio
Titular al permitir que el segundo varn en? Una sugerencia es que el segundo
varn ayuda
Para defender el territorio y as permite ms oportunidades para que el macho
primario se mate.
A cambio, el segundo varn puede ser capaz de "robar" algunos
apareamientos cuando el primario
El macho est ocupado en otra parte. Una situacin similar se describe para
manakins de cola larga
(Chiroxiphia linearis), un pequeo ave neotropical. Dos machos defienden un
territorio en un
Lek, siendo uno dominante y obteniendo casi todos los apareamientos. El
subordinado no relacionado
Pueden beneficiarse de la herencia del territorio y obtener unos pocos
apareamientos mientras tanto
(McDonald y Potts, 1994).
Hasta ahora no tenemos las respuestas a la mayora de estas preguntas. Para
obtener las respuestas
Debemos identificar a los padres individuales de la descendencia. Tcnicas
genticas recientes han
Nos permiti hacer esto.
3.7.1 Methods for
studying genetic
variability

Electroforesis en gel de alozima


Hasta hace poco, la tcnica estndar para detectar la variabilidad gentica
dentro y entre
Individuo era medir las diferencias en la composicin de aminocidos de
aloenzimas o
Protenas codificadas por diferentes alelos en un locus. Homogeneizado de
sangre o tejido de
Individuos se coloca sobre una matriz de gel, tal como acetato de celulosa, y
una carga elctrica
aplicado. Las protenas migran a lo largo del gel a tasas que dependen de su
energa elctrica total
cargar. Los cambios en la composicin de aminocidos, el resultado de la
mutacin,
Reflejada como cambios en la carga elctrica. La corriente elctrica est
desconectada y la
Gel se tie para una protena particular despus de un tiempo establecido.
Diferencias entre individuos
Son evidentes como diferentes configuraciones de las bandas de protenas en
el gel.
El mtodo se ha utilizado para medir diferencias entre razas y entre especies
Mediante la evaluacin de la variabilidad en muchas protenas de varios
individuos en cada poblacin.
Es til porque los patrones de herencia son generalmente conocidos.
Filogentico
Los rboles se han construido por este mtodo.
La tcnica tiene varias limitaciones. En primer lugar, algunas protenas con
diferentes mutaciones
Puede moverse a la misma velocidad, pareciendo as ser la misma. Este
problema
Se hace mayor cuanto ms distante es la relacin entre individuos o especies.
Segundo,
Gran parte de la variabilidad gentica no es evidente a nivel de la protena
debido a la redundancia
Naturaleza del cdigo gentico. Otras tcnicas evalan la diversidad gentica
presente
En el propio ADN del individuo. Examinamos los siguientes.
Reaccin en cadena de la polimerasa
La taxonoma, la gentica de poblaciones y la ecologa molecular han
avanzado
Un resultado de una tcnica llamada reaccin en cadena de la polimerasa
(PCR). Esto permite
Millones de copias de una determinada secuencia diana de ADN a producirse
para que el ADN
La amplificacin se puede ahora utilizar fcilmente para identificar individuos o
grupos de organismos.
La PCR es el primer paso en la mayora de los anlisis genticos, desde las
huellas genticas hasta la creacin de
Filogenias genticas.
Para estudios de filogenia, se utiliza ADN mitocondrial altamente conservado
(Parker
Et al. 1998). Para la identificacin de individuos es el ADN altamente variable
encontrado en
El mayor complejo de histocompatibilidad (MHC) que se utiliza. Una vez que
una regin
Se elige un pedazo corto de ADN para actuar como un cebador (una pieza
sobre
Que se adjunta nuevo ADN). Comenzamos con una mezcla de los originales
doblestranded
ADN, los cebadores, nucletidos libres y una polimerasa de ADN termoestable.
los
Se calienta la mezcla y se separan los filamentos del ADN doble. Al enfriarse,
Los cebadores se unen en un extremo del ADN diana y sirven como partida
Puntos de los cuales la polimerasa construye la copia. Un nuevo ciclo de
calefaccin comienza el
Proceso de nuevo y se repite para 25-49 rondas, dependiendo del protocolo,
para hacer
Ms de un milln de copias de la regin de ADN seleccionada.
