Investigacin microbiolgica 206 (2018) 131-140

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La investigacin microbiolgica

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revisin

Revitalizacin del crecimiento de las plantas rizobacterias promotoras del desarrollo sostenible en la
agricultura

Sushanto Gouda un , Rout George Kerry segundo , Das Gitishree do , Spiros Paramithiotis re , Han Seung-Shin mi ,
Jayanta Kumar Patra do ,
un Amity Institute of Wildlife Ciencia, Noida 201303, Uttar Pradesh, India
segundo Departamento de Biotecnologa de la Universidad AMIT, Khurda 752057, Odisha, India

do Instituto de Investigacin de Biotecnologa y Medicina Convergente de Ciencias, Universidad de Dongguk en Sel, Ilsandong-gu, Gyeonggi-do 10326, Repblica de Corea

re Departamento de Ciencia de los Alimentos y Nutricin Humana, Universidad de Agricultura de Atenas, Atenas, Grecia

mi Departamento de Ciencia de los Alimentos y Biotecnologa de la Universidad de Dongguk, Ilsandong-gu, Goyang, Gyeonggi-do 10326, Repblica de Corea

INFORMACIN DEL ARTCULO ABSTRACTO

palabras clave: La progresin de la vida en todas sus formas es no slo depende de la seguridad agrcola y alimentaria, sino tambin de las caractersticas del
Agricultura Biofertilizacin suelo. La naturaleza dinmica del suelo es una manifestacin directa de los microbios del suelo, bio-mineralizacin y sinrgica coevolucin con
Nano-encapsulacin las plantas. Con el aumento en el mundo ' s la poblacin de la demanda de rendimiento agricultura ha aumentado enormemente y lo que conduce
PGPR
a la produccin gran escala de fertilizantes qumicos. Dado que el uso de fertilizantes y pesticidas en la agricultura fi campos han provocado la
degradacin de la calidad del suelo y la fertilidad, por lo que la expansin de las tierras agrcolas con el suelo frtil es casi imposible, por lo tanto,
revitalizacin
los investigadores y los cientficos han tamizado a su atencin por unos medios ms seguros y productivos de las prcticas agrcolas. de
Desarrollo sostenible
crecimiento rizobacterias promotoras de plantas (PGPR) ha estado funcionando como un co-evolucin entre las plantas y los microbios que
muestran interacciones antagonistas y sinrgicos en microorganismos y en el suelo. revitalizacin promotores del crecimiento microbiano usando
plantas se haban logrado a travs de enfoques directos e indirectos como bio-fertilizacin, crecimiento de la raz vigorizante, rhizoremediation,
resistencia a enfermedades, etc. Aunque, hay una amplia variedad de PGPR y sus aliados, sus funciones y usos de los restos de agricultura
sostenible controvertido y restringido. ff ect su crecimiento y la proliferacin en las plantas. Estas deficiencias y limitaciones pueden abordarse
mediante el uso de mtodos y tcnicas modernas tales como nano-encapsulacin y la microencapsulacin, junto con la exploracin de la
investigacin multidisciplinar que combina las aplicaciones de la biotecnologa, la nanotecnologa, la biotecnologa agrcola, la ingeniera qumica
y ciencia de los materiales y reuniendo di ff enfoques biolgicos ecolgicos y funcionales Erent para proporcionar nuevas formulaciones y
oportunidades con un potencial inmenso.

1. Introduccin
La agricultura ha sido la ms grande fi fuente financiera desde los albores de la civilizacin.
Acerca de 7,41 mil millones de personas viven en la tierra, ocupando 6,38 mil millones de hectreas
de superficie de la tierra, de los cuales 1,3 mil millones de personas dependen directamente de la
agricultura. Por naturaleza dinmica del suelo agrcola mantenimiento sostenible es de primordial
importancia ( Paustian et al, 2016.; Tscharntke et al., 2012 ). Organizacin de las Naciones Unidas
Alimentacin (FAO) Balance 2004 muestra que el 99,7% de los alimentos de la tierra ' s poblacin
proviene del medio ambiente terrestre solo. A medida que 79 millones de personas se agregan al
mundo ' Cada ao la poblacin s, se ha producido un aumento continuo de la demanda de alimentos,
y una escasez en el suministro simultneo ( Alexandratos y Bruinsma, 2003 ). En la India, el 60,6%
de la tierra se utiliza para fines agrcolas a la mitad de su poblacin a crecer varios tipos de cereales,
verduras y legumbres. La productividad agrcola, la calidad del agua y el cambio climtico son en
gran medida en Florida influenciada por el intercambio de nutrientes, energa y de carbono entre la
materia orgnica del suelo, el ambiente del suelo, el ecosistema acutico, y la atmsfera ( Lehmann y
Kleber, 2015 ). contenido del suelo est regulada por una serie de aspectos, tales como el contenido
de carbono orgnico, la humedad, nitrgeno, fsforo, y potasio, y otros factores biticos y abiticos.
Sin embargo, el uso indiscriminado de fertilizantes, particularmente nitrgeno y fsforo, ha conducido
a la contaminacin sustancial de suelo mediante la reduccin de pH y bases intercambiables; por lo
tanto, haciendo que estos nutrientes no disponibles para los cultivos que conducen a la prdida de
productividad ( Gupta et al., 2015 ). Segn la FAO, el 38,47% del mundo ' rea de s tierra est cubierta
por la agricultura

Autor correspondiente.

Direccin de correo electrnico: jkpatra@dongguk.edu (JK Patra).

http://dx.doi.org/10.1016/j.micres.2017.08.016
Recibido el 18 de de abril de 2017. Recibido en forma 20 de julio 2017 revisado; Aceptadas 5 de agosto de 2017

Disponible en Internet el 17 de octubre de 2017

0944-5013 / 2017 Elsevier GmbH. Todos los derechos reservados.

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la tierra, y aunque 28,43% de la tierra es cultivable, slo el 3,13% se utiliza de forma permanente
para la produccin agrcola. La situacin se detoriated adems como 20 - 25% de la tierra en todo el
mundo se est degradando cada ao y otro 5 - 10 millones de hectreas, se degradar cada ao ( Abhilash
et al., 2016 ). A medida que la expansin de las tierras agrcolas es casi imposible, la demanda sin
precedentes pone una fuerte presin sobre el ecosistema terrestre de sobreproduccin. Por lo tanto,
una ms cientfica fi c y mejorada tcnica de cultivo es necesaria para ful fi llenando las demandas
cada vez mayores y tambin mantener la fertilidad del suelo. Algunas de las tcnicas actuales
relacionados con la agricultura sostenible son prcticas de manejo sostenible ( Ubertino et al., 2016 ),
Intensi agrcola fi catinico ( Shrestha, 2016 ), Cultivos de ingeniera gentica para formar nitrgeno fi simbiosis
Xing,

