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predators? View project
Master Project - Natural History of Pseudis cardosoi - Anura Hylidae, in Araucarias Plateau of Rio
Grande do Sul, Brazil. View project
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los ambientes templados. Este mayor nivel LOS LmITES DE TOLERANCIA TRmICA y Su
de especiacin puede producirse por dos ImPORTANCIA PARA ESTImAR LA VuLNERABILI -
mecanismos: a) conservadurismo del nicho DAD DE LAS ESPECIES AL CAmBIO CLImTICO
trmico, por el cual las especies de un
mismo clado o linaje mantienen su similari- En segundo lugar, el anlisis de las toleran-
dad climtica con el transcurso del tiempo, cias trmicas tiene una especial relevancia bajo
y la formacin de barreras climticas da el escenario actual de crisis climtica, con un
lugar a una especiacin por alopatra (moritz calentamiento planetario de origen antropo-
et al., 2000; Wiens & Donoghue, 2004; Wiens & gnico que reviste unas caractersticas nicas,
graham, 2005; graham et al., 2009); y b) evolu- como la rpida tasa de calentamiento, sin pre-
cin o divergencia del nicho trmico, por el cedentes en la historia del planeta (mann &
cual las especies hermanas presentan una Jones, 2003; Pachauri & Reissinger, 2007). Se estima
diferenciacin fisiolgica ante un gradiente que el rpido calentamiento global tendr
climtico y una especiacin por divergencia muy probablemente efectos drsticos sobre la
paraptrica (moritz et al., 2000). Aunque esta biodiversidad. Recientes evidencias empricas
hiptesis del gradiente latitudinal en biodi- muestran que el calentamiento experimenta-
versidad se fundamenta en determinantes do durante el siglo xx, de 0,6C en prome-
fisiolgicos, los distintos estudios que han dio, ha causado cambios significativos en el
intentado examinar la relacin (Kozak & patrn de distribucin, fenologa de numero-
Wiens, 2007; Hua & Wiens, 2010; Cooper et al., sas especies y en la estructura y funcionamien-
2011; Cadena et al., 2012)no han medido direc- to de los ecosistemas (Root et al., 2003; Parmesan,
tamente los rangos de tolerancia fisiolgicos 2006). El incremento en la tasa de calenta-
de las especies examinadas, sino que simple- miento en las prximas dcadas, que se espera
mente han comparado, mediante modelos que sea unas cinco veces superior a la experi-
de distribucin de especies, gIS y bases de mentada durante el siglo xx (meehl et al., 2007),
datos como WorldClim, los rangos climti- as como un incremento en el nmero de
cos y altitudinales de las mismas. Esta apro- eventos climticos extremos, como olas de
ximacin, inevitablemente, confunde el calor (Schr et al., 2004; Diffenbaugh & Ashfaq,
nicho trmico fundamental con el nicho 2010), pueden ser causa de extincin de pobla-
realizado u ocupado (vase Figura 1 en Sillero et ciones (e.g., Sinervo et al., 2010). Tratar de prede-
al., 2010) y, por tanto, infravalora la distribu- cir, remediar, y tal vez mejorar estos efectos, es
cin potencial de las especies. Como afir- un reto importante y urgente que actualmen-
man los autores de uno de estos estudios te afrontan los bilogos (Schwenk et al., 2009).
