UDŽBENICI SVEUČILIŠTA U ZAGREBU

MANUALIA UNIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIENSIS

lida11t1l
Sveučilište u �rebu
Šumarski fllkulcer 'Zagreb .
Svetolimunsk.'\ 2S

Reeenu11ti Joso Vukelič

prof. dr. se. .Branimir Prpić. Šumarski &lcultct Zaareb
prof. dr. se. Nedcljlca Segulja, Prirooos lovno-matematii!ki fakultet Zagreb
prof. dr. se. Vladimir Btus, Sumarski fakultcr S:imjevo Đuro Rauš
Teb11ilki 11red11ici
mr. se. l�r An�
mr. se. Dario llaričević

Lektarit:a
dr. se. Branka Tafra
ŠUMARSKA
FITOCENOLOGIJA
Ral1111al11a priprema ti1kn
DENONA d.o.o., Zagreb

Objavljivanje ovoga sveučilišnoga udibcnika odobrio je Senat Sveučilišta u Zagrebu

- Povjerenstvo z.1 i.n:mstveno-n:mavnu literaturu odlukom br. 02-1143/1-1998. I ŠUMSKE
CIP - Ka!alogiuc:ij:a u publikaciji
Nxion:iln:i i sv�učllil1111 knjilnk:i, Z.igreb ZAJEĐNICE
UDK 6JO" l(075.8)
VUKELIĆ, Joso
.fwn3alco11 liroccnologij:r i Ju1J1Jlcc z.1jcd11icc 11
Hrv!liskoj I Joso Vukelit, Đ11ro Raul. - Zagreb :
U .HRVATSKOJ
šumanki fuulr� Sveu<!iliJm, 1998. - 310 su.:
ilu.rr. (djelomice u boj:am:i) ; 24 on. - (Ud.lbcnic:i
Svcutililm 11 Zagrebu = M:inu:alin Universimis
smdioru.m Z2gl'llblensi1)
BibliogrQfij:a: srr. 299-306.
lSBN 1J.J.6J01·30-6
\. RQut, Đuro
9806D90S3

TiSllk: TARGA d.o.o., Z:igrcb

Naklad:i. 1000 pri1njeraka

Zagreb, 1998.
KAZALO
PREDG OVOR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .•. „ . .•. . . . . . ... . .. . „ .. „.. .. 13

I.opći dio

ŠUMARSKA FITOCENOLOGIJA

1. UVOD . . . . . . . .. . . . . ..• „. .. „.. .....

. ........ ......................... 17
1.1. Definicija i zadate fitoccnologije „ „ . . , . , . . . . .. . . . . .. . . „ „ „ „ 17
1.2. Podjela fitocenologije . . .. . . . . „ „ „. „. „. „ . . „. „. „ . „ .. . „ , 17
1.3. Povijesni razvoj .. . . „ „.„ . . .. , . , . „ .. . .. . . . . 18
1.4. Fitocenološki smjerovi i škole. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.0
. „,, . . „„ „ • . ...

1.5. Biocenoza i ekosusrav........................................... 22

2. SINMORFOLOGIJA . . . ... . .. „ .. .. . . „ .. „ . . . . . . .. .. .... ..
. . „.. . . . 27
2.1. Prirodna sastojinakao integralni dio biljne zajednice . .. . ...... . . 27
2.2. Anruitička obrada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. • . 30
2.2.1. Fitocenološko snimanje . . „. „ .. . . „ .. „ . . . „ „ „ . . „. . 30
2.2.2. Kvanti tativni pokaz.'ltclji ..•.. . . . ..... , .. . . . . . .. .. . .. . . . . 32
2.2.3. Kvalitacivni pokaiatelji . . . • . .. . „ . „. .... „.. . ..... .. . 34
2.2.4. Oblik biljaka s ekološko-biološkoga gledišta
„

(biološki oblik) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • .. . . . . . . . . 37
2.3. Sintetska razrada „„ , „ , . , . . .. . . . . . . ........... „ . . . . . . . . . . • . . • 41
2.3.1. Značenje vrsta u sinmskoj razrndi . . •. . . . . . . . • . . . . . .. . . . 42
2.3.2. Faze sincctske ra;r;radc: • • • •• . •• • • ••• ;: • • . • • • • • • • • •• • • • • • • 43

3. SINEKOLOGUA. .. . . „ . . . .. . „ .. .. . „. . ... .. . . . .. . . . . .. . . .. . .. . . . . . 45
3.1. Općenito . „. . „ „ .. „ .. . . . .. . . . „. . . . . ...... „ . . . .. . . „. „.. . . 45
3.2. Klasifikacija siuckoloških čimbenika . . . . • .. . . . . . .. .. . . . . . . . .. . . . 46
3.3. Opis sinekološkihčimbcnika . „. „ „. „ . • •• • • • „. „. . . .. .. . . „. 47
3.3.1. Klima . . „. „... . .... . .. . .. . .. , „ „. . . . . . . . . .. .. .. „. . . . 47
3.3.1.1. Svjedo. ••.... . . . . . • .. . . •. . • . .... . .. . .. . . •. . .. 49
3.3.1.2. Toplina . . .. „ . • . . • „. „ „ .. . .. . .. . .. „. . „. . . 52
3.3.1.3 Voda i vlaga . • . . . . „ . .. . „ . . „ .. . „.„. . . . .. .. 56
J'.3.1.4. Vjetar .. . .. . . . „ „ . . „ . • •• „ . . ...... . . . . . . . . .. 64
3.3.2. Edafski čimbenici . „. „. „.•. „ . „. „ • ••• „. „ . „.... . . 66
3.3.2.1. Razvirak rdjcfo i tala ... ... . . . . . . . . . . ....... . . 66
3.3.2.2. Fizikalna svojstva tla . .. . . „. „ „. . „. „ .. „.. 67
3.3.2.3. Kemijska svojstva tla . . „. . . „. „ „. . •. . . „. . . 69
3.3.2.4. Listinac . „ . . . . . .• „ .• „ „ .. . . . . . „., „ „ .. . . . 73 ·

3.3.2.5. Biološkaavojstva tla . . . . . . „. „ . . . . . „ ..„. . „ 73

3.3.l.6. Odnosi tipova rala i šumskih zajednica ..... . . . 76
3.3.3. Geomorfološki čimbenici . . . .. . . .. . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
J. Vukeli� i Đ. R:iuš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Kazalo

3.3.3.1. Nadmorska visina ............................ 78 6.6. Kartiranje ................... , .. , . , , , , . ..... ... . . . . . ,, , . . _ _ . _ . . . 14 3

3.3.3.2. Izloženost (ekspozicija) ......... .... ... ..... • . 79 6.6.1. Op�ito . .. .. . .. . .... .... . . .... .. ..
. „... . . . . . „ . . . „. 143
144
.

3.3.3.3. Nagib(inklinacija) .„„. ;„.„„„.„„.„.„ 82 6.6.2. Značenic Vl:getacijske kam: . . . . . . . . _. .. . . .. . . . . „. . . . . . .

3.3.3.4. Reljef (konfiguracija rerena) ... . .. ... . .. .... . .

· 83 6.6.3. Vrste imjerila karata .. „„„.„ „.„.„.. .... „.„„.„ 144
3.3.4. Biotski čimbenic i . „ „ „ „. „ „ „ „ . „„ „. „ „. „ „ „. . 84 6.6.4. Terenski rad . .. . . .. , , ............ , ........ , , , . ,
. .. . . . . . 145
3.3.4.1. Fitogeni čimbenici „. „ „ „. „. „ „ „. „ „. „ 84
3.3.4.2. Zoogeni čimbenici . .. „. „„. „ „ „ „ „ „ .. „ - 88 7. SISTEMATIKA BILJNIH ZAJEDNICA . . ..... , ...... ... ...... ... . . . 147
3.3.4:3. Atropogeni čimbenici . . ... . . . . . „. „ „ „ „. „ 90 7.1. Op�eniro .. . ..
. „„ „ „.. . . .. ..
„ „ . .„ . .. . . . . „. . . . . . . . . . .. . . . 147
7.2. Nomenklaturna pravila .. .. .
„ . „ . „ ... „. „ „ „ . „ . . „. „ . • • • . 147
4. SINDINAMIKA � ..........
. . . . . .. . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . . . . . . . . . . . .. . 97 7.3. Sistematske jedinice . .
„ .. . . „ . . .. . . . . ..
„. . „ . . „ .„ . „ . „ . . .„ 148
4.1. Optenito ... .. . . ,,
„„ .. . . ....
. . . ..„ „ .. „ „ „ „ . . . . . . .. . . „., 97 7.3.1. Ni!e sisrematske jedinice .. . .. „.„ . „. „ „ „ „ „ „. „ „ 149
4.2. Sukcesije , .............................. ,,. . .. .... . 98 7.3.2. Više sistematske jedinice ...... ..... ... . .. .
, .. , . , . . . . . . • . 150
�. � �
. . . .. . • . •• . .•

4 2. N�an m ivanja i prikazivanja sukcesija ... . . .. . . ... ... 101 7.3.3. Medujedinice . „: „.„ „. „. „. „ . . „ „. _ . „ „. „. „ .„ 15 3
: -
4.3. Smduutmtčke 1edm1ce .... ... . ..
„ „ „ . . „.. „„ . . . . . . „, „ . .„ . 101
4.4. Počeme, prijelazne, trajne i klimatskozonske zajednice ...... .... 104 II. p o s e b n i d i o
4.5. Primjeri sukcesija šumskih zajednica ... , , ............. , ... .•.. . , 10 6
4.6. Praktična važnost sindinamike u šumarstvu .. . . . . . ... . . . . . . . . . . . 110 ŠUMSKE ZAJEDNICE U HRVATSKOJ

S. SINKRONOLOGJJA .. ... . ..
. „„ „ 115 „ .. . „ „ . „.„.·„.„.„ . .
8. FITOGEOGRAFSKA RAŠĆLANJENOST ŠUMSKE VEGETACIJE . 157
„ • . „ .

S.L Uvod : ..
. . . . . . . „. " . . ..
. „ 1 15 „ . . „„
8.1. Mediteranska regija . . ... . . . . 158
. . . . . . .. . •• . . . • • • . . . . „ ...••.•

. .„ . „ ... „ . „
S.2. Biljni fosili ... .. . ... . .. .. . . .. 115
. . . „. „ . . . . . . . . • •. .

. „. . . . . . „„ . . „ „ . „ . „ . „. , . .
8.1.1. Meditcransko-litoralni vegetacijski pojas ................ 158
. . .

S.3. Peludna analiza . .. . .. . „.. „ .... .. , . , , ......... , . ,. 116

„ .. „ „ „
8.1.2. Mediteransko·montanski vegetacijski pojas .
„

„.. . . 1 60
5.4. Razviuk šuma u pradavno doba . : 1 18„ . „ .„. „ .„ „ „ „ „. „. „ . .
„. „.

8.2. Eurosibirsko-sjevernoamerička vegetacijska regija ...... . ... . . . . 164

S.S. južna Europa u ledenom dobu ., . . .. . . . 1 20 , .. .. . .. „ „ „...

8.2.1. Nizinski (planarni) vegetacijski pojas ... ... ,............

. . . . • . • •

. 164
S.6. Razvitak vegetacije nakon ledenoga doba .... .. ...... . . . . . . ..... 1 2 2
8.2.2. Brežuljkasti (kolinski) vegeracijski pojas .. . ...... . . . . . . . . 166
5.6.1. Razvitak vegeracije panonskoga prostora ... .. " . . . . . . . . . . 122
8.2.3. Brdski (moncan sk i) vegetacijski pojas . .. . . . . . „. . . . . . . . . 1 67
5.6.2. Razvitak lcasnoglacijalne i postglacijalne vegetacije
u srednjoj Europi . .. ... . ... ... . . . ..... .... ...... 1 24
. „ „
8.2.4. Gorski (altimonranski) veger:icijski pojas .. . „„ „. „. . „ 169
8.2.S. Prerplaninski (subalpinski) vegetacijski pojas . . . . . ..
. . .

5 .6.3. Razvitak mediterimskih šnma tvrdih listača u Dalmaciji . , 1 25 . . . _ . 170

6. SINHOROLOGIJA .. ... .. . . . . ... .. . . ... .

. .. . . ....... . .. . .
. . . ... . • 1 27 9. SINTAKSONOMSKIPREGLED · · · · · · · - ... .... .... .... ..... .... ... . 17 3
; ... , ..
. .

6.1. Op�eniro . . . .. , „ , „ . „ 1 27
10. OPIS ŠUMSKIH ZAJEDNICA . . . .......... .. . . . ... ... .. . ... . .
. . . . . . . . . . . . .. „. „ . „ . • •• •••••

177
„

6.1.1. Areali biljnih zajednica . 1 27

•

.
.. . . •

_ „ „. „.„. „ . . „ „ . . • „.„. „
10.1. RauedQr1eruttt1ilU:i$ . . . . . . • . . . . . . . . . . . . „ „. 177
6.2. Florni geoelemenr .. .... ... .... . ............. . . .. ...... .. . . ... 1 30
• • • • • • • • • • • • • • • • •

10.1.1. Red Q11ercetalia ilicis ...... .. .. . ....... . 177

.

•. . .• . •
6.2.1. Florne oblasti na zemlji „ . .. . . . 130
. . . . .. . . •

.„„ „ „ „. „ „ „ „ „„ .
10.1.1.1. Sveza Oleo-Ceratcmion . ... ... .. 177
6.2.2. Rasprostranjenost flornih geoelemenata u Hrvatskoj .. . . 131
. . . . . . . . . . , . , •

Šuma alpskoga bora i hrasta crnike . .......... . 177

6.2.3. Spektar flornih geoele menata ... . „. „. . . . . . . . .. . .. . ... . 134
10.1.1.2. Sveza Qmm:ion ilicis . . . 18 1
6.3. Prostorni raspored i zonacija biljnih zajed nica . ... . . . . . . . .... . .. .
. „ .. „ „. „ . „ . „ „ „

1 35 Šuma hrasta crnike s minom .. . . . . 18 1

6.3 .1. Visinska raščlanjenost ...... .... , , , ... ... ... ... ....... . . 1 35 ·
Šuma hrasta crnike i crnoga jasena : : : : :: : : : :: : 18 2
6.3.2. Horizontalna raščlanjenost . �„. „„ . . „. „ „ „. „. „. „ 136 Šuma hrasta oštrike i crnoga j::isem1 . . . . „. „ „ 187
6.3.3. Obrati i poreme6lji ...... . . . , , .. ..... .. .. . .. ... . . . .. .. .. 1 39 Šume dalmatinskoga crnoga bora ..... . . .. _ _ . . J 87
6.4. Biljnogeografska raščlanjenost Europe .. ...... ..... . .. .. . . ...... 140 10.2. Razred Salicelea p111p11rtt1e . . . . ..
. . . .. . . „. „. „ . . . .„ . . „. . . . 188
6.5. Biljnogcografska raJc'!lanjcnost Hrvatske .. . . . . . . .. . . ...... .. ....
. .

14 3 10.2.1. Red Salicelalia p11rp11reae . ... . . . . .... ..

. . . . . . . . . . . . . . . . • 188
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska lirocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Kazalo

10.2.1.1. SvezaSalicionalbae. „ „ „ . „ „ „, . „_ , „ „ „ 188 10.4.3.2. Sveza L11�11/o-Fagio11 .. ...... . . . . .. . . . . _. . . . . . 251

Rakitovšibljak 192 Bukovašuma s bekicom . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .
. 252
. . . .. .
, _ „ „ „ , „_ , „_ , _ , __ „_ „ _ „ _ ,

Šuma bademasce vrbe .. .. . . - „ . . „ . . „ „. „ .. 192 Bukova šuma s rebr:ičom ..... . ... . . . . _ . 254
Šuma bijele vrbe s broćikom „ „ 192 10.4.3.3. SvezaAremonio·Fagi011 „ „ „ „ .„ „ .„ „ „ 255
Šuma bijele vrbe i crne topole ... . ... . .... .... .
„ • „ „„. „„
„

194 PodsvezaLoniceroaJpigene-Fage11io11. „. „ .„ 256

Šuma bijele i crne topole ............ .......... 194 Ilirska brdska bukova šuma s mrtvom
1 0.3. RazredAl11eteaglt1tb1osae . . ..• 195 koprivom . .. . „ . .
„ .. „ . „ „ „ . „ „. „. . . . . 256
. .. .
„. . • • • • • • - •• . „ . .. . . „ . „ „ „ „ .
. .

1 0.3.1.RedAl11etalia glldi11osae . . . . . .. .. . „ •. „ • •• • „.„ • • • 195 Submontanska bukova šuma s

10.3.1.1. SvezaAl11io11gl11ti11osoe .. „• . • • „. . . . . . . 195 trepavičasrim šašem . . ..... . ..... ... ... . . .. . . 258
Šuma crne johe s dugoklasim�em Bukovo-jelove šume .
„ • • . • .

. „ „. „ „. 196 ..... ... . ..

. . . . . . . . . . . . . • 259
Šuma crne johe s trušljikom ... ... ...... ...... . 196 Panonska bukovo-jelova šuma ... . .... ........ 26 0
Šuma poljskoga jasena s kasnim drijemovcen� .. 199 Dinarska bukovo-jelova šuma . ....... ........ 26 2
Šuma crne johe i poljskoga jasena sa sremzom . . 202 Usporedba dinarskih i panonskih
I 0.3 .1.2. SvezaAl110-Q11ercio11 roboris , . .... .. • • • . • . ., . . 203 bukovo·jelovih šuma . .. . . ...
, . • . ., . . . . . .. . . • . 26 6
Šuma hrasta lužnjaka i velike 2ucilovke ........ 204 Šum:i gorslcog:i javor:i i običnoga jasena ... . . . , 271
Šuma veza i poljskoga jasena . . . . . . . . . . . . . • •. • 212 Podsveu Sa�{rago rot1mdi{oliae·Faget1i011 .. . 273
. . ...
• .

10.4. Razred Q11erco-Fagelea . . .

. . . .. . . • . • • • . . • • •.. • . . • 212 Pcetpl:ininska bukova šuma s urezicom ... . 273
.
. . . . . . . . •
.. • .

l 0 .4.1.Red Quercetalia p11bucentis . . . . „ . „ . •. . . . . . . . . . . . . • • • 213 Podsvl:la 0.stryo-Fagenion . • „ „ „„„„ . „„ 276

10.4.1.1. Sveta Ostryo-Carpi11io11 orie11talis . ... .... .. . 213 Bukov:i šum:i s jesenskom šašikom ....... ... .. 276
Bukova šuma s crnim grabom . . . .
•

Šuma hrasta medunca i bijeloga graba . ...•. _.. 214 . ...... . . , . • . 277
Šuma hrasta medunca i crnoga graba . „„• _„ 216 Lipovo-tisova šuma .. . . . . , .... ..... .. . . . . . . . . 277
Jelova šuma s crnim grabom................... 217 10.5. RazredErico-Pi11etea „„ „., „ „ „,. , „ „. „ . . . . . „. „ „ . . . . . 278
;·...................
. •

1 0.4.1.2. Sveza Q1rercio11 p1tbesee11ti.s-petraeae .... • . „ . 218 10.5.1.Red Erico-Pi11etalia 278

„
.. .. • • • . • . • ......

Šuma hrasta kitnjab s crnim grahorom ... ... . 21 8 10.5.1.1. SvezaOmo-Ericion . „. „ „ „ „. „ „ „ „„. · 278
Šuma hrnst:i medunc:i i crnoga jasena ......... 21 8 Šuma crnoga boca s krestušcem ..... ... ..... . . 278
Šuma hrasta medunca s beskoljenkom . . ... ... 220 Šuma crnoga i običnoga bora s kukurijekom .. . 2 79
1 0.4.1.3. Sveza Qmm;i011 frairretto _ 220 Šum:i crnog:i bora s duniaricom .. . . . . . ... . . . . . 280
Sladunovo·cerova šuma . .. .. . . . . . .
. • . • • • . • . •. . .. • • • • ••

_ . ... . . . _ . _ 220 Šuma dalmatinskoga crnoga bora s resikom . „ 280

10.4.2.Red Q11erceta/ia roboris-petraeae . . . . . .. • .. • . . • . . . .. • . . - 221 Šum:i crnoga graba srisjem . „ .. „ „ „ „ . „ „. 282
1 0.4.2.1. SvezeQ111rcionroboris-pelraeae „. „. „ „. . 221 10.6.Razred Vaccinio-Piceeiea 282
Casta11eo·Q11ercion pdtra1a1 . . .. . .. ... ... .. .
„

1 0.6.1. Red Vaainio-Pic-.ta/;a . .. „.

• • . •. • • • • • • • • • . •.... • • • • .• . . . . • „ . . . . . .

221 282
Šuma hrasta lcitnj:ika i obične breze ,
„ • • •. • • • „
. •

.. 226
„. „. „ „ „....

lQ.6.1.1. Sveza CalamagroJtio-Abietio11 282

Šum:i hrasta kitnj:ika s belcicom . . , , . , . . .
„ „.
. . . . • . •.

228
Jelova luma s milavom ,
„ „ „ „ „.

. . . .
..... . .... . .... . . . • •• • 283
. .

Šuma hrasta kimj:ika i pitomoga kestena ..... 228

1 0.6.1.2. Sveza Vaccio11io-Piuion . ..
.
„ „. . . . . . . . . . . . . . . 285
Acidotermofilna šuma hrasta kicnjaka
..
Jelova šuma s rcbračom.. .. .... . .............. 286
s runjikom 23 0
Gorska smrekova šuma s pavlovccm .... .. . ..
. „. „. „ • . . . „. „. „ „ „. „ . ..

Šuma hrasta kimjaka s vlasuljom .... .. .... . . .. 231

289
..

1 0.4.3.Red Fagetalia qlwtit:a1 . .. .. . .. ... .. . . . . . . . . . . . . . ... . . 23 2 Pcerplaninska smrckovaluma s čopocem . 292

Smrekova luma s ljepikom . ...
.
„„

., . . . .. . .. . . . . . 294
10.4.3.1. SvezaCarpi11io11betr1U „„ 23 2
.

P odsv eza Lonicero CJJprifoliae-Carpi11e11i011

10.6.1.3. SvezaPinion mugi 296
.• „. „„„.„.„„

„ „„„ „ „ „. „ „ „ „ „. . .

betuli .. „ „.„ „ „ • • • „ . „ „ . • • • . • • „ . . „„ . . 232 Klekovina bora s planinskom kozokrvinom ... 296

Šuma hrasta lužnjaka i običnoga graba . .. . . . .. 23 6 11.LITERAlURA . . „„ „ . . . • . . . „„ . . . . _ _ , _„ „„„ . • • . „. „ .. ... · - · · · 299
Ilirska šuma hrasra lcitnjaka i običnog:i graba . . 24 4
Šuma hrasta kitnjak:i i običnoga graba 12.KAZALOPOJMOVA _ , , , . . ... .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 7
s vlasuljom . .... . . . . . . .. . . . . .. .
. . • . •. . . . . . . . . • 24 9
PREDGOVOR
Knjiga "Šumarska firocenologija i šumske zajednice u Hrv a ukoj" šesti je
udžbe nik za studente Šumarskoga fakulteta Sveučilišta u Z agrebu od šk. go d.
1940/41. k ada je kolegij šumarske fitocenologije uveden na st u d ij šumarstva za·
gr ebačkoga Šumarskoga fakulteca. Skripta iz šumarske firocenologije izdavana su
1959, 19li7, 197ti. i 1979, a ud!bcnik 1987. gQdine. Prva dv a djela napis.10 je
akademik Milan Anič, a osra l a tri prof. dr. se. Đuro Rauš.
Kao lro je uob ič ajeno u firocenol oški m udžbenicima, i ov aj je napisan u dva
dij ela. Prvi, opći dio obnlwaća opte pojmove šumarske fitocenologije koji su veo·
ma v ažni za pozna van je te discipl ine i šumske vegetacije općenito. U pose bnom je
dijelu prikazana šumska vegetacija u Hrvatskoj, njezin litogeografski položaj, sin·
taksonomija i opis bi lj n i h zaje dnica .
U citiranim gra fi koni ma i ta bl icama unesene su male izmjene nužne zbog teh·
ničkoga i jezičn <?P prilagod ava nja reksru, a prik a z šumskih zajednica temelj i se
na monogra fiji "Sume u Hrvaukoj". Važnije i rasprostranjenije zaj ed n ice opisane
su detaljnije, neke manje značajne samo su spomenute, a samo nekoliko ima ne·
dostame opise i nevažeće nazive. Te i s ve ostale objek tivne stručne n edo statk e
ispravit ćemo u idućim prika:r.ima šumske vegetacije u Hrvatskoj.
Udžbenik je koncipiran na novijim spoznajama o fitocenologiji i njezinim do·
sezima u proučav:mju šumske vegetacije Hrvatske i Euro p e u dvad eseto m
stoljeću, Ali se p ri tom dm načela k oja poovaju na učenjima oca moderne ficoee·
nologije Josiasa Bra u n -Blanque ra i jednoga od njegovih svjetski poznatih sljedbe·
nika, prvoga i najvećega hrvatskoga. fitocenologa prof. dr. se. Ive Horvata.
Posebno bih felio iskazati zahv:rJnost recenzemima knjige prof. dr. se. Brani·
miru Prpiću, prof. dr. se. Nedeljki šeg ulji i prof. dr. se. VJadimiru Beusu na
po:r. ornosti kojom su pročicali rad i na korisnim sugestijama koje su podi gle nje·
govu znansrvenu i srručn.u ra zinu .
Za teh ni čk u pomOć u pripremi udžbenika zahvaljujem djela micima
Šumarskoga fakulteta mr. se. Igoru Aniću, mr. se. D a riju Baričeviću, dr. se. Borisu
Hrašovcu, mr. se. Ivici Tikviću i svima koji su mi pomogli.
Lektorici dr. se. Branki Tafri z a hvalj ujem na iznimnom trudu da tekst b ude u
sk ladu s normama h rvatskog a standard noga jezika, tvrtkama "Denona• d.o.o. na
p r ipremi i 'Targa" d.o.o. na tisku udžbenika.
Tiskanje udžbenika pomogli su Ministarstvo znanosti i tehnologije Repu­
blike Hrvarske, Šumar ski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Šumarski institut Jastre·
barsko te tvrtke drvne industrije: "Belišče" d.d. iz Beliš ča, "Expondrvo" iz Zagre·
ba, "Geli" iz Đa kov a i "Gaj'' iz Slatine. Svima od srca uhvaljujem, vjerujući da je
njihova pomoć·dobro iskorištena i nadaju ć i se d a su studen t i i postdiplo manti
Šumarskoga .fakulteta, lumarsk i stručnjaci u gospodarstvu, ali i drugi što v arelji i
poznavatelji šumskoga blaga naše domovine do bi li korisno djelo.

U Zagrebu, 4. travnja 1998. p rof . d r. se. Joso Vukelić

13
 I. opći dio·
ŠUMARSKA
FITOCENOLOGIJA
1. UVOD

1.1. Definicija i zadaće fitocenologije

Pitocenologija je z nanost o b iljni m zajednicama. Ona proučava zakonitosti
života i r azvitka prirodnih biljnih skupina koje su nastale djelovan jem b il jaka i
stan išta te me dusob nim utjecajem jednih b il jaka na druge. Naziv potječe od
grčkih riječi fjttm biljka , koinds zajednički i /6gos r iječ, govor. Uz taj se naziv upo­
trebljavaju nazivi biljna sociologija (fitosociologija) i biocenologija. Pitocenologi­
ja se razvila h: o�e znanosti o vege<aciji i biljne geogra fije (fitogeografije). Stvarni
poč e ci da tiraju s kraja prošloga stolj eča , a defin iran je poj mov a, i-irada siscemadke
i d rugo pojavili su se �etkom dvadesetoga stolječa.
Opea fitocenologija kao osnovna znanost o biljnim zajednicam:i u d al jn jem
razgranjavanju dijeli se na šumarsku, poljoprivrednu i farmaceutsku ficocenologiju.
Šumarsk a je fitocenologi ja znanost o šumskim z ajed nicama. Ona je d i o o�e
ficocenologije i u p otpunosti se sluii nje2:inim načelima, no naglasak je na b iljni m
skupinama koje čine šumske zajednice. Pitocenologija se odlikuje spec ifič nom
metodikom rada i širokom mogučnošču praktične prim jene u šumarstvu, hor­
tikulturi, prostornom p la niranjn i drugdje.

1.2. Podjela fitocenologije

Premda je jasno definirana kao jedinstv ena znanstvena cjelina, fitocenologija
se raščlanjuje na više znanstvenih disci plina, od kojih sn neke; npr. sinfiziologija,
sinmorfologija, sin lenologija, sindinamika i sincaksonomija, njezina ufa po·
dručja, dok s inhorologija, si nekologija i sinkronologija zadiru i u susjedne disci­
plin e.
a) Sinmorfologija proučava strukturu odredene sastojine i izraz je njezina
razvoj:i i utjecaja. Glavne su sastavnice u proučavanju strukture sastojine, na
pr imjer, sastaV vrsca, fivotni oblici, prostorni raspored, način udruživanja biljaka,
slojevitost, sinuzijc i drugo.
b) Sinekologija mulridisdplinarno iscraiuje van js ke i unucamje uvjete u
razvoju i r35prostranjenosti biljne zajed nice.
c) Sindinamika proučava biljne zaj edn ice koje su d inami č ne tvorevine i čija je
vremenska va rijab i lnost malena, dok vanjski čimbenici ostaju relativno stalni.
Kad se oni mijenjaju, reagira i zajednica svojom promjenom flornoga sasrava, fi­
z.ionomij e ili na dru gi način.
d) Sinhorologija je znanstvena disciplina koja prončava r:ispromanjenost
biljnih z ajednica, definira njihove areale u pojedini m vegetacijskim pojasima i zo·
nama vezano uz ekološke uvjete i areal e pojedinih rodova.
e) Sink ronologij a istražuje povijesni razvoj pojedinih vrsta i vegetacijskih ti­
pova u dužim razdobljima slu�i se različitim metodama za dokazivanje pojave,
pre v lasti i d rugih promjena odredcnih vrsta.
17
]. Vukelić i Đ. Rau� Šumarska fitoceuologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Uvod

f) Sinmksonomija ili fitocenološk.1 sistematika svmava biljne znjcdnice po

određenim florno-socijalnim krircrijima u jedan induktivno-hijerarhijski sustav
koji je važn:i podloga z.i ost:ile dijelove fitocenologije.
Pojedini autori navode još i sinfenologiju, sinfilogeniju, sigmasociologiju i
druge poddiscipline, no one još nisu dovoljno primijenjene u šmn:irskoj fimccno­
logiji.

1 .3.
• Povijesni ra:ivoj
Današnja se fitocenologija počinje razvijati u drugoj polovici prošlog.1
stoljeća nakon više pokuš.ija sistematizacije vegetacije, odnosno nakon sistem.1ti·
ziranja i sredivanja dotadašnjih spoznaja o biljnom pokrovn Zemlje. Nnkon više
uopčcnih fiziognomskih rnzmatrnnja vegetacije, krajem prošloga i početkom
ovoga stoljeća utemdjena je fitocenologija kao znanstvena disciplina koja se bavi )osias Bra1m·Bla11q11tl '"° Ho'11at
proučavanjem vegetacije, sastavi\ biljnih zajednica, njihovim ekološkim odnosi­ (1884-1980) (1897-1963)
ma i slično. Od više značajnih osoba u to doba svakako je najznačajniji Josias
Braun-Blanqne1 (1884-1980), otac fitor;enologije, a najznačajnijom godinom
smatra se 1910. kada je nn medunarodnom botaničkom kongresu n Bruxcllcsu nit
prijedlog Flahault.1 i Schrđtera odreckn pojam i definirana aso<:ij,icija.
U to su vrijeme u neposrednoj blizini djelovala dva vrlo jaka središta z.1
istraživanje vegetacije: jedan u Zllrichu s osnivačem E. Rubelom, a drugi u Fran­
cuskoj u MontpeJlieru gdje je direktor bio J. Pavillard, Braun-Blnnquct je djelo­
vao u objema nst.1novam11, pn se općcprihvačena ficocenološk.1 škola ili znanstve­
ni smjer naziva Braun·Blanquecov ili driško-monpelješki. U tim su središtima
određeno vrijeme provodili svi veliki firocenolozi onoga vremen.11 medu njima i
naši znanscvenici Ivo Horvat i Stjep:m Horvatić. Nakon toga se u veani zemalja
osnivaju središta za isrraiivanje vegetacije, a najpoznatije je medunarodno src·
dište Stolzenau-Rimeln u Njemačkoj. U njemu je sjedi5re i medunarodne udruge
za proućavanje vegetacije (1VV, Inrern.:irionale Verei nJgung fiJr Veserarionskun·

de). Osnivač ustanove i dugogodišnji predsjednik udruge bio je uz Braun-Blan­
qneta napoinatiji firoccnolog ovoga stoljeća R. Tilxen (1889-1980). IVV odda·
va redovito svoje kongrese, a najpoznatiji firocenološlti časopisi danas su Vagala·
tio, Phytococnologia i Tuexania.
U Hrvatskoj se šumarska fitocenologija oslanja na florna i vegetacijska
proučavanja, koja su obavljena potkraj prošloga i u tijeku ovoga scoljefa Našu
floru i vegetaciju izučavali sn mnogi strani i domači stručnjaci. Osnovna vegeta·
cijska proučavanja obavili su več početkom ovoga stoljeći G. Beck von Manna·
geua (1901), L. Adamovič (1909) i poslije I. Horvat, S. Horvatić, M. Anić, Đ.
Rauš, V. Glavač, I. Trinaj5rić, z� Pelccr, S. Bertovič, I. Sugar, N. Šegulja, Lj. Rcgu­
la-Bevilacqua,J. Topič,J. Medvedović,J. Vukelič i drugi. U svjerskim razmjerima
najpoznatiji hrvatski fitoccnolog svakako je Ivo Horvat, a ta uvodenje predmeta
Millln lutit D11ro&m1
(1906-1968) (1930-1997)
Slilr4 J. :Usl11f„; suittski i hnlillsld fitoctmolozi
Svi hrvatski fitocenolozi sljedbenici su ciriško-monpclješke litocenološke škole i
na njezinim načelima ta1nivaju se pregledi i rasprave u hrvatskoj fitocenološkoj
literaturi.
I. Horvat napisao je 1938. temeljno djelo o iunukim xajednicama u Hrvat·
skoj pod naslovom "Biljnosocioloika istraživanja šuma n Hrvatskoj". Poslije,
1950. i 1963, objavio je djelo "Šumske zajednice jngoslavije". M. Anić je 1959. i
1967. u svojim skriprama·posebno istalcnuo specifičnost šumskih zajednica i

18
šumarska fitocenologija na Šumarskom fakultetu Sveučilišta u Zagrebu i za do­ njihova istrativanja te primjenu fitocenologije u praksi, a Đ. Rauš i dr. (1992) dali
sljednost njezine primjene u šumarskoj praksi usluge pripadaju Milanu Aniću . su pregled šumskih zajednica n Hrvatskoj na temelju novijih istraživanja.

19
J. Vukelić i Đ. Rauš! Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
1.4. Fitoceno!oški smjerovi i škole
Nisu svi europski fitocenolozi prihvatili citiško-monpeljcšku fitocenološku
školu, odnosno florni smjer, već su prije i poslije njega postojali i drugi smjerovi i
unurar njih različite škole. Prikazat će se samo najznačajniji.
1) Fiuonomski smjer je prva sistematizacija biljnih skupina na temelju njiho­
va vanjskoga izgleda, odnosno fizionomije. Počinje radovima čuvenoga nje­
mačkoga znanstvenika Alexandra von Humboldta (1763-1859), a zbog niza ne­
dostat:ika na koje je uputivalo širenje znauosd o vegetaciji nije st dugo odri.ao.
2) Ekološki smjer u prvi plan stavlja ekološke uvjete, prij� svega do i klimu. U
okviru njega prvi se put definira stanište, no zapostavljanje ostalih čimbenika ne
omogućava njegov dalji razvoj i opčc prihvatnnje.
3) Fizionolll5ko·ekofoški smjer orldanja v«i dio nedostaraka pcerhodnil>
smjerova, proučava se vegetacija mora, savana, stepa, crerova i druga, pri čemu se
povezuju fi ii n omske i ekoloike značajke i izrađuju vegetacijske kane Zemlje i
pojedinih njet.inih dijelova. Najznačajniji su predstavnici Brockmann-jeros"ch,
Mayer, Pavari, Rub ner i Oruđe. U svojim klasifikacijama i karriranjima daju pred­
nost vrstama drveča i klimatskim prilikama. Na tim načelima Beck von Manna­
getta (1901) i Lujo Adamovič (1909) opisuju vegetaciju balkanskih i ilirskih ze­
malja. Taj je smjer dao pi::va moderna i značajna istraiivanja i rezultate, ali mu ne·
dostaje potpuno uočavanje biljnih ujednica, manjka mu preciznija vegetacijska i
florna povezanost, pojedine su biljne "formacije" shvaćene prcširoko i slično.
4) Flornl smjer polazi od flornoga sastava zajednica, pri čemu se daje pred­
nosc induktivnim metodama, a sm.aua se da upravo florni s:i.stav najbolje
odra!ava ekološke, zemljopisne, povijesne i genetske prilike neke zajednice ili .
kraja. Velika se pozornost posvečuje biljnim vrscama, svojstvenima pojedinim
zajednicama, ali i raz.likovnima i pracilicama. One su temelj za hijerarhiju poj edi­
nih zajednica ili firocenoia, za njihovo razgraničavanje i jano dclJnirani"· Na­
dalje, vaf.nom se sinatra i sindinamika pa se, na primjei:, degradacijski stadij i pro­
matr:i.ju u okviru odredene fitocenoze, a ne kao posebna "formacija" kao što je
bilo u fizionomskom smjeru.
Florni sci smjer primjenjuje u Etuopi, u novije vrijeme i u Japanu. No unutar
njega postoje različite škole, kao što sn ciriško·monpelješka, anglo-američka,
ruska, skandinavska i druge.
Br.iun·BJanquerova škola, o kojoj je već ukratko bilo riječi, primjenjuje se u
Hrvatskoj i na njoj su zasnovani stavovi i opisi u ovom udžbeniku. I u njoj je razvi­
jeno više srodnih smjerova, čiji su amori Gams (1941), LBdi (1928), knapp
(1942), Aichinger, Ellcnberg i drugi, U nas se u fitocenološko-ekološkim i&traži­
vanjima česro n avodi Ellenberg i njegove ckoindikarorske vrijednosti biljnih vr­
sm. Zbog roga njegov s1njer počiva na tim svojstvima i nv. karakterističnom eko­
loškom s kupu vrsta. Taj skup i1na veliku indikatorsku vrijednost u identifikaciji,
razgraničenju i izlučivanju nižih sistematskih jedinica, što je od praktične važnosti
1„, kaniranje i opisivanje šumskih z.ajednica i njih ovih sctnišra. Tako 11kup Cory­
dalis obuh�:i vrste Corydalis cava, Corydalis .so/ida , A/limu 1mimrm, Lcr1coim11
20
Uvod
venmni, Gagea ltttea i A11emo11e ra111mc11loidf!s, a ozn.1čava svjeb, hranjiva, hu­
musom i dušiko m dcma bogaca i po pH·renJcciji 1reurrofi111a tla, polusjenovire do
sjenovite poloiaje pretclito brelnljkascoga i brdskog:i. pojasa.
5) Biocenološki smjer daje prednost horološkim odnosima te arealu i eko­
lolkint zna�jkaina pojedine vrste. Osnovna je jediniea veget:icijski pojas. U nje­
mu se razlikuju glavne biocencne, zadm lokalne i na kraju tipovi šuma. Premda
polazi od flornoga sastava, tnj smjer ne uzima u obzir srodnost oqjednica. Njegov
je n aj poznatiji predstavnik Švicarac Schmid.
6) Tipološki smjer je posebno značajan za šumsku vegeraciju. Razvijen je
početkom stolječa na sjeveru Europe. Osnivači su Rus Morcnov i Finac Cajander.
S današnje točke gledišta mole se reči da je cilj ripologije šum:i definirati i razvr­
stati šume i šumska staništa u jasno ogmničene cipove prema postojećim ili
profavodnim spo.robmmima radi Jnkšega i raciouJnijega grupodarenj.1. Tip je
dakle skup sascojinn istih ili sličnih ekološko-bioloških i šumskogospodarskih
značajki kvalitativne i kvantitativne proizvodnje. Tip je osnovna jedinica koja se
najčešće poklapa s asoc ijaci jom ili subasocijacijom u Braun-Blanquerovu sustavu.
Osnovna ie idein cipologije bila na rerneJju mulridiscipJinarnih spoznaja deftnirari
tipove kao ekološko-florno, gospodarstvena i ekonomski cjelovite jedinice koje
bi imale veliko praktično značenje u šum:i.rstvn. Dakako d:i. je takve tipove bilo
jednostavnije definirati na velikim šumskim prostranscvima sjeverne Europe u
kojoj su prilično homogeni sranišni uvjeri i vrste drvec!a. Što su prirodni uvjeti
raznolikiji na manjem prostoru (upravo j� takva Hrvatska), tipologija postaje sve
slolenija i dinamičnija. U pojedinim zemljama autori razlikujn ove glavne ripo­
loškc škole:
a) Finska ili Cajanderova tipološka škola osniva se na načelu po kojem
između boniteta šumske sastojine i kakvoće staništa postoji uzročni odnos, a sa·
stav prizeninoga rašča najbolji je odraz boniteta cla i sastojine. Temeljem toga se
prema sasra vu prizemnoga rašb naoie sa J.igurnoštu ocijeniti bonitec scanlšta. To
znači da istom tipu šume pripadaju sve sastojine koje su u istoj dobi zrelosti, pod
uvjetom �a su dobro sklop,ljene, da uz normalno gospodarenje imaju isci sastav u
sloju prizemnoga rašća te da je proizvodna sposobnost unutar jednoga tipa
podjednaka, lsrom tipu pripadaju borove i smrekove ranojine, ako su notmaJno
razvijene i ako u prizemnom r&Ru prevladavaju iste vme.
Nazivi se određuju prema najvalnijoj biljci iz prizemnoga rašća, na primjer
tip Calluna, tip Oxalis i slično. Tip O.mlis je vrlo dobar bonitet s velikom
proizvodnom sposobnošču, a č i ne ga šume Iistača i jele. Naprotiv, tip Ca/lrma
ima loš bonitet, odnosno isprana podzolasr:a i siromašna tla obrasla borovim sa­
stojinama.
b) Ruska ili Sukačcvljeva tipologija ne sravlja u prvi p lan praktičnu prilagod­
ljivost, ve� duboko ulazi u bit odnosa pojedinih dijelova biogeocenozc, koja je u
roj školi temeljna prirodna jedinica. Nju izgrađuju biocenoza (fitocc:noza i zooce­
noza s mikroorganizmima) i geocenoza (tlo i atmosfera) u jedinstvenom među­
sobnom i unutrašnj em djc1ovanju. Pri come je tip !ume rip bjOB«>cenoze i odgo­
vara približno asocijaciji. (sd dp mora sadri.1vati iste biljne i iivorinjske orgn-
21
j. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvarskoj Uvod

Temeljna svojsnta biocenoze, odnosno biogeocenoze su labiJnosr, dina­
mičnost, prostorna i vremenska organiziranost. Prostorna je organi'Zacija njezina
struktur.11 a vremenska dinamizam biocenoze. Svaka se bioa:noza sastoji od
svojstvenih biljaka i životinja koje ju izgrađuju u odredenim kombinacijama. Sa­
srav, struktura i dinamik a biocenoze uvjetuje i njezin vanjski izgled.
Važno svojstvo biocenoze je njezina srruk tura. Sastoji 5C od udjela broja živih
bića, njiho va rasporeda, udjela broja biljnih i životinjskih oblika, � vrlo je
značajna slojevitost (nadzemna i podzemna) kao kod šuma, u kojima s e razl ikuju
s lojev i drveča, grmlja, prizemnoga rašća i mahova.
U metabolizmu biocenoze specijalizirane su tri skupine organizama koj i
izg rad uj u, odnosno srvaraju, razaraju i is korištav aju organske r:vari:
1. proizvodaa (p roducenti} - autotro{ne zelene biljke koje od anorganske
tvari iz bioto pa i uz Su nčevu energiju (fotosinteza) proizvod e organske r:vari po­
trebne za ops;can ak drugih organizama
2. potrošač.i (konzumenti) - heccrotrofoi organizmi koji se na neki način hra­
ne biljkama (to su životinje, glj i ve, b akterije i biljke bez klorofila); vafni su za
odrbnje dinamične ravnotefe medu svim čl ano vima biocenoze i abio ts k ih čim­
benika
3. rnsradivači (reduccnri) - uglavnom bakterije i sJjive koje r.azgraduju or­
ganske cvari na njihove an organsk e sastavnice i ta k o omogućuju kruženje r:vari u
ekoJUStaVU.
U biološkoj rav no tež i bioccnoze postoji velik broj hranidbenih lanaca ispre­
pletenih brojnim i sloienim odnosima . Medu njima su važni količinski odnosi,
osobito količina biom:ise i br oj indi vid ua r az liči tih sk upin a koje se njome koriste.
Izmedu organizama i mogućnos ti biotopa postoji biološka ravnoteža u obliku
j
ekološke piramide ko u čini biomas;a, broj jedinki i energetski potencijal. Ravno­
tefa je uvijek narušena ako broj biljoždera nije u s klad u, odnosno nko je veči od
proizvodne mogufoosri biljnoga pokrivača. To se u šumarstvu dosada, na pri­
mjer, napadom štetnika, pašom, brltcnjem i drugim p oj av ama.
�umarslca znanost i .šumarska praksa mogu se danas sJ1vatiti kao proučava.nje
šumskih eko sustava i gospodarenja njim�. Zato je poznavanj e šuma kao mnogo­
srruko integrirane jedinice živih biča i abiotskih čimbenika od prvorazre dne
važnosti za traj nu zaštitu čovjekova okoliša i održanja njezine kakvoče (Glavač
1980).

netivl olcolll
„.. ____,
osc�li eimbcaici urvk,ura prot&«o
Ih• ..... i•I�.,._.
pol.Jt """""'"
r>l lJr. .w„
........

........ ...,. ......, _.r4

prim:imi produceml

rcducemi
„1„..i...-1

� -�Ih �=::::====#===���:

.,.
... dnel"'i""I• Mtdi bo ,...,..,
_ _ _ _ _ _

11„
· -„
«-IMti rWU p1iWJni)

SlikA J. Po;ed1Josla11lj1.mi model jednoga priFDJnogri ekOJ11staua (po Elle11berg1J 1978)

24 25
2. SINMORFOLOGIJA
Sinmorfologija je znanstvena grana firocenologije koja proučava izgled. sa·
stav i flornu strukcuru :zajednica. Prema novijim shva6injima (Diersc:hke 1994) u
coj staroj definiciji struktura obuhva6i dva pojma; teksturu i strukturu. Pod tek­
sturom se misli rui kvalitativni i kvantitativni sasrav morfoloških elemenata, kao
što su visinski razredi, oblici rasta, životni obli ci . flor no·geneuk i razvoj, pro·
mjenlj ivosc organizama, a pod strukturom se misli na prostorni (i vremensko-rit­
mični) poredak i odnose elemenata, kao šro su raspored vrsra i populacija, sloje·
virosr, udrutivanje u sinuzije. mikrozajed nice i drugo. Pojednostavljene, u tekstu·
ri je naglasak na mo rfol ogiji, a u srrukturi na ud ruživanj u. U važnosti istraiivanja
sinmorfoloških zna�jki biljnih zajednica došla je do izražaj:i sv:i složenost fitoce­
nološke problematike, jer &e tako stvaraju osnove za daljnj:i istraživanja zajednic:i
u sinekološkom, singenetskom, sinhorololkom i sistematskom smislu. Kako je u
ši rem smislu sanoj in:i najmanja jedinica koja izraiava zajedniltvo, odnosno
udruživanje (jedna biljna zajednica mo!e imati više sastojina) u prirodi , prije sa­
moga fitoce nološkoga snimanja - kao najv:đnijega dijela sinmorfologije - nešto
detaljnije će se prikazati sastojina i odnosi koji uvjetuju njezino ustrojstvo.

2.1. Prirodna sastojina kao integralni dio biljne zajednice

Prem:i Horv:itu (1949) sastojine su j:isno individualizirane tvorevine sa
značajnim flornim sastavom, nasravaju odredeni prostor, :live u osobitim !ivor­
nim prilikama i imaju svoju posebnu povijest. One su ishodište za proučavanje
zajednice, pri čemu se temelj na pitanja tiču njihova flornoga sastava, grade, sloje­
va, broja i značenja poj edini h vrsta, re stalnosti, udjela i vezanosti vrsta uz zajedni·
cu itd. Druga se p ita nja odnose na samo sta nište (biorop), na iivome pri l ike sasto·
j ine , njezin zemljopisni polobj, nadmorsku visinu, izloienost, nagib, petrogra f·
ski supstrat i sastav rl:i. Dalji skup pitanja obuhvaća utjecaje čovjeka i iivotinja n:i
21jednicu gospodarenjem, racional nom ili drugom uporabom, melioracijom,
pašom, gnojenjem i slično. Osim toga zanima nas postanak i razvitak same sastoji­
ne te njezino značerlje u razvitku pokrova odredenoga kraja uop�e. Na mnoga se
pitanja moie odgovoriti več neposrednim promatranjem u samoj prirodi, mje­
renjem i brojanjem, :i na druga tek usporednim promatranjem večcga broja sa­
stoji na neke zajednice i usporedbom te zajednice s ostal i ma u tom podtu�ju.
Šumska sastojina promatrana kao sastavni dio ficoccnozc proiivljava u tijeku
svoga razvoja čitav niz promjena. U mladim razvojnim scadijima obiluje
!Jlnoštvom raznoga drvenasroga i zeljastoga bilja kojega u odraslom stadiju uopče
neće biti . U ml:id im sastojinama rastu pionirske vrste i vrste svjetla kakvih u
srednjodobnim, a osobito u starim sklopljenim sastojinama nema. Razlog leii u
ekološkim (svjedosnim, temperaturnim - opčenito mikroklimatskim) od nosima,
koji se mijenjaju s rastom, te unutnrvrsnim i meduvrsnim odnosima medu člano­
vima sastojine. Šumska fitocenoza dobit će svoju konačnu strukturu kad se u:r.

27
]. Vukelič i Đ. Rauš: Šumarska firocenologija i šumske zajednice u H rv:itskoj S inmorfologija

međ uso b n i utjecaj jedni h bi ljaka na druge r:izvije do stanovitoga stupnja i kad se u Rezultati borbe za opstanak n crnojohovoj šumi kod Lipovljana:
njoj jasno luči sloj drve6i, sloj grm lja i sloj prizemnoga �a. Iz toga se p ri injera
Dob, 8Qd.
crpe pouka da se šu mska zajednic:i mofc smatrati tipičnom fitocenozom tek u
s 10
njezi n u izgraderiom sranju. Prava se strukcura neke lumske fitocenoze može
Sl:dilll:i Broi 1u1b:i.fa Broj 1t:ab.:d:i.
vidjeti jedino u posve izgradenoj i p ri ro dnoj šumi. Pri tome je vdno da ona bude
više ili manje jednol ična (homogena) jer je ro preduvjet pouzdanoj statističkoj
ŽiYih ISOOO sooo
Sulaa 5000
Ukupno po 1 11111
2000
obradi. Pravilno se mogu usporedivati samo sastojine je dnake grade jer one 20000 7000
isklj uč uj u s jedne srrane mješavine s d rugi m zajednicama, a s dr uge strane omo­
gučuju r:izlikovanjc ni1ih j edin i ca od asocijacije. Vidlj ivo j e da pri roda vrlo obilato sije, ali da je i borh.1 za opstanak medu bilj­
U prirod i se razlikuj u mješavine i prijelazi - lokaliteti na koj ima se miješaju kama iste vrste vrlo jaka, te da za svaki h S godina u roj borbi propadne �c<vrtina i
vrste r:izličirih zajednica, te mozaici i kompleksi u kojima se miješaj u dvije ili više vile stabalaca (Raul 1 987).
zaje dnica. Život šume n eprekidna je borba za opsrannk. Natjecanje u jednom sloju bilja­
U sastavu jedne zajednice, njezinu izgledu, konstituciji njezinih jedinki, u nje ­ ka zbog uvje ta za opstanak (svjedo, voda, mineralne tvari, pronor) vod i k tomu
zinoj jednoličnosti i d rugi m zn:ičajkama osobito je valna konkurencija m edu nje· da se bi ljke izrasle u fitoccnozl obično jako razlikuju od biljaka koje su izrasle nn
zinim čla novima, odnosno borba za ops�nak. O na se javlja kao pokretačka sna· slobodi, Izvan fitocenoze . Pri tome su njihova svojstva (veličina i oblik krošnje,
ga koja određuje razvitak biljnih sku pina u p rirodi. i i
deblj na vi sina debla i stu panj čistoče od grana i drugo) ovism1 o jnkosti uujam­
N:i ideju o borbi za opstanak u živoj prirodi upozorio je Darwin. Uzrok borbe noga n atjeca nja.
za opstanak vidio je u neskladu izmedu intenziteta razmnožavanja bilja i posto· Vrlo snatan utjecaj na konkurenciju i odumiranje imaju proizvodne sposob­
janja potrebn i h uvjera za njihov opstanak. Ako se izbroji broj biljaka na jednom nosti staništa, prije svega da. Pokazalo se da je u bolji m talnim uvjeti ma još feščn
hektaru šume n:ikon o plodne sječe, nači �e se i 100 000 primjeraka. Nakon 150 borba za opstanak, da manji broj stabala ostaje na jedinici površine i da j e veći po­
godina bit če ih tek nekoliko srorina. Razlozi su za takvo izlučivanje u nadmeranju stotak uginulih stabala. To je i razumljivo j er se u okol išu boljem za opstanak bilj­
medu njima. Dok su biljke bile u faz.i poni ka i pomlatk:i, rasle su više-manje izoli­ ke bujnije razvijaju, p rije počinju sk lapati krošnje i ranije se izdvajaju porištenn
rano; prostora, vlage i hranjivih tvari u tlu bilo je za sve njih dosra. Ali rasruči stabalca. Zatim, u boljim stanišnim uvje ti ma svaki će se odrasli primjer;ak bolje
počele su zasjenjiv:iti je dna drugu, njihovi su se korijenski sustavi počeli sukoblja­ r:izvijati i uuzimati veću površinu, ali broj pref.ivjel ih primjeraka bit će sve manji.
vari i natjec ati zbog vode ili drugih hranjivih tvari. U njihovu daljnj em razvitku, Ta je ukonitost opča za sve vrsre i 1nofc se zaključiti: što su bolji s taniš ni uvjeti za
nakon sklapanja krobnj:i, počele su potiskivati jedna drugu iz prostora. U tom · biljke, one se više natječu i njihov se b roj više smanjuje.
uz:ijamnom natjecanju zbog uvjeta za opsranak slabiji su p rimj erci uskoro bili po· Jednako je bitno zaključiti da je različita jakosr izlučivanja u različitoj dobi
bijedeni i prirodno su odumrli. Pri tome je ključnu ulogu odigrao nedostatak šumske sastoj i ne . 1%lučivanj e se povećava od trenutka sklapanja krošanja i dosti!e
svjerla, a time i svih drugih procCJa potrebnih za život. Tu se pokazalo da što je ma�imu m u ođrcdenoj dobi (kulminacija visi nskoga i debljinskoga prirasta), a
vrsta svjedoljubivija, to je jače izlučivanje i lllll nji broj stabala osraje u određenoj zatim postupno opada. Ta je zakonitost uočena kod svih vrsta i na svim sta­
dobi na jedinici površine. To je i razumlji vo jer veči broj bilj aka m�že biti u fitoce· ništima. Broj se stabala najviše smanjuje kod svjedoljubivih Vrsta. Na boljim dima
n ozi ako vrsra bolje podnosi sjen u. i Pri povoljnij!!!l klim�rsk_im uvjeti � nas�pa ranije nego kod vrsra koje p odnose
U ficocenološkoj je literaturi često navođen Suka&:v ljev primjer smanjenja
_
s1enu, kod loš111h tala 1 pn ne povol1n 1m klimatskim uvjetima. To je takodc:r u vezi
broja stabala po dobi u botovoj šumi na pjeskovitom tlu u Pomeranu: i
sa zakaš nj enje m kulminacije visinskoga i de bl j nskoga prirasta kod vura koje
podnose sje nu i kod lošijih sca nilnih uvjeta. Te su zakonitosti na!le pritnjenu u
Dab Brot uabab Dab
uzgajanju, odnosno njezi šuma.
Broj 11:abal11
10 11750 90 509 _i
O�im toga valna je spo��aja da e livorna konkurencija i posljedice koje ona
20 1 1 750 100 4,J donosi mnogo jača medu bil1kama iste vrsre nego u mješovitoj ujednici u kojoj
JO
40
10770
3525
1 10
120
423
383
različite vrste imaju i različice pouebc s obzirom na uvjete opstanka. No, cu mole
so 15&0 130 JS2
doći do pozitivnoga izrafaja>i unucarvrsna varijabilnost.
60 ,40 140 S �o se dč� �isine stabala, jasno ie da se gnsroća (broj st:ibala po jedinici
ISO
325
70 728 l,3 površine) pov1su1e do određene gran _ice. U početku zasjena sa mane djeluje kao
80 JB7
poticaj rastu, no daljnjim zblilavanjem povečava se natjecanje korijena, a pri
određenom srupnju gusroce biljke više ne dob i vaj u potrebne hranjive tvari iz da
]. Vukelić i Đ. Ranš: Šu marska fitocenologija i šumske zajednice u Hrva cskoj Sinmorfologija

te se rast usporava. Ako je više bi lja ka , pa prema tomu i veće natjecanje, korijen Ctlll'INO ĐE7VLl-QUEJCl:."l'VM llODOlllS 'IYPICW.I lta�I 71
ZUJ'IC,\, OOJCL UJ 1M.TtJ1t� \9.7.-:"•.
rast e u du bi nu .
V
Y D O ,§ '1"[1CUJMJIUI
Iz sviJ1 prjk;u;:inili činjenica izlazi sva složenost istraživanja .šum5ke zajedni ce. I •
' " ' • CWlh11l lEM.UI
Ona se ne smije promatrati leno jed nosrav no i slutajno sjedinjavanje bilj nka, već O I O y o o
vrlo složeno, prožeto djelovanje niza unutarvrsnih i raznovrsnih individun i eko­ . . '
" „
� fMtl.�Ul.a.WUITNOIM

loških i drugih čimbenika koji sn ih okrnživali u prošlosti i koji ih i danas

okru!uju. Ako je uopće neka zajednica dobra razlika prem.1 pojedinoj biljc i, onda
o s o • • •• o • „
y
V
y
D

D
� QICW Ll/1ĐMN.O

�.,P· CWXWfOTA
ct'"Cr
t I Y Y V
je to poglaviro biljna zajednica. Vidjeli smo d a u nj oj niče cijeli niz posve novih ... Gl.IWmlltHC'RM.t• V. •...l'A
o o
svojstava (Horvnc 1 949, Anić 1967, Rauš 1987): ' lll'WJIAQlQW.!A
Y '1UIAR111J1111
1. borba za opstanak , flAQWA IUCA
2. odrcdeno ugnjetavanje većine njezinih članova I ICllDl'l fr.LWUillllOlol

3. postojanje u mnogim sl uč ajev i ma p ovoljnoga utjecaja jednih biljaka na

" ANL&IOHIHĐllOIO!o\
• •..iJU>C llWllftr.
d ruge LIWM,_111
4. stvara nje posebne unutrašnje okoline (fitoklirna i posebna svojstva da) b 1.11f�ll.UU'""11

S. stv:m:mje posebne stru kture (slojevitost, smjena aspekata, sastavljanje

u l.l'mlo'IMUCUl'1
o o o o o
o o ' (Jlll!'.ll:'Ul lDllMI
••
pojedi n ih slojeva i sinutija, odredivanje medusobnoga odnosa u koli.:ini i y y „ „ ... C.UQIO,IM �
stupnju razvitk a pojed i nih b iljaka itd.)
„
o • 311 -UI
ICH11M AGl&'TICA
D • o o o
o o ...
6. postojanje odredene specijalizacije medu biljkama i drugo. y V „ y V
Za poznavanje neke biljne zajednice osobito je važno poznavanje njezine flo­ •
O o o • o o D
O D V
re. Florni je sa sca v u najopćenicijem sm is l u posljedica prifogodenosti pojed i nih
v rsta e kološk im u vj eti ma sred ine, varijabilnosd kao izratu genetskoga razvojn i GENISTO ELAW-QUUCE1tlll lOllOIUS
C.UUCEiOWM .11!/dOTA.1! Har<. JI
diferencijacije vrsra ce antropogenom ntjecaju. Ekološki či01benici najviše ucje� IJl'O\'I. Ni [\l„ J b.\nB.t• IU',7D.
na broj v rsta, a an tropoge ni na različite dinamične promjene. ... c-==== ::::::.�--"':.":..":::.:ti
„ '" L
U proučavanju stru kture i od rc divanju pripadnosti fitocenozc sluiimo se • CI ... ":.::-.:-
_-_::.:-:..7-.'
-======-:... ------j."':.. „" ... ...
D:-:-: ::: =':.:.: •
„
prikupljanjem gradiva i njegovi m sintetičkim prončavanjem. Korisrimo se anali· ... MI „
ti&om o bradom i s intetičko m razradom. „ • „ „· a..":,j;:.r.r . ... „ „

LI
„ ... • • "" o
2.2. Analitička obrada ... • „

u ,. „ \I „ L•
Temelj svake fitocenološke ratrade moraju biti fitocenološki snimci i njihova
„ • "'
raščlamba, bilo da se radi o prvom opisivanju neke jedinice, bilo da se uspoređuju • „ • • ... o „ „ ... "'
vegetacij s ke jedinice iz različ itih ili srod ni h viših sistematskih razina, bilo da se „
Oo
istraiujc vegetacija nekoga područja. Dio fitocenolo5ke raščlambe koji prethodi „ „ Dr ... • ... " „ o
neposrednom s n i ma nju na terenu, fitocenoloJko snimanje i dio cjelokupne

��
•• „
raščlambe naziva se analitička obrada. Da bi se u potpnnosri obavi la, moraj u se
- - --
„ u Dr "' •
----
obraditi neki kvantita tiv n i i neki k val itativn i pokazatelji te sam način fitoceno­ ----
lo§koga snimanja. ... „ or llr Ili ...
„ b
„
„ „ „ ... „ • • ...
2.2. 1. Fitocenološko snimanje
•• " „ ... " Mo
Fitocenološko je snimanje popis svih vrsta koje m zabilježene na odabranim
plohama s pripadajućom vrijed nosti za pokrovnost i način ud ruživanja. U tu sr.:
svrhu u šumarstvu vrij ed n osti procjenjujn, jer nije moguče točno odrediti broj
b i ljak a . Slika 4. Pridolazak vrsta i 11jibova pok.ro111101t "" mu.o/irou11ololki111 plohama S m x S m

30 31
J. Vu kelić i Đ. Rauš: Šuma rsk:a fitoce nologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Sinmorfologija

S n im ci se od abi ru na mjes rima koj a dobro odgovaraj u prosječnim prilikama

neke fitocenoze, gdje je vegetacij5ki s.urav ripičan i gdje nema nejasnih prijel au.
Sn i mci šu mskih ficocc noza mnogo su veći nego u dragjm fitocenoiama. Na ma·
lim snimcima često se ne mogu obu hvatiti sve vrste. Obično im se daje kvadratni
oblik velitine 20 X 20, 30 X 301 40 X 40 m, ;Ji pravokutni obJik Veličine 2 0 X 30,
30 x 50 m itd. Veličina se snimka utvrduje pokusnim p utem. Najprije se odabere
sn imak ma nje površine , npr. 20 x 20 m, i u nje mu se u tvr di florni sastav svih sl oJe · 4
s 3 2 1
va. Poslije se raj snimak poveća na o dredenu širinu i d ulji nu, npr. na veličinu 25 x
25 m, pa se p ov eć ani dio analizira. Ako se pokaže da na pove�anom dijelu nerna
novi h vrsta, znači da je dovoljn a veličina prvoga sn imk a. Ako bi se po kazalo da
ima vile vrsta koje ni su o buhvaC:ene prvim snimkom, snimak se mora pov«ari, a I • WJ,ib pokriva l - 10 111 po�rlinc
2 • biljb pokri•:i \ O -
2S % površine
l bilju pokriva 25 -.so % po\Tli!IO!
povećava se sve dok se javljaju nove biljke. . •

Kod svakoga fitocenološkoga snimka potrebno je naznačiti opče podatke o
ekološkim i vegeracijskiin obiljc:fjima, kao što su lokalirer, blif.i naziv pr edjel a,
nadmorska vis ina, izlofenost, nagib, veličina snimka, matični supstrat, p e dološka
svojstva (prema pedološkom profilu), va!niji taksac:ijsk i elementi, obrast, ukupna
pokrovnost, pokrovnost sloja drveća, sloja grmlja, sloja prlzem noga rašča (zelja·
nica i mahova), način poscank.1, stanje razvoja, povijesni podaci, datum snimanja
i svi drugi podaci koji mogu bili važ n i za proučava nje zajedn ic e.
Nakon izbora plohe i upisa općih podataka pristupa se ucvrdivanju kv antita·
tiv ni h poknzatelja. Oni se u cijelosti odreduju na terenu .
2.2.2. Kvantitativni pokazatelji
Kvantitativni se pokazatel ji odnose načeln o na m noiinu primjeraka pojedi­
ni h vrsta i" na natin rasporeda tih primjeraka na s nimku. Njima se obuhvaća abun·
dancija ili udio, pokrovnost i soc: ijal n ost.
Pod abundancijom se najče§će misli na udio (broj) pojedinih vrsca na plohi.
Posroje razni način i prikazivanja. Po j ednima se broje svi primjerci neke vrste u
pojedinom sloju. Da bi se moglo točnije izbrojiti, sni mak se podijeli na manje kva·
4 a bilju pokriv:a 50 - ?S % površine
S = biljkll pokriva 75 - 100'1• p�inc
Slika S. S111p11je11i pokrov110Jti 114 fito�110/olki111 s11imcima po Bra1111-8la11q1111t11
(Hol'llat 1 949)
Za jcd nosravn o, a što točnije fitocenološko sn ima n je šum.skih sastojina
primj enj uje se k ombinira na procjena abundancije i p okrovnosti. Nju je 1 92 1 .
godine uveo Braun-Blanquec, a rezultati se procjene 1t1ogu dosta jednostavno i
dobro usporedivati. Ta metoda d aje prilično jasnu sliku biljnoga s astava neke s.1-
stojine.
Za tu procjenu sJ ufi ljestvica od 6 stu pnj ev a , šco prik azuje i slika S. (Braun-
Blanquet 1 964):
S - bez obz ira na b roj primjeraka vrsta pokriva 75 do 1 00 % površi ne
4 - bez obzira na broj primj eraka vrsra p okriva 50 do 75 % površine
3 - bez o bzi ra na broj pr imjeraka vma pokriva 25 do SO % površine
2 - vrlo obilno ili pokriva 10 do 25 % pov ršine
1 obi.Ino, pokro v nost malena 1 do 10 %
·

drate te se vrue i bilj ke broje, što se u šumarstvu ne pri mjenjuje. �d drugih se ro +- malo, po krovnost neznatna.
obavlja procj enom pomoću poseb n ih skala.
Pod socijalnošl!u se razumijeva način udruiivanja biljaka neke vrste na plohi.
U prec iznij i m iHraživanjima u šu marstvu, osobito na m anjim trajnim kvadra· Njime se iuabva kako su primjerci poj edine biljke smješteni na plohi, tj. po·
tima moguče je brojiti sve biljke, ili ih pak vrlo precizno procijeniti, kao što prilca­ javljuju li se podjednako raspostranjeni na plohi ili čine sku pove, grupice ili gru·
zuje slika 4, pe. Socijalnost se izražava skalom 1-5.
Pokrovnost je p rojekcija svih nadzemnih dijelova biljke u zelenom scanju na Braun-Blanquet je u opis sastojina uz pokrovnosc uveo i označavanje nji hove
cio. Razlikuje se prava i privi dna (projekcivna) pokrov nosc. Pod projektivnom socijalnosri na ovaj način:
pokrovnošću razumijeva se proje kcija svih nadzemnih dijelova, a pod pravom S - biljka raste u veliki m gomilama
prostor koji .t:tuzima biljka nakon uklanjanja njezinih nadzemnih dijcJova. Prva se
mijenja u tijeku vegeracijskoga razdoblja, a druga je neovisna o godišnjem dobu. 4 - biljka rasre u velikim hrpama
Ve�ina i straži vača up otre blj ava proje ktivnu pokrov nosr, jer ona jasno izražava 3 - biljka raste u obli ku malenih jastučića ili u malen im hrpama
pr irodne odnose u sasrojini u doba njez ina najbolj ega razvitka. Ona uzima u obzir 2 biljka r aste u busenima
•

višeslojne zajednice, što je u šuma rstvu vrlo vamo. 1 • biljka raste pojedinačno.

32 33
J. Vukelič i Đ. Rauš : Šumarska fitocenologij a i šumske zajednice u Hrvatskoj Sinmorfologija

U svi m je uašim istraživanjima označenn socijalnost rnlco da je iza p rve brojke,

koja po ko m bini ranoj procjeni označava udio i pokrovnost, zabilježena i drug.1,
koja označava socijalnost, a obj e sn brojke odijeljene toc'!kom. Prema tomu 1. 1
znači da je biljka u sastojini obilna i pojedi nač na, 3.2 da biljka pokriva 25 - 50 %
površ ine i da se nal azi u velikim gomilama itd .
S obzi ro m na to da je socijalnosr manje-više stalna, u posljed nje se vrij�me u
jetu upotrebljava samo Braun-Blanquetova skala z.1 pokrovnost i u dio, što je
s vi

još poje dnostaviJo primjenu i n formatike u sisceinatizirnnjn fitoccmoloških tablica.