PCR se ha utilizado para amplificar el ADN de animales extintos con el fin de
dilucidar filogentica
Relaciones. Las muestras de ADN antiguo de especies extintas muestran
Quagga (Equus quagga) se coloca en las cebras (Higuchi et al., 1984) y el
sable
Gato (Smilodon) est dentro de los Felidae (Janczewski et al., 1992). Muestras
de la
Moas (ratites extintos de Nueva Zelanda) demuestran que son un linaje antiguo
no de cerca
Relacionados con kiwis modernos (Apteryx). Esto indica que hubo dos
invasiones
De Nueva Zelandia por ratites (Landweber 1999). PCR tambin se utiliz para
demostrar que la gentica
Variacin en las ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) no se redujo
cuando
La poblacin pas por un bajo nmero de cosechas comerciales (Baker et al.,
1993).
PCR ha reemplazado varias tcnicas ms antiguas que ahora estn saliendo
de uso. por
Inters histrico, algunos de ellos son polimorfismos de longitud de fragmentos
de restriccin
(RFLPs), ADN polimrfico amplificado aleatoriamente (RAPDs) y nmero
variable
Repeticiones en tndem (VNTRs). RFLPs aprovechar las mutaciones en el
ADN que puede
Ser detectado por la presencia o ausencia de un sitio de escisin revelado por
una enzima llamada
Una endonucleasa de restriccin. Las enzimas de restriccin escinden o cortan
el ADN en particular
Sitios de reconocimiento situados al azar a lo largo de la molcula de ADN. Se
asla el ADN total
A partir de una muestra de tejido, desafiada con enzimas de restriccin, y luego
sometida a electroforesis
Sobre una matriz de gel de agarosa. Las diferencias entre los individuos se
detectan
Distribucin de longitudes de fragmentos. Esta tcnica se utiliz para detectar
trastornos genticos
Humanos tal como la talasemia (Weatherall 1985), y en los estudios de la
Comportamiento de los gansos de nieve (Cheu caerulescens) en el norte de
Canad (Quinn
Et al. 1987).
El uso de RAPDs para la inferencia gentica de la poblacin est siendo
cuestionado debido a
Problemas de reproducibilidad, dominancia y homologa. Se pueden utilizar
para
Estudios de cartografa o para marcadores de diagnstico de especies.
Tcnicas de ADN mitocondrial
Las mitocondrias en las clulas tienen su propio ADN (ADNmt) cuyas hebras
son relativamente cortas
(1,6 104 pares de bases en comparacin con 109 pares de bases para el
ADN nuclear). Partes de
El mtDNA mutar a una velocidad rpida y son altamente variables, como el
MHC o el dloop
(Aunque las reas de repeticin en tndem del ADN nuclear son an ms
variables). Regiones de
MtDNA se puede monitorizar para detectar mutaciones con sondas radioactivas
de la misma manera que
ADN nuclear La variabilidad gentica se acumula rpidamente y grandes
diferencias entre
Con frecuencia son evidentes. MtDNA es heredado por descendencia
matrilineal solamente,
Permitiendo as una evaluacin de nuevas fuentes de variabilidad. Por ejemplo,
existen
reas de Texas, California, Montana y Alberta, donde los rangos de cola blanca
y
Ciervos de mula (Odocoileus hemionus) se superponen. Examen de ciervos
machos en Texas muestra
Que a pesar de que parecen ciervos mula su ADNmt se asemeja a la de cola
blanca
ciervo. Esto sugiere que en algn momento en el pasado estas poblaciones se
derivaron
De los apareamientos entre ciervos machos y ciervos de cola blanca: el ADNmt
femenino
Se mantuvo aunque los otros caracteres son los de ciervo mula (Carr et al.,
1986;
Derr 1991). El proceso de tomar alguna caracterstica de una especie en el
genoma de
Otro se llama introgresin. En otras reas de superposicin, como en Montana,
Es poca introgresin (Cronin et al., 1988). Del mismo modo, mtDNA demostr
introgresin
En una zona hbrida de ciervo rojo (Cervus elaphus) y extica sika japonesa
Ciervo (C. nippon) en Escocia (Goodman et al., 1999).