citados ms arriba: This work, we hope, La susceptibilidad de una poblacin, espe-
will inspire more detailed examination of cie o comunidad de recibir un impacto nega-
the physiological mechanisms that might tivo debido al cambio climtico depender de
underlie the patterns we document here la combinacin de dos factores: en primer
[sic] (Cadena et al., 2012). Se hace necesario, lugar, la sensibilidad de los organismos, con-
por tanto, un mayor impulso de los estudios trolada por factores intrnsecos como pueden
fisiolgicos para examinar estas hiptesis ser los lmites de tolerancia trmica (CTmax y
macroecolgicas. CTmin, Figura 1); y en segundo lugar, la canti-
Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2012) 23(2) 5
dad y variacin en la exposicin a factores modelos correlativos, son muy escasas. Sin
ambientales extrnsecos potencialmente estre- embargo, su enorme ventaja es que incorpo-
santes, como pueden ser las temperaturas ran la informacin sobre el nicho fundamen-
extremas (Williams et al., 2008). Las inferencias tal y, en consecuencia, pueden mapear la dis-
ms recientes en cuanto a los impactos que el tribucin potencial de la especie que se
calentamiento global tendr sobre la biodiver- encuentre dentro de sus lmites de tolerancia,
sidad se han enfocado mayormente sobre los y, de esta manera, proyectar la distribucin
factores extrnsecos que potencialmente deter- futura ante distintos escenarios de cambio cli-
minan la distribucin de las especies, ante dis- mtico. Estos modelos mecanicistas pueden
tintos escenarios de cambio climtico (e.g., as hacer predicciones ms precisas sobre las
modelos de distribucin de especies basados consecuencias del calentamiento global en las
en modelos de nicho ecolgico). Estos mode- prximas dcadas (Prtner & Knust, 2007; Deutsch
los usan una aproximacin correlativa basada et al., 2008; Kearney et al., 2009; Kolbe et al., 2010;
en la distribucin actual de las especies, que Diamond et al., 2012a).
busca establecer una correspondencia entre los Podemos concluir que el anlisis de las
registros de presencia, presencia / ausencia, o tolerancias trmicas y la magnitud de su res-
abundancia, con distintas capas ambientales, puesta plstica se convierte en una informa-
principalmente temperatura y precipitacin. cin crucial tanto para el examen de numero-
La correspondencia estadstica entre la distri- sas hiptesis biogeogrficas, como para eva-
bucin actual y el clima presente pueden luar de manera ms precisa el riesgo de las
potencialmente ser empleados para proyectar especies de sufrir estrs trmico y, por tanto,
distribuciones futuras ante distintos escena- realizar estimas de su vulnerabilidad ante el
rios (Austin, 2007; Pearman et al., 2008; Thuiller et al., calentamiento global en las prximas dcadas.
2008; Austin et al., 2009; Sillero et al., 2010). Sin
embargo, estos modelos presentan deficien- EL ExAmEN DE LAS TOLERANCIAS TRmICAS EN
cias desde el momento que estas proyecciones ANFIBIOS . SISTEmA mODELO PARA EVALuAR
se basan slo en la distribucin presente de la HIPTESIS BIOgEOgRFICAS y VuLNERABILIDAD
especie (que puede, por otra parte, ser incom- AL CALENTAmIENTO gLOBAL
pleta) y, en el mejor de los casos, reflejara ni-
camente el nicho realizado de la especie, y no Los anfibios son considerados la clase de
la distribucin que podra ser, es decir, su dis- vertebrados ms amenazados, con alrededor
tribucin potencial. Para modelar la distribu- del 41% de sus especies clasificadas como en
cin potencial de las especies y obtener infor- peligro por la IuCN (Hoffmann et al., 2010).
macin sobre su nicho fundamental, tendra- Adems de la presin directa de las activida-
mos que analizar las propiedades intrnsecas des humanas (degradacin del hbitat, con-
de las mismas, como, por ejemplo, sus rangos taminacin), se han sugerido como causas
de tolerancia fisiolgicos. Esto supone un del declive otros factores indirectos, asocia-
enorme esfuerzo experimental para determi- dos o reforzados por el calentamiento global,
nar estos parmetros fisiolgicos en un eleva- como las enfermedades infecciosas emergen-
do nmero de especies. Por tanto, estas apro- tes y los cambios en el contenido de hume-
ximaciones mecanicistas, a diferencia de los dad de los ambientes terrestres (Pounds et al.,
6 Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2012) 23(2)
min. Los dos ltimos niveles correspondan a seis especies que se desarrollan en ambientes