fi nitrgeno xing sin simbiontes microbianos ( Mus et al, 2016.; Passari et al., 2016 ), El uso de
microbios o microbios genticamente modificados para promover el crecimiento de la planta ( Prez
et al, 2016.; Kumar, 2016 ) Y el uso de biofertilizantes ( Suhag, 2016; Kamkar, 2016 ). Adems,
muchos otros socioeconmico y cientfico fi c tcnicas que contribuyen al desarrollo sostenible de la
agricultura incluyen la resistencia a enfermedades, tolerancia a la sal, tolerancia a la sequa,
tolerancia al estrs por metales pesados, y mejor valor nutricional. El uso de microorganismos del
suelo, tales como bacterias, hongos y algas, es una forma posible de Ful fi ll estos objetivos deseados
Figura 1. Ubicacin de la planta de rizobacterias promotoras del crecimiento de races de las plantas.
( Vejan et al., 2016 ). Microbios y plantas leguminosas en las relaciones holobiant a travs de
bio-mineralizacin y sinrgica coevolucin tienen un gran potencial para mejorar la calidad del suelo
2. Planta de rizobacterias promotoras del crecimiento
y la fertilidad ( Paredes y Lebeis, 2016; Rosenberg y Rosenberg, 2016; Agler et al., 2016 ).
Co-evolucin de los microbios del suelo con las plantas es vital para responder a entornos abiticos
Las plantas han sido siempre en una relacin simbitica con microbios del suelo (bacterias y
extremos, lo que mejora la viabilidad econmica, la fecundidad del suelo y la sostenibilidad del medio
hongos) durante su crecimiento y desarrollo. Los microorganismos del suelo de vida libre simbiticas
ambiente ( Khan et al, 2016.; Compant et al., 2016 ). Asociacin de plantas con microbios puede ser
que habitan la rizosfera de muchas especies de plantas y tienen diversa bene fi cial correo ff ECTS en
mejor explicado por crecimiento de las plantas rizobacterias promotoras (PGPR), que muestran
la planta husped ( Raza et al., 2016A, b ) A travs de di ff mecanismos Erent tales como nitrgeno
interacciones antagonistas y sinrgicos resultantes enriquecimiento de crecimiento de las plantas ( Rout
y Callaway, 2012; Bhardwaj et al., 2014 ). PGPR en gran medida una ff ect caractersticas del suelo y
fi jacin y nodulacin se denominan generalmente como la promocin de crecimiento de las plantas
desempean un papel vital convertir estril, la tierra de mala calidad en tierras cultivables.
rizobacterias (PGPR) ( Figura 1 ). Ellos tienden a defender la salud de las plantas de una manera
Revitalizacin de la calidad y las plantas del suelo de crecimiento por las PGPR haba sido un rea
respetuosa del medio ambiente ( Akhtar et al., 2012 ). PGPR y sus interacciones con las plantas son
explotada activamente por la productividad agrcola mejorada en muchas partes del mundo ( Gabriela
explotadas comercialmente y tienen cientfico fi c aplicaciones para la agricultura sostenible ( Gonzlez
et al., 2015 ). Esto se logra generalmente a travs de enfoques directos o indirectos. El enfoque
et al., 2015 ). Las aplicaciones de estas asociaciones se han investigado en la avena, canola, soya,
directo implica proporcionar la planta directamente con compuestos que promueven el crecimiento de
papa, maz, guisantes, tomate, lentejas, cebada, trigo, achicoria y pepino ( Gray y Smith, 2005 ).
la planta. Este enfoque se logra a travs de tcnicas tales como bio-fertilizacin, Rhizo-remediacin,
y el control estrs de la planta ( Goswami et al., 2016 ). La absorcin de agua y nutrientes del suelo es
el factor ambiental ms comn limitando el crecimiento de especies de plantas terrestres. PGPR
PGPR estn involucrados en diversas actividades biticos del ecosistema del suelo para que
como bio-fertilizacin mejora el crecimiento de plantas mediante el aumento de la accesibilidad o la
sea dinmico para la rotacin y sostenible para la produccin de cultivos ( Gupta et al., 2015 ). Ellos
captacin de nutrientes de una pila de los nutrientes del suelo limitada. La neutralizacin de las
colonizan el sistema competitivo races de las plantas y mejorar el crecimiento de plantas por di ff mecanismos
plantas al estrs es otro importante e ff ect de PGPR y se aplica tanto a estrs bitico y abitico.
Erent, incluyendo solubilizacin de fosfato ( Ahemad y Khan, 2012 ) de nitrgeno fi fijacin ( Glick, 2012 ),
estrs bitico es una amenaza biolgica (insectos, enfermedad) mientras que el estrs abitico es en
la produccin de indol-3-actico (IAA), siderforos ( Jahanian et al., 2012 ),
la forma de (luz, temperatura, etc.) fsica o estrs qumico que el entorno en Florida TIC en una planta
1-amino-ciclopropano-1-carboxilato (ACC) desaminasa, y cianato de hidrgeno ( Liu et al., 2016 ); la
( Gabriela et al., 2015 ). PGPR tambin estn indirectamente implicados en la promocin del
degradacin de los contaminantes ambientales, y la produccin de hormonas y antibiticos o
crecimiento de las plantas al disminuir o prevenir la deletrea e ff ECTS de uno o ms organismos
enzimas lticas ( Xie et al., 2016 ). Adems, algunos PGPR tambin puede inferir ms especfica fi caractersticas
fitopatgenos. En este caso, el crecimiento de plantas es promovido por antibiosis, la induccin de
de crecimiento que promueven la c vegetales, tales como metales pesados desintoxicacin de
resistencia sistmica (ISR), y la exclusin competitiva ( Tripathi et al., 2012 ).
actividades, tolerancia a la salinidad, y el control biolgico de fitopatgenos e insectos ( Egamberdieva
y Lugtenberg, 2014 ).

2.1. rizosfera

A pesar de los informes sobre la mejora del crecimiento de las plantas a travs de las PGPR estn
ampliamente disponibles, no haba habido escasez de informacin entre los usos potenciales de las
PGPR para el desarrollo sostenible y sus aplicaciones actuales. El uso de PGPR ' rea de s tambin
limita seriamente debido a la variabilidad e inconsistencia del resultado observado en condiciones de
laboratorio, invernadero y fi senderos de campo. Estos vacos pueden ser fi llena utilizando enfoques
nanobiotecnolgicos modernas y el uso de tcnicas tales como la nano-encapsulacin y
micro-encapsulacin. Esta revisin destaca algunos de los enfoques que se pueden adaptar para
implementar PGPR como una herramienta para combatir enfermedades de las plantas y mejorar la
productividad agrcola.
Rizosfera tambin conocido como el almacn microbio es la zona de suelo que rodea las races
de la planta donde las caractersticas biolgicas y qumicas del suelo estn en Florida influenciadas
por las races. Las bacterias en la rizosfera pueden ser simbitica o no simbitica, que se determina
por el hecho de su modo de accin es directamente bene fi CIAL a la planta o no ( Kundan et al., 2015 ).
El sistema de races, el cual sirve como anclaje y para la absorcin de agua y nutrientes, es una
fbrica qumica, donde los compuestos fenlicos son sintetizados y liberados para arbitrar
simultneamente numerosas interacciones subterrneas. Los compuestos liberados por las races
de las plantas actan como atrayentes qumicos para un gran nmero de comunidades microbianas
heterogneos. La composicin de estos compuestos depende de la condicin fisiolgica y especies
de plantas y microorganismos ( Kang et al., 2010 ). tres di ff Erent componentes conforman la rizosfera:

