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tida por otros sistemas sensoriales (p. ej., el sistema visual [17] o pancias se pueden explicar por el nivel y tipo de anestesia y, espe-
el sistema auditivo [18]). El mecanismo subyacente a este FPB se cficamente, por el potencial de membrana de las NTC.
ha estudiado recientemente in vivo e in vitro en el TVB. Los EPSP La mayor capacidad de respuesta a estmulos sensoriales lem-
lemniscales son eventos de rpida ascensin y gran amplitud, y se niscales durante los estados activados, comparados con los esta-
caracterizan por ser de tipo todo o nada [19]. Adems, las sinapsis dos de quiescencia, se debera a la despolarizacin de las NTC
lemniscales presentan una fuerte depresin dependiente de la fre- durante ese estado conductual debido a la liberacin de neuromo-
cuencia, de modo que la estimulacin tctil o la estimulacin elc- duladores en el tlamo, lo que sirve para acercar a los EPSP
trica de fibras lemniscales a frecuencias superiores a 2 Hz depri- lemniscales al umbral de descarga.
men los EPSP producidos en las NTC [16]. Esta depresin sinptica
se traduce en un FPB. Es decir, estmulos sensoriales a frecuencias Cul es la funcin de la inhibicin talmica?
superiores a 2 Hz reducen la eficacia de la sinapsis lemniscal, lo En las NTC, los IPSP mediados por el ncleo reticular siguen a
cual aleja al EPSP lemniscal del umbral de descarga de la clula los EPSP lemniscales. Una posibilidad es que los IPSP depriman
y resulta en una baja probabilidad de descargar las NTC. Estas a los EPSP correspondientes a entradas sensoriales de alta fre-
propiedades las comparten otras aferencias sensoriales primarias cuencia. Esto ocurrira cuando los IPSP tuvieran una larga dura-
en diferentes ncleos talmicos, como las sinapsis retinogenicu- cin y causaran la supresin del EPSP asociado al siguiente est-
ladas [20]. Por lo tanto, es posible que la adaptacin a estmulos mulo en una secuencia de estmulos a alta frecuencia. As, la
visuales observada en el tlamo visual sea tambin causada por la inhibicin contribuira al proceso de adaptacin sensorial en el
depresin sinptica de las sinapsis retinogeniculadas. tlamo. Esta contribucin se ha estudiado recientemente con re-
gistros intracelulares [16].
Por qu se elimina el filtro de paso La DPS de las NTC, en algunos casos, puede no ser suficiente
bajo durante los estados activados? para eliminar el FPB de las entradas lemniscales. Por ejemplo, obser-
Varios sistemas de neuromoduladores procedentes, principalmen- vamos que en animales profundamente anestesiados la DPS es insu-
te, del tronco del encfalo, proyectan al TVB. Por ejemplo, fibras ficiente para eliminar completamente la adaptacin sensorial. Esto se
de los sistemas colinrgicos y noradrenrgicos inervan el TVB de debe a que durante la anestesia profunda, los IPSP son ms fuertes
los roedores con diferentes caractersticas, segn la especie y el y duraderos, en parte porque las clulas del ncleo reticular del tla-
ncleo [21]. Las poblaciones celulares colinrgicas y noradrenr- mo descargan en rfagas. A pesar de la aplicacin de corriente intra-
gicas descargan vigorosamente durante los estados activados celular para despolarizar las NTC, estos IPSP son capaces de supri-
[22,23], de modo que la concentracin de estos moduladores mir las entradas sensoriales. Esto indica que los IPSP pueden contri-
aumenta en el tlamo durante los dichos estados [24]. buir a filtrar las entradas sensoriales de alta frecuencia.