tasas de calentamiento naturales de las charcas clidos, tropicales y subtropicales de
donde habita esta especie, seleccionados en los Sudamrica: Dermatonotus muelleri, Hypsiboas
15 das ltimos antes de la desecacin de la faber, Pleurodema borellii, Rhinella schneideri y
charca, momento en el que se alcanzan las Scinax fuscovarius, y SW de Norteamrica
mayores temperaturas (vase Figura 6, panel (Scaphiopus couchii). Asimismo, se analizaron
inferior derecho). La duracin del calenta- cinco especies de zona templada de la
miento a esta tasa lenta sera mucho ms larga, Pennsula Ibrica que se reproducen en char-
alrededor de 6 - 7 h. Este factor, por tanto, cas con temperaturas frescas: Bufo calamita,
examina el efecto de la variacin de las tasas de H. meridionalis, Pelobates cultripes, Pleurodeles
calentamiento y, por extensin, la variacin en waltl, Pelodytes ibericus (dos poblaciones) y
la duracin de la exposicin al calor, sobre la Rana iberica. Las larvas fueron colectadas
tolerancia trmica mxima, donde predecira- directamente en el campo, siendo trasladadas
mos una disminucin en los valores de CTmax a a los laboratorios respectivos en cada rea de
una tasa lenta con respecto a la tasa rpida, estudio (Argentina, FCEQyN-uNam,
suponiendo una mayor acumulacin de estrs Posadas; Espaa, EBD-CSIC, Sevilla); las lar-
trmico en un proceso de calentamiento pro- vas de S. couchii fueron obtenidas mediante
longado; b) Temperatura de aclimatacin, cra en cautividad, (Kulkarni, D. & gmez-
15C , 20C y 25C, factor que examina, por mestre, I.). El procedimiento experimental
un lado, la prediccin de una mayor toleran- implic el mantenimiento de las larvas de
cia trmica cuando las temperaturas de acli- todas las especies al menos cuatro das de acli-
matacin son ms altas (aclimatacin benefi- matacin a una temperatura de 20C,
ciosa; Leroi et al., 1994), y, por otro, su posible siguindose posteriormente el mismo proto-
interaccin con la tasa de calentamiento. Los colo descrito para los experimentos anteriores
resultados mostraron, en primer lugar, que la (vase ms arriba). Los resultados mostraron
tasa de calentamiento reduce el CTmax cuando que el CTmax presentaba una interaccin sig-
este calentamiento se produce a tasas lentas, nificativa entre Especie x Tasa de calenta-
lo cual se ajusta a la prediccin de una mayor miento, lo que sugera que el efecto de las
acumulacin de estrs trmico bajo tasas de tasas de calentamiento no era equivalente
calentamiento naturales. En segundo lugar, entre especies (Especie x Tasa de calentamien-
este efecto de la reduccin de la tolerancia slo to, F12, 301 = 27,011, P < 0,000001, Figura 5).
se da a temperaturas de aclimatacin bajas, En concreto, las especies que presentan tole-
desapareciendo a las temperaturas de aclimata- rancias ms bajas tienden a reducir su CTmax
cin ms altas (20C y 25C), (Figura 4). cuando se calientan a tasas lentas naturales,
En el segundo experimento (m. Tejedo, mientras que las especies con tolerancias ms
H. Duarte, m. Katzenberger, F. marangoni, altas tienden a incrementar su CTmax ante
E.L. Rezende, m. Santos, datos no publica- calentamientos lentos y prolongados. Las
dos) examinamos la plasticidad en el CTmax a especies con valores intermedios en tolerancia
dos tasas de calentamiento: rpida 1,0C min-1, no presentan cambios en CTmax . Aunque des-
y lenta 0,05C min-1, en 12 especies de anfi- conocemos los mecanismos subyacentes de
bios durante su etapa larvaria. Seleccionamos esta divergencia en la respuesta plstica, lo
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Figura 4. Valores de CT max en renacuajos de ranita Figura 5. Efecto de las tasas de calentamiento sobre los
meridional, H. meridionalis, mediante el mtodo valores de CTmax para 13 especies/poblaciones de anfibios
dinmico de Hutchison. Se compararon una tasa templados (TEm) y subtropicales (TRO). Se puede obser-
de calentamiento rpido (1C min -1) frente a dos var una interaccin entre Especie x Tasa de calentamiento,
tasas de calentamiento lento (0,05C min -1, y lo que implica que las especies con mayores CTmax incre-
0,03C min -1) que simulan el calentamiento natu- mentaron sus tolerancias trmicas cuando se produca un
ral que sufren los renacuajos en sus charcas. Se calentamiento lento y gradual, que simulaba un calenta-
compararon estas tasas a tres temperaturas de acli- miento natural, mientras que un efecto contrario de reduc-
matacin. cin en CTmax se produca en especies menos tolerantes.