el

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rizosfera (suelo) y el rizoplano, y la propia raz. Entre ellos, la rizosfera es la zona del suelo regulado
por las races a travs de la liberacin de los sustratos y que una ff ECTS actividad microbiana. El
rizoplano es la superficie de la raz que se une fuertemente las partculas del suelo, y la raz es
colonizado por microorganismos ( Barea et al., 2005 ). La concentracin de bacterias en la rizosfera es
de aproximadamente 10 - 1000 veces ms alta que en el suelo mayor, pero menor que en un medio
de laboratorio. Para mantener su beneficio fi cial correo ff eja en el entorno de las races, las bacterias
deben competir bien con otros microbios de la rizosfera de nutrientes secretadas por la raz. Las
interacciones entre la planta y la rizosfera son esenciales para obtener agua y nutrientes del suelo y
las interacciones son bene fi CIAL a las plantas y los microorganismos del suelo.
2.2. di ff formas Erent de PGPR
PGPR puede clasificarse fi ed en dos tipos principales a saber extracelular crecimiento de las
plantas rizobacterias promotoras (ePGPR) y crecimiento de las plantas rizobacterias promotoras
intracelulares (iPGPR) ( Viveros et al., 2010 ). ePGPR habitan la rizosfera (en el rizoplano) o en los
espacios entre las clulas de la corteza de la raz, mientras que iPGPR habitan principalmente el
interior de las estructuras nodulares especializadas de clulas de la raz. La gneros bacterianos son
incluidos como ePGPR Azotobacter, Serratia, Azospirillum, Bacillus, Caulobacter, Chromobacterium, Agrobacterium,
inoculacin de N biolgica 2- fi PGPR xing en los cultivos y cultivos fi campos revitaliza actividad
Erwinia, Flavobacterium, Arthrobacter, Micrococcous, Pseudomonas, y Burkholderia. Los microbios
endfitos pertenecientes a iPGPR incluyen Allorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, y Rhizobium,
tanto como Frankia especie, que puede fi x espec nitrgeno atmosfrico fi camente para plantas
superiores ( Bhattacharyya y Jha, 2012 ).
3. Papel de PGPR como un potenciador del crecimiento de las plantas
PGPR aumentar el crecimiento de la planta debido a espec fi (c rasgos tabla 1 ) ( Gupta et al.,
2015 ). PGPR mejorar el crecimiento de plantas a travs de mecanismos directos e indirectos, que
implican la mejora de la fisiologa vegetal y la resistencia a di ff fitopatgenos Erent a travs de
diversos modos y acciones ( Zakry et al., 2012 ). Estos incluyen nutrientes fi jacin, neutralizando estrs
bitico y abitico, y produciendo compuestos orgnicos voltiles (COV) y enzimas para prevenir la
enfermedad. Sin embargo, el modo de accin de di ff tipos Erent de PGPR vara segn el tipo de
planta husped ( Figura 2 ) ( Garcia et al., 2015 ). Ellos tambin estn en Florida influenciada por un
nmero de factores biticos (genotipos vegetales, las etapas de desarrollo de la planta, los
mecanismos de defensa de plantas, otros miembros de la Comunidad microbiana) y los factores
abiticos (composicin del suelo, la gestin del suelo y las condiciones climticas) ( Vacheron et al.,
2013 ).
3.1. mecanismos directos
PGPR puede facilita directamente el crecimiento y desarrollo de las plantas a travs de
mecanismos tales como la absorcin de nutrientes o aumenta la disponibilidad de nutrientes por
nitrgeno fi jacin, la mineralizacin de los compuestos orgnicos, la solubilizacin de nutrientes
minerales y la produccin de fitohormonas ( Bhardwaj et al., 2014 ) mecanismos .Estas una ff ect actividad
crecimiento de las plantas directamente y variar de acuerdo con la cepa microbiana y las especies de
plantas. enriquecimiento directo de la captacin de mineral se produce debido al aumento de ion
individuo Florida Uxes en la superficie de la raz en la presencia de PGPR.
3.1.1. Nutritivo fi jacin
PGPR actuar como potenciadores del crecimiento directos a las plantas, ya que tienen la tendencia
a aumentar la accesibilidad y la concentracin de nutrientes por
fi xing o bloqueo de su suministro para el crecimiento y productividad de la planta ( Kumar, 2016 ). Las
plantas absorben nitrgeno del suelo en forma de nitrato (NO 3 -) y amonio (NH 4+), que son nutrientes
esenciales para el crecimiento. El nitrato es por lo general la forma predominante de nitrgeno
disponible en suelos aerbicos donde Nitri fi de cationes se produce y es absorbido por la planta ( Xu
et al., 2012 ). Algunos PGPR tienen la capacidad de solubilizar con fosfato, lo que resulta en un
mayor nmero de iones fosfato disponible en el suelo,
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que puede ser tomada fcilmente por las plantas ( Paredes y Lebeis, 2016 ).
Kocuria turkanensis 2M4 aislada de la rizosfera del suelo acta como un solubilizante fosfato, un
productor de siderforos, y un productor de IAA para muchos di ff especies de plantas (Erent Goswami
et al., 2014 ). Otros microbios, tales como Klebsiella sp. BR1, Klebsiella pneumoniae FR1, Bacillus
pumilus
S1r1, Acinetobacter sp. S3R2, y Bacillus subtilis UPMB10 tiene la capacidad de fi x atmosfrica N 2, retardo
N removilizacin, y el rea potencial fuente de nutrientes fi fijacin.
3.1.2. Nitrgeno fi jacin
biolgica de nitrgeno fi fijacin es un proceso asombroso que representa aproximadamente dos
tercios de la de nitrgeno fi jos a nivel mundial. Este proceso biolgico se lleva a cabo ya sea por
interacciones simbiticas o no simbiticas entre microbios y plantas ( Shridhar 2012 ). Simbitica
PGPR, que se inform con mayor frecuencia a fi x atmosfrica N 2 en el suelo, incluir cepas de Rhizobium
sp., Azoarcus sp., Beijerinckia sp., Pantoea agglomerans, y K. pneumoniae ( Ahemad y Kibret, 2014 ).
La inoculacin de una combinacin de especies rizobacteriana en el suelo mejora su calidad y
mejora la formacin de ndulos. norte 2 fi fijacin se lleva a cabo una por un gen particular llamado NIF,
que junto con otros genes estructurales est implicado en la activacin de la protena de hierro, la
donacin de electrones, la biosntesis de la molibdeno cofactor de hierro, y muchos otros genes
reguladores obligatorios para la sntesis y la actividad de la enzima ( Reed et al., 2011 ). La
promotora del crecimiento, la gestin de la enfermedad, y mantiene el nivel de nitrgeno en el suelo
agrcola ( Damam et al., 2016 ).
3.1.3. solubilizacin de fosfato
El fsforo es el segundo nutriente ms esencial requerido por las plantas en cantidades
adecuadas para el crecimiento ptimo. Desempea un papel importante en casi todos los principales
procesos metablicos, incluyendo la transferencia de energa, la transduccin de seales, la
respiracin, la biosntesis de macromolculas y la fotosntesis ( Anand et al., 2016 ). Sin embargo, el 95 -
99% del fsforo presente est en formas insolubles, inmovilizados, o precipitados; Por lo tanto, es dif FFI
culto para que las plantas lo absorben. Las plantas absorben fosfato slo como monobsico (H 2 correos
4 -) y dibsico (HPO 4 - 2) iones.
La solubilizacin y la mineralizacin de fsforo por bacterias solubilizante en fosfato es un rasgo
importante que se puede lograr por PGPR. Los cidos orgnicos de bajo peso molecular sintetizados
por diversas bacterias del suelo solubilizan fsforo inorgnico ( Sharma et al., 2013 ). Fosfato
solubilizar PGPR estn incluidos en los gneros Arthrobacter, Bacillus, Beijerinckia, Burkholderia,
Enterobacter, Pseudomonas Microbacterium, Erwinia, Rhizobium, Mesorhizobium, Flavobacterium,
Rhodococcus,
y Serratia y han atrado la atencin de los agricultores como suelo inocular mejorar el crecimiento de
plantas y el rendimiento ( Oteino col., 2015 ). Entre ellos, Mesorhizobium ciceri y mediterraneum
Mesorhizobium, que se aslan de los ndulos de garbanzo, son buenos solubilizadores de fosfatos ( Parmar
y Sindhu, 2013 ). Aunque estos microbios solubilizan fsforo que resulta en el aumento de la fertilidad
del suelo, estudios con respecto a su uso como un bio-fertilizante son limitadas.
3.1.4. solubilizacin de potasio
El potasio es el tercer macronutriente esencial importante para el crecimiento de las plantas.
Como existe ms de 90% de potasio en forma de roca insoluble y minerales de silicato, la
concentracin de potasio soluble es normalmente muy bajo en el suelo ( Parmar y Sindhu, 2013 ). El
potasio de fi-
ciencia se ha convertido en un obstculo importante en la produccin de cultivos. Sin potasio
adecuada, las plantas han desarrollado mal races, baja produccin de semillas, la tasa de
crecimiento lento, y un menor rendimiento. Es esencial fi nd una fuente endmica alternativa de
potasio para mantener el estado de potasio y absorcin de la planta en suelos para sostener la
produccin de cultivos ( Kumar y Dubey, 2012 ).
La capacidad de PGPR para solubilizar roca de potasio por producir y secretar cidos orgnicos
ha de ser investigado ampliamente. solubilizante potasio PGPR, tales como Acidothiobacillus sp., Bacillus
edaphicus, ferrooxidans sp., Bacillus mucilaginosus, Pseudomonas sp., Burkholderia
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tabla 1
rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal y su aplicacin en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Nombre de Microbio Fuente / planta hospedante Usos referencias