2.2.3. Kvalitarivni pokazatelji

Kvalitativni pokazatelji obuhvaćaju slojevitost, vitalnost, pe riod ič9ost i bio­
loški oblik biljn i h vrsta. Oui se ne odrc:duju samo na terenu, več ulaze i u kasnije
analize o snimljenoj zajed nici .
Slojevitost je posebua specifičnost šumskih i.1jed nica. Može biti nadzemna i
podzemna.
Nadzemna slojevitost je raspored (slijed) bilj nih vrsta u visi uskom smjeru koji
omogućava potpuniju iskorisdvost zračnoga prostora, svjetla i ostalih ekololkih
čimben ika i omogućuje život raznovrsni m orga n izmi ma biocenoze. U većini
šumskih z.1jednict obuhvaća četiri glavua sloja: sloj drveća, sl oj grmlja, a l oj pri­
zemnoga rnšća i sloj mahovina. To�nije p romatran je pokazuje da se poj edin i Sli/ul 6. Nadiom11a J/oiwitosl 11 lr1111i hrasta kit11jdka i obil1rogt1 graba (H01Wlt 1949)
slojevi u 1 og u još d alje l'llStaviri. Tako sloj drveća može biti razl uče n u više pod­
slojeva (eta!a). često se može jasno lučiti glavni, nzgredni i podsrojni podsloj.
Glavni se ob;Jjdnva s la, uzgredni s lb i podstojni s le. Podsrojni sloi može bici jed • •u posavskim ni2inskim šumama razvija poljski jasen korijcnov sistem, koji se
nostava n , dvostruk ili crostrnk, pa se u com slnčaju označ11je s lcl, lc2, lc3. odli kuje: jakim bočnim (lateralnim) korije njem . Ono se zrakaste odvaja od filišta
S loj se gm1lja mof.e lnčiti na podgloj kmpnij ega, ej. iznad 1 m visokoga grmlja te prodire u rlo u horizontalnom ili ncznacno kosom smjeru, a iz njeg;i izbija
(lla), i podsloj simijega, ispod 1 m visokog.1 grmlja (llb). mnolcvo ponirućeg (dubins kog) korijenja, kojega je smj e r manje više geotro pno
Pod prizemnim se rašćem razu mijeva i sl oj zeljastoga bilja (III) te sloj mahova pozitivan. Tako jako korijenje, iz kojeg izbija poniručc: korijenje, zajednička je
osobina zakorjenjivanja po lj skog jasena u sve tri šumske zajednice u kojima smo
i libjcva (IV). Sloj zeljastoga bilja (zeljanica) može se lučiti na sloj viših iznad
obavljal i istra2ivanja (Le1�co;o-Frni11etum a11gusti(0Hae iypi�11m, Gen;sio-Quer­
O,S m visine (IUa) i sloj niskih zeljanica ispod 0,5 m visine (lllb).
cetum roboris uricatoslmr Temottre i Carpino b1tr1U-Qu11rr:1t1m1 roboris). Smatra­
Slojevitosc j e obil n ija kod focofilnih vrsta i u toplijoj klimi nego kod skiofita i
mo da je ovakav natin zakorjenjivanja svojsrven poljskom jasenu i d.a je posljedict
u h ladn ij oj klimi. Poznato j e da su smrekove fitocenoze monodo mi n antne i pri·
njegove genetske konsti tucije . Prema klasifikaciji oblika zakorjenjiva nja to je pli­
ličuo jed no lič ne:. tak korijcnov sistem s poniručim korijenjem.
Podzemna je slojevitost posljed ica zakorjenjivanja vrsta na različitim d ubina· Največi utjecaj na zakotjenjivanje poljskoga jasena u posavskim nizinskim
ma i po sljedica razlika u obliku i gradi korijena izmedu pojedinih vrsta. Sloj šumama ima voda. U barama i n izama rog područja koje sn pod utjecajem poplav­
drveća iu1a ra zlić ire ko rije nske: susrave. Drveće sa žilom srča nico m zakorjenjuje se ne i podzemne vode horizonralna i kosa komponenta korijenova siJtema nalazi se
najdublje (kitnj ak, luiujak), a drveće s plitkim taujurasrim korijenskim sustavom u ovisnos ti o srednjem nivou podzemne Yode, više ili manje blizu površine da.
najpliće (smreka, crna joha). Jasno je da se od vrsra iz sloja d rveća pli.!e zakorjc­ Utjecaj vode odrazuje se i na razgranjavanje korijena poljskog jasena. U močvar­
njuju vrste iz sloja grmlja, od njih iz pri:temnoga rašča i na krajn mahova. Slojc· nim tliJrui n.iza i bara u šumi poljskog jascrui s kasnlm tJrjjemovccm kao i u šumi
vitost je vrlo značajna jer o njoj ovisi mognćnos1 upotrebe hraniva u c jelokup nom lužnjaka, nizinskog brijesta i poljskog jasena korijenje je intenzivnije: razgranjeno,
fiziološkom profilu da. ali kraće negoli na gredama u šumi lužnjaka i običnog graba.�
Zanimljiv je korij e nski s ustav poljskoga jasena u Posavini (Prpić 1967: Horvat (1949) ističe prednosti podzemnoga slojanja, mogućnost da na istoj
329-330; slika 7): površini raste velik broj biljaka koje se zakorjenjnju n razli čitim dubinama i crpu

34 3S
j. Vu kelić i Đ. Rauš: Šumarska fitcx:enologija i šumske zajednice u H rvatskoj
h ranjive tvari iz različitih slojeva pedosfere. One se međusobno po p unjavaju, na·
domjefl!uju i iskori.šravnju najveći dio tla, a slojevirost je posljedi02 dugogodišnje
selekcije i medusobnog.i. prilagodavan jn različitih vrsta neke biljne zajednice.
Općenito se može zaključiti da se slojanj em postite 11ajveča p roizvodnja bio·
m:11e nn odredanoj površini i moguć nost suiivota biljaka različitih ekoloških po­
treba. Slika 6. prikazuje slojevitost u šumi hrasm k i tnja ka i običnoga graba (Hor•
vat 1 949).
Pod vitalnošću se razumijeva · odgovarajuća iivoma sposob n ost p ojed i ni h
vrsra na plohi , ako je to moguće uočiti po izvanjskim 'Zll1l kovima. Biljka dobre vi·
talnosti ima nornuilnu boju i veličinu lišća, normruan prirasdzbojnka, odnosno
normalan rast i pravilno d onosi plod. Tam nozeleno i normiUno razvijeno lifl!e
znnk je dobre virnlnosti. Nedovoljno razvijeno, hlijedozeleno, klorotično ili
mrljavo lišće koje rano orpnda z nak je slabe vitalnosti. Kod drvenastih vrsta virnl·
nosr se ocjenjuje i po prirasm izbojaka. Ocjena vitalnosti vama je rodi pro­
sudivnnjtt f'llZVOjnoga sr.mja fltocenou ce radi popravljanja dcgradacijskih .sr.anja,
odnosno primjene u7.goj n ih zahvata (Anić 1.967).
Vitalnost biljke ovisi o p ri lik ama pod kojimn ona i.ivi. Ona će biti najpo­
voljnija ramo gdje su ekološke p ril i ke opti malne. U proučavanjµ vicalnosri zdja·
stogn bilja vodi se računa o tome cvjeta li i frukticira li ta biljka (Cardamine b11/bi·
{era u nas cvjem, ali ne donosi plo d). To mofc bili važno i za sitno grmlje. Bo rov-
« vrlo brzo: nakon prolistavanja bukve i potpune zasjene tl:i. U lje ti u isroj šumi
f U vremenu kadn su botaničari več dvje!tO godina di ljem svijeta u glav no m
SJ;kfl 7. J<.oriie11 poljskoga ;ast11a prema Prpit11 (1967)
Sinmorfologija
nica u sjenovitoj šu mi raste buj no, ali ako dode na otvoren poloiaj, propada. Loša
se vfralnosr označuje indeksom nula na kraju Juinskogn n:l7;iva {npr. Vaccb1i1m1
myrti/11u 1.2°).
Određivanje vitalnosri vrlo je važno za razumijevanje nnjpo\•oljnijcga
razvicka pojedinih vrsta i pojedini h zajedn i ai. U novij e vrijeme osobiro je vaino
zbog procjene ošr�nosti šuma, što se iz ravn o od raž.i.va na posmpkc s njima.
Pod periodičnošĆu u rnzvoiu vege taci je razumijeva se fenofnz.i. razvoj n poje­
di ni h vrsc.i. koje iz.graduj u fitocenozu, ili prema Anitu (1967: 54) ro je "manifcstn•
cija livotnih pojava pojedin e bilj ke u firocenozi tijekom veger:icijskog razdobljn,
odn osn o tijekom jedne god ine. Tu obrnčnmo patnju na v rijem e knd bilj ka počinje
prolistavati, kad potp uno razlista, kad po�njc cvjet.ici i knd dozrijevn plod, kad
o dbacuje lišće: i dr. Kod zelj:istog bilja promatra se ka d se p ojavljuje stabljilc.i. i kad
ugiba. Promatra se ritam godišnjeg razvoja vegetacije, čime se i nače bavi posebna
znanost zvana •!enologija„. S obzirom na to lučimo u fitocenozi aspekte tj. vanj­
sld izgled vegeacije rijekom po�dinog godišnjeg doba. R::12.likujemo proljetni,
ljetni, jesenski i :r.imski aspekt. Oni se osobito očituju kod l istopadn i h šuma. Glav­
na se pažnja pri tome obraća vremenu cvje ra nja . U rasc:vjer:mom stanju biljka je
obično u naponu svog razvoja.•
Proljetni je aspekt pog lavito dobro razvijen u bukovoj šumi. U njoj se prije li·
Stanja razvije velik broj zeljanica (geofirn) koje če svoj razvoj L'\ tu godinu iavršiti
neće biti ni traga bilju koje je rako bujna cvalo u prolječe, nli u tlu te šu me im:i
mnogo lukovici, podanaka i gomoljikn, tj. podicmnih stabljikn zelja.m>g.i. hiljn,
koje & opet procvjccaci u rano proljcc!e idute godine. U toj su se šumi priJngodile i
oddalc biljke • podzemnonl stabljikom. Zbog toga su ljetni, jesenski i zimski
as pekt bukove šume s obzirom na prizemno tašte pri li�no siromašni.
Drugačije je, na primjer,. u lumi hrasta ki mj aka i običnogn gr:ib:i. To je jedna
od n.:ill h najslojcvirjjih firocenoza u koj oj je dobro razvijen i pr oljetn i i ljcrni, a re­
dovito I jesenski aspekt. No oni su još bolje razvijeni u acidofi l noj kimjakovoj
šumi. Ona ·raste ne sunčanim, otvoren im hrptovima i padinama, nema razvijenu
slojevitost, pa prije svega velik priljev svjetla i povoljna mikroklima omogučavaju
vrlo bujan aspekt kroz cijelo vcgecacijsko r az doblje .
Periodičnos t se može prikazati I g rafič ki, i to tako dn se izr az i vrijeme najveće
aktivnosti svake važnije bi ljke u fitocenozi, odnosno da se oc ijen i lisna masa, vri­
jeme cvjetanja i količi na cvjetova za pojedine vrste. Tako se za svaku vrstu dobije
grafički p rikaz nj"ina razvoja tijekom god ine .
2.2.4. Oblik biljaka s ekološko-biološkoga gledišta (biološki oblik)
Teorija biololkoga oblika biljaka više je puta u nas obradivana u o pćim fito·
ccnološkim u džben icima, no najcjelovitija je u Aničevu iz 1.967. pa čemo ju
Yctinom od njega preuzeti.
z.i.vršili svrstavanje biljaka, ponaj prije na ten1elju njihovih srodnih morfološko·si-
37
j. Vukeli<! i Đ. R;mš: Šumarska fitocenologijn i .šumske zajednic;e u Hrvarslcoj SinmorfoJor;ij:i

stemuskih cjelina (vrste, rodovi, porodic;e, razredi) , danski litogeograf C. Raun·

kiaer (190.S) izradio jr: ekološko-dinamičku klasifikac:iju bilja na temelju jednogn
ekološko-biološkoga obilježja: odnosa bilja prema najnepovoljnijem godišnjem
dobn. Da se biljke niogu odrfati za najnepovoljnijih izvanjskih utjecaja, one su se
prilagodile obli kujući svoje regeneraeij.ske organe. lisne i cvjetne pupove, izbojke,
sjeme. Prema tomu, pol0'2aj i način os.iguranja regenerac;ijskih organa za vrijeme
najnepovoljnijega godišnjega doba (zimske studeni, ljetne snše i žege) temelj su
Raunkiac:rove razdiobe.
BiJjkc koje tvore naše šume prjp.adaju prema .Raunk iacru u ove skupine: fane­
rofiti, hamefiti, hemikriptofiti, geofiti i terofiri (slika 8). Oni se dalje dijele na
podsk up i ne i i m aj u ove osobitosti:
1. Fanerofiti (Phanerophyla, oznaka Pb) obuhvaa;u drvcte i grmlje, a regeneracijski
se organi nalaze na vrhu izbojaka, svakako više od 2S c;m izmd rla. Tu pripadaju:

a) Makrofancrofiti (Macropha„erophyta): drveće i krupno grmlje. Pupovi su

uvijek vile od l m izn&d tla <Q1terats petrasa, Fag11s sylwtica, Coryltts awll"""•
Com11s mas i dr.).
b) Nano fane rofiti (N"11opha11erophyta): niski grmovi. Pupavi sn u visi ni od
0 , 25 m do 1 ,0 m i:z.nad tla (Cistus sp., RllSClu acrlleat11s, Ge11ista ap., Cytisus &p.,
Lonicera alpige11a, Daphne mezerettm i dr.).
c) Fa ne rofi11kc pe njačice (Pb. suulentia): Asprag11s ac11tifoli11s, Smilax aspera,
Clematis sp., Hedera heli:t, PeriplCWl graeca I dr.
2 . Hamefiti (Chamaephyta, oznaka Ch): biljke trajnic;c, sitni grmovi, polugnno­
vi. Regeneracijski se organi nalaze većinom do 30 c;m nad dom. Tu pripndajn:
n) Grmoliki i polugrmoliki hamefiti (Ch. sr1ffn1tesce11tia). D onji su dijelovi
stabljike drvenasri i nose regeneracijske organe (pupove), a gornji dijelovi ćesro
obanuu za vrijeme zime. Tu pri pada velik broj grmića i polugrmova iz sredozem­
noga ili polusrcdozcmnoga područja {I'hym1u sp., Teucrimn chamaedrys i T.
mortta11um, Salvia offici„a/;s, HeUchrys11m ita/icum) rc iz n nutrašnjih krajeva
(Cillu1ra 1111/garis, Vacci11i11m myrtilus i dr.).
b) Hamefirski puzavci (Ch. rep1mtia): zeleni s polegnu cim i.zbojcima (Conuol-
1111fU$ ctwtahricus, Veronica o(fr&inalis), puzavi grmići (Drya.r octopetala, Glob11·
laria sp., Salix ret1ua, Jrmiperus nana, Arctostaphylos uva 11rsi i dr.).
�) Sukulentni hamefiti (Ch. srt"ulentia): mesnate , sočne bi ljke s vo deni m
spremnicima u lišal (Sed1m1 och10le11cum, S. acre i dr.).
d) Hamefitskc penjačice (Ch. SC11ndentia): stabljićice su ruske, nesamostalne i
penju se naslanja njem (Brachypodium ramosiun i dr.).
e) Mahovi (Polytrichmn sp., Brymn sp., Hyp1mm sp,) i lišaji (Clado11ia sp.,
Cetraria islandica, Peltigera carrina i dr.).
3. Hemikriptofiri (Hemicryptophyta, oznaka H): višego dišnje biljke s izbojcima i
pupovima neposredno na površini tla. Regeneracijski su organi poluskriveni u
suhom lišću i prizemnim rozetama i busen ima. Tu pripadaju :
a) Buseni hcmikriptoflri (H. caespitosa): biljke s pupovim a na bazi starih li­
stova, koji tvore debele ovoje ili tunike (Canx distaclrya, Bromus mct11s, Sesleria
sp., Nard11s sp. j dr.}.
n c d c g h
,1) f111Crollu jorgc>\'.:111 (S7riup 1111/zari1)
b) i ci hamcfirl! vrijcnk {JolNNjn) i :Unwtlcn (Vi11ca)
d) i c) hcmikriptofiti! 1rpu1:ac (l'l111t1 r11JDJ i vl:isulja (fcJt11t<1)
I) i ii ;cofhl: b.iloa (G111t•l i JICUOV kril '"'"' quadrlfolill)
hl 1crofi1: mak nmSnak I� rl10t111)
S/iltn 8. IJiololki obfii;; biljaka (Ho111at 1949)
b) Rozetasti hemikriprofiti (H. ress11Jata): većinom niske zeleni, kojih je lišće
trajno i skupljeno u prir.emnu rozetu, a c;vjetno batvo odun1ire (Pla11tago madia.
Prim11la aca11lis, Fragaria sp., Ge111ia11a cl11sii i dr.).
c;) Stabljičasri he mikriptofiri (H. scaposa): zeljnste biljke obično visokih sta­
bljika obrHslih lišćem, ali s prizemnom rozetom (Scahiosa maritima, Cnrli11a co­
rymbosa) ili bez p rizemne rozete (.Hypericum per(orot1"11, Urtica sp. i dr.).
d) Hemikriptofitskc penjaac;c (H. scande11tia): trajnic;c sa stabljikom koja se
penje, ali svake godine usahne , i prizemnim pupovima (Gali11m pal11slre, G. apa·
Tihe, Vicia sp. i dr.).
4. Geofi1i ili kriptofiri (Geophyta, Cryptophyta, o:r.nakn G): rege neracijski su or­
gnni skriveni na podzemnim stabljikama u rlu. Tu pripadaju:
a) Gomoljike i lukovače (G. "11/bosa): biljke s korijenskim gomoljikama (Or­
chis sp., Cephala11thera sp.) ili stabljičnim gomolj i ma (Cycl1wre11 sp., Corydalis
sp. i dr.), te biljke s lukovicama (S&illa sp., Asphodel11s "';crocarpus, Allir11n sp.,
Galanthtts sp., Gagea l11tea i dr.).
b) Podnnčirke (G. mir.omata, rizomi): biljke s pod:.:emnim dijelom stabljike u
obliku podanka, iz kojega se obnavlja nadzemni dio (Iris sp., Polygo11t1t11m
sp.,
Paris q11adrifolia, A11emo11e sp., Pl1rag111 ites comtmmis i dr.).

38 39
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska firoccnologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Si nmorfologija

S. Tcrofiti ('I'lmophyla, oznak:i T): jedCKJJjecnice ili anucJe i razne gljive s 'Najviše se h amcfim nalazi na termofilnim, a najviše hc1nikriptofita u vidnim
nadzemniin plodišcem. Nepovoljno godišnje doba anucle prežive u obliku sjc· i svjelim fitoccnourna. Gcofita ima najviše u gorskoj bukovoj šumi. Terofirima
menki ili plodova, a gljive u obliku spora. Tu pripadaju: obiluju tcrinofilnc, a oskudijevaju svje le i vidne litocenoze.
a) Uspravnt terofiti (T .rrecta): anuele s uspravnom srabliikom (Gnanir1111
• Biološki spektar daje dobar pregled ekolo!kih uvjcrn u šumi. h navedenih se
p11rpremn1 Impaliens sp., Polygom1m sp., Melompymnr sp .• Inu/a gra11eolens, Poa primjera mole zaključiti kako velik utjecaj na biološki spektar u šumskoj zajednici
ann11a1 Merc11rialis amma i dr.). imaju mikro.klim11rske priJi.ke.
b) Terofiuke penjačice (I". sca11de11tia): anuelc sa scabljikom koja se penje (Vi· Prema Raunkiaeru biološki je spekr:ir vegetacije v:ižnijih zona sjeverne po·
cio sp.1 Latlrynis apbau i dr.). lutke u postocima oYaj:
c) Terofitski puzavci (T. r.rpa11tia): biljke s puzavom stabljikom (Astragalus f;inaroliri H:uadili Htrnikrip1ofi1i Cicolili "Teralili
btt11t0INS i dr.). (!Ih) °' (H)
Poslije je izdvojeno još pec skupina, od kojih su najznačajniji hidrofiti (Hydro· Trapsli i 61 6 ll s 16
plryta), biljke čiji su regenerac:ijskl organi zaštićeni u vodi. Takvi su, na primjer, Putcirije 12 21 10 s 41
lopoči (N'Jmpbau sp., N11phar /11160), vodeni mahovi i alge. Srcdournlic Jl 6 29 li 42
Vanjski izgled biljke i grada njezinih unutrašnjih organa odraz su ekoloških Umjereni 7 3 50 1l 18
uvjeta u kojima !ive. U kojoj će mjeri biti prilagodcni promjenjivim okolišnim Arlui�ki I l2 6'1 IS l
4 J
uvjetima ovisi o njihovoj ekološkoj valenciji. Organizmi široke ekološke valenci­ Visokopbnimki o l.5 Ci8
je, koja im omogućava opstanak u različitim uvjetima, jesu curivolentni, za razli·
ku od srcnovalentnih, koji live u određenim uvjcrima na koje su specijalizirani i · Vidi se da u tropima ima obilno d rvca, u pustinjama i Sredozemlju mnogo
mnogo su u!c rasprostranjenosti.
terofica, a u umjerenom, arktičkom i visokoplaninskom pojasu mnogo hcmlkrip­
Oblik biljke i mogutnosr njezine prilagodbe dosra su čvrsto vezani uz nnu­ tofita. Iz biološkoga spektra vide •e i opčc ekološke prilike nekoga područja.
rra.šnia svojsrva biljke. Tu imaju veliko značenje filogenetske odlike i nasljedna Tako se srednja Europa nalazi u podmčju hcn1ikriptofita.
konStituclonalna 1vojsr1a procoplazmc. Odadc scabilnosr biljnom organizmu u
Analizlrajuti bioloike oblike za 71 0 autohtonih vrsra višega bilja Vnkome·
njegovu vanjskom obliku. Ekološki čimbenici mogu utjecati samo na lcnoripskn
svojscva kod genotipova - nasJjedsrvom usr.aJjen.a svojsrva osr.aju nepromijenjcua. ričkih godc:a, Šcgulja (1 974) utvrduje ovaj biološki spektar:
Razvmajn li se sve biljne vrste neke šumske zajednice ili nekoga vegetacijsko­ !ancrofiti 67 vrsta 10 %
ga područja po biološkim oblicima i izrazi li se udio pojedinih oblika u postocima, hamefiti 37 vrsta 5%
dobiva se biololki spektar ili spekcar bioloških oblika te fitoccnoze odnosno po· hcn1ilcriprofiti 336 vrsta 47 %
dručja. Za tu se svrhu označuje biološki oblik pojedine biljke u fitoccnološkim ta· gcofiti 85 vrsta 12 %
blicama kraticom ili oznakom (Ph, Ch, H, G1 T).
tcrofiri 162 vrste 23 %
U sljedečim primjerima prikazan je u postocima biološki spektar f.ivornih
hidrofiti 22 vrste 3%
oblika nekoliko vainijih šumskih zajednica.

Gcorrti Tcrofhl
F:ancraliri
Na osnovi tog odnosa i usporedbe s ostalim europskiin područjima anrorica
'ffamdi1i Hclllikrip1ofoti
l'laJ (HJ m
zaklju�je da u Vukomcričkim goricama vladaju slični živomi uvjeri kao i u sred­
s u
Crniko•a hma 34 li
njoj Europi.
18
Šum� 1lcpdc0gl bor:a 30 1' ,, 11 17
� uma iblnminsltop crnoga bara 24 36 17 1l 11 2.3. Sintetska razrada
!uJt1a h � ki1njalcA i abienllfP Jtaba 35 10 37 IS 3
Carska bukava lum:i 11 12 li S4 2
AnaJiri&om obradom uvrJcn je samo jedan dio u sredivanju snimljene fito·
c:enološke grade, odnosno fitoc:cnološkoga proučavanja biljnih zajednica. Slijedi
�u- pol.iskop jllscn a J bsnim drijemovcnn 2' 7 ss l 7
Suma crne jahc 28 ' 4 9
konačna izrada primarne· fitocenoloJkc tablic:e, raščla1nba na . nilc jedinice,
.S3
$un111 hmsr.i Jutajw 53 llltilovkom 41
donošenje relevantnih zaključaka, usporedba sa sličnim i srodnim vegetacijskim
jedinicnma iz susjednih i drugih područja i dru go . Po metodama ciriško·mon­
8 41 4 6
Šum.'l hmsta lul11j:ab i ob�nop gr:ib:i 42 10 JO 16 l
pclješkc ficoc:cnološke škole posebna se pozornost d01je sociolo�kim vrijednosti·
SnU"Ckov:o !Uni• 17 18 54 ' l
ma pojedine vrsrc ili skupa vma, jasno na podlozi njihove nazočnosti i oc:jcne
40 41
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitoceuologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
značenj:i za odredenu vegetacijsku jedin icu. Posebno su značajne svojstvene (ka­
rakteristične) i razlikovne (diferencijalne) vrste za sve hijerarhijske jed in ice' pa
tek onda p ratil ice i ostale vrste.
2.3. 1 . Značenje vrsta u sintetskoj razradi
Svojstvene vrste iznimno su va!nc za bilj ne zajednice, toliko da i jedna od de­
finicija asocijacije ghlsi : to je najmanja jedinica fitocenolollcoga sustava koja još
uvijek ima barem jednu svojstvenu vrsru. Svojstvene su vrste važne za prepozna·
�
�anje zajedn i�e, za njezi ?o �grnn�čen� za ra�mijevanje njezinih živomih pri­
.
lika. One optimalno usp11cva1u u zaJedn1c1 za ko1u 1u svojstvene, u drugima prido­
laze ili vrlo rijetko ili s m nogo manjim udjelom .
Po Braun-Blanquern (Horvat 1949) snipanj svojstvenos1i označuje se ovako :
a) Svojstvene (karakteristične) vrste:
5 - isključive: isključivo ili gotovo isključivo vezane nz z.1jcdnicn
4 - postojane: vrste koje su j:isno vezane nz ujednicu, :ili ip:ik dolaze, inko
rjede i u manjem obilju i u drugim zajednicama
J - sklone : vrste koje se pojavljuju u više zajednic;i obilno. ali im oči to pogo-
duje odredena zajednica
b) Prarilice:
2 neodredene : vrste bci od rc denoga vezanja uz zajednicu
•
c) Slučajne :
1 - rude: rijetke i slučaj ne primjese iz drugih zajednica ili ostaci iajednica koje
su nekoć bile na tom mjestu.
Uz svojsrvene vrste važne su vrste koje tvore karakterističan skup. Njega tvo·
rc sve vrste koje &u p oznate kao svojstvene za neku fitoccnozu i vrste koje sudje·
luju u više od 60 % snimaka, tj. vrsre dvaju najviših stupnjeva udj ela ([V i V).
Odredivanje svojstvenih vma i uopće prihvac!anje vrlo je slofen problem i u
njemu postoje različiti pristupi. Dosljedr:ii sljedbenici Braun-Blanquetove škole
inzistiraju na svojStvenim vmama i odredujn ih često s dosta nekritičnosti. Tako
se, na primjer, hrast kitnj;ik proglašava svojStvcnom vrstom i za zajednicu s
običnim grabom (Epimedio·Carpi„�tttm "-tuli) koja pri pada redu Fagetalia, i
svojstvenom vrstom acidofilnih šuma hrasta kitnjaka s bekicom (L11i11/o-Q111ru·
t1m1) koja pripad.'l sasvim drugoj sistemarici, odnosno redu Q11erc;etalia roboris­
-petraeae. Potpuno isro vrijedi i za hrast lužnjak. On je edifikator i glavna vrsta i
na gredi s grab om (Carpino·Qrter�t1m1 roboris) i u n izi sa iutilovkom (Ge11islo­
Q11eratu„1 roboris), iako one pripadaju sasvim različitim sistematskim jedinica­
ma. Ili, na primjer, obična bukva koja tvori nekoliko monodominantnih asocija­
cija u Hrvats koj . Pitanje je, dakle, može li jedna te ista vrsra u dvjema zajednica­
ma , u kojima ima potpuno isto značenje, biti svojstvena.
Odgovori su vrlo različiti, od onih da ne može, zatim da može ako asocijacije
pripadaju razJ ičitim višim jedin icama i slično. Uvidjevši slo!enost re problema­
tike, antori važcćcga medunarodnop Kodeksa fitocenološke nomenklature
(Barkman i dr. 1986) ne uvje mju više z.i asocijaciju ni za bilo koju jedinicu svojsc-
42
Sinmorfologija
vene vrst� već n !sru r� i nu po v:ižnosti za snmostalnost jedinica stavljaju even-
1�1aJ�e s�o}Stvene 1 razli kovne vnte, čime je problem mn ogo jednosta vniji i p ra k­
t1čni1e n1elen.
Razlikovne (diferencijalne) vrste najčešće su se upotrebljavale za uspo­
stavljanje snbruiocijacija. To su dakle vtsle koje pridolaze snmo u p ojedin im sa­
stojinama neke asocijacije veći ili m.1nji broj pum, a u drugim ih sastojinama iste
asocijacije nema. One očito pokazuju odredene uvjere ili promjene unutar asoci­
jacije, koje su opet značajne i koje zaslutuju njeii nn raščlambu. Primjer raščlambe
ilirsk e šume hrasta kitnjaka i običnoga graba (fpi'1l«lio-Clrpi11�l11r11 "-t11li)
objašnjen je u potpoglavlju Si ste matske jedinice (7.J),
Razlikovne ·vrste sluie i za razlikovanje asocijacija i viših jedinica. Iako nisn
vezane ui: neku zajednicu. im:iju i pak veliko značenje za razlikovanje biljnih
zajednica. Glede odnosa svojstvenih i razlikovnih vrsta vrijedi pravilo: svojstve ne
je vrste teško usra noviti z.'l 350cijncije, a lto je jedinica viša, to ih je jednoscavn ije
odrediti. Razlikovne vrste imaju veliko zna"nje od nifih jedi nica do asocijacija, a
dalje zbog svojstvenih vma gube nn značenju. Primjer: grab, trešnja, klen i neke
d ruge jake su svojstvene vrste za svezu Clrpi11io11 bet11li i za definiranje prem:i
drugim svezama reda Fagetalia nisu ni potre bne razlikovne vme. No unutar
sveze im:i vile asocijacija u kojima one ne mogu biri svojstvene vrsre· (bile bi za
sve) pa do izra!aja dolaze druge , razli kov ne vrste .
Pratilicama se smarraju vme koje su manje-vile redovito u odrcdenoj zajed·
n ici, al i se u drugim zajednicama ja't·ljaju č�e i obilnije. Pratilice su obično vrste
šire ekološke valencije.
2.3.2. Faze sintetske razrade
Sincersk:i se razrada odvija u tri faze. Ni1j prij e je po trebno da se svi snimci iz
sirovoga terenskoga manuala unesu u jednu zajedničku tablicu. U zajednii:!koj tab­
lici treba prikazati i opće kara kteristike svakogn pojedinoga snimka (lokalitet, na­
ziv šume, nadmqrska visina, izlofenost, nagib, pedološka obiljdja, mat�ni
supstrat, veličina sni maka, datum sn imanja, ukupna po kr ovnost po pojedinim
s l ojevima i dr.) re odredili stu panj udje L'l.
Srupanj udjda označava posrorni udio iedne vrscc na svim snimkama. Od·
reduje se po skali od I do V, i to tako da jedan stupanj pred5tavlja 20 % sn imaka .
To znači .da se vrsre koje sudjeluju u 8 1 -1 00 % snimaka oznal!uju s V, vrste koje
sudjeluju u 61-80 % sn imaka & IV, one u 4 1--60 % sni maka s UI, one u 21-40 %
snimaka s II i one u 1-20 % snimaka s I.
Odredivanjem stupnja u djela z.avrlila je prva .faza rada.
U drugoj se fazi sastavlja ponovno zajednička tablica, ali rako da se unutar
pojedinoga sloja (drveće, grmlje, prize mno rašće, mahovi) vme poredaju po
stu pnju udjela. Naj prije se pore daju vrste s većim stupnjem udjela, odnosno one
koje se nalaze na veće m broju snimaka.
Ii tablice wri1vljene u drugoj fazi razrade vidjet če se ima li snimaka koji su
po flornom sastavu međusobno podj edna ki ili slični.
43
J. Vukelič i Đ. Rauš: Šumarska firoccmologija j šumske zajednice u Hrv:ttskoj
S obzir om na sličnost snimaka ob av it če se treča faza razrade. Izradit će se po­
novno zajednička tablica, vodeči računa o grupira nj u sličnih snimaka. Pri tome će
se svi snimci koji su medusobno slični poredati je dan : do drugoga. Tako če se d o·
biti p regled razlika koje se e>ticuj u u od ređenoj šumi. Usporedivanjem sličnih sni­
maka dobit će se sk up ine snimaka koji su podjednakoga ili sličnoga sastava, a koje
indiciraju podjednake živome uvjete. Oni nas upućuju na odstup anja. s obzirom
na florni sasrav u p ojed i noj fitocenozi i omog učuju da se ta odstupanja. ja�uo izra­
ze u obli ku odgovaraj ući h jedinica (subasocijacije, facijesa itd.). Da bi se to moglo
oba\liti, potrebno je veliko iskustvo i poredbena grada iz drugih zajednica s po·
dručja.
44
3. SINEKOLOGIJA
3.1. Općenito
Ekologija je znanost o uzajamnim odnosi ma izmedu organizama i njihova
okoliša. Svi organizmi pojedinačno ili udruuni u zajed n icu okruženi su i u ti­
jesnoj su vezi s okolišem. Okolišni čimbenici mogu biti vc1o r�noliki, no najčdće
se razlikuju on i iive (biotske) i nežive (abiotske) prirode. Ekologiju je osn ovao cr­
nest Haeckel 1870. godine. U med uvrcm enu se r:izvila u najistra!eniju i najz R­
nimljiviju znanstvenu disciplinu današnjice. Takoder se mnogo iscrainje u šumar­
stvu, o čemu su napisani mnogi radovi i knjige . Osim klasičnih fit0eenoloikih ra­
dova koristili smo se radovima Gračanina i llijanića (1.977), Jankovića (1.97.9),
Glavača (19.96) i drugih. Sinekološki �mbenici prilcazat a se ukratko, s naglas·
kom na njihovo značenje � raspored vegetacije u Hrvarskoj. Tako se mnogo
bolje može razumjeti drugi di o knjige, odnosno pregled šumskih zajednica u
Hrvatskoj.
Ekologija se temelj no dijeli na dvije skupine, autoekologiju koja proučava od­
nose pojedinih biljaka ili životinja prema izvanjskim utjecajima i sinekologiju koja
istražuje odnose živoruih. prema tomu i biljnih zajednica prema okolišnim uvjeti·
ma, a proučava i uzajamne odnose članova odredem: sredine. Odnosi su biljnoga
svijeta prema okolišu vrlo mnogoliki i međusobno ncobi�no isprepleteni.
Uz istralivanjc izvanjski h utjecaja na organizme i ujednice ekologija pro­
uC!ava svu problematiku njihovih životnih prostora, stanilra ili biotopa. Pod 'ta­
nišrern ili bioropom razumi�va ae ukupn ost životnih uvjeta koji okruiuju neku
biljku ili neku biljnu zajednicu. Stanište obuhvaća prema tomu svu živu i n ct.i vu
prirodu na odredenom prostoru bez obzira na co je li ona biljci ili biljnoj zaje dnici
potrebna ili nije. Ono je dio zemaljske površine sa svim svojim ekološkim svoj­
stv i ma i različito je od nalazišt:i. Pod nalazištem se razu1nijeva odredena zemljo­
pisna točka gdje se neka bi ljka ili zajednica n alazi. Naziv je zemljopisnoga pojma.
Na vcĆ!inu izvanjskih utjecaja, odluc!ujuc!ih ra uspijevanje i rasprosU'llljl cnosc
šuma, u šumarstvu se ne može djelovati. To se u prvom redu odnosi na toplinsko
zračenje, k oli� nu i raspored oborina, kemijske čimbenike, utjecaj geološko-lito­
loške grade, nizinski poloiaj, nagib strmi ne i izloženost. profil i tip tla, nčestalosc
mra20va, vjcuova i tomu sli�no. U gospodare nju sastojinama može se utjecati na
neke �imbenike, lcao što je koli�ina svjetla, poboljš anje nekih svojstava tla i slič no,
no to ne dovodi do bitnoga utjecaja na samu zajednicu i neku njezinu promjenu,
vec! se nalaz.i u fun kciji prirodne obnove, povećanja prirasta i lcakvočc stabala. Sa·
svim je drugačije s trec!om grupom či mben ika koje čovjek mijenja neizravno, a
iruaju velike posljedice za šumske zajednice. Na primjer, hidromelioracijom
ureduje vodne tokove, zbog�cga se mijenja razina podzemnih voda, što uzrokuje
sušenje šuma. Takva zadiranja danas su toliko uzela maha (na primjer ozonske
rupe) da mijenjaju globalne kli m:itske i druge parametre, što je u odredenoj mjeri
veoma opasno i u opsm nak čovjeka na Zemlji.
45
J. Vukel ić i Đ. Rauš: Šu marska fitocenologij a i šumske zajednice u Hrvatskoj Sinekologija

ćesto sama snaga ekoloških čimbenika nije bicna, već je ponajprije važno potrebne vlage, ili obratno. U tom se smislu može čimbenik koji se nalazi u mini­
ukupno djelovanje svih okol i šnih ćimbcnika te uzajamni odnos s biljkom ili iajed­ nmmu smatrati najvafnijim. Sinekološki se čimbenici mogu klasificirati ovako:
n ico m. Tako se znn da nije samo količina oborim1 nutna za rast b i ljke , nego je to Kl imatski č i mbe nici :
opskrba biljaka vodo1n. Voda kao ekološki čimbenik dakle ovisi osim o kiši i o a) svjetlost
tempera turam a, o k apaci tetu tla za vodu, o n agibn strmine i o drugim svojstvima b) toplina
tfo na način koji se često mole teško utvrditi. Zbog toga ona može biti u mnogim c:) voda ili vlaga
p redjel i m a odluču juća z.i vegetacijski mozai k, dok u drugim igra mnogo m.·mju d) zrnčna krernnja (vje trovi) i dr.
ulogu.
Ednfski čimbenici:
No pritom se ne smije zaboravici činjenica da bilj n a zajednica nije samo izraz
a) rnzvirak reljefa i rala
stanišnih pri lika. Točnije promatranje odnosa staništa i bi ljnil1 zaj edn i ca ipak po­
b) fizikalna švojstr.J da
kazuje da je stan ište doduše neobično vaino u i zgradnj i biljnih znjednic:i., ali se ne
c) ke m ijska svojstva da
može nikako smatrati isključivim čimbenikom. Na izgrad nju biljnih zajednicn
utjecali su u prvom redu medusohni odnosi vrsta izrn!eni u prilagod avanjn i borbi d) erg.inska mmra prostirka (listinac)
za opstanak, a utjecali su i povijesni čimbenici. Biljna je ujednica prema tom u e) biološkn svojstva rla i dr.
proizvod mnogih čimbenika, a medu njima stanilre ima veliko značenje. S d ruge Geomorfološki čimbenici :
strane biljni pokrov ntjeće na samo stanište i bi tn o ga mije nja. Za to dobar primjer a) nadmorska visi na
pružaju bogate šume crne johe koje su u vlažnim nizinskim uvjetima vrlo bujne b) izlo1enosr (ekspo-zicija)
prizemnim rašćem. Velike količine vlage i hranjive humusno do omogućuju c) nagib ( inklinacija)
snažan razvitak bilja, koje svake god ine proizvodi značajne količ ine organske tva­ d) o bl i k (konfignrncija) terena i dr.
ri. Te se tvari zajedno s otpalim lišćem i suhim granama postupno slain na tl u i
p od ižu njegovu mzinu sve više iznad doseg.i vode. Osim roga j o ha stalno isparava B io tski či mb enici :
velike količine vode i toliko isušuje tlo da se najzad nase lj uje šuma hrasta l užnjaka a) fitogeni
već prilagode na sušem staništu (Horvat 1949). b) r.oogeni
Takvih je primjera u prirodi mnogo i o nj ima će se detaljnije govoriti kod c) antropogeni.
su kcesij e šum ske vegetacije. Djelovanje pojedinih ekoloških �imbenika na šu mu kao fitocenozu umnogo·
me je drugačije nego što je djelovanje ekološk i h čimbenika na pojedinačno drvo
ili manje sknpine drveć;i. Ekološke su valencije pojedinih zajednica vrlo razlifite.
3.2. Klasifikacija sinekoloških čimbenika

Vel je spomenuto dn se te m eljno sinekološki c!imbenici dijele na abiotske (kli­

matski, edafski i geo mo rfološki) i biotske (ioogeni, ficogeni i an tro pogeni). No i
m je klasifikacija uvjema jer su pojedini čimbenici, odnosno nj i hove skupine to­
liko povezane i medusobno ispre pleten e da djeluju sinergistički, pa ih rako treba
promatrati. Vrlo je teško promatrati samo n admorsku visinu, a zanemariti pritom
oblile reljefa, nagib, to plinu . Toplina ovisi o zemljopisnom položaju staništa, ali
ovisi i o nadmorskoj visini, izloženosti i n ag ibu terena, svojstvima da, ostalim kl i­
matskim odlikama i sliaio.
Nijedan ekološki čimbenik ne djeluje sam za sebe, već su oni medusobno po·
vezani, m edusobno se popnnjavaju ili oslabljuju. Odatle tolike teškoće da se
grada i raspored vegetacije svedu na jedn osrav ne ekološke formule. Brojčane vri·
j ednosri n emaj u scoga apsolucno, nego samo re lativno značenje. Svaki čimbenik
mo!e samo tada potpuno djelovari ako i drugi čimbenici djeluju dovoljno. Ako je
tlo m a kako bogato hranjivim tvarima, ipak sve te tvari ništa ne koriste ako nema
3.3. Opis sinekološkib čimbenika
Prika1.at će se sa"10 osnovni sinekološk i čimbenici i nj ih ova u loga u pojav i ,
rasprostranjenosti , fizi onom iji i nscrojstvn šumskih fitocenoza. Za de taljn ije pri­
kaze upućujemo na brojne radove o roj problematici koji su citirani u tekstu.
3.3.1. Klima
Klima ili podn eblje djeluje veoma snažno na biljni svije t. Ona nvje tu je uglav­
nom raspored i gradu Zemljina biljnoga pokrova (slike 9. i 42), pa su vegetacijska
područja svijeta u neposrednoj ver.i s mnogolikim ntjcc:i.jima klime. Klim:i djeluje
skupno, ali djeluju i nj ezini pojedini elementi odjeliro; jedn i imaju veće značenje
za život biljaka, a dmgi su manje važni.
Odnose klime i vegetacije zorno je ocrtao Geiger (1957): "Biljke kao živi or­
ganizmi imnjn specifičan balans vlage i topline. Istovreme no reagiraju i na

46 47
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska 6toccnologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Sinekologij a

mikroklhnu okolne sredine. Ipak, srazn1jerno svom rastu one mijenjaju vel ičinu i
oblik, djdujuti na remperaturu i stupanj vlaflnosci, kako cla u kojemu tatcu, rmco i
zraka koji ih okružuje. Zato iimedu biljaka, koje ovise od klime svog staništa, i
sa me klime kojn trpi ntjecaj biljaka, postoji uzajamno djelovanje. Utjecaj bi ljaka
na kihnu okoli n e pojačava se s povećanjem 11jihovog obujma i gusroće pokrovno­
sti." Amor dalje naglašava da više uop�e ne treba sumnjati da zbog takvih odnosa
m01kro.lclima nekoga podruc'!ja ovisi, ux oscitlo, o njegovoj šmnovirosci.
Klim.·ttsk a obiljdjn vegetacijskih pojasa i zona u Hrvatskoj prikaia na su Wal­
terovim klimarskim dijagramima u drugom dijeln knjige na slici 49. U njima se za
razdob lje 1970-1980. godine uočavaju hodogrami prosječn ih mjesečnih u:mpc­
rnmra i oborina, ekstremne temperature, prosječne temperature najhladnijega i
nai topfijegn mjeseca, ističu se hu m id na i nridna razdo blja . Oni p rufaju vrlo dobar

pregled klime područja koje se p ro mura;

3 .3 . 1 . 1 . Svjetlo
Svjerlo je vatan ekološki čimbenik na koj i se uglavnom moie u sastojini utje­
cati. Naravno da jakost i način utjecaja ovisi o cilju zahvata, gospodarenja i si ično.
Navedimo primjer uloge svjetla u oplodnoj sječi (obnovi) jed nodobnih smoj i nn.
U p ripre m nom sijeku većim ptiljevom svjetl a, medn ost:ilim , drveće se p otiče nn
obilniju frukdfikaciju, u naplod nom sijeku po m latku se osigurava nužno svjetlo
.z.i njegov dalji ra�voj i prilagodbu na puno svjerlo, a ono je ujedno jednu od čim­

benika kojim se ureduje omjer gl avn ih vrsta drveča, slojevitost u s.1sroji"ama i na

kraju kakvoća i količina drvne, ali i cjelokupne proizvodnje. Svjetlo je nuino za
osnovne iivotne funkcije, kao što su fotosinteza i transpiracija, a l i jačina i tr.aj:injc
·- svjetlosnoga zračenja prilično utječu na vegetacijsku sliku nekoga područja. Osim
roga svjetlo je jedan od gJavnih timbenika pri sukcesiji n pcaiumam:i.
l Opće je poinato da je svjetlost najjača na ekvatoru, a naj manja ua polovi ma.
Jakost se svjetla p ovećava s porastom nadmorske visine, ali se zbog m.agle i
oblačnosri �manjuje vrijeme trajanja.
Za označavanje jakosti svjetlosti u sastojinama i inače uveden je pojam "po­
trebnoga• ili "uiimoga svjeda", Pod njim se razumijeva odnos jakosti svjedosd na
biljnom u:aništu (u šum i) prema istodob noj jakosti pune S\ljetlosti u slobod n oj at­
mo sfe r i. Taj izraz ima velikn praktičnu važnost. Ozn ač nje se razlo mkom pa 1/30

oz11ač ava da svjetlo u sastojini iznosi t ridc:g eti n n ili prib ližno tri posto ukupne
količi ne svj etlosti slobodnog;i prostora. Izabrali smo raj primjer jer je to donja
granica relarivnoga uficnoga svjetla kod koje je moguć opstanak pom latka hrnsra
lu!njaka (Scletković 1984). Za poljski jasen vrijed nost je nešto niža. Jasno je dn
pojedi ne vrste u svom razvojnom ciklusu imaju drugačije odnose (na p rimjer
hrast lužnjak od 1 godi ne prema lSO·godišnjemu) i propusnost svjerln, pa ci od­
nosi nisu usporedivi. Propusnosc svjetla u pojedinim starim sastojinamn priknza­
n.'I je u tablici 1 . (Glavnč 1987).

48 49
J. Vukeli� i Đ. Rauš: Šnmn rska ficocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj S i nekolo gija

Tablit:a 1. l'rop11s110$I svjetla (%) " starim sastojinama (Gla""l 1987) druge. Vrsre koje se po potrebnma za svjerlom nalaze izmedu njih su najbrojnije:
Lo1ticera xylostem11, E11m1yn111s tmropaeus, Cory/111 avelltma, GaUmn odorat11m,
Vni:i drvctn llez lilt:t S l� GaliHlll sylwrlicum, Mlium 1111Zrtn ttgo , CirsiHm erysitbtlles, L1t�1t/(I lft�ttloides,
l111 k�a 26-66 2-40 Ga11tia11a asclepiadea, &111icula europaea, Carex ramota i ostnle.
hra.si 43-6� J-35 Meduri m, 'Zl1 svjedo, kao i za druge sinekološke čimbenike vrijedi ćinjenica
j:iscn 3 9-80 8-'0
lcl1 2-20 da ono dj eluje zajedno s drugim čimbenicim.1. Tnko je često vnina svj eži n a i
s111rclc:I 4-40 kakvoćn tln. Ako je, na primjer, tlo h ranjivije, održat fe se heliofilrui. zajednica i nn
bar 22-40
zasjenjen im mjestima, i obram o. Pri tome je v:i!na ne 5llmo hranjivost da neso i
njegova svježi na, uku p na ko ličina vlage , zr:1čna vlaga i drugi č imbenici . Primjer SLI
Prema pocre b i -iii svjetlom zbog normalnoga rnsta šumsko se drveče dijeli na medu nčeve i kitnjakove heliofi l ne zajed n ice na Medvednici.
vme svjedn (hel iofiti), polusvjeda (hemiheliofiri), polusjene (hcmiskiofid) i sjene Dok neke zajednice trebaju velike kolic!ine svjetlosti sa svih strana - odozgo,
(sk iofiti). Bitno je naglasiti da se ci odnosi temc:lje na mogučnosti u�pij evanja sa stmn e i odoz.do, k.10 borove šume - dotle druge zajednice izbjeg;:ivaju svjetlo 11
pojedinih vrsta pri slab ij oj (minima l noj) osvijedjcnosti jer, promacrano autoeko­ cje l i ni ; one naseljnvnju zaklonjena mjesta i nj ih ov i cdifikatori stvaraju tako zatvo·
loški, nema vmn koje bolje uspijevaju u sjeni, ili pak jači prilicv svjetla koči njihov ren sklop da u samoj unutrašnjosti zajednic e prodire vrlo malo svjetlosti. Takve
r:lzvoj. Dnkle, za razvoj s:istojina odlučujnča je naj ma nja kol ičina svje tlosti uz su, na primjer, bukove zajednice sa skiofi lnim vrstama. U njima mnoge vrsre iz
koju one mogu rasti. U tom se odnosu nalazi i objašnjenje prirodne selekcije u pri-iemnoga rašča koje trebaju vile svjetla završavaju svoj razvojni ciklus prije pro·
kojoj zbog nadrastanja i potiskivanjn niiih i nerazvijenijih stabala u sasrojini onn listavanja bu kove šume i velikoga smanjenja svje tlosti.
odurnim.
Svjetlo je u šumski m sastojinama veoma složen klimatski element. U najcid ·
Heliofilne vrste sn ariš, brezn, bagrem, obic!ni jnsen, poljski jasen, ob ični bor, ranijoj, Wiesnerowoj shemi razlikuju se:
pinija, nlepski bor, copole, vrbe, oštrika, c rnika, maklen, lužnjak, kitnjak, medu­ - gornje, ujedno i najvainije svjetlo; pi1da n.1 h orizo ntal nu r avn in u, rav n inu
nac, koprivič i druge vme. Hemibeliofiti su bijeli grab, c rni grab, c:rni jasen, pito­ ·
najgornjih dijelova krošanja
mi kesten, crni bor . Hemiskiofiti sn brijestovi, gorski javo r i mliječ, obični grab ,
- prednje svjetlo koje pada na vertikalnu ravn i nu, naj�ešče nn rub sastojina
klen, bijela i cr na joha, a sk io fi ri bukva, jela, smreka (po nekima vr sta polusjene) i
tisa. - strainje svjetlo koje se reflekdra od okomirih ploha, kno što su stijene, kore
drveča i slično .
Općenico se mo:!e r�i da su vrste svjetla mediteranske vrste, pionirske vrste i
v rste iz d ominanmog.1 slojn mješovitih nizinskih kontinenralnih šuma. Vrste po· - donje svjetlo koje se reflektira od da
l usvje rla i polusjene SLI subcdifikatori, odnosno vrste iz podstojnOQa sloja heliofi· - unurrnšnje (postcuno) svjetlo koje nasraje u u nutrašnjosti prostora
ta. Specifične vrste sjene su one koje mogu čitav život pr ovesti u zasjeni (tisa), ili krošanja.
one koje izdr!e više desetaka godi na ijela). Takoder se grubo može refi da sn hc­
liofilnc vrste 11 pr i mo rski m pod rnčj im a gdj e je osvijetljenosc tokoin vegetacijsko­
Tablica 2. Vrijed11osl relaliv11oga 11!ittioga svjetla kod po„ikit, pomlatka i mladika
hrasta 1„t„;aktr ; poljskoga ;as�"'' "" "ajiasje11jenijin1 i lll'lt1im U.stolli"'a (Seletković
ga razdo blja vrlo velika, a n planinskim krajevima, gdje je osvijetljenost krača i
l984)
manja, stvaraju se prete!no prijelazne i skiofilne šumske firocenoze. Meducim, to
mote vrijediti i zn pri mors ke krajeve, ako se radi o hladn i m uvalama, sjevernim Najzasjenjariji lis& Vrlni lin
lta&YOJni lladii
padinama i nopče o terenima gdje je utjecaj sunčeva svjetla manji. Tamo nastaju Hrnll lulnjalc Poljski jasen I Hru1 lulnj:tk Polj.slci j:iscn
poluskio filne ili skiofilne firocenoze. T�k� 6: :se .u južnom Velebitn i u drugi m Ponik 2,9!> 2,88 4,7 J,62
klancima naših primorski h gora, na oso1 mm padi nama nač1_ bukova šuma .iznad Pomladak 3,1$ 2,,4 6,0S
300 m. Ćim su tereni više osvijetljeni, nestaje bukva, a pojavljuje se mc du nčeva
4,57
Mladili l,66 l,2S 10,64 6,24
šuma u raznim varijacijama (Anič 1959).
Od grmlja i prizem n oga rašc!a biljke koje za nspije vanje trebaju puno svjetla
Tablica 2. p oka-zuje rezul tate mjerenja relati vno ga užimoga svjetla u zajed ni ci
su ]1miperiu sibirica, F.11pnlori11111 c,„,,,abimim, Czlamagroslis arimdit1aua, hrasta lnfajaka i veli ke tucikovke s nistavljeµim šašem (lip ovlja ni ; Seletković
R.11b11S hirt11s, Atropa belln-domia i druge. Skiofilne vme su Oulis at:elo#ffa, Li·
1984).
stera cordata, Vaccit1ium myrti/lus, Gali11111 rotw1difoli11m, Thelypteris phegopte­
ris, Lwmla pi/0$11 , Alfium 11rsimmr, Neottia r1id1rs avis, Carn: sylvalica i mnoge

50 .S I
J. Vu kelič i D. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice 11 Hrv:uskoj Si ne ko logija

3.3 . 1 .2. Toplina '

Pri p romatr:mju odnosa topli ne 'lraka i šumske vegetacije odnosno njctinc
To p li na je ekološk i čimbenik o kojem pos re dno ili iunvno ovise svi važniji
i� � n\ščla�jenosri, P°'!?ji
v. ns je
odred e na pravilnost. Osim što općenito poznata
č1n1enica termičko� .grnd11enra,_ odnosno spuštanja prosje čne te mp ernmr e 4'c1
životni i drugi procesi u prirodi. Za život i usp ijevanje bilj:i, osim svjetlosnih,
č
0,5 8 "C porastom VISlne z:i svakih 100 m, nezamj e nj ivi su i drugi imben ici z..1
najvatnije su toplinske zrake. O ne potječu i'l !urog:i i crvenoga dijela Sunčeva
spektra i bilj ke ih rabe i'Zravno. Od ukupne Sunčeve energije pri prolaw kr oz. at·
�
obj a nje nje ti � v�z:i. To se, kad je temperatura u p i tanj u, odnosi prije svega na

rnosferu izgubi se oko 50 %, dok šuma reflektira 5-10 %, m:anje od livada, pi­
ec: i
p ros1 nu go �išnJu tempemuru, prosje čne temp erature n aj hl;1d n je ga i n:ijtopli·
1ega m1esec:i 1 na e ks tre m ne temperature. Sred n ja je ten1peratura vafan pok:izn­
jeska, vodenih površina i drug ih tvari. Najveći dio osmloga Su nčeva zračenja
u telj,_ali_ imn područja koja su kli m:irski i vegetacijski vrlo ra"iličira, :i imaju srednju
pretvara se na površini Ze mlje topli nu. Op�enito se mo'te reči, što je topl i na
god1šn1u temperawru podjednaku. Zato se trebaju pozn nvati i ostali pa r:une tri jer
r
zraka do o d edene granice veta, povečav:i se i asimifocija, tr:inšpiracij a, debljinski
su oni često limirirajuči z:i r:ist pojedinih vrsm. Tako su za ce rm o fil n e 6toceno:i.e
i visinski prirasc, i obratno. Za svaki li"iiološki proces važne' su nv. ka rdi nal ne
tentperanirne točke:
te m perar urni minimum ispod kojega se p ro ceJ pr e kida,
odlučne niske temperature, pogl:ivito temperatura n:ij h l :adn ijcga mjeseca. Da u
u
u n trašnjos ti ne mogu uspijevati lume hrasca c::rnike ili pi nije, r:itlog je u niskim
temperaturni optimum pri kojemu proces reče najpovoljnije i te m peratu rni mak­
i
simum iznad kojega se proces takoder prek da. Prema. roinu ratlik uj u se bilj ke s
cempe-?1tu�:a�, _tj. � r�mperaturi najhladnijega u1jcsec:i, i obrnuto. Osohiro je
v:aino 1 tra1an 1e tih msk1h temperatura. Ako one traj u kratko, ne moraju hici štet­
visokim kardinalnim to&am:a - tern1ofilne, i bilj ke s niskim kard i nal nini to�kam:i
ne � lu � u. Mno�e �iljk�, ?a pr i mjer eukalip�s u Hrvatskoj, ne mogu dobro
- frigorifilne. Vrsre koje mogu podnijeti velika koleb:anja naiivaju se euritermne,
a .ste not��mne p�nose samo m:il a. Kar�inalne su to&e
za asimi lacij co kod u i
u1p11evac1 "ibog tra.1:an 1 :1 mskih temperatura, ko)e ne moraju biti sva ke godine
(Kle pac 1963). Slika 1 0. pri kazuje prosječue srednje godišnje remper:iture -zraka
višega b1l 1a u. min im u m 0-4 •c, D optimum 20-30 •c, a za mak sim um 4 0-SO
:t
u railičirim veget:tcijski nl pojasima (Bertovič 1 987).
"C. Tako je pom.1to da smreka prestaje disati pri tc mpe raru ri od -101 ali asi mili ra
do -40 °C. Va-zdazelene se vrste sm rzavaj u u Sredozemlju pri trajnijem padu tem­ S olnir� na remp enuu rne odnose Anić (1 967) luči miše šum e u više sku pi­
perature ispod ništice, dok kontinenrnlne vrsce, kao bukva, jela, s m reka, hrastovi "?· U term�Ei lne lu i,nske fitocenote u�rajaj u se sve naše meditera.nske i preceian
lužnjak i kitnjak i druge, to podnesu bez problema. Na osnovi te tc0rije Raunki­ dio subn1e�1t�ransk1h šu �. To su crn1 k� va šum:i, ošrri kov a šum.1, šuma a.le psko·
aer je izgradio svoj sustav bioloških oblika bilj:aka ( poglav lj e 2.2.4.). ga bora , pm11eva šmn:i 1 šu ma dalmannskoga crnoga bora, -za.tim medunčeve
šuute, šume n iiih i toplih ��d ru� :i, šume submediterauskoga c:;mog:i hora i dr., a i
�ermofilne šume \mur:rašn11h kra1eva, k:ao šro su unutrašnja. šu ma hrasra 1nedunc:a
·c
u
1 crno�a graba te šu n:i :a hr '!5 t:i sl ad un � i c era . Medu ficocenoze mj eren i h tempe·
25
ra�rnih odno sa pr1pada1u šuma p1romog:i kestcn:i, šuma hrasta. kirujaka i
običnoga gr:ab:i, brds ka bukova šuma te lume c:;moga. bo r:i i običnoga bor:a, a
u
me d fitoc::eno'le h ladnij i h· predjela pripadaju bukovo-jelove šume n i-ziuske
20 šume, kao što j� � ma hru� luinja�a i poljskoga jasena, šum:i. polj sk�ga jasen.i,
šu !1' a h�ta lu tn1aka s velikom iu�lovkom . Medu fitoc::e noze hla.dnih p red je la
pr1pa.d:i1u t;mrckove š� me, pretplan1nske bukove šume, šum:i bora krivulja i izvan
H rv atske rasprostran1ene molikov:i. šum:i, munjikova šu ma i arišev:a šum:i.
Kak� bi 11� ostale �ai::i.�ke itratio �op l ii1ski karakter klime, Gr:ič:inin je uveo
10 .
�v11 kl:is16k.1qu, temel1eči Je n:a srednJOJ m1eseč11 oj (godišnjoj) tempe raturi. Ako
1e ona:
s < 0,5 kli m:i je uivalna (n)
0,S - 4,0 klinu je hladna (h)
4,0 - 810 klim:a ie umjer eno hladna (uhl)
Ili V Vll IX XI Ili V VII IX XI 8,0 - 12,0 kli in a je umjereno topla (ut)
l. �lagrui.'t Wl1"ftld�rm birml4eJ, 1:- i l. Biogr.id i Rovinj (Omo-Q�n:tlHm Ilici•), 12,0 - 20,0 kl ima je top l:i (r)
-.S 4 • Kr.1ljeyrca <Qatcrro·Catl/
mtdltlH ork11lf1111), S. i 6, Knin I r:aiin (Omo•Ctltpi111!11/fff oritmt11lis),
7. Utko �Jkrlo-�1„m) � 20,0 klima je brka, vruča (v).
Niske ce'? p� rature mo�u biti uzro� pojave zajednic:i koje rt.i tim visi u.1 u1 :1 ne
Slika 10. Srcd11je godiJ11je ten1pemt1tre u1rlco ("C) " razlilitim �tocijskim podr11ljima pr1, dolue . Pnm1er su mra.-zišt:i na kojima u opsegu bukovo-jelovih šuma raste
11 HnNltsko; (1948-1960) (BllTl011il 1987) gorslc.1 smrekova šuma s pavlovcem. SUčne se poja.ve dogadaju u vn:ičama, gdje
52 53
]. Vukelić i Đ. Rauš: Š um arskn fitoccnologija i šumske zajednice u H rvacskoj Sinckologija

�
� do U. [Y.
� 16 - 30. [V,
n1 n. \'. - i"' r?l2ZJ 1 - IS. V.
850 lll1III 16 - J I. V..

?-buk\':1 lllB
111111
1 - IS. VI,
I'. VI,
i lc.11i11 jc

BIO
, _ -.b

790

750

100 200 300 400 111

DATUM
MJERENJA 4
"C
IJ.12.1970. - 0,J - J,9 - J,9 - 10,0
l.S. 1971. S,41 2,7 1,6 o.o

Slik11 1 1. Tenrper1111m1a imx:rzija 11 jt:lo110j l11111i s rebra�om 11 okolid 'Zalt:1i11e

(Seletko11ić i Kaluli11 !992)
dolazi do obraca vegetacijski h pojasa (poglavlje 3.3.3.4.). Temperaturna inverzija
na širem prostoru ne mijenja nulno biljnu. zajednicu (slika 1 1 ; Seletkovit, Katušin
1 992).
Navest ćemo prim jer lumskouzgojnoga znaeenja niskih temperatura na pri­
dolazak pojedinih vrsca, omjer smjese i strukturu. Isrražujuči profil na Kalniku,
u stanovili smo (Vukelić i dr. 1993) te m peratu rne razlike sastojine s dominacijom
kicnjaka na hrptovima u odnosu na dominaciju graba n podnoiji014 padina,
premda pripadaju istoj :zaj ednici . Razlozi vrlo čestoga pridolaska grabika u jarci­
ma jes u gospodarske pr irode, no činjenica je da je on uvjetovan i n ižim tempera­
turama zraka koje grab bolje podnosi. Osobito su važne apsolutne mini mal ne
rem pe racu re zraka koje uzrokuju pojavu mraza i ogra ničavaj u rast hrasta kimjaka,
a otežavaju rase obil!ne bukve. Prema Rubneru (1959) Till je dokazao da je kri·
tična temperatura za obi�nu bukvu nakon p rolistavanja (mjerenja su provedena
od 13. do 21. V. 1 956) -2,5 •c, a za obični grab -4,5 °C. Zaključujemo da je ot­
pornost graba na mraz i n iske temperature jedan od najvažnijih ekološki h čimbe­
nika koji omogučava njegovu prevlnst nad bukvom i hrastom kitnjakom u jarci·
ma, depresijama i završecima padina.
Slikn 12. �crnlc ewt11je ;orgova1tt1 (Syri11gt1 rnrlgaris) 11 rarli4itim tenrf1'rt1l11mim
padm�iimt1 E.11ropc Ut11rko11i� 1979)
Osim na p rid olaz.1k . hladnijih zajednica niske eksrremne temperatnrc, nvje­
tujući pojavu mrazova, tijekom dugoga vremena utječu i na morfološku, ali i na
biogenetsku st11JktL1ru pojedinih vrsta. Pretp0s tavlja se da je i co uzrok pojave
kasnoga hrasta lužnjaka (Q1terc11s robr1r var. tartJ;ssima) na nekim lokalitetima u
nizini. On prolismva i do tri tjedna nakon običnoga lužnjaka i time izbjegava stal­
na oltećc: nja od mrazova.
Osim što temperatura ntjcče na šu mske zajednice, značajni su i obratni proce­
si. Šumske sastojine znatno ublafavaju rcmperacume ekstreme i, djeluj ući i na
ostale klimatske č imben ike , stvaraju posebnu mikroklimu zaj e dnice. Ona se dosta
razl i kuje od klime izvan šume. Toplinski režim znamo se m ijenja u šumi; sma­
njuj u se ekstremi i kolebanje tempe rature, zimi i no�u je coplije uego na čistini, a
ljeti i n podne kada su izvan šume česte visoke cemperamre, n šnmi je hlndnUc.
Krošnje dcve�a upijaju, odbijaju i zadr2avaju znatne količine topli ne. Količina
zraene energije koja prolazi kroz lišće iznosi izmed u 32 do 54 % od ukupne
zračne energije koja pada na krošnjn drveča.

S4 ss

J. Vu ke lič i Đ. Rauš: Šumarska firocenologija i šumske zajed nice u Hrv:uskoj
Tempernrurne razlike nisu podjeduake u svim slojevima zajednice. lduči od
p ovršine rla do vrha kroš:mja, temperatura se p ovećava i nnjvel!u vrijednost do­
srife u sa mim vrbovim.i krošanja, ob rnuro nego na po lj u .
Slika 1 2. prikuuje početak cv�mje jorgovana (Syri11ga 1111/garis) u različitim
temperarurnim područjima Europe . Vidi se da je krajnja razlika sjevera i juga dva
mjeseca.
3 .3 . 1 .3 . Voda i vlaga
Voda kao atn1osferski či mb eni k ima osnovnu vnž nost za ops m nak šumskih fi.
toce nou, a j:ivlja se kao o borin s ka , poplavna, podzemna, tnloiine i zrnčna v laga.
Oborinska voda najčešće p11da u o bl iku kiše i sn ijegn, a nnsmje kada su uvjeti
za koll(fenzaciju vodenih para u :mnosferi povoljni . Raspodjela oborina na Zem·
lji, pa I u Hrvatskoj, pokazuje pravilnost. U Hrvatskoj ixnosl od .SOO mm na Visu
do 4000 mm godišnje u r isnj ačkom masiw. [ u pri m orskim krajevima Hrvatske
godišnje oborine dosta su velike; one iznose do 1200 mm, no go dišnj i im raspo­
red nije povoljan . Za vegetaciju su n:i.jwžnije količine koje padnu u vegetacijskom
rat.doblju , od trnvnja do listopad :i.. Od morske obale prema unutrašnjosti oborine
se naj pr ije pov isuju, a zatim se u smjeru prema istočnom dijelu drfave smanjuju.
Primjerice, u Rijeci iznose 1200, u Zagre bu 900, Slavonsko1n Brodu 800,
Vinkovcima 650 mm.
100 % Za vegeraciju nisu va2ne
samo ukupne godišnje obori­
ne. Muogo je važniji njihov
raspored. Premda pri mors ki
krajevi imaju dosra oborina,
u brajaju se medn sušne kraje·
ve, je r ondje u doba vegemcij·
skoga rnda pad ne vrlo malo
Najvik oborina
oborina.
ondje pada u jesen, zimi i
proljel!e. To je za šumsku ve­
getaciju vrlo uepovoljno po­
dručje. Slične su prili kc u
istočnom dijelu države, gdje
su ljetne oborine rnkoder
neznatne, a uz to ondje su i
ukup ne oborine male.
Količine oborina i njihovo
značenje odreduje se na neko­
liko načina.
Lmgov kišni fakror
(godišnji) jest količnik srednje
Slika JJ. Godilnji od11osi obori11a 11 220-godiI11joj
godišnje količine oborina i
hn:rstollOj It1mi
srednje god išnje tcmperamrc
(Mo/ta„011 1960, prema Rn111" 1987)
56
. ..
Si n ekolo gija
mm r a 51536? - l,IOS
r • - O.J77J7
� - S l},°'l m111
- pX!ilojo - !I!.> m111
1'7' 1971
aoJlu
l!P'6 19'1 1!170 1971 197� 1980 1912 191'4 19116 lllH ·111'0 1991 11194
Slika 14. Pad prosjtl11ili ur:gtlaciiskih oborina UI 1neteorološlU1 postn;11 jn1lteba1'1lto 11
mzdobli11 1964-1994. (Mttycr 1996)
iraka. Prema njemu klima mofe bit i : do 40 klima je a rid n a (a), 40-60 k lima
je sem iarid na (sa), 60-SO klima je semihnmidna (sb), 80-160 klim:i. je lm mid n a
(h), ixnad 1 6 0 klima je perhumidnn (ph). Langov je kišni fnkcor dobar i prak tičan
poknza te lj klimatskih odnosa. Ve6na naših luma im:i perhun1idim i humidnu
(dakle povoljnu) klimu, manji dio semihumidnu i semiaridnu.
Zn isrraiivnče šunukih zajednica vrlo su z:mimljivi odnosi god išnjih količina
oborina u 220-godišnjoj hrastovoj šumi koje je dao M o lčanov 1960. ( pre ma
Raušu 1 987; slika 13). Vid ljivo je da od u kupn e godišnje ko l ić i ne oborina 14 %
od i na h ispari na v r h u k rošanja, 14 % odmah ispari na du, 4 % se z.1drii na debl u i
ispari, 6 % prod re duboko u tlo i biljke ju teže iskoriste, 19 % prodre d uboko u
rlo i za b iljku je neiskoristiva i 43 % se upije u tlo i biljka je iskorisci. B iljka dakle
u
iskoristi u jzravnim fiziološkim procesima .SO % ukupne količine oborina.
O staništima pod borovim, jelovim i smrekovi m s:i.stojinama veliki ruski
šumar Morozov (1940, prema Raušu 1987) piše : "Precizna i brojna mjerenja po­
kazala su d a sklop krošanja iadrmva 15-80 % oborina, već prema vnti drveča,
gusroči skl opa, starosti šume i prema drugim momentima. Tako borove šume
iadržavaju samo oko 20 %1 smre kove oko 40 %, a j elov e oko 60 % od cjelo ku pn e
količine oborina koje padaju na orvoreno do. Količina koja otječe po st:abliina
kod jednih je vrsta sasvi m neznatna - manja od 1 %, kod drugih je kao npr. kod
bukve dosta velika - doseže .S %. Što nam kažu ti u pra vo navedeni podaci, koje
ćemo još de caljnije razmotriti? Oni nam kažu: ako na jedinici površine pad ne u ti­
jeku godine npr. .SOO nun oborina, onda treba na come mjestu uzgojici šumu, pa
da količin a oborina koja l!e doči do zemlje bude m anja za 20-4�0 %, već pre­
nlil vrsti drveča koje ćemo izabrati. Na caj će se na či n na tom sta n išt u od uku p n e
količine oborina oduzeti 100, 200, 300 mm. Ov o dalje inači da će dcvcče koje
57
J. Vukeli č i Đ. Rauš: Šumarska firoa:nologija i šumske iajedn ice u H rvarskoj Si nekologija

bude č i n i lo šumu i njegovo potomstvo, koje se s vremenom pojavi n obliku pod­ Medurim, nn spoinenurom pod r učj u i d alje ima poplava (iako ne k.·m1&trof11l­
r:isra ispod krošnje, iskorišravari manje količine vlage nego što je ima na danom nih) i co indirektnih, kao i onih koje nastaju toplj enje m snij eg.1 od oborinskih i
7.emljopisnom položaju.• podzemnih voda.
U h ladn im, p l an i nskim p redjelima velik dio zimskih oborina pada u obliku Takva poplava nn tom području bila je upravo 1970. godine u vrij eme naših
snijega. Ondje se nalaie posebne šnmslce zajednice. Šume koje se razviju u p redje· istrnži vnnjn spomenutog područja. Tada je oko 20.000 ha šu mske površine bilo
lima s mnogo snjefnih oborina zovu se hionofilnim, a šume u krajevima bez pod vodom dubine 10-250 cm. Jasno je da su sve bare i nize bile pod vodom, no
snježnih oborina hionofobnim. riječne tctnse cakoder su bile njo me pokrive ne ."
Općenito gledano, udio snijega povećava se u ukupnim oborinama ako rnsre Slika 15. prikazuje poplavn u šumi hrasta lužnjaka u Opekama.
visina iznad mom. Cesto on skokovito raste na granici ka gorskom s rup nju jer u Podzemn11 vod11 presudan je ekološki či mbe ni k :za rasprostranjenost p ojedi­
većim vis ina ma rnste također i količina obori na, a rcmperatum o pada. U subme­ nih šumskih zajednica u nizinskom podmčju. Ona je u i:zravnoj ov isnosti o razini
diter:mskoj bukovoj šumi Hrvacskoga primorja Ježi snijeg u prosje ku 30 dan a, u vode u rijekama, što je na primjeru Drave dolcaiao Prpic! (!985; slika 1 6). Ona je
gorSkoj bnkovoj šumi u u n u trašnj osti naprotiv već 80 dnna. U visokoj gorskoj bu· time u VC?i i s oborinskom i poplavnom vodom, a javl jn se i kao podvirna voda.
kovo·jelovoj šu1ui mora se raču na ti s prosječno 90 dana, a u još vile smještenoj Ako se cnkvn voda zadrtava samo u površinskim (gornjim) slojevima tla, zove se
snbalpskoj bukovoj šumi sa 1 5 0 dana (Anić 1967). gornja voda u tlu. Podzemna je vod.'1 vrlo vatna 1.a tvorbu šuma. Njezina razina
Poplavna voda ima odlučujuče značenje Z.'1 stvaranje ri rsk i h šuma uz velike ri· mote biti tijekom godine više ili manje stnhilna ili se niote :znamiie mijenjati. Di·
jeke n nizi na ma. Ona uvjetuje dinamiku razvoja pedogeneze, rime i snka:siju nnmika je kolebanja podzemne vode vrlo vainn. r u slu�aju visoke razine pod:zem·
šumskih zajednica. Poplave uz Dunav mogu trajati u svibnju, li p nj u i srp nju i do ne vode, ako nema prirodne dinamike, nasi:aju katastrofalne posljedice za lumsku·
90 d:i.na, uz visinu vode do 3 m. To je voda koja se iz viših brdskih, gorskih i pla· vegetacijn (na primjer Rajna u Njemačkoj). Sezonska rnzina i di nami ka podzem­
ninskih predje la slijeva - bilo za vel i kih oborina ili kada se topi sn ijeg - u nizine. nih voda, ovisno o mikroreljefu i ra;:ličitim šumskim :r.ajednica mu , z.1 spačvanske
Buduči da ne moic oteći rijekama, rnz lijevo se po nizinama. Za ce, ali i osmle ni­ šum e prikn:zana je u rahlici 3 ,
zinske (osobiro hrastove:) šume ona mole biti šte t na za pomladak i pa1ve mlade
5aSf:ojin e, ako predugo stoji. Ko ri sna je zato ito sa sobom nosi mnogo hranjiva
mulja, kojim se povečava plod nost da, pn su rakve šume veoma produktivne. Ima
terena u ni zi nama gdje poplavna voda ne mo!c - pošto opadne njezin vod05i:aj ­
oteči i z.'1država se dugo vremena i nakon šro se poplnvna voda povuče. T:uno ima
mjesta gdje zbog prevelike i dug�majne vlage u tlu šnma uopče ne može rasti nego
prevlad avaju grmaste vrste i razno ielj:uto i m!Xv arno bilje.
Većina vodotoka danas je i u Hrvatskoj regulirana i nema vile poplava kakvih
je bilo nekada. Danas su po{l,lave neizravne (preko pritoka). Tako o spačvan1kin1
šumama Rauš (1975) piše: "Sume spačvanskog bazena razvile su se največim dije·
lom u poplavnom područjn rijeke Sa ve i nj ezi nih pritoka Bosuta, Spačve i S cudve .
Sava je od praiskona plavila to područje, nekad vile, nekad manje. Svake je godi·
ne sve do 1932, kada je dovršen savski obrambeni nasip, veči dio ti h šuma vile ili
manje poplavljivan. Poplave su obično dolozilc u jesen ili prolječe , 11 vrij e me kad
su tamo oborine najobilnije, a recip ijenti nisu mogli u tako kratkom vremenu od·
vesti vodu Bosutom u Savu. Takve pop lave nisu vctem dijeln poplavljenih šuma
bile na šreru jer je voda s tog tla otje cala - čim je za to postajala mogučnosr - pre·
ko Bosuta (na ušču Bosurn postoj ale su več od 1884. godine ustave). Poplavna
voda muljem koji je donosila, gn ojila je do i tim koristila clu u šumi.
U razdoblju od 1 9 28 . do 1934. godine (na spačvanskom područjn 193 2)
završena je izgradnja obrambrenog nasipa Rajcvo Sel o - Gunja - B05ut .;.. Mirrovi­
ca, pa od rog vremena nadalje nema više direktnih poplava Save na spačvanskom
području. Slih U. Popi/UNI u l111ni brlllla lul11jakti u Opcltllnra
58 59
j. Vukelič i Đ. Rauš: Šumarskll fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Si n ekologij a

Tablit:4 J, 0JlfOI tl11bi11e prxk1111me tJOtle prenu l11mskim zajedt1ietm1a 11 $pfll1J1t1 rski111 1·!175. gaclina
lumama e 1 1'
:
Dubin:i podzemne vode, nt ltcp.al B· 66
.r
Milcrorcljd �mskm fiioa:nou
Proljcu 1!170. Jacn 1970. Rnllka ·� l lS
- - - - - -. ;•' ""....
. .-
- - , ...
� . ... . ... ... . ... .
·,, - . ..."-:„-_ _ _ _ _ _ _ „ „
� -·sla R-78
'°
- 2,7 2,0 - 4,J
,; .
... . - . ... . ...
1 14
1,3 · '·
Crcda
OlfTJino lletuli·Qut�I""' tOhom ty- 2,0 l,S J,O
·'i
-·-·-·-·-·' .„._ · - llcp:>I R· I ZS
p;ctun .i
2,75
!! J IJ
1,z - 1.s 2,6 - J,O
Nla:i
G111ilro 1ltrrt1C-QiterUllmr robor/1 ca· 1, 5 2,3 1,80
MIOINlff NIHOlllC 3
00
1,8 !3
I.S - 1,7 l,O - l.S '" 200
Lmeoio-1'rt11tilfd1tlll tt1teHlfofolillc l'j · 1 ,6
N"11:1·bara
pic11111
2,4 0
J,25 2,0
�„ 1 00
1,1 - I ,, ,,, - i.s
Dr.iv:i

Niu
FtolfP/o-AF11ctnm ,tr11inOJ11C 11/rm:ro- I.S 2,0.S 1,4 o L_,.....,...
.. =:::-
::. ---...-�--....-
... -----.::::;:::=�Bo10\'U

1 ,75
1Wff luui1

Največa je razlika u mjerenju mz.ine podzemne vode u razdoblju proljeće - je­

sen 1.970. bila u ficocenozi Ca11>i110 betu/i-Q11eru111m roborls typic11m i iznosila je Rcp.•l B-66
puna tri metra (4,3 - 113 = 3,0 m). U ostalim lumskim asocijacijama i subasocija·
5
n
" .;. - - Ždala B-78
_

. ..... . - Rcp:.I 0- 125

. -
-
,_..,, . .- · ... · - ·.... ..... .
c;ijama ta je n1zlika mnogo manja, a iznosila je 1,4 - 2,0 m. .!!I
„ 1 14
""' - - - - -
lskorištav:mje podzemne vode ovisi o kakv<Ki tla. U grubom pjeskovitom du · � ·- · - · - · - - -· - · � ·�·-·-·-·- ·-·-·- ·-·-
dizanje je vode kapilaramn neznatno, a u ilovasto-glinascom tlu voda se kapilara·
ma znatno di!e.
1 li}