Figura 6. Distribucin de las temperaturas mximas diarias, valores de CTmax y variacin estacional en las temperaturas mximas
diarias de las charcas para P. borellii, especie subtropical de ambiente clido, y P. ibericus, especie templada de ambiente fresco.
Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2012) 23(2) 13
0,70, bivalvos [Compton et al., 2007]; 0,51, las especies que habitan en este momento
lagartos Phrynosomatidae [Sinervo et al., 2010]; micro-hbitats clidos, ya que muy probable-
0,18, larvas de anfibios [Duarte et al., 2012]; mente sus valores de tolerancia mxima fisio-
vase Figura 9). La interpretacin de estos lgica no estarn muy por encima de las tem-
resultados puede resumirse de este modo: una peraturas mximas de sus hbitats. Sin
subida en la temperatura ambiental de 1,0C embargo, dada la enorme diversidad de
supondra un incremento en el CTmax de slo micro-hbitats trmicos y las capacidades
0,5C en promedio entre taxones. Esto compensatorias de los organismos, como la
implica una limitacin en la evolucin fisio- aclimatacin y la inercia comportamental
lgica de las tolerancias que presenta una (Bogert, 1949; Huey et al., 2003), el poder de esta
tasa de evolucin media de slo un 50% con generalizacin puede quedar reducido. Es por
respecto al incremento en la Tmax ambiental. ello, que creemos necesario hacer una estima-
En el caso de los anfibios durante su etapa cin exhaustiva tanto de los valores de CTmax
acutica, este desfase evolutivo es an como de las Tmax , en grupos taxonmicos sen-
mucho ms drstico (slo un 20% del incre- sibles como en sus microambientes trmicos.
mento en Tmax ). Como consecuencia, podra- Hasta la fecha existe muy poca informa-
mos generalizar que dentro de las especies y cin que ane las informaciones fisiolgicas
comunidades de organismos ectotrmicos de los organismos con las temperaturas reales
que, a priori, podran sufrir mayores impac- a las que estos se ven expuestos. En la mayo-
tos por el calentamiento, estaran, entre otras, ra de ocasiones, la informacin ambiental se
infiere de modo indirecto a partir de bases de
datos climticas como WorldClim (Hijmans et
al., 2005) que no recogen la informacin
micro-climtica. A pesar de estas deficiencias,
los resultados estn confirmando que las
comunidades ms vulnerables se sitan en
ambientes tropicales. Es el caso para varios
grupos de ectotermos terrestres: insectos per-
tenecientes a diversos rdenes (Deutsch et al.,
2008), hormigas (Diamond et al., 2012b) y lagar-
tos de bosques tropicales (Huey et al., 2009). Sin
embargo, otros anlisis en reptiles parecen
Figura 9. Relacin entre la tolerancia trmica (CTmax) y la
temperatura mxima (Tmax) de las charcas de reproduccin mostrar mayor vulnerabilidad en comunida-
para 47 especies de larvas de anfibios, pertenecientes a des situadas en latitudes medias (Clusella-Trullas
comunidades subtropicales de ambiente clido de gran
Chaco (rtulos azules) y frescos de bosque Atlntico et al., 2011). En organismos ectotrmicos mari-
(morados), y comunidades templadas de la Pennsula nos, las comunidades con mayor riesgo de
Ibrica (rojos) y Suecia (verdes). La regresin filogentica sufrir choques trmicos son, igualmente, las
(PgLS) muestra una relacin significativa, con una pen-
diente de 0,18. La lnea de igualdad (Tmax = CTmax) repre- comunidades tropicales, tanto en cangrejos
senta un umbral letal, la proximidad de cada especie a esta mareales del gnero Petrolisthes (Stillman &
lnea permite estimar su riesgo de muerte por causa de
estrs trmico agudo, bajo las condiciones contemporne- Somero, 2000) como en moluscos bivalvos
as de su hbitat (modificado de Duarte et al., 2012). (Compton et al., 2007).