Achromobacter xylosoxidans Vigna radiata En Florida homeostasis planta de influencia Ma et al. (2009)
brasilence Azospirillium Festuca arundinacea tolerancia Aumentar la planta a los hidrocarburos aromticos policclicos Orlandini et al. (2014)
lipoferum Azospirillium Triticum aestivum Promover el desarrollo del sistema radicular Belimov et al. (2004)
brasilence Azospirillum Saccharum o FFI cinarum Alterar la arquitectura de las races de plantas mediante el aumento de la formacin de races laterales y Orlandini et al. (2014)
adventicias y pelos radiculares

brasilence Azospirillum y Bradyrhizobium Zea mays, Glycine max Sintetizar el cido indol actico en concentraciones que sean adecuados para inducir Orlandini et al. (2014)
japonicum cambios morfolgicos y promover el crecimiento
Azotobacter chroococcum Brassica juncia estimulado el crecimiento de plantas Narona et al. (2014) , Orlandini et al.
(2014)
Azotobacter chroococcum estivum Triticuma solubilizacin de fosfato Bhattacharyya y Jha (2012) ,
Damir et al. (2011)
aceae Azotobacter Fagopyrum esculentum Nitrgeno fi jacin Bhattacharyya y Jha (2012)
Bacillus amyloliquefaciens Solanum lycopersicum Prevenir el virus de la muda de tomate Oteino et al. (2015)
Bacillus circulans, Cladosporium herbarum Vigna radiata solubilizacin de fosfato Oteino et al. (2015)
Bacillus licheniformis Piper nigrum Proteccion DE Myzus persicae Kumar et al. (2015)
Bacillus megaterium Camellia sinensis solubilizacin de fosfato Stefanescu (2015)
Bacillus megaterium var. phosphaticum Cucumis sativus solubilizacin de fosfato Stefanescu (2015)
Bacillus mucilaginosus Piper nigrum, Cucumis Mejorar la capacidad de la ingesta de potasio Liu et al. (2012)
sativus
Bacillus subtilis Brassica juncia Facilitar la acumulacin de nquel Prathap y Ranjitha (2015) ,
Oyedele et al. (2014)
Bacillus subtilis Hordeum vulgare Prevenir el oidio Prathap y Ranjitha (2015) ,
Oyedele et al. (2014)
Bacillus subtilis Gossypium hirsutum impedirnos Meloidogyne incognita y M. arenaria Prathap y Ranjitha (2015) ,
Oyedele et al. (2014)
Bradyrhizobium japonicum, Pseudomonas Glycine max solubilizacin de fosfato Rathore (2015)
chlororaphis, Pseudomonas putida
Burkholderia spp. La mayora de las plantas frutales Ayuda inducemore produccin de etileno Islam et al. (2016)
Enterobacter agglomerans Solanum lycopersicum solubilizacin de fosfato Oteino et al. (2015)
INR Flavomonas orizihabitans Cucumis sativus Evitar que el escarabajo del pepino pelado Oteino et al. (2015) , Bhattacharyya y Jha
(2012)
seropedicae Herbaspirillum Oryza sativa enhanc la produccin de giberelinas Araujo et al. (2009)
mesophilicum Methylobacterium Oryza sativum, En Florida uenc N-acil-homoserina lactona Sanderset al. (2000)
Eucalyptus globulus
Paenibacillus polymyxa Phaseolus vulgaris Aliviar e adversos ff ECTS de estrs por sequa y mantener el crecimiento de las plantas Ngumbi y Kloepper (2016)

Paenibacillus polymyxa Sesamum indicum Prevenir la enfermedad fngica Ngumbi y Kloepper (2016)
Penicillium sp. Triticum aestivum Prevenir la enfermedad hasta Richa et al. (2013)
Pseudomonas aeruginosa Cicer arietinum Positivamente estimular la captacin de potasio y fsforo Ahemad y Kibret (2014)
Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis Vigna radiata Evitar la formacin de agallas Ngumbi y Kloepper (2016) ,
Ahemad y Kibret (2014)
Pseudomonas cepacia Cucumis sativus Evitar que los agentes patgenos en Pythium ultimum Montano et al. (2014)
Pseudomonas cepacia Phaseolus vulgaris Evitar Sclerotium rolfsii Montano et al. (2014)
Pseudomonas cepacia Gossypium hirsutum Ayuda fi ghtthe Rhizoctonia solani virus Montano et al. (2014)
Pseudomonas Florida uorescens Medicago sativa Aumentar el metabolismo, sequestercadmium de la solucin y Ramadn et al. (2016)
degradetrichloroethylene
Pseudomonas Florida uorescens Triticum aestivum ayudar a prevenir Fusarium culmorum Santoro et al. (2016)
Hordeum vulgare
Pseudomonas Florida uorescens Phaseolus vulgaris Prevenir anublo de halo Ramadn et al. (2016)
Pseudomonas Florida uorescens Gossypium hirsutum Ayudar a dejar de amortiguacin o ff de algodn Ramadn et al. (2016 ), Santoro et al.
(2016)
gladiolos Pseudomonas Gossypium hirsutum resistencia inferido contra Helicoverpa armigera virus Ross et al. (1995)
Pseudomonas putida Arabidopsis thaliana Mejorar la utilizacin de metabolitos secundarios de plantas Ahemad y Khan (2012)
Pseudomonas putida, Serratia marcescens Cucumis sativus Prevenir la antracnosis del pepino Ahemad y Khan (2012) , Rathore (2015)

Pseudomonas sp. Dianthus caryophyllus Evitar Fusarium marchitar Rathore, (2015) , Ahemad y Khan (2012)

Rhizobium leguminosarum Phaseolus vulgaris solubilizacin de fosfato Ahemad y Kibret (2014)

sp., y Paenibacillus sp., han sido reportados para liberar potasio en forma accesible a partir de
minerales de potasio teniendo en suelos ( Liu et al., 2012 ). Por lo tanto, la aplicacin de potasio
solubilizante PGPR como biofertilizante para mejorar la agricultura puede reducir el uso de
agroqumicos y apoyar la produccin de cultivos ecolgico ( Fig. 3 ) ( Setiawati y Mutmainnah, 2016 ).
microbios, tales como PGPR, en las plantas. Grupos comunes de fitohormonas incluyen giberelinas,
citocininas, cido abscsico, etileno, esteroides brassino, y auxinas que la clula de la raz puede
proliferar por la sobreproduccin de races laterales y pelos radiculares con un aumento consecutivo
en la absorcin de nutrientes y agua ( Sureshbabu et al., 2016 ). reguladores del crecimiento de
plantas tambin se llaman hormonas vegetales exgenas, ya que pueden ser extrados
exogenouslyas hormonas o anlogos sintticos aplicar a plantas o tejidos vegetales. Fitohormonas
se clasifican en funcin de su lugar de accin.