Anlisis de ADN mitocondrial de osos marrones (Ursus arctos) en Amrica del
Norte
Revel cuatro clados filogeogrficos que no se correlacionan con los actuales
taxonmicos
Clasificaciones basadas en la morfologa (Waits et al., 1998). Los cuatro clados
probablemente
Evolucion antes de la migracin de esta especie hacia Amrica del Norte.
Proporcionan a los gerentes
Con ubicaciones ms confiables para la conservacin de unidades evolutivas.
3.7.2 Gentica
Divergencia entre
Regiones geogrficas
Los estudios genticos de poblacin estn interesados en la estructura
gentica de las poblaciones,
La divergencia gentica entre poblaciones en diferentes reas, y el flujo de
genes
Entre poblaciones. Un enfoque sencillo supone que los individuos viven en
Clumps o demes (el conjunto es una metapoblacin). Las diferencias entre
estos
Las subpoblaciones se pueden detectar mediante pruebas estadsticas de
divergencia en las frecuencias de los alelos,
Tales como pruebas de heterogeneidad o estimaciones de Fst, la varianza
estandarizada en el alelo
frecuencia. La estadstica de Fst se basa en el "modelo de isla" (vase abajo):
es el
Varianza en las frecuencias de los alelos entre poblaciones, p
2, normalizado por el alelo medio
Frecuencia (p) en ese lugar. As,
Fst = p
2 / [p (1 - p)]
Y esto se puede medir con relativa facilidad mediante el muestreo de las
frecuencias de los alelos en el campo.
Fst es una buena medida de la diferenciacin gentica entre las poblaciones,
que es esencial
A la comprensin del cambio evolutivo.
Sin embargo, Fst tambin se ha utilizado para medir el nmero de migrantes
entre
Poblaciones debido a la relacin
Fst = 1 / (1 + 4Nem)
Donde Ne es el tamao efectivo de la poblacin (vase el Captulo 17 para una
explicacin de esto)
Ym es la tasa de migracin. Hay una serie de supuestos, incluyendo (i) el
La tasa de mutacin es baja; (Ii) las poblaciones estn en equilibrio entre la
migracin y
deriva gentica; (Iii) hay apareamiento al azar; Y (iv) todos los individuos tienen
el mismo potencial
migrar. Dados estos, entonces se puede obtener una estimacin del nmero
medio
De los migrantes entre las poblaciones (Nem). Debemos ser conscientes de
que la estimacin de Nem
Se basa en un gran nmero de suposiciones que es improbable que sean
ciertas. Por lo tanto
Las estimaciones de Nem tienden a ser poco realistas. Por lo tanto, es
aconsejable restringir el uso de Fst
A medidas de diferenciacin gentica y evitar su uso para medidas de
migracin gentica.
En su lugar, deberan emplearse observaciones directas de los migrantes
(Whitlock y
McCauley 1999).
Fst es unidad si no hay migracin y muy pequea si hay mucha migracin. As,
Fst es una medida de aislamiento. Por ejemplo, las estadsticas de huellas
dactilares de ADN y mtDNA
Indic poca diferenciacin gentica entre las poblaciones de ciervos mula en el
norte
Y los bordes del sur del Gran Can, Arizona (Travis y Keim 1995). Diferencias
genticas
Entre las poblaciones puede ser de tres formas:
1 No hay diferencias con la distancia entre las poblaciones, lo que sugiere alta
gentica
Flujo y acoplamiento al azar (panmixia).
2 Existe una relacin lineal positiva entre la divergencia gentica y la distancia.
Esta
Sugiere que la distribucin de las especies es lo suficientemente amplia como
para que los individuos no se muevan
En todo el rango, el flujo de genes est restringido y se produce una adaptacin
local. Esto es
Llamado aislamiento por distancia. Por ejemplo, la distancia gentica de los
cangrejos de coco (Birgus
Latro) en las islas del Pacfico muestra tal relacin (Moritz y Lavery 1996).