Una posible explicacin obvia es que los neuromoduladores Una pregunta importante es: qu aspecto tienen estos IPSP
afectan a la eficacia de las sinapsis lemniscales, quizs al aumentar durante los estados activados? Encontramos que los IPSP fuertes
la transmisin sinptica y reducir la depresin sinptica depen- slo ocurren durante la anestesia profunda y no durante los esta-
diente de la frecuencia. Esta posibilidad se examin recientemente dos activados. De hecho, durante los estados activados causados
en el TVB. Los resultados muestran que las sinapsis lemniscales mediante la estimulacin de la formacin reticular, los IPSP se
son insensibles a los efectos de la acetilcolina y la noradrenalina reducen fuertemente [16] debido a varios factores. Las clulas del
[19]; sin embargo, estos neuromoduladores tienen acciones post- ncleo reticular cambian su forma de descarga y pasan del modo
sinpticas potentes sobre las NTC. En general, la acetilcolina y la en rfagas al modo tnico, lo que resulta en la consiguiente reduc-
noradrenalina despolarizan a las NTC [25]. Resulta interesante cin de los IPSP. Tambin sabemos que los IPSP se suprimen en
que la despolarizacin de las NTC producida por la aplicacin de el tlamo por el efecto de la acetilcolina y la noradrenalina. Ade-
neuromoduladores o, simplemente, mediante la inyeccin de co- ms, ciertos neuromoduladores, como la acetilcolina, hiperpola-
rriente postsinptica, es suficiente para eliminar el efecto de la rizan las clulas del ncleo reticular e inhiben su capacidad de
depresin sinptica sobre la transmisin de entradas de alta fre- descarga. Por tanto, la amplitud y duracin de los IPSP proceden-
cuencia [16,19]. La depresin sinptica es slo efectiva para supri- tes del ncleo reticular del tlamo se reducen mucho durante los
mir la transmisin de entradas lemniscales cuando las NTC se estados activados y, consiguientemente, los IPSP no se oponen a
hiperpolarizan suficientemente, aun si estn en el modo de disparo la transmisin de las entradas sensoriales a la neocorteza a travs
tnico. En cambio, si las clulas estn ms cerca del umbral de del tlamo.
descarga (p. ej., ms despolarizadas), pueden transmitir entradas
sensoriales de alta frecuencia. Por tanto, debido a la depresin Ocurre lo anterior en estados
sinptica, la transmisin de informacin sensorial a travs de la va activados durante el comportamiento?
lemniscal requiere suficiente despolarizacin postsinptica (DPS) Los resultados indican que la depresin sinptica de los EPSP
para anular el efecto de la depresin sinptica [19]. Cuando estos lemniscales y el nivel de despolarizacin de las NTC trabajan
dos eventos coinciden liberacin de transmisor en la sinapsis juntos en las vas sensoriales primarias del tlamo para suprimir
lemniscal y DPS, la transmisin de informacin sensorial se las entradas sensoriales primarias de alta frecuencia durante
garantiza incluso para estmulos de alta frecuencia. estados quiescentes, mientras que permiten la transmisin de
La interaccin entre la depresin sinptica y la DPS se ha de- informacin sensorial de alta frecuencia durante los estados
mostrado recientemente tambin in vivo utilizando estimulacin activados. Experimentos realizados en animales despiertos in-
tctil [16]. Estos resultados sirven para explicar porqu durante dican que esto ocurre durante el comportamiento. As, Poggio
anestesia algunos estudios muestran que las NTC responden a es- y Mouncastle [27] demostraron que la capacidad de un estmulo
timulacin sensorial de hasta 12 Hz [26], mientras que otros estu- sensorial para producir continuamente una respuesta en las NTC
dios muestran una fuerte depresin dependiente de la frecuencia es muy diferente en animales despiertos y anestesiados. Estos
para frecuencias superiores a 5 Hz [13] o 2 Hz [14]. Estas discre- resultados sugieren que una de las maneras en las que el tlamo
VA CORTICOTALMICA
El tlamo recibe una entrada masiva desde la neocorteza a travs de
fibras corticotalmicas. El nmero de fibras corticotalmicas es un
orden de magnitud superior al nmero de axones talamocorticales,
y las sinapsis corticotalmicas (SCT) sobrepasan con creces el
nmero de sinapsis sensoriales primarias e inervan las dendritas
distales de las NTC [2,3]. En el sistema somatosensorial, el tipo
principal de fibra corticotalmica se origina en la capa VI, proyecta
al TVB y deja fibras colaterales en el ncleo reticular [28]. La
funcin de esta va masiva de retroalimentacin al tlamo desde la
neocorteza es un enigma. Se ha propuesto que podra actuar modi-
ficando el tamao, la fuerza y la selectividad de los campos recep-
tores, o podra ser un medio de establecer comunicacin entre di-
versas zonas de la corteza a travs del tlamo [29-32].