Poplavne 1 podzemne vode u ov isnosti o mikroreljefu djel uju n:i pojavu i

razvita k lumskih zajednica. Najmanje promjene mikroreljefa u vezi s tim popla·

vama i razinom podzemne vode uvjetuju promjenu tipa da, flomi sastav i pojavu
druge zajednic;e, 11 regulac;ije mogu imati i ka casc rofa lne posljedice (poglavlje
3.3.4.3), kao na rijeci Rajni u Njemačkoj (slika 17). Drava
Zračna vlaga je jedan od čimbenika koji izravno u manjoj mjeri utjca: na for· Boeovo
miran;e šumskih litoeenoz:i, no hčdrarura satnica, tkiva i cije1ih oigana dobrim je
dijelom ovisna o relativnoj zasi�enosri atmosfere vodenim parama. U suhoj atmo­ li Ili IV V VI VII Vili IX X XI XII
sferi sranic;c i tkiva gube vodu. Kapadtet zraka za vodenu paru u izravnoj je vezi s
temperaturom. Vefa temperatura.znači i veći kapacitet u vodenu paru. Ako se Slikll 1 6. Od11osi podu11111ih 110da i vodostaja riieke Dr1111e 11 rumi Rcpa1 (Prpil 1985)
pak vlažan, ali nezasičen zrak naglo ohladi i postigne relativnu vlažnost od
1 00 %, javlja se rosa.
Najvlažniji je zrak u planinama i visokim gorama, ce riječnim dolinama od· znatno razlikuju od primorskih predjela jugozapadne i zap a d ne Europe. U nas je
nOJno n iz inama. Prosječno godišnje u tim područjima iznosi preko 80 %, šco je primorski zrak suši (s uhi vjetrovi), dok je u zapadnoj Europi i u Sredozemljn pod
prema Juriči�evoj ljestvici visoka zračna vlaga. U Istočnoj je Hrvatskoj u v�iqi utjecajem oceanske klime v.lainiji. To se odražava i u sasravu šumske vegetacije .
podničjn u razdoblju od oiujka do s rp nja osrednja, a u stanicama koje su U vezi sa zračnom vlag_om treba imati na umu i ishlap vode iz tla te količinu
okr užene šumskim kompleksima (Spačva) prosječno je viša i do 1 0 %. U krajev i ­ vode koju transpirira bilje. Sto je uačm1 vlaga veča, to će crans piracija bici manja.
ma gdje pušu suhi vjetrovi zračna je vlaga mnla, a u primorju, gdje p revladava Iz dosad.išnjcga se prikaza vidi važnost hidroloških čimbenika, raznolikosc i
morsJcj vf:dni vjetar, zračna je vlaga visoka. Naši se primorski predjeli u tome njiJ1ova pogodnost za uspijevanje šumske vegetndje. U nas je u kontinentalnom
60 61
]. Vukelić i Đ. Rnuš: Šumarska fitoce�ologijn i šu ms ke zajednice u Hrvatskoj Sinekologija

može štemo djelov:ni na drvenasto

bilje. Hid ro fil ne vrsre su Salix alba,
Sa/ix p11rp11rea, Sa/ix tmmdra, Glyu­
ria {111itans, Phrt1gmites conm11111i1,
Gali111n pa/11stre, s;„,,, latifolimn,
Hotto11ia palustris, Urtfca radica11s,
Olrex elata, Stachys fJt1/11stris i druge.
U područjima gdje je smp;mj vla­
ge u tlu velik, ali periodičan, gdj e
voda lje d pnd ne vile ili manje u niie
s lojeve , rasru higro fdne z.1jednice. Od
šumskih iajednica tu se nalaze topolo­
ve šume, šume poljskoga jasena i hra·
sta lužnja ka s velikom žutilovkom. U
sli�nim prilikama rasru i šume
običnoga jnsenn te crne i bijele johe.
johove šume postoje t<lnto gdje
podzemna voda stalno, iako vrlo po­
lagano otje če. Ako onn smgnirn, joho­
ve su šume krfljnve, a tlo je ti h još i b
diomhasto. Vrste h igro filnih xajedni·
ca su Vib1m111m op11l11s, Ge11ista e/nln,
Lysitnyr;h;a 111111mmlaria, Rrtmex "'"" Slib 18. 1411,fttll (l.ili1m1 martagort)
g11i11e11s, Lertcoimn aestil111111, Carex
elo11gt1ta, Carex remota, Iris pse11dt1corus, Lycop11S e11ropae11s, Polygwmm bYdro­
piper, RR11u11c11lt1S fiet1ria, Glecbmt1t1 hedert1ce11 i dr uge.
Mezofilne šume zaui;imaju vrlo velike površine. Uglavnom pokrivaju naše
brežuljke, gore i planine. S obzirom na vlagu stoje one po sredini izmedu higrofil­
nih 1 jed ne i kserofilnih zajednica s druge strane. U njihovu području oborina ima
uglavno m obilno, a i raspon:d i zračna vlaga su im povoljni. Te se šume dosta lako
prirodno obnavljaju. One imaju posebnu gradu organa. Li�e im je razmjerno
Slilul 1 7. IUieka &zj11a poletkonr l 9. sloljeta (li/t1110), 11akon replnci/e poll!lkon1 20. ranke, s dosta puči, i pri klad no je za pojačanu transpiraciju. Te zajedn ice gradi
stolj11UI (smli11a) i nakon pto11 iqrridnje ko11um 20. sto/jela (destto) (Dmer 19BS) vrlo mnogo vrsra, kao što su: Ft1g111 sylut1tica, Q1111rats petrt1et1, Galium odora­
t1mi, Rosa aruer�is, Ert011i11111s emofJll811S1 Saniclflll 1111ropae11 , Vitt(;tl mitior, Viola
reichenbt1chiana, Stellaria holostea, Ht1q11etit1 epi{lllctis, Anmr;us dio;c11s, Pi„us
dij e lu d osta povolj na količina oborina i njihov raspored, još su u vije k prirodna rm1go i ninoge dr uge.
sraništa i sastoji n e u odnosu n:i poplavnu i podzemnu vodu za razliku od osraloga Naše mediteranske šume pripadaju medu kscrofilnc zajed ni ce. U području
dije la Europe. To se odruilo i u bogatstvu šumskih iajednica. tih zaj ednica odnosi su vlage uglavnom nepovoljni . U tu skupinu pripada crniko­
S obzir om na od n os prema vlui, bilo u tln i l i u zraku, razlikuje se vi še skupi­ va šnma, oštrikova šuma, mcdunčeva šuma, šuma submediceranskoga crnoga
na zajednica. Luče se prema tomu podnose li vi!le ili manje vode, odnosno vlage. bora, šuma makedonskoga hrasta i dr. Šuma kserofilnoga karaktera ima i u unu­
U bara ma i m očvarama postoje hidatofilne ili hidrofilnc zajed nice . Čine ih trašnjim krajevima. To su šume hrasta medunca i crnoga graba. One rastu na
većinom grmovi i zeljanice trajnice. Ondje drveče ne moie rasti, izuzevši neke suhim, prisoj niin vapnenastim i strmim terenima. U primorju je raspored oborina
vrbe. U b:i.rskim tcrenim:i ne uspij eva šumsko drveće, jer ono za korijenje nemn veomn loš, pa su ksecofilne šume sasravljene od posebno gradenih vrsra koje
d ovo ljn o zraka i kisi ka. U tnkvi1u tlima rai;vij n se COz, koj i u većim količinama mogu izdržati i takve nepovoljne prilike. Takvo 11i lje nosi kse tofilna morfološka

62 63
J. Vukelić i D. Rauš: Š umarska fitocenologija i šumske zajednice u H rvatskoj
obilje!ja (kscro1norfoz:i). Njihov o je lišće obično redu ci rano, n puči su nn lišću
mal obroj ne i posebno gr ad e ne. 01\e su redovito jako ud ublje ne . Lišc!e je kat.isto,
s debelom epide rmo m, velikim sloje n1 palis.1dnogn samičja. Grada je toga lišča
takva da biljka što bolje štedi vodu. Te su vrste Q11111'11s ifu, Vibunmm 1i1111s, Sal-
11ia of(ici11alis, Phy/Jirea sp., 11111/a 11isCOSll, T1:11cri11111 poli11111, Smifax as{ll ra, Dry­
pis spi11osa, Cllrpi11111 orientalis, Ostrya carpi11ifo/ia, Querc11s pubuce11s, Sorh11s
domutica i ostale.
3.3. 1 .4. Vjetar
Vjetar je sinekološki čimbenik koji mote dvojako djelovati na šumski pokrov.
Vrlo je važna nj egova pcnitiv11a uloga pri opraš ivanju cvjerov a i raznošenju sjeme­
na biljn i h vrsta. Posljedice su n e;arivnoga djelov:mj:i deformirnnost krošanja,
isušivanje i odnošenje tla i drugi oblici erozije, izazivnnje posolice i osobito eks­
cesne pojave lomljenja grana, lomlje nje i izvaljivanje srabala, pa i čimvih snstoji1111
(slika 19), otkid anje pu pova , cvjetovn i p lodov n.
U našem sredozemnom području vrlo je vaian vjetar bura. To je sjevero­
istočni, vrlo jak i suh vjetar, koji mole biti veoma štetan jer puše u snainim udar­
cima. Brzina mu je na udare i preko 120 km/sat. U istome je podru čju vnžan vjetar
jugo. Jugo (liroko) topli je vjer:ir koji donosi kišu , a rakode r moie uzrokovati do­
sta štete. U primorskin1 krajevima puše i mnr:stral, a u Panonskoj nizini pušu sje ·
verac i košava,
Sliku 19. Vietroiz11t1ltt 11 Ćr:smi 1986. godine
Si nc kologi ja
_..lloln "''"""'"'"' ftlPileraiuli:• pnli rojat I lli<s;O>i
·•lttltall piolu. cftmaMl na OllWlm.a
Stilul 20. Pomak i /I0""'1«aji vq1tacijslcih pojtlld pod 11tjecaj1m jalu ln1u 11 iltol110111
Kwmcnt, a) i1tol11ok11t1nrerski 11ic primorskih Di11arida od Ulll.l do KJ1i11a,
b) iltol11ol111anr1rski otoci i Ra1111i kotari, c) ko1rrparr.rei1111i prodomi raspored dinamike
kontlne11talnil1 11iet101111 N rlo ! (gor/il1r;i srednjak r/a1to/god.) (l.ollril 1 980)
U primorski m su krajevima vjetrovi vrlo šrerni za vegeraciju zbog posolicc.
Udarajuči o more di2u morsku vodu i rasp ršuju je u sitnim kaplj ic ama rc ra znose
po okolnim lumamn. Posolic;a mote biti v eo ma šterna jer sol izgrizn iglice i liš&:.
Posolic;i je o so bito štetna ako nakon vjetta nastupi lijepo vrijeme, a to je redovita
pojava nakon bun:. Nasrupi li nakon juga k išovito vrijeme, štete od posolice
ne m a jer kiša ispere sol. Posolica može potpu no uništiti sastojine alepskoga bora,
dok su primorski bor i pi nija u tome mnogo otporniji.
Negativno djelovanje vjetra na oblikovanje krošanja i izgled cijele sastojine
vid i se vrlo dobro na sastojinama crnoga bora u Senjskoj drazi, na bukovim šuma­
ma na plani nskim prijcvojima CVrarnik, Oltari, Baške Oštarije, Gornje Jelenje) i
poseb no u pretplaninskom pojasu dinarskih planina, gdje se često nnl:..ze sasvim
nsimerrične strane krošanja . Na mnogo mjesta u d i narski m vrhovima, uz sniže nje
temperatura i skrati.vanje vegetacijskoga razdoblja, vjetar ima znatan utjecaj i na
gornju gra n i cu šumske vegetacije.
Bura nepovoljno djeluje na rasprostranjenost jutnih vrsta i zajednica, z.1
razliku od jug.i koje potpomaie ruprostranjenost tih vma u kopno (Lovric 1980,
1986). Te pojave, na primjer kod Senja na d in arsk i m vrhovima i drugdje , mogu
pomaknuti visinu vegetacijskih pojasa kako se vidi na slici 20. Vegetacijski su po­
j asi po maknu ti naniže uprnvo na mjestima (Vratn ik, Ošta r i je) s najv ečim brojem
burnih dana u godini.
6S
]. Vukelić i Đ. Ranš: Šumnrskn firocenologijn i šumske znjednice n Hrv:uskoj
3 .3 .2. Ed:afski čimbenici
Eda(ski čimbenici pripadaju medu pri mnrne čimbenike u ob likova nju i uspi·
jevanju šumskih 6tocenoza. Tlo je vrlo važno zn ukorjcnjnvanjc šumskoga drvca,
rj. za njihovu srabilnost. Ono je važno i za opskrbu drveća mineralnim hranivimn,
vodom i većin om za iivot pocrebnin1 tvarima. U lom smislu zanimaju nas (izikal·
0:11 kem ijs ka i biološka svojstva tla šumskih zajed nica, ali i nnčin rvorbc i snsrnv
matičnoga supstrata, odnosno razvitak reljefo i r.'lla.
J .3.2.1. Razvitak reljefa i tnla
Ako se danas teli zamidiri ka ko je pejza ž jugoistočne Euro pe mogao izgledati
na krnjn tcrcijarn, morn se znati da su sve doline uglavnom vet: bile tako razvijene
i oblikovane kao danas. Takoder su i obronci i vrhov i imnli u cijel osti svoj
današnji kur nagiba i visiue. Bez obzira na neznatna pomicnnjn gocovo da otada
nije bilo tektonskih poremećajn.
Što je pejzaž Balkanskoga poluotoka u mladem tercijnru imao jednn posve
d rugi karakter nego danas, razlog je bio biljni pokrivač. Jedna suptropska topla i
pretežno vlažna klima pogodovala je bujnim raznovrsnim šumama listačn. Kli­
matske granke šuma nije bilo; dosta bujne šume mora da su tnda onsrnnjivnle i vi-
·
soka gorja.
Iako mnoga tla jugoistočne Europe treba nazvati reliktima iz doba rcrcijnrn,
i pak su o na i. njihova vcgetncija pretrpjeli ponovne \•iše ili manje katnstrofolne
promjene u sljcdcćeu1, kvarmrnom dohu.
Opadanjem i kolebn njem temperatura za vrijeme glacijalnogo. doba bila je ju­
goistočna Europa mnogo manje pogodena nego sjevern a i srednja Europa. No
ipak sn ona razorila nekadašnju suptropsku vegeraciju gotovo bez osmica. Kako
danas znamo, iščeznule sn dapače gorovo posvema i šume manje osjcrljive na
hladnoću. Vjerojnmo je to zbog roga što su velike količine ledn u sjevernoj Europi
uvjetovale ne samo hladniju vcč takoded mnogo sušu klimu nego n tcreijaru i da­
nas. Glečeri nisu imali bitnu ulogu u oblikovanju reljefa ovoga prostora.
Za današnji karakter pejzaža i vegetacije jugoistočne Europe vrlo je va�no
bilo stvaranje, raznošenje i otplavljivanje prapora (lesa), što se dogadalo za vrije·
me i na izlasku iz leden ih doba. Utvrdeno je cfa je prapor $tvOren uglavnom u plei­
stocenu i da gaje primamo premještao vjetar. Scoga on pokriva mnoge neravnosri
pretpleistocc nskoga reljefa i prevlači se preko više kamenitih cala do u visoke
gore i gorja, iako često samo malom debljinom.
Prema temeljnom kamenju različito se očituje pokrivanje praporom.
Zahvaljujući tomu što sadrži vapna, ono omogučava dolazak ncucrofilnoj do ba­
zofilnoj vegetaciji na starom s i likatnom kamenju i na Sedimentima siromašnim
vapnom, npr. u gorju hrv11 cskoga meduriječja.
U ravnicama i nizinama prapor je dostigao mjestimice više od 10 m debljine
(kod Vnkovara i preko 20) i tu je izvan riječnih naplavinn postao najvn!nija isho­
dišna tvar za stvaranje tla. Vjerojacno je on bio va!an i u širenju i održavanju
66
Sinekologija
sccpskih biljaka, koje su bar za vrijeme njegova premještanja ovladale vegetaci­
jom .
Vcčinn fluvijalnih sedimenata., kojima je danas ispunjena u tercijaru utonula
Panonska nizinn, stvorena je još prije premješt:i.nja prapor:a za vrijeme glacijalnih i
intergladjalnih doba. Rub Panonski: nizine čine brduljkasri krajevi s naslapma
iz mladoga rercijara. Oni svjedoče o uzdizanju i spuštnnjn izmed n sarmata i pon­
ta. Na nj ih se vetu diluvijalne terase, koje su istodobno bile prekrivene praporom.
Neke geološke sile djelovale su od početka kv:mnra i djelomično čak od
mlađega illi srednjega tercijara više ili manje na remelje mla jugoisročne Europe.
To su prije sveg11 vodeni cokovi, koji erodiraju i sedimentiraj u i uglavnom u veli­
kim nizinskim pejznfima stvaraju prostrane i promjen ljive površine aluvijalnih
tala. Trebn spomenuti i more, čije udaranje izjeda obalu i čija strujanja nan05e se­
dimente na male dijelove obala, bilo da je to pije..k koji je mogao naslati od dine,
bilo da je ro mnlj koji scvara plodno, ali slano močvarno do (Horvat i dr. 1 974).
3.3.2.2. Fizikalna svojstva rla
Fizikalna svoj5tva tla važna su za pcdogencxu i za ocjenu ekološko-proizvod­
ne sposobnosti da. Odnose pridolaska pojedinih vrsta drveća i fizikalnih svojsta­
va tala, poglavito mehanički sascav, telcsruru i sadrtaj vode razradio je Anič
(1967), pa čcmo se uglavnom tim prikazom i koristiti.
Za fizikalna svojstva rla važan je u prvom redu mehanički sastav ili tekstura
tla. Pod teksmrom tla razumijeva se odnos čestica u čvrstoj fazi tla. Tu se mote ra­
diti o grubim, sitnim i vrlo sitnim dispenijama. Tlo sa si tn im i vrlo sitnim disper·
zijama luči se prema udjelu glinastih čestica (manje od 0,0 l mm) na vrlo rc:Jko gli­
nasto, teško glinasro, glinasto-ilovano, glinasto-pjcskovito, ilovasto-glin:uto,
pjeskoviro-ilovasto-glinuco i pjcskovito clo. Još je općenitija i jednostnvnija
razdioba tala sitnih wtica na gline, ilovaču i pjeskuljc. Gline sadde preko 50 %
glinastih čestica, il ovača sadrži manje od 50 % glinastih i manje od 50 % pjeskovi·
tih čestica. Pjeskuljc sadrže preko 50 % pjeskovitih čestica (velil!ine 0,01 - 2 mm).
Poznato je da na izrazito pjeskovitom clu rastu p,tamofilnc fitocencne. Ćine ih
pumofiti, tj. bilje koje se dobro oddava na pjeskovitim tlima. Svojstvo im je da
razvijaju veoma dugačko korijenje koje prodire na sve mane duboko u do. Psa­
mofiti m ogu izddati takva tla za sušnih razdoblja, koja su inače nepovoljna za ve­
geraeiju. Na pjeskovitom tlu vrlo dobro raste šuma običnoga bora čija stabla
razvijaju vdo duboku filu srčanicu1 od koje se gr.zna mnogobrojno po1crano kori­
jenje. l šume ostalih borova dobro rastu na pje.skovitom tlu. Od stmnih vrsta na
takvim terenima dobro se održi bagrem.
Na teškom glinastom tlu također ne postoje povoljni uvjeti za šumske zajed­
nice. Na teškoj glini drveće se slabo mole ukorijeniti jer korjcnčiči ne mogu pro­
di ra ti izmedu simih glina.stih čestica, ako one nisu agregirane n mrvice ili grud ice .
Pojedinačna strUlctura glinastih čestica nije pogodna za prodiranje korijena
šumskoga drvc6a, ali m rvi časta djeluje wvim drugačije. Z:uo se na teškoj glini
pojedinalne strukture razvijaju ieleni i grmlje, a tefc zajednice krupnijega drveb.
Na takvu tlu šumske fitocenoze tvore poljski jasen, copole, hrast lulnjak, vez, ni-
67
}. VuJceJić i D. Rauš: Šumarsk:a Utocenologija i šumske zajednice u Hrvarskoj
zi nski brijest, ernn joh a, ali ni kod njih se ne razvija fila sn!anica, nego im se kori­
jenje širi vile-manje horizoncal no, uglavnom u površinskim slojevima tla.
Na ilovasto m tlu raste vel ik broj šumskih fitocenoza. Napose je takvo tlo po­
godno ako u sebi ima više pomiješanoga pijeska. Medu najpogod nija da s obzi­
rom na šumske fitocenoze pripada pjeskovito-ilovasro i pjeskovito·glinasco tlo. U
ilovut0m tlu, gdje im.„ primiješan ih č�tiQ gline, uspijevaju dobro mnoge šums­
ke ficocenoze. Tako ćem o na rakvu tlu u unu tralnji m k rajevi ma naći razne h ruto­
ve šume. Tu se nalazi šuma hr.1Sta lu!nj aka s običnim grab om, luma hrasra kirnja­
ka s obi!uim grabom, šuma piromoga kestena, iatim bukove i n iz dmgih šumskih
z.ajednir:a.
Vrlo je nepogodno šliunčano tlo, tj. do razmjerno kru pn ih čestica, kojih se
promje ri kre61 od 0,2 do 2 cm. Takvo je tlo nepovoljno zbog toga što je ljeti
odviše .suho, a i zbog toga što se u nje mu voda ne može nadok nadivati kapil:mi­
ma, što je inafe veomn važno. Naime, rlo koje čine grube čestice - šl j unkov i re i
pjes kovite - nije pogodno za rad kapilara. Što su i!esrice grublje, to je opskrblj i­
vanje tla vodom lošije. Ako j e kapilarna voda ljeti duboko, nastaju z:i šumu tdke
živome prilike. Na takvu tlu mogu poscojati šumske fitocenoz.e kod kojih srabla
razvijaju vrlo dugu žilu sn!anicu i dugai!ko postrano korijenje. Inače na ta kvu rtu
ne mogu rasti šume, a mogu f'itoeenoze grmlj a i ze l en i, kao šro se u sred njoj Po­
dravini pojavljuju vrste · HipPo{'hae rhan111oide1 i Myricaria gem11111it:11 . Na
JJjunt'�injm rlim.a siva i bijeta vrba, IJjjel:i i crnajoha, crna, bijela i siva topola tvore
šumske fitoee noze. Š lju nani tereni mogu biti vrl o pogod ni z.1 razvoj šumskih fi­
toceno�a, ako se tamo vodom dop l avljuj u humusne rvari i ako je po dzemna vodn
za ljemih mjesec i do5ta visoka.
Na krlu prevladavaju skelema i skelecoidna tla. Ta se d:i odlikuju mnoltvom
kamenih čestica ili kamenja koji mogu imati promjer od 2 do 20 cm, pa i više. U
primorski m krajevima česra su smed a karbonasra tla, crvenice i rendzine. Na
takvim di ma obimo r:mu šuma h rasta medu nca, šuma crnoga bora, crnikova
šuma, šu ma alepskoga bora i druge. lako u dm tllm:i prevladavaju kamene čestice
i kamenje, izmedu kamenja i ma pri lično tla. Sadržaj ze mlj e u njima moie biti veći
ili manji, što se odrabva i na &aStavu i vicalnosti šumskih fitocenoz:i. Ima i u pri·
morskim krajevima prema tomu velikih razlika u kakvoći cla1 a odacle i r azlika u
vegew:ijsko m sasravu. Vrlo su česti tereni gdje su prirod ne zajedn ice posve de­
gradirnne, te su od njih ostali samo zakriljal i grmovi i grmići po kojima se za­
klj učuje kakva je tu rasla šuma.
U kontinentalnim krajevim a, gdje je teren kamen ir, a tla su ske l ema s m:ilo
zemlje, razvij aju se posebne šumske zajednice. Tla pri pad aju cmicam:i i rendz. i na­
ma. Tamošnje se zajednice r azlik uju od zajednica na susjednom dubljem i pjesko­
vito·ilovasrom ili glinasto-ilovastom dn. Nalikujn više ili manje na primorske
lu me razvijene na sličani m terenima. To su šume ili fragmenti šume hrasta me·
dunc.'1 i crnoga graba, b:izofilne lume hrasta kitnjaka, bukve i drugih vma.
I s obziro1n na koh erenciju i ad he?ij u rla ponoje razlike u biljnim zaje dn ica·
ma. Prema koherenciji ili medusobnoj povezanosti čes tica tla razlikuju se vrlo
tc:fka, tcšfc.„, srednje teška, drobivn i rahla da te živi pijesa k ili pjeskulje. Na teškim
68
S ine ko logija
i v rlo tdkim, kao šro su gli nasca da, postoje šume hr:uta lutnjaka, poljskoga jase­
na i joha . N:i rahlim tlinm, tj. dima gdje j e povezanost čestica sfabij a, raste šumn
hrast:i kitnjaka i običnoga graba, šuma pitomo ga kestena i dr . Na rahlim dima, u
koja se ub rajaju pjeskovita da, dobro rastu borove, vrbove i topolove fitoceuoze.
Prema sadržaju vode u tlu postoje razlike u sastavu šumskih z.:ajednica. Osim
vode koj11 dolazi u d o oborinama i koja se o ndje uiote udržavati dulje ili kr�e
vrijeme, što ovisi o kakvoći tl:i, čest.i je i pop lavna voda, n već je istaknuta vainost
k11pi l arne vode. Nn tlima gdje je sadriaj vode malen, tj . n:i tlima koja su snha, gdje
se oborinskn voda malo z:idrf.av:i jer se brzo gubi kroz šupljin ice u mntičnom
supsrr:rru, rasw posebne šume. Tako u primol'!kim krajevima i u unucr:išniim
kraje vi ll'lll, gdje su tzv. suhi teren i , r:iscu šume h rasta utedunca i š ume crnoga
bor :i . Takve su i naše sred oze mne šunuke fitocenoze.
Vezano ui reksturu tla i uz kapil arnost, treba istaknuti da na tlima gdje je tek·
sturn povolj nija i gdje: se radi o sicnijim �estica ma, rad kapilara moie biti pojačan i
voda se može iskorištavati u većoj količini. Tad a za bilj ku nije opasno ako ljeti
voda temeljnic:i pad ne i niie. Tako šu ma hr asta l už nj a ka d obro is korišrav a kapi ­
larnu vodu. Njezino je tlo obii!uo tako građeno d a se vod a mole kapi la rama U7.di ­
zati iz prilični h dubi na. Ima drveća koje z:i ljetnih mjeseci treba veću količinu
vode. Ako u takvu slučaju kapilarna vodn dolai.i iz većih dubina, ona često nije
dovoljna zn tivoc takvih šuma. Na primjer, ropol ov e šume rrebaju ljeti dosta vla­
ge, a nju d obiv:iju kap iia tamn, ako je po dzemn :i voda dosta visoka.
Ovdje je važna i gornja voda. To je o na voda koja potjei!e od oborinske vode,
a prodire u do samo do prvoga nepropusnoga sloja. Ta voda nije isto šro i
podie mna vod:i i bitno je na kojoj se dubini nalaze n epropusni slojevi da koji
zadrbvaju oborinsku vodu. Gornj:i je vod:i z.:i od ržavanje šume veom., vaiua.
Često ona može biti važnija nego podzem na voda.
1 po temperaturi tl:i medu šumskim fitocenozama ima velikih razlika. U n i­
zinskim šumama tlo je h ladn ije, ponajprije zbog velikoga sadržaja vode. Na
breiu ljkasrim i brdskim te re ni ma do je toplije jer je u njemu manje vode. U n i­
zinskim te(Cnima prevladavaju luinjakove, a na bre!uljkastim kitnj :ikove šume.
Kicnjaka im.a u n:išim gorama ponekad i do 800 m n admorske visine. Medutim,
lufnjakova se luma prostire mnogo sjevernije nego kimjakova. Ona doseže dale­
ke konrinant:ilne krajeve, a kitnjakove se šume uglavno m nalaze u srednjoj i
j ufnoj Europi. Na to svakako zn:irno urje�e remperatura tala tih šuma.
3 .3 .2.3 Kemijska svojstva tla
Kemijska su svojstva da veoma vaina za rasprostranjenost pojedinih biljni h
zajednica. Ona su rez.uhat pedogeneuldh i evolucijskih procesa, a značajno djeluju
na dalji razvoj da i njegova svojstva, pa p rema tomu i na poj avu i uspijevanje od­
redenoga tipa veget:icije. Veoma je važan s:iddaj h umusa u rlu re pojedini elementi
koji se u većoj ili manjoj količini u njemu nalaze. Ovdje mislimo na sa drž:ij biogenih
makroelemenata H, O, C, N, I<, Ca, Mg, Fe1 S i P i mikroeleme nata B, Cu, Zn, Mn
i Mo. Na primjer, veoma je značajan sadri:tj kalcija, odnosno kalcijeva karbon ata
na �icav niz svojstav:i i razl ike medu dima, pa čemo ga poblife opisati.
69
J. Vukelić i D. Rauš: Šuma rsk a ficocenulogija i šumske zajednice u H rvatskoj S inekol ogij:i

vrste. Kalci fobue su L11v1la lttwloides, Le11cobry11m gla11c11m, Blcchmtm spica11t,

BUKVA Vacci11;11111 111yrtillu1, Casta11ea satillfl, Nard11s stricta i druge vme na acidofilni m
rlima. Pojedi ni znamstvenici Oanković 1 979, Srefonović 1 986) u takvim odnosi­
ma nalaze i uzroke vika riz ma.
S obzirom na snddaj vapna u tlu postoje medu šumskim fitocenoz:ima pri·
lične razlike. Neke su od njih uže, a neke Jire amplicude. Nclce su prilično inclile­
re ntnc. Na sili kamom du kisele reakcije rastu mr. acidofilne šume. U tlu tih zajed·
nic:i ima razmjerno vrlo malo v:ipn.,. Tipične :icidofilne (silikofilne) zajednice
jesu jelova lum.1 s rebračom, bukova šumn s bekicoin, šuma hrasta kitnjaka s ru·
njikom i druge.
Matični je s upstrnr ru v:if:in jer može z na mo utjecati nn izgradnju fi tocenoza.
Tako bukove šume mogu rasti na tlu gd je podlogu čine vapnenci i dolomiti i na
tlu gdje podlogu čine škrilj evci i pješi'!enjaci, pa im je i sastav različit. Na vapnenci­
ma i dolomitima razvija .se uglavnom neu crofil na bukova šuma s biljem koje se
s usre će ua rlu neutralne ili slabo kisele reakcije: Haq11elia epipaetis, Gali11m odo­
rat1m1, A11emo111 111morosa, Sa11iet1fa e11ropa1a, Merc11rialis pcremiis i dnage. Sa·
svim su drugačije gradene bukove šume na podlozi siliknta i pj �enja ka. Te su

82)
Količine hrnniw koje
se vra�nju tlu, kg/h2

'.?j}.
bukove šume obično acidofilnoga knraktera i u njima rastu acidofiti, kao što su
Llizr1la l1iiuloides, Melamf1Yn11 n 11ulgatmn, Hilfaci11m syl11atieum, Ca/Jr11ui uul·
garis, Pot4:11tilfa tonr11„tifla, Pteridium aq11ilimrm itd.
U odnosu pedokemijskih svojstav:i prema nastanku šumskih fitocenoza jedno
od osnovnih pitanja jest reakcijn d:i. Koncentrnc:ij:i H-iona u tlu vrlo je valan čim·
Količine hraniva koje se . ·:···; 40 benik s ob zi rom na vegetaciju, a pogotovo s obzirom na sloj prizemnoga rašća.

m1
zauvijek oduzim:iju od da,
Sadrf.aj H·iona je veli k u ki sel om tlu i u njemu su pH-vrijednosti ispod 7. Suprot­
kwha
no je u slučaju tala bal!.ične r ea kcije.
1 0 10
Odnosi koncentracije H-iona i vegetacije dobro se odražavaju u šumskim
10
zajednicama. Nijedna zajednica nije usko vezana uz posve određeni srupanj kon·
centcacije H-iona. U tome pojedi ne zajednice i maju užu ili širu amplitudu, ej.
Legenda kreču se unutar š irega ili uiega intervala s obziro m m1 srup:inj koncenrracije H-io·
Rff:;»I Kalcij (Ca) na. Šu mske se fitocenoze mogu lučiti s obziro m na reakciju tln prema vrijednosti·
WA:1 Kalij (K) ma u tablici 4. (Brauu-Blanquet 1 964).
Kol� hrnnivn koje - Fosfor (P)
Tabliea 4. Bilike i bilj111 %Qj1dr1ic11 11 od11os11 11a reakcij11 tla
se crpu iz tla, kg/ha - Dušik (N) (po Brau„·Blauq111t1r
1 964)
96
Bilina m1:1 ili uicdn� Re:ilccib da Akrivai :icidirct, PH
Slika 2 1 . Od11'os kolili1111 hrri11i11a koia st pri111r1j11 iz tla Prt1ma k.olili11i ko;a st "'QĆll tf11 11
Kisela
b11ko110j sastoji11i (Denglcr Z9JO, prem(I R41d11 1987)
Acldofilmt ,,7
. jako 1cidofiln:a vrlo kisela .5,2
umjereno acidoCilna umjereno kisela $,l - '-0
Djelovanje je kalcija dvojako. On utječe i n n kemijske i na fizikalne osobitosti lllabo acidofilna slabo kisela 11,1 - 6,7
da. Tla bogata kalcijem imaju bazičnu reakciju. Kalcij pridonosi plodnosti d:i jer NHrroflh1a Neu1r.i.ln11 6,8 - 7,2
s tupajući u reakciju s relko topivim fosfatima prevodi ih u lako topive soli fosfo­ Bazofiln:i AlhlH!n11 (b:lli�)
ra, pristu p ačne bilj k a ma . U fi zi k:ilu om smislu taj clen1cnt p ridonosi boljem ro·
7,3
sbbo buofilna 1labo ;ilblieH 7,3 - 8,0
plinskom, vodnom i z račnom rC"Limu tla. Kalcifiln.e Vrste su Acer m01JS{MSSll/a­
jako bnofiln:i jako allcalilna 8, 1
mm1, Staplrylta pinnata, Ceras111 maha/eh, Daph11 e la11reola, Sat11r1ia mo11ta11a,
lndi(erenin.:i nH K krc�� od �rlo kisel""" do b:azH!n"""
Rhodode1rtlro11 hirs11t11m1 Te11eri11m mor1tamm1, Pe11c11danmn cer11t1ria i druge

70 71

J. Vukelič i Đ. Rauš: Šumarska firocc nologija i šu mske zajednice u Hrvatskoj
Medu neutrofilne firocenoze ubrajaj u se, p rimje rice, šuma hrasta kimjaka i
običnoga graba, gorske bukove šun1e na vapnenačkoj podloii cc šuma običnoga
jasena i gorskoga javora. Tu se ubrajaju zapravo sve šuuie koj e se razv ijaju na tlu s
pH oko 7. Takva da mogu bici neutralna, slabo kiseJ..1 iJi sJabe bazične reakr;ije.
Medu sl.1bo acidofilne firocenoze uvrštavaj u se šuma hrasta lutnjaka i običnoga
graba, luma hrasta kitnja ka s manje običnoga grab a, a medu acidofilnc fitotcnoze
ubrajaju &e kitnjakova šuma, brezova šuma, kestenova šuma, b u kova šuma s beki­
com i dr. Medu izrazito aci dofil ne zajcdni�e uključuj u se jelova šuma s rebračom,
smrekova šuma, šuma običnoga bora i druge. U bazofil ne fitotenoz.e svrstavaju se
lume koje su se mvile nn podlozi vapnenca i dolom ita i gdje je fiziološka a ktiv ­
n05c vapna velib. To su šuma sl3duna i cera na •apnenoj podlozi, medun�"8
lu ma, crnikova šuma, o šcrikov a šuma, šuma alcpskoga bora, šuma makedonsko­
ga hrasca, šun1a dalmatinskoga crnoga bora i dr. p H-vrijednosc u pojedi noj fitote­
nozi moie varirati; rako šuma p itomoga kestena može rasti na tlima s pH od 8,S
do 6,S, a smrekovuajednice s pH 6,S do 3,0. Postoje, mcd utim , optimalna stanja
s obzirom na koncentraciju H-iona u tlu i razvoj fitocenoz.e. S tim u vezi pozna­
vanje reakcije tla, odnosno stupnja acidnosti ili bazičnosti vrlo je valno z.a šumske
fttoccnoze. Do prije tridesetak godina manje-vik sve addolilne s:i1t0jine hrasca
kitnjaka - u razni m kombinacijama s obzirom na sastav u prizemnom rašču i sloju
grmlja - razmatrane su kao jedna šuma. U posebnom dijelu ovoga udf.benika opi­
sa no j e per asocijacija i više nižih jedin ica. Još je jasnija razlika u odnosu na sranje
kada je temelj i to poinavana samo je d na šuma hrasta k im jaka i g raba. Pokazalo se
da je pH kimjakove šume bez običnog:i graba p ril i čno nizak, tj. oko 4, dok se v ci·
jednosr pH u šumi hrasta kitnjaka i ob ičnoga graba kreće oko 6 do 7,S. Te se
raz like do bro u obvaju i po vegetacijskom sast:1vu šume. Šumarska praksa nije
prije obraćala v�u patnju na takv� razlike, pa su sve k ir nja kov c šume promatrane
zajedno. Primjer kitnjakove šume vrijedi i za čitav niz drugih šumskih Cic�enoz.a.
Pokazalo se da je prema stupnju acidn05ci ili bazičnosti moguće lučiti lumske
zajednice mnogo točnije nego što je to bilo prije. To ima veliko praktićno
zn:ičenje u uzgoju šu ma jer se mnogo odredenije mogu donositi z.aldjučci o
šumskouzgojnim zahvatimL Drugačiji se postupci primjenjuju u prorjc divanju ili
pomladivanju kimj;ikove lumc acidofilnoga karaktera, a drugačije u neucrofi[noj
šumi hrasta kimjaka i običnoga graba (An ič 1967).
Takoder je valna uzajamna p ovezanost tipa i svojstava tala i drugi h ekoloških
čimbenika. Tako se u po dručju aridne kl i me jav lj:i ascenz.ija. U ta mo�njim tlima
jači su u2lazni tokovi, što je poslje dica malih oborina, a ve likoga ish lapa z.a ljemi h
mjeseci. Zbog velikoga ishlapa dif.u se ondje soli u površinske slojeve tla. U kraje·
vi ma gdje su obor ine velike, a is hlap malen, ističu se siluni tokovi. To se dogada
u području humidne i pcrihumidnc klime gdje se stvaraju podz.olasta tla. Tamo se
soli ispiru iz gornjih u nif.e slojev e. U prYom se llučaju radi o dima gdje je u rizo­
sCerl sndmi soli velik, n u drugom o rlimn koja su s obzirom nn saddaj soli u
površinskim slojevima siromašna. Postoje i vel ike razlike u sastivu šuma na jc d·
nim i drugim. tlima. U području hu mi dne klime rastu potpuno drugačije šume
nego u područjima aridne klime.
72
. ,.
S i nc kologija
Za sastAv je biljnih zajednica iznimno v:lf.an humus. To je u najlirem smislu
mrtva orgauska rvar u tlu ili na tlu, biljnoga je ili iivotinjskoga porijekla, a podli­
jeic proce&u humiflkacije. 011 je dakle proizvod žive tvari, zaliha i stabi lizator
života na Zemlji. Poboljš.1va fizikalna svojstva rala, kapacitet ads orpcij e, tran­
s p ortira i oslobada elemente kao što su kalcij, teljcz.o i fosfor, energetski je izvor
za mikroorganizme. I na druge načine poboljlava da ; nvjete z.a rast biljAka. Za ve·
getaciju je osobiro va!na koli�na humusa i njegovi oblici.
3.3.2.4. Listino.c
b stvaranje tla i razvitak biljnih zajednica posebno je vatan sloj liŠČft i drugih
biljnih dijc:lovit i faocinjskih organium.1 koj i le raspadaj u na du i s kojim11 se
obnavlja organogenomineralni kompleks rla. Iz l istinca se mineralizacijom mobi·
liziraju biljna hraniva, on zaddava v elike količine vode, koja znatno premašuje
njegovu tclinu , utječe na to pl inu tla i sp rečava p rejako isp aravanje. Odnošenjem
listiuca iz šume tlo se postupno osiromašuje i degrad i raju se m mske sastojine.
Brzina rastvarauja listina u šumi ovisi o ninogim čimbenicima., a šco se tiče s:unc
vrste drveb, brzina rastvaranja ide ovim redom: brijest, crna joha, jasen, grab,
gorski j11vor, lipa, hta1c lumjak, bukva. Veana se liJća raspadne vet u prvom ve·
ge raci jsko m razdoblju nA kon opadanja, hrasrovo se dijelom raspoznaje u drugoj,
a bukovo i u trećoj godini.
Utjecaj bi lj nih zajednica na šumska tla najb olje se ogl cd:i u tome što šuma
vraća rlu. U tablici S. prikazani su rciultaci isrraiivanja lisrinca u sedam nizinskih
šu mski h zajedn ica s pačvanskih i l ipov lja nskih šuma. Pri tome se ne $11l ijc zabora·
viti da se tu rad i samo o liscincu edifikarora, subcdifikatora i su hi m grančicama.
Jasno je da se i vafue i znarne količine organske rv01ri Vt:Jćaju i od prizemnog3
rašča. Na osnovi tih rezultata uočava se da najmanje vraći zajednica u11coio·
Fraxi11etu111 a11g11sti{oliat typlcum, i to sa m o 3080 kglha na zraku su�ene organs­
ke tvari (Spačva), a najviše zajednica Carpi1io bet11/i-Q11ercet1mr roboris fageto·
1111n u iznosu od S320 kglha. Dakle, mješovite sastojine vraćaju veću količinu or·
ganske tv_:iri šumskom du od monotipskih. Prema podacima iz srednje Europe
starije sastojine smrekovih šuma na 1 ha proizved u go dišnje oko 343S kg drvne
rvari i 301)0 kg iglica, ukupno preko 6000 kg !ive cvati. Kakvoćna ; koJi�nska
sv oj stva lisrinca istraf.uju se uglav nom unutar istraiivanja cjelokupno proizvede­
ne šumske biomase. Ta su istrati vanj a pojačana osobito u posljednje vrijeme pri
pokušaji ma prona latc nja d rugi h izvora energije.
lstrafivanja u šumi hrasta lužnjaka i polj skoga j asena ( pri o mjeru 80 : 20 % u
korist hrasta) pokazuju god �nju p roizvodnju biomase od 13 278 kglha (Rauš
1!187). Od toga se redovitim go spodarenje m iskorisri samo 4 334 kglha ili 35 %,
dok se ost:iiak vraća šumi. To je vrJo dobar na�in iskorištav:tnja šume, jer svi dije­
lo vi bitni za normal no funkcioniranje roga ekosustava oscaju u njem u .
3 .3 . 2.S. Biološka svojstv� tla
To veoma va!no područje u djelovanju edafskih čimbenikn na šumsku vege­
taciju najslabije je pomaro. Jasno je da u zemljišt u p rcvlad avaju b i lj ni o rgan izmi ,
13
]. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj S inekologija

Tablica .S. Godilnja količi"a orga11ske tvari pojedi„ili bi/j„ih dijelova 11 „;zi„skim no veliko je zna�enje �ivotinjskih organizama, osobito u razgradnji organske tva­
ltmrskim zajed11im111a ri, utjecaju nn plodnost supstrara1 sudjelovanju u biološkim ciklusima transforma·
Sunuki predjel cije tvari koju vile b iljke upotrebljavaju u prehrani i slično, pa se m ože zaklju�iti
dn su sve reakc:ije u tlu po svojoj prirodi biokemijskoga karaktera. Za biološku ak·
Reci. Sllllh•
Nau>' lllmlko: uitdrdcc
LiPOvlinni
br. tivnost znaajna je makroflora i mikroflora, te makrofauna i mikrofauna.
Tctina v�uhc l'l'ari
k&'ha
Makrofloru čine korijenski sustavi, koji su glavni izvor organske tvari u po·
�
dlozi, dok mikro floru čine bakrerije� akrinomicete, gljive i a lge.
I. Cllpitw IN:111li·Q11mct11m l'Gboris tytlicum
Bakterije mogu biti heterorrofue i autotrofne. Prve uzimaju energiju i ugljik
a) lmin•c hm1a IL11njaka 1300 2600
iz složenih organskih tvari. Neke od njih vež11 atmosferski dušik„ dok je drugima
b) li11i1111c gmba, kl"i:i, lipe, glog:i 2800 1 540
porreban kemijski vezan dušik. Heterotrofne bakterije, fiksarori dušika, jesu
c) drvne rv.iri (gnnticc) ,80 "o Bacterium radicicola, kotobacter cbrococcwn, Clostridirmr past1111ria11111n. One
Ukupna kwh:. 4830 . 1750 !ive u rahlim i prozračnim dima neutralnoga i bazofilnoga karakrera i vc!u 20 do
2. Cirpino hn11li·Q11mt11"" roborls (agct1mm1 40 kg dušika na 1 ha zemlje.
:i) lisrinac: hrasr.:i lu2nj:ib 1260 1400 Još veću količinu dušika pribavljaju rlu bakteri je koje žive u simbiocskom od­
b) li11inu gr:aha i bukYc mo 'so nosu s leguminozama. Tako šraplćasta bakterija Bacterim11 rad;c;co/a prodire u
c) dMIC 1Y:1ri (Gm�icc) 230 710 stanične stijenke korijena leguminoie, tu se obilno razmnala, a na korijenu na­
staju kvd ice ili gomolj�iči . Bakterija dakle od b iljke prima ugljične spojeve, a asi­
Ukupno kg.'h:a 5320 lli060
milira atmosferski dušik koji zelena biljka uzima. U šumskim zajednicama rastu
3. Ccnilto tlotot·Q11met11rH roborls r11ri«toJJm1 umOl-.
od leguminoza Trifolimn a/pestre, Trifolium n1ben11 C-ytistu nigrit:t11u, Cytis11s
•) liltinx h rar:i l111njab 1300 JO'O
16'pi11u1, Genista or1ata, Genisrt.1 elata, Lab14m11m v11/gare i druge vme (Horvat
bi liscinx jasena, brijesta, crne johe 2320 9!10 1949).
ci drvne rvari (granl!iq) 500 lJO Akrinomicetc čine prij el az nu skup inu iunedu bakterija i gljiva. jednostani�ni
Ukupno kG{hm 4 120 4380 su organizmi kao bakterije, ali stvaraju razgranate micelije poput gljivo. Gljive su
4. CtniJlo tlarae·Quar.i:<1111m roboris tu:1:1ero111m 1ar11ri'i vune za sve biokemijske procese koji se dogadaju u tlu. One uvjetuju prvu fazu
;i) linin.:ic l1ra111 lutnja.ka 2320 - mzgrad nje organske tvari, d ok se bakterije javljaju kao idući čimbenik razlaganja.
b) liuinx klena, lc1dlja, 11nba, glosn 2140 - U tlima su najprisu tnije fikomicete, askomicete i bazidiomicete. Posebno je velika
c) dmie rvari (gran�ice) - uloga sap rofimib gljiva u railaganju celuloze i lignina, osnovnih sastavnica biljno­
ga tkiva, jer je cime u dobroj mjeri uvjetovana p lodn rut tla Oanković 1979).
4'0

Ulwpno kg.lha ,. 4926 -

Alge kao aucouofni focosincetički organizmi žive u povcšins ki m slojevima tla
s. FrG1rp/o•IJHd11m 1l111inD10c rypkmn
i za livot im je voda valan �imbcnik. Zato su najmnogobrojnije na mokrim clima,
11) liMinac hmra lulnjllb 1890 4400
gdje takoder sudjeluju u razgradnji organske tvari,
b) 1i11in11c poljlkop jasena, vaa 2140 -
Makrofauna da obuhvača glodavce, kukce, pufeve1 pauke, kišne gliste i dru­
c) dM>e 1Yari (Fal\tlcc) 450 9SO ge organizme, koji uglavnom pozitivno djeluju na tlo, što se ogleda u p oboljšanju
Ukupno lcg.lh:i '4480 53SO strukture, aeracije i drenaže da zbog kretanja, s jedne strane, i s druge u kemij·
'· FM"llulo-AIMlmn gl11linosac 11ln1t:IG1Urll lat111's skim procesima u tlu izazvanim probavljanjem hrane, raspadanjem i slično. Spo·
1J lis1inoc crne johe i vcu 2970 - meni mo samo da je utvrdeno da tlo koje je probavila kišna glisra ima veću pH·vri­
b) llsrin11c poljskoga jasena 840 - jednost, više organske tvari, veću količinu dnšika, više kalcija, magnezija, čime
c) drvne rvari (gr.:inlicc) S10 - mu se povečava plodnost.
Ukupno k&'ha 4320 - Mikrofauni pripadaju !ivodnjski organizmi nematoda (Nematodes), pra!ivo·
tinja (Protozoa) i rorotarija (Rotolaria). Njihov broj može bi ti i nekoliko milijardi
7. Ull&oio·FNZiMllNN OllfNll� l}'flKIUll
na 1 ha. Hrane se organskom tvari u raspadanju i drugim mikroorganizmima,
li) lis1inac poljskoga jasen:i 2 1 90 3950
osobito bakmijama.
b) drvne rvari (gran�icc) 890 420
Mikrobiološka istraiivanja rala u raz.liocim stanišnim i strukturnim prilikama
Ukupno kD'Ji:i. 3080 „J70 bukovo-jelovih šuma proveo je Tikvić (1996). Osim temeljnih zaključaka o pora-

74 75
J. Vukeli t i Đ. Rauš: Šumarska firocenologija i šu mske zajednice u Hnratskoj Sinekologija

stu broja mikroorganizama i povećane biološke aktivnosti tla s porastom hraniva Ta'1/ica 6. Odnosi tipow tala i lnrn1kih zaj.dtiica (Martirro11ić 1 997, promije11je110)
u tlu, povećanjen1 temperature i svjerla, dobio je za šumarstvo značajne rezu Irate. Nuiv &umskc uicdnlcc Naziv d:a
Utvrdio je manju prisutnost gotovo svih fizioloških sku p i na mi kroorganizam:i u I. On10-Qui:"au111 i/ki1 Smeđe do na vapnencu, plh'ko i srednje duboko; crvenic:a
sastoj inama s prevlašću jele i smreke u odnosu na sast0jine s vetim u dje l om i 9rednie duboko; crvcnic.i,
bukve. No. najvažniji je rezultat vezan uz sušenje šuma i biološka svojstva tla. 2. Qnmo·C4rpj11t111m orienralis Crvcnlc:i, dp�na, lcsivimua i lcoluvij:lln:i; .uncdc lio n."\
"Osutosc krošanja pokazuje povezanost s biogen�u tla. iako ne postoji čvrsta vaoncncu; v:ione�o-dolomitll:l crnb, ocrnnio'!cn:>
veza. Osucost kroian;a ovi1i o strukturnim prilikama. ur;«aju ekoJošJcih timbeni­ J. SeJhrio.011�111,,. S.mede tlo u Y-'PfltJICll i dololftiru fu lcompl.ebu nndzj.
11c): rcndzin:a; distrilno smcde do n:t ttlila110111 p.KU<lo-
1lc)u; cuuieno 'mede do na nisu; ilimcrizirano do li."\
ka i plodnosti tla. U sastojinama poremetene prcborne scruknm mijenjaju se
ekološke prilike kako iznad tla mko i u tlu. Pore me će na preborna struktura, gdje nilu: ilimcrtzirano tlo n• v:ionencu, dniho i akrieno
j e veliki broj fiziološki zrelih stabala, uz utjecaj nepovoljnih ekoloških �nibenika, 4. Sd/mo 11utom1U1lis·F.,eirmr Smcde do na v.pncncu, srednje duboko; ilimerizir.11101 110
utjel!e ua povećanje osutosti krošanja. To se odrafava i na bi oge nost tla. Utvrdena na v:ianenc:u; rendzin:i, dubob
je veta biogenOSt tla u SaHojinama s pri bliino prebornom strukturom koje su bile S. Erico-Ostrwtuni Rcndtin:t M dolomiinai 1r0Sini Dlitk:a
manje oltečene" (Tikvit 1996). Vid imo, dakle, negativne posljedice sušenja šuma 6. l!pi1nedio-0Arpine1rr111 Jlimcrl'Zi.rano do ri:a Y"J'RellCU, dpitno i llkrieno; 111icdc
i na biološka svojstva tla. do n11 YApnrncu, du b oko, lesivir:uio; cncnica lcsivira1111;
PRUdoalci
Biološka svojsrva tla i maju veliko znal!enje za formiranje i uspijevanje šum­
7. Erieo°FaHJ11111 Rc:ndiina n11 dolomitnoi lroJini, oliiu
skih ficocenoza. Ima firocenoza koje dobro uspijevaju samo ako je biološka aktiv­
8. Bl1:cl111o·F-11111 Dlsrr� smcdc do, 1ioieno i lcsivil'llllo; r:inlcc r dinrl�ni
nost velika; to su šume cme johe, zatim gorskoga javora i običnoga jasena. Ima
opec fitocenoza koje uspije vaju i na dima slabije biološke aktivnosti: šuma hrasta 9. l.i11nlo ortlfll•·F.,:111m syl11t11/C11t Smcdc do n11 v:apnc11eim:i i dctomiri�; Ulm«lzlr:ino 1!0
na Yll"""'""'
sbduna j cera, šuma hrasta m e dun ca i crnogagrab:a. Postaje: u to m e znatne razlike
10. Bfedmo ·Abietct""' Smcdc pad.olas10 tlo i pod1ol na kwarcnim pjdlcnPci·
između fitocenoza kojih se· korij enje duboko zakorjenjuje i fitocenoza koje se za. ma: dim�no smcdc do, Dod2olir211D
korjenjuju u po vrš inski m sloju. Tipični primjerci za to su firocenou crnoga bora i 1 1. Cila1111fgff1Slio-Able1w1111 V:apncn:ieko-dolonlilna crnica, ors;uiomilleralna, s:i 1iro-
smrekova firocenou. , vim humusom; smedc do m „„-.. (u dleDovlm:il
12. On1p/iolodo 11tn1t1t·F111t111111 Smedc do n:i. \l:apnencim:i i dolomilin111; ilimer.i:z.ir.ano tlo
3 .3 .2.6, Odnos tipova tala i šumskih zajednica na v:ipnmcu; v.:ipncna.!lco-dolomltn.:i crnic;t, orgo.no111i•
ncraln:1 i DOsmcden:i; rcndzin11
13. /..hl1ro-Pkmnm a�ktls V:iprien:i&o-dulomltna cmlca, org:inoa;tn11, li1� n &i·
Na tvorbu i sastav šumskih tala utjecali su prije svega raznoliki reljef, maril!ni
supstrat, klimatski i vegetacijski odnosi. Zbog toga se u rasponu od gote)\rO 1 700 m ro,im humll$0ln; 1111cde rlo 1111 v:ipncnc1t; ilimcmin.no
visinske razlike nalaze vrlo raznolika šumska tla. rlo na •�ncu, :1kril!no
U uskim rijetnim dolinama uz naše največe rijeke te na riječnim otocima pod 14. Homogyno alpiue·Par111mr rylwtit«e Smcde do 114 vapnencima i dolonaitima: npne n xko-do·
ritskim šumama nalaze se aluvijalna tla u različitim srupnjevima pedogeneze. U lomi1n11 rrnio, ....•.,,, den:i
depresijama u nizini ujednice crne johe i poljskoga jasena razvijene su na organo­ 15. Loi1iuro:PIM111m m"Ji li crni�:i. pomicdena I organomiac•
Vap�ko·dolllllai:a
raln:i
genom m�arnom rlu i na prijelazninJ tipovima iimedu orpnogeno·močvarno­
16. I.11i1f1 ,...Out'"1"m lltlNftt Omrimo smedc 1fo, 1i11i6!0 i lcsivlr:tno
ga i mineralno·organogenoga da. Šume hrasta lulnjaka s velikorn !utilovkom
J7. Lurufo·Fl'-114n• "1Jl1111llen Dimitno smccle do, 1i11i6io, lcsivir.ino i oodzolir:ino
najčešće su na mineralno-močvarnim glejnim tlima. Na gredama u nizini lufnja­
18. Ate-io·Pfutf- abii:til Smcde ....bsc .t.n o do n:1 Dicskovito-lllunlcovi(om IWIOtU
kovo-grabova šuma n.1jčešče je razvijena na nizinskom smedem tlu i nizinskom
' '· H1llebolo01'11ff1Jtm Rendzina na dolcxnitnoj 1 rolini, Dlidu i r.rcdnic d11bob
pseudogleju.
U brduljkasrom (kolinskom) području u zoni šuma hrasta kimjaka i graba ra­ 20. Htlltboto·P_,111n Smedc tlo n1a ikilontitu: rcndain:i. "" dolomi1u
2 1 . Pi�t:r11n1 iolomitlciutt Rcndz;na m dulomhu, plitka i srednje duboka; smcde do
sprostiru se u večim ili manjim k ompleksi ma, ali i mj ešovito obronačni pseudo­
na dolomitu, oli1ko

22. Salitda0Pu11Ultluni Alvvii:dno tlo; m«varoo ....leina 11il

glej, rcmdiine, eurritni kambisoli i luvisoli. LuvisolI pod bukovim lumama prodi­
ru i_ u vila p�čja na � rbon atnim stijenama panonskoga gorja, no u njima s
2J. UltCOio-Ftuintlltl/l O/ff/flJli/o/in MoboarllO-•IPlno do, --1eli10 unficlcino, humoino
obzirom na silikatnu mančnu podlogu prcvlad avaju duboka, tipična i lesivirana
24. G11Hu/o r'4tiu-O.rutttUlll I0"°1il Mincr:lln ....�
. do, orc1elito minrr.:1lno
discrična smeđa tla, rjcde ranke ri . Acidofilne šume hrasta kitnjaka., kitnjaka i ke­
2S. Clrp/llO 1Hf11li·Quarut11111 /Oboftr M�arno-sJejao do, hipogltjno; pscu doglcj; llimcrizir01·
stena .te bukv� s bekicom rastu na distričnin1 kambisolirna, najčešal plitkim do no do
2,, Moblll'nn.nlc:.... do, .:amr.aJc.ino, hnmomo i 1resotno
sredn1e dobok1m. Panonska bukovo·jelova šuma također je na distričnim smedim
Fra11.AJJ.lo-Al«1tmr ll111irl0dllt
tlin1a silikatnih stijen.1, rjcde na rankerima i silikatnim koluvijalnim dima.
76 77
J. Vukc:lič i Đ. Rauš: Šumarska ficocc:nologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
U dinarskom područjn precplaninska bu kova šuma i klckovina bora rastu na
kalci melnnsolu, prc:tplnnin1kc: s mrekove i jelove šume na blo kovima na kalcime­
lansol u sa sirovim humusom, bukovo-jelove lume na kalcikambisolu, slično kao i
brdska bukova šuma. Poznara jelova šuma s rebračo m raste na smeđem podz.ola­
scom tlu na kvarc nim pj�enjacima i d isrr ič nom smedc:m podzoliranom clu, a bu­
kova šuma s crnjušom na rendzin i .
Na kršu cmikove šume rastu na crvenici, plitkom smedem tlu na va pnencu,
šnme bijeloga graba na crven ici srednje dubokoj ilime riziran oj, šume hrasta me­
dunca i crnoga gra ba na smedem tlo na vapnencu, plit kom i srednje dubokom.
Vrlo je teško dari kratak prikaz, prije svega zbog mcna ično ga i mješovitoga
pridolaska pojedinih tipova tala. Dugogodišnja istraživanja odnosa vegetacije i da
pri kazao je: Maninovič (1997; tabl ica 6) u tablici kojoj smo imenovanje šumskih
zajednica i neke odnose prilagodili ovomu tekstu .
3.3.3. Geomorfološki čimbenici
Od geomorfoloških čimbenika koji imaju vafan utjecaj na šumski pokrov
ističu se na dmorska visina, iilofenosr i nagib. Njihovo se skupno djelovanje može
p romatrati kao oblik terena, odnosno reljef nekoga pod ručja.
3.3.3. 1 . Nadmorska visina
Nadmorska je visina vaian geom orfološk i čimbenik u izgradnji vegetacijsko­
ga pokrova, posebice u poretku fitocenoia u primorskim i ko nti ne ntal nim kraje­
vima. Opće je poznato da su u vegetacijskoj gradi obalnoga područja glavne vrste
alepski bor i hrast crnika, u višem sredozemnom području hrastovi medunac i
dub s bijelim i crnim grabom, n nizinskom kontinentalnom području vrbe, topo­
le. poljski jasen, crna joha i hrast lu.tnjak, u breluljkascom hrast k itnjak, pitomi
kesten i grab, da zatim slijedi pojas bukovih šuma s gorskim javorom, mliječom i
običnim jasenom, pa pojas bnkovo-jelovih šuma, a da gornju gran icu šumske ve­
getacije čine pretplaninska bukova šuma i još nešto više bor krivulj. Očito je da u
jednom, dakako sinergis tičkom djelovanju, promjena nadmorske visine modifici­
ra niz drugih ekololk i h čimbenika koji odlučujuče utječu na prid olauk i raspro­
stranjenost šumskih z.ajedn ica, odnosno na pojavu visinske raščlanjenosri vegeta­
cije.
Navest ćemo samo nekoliko pojava koje se dogadaj u p ovećanjem nadmorske
visine: z.rak postaje sve rjedi, tlo se br!e i ja&: zagrijava neposrednim Sunčevim
zračenjem, a ra dij ac ijom se zagrijani prize mn i zrak hladi, i to više i bde ako se na­
la:r.i na v�oj nadmorskoj visini. Stvaranjem uzlaznih struja z.raka koje se pc:nju,
uzdife se i vodena para koja se na visinama kondenzira. Nadalje, poveava se i
količina oborina i n ajvea je na onoj nadmorskoj visini na kojoj se uak pri
nz. laz.nom sttujanju rashladi i do točke rošenja. Na većim se visinama zbog n iskih
temperatura i slaboga zagrijav anja zraka snijeg duže zadriava, povečava se i
količina plavih zraka u Sunčevu spektru. U �raku je sve manje čestica praiin e i
zrak postaje sve rjedi, tako da je svjetlost sve jača . Oblačnost se takoder povcčava
78
Si neko logij a
jer u stvaranje oblaka, osobito na planin11ma, vrijede iste pravilnosti. Osim toga,
ve li ka isp aravanja p la ninskih voda i vegec:icije pridonose stvaranju oblaka.
Pri veam nad morskim visinama maksimum relativne vlage veči je u ljetnim, a
manj i u zi mski m mjesecima. Povećanje relativne vlage osobito je ve l iko na isra k·
nutim visovima, do kojih uzlazne zračne struje donose vlagu, poveavajuči za.
s i čeno sr zraka. Pojačana radijacija i snifavanje remperatnre na planin:ima uvje­
tuju da se, kad nema velike Sunčeve insolacije. povefava relativna vlaga u zraku.
Poznata je da u hladnim i umjerenim podrnčjima prosječna godišnja tempe·
ratura zraka opada za svak ih 100 m oko 0,5 •c.
Naveli smo samo klimatske promjene kao posljedicu, u ovo m slučaju porasta
nadmorske visine. jasno je da svi ti procesi djeluju na do i druge sinekološke čim·
benike i, šco je za bi ljne zajednice vrlo valno, na trajnnje vegetacijskoga razdoblja.
S povećavanjem nadmorske visine skračuje se vegctaeijsko razdoblje bilja ka, što
uz. visinu ovisi i o veličini planinskoga masiva i njegova z.emljopisnoga položaja.
Za 1 00 m vj5i ns ke raz.like skračuje se vegetacijsko razdoblje prosječno za 1 1,S da­
na. U švicarski m je Alpama ustanovljeno da vegeracijsko razdoblje na zaravni vi­
sokoj 1000 m traje 8-9 mjeseci, na visini od 1500 m 7-8 mjeseci, na visini od
1800 m 6 mjeseci, na visini od 2400 m jedva 3,5 mjeseci, a na 3300 m samo dese­
tak dana.
Najniža gornja granica šumske vegetacije nalazi se u Europi na visi ni od
600 m u brcz.ovim sutojinama Laponije, dok u Obcrcngadinu u Švicarskoj iznosi
2150 m.
3.3.3.2. liloienosc (ekspozic ija)
Izloienost je vabn ekološki čimbenik koji utječe na ustrojscvo šnmskih zajed­
nica. Vrlo je čest slučaj na Medvednici da se na visi ni od oko 5 00 merara u vrlo
s ličn i m uvjetima ge oloiko-litololke grade i tla susrcču različite zajednice : na
juin im, toplijim i izloženim grebenima i pad inama rastu acidofilne šume hrasta
kitnjaka, a na sjeveroistoi:!nim padinama rasni :u:idofilne bukove šu me. Mnoge su
im vrsce ujedn i�ke, npr. Luzulti lua1loide1, Mc/am/1)1r11m uulgatum, Vticcinium
myrtill"s i dr. No, s�tojine se bimo razlikuju zbog raz li ke u iz.loiene1ti masiva.
Na jnln im i toplijim mjestima rasce hrast kitnjak, a na zatvorenijim i hladnijim
bukva. Granica iunedu njih je često vrlo oštra i prijelazi su ši roki tek ne koliko
metara • .
Sl ičan primje r navodi Horvat (1949) z.a Hrvatsko z.agorje: "Goleme razlike u
!ivorn i m prilikama biljnoga svijera u isto m klimatskom području najbolje poka­
zuju gore HrvatSkoga zagorja, na kojima su se razvile strme sjeverne i južne padi­
ne . Na sjevernim stranama razvijena je prekrasna bukova šuma s gorskim javo·
com, mliječom, trešnjom, klokočem, crveno m baz.gom, širo kol isnom kurikom i
vrlo bujno razvijenim biljem prizemnoga raša prilagoden im umjerenoj vlalnoj
klimi. Istodobno se n alaze na juinim obroncima šuma hrasc:i medunca i crnoga
graba s cerom, crnim jasenom, brekinj om, kruUico m, mušmulicom itd., a ispod
njih buino razvijeno prizemno rašče prilagodano suhom, vručem staništu. Od
79
J. Vukel ić i Đ. Rauš: Šu marska ficocenologija i šumske zajednice u Hrv:i.tskoj Si nekologija

drve�a samo se klen, a kackad i kimjak nade s obje strane gore. Te velike razlike u
rašire nosri drveta na udalj enosti od nekoliko desetaka metara može shvatiti samo 00
onaj tko se pcnjao za topla sunčana dana u podnevne sa.te svijetlom šumicom hra­
sta medunca i -crnoga graba i sJcJonio se nakon neizdtžlve fege, ispden od .1unca,
u p rijatnu hladovinu bukove šume na sjevernoj strani. bloienost tu uvjetuje � n

razlike u lokalnoj klimi i s tim u vezi goleme r:izlike u vegetacijskom pokrovu.ft

R:wnorrimo samo neke posljedice izlo lenosti terena prema Suncu ; odnosno
� .s � � � E � ti
{.!) .!!,.. ..C A .!!, ·- DO �
.a
>
„
&.
o
....

stranama svijeta. Izravno padanje Sunčevih 2raka na ju!ne padine izaziva brzo za. iiii! - - - - - -
grijavanje i brzo ispamvanjc da, šro dovodi do brzoga topljenja snijega, bnogn
� • � (3-caa G--' o + .-. 4' 'U "\
o ::'i
sušenja tla i njegova spimnja niz padinu, zbog čega na julnim padinan1a teško
opstaju meiofilne 'biljke. Koso padanje zraka. na sjeverne padine i njihova zaklo­
njenost uvjetuje slab ij e zagrijavanje, manje isparavanje, du lje iaddavanje snijega i
bolje održavanje tla, a u zraku je više vlage. Zato na sjevernim padinama teško
opstaju cermolilnc biljke. Na juini m stranama mnogo je više svjetlosti i duii je
da n nego na sjevernim pa se heliofhi susreču pretdno n a j už nim, a sk i ofiri na sje·
vernim padinama. U sjevernim krajevima Zemlje biljke juga bježe na južne padi­
ne, dok se na jugu biljke sjevera sklanjaju na sjeverne pa.dine.
V bJadnijim višim podruljjma na juJnoj ekspoz.iciji mnogo se bolje razvija
'bilj n i p okrov i podiie se i za 400-500 m više nego na sjevernoj strani. No u uvjeti­
ma koj i vladaju na juinim stranama čeSto degradacija tla, pa i sastojina teče brie i
mnogo više treba za njezino ponovno uspostavlja.nje. Najbolji primjer ia to je Vc­ .....

lebit. Takoder ie značajno da se zajednice hladnijih područja na sjevernoj strani

spuštaju nekoliko stotin a metara nUe nego na južno;. Vrlo dobar primjer za to je

niwlni
Vogezi Bavnrska
šuma

sub:ilp1ki

�Jtimontanski Bu Je Sm

rnontandc.i Bu Je Bu Je Sn1

subnionr:inski Bu (Hr)
....

kolinslci Bu + Hr Bu + Hr o
planarni
„„„.•.

"=B· mi.dobije C>

c
8 C>
� 8
Slika 22. Od,ws nadmor.ske visina, „di/1 ekololki/J limlut1ikA i glavt1ih 11nta drveta H � ,., ....
sredn;o; Europi (Fiuher 1995)
80 81
J. Vuk e l ić i Đ. Rauš: Šumo rska fi[occnologija i šumske zajed nice u H rva tskoj Si nekologija

Medvednica; dok nn jui n oj strnni jeln poči nje nn 700-800 ?' n . v ., nn _sjcv�rnoj se
spušm„ osobi to n jn rci mn i do 2SO m. Slične odnose p ra re 1 d ru ge zaiedma:, od­
nosno vrste d rveći, šm je prik:aza uo n.1 s lic i 23 .
3.3 . 3.3. Nngib (inklinncijn)
Utjecaj n.1giba na ustrojstvo i rnst šu mski h znjednica oticuje se uglavnom pre­
.
ko du bi ne i svojs1m•n rln i 11 ntodificironju m i k rok l ime . Nagib utječe na kut upa­
danj a Sunčevih zrak.1, z:1grij:.wanjc i sušenje tfa, trn ja nje snijcgn i, što je iznimno
vnžno, na otjccnnjc vode. Na ra vno dn Sli li svi m tim slučnje vima u� nagib vaini i
osrnli čimbenici. Nn pri mje r, nn j1.-d nn ko strmim pa di namn gorja s1evercnapndne
Hrvatske, na jednom mjesm susreću se bazofilne šume hrasta kitnjakn ! li pilk hra­
sta mcdunci i običnog.'l graba, :i na dmgom ncidofilne kimjnkovc šume. U tom je
slučaj u vnžau matični supstrat, koji je bituo urjecao na smrnnje tipn i na sastav
3 .3 .3 .4. Reljef (konfiguracija terena)
Reljef je primnran ili pro mje nama najmanje podložan čimbenik nežive priro­
de, koj i bitno utječe na veg;etncijski pokrov i značnjke stnništa u užem smislu.
Up ravo snaino i usko izrA2eno djelovanje reljefn nadntašuje utjecaj cijelop reg;io­
na lnoga ekološkoga kompleksa, zbog čega se ne n1ogn razviti klimatskozonalne
zajednice, već se razvijaj u razl iči ti trajn i stad ij i i l i pa k zajednice. Za relj e f su vaini
zemljopisni položnj, petrografska podloga, veJ i�ina i oblik masiVll te fivi p okrov.
Glavni su oblici reljefa usponi, udubine i ravnice (Bertović 1987).
Promatrnjnći ekološke či mbe n ike od lučuj uće w uspijeva nje šumske vegetaci­
je, najbolje se kod reljefa vidi znnlenje umj�mnog�, P?vezanoga isp�eplet��„ �
dje lova nja svih čimbenika. Povezanoa s klimatskim 1 orografskim čin:'be01c1ma
vidi se iz primjer:i da ista bilj na zajednica ili bi ljka rasre u posebnim UVJecima sad

tla. Pozna ro je rnkoder da je velik broj biljnih zajednica u nekim k raje vima vezan
<_><i
na jnžnoj, sad nn sjeve rn oj strani. Bukva uspijeva u ni!im p ručji ma �do 400 �)
n ajbo lj e na sjevernim padinama, u višim gorama raste na svim polof.n1mm, - a u vi­
uz strmn, suncu izložena sra nišrn, a u drugim krajevima one no stav aj u različite na­
sokim planinama1 na svojoj gornjoj granici, traži izrazito jn!ne polof.nje. Hrast
gibe . Tako su šu me hrasta med unca i bljelogn graba raširen� n p�imorskim k �aje ­
med11nac raši ren je u submeditera nskoj zoni na svim pololajima, u sjevernoj
vima i na ravnim pl oh a ma, n u višim su zauzele samo st rma, 1ugu tzložena stan1itn.
Hrv atskoj traži južne tople obronke, a n� granici m�ite ra nske vndazelene vege­
U ac idofilni m je šumama hrasta kitnja ka i hrasra kitnjaka s p itomim keste­
tacije raste islj učivo na sjeve rni m polof.Qjima. Ti primjeri jasno pokazuju odnos
nom d rugač iji slučaj. Na približno istoj podlozi i tipu rla susreću se dvije različite
relj efni h čimbenikn prema zemljopisn im i klimatskim sta nišru m prilikama.
zajed n i ce. Šume hmstl kicnjn kn i keste nn doltize na blažim nagibima i sed l i mn,
U nizinama Hrvatske posve malene razlike u reljefu uvjetuju znatne promje­
gdje se moglo formirati dublje tlo, 11 kojemu kesten�v korijenski sust�v s.1 filom
ne u vegetacijskom pokrovu. �a�amo pod iz:1 nje rla od_ ne�ih �vadc:'er�k cenrl­
srčnnicom ima povo lj ne uvje te z.1 mzvoj . Na m miJem terenu u sus1ed stvu, na
me tara iznad ruine pop lave .1h traJnoga lef.an1a vode uv1ecu1e u 1srov1etna� pod­
pl i tk im distričnim kambisolima ne raste vi!le kescen već prevladava 1a mo„hra11t
nebnim prilikama i uz jednak sastav tla ��eme raz.like u grndi biljnih z�je dn ica;, U
kirnjak. Nagib je dakle važan u razvitku tla. Na rnvnint p lo�a ma tlo se razvtJ� �e­
poplavnom području Save, u opJegu vcl1k1h površi na šume h rasta Juin1ak.a, br11e­
smetano pod utjecajem klimntskih prilika, a na srrmom nagibu L1ko se otplnvl1u1c,
sra i jasena nalaze se često malene uzvisine od 20 - SO cm, tzV, grede . One se
a često i kl i že. ,
Na strmim obroncima, koji su ui to još i zloien i suncu, snijeg kopni vrlo brzo
:W:
uzdižu tek znamo imad razi ne najdubljega vodostaja i poplave ih ponekad pre­
plavljuju, ali se voda bde ocijedi nego na r��nome. Na gredi �e razvija luma �ra­
te se čelto u obliku sipina ruli niz strminu. Na sjevern im polobjima i na ravnina
sta lutnjaka i običnog:i graba s klenom, bn1estom , a katkad 1 s bukvom, s bitno
pl ohama snijeg kopni Ulnogo sporije i rra!� nmo�� dulje. S ! im u v�zi mijenja! � se
. razl ičitim sastavom niskoga rašća.
opc! e n irc !ivotne prilike. Zaro se vegerac11a razv11a na strmim JU�mm polo�11ma
Pri isuali.vnnju lumske vegetacije u spačva nskim lu mama Rauš (197S) pogl a­
mnogo bdc, ali i ma knsnije, ljeti, često premalo vlage. Naprot��· na ra�mm se
vito ističe značenje geomorfoloških pril i ka , i to u obliku mcmreljefa i mikrorelje­
p loha ma razvija mnogo kasnije, ali ima obično dovoljno v lage c11ele godi ne .
fa, jer je s njima usko poveza na pojnva pojedini h š� mski � zaj ed nic�. Tu pove�­
f
Na gib je u kon ač n ici vrlo bitan pri for m i ra nju trajnih r�oj ni� srad ja. �i nosc i mcd usoba n utjecaj dokazao je na 73 km dul1_1 nc n1velma n sk1h vl akova . t).
nannju na tlu koje se može rnzviri samo d o od redenos- stupnja. Dal11 m� I� r:12:v�­ uzdužnih profila kroz sve biljne z:ajednice toga područja. Pokaza lo se da se
rak nem oguć jer nove čestice odnosi voda, a šnme live pod vrlo ncpovol!mm pri­ promje nom p rvobi tno nastaloga reljefa m ije nj a i pr idolaia� bilj ne zajed n.ice, no
likama s obzirom na hranjivost u tlu i dmga svojstva. Zbog toga do takvth cercna isto tako da i biljna zajednica svojim djelovanjem {rastom 1 obnov�m) u qe če �a
dosegne neki rnzvojni stndij i zad rlava se na njemu duže vrijeme. To .i5to v rijedi i
� rnš6lju veger�c�1oi_n, a c� ren se d.'ie o�g;msk�m
.
reljef i da ga mij enja. npr. bore
z:l vegetaciju. otpacima i njihovom mineraliuc1jom . Rezultati nh mrntivanJa . pnkazn e rabhc.1
1
Na prisoj nim strmim, knmenitim terenima naših unutrašnjih srcdnjogorskih 7, no n njoj je uočljiva i mednsobna povezanosc i djelovanj e pojedini h ekoloških
predjela trajni smdij tv ori medunfeva šuma. Na osoj u im strmim kamenirim tere­ č i mbe nika.
nima razvijaju 1e šume skiofilnih vrsrn . Njihov i živocni uvjeti tn kod er su loši jer je
tlo plitko i slabo hrn nj ivo.