3.1.5. la produccin de fitohormonas

Fitohormonas o reguladores del crecimiento de plantas son sustancias orgnicas, que a bajas
(A) fortalecimiento Root
concentraciones (<1 mm), promover, inhibir, o modificar el crecimiento y desarrollo de plantas ( Damam
et al., 2016 ). Irnicamente, la produccin de estas fitohormonas tambin puede ser inducida por
fortalecimiento Root incluye varias vas de hormona mediada
cierta

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Figura 2. di ff Erent formas de rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal en las plantas. ISR: La induccin de

la respuesta sistmica.

Fig. 3. Papel de las promotoras del crecimiento vegetal rizobacterias en di ff Erent aplicaciones en las

plantas.

interseccin con vas que perciben y responden a seales ambientales externos ( Jung et al., 2013 ). la produccin de tales hormonas vegetales por microbios podra ser un paso vital para revolucionar la
La produccin de estas hormonas puede ser inducida a veces por ciertos microbios, tales como Pseudomonas
produccin agrcola y mejorar las cualidades deseadas ( Fig. 3 ). Los microbios que inducen la produccin
putida, asburiae Enterobacter, Pseudomonas aeruginosa, Paenibacillus polymyxa, Estenotrofomona de hormonas tambin juegan un papel importante en la sesin de tonificacin, que se ve generalmente
maltofila, Mesorhizobium ciceri, Klebsiella oxytoca, Azotobacter chroococcum, y leguminosarum en las PGPR, tales como
Rhizobium, los cuales son considerados como PGPR. Hormonas tales como auxinas, giberelinas, Rhizobium leguminosarum, Pantoea agglomerans, Rhodospirillum rubrum, Pseudomonas Florida uorescens,
kinetina, y etileno son espec fi camente producido por estos microbios y jugar un papel importante en Bacillus subtilis, Paenibacillus polymyxa, Pseudomonas sp., y Azotobacter sp. ( Prathap y Ranjitha,
el fortalecimiento de la raz ( Fig. 3 ) ( Ahemad y Kibret, 2014 ). 2015 ).

3.1.6. la produccin de siderforos

(B) fortalecimiento Shoot
Citoquininas, giberelinas y auxinas, tambin juegan un papel importante como hormonas de
crecimiento vegetal que controlan prcticamente todos los aspectos del crecimiento y desarrollo en
las plantas superiores. Skoog y Miller, 1957 estafa fi rmaron que las concentraciones ms altas de
citoquininas actan como un regulador positivo en el desarrollo de los brotes en lugar de desarrollo
de las races. Algunos de los principales citoquininas son i6Ade [purina 6- (3-metil-2-butenilamino)], trans-
zeatina [6 (4-hidroxi-3-metil- trans- 2-butenilamino) purina], cis- zeatina [6- (4-hidroxi-3-metil- cis- 2-butenilamino)
purina], y dihydrozeatin [6 (4-hidroxi-3-metil-butilamino) purina] ( Murai, 2014 ). Regulacin de
Los siderforos son molculas orgnicas pequeas producidas por microorganismos en
condiciones de hierro limitante que mejoran la eficiencia de absorcin de hierro. La investigacin
sobre siderforos ha llamado mucho la atencin en los ltimos 10 aos debido a sus caractersticas
nicas para extraer iones metlicos (hierro Saha et al., 2016 ). Pseudomonas sp., como PGPR, utiliza
los siderforos producidos por otros microbios presentes en la rizosfera para Ful fi llenando su
requisito de iones ( Figura 2 ). ms espec fi camente, Pseudomonas putida
utilizar siderforos heterlogas producidas por otros microorganismos para mejorar el nivel de hierro
disponible en el hbitat natural ( Rathore, 2015 ). Un potente siderforo, tales como el complejo
frrico-siderforo, juega un papel importante en la absorcin de hierro por las plantas en presencia
de otros metales, tales como nquel y cadmio ( Beneduzi et al., 2012 ). Como PGPR

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pueden producir siderforos, que son un activo importante proporcionar a la planta con el importe 3.2. mecanismos indirectos
requerido de hierro. La investigacin relativa a la capacidad de siderforos a aumentar la capacidad de
absorcin de hierro de las plantas es sin embargo muy limitado, y una considerable investigacin se mecanismos indirectos implican el proceso a travs del cual PGPR prevenir o neutralizar el
necesitan ms en el contexto. nocivo e ff ECTS de fitopatgenos en las plantas por la produccin de sustancias represivas que
aumentan la resistencia natural de la husped ( Singh y Jha, 2015 ). Este mecanismo tambin puede
de fi define como un proceso que ayuda a las plantas a crecer activamente bajo estrs ambiental
3.1.7. la produccin de exopolisacridos
(estrs abitico) o proteger las plantas contra las infecciones (estrs bitico) ( Akhgar et al. 2014 ). La
Exopolisacridos (EPSS) son de alto peso molecular, los polmeros biodegradables que se
contribucin de las PGPR en este mecanismo incluye la produccin de enzimas hidrolticas
forman de residuos de monosacridos y sus derivados y biosintetizados por una amplia gama de
(quitinasas, celulasas, proteasas, etc), diversos antibiticos en respuesta a plantar patgeno o
bacterias, algas, y plantas ( Sanlibaba y Cakmak, 2016 ). EPS juegan un papel central mantener el
resistencia a las enfermedades, la induccin de resistencia sistemtica contra diversos patgenos y
potencial de agua, la agregacin de las partculas del suelo, asegurando el contacto obligado entre
plagas, la produccin de siderforos, VOCs, EPS, etc. ( Nivya, 2015; Gupta et al., 2014 ).
las races y rizobacterias de plantas, mantenimiento de la husped en condiciones de estrs (suelo
salino, el tiempo seco, o la acumulacin de agua) o patognesis y por lo tanto son directamente
responsables del crecimiento vegetal y la produccin de cultivos ( Pawar et al., 2016 ). EPS
productoras PGPR, tales como

3.2.1. Manejo del estrs

leguminosarum Rhizobium, Azotobacter vinelandii, Bacillus drentensis, Enterobacter cloacae, Agrobacterium
El estrs es de fi define como cualquier factor que tiene un efecto negativo correo ff ect en el
sp., Xanthomonas sp., y Rhizobium
crecimiento de la planta ( Foyer et al., 2016 ). El estrs de cualquier tipo aumenta la formacin de
sp., tiene un papel importante el aumento de la fertilidad del suelo y la contribucin a la agricultura
especies de oxgeno reactivas (ROS) tales como H 2 O 2, O 2 -, y OH - Los radicales. El exceso de la
sostenible ( Mahmood et al., 2016 ).
produccin de ROS causa el estrs oxidativo, lo que daa las plantas mediante la oxidacin de los
pigmentos fotosintticos, lpidos de membrana, protenas y cidos nucleicos. Las plantas estn
sometidas con frecuencia a diversas tensiones ambientales y han desarrollado espec fi mecanismos
3.1.8. bio- fi fijacin de nitrgeno atmosfrico
de respuesta c ( Ramegowda y Senthil-Kumarb, 2015 ). En los ltimos decenios, la comprensin de
bio- fi fijacin de nitrgeno atmosfrico es parte de una relacin mutualista o nonmutualistic en el
los mecanismos moleculares implicados en la tolerancia al estrs bitico y abitico se ha alcanzado a
que las plantas proporcionan un nicho y fi carbono fijo a los microbios a cambio de fi nitrgeno fijo. En
travs de diversos estudios ( Tripathi et al, 2015.; Tripathi et al, 2016.; Pontigo et al, 2017.; Singh et
cualquier caso, el nitrgeno atmosfrico es fi fijos al suelo que resulta en una mayor disponibilidad ( Kuan
al, 2017.; Tripathi et al., 2017 ). Algunos de los ejemplos de la participacin activa de PGPR y su
et al., 2016 ). Esta relacin entre las plantas y PGPR de los gneros Azospirillum, Klebsiella, Burkholderia,
papel en el manejo del estrs en plantas se discuten a continuacin.
Bacillus, y Pseudomonas

ha sido ampliamente estudiada (Islam et al.2016). Sin embargo, tales procesos estn restringidos
principalmente a las leguminosas en los sistemas agrcolas, pero existe un considerable inters en
explorar si simbiosis similares o no simbiosis pueden desarrollar en no leguminosas, que producen la
(A) la tolerancia al estrs abitico
mayor parte de la alimentacin humana y enriquecen la fertilidad del suelo.

