Rafael Hernndez Fragoso 11040755

Mecanismos de asimilacin de sustratos

Los microorganismos para crecer y desarrollar sus actividades deben disponer en el ambiente de los
nutrientes que le provean energa y materiales para la biosntesis. Los microorganismos presentan
una gran diversidad fisiolgica especfica y por lo tanto requerimientos nutricionales especficos. No
es casual, que las clulas de todos los seres vivos, independientemente de su grado de organizacin,
presenten una composicin qumica constante de aquellos materiales necesarios para la vida.

Lo primero que tiene que hacer un microorganismo a la hora de su nutricin es captar los nutrientes
que necesite desde el medio exterior. Debido a que la bicapapa lipdica acta como barrera que
impide el paso de la mayor parte de las sustancias, esto significa que deben existir mecanismos
especficos para lograr la entrada de los nutrientes. Adems, teniendo en cuenta que las bacterias
suelen vivir en medios diluidos, deben realizar un trabajo para trasladar muchos de esos
nutrientes en contra del gradiente de concentracin, por medio de una serie de protenas
especializadas para promover o catalizar diversos procesos celulares.
Gran parte del carbono de los materiales orgnicos es utilizado como fuente de energa y es
excretado de la clula como CO2, que es el principal producto de la respiracin. Las sustancias
orgnicas cumplen un doble papel nutricional, son fuente de carbono y fuente de energa. Los
microorganismos necesitan nitrgeno para sintetizar enzimas, protenas y cidos nucleicos. Las
vitaminas forman parte de grupos prostticos o centros activos de ciertas enzimas.

Los microorganismos poseen exoenzimas, las cuales son secretadas por las clulas y funcionan fuera
de esa clula. Las exoenzimas son producidas tanto por clulas procariotas como por eucariotas.
Comnmente, estas enzimas estn involucradas en el rompimiento de macromolculas de gran
tamao. El rompimiento de estas macromolculas es crtico para permitir a sus constituyentes pasar
a travs de la membrana celular y as entrar a la clula. Las molculas pequeas, generadas por la
actividad exoenzimtica, entra a las clulas y es utilizada para diversas funciones celulares.

El transporte de nutrientes a travs de la membrana citoplasmtica es bsicamente el intercambio

de sustancias entre el interior celular y el exterior a travs de la membrana celular. Est dividido en
transporte pasivo y transporte activo.

Transporte pasivo

Difusin simple: este transporte consiste en la difusin pasiva de ciertas sustancias para las que la
membrana es impermeable, debido a la diferencia de concentracin a ambos lados de dicha
membrana (la sustancia tiene mayor concentracin fuera que dentro de la clula). Las membranas
citoplsmicas son impermeables en s mismas a la mayor parte de las molculas. Slo se da en el
caso de O2, CO2, NH3, agua y otras pequeas sustancias polares no ionizadas. La difusin simple se
produce por el paso de estas sustancias a travs de poros inespecficos de la membrana
citoplsmica.

Difusin facilitada: es un proceso que permite el paso de compuestos por difusin a travs de
transportadores estereoespecficos y (al igual que en el caso anterior) sobre la base de un gradiente
de concentracin (en la direccin termodinmicamente favorable). El transportador suele ser una
protena integral de membrana (permeasa o facilitador), cuya conformacin determina un canal
interior, y por el cual un determinado sustrato puede alcanzar el interior, sin gasto de energa.
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Transporte activo

En el transporte activo, a diferencia del pasivo, la clula gasta energa (por ejemplo, en forma de
ATP) para mover una sustancia contra su gradiente de concentracin. ste a su vez se divide en:

Transporte activo primario: una de las bombas ms importantes en las clulas animales es la bomba
sodio-potasio, que transporta Na+ hacia afuera de las clulas y K+ hacia adentro de ellas. Dado que
el proceso de transporte utiliza ATP como fuente de energa, se considera un ejemplo de transporte
activo primario.

La bomba sodio-potasio transporta sodio hacia afuera de la clula y potasio hacia adentro de la
misma en un ciclo repetitivo de cambios de conformacin (forma). En cada ciclo, tres iones de sodio
salen de la clula y entran dos iones de potasio.

Transporte activo secundario: los gradientes electroqumicos creados mediante transporte activo
primario almacenan energa, que puede liberarse a medida que los iones se mueven otra vez por
sus gradientes. El transporte activo secundario utiliza la energa almacenada en estos gradientes
para mover otras sustancias contra sus propios gradientes.

Suponiendo que se tiene una alta concentracin de iones de sodio en el espacio extracelular (gracias
al gran esfuerzo de la bomba sodio-potasio). Si alguna ruta, como una protena de canal o
transportadora, est abierta, los iones de sodio se movern por su gradiente de concentracin y
regresarn al interior de la clula.