La curruca verde (Phyloscopus trochiloides) en Asia tambin muestra una
tendencia
Divergencia gentica con la distancia (vase ms adelante) (Irwin et al., 2005).
3 Una poblacin puede tener una divergencia gentica mayor que la predicha
por distancia,
Lo que sugiere que ha sido aislada del resto de la poblacin durante
perodo. Es una isla gentica, que refleja los efectos del tiempo (es decir, la
historia), y por lo tanto este
Se llama el modelo de la isla. As, los cangrejos de coco en la Isla de Navidad
en la India
El ocano muestra una mayor divergencia gentica de lo esperado por la
distancia con respecto a los cangrejos
En las islas del Pacfico (Moritz y Lavery, 1996).
Las poblaciones cuyos individuos se cruzan libremente (una poblacin
panmtica) tendrn
Frecuencias de alelos similares a lo largo de su rango. Los individuos deben
adaptarse a
Las condiciones medias de la gama, idealmente las del centro. En el borde de
la
Donde las condiciones son extremas, los individuos deberan estar menos
adaptados; ellos
No pueden desarrollar adaptaciones locales a estas condiciones de borde
porque cualquier tendencia hacia
La divergencia gentica es inundada por el flujo de genes desde el centro. Sin
embargo, si el flujo de genes
A travs de una poblacin es lenta en relacin con la tasa de adaptacin
gentica local, la
Individuos en un extremo del rango pueden diferir de los del otro extremo, con
Formas intermedias entre (el modelo de aislamiento por distancia). Esta
tendencia gradual
Apariencia o comportamiento se llama un cline. Un buen ejemplo de esto es
proporcionado por Cervus
Elaphus (Fig. 3.6). En Europa se le llama ciervo rojo y es un oscuro
relativamente pequeo
animal. Los machos producen un rugido profundo durante la rutina. En el otro
extremo de su
En Amrica del Norte la misma especie se llama alce. Aqu es ms grande,
ms ligero
De color, y la llamada de apareamiento de los hombres es un silbido agudo o
"corneta".
Intermedio en la morfologa y el comportamiento ocurren a travs de Asia.
La gama de algunas especies se extiende alrededor del mundo. Donde los dos
extremos se encuentran
Los animales han divergido lo suficiente para que los individuos ya no se
cruzen y
Se comportan como especies separadas. Se llaman especies de anillo. El
ejemplo clsico es
El par de gaviota / gaviota de arenque negro. En Europa la gaviota argntea
(Larus argentatus)
Es gris claro en la superficie superior de sus alas y espalda, pero estas partes
gradualmente
Se oscurecen a travs de Asia y Amrica del Norte para que sean totalmente
negros
La costa oriental de los Estados Unidos. Esta forma ha atravesado el Atlntico
y vive en Europa
Como la gaviota de espalda negra (L. fuscus) sin cruzarse con la gaviota
arenque:
Se comporta como una especie separada. Un ejemplo elegantemente
documentado de una especie de anillo
Por Irwin y compaeros de trabajo es el de la curruca verdosa, una pequea
ave insectvora
De los bosques en Asia central (Irwin 2000, Irwin et al., 2001a). La poblacin de
padres
Existe cerca de las montaas del Himalaya. Dos ramas de esta poblacin se
han diseminado
Alrededor de la meseta tibetana, una en el noroeste de Rusia y el norte de
Europa, El otro al noreste en China y Siberia. Los dos brazos difieren
progresivamente en
Morfologa, ecologa y caractersticas de la cancin. Los brazos se renen de
nuevo en el centro
Siberia; En la zona de superposicin los dos ya no reconocen la cancin del
otro y no
No se cruzan. Estas diferencias fsicas se deben a diferencias genticas, un
ejemplo
De la diferenciacin gentica por distancia que discutimos anteriormente (Irwin
et al., 2005). Irwin
Et al. (2001b) revisan otros casos de especies de anillo.
Las poblaciones aisladas por barreras geogrficas se llaman alopatric.