Perodos cortos de estimulacin repetida de las fibras cortico-
talmicas a frecuencias superiores a 2 Hz producen una fuerte
facilitacin sinptica (Fig. 2) o potenciacin a corto plazo [20,33,
34]. Un perodo ms duradero de estimulacin a 10 Hz induce
potenciacin duradera (LTP), mientras que la estimulacin de
baja frecuencia induce depresin duradera (LTD) [34]. La LTP
corticotalmica es especfica de la entrada sinptica estimulada y Figura 3. Anlisis de densidad de corriente obtenido en la corteza sensorial
parece inducirse y expresarse presinpticamente a travs de la va primaria de la rata durante estados quiescentes (laxos en procesamiento
de segundo mensajero de la protena quinasa A [34]. de informacin) y durante estados activados (durante el procesamiento de
informacin sensorial). El flujo de corriente muestra la respuesta cortical
Por tanto, las SCT poseen mecanismos para modificar la efi- a un estmulo tctil a lo largo del tiempo (abscisa) y a lo largo de las
cacia con la que la neocorteza puede influir al tlamo. Adems de diferentes capas de la corteza somatosensorial primaria en la rata (orde-
nada). Los sumideros de corriente se muestran en rojo, las fuentes en azul
cambios dependientes de la actividad sinptica, las SCT podran y la ausencia de flujo en verde [vase reproduccin en color en la cubierta
estar sujetas a cambios producidos por sistemas de neuromodu- de este nmero]. Se sobreimponen la actividad de neuronas corticales
ladores que inervan el tlamo desde el tronco del encfalo. De (arriba) y una neurona talmica (abajo) durante los dos estados conductua-
les. Todas las neuronas talmicas aumentan su actividad durante los es-
hecho, las SCT y las formadas por fibras procedentes de sistemas tados activados, mientras que las clulas corticales aumentan o deprimen
de neuromoduladores del tronco del encfalo proveen las dos su actividad segn el tipo neuronal.
entradas sinpticas mayoritarias al tlamo [35].
Cmo afectan los neuromoduladores Cules son los efectos de un filtro de paso
a las sinapsis corticotalmicas? alto sobre la actividad corticotalmica?
Recientemente, investigamos los efectos de dos neuromodulado- Debido al FPA impuesto por los neuromoduladores, slo las
res, la acetilcolina y la noradrenalina, sobre las respuestas cortico- entradas de alta frecuencia procedentes de la neocorteza llegan
talmicas. Los resultados muestran que la acetilcolina y la nora- al tlamo durante los estados activados. El sistema talamocor-
drenalina deprimen la eficacia de las SCT, mientras que aumentan tical se encuentra sometido a importantes cambios funcionales
su facilitacin dependiente de la frecuencia [36]. Esto produce una entre el sueo y la vigilia [2]. Por ejemplo, durante el sueo de
depresin ms fuerte de las respuestas de baja frecuencia que de ondas lentas, la neocorteza y el tlamo sincronizan su actividad,
las de alta frecuencia. Es decir, los neuromoduladores actan como consistente en oscilaciones de baja frecuencia, mientras que
un filtro de paso alto (FPA) (Fig. 2). Los efectos de la acetilcolina durante los estados activados se someten a actividad de alta
y la noradrenalina estn mediados por receptores muscarnicos y frecuencia, como oscilaciones [37]. Las oscilaciones de 20-
2-adrenrgicos, respectivamente. Asimismo, la estimulacin de 40 Hz coinciden con el intervalo de frecuencias que son efecti-
la formacin reticular in vivo tambin deprime las respuestas cor- vas en provocar facilitacin sinptica en las SCT. Adems, la
ticotalmicas [36]. Este efecto se bloquea por la aplicacin de estimulacin elctrica de la formacin reticular aumenta estas
antagonistas muscarnicos y -adrenrgicos en el tlamo in vivo. oscilaciones [38] y la facilitacin sinptica [36]. Por tanto, la
Es decir, estos frmacos eliminan la supresin de respuestas cor- funcin del FPA impuesto por los neuromoduladores es la regu-
ticotalmicas inducidas por la estimulacin de la formacin reti- lacin del flujo de actividad entre la corteza y el tlamo, y per-
cular [36]. Por lo tanto, la activacin colinrgica y noradrenrgica mite el paso a la actividad de baja y alta frecuencia durante el
durante los estados activados filtra la actividad corticotalmica sueo y los estados quiescentes, pero slo a la actividad duran-
con un FPA. te los estados activados.
los estados quiescentes, recibe actividad tanto de baja como de dos, los estmulos sensoriales que llegan a la neocorteza encuen-
alta frecuencia. tran una STC deprimida. El resultado funcional es una reduccin
Finalmente, la VTC se deprime durante los estados activados en el tamao de los campos receptores y de las representaciones
debido al aumento de la actividad talamocortical que resulta en la sensoriales corticales, lo cual parece presentar ventajas computa-
depresin de las STC; de modo que, durante los estados activa- cionales para el procesamiento de informacin sensorial.
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