82 83
J. Vukelič i D. Rauš: Šumarslc:t fitocenologija i šumske zajednice u Hrv:uskoj Sinekologija

Tablica 7. Odnos reli1fa, lt1mskib zajtdJ1icn, ti/Ili i 11/al1mfer tla 11 spal11t111ski111 '"'''"""' 1--
l.S
l, obod ponilc>-. _ 1. d111t panitr.va
(Ra111 197S)
10 � '��" 1
Ćc110CI povrlimkog:l
MikroccljcC AtoeiPcila S11b;,soeij;1 vL,tenj� Sumslco do
I
.
"'
J,,,.'., „
-
\,
nlhd." 11iiliiski pscmdORlei
Carpino IH111li·
fa/,t!IOJJJm
nliinsk u 'mci.lc tlo
"..... "'
"� '
�,...,,,.. .,
I'-
i-..u
,/
Qttcn:l!IHlll robori1
' I'
�� „li
Crcd�
typk11111 ...
I/ ....J
j"l.i\.I .
..... J... ' """ lCU -c u�• •c
. .... „„
tijc1ko mi11cnll.•molvatno umj�re·
t lNft
� ...
1.l 'C .„ 'C
� 7,p-C.: -0.11 "C \ ""' 12.l'C l.f�"t.
, ..., 11.0� ,,„c
no ualej.ino („mlglq) rlo

:J
' ""' .,„ "C ll.J"t; ,.,.li I M '\. .I.OJ '\.

Gt11ato elatM·
uriuttU11m
rrNIOIM
ponekad mincnlno-m�umo i:lejno
un�el'Cl\O iir.1lc110 do o
'-.. .
•
„..... ••„'C .„"C
""� j
1..W... IQ,ll "C J.Ll 'C

r r r r
. '"".; I
Ni1.:i.-t�r=
-
rrrr LLl.j
�n'tetlWH robotis aten:IOSlllll miner:dna·moc!•arno· ZR, npnj.11 29. 1rpniJI 130. upnj.l
1111arici glejno brban:iu,o du -S
o 4 8 12 16 20 ?4 • 8 u 16 20 2� � 8 ll 1'
typi,11111 futo prijel:nni llp lznml11
n1in.-cxg. i org:in,„nOČ\-.:tr• S:ni
L.Ncoio-Ft�rte·
Bara
11og da I
111111 111rg1111i/o/fM 11/mtlOSHlll t�IO prijcluni lip ilmnl11 Slilu1 24. Tradm11111i 1empert111m1i had :cral:a u d1111 i '"' obodu Viliske 11rtale
latili.s min.-org. i org:in.·m�u- (Hralo11t:e i dr, 1994)
DOi lb
B:tra p„„,.,1o-1ir11cr11m eypit1m1 rcdoviro sv11lcc godi· organos-no n�v3mo rlu
lVlllfHOlllt ne

Reccnmi S4lkJ.i'opultn1m rcdO\'ito $V3ko: aluvij:iln., tl:I

aluvij llOdlnc
Bat:t lbnkR vq11:1cil:t ndovi10 snkc: sodi· miner.tln<>-orpuogcno
li• mofv:ima 1lo

Na kršku vegeraciju osobi10 markancno utječu pojedini oblici reljeln. Škrnpe,

dulibe i posebice vrrače impresivni su krški fenomeni od posebnoga značenja za
pridolazak smreke u mrazišdma (Štirovač;i. Lazac) ili pak za inverziju vegetacije
(Viljska vnnča; slike 24. i 25).

3 .3.4. Biotski čimbenici

Biocski čimbenici i njihovo skupno djeJovanjc vrlo je sJoien pcoc:es koji je
večinom danu poznat i obj;ilnjen samo u dijelu opsega zoogenih i antropogenih
utjecnja, dok su firogeni utjecaji posebno sJoicmi i zanimljivi.

3.3.4. 1. Fitogeni čimbenici

Medusobni odnosi biljnoga svijern najjasnije su izraieni u prirodnim zajedni·

cama, vrlo su m nogoliki i mogu biti posve jednostrani, na koris t jednom članu, ili
obostrnni, vile ili manje korisni objema srranama. U prvi skup odnosn ubrajaju se
pnraziri, polupnrnziti, saprofiri, epititi, a u drugi simbioza i još uv ijek najmanje
pcnn1ua alelopatija.
Parnzitizan1 je poja va u kojoj jed a n organizam, koji nema fiziološke sposob­
nosti dn se samosral no odr7..·iva na ii,•otu, vodu, mi nernlne soli i organske asimila-
Slika zs. Vil;ska 11rtal11
te crpe iz dmgoga organizrun. Tn dakle jedan organizam napada drugi i mole ga
čnk i uništiti. Od viših parazitskih biljaka najpoznatije su l.Athraea sq11nmarin i
C11scu"1 e11ropae11. Poluparazitski organi2mi uzimaju od domačina samo dio hra­
ne {vod u i 1ni11erall'le soli), dok su u pogledu forosinteze samosraJni. U šumarstvu

84 85
}. Vukelić i Đ. RanJ: �1rmarskn fitocenolosija ; šumske zajednke u Hrvarskoj
su naj poz na t ije bijela i fotn i me l a (Vist:11m alb11m i Lora11th1111 1mropaa11s), koje pa·
razitimju na gmnanta drvc6i., primjerice nn hrastu, voćlcaricama, čecinjačama, i
Arce11ihobi11m e».-ye4:dri na borovicama Cj1mipents sp.). Dijel ovi biljaka napadnuti
pol u pa razirima hipcrrrofiraju, kržljave i posrupno se suše. Ako se u slučaj u ma·
njega napada ne osnši čitava bil;ka. drvo ipak gubi ZIUlfno na kakvo� i, a nakon re·
lativno kmrko živučcga polu parazita ostaju nn kori otvori i mjesta za prodiranje
ostalih pa ruicsk ih gljiva koje izazivaju trulci i druge bolesti.
I dok paraziti uzimaju hranu od livih dom.�ina, saprofit.i live na rnčun
mrtvih organizama. Oni ubrzavaju razlaganje organskih tvari te djeluju na razvi­
tak da, a s tim u vezi i nn r:izvirak biljnih z.i.jcdnica. Velik broj saprofita na.lnzi se u
nižem bilju, različitim bakterijama i gljivama.
Epifiti i penjačice rastu na površini dmgih biljaka i ona im slu'!i vile kao me­
h:mičko uporište da se probiju u vile slojeve i zadovolje svoje potrebe, prije svega
zn svjetlom. U nas u umjerenim podmčjima najčdči cpifici su alge, mahovine i
lišajevi. No u šmmuua su značajne drvenaste, često vrlo visoke i jake biljke, ili
zeljaste biljke kojih stablji ka u jesen odu mire. Od drvenastihih penjačica isričn se
u našim šum11ma različite vrste vinjaga (Clematis 11italba, CI. 11itice/la, Atragetre
alpi11a), kozokrvinc (Lonicera caprifoli1m1, L. implU11) , vinova loza (Vjti1 s,l11e­
stris) i dr., n od zeljastih bljušt (Tam1ts conm11mis), di skoreja (Dioscorea balcafli·
ca), sla k (Co11110l11ul11s arrnmsis, C. sepim11) i dr. Osob ito su povij ušam 11 bogate
naše sre d oze m ne šume: Smilax asperrz, Smila:r 11igtrz, Rltbia perqri1ta, Lotticerrz
implex12, Lonicera etrusca, Aspart.IJlrS ac111ifoli1u i druge. Od paprati često epi·
fitski !ivi na drveću oslad (Polypodimn 1111/gare).
Epifiti izgradlljU samostalne zajednice na stijenama (cpiliti) i na drvc�u (epik­
sili). U tropima se nalazi n eobično bilje cpifitski h paprarnjača i cvjetnjača, koje se
ističu na pose u kišnoj tropskoj prašum i.
Premda fiziološki ne oštefuju domačina, epifiri mu mogu nanije ti veliku
štetu, osobito ako ga obrastu u velikom broju. Ometaju mu razvoj i livome aktiv­
nosti, pa ih se često naziva "parazitima prostora".
Simbioza je fiziološki srasla i povezana skupina raznovrsnih organizama koji
se dopunjuju u prehrani i d rugim funkcijama. Najrasprostranjcniji oblik simbioze
je mikoriza u kojoj više biljke i gljive stupaju u specifičan odnos. Kod endotrofne
mikorizc hife gljive prodiru u korijens ke stanice, odakle se hrane ugljikohidrati­
ma. S druge strane korijenske stanice asimi l i raju dio hifa pa se tako biljka
opskrbljuje dušikom koji gljive asimili raj u iz organske tvari u du. Taj je odnos
razvijen toliko da cndocrofnomikoriznc biljke (npr. Orchis sp., Nardr1s stricta,
Festuca 011ina) ne mogu rasti bez glji va, i o bramo. Egzotrofoa je mikoriza još
čcšča, no kod nje nema prodora hifa u korijenske stanice, vcč su gljive vrlo tijesno
vezane uz vanjski dio korijena, a koriste se lučcvinama iz njega.
Kao osobir oblik simbioze treba spomcnuci libjcve, koj i su poseban slučaj
zajed ničkoga života alga i gljiva. Taj je pak odnos toliko razvijen da lišajevi, za
razliku od alga i gljiva, čine samostalan organizam.
Alclopatija je u širem biolo&'kom značenju pojava medusobnoga ucjecaja or­
ganizama preko izlučivanja biološki akrivnih tvari koje inhibitorno Ui srimulaciv-
86
Sinekologija
JZLUĆENO OD DJELUJE NA
ANTlllOTIC:I
Slika 26. Al�lop11tski od11osi po Gr11mme"' (&1111 1987)
no djel uju nn b iološke procese. Pritom se pokazalo da je alelopntija opčcbiološkn
pojava u kojoj na razne nnčinc sndjelujn svi poscojcči organizmi: mikroorg.i.niz­
mi, vile biljke, niže i vile iivotinje, pa i čovjek. Ti su odnosi bili predmetom
brojnih imalivanja u drugoj polovici ovoga scoljca, pa su i nlelopatske tvari
razvmane u čeciri skupine: inhibitorni odnosi izmedu mikroorgnnizama preko
njihovih lučevina putem antibiotika, toksično djelovanje lučevina viših biljnka
putem fitoucida na mikroorganizme, štetne lnčevine nižih biljnka koje djeluju ua
više organ izme i nazivaju se marazmini, i najzad kofini - fL1čcvinc vilih biljaka
koje niogn dje lovati negativno na dn1ge više biljke (sl i ka 26). Te meljni je ned osta·
mk takve sheme izostavljanje tvari koje djeluju stimulativno, selektivno, n neke
djeluj u, ovisno o koncentmciji, i scimularivno i in hibi torno na iste orga n izme
(Maninis 1!180).
Osobita je painja posvečcna u poslje d nje vrijeme kolinima, njihovu sastavu i
djelovanju na mnogobrojne biljke . U Njcmnčkoj i Engleskoj istrni1.1je se utjecaj
kolina jednih biljaka na povcčavanje prirasta i produkcijske sposobnosti drugih
biljaka. Neki znanstvenici dde da alclopatija bicno utječe na brzinu bilj nih sukce·
sija i sastav biljnih zajednica pa kolinc smatraju posebnim kemijskim regulatori­
ma sredine - ekohormonima.
Zanimljivi su i.još nerijefeni problemi med1.1sobnoga odnosa nekih biljnih
vrsta u -zajed nicama, npr. bukve i jele , kitnjaka i graba, cera i sladuna , koje se
susrečn uvijek zajedno, "pomažučiq jedna drugoj i dopunjavajući se. Slično je i u
odnosu svojstvenih vrsta koje su najbolje prilagodenc i koje se najbolje razvijaju u
jed noj zajednici. Danas se te pojave objašnjavaju ekološki u klasič nom smislu:
svaka se vma u toku povij esnoga razvoja prilagodila na f ivot u odrcdenim sra·
nišnim uvjetima i tu opti malno uspijeva.
Rezultad v išegodišnji h proučavanja odnosa pšenice i kukolja pokazali su da
su se te vrste ne samo mlilile u ujcdn ičkom životu u toku n jihova povijesnogn
razvoja već i da posroji odredeni odnos medu njima djelovanjem kolina: kukolj
svojim lučcvinama pomaže pšenici i omogućava j oj bolji nm i razvitak, a plen ic11
potiskuje ku kolj do odredene granice, koja je u prirodi potrebna radi odri.1vanj11
rnvnoteie u zajednici tih dviju vrsta.
87
J. Vukeli� i Đ. Rauš: Šumarslc:a ficOc:enologija i šumske zajednice u Hrvntskoj
3.3.4.2. Zoogeni čimbenici
Od zoogcnih fimbenika značaj an utjecaj na šumsku vegeta ciju i m:\ju ku kc i,
zatim paša, brštenje, f irenje i utjecaj divljači. Ukratkci te mo se osvrnuti na poslje­
dice u po tre be šuma i šumskih stl\ni!lca za p rehran u d oma6h livot inja te na poslje­
dice lovnoga g ospoda renj a.
Pala, b rltc nje i iirenje u prehra ni sitne i krupne stoke odavno su uobifajen i
za šumu k rajnje šteran na fin stočarskoga gospodnrenja. No, u Hrvatskoj' riernn ni
p ribliino znafenje k.io u prošlosti i u posljed njih tridesetak god i n a neusporedivo
manje šumska staništa i s.U1ojine slu ie za pre hranu d o maćih ii vod nja. Stadn sroke
i svinje poruijprije djeluju neg:itivno jer oduzimaju bi ljkama znaran dio hranjivih
tvari, un išravaju u površinskim slojevima edaCon, zbijaju do i pogoršavaju mn fizi­
k.'l l�a svojstva, a griie nj em, brstom i gaže nje m oštečuju bi ljke. Na pašnj acimn , ru·
bov1 ma šuma i u šumi os1avljaju sa1uo vme koje su otrovne, koje imaju neugodne
mirise, tr nove i slično, što liVnkako vodi degradaciji staništa.
U sredozem nom podrufju posebno je šreran utjecaj koza. Koza ošt�uje vege­
taciju bršte njem lisrn i mladica n a gr mlju i d rv e� u . Pod njezi n im se utjecajem
razvija onaj l!udni fu njasri oblik hrastov:a i grabova, ali i d ru gi h vrsra, oko kojih je
šuma i do toliko degradirano da Je pretVoreno u kamenjaru. Koza u n išmva naj­
više ml adu šumu i sprefaya njezi no pomlađivanje.
U nizini, osobito u Slavoniji, bila je uobičajen a jesenska paša u hrastovim
šu mama u kojima su svinje u starijim sastojinama jele žir, all uz to su oštetivale
šumsko tlo gaf.enjem i CO\>anjem, pa su rako nacajak u šumi veće jame koje su se
Slika 2 7, V'tlcslrr1lto nega1iu1Ji 11t;ecioi potp11110 degnu/irn.;11 §11m11
88
Sineko logija
nakon kiše ispunile vodom, .a ljeti su se opet isuiile. U mjesto značajnih šumskih
crajnica, u prvom redu rnzlifirih h.ieva (Carex remota, C. strigosa). tr:av:a i zelja­
stih bilj:ak:a, nascli le se u rim udu bin a ma velike kolitine jednogo dišnjega dvornib
(Polygomtrn persicaria). On se razvija u tisubma primjeraka te na nekim mjesci-
1na svježim zele n ilom posve prekri va šumsko rlo. Naprotiv, u lulnjakovim sastoji­
nama, gdje se manje paslo, obifno nema ni j ednoga primjerka te vrsce (Horvat
1 949).
Premn b roj n im lumarskim istraživamjim.i tih zoogen ih fimbenika u šum i
dvojbe nema: njihov je utjeC1.j štetan i vodi degradaciji šume. Oni onemogućavaju
obnov u sastojinn, unišmva;u ili oštećuju već odrasle biljke , zb ijaju cio, uni štavaju
zoocenozu u s<>rntim dijelovima da, što svakako štetno djeluje na inikorizu i dru ·
ge procese. lstra!ivanja u Madarskoj pokazuju da prizemno rašće sluti stabilizn­
tor imn biocenozc (kukcima) kao hrana Kuk ci iz po rodica Ischemmomonidac i
• .
Braco11idae zad ržavaju se na prizemnoj flori i njome se h rane. Iz toga izlaz i piranje
čime c!e se hraniti vrste kulcac.1 ko� parazitiraju na najlretnijim gusjenic:unn, ako
se dopusti paln u šumi i ako sroka sve popase i ir.gazi.
Slike 27. i 64. prikazuju šte tnost zo oge n i h u tjec aja nn ekosu stav u cjeli ni .
Divljač je stalno i prirodno prisuran član šumskih zajednica. Lovno je gosp o·
darenje jedan od integralnih oblika gospod arenja prirodnim ekosustavima i
mogu g.'I provoditi samo mu čnjaci. Pri tome je hitno pr onac!i optimal an broj
divljafi na određenoj površini i m1ino ga vezati u z prirodne mogućn ost i i do­
punsku prehranu. U tak vi m uvjetima divljač ne može ug roziti stabilnost šume ni
njezinu prirodnu ob novu . Med u titn, dognda se da se šum n zbog prekomjem oga
broja grla ne ntoie obnoviti te da divljač ima p rednost u odn osu na šumu (A11srri­
ja, Njcmafka). Sranje je nepo vo ljnij e jer su u protek lih nekoliko stoljeći znatno
smanj ene površine prirodnih šuma na raćun monokultura četinjača k oje divljač
ipak izbjegava, ponajprije zbog neusp ored ivo manjega broja i vrsta prizemnoga
ralča kojim se hrani. Tu je dakle lovno gospodarenje precpostavljeno šumskom u,
što se nikako ne smije dogoditi .
�o je cako šretno favoriziranje samo odredenih vnca divljači, na primjer
srnete 1 1ele ns ke . U sk ladnom ekosusravu nulni su svi njegovi članovi, pa tako i
predatori, ma koliko oni b ili konkurenti lovcima. Zato treb a podmvari akcije za
zaštiru vuka i risa u Hrvatskoj, jer Austrijanci, usporeduj ući pom ladiva nje u
njihovi m i našim prašumama, is�u nemoguć nost pornladivanja u Rorwald u i
Neuwald u zbog velikoga broja srneće d ivljači iznad praga podnošljivosti. Ka o
vnžan razlog takvu stanju navode i nesranak predatora, prije svega vuka.
Također je valno i u ograđenim prostorima (gacerima, oborima) voditi brign
o kon1promisnom brojnom stanju divljači, jer svojim bmom, glodanjem i gaie­
njem ona �ocp un o on emogućuje prirodnu obn ovu šuma i u nišrava sve čla nove fi­
tocenou:. Šume pred obnovu i u rijeku obnove ne smiju se ni ogra diva t i , osobito
·
ako in1 je površina ispod 1000 ha.
U šu mskim sascojiuama velike štete tini je lensk a i srn� divlja.f, koja gloda­
njem, gulje njem kore rogovima i bršten jem mln d i h i zb ojaka uveliko utjete na us­
p ije vanj e i vitalnost pojedinoga šumskoga drveća n inladim razvojnim srndiji1na.
89
J. Vuke lič i Đ. Rauš: Šum:uska Citocenol ogija i šumske. zajednice u Hrvatskoj
Zaključno, dauas moramo biri svjesni činjen ice da je u p rirod n im ekosustavi­
ma omogučen optimalan život umo odredc:nom broju divljači i on K ne smije:
prc:m1pm!ivati. Naravno da mj broj ovisi o uizu čimbenika (bon i tet staništa, vrsrn
drvcć.1, dob sastojina, m1seljenosr i infrnsrrukmra u lovišm, vma divljači i drugo),
a morn biti predviden u srrufoo izradeniin lovnogospodaukim osn ovnma. Prena­
pučivanje i davanje prednosti jednom članu biocenoze odmah se teško osvećuje
na drugo me ili na ostalim člnnovima te biocenozc:. Negativne posljedice: rakvih
postupaka već smo iskusili favoriiirnnjem monokultura četinjača ili čistih brasti·
ka, a vrlo se zomo može očitovati i u nnvedeno m štetnom djelova nju prekobrojne
divljači na šumu i nj ezi n u obnovu.
3.3.4.3. A n tro poge n i či m b e n ic i
Prestankom glacijala nRStupn razdob lje u kojemu fovjek svojim duhom i ra­
dom djeluje na mnoge osnovne uvjete livom u prirodi, a osobito na lumu. Dugo
je čovjek neznarno djelovao na šumu i na cjelokupan iivot prirode:, no d11nns je
svojom djelatnošču posve izmijenio krajol ik, a pri rod nu vegeraciju ograničio na
prilično male površine.
ĆOvjek je poleo smaniivati šumske površine najprije pobrima te krčenjima.
šuma zbog izgradnje naselja, infrastrukture, hidromelioracijskim radov ima u ni·
zi nama, a potom i naglim industrijskim razvojem zbog kojega se šume suše. Nor·
mal nu sječu (njegu) u okviru gospodarenja lumama ne spom injemo, jer ona nije:
degradacija, vec! treba biti u fnnkciji pobol jlanja kakvoće i smbil nosd lumn i osi­
guranja njezine prirodne obnove:. Pravilno je gospodllCenje šumama s.igu rno
njihova najbolja zaštita. To se: može: ustvrdiri i iz citar.i najvcčega hrv:1t1koga bota·
ničara i fitoce n ologa Ive Horvata, koji, pre mda nije lumar, piše: "U p odručjima
koja su zbog reljefnih ili klimntskih p ri li ka povoljnija za razv i ta k šume razvija se
nakon sj�e ponovo šumska vc:getacijn. Na sječ inama naseljuje se najprije poseb na
značajna vegetacija, sj�inarka, koja se obično uočava iz velike: daljine po civenoj
vrbici (E[1ilobiflm aP1g11sti(olittm), i stalno.se nalazi u njoj i velebi lje (/\tropa /Hlla­
donna), jagoda i dr. Kad je: posjctena šuma, mile su se u tlu velike promjene. Pod
utjecajem svjetla i topline došlo je: do naglog razlaganja humusa i bujnog razvitka
vegetacije sječine. AJi ra j e vegefacija kratkotrajna, za nekoliko K godina isrrolc:
hraujil>'e tvari n du i b iljke se sj�ina, pril agode ne obilju dušifnih spojeva, gube
jed na za drugom , a nanovo se poj avljuju sve obilnije članovi nekadašnje lumske
zajednice i pri nesmetanom razvitku nastaje: n ajza d vrlo sJitua sascojina kakva je i
prije tamo postojala. Katkad s e nakon zajednice sjc:čina javlja još koji razvojni sta­
dij šume u koj em se pojavljuje najprije iva, jasika, breza i druge svjetloljubive bilj­
ke, a tek kasn ije razvija se prijašnja sastojina."
Kako je tekao utjecaj čovjeka na smanje nje lumskih površina, prikazat ćemo
na dosta pouzdanim podacima i na primjeru Slavonije. Sunte su najveće njezino
prirodno bogatstvo i još početkom 18. stoljeća pokrivale su preko 70 % cjelokup·
ne pov ršine. Pretežno su to bile vrijedne šu me, sposobne za e\csploraciju, a među
njima osobito su se isticali hrasrici, stari 150 do 350 godi na. S lavonija je bil;i eks·
tenzivno naseljena, što zbog turske opasnosti, lto zbog tc:lkih prirodnih uvjeta
90
S inekologija
(po plave, neotvorenost) za život. U d rugoj polovici prošloga scoljc:ća grnde se
že ljes.n ičke pruge (Rijeka - Pešta i priklj učne), prestaje opasnost od Turaka,
izgrnduju se obrambeni nasipi, ceste - naseljavanje i fivoc se intenzivira. Kao ri­
jetkost spomenut �mo da su krajem prošloga stoljeća izgradene mnoge cesrc z.i
čiju su podlogu služili hrastovi panjiči različitih dimenzi;a (35 cm x 25 cm) I profi •
la i na te se panji�e zatim sipao šlj un a k ili d robljen i kamen. Tako su izgradene ce·
ste Vinkovci - Nuštar1 Vinkovci - Žu pa nja , Privlaka - Otok, Otok - Komlctinci,
Županj a - Rajevo Selo i druge. U posljednjim d csetlj �ima 1 9 . stoljeća dolaze
stra n i koncesionari, za ku pljuju se velike: šumske površine i čistom se sječom si­
j eku djevičanski hrastici. Postotak K šum ov itosri prema postojećim statistikama
kretao ovako: '
17 SO. god ine: 70,0 % prema procj eni
1 880. god ine 60,0 % prema p rocjeni
1 914. god ine 35,0 % prema statisrici 1 815- 1 9 15 . godine
193 8 . godine 30,8 % prema 1tatisdci 1928. godine
1 953 . god ine 28,S % prema liratistici 1955. godi ne
1961. godine rl.) % prema statistici 1970. godi ne
Vidljivo je:, dakle, da se u posljednjih dvije stotine godina lumovitost smanjila
za 2,5 pura. Osral k rada raiv ije nij l europski niiinski krajevi (na primjer ui Rajnu)
prošli su jol ti;že. :>umske su površine srnanjivanc: ne koli ko pura. promijenili su se
uvjeri, a s njima i vrste drvca, pa se izvorn e pri rod ne Jurne susreću samo u malim
postocima u rezervatima. ..
Na temelju povijesnih, zentljopisnih i gospodarskih podataka Raul je (1987)
re konstru irao stanje luma vu kova rskoga pod cučja pr ije 100 godina, tj. scanje u
1 868. Iz toga pregleda izlazi daje 1868. godi ne bilo na tom pod ručj u oko 10 OSO
ha šume, dok ih je nakon 100 godina, tj. 1 96 8 . godine:, bilo oko 6200 ha, lto čini
razliku od 3850 ha. a to znači da je oko 3 8 % šumskih povđina iskrčeno u po­
sljednj ih 100 godina. Na falost, nakon Domovinskoga rata stanje je još lošije jer
su u vrijeme okupacije (199 1-1 997) lume u okolic i Vukovara. pa i prekrasne sa·
·
stojine osamdesetogodišnjega crnoga oraha po sječene,
Potari su jed no od naj ja čih i najo pasnijih sred stava kojim a se slutio čovjek u
potiskivanju šume već od prvih vremena, ali sluii se, na falosr, još i danas. U mno­
gim krajevima čovjek paljenjem potiskuje lumu i ši karu i stvara tako kratkotrajno
povoljnije: uvjete za svoje: gospodarstvo.
Naj potp uniju studiju o biololko-ekološkim i v egetacij ski m posljedi cama
pobra u Republici Hrvatskoj izradio je Š panjol (1996). On navod i da je u razdo·
biju 1973-1 993. na obalnom i otočnom području Hrvatske i7.gorjelo prosj�no
godišnje 8 684 ha. Broj je pol.ara prosječno 200 na godin u, a izgorena površi na
po pobru iznosi oko 40 ha. Posljednje godine osobito zabrinjavaju jer opof.arcne
površine iznose 11 000 ha, od nosno 5 9 po požaru, !ko je katastrofalno. Prema
vrsti vegetac ije u opof.arc:nim povrlinama borove šume sudjeluju s 22 % u ku p ni h
izgorenih povrJina. panjače s 20 %1 makije s 23 'MI, a ostatak otpada na ostale
povrline. To znači da godilnje u Hrvatskoj izgori oko 4 000 ha luma, a oiceće na
ili i�gorjela nwa u razdoblju 1 973-1993. godine iznosila je preko 1 ,S m il . m3•
91
 J, Vukelič i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šu1nske zajednice u Hrvatskoj Sinekologija

Slil..'tl 29 . Dt.'grrrdaeiia tln 11ako11 lumskogrr poiara

pašnjaci. Ponavljano paljenje pogoduje nekim biljka1 a koje se tada šire � neo·
� .
bičnom obilju. Tako nastaje ponajčešće poseban fac11es kamen1are s čepl1ezom
(Asphodelus microct1rp11s). .

Šumski pofari u Hrvatskoj izbijaju u sr��o�mnom pod ručj�� · u

.
•

�5
% slučaJe·
•

va izazove iz čovjek {m1jče�e nepažnjom 1h pri po�uša1u spalJ1vm�1a kor V� na

,?
?� eno1 povrs1� 1 P�
zapulceniin poljoprivrednim površinama}, po pros1ečno 12g .
poiaru na falost smo medu vodećima n Europi te po preventlVI, pozornosti, pa 1
.
ekološkoj svijesti nismo nn visokoj razini.
Usporedo s unišuvanjem šuma uništava se i tlo, pa sukcesija, odnosno po·
�
novna uspostava šuma craje iznimno dugo i za tije �a m �korrp:m ra�. O osa­ �
dašnjim iskustvim:i u rješ:ivanju ove problematike 1 usp1ehu pošuml1 �v�n1� n:i
Slika 2B. Sl4uo11ski hrrzsti&i pn/I •toti11jt1k godi11a požarištin1a sredozemnoga podru\!ja Hrvatske Špa111ol . (1996) donosi smdma·
mičke sheme i preporuke za sanaciju.
Promatrajuči samo ekonomski, gubitak drve ta i troškovi ponovnoga podizanja U lmmidnijim krajevi111<1 mnogo je manje šumskih požara, a posljedice nisu ni
šume n:i samo 40 % te površine iznose gotovo 20 milijuna DEM godišnje. Doda li približno rako pogubne.
se tomu da je gubitak opčekorisnih funkcija šuma (zašticna, procucrozijska, Hidrotehnički i infrasttukrumi zahvati u nizinskom području do prije tride­
estetsko-turistička, rekreativna, lovno-ruristička i druge) još veti, onda je jasno setak godi nn nisu u naJ prepoznati kao iznin1no velika opasnost z:i nizinske šume,
koliki ie to gubitak za Hrvat.dru. S druge strane, ne inrervenira li se odmah nakon �
posebno hrnsra lninjaka. No šezdesetih g i �a sušenje je �vel�ke zah�atilo �uri­
što šume izgore, tlo nestaje i ost-.1je kamenj::1ra kojoj će bez pomoči čovjeka opet cu, poslije Knlje, pokupske šume, Turopol1sk1 lug, Podravmu J drugd1e u um Sl� .

.
trebnri stolj�a da se šumom zazeleni. Horvat (1949) navodi da se u sredozemni m podru�jima obavljeni opsežni hidroin� lior�cijski rn�o� i, gradene mag1s_ �ralne 1
krajevimn pali mrucija u smnoviriin vremenskim rozm:icima kako bi se stvorili
.
šumske cesre :i. u Podrnvini akunmfac11ska 1ezera 1. tri ludrocentrale. U d11elu sa·
M1i1.il�
stoiin:i. se podzemna. voda (Maycr 1996, Bušič L 997) i sušile �u se sastoj in e
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologijn i šumske 1.ajednice u Hrvarskoj Si nekologijn

hrasta lužnjaka, osobico u šumi s veli kom f.utilovkom (Gttnisto elallle-Qrrerutrrm
roboris). U drugom su dijelu sasrojinn povrlinske vode kazerirane pn su sragnir:i·
le. To je vrlo štetno utjecalo na šume te su se počele sušiti (Prpi� i dr. 1 994). Cijela
s11 smnišm potp uno izmijenjena. Nadrle su pionirske vrste, poJj.ski jasen i crna
jo ha s biljkam.'1 popla vn ih terena i stajnčih voda. Tako je Baričević (1 998) usrvr­
dio da je u posljednjih trideset" godina u Žutici čak 700 ha šuma bilo podložno
rnzličirim oblicima sukcesije, i ro ugl avnom nega tivne (regresije).
U onim područjima gdje su izvedeni vodotehnički zahvati, ali nisu u dra­
stičnoj mjeri poremetili prirodne procese, sukcesija je ubrz:inn. Rauš (1 990) nn
temelju dvadeserogodišnji h us po red aba (1970-1989), iscraiivanja i k:irriranja
šu mske vegcracije spačvanskoga podmčja uključuje da je 21 % šuma bilo pod·
Iz iskusr:va drugih, davno r::i.nije razvijenih područjn koja su pod industrijskim
utjecajima (Rajnn u Njemn&oj), poznato je lro se dogada nakon melioriranjn ri·
ječnih tokova i izgmdnje visokih nasipa: rijeka reče mnogo brie pa znatno erodini
korito, snilava se podzemna voda, visoki vodni valovi su sve n�estallji i gradovi
sve ugro!eniji, smanjena im je biološka raznovrsnost za nekoliko pur.'1 i iz rih se
područjn v� dosta dugo uopče ne koristi voda za pite. P re tpostavlja se dn će
huduenost lumarsr:va u rakvim krajevima biti pošu mlj:i v::i.nje nizina i rcnaruriranjc
prirodnih vodenih rokova.
Drastičan pad podzemnih vodn i promjene koje su s tim u vezi nastale pokn­
zuje slika 30. (Bušić 1 997). Nak on izgradnje HE "Varafdin" zabi ljeten je pad ni·
zine podze m nih vodn za 176 cm, odnosno s prosječne godišnje razine 1 1 1 cm •

lol.no sukccs.iji i da se toliko povećala površina suših zajednica, šume hrasta pala je na ·287 cm. Posljedice su katastrofalne jer se uz izgradnju još dviju hidro­
luinjaka i običnoga grab:i (Carpitto beluli-Q11erctttrmr roboris) i šume hrasta centrala potpuno osnšilo oko 2 000 ha šuma.
luf.njaka s veli kom lutilovkom i iesrilj em (Ge11isto elatae-Querettlum roboris au­ Industrijsko onečiščcnje je op:t5n ost koje smo postnli potpuno svjesru rek u
retosum tatarit:11- Nji hovo povećanje išlo je na račun šume hrasta lulnjaka s ve­ posljednje vrijeme. Raznim indusuij&kim polucanrima opterečena armosfern 11
likom iuti lovkom i rastavljenim šašem (Genisto elatae-Querr:etum roboris cariu­ mijeJanju s kilom I drugim klimnrskim pojnv::i.ma s,r:v::i.ra kemijske spojeve koji pa­
tosum remolae). i to 16,8 %, a ostatak na račun drugih zajednica. daju "'" ;isimilacijsku površinu stabala, na prosrore izmedu njih i opterećuju ih
toksičnim tvarima. Zbog toga slabe , ali se i s11še čitave sasrojine četinjnča, a i li­
stača. Na tako destabilizirane sastojine dolaze mnogi sekundarni čimbenici koji u
Godine
jednom sinergističkom djelovanju izazivaju znamo sušenje šuma.
§
... .....
�
�
r;;
!: ; ! = !
o
• 0 - 10 9b a 1 1 - lS u a 26 - &o lffl • > 60 %

- .so

- 1 00

- ISO

-g - 2.SO
- 200

- - JOO
u
� - 350
c

Q - 400

- „so

- .500
-- Pros. vegeracijska
- .S.SO
· · · · · · · Pros. godi!lnj:i
- 600

- &50

1!117 1'8!1 19512 1 51!13 199.S

- 700
1!188 1!1!14
Slilul 30. Razina porlummil1 voda prijt: i paslije izgTtldt1ie HE "Varafdit1" (811lić 1 997)
Godina

Slilui 3 1 . OsulaJI 11mukag dJ'IJdil u Hrva11kaj (S�lllkauit i Tikllit 1996)

94 9.5
J. Vukelič i Đ. Rauš: Šumarska fitoce nologija i šumske zajednice u Hrvarskoi
lstraiivanja su pokazala da su naj ugroien ije jelove šume Gorskoga kotara u
p od ručji ma iznad 700 m, i ro jugu i jugQz apad u izloiene padine i grebeni. Sranje
je bukovih s:urojina dosta povoljnije, no opčenito se za Hrvatsku moie m!i da je
nešto iznad europskoga prosje ka sušenja, a traj no se prati po medu na rodno
unrrdenoj metodologiji na području cijele ddav e. Rezultati an kete i sta nje za
razdoblje od 1 98 7. do 1995. godine pri kazani su na slici 31. (Seletković i Tikvić
1 996). Naravno da to sra nje ne p ri kazuj e samo p osljedice sušenja zbog i nd ustrij­
skog.i o ne čiš& nja i promjene kemijske klime, več uzima u obzir i sve druge čim­
benike ko ji mogu !temo djelovati na šumu. S tanje se u poslje dnje vrijeme po­
goršava jer je značajno oštećenih stabala (osutost iznad 26 %) približno 30 %.
S:ilevši poglavlje o biorskim utj ecaji ma na razvitak i pridolazak šumskih
zajednica, mo!e se reći da je ćo vj ek , u svom nasrojanju da se odrii, naj v iše i z mij e­
nio nekadainji izgled zemaljske kugle i u nekim ie podruqima davno premdio
p rag tolerancije. Taj prag iskorištava nja prirodnih dobara, a da se ne naruši
moguć nost nj ihova sa moodržanja, danas se naziva oddivi razvoj. Krče nj e, pepe·
l are njc., elcsplor:icija, m eli or iranje, komunikacije, naselja, elektrifikacija - sve se
ro radilo u šumi i mi račun šume.
96
•
4. SINDINAMIKA
4.1. Općenito
Biljni ie pokrivač podložan različitim p romje n ama koje zahvačaju njegov sa­
stav, izgled i strukturu. One mogu rraja ti tjednima, mj esecima, god i nama, ali i
tisučama god ina. Promjene se ne događaju slučajno, vcč prema odredenim zako­
nitostima, a temelje se dijeloin u konstituciji bilj n ih vrsta, a d ijelom u smnišnim
uvjetima. Dinamika je vegetacijskih promjena važan dio fitoc:enologije, ali siuli i
ostalim šumarskim d isciplinama. Osobito dolazi do i zralaj a danas, u vrijeme k ad
je vec!i dio b ilj noga pokro va na Zem lji znarno izmije nje n n odnosu na i zvorne
zn ačaj ke, pa i ekološ ke uvjete. Otuda i aktualiziranje pi ta nj a biološke raznoliko­
sti, varijabilnosti žive i neiive prirode r funkcio niranja prirodnih ekosustava
opčenito.
Znanstve na disciplin a koja prouča'ta dinamiku i zakonitosti razvitka biljnoga
pokrova zove se sindinamika (s i nge netika). To je dakle znanost o p ostan ku ,
izgradnji i razgradnji prirodnih biljnih zajednica. Ona proučava u utem smislu
ruvoj p ojed ini h zajednica ili njihovih članova, a u širem s mi slu razv oj vegetacije
nekoga područja ili d u ljcga razdoblja.
Prema vrsti, mjestu i smjeru promjena mogn se nnucar sastoj i na, biljnih zajed­
nica i vegemcijskoga pokrova razlikovati ovi osno vni tipovi dinamičnih promjena:
a) fenoloilka godišnja di nam i ka (si n fe nolo gij a) kao cik lička , kratkoročna
promjena unutar jedne: godine, ovisno o godišnjim klimacskim čimbenici­
nia, odnosno vremenskim fazama koje uvjetuju nnutrašnju ritmiku;
b) nered o:' i ta, nešro duia vegeracijska kolebanja (flnktuacije, u gl av n om pre­
ko godine dana) , koja predstav ljaj u od srup anja od neke sre d nje vrijednosti
ii�
karak te rist i ke, a iiaii vaju ih ne red o vite suše, poplave, lj ud ski utjecaji i
slično;
c) cikličke, manje do višegodišnje promjene u sastojini, kao što su faze sta ­
renja u šumama;
d) pravilne, du!e promjene vegeracijskoga razvitka (sukcesije), gdje u slijedu
sudjeluje više zajed nica. Pri tome j edna drugu smjenjuje istodobno se sa­
moizgradujući. Mogu nastali s am o ruvickom vegeracije odnosno zaje dni­
ce, ali i iz nenadnom stresnom pojavom (čista sj eča, požar i sl.);
e) vrlo dugoročne, povijesne pr onijene vegetacijskoga razvitka (sinkro nolo ­
gija), u kojima se smjenjuj u i razli.čite v rste i zajedn ice, ovisno o globa lni m
klimatskim promjenama i stoljetnim čovj ekov im utjecajem (v. poglavlje o
sinkronologiji).
Prve tri vrste promjena dogadaju se u granicama jedne bilj ne zajednice (asoci­
jacija, subasocijacija) mijenjajnći neke njez ine parametre i aktual nu sliku no dru­
ga se biljna zajednica ne javlja. Posljednje su dvije promjene riwnomjcrn� i d ugo·
ročne i dovode do zamjene postojeće biljne zajednice prvom susje dnom u sukce­
sivnom nizu, nftjčcšče kao posljedica pronijcna u staniš t u. To je razlog što ćemo te
97
]. Vukeli ć i D. Rauš : Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
dvije promjene detaljnije prikaz.1ri u ovom i idučem poglavlju. One su od bitnoga
značenja za fitoce nologiju, ali i za ostale šum.irske d iscipline:. Pri tome ipak mora­
mo biti svjesni da ni jedna grana firocenologije n ije podl oi na to l i k i m hipoteza ma
kao 11indinamika, što se osobito p ovećava p ro marr:mjem cje lovitoga ekosustava,
njegove srnbilnosti, clnsričnosd, otpornosti, obn ove i slično.
Po�ci sindinmnike sežu u prošlo stoljeće (Kerner 1 863, Wa rm i ng 1 895), no
potpun razvitak dnju Amerikanci Cowles i Clemcnrs poc'!c:tkom ovoga s toljeća. U
dvadesetom stoljeću u Eu ropi najpozm1tiji sindinamic'!ari su Lild i , Furrer, Bnntn·
Blanquet, Suka�v. Tiixen i d r ugi znnnsrvenici, koji sn s p onebnom kritic'!nosri
prihvatili američkn zn.1nost i d oveli je dc.> znatnoga razvitka . Tako, na primjer,
Rus Sukačev (1942. i 1 972) razli ku je dinamiku biljnih z.1jednica, dinamiku
biljnih pokrova i firocenogenezu biljnih asocijacija i drugih sistematskih jed inica.
Pod dimzmikom biljnih znjednica razumije1•a Suk.'ltev sve pojave koie se odno.sc
na promjene u biljnoj zajednici, npr. obnavljanje, sezonske promjene aspekta i
vreme nske promjene u toku nekoliko godina. Pod dinamikom biljnoga po k rova
obuhvaća n aprotiv sukcesije ili smjene bi lj n i h zaj ed ni ca k oj e nasr.1ju zarašćiva­
njern pijeska, razvitkom cretnih zajedni c.i nn tresem i sl. Pod firocenogenezom na­
zumije va konačno sve promjene biljnih asocijncija u vezi s lilogenezom si­
stematskih je din i ca (Horvnr 1949).
Sindinamika je vrlo važna jer nas upoznaje s me tod ama za utvrdiv:mje &tanja
u kojemu se neka šuma, s obzi r om na svoj mz.voj, nalazi. Na osnov i toga mogu se
donositi sigu rni z.1ključci u ver.i sa šumskouigojnim zahvarimn. Ako se u
utvrđivanju razvojnoga stanja šume pokaže da se o na nalazi l1 razgradnj i, šuma se
uzgojem usmj erava normalnoj izgrad nji . Ako se u utv rd i vnnj u stanja šume utvrdi
da se ona nalaxi u odredenom stadiju iz.gradnje, u zgoj ni zahvati trebaju ubrzati
razvitak prema ujezinu potpunom ra-zvojnom srndiju.
4.2. Sukcesiie
Prema Gl.avaču (1996) sukcesija je vrenienski slijed različitih životnih zajed·
nica na jednom prostoru koje predstavljaju niz sponcanih, med usobno povezanih
i nieđusobno uvje tovan i h evoluirajućih procesa samoorganizacije ekosustava.
One imaju rri osnovne znaćaj ke :
- vremenski sl ijed sve sloienijih struktura fivotnih zajednica po odredcnim
zakonitosti ma ;
- spontanu izmjenu u gradi životnih zajednica i nj ihova neživa okoliš a, koji
rezultira iz njihove međusobne ovisnosti. Biocenoza m ijenj a svojim život­
nim funkcijama stanište, a tako fizikalno i kemijski promijenjeno stanište
mij enja gradn ži vome zajedni ce , pri c'!emu se uzroci i posljedice ne mogn
lučiti;
- koevolucij a biocsk ih i abiotskih čimbenika i strnkm rnih elemenata
završava gradnjom stabilnoga, visokoorgnniziranogn e kosusta va (klimak­
sa) potpuno p rilagodenoga klimi i tlu. Takav se st.idij odl ikuje maksim.11-
nom bi omaso m, dugorrajnim i raigra nnrim protokom energije, gocovo
98
Sindinamika
potpnno zatvorenom biogeokemijskom cirkulacijom pojedinih bioclemc­
nara, vel ikom prilagodbom i pod jelo m rada svih ii.vih biča, te najviše
mogućim sadrlnjem informacija.
Promjene ve getacije na nekom stanišru nazivaju se su kce sijom. Procesi u koji ­
ma se radi o izgradivanju biljn ih zajednica nazivaj u se p rogresivno m sukcesijom
ili progresijom , a može biti pr i mamo i sekundarno progresiv na . Prva nastu pa
obrašćivnnjem velikih pocpuno golih površina, na primjer, nakon odrona zemlje,
vulkansk i h erupcija, povlnc'!enjem gl ec'!era , a dogada se danas rijetko. Sekundarna
je progresija proces prirodne obnove šuma uz pomoć c'!ovjeka ili bez te pomoći.
Suprotno progresivnoj sukcesiji, regresivna sukcesija ili regresija je proces degra­
dacije šume, biljne zajednice, staniirn i slično, u kojemu visokoorganizirane i
slof.ene struk cnrne zajedni ce bivaju pojednostavljene i razgradene.
Nada lje, su kces.ije mogu biri cndodinam ic!ne i e k rodinamične. Endodina·
mičn e su kces ije
nastaj u dj elovanjem uzajamnih odnosa i čimbenika u samoj zajed
­
nici koji su temeljna pok rerac'!ka snag.1 za njezino mijenjanje i r11z.vijanje, odnosno
za sukcesiju. Epodinamične sukcesije nastaju dje lovanjem vanjsk ih č i mbeni k a ,
na pri mj er klima tskih, a ntropogeni h i slično.
U svakoj su skupini različiti procesi. Tako se u e ndodinamičnoj sukcesiji
razlikuju tri procesa. U p rvome se fitocenoza sama obl ikuje na tlu nez.-mzemm
prije toga. Taj se proces moie nazvati singcnetskom smjenom ili s ingenetsko m
snkcesijom. Z.1poanje dakle osvajanjem gole površine vegetacijom koja mije nj a
ta.Ine i drnge stanišne uvjete, ali ko liči nski ce promjene još nisu tako velike da bi
same mogle izazvati smjenu fitocenoza. U roj su sukcesiji osobito važne pionirske
i ed i fikarorske vrste. Tu uoc'!avamo da razvita k vegetac ij e p oči nje obično s nižim
organ izmima, ali se često naseljuju odmah i viši, npr. razl ičit o drveče (breza, iva,
crcperljika, crni bor, mu njika, crni jasen, crni grab i dr.) i izgmduju prema kli­
matskim prilikama i geografskom položaju s raništa nove zajednice. No s obzirom
na razvitak neke zajednice nemajn sve biljke ni p ribližno jednaku važnost, a
najvažnije su, uz razlikovne, edifikatorske vrste.
Edifikatori su sastavni članovi zajednice koji uvjetuju njezin opstanak, od­
red uju njezino ustr0jstv0 i strukturu i proizvode u ujednici najvec!i utjecaj . Oni su
čes to neobično vaini u izgradnji iajedni ca n njezinim početnim fazama, ali poslij e
si nge nerske smjene mogu izgubiti svako značenje. U tom se slučaju n."lzivajn pret•
hodnicima ili pionirima. Ističu se osobicom d inamikom i vrlo su vafni u izgradnji
bi lj noga pokrova na kamenjarima, pijesc ima, toc'!ilima, vodnim 1ustavima.
Zatim je smjena koja je izazvana promjenom staništa pod utjecajem fitoceno­
ze, rzv. ekogenetska smjena. Promjena sraništa pod utjecajem fitocenoze ogleda
se, na p r imje r, u nagomilavanju humwa u tlu, mijenjaju aerac:ije tla i vod noga
relinra, izlučivanju da i osiromašivanju njegovih .slojeva hranjivim rvarhna i
uopće u pre raspodjel i r1ari u clu, a kod ekogenersklh smjena promj ene koj e se na­
gomilavaju 11 staništu pod utjecai em fitoce noze pov lac'!e za sobom sam u smjenn fi­
tocenoze. Te se promjene ina�e događaju već s prethodn im, si nge netsl<lm, ali
traju usporedo i s filogenerskim smjenama.
99
J. Vukelić i Đ. Rauš: šumarska fitocenologija i šumske zajednice u HrvatSkoj
Treća smjena koja nasmje promjenom samih biljaka koje ul:ize u sastav fitoce­
noze jest filogeneuka smjena. Neprekidna borbft za opstanak medu biotipovima
jednoga te istoga ekoripa, pojava novih tipova muracijom, istiskivanje i ispadanje
drugih bioripova vode prema promjeni ekotipova, a s:imim cim i nagomilavanjem
tih promjena prema promjeni i slaganju njihovih biljnih skupina. Tu se jasno
moic vidjeti da kolie!ina p relazi u kakvoću. Taj se procca. koji se mjeri ti5u6ima
godina s obzirom na promjene samih vrsta jedinica, može nazvati uopće .fitogene­
zom biljnoga pokrivača.
Smjene fitocenoza koje su počele siugenezom u poćctku teku brio, a zatim se
usporavaju, vode prema izgradenijoj i u danim stanišnim uvjetima stabilnijoj fito­
ccnozi. Takva firocenoze u odredenont smislu završava singenetsku smjenu i
može se nazvati klimaksom ili toč nije - sinklimaksom. ,
Od razmotrenih sukcesija fitocenoza, izvor kojih leži u samim !irocenozama,
treba razlikovati egzodinamične smjene, koje se pojavljuju pod utjecajem vanj­
skih čimbenika, a mogu biti klimarogene. edafogene. zoogene i anrropogene. Ti
su čimbenici, na primjer. povišenje ili sniienje terena ili razine podzemnih voda, a
također i djelovanja životinja i čovjeka. lako zakonitost cih smjena ne potječe iz
razvitka fitocenoza, neobie!no su jako raširene. Medu njima osobico veliko i važno
mjesto zauzimaju smjene koje su iiazvane djelovanjem čovjeka na prirodu (melio­
racije. sječa. požari, navodnjavanje i dr.). Danas je cemeljnih firocc n oza koje
čovjek nije izntijenio mcalo vrlo malo.
Valno je fitocenologu šumaru znati r:izjasniti koje su temeljne iskonske fito·
cenoze, kakav stupanj stabilnmci postoji u titocenozi i na koji n ac!in, tj. s kojim
vrsrama ponovno uspostaviti ravnotežu. odnosno stabilnost. U nekim slučajevi­
ma s go&podarskc točke ciedišt:i korisno je ponovno uspostavljanje iskonske fito­
ccnoze. npr. nakon manje vrijedne trepetljike uspostavljanje hrasta. Ponekad je
baš obratno, s ekološke cočke gledišt:i potrebno se vratiti pionirskoj fitocenozi ro­
pola da bi se uspostavili uvjeti za pridolazak konačne, znatno slolenije hrastove
zajednice. Ti primjeri dolaze do izražaja osobito u sanaciji nizinskoga područja u
kojemu se hrast lumj:ik osušio.
Vrarir čemo se n ak ratko endodinamičnim odnosno singenetskim smjenama
koje nastaju na goloj površini. Prikaiar ćemo poinati razvoj vegetacije na oroku
Krak:uau u Indoneziji. Vulkan Rakara na otoku Krakarau, koji se nalazi izmedu
Jave i Sumatre. počeo je djelovati u svibnju 1883. nakon mirov:inja od 200 godi·
na. lzmedu 26. i 27. kolovoza te godine od leci o je velik dio otoka u zrak. "Na mje­
stu vulkanskog brda nastal:i je pukotina velika 75 km2 i morski rukav dubok pre­
ko 300 m . U zrak je izba�eno 18 kml stijena, a mnogo ih je potonulo u moru. Ka­
menje veliko poput glave letjelo je 20 km daleko, a veliko poput šake 40 km.
Prašina se dizala 27 km u vi si nu i pala je na prostoru od 800 000 km2" (Brauns,
prema Horvaru 1 949). Nakon erupcije, u kojoj je poginulo 36 000 ljudi, vru�i je
pijesak prekrio otok n.'1Slagom debelom 3 0 - 60 m i uništio svaki iivot na otoku.
Kad je pre1t11l o djelovanje vulkana i kada su se ohladili nanosi pijeska i Jave,
nastali su golemi prostori nenaseljenoga zemljišta. Doskora je počelo naseljav:injc
s !'ajblif.ih otoka. Krakatau je udaljen od Sumatre 35 km. a od jave 45 km. Tri go­
dine nakon provale vulkana urvrdene sti na kamenju i pepelu prevlake nekih si·
100
S indinamika
njozelenih alga. Osim toga raslo je još 12 paprnri, 2 mahovine i 15 cvjetnjača,
uglavnom ghwo�ika s lakim sjemenkama. Nttkon 1 1 godina bilo je na otoku 56
cvjecnjača, a nakon d:iljih 9 godina već 92, tako da je 1 906. bilo u ku pn o 137 vrsttt
biljaka. U to je doba bila već razvijena i nmogoliktt obalna �umska vegclacijtt. Go­
dine 1 908, dakle 25 godina nakon provale Rakare, nalazilo se na otoku već 136
vrsta f.ivotinja, a do godine 1921. povećao se njihov broj na 573. Primjer naselja·
vanja Krakataua pokazuje kako se brzo naseljuje slobodttn prostor i izgraduje
biljni pokrov ramo gdje ima dovoljno injeshl i gdje su živome prilike povoljne.
4.2. 1. Način istraživanja i prikazivanja sukcesija
lstra!ivanja su sukcesije vegetacije često dugoročna, osobito u šumarstvu. Re­
zultati se isrrttživanja mogu dobiti usporedbom više vegetacijskih stc1nja, bilo u
r:izliC!itim vremenskim odsjeC!cima na istoj površin i (induktivno), ili isrodobno
usporedbom različitih sukcesivnih Sl.1nj:1 (nizova) na rulic!itim mjes tim a (deduk­
tiv110). Ćesto se mole vcč iz usporedbe dviju susjednih ploh:i zak lj uč i ti kako će se
pojedine zajednice mijenjati. Iz točnoga p0znavanja sastava, životnih prilika i
međusobnoga odnosa dviju zajednica vide se rcdovico glavne izmjene i smjer pri·
rodnoga r.:mdrlca za�dnice. m pak biljnop poktivab u nekom području. u pri­
rodi se često nalaze mješavine i prijelazi, pa se iz njih mole lako zaključiti kako če
se izmijeniti snme zajednice. Z.1to je najveći dio sukcesija u tvrđen neposrednim
pro1natranjem u prirodi.
lstraiivanje traje tako dugo dok još ostaju kronološki tragovi razvoja. Sukce­
sivna iscraiivanja (mjerenja i sva promatranja) odvijaju se trajno na nv. trajnim
pokusnim plohama, koje osnivaju i provode znanS[vene instirucije. Prve takve
plohe bili su crajni kvadrati (od 1 m navile), a ponegdje su zauzimale i čitav:i
zaitičena područja. Često se rada istraiuju samo neki parnmetri razvoja.
Pokusni kvadraci ili pokusne plohe upotrebljavaju se v� dugo u šumarstvu za
pro učav.. nj e izi:_azito šumarskih problema. Na cakvim se plohama rade izmjere i
pokusi, koji imaju veliko značenje za odredivanje visinskoga, debljinskoga i obu­
jamnoga prirasra, temeljnice. broja stabala i slično.
Jedan od najpoznatijih UNESCO-ovih medunarodnih projekata staluih
1>9ku1nih ploha na kojima se istrafuje, medu ostalim i sukcesija vegecacije, jest
"Čovjek i biosfera• (Mann and Biosphere). U njega je uključena i Hrvatska.
Sulccesije se mogu prikazivati na više načina. Najrašireniji i najprikladniji je
način prikazivanja srrelicama, koje pokazuju razvitak vegetacije. Deblje strelice
označwaju glavne razvojne ni.zove, a tanje sporedne nizove. Nadalje, srcelice
okrenure prema gore (f) oinačavaju progresivni, a prema dolje (.1.) regresivni
razvitak, odnosno degradaciju. Taj se način prikazivanja razvitka biljnih zajedni­
ca pr imje nj uje i u nas.
4.3. Sindinamičke jedinice
Biljni svijet nekoga područja ne miruje, već je stalno n odredenim, manje ili
više izraženim promjenama. Promjene se zbiva}u rakoder u odredenim zajednica-
101
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
ma, a one se odnose na florni sastav vrsta, izgled, količinske i k.'lkvoćne te druge
od n ose. Promjene idu još i dalje; pojed ine se zajeduic:e posnipuo gube, a na njiho·
vo mjesto dolaze nove i one se razvijaju u od redenom smjeru, L1 smj eru konačne
zajedn ice . Usto se pojavl j11ju i čimb enic i koji taj rnzvirak koče ili več stvoreno
stanj e razaraju: preplavlj u je se ce r en, nanosi se pij esak, otkidaju stijene, priroda se
mijenja, što uvelike urjec!c na sastav biljn oga pokrova. Najvec!i u tjeca j na biljni
pokrov ima čovjek, koji najčešće prekida ili mijenja pri rod ni mz.vi tak bi lja 1
uarušava p r irod no stanje i i zaziva 11 bilj nom pokrovu velike promjene. Biljni svijet
ne m iruje medutim ni tada, on počinje opet novu borbu z.n opstanak. Ona počinje
različito, tr aj e različito vrij e me i u svemu se toine ogleda sindinamički razvoj1 koji
je za šumsku vegetaciju veoma zn ačajnu.
U razvitku v ege ta cije nek oga kraja jasno se razab iru pojedin i odsječci , koji
traju sad d u lje, sad kraće vrije me i nemaju jednako značenje za vegccncijsku sliku.
Ti su odsječt:i sindinamičke jedinice: stadij, faza, sulccesijski n.iz i JcJimalcs.
Stadij je najn i!a vremenski i fizionomski jasno ograničena jedinica u razvirkn
vegetacije nekoga kraja. Često se u sinta kso nomskom smislu p romatra na razini
asocijacije. Kroz sindinamički razvicak razlikuju se početn i ili iui cijalni stadij, je­
dan ili više prijelaznih ili medustad ija i jedan konačni ili terminalni stadij. U po·
voljnim prilikama razvija se više scadija, dok se u nep ovoljni m nalazi redoviro tek
je dan : �etni stadij, često i konačni. O tome ima primjera na najvišim vrhovima
planina, u pol:imim krajevima i u pustinjama. U n ajvili m područjima Alpa, gdje
zbo,g kratkoga trajanj a ljet:i ne mogu živjeti cvjetnjače, nalazi se veget.'lCijn
izgradena uglavnom od lišajcva. Ona se razvija kao poče tni smd ij , ali se često
zadriava i kao konačni. U sukce sij i nizinskih šum� često početni stadij započ i nje
šumama vrba, teče p r eko vrbov ih, topolov i b i jase novib šuma. a konačna sukccsi•
ja završava stadijem u kojemu prevladava hrast lužnjak.
U povoljuim prilikama ima naprotiv više početui h i mnogo p rijelazn i h stadi­
ja, ali je samo jedan relativno konačan, klimom uvjetovan sradij.
Faza je m a n ji vege tacijski poma k kračega trajanja u scadiju . Raz l i kuj u se inici­
jalna , optima lna i terminalna faza, dok neki autori prije terminalne stavljaju i de­
generacijsku fazu, Vrlo se česco u poj edinim odsječcima u razvitku same asocijaci­
je razl ikuju te fa7.c. U i nicijalnoj fazi još n ije potpuno iz.ražena stabilnost zajcdni·
ce, ne p ostoji str�i primat medu vrstama, a nisu postignuti ni naj povoljniji
brojčani odnosi. Često nisu ni !ivotne prilike za razvirak asocijacije u to doba još
najpovoljnije . Drukčije je u optimalnoj fazi asocijacije, gdje se ona nalazi u
najlj epše m razvitku, najjas nij e je om ed ena od drugih z.ajednic.'l i najbolje je
iz.ražena njezina ekol ogija. U posljednjoj, završnoj ili terminalnoj fazi asocijacija
dos tiže svoj u krajnju granicu i počinje se mije nja ti i propadati.
Dobar je primjer šuma crne johe s trušljikom (Frangrelo-Al11et11m g(11t1i1osae)
u Posaviui (Rauš 1968). U inic ija lnoj fazi srva ranja zajed n ice na stare riječne toko­
ve prvi put naseljavaju se vrbe i au:i joha kao pion irske šumske vrste i postupno
mijenjaju stanište. Srvara>u se čunjaste nakupine organske cvari i postu pno se
izdižu izvan dohvata dugotrajne poplavne ili sragnirajnče oborinske vode. Zbog
intenzivnih endodinamičnih promjena crna joha p oči nje dobro usp ijevati M pri-
1oi
Sindina.mika
dancima dosegnuvši u optimalnoj fazi visinu i do 30 m i obu jam i do 400 ntl/ha.
Daljirn p romjenama, isušivanjem teren a i stvaranjem mikrouzv isi na počinje od
mbova prid olaziri brasr luinj ak i posmpno istiskuje johu kao p ionirsk u i m cliora ­
rivnu vrstu. To je termi nalna fnzn zajedn i ce crne johe s m1šljikom ce se znjednica
razgmdujc. Istodobno je i i niciialn a faza šume hrasta luinjaka s velikom žuti·
lovkom, kao sJoJenije gradena .zajednka povoljniiih iivomih uvjcra j produkriv­
n ij ih staništn.
Ako se pak sad dalje p romatra raz.vimk vegecncije zajednice hmsm lužnjaka s
vel ikom f.urilovkom do Z.'ljednicc hrasra l u!nj:i ka i običnoga graba kao konačne u
roj si nd inainic:i, dolazi se do su kcesivnoga niza ili serije. To su d akl e medusobno
poveza.n i stadiji od početnoga do konnčnoga u razvoju vegecacije. Ako počinju od
pocpuno gologa terena, govori se i o potpunoj seriji, n ak o poči11ju od neke pri­
jašnje, nli izm ijenjene vegetacije (može biti i nakon �isn: sječe), govori se o djelo·
mičnoj serij i. U razvoju vegetacije moic biti više različitih, nli isprepletenih serija,
no Z.'lVrliemk je r.izv ojn uvijek jedan, u je d noj konačnoj �jedni ci. Ako je ona o pti·
mnlan izraz klimaukih i drugih stanišnib pril i ka , zove se klimacogcna zajednica, a
stanje u kojem u se nalazi klimaks.
Klimaks je dakle ko načni, naj orga nizi ran iji i najslo ženij i razvojni stadij koji
nije statičan i nepro mjenj iv, već se i unnrar n jega dogadaj11 cikličke endogene
su kce sije odnosno faze, kao što su starenje, pomladivanje, propadanje i druge,
koje su, inače , dobro objašnjenje i uočljive na razvoju bu kovo-jelovih prduma.
Pri tome su dakle valne promjene kojima je sve 11 prirodi podvrgnuto, pa se tako i
klimaksun stanja Š\lntskc vegetacije ne mogu smatrati posve stabilnim. Promje­
nom klime i tu se ibivaju promjene. Medu tim, klim:aksna stanja ipak sn trajnijega
karaktera. Ona odgovaraju odreden i m e kološkim p ri l i kam a. Rezulrac su dugo­
trajnoga procesa pr i lagođavanj a vegcw:ije prilikama tla i kl i me. Prema tomu,
ona imaj u veli ko p ra ktično značenje :tbog svoje dinamične ravnoteže i stabilnosti.
Klimacogcno sranje obično rraje dule vrijeme. Ovisno je 11 prvom redu o k li·
matskim i drugim e kološkim prilikama. Promjenom kli matskih pril ika nastaj11
promjene i u klimaksnim sta njima.
Postoje medurim situacije kad se z-bog djelovanja odredeaoga čimbenika
sprečava, odnosno kad ne dolazi do normalnoga, pri ro dnoga ra:zvoja vegetac ije.
Sukce sija tad poprima drugačiji smjer zbog trajnijih j aki h van jski h utjecaja, kao
što su poplave, za močvarenj 1:1 popuzine, nap lavi ne, točila ird. U tim se okol nosti ­
ma ne može formirati norm alan profil rla, a prema tomu ni razviti normalan ve­
getacijski obl i k. Konačan vegetaci jski oblik u spoanenutim slučajevima razv i o se
prirod no, ali ne odgov ara normalnom vegetacij skom klimaksu. Ni do ne odgova ­
ra pedo kl i maksu. Takav konačni razvojni oblile koji ne odgovara klimaksnom
·
sranju zove se paraklimaks. .
O sindinamičkim jedi nicama Glavač (1987; slika 32) sažeto kaic:: "Spontane
vremenske p romjene u gradi jedne tajednice, uvjerovanc s u kcesijom o pisuj n se
kao inicijalna, optimal na i terminal na faza, biljne zajed nice na jednom staništu
iimjcnjuj u se u po�emom, prijelaznom i zav ršnom stadiju (klimaks), a stadiji tvo­
re jedn11 sukcesivnu serijn (oranica, korov, livada, šikara, šuma, prašuma). "
103
J. Vukeli� i Đ. Rauš: Šumarska ficocenologija i šu mske zajednice u Hrvatskoj S i ndinami ka

.„mUtrL��
.
Nakon pionirskih javljaju se nizovi prijelaznih vrsui. Nl one ue maj u obiljc:ijc
suibilnosri, ali imaju veliku dinamičnu i konkurencijsku sposobnost. Što su život­
dobl ni uvjeti nepovoljniji i ekstremniji, to je manji broj prijelaznih vrsta. Te su vrste
vrlo skromne i imaju sposobuosc popravljanja pedološl<lh i mikrokliniatskih prili­
ka. One pripremaju livome uvjere za konkurencijski manje sposobne vrsre. U ob­
���-i-.;:. I I f3. -....
2...L ___,.:...
1 =...L .. 10 � I 2S - 100 I
..;.. -1-������....1-.---����----1
iso + novi šunukih fitocenoza prije lazne vtste ponekad oper mogu bici breza, iva, tre­
vcgct. I petljika, ali i Pnm11s spi11osa, Crataeg11s sp., Corylus auella11a, Rosa ca11i11a, .Rrtbus
li •1 I
pion1rs :a šum;i k 11
k11 maQ Ull11\ · '-- 1·
I lh·acb i lile.im 1 ,
sp. , ]uniper11s sp. itd.
•
k�o�
L.::: rov
�a�L..-��....L.���l-�������..1_ 1 �� ���--'
sukccsijski srndij
Drugi skup zajednica obuhval:!a prijelazne zaj ednice; oue se naseljavaj u ili ne­
posredno na p�etne ili u.1 druge prijelazne zajednice i zapravo su karike u lancu
Slika 32. S111tcuiiski stadiii i llrijema njibo11t1 trajanja (Glawl 1987) prirodnoga razvitka biljnoga pokrova nekoga kraja. Takve su prijelazne zajednice
močvarne livade i nuličire vrbove šikare, p a topolove šume i poplavne lužnjakove
Naravno da uz dinamični razvitak vegeracije ni sve šumske zajed nice nemaju šu me, koje su medusobuo povezane i koje prelaze na kraju u relativno konačne
·

isti karakter. Ne j av ljaju se sve u isto vrijeme, neke traju dufe od drugih, slolcnije­
ga su sutava i grade i slično, pa razl i kuje mo početne, prijelazne i kon ačne šuniske
zajednice.
4.4. Početne, prijelazne, trajne i klimatskozonske zajednice
Iz dosadalnjega raz matran ja o sukcesijama izlazi i sloienost i razl ičitos t ka­
ntkcera biljnih zajednica. Temeljem shv11ćmja Braun-Blanquerove šlcok Horvalje
(1949) objasnio sindinamički karakter biljnih zajednica uz defi n i ranje inedusob·
nih railika. Pojedin e se zajed ni ce nekoga geografskoga, klimatski jednolikoga po·
dručja rnlikuju s obzirom na postanak i na d u lje ili krače trajanje. jedne se na­
seljavaju prve na određenom st:mištu, upočinj u biotizaciju mrtve podloge na sti­
jeni, ročilu ili vodnom sustavu. To su poEetnc zajednice, počemi stadiji, koji u
toku prirodnoga razvitka vegetacije prepuštaju mjesto drugima. Počeme zajedni­
ce kao prvi osvajači nekoga zemljišta imaju odlučujuće značenje za razvitak
biljnoga pokrova nekoga kraja. One se odlikuju redovito nekim o bifjcfji ma i
ističu se velikom dinamikom, pa mogu započeti razvitak vegetac ije i na naj nep o­
voljnijim staništima.
Posebno građevno značenje za razvi rak biljnoga pokrova ima grmlje i drveče.
Ono se nascljava redovito tek što je niže rašće pripravilo tlo i omogućilo klijanj e
sjemenja, ali se često pojavljuje i na strm im liticama i gibljivim točilima. Svojom
veličinom i zasjenom drveče mijenja iivocne pri li ke na stijeni i potiskuje najzad
prijašnje mije. Ima medu drvečem i grmlje m i takvih vrsta koje kao pioniri nase­
ljavaju najnepovoljnija staništa i neposredno uvjeruju njihovo olivljavanje. Medu
takve vrste ubrajaj u se kruščica (Ame/anchier oualis), mušmulica (CotoPteasttft in­
tegerrima), crn i jasen (Fra:i:im11 ormu), crni grab (Ostrya carpinifolia), crni bor
(Plm11 11ipr) 1 druge. Crni jasen i crni arab nuelfavaju katkad malene pu kori ne na
stijenama, a krlvulj 1 munji ka obral�uju gibljiva točila i povezuju ih s izvanrednom
snagom. Pioniri su rakoder breza, iva i crepetljika, T11ssilago farfara, Caru 11re11a­
ria, C. hirta, Cy11odo11 dactylon, Dryas octopetJJla, Rhodode11dro11 hirs11t11111 i dr.
104
zajednice.
Relativno konačne ili kli matogene zajednice prilagodene su opčim kli­
matskim prilikama; one su najjasniji izraz iivotnih prilika odredenoga zemljopis­
noga područja. Takve su zajednice, prema tomu, prilično ustaljen završetak u pri·
rodnom razvitku biljnoga pokrova, koji se mijenja tek promjenom klimatskih pri­
lika. U svakoin je klimatski jedinstvenom području jedna konačna zajednica pre­
ma kojoj se razvija vegetacija. To ne mora biti jed n a asocijac ija, več to mogu biti
ili više ili nik jedinice, u koj i ma se zrcale 11eke posebne pri li ke koje vladaju na sta·
niltu.
U klimatoge noj lumi postoje sralna kretanja, ali ona bicuo ne m ije njaju 5:15rav.
U rakvoj se iurni odvijaju bez prekida razne ontogenecske promjene (nicanje, rast,
ugi banje ) , promjene izazvane vanjskim utjecajem (kukci, vjetar, čovjek), proinje·
ne u tlu i klimi u toku godine i dr. Anemohorijom i zoohorijom u šumu stalno do­
laze vrsre iz drug ih firocenoza. 1 čovjek unosi nove vrste. Te su promjene različite
po svom karakreru i jakosti u raY.nlm tipovi ma š11ma. Ta d i na mičnost pripada u
osnovna obiljdja firocenoze. Osim promjena u granicama te d inam ič nosti klima·
togene fitOCC nozc ostaju uglavnom stabilne. Međutim, šumske firocenozc su po­
pulacije manje ili više nasljedne, heterogenih jedinica pojedinih vrsta, rj. podvr·
sra, varijeteta, ekotipova i bioripova. U naši m firocenozama pojavljuju se brojni
ekoripovi i hibridi. Selekcija je tih oblika duga i neprekidna, pa se promjene tcic
primjećuju, iako postoje. To je dokaz da se šuma stalno, iako polagano m ijenja s
obziro m na stabilne klimarske prilike. To je ujedno i do kaz da n i u rakvoj šumi
nema nikad mi rovanja. l klima togene se fitocenoze mijenjaiu promjeuom klime,
ali se to zbiva vrlo sporo.
U m n ogim slučaj evi ma ne mofe se razviti konačna (klimarogena) zajednica
Wc>g nekih posebuih prilika klimat:ske, orografske, edafske ili bi ološke prirode,
koje stalno remete i sprečavaj u nje1.in razvitak. Na okomitoj stijeni ne m ofe se
razviti luma, vec'! je vegetacija stijene trajni stadij uvjetovan obličjem rl:i. Na po·
plavnom područjo, koje blva svake godine stalno naplavljlvano, ne mole se razvi­
ti konačna, klimom uvjetovana ujednica, jer to sprečavaju sralne po plave. Takve
zajednice koje se zbog posebnih prilika staništa ne mogu razviti u relativno
1 05
J. V ukel ić i Đ. Rauš: Šumarska ficocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Sindinamika

konačn u zajednicu, nego su samo trajni stadiji, nazi vaju se t raj n im Z.'1jednicama. Naše su vrištine ili bujadnice degradacijska stanja nekadašnjih kicnjakovih i gra­
One mogu biti biološki uvjetovane, npr. naie livade koje se odd avaju samo zbog bovih ili kicnjakovih i kestenovih šuma. Tu je progresivna regresija dosegl a svoju
stalne košnje i k oje se n akon prestanka košnje razvijaju, već prema mjesnim prili· krajnju granicu.
kama, prema kolh'�ini vlage, kemijskom sasmvu da, nad mo rskoj visini i sl„ najpri­
je u različite grmol ike oblike, a z atim u šume.
Šuma hrasta kimjaka I Šuma piromog:a ke t a I 5 en

i običnoga grnb:t
4.5. Primjeri sukcesija šumskih zajednica / ........__
oga jeni Rjedi kcneni k s
U pojedinoj se fitocenozi može razlikovati više degradacijskih srnnj:i, a degrn­ kcstenik mnogo grrnlja
Kimjalcov:a lum:a Bolja kimjakovo­
dacija se razvija u j edn om ili u više s mje ro va . Evo nekoliko primjera za šumu h ra ­
•grabova luma
sta kitnja ka i obi čn oga graba (fpimedio-Carpi11•t11m bet11/1), šumu h rasra kitnjakn
i pitomoga kestena (Q11erco-Casta11.-t1m1 1ati11t1•), šumu hrasta crnike (Frr1xi110
s malo obi,noga
graba s malo grmlja l
on1i-Qm1rut111n ilicis) i buk ovo-jelovu šumu (Ahieti·Faget11m) prema opisu po­
Kestenow
panjafR
nnjboljega poznavatelja sin di n a mike naših šunukih fitocenoza M. Anića ( 1 959). Kirnjakov:a
Šuma hrasta kimjaka i ob i čnoga graba nalazi se na vrhuncu svoga razvitka šuma Lofija kimj ov:a Sikara s kcs1cnom
tamo gdje te dvije vrste o p timalno uspijevaju. Kiida ca š u ma od raste, on:1 se formi­ luma s rnnogo iz sjemena
ra tako da g l avni sloj tvore krupna klr njakova. a nile slojeve grabova stabla. Ako armija Šikar:a s
se s tom šumom nepravilno postupa, tj. ako se p rc nagl o siječe, ako se iz nje odnosi Prog:aljem1 kestenom
listinac ili ako se tlo o dviše gazi, ona će se degradirati. Regre5ija će teći u razni m
smjerovima, u čemu su odlučni ekološk i čimbenici. Na dubljim silikatnim tlima
kimjakova šuma
l
degradacija se z.biva u smjeru zakiseljavanja. Tlo se u tim ok ol nosri n1a sve vik Sikar:a s kitnj1korn Šiknra
stVrdnjava, gubi pro zračn o st i rahlosr, postaje sve kiselije. Stvaraju se prilike koje Kirnjakova p:anjata
l Rijetka šiknn I
l��m'� /
1
iz. sjemena
su nepovoljne za grab. On će zbog toga nestajiiti i nesta ti, a ostac će k itnjakova
1 „

I
šuma u kojoj će biti mnogo acidofilnoga grn1lja i još više prizemnoga biljn. Ako
degradacija i dalje napreduje, do če se još više zakiseljavati, pa će uvjeti i za kit­ Gusra šikara
njnk biti sve nepovoljniji. On će sve više kržljaviti. Slabija stabla uginu, a sušenje

vrhova ili pojedinih vršnih grana sve se više zapala i na domi nantn im stablima.
Nastat će s vreme n om rijetka kimjakova šuma s razno l i k i m, većinom acidofil n im
grmljem (crušljika, svib, crni trn, glog, kupina i dr.). Daljom degradacijom razvit
će se iz te šume šikara. Na plićim karbonacnim tlima degradacija se razvija prema
alkaliz acij i. Tlo pos taje još pliće i karbonatnije. Iz š ume izmiče kitnjak, a ostaje
grab. Šuma postupno p relazi u šikaru običnoga grab a s raznim bazofilnim
grmljem.
Horvat je o sobito značenje pridavao usporednom razvoju vegetacije i tla na
kojem u raste. Poznato je da se u razvitku vegetacije i u razvitku tla ra zlikuju dvije
krajnosti - jedna polazi u smjeru acidofil nih zajednica u područjima humidne kli­
me, a druga u smjeru alkalofilnih u p od ručjima aridne klime. Izmedu tih dviju
krajnosti zbiva se sav razvitak ostale vegetacij e.
Šuma pitomoga kestena, ako se degradi ra, prelazi postupno u šikaru, gdje
I I
I Rijetka šikarn Vriltina
U primorski m šumama i uo p će u šumama na kamenitim tereni ma degradacija
n apreduj e mnogo brfe nego u šwruuna na deblj em du. Ako de gradacija dolazi u
medunčevoj šumi, dakle u zajednici koja se razvila na plitkom skeletnom ili skele­
coid nom tlu, ona će nap redovati vrlo brzo. Tako će se iz medunčeve šume brzo
razviti ši kara s crnim jasenom, crnim grabom, drijenom, krkavinom, iutikom i
drugim bar.ofilnim grmovima. Ako se degradac ij a nastavi, nestajat če sve više
osjetljivi grmovi, a pre vla dat će ra z.n i korov. Daljim degradiranjem razvit će se ka­
menjara. To je dcgradacijski stadij u k ojemu se održe"na životu samo ostaci najot­
pornijih vrsta. Zbog nepovoljn ih ekoloških uvjeta ondje degradiranje mo!e i dalje
na pre dovati. Eolska i vodena erozija mogu posve ogoliti teren.

prevladava razno acidofilno grmlje i drugo bilje. U takvoj šikari bit će izboj aka iz
kestenovih panjeva, te mnogo trušljikc, sviba, breze, trepetljike, ive, lijeske itd.
Dnljom degradacijom nastat će iz te šume rijetka šikara. U n joj će se održati naja­
cidofilnije vrste (Pteridirm1 aqr1ili1mm, Cal/1ma imlgaris, Vaccinimn myrtilliu i
dr.). Postupn o će se iz nekadašnje kestenove šume razviti vri.ština ili bujadnic.'1.
Zan imljivi su degradacijik i stadiji u isko nskoj crni kovoj šumi. I u toj šumi de·
gra dacij a prolazi kroz više stadija, Tako degradacijom iz gusto sklopljene crniko­
ve šunte nastaje najprije cazrijedena crnikova š u ma. U tijeku dalje degradacije
r11�vija se ii te šume makija, tj. gusta i neprohodna šikara koja se sastoji od ti·
pični h Hedozemnih grmova, u kojoj ima i crnikovih izbojaka. Ona je ispre plete na

106 !07
 Sindinamika
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska firocenologija i šumske zajednice u Hrva tskoj

I Makij:i

G:irig

§i·dd� /
G:arig

I K:imcnj:ar:i \
Smjer regresije (a i progresije) mo!e biti za istu šumu različit, kako pokazuje
ovaj p ri mjer:

Bukovo-jclow lwn:11 l
/ ""
J>ol.'lr j I E.pilabi1m1 dl"1fstifolium I I ćis1:1 sjcb I

šumn crnikc makip

, ___
.._ „
_ ___,
/
"�
�ikaric rrepedjikc,
ive i breze
�j Trepetljika, iv;i i breza s poduojuom
I n.1Sl�g:i umije 'clorn i bukvom
2 karncnha V•pncn:!tka podloga
Šiknrje rre peljlke, ive i breze
S/ilul JJ. lstOUTflnena degradaciilt l11me l1ra1t11 cmike i tla 11 mediteranlkome podn1li11 s pudsfojnom jelom
Miešovir:i nstujin:a trepcdlike,
breze:, jele: i bukve
(Hort111t 1949)

mnošt'lom bodljikavih i trnascih penjač ic a, kao što su ROSll semi>ervirens, R"bris

Mješovita s.isrojin:i. rrepctljike,
breze i jele
ulmifolius, Srnilu aspera i dr. Ako se u makiji sijete i palari, ona se postupno raz­
bija i razgraduje. Daljom degradacijom (sječom i pašom) nastaje rjeda srcdozern·
na šikara kroz: koju se može, iako teško, prolaziti. Iz makije se razvija dalj i degra· Jelova 5115rojin:i. s primjesom
dacijski oblik, garig. Ako se i dalje loše postupa s garigom, oddat te se samo naj­ ucpc:rljike
otpornije vrste, 1j. one koje stoka ne bmi i ne pase jer imaju oštre bodljike ili crno·
vc ili sadrže gorke i otrovne tvari. Od grmova če se oddati : Rubus 11/mifoli"s,
Crataegus tranS11/pina, Rhammts intennedia, f'oyr111 amygdaliformis, PaUunts ac11· jelov:i llll.Hojina s podsrojnom
lutw i dr. Iz iskonske šume hrasta crnike raz:vlc če se kao krajnji degrada.cijski bukvom
stadij sredozemna kamenjar11, kao što se vidi na grafii!kom prikazu.
Srnrckova šuma degra dacijom ([egrcsijom) prelazi u planinsku vrištinu 5 -----
klcticom, a ona u travnjak s tvrdačom (Nardr1s stricta). Smjer je roga razvoja: Pi­ . .-\-n_uk_o-vo-_jt:_lo_v_a_šu_m_l\..,J
ceel11111 exce/sae -+ J1miperet11m 11a„ae -+ Nardet1m1 strictae.

