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REVISIONES EN NEUROCIENCIA. EDITOR: J.V.

SNCHEZ-ANDRS DINAMISMO TALAMOCORTICAL

Dinamismo talamocortical: cmo se comunican el tlamo


y la neocorteza durante los estados de procesamiento de informacin?
M.A. Castro-Alamancos

THALAMOCORTICAL DYNAMICS: HOW DO THE THALAMUS AND THE NEOCORTEX


COMMUNICATE DURING THE PROCESSING OF INFORMATION?
Summary. Introduction and development. The thalamus is the gateway to the neocortex. Most of the information that reaches
the neocortex is transmitted through thalamocortical fibres. The neocortex, in turn, sends massive feedback to the thalamus
through corticothalamic fibres. The sensory input reaches the thalamus by means of the primary sensory fibres. When the
properties of these pathways are explored, they are found to present specific response characteristics. These studies have
generally been conducted during anaesthesia or other quiescent states. Yet when the properties of these synaptic connections
are explored in the active states typical of information processing, their responses are substantially different. Conclusion.
These changes appear to be necessary to set the pathways of the thalamocortical system in a state of sensory input processing
and, therefore, could account for the transformations that take place in order to sustain attentional and perceptive processes.
[REV NEUROL 2003; 36: 643-9]
Key words. Attention. Behavioural states. Information processing. Neocortex. Sensory input. Synaptic plasticity. Thalamus.

INTRODUCCIN Durante los estados de vigilia, alerta y atencin, la actividad


La neocorteza es la zona ms evolucionada del cerebro, el lugar elctrica medida extracelularmente en la corteza y el tlamo se
donde residen las actividades cerebrales ms complejas, como, la caracteriza por ser de pequea amplitud y alta frecuencia. Esto
percepcin y la conciencia. El tlamo es la puerta que lleva a la contrasta con la actividad electrogrfica observada durante el sue-
neocorteza. Toda la informacin sensorial, excepto la olfativa, o o los estados de quiescencia, cuando la actividad es de gran
llega a la neocorteza a travs del tlamo. La informacin se trans- amplitud y baja frecuencia. Hace varias dcadas se observ [1] que
mite al tlamo a travs de aferencias sensoriales primarias que la estimulacin elctrica de la formacin reticular en el tronco del
forman conexiones sinpticas con las neuronas talamocorticales encfalo produce esta transformacin de la actividad cerebral, y
(NTC). A su vez, estas clulas transmiten la informacin senso- convierte la actividad lenta y de gran amplitud tpica de los anima-
rial a la neocorteza a travs de sinapsis talamocorticales (STC). les anestesiados o dormidos en una actividad rpida y de pequea
Adems, las NTC reciben otras aferencias que, fundamentalmen- amplitud, lo que se ha denominado como estado activado o cere-
te, sirven para regular las entradas sensoriales primarias (Fig. 1). bro activado. La mayor parte de la investigacin sobre el procesa-
Estas aferencias son: una entrada excitatoria masiva desde la miento de informacin sensorial se ha desarrollado en animales
neocorteza a travs de fibras corticotalmicas, una aferencia in- anestesiados con actividad elctrica cerebral correspondiente a
hibitoria desde el ncleo reticular del tlamo, otra aferencia inhi- estados de quiescencia o de sueo, y se sabe poco acerca de cmo
bitoria procedente de interneuronas presentes en el propio tlamo procesan la informacin el tlamo y la corteza durante los estados
y varias aferencias de sistemas neuromoduladores procedentes, activados. En los ltimos aos hemos investigado cmo se afectan
sobre todo, de la formacin reticular en el tronco del encfalo. las diferentes conexiones del sistema talamocortical por el estado
Una manera de concebir el funcionamiento del tlamo en la del sujeto y, en particular, cmo se transforman durante los esta-
transmisin de informacin sensorial es como un rel elctrico, dos activados. El problema general que interesa resolver a largo
donde las entradas sensoriales primarias las regulan las dems afe- plazo es establecer las diferencias que existen en las vas del tla-
rencias, como las fibras procedentes del ncleo reticular y de la mo y la neocorteza cuando se est simplemente despierto, sin
formacin reticular. Los rels elctricos permiten la transmisin de prestar atencin, y cuando se est atento, procesando informacin.
una seal cuando otra corriente activa el rel en una entrada diferen- Tradicionalmente, la transmisin de informacin sensorial a
te, y regulan as la salida del rel. Esto se asemeja al funcionamiento la neocorteza a travs del tlamo se ha investigado en el contexto
de las NTC. La regulacin de la transmisin de informacin a travs de dos modos de descarga: el modo tnico y el modo de rfaga
del tlamo la imponen los neuromoduladores, como la acetilcolina, [2,3]. El modo de descarga en rfagas se asocia principalmente
la noradrenalina, etc., que se liberan en el tlamo, principalmente con los estados de sueo lento y anestesia profunda. En cambio,
mediante aferencias procedentes de la formacin reticular. el modo de descarga tnico se asocia principalmente con los
estados de vigilia y alerta. Los numerosos trabajos de investiga-
cin que han servido para establecer la dicotoma entre los modos
de descarga en rfagas y tnico como formas de transmisin ta-
Recibido: 18.02.03. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones: 18.02.03.
lamocortical han hecho poco nfasis en las propiedades de las
Department of Neurobiology and Anatomy. Drexel University College of
Medicine. Philadelphia, EEUU.
sinapsis talmicas y corticales. Sin embargo, estudios computa-
cionales indican que las propiedades de las conexiones sinpticas
Correspondencia: Dr. Manuel A. Castro-Alamancos, PhD. Associate Profes-
sor. Department of Neurobiology and Anatomy. Drexel University College of desempean un papel crucial para determinar el modo de proce-
Medicine. 2900 Queen Lane. Philadelphia, PA 19129 USA. Fax: 215-843- samiento en las redes neurales [4,5]. De hecho, mientras las NTC
9082. E-mail: manuel.castro@drexel.edu estn en el modo tnico de descarga, existen mecanismos sinp-
2003, REVISTA DE NEUROLOGA ticos que parecen ser esenciales para situar la red talamocortical