Aisladamente
Pueden ser genticamente diferentes a travs de la adaptacin a sus diferentes
reas. Si el
Las poblaciones se renen y se superponen en el rango (se vuelven
simptricas) pueden no
Si han divergido demasiado, en cuyo caso se han separado
especies; O pueden cruzarse y formar una zona de hbridos, un rea de mayor
Variabilidad con muchas formas intermedias. Los tipos progenitores se
denominaran entonces razas
O subespecies. Un ejemplo se observa en waterbuck en frica que tiene una
forma nortea
Con un remiendo blanco del trasero y una forma meridional con un anillo
blanco fino en la grupa.
Se superponen en una estrecha zona en Kenia donde se cruzan, produciendo
varios Patrones de la grupa.
3.7.3 Individuo
Variabilidad dentro
Regiones geogrficas
En lugar de vivir separados geogrficamente como se ha descrito
anteriormente para las subespecies. Por ejemplo,
El ganso de nieve menor tiene dos morfos de color, azul y blanco, que ocurren
juntos
En la misma poblacin. Esta especie es polimrfica para el color. El guillemot
comn
O murre (Uria aalge) tiene un morph "frenado" con un anillo de plumas blancas
alrededor
el ojo. El morph normal no tiene marcas blancas. A lo largo de la costa de
La frecuencia de la modificacin de los brazos aumenta con la latitud y la
humedad de 0,5% a
Ms del 50% (Sur 1951).
Donde las frecuencias de los morphs en estas poblaciones se han mantenido
relativamente
Constante, como en el guillemot encadenado, el estado se llama un
polimorfismo estable. Ah
Son tambin casos en los que una morfologa desplaza a otra, tal vez debido a
las condiciones cambiantes
O porque dos razas, originalmente separadas, se han vuelto recientemente
simptricas.
Tal puede haber sucedido a los gansos de nieve menor, donde los dos colores
morfos utilizados
Para pasar el invierno en zonas separadas pero ahora comparten sus
invernaderos en
Central de EE.UU. (Cooke 1988). El estado temporal en el que un morph est
reemplazando
Otro se llama polimorfismo transitorio.
Las ventajas selectivas que corresponden a los diversos morfos son
usualmente desconocidas.
Los mecanismos que podran mantener el polimorfismo incluyen:
1 Heterozygote ventaja. El heterozigoto tiene una ventaja selectiva sobre
ambos
Homocigotos. A menudo, el alelo raro es un gentico dominante, letal o
desventajoso
En forma homocigtica.
2 Seleccin dependiente de la frecuencia. El morph ms raro tiene una ventaja
selectiva sobre el
otros. Esto podra ocurrir, por ejemplo, cuando los depredadores tienen una
imagen de
Comn morph y as pasar por alto el raro.
3 Seleccin alternada. Los diferentes morfos son ventajosos bajo diferentes
Condiciones. Algunos morphs se pueden adaptar a condiciones hmedas y
frescas, otros
A condiciones calientes y secas, de modo que se favorecen estacionalmente.
3.8 Aspectos aplicados
3.8.1 Adaptacin
Por qu necesitamos saber acerca de la adaptacin desde el punto de vista
de la gestin de la vida silvestre?
Muchas especies se estn volviendo raras por la prdida de su hbitat. Para
rectificar
Esto preservando los hbitats necesitamos conocer su comportamiento
fisiolgico y conductual
Adaptaciones y limitaciones. Por ejemplo, para mejorar los estanques
reproductores de patos
En las praderas canadienses necesitamos conocer las tolerancias que tienen
los patos para los niveles
De alcalinidad y salinidad. Los patitos recientemente lanzados de nade real
(Anas platyrhynchos)
Y el trullo de ala azul (A. discors) requieren agua fresca para sobrevivir porque
su sal
Las glndulas no son completamente funcionales hasta que los patitos tienen 6
das de edad. Crecimiento de
Los patos silvestres en el primer mes de vida se ralentizan cuando viven en
agua moderadamente salina.