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Vulnerabilidad al estrs trmico en comunidades de trastados (Figura 10): la comunidad del gran
larvas de anfibios subtropicales y templados. Efecto Chaco, donde los ambientes larvarios son
del microambiente (Duarte et al., 2012). charcas temporales de bosque abierto y muy
La prediccin fundamental de este estudio soleadas, con temperaturas diarias muy varia-
es que las especies subtropicales seran ms sus- bles y Tmax muy altas que oscilan entre 34,2C
ceptibles a sufrir estrs trmico agudo y, por y 41,4C, y la comunidad del bosque
tanto, a la extincin inducida por el calenta- Atlntico de la provincia de misiones, que se
miento global, que las especies templadas, ya reproducen en charcas y arroyos dentro del
que sus valores de CTmax seran slo ligeramen- bosque, con pocas oscilaciones diarias y tem-
te superiores a los valores de Tmax de las charcas peraturas mximas que oscilan entre 21,3C
que habitan. Por otro lado, las variaciones tr- y 30,4C. Igualmente, se examin una comu-
micas micro-ambientales podran ser decisivas nidad templada en Europa (Pennsula Ibrica
en la determinacin del nivel de vulnerabilidad. y Suecia) que inclua especies con reproduc-
El examen de estas predicciones se realiz cin invernal, (sur de la Pennsula Ibrica), y
en 47 especies de anfibios, durante su etapa especies con reproduccin a principios de
larvaria, pertenecientes a tres comunidades: verano, (Suecia y montaas ibricas). Los
dos comunidades subtropicales del norte de rangos de temperatura mxima oscilan entre
Argentina, con ambientes trmicos muy con- 18,8C y 35,5C. Los valores de CTmax se
Foto m. Tejedo Foto m. Tejedo
Figura 10. Perfiles trmicos de dos micro-ambientes acuticos del norte de Argentina. Paneles a la izquierda, bosque
abierto del gran Chaco (Teniente Fraga, provincia de Formosa, 2345'36.33"S / 6208'6.62"W, 28 Nov 2009 10 Feb
2010), y del bosque Atlntico (paneles a la derecha), charcas del bosque Atlntico (Cua Pir, provincia de misiones:
2703'37.94"S / 54 49' 39.82" W; 6 Dic 2009 15 Ene 2010).
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obtuvieron, para todas las especies de las dis- (Figura 9). Paradjicamente, esta comunidad
tintas comunidades, siguiendo el mtodo mostr la menor tolerancia al calentamiento
dinmico de Hutchison, a una tasa de calen- (TC) (TC = CTmax - Tmax, sensu Deutsch et
tamiento de 1C min-1 y cuatro das de acli- al. [2008]; Figura 11). Este resultado sugiere
matacin a 20C, en los distintos laborato- que la subida esperada en las Tmax de las char-
rios de referencia (Argentina, CECOAL - cas del gran Chaco pronto superarn los
CONICET, Corrientes 2009, FCEQyN - valores de CTmax de las especies de esta comu-
uNam, Posadas, 2010; Espaa, EBD-CSIC, nidad y, por tanto, estas especies sern ms
Sevilla 2009; Suecia, EBC, universidad de susceptibles de sufrir futuras extinciones loca-
uppsala, 2009). Al mismo tiempo, se consi- les debido al incremento en el nivel de expo-
guieron los perfiles trmicos y las Tmax de un sicin a episodios de estrs trmico agudo.
total de 34 charcas y arroyos. Las especies del bosque atlntico presentan
Los resultados revelaron que los valores de mayores TCs, al estar protegidas por el dosel
CTmax de las especies de la comunidad de forestal, y, por tanto, estaran relativamente
charcas de elevada temperatura del gran protegidas ante el calentamiento global.
Chaco fueron claramente superiores, tanto a Finalmente, las especies templadas estaran
los de la comunidad templada, como a los de relativamente seguras de los impactos trmi-
la comunidad subtropical de bosque atlntico cos, excepto aquellas especies poco tolerantes
Figura 11. Valores de tolerancia al calentamiento (Warning Tolerance = CTmax - Tmax, sensu Deutsch et al. [2008])
para 47 especies de larvas de anfibios pertenecientes a dos comunidades subtropicales de ambiente clido de gran
Chaco (Subtropical Warm) y frescos de bosque Atlntico (Subtropical Cool), y una comunidad templada de
Europa (Temperate). La lnea roja muestra los valores de tolerancia al calentamiento, si suponemos un incremento
de 3,0C por el calentamiento global. Aquellas especies que queden por debajo de la lnea sufriran extinciones por
estrs trmico intenso. Las flechas verdes y las dobles lneas moradas, indican el nivel de riesgo corregido una vez que
se incluyen mecanismos fisiolgicos de mitigacin como aclimatacin a corto y medio plazo (ver apartados II y IIIa)
(modificado de Duarte et al., 2012).