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M.A. CASTRO-ALAMANCOS

Figura 1. Representacin esquemtica de las conexiones sinpticas de las


clulas talamocorticales en el ncleo ventroposterior medial (VPM) del t-
lamo de la rata. Se muestra la va sensorial primaria del lemnisco medial, las
inhibitorias del ncleo reticular talmico (nRt) y la corticotalmica en el Figura 2. Porcentaje de cambio de las respuestas observadas en las vas
tlamo, y la va talamocortical en la neocorteza. Por sencillez, se obvian las talamocortical, corticotalmica y lemniscal en funcin de la frecuencia del
interneuronas gabrgicas en la corteza y las aferencias de neuromodulado- estmulo durante estados quiescentes faltos de procesamiento de infor-
res procedentes de la formacin reticular en el tronco del encfalo. macin sensorial y durante estados activados que involucran procesa-
miento de informacin sensorial. El 100% es una respuesta inducida
durante un estado quiescente a una frecuencia de 0,1 Hz.

en diferentes estados de procesamiento de informacin. Esta re-


visin presenta nuestro trabajo reciente, que ilustra dichos meca- [6,11,12]. Durante la anestesia, las NTC responden a estmulos
nismos y, por tanto, los cambios que se producen en las conexio- tctiles de alta frecuencia con gran dificultad, de modo que las
nes sinpticas del sistema talamocortical somatosensorial de roe- respuestas sensoriales se seleccionan mediante un filtro de paso
dores durante transiciones entre estados conductuales quiescentes bajo (FPB). Es decir, slo descargan las NTC y se transmiten a la
y de procesamiento de informacin. Nos ocuparemos de las tres neocorteza estmulos de baja frecuencia (Fig. 2). Este proceso se
vas principales recibidas y producidas por las NTC: la va sen- conoce tambin como adaptacin sensorial. Algunos estudios han
sorial primaria, la va corticotalmica y la va talamocortical (VTC). mostrado que dicha adaptacin o depresin dependiente de la fre-
cuencia se produce para frecuencias superiores a 5 Hz [13], mien-
tras que otros estudios lo cifran en 2 [14] o en 12 Hz [15]. Recien-
VA SENSORIAL PRIMARIA temente, con la utilizacin de uretano como anestsico, observamos
El tlamo somatosensorial o ventrobasal (TVB) recibe la entrada que la adaptacin ocurre para frecuencias superiores a 2 Hz [16].
sensorial primaria desde los ncleos de las columnas dorsales y Sin embargo, cuando el tlamo de estos animales anestesiados se
desde el ncleo del trigmino a travs de la va del lemnisco me- activa mediante la estimulacin de la formacin reticular o me-
dial. Los terminales de las fibras lemniscales establecen conexio- diante la aplicacin de acetilcolina en el tlamo, el FPB se abre
nes sinpticas con el soma y las dendritas proximales de las neu- significativamente y permite que las entradas sensoriales fluyan a
ronas talamocorticales (NTC) en el tlamo ventroposterior medial frecuencias altas [16]. As, durante los estados activados, las NTC
(VPM) y lateral (VPL) del tlamo [6,7]. La estimulacin elctrica pueden responder a estmulos sensoriales de hasta 100 Hz; de
de las fibras lemniscales produce un potencial excitatorio postsi- modo que, durante estados activados, el FPB se elimina prctica-
nptico (EPSP) de latencia corta seguido de un potencial inhibito- mente. Estos resultados sugieren varias preguntas.
rio postsinptico (IPSP) en las NTC [8-10]. En el VPM de los
roedores, el IPSP se genera por fibras inhibitorias procedentes del Cul es la causa de la existencia
ncleo reticular del tlamo, debido a que no existen interneuronas de un filtro de paso bajo en la va lemniscal?
inhibitorias en el TVB (p. ej., ncleos VPM y VPL) en roedores El FPB en la entrada sensorial primaria es una propiedad compar-