En el transporte activo secundario, el movimiento de los iones de sodio a favor de su gradiente se

acopla al transporte de otras sustancias en contra de su respectivo gradiente mediante una protena
transportadora compartida (un cotransportador).

Los microorganismos requieren una fuente de carbono. Los materiales orgnicos son utilizados
como fuente de energa.

Las fuentes de carbono que los microorganismos utilizan pueden ser azcares como la lactosa,
glucosa, manosa, etc. Segn su fisiologa.

La lactosa puede ser utilizada por diferentes microorganismos por dos mecanismos:

La induccin bajo el control del opern lac para una permeasa y una b-galactosidasa

La lactosa se puede transportar a E. coli contra un gradiente de concentracin usando la galactsido

permeasa, una de las protenas codificadas por el opern lac. Esta protena usa una fuerza motriz
de protones para bombear lactosa a la clula. (el gradiente de protones es creado por un complejo
de transporte de electrones en la membrana)
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Sistema PTS (sistema de fosfotransferasa de azcares) con una enzima II especfica para
lactosa

La translocacin de grupo es un sistema multicomponente de enzimas que siempre involucra

enzimas de la membrana plasmtica y del citoplasma. Este sistema supone un ahorro de energa
metablica: aunque en el transporte se gasta un enlace rico en energa, el sustrato queda
modificado en su paso a travs de la membrana en la forma que la bacteria emplea como primer
intermediario de su ruta metablica. Es decir, con un solo proceso se cumplen dos funciones
distintas: transporte y preparacin qumica para la ruta, que de todas formas habra que realizar.

El caso mejor estudiado de esta clase de transporte lo constituye el llamado sistema de

fosfotransferasa de azcares (PTS). En E. coli el sistema PTS permite el transporte de glucosa,
manosa, fructosa y los polioles sorbitol y manitol.

Su funcionamiento consta de las siguientes etapas:

1. El azcar se une al enzima EIIC especfico, pero ste por s mismo no puede liberar al azcar sin
modificar en el interior celular.
2.La EI cataliza (en presencia de Mg2+) la transferencia del fosfato de alta energa del PEP a la HPr.
3. La HPr fosforilada (HPr-P) transfiere el fosfato al enzima IIA especfico del azcar [p. ej., la glucosa
(EIIA Glucosa) o el manitol (EIIA Manosa)].
4.La EIIA-P rpidamente, y en presencia de Mg2+, transfiere el fosfato a la enzima-IIB especfica con
la que se asocia (p. ej., EIIB Glucosa), que a su vez fosforila el azcar (en el caso de la glucosa
convirtindola en glucosa-6P): en este momento la EIIC pierde su afinidad por el azcar modificado,
que de esta forma entra en el citoplasma, preparado ya para actuar como sustrato de la primera
reaccin del catabolismo de este azcar.
Las enzimas EI y HPr son comunes en todos los sistemas PTS de carbohidratos.
La enzima EII puede estar compuesta de una a cuatro protenas, una de las cuales se encuentra
siempre en la membrana citoplasmtica y es la que cataliza el transporte del carbohidrato al interior
de la clula.
Otro tipo mecanismo es el ATP-binding cassette (ABC), transportadores ABC o ATPasas de trfico, y
se conocen muchos ejemplos en eubacterias y arqueas. Se trata de un sistema de varios
componentes, en el que existen protenas periplsmicas que captan el sustrato con gran afinidad, y
lo llevan hasta unas protenas de membrana, las cuales acoplan el paso de dicho sustrato hasta el
citoplasma (sin alterarlo qumicamente) con la hidrlisis de ATP.

Ejemplos de transportadores procariticos de tipo ABC

Monosacridos como arabinosa, galactosa, maltosa, ribosa, xilosa, etc

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Oligosacridos
Iones orgnicos e inorgnicos
Aminocidos como histidina, glicina, leucina, etc.
Oligopptidos
Algunas vitaminas y metales
Siderforos con hierro

Muchas bacterias secretan unas molculas de bajo peso molecular llamadas en general siderforos,
que son capaces de formar quelatos (complejos) con el hierro frrico. Por ejemplo, E. coli secreta
un siderforo llamado enterobactina. Cuando la enterobactina se une al hierro, forma un complejo
octadrico, que luego se engarza con un receptor especfico de la membrana externa, tras lo que el
hierro se libera al espacio periplsmico, desde donde entra al citoplasma por medio de una protena
de unin periplsmica acoplada a un sistema ABC.

Bibliografa
Madigan, Martinko, Parker. (2003) Brock: Biologa de los microorganismos. Pearson-Prentice-Hall,
Madrid. 10 edicin, pp 1-74.

Prescott, Harley, Klein. (2004). Microbiologa. McGraw-Hill Interamericana, Madrid. 5 edicin, pp

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Schlegel, H. G., & C. Z. (1992). Microbiologia General. Barcelona: Omega.

Stanier, R. I. (2002). General Microbiology. London: MacMillan

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