Aunque los patos que salpican a menudo anidan en islas en lagos de alto
contenido de sal, las hembras
Los nades reales llevan sus patitos a los lagos de agua dulce, y los patitos del
gadwall (A. strepera)
Utilizar zonas de filtracin de agua dulce (Swanson et al., 1984).
La organizacin social de los animales es una adaptacin al hbitat, el
suministro de alimentos, la evitacin
De depredadores y cortejo. Jarman (1974) compara la organizacin social
De los antlopes africanos (ver seccin 4.8). En un extremo est el dikdik
minsculo
(Rhynchotragus kirkii) que viven en parejas defendiendo conjuntamente un
territorio en matorrales espesos.
Evitan a los depredadores mantenindose muy quietos cuando los
depredadores estn alrededor, y corren
Slo en el ltimo momento. Confan en el ocultamiento. Su alimento es los
brotes de alta protena,
Brotes, y flores en arbustos. Siendo pequeos (5 kg), dikdik no comen grandes
cantidades de
comida. Sin embargo, la comida est escasamente distribuida y por lo tanto
dikdik tambin estn dispersos -
No pueden vivir en grandes grupos. Igualmente, este escaso suministro de
alimentos debe ser defendido
Para evitar que otros lo coman y por eso son territoriales. Dado que las
hembras son ampliamente
Dispersos (debido a la comida que comen), los machos pueden obtener
parejas slo
Hembra en su territorio, y as se desarrolla un vnculo de pareja mongama.
En el otro extremo de la escala se encuentra el bfalo africano (Syncerus
caffer) (500 kg), que
Vive en manadas de varios cientos de animales, a menudo en sabana abierta,
y que come abundante
Pero de baja calidad hierba. Viviendo en manadas obtienen proteccin contra
depredadores
- slo los leones (Panthera leo) son lo suficientemente grandes como para
atacarlos. Porque la hierba tiende a
Ser distribuidos de manera uniforme y uniforme, los bfalos pueden vivir en
manadas y
Suficiente para comer. No vale la pena defendiendo un trozo de hierba porque
all
Es mucho ms all. As, el sistema de apareamiento ha evolucionado hasta
convertirse en una jerarqua de dominancia
Entre los machos en los que los machos dominantes obtienen la mayor parte
de los
Un sistema polignico. Estas comparaciones sugieren que una adaptacin a
una cosa, digamos
Tipo de alimento, conduce a adaptaciones complementarias a la utilizacin del
hbitat, antipredator
Respuestas y comportamiento social.
3.8.2 Uses of genetic
Techniques

Mitochondrial DNA can be used to determine the geographical areas


from which
specimens have been taken. Thus, black rhinoceros (Diceros
bicornis) have become
highly endangered because of illegal hunting for their horns.
Conservation and
enforcement strategies are helped because mtDNA samples from
individuals can
identify their geographic origins (ORyan et al. 1994). This approach
is used in
detecting illegal hunting of other species (Manel et al. 2002).
Similarly, differences
in the frequency of mtDNA genotypes among conspecific nesting
populations of green
turtles (Chelonia mydas), loggerhead turtles (Caretta caretta), and
hawksbill turtles
(Eretmocheles imbricata) show little interrookery exchange of
maternal lineages.
Thus, evidence is consistent with natal homing by females (Bowen
and Avise 1996).
Mitochondrial DNA has been used to examine genetic differences
among wolf
populations. Wayne et al. (1992) and Wayne (1992) used mtDNA to
conclude that
the red wolf (Canis rufus) is a modern hybrid of the gray wolf (Canis
lupus) and the
coyote (Canis latrans), with a predominance of the latter. Nowak
(1992) has suggested
that the red wolf is a true species and not just a hybrid, but that it
has recently
hybridized in some areas with the other canids.
Allozyme and mtDNA data explained the peculiar distribution of
clouded salamanders
( Jackman 1998). One species, Ameides vagrans, is found in
California and Vancouver
Island, British Columbia, while a second species, A. ferreus, occurs
in Oregon
between the disjunct distribution of the former. The DNA evidence
shows that the
Vancouver Island population was introduced from California in the
1800s.