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tida por otros sistemas sensoriales (p. ej., el sistema visual [17] o pancias se pueden explicar por el nivel y tipo de anestesia y, espe-
el sistema auditivo [18]). El mecanismo subyacente a este FPB se cficamente, por el potencial de membrana de las NTC.
ha estudiado recientemente in vivo e in vitro en el TVB. Los EPSP La mayor capacidad de respuesta a estmulos sensoriales lem-
lemniscales son eventos de rpida ascensin y gran amplitud, y se niscales durante los estados activados, comparados con los esta-
caracterizan por ser de tipo todo o nada [19]. Adems, las sinapsis dos de quiescencia, se debera a la despolarizacin de las NTC
lemniscales presentan una fuerte depresin dependiente de la fre- durante ese estado conductual debido a la liberacin de neuromo-
cuencia, de modo que la estimulacin tctil o la estimulacin elc- duladores en el tlamo, lo que sirve para acercar a los EPSP
trica de fibras lemniscales a frecuencias superiores a 2 Hz depri- lemniscales al umbral de descarga.
men los EPSP producidos en las NTC [16]. Esta depresin sinptica
se traduce en un FPB. Es decir, estmulos sensoriales a frecuencias Cul es la funcin de la inhibicin talmica?
superiores a 2 Hz reducen la eficacia de la sinapsis lemniscal, lo En las NTC, los IPSP mediados por el ncleo reticular siguen a
cual aleja al EPSP lemniscal del umbral de descarga de la clula los EPSP lemniscales. Una posibilidad es que los IPSP depriman
y resulta en una baja probabilidad de descargar las NTC. Estas a los EPSP correspondientes a entradas sensoriales de alta fre-
propiedades las comparten otras aferencias sensoriales primarias cuencia. Esto ocurrira cuando los IPSP tuvieran una larga dura-
en diferentes ncleos talmicos, como las sinapsis retinogenicu- cin y causaran la supresin del EPSP asociado al siguiente est-
ladas [20]. Por lo tanto, es posible que la adaptacin a estmulos mulo en una secuencia de estmulos a alta frecuencia. As, la
visuales observada en el tlamo visual sea tambin causada por la inhibicin contribuira al proceso de adaptacin sensorial en el
depresin sinptica de las sinapsis retinogeniculadas. tlamo. Esta contribucin se ha estudiado recientemente con re-
gistros intracelulares [16].
Por qu se elimina el filtro de paso La DPS de las NTC, en algunos casos, puede no ser suficiente
bajo durante los estados activados? para eliminar el FPB de las entradas lemniscales. Por ejemplo, obser-
Varios sistemas de neuromoduladores procedentes, principalmen- vamos que en animales profundamente anestesiados la DPS es insu-
te, del tronco del encfalo, proyectan al TVB. Por ejemplo, fibras ficiente para eliminar completamente la adaptacin sensorial. Esto se
de los sistemas colinrgicos y noradrenrgicos inervan el TVB de debe a que durante la anestesia profunda, los IPSP son ms fuertes
los roedores con diferentes caractersticas, segn la especie y el y duraderos, en parte porque las clulas del ncleo reticular del tla-
ncleo [21]. Las poblaciones celulares colinrgicas y noradrenr- mo descargan en rfagas. A pesar de la aplicacin de corriente intra-
gicas descargan vigorosamente durante los estados activados celular para despolarizar las NTC, estos IPSP son capaces de supri-
[22,23], de modo que la concentracin de estos moduladores mir las entradas sensoriales. Esto indica que los IPSP pueden contri-
aumenta en el tlamo durante los dichos estados [24]. buir a filtrar las entradas sensoriales de alta frecuencia.
Una posible explicacin obvia es que los neuromoduladores Una pregunta importante es: qu aspecto tienen estos IPSP
afectan a la eficacia de las sinapsis lemniscales, quizs al aumentar durante los estados activados? Encontramos que los IPSP fuertes