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y de reproduccin tarda (e.g., P. ibericus, P. waltl, los valores mximos de sus temperaturas, que
P. cultripes) que pueden sufrir estrs trmico llegan a sobrepasar los lmites de tolerancia de
en las dcadas venideras. dos especies ligadas al bosque (C. schmidti e
Los resultados obtenidos confirman la hip- H. curupi, Figura 12). Estos cambios en las tem-
tesis de que las comunidades de organismos peraturas, por causa directa de la deforestacin
ectotrmicos que estn sometidas a altas tempe- de origen antrpico, podran ser una de las
raturas ambientales son ms susceptibles de reci- causas de la disminucin observada en la
bir impactos por el calentamiento global. Por riqueza de especies con reproduccin acuti-
extensin, podramos considerar que otras ca en fragmentos de mata Atlntica del SE de
comunidades de anfibios tropicales y subtropica- Brasil (Becker et al., 2007, 2009).
les, que se reproducen en verano, en charcas El valor promedio de TC para la comunidad
soleadas y en biomas no forestales (e.g., forma- del gran Chaco (3,5C), es claramente insufi-
ciones de Cerrado, Caatinga y Llanos en ciente para evitar el riesgo de extincin de
Sudamrica, sabanas tropicales y subtropicales muchas de las poblaciones de esta comunidad de
de Australia, sabanas tropicales del centro, sur y anfibios, ya que no supera el incremento en las
oeste de frica e India), podran sufrir niveles temperaturas medias y la intensificacin de olas
similares de estrs trmico. Por otro lado, se con- de calor esperado en esta rea geogrfica (Burgos
firma la prediccin de que la variacin en el & Fuenzalida-Ponce, 1991; IPCC, 2007; Battisti &
micro-hbitat trmico resulta determinante en la Naylor, 2009). Sin embargo, existen mecanismos
vulnerabilidad a sufrir estrs por el calentamien- biolgicos de remediacin que pueden minimi-
to en comunidades geogrficamente prximas. zar la vulnerabilidad extrema de esta comuni-
Este ltimo resultado es destacable desde el dad. Si tenemos en cuenta que los anfibios pre-
momento en el que el 72% de todas las especies sentan un escaso nivel de movilidad y dispersin
de anfibios conocidas viven en bosques tropica- (vase no obstante, Funk et al., 2004; Phillips et al., 2006),
les, tanto montanos como de llanura (Chanson et los mecanismos que probablemente pueden
al., 2008). El dosel forestal protege trmicamente compensar los efectos del calentamiento global
los ambientes acuticos donde se desarrollan las variarn segn la intensidad y la temporalidad de
larvas y posiblemente tambin los huevos y este calentamiento (vase Figura 7 en Huey et al., 2012).
embriones terrestres de especies con desarrollo En las etapas iniciales del proceso, cuando el
directo. La deforestacin intensa de los bosques nivel de calentamiento es bajo, la compensacin
tropicales puede determinar la prdida de esta a travs de mecanismos de termorregulacin, (el
proteccin con la consiguiente disminucin de efecto Bogert de inercia comportamental; Bogert,
humedad relativa y subida de temperaturas en 1949; Huey et al., 2003; marais & Chown, 2008) y la
charcas, arroyos y suelo del bosque (Ernst & aclimatacin fisiolgica seran la respuestas ms
Rdel, 2005; meegaskumbura et al., 2012), lo que rpidas. Los renacuajos, aunque pueden termo-
puede promover extinciones locales de aquellas rregular de manera efectiva (Hutchison & Dupr,
especies con menor tolerancia trmica. Nuestros 1992), difcilmente pueden hacerlo cuando las
anlisis en el bosque atlntico de misiones temperaturas de las charcas alcanzan temperatu-
muestran que las temperaturas de charcas y ras elevadas, al no existir apenas estratificacin,
arroyos deforestados sufren un incremento sobre todo en charcas temporales de poca pro-
notable, tanto en la variabilidad diaria, como en fundidad y expuestas al sol. Si la temperatura
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Foto D. Baldo
Hypsiboas curupi
Crossodactylus schmidthii
Figura 12. Comparacin de los perfiles trmicos de charcas y arroyos del bosque Atlntico de la provincia de
misiones, NE de Argentina. En el panel superior aparece un arroyo con la cubierta forestal intacta, mientras que
en los paneles central e inferior aparecen los perfiles de temperatura para un arroyo y charca deforestados, respecti-
vamente. Las lneas discontinuas son los valores de CTmax para dos especies de la comunidad, C. schmidti e H. curu-
pi. Se puede apreciar que las temperaturas de los dos micro-ambientes deforestados sufren un incremento notable,
tanto en la variabilidad diaria como en los valores mximos, con respecto al arroyo intacto, llegando incluso a supe-
rar los valores de tolerancia de estas especies.