El estrs abitico (vientos fuertes, temperaturas extremas, sequa, salinidad,

3.1.9. Rhizoremediation
La tierra contaminada y el agua es un problema importante para todos los organismos
internacionales. Adversidad debido a la contaminacin en la biosfera es diversa dependiendo de la
naturaleza de la contaminacin. La contaminacin puede ser aliviado por la biorremediacin, que es
un proceso o tcnica en la que se utilizan organismos vivos o sus productos de forma natural o arti fi cialmente
para remediar / destruir o inmovilizar los contaminantes en el medio ambiente ( Uqab et al., 2016 ). A
pesar de que es mucho tiempo, la biorremediacin es una de las ms costo-e ff ectantes medios de
remediacin de la contaminacin del suelo y del agua. Diversas tcnicas de biorremediacin estn
disponibles, incluyendo bio-pila, landfarming, la fitorremediacin, bio-lodo, y bioventing, y todos ellos
pueden ser utilizados para degradar contaminantes en sitios contaminados. Sin embargo, la
aplicacin de estas tcnicas es unidireccional y tiene por qu estar asociado ms entre s para
superar tales limitaciones ( Hassan et al., 2016 ). Un tal enfoque experimental es rhizoremediation,
que es la combinacin de la fitorremediacin y bio-aumento. El proceso de extraccin de metales a
partir de suelo contaminado utilizando plantas (fitoextraccin), y su remediacin se conoce como la
fitorremediacin ( Fig. 3 ) ( Hamzah et al., 2016 ). Bio-aumento es el uso de microorganismos aadidos
a reforzarse tratamiento biolgico de residuos para que puedan correo ff reducir caz la carga
contaminante mediante la transformacin de los residuos en compuestos menos peligrosos ( Herrero
y Stuckey, 2015 ). Las relaciones simbiticas y no simbiticas entre microbios y plantas, que se
explican mejor por las PGPR, lo convierten en un candidato nico para rhizoremediation. En la
actualidad, los estudios que utilizan PGPR como herramientas para rhizoremediation se limitan a
unas pocas especies microbianas, tales como Pseudomonas aeruginosa, ingeniera gentica Pseudomonas abitico, tambin ha sido reportado como un correo ff ect de PGPR ( Ahmad et al, 2013.; Naveed et al.,
Florida uorescens,
Florida inundaciones, etc.) tienen un alto impacto negativo en la supervivencia, la produccin de
biomasa y la produccin de cultivos de alimentos bsicos hasta en un 70%, lo que pone en peligro la
seguridad alimentaria en todo el mundo. estrs aridez impartida por la sequa, salinidad, y de alta
temperatura es el estrs abitico ms dominante que limita el crecimiento y la productividad de la planta
( Vejan et al., 2016 ). Tolerancia a este estrs es multignica y cuanti fi capaz en la naturaleza, e incluye
acumulacin de ciertos metabolitos de estrs, tales como poli-azcares, prolina, glicina-betana, cido
abscsico, y regulacin por incremento en la sntesis de enzimticos y no enzimticos antioxidantes,
como la superxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT), ascorbato peroxidasa (APX), glutatin reductasa,
cido ascrbico, -
tocoferol, y glutatin ( Agami et al., 2016 ). Aparte de estos, varias otras estrategias que alivien el
grado de dao celular causado por el estrs hdrico y mejorar la tolerancia de los cultivos incluyen la
aplicacin exgena de PGPR en osmolitos compatibles, tales como prolina, glicinabetana, trehalosa,
etc., que ha ganado una considerable atencin formitigating el correo ff ect de estrs.
El uso de PGPR en la gestin del estrs abitico planta ha sido exhaustivamente estudiado a
travs de cepas bacterianas, tales como Pseudomonas putida y Pseudomonas Florida uorescens que
neutralizan el txico e ff ect de la contaminacin de cadmio en plantas de cebada debido a su
capacidad para eliminar los iones de cadmio del suelo ( Baharlouei et al., 2011 ). Por otra parte, el
estado mejorado agua de la hoja, en particular bajo la salinidad y otras condiciones de estrs
2014 ). El establecimiento de una correlacin entre PGPR y resistencia a la sequa se ha informado
en varios cultivos, incluyendo soja, garbanzo, y trigo ( Ngumbi y Kloepper, 2016 ). Mejorada tolerancia
al estrs de salinidad en okra travs de las enzimas ROS de barrido y la mejora del uso del agua e FFI
ciencia, que se inicia por PGPR, tambin ha sido reportado por Habib et al., 2016 .

y cierta Bacilo especies ( Kuiper et al., 2004 ). se necesita una mayor exploracin de PGPR y su
aplicacin como bioremediadores para la eliminacin a gran escala de los contaminantes en las formas
de metales pesados u otras impurezas a partir de fuentes de agua y suelo. (B) la tolerancia al estrs bitico