la transmisin sinptica y reducir la depresin sinptica depen- slo ocurren durante la anestesia profunda y no durante los esta-
diente de la frecuencia. Esta posibilidad se examin recientemente dos activados. De hecho, durante los estados activados causados
en el TVB. Los resultados muestran que las sinapsis lemniscales mediante la estimulacin de la formacin reticular, los IPSP se
son insensibles a los efectos de la acetilcolina y la noradrenalina reducen fuertemente [16] debido a varios factores. Las clulas del
[19]; sin embargo, estos neuromoduladores tienen acciones post- ncleo reticular cambian su forma de descarga y pasan del modo
sinpticas potentes sobre las NTC. En general, la acetilcolina y la en rfagas al modo tnico, lo que resulta en la consiguiente reduc-
noradrenalina despolarizan a las NTC [25]. Resulta interesante cin de los IPSP. Tambin sabemos que los IPSP se suprimen en
que la despolarizacin de las NTC producida por la aplicacin de el tlamo por el efecto de la acetilcolina y la noradrenalina. Ade-
neuromoduladores o, simplemente, mediante la inyeccin de co- ms, ciertos neuromoduladores, como la acetilcolina, hiperpola-
rriente postsinptica, es suficiente para eliminar el efecto de la rizan las clulas del ncleo reticular e inhiben su capacidad de
depresin sinptica sobre la transmisin de entradas de alta fre- descarga. Por tanto, la amplitud y duracin de los IPSP proceden-
cuencia [16,19]. La depresin sinptica es slo efectiva para supri- tes del ncleo reticular del tlamo se reducen mucho durante los
mir la transmisin de entradas lemniscales cuando las NTC se estados activados y, consiguientemente, los IPSP no se oponen a
hiperpolarizan suficientemente, aun si estn en el modo de disparo la transmisin de las entradas sensoriales a la neocorteza a travs
tnico. En cambio, si las clulas estn ms cerca del umbral de del tlamo.
descarga (p. ej., ms despolarizadas), pueden transmitir entradas
sensoriales de alta frecuencia. Por tanto, debido a la depresin Ocurre lo anterior en estados
sinptica, la transmisin de informacin sensorial a travs de la va activados durante el comportamiento?
lemniscal requiere suficiente despolarizacin postsinptica (DPS) Los resultados indican que la depresin sinptica de los EPSP
para anular el efecto de la depresin sinptica [19]. Cuando estos lemniscales y el nivel de despolarizacin de las NTC trabajan
dos eventos coinciden liberacin de transmisor en la sinapsis juntos en las vas sensoriales primarias del tlamo para suprimir
lemniscal y DPS, la transmisin de informacin sensorial se las entradas sensoriales primarias de alta frecuencia durante
garantiza incluso para estmulos de alta frecuencia. estados quiescentes, mientras que permiten la transmisin de
La interaccin entre la depresin sinptica y la DPS se ha de- informacin sensorial de alta frecuencia durante los estados
mostrado recientemente tambin in vivo utilizando estimulacin activados. Experimentos realizados en animales despiertos in-
tctil [16]. Estos resultados sirven para explicar porqu durante dican que esto ocurre durante el comportamiento. As, Poggio
anestesia algunos estudios muestran que las NTC responden a es- y Mouncastle [27] demostraron que la capacidad de un estmulo
timulacin sensorial de hasta 12 Hz [26], mientras que otros estu- sensorial para producir continuamente una respuesta en las NTC
dios muestran una fuerte depresin dependiente de la frecuencia es muy diferente en animales despiertos y anestesiados. Estos
para frecuencias superiores a 5 Hz [13] o 2 Hz [14]. Estas discre- resultados sugieren que una de las maneras en las que el tlamo