Analysis of mtDNA in gray seal (Halichoerus grypus) populations in
the western
North Atlantic (Canadian coast) and eastern North Atlantic (Norway,
Baltic Sea) showed
no shared haplotypes and an estimated divergence of 1.01.2
million years ago. In
contrast, Norwegian and Baltic stocks diverged 0.35 million years
ago, while populations
along the Canadian coast show no divergence (Boscovik et al.
1996). Degrees
of divergence are important factors when considering issues such as
the conservation
of genotypes and the reintroduction of lost populations.
Endangered populations are often at the edge of a species range
and are subject to
unusually high abiotic and biotic pressures. These may contribute to
a population
decline and range contraction. Mitochondrial DNA is not suitable for
identifying causes
of these sorts. In contrast, quantitative traits such as morphology,
reproductive
capacity (clutch size), and behavior may provide useful information
because they expose
Variacin en los rasgos limitantes clave (Storfer 1996). En tortugas
pintadas (Chrysemys picta)
La proporcin de sexos est sesgada hacia las mujeres en
condiciones ms clidas. Las poblaciones son
Ahora manejado para levantar a varones y equilibrar la proporcin
del sexo como calentamiento global
Procede (Janzen 1994). Por lo tanto, la conservacin debe
centrarse en preservar
Rasgos asociados con la resistencia al estrs (Storfer 1996).
La informacin gentica sobre individuos y poblaciones puede
obtenerse
Cantidades de ADN obtenidas de forma no invasiva. Por ejemplo,
los pelos de los mamferos pueden
Se puede obtener de las trampas capilares. Los individuos pueden
ser identificados para el censo, como en
El muy raro wombat peludo (Lasiorhinus krefftii) de Australia
(Sloane et al., 2000).
Se utiliz ADN de muestras fecales para diferenciar heces de lobos
grises mexicanos (Canis
Lupus baileyi) de los coyotes (C. latrans) (Reed et al., 2004). ADN
de la fecal
Las muestras se pueden utilizar para identificar a individuos, ya
partir de este tamao estimado de la poblacin.
Esta tcnica se utiliz para estimar una poblacin de tejones
europeos (Meles meles),
Mediante la estimacin de individuos y la aplicacin de anlisis de
rarefaccin (Frantz et al., 2004). ADN
De las muestras fecales tiene la ventaja adicional de que la
informacin diettica
adquirido. Las poblaciones de coyotes en Alaska disminuyeron
cuando su presa, la raqueta
Liebre, declin. Los individuos (identificados por el anlisis del ADN
de las heces, Prugh et al.
2005) que coman otras especies de alimentos menos riesgosas
tenan mayores probabilidades de sobrevivir
Perodo de escasez de alimentos que los que comen especies de
riesgo como los puercoespines (Erethizon
Dorsatum) (Prugh 2004). Sin embargo, debemos ser cuidadosos
con las interpretaciones,
Ya que existen varios sesgos posibles en las poblaciones de
muestreo (Mills et al., 2000).
RESUMEN
Las caractersticas de los animales individuales son moldeadas por
el proceso de evolucin a travs
El proceso asociado de especiacin. Las barreras geogrficas, los
movimientos de tierra y
La migracin de las zonas climticas dividi la distribucin de las
especies, los componentes separados
A continuacin, adaptarse a sus propios entornos dispares.
Evolucin del orden superior
Taxones conduce a la convergencia por un lado ya la radiacin por
el otro.
Estos grandes procesos determinan las caractersticas detalladas
de los individuos
Poblacin, sus rasgos morfolgicos y de comportamiento difieren
dentro de las poblaciones y
Entre las poblaciones segn la programacin gentica. Los mtodos
moleculares nos permiten
Determinar con mayor precisin la constitucin gentica de los
individuos y la
Diferencias entre razas, especies y taxones superiores. Estas
tcnicas pueden utilizarse para
Evaluacin de parentesco y relacin gentica, censo, identificacin
de especies en la ley
Aplicacin y determinacin de genotipos y filogenias para la
conservacin.

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