108 1 09
j. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šuntske zajed nice u Hrvatskoj
Iz cih se primjera vidi lc."lko su šumske zajednice, knd se s njima loše posmp:t,
podvrgnute razgradivanju i degradiranju. Spomen uto je da je to raiaranje ovisno
o ekološkim prilikamn. Na lošim tlima ono napreduje brže nego na boljim tli m a .
U hum idnoj i perhumid noj klimi ono je mnogo sporije nego u aridnoj i semiarid­
noj klimi. Stupanj degradacijskih sranja mote se l ako utvrditi po vanjskom izgle­
dn i stmkruri šume. S prakti<!noga gledišta vaino je znati do kojega je stupnja re­
gresija zahvatila neku šumu, odnosno u kojemu se stanju regresije ona nalazi. Iz
toga se stanja šuma može, ako na nju prescanu utjcCQti nepovoljni vanjski čimbe­
nici, sanm od sebe popravljati, tj. nsmjeravati se prema normalnom progresivnom
razvojnom stadiju. Ako ne ka šuma humidnoga područja strnda, primjerice, od
pofara, degradacija može biri ve�n ili manja prema tome koliku je štetu izazvao taj
požar. Šuma se od toga stanja sama od sebe popravlja. U takvoj iiun1i započinje
progresivna sukcesija, tj. ona se vraća iskonskom sranju .
Ako 1e progresivna 1ukcesija odvija sama od sebe, nor mnlno se st:mje nspo­
sravlja sporo. Progresija se mo2e razvijari kroz sve fnze1 kako je to bilo kod regre­
sije, ili uz preskakanje pojedinih. Ovisi to o stupnju degradacije, ekološkim prili­
kama i edifikatorskim vmama. Prirodni razvitak treba uzsojnim postupcima ubr­
zavati. Prema tomu pojedine razvojne faze bit će potrebno skraćivati i preskakati
da bi se što prije došlo do.gospodarske šu me.
U rom smislu na nešumskim površin:tma potrebno je umjetno podizati šum­
ske kulture, ali nikada na račun prirodne šume, osobito ne panjal!e, šro je često u
prošlosti radeno. Pritom se čctinjačama davala p red nost.
Oršanić (1994) navodi da u Hrvatskoj ima oko 75 000 ha kul tura čctinj:ič;i i
da se u sljede�ih trideset jodina šumskoj proizvodnji treba privesti oko 300 000
ha neobraslih površina. Sumske kulture imaju vi šestruku u logu, a glavna je pri­
lično bn.a proizvodnj a trafena drva i stvaranje uvjeta za pridola:tak autohtone
šumske vegetacije. Oršanić se u com smislu zalafe za podiza nje , medu osralim
vrstama, i arišcvih knlmrn, jer zbog svojih fenoloških i drugih svojstava vrlo brzo
stvaraju uvjete za povratak prirodnih šu�a1 jasno u gorskome pojasu gdje im od­
govaraju uvjeti. U takvi m slučajevima na kraju ophod nje ancor preporučuje po­
stupičnc sječe uz unošenje autohtone vegetacije.
4.6. Praktična važnost sindinamike u šumarstvu
Piranje praktične važn osti sindinamike za šumarstvo moie se već gotovo u
potpunosti uočiti iz prethodnih poglav lja, no ielimo upozoriti na još neke valne
činjenice, valne poglavito za našu ze mlju . U Hrvau koj je trenucno od gotovo 2,5
m ilijuna hektara šuma i šumske površine pola milijuna golo ili je u kraj njim de­
grad�ijskim stadijima kamenjata, gadga i likata \\ stedoumnom području, na·
dalje, isco je tolika provr.šina privatnih šnma u kontinentalnom dijelu takodcr u
različitim degradacijskim stanjima i prosj ečna je dr vna zaliha n nj ima tri puta
manja od d ržav ni h šuma .. Od osrallh I.S milijun hektara jedan je dio rakoder de­
gradiran, no nn.žalost druge ponajbolje sastojine, na primjer hrasta lužnjaka u
Pokuplju, Žutici, česm:mskom području, Turopoljskom lngu, Kalju, znamo su
l lO
Sindinamika
zahvaćene sušenjem hrasta lufnjaka i odredenim p romj ena m:1. u staništu. Sušc:njc
je pos ljed ica tih promjenn (prije sveg:i uzrokovanih an tropogeni m zahvatima u
šumske i susjedne prosrore), a si ndinamik n je vnžna za identi(ikacijn scanja u s:i­
sco jina ma i 11tvrdivauje s tupnja pro mje na. U surad nji s ostalim šumarskim disci­
plinama o na mor;a dati odgovor na piranje zahv:ua koji trebaju šro prije nsposca­
viri p rvobitno stabilno sranje i osigurati bndufoosr šu ma.
Zn šumarstvo je osobito važno pitanje kako će se razvijati biljni pokrov neko­
ga kraja, nko se uklone oni čimbenici koji ometaju njegov prirodni ra zvi tak. Prak­
tičara zanima što će nast ati iz n aši h primorskih kamenjara kad se ukloni štetno
djelovanje čovje b i stoke, kako se rnzvija vegetacija nakon požara, do kakvi h sve
promjena dovode čiste sječe i slično.
Z."lto je praksa već od prvih početaka s vel i kim razumijevanjem pratila
istrativ:injn sindinami ke, pa su problemi sukcesije bili često u središtu za niman ja.
Naravno da fitoccnolog nikada ne male sam r\jditi ptob\em degtadaci)e i n)ninc
· sanacije, već je co multidisciplinaran zadarak ti ma stručnja ka koji se osim 1ineko­
loško-vesecacijskih značajki b."lve isrralivanjem prije svega obn ove, zaštite i
aredivanja luma. Fitocenologija i sinadinami ka ipak su najtješnje vezane uz
ismtivanje tala, jer razvoj lumske vegetacije uvelike ovisi o ra-ivoju da pod
odrcdenim klimatskim uvjetima. Prema Horvatu (1949, 1963), Graaninu
(1948) i drugim inanstvenicima n klimaksu biljnih zajednica do se nalazi u pot·
puno razvijenom stanju ili pedoklimaksu.
Degradaciju preborne šume pod negativnim utjecajem čovjeka prikazuje sli­
ka 34. Koliki će stupanj z."luzeti m razgradnja, ovisi o žemljopisnom smjdtaju i
ekološkim prilikama lume. jaa sje�a ili požar n kontinentalnim šumama izazvat
će manju degradaciju nego u primortkim šumama, gdje supstrat čini plitko vap­
nenačke do, gdje su vrlo jake i dugotrajne ljcme suše i iege i gdje je utjecaj atmo ·
1 - gospodarslai lum:i
2- pcn.1upaa se p(etnr.I u IMik:m:nu lumu
J - u1im u .hamoliku llkaru
4 - SIY:lr� R oluvan:i lik:ir.;1
S - z:irim oivorcnia fibr:i
6 - kona�no, liblj�k i golcr
Sliu 34. #Wgresi;. pl'Woma lu1111 pod 11tjecajem 1111lrof10111tih lfn1be11ilui (Silfar 1963)
Ili
J. Vukclić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske ujednice u Hrvatskoj Sindinamika

sferilija velik (eolska i vode!lll erozija). Na takvim je terenima degradacija šuma
mnogo jača, a njihova i�radnja mnogo pol38anija nego u krajevima bez dugo­
trajnih sub i jakih vjetrova i gdje su oborine podjednako rasporedene u rokn go·
dine. U unutrašnjim krajevima degradacija je šuma sporija, a degradirana šuma
lakše se i brže vr�a u svoje prirodno stanje nego na plirkim kamenicim pri- .
niorskim terenima.
Već je spomenuto da je ta prakri�no šumarstvo osobiro važno utvrditi stanje
u kojemu se neka šuma nal:ni, jer se odatle mote zaključiti šro se može u roj šumi
poduuri da bi se njezina degradacija zansravila, odnosno da bi se ona razvijala
progresivnom sukcesijom prema svom r:iv. klimaksnom stanju. Prema fitoceno­
lolkim obiljef.jima moguće je dosta pouzdano ustanoviti dijagnozu stanja u koje­
mu se pojedina zajednica nalazi. Po fitocenološkom stanju mote se utvrdid i to da
li se neka zajednica, koja je ranije podvrgnuta degradaciji, sama od sebe usmjeruje
progresivnom sukcesijom prema tzv. klimaksnom ttanju. Ta spoznaja može in1ati
veliko praktii:no značenje jer se mole u tom slučaju poćeri s uzgojeni radi ubrza­
za.dm će se postupno razvijaci šuma. Za ro će često poslužiti razne zeljaste biljke.
Na rako lošim terenima treba unijemo proširici zeljaste biljke, polugrmlje i grmlje
koji prirodno mogu ondje rasti. Time će se stvoriti više tla na kojemu !!e se rnoči
uzgojiti šumsko drvečc. Ima terena gdje a: obnova šume uspjeti zahvaljujući une­
senim vmama drveća koje �e u tint prilikama najbolje uspijevari.
Biološki z.1 hvati u melioraciji da mogu biti uspješni ako se osnivaju na zakoni·
ma prirodne obnove biljnoga pokrova, tj. ako se obavljaju isrim načinom kako to
rad i priroda kad joj razorne snage ne sprcč11vaju djelovanje. Dakako da je progre­
sivno nastojanje prirode potrebno pomagaci i ubrzavati.
U pošumljavanju golih terena potrebno je voditi računa o sranju tla i o raznim
promjenama u staništu nakon nestanka srare šume, te u vezi s tim o stvaranju tla
uvodenjem pionirskih i prijelaznih vrsra, koje �e stvoriti uvjere za dalji sukcesijski
razvoj. Moraju se dobro poznavad sukc:;sijske serije biljnih zajednica i njihovi
razvojni stadiji, a potrebno je voditi računa i o ekološkoj dinamičkoj vrijednosti
pojedinih vrsta drveća, grmlja i drugoga bilja. :

vanja progresije. Dobro poznavanje razvojnih nizova j 1radija omogućuje preskakanje, tj. izo·
stavljanje pojedinih stadija kako bi se što prije došlo do konačne šumske zajedni­
O velikom značenju tih tvrdnji i potrebi znanstvenih isnaf.ivanja pokazuju rc·
ce. Meducim, u rome postoje granice. Za obnovu vegetacije potrebno je pri lično
zulrari istraf.ivanja koje je Pernar (1991) proveo u slavonskome gorju. U bukovo­
vremena jer je prije coga potrebno da se obnovi tlo, a taj proces reče dosta sporo.
·iclovim šumama isttafivao je svojstva rala pod dosta stabilnim i prirodnim buko­
Priroda u tome ne pozna ljudsku nestrpljivost i radi ustaljeno. Unatoć tomu ljud­
vim sasrojinama i u čctrdemogodilnjim do pedeserogodiinjini sastojinama s izra·
ski prinos može comu bi ci vrlo velik.
zirom prevlaštu breze i drugih pionirskih vrsta. One su nastale na površinama '
koje su čistim sjcćama i požarima obelumljene u drugom svjetskom ratu i nakon
njega. Rczulrari pokazuju da su brezove šume kao pionirske i prijelazne zajednice
sačuvale tlo, povoljno djelovale na neka njihova svojstva, a neka i poboljšale u od­
nosu na rla pod bu �ovi m sastojinama. Na primjer, da brezovih sastojina imaju u
humusno·akumulanvnom horizontu vile fiziološki aktivnoga kalija, veći vodni i
zračni kapacitet, intenzivnije su protkana korijenskom mrežom, u njima ima više
d�šika i n1a��ij�, m.�nj� j� supstitucijska kis�lost, adsorpcijski kompleks ima
. .
više magnez11ev1h 1 kah1 ev1h iona nego u sus1c:dmm bukovim sastoJinama. Vidimo
da je pionirska vegetacija povoljno utjecala na svojstva tla, no Pernar pravilno za­
kljufuje da ro ne mora tnačiti i opl.%niru predno.st ni osobito stabilnost šumskih
ekosustava. Za njega je valan timbenik stabilnosti i sposobnosuakva susrava da
se lto prije vrati u ravnote!no sranje (prirodno), odnosno u konaćne zajednice. U
tome se primjeru vidi znaćenje pionirskih i prijelaznih zajednica jer su brezove sa­
st�jine s�o sr�ij u raz �oju kl i��to�ne bukovo-jelove šume. To potvrduje i
obilno .Pr.1 su r na 1ela u sloJU grml1a t pr1zenm ga rašća pod brezovim krošnjama
. ?
(Vukehč I ŠpanJol 1 990), što se u potpunosti poklapa sa srajališcima I. Horvara
(1949j vidi poglavlje Antropogeni ambenic i).
Ovdje fitocenologija, odnosno sindinamika prub vrlo dobru pomot: u sna­
laf.enju i izboru uzgojnih postupaka u šumi koja se više ili manje odmakla od svo­
ga �ormaln�� sranja. �šumljavanje je u Hrvatskoj ustvari podizanje šuma na te·
remma rnihčito degrad1ranoga tla. Ima slučajeva kada je degradacija tla toliko na­
predovala da � fuma ne mole podia izravno, ej. sadnjom biljaka ili sjc:cvom sjc:·
mena šumskoga drveća, jer se bi ljke ne mogu održati. Treba najprije stvoriti tlo, a

1 12 1 13
5. SINKRONOLOGIJA

5 . 1. Uvod
Sinkronologija je zna nosc o rasprostranjenosti i sastavu biljnih zajednica u
prad avno doba. Ona je dio palcobotan ike, znanscvene discipline k oja i1traluje fo.
silne osrarke radi relco.nsrrukcije bi lj noga svijeta u prorelclim 3eololkim rudoblji­
ma. Za što potpun ije spoznaje o rasprostranjenosti biljalm i biljnih zaj e dni ca veo·
ma je važno osim paleobotanike poznavati i osrale grane paleobiologije ili p:1lco­
ontologije, koja se bavi prouf:i.r.mjem ostar:i.ka b iljnih i živo ti njski h organizama
koji se nalaze u arrstoj Zemljinoj kori ili u sedimen tima da. Neki su od tih ostata­
k:i. stari i stotine milijuna godin:i.. Kako ih je: osrao veoma mali broj, mogu se iz
njih tek dDĆlr:i.ri sli ke o nekadašnje m iiv otl njskom e i biljnome svijetu na Zemlji.
Ti se osraci zovu okamine ili fosili.
Biljni su osraci poznati već u vri jeme starih kultura. Kscnofon (614. pr. Kr.)
govorio je o �lovorovu lisru" iz sedime n:i.ta s otoka Pharosa, no o.snivačem znan·
srvene gra n e palcobocanike smarra a: frani=mki zmmsmmik A. Brongniarc
(1801-1876), koji je prvi proučavao anatomsku gradu fosilnih biljaka. U nas prve
rasprave iz. roga pod ručja potječu već od sredine prošlog:i scolječa. Pisao ih je Vi·
si:i. n i (1857), a često je navoden Vu kori novićev rad "O fos il n i m osrac:ima okoline
Zagteba" ( 1 870) i "Flora fossilis S usedana" (1883) geolog:i D. Pilarn. U ovom
stoljeću o toj je problematici objavljeno malo raspr:i.va i u.usporedbi sa sre dnjoeu­
ropskim zemljama nemamo dostatno dokumenri ranu prošlost razvoja biljnoga
svijeta, pa tako ni Šumske v egctaeije. No na temelju rasprava Adamovića (1909),
Beuga (1962}, Gigova i Nikolifa (1960), Horvata (1959), Horvata i dr. {1974) i
drugih aurora moguće je načiniti prikaz i uspo redbu razvoja s ostalim dijel ovi ma
Europe. Ovdje smo se slu!ili pogfavito pregledom povijesti vegeracijskoga razvit­
ka jugoistočne Europe Horvaca i dr. iz 1974. godine.

S .2. Biljni fosili

Iz ostataka ili tragova ne kadašnj ega biljnoga'svijeca, tj. iz olcamina ili biljnih
fosila, otkr ive ne su gl:i.vne erape njegova razvoj a. Scdimentne stijene, ci "geolmlci
ljeto pisi", d:i.ju podarke o nekadašnjem biljnom svijetu. Rekonstrukcija se obavlja
najčešće preko očuv:i.nih biljnih oscataka ili njihovih otisaka.
Biljni se osraci nalaze u raznom sranju očuvanosri, što ovisi o prirodi biljne
tv:i.ri i o vrsti supstrata u kome se nal:i.ze. Ako su biljni dijelovi očuvani u prvobit­
nom obliku, tj. s neiz.mij enje nom ili neznamo izmijenjenom gradom (murnificira­
nc biljke ili njihovi dijelov i) , zovu se 1ubfosilima, za razliku od pravih fosila - mi­
ncraliziranih oscamka biljaka ili njihovih dijelova.
Najbolje se odr!e drvenasti dijelovi: korijen, drvo, trnovi, plodovi i dr. Suho­
z em n i primjerci teže se odrie od onih u vodi. Od liš6l se najbolje saaava koiasto
lišće, a n :iposc f.ilje. U slojevima treseta vrlo se dobro očuvaju pelu dna zrn ca .

1 15
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska firocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj S ink rono log ij:i

Biljnih ostaraka ima obilno u ugljenim n:isl:ig:im::i i u scdimenmim stijenama, "" 'Ili
100 llWUU111 1.1 1TCI 1110
cresetima i u jezerskim sedimentima. l'll'IUS Slll'l'.nlll•
'° 90
Biljni fosili često pretrpe m noge promjene jer itn je površi na izlotenn dugo­ rlCUI DC"-"'

10
llPlllA .lli
trajnim utjecajima atmosfere i vode, a unum1šnjost djelovanju tl:ika. Organsko ti­ 80 �oa\'l.US A�'UUINA

jelo m ije nja gubitkom vode i bjel:m&vi nasrih s:isroj:ik:i i oblik i obujam. Gu· 70
UUEJCUISC
70
J.llnl' Jll
bitkom nekih dijelova tvar posraje šupljikav:i., a u te š up ljin e ulazi nov:i tv:ir k oja 60 60
se okamenjuje. Održe se zapravo samo čvrsti dij e lovi, al i se i oni čeno .r:ispuknu
so " so
40
pod ucjecnjem v:injskih sila. Zbog toga je obično dosta rcško odrediti kojemu
rodu, a pogotovo kojoj vrsti prip:id:i neki fosil. Dakako da na fosile utječe sasr:iv
·
JO
sredine, te njezino fizikalno i kemijsko dje lovanj e. .

zo
10
5.3. Peludna analiza
Osniv:ić je pelud ne analize C. A. Weber. On je već 1893. godine našao pe· - � - - -

ludna z rnca u tresetu i odredio njihovu pripadnost. Metodu je izgr:idi o L.v. Post
1 9 1 6. godine, kada je riješe n i problem kol iči nskoga udje la .
Pelud na su zrnca vrlo otporna i mogu se u naslagama creseta ili u jezerskim
sedimentima oddaci i tisuc!e godin:i. Vrsre drveća čije cvjecove oprašuje vjetar
proizvode mnogo peludi. Vjetar ju raznosi na velike udaljenosci. Ako se p rouči
pco/il Staroga treseta ili jezerskog:i C.:JJoga, mogu SC U pojedinim .tJojevima nati pe­
ludna zrnca drveta koje je u okolišu raslo. Scoljetuc promjene u sas tavu šuma ne­
kogn područja najbolje se p rosuduju prouč:i.vanjem peludnih zrnaca koja su se
očuvala u različito duboki m slojevima treseta, u jezerskim ili drugim sedimenti ma.
Za peludnu se analizu vade uzorci iz rain lh horizonat:i., čij:i. se st:irost
ucvrduje geološkim metodama. Na uiorci mn tla ili dr ugi h tvari ispituje se broj pe­
l ud ni h zrnaci i nj ihova pripadnost. Peludna un ca rainoga drveta prilično se
razlikuju i mogu se pouzdano determi n irati .
Uzorci za pe lud nu anali zu uzi maju se u raimacima 1 0 - 30 cm, nakon čega
slijedi labora to rijska obrada i mikroskopsko očita va nj e na laza.
�n.:Jlicičk � sp�kn:i rain i h p e�udnih uzoraka nan� se se na peludni dij:i.gram,
gd1.e JC na ord1naa p r ikazan a dubina supstr:ita odakle Je uzet uzor?k i prem::i tom u
starost toga profila, a na apscisi p ostotn i udio pojedin ih vrsra. Sp ajanje m toč:ika
koje se odnose na pojedinu vrscu �obivn se peludni dij:igram te vrste. Iz p cludno·
ga se dijagrama moi.e vidjeti udio pojedinoga drvet:i u raznim geološkim dobim:i.
te dinami ka njegove rasprostranjenosti u p rotekli m cisućlje�ima nekog:i kr :ij :i. Sli­
ka 36. jasno prikazuje peludni dijagram iz Oberschwabena u Njemačkoj.
Podaci koji su do bive ni peludn om analiiom pokazuju da bilje može biti do·
bar putokaz u odredi vanju nekadašnje poveianosci pojedinih područja koja dana s
ne postoje. Areal munji ke (Pimu /111Godermis) upućnje n:i nekad:išnju povez:iuost
&lkanskoga i Apeninskoga poluotok:i. Are:i.l vme Styrax of(icirlafis upu ćuje n:i
povezanost srednje [ralijc, Dalmacije, Grčke, Krere, jui!nog:i dijela Male Azije i
Cipra. Veliki vrijes (Eri"' arb orea) rasprostranjen je u Sredozemlju, a ima ga i oko
ekvatora. �n je vezan, k:io i ostali mnogi predsr:ivnici tog:i roda, po svom po-
·
Slllnku ui Južnu Afriku (srcdozcmno-starotropska disjunkcija).
1 16
J�1f
li
111.AD1i WDNJE
IW-!Elli<> l:MIENO �TAlllJE lA..\IENtJ
i
� D o a A
Slikll 36. Pcl1ul11i dijagram iz Obersch11Jdb111a 11 Njcmallt.oi premn Bertsclm
(Rard 1 987)
U rome je važn.i i rasp roma nje nost vrsta isrog:i roda u daleki m područjima
Ze mlje. Tako Picea omoriCtJ danas živi na Balka nsko m poluotoku, a njoj srodne
P. sitcht11sis i P. ajaP1e11sis u vrlo udaljenim p redjelima, tj. prva u upa dno m dijelu
Sjeverne Amerike, a druga u sjevero istočnim azijskim krajevima. Pojedinom rodu
prip:idaju vrsce čiji su areali medusobno veoma ud:i ljeni.
U donošenju zakljubk:i o sastavu šuma u doba odlaganja pelud i rreba vod iti
račnn:i o vile čimbenika. Proizvod nj :i peludi pojedi nih vrsta vrlo je različita.
Osim tog11 mogutnosrJirtnja peludi u:ikom i vodom nije jednalca. PeJud � ento­
mogamn ih vrsta odlaže u m:ilim količinama. Vrlo se obilno nalaii pel nd vrst:i
koje g:i. proizvode u vel i koj količini, kao što su vrste iz rodova Pimu, Cory/11s,
Abi&1 i Carpintu. Manje ima peludi vrsta koje ga proizvode malo i čiji se cvjetovi
ne oprašuju vjetrom, k:io što su vrste iz rodova Fag11s, Q11ercr11, Ulm11s, Tilia i Sa­
lix, i vrlo je rijetka pe l ud vrsta u kojih se ona bn:o raspada ili ga ima mal o, kao što
je u vrsta ii rodova Popu/"'• Acer1 Fraximts, Tax11s, Larix, }lmiperus i vrsta iz po·
rodice Rosaceac. Usto pelud na je analiza prin1jenjivija za hladnije i vlaž nije kraje­
ve s cretovima, a u većini uzoraka ne mole se odrediti točnije od roda.
Uz pomoć peludne analize dobro je poznata vegetacija i njeiine promje ne za
postglacij:ila (pribliino posljednj i h 1 2 000 godi na), dok vrlo rijetko sefe ranije.
1 17
]. VulceHć i Đ. Rauš: Sumarska fitocenolog.ija i šumske zajednice u Hrvatskoj Sinkronologij11

5.4. Razvitak šuma u pradavno doba Tablica B. Rn:&uitak žiuora 11a Zeml;i
---·

i
Biljni se svijet razvijao postupno iz jednosraničnih biča, koj a su roko m
Era Podjeb
N.:ijw.:daiji QCOIDlki
beskrajne Zemljine prošlosti evolnirnla kroz nizove sve sa vrlc nijih obl i k11, dok se i biciloJlri dop!aji Tmj.:inji:
konač n o razvilo sad11šnje bilj n o carstvo na :zemlji.
aluvij IS-.?S 1isub
god.
Razvoj bi ljn oga svije ta mož e se pratiti od prvih stanovnika prapaleozojskih lholoccn)
mora, tj. mod rcncle n i h algo, pa preko sve složenijih alga, zatim preko prvih kop­ k v .:i r r n r
nenih biljaka, psilofica, preko papramjača, priinitivnih i razvijen ih golosjeme­ diluvij Ledeno dob.1 Oko l mil.
Prvi. rr:igo�i ljudi
njaa, pa sve do današnjih oblika kritosjemenjača (tabl ica 8).
(pleistoccn) god,

O razvoju biljnoga sviieca na Zemlji poscoii vi§e priJično različitih teorija. Tre­ plloccn
rio:ugen
ba mcdutim imati nl'I umn da je Zemljino kopno bl lo' cjelovifije, povez:i.nijc rc da je Kenozoik

posrojafa mogućnost povezivan ja i izmjene biljnih vrstn na veli kim površinama..

mlocen
Oko 7D mil.
Prcvl:isr s\s:lv:sca, pila
Osobico je u tom smisln poznata Wegenerova teorija o pomicanju polova i t c rc i int oligocm i krirosjemc:njx:i sad,
-
ko ntine nata. Prema njoj Australija se odijel ila od Afrike u juri, Jnžna Amerika od
Alpln,ka orogcl\CZ:'I
p:ilcogcn eoa:n
Afri ke i Indija od Afrike u eocenu. Australija se od ijel ila od Antarktika u tercijar�,
An ra rk tik od južne Amerike, a Sjeverna Amerika od Grenl anda i Grenland od 114lcocen

Europe u diluviju. Odade se mote razumjeti zašto Australija ima posve Zllsebnu gornja
floru, zašto Jufna Amerika i Afrika, kao i Afrika i Indija imaju zajedničke vmc, a k r c d .:i
južna Amerika ima nekih sliC!nosti s Antarkcikom. donjn

U holarktisu e u rosibi rska se flora odlikuje velikim siromaštvom vrsta u odno­ gornµ (mJlm)
su prema sjevernoameriC!koj i jsročno.izijskoj .flori. Mnogih vrsra 11 Europi pod Prevlasr pau.ova
i u r :1 i gol111jcmc11�1b
inate sliC!nim ekološkim uvj etima uopće nema, ali ako se uncsu1 dobro uspijevaju. Oku U.S mil,
Nednj11. [dop:r)
U moru brojni' :imonili
god.
Mezoioik
Takve su vrste iz rodova T11tga, P�11dotsuga, Th11;a, Chamasqparis, Liriodeir· donja (lijas) l'rvi Jis:lvci, p1ice
dr011, Magnolia i druge . Afrička je flora u odnosu prema južnoameričkoj i maloa­ i bilo.sjamcnla�c
zijskoj rakoder vdo siromašna.
goniji
Geološka razdoblja u odnosu premn flori i vegetaciji pokazuju vrlo velike Hij;u srednji
razlike. Tako je klima u karbonu bila blaga i vlažna, uglav nom podjednaka, a flo­
donji
ra od ekvatora pa do sjevernoga pola više-manje jednaka. Klima jure i krede bila
je različita. Tokom te rc ij ara dolazi do pro mj e na u klimi i vegeraciji. Srariji cercljar pcrm
odlik uj e se toplom, a kasnl hladnom klimom.
karbon
PoC!etkom kvarcara. u diluviju, dolni do ohlađenja, do glacijacij e . Drži se da l'rvc kopnene biljke.
u1im prve sjcmenjm,
je posijednja najhJadnija klima bila oko 23 000. godine pr .Kr., a posljednja najto·
• d111011 nm, raJo.md, •m.uDl; Oko 3'1S mil.
god,
r:ileozoil<
silur
plija klima oko 10 000. godine pr. Kr. i kuki:i
Kalcdon1ka I hmin1k:i
Prirodni se šumski pokrov mije njao s klimatskim promjenama raznih geo­
ordovicij
orogencz.'I
loških doba poC!evši od karbona, kada su kamiti (iz.um rle preslice) tvorili u
mocvarni m predjelima, zajedno s drvenastim papratnjačama i crvotočinama CIA­ bmbrij
pidodet1dro" sp., Sigillaria sp.) prostrane šume, pa dalje kroi perm, kada su pa­
n I g o n k ij
Vile l'osilnih omr.Uca
pramjate bile u pu nom razvoju i kada su se počele pojavljivati prve koni&rc i ci­ (ptorcrozoik)
org:uliuma. Orogcneu
kadeje, kroz crijas, kada su o ptimalno rasle golosjemenjače, i kre du, kada su se Oko 4
počele pojavljivati listače, te dalje kroz tercijar, kada su listače dosegle puni rrck.„mbrlj
Prvi nepsni iroi;ovi milijarde god.
razvoj. Ze mlja je proživljavala u svom razvoju nizove promjena šumskoga pokri­ :i r h a i k (arhrmoik) li•cx:i. Vile orogcnc:ukih

val!a. Grubi pogled na Zemljinu prošlost pokuu je da su se na njoj nizale šume

ciklosa
karbona, šume pcrma, šume trijasa, pa šume jure i krede, a zatim šume rercijara te
118 I 19
J. Vukelič i Đ. Rauš: Šumarsk:i fitoc:enologija i šumske ujednice u Hrvatskoj Sinkronologija

šume postglacijala - uvijek sa svojim tipič ni m obiljdjima. Posebno značenje i nt:t

stanje šuma u glacijalu i njihov rai.vitak u posi:glacijalu. 1 ledeni pokrivač
2 tundt:i '• ... "

„ .

S.S. Južna Europa u ledenom dobu 3 prapor ,(l

1
. '
razni ripovi šume ...„ ;
, ..
U prošlos ti su odlučno značenje za razvitak vegeaacije imale velike kli1J1arske ! ·.

promjene u Europi tijelcom tereij:ira. Tada se zbog pomicanja pola i sniiavanja • i. • I ""'°""'::w
rempemure na nljesru suptropske vegetacije razvila najprije bogata arktotercijar·
na veget:icija (slična d:inalnjoj u Sjevernoj Americi i istočnoj Aziji), :i z:itin1 je i ona
j .„� ....
pod u tje cajem glncijala u sjeve r noj i srednjoj Europi nescala : U j užnoj je Europi
izgubil:i brojne predstavnike u sloju drveća i g rm lja, a l i se u biti ipak sačuval:i. No,
stajališta su o rome različita: prema jednima jugoistočna Europ:i, p:i i Hrva tska,
nije bila jače p ogoden:i p romjenama u glacijalu. U njezinu najvećem dijelu z:iuzi­
mali su ledenj:ici i u doba najveće oledbe malene prostore, 11 klim:itske su prilike
bile znamo p ov oljn ije nego one u srednjoj Europi. One nisu bile rako velike da
izazovu veće smetnje i promjenu drevne flore. Velika su područj:i udriala i u
doba najveće oledbe šumsku vege raciju i u njoj brojne vrste nekadašnjih tercijar·
nih šuma. Štoviše, nakon oledbe bile su naše lumske zajednice jugoistočne Euro­
pe �:i!ni izvor za obnovll Juma srednje i sjeverne Europe. Manje osjetljive vrste
proširile su se tada prema sjeveru, :i mnoge srare vrste sačuvale su se samo u jugoi­
stočnoj Europi pa daju njezinoj vcge1::1ciji posebno obilježje (Stefanov i jordanov
1935, Ćernjavski 1937, Horvar 1959. i drugi autori).
. Po d�uglma i ovaj je dio Eur�pe pretrpio drastične klimatske promjene i nije
Slika 37. E11ropa u posljcd11;e111 g/acija/11 (Bcrtscb 1 928, pr�ma
bio pokr1ve1:1 šumama, a o pomicanju, odnosno migraciji vegetacije ne može se
R1111l11 1 987)
govoriti. Tako rumunjski zn:instvenik Pop (1929) medu prvima naglašava da već
a.naliz:i peludi iz kasnoga ledenoga doba upozorava na velika pogoršavanja kli­
��tskih uvj eta u pleisrocenu. Na temelju svojih ismdivanja o kvar tarnoj povijesti S:imo djelomice u p rilog tomu st:ijalištu ide i �i njeniC1 da je snj dn:i gr:inica u
b1l1a Sedmogradske upozorio je n a neodriivosc stajališta po kojemu su za vrijeme
pragl:icij:ilu prosječno ležala otprilike 1000 m niže nego d:inas, a pod pretpo­
ledenoga d oba vegetacijske ione pretrpjele jedno proporcionalno spuštanje. I u
stavkom �a je granica šume, slično kao danas u Europ� leial a pri bližno 800 m
jutnim Karpatima mme koje vole toplinu, prema njegovu shvaianju (1.957}, nisu
niže od granice snijega, izlaii da ic rast šuma u nizi nskim poloi:ijima južno od
nik akv i tercijarni ostaci, već postglacijalne nove rvorevine. On misli da su rod p;.
niu, a mofda i vrsca Picea abiu prefi vjeli leden:i doba srvarajuti šumu.
Alpa i Karpata još bi o moguč, jasno ne na cijelom proscoru, ali u refugijalnim
vidnim i toplijim enklavama. Scog:i n:1juvjerljivije dje l uje st:1jalil1e po kojemu su
Slično je i Bengovo stajal ište (1968). Prema njemu sjeverno područje Stedo­
veliki, klimatski uvjetovani vegetacijski pojasi za vrijeme hladnih dobn bili do­
zemnog:i mor:i nije bilo u posljednjem hladnom raz doblj u pokriveuo lumama,
duše potisnuti prem:i jugu, ali su u svom obilju vrsta približno odgovar:ili da­
nego različitim tipovima stepa. Na lokalnim pogodnim stanilrima, npr. u klanci·
našnjim . Vet juiuo od Alp:i postojala bi utoči.št:i z:i šume. A povrnrnk drven asti li
�
ma i ri�e�n�m n�inama, moglo je drveće i mnoge ruge šumske biljke preživjeti,
vrsta i njihovih prati laca najvjerojatnije je tekao bez problema.
no nevJeroJ:imo Je da su na B:ilk:inskom p oluotoku izdržale one šumske z:ijednice
koje su bile slične današnjima. Ti su zaključci doneseni na osnovi profila peludi u U novije vr ijeme naši zna.nstveuici Bertovil i Lovril (1987) dali su speci6�:in
jutnoj Španjolskoj , srednjoj Italiji i Makedoniji, a starost te peludi sefe do pragla· prikaz za koji navode da je rezultat peludne analize podmorskih sedimenata i na­
cijaJnoga doba. TaJij:inski znanstvenici t:ikoder dok:izuju d:i gl:icij:tlno doba u pose ancrakolo!lkih analiza fosilnih požarišra i vapnenih .scdri. Po njim:. plcisco·
jul?oi Euro�i n �je �ilo pluvijalno, jer su se u srednjoj Italiji već za vrijeme staroga censki nal:izi na svim kontinentima pokazuju da su na otvorenim ravnicama od
pleisro c c n a 1znl1en11vala stepska doba bez šume u usahlim morskim udolinama s crop:i do umjerenoga pojnsa šume pri oledb:tma uglavnom unišcene, a s:imo u
coplij�!'l .i vl afnij im šumskim razd�bljima. Sve su to dokazi dn je sredozemnu ve­ prikladnim reljefnim rcfugijim:i toplijih k rajev:i ostale su malobrojne šu111Skc
.
ger:ic11u 1 floru već iako rano uvelike ošcetilo ledeno doba. enklave; u umjerenom pojnsu to su bile strme i brdovite obnle izložeuc vla!nim i
120 121
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologiia i šumske zajednice u Hrvntskoj Sinkronologija

topl im nlorskim vjetrovima. Zbog gomilanja vode u kopnenom ledn razina se

mora sniziln oko 100 m pa su obalne šume rasle u dnnašnjem podmorju i izbjegle
su ran ijim istraživanjima. Autori uključu;u da su pri vrhuncu 4. i nnjjnc!e oledbe

(Wllrm, oko 50 000 godina pr. Kr.) današnji pretpll'lninski i plnninski pojns (rudi­
ne i klekovina) bili pod vječnim snijegom i ledom, današnji gorski bukov pojl'ls
nosio je arktoalpsku vegetaciju polarnih tundra, breluljkasri pojas šuma hrasrn
kitnjnkn činio je gornju granicu s klekovinom i vrišcinama, ni2i primorski breiulj­
ei uglavnom pod šumama hrasta crnike nosili su borealne borove tajge, primor­
ske nizine i otoci sadržnvali su gorske bukovo-jelove lume, a u kontinentalnim
dolinama borealne šume joha i vrba. Plitki morski pojas sadrllivao je kscrofilnc
hrastove šume i šumostepe, dnbokomorski pojas oko 100 nt bio je nizina s ritskini
šumama, a na Hrminama i podno vanjskih jadranskih otoka na otvorenome rasle
su kserotcrmne šume najroplijega dijela današnjega jadranskogn podrul!ja.
Iz cjelokupnoga prikaza izlazi velika potreba 1.a opsdnijim palinološkim
istraživanjima koja bi dala što tol!niji odgovor na pitanje stnnja vegetacije u doba
glaeijala na našem podrul!ju.
ZA ŠUMU PREMOKRO

S.6. Razvitak vegetacije nakon ledenoga doba

Zahvaljujul!i peludnoj analizi dosta je dobro poznata vegemcija i njer.ine
promjene za postglacijala. U kasnoni glacijalu u većem dijelu Europe nije bilo
šuma, ej. ne nalazi se pelud šumskoga drveća. Tek se poslije javlja brezova pdud.
Doskora na njezino mjesto dolar.i pelud obil!noga bora, a zarim svoj maksimum
pokazuje lijeska. Na kon toga javljaju se mješovite hrastove šume (hrast, lipa-bri­
jest). Tek poslije u postglacijalu pojavljuje se bukva, čiji udio p ostaje sve obilniji
(slike 38. i 40). Taj se proces 1.biv110 tijekom pri bli lno 10 000 god ina. Zanimljivo
je da izmedu pojave jedne vrste u peludnom dijagrama s udjelom od nekoliko po­
stotaka i masovne pojave protječe oko 1000 do 2000 godina.
Taj je razvitak bio manje-vile slil!an u velikom dijelu Europe, pa tako i u nas.
No druga su područja mnogo bolje istražena, pa donosimo kratke preglede
kasnoglacijalnop i poslijeglacijalnoga rar.vitka vegetacije ir. Madarske i Nj�
mačke. Posebno izdvajamo rar.voj vegetacije otoka Mljeta.
5.6.1. Razvitak vegetacije panonskoga prostora
Evoluciju vegetacije u Panonskoj nizini u vezi s promjenama klime proul!ili su
R. So6 i njegovi suradnici Zolyomi i Kintzler na temelju analir.e peludi u barama
na rubovima Panonske nizine i u središnjim madarskim planinama. To je susjed­
no područje Hrvatske i ia vel!i sjeverni dio naše 1.emlje vrijede iste zakonitosti.
Prvo poslijeglacijalno ttv. preborcaluo doba bilo je hladno i vidno. Trajalo je
po prilici od 14 000. do 8000. godine pr. Kr. U tom razdoblju (svršetak starijega
kamenoga doba) vegeracija Pannonicuma sastojala se uglavnom od obil!noga
bora, breze i vrbe. Na kraju preboreala klima je p ostajala sve toplija. Bor i breza
ustupili su postupno mjesto lijeski i niješovitim šumama.
VRIJEME
Slika JB. Vro111e11Jko·d:ololki slij«/ po;aue i rtlZllojn 11rsta 1111ko11 glacijata (Fiichcr 199.S,
promij111jeno)
U razdoblju od oko 8000. do 5000. godine pr. Kr. (srednje kameno doba)
trajalo je kserorermno borealno doba sa šumskom i stepskom vegetacijom. Od
oko 5000. do 2500. godine pr. Kr. (mlade kameno doba) trajao je ropli i vla!ni
atlantik1 doba mješovitih hrastovih šuma. U tom se razdoblju pod utjecajem
vlažnije klime prirodno zašumila Panonska n izi na. U vremenu od oko 2500. do
800. godine pr. Kr. (bakreno-bronl!ano doba) trajalo je subborealno rAZdobljc 1
vlaf.nljom i hla dn ijom klimom. Hrast postupno smjenjuju bukva i grab. Bukva se
u tom razdoblju spµlta vrlo n.isko u ravnk:u i zaposjeda današnja staništa hrasta
lutnjaka. To je bilo doba najveće rasprostranjenosti šuma, ritova i bara u Pa­
nonskoj nizini.
Nekako oko 800. godine pr. Kr. nastupila je posljednja sekularna promjena
klime te je počelo novo subatlantsko doba, koje traje i danas. Nešto je suše od
prethodnoga, ali je isto tako prohladno. U njemu su se razvile današnje šumske i
travne biljne zajednice. .
Prema iznesenim So6vim zakljul!cima može se pretpostaviti da lokaliteti pri­
dolaska bukve u nizinskim šumama hrasta lu!njaka u Hrvatskoj pocjcčL1 vcč iz
subborealnop doba, te da se tijekom nekoliko desetina stolječa bukva u ni­
zinskim šumama postupno prilagodavala i prilagodila novonasral i m uvjetima.
Zahvaljujući upravo rom novorazvijenom ekotipu bukve, ona se još i danas nalazi
u nizini zajedno s hrastom lu!njakom i običnim grabom.

1 22 123
J. Vukeli� i D. Raul: Sumnrska fitocenologija i šu ms ke zajednice u Hrvatskoj Si nkronologija

S .6.2. Razvitak kasnoglacijalne i postglacijalne vegetacije

u srednjoj Europi
Dierschke (1994) na temelju opsdnih istraiivanjn donosi preciznu vremen·
siru shemu razvoja vegetacije u kasnom glacijalu i postgfacijalu srednje Europe :
Kas n i glacijal
I. do 1 O 000. godine pr. Kr. - staro doba tund re (dobn Dryas). s arktičkim kli·
ma tsk im uvjerima i m anje-više bez drvca
li. do 8800. godine pr. Kr. - srednje s ubarkdčko doba - prva faza breze i
borai vrlo n.1glo z.1top ljenje (najtop liji dio kasnoga glacijala) u kojem u se širi rod
&111/a, a sli;edi ga. rod l'iNM
JJI. do 8200. god ine pr. Kr. - mlade doba tundre (dobn Dryas), zbog udarn
hlndn«c prorjcduju se i mjestimično nesraju šume
Posrglacij a l
IV. do 7500. godine pr. Kr. - preboreal - druga faza breze i borova. Zbog na·
gloga rasta rempe rarure povećavaju se brezo ve šume bogate borovima, a iz kasno-
g.:i d oba prvi pur nalaz.i rodova Co,,,l1f.s, Q111nu.s i Ulmt1s. .
V. do SSOO. godine pr. Kr. - borca( (rano toplo doba) - faza lijeske. Slijedi prcborc:dnA Ina bar:a [4,8 - 3,2 <11), A. CMpilt111 T 7111.r
dalje poveanje te mperature osobito p re ma vrhovi ma, u velike p rev lad ava lijeska, bDrulna f:az:i hmsu (l.2 - 2,-1 lll), • °'"'"'' A ""'
„i1an11h la'l:.'I ioh• I hm1a (2,4 - 1,J 111 ),
u ranoj fa1..i s boro m, a posl ije raste udio listaa, i to rodova Q1terc1ts, Ulmtts, st1bborcmlna rn.i hr:>il:t (I ,l - o.a m), ® SJllT 0 OJ/1)'11
nešto rjede Alm1s, Fra.ximu i TUia, a na jugoistoku i Picca. Zbog orapanja gleče ra sub•rlamsk.1 l:az:i juhe i hra.r.1 .<=- 011 m), u UIHm1 (t Ciot•a•J
inatno se pove6!.va pov ršina mora uz poplave na sjevernom dijelu. i::> /�UJ
0 11t111/J
VI. do 4000. god i ne pr. Kr. - atlandk (srednje toplo doba) - staro doba * pol•a mllChlli ht1jnlh „„,,.,.;,. dl\'ci!o
X AW.1 V \�loo""""'
mjclol'kih hrairrovib .fum:i. Prevfadava hrasc uz udio briiesra i lipe.
VII. do 2500. god ine pr. Kr. - adantik (sreduje toplo doba) - mlade dob:i Slika 39. Pcl11d11i dijagf'flm n podnrljrr Topusl:og" (Gigo11 i Nikolil 1960)
hrastovih mješovitih šu ma. Najtoplije razdoblje postg l acij al a. Prevlast hrast a uz
udio drugih lismća, osobito johe i jasena u nizins kim i ri1&kim šumama. Na jugo·
u.padu srednji! Eu rope rasprostiru se rodovi Abies i Fagrts, manjim dijelom i p;.
cea, uz prve nalaze peludi iitarica. . 5.6.3. Razvitak mediteranskih šuma tvrdih lisrača u Dalmaciji
· VIII. do 800. god i ne pr. Kr. - subboreal (lcnsno toplo doba) - d oba mješovitih
hrastovo-bukovih fuma. Zbog hladnijih vjecrova, kolebanja vlafnosti i pada tem­
U mediteranskom podru�u rvrdih ljsrai!'a. još nisu dosada pe ludnom analizom
pcrarure smanjuje se udio dotada dominirajučih l istača, a poveava udio rodovn obuhvatene naplavine iz kasnoga glacijala i ranoga postglacijal a , tako da se ne
Fag11s1 Carpi1111s, Abies i Picea. Pov ečanje udjela peludi žitarica., pretvatanje
m oie pratiti povratak gusrih šuma u te najtoplije predjele jugoistoc'!ne Europ e.
!umskih u polj op ri vred n e pov ršin e. Beug je (1961; sli ka 40) istraiivao jedan profil na Ma l om jezeru na d almati nsko m
IX. do 800/1200. god i ne pr. Kr. - subatlanrik (staro poslijetoplo doba) -
otoku Mljeru i utvrdio da počinje o tprili ke SSOO. godine pr. Kr. R.azlikuje četiri
doba bukve. Opčcnito kontinentalnija, ravnomjerno vlainija klima u kojoj se vrcmeruka odsjeka vegetacijskoga razvitka na otoku:
jako p rošir uju rodovi Fag11s, Abies i Carpinru, a znamo se smanj uje areal rodova A) razd oblje listopadnih šuma Q11erc11s (rano toplo doba boreala)
Q11erc11s, Ulmus, Tilia i Coryfos. Porasc pc ludi nedrvenastih vrsta. 8) razdoblje fr111ipems·Phil/yr1a (srednje toplo doba atlantika), u kojemu su
X. do danas - subatlantik (mlado poslijetoplo doba) - doba iskorištav a nj a i se šume p rorijedile
u !'1je�o�:i �iz.inja .l�ma. Relati��o hl adn ija i vl�lnija klima , uz jak antropoge· C) nndoblje vazdazelt:Uih šuma b rasra crnike (kulminacija pastglacijalnoga
ni �qcca1, v elik a k�enia šuma, ah 1 l�mjetno pod ig n u te kulture smanjnju nešto toploga doba), koje su otprili ke 4300. godine pr. Kr. bile gusto �tvo rene
udio rodova Fagr1s 1 Aln1ts, a poveb.v ai u površine pod rodovima Pim1s i Picea (sli­ O} razdoblje Pim1s-Q11ercrrs ilex, u kojemu su več jasno vidljivi utjecaji čovjeka.
ka 36). luuir porast peludi žitarica i drugih kultiviranih biljaka.

l 24 125
 j. Vukelić i Đ. Rauš: Šu matska fttocenologija i šumske iajednice u Hrvacskoj
• udio 'bukve > :U % Iii udio bukve > 1O %
Slika 40. Ra1pro1,ranjr110Jl obiltre bukve 11 E11topi 7000 godi1111 pr. Kr. (/ije110) i 1000
godi11n pr. Kr. {da110} (Dierscl1c 1 994, promijenjriro)
Krajem rauloblja hrasta crn i ke, vjerojatno zb og prve grčke kolo n izacije u IV.
ili III. stolieću pr. Kr., rragove osravlja djelovanje čovjeka jer se susreće pelud rali,
pitomoga orah:., piromoga kestena, konoplje, hn1elja i drugih vrsra.
Nakon toga rane udio peludi bora, masline i pisracije, lto govori da su šume
tvrdih listača bil e p rorijed enc. Njihovo dalj e uništavanje od Rimlja na i ka sn ij i h
naseljenika nije se dalo pratiti u s pomenutim naplavi nama.
Crnika i medu na c ni5u se u današnje m stupnju u toku posrglacijalnoga doba
javili u isto vrijeme. Crnika se jav lja početkom srednjega toploga. doba (atlancik) i
otprilike 1200 godina poslij e na vrhuncu je svoje rasprostranjenosti. Ct!rat011ia si·
/iqua i Cercis siliquastrum, nap rotiv, nisu se u Dalmaciji javili ni u najcoplijem
razdoblju. U toku ranoga toploga doba (boreal) javila se Olea e11ropa1111. Tek u
mladem dijelu srednjega toploga doba (oko 3000. pr. Kr.) poj11vi le su se M-yrt11s
communis i Cistu.s saluiefolius. Tada je još gotovo sasvim nedostajao PimtS kojega
se pojava u ovom dije l u Dalmacije po klapa s pojavom l!ovjeka.
Na kraju ovoga prikaza mote se za klj učiti da je raz voj šuma u p ostgla cijal u te­
kao brie u nas nego u srednjoj Europi, a vegetacija je zb og gl acijalnoga kontinui·
ma na nekim prostori ma bogatij a, raznovrsnija i ter mofil nija. Na većem je dijelu
posrglacijal počeo u nas hladnim borealom uz dominaciju luma breze i b ora na
konrinentu, a listopad nih hrastova u primorju. Arktička faza Dryas bila je samo
izražena na najvišim vrhovima. Zahvaljuj ući razvoju vegetacije u glacijalu bez
prekida i kasnijem slabijem antropogenom utjecaju u prirodi, u nas su se dosta
dobro sačnvale šume i biljni svijet u svoj svojoj raznolikosti.
126
6. SINHOROLOGIJA
6.1 . Općenito
H orologija (fitogeografij:i, geobotanik:i) je znanstvena disciplina u b otanici
koja proučava iakonicosti rasprostranjenjosti sistematskih j edinie1 (vma, rodo·
va, razreda) na Zemlji i dio je prouc'!avanja flore nekoga područja. No1 kako biljke
nisu u prirodi rasporedene po sistematskin1 jed inicama, već ranu u odrede11im
sku povima odnosno zajednicama, sinhorologija je fitocenololka znanstVe na di·
sciplina o raspro.nranjenosci biljnih zajednica, čiji je nastanak uvjetovan p ovi ·
jesnim, ekološkim i generskim čimbenicima. S i n horologija ntvrduje vrscc, granice
i veliči ne areala biljnih zajednica, zakonitosti njihove vodoravne i visinske raspro·
stranjenosti i kao k raj nj i rezulcat raščlanjuje Zemlju na priro dna vegetacijska po·
drul!ja.
I dok su areali vrsti danas ugl:ivnom poznati, dosta jasno razgra ničeni i opisa­
ni, p oznavanje areala biljnih zajednica je mlade, prostorno razgraničenje ve geta­
cijskih jed inica je nejasno zbog brojn ih prijelaza u prirod i, a zajednica ČC5to ne
prid ol azi u svom punom, juno izraknom sastavu. To su i razlozi da je teško dati
jedan sintecsk i sin horološki pregled vegetacije, kakav su 11 horologiji dali iiutori
koji se navode 11 ovoj knjizi (Meusel 1943, Meusel i dr. 1965, Walce r i Straka
1970, Ellenberg 1 968. i drugi amori).
6. 1 . 1 . Areali biljnih zajednica
Kao što se sv:tka biljna i !ivotinjska vrsta nasr:anjuje u odredenom zemljišnom
prostoru, koj i se naziva arealom, tako i biljne zajednice pokrivaju odredenu
površinu Zem lje i daju joj poseban izgled. Areali. se pojedinih zajednica razlikuju
u prvom redu po veli�ini. Ima biljnih :tajednica koje su ra širene na vel ikim
površinama. Na velikim prostorima nastavaju nap0$C vile vegetacijske jedinice,
npr. sveze i redovi. Red borovničko·smrekovih š uma {Vatxinio·Picnllllia) zauzi­
ma veli ka podru�a Sjeverne Amerike, sjeverne. i srednje Europe i sjeverne Azije.
Mnogo ma n je prostora zauzi maju primjerice listopadne zajednice reda bu kovi h i
h rastovo-grabovih šum11 (Fagetalia s-yluaiicae), koje su veza ne uz srednju Europu
u širem smislu . Areal je šume h rasta kitnjaka i običnoga graba (E.pim«lio-Carpi­
netum bet11/1) u Hrvatskoj razmjerno velik u odnosu na areal klekovine, koja se
prostire na najvišim vrhovima dinarikih planina.
Pozn:ivanje areala pokazuje razvojna središta poj edin i h zajednica. B ukove
šume s re dn je Eu rope mnogo su oskudnije vrstama negoli bukove šume južne Eu­
rope. Bnkove šume naših Dinarida nedvojbeno su najbogatiji oblik bukovih šuma
u Eu rop i. Razlog je comu u prollosci naše vegetacije: o na je za.vrijeme tercijara
ostala pošced ena i kad je poslije, nakon uzmicanja ledenjaka, prodrla prema sjeve­
ru Eu rope, nisu je slijedile mnoge vrste cercijamoga podrijetla. npr. klokočika
(Staphy/111 pimuzta), širokolisna veprina (RJ1scfls hypog/oss11m), velika mrtva ko­
priva (1.Amimt1 onNlla), velecvjetna marulja (Ca/amintha gramliPora> i dr.
121
J. Vnkel ič i Đ. R:iuš: Šumars ka fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Sinhorologija

U načelu više firocenološke sismnatske je di n ice imaju vete areale, ali je za demizam), ali ne moraju biti. Tako su rodovi Led11m i A"dromeda širo ko raspr<>­
razumi je vanj e njiho va p os tan kn pot rebno p oz n ava n je nji hove prošlosti. Area l i stranjeni, iako su cercijarni re lik ti.
su nvj etova n i prošlošfo svojih sastavnih članova, promjenom zemaljske Rel iktne vrste i zajednice sabivale su se sa uto pod ne ki m odrcdenim uvjerimo
površ in e i raznim biorskim mjecajima o d postnnkn neke zajed nice do današnje­ na vrlo og ran iče n im mjestima. To su s jedne srrnne tercij:irne zajednice koje su
ga dana . prdivjele glacijal: one su sastavlje ne od inačajnih predscavni ko tercijarne flore.
Poznavanje areala pojedinih šumskih zajednica ima veliko praktično Najznačajnije drvenaste vrste kao tercijarni relikti Bnlknnskoga po luoto ka su Pi­
značenj e. Iz a re ala se mole zaključiti kakve sli o ptimalne pri like uspij evanja poje ­ cea on1orica, Aacrd11s hyppoct1stnmm1 i For$Ylhin e11ropnea. S druge mane
dine zajednice i prili ke n njezinim graničn im podmčjirn:i. suareću se u nas relikrne zaj e d nice glacijal nog a doba: one su se raširile pod utje­
Oblik i v rste areala. Atc."11 pojedinih zajednica mole biti cjdovir, a ko o na cajem vlainije i hL"ld n ije klime u vr ijeme glneijala i Z."luzimalc su tad a ve� prosto­
pok ri va jednolike, mcd usob no povezane površine. U svojoj biti nije doduše ni je­ re. Na izmaku gl acij al A srale su se pod utjecnjem klitnarskih promjena sve vi še SU·
dan areni cjelovit, jer je svaki isprek id nn vcčim ili manjim plohama d rugih zajed­ zi va ri i s."lču val e su se tek tu i tamo na vrlo pogodnim staništima. M ed u naše
nicA . Ipak se govori o cjelovitu nrca l u sve dotle dok je izntedu p ojed i ni h dijelova naj ma rkantni je reliktne zajed n i ce ubrajaju se različite zajed n ice crnoga born (na
nreala, ir:apravo izmedn pojed in ih' sk u po va Sttstojina mogll6l p rirod m.'I veza. Cje­ pr i m je r Chamaeb1tx0-Pinet1mr nigrae, Helleboro-Pi11et11m „;grae) u Corskoin ko­
lovitim arealom li Hrvatskoj mole se smatrati šuma hrasta medunca i bijelop taru i Lici, zatim lipovo-tis ow šuma (Tilio-Taxeium) na M ed v ed n ici i druge.
graba (Qu1rco-Ctupit1etmn orie11talis) koja se rasprostire od slovenske granice do Na vel i či nu areala biljne Z."ljed n icc danas značaj n o utječe antropogeni čimbc:­
sredine d:t lniatinskoga znleda i te k je ru i tamo preki nut bukovom šumom na nik. Neke u n1je tno unesene vrste široko su ras prostranj e ne u Eu ro pi (sinantropa­
višim plani nski m skupovima. ke vrste) i imaju progresivne areale. Ta kve su tipične vrste Solidago gign11tf!a i]1m­
Od cjelovitoga areala razlikuje se razjedinjeni (rask idani) i l i disjunkrni areal: cu1 ienuis. One su sličnin1 putem u prošlom stoljcču unesene u Eu ropu, gdje su se
njegovi dijelovi nemaju medusobne veze. Raskidan je, na primjer, areal zajednice udomačile i iz kućnih se vrtova proširile u rud eralne i ritske šumske Z."ljednice.
bora krivulja i planinske kozolcrvine (Lo11ic.e10-Pit1et11m mus1). On se javlja na naj· Primjer takvih vma u bl ižoj su p roš lost i bagrem (Robi11ia P•11doaccacia), čivitn­
višim vrhovima Corskoga kotara, kao šro su Snjrinik, Veliki Risnjak, pa tek na Ve· ja�A (Amorpba fmticosa), d ok je mnogim eu ropskim auto hron i m vrstama zbog
lebitu na Zavifanll i južnije na Dinaridima. U Hrvatskoj su disjunkmi areali šume gospodi.'lts k ih razloga u posljednih šest stoljeća zna mo poveč::m :treni. Naj pozn nti-
.
hrast:t kimjaka i pitomoga kcsrcna (Q11erco-Casla1111et1m1 sati11t1e), lume gorskoga
javora i običnop jascn:t (Cbrysa11themo macrophy/li-Actmmmr pse11doplatam) i
vecSn.„ d rugih. Na dijelu Balkanskoga poluotoka isto vrijedi i za munjikovc šume
(Pim1i beldreicbii). One se nnlaze lc."lo poseba n visinski pojas na pojedi nim planina­
ma od Čvrsnice i Prcnj n na zapadu do Pirina na istoku i Olimpa na jugu.
U razjed injenom ili disjunkruom Arealu mofe se po najčešl!e lučiti jedan veo,
glavni dio areala i manje eksklave. Primjer su šum e hrasm kitnjakn i običnoga gra­
ba. On e u sjeverno; Hrvatskoj n11sr:avaju velike, razmjer n o jednolike plohe, dok
su n pla ni na ma južne Hrvatske i Bosne zauzele uglavnom nita krška polja ,
okrulena bukovo-jelovom šum om. NAprotiv, bukva umzimn upravo u tom pln­
ninskom području velike, jednolik e, med usobno povezane ploh e, a i zvan pla­
ninsk ih skupova , na sj evernom i na juinom dijelu raspada se are al bukve u pojedi­
ne male ne eksklave. Od jutnih eksklava ističu se on e na dalmarinskim planinama,
a od sjeve rn i h pos eb i ce one u slavonskom gorju. Sl ič ni h primjera raskidanosti
areala ima m nogo, osobito na Balkanskom poluotoku, koji je isprekidan ve lik im
masivima i rije �n im dol i na ma.
Veliana nreala. Veličina areala bi ljni h zaje d n ica u us koj je vezi s flo rno · g e­
netskim razvojem njezinih glavnih vrsta te sa sadašnj im klimatskim prilikanta.
Ako m d omi nan tn e vme zajednice široko rasprostranjene, tj. ako su kozmopo·
litske vrste, u načelu je i areal biljne zajed n i ce vrlo ve t i k. A ko se radi o vmanua s
vrlo malom, e nd emskom rasprostranjenošću, tnda se govori i o takvu arealu. Ako
sn pri�om te �jednice uglav nom neizm ije n jen i osraci davno poscojeće vege tacije,
govori se o rel rkmim zajednicama. Mnogi su e nde m i istodobno i relikti (paleo en- Slika 41. Aq11ile,ia kitaibdia11a i 011osma jal/Orkae - 1mde111 i 11 hroatskoi flori
128 . 1 29
j. Vukelić i D. Rauš: ŠL1marsb fitocenologija i šu ms ke zajednice u Hrvarskoj
ji raknv pr imj e r je smre ka {Picea abies). Vrste kojilna se rasprosmmjenost smnn·
jule (na primjer Ta:rus baccata) imajLI regresivan aceal . Neke vrste i zajednice, kao
one s jelom (Abiss alba), uvelike su podloine utjecajima onečiščenja zraka i optc·
rećenjn teškim metalima, no nema dokazn da im se areal smanjuje.
Za konačno shvnći.nje problema areala biljnih zajednica potrebno je istaknuti
pojavu vikarizma, dopune (zamjene) srodnim zajednicama . Vikame su fitoceno­
zc florno usko srodne, ali su prostorno razgraničene. Nastale su razdiobom jedin·
stvenoga "roditeljskoga" area la na manje koji se razlikuju i koji su prilagodeniji lo·
kaI n i m uvjetima. U lireraturi je poznat proces raspadanja visokoplaninskih areala
arkto·alpskih biljaka i stvaranje malih visokoplaninskih disjunkcija. Novonasmle
zajednice prilagodenije su recentnim uvjetima, no bitna SLI svojstva zadržale.
jasno da je za taj proc:cs potrebno prilično mnog� vremena.
6.2. Florni geoelement
Flomi geoelemend su skupine biljnih vrsta koje se povezuju na temelju
odredenih uikonitosti pojavljivanja u odredenim flornim područjima. Dijele se
na osnovi podjele Zemlje na odredene florne oblasri, a ove dalje na florne rqije i
floma područja.
6.2. 1 . Florne oblasti na Zemlji
Raspored I sastav biljnoga svijeta različit je u pojedinim podrnčjima. No na
temelju odredenih sličnosti, pri čemu su se nastojala uzeti u obzir najvažnija
obiljelja u rasporedu flore i vegetacije, kao što su njihov povijesni r:izvoj, rec:enmi
ekološki uvjeti, genetska evolucija i drugo, Diels je (1929) Z.Cmlju podijelio na
šest flornih oblasti: holarktis, palaeotropis, neotropis, eapensis, australis i anmrk·
ris (sl. 42).
Holarktis obuhvaća c ijelu sjevernu polutku izuzev njezin tropski dio. Posroje
razlike izmedu sjevernoameričkoga, eurosibirskoga i iscol!noazijskoga dijela. Ho·
larktična oblast dijeli se n:i ovih 7 flornih područja:
- arktičko-subarktičko florno područje
- eurosibirsko-sjevernoameri�ko florno područje
- mcdiremnsko florno podru�je
- umjereno eurazameričko florno područje
- makronczijsko (Azori, Madeira, Kanaci, Kapverdski otoci) florno područje
- atlantske florno područje
- paclfičlco .florno područje.
Palaeotropi1 obuhvaća trope Sraroga svijera. Ovamo pripada Afrika, Mada­
gaskar, Makareni1 Sv. Helcn:i, Indija, Cejlon, B urmil, južna Kina, Sijam, Indoki·
na, Tnjvan i poluotok Malaja s ococima javom, Sumatrom, Borneom, Filipinima,
CclcbCJOm i Novom Gvinejom. U ovu zonu pripia daju i Havajski otoc:i, otoci
Norfolk, Malinezija, Mikronezija i Polinezija.
1 30
Sinhorologija
N eo tropis obuhva�a trope Novoga svijcra, tj. jugoznpndni dio Sjeverne Ame­
rike, Srednju Amcriku i prctcžan dio jL1tne Amerike.
Capensis obl1hvaća južni dio Afrike, ali se odlikuje specifičnim sastavom
biljnih vrsta.
Australis obuhvaća Australiju i Tasm:inijl1. Od 10 000 biljn ih vrsta koje rastu
u Australiji samo 1400 vrsta uspijeva i u drugim flornim podmčjimn.
Antarktis obuhvaa umjerenu zonu jnine polutke, tj. jutni Cile, nnjjužniji dio
Argentine (Patigoniju) i anmrkričko otečje, sve do oko 62• južne lirine. Vrste iz
roda Fagris dolaze u umjerenoj zoni sjeverne polutke, a Notho{ag1u u arkti�kom
području.
6.2.2. Rasprostranjenost flomih geoelemenata u Hrvatskoj
Biljke sa sred išten1 rasprostranjenosti u nekom određenom području zovemo
flornim geoelementom toga područja. Istoj skupini flornih geoelemenaca, tj.
istom flornom elementu pripadajn biljne vmc čiji je središnji areal podjednak,
odnosno čiji se areal podudara.
Naša se zemlja nalazi u dvjema važnim biljnogeografskim regijama: medite·
ranskoj i eurosibirsko-sjcvernoameričkoj. Osim vlastirih endemskih vrsra i l\IOjtn
naša se flora odlikuje velikom raznolikošću. U njoj se nalaze predstavnici bilja
počevši od suptropskih do alpskih vrsta. U nas uspijeva nekoliko osamljenih ro·
dova kojih drugdje u Europi ili uop= nema, ili ih ima samo još u susjednim po·
dru�jima B.1lbnskoga poluotoka. Velik broj relikcnih Lendemskih vma i svojti
posljedica su povijesnog;a razvoja biljnoga svijeca i geoloških promjenR od tcrcija­
ra do da nas. Po ninogobrojnosri flornih elemenata, po obilju relikam i znatnom
broju endemskih vrsta Hrvanikia se ubraja u naizan imlj ivij e zemlje.
Za našu su floru najznačajniji ovi geoelementi:
Mediteranski flomi element. Mediteranski flomi element prevladava i u pri·
morskim krajevima. Nalazi se na lcarbonamom, oligotrofnom tlu i u suhoj toploj
klimi. S obzirom n.1 postanak tu pripada borealno-rercijarno bilje. Ono je za terci·
jara bilo rasprostranjeno .po sjeverni m (boreal nim) kr:ijevimia. Poslije se utjecajem
hladenja povuklo prema jugu i odrialo samo u Sredozemlju. Danas je to bilje ra·
sprostnmjcno dl1i cijeloga Sredozemlja ili LI pojedinim njegovim dijelovima
(eirkummediteransko, zapadnomediceransko, centralnomediteransko, ist�no·
mediteranske bilje). Srodnici se toga bilja nalaze u istočnoj Aziji ili u Sjevernoj
Americi, gdje se borealno·tercijarna flora mnogo bolje sačuvala nego u E�ropi. U
rim dijelovima Zemlje postoje mnoge vikarijantnc vrste. To su vrste ko1e su ra·
sprostranjene u velikim mcdusobnim razmacima, a iive pod podjednakim eko-
loškim uvjerima. .
Medu meditenmSke vrsre ubrajaju se .Ar/Jrdtts arlnz11che, A. rmedo, Erial (Jrbo­
rea, Jmripena macrocarpa,J. ozycedn1s,j. phoenicea. Smilaxaspera, Larm'5 nobi·
lis, Lo11icera imple:i:a, M:yrt11s commmris,, Nerimn oleander, Olea oleaster, Philly­
rea ang11sli{olia, Ph. lati{olia, Ph. med;a, Pi11111 halepe11sis, P. pi11«1, Pistacia lenti·
scus, P. tembi11thr1s, Prmica gra11at11111, Querc111 i/ex, Q. cocci{era, Rhamnus ala­
tenms i dr.
131
J. Vukel i č i Đ. R.1uš: Šumarska firocenologija i šu mske ujednice u Hrvatskoj Sinhorologijn

Juinocuropski florni element. Biljaka koje pripadaju južnocL1rop1kom flor·

no1u elementu ima u nas veči broj. Mnoge od njih su tercijarni relikti. Tu se nnla­
zcAcsr obl111at11111, Cnstauea sati11t1, Fmxilms a11g11sti{olia, F. ormtS, Os1ryn carpi­
nifo/ill, Pimu 11igr11. Pn11111s mahllleb. Q11eTtJ1s ce"is. Q. co11fartn, Q. p11besee111,
Sorbus ton11i11alis, Tilia ton11mtosa, Col11tea arborrm:e11s, Conms mas i dr.
Ilirski i ilirsko·balkanski Rorni element. U ovL1 florn u skupinu pripadaju bilj­
ke sa središtem rasprosmanjc nosti u av. ilirskim ze mljama . Areal im je prcm:žno
od Slovenije do Crne Gore. One su arkcocercijarnogn porijekla. U tercij;m1 su rn­
s(e u arlc.ric!lc.im le.rojevima, n poslije su se pod ucjecajem odledivanja povukle pre-
111a jugu. Ćesro su sačuvane i u sro dn im vikarijantnim oblicima nn crimn. ko1ui­
nentima: u juinoj Europi, napose na B al kanskom poluotoku, n:i Kavkil2u, u ju­
goistočnoj Aziji i u jugoiscočnon1 dijelu Sjeverne Amerikc. li mediteranskih su se
kra jeva poslije proširile po susjednom kopnu. Oprimum rasprostranjenosti su di­
narske planine. N:d:i2e se večinom u io ni liscopndnoga kserorermnoga bilja i u
sub11lpi nskoj i al pskoj regiji.
Medu biljke ilirskoga flornop elemenrn ubraj:.tju se drvc:čc i g rrnlje &er hel­
dreichii, Cytisa11th11s radiat11s, Dapb1re bl11gr1yat1a, Forsythia e11ropaea, Moltkaea
pt1r11M1, PiUtl omorim (pelud naden kod Siska), Pin11s pe11et!, Petterin rame11la·
c11t1, Rha1m111s fallax, Rh. orbie11fata, Slbiraen croatica (Vel inac na Velebitu,
Čv r sn i ca, Ćnbu lja) i dr.
Srednjoeuropski flarni e lement. Od drveča i grmlj;:i pripndnju nu1 Abies nlba,
Acsr p11mdoplata1111S, Carpi1111s betu/111, Fag11s sylvntict1, Prw111s n11i11111, Q11erc111

Slika 42. Pregled wgetaci;e "" um/ii i

granice f/oniib oblasti (iz.JtmkorJiln 1979) Slika 43. Lamir1111 on111/11 - jedru� od 1za;1.11nlairtijil1 ilirskil1 11r1ta
1 32 1 33
J. Vukcli� i Đ. Rauš: Št1marska fitocenologija i šumske zaj ednice u Hrv:itskoj S inh orol ogij:t

petraea, Ti/in platypbyllos, Crat11 eg11s r1101rogy11a, R11b11s hirt11s, Sa/ix dnphrioidu,
Staphylea pinnata i dr.
Balkanske-apeninski florni element. U miocen u i u rn nom pliocenu bio je
Balkanski poluotok povezan s Apeniuskirn i dalje sa Sicilijom i sjeve r no m
Afrikom. Najviši dije lovi Apenina bili su sasravni d io apeninske-balkanskoga
ko pna. · To dokazuje velik broj zajedničkih vrsta biljaka, kao lco su Berheris aet·
mmsis, Pitrus lerlCOden11is, Quercrts maceclo11it:11, Rubiu dnbnaticus, Lo11icera ry·
lost1mm, Ph/omis fn1ticosa, Rhamm11 il1tem1edia, Rit. rr1pe11Tis, Slym:c of(ici1u1/is,
Ge11ista dtllmatica, Drypis spi11osa i dr.
Pnnonski florni element. U jugoistočnom području vrlo je rasprostranjena
vma Q11ert:lfs ecmferta. Inače ondje pridolazi velik broj bilj:ikn valnih za tvorbu
izražava se u poscotnom odnosu. Tnko je spektar flornih gc:oelemcnara Dalm:ic:i­
je: srednjoeuropski element 4 2 %, mediteranski 3 7 %, pontski 2 t %. U aucoh to­
nim smrekovim snstojinnmn imn do 20 % visokoplaninskih biljaka (Rauš 1987).
6.3. Prostorni raspored i zonacija biljnih zajednica
Promacra li se raspromanjen o.sr pojed ini h šumskih tipova u horiiomalnom
smislu od ekvatora premn polovima, te u visinskom smislu od mora prema vrho­
vimn pl:min:i, uočir će se od re dene pravilnosti. One bi dnk:iko još bile jasnije,
premda ne i oštro ogrnni�ene, da na Zemlji nije izraien reljef. Prema visinskoj
mščlnnj e nosri razli kuju se veg etacijski pojnsi, I\ prcmn vodoravnoj vcgcracijske

livadnih i pašnja čki h zajednica, kao što su Dia11th11s giga11Uz.eifom1e, Fe.st11ca 1111gi- zone.
11ata, F. sulcata, lAtbyms p11mro11ic111 i dr.
Pontski ftomi element. Biljke pontskoga flomogn elementa često su slič ne 6.3. 1. Visinska raščlanjenost
mediteranskim. Odlikuju se kseromorfozama. Ograničene su većinom na zemlje
Pojava vesetnciiskih poj asa je visinski slijed biljnih zajednica uvjetovan prom·
sjeverno od Crnoga mora, na južnoruske stepe i na kontinentalne suh e pred je le
jenom klime. Do promjene dolai zbog izralcne orogra6je terena, odnosno reljefa.
Balkanskoga poluotoka. Ovamo pripadaju Bronuu erect1u, Agrostis tem1ifolia,
Porast nadmorske vi1ine uvjetuje prom)e ne klime, u prvom .redu pad temperature
Am,gd11ltu nau, Rbtzmm11 lttX4lilis, Cylis11s 11igie11ns i dr.
Arkrički i visokopla nins ki (arkto -alpski) Ocrni element. U visokoplan inskim
predj elim a, na izloženim greben i ma, glavi cama, točilima i p o okrajci ma snjcinika
nalaie se biljke koje su rasprostranjene ugl avnom na Arkriku, u tnndrnma ili u vi­
sokopla n inskim predjelima.
Takve su Cli:matis alpilta, ]1mipems "a11a, ]. sabi11a, Pimu ""'80• Rhodode"­
JOOO [ m
RILA
2940

dro" h;,srtt1tm, Rh. femigi11e11m, Rbodothllmnus chamaecyst1u, Sorb11s chamae·

mespilus, S. 1nor1geoUi, Salix gla11ca, S. teticu/ata,. S. herbtlcui, Arctstaphylos
uva-ursi, Dryas octopetala, Cytisanth11S radiatus i dr.
ALlanuki flomi element. U njega se ubrajaj u biljke čije je sredilce raspCO$tr&·
njenosti at lantske podru �je od Norveške do Portugala, a prido laie i u našim
20 0
krajevi ma . Takve su Cal/1ma 11ulgaris, Sarothammu scofJtlri11s, Lo11iura perydi·
meneum, Genista pilosa, Teuairim sconlonia i dr.
Euraiijski Ocrni element, Postoji velik broj bilja ka rasprostranjenih po znat­ 1000
nom dij e l u Europe i Azije. Od drvenastih vma dolaze Aur pse1uloplalllnus, A.
platanoides, Almu gl11ti11osa, Bet 11la pendula, B. pubescetis, E11011ymus 11em1·
cosus, Fraximu; excewor, Pi1111s sylvestris, Populus alba, P. c1meJcens, P. „igra, P.
tremu/a, Prunru padus, Sa/ix 11/ba, S. caprea, S. fragilis, S. pentandra, S. p1ap11rea,
S. tri11ndra, S. 11iminalis, Samlmc1u nigra, Sorb11s ari11, S. ar.e111J11ria i dr. 1111m11111m SMREKA
Euraz.američki flo mi element. Biljke ovoga elementa rasprostranjene su u ve­
likom dijelu Europe, Azije i Sjeverne Amerike. Takve su Alnus incana, A. 11iridi1, mnum SMREKA I MOLlKA
juniperus communis, Loisele11ria procumbens, Vaa;i„iurn 11itis idtlea, Samb11eiu 51.ADUN I CER IJllllJIJ MUNJIKA
racemosa, Fragtzritz rmaz, Scroph11/arill nodosa i dr.
� BUKVA I J�� � KLEKOVINA

6.2.3. Spektar flornih geoelemenata - PRETPLANINSKA &UKVA PLANINSKE RUDINE

Flora odredenoga područja analizirana s obzirom na pripadnost biljnih vrsm

Slika 44. Visi1iska roRla11j1mwi lumslce vegcttJcije bdlko11ski1' pla11i110 (HonJat 1949)
florni m elementima daje spekt.'lr Bornih jeoelemen ata . Udio pojedi nih vmn

13<1
1 35
j. Vu ke lič i Đ. Rauš: Šumarsk:i firocenologija i šumske 2:1jed nice n H rv a rskoj Sinhorologija

(termički gradijent - sma njenje prosječ ne remperatu re z.1 prl b litno O,S ·c svakih
100 metara), porast količine oborin:i, :i modificira i druge klim:itske čin1benike.
gomjn i;::inic11 šume:
To se sve jasno odraf.av:i na duljinu vegemcijskoga razdoblja i u konačnici na
uspijevanje odredene vrste drvei!a i bi lj ne zajed nice u odred enom visinskom poja­
su. Zan im lj iva je sli k a 22. n:i kojoj su shcm:itski p ri kaza ne promjene valnih sta­
nišnih parametar:i 1 porastom visine terena u gorju srednje Europe (Fisc:her
1995). Usporedo s tim vidi se i rnst glavnih vrsta drveća u dvn različita srednjoeu·
ropsk:i područjn.