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M.A. CASTRO-ALAMANCOS

regula el paso de entradas sensoriales hacia la corteza es me-


diante el filtrado de entradas sensoriales de alta frecuencia. Es
importante sealar que todo esto ocurre mientras las NTC estn
en el modo tnico de descarga; de modo que el mecanismo
descrito de la combinacin de depresin presinptica y DPS
supone un modo de procesamiento ms que complementa los
modos de descarga tnicos y en rfagas.

VA CORTICOTALMICA
El tlamo recibe una entrada masiva desde la neocorteza a travs de
fibras corticotalmicas. El nmero de fibras corticotalmicas es un
orden de magnitud superior al nmero de axones talamocorticales,
y las sinapsis corticotalmicas (SCT) sobrepasan con creces el
nmero de sinapsis sensoriales primarias e inervan las dendritas
distales de las NTC [2,3]. En el sistema somatosensorial, el tipo
principal de fibra corticotalmica se origina en la capa VI, proyecta
al TVB y deja fibras colaterales en el ncleo reticular [28]. La
funcin de esta va masiva de retroalimentacin al tlamo desde la
neocorteza es un enigma. Se ha propuesto que podra actuar modi-
ficando el tamao, la fuerza y la selectividad de los campos recep-
tores, o podra ser un medio de establecer comunicacin entre di-
versas zonas de la corteza a travs del tlamo [29-32].
Perodos cortos de estimulacin repetida de las fibras cortico-
talmicas a frecuencias superiores a 2 Hz producen una fuerte
facilitacin sinptica (Fig. 2) o potenciacin a corto plazo [20,33,
34]. Un perodo ms duradero de estimulacin a 10 Hz induce
potenciacin duradera (LTP), mientras que la estimulacin de
baja frecuencia induce depresin duradera (LTD) [34]. La LTP
corticotalmica es especfica de la entrada sinptica estimulada y Figura 3. Anlisis de densidad de corriente obtenido en la corteza sensorial
parece inducirse y expresarse presinpticamente a travs de la va primaria de la rata durante estados quiescentes (laxos en procesamiento
de segundo mensajero de la protena quinasa A [34]. de informacin) y durante estados activados (durante el procesamiento de
informacin sensorial). El flujo de corriente muestra la respuesta cortical
Por tanto, las SCT poseen mecanismos para modificar la efi- a un estmulo tctil a lo largo del tiempo (abscisa) y a lo largo de las
cacia con la que la neocorteza puede influir al tlamo. Adems de diferentes capas de la corteza somatosensorial primaria en la rata (orde-
nada). Los sumideros de corriente se muestran en rojo, las fuentes en azul
cambios dependientes de la actividad sinptica, las SCT podran y la ausencia de flujo en verde [vase reproduccin en color en la cubierta
estar sujetas a cambios producidos por sistemas de neuromodu- de este nmero]. Se sobreimponen la actividad de neuronas corticales
ladores que inervan el tlamo desde el tronco del encfalo. De (arriba) y una neurona talmica (abajo) durante los dos estados conductua-
les. Todas las neuronas talmicas aumentan su actividad durante los es-
hecho, las SCT y las formadas por fibras procedentes de sistemas tados activados, mientras que las clulas corticales aumentan o deprimen
de neuromoduladores del tronco del encfalo proveen las dos su actividad segn el tipo neuronal.
entradas sinpticas mayoritarias al tlamo [35].
Cmo afectan los neuromoduladores Cules son los efectos de un filtro de paso
a las sinapsis corticotalmicas? alto sobre la actividad corticotalmica?
Recientemente, investigamos los efectos de dos neuromodulado- Debido al FPA impuesto por los neuromoduladores, slo las
res, la acetilcolina y la noradrenalina, sobre las respuestas cortico- entradas de alta frecuencia procedentes de la neocorteza llegan
talmicas. Los resultados muestran que la acetilcolina y la nora- al tlamo durante los estados activados. El sistema talamocor-
drenalina deprimen la eficacia de las SCT, mientras que aumentan tical se encuentra sometido a importantes cambios funcionales
su facilitacin dependiente de la frecuencia [36]. Esto produce una entre el sueo y la vigilia [2]. Por ejemplo, durante el sueo de
depresin ms fuerte de las respuestas de baja frecuencia que de ondas lentas, la neocorteza y el tlamo sincronizan su actividad,
las de alta frecuencia. Es decir, los neuromoduladores actan como consistente en oscilaciones de baja frecuencia, mientras que
un filtro de paso alto (FPA) (Fig. 2). Los efectos de la acetilcolina durante los estados activados se someten a actividad de alta
y la noradrenalina estn mediados por receptores muscarnicos y frecuencia, como oscilaciones [37]. Las oscilaciones de 20-
2-adrenrgicos, respectivamente. Asimismo, la estimulacin de 40 Hz coinciden con el intervalo de frecuencias que son efecti-
la formacin reticular in vivo tambin deprime las respuestas cor- vas en provocar facilitacin sinptica en las SCT. Adems, la
ticotalmicas [36]. Este efecto se bloquea por la aplicacin de estimulacin elctrica de la formacin reticular aumenta estas
antagonistas muscarnicos y -adrenrgicos en el tlamo in vivo. oscilaciones [38] y la facilitacin sinptica [36]. Por tanto, la
Es decir, estos frmacos eliminan la supresin de respuestas cor- funcin del FPA impuesto por los neuromoduladores es la regu-
ticotalmicas inducidas por la estimulacin de la formacin reti- lacin del flujo de actividad entre la corteza y el tlamo, y per-
cular [36]. Por lo tanto, la activacin colinrgica y noradrenrgica mite el paso a la actividad de baja y alta frecuencia durante el
durante los estados activados filtra la actividad corticotalmica sueo y los estados quiescentes, pero slo a la actividad duran-
con un FPA. te los estados activados.