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S. Gouda et al.
estrs bitico es causada por di ff patgenos Erent, tales como bacterias, virus, hongos,
nematodos, protistas, insectos y viroides, y los resultados en un signi fi reduccin no puede en
rendimiento agrcola ( Haggag et al., 2015 ). la produccin mundial de alimentos Do ff ers una prdida de
alrededor del 15% en todo el mundo, principalmente debido a los fitopatgenos ( Extraa y Scott, 2005 ).
El estrs es un reto importante para el rendimiento del cultivo y de este modo estimula la cra de
cultivos resistentes debido a la gran prdida econmica. estrs bitico tiene impactos adversos sobre
las plantas, incluyendo la co-evolucin, dinmica de la poblacin, el ciclo de nutrientes del ecosistema,
ecologa hbitat natural, y la salud de las plantas hortcolas ( Gusain et al., 2015 ). Estos problemas
podran ser resueltos mediante el uso de PGPR, tales como Paenibacillus polymyxa cepas B2, B3, B4, Bacilluscelular de hongos se componen de - 1,4-N-acetil-glucosamina y quitina; por lo tanto, - 1,3glucanase- y
amyloliquefaciens cepa HYD-B17, B. licheniformis cepa HYTAPB18, B. thuringiensis cepa
HYDGRFB19, PAG. favisporus colar BKB30, y B. subtilis colar RMPB44. Las plantas inoculadas por
remojo sus races o semillas durante la noche en cultivos de PGPR exhiben una enorme resistencia a
di ff formas Erent de estrs bitico ( Ngumbi y Kloepper, 2016 ).
3.2.2. Resistencia a las enfermedades antibiosis
Utilizacin de antagonistas microbianos contra patgenos de plantas en cultivos agrcolas se ha
sugerido como un sustituto de los pesticidas qumicos. PGPR, como Bacilo spp. y Pseudomonas sp.,
juegan un papel importante la inhibicin de microorganismos patgenos por los antibiticos
producen. La produccin de antibiticos por PGPR contra varios patgenos de plantas se ha
convertido en uno de los ms correo ff mecanismo de control biolgico caz y ms estudiado sover las
ltimas dos dcadas ( Figura 2 ) ( Ulloa-Ogaz et al., 2015 ). Ms Pseudomonas especies produce una
amplia variedad de antibiticos antifngicos (fenazinas, fenazina-1-carboxlico,
fenazina-1-carboxamida, pirrolnitrina, pyoluteorin, 2,4diacetylphloroglucinol, ramnolpidos, oomycin
A, cepaciamide A, ecomycins, viscosinamide, butirolactonas, N-butilbenceno
sulfonamida, piocianina), bacteriano
antibiticos (andazomycin cido pseudomnico), antibiticos antitumorales (FR901463 y
cepafungins) y antibiticos antivirales (Karalicine) ( Ramadn et al., 2016 ). Bacilo sp. tambin produce
una amplia variedad de antifngicos y antibiticos antibacterianos. Tales antibiticos se derivan
principalmente de ribosomal y fuentes no ribosomales. El ribosomal antibiticos originario incluyen
subtilosin A, subtilintas A, sublancin y los del origen no ribosomal incluyen chlorotetain bacilisina,
mycobacillin, rhizocticins, di FFI CIDIN, y bacillaene etc. Bacilo sp. tambin produce una amplia
variedad de antibiticos de lipopptidos, tales como surfactina, iturinas, y bacillomycin etc. ( Wang et
al., 2015 ). Los antibiticos se agrupan adicionalmente en compuestos voltiles y no voltiles. Los
antibiticos voltiles incluyen alcoholes, aldehdos, cetonas, sul fi des, cianuro de hidrgeno, etc., y la
no voltiles antibiticos son polictidos, lipopptidos cclicos, aminopolioles, fenilpirrol, compuestos
nitrogenados heterocclicos etc. ( Fouzia et al., 2015 ).
3.2.3. resistencia sistmica inducida
La resistencia sistmica inducida (ISR) es de fi Ned como un estado fisiolgico de la mejora de la
capacidad defensiva evocada en respuesta a un estmulo ambiental particular. PGPR induce la
resistencia sistmica en muchas plantas contra varios factores de estrs ambiental ( Prathap y
Ranjitha, 2015 ). Las seales se producen y se activa un mecanismo de defensa va el sistema
vascular durante la invasin patgena que resulta en la activacin OFA gran nmero de enzimas de
defensa, tales como quitinasa, - 1, 3glucanase, fenilalanina amonio liasa, polifenol oxidasa,
peroxidasa, lipoxigenasa, SOD, CAT, y APX junto con algunos inhibidores de proteinasa ( Figura 2 ).
ISR no se especi fi c frente a un patgeno particular, sino que ayuda a la planta a controlar numerosas
enfermedades ( Kamal et al., 2014 ). ISR implica sealizacin de la hormona etileno dentro de la
planta y ayuda a inducir las respuestas de defensa de una planta husped contra una variedad de
patgenos de plantas. Una variedad de componentes bacterianos individuales inducir ISR, tales
como lipopolisacridos, lipopptidos cclicos, siderforos, 2, 4diacetylphloroglucinol, homoserina
lactonas y compuestos voltiles, como 2, 3butanediol y acetona ( Berendsen et al., 2015 ). Aunque la
gran mayora de las PGPR inducir ISR en las plantas, y su uso podra revolucionar la agricultura, la
investigacin bsica en la utilizacin de las PGPR y usos de herramientas modernas
137
Investigacin microbiolgica 206 (2018) 131-140
y tcnicas para apoyar las plantas del laboratorio a la fi campo que ha faltado hasta la fecha.
3.2.4. La produccin de enzimas protectoras
PGPR promover el crecimiento de plantas mediante la produccin de metabolitos que controlan
agentes fitopatgenos ( Meena et al., 2016 ). PGPR producir enzimas tales como - 1,3-glucanasa,
ACC-desaminasa, y quitinasa, que en general estn involucrados en la lisis de las paredes celulares y
la neutralizacin de patgenos ( Goswami et al., 2016 ). La mayora de los componentes de la pared
las bacterias productoras de quitinasa controlar su crecimiento.
Pseudomonas Florida uorescens LPK2 y fredii Sinorhizobium KCC5 producen beta-glucanasas y
causando quitinasa fusarium marchitarse por Fusarium oxysporum y udum Fusarium ( Ramadn et
al.2016). Phytophthora capsici
y Rhizoctonia solani, considerados como los agentes patgenos de los cultivos ms catastrficos en el
mundo, tambin son inhibidas por las PGPR ( Islam et al., 2016 ).
3.2.5. La produccin de compuestos orgnicos voltiles
VOCs que son producidos por cepas de control biolgico promover el crecimiento de la planta,
inhibir patgenos y nematodos bacterianas y fngicas, e inducir resistencia sistmica en plantas
contra los fitopatgenos ( Raza et al., 2016A, b ). especies bacterianas particulares de diversos
gneros, incluyendo Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter, Stenotrophomonas, y
Serratia producir VOCs thatimpact crecimiento de las plantas. 2, 3-butanodiol y acetona producidos por Bacilo
spp. son la mayor cantidad de correo ff COV ectantes para inhibir el crecimiento de hongos y mejorar el
crecimiento de las plantas ( Santoro et al., 2016 ).
Se ha informado de que los compuestos orgnicos voltiles bacterianas son determinantes para la
obtencin de plantas (ISR shari fi y Ryu, 2016 ). El VOC de PGPR cepas mediar directa o indirectamente un
aumento de la resistencia a enfermedades, tolerancia al estrs abitico, y la biomasa de la planta. VOC
emissionsare una caracterstica comn de una amplia variedad de microorganismos del suelo e incluyen 2-
etanamina el ciclohexano, (benciloxi),
benceno, metilo, decano, 1- (N-Phe-
nylcarbamyl) -2- morpholinocyclohexene, dodecano, benceno (1-methylnonadecyl),
1-clorooctadecano, tetradecano, 2,6,10-trimetil, dotriacontane y 11-decyldocosane, aunque la
cantidad y la identidad de los compuestos orgnicos voltiles emitidos varan entre las especies ( Kanchiswamy
et al., 2015 ).
4. perspectivas de futuro y perspectiva
PGPR ha sido el aumento de la productividad a travs agricultura di ff mecanismos y procesos
Erent. Sin embargo, existe una gran variabilidad en el rendimiento de las PGPR que puedan deberse
a diversos factores ambientales que pueden una ff ect su crecimiento y ejercer su correo ff ECTS en la
planta. Los factores ambientales incluyen el clima, las condiciones climticas, las caractersticas del
suelo o de la composicin o la actividad de la microbiana indgena
Florida ora del suelo ( Gupta et al., 2015 ). Tambin hay numerosas formas de otros factores boitic y
abiticos en forma de malas hierbas, patgenos, herbicidas, etc., que limita el correo ff ECTS de
PGPR en las plantas que resulta en una baja productividad. Con la introduccin y aplicacin de
herramientas y tcnicas modernas como los nanomateriales, biosensores, nanopartculas fertilizantes
y el desarrollo de la fi campos de la biotecnologa y la nanotecnologa, el sector agrcola ha adquirir un