Pri prikazivanju visinske zonalnosti kondnenmlne Europe zn odnose se

uglavnom upouebljavnju nnzivi plnnami, kolinski, m ontanski" subal p inski i al­
pi nsk i, dok se za sredozemni dio ra be d rugačiji nazivi. Poznat je Ozendin sus tav
termo-, mezo-, supra-, oro-, alti mediteranski pojasi, dok je u ovoj k njizi za naše
Sredozemlje prihvaćen Trinnjsdćev susmv (1 986). To v rij edi i za horizontalne ve­
gcrnc: ijske zone s redoze m ne regije .
De taljna raščlnmbn vegetacije Hrvatske pri kazana je u drugom d ije l u udžbe­
nika (v. pogl av lje 8).
Odredeni v isi nsk i pojas definiran je prije sv ega njego vom općom, makrokli­
mom , a o bi lježav a gn od red e n i vegetacijski tip koji se naz iva klimatskozonalna
vegetacija.
Slika 44. prikaz.uje visinslm vegetacijsku raščlambu većih planina Balkansko­
ga poluo toka (Horvnt 1949).
6.3.2. Horizontalna raščlanjenosc
Dok je visi nska raščlnnjenost dosta jnsno postavlje na i oko nje postoji suglasje
u znanstvenoj lirer:nuri, to se za horizontnlnc vegetucijske zone ne mofe reći. Pod
njima se razumijeva ho rizo ntalna pravilnost u bi ljnom r.asporedu na odredenom
prostoru, a u vjecovana je promjennma o&Xe klime, zapravo topli nom, koja se
smanj uje s u da ljenošču od ekvatora prem a pol ovima (slika 45). Kad bi površi na
Zemlje bila ravna i kad ne bi na klimu utjecali ocea n i i kontinenti, bio bi biljni
pokrov na Ze m lji raspored en u pravim pojasima od vlaine tropske šume preko
lovorovih, listopadnih i c rnogoričnih šuma do tundre. Zonacija je na Zem lj i vrlo
rijetko pravi lno razv ijena, j e r je prekidaju visoke gore. Osim te zonacije na veli­
kim se prostori ma u vegetacijskoj slici ne koga kraja nalaze p ravi l no raspore d ene
bilj ne zaj e dnice . Razlogom zonaciji mogu bici razl ičiti čimbenici, na primjer
količina vlage, sJanosc podloge, du!ina crajanja sniJega, izlo.i!enosc vjcrru, količina
svjetl a itd. Sve fO dovodi do više ili man je pravilnoga izmje njivanja dviju ili više
zajed n ica na uskom prostoru .
Biljne 1u zone na početku scolječa shvaćane široko i općenito, isključivo kao
poslje d ici zonacije klime. Pmlije su pri od redi va nju zona uzeti i drugi čimb enici u
obzir, 1tpr. povijesn i i genetski ntzvoj flore, fiziono mija, životne prilike staniltn i
drugo. No, jedinstven sumv nij e pri hva�en ni u nas ni u Europi pa postoje raz·
l ičit i prijedlozi i mišljenjn o tom p rob le m u . Zbog toga se i ovdje pri knzana fi co­
geogra(ska raščlamba Hrvnrske više ili mnnje razlikuje od one koju su bilo u okvi-
1 36
Slilta 4S. Hori:rmtn/110 i vutik4l110 zonironje wgltaeije 11 S�uenioi An;aiti (pre111a \'Val­
couu, iz}a11lt011ila 1979)
ru bivše Jugoslavije, jugoistočne Europe ili s nmo m Hrvarsk u dali H orvnt (1963),
Horvatić (1 967), Horvat i dr. ;(1974), Fukarek (19.79), Be rrović i L ovrić (1986) i
drugi autori. Ovdje je uglavnom preuzeta fitogcografska raščlanjenost šun1slce ve­
gcracije Hrvauke kako 5U je prikazali Rauš i dr. (1992) i kako ju je poslije obraz­
lo!io Trinajstič (1995). Pricom su ia d iia n e Braun-Blanquetove (1 964) re i n eljn e
de fin icije.
Ova je Eitogeografska raščlamba rezulrar sinteze fitocenoloških istraživanjn u
H rvatskoj na kr aju 20. stoljeća, stavova autora ud!benika, no treba biti i pre dme t
provjere i rasprave . Zbog nekih odstupanja od klasičnoga učenja ciriško-mon­
pelješke škole poueb n o je prije obj un i ti bit pojmo va i defi nicij a zonalnosri zajed­
nica i raščlanjenosti vegecacije.
Zonalna, azo nalna i ekstrazona lna vegetacija. Ovisno o kl i ma tsk im i pedo­
loškim uvjetima prirodni razvitak vegetacije može se o dvija ti različito. Ona vege·
tacija koja se razvija pod utjecajem opče klime u od ređenoj zoni naziva se zonalna
ili klimatskozonalna vegecacija . Ako su ekološki u vjeti u zoni pribliino
izjedn:ičeni, zonu izgrađuje samo jedna zajednici. Klimatskozonalne su zajedni­
ce, na pri mjer, šume hrasta crn i ke u eumed i ce ranskoj zoni, hrasta medunca i du ba
u submeditcransk oj zoni, hrasta kitnjaka i običnoga g raba u ilirskoj zon i br eiu lj·
kastoga pojasa. bukve i jele u v iso kogo rs kom ve getac ij skom pojasn i slično. Ako
takva zaj ed n ica roste i u području izvan svoje zone , naziva se ek str azo nal na vege-
1acija. Dobar primjer za to je šuma h rasca medunca i crnoga gra ba na k onti nentu.
Tamo se javlja izvan me direrans koga područja u koj em u je zon:ilna zajednica.. l
inače, većina je zajednica reda Q1rercetalia pubcscePllis ti pičan pre dstavnik eks-
1 37
j. Vukel ić i Đ. Rauš: Šumarska fitoceno logija i šnmske zajednice u Hrvatskoj
ttazonalue vegetacije u kondnencal nom području. Termofilnn je vegetacija eks·
trazonalna sjeverno od svoje :tone, a boreal na južno. ·
Ako pak potpuni rnzvimk vegetncije i odlui!ujuče djelovanje opče klime one ­
mogućava ekstremno djelovanje nekog:i drugoga ekološkoga čimbenika, na
p rimjer, poplave, visoke podzemne vode, ekstremno strmi i suhi tereni, mrazišta,
tada je riječ o azonalnoj vegetaciji, odnosno azonalnim zajednicama. Dobar
primjer za 10 su šume crne johe i poljskoga jasena u nizi ni, smreke u mrazišrimn,
gorskogn javora i obi Cnoga jasena u jarcima i uvalama i sli�no. Ekstrernno je dje­
lovanje odredenoga čimbenika važno za pojavu vegetacije koja se zove tr:lj n i sta­
dij ("trajne zajeduice", Brauu-Blanquer 1 964), nakon kojega razvoj ne može iči u
smjeru zonalne vegenac:ije.
No, ove definicije nisu tako jednostavne i mišljenja su znanstvenika o njima i
danas podijelje na. Ovdje navedena objašnjenja i definicije počivaju na učenju oca
moderne fitoc:enologije Braun-Blanqueta i c:irilko-monpeljcilke fitocenološkc
škole. To je m išl jenj e sve donedavno potpuno prevladavalo u Hrvatskoj i po nje­
mu je zonalna vegetacija mogla nastati samo nn neutral nom, potpuno razvijenom
tlu. Horvat (1963) to na primjeru šume hrasra medunca i crnoga graba ovako
objašnjava: "U razv:itku šume hrasta medunc:a i crn oga graba u smjeru šume kit­
njaka i običn oga graoo vidi se usporedni razvitak biljnog pokrova i da. On polui
od plitke rendzine na strmim nagibima sa šumom med unca i crnoga graba, preko
smedih lcarbonatnih tala na siva i iučkasrosiva karbonama da re uvdava u umje­
reno podzoliranim tlima na blagim nagibima na kojima se n ajpovo lj nije razvija
šuma kitnjaka i običnoga graba kao konačna zajednica sjeverne Hrvatske. Prema
tome, podudara se razvitak vegetacije i razvita k rla - konačnoj biljnoj zajednici
odgovara potpuno razvijeno tlo." Stav o načelno jednoj zonalnoj zajednici u od­
govarajućem vegetacijskom pojasu i o ostalima uglavnom azonalnim zajednicama
prihvaćen je i u temelj nom djelu o vegetaciji Hrvatske i jugoistočne Europe (Hor­
vat i dr. 1974). Ta mo se u gorskom pojasu zonalnom zajednicom smatra bnko­
vo-jclova šuma (Abieti-Fagetum il/yriam�), dok su sve ostale zajednice (Bleclmo­
Abietetum, Anmronio-PicHtum, Calamagroiti-Abiet1111m i druge) označene kao
azonalne. Samo se za ac:idofilne zajednice koje nastavaju "normalna, široko ra­
sprostranjenutaništa na ravnim polotajima, različitim nagibima i ekspozicijama"
(Horvat i dr. 1974: 437) navodi da su zonalne, kao što su šume hrasta kitnjaka i
običnoga kestena u kolinskom pojasu, ii um e bukve i bekice (Lm;11lo·Faget11111) n
mon tanskom pojasu, te acidofilne bukovo-jelove šume altimontanskoga pojasa.
Drugo je mišlje nje (najpoznatiji zagovornik je Ellenberg, 1986) da zonal na
vegetacija nije samo konačan stadij, odnosno homogena zajednica (monokli­
maks), več je zonalna vegetacija skup više florno i fiziognomslti rnzličitih zajedni­
ca u različitim ekološkim uvjetima (najčcšče na različitim podlogama), pa se u
okviru jedinstvene opče klime mogu razlikovati barem tri zonalne zajednice:
jedna na karbonamoj, drnga na pra pornoj, a crea na silikamoj podlozi s odgova­
rajučim dom. One sve čine zo naln u vegetaciju koju Ellenberg naziva ftskup zonal­
ne vegeracijeft (io11ale11 Vegetatio'1sgmppe). bti�e da se, na primjer, u sjeveroza­
padnoj Njemačkoj ne nalazi monoklimaks i da nije zonalna jedna zajednica, već je
138
Sinhorologija
to bukova šuma na karbonatima, hrastovo-bukova šuma na ilo vači i bukvoin siro­
malna hrastovo-brezova lurna na čistom pijesku. Takvo je mišljenje prihvačeno u
novije vrijeme i u Hrvatskoj (Raul i dr . 1992, Trinajstič 1 995), gdje se u okvirn
odredene zone razlikuje acidofilna, neurrofilna i bazofilna serija. Za gorski pojas
iz prvoga primjera ovdje su ozna=e dvije vegetacijske zone:
a) srednj oeurops ka vegetacijska zona aci do fi lni h jelovih šuma s te melj ni m
zajednicama Bledmo-Abi11tet11m i Aremo'1io-p;csetrma
b) d inarska vegetacijska zona mješovi tih bl1kovo-jelovih šuma C'Abieti-Fage­
'""' illyrictmr").
Najveće razlike između rih shvaćanja ogledaju se u definimnju zonalne ni­
zinske vegetacije. Prema Horvatu I večini autora nizinska vegetacija pod utje­
cajem podzemne i poplav ne vode ne mote dotivjeti svoj konačan razvitak i ni
jedna od zajedn ica koje grade crna joha, poljski jasen ili hrast lužnjak nije zonal­
na, a o vrbama i rop olama d:\ se i ne govori. Po drugom shvaćanju nizinski vegcta·
cijski pojas ima čak tri vegeta cijs ke zone: sred nj oeuropsku uz Dravu sa zajcdnica­
mA vrba i vegetacijom svezeA/110-Ulnrion, subpanonsku sa šumama hrasta luž nja­
ka, poljsk oga jasena i crne johe uz Savu i panomku s lužnjakovo-žestiljcvim šuma·
ma u sjeveroisročnoj Hrvarskoj.
Jednako su bime razlike u zonalnosti smrekovih šuma. Dok Horvat i sljedbe­
nici ističu da smreka u Hrvatskoj ne gradi ni vegetacijski pojas ni borealnu zonu,
po drngom mišljenju ona gradi boreal nu vegetacijsku zonu u okviru subalpinsko·
ga vegeta cijsko g,a pojasa.
Čin jenica je da to piranje nema primarnn pra ktičn u važnost, no za fitoceno­
loga je u sindinnmici i shv11ćanju pojedi ne zajednice birno. Zbog toga je u ovom
udibeniku pojed nostavljeno. Prihvaćene je u osnovi načelo Braun·Blanqueta i
drngih autora, uz modifikacije, po kojima l na kiseloj podlozi mogu doči zonalne
zajednice, ali čimbenik koji odlučuj uće na njih djeluje ne mo!e biti ekstremno
izraten da bi se razvile li uajni stadij. Taj čimbenik p osebno ne može biti
mikroklima jer se sukobljavamo s temeljnom definicijom klimatskozonalne
zajednice po kojoj je bitan či mbenik za oblikovanje grade i razvitka vegetacije
opča klima. Naravno da te azonalne zajednice u drugim podmčjima Europe ili
svijeta mogu imati karakte r zonaln ih zajedn ica.
6.3.3. Obrati i poremećaji
U vegetacijskoj slici nekoga područja ne događa se uv ijek logičan i očekivani
slijed njezina slojanja, odnosno ralčlanjenosti. Umjesto pritodnoga rasporeda
šumskih zajednica zajednice se viših položaja javljaju ispod on ih iz n iiih područja.
Razlozi su u orografiji terena, od nosno u udolinama, jarcima, izloženim pad ina­
ma i posebno u velikim vrtačama. Na dm lokalitetima obrata vegetacije oro­
grafski čimbenici mijenjaju lokalnu klimu, prije svega snizuju temperature,
izazivaju povečanu vlainon, dulje zadr2avanje snijega i slično.
Tako na Medvednici n donjim padinama prema zatvorenim jarcima raste bu­
kova šuma, dok se kitnjakova javlja na greben ima i gornjim padinam a i do 200
139
 Si�horologija
J. Vukelic! i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj

metara iznad nje. Svjetski je pozn ara Viljska vrtača u risnjačkom masivu (slika
25). Njezino je dno pokriveno klekovinom krivulja, velclisnom vrbom (Slflix
gra11difolia) i_ m_nogim alpskim biljem, dok_ie 200 me rnra viši slobodni rub pokri­
ven prctplaninskom bukovon1 šumom, ko1a se u normalnom vegetacijskom slije­
du javlja ispod klekovine.
T�vi su poremećaji koji uvjetuju obrate visinskih vcge caeijski h pojasa
značaJm napose za planine našega krša, koji se ističe dubokim vrtačama ·i dolina­
°!a. i drugim kraškim fen ?meni�a koji modificiraju ekološke tl mben i ke i inije­
n1a1u standardnu vegetaci1sku sliku.

6.4. Biljnogeografska raščlanjenost Europe

J.edan od n�jpotpunijib prikaza biljnogeografskc rašflanjcnoni europskoga
kona �e n ta dao JC Bra u n-Blanquer (1923) . On polazi od biljnih zajednica koje se
tcmel1e na e� �l oško:f1orn �m na�lu, koj� uj�d!njuju u sebi isrodobno flomo·ge­
.
ne rske 1 P:Ov11c1 �� čambc;mke, a 1z�va1u 1 �avotne prilike staništa pre ko od­
rcd �n� fiz1onom.11e . Brau n-Blan9ue t Je postavio sinhorološke kategorije i na os­
n�v1 n1.1h ra�lamo Europ u na prirodna biljnogeogralska pod rutja (slika 46). Naj­
viša le sinboro1o§ka jedinica regij a. Njoj pripadn prosror koji se odlikuje poseb­
nin� klimato.�� im li roce �oza�a � e ndcmi�min1 a višega sistemarskoga ranga (po·
J I ll:lldeki 1ek1or
ro�1�, sekc11e 1 sl.). Po COJ pod1 e h Europa 1e rnskrsnica rriju regija hol.irkcisa: eu­ 2
�p.idnom�ieranik.1 provincij.i
li Alpski sektor
�1b1rsko·sjev�rn_oamcričlcc1 sre doze mne i irano·tu ranske (arald-kaspijske) regi- .J K3rpiauki sektor
l�1otnomclliler:msk� pnmncija
lU SanMnb pre>11incija
1e. ��e se �azh�u1u u flor�ogc:n c.tsko m i u ekološkom pogledu, a svaka se isriče IV Sjevcrnoevropsb provindj3 4 l':anonski selcior
.S Pirinejskl sektor
_

' JuhoMI� scli.ior

bro1n1m za1edmc:11na izrazno rcg1onalnoga znnčaja. V Srtdnjocvropska provincij3

Najveće prostranstvo z.1uzima eurosibirsko-sjevernoameri&a regija, koj a se 7

vi \\inb prD'flndj1l
VII A1larusu provWija Srcdnjoadmn1slti 11ek<0r
1Sn� u gcnerskom po�_lcdu po holarktičkom, eu ro sibirs kom i arkrotercijamom
. .
VIII Cenrr.W1orusk:i provincij3 8 Sjevcrno:ul3n1ski 5ck1or
9 Briunski sektor
el em��ru, � u veger:u:11sk?m pogled� po listopadnim i crnogorični 111 šumama,
ša�hk1m livadama 1 plamnskam ru dinama, a na krajnje m sjeveru tundrama. U Slika 46. Vegt!taeijska i (loma, podn1lja E11rope premf' Bra11n-Blar1q11ci11 (HofVtll 1949)
kl�atskc_>"! pogl��u raz!ikuje se topl!ji , jufniji �ijelovi pokriveni ugl:avnom bjelo­
gor�com i s1e �erni11, u m1c�e no hladni pok rive ni crnogoricom, dok je najhladnije
ga ariša, re vr\o rijetke lisr:iče, kao lco su Betrda pi1be1e111J, P01>1d11s tremu(a i Sor­
kra1eve prekrila rundra. Bitna je ekološka značajka regije dovoljna količina obori­
b11s t111eupar;11. Jed i n o breze (na sjeveru Betula f1ubese111s, na jugu Beticla 11em1co·
na u l!etnim. mj��ci '!'a _i �mski preki d �cgct:scije. U smjeru zapada i istoka kli­
na zapadu 1e klhna s više ocean iccta, s vrištinama i
sa), kao i fetinjačc, izgr:aduju prostrane čiste sastojine. Borealnoj provinciji pripa­
matsk i se ut1eca1 1 m11en1a1u,
.
d nju i tund re na kraj11jem sjeveru Europe, Azije i Sjeve rne: Amerike, koje su obra­
š�mama � čiji sastav ulaze osjetljive vrste - bukva, asa i dr., a na istoku je klima s
sle niskom vegetacijom, sastavljenom od sp ecifičtih vrsta.
više kontmcnralnosti, s vrsr:ama manje osjetljivim na nedostatak vlage i n a ek·
srremnu roplinu - sladun, 2estilj, lužnjak. Srcdnjoruska provincij:a obuhva�a šume četinjača i lisr:ača. Smreka i obični
bor, Jcao i n prethodnom podrutju, g la vne su vrne drv�:a, a\i im se p ridru luj u i
„ Klimatslci, orografsk�ed�ki i povijesni čimben ici učin ili su europsku veger:a­
c�1� raznovrsnom u OVOJ r�Ji. Braun-Blanque � d!jeli regije na provincije kao
druge vrsce Jistača, medu kojima, u južnom dijelu, i obični grab (Crrpintu be·
l111t1s). Bnkve nema, :ali se poj avljuje hrast k itnj ak (Q111rt:r1s petraea). Na sjeveru
�1l1�ogeo�rafsko �odručje mlega rang:a. To su Jedi nice koje na svom teritoriju ova provincija graniči s prethodnom, dok je na zapadu ograničenn dopiranjem
1ma1u bar _,ednu khmarogcnu fitocenozu i odrede n broj vrsra i rodova kao endeme.
U Europi s� susreru slJ�dcće pr�vi.ncije : borealna, srcdnjoruska, srednjoeuropska,
bukve na istok (Poljska, Njemačka).
. .
Veći dio naše ttmlje pripada Uir'1<o) provinciji.
atlanrska ' 1btsko-mci11ska. Srednjoeuropska provincija obuhvata bukove i hrastove šume. Glavna vrsta
drveča je bukva, koja je bila nekada više raspros tr:a njeua na cijelom području. Nn
Borealnoj P!ovi�ciji Pripad.1 sjeverno područje četinjača i brezovih šuma. jugu I zapadu ulogu glavne vrsre preuzeli sti hr:movi, i to u dolin amn i nz riječne
Obuhvaća prerezno 1ednohčnc šu1ne smreke i običnoga bora, djelomice sibirsko-
.

140
14 1
J. Vukelič i Đ. Rauš: Šumarska ficocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
tokove - luiniak (Q11erc11s 10bur}, a po brdima - kitnjak (Qwerc:us petra1a).
O bič n i je bor bio u prošlosti više rasprostranjen, smreka je imala ve6: značenje
samo u višim predjelima, dok je u sredogorju, gdje se danu nalaze lire jednolične
smrekove kulture, imala manje zna�nje. Uopće, s razvojem civilizacije jako je
izmijenjena slika autohtonoga vegecacijskoga pokrivača. U ovu provinciju spada i
alpski prostor, koji obuhvaća središnje AJpe i njihove ogranke koji se prulaju pre·
ma sjeveru i jugu, te središnje Švicarsko sredogorje. U središnjem dijelu roga pod·
ručja najrasprostranjcuije su šume ariša, limbe i smreke, koje se uzdiiu do vel ikih
visina i stvaraju tzv. alpsku granico drveća i šuma. U južn im i sjevernim, tj. rubnin1
pl:miuam:i Aipa rasproscranjene su bukove i jelove, odnosno bukove, jelove i
smrekove šume, čiste bukove šume i mješovite šume listača, s običnim jasenom,
javorima i drugim vmama. .
Athantska provincija obuhvaća europske šume listača, u kojoj prevladavaju
šnme sast.·wljene uglavnom od raznih vma hrastova. U cijelom je području rašire­
na božikovina (I/ex aq11ifoli11m), a na jugu i hra11 medu nac (Q"ercus p11bescens i
Q. tOUIJ). Na cijelom se području javljaju obični bor i smreka, prirodno, samo n11
rijetkim, izoliranim nalazištima. Jela kao dominantna vrsta drveča rasce samo u
nekim planinskim područjima, uz istočnu granicu ove provincije (Vogezi, are·
dišnji masiv u Francusko;). I ovdje je šumska vegetacija jako izmijenjena ljndskorn
djelamošču.
Ilirska i mezijska provincija obuhvaćaju prostor Balkanskoga poluotoka.
Osim najproširenijih bukovih, odnosno bnkovo-jelovih luma u višim planinskim
područjima te vrlo različitih hr:iscovih šuma klimatogenoga karak tera, te se pro·
vincije posebno odlikuju rasproscranjenošču brojnih endemskih i reliktnih fitoc:e·
noza, u kojima su se zadriali arktoterc:ijarni elementi (šume crnoga bora, mu·
niike, Pa�i"ve omorike, makedonskoga hrasta i dn1gc).
U uskom podn1čiu oko Stcd<n.emnoga mon. je sredoumna ili mediteninsk:i.
regija. Ona obuhvata veča područja jufne Eu rope i sjeverne Afrike. Ističe se u
flornogenetskom pogledu osobito sredozemnim flomim elementom, iako je
obično raširen i holarktički element. U ekološkom smislu značajna je sredozemna
regija Po vručcm, suhom ljetu i vlažnoj, umjereno toploj zimi. Oborine su raspo•
redene uglavnom u zimskim ili proljetnim i jesenskim mjesecima. Studen ne
prekida razvitak vegetacije, ali ljetna, dugotraj na sula onemoguava bujan razvoj
šuma podjednako kao na kontinentu. U vegetacijskom pogledu preteln vazda'ZC"
lene, cvrdolisnare šume i njihovi degradacijski stadiji. I<:imenjare se razvijaju po·
glavito s proljefa i početkom ljeta, dok ima dovoljno vlage, a kad nastanu ljetne
suše, prekida najveći broj biljaka svoj razvirak. Sredozemna se regija dijeli na dvije
provincije: istočnu (sušu) i zapadnu (vlainiju). Nj ihova granica prelazi preko Ja·
dranskoga mora i Apeninskoga poluocoka.
Ovoj regiji pripada u nas uski pojas primorja s otocim a od Istre i Kvarnerskih
oroka do juga zemlje.
Trcča, irano-turanska regija zauzima jugoistočni dio Europe, ali največi je
njezin dio u srednjem dijelu Azije. Ona se pru!a od ulča Du nava i Karpata nil
istok do Kaspijskoga mora, prema srednjoj Aziji - podru�jn pustinja, polupustinja
142
Sinhorologija
i stepa. U njoj prevlad.·wa irano-turanski geogr:i(ski f\omi element, pri\agoden
izrazi to kontinentl\lnoj klimi, koja ima male kol ičine oborina i velike dnevne i
sodišnje temperaturne razlike. Otudn i dva prckidn vegemcije - jedan zimi zbog
h l adnoće, dn1gi ljeti zbog suše. U vegetacijskom pogledu prevladavaju stepe, pu·
stinje i polupustiuje, a drveče se povlači u riječne doline i visoke plauine. To je re­
gija sa stepskim i stepsko·pnstinjskim odlikama, ::ili i s pojavom tzv. šumostepe.
Naime, šume su ogra n iče ne samo na u ske pojase uz obale rijeka i na zaklonjene
doline. U takvim prirodnim uvjetima one prodiru dublje samo u stepe. Ova regija
ime više provincija; n Europi se javlja saraU1:1tskn provincija, koja se pruža od Po·
dunavlja sve do ju"IJ\og:i Sibir.i.
6.S. Bilinogeografska raščlanjenost Hrvatske
U prethodnim je pogL-ivljima objašnjen st;1v i načela pri biljnogeografskoj
raščlambi određenoga prostora, pa rako i Hrvatske. Naglašeno je Oorno i vegera ·
cijsko bogarstvo te osobit zemljopisni položaj i flornogenetskn povijesr nde zem­
lje. Tu se pokazalo poznaco p ra vilo cfa šumom siromašniji krajevi Hrvatske, oso­
biro njezin jug, imaju raznolikiju i složeniju vegetacijsku gradu, dok se veči dio
flore i vegetacije srednjega i sjevernoga dijela ipak uglavnom razvijao nakon glaci·
jnla.
Detaljniji prikaz biljnogcografske rničlanjenosti dan je n posebnom dijeln
knjige u osmom poglavlju.
6.6. Kartlranjc
6.6. 1 . Općenito
brada je karata stara gotovo kao i samo iscra!ivanje vegetacije. Prve zn�ajne
vegetacijske karte za naša područja donose Beck von Mannagetta (19_01) 1 Ada·
movič (1907). Poslije dmgoga svjerskoga rata naglo se povečao broJ fifoeeno­
loških radova pa se pristupilo i izradi detaljnih karata odredenih područja. U �om
su smislu najznačajnije vegetacijske karte sjeverozapadne Hrvatske (Horvat 1 dr.
1962), zatim karte jugoistočne Europe (Horvat i dr. 1974), šumske vegetacije
spačvanskoga područja (Raul 1972) i mnoge druge. Posebno je značajna kana
šumskih zajednica Republike Hrvarske u mjerilu l :SOO 000 (Trinajsti� i dr. 1 992)
kao prilog monografiji '"Šume u Hrvatskoj". Osamdesetih godina pri kraju su bila
vrlo opsefna vegetacijsk• istraživanja u okviru projekta izrade vegeracijske karte
Hrvatske u mjĆrilu 1 : 100 000, no naialosr riskan je samo m.1nji dio. Svakako tre·
ba istaknuti vegetacijske kane; velikoga dijela šuma Republike Hrvatske u mjerilu
1 : 100 000 (Pelc:er i dr. 1970-1985) čiji se rukopisi ualaze u dokumenw:iji
·
Šumarskoga instituta u Jastreb;irskom.
U Hrvatskoj su tiskana dva priručnika koji nas deraljno upučuju n sve poslove
vezane nz kartiranje biljnih zajednica. To su 11Priru�nik za tipološko istraživanje i
kartiran je vegetacije" (H orvat i dr. 1950) i 11Priručn ik za fitoc:enološb i ckololka
143
J. Vukelić i Đ. R:iuš: Šumarska fitoeenologija i šumske iajednice u Hrvatskoj
istraživanja vegetacije" (Šegulja i H ršak 1988). Njima ćemo se koristiti u ovome
prikazu.
6.6.2. Značenje vegetacijske karte
Vegetacijsb je karta remacska karra koja prikazuje medusobni odnos pojedi­
nih oblika vegetacije ua karriranoj površini. Na takvoj je karri svaka vegetacijska
jedinica označena posebnom bojom ili posebnom kombinacijom boja i znakova.
Služi kao temelj za planiranje prinosa, uzgojnih i melioraeijskih radova te
planske introdukcije stranih vrsui u naše podruqe. Svaka se kartirana vegetacijska
jedinicn može smntrati indikatorom nekih si nckoloških uvjeta na koje je u svom
razvitku vezana. Korisno sluti pri klimatološkim, pedološkim, gospod arsk im ,
uredajnim i drugim istraživanjima. Zbog toga vegetacijska karta mora biti osnovi­
ca niu gospodarskih tehnic'!ko-tehnoloJkih radova na terenu.
Šumskn se vegemcija u prirodi ne ponaša sratiC!no, već je to dinamićan ekosu­
stav koji se mijenja zbog promjene sinekoloških uvjeta. Zato je pri izradi nove go·
spodarske osnove (za novo 1 0-godišnje razdoblje) potrebno ponovno kartirati
šumsku vegetaciju odredene gospodacske jedinice i priložiti novu ili revidiranu
-rqeracijsku kartu uz uredajni elaborat.
Vegetacijske karte moraju prikazivati stYarno stan;c postojećih biljnih zajed­
nica, no istodobno mora iz njih biti vidljiva i dinamika razvitka vegetacije pojedi­
noga područja. Stog.i u vegetacijskim kartamn moraju bici prikazane u prvom
redu osnovne jedinice biljnih zajednica, a ro su asocijacije. No, kad je to iz teo­
retskih ili, još češće, iz praktični h rnzloga potrebno, unose se redovi to i niže jedi­
nice, ej. subasocijacije, faeijesi, te razni degradacijski stadiji prvobime šumske ve­
getacije, npr. šik:ire, makije, garizi, kamenjare i dr.
6.6.3. Vrste i mjerila karata
Kada se na ropograt'.sku kartu unesu sve bi lj ne zajednice ne koga podrućja
koje u njemu trenutno 7.8uzimaju dovoljno velike površine u odnosu na mjerilo
karte, dob ir će se k arta srvarne vegeracije. Zanemare li se svi oni oblici vegetacije
koji su se razvili pod utjecajem čovjekove djelatnosti, kao što su pašnjaci, livade,
poljoprivredne i šumske kulcure, dobiva se karta prirodne moguće (potencijalne)
vegetacije. Ako se u kartu ucrcaju samo klimarslci uvjetovani oblici vegetacije, do­
biva se karta klimatskozonslce vegetacije. Uz vegetacijsku karrn stvarne šumske
vegetacije potrebno je iz.raditi i kartu moguće šumske vegetacije. Ona treba poka­
zati stručnjaku šumaru koje �e se vrsre drveća prirodno razvijati na pojedinom te­
renu i s .kojima rreba umjemim purem p omagali razvoj šumske 6tocenoz.e da se
ona razvije u stabilni prirodni šumski ekoliuscav.
Karte se razlikuju po mjerilu:
a) osnovne fitoeenološke kane poje d iuih manjih objekata (npr. gospo darski h
jedinica), koje moraju biti detaljne, a izbor mjerila ovisi u prvom redu o složenosti
vegetacijskih odnosa na terenu. U šumarstvu se najčeš�e upotrebljava mj erilo 1 :
25 000 (gdje 1 cm2 na karti predstavlja 6,25 ha n n cercnu), 1 : 1 O 000 i 1 : S 000
1 44
Sinhorologij:i
b) opče fitocenološke karte većih područjn (npr. Hrvatskogn iagorja,
Gorskoga kotarll i sl.) sastavljene su od više osnovnih kar:ita i nj ih ovi h d ijelova, a
izmduju se u mjerilu 1 : SO 000 (1 cm2 na klltti predst.'lvlja .25 ha n:i terenu)
c) gcohora n ičke pregledne karte pojedinih zemljopisnih područja ili poli­
tičkih rerirorijn (npr. jadransko primorje, Republika Hrvarska i sl.); u nj i ma se
izosravljaju svi sitniji der:tlji i do izra!aja morn doći u prvom mlu opb ukonirosr
u ra1poredu vegetacijskih jedinica. l zrndu ju se u mjerilu 1 : 100 000, 1 : 200 000 i
l : 500 000.
6.6.4. Terenski rad
Obuhvaća pripremu aerofotosnimaka dovoljnoga broja topo grafskih i dru­
gih knrnra i opfiran srudij lirerature koja se odrtosi nn područje Jcarcir.mjn (gcogm­
fijn, geologija, pedologija, hidrologija, klimntologija, botanika i d r . ). Potrebno je
pribav iti i ek ipnu, osobnu i znanstvenu opremu.
Prije neposr ed noga kartiranja potrebno je rekognoscirari teren i napraviti
plan kartiranja.
'Kllrtiranje. Slino se kartiranje sastoji u tome da se u topogrnfsku knrru unesu
površine konkremih sastojina pojedinih biljnih zajednica (asocijacija, subnsocija­
cija, facijesa), pa makar u vrijeme kartiranja još i nije jasna njihova sistematska
p ripadnos t. Prirom je potrebna precizna orijencncija u pogledu topograf'ske jedi­
nice. U kartu se unose granice pojedinih biljnih z..1jcdnica, koje se obiljet.'lvaju
kontrastnim bojama. Kada je to završeno, premještimo se na drugu ro&u, koja
01nogućuje dobar vidik za nastavak rada. Osobito je vaino da se sve što se unosi u
kartu s jedne točke terena provjeri bar s jedne druge točke.
Kartiranje se mora obaviti ročno, najbolje odjel po odjeJ. U com slučaju
poželjno je da najn 1 anja izlučena jedinica iznosi naj m a nj e O,S ha. Kartografski rad
rrebn dopuniti skicama i profi lima osobito karakcerističnim slučajevima u koj ima
je vidljiva ovisnost pojedinih biljnih zajednica o odredenim ekološkim uvjetima,
odnosno ovisnost pojedinih stadija, na primjer, o djelovnnju čovjeka itd.
Kad je god mogučc, uz osnovnu fitoa:nološku kartu treba izraditi i opću u
simijcm mjerilu. Pri izboru boja � označavanje izdvojenih vegetacijskih jedinica
najbolje se pridri.avati poznatoga naC!ela ekološke: transformacije boja H. Gausse­
na: toplo - crveno, suho - luto, mokro i hladno - n10dro. U izboru boja valja se
driati n�ela da se tipovi vegetacije koj i su Homo i ek o lošk i blifi označuju raz­
ličitim tonovima iste osnovne boje. Prijelazi i mješavine oz načuju se okomitim
prugama u bojama (tonoviina) biljnih zajednica koje se miješaju, odnosno koje
pre laze jedna na drugu. Mozaičnl raspored vegetacijskih tipova ozn:ačuje se kru­
gov i ma u boji jedne zajednice na osnovno1u ronu d ruge zajedn i ce.
Prilofena vege tacijska karca prikazuje šumske iajednice pokupskoga bazena
(Rauš i Vukelil! 1994).
1 45
j. V ukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajedn ice u H rvatskoj

KARTA ŠUMSKIH ZAJEDNICA POKUPSKOGA BAZENA

VECETATJO.'IAL MAr OF FOWT COMMUNITlES Of BASIN l'OIM'Slro
7. SISTEMATIKA BILJNIH ZAJEDNICA
LECIHDA1 (SINTAKSONOMIJA)
AUTORI;
uca„.,,
KAR.TIRANO
srtllATlOS M/lllOMt
199-4.
DUR.O llAUŠ 7.1. Općenito
JOSO VUKF.UĆ
Ni o jednom se problemu znnnosli o bil jn im 'l.lljcdnicama. nije coliko m·
spr�vljnlo kno što se rnsprnvljnlo o sisce ma rici . Prvi p okušaji nomenklncurnogn
definiranja vegemcijskih jedinicn istodob no Sll počeci ra-zvoja ficoce n ologij c. Si·
stcmati ka im:i, n :ii me , veliko zn:ičenjc: u teorijskom smislu, onn je sinrcza naši h
CMllWll_,11' gledanj:i na biljni pokro" i omo�uć:i va snalaženje u mnogolikosri '&b ivnnjn i daj e
... .........
ui„.,
11
-·
-,...„..._ -•1n11•"
IUH\
im logičan s:id ri:tj . Vegeracijn nije nekn nediferencirana mje šnvi nn vrsm koje: bi
neogr-.iničeno prcl:izile jedne u clrnge, vc:t ja&no omedcmc cjeline nižih i viših
1.-.. 1�
„'-„.„..,

srupnjevn. Sv:i kodncvno iskustvo po kazuje da takve cjeline postoje n prirodi; tre­
ba im da.ti snmo točna izrnz.
Stv:.uni počerak fitoc:enološke sistemnci ke datira od 19 10. go dine kndn je
odrinn Medun:1rodni botanički kongres u Bruxellesu i k.·ufa je defin i ra na osnovm1
fitocenološka jedinic:i - asocijacija. Otada ra'l.Voj sistem:itike teče nbrmno. Sedam­
desetih godirni ovog.i srolj�a, uz poprili�an nesklad u firocenololkoj 11omcnklaruri
i si5tematic:i, u licernruri se rnilazi nevjerojatno velik broj naziva vegeracijskih jedini·
ca, od koji h su vecinn sinonimi ili jed i n ice nisu isprn\•no opisane, T1tdn se osniva
n'lCdunarodno povjerensrvo za u redenje pravila fkoccnololke nomenklnnirc. Ono
1 976. god ine izd.1je .Kodeks firocc::nološke nomenklanm: (Barkmnn, Moravcc i
Iltmscherr) i n:idopunj uje ga 1986. godine. Važan datum koji ureduje .Kodeks jcsr
1. 1. 1979. d o kojega s..1 neka pravila riješena sporazumno, no nnkon ro;:i datuma
imenovanje i opi sivanje novih zajednica jasno je: de finira no i ograničeno. Kodeks
d a nas primjenjuju gorovo svi pripadnici firocenolo.ške škole Zfirieb-Mon�llier. U
H rvats koj je Kodeks primij enje n prvi pur 11 priknzu šumske vegetacije 11 Šnnmrskoj
enci kl opedij i (Be rtović i Lovrić 1987) re s neko l i ko iznimaka u prika'l.U šumske ve­
getacije u Hrvatskoj (Rnuš i dr. 1992). Nomenklatura zajedn ic a u ovom udžbeniku
uglnvnom je p rilagođe na pravilima Kodeksa fitocenololke nomenklature, no
konačno pitanje imenovanja nekih ujednica mo'lc oscari otvoreno.

7.2. N omenklaturna pravila

U fi t0cenološkom susrav u Braun-Bfanquero vc škole svaka fitoeenološka jedi­
nic a ima svoj zna nstVe n i naziv na ):ninskom jeziku (sy11t11X11), ui ime aurora i godi ·
nu prvoga opisa zajednice. On je satccak llorno·socioloških kriterija na te melju
kojih je definirana svaka jedinica i poscavljena u {i cocc nol oš ki sustav. Latinski na·
zivi šumskih zajed n ica tvore se dan.u prema pravil ima .Kodeksa fltocenološlcc no·
menklature, od kojih d onosimo samo najvažnija:
• Teme lj na jed inica u firoccmologiji je asocijacija, :t više je di nice su vegctnc: ii ·
ski skup, razred, red i sveza. Mcdujedinice su podrazred, podred, p od sv eza, suba·
socijacija i naj niža je faeijes.

1 46
1 47
J. Vu keli č i Đ. R:iuš: Šumarsk:'I fitocenologij:i i šumske zaje dn ice u Hrvatskoj
• Nazivi z:ij edn i � cvore se u načelu od dviju vrsra, pri čemu je na drugom
mjesru n aziv do 1n in:in me vme drv«a. N11 njega se dodaju odgovarajući dorneci,
a n::tz.ivi vrsta iz. donjega sloj:i (prizemno rašče ili gnnlje) s r:ivljaju se na pr vo nije·
sro.
• Ne vrijede nazivi zajednica koji imaju zem ljopisni , ekološki ili fizi o nomski
acribut (npr. illyricum, mo'1tamm1, calcico/1m1), :i svi nazivi koji sadr'te tti rod:i
moraju se skr:iriti n:i dv ije v rste .
• Prema nače lu prioritern gdje je god inoguće ostaje najs tarij i autor i godina
opi53 z.:ijr.-dnic:e, a p ro1nje nc: su dopušcenc isključiva po pravilima Kodeksa. No i
· nim i sličnim proje ktima, a obve:ian su pr ilog šumskogospod:irskih osnova.
tada se u naj v iš e slučajeva u z.:igradi navod i i prvi :'!utor.
• Z:ijc:dni ce opisane do 1979. godine mornju im:iti popis florn ih pok:aarelja
z..1 prepoz.nnvanjc zajednice (svoj stve ne i r:izli kovne vrste), a one koje su opisane
posl ije uz. to mor aju sadrtavari b:irem jed an fitocenološki s11im:'lk i ime tipičnoga
nalnz.išra (loc11s classic11s).
Ost:il:i pravila Kodeksa vat.n:i su i.i. speciial iste fitocenol oge i nije potreban
njihov pribz. Nuino ih je primijeniti da bi se broj op.isllniJ1 vc:gemdjskih jedinic::i
sveo n:i stvarni broj, a cijel i sustav bio p s ni j i i primj euj i viji .
7.3 . Sistematske jedinice
Osnovna sisceinatsk:i jedinica je n so cijacij:i.. Od nje su više sveza, red, r:izred i
v ege t:i.cij s ki s kup , a niie suhasocijac ij a, vn.rijnnt:i. i Cacijcs. Tnkodcr su prizna te i u
fitocc:nolaškoj se nomenklaturi uporrebl;:ivaju podrnzred, podred i podsvel!a. Sve
jedinice imaju j11sno od redene definicije i ime novanje os lm varijante. Ona je slo ·
bodnn jedinica, može oznnča vn ri n:ijčešće ekološke i zemljopisne r:i.zlike, no ima
veliku mogućnosr primjene upravo u p raktičnom šum ar stvu .
Asocijacija je osnovna j edinica u firoce no l oškoj razredbi. Z:i nju je već Inter­
naci o nal ni boamički kongres u SQIX:ellesu 1910. godi ne dao ovu definiciju: "A.so·
djacija je biljna zajednica od rede qoga flornoga sastava, jednakih sr:inišnih uvjeta i
jc:dnakaga izgleda." Po drugoj definiciji, koja � pcevJadavaJa na Botaničkom kon­
gresu u Amsterdamu 1935, a koju i danas zastupaju brojni autor i, "asocij ac ija je
najmanja jedinica fitocenološkoga sustava koja jo§ uvij ek sadrži barem jednu
svojscvenu vrsru�. Kombi nacij om tih dviju dolazi se do potpunije definicije prema
kojoj je "asocij acija vegetacijska j edinica prepomadjiva po svojstvenim i raz.liko\'·
nim vrst:i.ma, odrc:denoga je fl ornog:i sastava, do nek l e je di nstve ne fizi on omije i
stanišnih uvjeta„. Potpu n konsenz\15 nikad nije posrignnt1 prije svega zbog raz·
Jitiroga shva6inja flornih krirerjja o.lco nu!nosr.i de.finir.:mpi i u djda svojstvenih i
razlikovni h vrsta, karakterističnoga skupa v rsta, stal nih p ratili ca i slič no . Ono što
j e vnta u botan ic i ili zoologiji, to je :isocijacija u {iroc:enologiji.
Asocijacija se, uz primjenu osnovnib pr:ivila iz. p oglavlj:i 7.2, n:i z.ivn prema
glavnoj svojstvenoj vrsti. Osnovi lati nskoga naziva (u genicivu) zn rod od rede n e
vrste dod aje se dometak -et11m, a naziv za vrs tu stavlja se u genitiv. Vrste se pove­
zuju rako da se osnovi njihova latinskoga naziva dod:ijc spojnik o ili i. Spoj nik i
1 48
Siscemacika bilj nih zajednic:1
dodaje se u slučaju ako gen itiv naziva roda svršava n::t -is. Inače dolazi u obzir
spojnik o. Primjer: Carpi110 bdttli-Q1tercet11111 roboris, Cari&i pilosae-Fagetum
S)•l11aticaa itd.
7. 3. 1 . Niže sistematske jedinice
Niie sistematske jedinice od asocijacije su subasocijacija, varijanta i facijes.
One česro u šumarstvu imaju praktično značenje i identi fici r:iju se ti karrimnju
krupnijc:ga mje ril11, kartografskim podlogama u ekološkim scud ijama, iz.vcdbc:­
Subasocljacijom se naziva takva zajednica koja nema svojih posebnih vrsr:i,
\leč se odli kuje: rz.v. razliko vnim (diferencijalnim) vrs tama. Iako razlikovne vrste
nisu vezane ui odredenu biljnu asocijaciju, pojavljuj u se ipak samo u ne kim njezi­
nim tvorevinama i odjeljuju ih od sastojin:i u kojima ih nema. Na primjer, šume
hrasta ki tnjaka i običnoga graba rdčlanje ne su n:i tri subasocijacije, koje se po du­
daraju uglav non\ u svojstvenint vrstam:i, ali se razlikuju po tome što se u jednima
n.i.laze izrazito b:izofilne vme koje upućuju na vapne uasto do (staph)'letosum), a
u druginta aeldofll n e vrste koje su znak da su se u tlu zbi le važne ke mijs ke pr o mj e­
ne (eryth1011ietos1m1), dok je treća su bas ocij acija manje-više neutralna (cariceto­
srrm pilo1ae) . Diferencijalne su vrs re za prvu Staph)'lea pi1111ata, Sa/11ia gfoti11014 ,
Rham11111 cat'1artica, Aco11it11111 1111lparia i Haq11elia epipactis, z..i. drugu Erythro-
11im11 dtms ca11is, Lat/,yrus mo11tamt1 i Polytrich11111 commrme, n za treču Carex pi­
losa i Hepatica 1robilis. Ekoindikatorske osobit osti rih triju skupova r:izli kovn ih
vrsta jasno upuatju na razlike u sraništu, prije svega u tlu, a one nisu samo u flor­
nom snscavu ve� se kroz ostale elcmenre grade s:iscojin:i odražavaiu i na proizvod·
nost. Slični odnosi vrijede i z.a druge subasocijacije, poglavi to n izinskih iu ntskih
zaje dnica. Rail i ke i1.m edu pojed i ui11 subasocijacija mogu biti uvjetovane vlagom,
duiinom trajanja snijega, izloienošču, n:idmorskom visinom icd .
Nazivi se su basocijacija tvore tako da se osn ovi n:izivn glavne razlikovne vrsre
doda don\etak -etosmn.
Varijanta cmjčeJće može bici definirana zemljopisnim, ekolo.fJcim1 ali i JJor­
nim r:iz.Jikanl.i.. PromRrra .li se jedna ve ge tacijska jedin ica pre ma vodora v noj
raščlanjc:nosti na širem prostoru, za isticanje njezinih r :izli krll sluie p retežito zem­
ljopisui pojmovi, n:i p rimjer istečna ili zapadna, dinarska i li p ano nska i slično. Za
isticanje visinskih r azli k.i. upotrcblj:ivaju se pojmovi kao planarna (nizinska}, ko­
linska (breiuljk.i.sta), montanska (go11ika), a z.a istican je bitnih r:izl ika unutar jedi­
nica služe pojmovi koj i upučuj u na ekološki karakter staništa, kao suša i vl ažnij a
varjj.:mrn, kiselij.a, neurrofilnija ili baz ofj lnija varijanra i slično. U flomon> smislu
pridolaz.a k ili izostanak nekih vma unutar fitocim ološki h jed in ica označiva se va­
rij antom s nazivom odredene vrste. No, nnjčešče takvo prikazivanje upućuje i n:'I
opisane raz l ike .
V:irijaute su u fitoccno loškom susrnvu praktički nevažeće jedinice: i z..i. njih
nema odredenih nomenklarnmih pravila. Po Kodeksu fitoccnološke nomenkla­
ture čak se sve nevnžeče jed inice imajn smamni varijantama.
149
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
One ipnk imaju veliku pmktičnu primjenu u šum:usrvu . Lnko su prepoznatlji­
ve i razumljive i nisu plod znmršene teorij e. U n jihovu praktičn0$t osobito smo r;e
uvje ri li istrnžujući i kart iraj u ći fitocenološki karnktcr s ušenja šuma u Turo­
poljs kom lugu (Vukelić i Rauš 1993). Pron1jene 11 st.·miltin1a i gradi firocenozn te
intenzivnn sukcesija, koju je trebala pornkmni sanacija uzroka i posljedica
sušenja, nisu se mogle izraziti čvrstim jedin icamn i vnrijantc oznnčene izrazito do­
minantnim "stranim" vm:un a u potpunosti su zadovoljile potrebe istra2ivanjtl i
knrriranjn.
Fncijes je najniža jedinica u siscematic:i bilj ni h zajc:dnicn, n definira ga obilno
pojavljivanje jedne ili više vmn unutar subasoeijacije ili asocijncije nn jednom lo­
knlitetu, dok nn drugimn ne prevlndavn, nego pridolazi manje-više kao i osiale
vrste. Tipična vmn kojn tvor i fncijesc u šumama hrasm kirnjak.'1 i običnoga graba
je mnla pavenkn cv;11Cn 111i11or). u nekim snsrojinnmtl bukove šnme i miješane
šume hrnst:i kimjaka i običnoga grnbn po jnvljuje 5C česro u velikom obilju crije­
muš (Alli11111 11rsi1111m), koji u prolječe odreduje izgled cijele sastojine. On upućuju
na vlainije i humoinije lokalitete nn karbonntnoj podlozi, gdje se u načelu dulje
vrijeme zadrinva snijeg ili na drugi način do biva vidnije. U bukovo-jelovim
šumama Gorskogn kotara česti su faeijesi s resuljom (Mem1rialis perem,;s) od­
nosno s mišjim uhom (Omphalodu wn1a). Zaključno, fncijes lndi cira izraieno
djelovanje nekoga ekološkogn čimbenika u kojemu pojedin a vrsta doiivljava svoj
· mo11e uemorosa , P11/111011aria offrci11alis, Cardnmi11e bulbifera, Mycelis muralis,
optimum.
Naziv za fo.cijes je tvoren analogno nazivimn opisanih jedinica dometkom
-asmn.
Fragment RSocijacije . Osim normalno razvijenih sastojina neke asocijacijc:1
koje obuhvaćaju približno sasra\1 zajednice, u pr irodi se često nalaze plohe kojima
nedostaje cijeli niz vrsta rzv. normalnoga svojstvenogn skupa. To su ili nerazvije­
ne plohe neke asocijRcije koja ie u istom kraju 11 povoljnijim prilikama bolje razvi­
jena, ili sL1 to nerazvijene plohe neke asocijacije koja je u nekom drugom krajn po­
voljno razvijena ili su to, napokon skup ine vrsta za koje se ne moie odrediti pri·
,
padaju li neko; posebnoj asocijaciji, iako polc azujn samosmlnost. Sve se te plohe
smatraju fragmentima. Fragmenti su vrlo rnšircni i zndnju iscraiivač!u kadšto ve·
like ceško�e. pogotovu mlađemu i neiskusnijemn.
7.3.2. Više sisten1atske jedinice
Više sistem atske jedinice od asocijacije su sveza, red, razred i vegetacijski
skup.
Sveza je sistematska jedinica u koju se ujedinjuju dvije m vi!e aJOeij.1cij11 koje
se ističu po posebnim svojstvenim vrsrnma i koje upućuju na odredene !ivornc
prilike. Svexa je prema tomu izraz flonte srodnosti b iljni h znjcdnicn, nli i izrm:
njihove ekološke srodnosti. Posve je razumljivo da neka sve?.a može biti zastupa­
na u odredenom podmčju samo jednom nsocijncijom, a tek se u drugim po­
dručjima nalnze srodne znjednicc koje pripadaju inoj svezi. Ali sveza može biti xa­
scupnna i samo jednom jedinom asocijacijom, kao što su i neki rodovi zasmpani
150
Sistematika biljnih zajed nica
jednom jedinom vrstom (monotipsk i rodovi). Nazivi se tvore dodnvnnicm do­
m.et.kn -io11� npr. A/rro:Qmircio11, Crrpi11i011 bet111i, Q11ercio11 roboris-petraaae i dr.
T1p1čnn prim1er za prikaz s\•eze su bukove šume. Osim kraj nje acidofilnih buko­
vih šum� nsocijncije l.11wfo-f"aget11m i Blach110-Faget11m sve ostale asocijacije s
. .
dom1nac11om b� kve, n to su gorske bukove šume (l.amio orua/a11-Faget11m syl1JD­
.
t1�ae)1 bukovo-1elove šume (Omphalodo vemne-Faget11m sy/1J11ticae), pretpla­
nmske bukove šume (Homagy110 alpi11a•-Fagelllm 1j•lvaticae) i prim orske buko­
ve šuine s j��en�kom šaši.kom (Seslerio amwn11nlis-Fagel111n 1j•lva1icne) ujedinjuju
se u svezu 1hrsk1h bukovih šumn (Are111011io·Ftrgio11). Svnka od nsoc:ij ac ija odlikuje
se svojim osobitostima (svojstve ne i rnz likov n e vrSte)1 no vcćinn zajedničkih, t"-'v.
ilirskih vrsta svojstvcn n je zn svau kojn ih ujedinjuje.
Red je sistematska jedinica kojn njedinjujc srod ne sveze n:i temelju flomih i
drngih srodnosti. Dvije ili više sveztl koje se odlikuju posebnim svojscvenim vrsta·
mn ujedinjuju se u redove. Niibovl 5c: nuM tvo re rnko da se osnovi nniiva neke
najznnčnjnije vrste dodn donmak ·elalia, npr. Fagetalia siluaticae, Q11ercctalia
p11bescemis i sl. To znnči da čc: se sve-&e hrnsto\·o-grabovih šuma (Carpitrio„ br:tu­
/11 , ili rskih bukovih šum:i (Ar11mo11io·Fagio11) i acidofilnih bukovi h luma (l.1m1·
lo Fagicm ) ujediniri u red Fag1talia syluaticae. Njegove svojstvene vme {Fag111
-
syl1Jt1 tica , Acer pse11doplata1111s, Daph11e mezere11m, l.o,,;cera :cylostem11, l.oJ1icera
alpig111a, Viola rt1iche11hnchia,111 , Ep;/obium mo11tmmm, l.W11m martago11, A 11e­
Sympl1ytrm1 t11barosm11 i broj ne druge) rasm 11 zn jednicmn;i svih triju S\•cz;i uz
njihove s\•ojsrvene i druge vme. Nabrojene vrsce reda Fag,etalia ne pridolnie ili su
neusporedivo rjede u asocijac ijama i svezama koje pripndnj u drugim r edovima,
nn primjer Q11crcetalia p11besce1 1tis ili Vacci11ro-Piccetalia.
Ramd je sistematska jednica u koji se ujedinjuju redovi koji se odlikuju po­
sebnim znjedni�kim važnim \•rstamn. Tnko se u raztcd Qr1erco-Fagetea ujed injuje
velik dio listopadnih šnrrui eurosibirskoga područja na bazičnoj, neutralnoj ili sla­
bo kiseloj podlozi od vla!nib, preko mezofilnih do cermo filn ih područja. S druge
strane crnogorične šume i vri štine umjerenih krajeva Europe, sjeverne Azije i
n;ijsjcwcrnijeg.1 dijela Sjeverne Anrerike pri,,.,daju razredu bocovni�ko-smrckovib
šuma (Vnui„io-Piceetea). Dometak za tvorbu naziva razr'eda jest -etea.
U šumskoj se vegemciji u Hrvatskoj nnlnze sve značajnije više fitocenološke
jedinice koje su raširene u Europi. Naša šumska vegemcij n nije medusobno rako
srodnn da bi se mogla spojiti u neku višu cjelinu, osim u vegetacijski skup, koji
ob u hvnća s ve zajednice nekoga icmljopisnoga područja. Onn se mofe svrstati u
šest razreda, koji se razlikujn u flornom sastavn i u Osnovnim životnim prilikama.
Prvom rauedu1 Q111rcetea ilicis, pripadaju vazdazelene šume sredozemnoga
područja. One su s.1stavljene od kserofilnih gnnova i drveća s glavnom vmom
hrastom crnikom. Nalaze se najčešte u stadiju regresije mnkije i g.1riga.
-
Orngi rn2red, Salicetea p11rpr1reae1 obuhvaća gotovo redovito poplavljene
:r.njednic:e vrbn i topola uz rije ke s visokim poplavnma koje traju i više mjeseci.
Trcči razred 1 Q11erco·Fagetea, ujedinjuje listopadne i crnogorične šume
suhih, svjcf.ih i umjereno vlažnih staništi na bnzičnoj, neurralnoj ili slabo kiseloj
podlozi. Tu pri�da največi d io naših šumn golemoga gospodarskogn z11ačenja.
151
J. Vukclić i Đ. Rnuš: Šumarska fitoccnologija i šumske zajednice u Hrv1uskoj Sistematika biljnih zajednica

Ćervrront rnzredu, Al11etea gf11ti11osae, pripadaju vrlo vlažne Z.'1jednice s po­

"rcmeno poplavnom ili Stngnirajučom vodom i s gla\•nim vrstama crnom johom,
poljskim jasenom, brijestom i hramom luinjakom.
Peti razred, Vaccittio-Piceetea, njedinjuje crnogori�ne šume "iših pojasn. Zn
taj su razred značajne mnoge vrste rodova Lmrlia, Hieracirm1, Vaai11i11m, Cala·
magn>$tis, Lycopodirmr itd. Uz to su zn�ajne za razred brojne mahovine, koje se
u drugim zajednicama redovito ne nalaze.

Šesti raued Erico-Pirtetea obuhvać.1. reliktne borove šume (preteino crnoga

bor:t) Đinarida i Meditcran:i na "apnenačltoj i dolomitnoj podlozi.
Na slici 47. prikazani su odnosi i raidioba mz.reda Q1terco-Fagetea, koji je u
Hrvatskoj osobito lijepo raitvijen i zastupljen brojnim z:ijednicama. Iz slike se m­
Z.1.birc da se razred dijeli na tri reda; najvnžuiji je red Fagetalia i pripadaju mu me­
ir.ofilne bllkove, kitnjakove i grabove šume, zt'1tim red Q11ercetafia p11hesce11tis koji
!

f ...
t
"
objedinjuje termofilne listopadne šume od sredozemnoga do koncinenuilnog.'\
područja re Qtrt1�1:talitl roboris·(JelraMI! s acidofilnim kirn;:zkm•im i kesrenovim

di
� šumama.
Vegetacijski skup je najviša jedinica flornoga susrava po Braun-Blanqnctu, no
e ima najmanje značenje. Obuhvača sve srodue i druge zajednice neke prirodne re­

f
�
1 a:::
gije i izrab\'R tako najjasnijc ujczinu samostalnost, koja je nastala zbog osebujno­
sti klime i posebnoga razvit.k.'1 flore. U vegetacijskom su skupu izraženi preml'l
romu prureduo svi oni čimbenici koji su uvjcto"ali u prošlosti, a uvjetuju i u
OI sadašnjosti, razvitnk biljnogR pokrova.
5 Do1necak je za tvorbu naziva vegctacijskoga skupa -ea, npr. Qtterco-Fagea.
l i· 1 ·�
-6

i!
·I ·-
Q 7.3 . 3 . Međujedinic:e
j 1 Ponek11d raxllke pojedinih "iših vegetacijskih jcdiuica nisu rako velike da ih
:f
treba izdvajati i odjeljivati rangom sveze, reda ili razreda, već njihovim podjedini­
�
cama: podsveza, podred. podrnzred. Na osnovu muivn druge vrsre dodaju se ovi
�
" domeci: zn podsvezu -eJ1ioi1, podred ·e11afia i podrazred -e11ea. Vrlo su dobar

II
primjer šume hrasta kitnjaka i običnoga graba. One se od srodnih europskih šuma

fI
�

ii
i;§
razlikuju nazočno�u nekih vrsta ilirskoga ili južnoeuropskoga flornogn elementa
....
rficia oroboides, Erythl'Ol1i11m de11s amis, Epimedimn alpimm1 i druge), no te­
meljne .su im vrsre hrastovo-grabovih .šuma (CA!pim1s bet11/m, E.11011y11111s e11ro­
pae11s, Pnmus at1i1m1, At:er campestre, Sre/faria b olostea , Melam/1'}1w11 11emoro·

II
.J ·! s1mr I druge) zajedničke. Neke od njih su i glavni edifikacori koji uvjetuju ustrojsr·
„ =
vo zajednice. Zbog toga nismo naše šume izdvojili u svezu koja bi bila jednako"ri­
IJ
čU.
jedna ostalim europskim šumama, šro sigurno komplicira iitocenološki sustav.
Mi smo ih odvojili postavljanjem podsveze Lonicero caprifoliae-Carpirtenfon be·
tuli s naglukom na •našu" vrstu (Lorricera caprifoli1m1}, dok su sve europske bra­
srovo·grnbovc šume ostale u okviru jedne s"czc - Carpiniorr bt:trdi. Temeljne su

f
im vrste iz sveze Carpirtio11 zajedničke.
1 4
l
Medu cdinice u sistematici rrcbn upotrebljavati samo kad je nužno, što je u
načelu mnogo rjede od upotrebe pravih jedinica.
Sintnksonomski pregled šumske vcger11cije dan ie u drugom dijelu knjige.
1 52 }53
 II. posebni dio
ŠUMSKE ZAJEDNICE
U HRVATSKOJ
8. FITOGEOGRAFSKA RAŠČLANJENOST
ŠUMSKE VEGETACIJE
Zemljopisni položaj i vrlo raznoliki sinekološki uvjeti razlog su imimno bo·
gatoga biljnoga svijeta Hrvatske i njezinih šuma. Na donekle malom prostoru živi
približno 4500 biljnih vrsta i podvrsra. od čega gotovo polovica na 2 450 000 ha
šuma i njihovih degrad:tcijskih stadija. Usporedbe radi, u Njemačkoj raste 2500
biljnih vma, a u goJc:mom prostranstvu Skandinavije tele ne koliko gospodarski
vafnih vrsta. Od ukupnog:t broja šumskih vrsta nutohtonih drven:i.stih vrsta ima
oko 2GO, od čega je šezdesctnk zauimljivo s r:tzličitih gospodarskih gledišta (Rauš
i dr. 1992). •

K.io i biljne vrste, z:inimljive su i šumske zajednice u H rvarslcoj . Bc:r. obzim n:t
ra:r. liči ta stajalištn pojedinih autora, postoji potpuna sugl:isnost da je šumska vege·
tacijn u Hrvaukoj medu najzanin1ljivijimn u Europi. Primjerice, bukove su šume
montanskoga pojasn najbogntije europske bu kove šnme, a vrste ilirskoga florno·
ga geoelcmenta ističu se oscbujnoštu. U ovoj je knjizi prikazano šezdcsetak glav­
n i h lumskih zajednica. One su razvrstane unutar dviju velikih svjetskih regija, čija
gn:inica prol:izi upr:avo primorskim padinama Dinarida, pri čemu mediteranskoj
regiji pripadaju u graničnom području niže medunčeve ili dubove šume, a eurosi­
birsko-sjevemoameric!koj regiji vile bukove šume.
Zbog izrazite orogrnfije terena šumska se vegetacija navedenih regija luči ua
dvn mediteranska i pet kontinentalnih vertikalnih vegeradjskih poj:is:i. Oni se
opet dijele na horizontalne vegetacijske zone, što je objašnjeno n sinhorolog ij i. U
mediteranskoj se regiji izdvaja meditcransko·litoralni i mcdireran.sko-montanski
vegetacij s ki poj:is. U kontinentalnom dijelu Hrvatske, odnosno u eurosibirsko­
·sjevemo:i1neričkoj regiji (europskoj subregiji) luče se planarni (niz.inski), kolinsk i
(bref.uljknsti), montnnski (brdski), alrimontanski (gorski) i snbalpinski (pretpla­
ninski) vegetacijski pojas. U svakom od tih poj:isa r:izlikuju se jedna ili više zona,
što se dade saieto prikazati ua ovaj n�in:
1. Mediteranskn regija
a) Mediteransko-litor:ilni vegerncijski poj:is
1. Stenomediteranska vegetacijska zonn
2. Eumediter:insk:i veger:icijska zona
3. Subnteditcranska vcgetl\Cijska zona
b) Mediternnsko-montanski vegetacijski pojas
1. Epimeditcranska vegetacijska zona
2. Hemimediteranska vegetacijska zona

2. Eurosibirsko-sjeverno:iinerička šnmsk:i regija

Europska subregija
n) Europsko·plan:trni vegcracijski pojas
1. Srednjoenropska ve ge tacijs ka zona

157
j. Vukelić i D. Rauš: Šumarskn fitocenologijn i šumske zajednice u Hrvatskoj Fitogcografska rnščlanjenosr šnmske vege tacije

2. Subpanonska vegemcijskn zona

3. Panonska vege tacijska zona I
HLADNO :TOPW
b) Europsko-koliiuki vegetacijski pojns
1. Srednjoeuropska vegetacijska zona acidofil n i h šumn Q
2. Srednjoeuropska vegetacijska zon a termofilnih šu ma 200
3. Perii li rsk n vegemcijska zona
c) Europsko-montanski vegetacij ski pojns
1. Srednjoeu ropska vegetacijska zona
2 . Ilirska vegetacij sk a zona
3 . Pnramedireranska vegetacijska zona
d) Europsko·altimomanski vege mc ijski pojns
t. Am fi panonsk a veg etacijska zona
2. Srednjoeurnpska vegeracijska zo na 150
3. Dina rska vegetacijska 'l.ona
e) Eu ropsko-s ubal pinsk i vegetacijski pojas
I. Borealn.1 vegetacijska zona
2. Subilirska vegeticijska zonn
3. rli rsko-balkanska 1•egemcijska 'l.Ona.
Ta je fitogeogra&ka raščlanjenost manjim d ije lom izmijenjena u odnosu na
njezino temeljno prika'l.ivanje u monografij i "Šume u Hrvatskoj" (Rauš i dr.1 992).
Smatramo da se ona i dalje trebn doradivati, posebice kada je riječ o wnalnosti
pojedinib zajednica i o njihovu imenova.nju. U novije je vrijeme, uz neke vl astite 1 00
stavove, tu razd iobu podrobnije opisao Trinajsrić (1995).