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DINAMISMO TALAMOCORTICAL

VA TALAMOCORTICAL debe a que las interneuronas gabrgicas se acoplan muy efecti-


El TVB recibe informacin sensorial tctil desde el ncleo del vamente a las NTC a travs de STC [47,48], de modo que un
trigmino a travs de fibras lemniscales [39]. A continuacin, las aumento en la tasa de descarga de las NTC se traduce en un
clulas del TVB envan fibras talamocorticales a grupos de neu- aumento de la descarga de las interneuronas corticales. El resul-
ronas localizadas en la capa IV. Estas fibras tambin dejan una tado sera un aumento de la inhibicin sinptica recurrente
colateral sinptica en la parte superior de la capa VI [40]. Existen mediada por IPSP en la neocorteza durante los estados activa-
varios tipos de VTC, las cuales tienen diferentes caractersticas dos que contribuira a la supresin de las entradas talamocorti-
morfolgicas y producen diferentes tipos de respuestas [41,42]. cales durante dichos estados.
Las VTC primarias se ocupan de enviar informacin sensorial
hacia las reas corticales sensoriales primarias correspondientes Cul es la funcin de la supresin
a cada modalidad. La eficacia de las VTC se ve afectada por los talamocortical durante los estados activados?
estados conductuales [43,44]. Una pregunta importante es: Qu Cuando una entrada sensorial alcanza la neocorteza durante los
caractersticas presentan las VTC primarias durante los estados estados activados, encuentra una STC deprimida. Esta supresin
activados? Recientemente, descubrimos que las respuestas sen- talamocortical puede servir como un mecanismo para focalizar
soriales inducidas en la corteza somatosensorial primaria se redu- las entradas sensoriales a sus representaciones apropiadas en la
cen durante los estados activados [45]; es decir, la VTC se depri- neocorteza, lo que podra ser til para el procesamiento espacial
me durante los estados activados. de informacin sensorial. Esto es importante, debido a que en los
Obviamente, esta observacin va contra nuestra intuicin, estudios de cartografa de las representaciones sensoriales en
dado que se crea que la VTC debera potenciarse durante los animales anestesiados, el rea de la neocorteza que responde a un
estados activados. Observamos que tanto las respuestas indu- estmulo sensorial focalizado es bastante grande [49]. Esto sugie-
cidas en la corteza por estimulacin sensorial como las indu- re que la fuerte dispersin cortical de la actividad inducida sen-
cidas por estimulacin elctrica de las fibras talamocorticales sorialmente durante la anestesia no es la norma durante los esta-
se suprimen durante estados activados naturales o inducidos dos de procesamiento de informacin.
mediante la estimulacin elctrica de la formacin reticular. Recientemente, hemos observado que los campos receptores y
Anlisis de densidad de corriente demuestran que esta supre- las representaciones en la corteza somatosensorial primaria se redu-
sin ocurre en la conexin talamocortical en las capas VI y IV cen durante los estados activados [46], debido a la supresin talamo-
receptoras de dichas sinapsis (Fig. 3). Adems, la consecuen- cortical descrita antes. El resultado es que, durante los estados acti-
cia de esta supresin talamocortical es que el FPB (p. ej.,. la vados, las entradas sensoriales se focalizan significativamente.
depresin de las respuestas de alta frecuencia) o la adaptacin En el sistema somatosensorial la focalizacin sensorial sera