impulso durante las ltimas dcadas.
El suelo es el medio ms rico de nanopartculas naturales, tanto en forma de partculas
primarias y aglomerados / agregados. Nano agricultura est destinado a infundir la nanotecnologa, la
biotecnologa y otras disciplinas de la ciencia en ciencias agrcolas con el fin de transformar las
prcticas agrcolas tradicionales a la agricultura de precisin que garantizan la seguridad alimentaria
a la creciente poblacin del pas ( Subramanian y Tarafdar de 2011 ). La expansin de nuevos
nanodispositivos (biosensores, encapsulacin enzima y nanomateriales) (nanotubos, nanocables,
derivados de fullereno y puntos cunticos) con la superficie de nanotecnologa anuncia aplicacin
narrativa probable en la fi campo de la agricultura y las ciencias de la vida ( Dixshit et al., 2013 ). Sus
propiedades nicas dependientes del tamao hacen que estos materiales superiores e
indispensables en muchas reas sostenible
S. Gouda et al.
el desarrollo de la agricultura. Las nanopartculas en objetivos de patologa planta espec fi c problemas
agrcolas en las interacciones planta-patgeno y ofrecen nuevas formas para la proteccin de cultivos.
Esto incluye la deteccin temprana de estrs bitico y su gestin, la mejora de la utilizacin de insumos
e FFI deficiencias y auto-vida de productos perecederos (frutas, Florida flores y verduras, etc.).
PGPR ( Pseudomonas Florida uorescens, Bacillus subtilis, elgii Paenibacillus,
y Pseudomonas putida) tratadas con oro, aluminio y nanopartculas recubiertas de plata se ha
informado no slo signi fi cativamente aumentar el crecimiento de las plantas, sino tambin para inhibir
el crecimiento de parsito fngico perjudicial dentro de rizosfera, actuando as como potenciales
nano-biofertilizantes. Las nano bio-fertilizantes se pueden encapsular por micro-encapulation y se
utilizan para controlar la liberacin del fertilizante en la clula diana sin ninguna prdida unintened.
Aumento de la adhesin de bene fi ciales en las bacterias a las races de la violacin de semillas
oleaginosas y las plantas protegidas contra la infeccin por hongos patgenos a travs de
nanopartculas Titania se ha comprobado experimentalmente por Mishra y Kumar, (2009) . Tasa de
germinacin de las semillas de di ff monocotiledneas y dicotiledneas Erent tambin han de ser
documentado que ser mejorado por el tratamiento previo con nanopartculas de ZnO ( Mishra y
Kumar, 2009 ). En el escenario actual, el contexto de nano biofertilizantes o ff ers una gran oportunidad
para desarrollar compuestos ecolgicos que pueden ser fcilmente reemplazable en lugar de
pesticidas qumicos ( Caraglia et al., 2011 ). Nanoencapsulacin y microencapsulacin de insecticidas,
fungicidas o nematicidas son tiles en la produccin de una formulacin que o ff ERS correo ff de
control reflexivo de plagas, mientras que la prevencin de residuos en el suelo. molculas herbicidas
encapsuladas tales como pentimethalin y metalachlor con polmeros tales como sulfonato de poli
estireno (PSS) y clorhidrato de alylamine poli (PAH) romper abierto slo bajo condicin hmeda y por
lo tanto puede ser controlado fcilmente. Estos herbicidas encapsulados han liberacin sostenida de
ingredientes activos que aseguran e ff control de malezas reflexivo ( Kanimozhi y Chinnamuthu 2012 ).
Por otra parte, estos tienen estabilidad trmica e hidrulica. Tales encapsulados insecticidas,
fungicidas y nematicidas pueden ayudar en la produccin de formulaciones e ff reflexivo para controlar
las plagas.
Desarrollo de biosensores para la deteccin inteligente de nutrientes y contaminantes tienen un
gran impacto en la agricultura de precisin que puede hace uso de ordenadores, sistema de
posicionamiento global (GPS), a distancia dispositivos sensores para medir las condiciones
ambientales muy localizados, la utilizacin de los recursos con la mxima correo FFI ciencia y la
identificacin de la naturaleza y localizacin de problemas. agricultura Precision ha sido un objetivo
deseado durante mucho tiempo para minimizar la entrada (es decir, fertilizantes, pesticidas, herbicidas,
etc.) y maximizar la produccin (es decir, rendimientos de los cultivos) mediante el seguimiento de las
variables ambientales y la aplicacin de una accin especfica. Nano zeolitas escala que son de origen
natural silicatos de aluminio cristalinos, tambin puede jugar signi fi papel no puede mediante la mejora
de la capacidad de retencin de agua del suelo y el aumento de la porosidad de arena en suelos
arcillosos ( Srilatha, 2011; Subramanian y Tarafdar, 2011; Vacheron et al, 2013.; Trivedi y
Hemantaranjan, 2014 ). Biorremediacin tambin ha surgido como una herramienta potencial para
limpiar el medio ambiente metalcontaminated / contaminado. La reduccin de la biodisponibilidad de
contaminantes metlicos en la rizosfera (fitoestabilizacin), as como la mejora de establecimiento de
las plantas, el crecimiento y la salud podra signi fi cativamente a acelerar el crecimiento de las plantas y
de hecho su productividad ( Ma et al., 2011 ). Desarrollo de cepas PGPR superiores o novedosas
mediante la mejora de los rasgos ms arriba puede ser posible mediante manipulaciones genticas.
Estos PGPR-biotecnologas pueden ser explotados como de bajos insumos, la tecnologa sostenible y
respetuosa del medio ambiente para la gestin de las tensiones de la planta. Actualmente, los
productos nanobased y tecnologa para el crecimiento agrcola son prcticas en algunos de los pases
desarrollados como EE.UU., China, Alemania, Francia, Japn, Suiza y Corea del Sur. En la India, la
implementacin a gran escala de este tipo de productos son todava con fi nida a productos
biotecnolgicos seleccionados como el arroz de oro, el algodn BT, BT Brinjal, pepino, pltanos sin
semillas, tomates Flavr Savr etc., y por lo tanto requiere mayor elevacin para satisfacer las
necesidades de la creciente poblacin.
5. Conclusin
La agricultura y el suelo han estado llevando la carga de sostener
138
Investigacin microbiolgica 206 (2018) 131-140
la humanidad en el planeta tierra. la explotacin indiscriminada de los recursos ha limitado la
productividad y los humanos estn buscando fuentes alternativas para cumplir fi llment de sus
necesidades de sustento. PGPR juega un papel importante en el aumento de crecimiento de las plantas;
remediacin y gestin de terrenos baldos contaminados y degradados y cuerpos de agua eutrofizados; y
el control de la contaminacin por pesticidas, nitrgeno, fsforo y runo ff. Sin embargo, la dependencia
excesiva de parte de la poblacin humana sobre fertilizantes y pesticidas qumicos ha dado lugar a la
circulacin de sustancias qumicas peligrosas para la vida, que no slo son peligrosos para el consumo
humano, pero tambin puede perturbar el equilibrio ecolgico. Adems, han entrado en la cadena
alimentaria a travs de di ff Erent fuentes. Tales cambios pueden alterar planta - interacciones microbio
mediante la modificacin de la biologa microbiana y ciclos biogeoqumicos. La aplicacin de
herramientas y tcnicas para la mejora de PGPR modernas puede servir como clave en la agricultura
sostenible mediante la mejora de la fertilidad del suelo, la tolerancia de la planta, la productividad de los
cultivos, y el mantenimiento de un ciclo de nutrientes equilibrados. Estudios adicionales sobre la
seleccin de los microbios de la rizosfera adecuadas y la produccin de las comunidades microbianas,
junto con la exploracin de la investigacin multidisciplinar que combina las aplicaciones en la
biotecnologa, la nanotecnologa, la biotecnologa agro, la ingeniera qumica y ciencia de los materiales
y reuniendo di ff enfoques biolgicos ecolgicos y funcionales Erent pueden proporcionar nuevas
formulaciones y oportunidades con un potencial inmenso.
Expresiones de gratitud
Los autores agradecen a las autoridades de los departamentos respectivos de apoyo para hacer
esta investigacin. Este trabajo fue apoyado por el Instituto Coreano de Planificacin y Evaluacin de
Tecnologa de Alimentos, Agricultura, Bosques y Pesca (IPET) a travs del Centro de Investigacin
Agrcola del Proyecto y el Programa Agrcola Bio-Tecnologa para el Desarrollo, financiado por el
Ministerio de Agricultura, Alimentacin y Medio Rural A ff aires (Mafra) (710003-07-7-SB120,
116075-3).
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