8.1. Mediteranska regija

Mediter:mskoj vegetacijskoj regiji pripadaju cermofilne zimzelene i lisropad-
ne šume jadranskoga područja . Raščlanjuje se u dva pojasa:
a) me diceransko - l iroral ni (obal n i )
b) mediteransko-monranski vegemcijski poj as.
so
Takva je raščlamba rezultat ponajprije klimatskih odnosa u me diteranskom
pod ručju Hrvatske (I'ri najstić 1 986• slika 48).

8.1.t. Mediteransko-licoralni vegecadjski pojas

Mediceransko·licoralni pojas obuhvaća veći dio otoka, sre dnju i ju inu Dal­
maciju, usko priobalno područje. Tn uspije vaju čiste i mj ešo vite šume hrasta
1 2 3 4 5 6 7
crni ke (Q11erc11s ilex) s mnogim degradaeijskim površinama, te šume alepskoga
8 9 "'
bora (Pi1111S halep1msis). U priobalnbm kontincncalnom dijelu rasni šume hrasto· Slika 48. Bioklimat.iki polota; po;cditzih uegetaei;ski/1 :to11a (Trirza;sti{ 1986)
va med unca (Q11erc11s p11be1ce1rs), odnosno duba (Q11erc1..s 11irgiliaP1a) s bijelim Q - plu11iotem1ijski kuocij1111 t
grabom (Carpi1ms orie11talis). U tom se pojasu razlikuju tri vegetacijske zone (sre- m sred11ji mi11in111m 1111jhlar/„ijega mitu11ca
•

158 159
j. Vukelic! i Đ. R:ml: �umarsk:i fitocenologij:r i šnmske zajednice u Hrv:trskoj Firogcografsk:i rašc!lanjenosc šumske vegetadje

nomedi1eranska, eumediter:inskti i submeditertinska), od kojih svnkn im:i više

""'"'' '.J 'C j.,,....„
. ••, 'C
IĐlS nwl (�7J ,,,,
šumskih zajednica.
(27lh!I 12CM „m
Stenomediterarukn vegetacijska zona vtiidazelenih šuma obulwaa največi .lO JO
dio jadranskitr otoka iužniie od Xorn:m1, odnosno najsuši i najropJiji dio
Hrvatskoga primorja. Slikn 49. prikazuje klimntološke podatke s otok:i Hvara.
Temeljne šumske zajednice gradi :ikpski bor u S3Sta.Vu s gluhac!ušom U1mipero J'-6 JU

11.4 14,J
phocnicue-Pi11et1m1 halepdttiis), z.ntim s rcsikom (Erico nrm1ip11lifloroe.Pi11e11"'1
halepe111i1), dok je najproširenija i najznačnjnija z.1jednica šumn alepskog.1 bora i

�
crnike (Q11 erco ificis-Pit1ctm11 halepe11sis). ll,7 =

Enmediteranska vegetacijsk:i zon:t vnzdazelenih šumn r::iuzim"1 lm1jnji znpad-

ni dio Istre, topliji dio Kvarnerskih otoka te se kod Zadra spuštn premn jugu ....
..,
uskin1 ob.1lnim pojasom. Ten1eljnu šumsku vegetaciju čine šume hrnsrn crnike, · 11.• -�O.I Lm
koje u juinom, roplijem d ijelu uspijevaju čiste u nsocijaciji Myrto-Q11erut1m1 ili-
cis, a u ostalom, nešto manje sušem i toplijent dijelu Hrvatskogn primorj:i. u zajed-
nici s crnim jasenom (Fraxi110 omi·Q11e"etm11 ilids). Osim rih dviju
najproširenijih zajednica značajna je na Peljeku i u dubrovačkont z:dedu lok:i.luo rJMritlli l.jaka•.i.. 7,J 'C Sliomc-l'u„ipiu U 'C
(HD„I IH6 non "'' '"' ll�O mm
razvijena šuma hrasta crnike i duba (Qr1ercet11m ilicis-11irgilia11ae), te n a Lošinju, JO
.lD
Kon!uli, Pelješcu, u okolici C:ivrara i Orebića šuma oštrike i crn91a j11Sena (Fni�i-
110-Qmrrcel111n coaiferae). E.umedireranska vegetacijska z.onn predst:wljcnn je
meteorološkom postajou1 Mali Lošinj (slika 49). "·' JD,•

Tilll
Snbmedireranska vegetacijska zonn rermofilnih listopadnih šumn zt1uii1ua J4,• :.O.•

sjevcrnojadransko priobalno i dio otočnoga područja do nadmorske visine od

350 m i nile dijelove dalmatinskoga konriucnmlnoga područja do prlblif.no 600 !IJ. lt.1
m. S ekološkoga gledišra submediterauska i.onn ima veću količinu oborina (oko
1200 mm) i nif.e temperature (prosječna godišnja od 12 do 14 °C) od p�thodnih "" •••
zona (metearololke postaje Pazin i Sinj nn slici 49).
.U.4 ..211,1
Najvažnije su edifikatorske vrste zone uz bijeli grab (CarpimtS orie11talls),
hrasr medunac (Q11erc111 p11hesu11s) sjeverno i dub (Q11erc11s uirgilia„a) ju!no od
Premine. Temeljne su šumske z:ijedniee Juma hrasra medunca i bijeloga graba
(Q11erco-Carpinetum orientalls), luma duba i bijeloga graba (Carpi1ro-Querut1m1 'Zolntna 6.ll "C � l,i 'C
virgilia11ae) te mjcsdmice mješovita šuma duba i cmoga jasena (Froxino-Qrterce- (7JO ll\) 1011 „„ ll5'� „, L"Z nini

JO JO
''"" vi11iliar1ae). Ova posljednja zajednica, u kojoj prevladava dub uz primjesu
crnop jasena i maklena, raste na dubljim tlima i u nvjetimn hladnije i vlažnije
mikroklime na otoku Braču i n Dalmatinskoj zagori. U,1 J7,I

w ,..,
8.1.2. Meditcransko-montanski vegetacijski pojas
Rasprostire se na otocima na njihovim najvišim dijelovima, uglavnom iznad !o,7 11,J

400 m n.v. (hemimeditetanska zona), rc u konrinentalnom primorskom dijelu

iznad 300 m u sjcvernojadranskom i 600 m u jnfnom dijelu (cpimediteransk;i ve• 11,1
• ....
geradjska zona). Glavna Je sociološk.1 vrata drveći crni grab (Ostrya C11rpi11ifolia), , . ..
.)J.l
dok su edifikatori, jednako k110 u submediteranskoj zoni, crnika na otocima, a
·14J

hrast medunac i dub lt kontinentalnom dijelu, Na pojedinim područjima 'lnačajan

je d11lmarinski crni bor (Pim11 „;grn ssp. dnlmatica), n n:i Bio kovu i jela (Abies afbn Slika 49. Klimnr.U..i Jijogromi rn ra:clilite vegetacijske pojnse i :com•

1 60
161
J. Vukelič i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Fitogeogrnfsk:i raščl.:injenost šumske vegerncije

ssp. biokove„sis). Slika50. prikazuje mozaik šumskih zajednica toga poj:is.1 nn ve­
Hvar "·J ·c Mili i.o.lnj l.S,J "C
(ZO m) 7JO n1m (S l ml t32 lllln
lebitskim padinama.
JO JO
Hemimediternnska vegetncijskn zom1 vazdnzeleno·listopadnih šuma zauzima
najviše dijelove jadranskih otolc.1 Hvara, Brnča, Korčule, Mljctn i poluotoka
Pelješca (iznad 400 m n.v.) u kojima se srednji mininmm najhlndnijegn mjeseca
JU JJ.Z kreče između 2 i 4 "C, n prosječna godišnja koli�ina oborina oko 1 200 mm.
it.1 11,J U hemimediternnskoj zoni sredi Inje su z:ijednice u kojima prevladava crnika
s crnini grnbom, te z:ij edn ice u kojima je karakteriscičnn i edifik.1torska vrsta dnl­

"·'
matinski crni bor (Pim11 11igra ssp. da/matica). Takvih je povdina na jadnmskim
otocima vrlo malo, pa i ova zona nema veće značenje za hrvauko šumarstvo. K
11,.J

tomu je i veči dio snstojina danas degradiran, no veliko im je lokolno rurističko i

.„ .„
·U . "
..,
estetsko imačenje •

Epimcditc:nmska vegemcijska zona termofilnih listop:tdnih ili crnogoribiih

šuma z:iuzima najviše: položaje sredozemne vegetacije u Hrvarskoj, i to u sjever­
nojadrnnskom primorju već od 300, a u dalmatinskom zaledu i i:mad 600 m n.v.
r.:izin 1 1,0 •c Sinj IZ.S •c
Najveće se površine nalaze u sjevernoj Istri i na južnim padinama Dinare. Tempe­
(275 n1) 1 161 mm (l04 m) lll l mm rature su tu niže nego u prethodnim zonama, a prosječna godišnja količinn obori­
30 JO na je oko 1400 mm. Snijeg je rnkoder česr, ali se ne zadliava dugo na du.
Glavne su vmc uz crni grob, slično kao i u submc:dircrnnskoj zoni, rermofilni
h rnstovi : medunac sjeverozapadno, n dub jugoistočno od Promine. Zbog togn su
Jl,J Jt.J najvatnije zajednice šuma hrasra n1edunca i crnoga grabn (Ostryo-Q1rtr�flt11m p11-
lo,7 21,1

„...

:u
-11,1·)iil•-=t:r-112E�· ·l.U ••::ti::r-+- -e•� ......

Cindil1e 11,1 •c Jasm"'tslco I o.o ·c

&OS (IJB DI) 900mm
(97 m)
mm

10 10

JI.I

l7.0

Slilra 49. Na111111ak SliltJI SO. S111r11kc srulontnllf: �jtdni"1 na padinama V1ldbitt1

162 J 63
]. Vukelit i Đ. Rau.š: Šumarskn fii:Ocenologij;i i šumske 'Z:ljednice u Hrvarskoj Firogeogr:ifsk;i �lanjenost šumske veger;icije

besuntis) i šuma duba i crnoga grab:s (Ostryo·Q11ercet11m virgilia11ae), Lokalno je
za Biokovo značajna šuma jele i crnoga graba (OSlryo-Abietet11111).
U epimedi�ranskoj vegetacijskoj zoni u lstri izmcdu lhrzer.t i Pazina raste
azonalna zajed.nica hrasra medunca i beskoljenke (Molinio-Qu•rcetum p"besce1t·
tis) koja pok.·n:.uje obilježja srednjoeuropske sveze Q11erciort /111besfe11tis·petraeae.
8.2. Eurosibirsko·sjevernoamerička vegetacijska regija
U europskoj podregiji eur0$ibirsko·sjevernoan1cričke regije, ovisno o cko·
loškim, osobito klimatskim činibenicima, razlikuju se nizinski, brežuljkasti,
brdski, gorski i pretplaninski poj:is. U svakome od njih luči se više vegetacijskih
zona, što šumsku veger:iciju u HrY:ltskoj čini iznimno lx)garom.
8.2. 1. Nizinski (plan arni) vegetacijski poj as
Nizinski ili planarni vegecacijski pojas fini okosnicu šumske 11egeraci;e sjever·
no od Karlovca, poglavico u savsko-dravskom medurijcčju. Rasprostire se na visi·
ni od 80 do 150 m, dok se njcgoYe naznake nalaze i juž.nije od Karlovca i na ličkoj
visoravni, ali od 300 odnosno 600 m n.v. On je početna razina· v lsinskoga prido·
laska šumske vegeracijc ii tom području i obilježen je ponajprije šumama hrasca
lužnjaka, poljskoga jasena, crne johe, vrba i topola, čiji je n:isranak i opstanak
manje ili više u vezi s površinskom i pod7.cnmom vodom.
U orografskom smislu najpogodnije su za uspijevanje ovih vrsta i šumskih
zajednica meduriječne nizine, pri čemu se izmjenjuju bate, nize, depresije, široke
Odlučujući je ekološki Čimbenik u nastajanju i r;izvoju šumske vegetacije ni­
zinskoga pojnsa voda, bilo da je riječ o poplavnoj, kao što je sluč;ij kod topolovih i
vrbovih iuma, podzemnoj (šume hrasta lužnjaka) ili je vrlo bitna jedna i druga
voda, kao kod šuma u kojima su pretežite vrste crna joha i poljski jasen. Na slici
S l . prikazan je pridol;izak i rasproscranjenon pojedinih biljnih zajednica ovisno o
osnovnim sinekološkim čimbenicima.
Šumskri vegeracija nizinskoga poj;isa odlikuje se nekim posebnosrima, kao šco
su veliko bogatsrvo zajednica nn prilično malom prostoru, uspijevanje čuvenih
slavonskih iuma hrasca lužnjaka, pridolaz;ik poljskoga jasena, izražena biološka
raznolikost, očuvanost velikih šumskih kompleksa i drugo. Ipak se lako niogu
usporediti s drugim sličnim europskim riječnim podru�ima, pri čemu se poka·
211;u i sli�ne zakonico.sr;, na primjer, s područjem gornje Rajne u Njen>Xkoj (Vu·
kel� 1 992> slika 52).
Fitocenološka je slika šuma nizinskoga vegctaeijskoga pojas01 složena, pa se
unurar njega mogu u dvije veger:icijske zoue (srednjoeuropsk:i i subpanonska ve­
getacijsk:i zon:i) razlikovati četiri domin:inme sveze s petnaesrak šumskih zajedni­
ca. Prave ritske šume, vrlo iz.raženih sindin:imičkih procesa, rasru poglavico u Po­
dunavlju i donjem toku rijeke Drave, a u okviru sveze Saliciotr alba• grade ih bije·
la vrba, bijela i crna topola, rakita, badem:isr;i vrba i druge vrste redovito plavlje·
nih staništa. Okosnicu nizinskoga pojasa ipak čiue šume sve7.a A/„o-Qr1ercio11 ro·
Vodo!Aaj
nt Trljanje popbv:i Sc:inilic
dani
Š U M S KA Z AJ E D N I C A

vlažne ccrase, jol neizdiferencirane grede i na kraju ocjedite i svjc1e mikrouzvisi· O,J
ne ili grede. n„ su hidromorfna, a ovisno o vremenu nastanka i stupnju vlaienja '

nalaze se još u razvoju. No, najčešće su mineralno·močYarna, glejna, :i na uzvisi­

nama je nizinski pseudoglej. Makroklima je u ovom području kontinentalna sa
Srotclnji polobji
srednjom godilnjom cempcl'llturom od 9 •c i kol�inom oborina od 1000 mm n:i tvrdih �
zapadu do 650 mm na istoku (meteorološke postaje Jascrebarsko i Gradišce, slika
'49). Donji pqlobji
1Ytdi1' Us1;ie•

Zo"" mekih
170 lbat:i
Sdliri- Gtnislo- z.-Io. i ! C.rplno- 1H
Ftllr1lo- Ul
l'opulr:t11m : Q1tttul1"1t : fnt/tlneJl/m : : Qun�rntl I Afl!d/Nftl 1
275

l JU

;#'ttm�J�'-
Slika S 1. RllspomJ 11izi11.skib lu111ski'1 zajt1d11it11 11 odnosu 11a "'ikroreljef. poplarnm i
JSS

S P S V O T S L S K R L H"'idroloJko god.

Slika Sl. Pridol11�k l1m1skil1 zaittlnica 11 porijalj11 rijeke &rjm: 11 Njemalkoj (V11keli�
podu1mm 11od11 (Glawl 1961, izn11/t111jcno) l992, prema Disteru 1980)
164 1 6S
J. Vukelić i Đ. Ranš: Šu m arska ficocenologij:i i m mske zajednice u Hrvatskoj Fitogeografska raščlanjenost šumske vegetacije

boris k oje izgrnd uj u još d o nednvn n poplavne šume hrnstn lužnjaka i turilov ke
(G<mislo elatl'le-Quercetrmr robori1), šume c rne johe (Carici el011gatt1e-Al11i:tr1m
gl11ti11osae u Podra vi ni i Fra11gr1lo-Alm:t11111 al11ti11osai: u Posa vi n i), te šume
60G
poljskoga jnsena s kasuim d rijem ovcem7 od nosno sa sre mzo m (Le11coio-Fraxi"e- „ „
111m i Prm1o·Fraxil1el1mr). Nn povišenim i ocjeditim tere ni ma n nizini raste šum :i I s
hrasta lužnj:ik:-. i običnog.i graba, koja s nizom mezo fita pripndn svezi Carpbriorr soo

betuli i srodnim curop.skim aso cijncij am n.

Pojedini hrvacski znamrveniei razlikuju u istočnoj Hrvnrskoj i pravu pa­
40G
nonsku vegewcijsku zonu O'rinajstic! 1995}, intim prijel:iz premn scepi ili pravu
stepu (Berrović i Lovrić 1986), no unatoč arid nljoj kli rni, dima k.1rakrerističnima
za taj dio Panonske nizine i obilnijem p rido lnsk u pnnonsko-pontskih vrsra, kao Jaa

što je Acer ll'ltariG11m, u ovome opisu ostali smo dosljedni prijašnji1J1 stajališti ma

}„T''l"M" •lllj l
T.-1C••..-W••
(R:iuš 1975. 1 987, Rauš i dr. 1985). koj:i temeljimo na rezultatima dugogodilnjih
1 - ,.u.. .„tlU.lli
opsežnih fitocenološki h istraiivanja . Slično je i sa šumskom veget :ic ijom nu .i.1-lnwj ,..a.o.
I lw••""' l'JJ.1.m 4oMial1"l•llu1\o
dravskim šljunčanim na nosinia u sjeveroza pad noj Hrv:irsko) koja je u nekim pre­ 2 s.„. „„„. �„�. • -"k'.-a• „•.
gledima uključena u s red njoeuropsku svezu Ul111o·Q11ercio11 i nje zine lumske
�.:t:i:'.:
::t:::!rJ...• }
•l • ll•lli'.ll •'-
1aa
„..... ....„
")•\JvQil••
zajednice. :J t=::�:=:�:c::
„u. .„„. 1o1••
t:::=„.11. EEij
� "' """''!Oj '

. .
....... ...

8 .2.2. Brežuljkasti (kolinski) vegeracijski pojas

B reiulj knsri se vegetacijski pojas nasravlja na n izinsk i i ras prostire se izmedu
150 i 500 m n. v. lm:i vrlo povoljnu klimu i ednfske uvjete za uspijevanje ilumske
vegetacije. Zbog tog:i su šumske zajednice bujna i-zgleda i bog:ite fl ornim susta­
vom. No ro je i razl og da su te šume dosca iskrčene jer r:istu u uvj eci m a iznimno
povoljnima za život <!ovjeka i svekoliku dje la tnost. Koli nsk omu vegetac ijs komu
pojasu pripadaju brcwljci i donji dijelovi panonskoga gorja. On poput prstena
okružu j e više gore, kao što su Medvednica, lvaničica ili slavonsko gorje, -zauzi­
maju�i sve rubne prostore ispod gorskoga pojllSR bukovih lum:i. Kolinski je pojas
n:idalje vrlo r:izvij cn i juin ije od Karlovca, osobito u smjeru Severina na Ku pi i Jo­
sipdola, no prepoznatljiv je i n:i rubovima lički h polja i u Istri.
Gll\vnu vrstu drve� neosporno gradi hrast kitnjak, no, ve-zano uz ti pove i sa­
st:iv rala, njegove se zajedn ice medusobno razlikuju (slik a 53).
On pridofazi n acidofilnim, neurrofilno-mezofilnim i rermofilno·b:izofiJnjm
zajednicam :i, n:i m:ličirim ge olo škim podlogama i tlima. Od ostalih vrsta drv�a
značajni su obični grab i bukv:i, te još p i tomi kesten, brezn, cer, medunac, klen,
trešnj a i druge vrirc. Ovisno o sinekološkim nvje ti m :i, u koli nskom se poj as u
razlikuju tri veget:icij ske zone. Svakoj prip adaj u zasebne sveze:
:i) Na silikatima je vegcracijsk:i zon a acidofilnih šnma u kojima prev l ad avaju
zajednice sveza Casta11eo-Q11ercio11 i Q11ercio11 roboris-petraeae, n teme ljne su
vr.sre dn•cfa hrast kjmjmc, piromi kesten i obična breza.
b) Nn ma nje ili više neutrofilnim t li ma. temeljne su pe riili rske hrastovo-gr:i­
bovc šume podsvezc l..o11icaro uiprifoliae-Carpi11e11io11 be111li, u okvir11 sveze Car­
pi11io11 betrtli. U njim:i su gl:ivne vrste hrast kitnjak, obični grab, crcšnja, klen,
bukva i druge.
166
Slilui $3. RA1porttl llm1a JI Hn1atskom f4gorj11 11 odl1os11 110 geomor(olollu limU.„ik• i
J1Uta11 tla (Honiat 1949)
c) U srednjoc;uropskoj vegem cij skoj zoni termofilnih šuma rastu fitocenoze
koje p ri p :id:ij u sveri Qum:im1 prllmcentis·petraeae u nu tar reda Qu1rc11alia p11-
bauntis. \h hrast kitnjak u toj su zoni značajni hrast medunac, crni jasen, crni
grab, b re kinja i druge te rm ofil n e vrste.
Bettovit je (1975) na temelju klimatskih obilježja podijel io taj vegetacijski
pojas na isročno, zapadno i srediJnje potpodručje, no uključio je u njega i n izinski
poj:u. Slika 49. prikazuje klimatske osobitosti ii različitih područja kolinskoga po­
jasa, i to za mete0rološke postaje Vočin (istočno) i Kostel (zapadno) potpodručje.
8.2.3. Brdski (montanski) vegetacijski pojas
Brdski ili mont anski vegetacijski pojas zauzima veoma značajno mjesto u
šumskoj veget:iciji, posebno ibog glavne vrste roga pojasa - obične bukve . U pa­
nonskom se d ijelu rasprostire od 350 m n.v.1 u Dinaridima izn ad 600, dok mu je
gornj a granica, ovisno o položaj u i makroklimi odredenoga masiva, izmedu 700 i
900 m. Iz dosadašnjega se p rikaza vidjelo da sama bukva pridolazi .dosta ni!e, ve �
od 100 m u nizinskom pojasu . Klimatske osobitosti brdskoga p ojaaa predsravlje·
ne su meteorololkim postajamajankovac za p:inonsko i Plitvički Ljcskovac u di­
n :irsko podru�jc (slik:i 49). Iz podataka je vidljivo da se prosječna godilnja tempe·
rarura kreči: izmedu 7 i 9 •c, a p rosječn a je količina oborina iznad 1200 mm, u d i­
natsk:om pođru�ju i mnogo više. Gcološlco-litološka grada i tla su vrlo širokoga
spektra, p a se ugl:ivnom zbog tih čimbenika luče eri vegerac:ijske zone:
1 67

j. Vukelič i Đ. Rauš: Šumarska firocenologija i šumske znjcdnicc u Hrv:uskoj
Slika 54. Brdska bukow lt1nuz 11a Medvednici
a) srednjoeuropska vegetacijska zona acidofilnih bukovih iuma sveze L11Z11·
lo-Fagion u kojoj s u temeljne zajednice Lr1z11lo-Ft1getm11 i Bluh11o·Ft1get111n
b) ilirska vegeracijsk a zona neutrofilnih bukovih šuma sveze Aremo11io-Fa­
gion koja u o kv iru podsveze Lon;c�ro-FttgeJrio11 obu hvaća ASocijaciju Lam;o oftllt·
lae·Ft1getJ1m
c) paramediteranska vegetacijska zona primorskih bukovih šuma s asocijaci­
jom Suleryo-Fageium koja pripa da podsveii Ostrio·Fage11iot1 u okviru &veze Are·
·•
monio·Ft1gion.
Osim tih 01movnih lumskih zajednica u brdsko m se vege racijsko1n pojasu na·
lazi još nekoliko šumskih ujednica koje nem aju vcče gospodarsko wačenje, no
firocenološki i prirodoznansrveno su vrl o zanimljive. Neke od njih imaju veliku
z aš ri tnu ul ogu u saniranju i obrnščivanju eroiijsk i h površina i stnnih tere na , n za
1 68
.
Fi rogeografska raščlanjenosr šumske vegetacije
očuvanje genofonda dosra rijetkih aurohconih v rs.ca drveća sve su iznimno važne.
U tu skupinu zajednica prip!l da bukova šuma s crnim gra bom (Ostryo-Fagetlfm)
re relikrne l i pov o·risove šume [filio-Taxet1m1) i railičite reli k tne zajedn ice crno·
ga bora u Dinaridima i na dolomitu.
Bukove šume brdskoga pojasa sadr!e velik broj biljnih vma i pripadaj u
najbogatijim i najbujnijim šuma ma obične bukve u Europi. Sigu rno je da osim si­
nekoloških uvjeta razlozi leže i u povijesno·genetskom razvitku bukve i njezi ne
flore od postglacijala do danas.
8 .2.4. Gorski (altimontanski) vegetacijski pojas
Gorski je vegetac ijs k i pojas izra!en na D i naridi ma i pa nonsko ni gorju na v isi ­
ni od 600 (800) do 1 100 m, dok se na sjevern i m padinama Medvednlce i Papuka
spušta ni.te. U klimatskom smislu to je podru čje umjereno hladne, perhumidne
klime, s prosječnim god išnjim temperaturama izmedu 6 i 7 °C i obori nama od
1200 mm na sjeve ru do 3000 u G orsk om kotaru. Klima je predstavljena podaci­
ma meteoroloških postaja Puntijarka za sjeverni, panons ki dio i Zalesin e za di­
narski dio. Kao u kli marskom smislu, razlike u gorskom vegetacij5kom pojasu ja­
sne su i u geološlco-litološkoj gradi i tlima. U di narskom sustavu prevladavaju
vapnenc i i dolomiri ug lavn om s kalc:ikambisolima, a u panonskom gorju većinom
su si l i kat ne stijene i duboka distrična tla. Temelj no je obiljc!je coga pojasa manja
ili veča sačuvanost od antropogenoga utjecaja i pr� ladavanje velikih šumskih
komple ksa. Za razliku od područja sjeverno od Alpa, šum e su ostale u svom pri­
rodnom sastavu i nem a monokulrura obične smreke. Dapače, u tom pojasu i da·
nas se nalaze svjetski poznate prašume, od kojih se posebno ističe Ćorkova uvala
kod Plitvičkih jezera, Devčića tavani i Nadlak-b i lo u sjev ernom Velebitu.
Analogno ostalim vcgecacijski m pojasima, i u o vome se razlikuju manje ili
vile jas no izražene vegetaci jske zone:
a) s rednjoeuropska vegetacijska zo na acido filnih šuma
b) dinarska vegetacijs ka zona
c) am fi panonska vegetacijska zona.
Prvu zonu gra de acidolilne jelove i sm rekove šume, drugu v rlo markantno
lzraicnu zonu dinarske bukovo-jelove šume, dok creču takoder bukovo-jelove
šu me , ali panonske. Ta je zajednjca manje raširena i oko njez ina definiranja po·
stoje dvojbe. Po nekim autorima bukovo-jelove šume s avs ko-drav skoga mcduri­
iečja takoder pripadaj u a<:idofilnim jelovi m šmnama srednjoeuropskoga lcarakte·
ra i prvoj zoni. Smatramo da se one zaje d no s d inarskima uklapaju u svezu ilirski h
bukovih šuma ce da se njih ova zona treba izd vojiti zasebno kao rubna (amfipa·
nonska) zona (Rauš i dr. 1992). Zbog rih se dvojba don osi porpuniji opis i uspo­
redba bukovo-je lovih šuma dinarskoga i panonskoga područja.
U gonko m pojasu Dinarida. posebno na silikatima Gorskoga kotara vrlo je
dobro izražena sre dnjoe uropska vegetacijska zona acidofilnih jelovih šuma pred­
scavljena cemeljnom asocijacijom jele.s rebračom (Blec:h110-Abietet11m) te smreko­
vom šum om s pavloveem (Aremorrio-Pic:eetmn) u Gorskom kota r u i Vel ebi tu. Tu
1 69
J. Vu ke l ić i D. Rauš: Šu ma rska ficocenologija i šumske zajednice u Hrvoitskoj Fitogeografska raščlanjencm šumske vegetacije

m
1600

l400

1 200

800 --------·
-=-=::: .:.=...:. ..;:=.:=_.__„_ __ ,
------ ·---- - · ·-·- -·-· - · · --··-'
·--·- · - ---

Suma bukve i jele

Šumn jele s rcbn1fom

Su111:i jela i smreke s milavom

Pmplanimk:i 5mrckova lum.'1

Prcrphminsk:i. bukova luma

Klekovina

Slikil SS. &1pored l11mskih ZJ1j""11ica na Risnjaku (Horvar 1949)

zonu odlikuju mo nodom inantne jelove i smrekove lume u kojima gl avnu ulogu
imaju acidofilne vrste reda Va"inio·Piceeta/;a.
Osim zonalni h zajednica u gorskom · pojuu šumJke vegetacije uspijevaju i
neke azonalne zajed n i ce, koje se vide na slici SS. Slika S6. S11imak i11: ll!10"'1 i1m1skih ujtldl1� ri111jtllkoga masi11t1

8.2.S. Pretplaninslci (subalpinsl<l) vcgcracijski pojas
Subalpinski vegeracijski pojas uključuje šumske iajednice unutrašnjih DiMri­
da, nadmorske visine od p rib ližn o 1 100 m do 1700 m. Klimatska obiljelja pojasa
pred.navljena su mercorološkom postajom Zavi!an na slici 49. Geološko-lito­
lošku gradu čine pretežno vapnenci, koji u većem d ijelu osobito smrekovih šuma
izbijaju na površinu dajući hrvatskom kršu osebujan izgled. Tla su u donj i m dije­
lov ima vapnenačlco·smeda (kalcikambisol), a u gornjim dijelovima to su vapne­
načk o-do lomit ne crnice (ka l cime lansol) . Antropogeni su utjecaji u prerpla·
nin sko m pojasu vrlo malo izraženi što zbog nepristupačnosti terena i k l imatski h
uvjeta nepovoljnih za život čovjeka, a što zbog šuma koje nisu toliko zanimljive za
uporabu , pa im.iju pretriito zašrirni karakter. Znatnije su iskrčene šume na pla­
ninsk im zaravnima. One su u prollosti pretvorene u pašnjake.
Vegetacij ska slika pretplaninskoga pojasa Hrvatske nešto je složenija nego u
niiim pojasima. On se, noi i mc, dijeli na dvn potpojasa:
Niti potpoj as. Šumsku vegetaciju u nižem potpojasu subalpinskoga pojasa
či ne dva tipa lum skih zajednica, odnosno dvije vegeracijske zone:
a) Jedno su pretplaninske bukove šume (Ho mogyno syl11e1tri1-Fagetum syl­
vaticae), koje još u zn atnoj mjeri iadrlavaju ilirski karakter i pripadnost podsvezi
Saxifrago rotr111difoliiie-Fageni011 i svezi ilirskih bukovih šuma Arern011io-Fagion.
b) Drugo su borealne jelove i s mrekove šumske zajednice koje pripadaju sve·
z.'l nla Calamagrostio-Abietio" i Vaccinio-Piuion odnosn o redu Vacei11io-Piceeta­
lia. To su prije svegn jelova šuma s milavom na blokovima (Calamagrostio-Abieta­
t11m}, precplaninska sm re kova šuma s čopoc em (Homogyno-Piceel11111) i smreko·
va luma s ljepikom (/tdel1ostylo alli11riae-P;,:nt11111 ).

170 171
J. Vukelič i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske 'Zajednice u Hrvatskoj

Ta se dYa ti pa zajednica, ali i s višim potpojasom klekovine, lijepo mogn 9. SINTAKSONOMSKI PREGLED
odred iri i razgraničiti n.1 primjeru risnjačkoga masiva na slici 56.
Viši potpojas. Viši vegetacijski potpojas jasno je izraže n . Poviše bnkovih Ovaj sintak so no i nski pregled o bu hvata SS glavnih šnmskih asocijacija, koje
svmavnju n 18 sVez.'1, 8 redova i 6 razreda. U Hrvatskoj je isp ravno opisane još
šuma razvijen je vegetacijski pojas klekovine bora na najvišim vrhovima Gorsko­
se
ga korara iznad 1350 m, a na Velebitu stotinjak merara više. Klima je roga por po­
tridesetak prirodoznanstveno vrlo zanimljivih šumskih zajednica, no njihovo je
jasa hladna (srednja godišnja na Risnjaku je oko 2 •q, a godišnja količina oborina značenje u ukupnoj problematici hrvatskoga šumarstva sporedno.
iznosi preko 4000 mm na Risnjaku do 2000 m m na Vele bi tu . Vrlo je visok i dugo­
Qflercetea ifici.s Br.-BI. 1947
trajnn snijeg i jaki su vjerrovi, što se znamo odrazilo na sastav i izgled šumskih
ujednica. Geološka po dloga su vap nenci , a rln crnice. Q11erutalia ilicis Br.·BI. (1931) 1 936

U višem je potpojasu subalpi nskoga pojnsa razvijena samo ilirsko-balkan.dc.1

Oleo-CeratoJ1io11 Br.-Bl. 1936
vegerncijska zona sa šuinskom zajednicom klekovinom bora s k ozok rv i no m (Lo· Q1terco-Pil1et1m1 halepe1uis Loisel 1 97 1
niuro borbasiana11-Pi11etmn mrigl). To je ujedno i gornja granica šumske vegeta­ Q11ercio11 ilici.s Br.-BI. (193 1 ) 1 936
cije i iznad nje srrše samo goli stje nov i t i vrhovi ili su razvijene pla ni nske rudine. Myrto-Q11ercetmn ilicis (H�ič 1956) Trinajsrić 1 985
Podrutjc ;c vrlo bog:no endemičnom fJoroin; u njemu ruru Dtlg411ia pe}ebili&o, Fraxi»o omi-Quert:.eJw11 ilit:.is H-ić (195 6) 1958
A11breti4 croatica, f.dria11th11s /mmiJio, Saxi(raga 11elebitica i mnoge druge vrsre Ostryo-Q11ercet11111 ilici.s Trinajstić (1 965) 1974
koje se ne nala-ze u sastavu šumskih zajednici. Fraxi110 omi-Q11err:et11111 cocci{erae H-ić 1958
Slika 57. prikazuje klekovinu bora iznad pretplaninske bukove šume na ris­
njačkim stijenama. Uočljiv je Schloss erov p la nina rski dom na 14 1 0 m. Salicetu p11rp1m:ae Moor 1 958
Salicetalia p11rp11r1JJ1e Moor 1958
Salicio11 albae So6 1940
Salicelrtm tria11drrre Malcuit 1 929
Salicet11111 p11rp11reae Wendl.-Zel. 1 95 2
Gtllio-Sa/icetum afbtre Ranš 1973
Sa/ici a/bae-Po/mlt!t1m1 „igrae Tx. 1 9 3 1
Pop11/et1m1 11igro-<1/boe Slavnić 1 952
Alll11tea gluti11osae Br.-BI. et Tx. 1943
Alnetalia glr1tilro1ae Tx. 1 93 7
Af11io11 g/1di11osae MaJcuir 1929
Carici elo11gatae-Al11etrm1 g/11ti11osae W. Koch 1 926
Frang11lo·A'11etum gl11ti11osae Raul 1968
Ler1coio-Fraxinet1tm a11g11sti(oliae Glavač 1959
Pruno-Fraxinet1m1 Oberdor(er 1953
Al110-Q11ercioP1 roboris Ht. (1937) 1938
Ge11isto elatae·Quercet11111 roboris Ht. 1938
Fraxi110-Ulmet1m1 fa1J11is Slav.1952

Q11erco-Fagetea Br.·BI. er Vlieger 1 937

Qm!rcetalia p11�sui1tis Br.-Bl. ( 1 93 1) 1932
Ostryo-Carpi11io11 orientnlis Ht. (1954) 195 8
Q11erco-Carpi11et11r" orie11tnlis H-ič 1 93 9
Ostryo-Q11erut11m p11besce11lis Ht. 1 93 8

Slika 57.
Ostryo-Abietelrt111 (Kuš. 1 964) Trinajstić 1 983
Prerpla11inski Vt!gllnciiski po;tn klekovine b11k11e i kl11ko11l11e bora 11n Ri111;nk11
Q11ercio11 p11besce11lis-petraeae Br.-BI. 1 93 1
J. Vukelić i D. Rauš: Šumarska firocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Sinraksonom1ki pregled

Lathyro·Q11erat1m1 petraeae Hr. (1938} 1 958 Erico t11artip11/i{lorae-Pbiet1mr dalmaticae Trinajstić 1 9 77

Molinio-Q111trcel11111 p11besumtis Š ugar 1 981 ]rmipero s;biricae-Pi11etwn dalmaticae Domac 1965
Omo-Q111trc1tmn p11besce11tis Klika 193 8 Vaccillio-Piceetea Br.-81. 1939
Q11ercio11 frai111tto Ht. 1 954 Vacci11io-Piceetalia Br.·Bl. 1939
Qu1n:etrm1 frai111tto-cenis Rndski (1 940) 1949 Calamagrostio·Abietion Ht. 1 963
Q111rcetalia robori-petraea1 Tx. 1937 Ca/a,,,agrostio-Abi11tel11111 Ht. 1 950
Qmm:iotr roboris-palraea1 Br.-BI. 1 93 2 Vacci11io·Piceiorr Br.·BI. 1939
&t11lo·Q1'e"eltm1 p1tra1t1e Tx. 1 93 7 B/11dmo-Abietet111n Hr. 1 950
L11i11/o-Q111rcel11m petra11rz1 (Hill. 1 932) Pnss. 1953 Aremo11io·Piceet1m1 abietis Hr. 1950
Castm1eo-Q11ercio11 petraeae (So6 1962) Vukclić 1990 Picetmn do/o„liticimt Ht. 1 950
Q1rerco-Casta11eet11m Jativae Hr. 1938 Listuo-Piceet1m1 abietis Hr. 1969
Hieracio racemosi-Q1111rutm11 peiraeae Vukel ić (1990) 1 991 Adeuostylo al/iariae-Piceet1m1 abiet;s Hartmnn 1944
Fest11co clrymeiae-Q11e"''""' petra11ae (J:ink. 1 968) Hruška 1 974 Calamagrostio·Piaet1m1 abietis Bert. 1975
Pit1io11 nmgi Pawl. 1928
Fag11talia syl11aticae PawL 1928 Lo11icero borbasia11ae·Pi11etum nllfgi (Hr. 1938) Borh. 1 963
Carpiniori bet11li l sll. 1 932
Carpi110 bettlli·Qmm:etmn roboris (Anić 1 959) Ranš 1969
Epimedio-Carpi111t"m bet11li (Hr. 1 938) Borhidi 1963
F1Jt11co drym11ia1-Carpi1111t11m batu/i Vukelić (1 990) 1991
Lrmdo-Fagion Lohm. et Tx. 1 954
L1iz11lo·Fagetm11 syl1111 ticae Meusel 1937
BlecJmo·Faget1mr Ht. 1 950
Ar11mo11io-Fagio11 (Ht. 1938) TOrek et al. 1989
Carici pilOJt1e·Faget11m sylwticae Pelccr 1979 prov.
Lamio oTllQ/ae·Fag.tunr sylwticae Ht. 1938
Omphalodo 11enut1·Faget1m1 Marinček er al. 1992
Abieti-Fapt11m "parmo11ic11111" Rauš 1969 prov.
Chry1a11themo nracrophyllf·Aceretr1m pstmdoplata11i (Hr. 1 938)
Borh. 1963
Honrogyrro sylvestris·Fagetum sylvaticae (Hc. 1938) Borh. 1963
Sesl1rio·Faget11m syl11t11ica1 (Ht. 1 93 8) M. Wraber 1 960
Ostryo·Faget1tm S)'l11t1ticae Wraber (1 950) 1958
Tilio-Taxetut11 Glavač 1 95 9
&ico·Pi11etea Ht. 1959
Erico-Pinetalia Hr. 1959
Omo-Ostryo11 Tomaiič 1 940
Erico-Ostryetmn Hr. 1 956
Omo-&icio1' Ht. 1958
Cha1naebt1xo·Pi11et111n Ht. 1956
H1lleboro·Pi11elum Ht. 1 958
Coto111t1stro-Pinel1tm 11igrae Hr. 1938

1 74 1 75
10. OPIS ŠUMSKIH ZAJEDNICA
U opisu asocijacija navedeni su rasprostranjenost, osnovni sinekološki čimbe­
nici koji uvjetuju njihov pridolazak, razvitak i rasprostranjenost, te za ustroj aso­
cijacije najvažnije vrste, bilo da su svojstvene, razlikovne, edifikatorske ili pak do­
minantne. Detaljnije su opisane samo one subasocijacije koje su vrlo značajne sa
znanstvenoga ili gospodarskoga interesa. Od viših jedinica navode se osnovni po­
daci o rasprostranjenosti, tipu i sastavu jedinica koje im pripadaju.

10.1. Razred Quercetea ilicis Br.-BI. 1947

10.1.1. Red Quercetalia ilicis Br.-Bl. (193 1) 193 6

U opsegu ovih sistematskih kategorija rastu kserotermne mediteranske zajed­
nice sastavljene od vazdazelenih vrsta, među kojima su najčešće hrast crnika,
divlja maslina, rogač, alepski bor, dalmatinski crni bor, pinija, oštrika. Od sveza
dolaze Oleo-Ceratonion, Quercion ilicis i Cisto-Ericion. Sveza Oleo-Ceratonion
obuhvaća najtoplije šume i njihove degradacijske stadije jadranskih otoka, gdje je
sa šumarskoga gledišta najvažnija vrsta Pinus halepensis. Sveza Quercion ilicis
uključuje najvrednije eumediteranske šume hrasta crnike, a sveza Cisto-Ericion
jadranske garige bušina i pozemljuše, nastalih kao regresivan stadij šuma i makija
crnike, što neće biti detaljnije obrađena.
Svojstvene vrste reda Querce�alia ilicis su Smilax aspera, Clematis flammula,
Lonicera implexa, Rosa semperviretis, Phillyrea angustifolia, Olea europaea, Ar­
butus unedo, Viburnum tinus, Myrtus communis i druge. Danas je mnogo češči
slučaj da one rastu, odnosno opstaju u različitim degradacijskim stadijima nego u
·
cjelovitim, normalno razvijenim šumskim sastojinama.

1 0. 1 . 1.1. Sveza Oleo-Ceratonion Br.-BI. 1936

Na najisturenijim jadranskim otocima, te na najtoplijim dijelovima južnodal­
matinskih i srednjodalmatinskih otoka rastu kscrotermne šume u kojima su glav­
ne vrste Pinus halepensis, Olea oleaster, Ceratonia siliqua, Pistacia lentiscus i dru­
ge. One čine stenomediteransku vegetacijsku zonu, a najznačajnija je zajednica
alepskoga bora i hrasta crnike (Querco-Pinetum halepensis). U obliku makije
česta je šuma tršlje i divlje masline (Oleo-Lentiscetum) te zajednica drvenaste
mlječike i divlje masline (Oleo-Euphorbietum dendroides Trinajstić 1974).

Šuma alepskoga bora i hrasta crnike

(Querco ilicis-Pinetum halepensis Loisel 1971)
Ta mješovita šuma karakterističnoga izgleda s crnikom u podstojnom sloju i
dominantnim alepskim borom vrlo je česta u Sredozemlju i široko rasprostranje­
na na Hvaru, Korčuli, Lastovu, Mljetu i Lokrumu. U zoni pridolaska zauzima
vlažnija i bogatija staništa.

177
 .· . .. . : .

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

: : . .: .:.�/ .. : . • , ' .:· . . . :" . . . . . " : t.� : - ,· „

Sli� 5 8. Karla �ke vegetacije otoka Brala (Trinajstit 1990): 1. lume alepskog bora
(Pinus halepensu), 2. lume dalmatinskog crnog bora (Pinus nigra ssp. dalmatica), lume
hrasta crnike (Quer� ilex), 3. lume hrasta crnike s mirtom (Myrto-Quercetum ilicis),
4. §ume hrasta crnike i crnog jasena (Fraxino-Quercetum ilicis), S. lume hrasta crnike i
crnoggraba (Ostryo-Quercetum ilicis), listopadne dubove lume (Quercus virgiliana), 6.
lume hrasta duba i crnog graba (Fraxino-Quercetum virgilianae), listopadni dračici (Po-
liurus spina-christi), 7. Paliuretum adriaticum
Slika 59. Alepski bor na Lokrumu

U vezi s rasprostranjenošću alepskoga bora duž jadranske obale Trinajstić (u: - najljepše i najvrednije šume alepskoga bora na podlozi makije (Orno-Quer­
Acc�to i dr. 1986) ističe široku, ali nejednoličnu zastupljenost i kakvoću uspije­ cetum ilicis pinetosum halepensis) na Lokruinu, Mljetu i Korčuli
van1a alepskoga bora. Razlikuje tri dijela njegova recenmog areala u Hrvatskoj: - šume alepskoga bora na podlozi gariga kapinike (Erico-Calycotometum in­
. 1 �jev��i p�iobalni i otočni dio, gdje je �·ma Pinus blepensis sađena, te festae pinosum halepensis) u južnom primorju, poglavito u okolici Dubrovnika
: .
bol1e 1h loš11e usp11eva, ah. se sama dalje ne širi
- šume alepskoga bora na podlozi gariga ružmarina (Erico-Rosmarinetum pi­
. 2. sred�ji i južni �riobalni pojas sa srednjodalmatinskim otocima, gdje su po­
nosum halepensis) na Visu, Hvaru i drugim srednjodalmatinskim otocima
dignute vehke površine kultura alepskoga bora, a on se i sam širi na susjedne
- šume alepskoga bora na podlozi kretskoga bušina (Erico-Cistetum cretici
površine
. �
3 . sredi:ijod atinski i južnodalmatinski otoci i poluotok Pelješac, gdje
pinosum halepensis) na Braču.
U navedenim i drugim prirodnim sastojinama alepski bor raste u dominant­
alepski bor 1zgrađu1e potpuno prirodne sastojine, te se vrlo vitalno i brzo pom­
lađuje nakon sječe i požara. nom sloju, a pod njim se bujno razvijaju vrste: u sloju grmlja Quercus i/ex. Pistacia
..Trinajsrić (u: Rauš i dr. 1992) ističe da se, za razliku od sličnih mješovitih sa­
lentiscus, Viburnum tinus, Myrtus communis, Smilax aspera, Rubus discolor, Rus­
�
sto)lna epskoga bora i hrasta crnike u području crnikovih šuma, c;>vdje crnika
cus aculeatus, ]uniperus macrocarpa, ]uniperus oxycedrus, Asparagus acutifolius,
Rubia peregrina, a u prizemnom rašću Brachypodium ramosum, Dorycnium hir­
nakon s1eče bora ne razvija u nadstojnu sastojinu, već obilan borov pomladak na­
kon obnove ponovno stvara nadstojni borov sloj. To je razlika u odnosu na eume­
sutum, Teucrium. montanum, Teucrium polium, Helichrysum italicum, Cycla­
� iteransku vegetacijsku zonu vazdazelenih šuma koje pripadaju vrsti Quercus ilex men europaeum, Euphorbia spinosa, Mercuria/is annua i druge. Anić (1960) ističe
da su često na južnodalmatinskim otocima iz tako građenih sastojina zbog požara
1 upućuje na kserotermnije uvjete u stenomediteranskoj zoni litoralno-medite­
ranskoga vegetacijskoga pojasa. nestala stabla alepskoga bora. U tom slučaju ostaje dominantni podstojni sloj koji
je sasvim poprimio oblike makije. Zato često nije jasno koliko je alepski bor bio
.. Horvatić (195_7) �matra d;a šume alepskoga bora ne grade samostaln:e asocija­
�
ClJe, nego da su sm namičk1
.
. povezane s različitim degradacijskim stadijima u
primarno raširen u sredozemnim šumama, pa je nejasna i njegova prava poveza­
nost sa šumama hrasta crnike. Na mjestima gdje su šumu alepskoga bora zahvatili
prvom redu crmkov1h šuma. Razlikuje nekoliko temeljnih tipova:
požari, a ostala pojedina krošnjata stabla, šuma će se vrlo brzo i bujno obnoviti.
Isto se događa kad požar uništi šumu u razdoblju zrelih češera. Više puta izgorene
178 179
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

površine, ili pak one koje požar zahvati u mladosti, najčešće se potpuno degradi­
raju do gariga odnosno kamenjare.
Šume alepskoga bora visoko su vrijedne s estetskoga i ekološkoga gledišta,
dok se dijelom zbog kratkotrajnosti drveta, dijelom zbog krivih predrasuda
pučanstva na Jadranu u tehničkom smislu vrlo slabo upotrebljavaju. Nekada su
služile za smolarenje. Slike 59. i 60. prikazuju sastojine alepskoga bora s Lokruma
i poznatoga predjela Šaknja rat na Korčuli.
Matić (1986} preporučuje podizanje šumskih kultura alepskoga bora na de­
gradiranim staništima šuma hrasta crnike. Ističe nu!nost provode11ja uzgojnih ra­
dova na obnovi i njezi kultura. Proredama u tri zahvata od 35. do 50. godine
kulture dobije se oko 1 00 m3Jha drveta, a njegovane sastojine postižu bolju stabil­
nost i namjenu zbog kojih su podignute.
Po sastavu i flornoj građi šumama alepskoga bora slične su sastojine pinije
(Pinus pinea) koje u nas prirodno dolaze na 'Saplunati na otoku Mljetu. Pretpo­
stavlja se da je u prošlosti pinija bila rasprostranjena i na drugim otocima dubro­
vačkoga područja. Odgovara joj mors.ki pijesak s podvimom vodom. Fizio­
nomski pinijeva se šuma bitno razlikuje od šume alepskoga bora, prije svega po
ravnom deblu i kišobranastoj krošnji stabala (slika 61). Florni je sastav jednak kao
u mješovitim šumama hrasta crnike i alepskoga bora, a na požare pinija je mnogo
otpornija od alepskoga bora u prvom redu zbog visine i izgleda krošnje, debljine
kore i količine smole. Zbog tih estetskih i drugih prednosti (npr. otpornost na po­ Slika 61. Pinija na Brijunima
solicu) piniju treba uzgajati gdje je god moguće.

10.1.1.2. Sveza Quercion ilicis Br.-Bl. (193 1 ) 1936.

To je veoma važna sveza koja obuh,·aća najznačajnije i po'"ršinski najveće
šumske zajednice u eumediteranskoj zoni priobalnoga ,-egetacijskoga pojasa, po­
sebno na otocima. Temeljna je šumska vrsta hrast cmilca koja n·ori u većem dijelu
južnoga područja čiste, a u humidnijem, sjeverozapadnom primorju mješovite sa­
stojine s crnim jasenom. To je jedna od osobitosti dijela naših crnikovih šuma. Uz
jasen u sastavu su zajednice i druge listopadne vrste: Crataegus transalpina, Acer
monspessulanum, Carpinus orientalis, Rubus discolor i druge.
Osim najznačajnijih zajednica hrasta crnike s minom (Myrto-Quercetum ili­
cis) i hrasta crnike � crnim jasenom (Fraxino omi-Quercetum ilicis) prirodoznan­
stveno su u svezi Quercion ilicis zanimljivi šuma hrasta oštrike s crnim jasenom
(Fraxino-Cocciferetum) i posebno šume dalmatinskoga crnoga bora (Pinus nigra
ssp. da/matica).

Šuma hrasta crnike s mirtom

(Myrto-Quercetum ilicis /H-ić 1956/ Trinajstić 1985)
Šuma hrasta crnike s minom je najtermoftlnija crnikova zajednica u kojoj
uspijevaju samo vazdazelene vrste. Među njima su osobito razvijene povijuše, dok
je sloj prizcmnoga rašća uglavnom zbog iznimno maloga priljeva svjetla neznatno
razvijen. Kao klimatogena zajednica uspijeva u područjima u kojima su srednji
Slika 60. Sastojina alepslt.oga bora s podstojnom crnilt.om na Korčuli minimumi najhladnijega mjeseca između 6 i 8 °C, a oborine se kreću oko
1 80 181

·' \
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

1000 mm. U uvjetima s manje oborina rastu uglavnom zajednice sveze Oleo-Ce­
ratonion, i to najčešće makija tršlje i divlje masline (Oleo-Lentiscetum Trinajsrić
1977). Raste osobito na otocima od jugozapadnoga .dijela Lošinja na sjeveru do
Lokruma na jugu, izuzevši Brač, sjeveroistočne (hladnije) padine Ugljana i
Pašmana i više dijelove Hvara, Vis'7 Korčule, Mljeta i poluotoka Pelješca.
U flornom sastavu prevladavaju vrste reda Quercetalia ilicis i sveze Quercion
ilicis: Quercus ilex, Viburnum tinus, Myrtus communis, Ruscus aculeatus,
Rbamnus alaternus, no ima i kserotermnih vrsta sveze Oleo-Ceratonion,' kao što
su ]uniperus phoenicea, Olea oleaster, Pistacia lentiscus i druge.
Zajednica je najčešće razvijena u obliku makije, ili je u potpunosti iskrčena,
pa se na njezinu mjestu nalaze druge kulture. Također je, na primjer na otocima
Unije i Zeča, čest degradacijski stadij potpune dominacije- primorske somine <Ju-
niperus .phoenicea).

Šuma hrasta crnike i crnoga jasena

(Fraxino orni-Quercetum ilicis H-ič /1956/ 1958)
Šuma hrasta crnike i crnoga jasena najproširenija je klimatogena zajednica li­
toralno-mediteranskoga vegetacijskoga pojasa. Prostire se od južne i jugozapadne
Istre, preko Lošinja, južnih dijelova Cresa, Raba, Paga i kopnom od Zadra do
Prevlake. U području rasprostiranja te zajednice temperature su nešto niže od Slika 62. Šuma hrasta crnilu i crnoga jasena na otoku Rabu
prethodne, ali je i veća količina oborina s nešto povoljnijim rasporedom ljeti. To
omogućuje da uz vazdazelene vrste iz reda Quercetalia ilicis, kao što su crnika,
lemprika, veliki vrijes (Erica arborea), planika (Arbutus unedo), zelenike (Philly­
rea media i P. latifolia), mirta (Myrtus communis), broćika (Rubia peregrina),
kozokrvine (Lonicera implexa i L et7usca), lo·rnr (Laurus nobilis), 115pije,·aju i li­
stopadne vrste pretežito iz reda Quercetalia pubescentis, među kojima su
najznačajniji crni jasen (Fraxinus omus}, šibika (Coronilla emeroides), kupina
(Rubus ulmifolius), drača (Paliurus spina-christi), hrast medunac (Quercus pube­
scens), bijeli grab (Carpinus orientalis} i druge vrste.
U sloju grmlja i prizemnoga rašća još rastu Clematis f!ammula, retivika (Smi­
lax aspera}, šparožina (Asparagus acutifolius), ciklama (Cyclamen repandum},
dvornik (Dorycnium hirsutum), kostrika (Brachypodium ramosum), žutilovka
· ·
(Genista da/matica}, veprina (Ruscus aculeatus} i druge.
Vrlo je malo sastojina u odnosu na nekadašnje površine koje su danas u struk­
turi i izgledu visoke šume. Takve su sastojine najpoznatije na Dundovu na otoku
Rabu (slika 62), dok se većina nalazi u degradacijskom stadiju makije, gariga ili
kamenjare. Degradacija se odvija po shemi:
šuma crnike i crnoga jasena ....,. makija ....,. garig ....,. kamenjara.
Makija je degradacijski stadij cJ,ni.kove šume (slika 63) u kojemu nije izražena
slojevitost, osobito drveća. Ona je visoka nekoliko metara i u njoj prevladavaju
grmolike forme i oblici crnike, planike, zelenike, lemprike i drugih vrsta. Po sa­
stavu se inače ne razlikuje od visoke crnikove šume, no po vrijednosti, izgledu i Slika 63. Makija na otoku Cresu
strukturi bitno se razlikuje. Sastojine makije na otoku Rabu imaju prosječnu
182 183
 ]. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

U srednjem i istočnom Sredozemlju jači degradacijski stadiji su frigane, a u

zapadnome tomilare. To su velike površine obrasle uglavnom sitnijim grmićima.
U području prevladavanja listopadnih nad vazdazelenim vrstama kao degradacij­
ski stadiji razlikuju se pseudomakije i pseudogarizi. .
Degradacije crnikovih šuma nastale su uglavnom stalnim čistim sječama (sli­
ka 66) na površinama na kojima zbog suše i topline nije moguće zadržavanje tla i
ponovni rast vegetacije. Velike degradirane površine nastaju i nakon požar� bilo
da su spontani ili namjerno izazvani (lazinanje) radi dobivanja površina za uzgoj
buhača (Chrysanthemum cinerariifolium) ili drugih kultura.
U višim dijelovima jadranskih otoka, u hladnijim i vlažnijim uvjetima, od
Cresa do Korčule raste šuma hrasta crnike i crnoga graba (Ostryo-Quercetum
ilicis Trinajstić /1965/ 1974). Građena je od vazdazclenih vrsta među kojima se
ističu crnika (Quercus ilex), planika (Arbutus unedo), lemprika (Vibumum tinus),
zelenika (Phillyrea latifolia), lovor (Laurus nobilis), a od listopadnih crni grab
(Ostrya carpinifolia), bijeli grab (<Arpinus orientalis), crni jasen (Fraxinus omus),
maklen (Acer monspessulanum), grahor (Coronilla emeroides). Od prizemnoga
rašća najvažnije su Sesleria autumnalis, Silene italica, Viola a/ba ssp. denhardtii,
Asparagus acutifolius, Brachypodium ramosum, Clematis flammula i druge. Iako
se danas zajednica većinom nalazi u progresiji, suvisle su sastojine rijetke jer su u
Slika 64. Garig na Dugom otokM prošlosti iskrčene zbog dobivanja ogrjevnoga drva.

drvnu zalihu oko 3 0 m3/ha. Nas,tale su sječama i drugim negativnim antropoge­

nim utjecajima u visokim crnikovim šumama i panjačama.
Sljedeći degradacijski stadij nakon makije je garig (slika 64). Nastaje čestim
sječama makija, pašarenjem ili drugim negativnim utjecajima. Garizi nisu gusti
kao makije, često su rastrgani i zbog degradacije dobrim dijelom bez tla. U njima
raste pretežito otporno grmlje, kao što su ]uniperus oxycedrus,]uniperus macro­ '1'
carpa,Juniperus phoenicea, Erica arborea, Erica verticillata, Rosmarinus officina­
lis, Spartium ;unceum, zatim Cistus incanus, Dorycnium hirsutum i druge vrste.
U sintaksonoms1"om smislu vegetacija gariga pripada redu Cisto-Ericetalia i
svezi Cisto-Ericion s najznačajnijim asocijacijama: garig kapinike (Erico-<Alyco­
tometum infestae), garig ružmarina (Erico-Rosmarinetum), garig lcretskoga
bušina (Erico-Cistetum cretici), garig magače i velikoga vrijesa (Cisto-Ericetum
arboreae) i garig krških žutica i pršljenaste crnjušc (Genisto-Ericetum verticilla­
tae) (Horvatić 1958).
Krajnji degradacijski stadij u području šuma hrasta crnike je kamenjara (slika
65). Nastaje kao kraj destruktivnoga djelovanja i nije suvislo obrasla vegetacijom.
U pukotinama rastu kadulja (Salvia officinalis), smilje (Helichrysum 1talicum),
mekinjak (Drypis spinosa), dvornik (Teucrium polium) i druge pionirske vrste
koje su prilagođene na vrlo teške ekološke uvjete ili su zbog ljepljivosti, trnova,
· neugodna mirisa i slično neprivlačne za pašu te brst ovaca i koza. Takve su Inu/a
candida, Inu/a viscosa, Satureia nwntana, Cistus incanus, Cistus salviifolius, Py­
rus amygdaliformis, juniperus sp. i druge. Slika 65. Kamenjara me/Unjaka i kadulje

184 185

y--·- ·- ·---- -·--- ·- ---·· -··--------·�-...- -•„• ••·••,•--·--""'"'•--„ ·--- --�--"'·-�- „·-:·--·-•T•·- ----- ---···„- - ·-··•·
---- :
- ·•· · „••••-�·· --�-··-·-·-· •• • •••·•·- · ·• • • · ·· · • · •
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj ·V Opis šumskih zajednica

Šuma hrasta oštrike i crnoga jasena

(Fraxino orni-Quercetum cocciferae H-ić 1958)
'.Zajednica zauzima veoma male površine. Nalazi se u središnjem dijelu otoka
Lošinja, zatim na Pelješcu (okolica Orebića) i južnije od Pelješca (Mljet, Korčula,
Konavle). Posebno zanimljiv vazdazeleni hrast oštrika (Quercus coccifera) raste
kao manje drvo ili zbog degradacije kao grm. U sloju grmlja rastu i Fraxinus or­
nus, Pistacia lentiscus i Pistacia terebinthus,juniperus oxycedrus i]uniperus ma­
crocarpa, Quercus i/ex, Spartium ;unceum, Coronilla emeroides, Rhamnus rupe­
stris, Trifolium angustifolium, Sesleria autumnalis, a Horvatić posebno ističe po­
javu vrste Marsdenia erecta.
Šuma hrasta oštrike i crnoga jasena vrlo je srodna šumi hrasta crnike i crnoga
jasena, pa i česti regresivni procesi u smjeru gariga teku podjednako.
'.Zajednica zbog male rasprostranjenosti ima više prirodoznanstveno i zaštit­
no značenje.

Šume dalmatinskoga crnoga bora

(Pinus nigra ssp. dalmatica)
Šume dalmatinskoga crnoga bora rastu u hemimediteranskoj zoni medite­
ransko-montanskoga pojasa, iznad šuma hrasta crnike i alepskoga bora. Najveći
se kompleksi tih šuma nalaze na Braču, Hvaru, Korčuli od 450 do 750 m n.v„ a
Slika 66. Cmikova panjača na Pelješcu i više. Tu su najčešće plitke, skeletne vapnenačke crnice ili posmeđene
crvenice na kojima je endemični crni bor svojstvena i edifikatorska vrsta.
Slično kao i kod alepskoga bora, dugo nisu bile opisivane samostalne asocija­
cije dalmatinskoga crnoga bora, već je najčešće označavan kao razlikovna i edifi­
katoraska vrsta nižih jedinica, na primjer šuma hrasta crnike i crnoga jasena
(Fraxino orni-Quercetum ilicis pinosum da/maticae), jesenske šašike i crnoga gra­
ba (Seslerio-Ostryetum pinosum dalmaticae) s Brača i Pelješca i slično. Domac je
(1965) na južnim padinama pretplaninskoga pojasa Biokova utvrdio asocijaciju
Junipero sibiricae-Pinetum dalmaticae s mnogim vrstama submediteranskih
pašnjaka, a u okviru reda Erico-Pinetalia opisana je šuma dalmatinskoga crnoga
bora s resi.kom (Brico manipuliflorae-Pinetum dalmaticae).
U graničnom pojasu cinoborovih šuma prema crnikovim šumama na vapne­
noj podlozi rastu šume dalmatinskog CIQoga bora s ani.kom (Qwerco il�Pine­
tum dalmatU:M Trinajstič 1986). U flomom sastavu uz crni bor i hrast crniku
značajne su vrste ]uniperus o:rycedrus, Asparagus acutifolius, Cistus incanus, Sal­
via of{icinalis, Brachypodium ramosum, Genista dalmatica, Thymus longicaulis i
druge. Prema Trinajstiću ta zajednica ima karakter trajnoga stadija nastaloga de­
gradacijom crnikovih šuma na Braču i Koi:�uli; te na poluotoku Pelješcu. Mnogo­
brojne umjetno podignute šumske sastojine dalmatinskoga crnoga bora na
Pelješcu pokazuju sindinamički razvitak prema zajednici Querco ilicis-Pinetum
·

dalmaticae.
Šume endemičnoga dalmatinskoga crnoga bora razlikuju se po sinekološkim
· Slika 67. $uma hrasta crnike nakon njege na Kalifrontu uvjetima, sastavu i flornoj građi od kontinentalnih šuma crnoga bora i imaju ve­
liko prirodoznanstveno, estetsko, turističko i zaštitno značenje.
1 86 187
 J. Vukelić i D. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
10.2. Razred Salicetea purpureae Moor 1958
10.2. 1 . Red Salicetalia purpureae Moor 1958
U okviru tih jedinica opisane su ritske šume mekih listača, koje u jednom spe­
cifičnom sindinamičkom razvoju uspijevaju na riječnim otocima, obalama i uz
bare i druge vodene površine. Manje ili više dio godine provode pod vodom, što
ovisi o visini terena, udaljenosti od korita, stupnju geneze tla i matičnoga supstra­
ta, a usporedno s promjenama u staništu mije_nja se njihov izgled, sastav i struktu-
ra.
Glavne vrste drveća i grmlja su rakita (Salix purpurea), bademasta vrba (S.
triandra), krhka vrba (S. fragilis), košaračka vrba (S. viminalis), bijela vrba (S.
alba). bijela i crna topola (Populus alba i P. nigra). Red Salicetalia purpureae u
većini zemalja obuhvaća sveze Salicion albae i Salicion elaeagni, a naše se
najznačajnije zajednice mogu svrstati u svezu Salicion albae. Zajednice druge
sveze Salicion elaeagni, i to Salici-Miricarietum i Salicetum elaeagno-dapfmoides,
rastu mjestimično na dravskim šljunčanim naplavinama. U njima rastu vrste koje
su vrlo rijetke u hrvatskoj flori, primjerice Myricaria germanica, Salix daphnoides
i Hippophae rhamnoides (Trinajstić 1995).
1 0.2. 1 . 1 . Sveza Salicion albae So6 1940
Svezi Salicion a/bae pripadaju grmolike šume rakite i bademaste vrbe (Salice­
tum purpureae i Salicetum triandrae), šume bijele vrbe (Galio-Salicetum albae),
mješovite vrbovo-topolove šume (Salici-Populetum) i naposljetku mješovite to-
Slika 68. Sukcesiia ritskih luma na otoku Tm;; kod Borova
1 88
--.-----·-----·- ·-- - -·- -·�·· . -:----·-··--·--...--··----··-·- ····--·---···· ·-·· ·--·--·-······-------·- ·--.„---- · -....... . . .. ....„.---·····-------·-·· -""'''
· · ··-� ·„-----·----„···-·....·�--·
Opis šumskih zajednica
polove šume (Populetum nigro-albae} u Podunavlju i Podravini. Uz rakitu, bade­
mastu i bijelu vrbu, bijelu i crnu topolu, u flomom su sastavu česte specifične
vrste močvara i poplavnih staništa, kao što su Galium palustre, Rubus caesius, Ca­
rex elata, Poa trivialis, Solanum dulcamara, Lysimachia vulgaris, Humulus lu­
pulus, Ca/amagrostis epigejos, Stachys palustris, Calystegia sepium i druge. U Po­
dunavlju su u sastavu zajednica česte stablašice Acer negundo, Morus alba i Fraxi­
nus americana. U zajednicama viših terena, osobito topolovima, već pridolaze
vez, poljski jasen i hrast lužnjak.
Prije opisa glavnih šumskih zajednica potrebno je nešto više reći o sastavu i
sindinamici ritskih šuma, posebno stoga što naše ritske šume, iako na prilično
maloj površini, pripadaju među najsačuvanije i najznačajnije u Europi.
Pod ritskom se šumom razumijeva šuma koja se proteže uz rijeke, redovito se
periodično poplavljuje, istaknutih je sindinamičkih odnosa, a raste na tlima koja
su u intenzivnom razvoju. Š umske su zajednice paraklimaksne, a o učestalosti, vi­
sini i dužini trajanja poplava u sastojinama ovisi stupanj razvijenosti tla, razvoj
malata, stvaranje pojedine biljne zajednice i drugi strukturni odnosi.
U Hrvatskoj se ove šume nalaze uz Dunav, osobito u području od Aljmaša do
Iloka, te uz rijeku Dravu, posebno u posljednjoj trećini njezina toka. Zauzimaju
približno dvadesetak tisuća hektara, dok se znatan dio površina nalazi pod kultu­
rama euroameričkih topola i različitih klonova vrba.
Glavne su šumske vrste u ritskim šumama koje sudjeluju gotovo u svim faza­
ma sukcesije Salix triandra, Sa/ix purpurea, Salix a/ba, Populus alba, Populus ni­
gra, Ulmus laevis, Fraxinus angustifolia i Que�cus robu�·. .�ji�ov je prid<:>l� po­
sljedica razvijenosti sindinamičkih procesa ovisno o pojedinim ekološkim _č1mbe­
nicima, a njihove ekološko-vegetacijske jedinice jasna su izgleda, sasta\·a t srruk­
ture. Iscrpna su istraživanja pokazala da se najvažniji sindinamički procesi u
ritskim šumama događaju na ovaj način: "Na novonastalim prudovima razvija se
malat. Sredinom svibnj� pada i leti sjeme bijele topole, a krajem svibnja i
Slika 69. Sindinamički vegetacijski razvo; oko bare Bistra u spalvanskoi šumi (&ud 1987)
1 89
.
,„ _
.., ..
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

a CJ Fraxino-lllmetum

b CJ Populetum nigro-albae

c �.:� Salici-Populetum

600 82,19
a d- Galio-Salicetum
GEOl.OŠICA

�'
Sl'.UOST
b e � Salicetum triandrae
ll!LJIF .mM'O DM

f- Saliut,um purpureae
HUMUSNI '1.UVISOU l'UJ\'aOU PUM50U · HUMOfUMIOU-

500 81,19
g� Scirpo-Phragmitetum
.„

vv ---- Slika 71. Shematski pres;ek recentne aluvijalne terase riieke Drave (Bušić 1997)
400 80,19
d

sv Ako je vodostaj najviši u svibnju, onda na višim dijelovima pruda uz stariju sa­
stojinu odmah pada sjeme bijele topole koje je najranije otpalo. Na niže dijelove
pruda koji se pojavi tek kad se vodostaj snizi pada sjeme crne topole i vrbe, koje
--
300 79,19
--
--
pada istodobno, ali kasnije od sjemena bijele topole. Ukoliko je vodostaj visok u
MV - svibnju i lipnju, tada izostaje ponik bijele topole, crne topole i bijele vrbe, a tek
kasnije javlja se malat (ponik) bademaste vrbe. Palo sjeme klija već nakon neko­
liko dana i odmah počne bujno rasti. Biljke iz sjemena, ukoliko nisu ometane
200 78,19 naknadnim poplavama, postignu već u prvoj godini visinu od jednog metra, pa i
više. Tako stvoreni malati gusti su kao četka. ,

Ako je visoki vodostaj trajao kratko vrijeme, ili ako je samo nekoliko listova
vrbe bilo iznad vode, biljke se neće osušiti. Za vrijeme mirovanja vegetacije mogu
biljke po nekoliko mjeseci ®ržati pod vodom, a da im to ništa ne naškodi.
100' 77,19
U višim dijelovima pruda gdje je vodostaj niži obično ostaju topole s malo
W - srednja visina velikog vodostaja vrbe, jer bde rastu od vrbe pa je nadvise i uguše. U nižim dijelovima pruda gdje je
SV - srednja visina srednjeg vodostaja vodostaj viši topole ne mogu izdržati i suše se, a ostane samo vrba"(Rauš 1978).
MV - srednja visina malog vodostaja
Navedeni sindinamički odnosi kao posljedica sinekoloških čimbenika u
o 76,19 --"---r----.--r---.-- vukovarskom području prikazani su na slici 70, a mjerni parametri odnose se na
IX mjesec
'
IV V VI VII VIII razdoblje 1941-1970. godine (Rauš 1976).
Usporedbom sa slikom 52. vidi se sličnost zakonitosti s rasporedom šumske
Slika 70. Odnos sredn;e visine vodostaia Dunava i frridolaska šumske vegetaciie u
razdoblju 1941-1970. (Rauš 1976) vegetacije uz Rajnu (Dister 1980), a tako je i uz Dunav (Wendlberger 1980) i dru-
ge europske rijeke. .
Slika 68. prikazuje sukc�ivni mozaik šumske vegetacije na otoku Tenji kod
početkom lipnja crne topole i bijele vrbe. Bademasta vrba (Salix triandra) cvjeta i Vu.kovara, a slika 71. presjek recentne aluvii,alne terase rijeke Drave kod
donosi sjeme od svibnja kroz cijeli vegetacijski period. Prilikom povlačenja visoke Varaždina (Bušić 1997).
vode vjetrom ili vodom doneseno sjeme počne odmah klijati na mokrim dijelovi­
ma golih prudova.
190 191
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

Rakitov šibljalc
(Salicetum purpureae Wend.-Zel. 52)
Rakitov je šibljak fragmentarno rasprostranjena česta zajednica na otocima i
obalama uz velike rijeke, ali i manje potoke, bez gospodarskoga značenja. Ima
prijelazni karakter i tvori graničnu šumsku zajednicu prema močvarnim fitoceno­
zama, prije svega trščacima. Tla su zajednice plitka i nerazvijena, no dobro
opskrbljena hranivima zbog sedimentacije materijala.
U prvom, gornjem sloju, visokom nekoliko metara, prevladava Salix purpu­
rea, a u vrlo gustom donjem sloju prizemnoga rašća Rubus caesius, Ranunculus
repens, Euphorbia salicifolia, Iris pseudacorus, Solanum dulcamara, Polygonum
lapatifolium i druge vrste.