sensorial tpica de la VTC se reduce fuertemente durante los ventajosa para el procesamiento de informacin, por ejemplo,
estados activados (Fig. 2), de modo que las respuestas en la durante la discriminacin entre dos puntos en la piel. Por tanto,
corteza a estmulos sensoriales de diferentes frecuencias son durante los estados activados tpicos de la vigilia y la atencin,
muy similares. se produce una mayor selectividad sensorial a travs de la supre-
sin talamocortical [45]. Esta selectividad y el aumento de la
Cul es la causa de la supresin sensorial sincrona de la descarga de neuronas en la neocorteza [50] po-
de la va talamocortical durante los estados activados? dran ser las caractersticas definitorias de los procesos atencio-
Durante los estados activados naturales, o incluso despus de la nales [51]. Un trabajo futuro deber encargarse de definir estas
estimulacin de la formacin reticular, las NTC muestran una propiedades funcionales.
tasa espontnea de descarga significativamente aumentada en
comparacin con los estados quiescentes (Fig. 3). Asimismo,
las sinapsis son sensibles a la tasa de descarga de las clulas y, CONCLUSIONES
en particular, las STC se deprimen cuando se estimulan a altas Las vas del sistema talamocortical cambian sus propiedades
frecuencias [41,42]. Estas propiedades sugieren que las diferen- durante los estados activados tpicos del procesamiento de in-
cias en la tasa de descarga de las NTC entre los estados de formacin sensorial. De hecho, las propiedades de estas vas
quiescencia y activados pueden cambiar la ganancia de las STC son muy diferentes durante los estados quiescentes y los estados
y causar un impacto significativo sobre el modo de transmisin activados (Fig. 2).
sensorial en la conexin talamocortical. La prediccin es que, La va sensorial primaria se somete a un FPB durante estados
durante los estados activados, la descarga neuronal elevada de de quiescencia y este filtro se elimina durante los estados activa-
las NTC producira la depresin de las STC. As, durante los dos. El FPB lo causa fundamentalmente la depresin dependiente
estados activados las entradas sensoriales que viajan hacia la de actividad de las sinapsis sensoriales primarias, y su elimina-
neocorteza encuentran una STC deprimida debido a la elevada cin se debe a la despolarizacin de las NTC durante los estados
actividad de las NTC. De hecho, la eliminacin de la actividad activados debido al efecto de neuromoduladores. As, la DPS
talamocortical durante los estados activados es suficiente para sirve para acercar los EPSP sensoriales primarios deprimidos al
eliminar la supresin de la VTC [45]. Por tanto, la supresin umbral de descarga de la clula. Esto permite que las NTC res-
sensorial en la corteza somatosensorial primaria se debe princi- pondan a los estmulos de alta frecuencia con espigas que se
palmente al aumento de la tasa de descarga de las NTC durante propagan a la corteza.
los estados activados. La va corticotalmica se somete a un FPA durante los estados
Recientemente, tambin hemos observado que el aumento activados. Esto se debe al efecto que los neuromoduladores libe-
de la actividad talamocortical durante los estados activados tiende rados durante esos estados producen sobre las SCT. El resultado
a hacer aumentar la actividad de las interneuronas supuesta- es que, durante los estados activados, el tlamo slo recibe acti-
mente gabrgicas en las capas medias de la corteza [46]. Esto se vidad de alta frecuencia desde la corteza, mientras que, durante