ambiental sigue aumentando y se superan los los episodios de calentamiento intenso. Los cam-
lmites que permiten estos mecanismos plsti- bios en las fechas de reproduccin son factibles
cos, la compensacin se tiene que sustentar en en anfibios (Beebee, 1995) y seran una posibilidad
una respuesta evolutiva mediante cambios gen- de evitar estrs trmico en aquellas especies tem-
ticos compensatorios. Las pruebas empricas pladas que sufren temperaturas altas slo al final
parecen mostrar dificultades en las poblaciones de la estacin, pero no as en las especies tropica-
naturales para adaptarse rpidamente al cambio les y subtropicales como las del gran Chaco
climtico, debido a una baja heredabilidad en las donde los picos de altas temperaturas pueden
tolerancias (Kellerman et al., 2009), interacciones ocurrir de manera errtica y no predecible (apar-
genticas entre caracteres y, finalmente, a varia- tado II, Figura 6). En resumen, pensamos que el
ciones en la direccin de la seleccin (Hoffmann & mecanismo de mitigacin real ms efectivo para
Sgr, 2011). Adems, los anfibios son organismos esta comunidad sera el de aclimatacin fisiol-
con un tiempo de generacin relativamente gica descrito previamente (apartados II y IIIa).
largo, con lo cual las respuestas evolutivas rpi- En este caso, las especies vulnerables de la comu-
das, como mecanismo compensatorio al cambio nidad del gran Chaco pueden tener una ligera
climtico, pueden ser poco eficaces. un meca- respuesta compensatoria, tanto por aclimatacin
nismo compensatorio alternativo sera un cam- a medio plazo (das) como a corto plazo (horas),
bio fenolgico en la reproduccin que eludiera que puede incrementar su CTmax como mximo
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unos 2 - 3C (ver apartados II y IIIa, Fig. 5 y 7). res valores de tolerancia trmica, y un mayor
Por tanto, estas especies podran tener cierto nivel de compensacin por aclimatacin rpida.
nivel de seguridad aumentando su tolerancia al Igualmente, descubrimos que la variacin en los
calentamiento (Figura 11), aunque no podemos micro-ambientes trmicos son fundamentales en
descartar un riesgo significativo de sufrir estrs estas estimas de vulnerabilidad, que, asimismo,
trmico agudo, especialmente ante episodios pueden alterarse por accin directa del hombre
extremos de olas de calor. En el caso de las espe- (e.g., deforestacin de los bosques tropicales).
cies templadas esta subida global en CTmax sera Proponemos un mayor estmulo en los estudios
inferior ya que los valores de CTmax estimados a de fisiologa trmica en dos reas principales.