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M.A. CASTRO-ALAMANCOS

los estados quiescentes, recibe actividad tanto de baja como de dos, los estmulos sensoriales que llegan a la neocorteza encuen-
alta frecuencia. tran una STC deprimida. El resultado funcional es una reduccin
Finalmente, la VTC se deprime durante los estados activados en el tamao de los campos receptores y de las representaciones
debido al aumento de la actividad talamocortical que resulta en la sensoriales corticales, lo cual parece presentar ventajas computa-
depresin de las STC; de modo que, durante los estados activa- cionales para el procesamiento de informacin sensorial.

BIBLIOGRAFA
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648 REV NEUROL 2003; 36 (7): 643-649


DINAMISMO TALAMOCORTICAL

DINAMISMO TALAMOCORTICAL: CMO SE COMUNICAN DINAMISMO TLAMO-CORTICAL: COMO COMUNICAM


EL TLAMO Y LA NEOCORTEZA DURANTE LOS ESTADOS ENTRE SI O TLAMO E O NEO-CRTEX DURANTE
DE PROCESAMIENTO DE INFORMACIN? OS ESTADOS DE PROCESSAMENTO DA INFORMAO?
Resumen. Introduccin y desarrollo. El tlamo es la puerta hacia la Resumo. Introduo e desenvolvimento. O tlamo a porta para o neo-
neocorteza. La mayor parte de la informacin que accede a la neocor- crtex. A maior parte da informao que acede ao neo-crtex chega
teza llega a travs de fibras talamocorticales. A su vez, la neocorteza atravs de fibras tlamo-corticais. Por sua vez, o neo-crtex envia uma
manda una va de retroalimentacin masiva hacia el tlamo a travs via de retro-alimentao massiva para o tlamo. A informao sensorial
de fibras corticotalmicas. La informacin sensorial llega al tlamo chega ao tlamo atravs de fibras sensoriais e de fibras crtico-talmi-
a travs de fibras sensoriales primarias. Cuando se exploran las pro- cas. A informao sensorial chega ao tlamo atravs de fibras sensoriais
piedades de estas vas, muestran caractersticas de respuesta espec- primrias. Quando as propriedades destas vias so exploradas, apre-
ficas. Estos estudios generalmente se han llevado a cabo durante anes- sentam caractersticas de resposta especficas. Estes estudos geralmente
tesia u otros estados quiescentes. Sin embargo, cuando las propiedades tm sido realizados durante a analgesia ou outros estados quiescentes.
de estas conexiones sinpticas se exploran en estados activados tpicos Contudo, quando as propriedades destas conexes sinpticas so exami-
de procesamiento de informacin sus respuestas son sustancialmente nadas em estados activados tpicos do processamento da informao, as
diferentes. Conclusin. Estos cambios parecen ser necesarios para suas respostas so substancialmente diferentes. Concluso. Estas alte-
colocar las vas del sistema talamocortical en un estado de procesa- raes parecem ser necessrias para colocar as vias do sistema tlamo-
miento de informacin sensorial y, por tanto, podran suponer las cortical num estado de processamento da informao sensorial e, por-
transformaciones que ocurren para sustentar los procesos atenciona- tanto, poderiam supor as transformaes que ocorrem para sustentar
les y perceptivos. [REV NEUROL 2003; 36: 643-9] processos atencionais e perceptivos. [REV NEUROL 2003; 36: 643-9]
Palabras clave. Atencin. Estados conductuales. Informacin senso- Palavras chave. Ateno. Estados comportamentais. Informao
rial. Neocorteza. Plasticidad sinptica. Procesamiento de informa- sensorial. Neo-crtex. Plasticidade sinptica. Processamento da in-
cin. Tlamo. formao. Tlamo.

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