tasa rpida estn sobrevalorados entre 0C y Primero, en el mbito de la biologa de la conser-
1,4C (Fig. 4 y 5) lo cual determina una com- vacin para promover tanto modelos bioclimti-
pensacin inferior a las especies tropicales, lo cos mecanicistas, que proporcionen estimas de
cual puede determinar que algunas especies tem- vulnerabilidad ms realistas, como un conoci-
pladas poco tolerantes puedan sufrir igualmente miento ms profundo de los impactos globales
estrs trmico en las prximas dcadas. sobre la comunidad e implicaciones asociadas a
sinergias con contaminantes como, por ejemplo,
C ONCLuSIONES la disminucin observada en la tolerancia trmica
(CTmax ) en renacuajos de Bufo calamita tratados
El anlisis de parmetros fisiolgicos como con el pesticida glifosato, (C. Cabido, I. garin,
las tolerancias trmicas resulta fundamental x. Rubio, m. Tejedo, datos no publicados). un
tanto para el examen de numerosas hiptesis segundo mbito de impulso sera en los estudios
biogeogrficas como para conseguir estimas rea- biogeogrficos, en particular en el anlisis de los
listas de la vulnerabilidad de los organismos fundamentos fisiolgicos del origen y manteni-
ectotrmicos al calentamiento global. En este miento de la extraordinaria biodiversidad exis-
estudio hemos examinado, en primer lugar, la tente en las montaas tropicales.
hiptesis de Janzen aplicada a larvas de anfibios,
demostrando que en una comunidad tropical los AgRADECImIENTOS: Numerosas personas han ayudado
rangos de tolerancia son ms estrechos que en de manera decisiva en este proyecto, tanto en el trabajo de
una comunidad templada, gravitando estas dife- campo como en el soporte logstico. mostramos un
rencias en una mayor tolerancia a temperaturas especial reconocimiento a: J.L. Acosta, D. Baldo, R. Cajade,
bajas de las especies de climas templados, cuyas m. Dur, m. garca, A.I. Kehr, D. mart, Lety monzn, J.J.
temperaturas mnimas ambientales varan de Neiff, N. Orom, R. Reques y E. Shaefer en CECOAL-
manera estacional. En segundo lugar, hemos CONICET, uNNE y FCEQyN-uNam//CONICET
examinado la hiptesis de una mayor vulnerabi- (Argentina); D. lvarez, m. Bentez, J. Bosch, C. Cabido,
lidad de los anfibios tropicales a sufrir los efectos m. Chirosa, J. Daz, D. Donaire, A. Egea, I. garin, I.
del calentamiento global. Nuestros resultados gmez-mestre, D. Kulkarni, C. maldonado, R. Reques, x.
sugieren que las comunidades de larvas de anfi- Rubio, S. Tripodi y E. Valds (Espaa); A. Laurila, g.
bios subtropicales que se reproducen en ambien- Orizaola y B. Rogell (EBC, uppsala university, Suecia); W.
tes de altas temperaturas, presentan, como predi- Brogan, J. Hammond, J. Hua y A. Stoler (PLE, university
ce la hiptesis, una mayor vulnerabilidad a sufrir Pittsburgh); I. Ribeiro, A. Santiago y E. Valds (uESC,
estrs trmico agudo, a pesar de presentar mayo- Ilhus, Brasil). gracias en especial a Z.P. Sousa do Amaral
Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2012) 23(2) 23
por introducirnos en el anlisis de CTmax en larvas de anfi- (AECID), ayudas A/016892/08, A/023032/09,
bios, y a E. martn-Lorente por el diseo y fabricacin del AP/038788/11 y por el proyecto CgL2009-12767-C02-02
instrumental. Todas las especies fueron muestreadas y anali- del ministerio de Ciencia e Innovacin a mT y CgL2008-
zadas experimentalmente con los permisos del ministerio de 04814- C02-02 a JFB. ARB fue financiado por una beca
Ecologa de la provincia de misiones (Argentina); postdoctoral del ministerio de Educacin y Cultura de
Consejera de medio Ambiente de la Junta de Andaluca y Espaa (mEC2007-0944), LmgP fue financiado por una
Consejera de medio Ambiente del Principado de Asturias beca FPI BES-2010-032912 del ministerio de Economa y
(Espaa); Lnsstyrelsen uppsala Ln (Suecia); use of Competitividad y mK por una beca de la Fundao para a
Laboratory Animals in Research and Education, university Cincia e Tecnologia (FCT), SFRH/BD/60271/2009.
of Pittsburgh (Estados unidos). Este proyecto ha sido finan- Agradecemos finalmente las sugerencias y comentarios
ciado por la Agencia Espaola de Cooperacin y Desarrollo sobre el ms del editor, un revisor y m. Piero.
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