Šuma bademaste vrbe

(Salicetum triandrtU Male. 1 929)
Šuma bademaste vrbe je pionirska fitocenoza koja � razvija na najnižim dije­
lovima sprudova ili u depresijama s kojih se voda povlači najkasnije. U početnoj
se fazi razvija iz sjemena kao malat, optimalnu fazu postiže od četvrte do osme
godine, a završava razvoj do približno desete godine. Za to vrijeme zbog izrazito
gustoga rasta zadržava i taloži nove slojeve pijeska i drugoga materijala te tako

Slika 72. Šuma bi;ele vrbe s broćikom u Kopalevskom ritu

stvara uvjete za uspijevanje bijele vrbe, koja je potiskuje.
U sloju drveća, visokom najčešće do S metara, raste samo bademasta i po­
negdje bijela vrba, a u slabo razvijenom sloju prizemnoga rašća Myosotis palu­
vrbe u nizinama na bazičnim supstrati­
stris, Polygonum lapatifolium, Solanum dulcamara, Rubus caesius, Galium pa­
ma i Salicetum albo-fragilis Tx. 1937
lustre, Carex elata, Calystegia sepium, Stachys palustris i druge vrste poplavnih
u brdskim područjima srednje Euro­
staništa.
pe.
i Treba istaknuti da su najveće
Šuma bijele vrbe s broćikom t� površine ove fitocenoze meliorirane
(Galio-Salicetum albae Rauš 1973)
raznim tehničkim zahvatima i da su na
Razvijena je u nizama na aluvijalnim karbonatnim, nerazvijenim dima, u njima zasađene kulture hibridnih to­
unutrašnjosti ritova i dunavskih otoka uz bare i velike vodene površine, nadove­ pola. No, zbog pojačanoga sindina­
zujući se na rakitovu zajednicu ili izravno na trščalce ili barske fitocenoze. Poplave rničkoga razvoja i njezina značenja za
su u toj zajednici česte (slika 72), traju 3 do S mjeseci, a visina je vode najčešće 2 biološku raznolikost i očuvanje geno­
do 4 m. Zbog toga vrba tvori adventivno korijenje iz debla i nakon povlačenja fonda potrebno je zaštiti ostale sastoji-
vode ono ostaje visiti dajući šumi osebujan izgled. ne.
U flornom sastavu zajednice najznačajnija je svojstvena vrsta asocijacije bijela Slika 73. prikazuje posljedice
vrba i povremene pratilice badernasta vrba i crna topola. U prizemnom raštu "sječe u glavu", vrlo raširen način upo­
najvažnija je vrsta broćika (Galium palustre), a prevladavaju i Carex elata, Iris rabe vrbova drveta diljem Europe.
pseudacorus, Agrostis alba, Rubus caesius, LyŠimachia nummularia, Lysimachia
vulgaris, Ranunculus repens, Lythrum salicaria, Bidens tripartita i druge.
Zajednica je raširena u većem dijelu Europe, osobito uz Dunav u Austriji,
Mađarskoj i u Vojvodini, zatim uz cijeli tok Rajne, uz Elbu kod Magdeburga, u
delti Volge i drugdje. Obiljefava je vrlo bujan i istovrsan florni sastav i izgled.
Poznata je otprije pod imenom Salicetum albae Issl. 1926 kao zajednica bijele Slika 73. "Sieča u glavu" bi;ele vrbe

1 92 193

.. . ·····- ..... · · - ·•••···- ·-··„--·" • „,�••·• ·-r•-;---·-·········--··---·- -·-···•· ••••· --·· ' · -· - -· � - ---··-·----··· -·-· ····----····----·- ······-···- --·-····
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Šuma bijele vrbe i crne topole
(Salici albae-Populetum nigrae
Tx. 1931)
Prema rezultatima istraživača eu­
ropskih ritskih šuma čini se da je ova
zajednica najizraženija u hrvatskom
Podunavlju. To je najproširenija fito­
cenoza na srednjim položajima du­
navskih otoka i priobalja. Fitocenoza
uspijeva u uvjetima rjeđih i kraćih po­
plava u odnosu na šumu bijele vrbe s
broćikom, no poplave su češće i
izraženije nego na višim položajima
koje su zauzele sastojine crne i bijele
topole.
U sloju drveća ravnopravno
sudjeluju vrste Salix alba i Populus
nigra, u sloju grmlja, osim vrsta iz
sloja drveća, Crataegus pentagyna,
Crataegus nigra, Vibumum opulus,
Morus alba, a u prizemnom rašću uz
Slika 74. �uma bijele ; crne topole hidrofite, kao što su Solanum dulca-
mara, Carex elata, Poa trivialis,
Agrostis alba, rastu i biljke manje
vlažnih staništa: Circaea lutetiana, Carex remota, Scrophu/aria elata i Lycopus
europaeus.
Za hrvatsko Podunavlje Rauš je (1976) opisao subasocijaciju rubetosum cae­
sii, s plavom kupinom kao razlikomom vrstom, koja mjestimično u potpunosti
prekriva velike površine.
Šuma bijele i crne topole
(Populetum nigro-albae Slavn. 1952)
Zajednica bijele i crne topole raste na visokim položajima dunavskih otoka,
na mjestima rjeđih i kraćih poplava od prethodnih fitocenoza. To su recenma alu­
vijalna tla ilovasto-pjeskovitoga sastava, gdje se već ubrzano stvara humus. Tla su
bogata hranivima, povoljnih su svojstava i visoke plodnosti. Zbog toga se često
susreću sastojine velike drvne zalihe i visine stabala, osobito bijele topole, i do 40
metara.
U sloju drveća uz dominantnu bijelu i crnu topolu česti su bijela vrba, poljski
jasen i vez. U sloju grmlja uspijevaju uz navedene vrste Frangu/a alnus, Comus
sanguinea, Crataegus pentagyna, Vibumum opulus te u Podunavlju često neofiti
Fraxinus americana i Acer negundo. Od prizemnoga rašća prevladavaju Rubus
194
Opis šumskih zajednica
caesius, Lycopus europaeus, Galeopsis speciosa, Agrostis alba, Poa trivialis, Iris
pseudacorus, Scrophu/aria elata, Carex remota i druge.
Neka istraživanja pokazuju da mjestimično ipak prevladava pojedina od to­
pola, jer crna (Populus nigra) naseljava tla s grubljim frakcijama pijeska. Inače se
pod ovom fitocenozom nalazi u odnosu na vrbe mnogo razvijenije i stabilnije tlo,
što je i razlogom pojedinačnoga pridolaska veza, poljskoga jasena, pa čak i hrasta
lužnjaka.
Zajednica crne i bijelČ (slika 74) topole slabo je rasprostranjena, a u nekim
sintaksonomskim pregledima svrstana je u svezu Popu/ion albae unutar reda Po-
·
puletalia albae.
10.3. Razred Alnetea glutinosae B:1".-Bl. ct Tx. 1943
1 0.3. 1 . Red AJnetalia glutinosae Tx. 1937
Te sistematske jedinice obuhvaćaju povremeno poplavne do vrlo vlUne ni­
zinske šume u kojima su glavne vrste crna joha, poljski jasen i hrast lužnjak. One
se dalde nalaze po pridolasku iznad poplavnih ritskih šuma vrba i topola sveze Sa­
licio� albae, a ispod šuma hrasta lužnjaka s grabom . koje su izvan domašaja po­
plame i stagnirajuće vode.
Red obuhvaća dvije sveze: u prvoj su (Alnion glutinosae) vlažnije zajednice
koje grade crna joha i poljski jasen, a u drugoj (Alno-Quercion roboris) šume u
kojima prevladavaju hrast lužnjak i nizinski brijest.
10.3. 1 . 1 . Sveza Alnion glutinosae Malciut 1929
Sveza obuhvaća močvarne šume razvijene u depresijama u kojima su glame
vrste drveća crna joha i poljski jasen. Glavač (1961) tako luči terene koje nav­
lažuju podzemne vode, te se razvija humozno-organogeno i mineralno-organoge­
no tlo sa šumama crne johe, i terene koje natapaju poplavne ili poplavne i
podzemne. vode, te se razvija mineralno-močvarno tlo, a naseljavaju ga jasenove i
vrbove šume uz manju primjesu crne johe.
Šumske zajednice koje izgrađuju crna joha i poljski jasen rastu u uvjetima još
uvijek gotovo redovitih poplava ili pak stagnirajućih voda u kojima uz njih
prevladavaju brojni higrofiti: od grmlja to su prije svih Frangu/a alnus, Salix cine­
rea, Genista elata i Vibumum opulus, a od prizemnoga rašća Leucoium aestivum,
Solanum dulcamara, Carex elongata, Carex riparia, Urtica radicans, Cardamine
pratensis, Peucedanum palustre, G;lium palustre, Iris pseudacorus, Ranunculus
repens, Lysimachia vulgaris, Myosotis palustris, RDripa amphibia, Sium latifolium
i mnoge druge. Sve su one prilagođene na specifične uvjete života i dobar dio go­
dine žive u vodi.
Ako se uzme u obzir njihov odnos prema tom glavnom ekološkom čimbeniku
njihova pridolaska i opstanka, vidi se da se zajednice i njihove vrste unutar sveze
Alnion glutinosae nalaze između sasvim močvarnih i uz riječna korita razvijenih
195
 J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

zajednica sveze Salicion albae te nešto suših, ali još uvijek povremeno poplavnih i crne johe s trušljikom fragmentarno su raspoređene, površine po nekoliko hekta­
vlažnih zajednica sveze Alno-Quercion roboris. ra, specifičnoga mikroreljefa i hidroloških uvjeta. To su najčešće stara korita vo­
Glavne su šumske zajednice ovih sistematskih jedinica šuma crne johe s du­ dotoka, zibovi i rjeđe močvare. U njima je došla do izražaja pionirska uloga crne
goklasim šašem (Carici elongatae-Alnetum glutinosae), šuma crne johe s johe, koja u trenutku kad se za to stvore povoljni uvjeti obrašćuje te stare tokove i
trušljikom (Frangulo-Alnetum glutinosae), šuma poljskoga jasena s kasnim drije­ kroz više generacija stvori normalno šumsko tlo i uvjete za rast i drugih vrsta drveća.
movcem (Leucoio-Fraxinetum angustifoliae) i najsuša od njih, šuma crne johe i Prema dugogodišnjima Raušovim istraživanjima jedno od najpoznatijih je
poljskoga jasena sa sremzom (Pruno-Fraxinetum angustifoliae). mjesta rasta te zajednice spačvanska šuma u predjelima Sočna i Desićevo. Tu se
nalazi poznati zib (staro korito rijeke Save) koji u velikom luku zadire od Save
Šuma crne johe s dugoklasim šašem prema šumi i ponovno se okreće prema Savi. Tako je nastala velilca i duboka
(Carici elongatae-Alnetum glutinosae W. Koch 1926) brazgotina poluelipsoidnoga oblilca na tom, inače ravnom licu Posavine. Uspore­
Šuma crne johe s dugoklasim šašem razvijena je široko u srednjoj Europi sje­ do sa zibom teku nešto manji i plići rukavci, koje je Sava postupno napuštala,
verno od Alpa, a u Hrvatskoj u Podravini u predjelima Crni jarci, Kupinje, Llm­ povlačeći se u svoje današnje korito. Na tim, po prostranstvu velikim površinama
buš, Prcložnički berek i drugdje. Raste na tresetnim i bazama bogatim; humusno raste močvarna vegetacija zajedno s crnom johom.
glejnim tlima koja su zasićena vodom i od\·ajaju ovu zajednicu od okolnih. Dina­ Šuma crne johe s trušljikom razvija se na organogeno-močvarnom tlu slabo
mika kolebanja podzemne vode je temeljni čimbenik razvitka zajednice, pa je u kisele reakcije, koja se na dubini od 50 cm kreće oko 5,7 pH.
posljednjih tridesetak godina zbog izgradnje hidroenergetskih i meliorativnih su­ Pretežni dio godine fitocenoza je pod površinskom vodom dubine 20 do 70
stava njezin areal smanjen na račun zajednica viših terena, osobito šume crne johe cm (nekada i više). Upravo zbog te stagnantne površinske vode crna joha razvija

i poljskoga jasena sa sremzom. Ova je crnojohova zajednica inače izrazito re­ posebne čunjaste pridanke oko kojih se skuplja mulj i stvara tlo, pa uspijeva vege­
liktnoga karaktera i na ovim se staništima održala od glacijala. tirati usprkos ležanju površinske
U sloju drveća prevladava crna joha, vrlo pravilna rasta i znatnih dimenzija. U vode jer joj se dio korijenja nalazi
specijalnom rezervatu šumske vegetacije Crni jarci visina stabala doseže preko 3 O ispod razine površinske vode.
m, a obujam ,;še od 500 m3/ha. Sastojine pripadaju najproduktivnijima u svijetu. Fitocenoza odbacuje godišnje
Uz johu u pojedinim sastojinama viših terena dobro uspijeva poljski jasen i vez, a između 4,5 i 5,5 tiha organske tvari
na povišenim rubovima i lužnjak. U grmlju obilno rastu Vibumum opulus, preko otpaloga lišća, grančica i na
Rhammts cath:zrtica, Prunus padus, Frangula alnus, Comus sanguinea i Euo­ druge načine.
nymus europaeits, a u sloju prizemnoga rašća Carex elongata, Lycopus europaeus, Najznačajnija vrsta asocijacije u
Solanum dulc.:zmara, Humulus lupulus, Peucedanum palustre, Iris pseudacorus, sloju drveća svakako je crna joha
Poa trivi.1/is, \'a/eri.zna dioica, Galium paltmre, Peucedanum palustre i drugi hi­ (Alnus glutinosa), dok su česti
grofiri. poljski jasen (Fraxinus angustifolia)
Fitocenozu je u nas detaljno proučio Glavač (1960). Raščlanio ju je na tri i vez (Ulmus laevis).
subasocijacije: iridetosum pseudacori na·najmokrijim staništima, gdje joha stvara Sloj je grmlja dosta slabo razvi­
visoke čunjeve između kojih voda leži gotovo cijele godine, polygonetosum jen s pokrovnošću do 10 %. Osim
bydropiperis na mokrim tlima s jako razvijenim humusnim slojem i cornetosum vrsta iz sloja drveća u njemu su
sanguineae na relativno sušim tlima koja su zbog isušivanja terena u progresiji. trušljika (Frangu/a' alnus), crvena
Horvat je 1938. godine opisao srodnu fitocenozu crnojohove šume s drhta· hudika (Vibumum opulus), siva iva
vim šašem (Carici brizoides-Alnetum glutinosae) koja samo fragmentarno u (Salbc cinerea) i divlja ruža (Rosa ca­
sličnom flornom sastavu uspijeva u sjevernoj Hrvatskpj. nina). Ti se grmovi, osim sive ive,
razvijaju pretežno na čunjevima sta·
Šuma crne johe s trušljikom bala crne johe. Najznačajniji u so­
(Frangulo-Alnetum glutinosae Rauš 1968) ciološkom pogledu u sloju grmlja su
Šuma crne johe s trušljikom (slika 75) vrlo je slična prethodnoj zajednici. Frangu/a alnus i Salbc cinerea.
Najbolje uspijeva u Posavini, premda je česta i u Pokuplju, a prema Raušu (1971) U sloju prizemnoga rašća
i u Podravini. No kako je napomenuto prije, Glavač je podravske sastojine pri­ razlikuju se dvije strukturne jedini- SliJea 75. Tipilna luma crne johe s trušl;ikom
ce (sinuzije), od toga se jedna (me- u Posavini
pojio reliktnoj zajednici Carici elongatae-Alnetum glutinosae. Sastojine zajednice

196 197

---------- ------·--·--·----·-------- --·--·-·--·--·- -··--····· ·--·--· · ·· · ·- ··· · ·- ·"--- --- ··-· . ..-„...·· ··--·- · --·--·- ·"."'""" --- ·--·-----·-·-·�· -· ·

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
zofitska) razvija na čunjastim pridancima stabal� crne johe, tj. na.tlu kc:ije je veza­
no uz johov korijenski sustav (slika 76). Ti čunjevi ponekad pri tlu zauzimaju
promjer od 1 do 2 m, a visina im je od 50 do 120 Cm u razini ,.iznad stagnantne
vode. Na njima rastu Dryiopteris carthusiana, Sympthytum tuberosum, Glecho­
ma hederacea, Rubus caesius, Solanum dulcamara i druge te poneki mahovi.
Druga (higrofitska) sinuzija prizemnoga rašća nalazi se na samom tlu, između
čunjeva crne johe, a čine je izraziti higrofiti: Polygonum lapathifoliam, Galium
liy
palustre, Sium latifolium, Lythrum salicaria, Stac s palustris, Lemna trisulca,
Roripa amphibia, Hottonia palustris, Iris pseudacorus, Glyceria fluitans, Glyceria
maxima, Symphytum officinale, Caltha palustris, Sparganium erectum, Urtica ra­
dicans, Peucedanum pa/ustre i mnoge druge.
Asocijaciju Frangulo-Alnetum glutinosae raščlanio je Rauš (1975) na subaso­
cijacije typicum i ulmetosum laevis. Tipična subasocijacija predstavljena je u do­
sadašnjem opisu, a ulmetosum laevis neposredno se nadovezuje i potječe izravno
od nje. Razvija se na izdignutijim i prema tomu rjeđe plavljenim terenima.
Razlikuje se od tipične subasocijacije po tome što uspijeva na riječnim platoima
koji su uvijek viši od terena gdje se razvija tipična cenoza, kao i po tome što se po­
stupno gube karakteristični čunjasti pridanci i stabla iz panja, a sve se više javljaju
stabla iz sjemena. Sloj drveća tvore crna joha, vez i poljski jasen, a ponegdje se
javljaju hrast lužnjak, klen i obični grab. Od razlikovnih vrsta najznačajniji je vez
(Ulmus laevis), ali i mezofilnije vrste u odnosu na subasocijaciju typicum, kao što
su Glechoma hederacea, Hedera helix, Circaea lutetiana, Geum urbanum i druge.
Daljim razvojem subasocijacija prelazi u terminalnu fazu razvoja cmojohovih
šuma, gdje se crna joha postupno gubi i ustupa mjesto hrastu lužnjaku.
Vrlo je zanimljiv sindinamički razvoj šume crne johe s trušlji.kom zbog pionir­
ske i meliorativne uloge koju u nizinama ima crna joha. U njezinu se razvoju
razlikuju tri faze: u početnoj (inicijalnoj) u nekadašnjem vodotoku razvijena je
samo prizemna vegetacija šaševa i dr., a zatim se naseljuje siva iva, bijela vrba,
Slika 76. Presjek kroz sastojinu cme johe (Rauš 1987)
198
-·· ······--·---�-�·· ··-··-· ·--·-·--- ····� ··„-·--� ----··---··-·----··· · ---·-
··--··--- - ·- ------'...-
___ - _
Opis šumskih zajednica
krhka vrba, trušljika, bijela topola, poljski jasen i crna joha na mikrouzvisinama
(džombama).
U najpovoljnijoj (optimalnoj) fazi razvitka šume nalazi se crna joha pori­
jeklom iz sjemena i panja, s čunjastim pridankom ili bez njega, te primiješanim ve­
zom s poljskim jasenom.
U završnoj (terminalnoj) fazi razvitka šume nalazi se crna joha u postupnom
odumiranju i ustupa mjesto hrastu lužnjaku, pa se čak počinje javljati i poneki
klen i obični grab.
Ističemo da se u slučaju zajednice Frangulo-Alnetum glutinosae ne radi o re­
lilctnim crnojohovim šumaina razvijenima od glacijala, već o pionirskim i prije­
laznim sastojinama u kojima je crna joha osvojila teren, stvorila svoju fitocenozu i
postupno osigurala uvjete za pridolazak i drugih vrsta. Svi ti procesi u današnjim
sastojinama cme johe odigrali su se u ovome i u nekoliko prošlih stoljeća, i mogu
se melioriranjem terena (odvodnja vode kanalima) znatno ubrzati, kako to poka­
zuje slika 77. No, to zaista nije potrebno činiti jer ova staništa zbog godišnje dina­
mike smjenjivanja uvjeta imaju veliku biološku raznolikost i osim značajnih fito-
·
cenoza stvaraju i različite zoocenoze.
Šuma poljskoga jasena s kasnim drijemovcem •
(Leucoio-Fraxinetum angustifoliae Glav. 1959)
Poljski jasen (Fraxinus angustifolia Vahl) i njegov areal u Hrvatskoj prvi je
opisao Fukarek (1954). Iz njegovih se radova jasno vidi pridolazak i ekološki
Slika 77. IsuJivanje staništa cmojohovih šuma u Posavini
199
 J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
zahtjevi poljskoga jasena. Zajednicu poljskoga jasena s kasnim drijemovcem
prvi je put utvrdio Glavač (1959) u Posavini. S ekološko-biološkoga gledišta
poljski je jasen opisao Prpić (1967), dok se šumskim uzgojem u posljednje vrijeme
bavi I. Anić (1996). Glavač navodi da se zajednica rasprostire na glinenim aluvi­
jalnim terenima od Siska do Spačve, a da se najveće i najljepše površine nalaze u
lipovljanskim posavskim šumama, Javičkoj gredi kod Jasenovca i Kamarama kod
Novske, gdje raste na približno 2000 ha. Poslije su u istraživanjima utvrđene sa­
stojine poljskoga jasena i kasnoga drijemovca u česmanskom području, u Turo­
poljskom
. lugu te u većem dijelu Pokuplja (Rauš 1987).
Najvažniji čimbenici koji uvjetuju razvoj asocijacije u prvom su redu mikro­
r�ljef te s njim u vezi stagnantna i podzemna voda. Tlo je izrazito džombasto i
može biti bazične do kisele reakcije. Od svih nizinskih fitocenoza ova je najiz­
loženija dugotrajnom djelovanju površinskih i visokih podzemnih voda. Često se
zimi površinska voda (dubine prosječno do 1 m) smrzne pa zbog negativnoga dje­
lovanja leda nastaju velike štete na jasenovim stablima. Prema tomu, mikro­
reljefna svojstva depresivnih terena, režim visokih voda i svojstva tla temeljni su
ekološki čimbenici koji određuju fitocenozu.
U orografskom pogledu fitocenoza zauzima depresije (bare i tanjure) u otvo­
renim ili zatvorenim udubinama u tlu. Voda se iz viših tanjura slijeva u niže (otvo­
reni) ili se iz njih uopće ne može iscijediti (zatvoreni), pa odatle nestaje tek ispara­
vanjem. Na tom su području bare dublji tanjuri u kojima se oborinska voda iz
susjednih terena skuplja i tu stoji, a nestaje isparavanjem. U takvim se plićim de-
Slika 78. Šuma poljskoga jasena s kasnim drijemovcem u Posavini
200
--. -----·-·------·----· · ·····-·
---·--·--·--·„-
---·-------------- ------· -··-··· - ·--···--- - „ •..
Opis šumskih zajednica
presijama razvija tipična šuma poljskoga jasena. Jasen se, naime, privukao do
krajnje granice mogućnosti opstanka šume {barska granica šume). Bare koje leže
u većim udubljenjima nisu obrasle šumskim drvećem.
Šuma poljskoga jasena je izrazito monotipska (slika 78) pa je i osebujne feno­
1.
logije. U nizinskom području među drvećem jasen posljednji prolistava i prvi gubi
lišće. Godišnji priljev organske tvari (biomase) od otpala lišća, grančica, plodova i
drugoga iz svih slojeva zajednice iznosi prema Raušu (1975) od 3080 k&'ha u
spačvanskim šumama do 4370 kg/ha u lipovljanskim šumama. Mnogo veća
količina (za 1300 kg) listinca u lipovljanskim šumama pripisuje se optimumu fito­
cenoze koji se nalazi upravo tamo oko Lipovljana i Jasenovca, gdje su obrast i
sklop mnogo veći. To je inače najmanji priljev u fitocenozama nizinskoga pojasa.
Poljski jasen tvori čiste sastojine jer je konkurentska sposobnost ostalih vrsta
drveća slaba. Sloj drveća pokriva prosječno od 60 do 80 % površine, a tvore ga
pretežito poljski jasen s rijetkom primjesom nizinskoga brijesta, veza i ponekad
hrasta lužnjaka.
Sloj je grmlja slabo razvijen te pokriva prosječno do S % površine, a čini ga,
osim vrsta drveća u obliku grma, još i velika žutilovka, obična trušljika, siva vrba i
dr.
Sloj prizemnoga rašća pokriva od 80 do 100 % površine. Tvori ga velik broj
vrsta, od kojih su najvažnije: žuti šaš (Carex vesicaria), busenasti šaš (Carex elata),
broćika (Galium palustre), drijemovac (Leucoium aestivum), dubačac [Teucrium
scordium), paskvica (Solanum dulcamara), vučja noga (Lycopus europaeus), kise­
lica {&lmex sanguineus), čistac (Stachys palustris), žuta perunika (Iris pseudaco­
rus), močvarna kopriva (Urtica radicans), metljika (Lysimachia nummularia),
obična metljika (Lysimachia vulgaris), vlasnjača (Poa trivialis), obična sita (]uncus
effusus), vodeni dvornik (Polygonum hydropiper), odoljen (Valeriana dioica), vo­
deni grbak (Roripa amphybia), vodeni kostriš (Senecio aquatica), žabočun (Ali­
sma plantago-aquatica), preskočica (Succisa pratensis), puzavi žabnjak (Ranuncu­
lus repens), vodena pirika (Glyceria fluitans), trbulja (Oenanthe fistulosa), bodlji­
kava paprat (Dryopteris carthusiana) i dr.
Šumu poljskoga jasena s kasnim drijemovcem (Leucoio-Fraxinetum angusti­
foliae) raščlanio je Glavač (1959) na dvije subasocijacije: typicum i alnetosum
glutinoSIU.
Poljski je jasen' zbog više razloga iznimno ,•ažna vrsta drveća u nizini. Osim
što je značajan kao pionirska vrsta drveća, uspijeva u nepovoljnim, uglavnom
močvarnim uvjetima gdje druge vrste drveća ne mogu rasti i gdje ni nema konku­
rencije. Nadalje, pri sušenju sastojina hrasta lužnjaka u zajednici Genisto ela­
tae-Quercetum roboris, gdje je često zamočvarenje ili druge promjene u biotopu,
jasen je glavna vrsta u sanaciji sastojina nakon sušenja. On u prvoj fazi, dok se ne
stvore uvjeti za ponovni pridolazak hrasta lužnjaka, preuzima s crnom johom
glavnu ulogu (Matić i Skenderović �993). To se pokazalo u sanaciji šuma Kalje,
Turopoljski lug, u pokupskim šumama i drugdje. I na kraju, jasen je iznimno
tražena i cijenjena gospodarska vrsta, koja u pojedinim-razdobljima postiže cijenu
kao hrast lužnjak.
20 1
. ...,.. - ·
·· · · ·· · ;
.. ------·-„-·--····· --· · · .

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Poljski jasen najbolje uspijeva u Panonskoj nizini, dok riječne tokove u zapad­
noj i većem dijelu srednje Europe, na primjer uz Rajnu, obrašćuje obični jasen
(Fraxinus excelsior), što neki autori objašnjavaju vilcarizmom.
I. Anić {1996) na osnovi istraživanja u sastojinama poljskoga jasena u src"
dišnjoj Hrvatskoj zaključuje da poljski jasen pridolazi i pomlađuje se u tri skupine
staništa. "Prva skupina su najniže mikrodcpresije (bara, prijelaz bare u zamočva­
rene površine, prijelaz bare u nizu, zabarena depresija u nizi) koje karakterizira
šuma poljskog jasena s kasnim drijemovcem (Leucoio-Fraxinetum angustifoliae).
Drugu skupinu �išta čine mikrodepresije na prijelazu prema mikrouzvisinama
(niza, povišena niza, prijelaz nize prema gredi i sl.) koje karakterizira šuma hrasta
lužnjaka s velikom žutilovlcom (Genisto elatae-Quercetum roboris) u čiji sastav
kao karakteristična vrsta asocijacije ulazi poljski jasen. Treću skupinu staništa
čine mikrouzvisine (greda, niska terasa, niska greda, greda u nizi) gdje je glavni
predstavnik šuma hrasta lužnjaka i običnoga graba (Carpino betuli-Quercetum
roboris) gdje također pridolazi poljski jasen kao karakteristična vrsta asocijacije.
Pomlađivanje opisanih sastojina poljskog jasena treba obavljati oplodnim
sječama. U tipičnim sastojinama poljskog jasena koje se nalaze u inicijalnoj i opti­
malnoj fazi razvoja odnosno u sastojinama koje se razvijaju u prvoj skupini sta­
ništa (mikrodepresije - bare) gdje stanje staništa ne pokazuje progresivni sukcesij­
ski pomak način pomlađivanja oplodnim sječama ostaje, ali bez unošenja žira od­
nosno bez zahvata konverzije sastojinskog oblika. U tipičnim sastojinama
poljskog jasena koje se nalaze u terminalnoj fazi razvoja odnosno u sastojinama
koje uspijevaju na drugoj i trečoj skupini staništa (mikrodepresije - nize i
mikrouzvisine - grede) obnova je najčešće umjetnim načinom kojim se zapravo
obavlja konverzija sastojinskog oblika odnosno pretvorba jaseno„·ih sastojina u
mješovite sastojine hrasta lužnjaka i poljskog jasena, što je najčešće opravdano s
gledišta sukcesijskih promjena u tim ekosustavima. Tako se uz izvođenje naplod­
nog i.dovršnog sijeka istodobno unosi žir ili sadnice hrasta lužnjaka uz prethodnu
pripremu staništa ako za nju postoji potreba.
Pomlađivanje čistom sječom na �alim površinama (prugama), gdje se nakon
obavljene sječe i eventualne pripreme staništa sade sadnice hrasta lužnjaka, po­
grešan je način koji vodi slabom pomlađivanju i degradaciji staništa. Ćista sječa je
zahvat koji zaustavlja progresivne i pokreće regresivne sindinamske promjene u
ekosustavima poljskog jasena. To znači da tim načinom pomlađivanja uzrokuje­
mo degradaciju ekosustava poljskog jasena, pa su i eventualni pokušaji istovreme­
ne konverzije sastojinskog oblika potpuno izlišni."
Šuma crne johe i poljskoga jasena sa sremzom
(Pruno-Fraxinetum Oberdorfer 1953) -
Poznavanje ove zajednice u Hrvatskoj dugujemo ponajprije Glavačevim
(1959) istraživanjima. Zajednica je ,osim u nas rasprostranjena u srednjoj i sjever­
noj Europi. U Podravini kod Đurđevca zauzima više od 1000 ha u šumskim pred­
jelima Preložnički berek, Kupinje, Crni jarci i Limbuš. Male površine te zajednice
nađene su i na drugim mjestima, npr. u okolici Varaždina, Cakovca i Kotoribe.
202
. �--.:!�-·-···-·· ·· ···· ·· -·-·„
. . . -·--· ·-· --··-··-�· ······-·-·-·-· . · · · · - · - · --·-·-·- . . .. -··----·----· - -·----···--·· .. ··-„ „.. . . ·- ·- -··---��·-···---�
Opis šumskih zajednica
Za uspijevanje te zajednice u Podravini glavnu ulogu imaju edafski i hidro­
loški uvjeti. U neposrednoj blizini Đurđevečkih pesaka, u reljefnim depresijama,
koje su izvan dohvata riječne poplavne vode, razina je podzemne vode veoma vi­
soka. Osim samoga reljefa tomu pridonosi velika propusnost susjednih pjeskovi­
tih površina kroz koje se oborinska voda brzo ocjeduje. Njezina je razina znatno
snižena hidromelioracijama, ali je ona još neobično visoka. Minimalni godišnji
podzemni vodostaj nalazi se na 1,0-1,3 m dubine. Tokom godine ona u ovisno­
sti o količini oborina koleba, pa u najvlažnijim razdobljima doseže i samu
površinu. Ti su osobiti hidrološki uvjeti izazvali pojavu humusno-glejnih tala,
od kojih danas najveće površine zauzima jedan njihov degradacijski stadij, za­
smedeno-glejno tlo. Na tom su tipu u Podravini razvijene najljepše sastojine te
·
asocijacije u Europi.
Sloj drveća pokriva 70-100 % pov:ršine. .U njemu posve prevladava crna
joha. U pojedinim sastojinama jače je primiješan poljski jasen. Inače on dolazi tu i
tamo uz poneki nizinski brijest i hrast lužnjak. U podstojnom se sloju nalaze klen i
grab, osobito na sušim povišenim mjestima.
Sloj grmlja pokriva prosječno 60 % površine. U njemu dolazi vrlo obilno pla­
va kupina, koja katkad čini sastojine gotovo neprohodnima. Osim nje rastu glo­
govi, lijeska, sremza, obična kurika, crna bazga, crvena hudika itd. U sloju pri­
zemnoga rašća, koji pokriva 70-100 % površine; vrlo veliku pokrovnost ima Poa
trivialis u proljetnome, a Polygonum hydropiper u jesenskom aspekru. Te su vrste
dosta raširene zbog naglih promjena u vodnom režimu prije više desetaka godina.
Uz njih uspijeva još velik broj mezofilnih i higrofilnih vrsta.
Šuma crne johe i poljskoga jasena nastala je prirodno sukcesijom, tj. posrup­
nim smanjivanjem vlažnosti, iz šume crne johe s dugoklasim šašem. Velike hidro­
melioracije u prošlom i početkom ovoga stoljeća snizile su razinu podzemne vode,
pa je zajednica naglo zauzela velike površine izrazito močvarnih šuma crne johe.
Potrebno je istaknuti da u sastavu te fitocenoze u sjevernoj i srednjoj Europi
sudjeluje Fraxinus excelsior; a ne Fraxinus angu$tifolia. Te i druge posebnosti
zajednice iz jugoistočnoga europskog prostora u odnosu na ostali europski pro­
stor nisu još do kraja uspoređivane. Usporedba bi odredila točan položaj naše
zajednice, te njezin odnos prema promjenama koje se u posljednjih tridesetak go­
dina događaju u dravskome toku. Neki europski autori (Pott 1995, Fischer 1995)
ističu prijelazni karakter i bliskost te fitocenoze s hrastovo-grabovim šumama
srednje Europe (Stellario-Carpinetum) i neke osobitosti koje našu zajednicu čine
još samostalnijom.
10.3. 1.2. Sveza Alno-Quercion roboris Ht. (1937) 1938
Svezi Alno-Quercion roboris pripadaju vlažne, povremeno poplavljene ni­
zinske šume hrasta lužnjaka, dosta visokih podzemnih voda. Rastu na močvarnim
glejnim tlima u nizama, a u flomom sastavu prevladavaju vrste vrlo mokrih do
vlažnih biotopa. Medu njima se stalnošću posebno ističu Viburnum opulus, Geni­
sta tinctoria ssp. elata, Lysimachia nummularia,' Glechoma hederacea, Carex re­
mota, Care:ic strigosa, Rumex sanguineus, Iris pseudacorus, Lycopus eiiiopaeus,
203
]. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

Ranunculus repens, Valeriana dioica, Staclrys palustris, Caltha palustris, Lychnis Sloj prizemnoga rašća ima
flos-cuculi, Cardamine pratensis, Agrostis sto/onifera i druge vrste koje prema El­ pokrovnost od 80 do 100 % i osobi­
lenbergovu popisu ekoindikatorskih obilježja (1979) za vlažnost imaju vrijedno­ to je bujan u proljeće nakon poplava.
sti od 7 do 10. Sastoji se od ovih vrsta: rastavljeni
Glavna zajednica sveze Alno-Quercion roboris u Hrvatskoj je šuma hrasta ·( šaš (Carex remota), uskolisni šaš
lužnjaka s velikom žutilovkom (Genisto elat<Je-Quercetum roboris), vezana uz (Carex strigosa), kiSelica (�
opisane biotope panonskoga dijela Hrvatske, no mjestimice raste i južnije, osobi­ sanguineus), šµmski rožac (Cera­
to u Drežničkom polju i dolini Mirne u Istri. Uz nju se u hrvatskom Podunavlju stium sylvaticum), odoljen (Valeria­
nalazi šuma veza i poljskoga jasena (Fraxino-Ulmetum /aevis) kao završna zajed­ na dioica), vučja noga (Lycopus eu­
nica u razvoju pravih ritskih šuma. ropaeus), paskvica (Solanum dulca­
mara), dobričica (Glechoma hedera­
Šuma hrasta lužnjaka i velike žutilovke cea), vlasnjača (Poa trivialis), obična
(Genisto elatae-Quercetum roboris Ht. 1938) sita.. (funcus effusus), broćika (Ga­
liutit palustris), puzavi žibnjak (Ra­
Toj asocijaciji pripadaju najpoznatije hrvatske šumske sastojine iz kojih se do­
nunculus repens), metljika (Lysima­
biva čuvena slavonska hrastovina (slika 79). Prirodna staništa hrasta lužnjaka u
chia ·. numularia), obična metljika
Hrvatskoj nalaze se na približno 200 000 ha u dolinama velikih rijeka i njihovih
(Lysimachia vulgaris), čistac (Sta­
pritoka, kao što su Sava, Drava, Kupa, Dunav i dr. U tim se područjima osobito
clrys palustris), preskočica (Succisa
ističu veliki šumski kompleksi, npr. spačvanski, pokupski, česmanski, lipovljan­
pratensis), vodeni dvornik (Polygo­
ske šume, šuma Žutica, Repaš, našičke i donjomiholjačke te slatinske šume. U nji­
num lrydropiper), metvica (M.entha
ma hrast lužnjak tvori dvije temeljne šumske zajednice: šumu hrasta lužnjaka i ve­
aquatica), sedmolist (Aegopodium
like žutilovke u nizama i šumu hrasta lužnjaka s običnim grabom na gredama.
podagraria), mlječika (Euphorbia pa­
Šuma hrasta lužnjaka uspijeva iznad šume vrba, topola, crne johe i poljskoga lustris), žuta perunika (Iris pseudaco­
jasena u kompleksima koji su veliki i po nekoliko desetaka tisµća hektara, što je rus), plava kupina (Rubus caesius),
europska i svjetska jedinstvenost. Tereni na kojima raste nekoliko su metara bahomica (Circaea lutetiana), močvar- Slika 79. Ćuvena slavonska hrastova šuma
iznad normalnoga vodostaja. Oni su periodično poplavljeni, ali poplava traje ni smudnjak (Peucedanum palustre),
kraće vrijeme, ili su izvan popla\·e, ali još uvijek dovoljno svježi. Zajednica se na­ pljuskavica (Hypericum acutum), krasolika (Stenactis annua), konopljuša (Eupa­
lazi na mineralno-močYamom, slabije ili jače kiselom tlu i na pseudoglejnom, od­ torium cannabinum), strupnik (Scrophu/aria nodosa), dvozub (Bidens tripartitus)
nosno podzolastom, slabo kiselom do neutralnom tlu. i dr.
U sloju drveća, koji je inače vrlo bujan, prevladava hrast lužnjak (slika 80), no Ekoindikatorske osobitosti vrsta iz sloja prizemnoga rašća općenito upućuju
znatan udio u sastavu (mjestimično i do 40 %) zauzimaju poljski jasen, crna joha, na karakterizaciju staništa, posebice na hidrološke uvjete. Većina vrsta koje uspi­
nizinski brijest, vez, crna i bijela topola, te mjestimice voćkarice. u dobrom dijelu jevaju u šumi hrasta lužnjaka i velike žutilovke upućuje na vlažna, mokra i povre­
zapadnoga areala zajednice hrasta lužnjaka s velikom žutilovkom, uglavnom zbog meno plavljena staništa. Vrste koje vode krajnostima, tj. suhim ili potpuno
lošega gospodarenja i pretjerane sječe ostalih vrsta, stvoreni su čisti hrastici, što se močvarnim i plavljenim terenima, izostaju.
danas znatno negativno odražava na stabilnost stogodišnjih sastojina. Nigdje se Posljednjih 50 godina lužnjakove su šume doživjele krupne promjene. Njiho­
nije tako jasno pokazala kao u ovoj asocijaciji nužna potreba podržavanja va je površina dosta smanjena. Stare su sastojine stradale pod utjecajem kukaca i
mješovitih sastojina u njihovu prirodnom sastavu, jer je to preduvjet stabilnosti, gljiva: Prvo sušenje lužnjakovih šuma primijećeno je u Velikom čertaku kod Li­
biološke raznolikosti, pa i produktivnosti šumskih sastojina. povljana 1908. godine. Tada je prvi put u nas utvrđeno da je riječ o pepelnici (Mi­
Sloj je grmlja također bujan i raznovrstan, po čemu se ova asocijacija bitno crosphaera alphitoides), koja je vrlo opasna kada se pojavi na mladom hrastovu
razlikuje od šume hrasta lužnjaka i običnoga graba. Pokrovnost mu iznosi od 1 O lišću nastalom nakon golobrsta što ga izazivaju štetni leptiri (gubar, zlatokraj,
do 50 %, a uz vrste iz sloja drveća tvore ga velika žutilovka (Genista e/ata), obični četnjak, kukavički suznik, grbice i dr.).
glog (Crataegus o:ryacantha), jednokoštuničavi glog (Crataegus monogyna), crni U srednjoj je Europi široko poznata i opisana zajednica Querco-Ulmetum
trn (Prunus spinosa), divlja kruška (Pyrus pyraster), crvena hudika (Vibumum Oberd. 1953, vrlo slična našoj zajednici Genisto elatae-Quercetum roboris. No
opulus), trušljika (Frangu/a alnus), kupine (Rubus caesius, Rubus fruticosus), ruža razlike su u flomom sastavu očite (Fraxinus angustifolia, Genista tinctoria ssp.
(Rosa sp.) i druge vrste.

204 205

- - - -- - - - - -----·--- --------------------- ------ ------- -- -- ----- - - -�---- ---·-··

 i
J. Vukelić i Đ. Rauš:- Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
! Opis šumskih zajednica
j brizoides, mjestimično Carex remota, Glechoma hederacea, Lysimachia nummu­
Slilut 80. $uma hrasta luinjalut i velike iutilovke
elata) pa ispravnost Horvatovih postavki pri opisivanju zajednice u europskom
nomenklatumom sustavu nije upitna.
Šumu hrasta lužnjaka i velike žutilovke s fitocenološkoga ie gledišta raščlanji­
valo više autora (Horvat 1938, Glavač 1959, Rauš 1973). Cetiri subasocijacije
opisane u tim raščlambama potpuno su utemeljene, a zbog njihova velikoga
značenja opisat ćemo ih detaljnije.
a) subasocijacija s običnim grabom
(Genisto elatae-Quercehlm roboris carpinetosum betuli Ht. 1938)
U srednjoj Posavini i zapadnom dijelu areala lužnjakovih šuma uočavaju se
prijelazne površine od vlažnijih niza prema višim terenima. One pripadaju
najsušoj subasocijaciji šume hrasta lužnjaka i velike žutilovkc, odnosno mogu se
smatrati početnom fazom nastanka pravih greda i lužnjakovo-grabovih šuma. To
potvrđuje i miješanje vrsta iz suše sveze Carpinion betuli i vlažnije Alno-Quercion
roboris.
Subasocijacija s običnim grabom razvila se iz subasocijacija hrasta lužnjaka i
žutilovke s drhtavim odnomo rastavljenim šašem (caricetosum brizoides i carice­
tosum remotae), a razvoj nužno završava lužnjakovo-grabovom šumom. U sloju
drveća prevladava hrast lužnjak, a obični je grab čest, no nema dimenzije, konku­
rentnost, vitalnost i regenerativnu sposobnost kao na tipičnim gredama. Od
�ja su najčešći klen, lijeska, grab i glogovi, a u sloju prizemnoga rašća na ma­
hm plohama mozaično se smjenjuju higrofiti i mezofiti. Prevladava vrsta Carex
206
laria, Circaea lutetiana i druge. Od razlikovnih vrsta prema ostalim subasocijaci­
jama šume hrasta lužnjaka i velike žutilovke u Turopoljskom lugu utvrđene su
Carpinus betulus i Veronica montana, dok se prema Glavaču (1961) u ostaloj Po­
savini mogu još smatrati Acer campestre, Arum maculatum, Polygonatum multi­
florum, Anemone nemorosa i druge vrste viših terena. Dobro uspijeva i malolisna
lipa (Tilia c.ordata).
U sindinamičkom smislu ova je subasocijacija izrazito prijelaznoga karaktera
prema lužnjakovo-grabovoj šumi. Ona nije uvijek lako ni prepoznatljiva, a mno­
go je manje dosada kartografski i opisno izdvajana u hrvatskoj fitocenološkoj lite­
raturi od ostale tri subasocijacije. No posljednja istraživanja u Pokuplju i još više u
Žutici upućuju na potr�bu istraživanja ove subasocijacije, jer se čini da ima veliko
značenje na mjestima .lcoja su ugrožena sušenjem hrasta lužnjaka. Naši dojmovi
pokazuju da ova subasbc ijacija lakše podnosi stres i novonastale promjene u sta­
ništima nizinskih šuma od također prijelazne subasocijacije hrasta lužnjaka i ve­
like žutilovke s drhtavim šašem. Po gradi, strukturi i izgledu ova subasocijacija s
grabom mnogo je bliža i prirodnija normaln:om prijelazu od tipski građene šume
hrasta lužnjaka i žutilovke k luinjakovo-grabovoj šumi nego što je to subasocijaci­
ja s drhtavim šašem. Rezultati fitocenoloških istraživanja koja su u tijeku (Vukelić
i Baričević) dat će dio odgovora na to pitanje.
b) subasocijacija s d1htavim šašem
(Genisto elatae-Quercetum roboris cariatosum brizoides Ht. 1938)
Subasocijaciju u Draganićkom i Šašinovečkom lugu opisao je Horvat 1938.
godine, a najveće površine uStanovljene su poslije još u području �ja, Turo­
poljskoga luga i posebno u Pokuplju, odnosno u zapadnim dijelovima hrvatskoga
nizinskoga područja. Naša istraživanja nizinskih šuma pokazala su da se ta suba­
socijacija idući prema istoku postupno gubi i negdje ispred Sl. Broda potpuno ne­
staje. Čak je u istočnoj Slavoniji i drhtavi šaš (Carex brizoides) vrlo rijedak i on se
može naći samo ponegdje. No stoga se u tim istočnim predjelima, pa i u
spaČVanskim šumama, javlja subasocijacija Genisto elatae-Quercetum roboris ace­
retosum tatarici.
Šuma hrasta lužnjaka i velike lutilovke s drhtavim šašem uspijeva na pseudo­
glejnim i mineralno-močvarnim, nešto kiselijim tlima na kojima više nema popla­
va. To su obično vlažne grede i suše nize. Razina je p.odzemne vode u proljeće i
kasno u jesen visoka. Ta se šuma u visinskoj raščlanjenosti idući naniže nadove­
zuje na šumu hrasta lužnjaka i običnoga graba, što znači da je i vlažnost da u toj
šumi veća.
Zbog velikoga utjecaja paše i žirenja poremećeni su prirodni odnosi u toj
šumi, što je znatno izmijenilo pojedine slojeve biocenoze.
Znatnija pojava· acidofilnih vrsta govori u prilog tomu da se navedena suba­
socijacija razvija na nešto kiselijim tlima jer te vrste u drugoj tipskoj subasocijaciji
slavonske šume ne dolaze. Za tu su zajednicu razlikovne ove vrste: Carex brizoi-
2rn
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
des, Deschampsia caespitosa, Polytrichum commune, Me/am{lYTUm sylvaticum,
Potentilla erecta, Veratrum album i dr.
U sloju drveća prevladava hrast lužnjak, a primiješani su crna joha, poljski ja­
sen, nizinski brijest, divlja kruška, divlja jabuka, vez, topola, rjeđe i obični grab.
Sloj je grmlja bujno razvijen, pogotovo u starijim šumama koje su stavljene u
predzabran, tvoreći pokrovnost 5-25 %, a čine ga Genista tinctoria ssp. elata, Vi­
bumum opulus, Crataegus oxyacantha i Crataegus monogyna, Corylus avellana,
Frangula alnus, Pyrus pyraster, Comus sanguinea, Prunus spinosa, Rubus frutico-
sus i vrste iz sloja drveća. 1 ,
Sloj je prizemnoga rašća dosta siromašan brojem vrsta, no vrlo je bujan jer
drhtavi šaš prekriva komplekse i po nekoliko hektara. Uz njega i razlikovne vrste
subasocijacije uspijevaju još Dryopteris carthusiana, Lycopus europaeus, Circaea
lutetiana, Veronica montana, Rubus caesius, Scrophularia nodosa, Aegopodium
podagraria. Ranunculus ficaria, Geum urbanum, Cucubalus baccifer, Humulus
lupulus, Lysimachia nummularia, Lysimachia vulgaris, Ajuga reptans, Myosotis
scorpioides, Stachys palustris, Galium palustre, Polygonatum hydropiper, Gle­
choma hederacea, Prunella vulgaris i dr.
Subasocijacija šume hrasta lužnjaka i velike žutilovke s rastavljenim šašem
ima poseban položaj u zajednici. Istraživanja pokazuju da je ona rezultat progre­
sivne sukcesije iz subasocijacije s rastavljenim šašem i da bi se razvila u lužnjako­
vo-grabovu šumu. Grab je inače prisutan u toj subasocijaciji, no primjer sastojina
u Turopoljskom lugu pokazuje da je zbog stresnih promjena u staništu zaustavlje-
'
�'
(
Slika 81. Sušen;e hrasta lužnjaka u Kal;u
208
Opis šumskih zajednica
na progresija, a u tim slučajevima najprije reagiraju prijelazne i manje stabilne
zajednice. Zbog zamočvarenja biotopa grab je zaostao, a lužnjak se počeo uvelike
sušiti. Na nekim mjestiiiia prevlast preuzima crna joha, no to tek treba detaljno
istražiti. Uz to treba napomenuti da mnogi znantVenici smatraju da je proširenost
drbtavoga šaša sekundarnoga postanka, odnosno antropogeno uvjetovana (zbije­
nost, kiselost i slaba aeracija tla). Tako Ellenberg (1986) piše da su se sastojine
vrste Carex brizoides u Njemačkoj kosile i upotrebljavale za ispašu stoke i u druge
svrhe.
Na mjestima sušenja sastojina velike su promjene i u flomom sastavu. Izo­
staju tipske vrste, a, na primjer, u Turopoljskom lugu prevladavaju Sa/;,c cinerea,
Juncus effusus, Cirsium palustre i Peucedanum palustre. One upućuju na
zamočvarenost biotopa i posljedica su promjena u staništu (Vukelić i Rauš 199 3 }.
,
c} subasocijacija s rastavljenim šašem
(Gen�to elatu-Quercetum roboris caricetosum remotu Ht. 1938)
Slavonska šuma, odnosno šuma hrasta lužnjaka s velikom žutilovkom i ra­
stavljenim šašem proteže se mozaičnim rasporedom u nizinskom dijelu Hrvatske
uz glavne rijeke Savu i Dravu i njihove pritoke. Rasprostranjena je u Pokuplju,
pored Odre, u Posavini i Podravini, te u srednjoj Hrvatskoj. Na spačvanskom po­
dručju' pripada gospodarski najvažnijim zajednicama toga kraja.
Navedena subasocijacija je tipska šuma slavonske ravnice (slika 80). Razvija
se u nizinama toga područja koje poplavljuje većinom neizravna voda ili stagni­
rajuća površinska voda. U visinskoj raščlanjenosti nalazi se nešto niže od šume
hrasta lužnjaka i običnoga graba, ali se na nju nadovezuje izravno ili preko šume
hrasta lužnjaka s velikom žutilovkom i žestiljem ili preko šume hrasta lužnjaka s
velikom žutilovkom i drhtavim šašem.
Matična je podloga pretaložcni "močvarni prapor", gdje se razvija mineral­
no-močvarno umjereno izraženo tlo, slabo kisele do praktično neutralne reakcije
(pH = 6,00-6,50).
Za uspijevanje zajednice odlučujući je mikroreljef, odnosno veće ili manje
mikrodepresije (nize} koje sadržavaju mnogo manje vode nego što je slučaj kod
opisanih zajednica Leucoio-Fraxinetum angustifoliae i Frangulo-Alnetum gluti­
nosae. U hidrološkom smislu za zajednicu je važna podzemna voda koja ostaje
preko cijele godine dosta visoka (1-2 m), što pokazuju i naša mjerenja u Spačvi
1970. godine. Voda se zadržava na površini vrlo dugo (lipanj, srpanj), tj. sve dok
se ne ispari, jer je tlo veoma slabo propusno.
Priljev organske tvari od otpalog lišća i grančica je u Posavini tijekom 1971.
godine iznosio 4120 kg/ha u spačvanskim šumama, a 43 80 �ha u lipovljanskim
šumama.
Fenološki ritam u prvom redu pokazuje da se sloj grmlja prvi budi te počinje
listanjem, i to Crataegus oxycantha medu prvima, a zatim slijede drugi. Hrast i
brijest javljaju se gotovo zajednički, dok jasen dosta zaostaje i najkasnije potjera
·
lišće.
209
]. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Slika 82. Prainik - najstarije šume hrasta lužnjaka u Hrvatskoj
Glavni edifikator u toj je zajednici hrast lužnjak, dok se nekada u velikoj mjeri
u zajednici javljao nizinski brijest, no sada je gotovo potpuno uništen: nastale su
velike plješine nakon što se brijest osušio. Jedino se još ponegdje javlja vez (Ulmus
laevis), koji je, čini se, otporniji na holandsku bolest brijesta.
Poljski jasen (Fraxinus angustifolia) također je član te zajednice, ali je očito
više vezan uz čiste jasenove sastojine vlažnijega i karbonatnijega tla.
Sloj grmlja nije jednako razvijen na svim plohama. Ima mnogo šumskih
površina na kojima je grmlje slabo razvijeno ili ga uopće nema, no u tom slučaju
tamo prevladava plava kupina (Rubus caesius), pa se govori o facijesu te vrste. Na
drugim se mjestima javlja grmlje u obliku pomlatka hrasta, brijesta i jasena, dok
od pravih grmova dolaze glogovi (Crataegus ox:yacantha i Crataegus monogyna),
velika žutilovka (Genista tinctoria ssp. elata), crvena hudika (Viburnum opulus),
crni trn (Prunus spinosa) i dr.
210
Opis šumskih zajednica
U sloju prizemnoga rašća najznačajnije su vrste rastavljeni šaš (Carex remota)
i tiskolisni šaš {Carex strigosa), potom crijevac (Cerastium sylvaticum), kiselica
(Rumex sanguineus), plava kupina (Rubus caesius), vučja noga (Lycopus europae­
us), zatim Lysimachia nummularia, Lysimachia vulgaris, Caltha palustris, Gle­
choma hederacea, Ranunculus repens, Galium palustre, Iris pseudacorus i druge.
Ta je šuma povezana s ostalim opisanim zajednicama sličnih terena i sličnoga sa­
stava.
. Na osnovi opredjeljenja flornih geoelemenata prema So6-Javorki (1951 )
Rauš j e (1973) u spačvanskim šumama utvrdio ovaj spektar: euroazijskih eleme­
_
nata ima 42 %, cirkumpolamih i kozmopolitskih 16 %, pontsko-panonskih 9 %,
europskih 25 %, srednjoeuropskih 6 %, atlantsko-mediteranslcih 2 %. Ako se
vrste prve tri skupine uzmu zajedno, onda se vidi da je najjači utjecaj flornih ele­
menata porijeklom sa sjevera i sjeveroistoka, tj. 67 %, potom najznatniji utjecaj
onih sa sjeverozapada 3 1 %, a najmanji onih s juga 2 %.
Biološki spektar životnih oblika na istom području daje ovu sliku: phanero­
phyta 41 %, chamaephyta 8 %, hemicryptophyta 41 %, geophyta 4 % i thero­
phyta 6 %.
U toj šumi raste poznati slavonski hrast, pojam dobre kakvoće, s vrlo finim i
uskim godovima. On je upravo zbog svojih posebnih ekoloških uvjeta (česte po­
plave) bio stoljećima nedirnut (bez sječe), pa se mogao razviti u pravu prašumu
najljepše teksture i najfinije strukture drveta.
d) subasocijacija sa žestiljem
(Genisto elatae-Quercetum roboris aaretosum tatarici Rauš 1971)
Subasocijacija sa žestiljem mozaično je raspoređena u istočnoj Slavoniji i Ba­
canji te tu čini ,-ezu između viših tipičnih lužnjakovo-grabovih (ili lužnjakovo-gra­
bo,·o-cerovih) i nižih šuma hrasta lužnjaka i velike žutilovke s rastavljenim šašem.
Firocenoza se razvija na prostorno velikim zaravnjenim riječnim terasama, kojih
je matična podloga pretaloženi prapor. Te se terase nalaze neposredno uz rijeke i
po nadmorskoj visini iznad su okolnoga terena. Poznate su pod nazivima vuko­
varski rai.-njak, đakovački ravnjak i drugi. Prije melioracija rijeka, osobito Save, i
ti su tereni bili izravno plavljeni vodom od 1 do 2 m visine. No već šezdesetak go­
dina takvih poplava nema. Teren je postajao sve suši, oborina je bilo sve manje, a
temperatura je prosječno porasla. U tim se uvjetima žestili proširio i mjestimično
nadomjestio osušeni brijest. žestili je inače pontski flomi geoelement koji u ovim
područjima zauzima prijelaze od greda prema terasama i same terase. U uspo­
redbi s grabom koji često zamjenjuje idući od viših prema nižim cenozama, pod­
nosi veću vlažnost, ali ni približno kao crna joha, poljski jasen ili brijestovi.
Subasocijacija šume hrasta lužnjaka i velike žutilovke sa žestiljem raste na bo­
gatim, mineralno-močvarnim glejnim tlima, slabije kisele reakcije.
Edifikator je hrast lužnjak, a subedifikator žesrilj. Oni posvema _ uvjetuju
ustrojstvo zajednice. Razlikovne su vrste subasocijacije Acer tataricum, Prunus
avium, Comus mas, Loniara caprifolium, Corylus avellana, Ligustrum vulgare, a
u prizemnom rašću Brachypodium sylvaticum, Tamus communis, Torilis antry­
scus, Cynanchum vincetoxicum i druge. Vidi se da te vrste u odnosu na ostale
211
 J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
subasocijacije šume hrasta lužnjaka i velike žutilovka: uspijevaju na višim, ocjedi­
tim i sušim terenima.
Od ostalih vrsta česti su u sloju grmlja Crataegus.monogyna, Crataegus ox:ya­
cantha, Comus sanguinea, Ulmus carpinifolia, Prunus spinosa, Euonimus euro­
paeus, Pyrus pyraster, Rhamnus cathartica, a od prizemnoga rašća Circaea lute­
tiana, Rubus caesius, Rumex sanguineus, Lycopus europaeus, Veronica montana,
Veronica officinalis, Geum urbanum, Ajuga reptans, Lysimachia nummularia i
druge vrste.
Pojedini autori smatraju da ova subasocijacija ima naglašeno prijelazni, pa
čak i stepski karakter, te ju izdvajaju kao posebnu asocijaciju u okviru sveze Aceri
tatarici-Quercion roboris.
Šuma veza i poljskoga jasena
(Fraxino-Ulmetum laevis Slav. 1952)
Šuma poljskoga jasena i veza obrašćuje najviše položaje dunavskih otoka.
Rasprostranjena je fragmentarno u predjelima Vukovarske i Šarengradske ade te
na otoku Tanji kod Dalja. Ona zauzima starija i razvijenija aluvijalna da viših
položaja, gdje se već primjećuju pojedini procesi pedogeneze. Obično su to kar­
bonatna pjeskovito-ilovasta tla, opskrbljena ·hranivima i dobrom aeracijom. Po­
plava dosta rijetko zahvaća ta područja, a kada su i poplavljena, onda to vrlo
kratko traje.
Sloj drveća tvore vjerojatno pojedine forme hrasta lužnjaka, poljski jasen,
vez, negundovac, dud i dr. U fitocenološkom pogledu najvažniji su poljski jasen i
vez. Sloj je grmlja dosta slabo razvijen, a javljaju se Crataegus nigra, Comus san­
guinea, Acer campestre, Viburnum opulus i dr. Sloj je prizemnoga rašća prilično
dobro razvijen, a prevladavaju osobito vrste Festuca gigantea, Scrophularia alata,
· ma, na vapnencima izraženoga reljefa, od Istre do dubrovačkoga zaleđa. U do­
Rumex sangineus, Ulmus laevis i dr.
Opisana zajednica nema na tom području neko gospodarsko značenje i tek je
fragmentarno rasprostranjena. Nekada je bila mnogo više rasprostranjena u Po­
dunavlju, a danas se javlja samo kao rijetkost ritskih šuma. Na njezinu staništu u
Vukovarskoj adi raste nešto bijele johe (Alnus incana).
10.4. Razred Querco-Fagetea Br.-BI. et Vlieger 1937
Taj najznačajniji razred šumske vegetacije obuhvaća listopadne i listopadno­
-crnogorične mješovite šume Euroazije. One rastu na acidofilnima do bazofilnim,
suhim do vlažnim staništima. Mnogi autori razred shvaćaju uže, no mi smo mu u
ovom pregledu podredili tri logična reda, koji ujedno čine dvije trećine šumske
vegetacije Republike Hrvatske. Kserofilne priobalne i kontinentalne zajednice
opisane su unutar reda Quercetalia pubescentis, mezofilne i proizvodne šume hu­
rnidnijih područja unutar reda Fagetalia, a acidofilne kontinentalne šume unutar
razreda Quercetalia roboris-petraeae. Za razred su svojstvene vrste vrlo širokoga
pridolaska (npr. Fragaria vesca, Hedera helix, Geum urbanum, Corylus avellana)
212
' .
·---------·-··--·· -------- ·---···- --·--·-·----�·-·-„·-----·-- -·----.-----·--------�--·-·--- ·--···--·---·---·----- ·------ ----- -· · -·-·-- ·-------·-- --·
Opis šumskih zajednica
i one služe kao razlikovne vrste prema sistematskim jedinicama drugih razreda i
njihovih nižih jedinica.
10.4. 1 . Red Quercetalia pubescentis Br.�Bl. (193 1) 1932
Šumske zajednice reda Quercetalia pubescentis rasprostiru se u toplijim po­
dručjima južne i srednje Europe, na jugu razvijene kao klimatskozonalne, a na sje­
veru u unutrašnjosti kao ekstrazonalne vegetacijske jedinice. Osim mnogih vrsta
koje zbog povoljnih temperaturnih i svjetlosnih prilika rastu u fitocenozama koje
pripadaju tom redu, svojstvenima se mogu smatrati:
- od drveća i grmlja Quercus pubescens, Quercus cerris, Fraxinus ornus, Acer
monspessulanum, Prunus mahaleb, Sorbus aria, Sorbus torminalis, Comus mas,
Vibumum lantana, Rhamnus cathartica, Amelanchier ovalis, Cotinus coggigria,
Cytisus hirsutus, Frangula rupestris, Genista ovata i druge,
- od prizemnoga rašća Trifolium rubens, Geranium sanguineum, Lathyrus'
venetus, Melittis melissophyllum, Silene nutans, Lithospermum purpureo-coeru­
leum, Satureia calamintha, Polygonatum officinale, Campanula persicifolia,
Cynanchum vincetoxicum, Peucedanum cervaria, Peucedanum oreoselinum, Vio­
la mirabilis, Clinopodium vulgare i brojne ostale.
Red Quercetalia pubescentis proširen je u Hrvatskoj u sredozemnom po­
dručju svezom Ostryo-Carpinion orientalis, u kontinentalnom području svezom
Quercion pu�scentis-petraeae te mjestimično na istoku svezom Quercion frai­
netto-cerris.
10.4. 1 . 1 . Sveza Ostryo-Carpinion orientalis Ht. (1954) 1 958
Šume i njiho\"i degradacijski stadiji ove sveze nastavljaju se u mediteranskom
području na vazdazelene šume eumediterana, rastu na neutrofilnim i bazičnim di­
njem toplijem dijelu uz hrast medunac raste bijeli grab, a u hladnijemu - gra­
ničnom području prema bukovim šumama - hrast medunac i crni grab. U gra­
ničnom području prema eumediteranskoj zoni uspijevaju vazdazelene vrste
crnikovih šuma, kao što su uz crniku Phillyrea latifolia, P. media, Erica arborea,
Smilax aspera i Asplenium onopteris, a u graničnom području prema medite­
ransko-montanskom pojasu šuma u kojima prevladava crni grab susreću se Acer
obtusatum, SorbuS aria, Acer campestre, Colutea arborescens, Corylus avellana,
Lonicera caprifolium, Juniperus communis i mnoge vrste bukovih šuma.
Za svezu su svojstvene vrste Carpinus orientalis, Acer monspessulanum, Cel­
tis australis, Paliurus aculeatus, Ostrya carpinifolia, Sorbus domestica, Pistacia te­
rebinthus, Colutea arborescens, ]uniperus ox:ycedrus, Pyrus amygdaliformis, Co­
ronilla emeroides, Prunus mahaleb, Lonicera etrusca, Sesleria autumnalis, Aspa­
ragus tenuifolius, Vicia grandifolia i druge.
Glavne su šumske zajednice šuma hrasta medunca i bijeloga graba (Quer­
co-Carpinetum orientalis), šuma duba i bijeloga graba (Carpino-Quercetum virgi­
lianae) te analogno njima šuma hrasta medunca, a jugoistočno duba s crnim gra­
bom (Ostryo-Quercetum pubescentis i Ostryo-Quercetum virgilianae). Mjestimi-
213 .
 --------· --- ··'- �-------
·- · ·
- -- ---

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

ce je u uvjetima hladnije i vlažnije mikroklime na dubljim tlima otoka Brača i Dal­

matinske zagore rasprostranjena mješovita šuma duba i crnoga jasena (Fraxino
omi-Quercetum virgilianae). U njoj je pretežit dub :uz primjesu crnoga jasena i
maklena. Na Biokovu, a prema novijim istraživanjima i na južnom Velebitu i
Viševici u epimediteranskoj vegetacijskoj zoni mediteransko-montanskoga poja­
sa raste specifična šumska jelova zajednica s crnim grabom (Ostryo-Abietetum).
Šuma hrasJa medunca i bijeloga graba
(Querco-Carpinetum orientalis H-ić 1939) .
Šwna hrasta medunca i bijeloga graba je najznačajnij_a klimatskozonska
šumska zajednica priobalnoga pojasa sjevernoga Hrvatskoga primorja, većega di­
jela Istre izgrađenoga od vapnenca, te sjevernoga dije� Ravnih kotara i dijela
Dalmacije (slika 83). Tu čini rijetko suvisle proizvodne šumske sastojine. Uglav­
nom se prostiru velike površine različitih degradacijskih stadija. Razlozi su u
stoljetnom iskorištavanju ovih šuma za ogrjev i druge potrebe ili površina za
pašarenje. No danas su ti negativni utjecaji mnogo manji pa se najveći dio šuma
nalazi u progresiji.
Zajednica raste na cmicama i crvenicama povrh vapnenaca u uvjetima
umjereno tople i perhumidne klime. Od drveća osim medunca i bijeloga graba
važni su crni jasen, maklen, cer, oskoruša te lokalno kod Karlobaga Celtis austra­
lis. U sloju grmlja najčešće su vrste: Coronilla emeroides, Cotinus coggygria, Pa­ Slika 83. Šuma hrasta medunca i bije/0ga graba na otoku Krku
liurus spina-christi, Colutea arborescens, Prunus mahaleb, Comus mas, Cha­
maecytisus hirsutus, Prunus spinosa, C/ematis vitalba, Rubus ulmifolius i druge.
Od prizemnoga rašća najznačajnije su svojstvene i razlikovne vrste asocijacije i
sveze: Carpinion orientalis, Asparagus acutifolius, Ruscus aculeatus, Carex halle­
riana, Dictamnus albus, Satureia montana, Veronica spicata, Bromus erectus,
Sesleria autumnalis, Trifolium rubens, od vrsta reda Quercetalia pubescentis: Ca­
lamintha clinopodium, Silene italica, Tamus communis, Cynanchum vinceto:ci­
cum, Viola hirta, Melittis melissophyllum, Geranium sanguineum, te od ostalih,
šire rasprostranjenih v:rsta: Dactylis glomerata, Teucrium chamaedrys, Brachypo­
dium pinnatum, Betonica officinalis, Buphtalmum salicifolium, Hedera helix,
Galium mollugo i druge. .
Velike nekad degradirane površine sastojina hrasta meduna s bijelim gra­
bom danas se nalaze u progresiji, jer je u posljednjih tridesetak godina smanjen ili
je potpuno iščezao negativan antropogeni i drugi biotski utjecaj. One su pre­
puštene spontanoj sukcesiji, ali se stručnim radom mogu dosta brzo pretvoriti u
stabilne i s obzirom na uvjete u kojima rastu proizvodne sastojine. Naravno da je
taj učinak u turistički razvijenom području vrlo bitan.
Opisujući vegetaciju hrvatskoga sredozemnoga područja, Trinajstić (1987)
ističe da jugoistočno od Zrmanje, a u potpunosti od Knina hrast medunac po­
stupno nestaje, a zamjenjuje ga dub Quercus virgiliana, tvoreći vrlo slične sa­
-

stojine zajednici Querco-Carpinetum orientalis. Trinajstić navodi da se u flornom Slika 84. Mjestimično degradirane šume hrasta medunca i bijeloga graba
sastavu te dvije zajednice razlikuju jer se u šumi duba i bijeloga graba javljaju ' u dalmatinskom zaleđu

214 215
 J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

ilirsko-apeninske vrste, kao što su Anemone apennina, Cyclamen hederifolium te

endemične Acanthus balcanicus i Pulmonaria visianii.
Dub je kserotermniji od medunca, podnosi veću sušu i žegu i jedna je od naj­
otpornijih listopadnih vrsta drveća. Najveće površine te zajednice nalaze se u
nižim područjima od Drniša prema Sinju, Imotskom i dalje do Vrgorca i Metko-
·

vića, te u dubrovačkom zaleđu.

Šuma hrasta medunca i anoga graba

(Ostryo-Quercetum pubescentis Ht. 1938)
To je klimatskozonska zajednica u sjevernojadranskom dijelu Hrvatske, od­
nosno u sjevernoj Istri, primorskim obroncima Velebita te na sjevernim padina­
ma Bukovice. Dolazi u uvjetima hladnije klime i zadnja je šumska zaje9nica pre­
ma kontinentalnoj vegetaciji odnosno sjevernoameričke-europskoj vegetacijskoj
regiji. U visinskoj raščlanjenosti nastavlja se na šumu hrasta medunca i bijeloga
graba, no ovdje više ne rastu vazdazelene vrste i rjeđe su termofilne vrste. Razvija
se· na smeđim tlima i rendzinama na vapnencima i dolomitima.
U sloju drveća rastu vrste Quercus pubesuns, Ostrya carpinifolia, Acer obtu­
satum, Sorbsu aria, Acer monspessulanum, Fraxinus 0mus, Sorbus torminalis, u
sloju grmlja uz navedene vrste česti su Cornus mas, Chamaecytisus hirsutus, Cle­
matis vitalba, Prunus spinosa, a u sloju prizcmnoga rašća Sesleria autumnalis, Ari­ Slika 85. Šuma hrasta medunca i crnoga graba na Velebitu
sto/ochia lutea, Tamus communis, Asparagus tenuifolius, Mercurialis ovata, Ca­
rex humilis, [nula spiraeifolia, Trifolium rubens, Bromus erectus te šire raspro­
stranjene Dactylis glomerata, Teucrium chamaedrys, Brachypodium pinnatum,
bia spinosa i druge. Za svojsn·ene \"l'Ste asocijacije Trinajstić (1987) drži Quercus
Betonica officinalis, Cyclamen purpurascens, Galium mollugo i druge.
virgiliana, Acer intermedium i Nephrodium pal/idum.
Šuma hrasta medunca i crnoga graba mjestimično je razvijena kao panjača u Zajednica je u najvećem području degradirana, pa iako su nestali negativni
kojoj prevladava crni grab. No mnogo su češći degradacijski oblici šikare od­ antropogeni utjecaji, progresija teče \Tlo sporo zbog degradiranosti terena koji
·
nosno različiti stadiji sekundarne fitoccnozc Seslerio-Ostryetum. Treba naglasiti vrlo teško naseljavaju pionirske vrste.
da je pod imenom Ses/erio-Ostryetum Horvat prvotno opisao ·Šumu hrasta me­
dunca i crnoga graba koja gradi pojas iz�ad šume hrasta medunca s bijelim gra­ Jelova šuma s anim grabom
bom, dok je pod imenom Querco-Ostryetum carpinifoliae opisao kontinentalnu (Ostryo-Abietetum /Kuš. 1964/ Trinajstić 1983)
šumu hrasta medunca i crnoga graba u sjeverozapadnoj Hrvatskoj. Ona je tamo
razvijena kao ekstrazonalna zajednica. Jelova šuma s c;mim grabom raste na zagorskoj strani Biokova na visini od
850 do 1 150 m. Po Bornom sastavu bliža je termofilnim hrastovim šumama me­
Identične prethodnoj zajednici Trinajstić luči i šume duba i crnoga graba diteransJc.o-montanskoga pojasa nego kontinentalnim bukovo-jelovim šumama.
(Ostryo-Quercetum virgilianae Trinajstć 1987). Ta šumska zajednica u arealu šwria ima osebujan izgled koji je posljedica uvjeta u kojima živi, osobito ljetnih
duba zauzima najviše položaje (iznad 700 m n.v.) na Dinari, Biokovu, Riliću, u žega. Jela je unatoč tomu vitalna i dobro se pomlađuje.
vrgoračkom i dubrovačkom zaleđu, a dolazi iznad šuma duba i bijeloga graba te Od drveća prevladavaju Abies alba i Ostrya carpinifolia. Rjeđe su Sorbus aria,
ispod primorske bukove šume. Prunus mahaleb i Fraxinus ornus, te ovisno o položaju Fagus sylva#ca i Acer pseu­
U sloju drveća prevladavaju Quercus virgiliana, Ostrya carpinifolia, Acer doplatanus. Od grmlja najčešći su uz spomenute vrste još Rhamnus fallax, Loni­
monsspesulanum, Fraxinus omus, u sloju gruilja uz njih još Sorbsu aria, Cornus cera :;cylosteum, Rosa pendulina, a od prizemnoga rašća pojačano se miješaju
mas, Spiraea ulmifolia, Euonymus verrucosus, Rhamnus intermedia, a u prizem­ vrste. S jedne strane pridolaze termofilne vrste sveze Ostryo-Carpinion orientalis
nom rašću Sesleria autumnalis, Viola alba, Potentilla micrantha, Mercurialis ova­ i reda Quercetalia pubescentis: Sesleria autumnalis, Potentilla micrantha, Gera­
ta, Ceterach officinarum, Primula columnas, Thalictrum aquilegifolium, Euphor- nium sanguineum, Trifolium rubens, Mercurialis ovata, a s druge vrste unutar je-

216 217

: --····· -····-···- • • .„ ..
- -- -----------;- · - - -- -- --
--.---·- -··· ·-·- - --·
- - ---- • ---------··-- -----·-- •
�·-..-- --·--··- -··· - •-- --� �--· ·-- ··- --· •- •- •
..

H•
· · ··-- ···· ------··

-··-------
---·--···----· -------·--
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumars!ca fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

dinica razreda Quero-Fagetea: Mycelis muralis, Nephrodium fili:& mlis, Sym­

phytum tuberosum, Melica uniflora� Lilium cattaniae uz druge pratilice.
U novije vrijeme Bcrtovi_ć i Lovrić (1987) smatraju da se ovdje radi o poseb­
nQj vrsti jele -Abies pardei, te da se osim na Biokovu nalazi i na pojedinim mjesti­
ma na Velebitu i iznad Novoga Vmodolskoga. Oni su fitocenozu opisali pod ime­
nom Ostryo-Abietetum pardei (Kušan 1964, Lovrić 1975), odnosno kao šumu
crne jele s crnim grabom. Navode da je prašumska sastojina Daždenik u Vinodolu
dendrološki najb<>gatija šuma u EuropL

10.4.1.2. Sveza Quercion pubescentis-petraetU Br.-Bl. 1931

Ta sveza razmjerno slabije uspijeva � Hrvatskoj. Ćine ju u prvom redu tri jasno
izražene i prostorno značajnije zajednice u čijem se sloju drveća ističu hrast kitnjak
(Quercus petraea), hrast medunac (Quercus pubescens), crni grab (Ostrya carpini­
folia), crni jasen (Fraxinus omu.s), cer � cerris), gluhač (Acer obtusatum),
mukinja (Sorbus aria), a u ostalim slojevima vrste reda Quercetalia pubucentis.

Šuma hrasta kitnjaka s crnim grahorom

(Latbyro-Quercmlm petraeae Ht. /1938/ 1958)
Termofilna šuma hrasta kitnjaka i crnoga grahora osebujna )e zajednica lcoja
pripada svezi Quercion pu"bescentis-petraeae. Najljepše je razvijena na karbonat­
nim supstratima i rendzinama na toplijim i izložcnijim mjestima u gorju sjevero­
zapadne Hrvatske na nadmorskoj visini od 300 do 550 metara (slika 86). Fitoce­
noza je povezana sa šumom hrasta medunca i crnoga graba, no sadrti samo neke
njezine vrste. Najvažnije su vrste svakalco hrast medunac � pubescens),
crni jasen (Fraxinus omus), mulcinjica (Sorbus aria), a vrlo je čest i cer �
cerris). Od grmova rastu drijen (Comus mas), kalina (Ligustrum vulgaris), crna
hudika (Viburnum lantana), žutilca (Berberis vulgtiris) i druge. U sloju prizemnoga
rašća značajniji su neutrofilno-bazofilne vrste od kojih se vc&n udjelom ističu
Latbyrus niger, Dactylis polygama, Calamintha clinopodium, Tanacetum corym­
bosum, Cynanchum vinutoxicum, Melittis melissophyllum, Campanula persici­ Slika 86. Šuma hrasta ltitniak4 s crnim grahorom na Medvednici
folia, Galium lucidum, Digitalis grandiflora i druge. U sastojinama na Kalnilcu .
susrećemo većinu indiferentnih, ali i acidofilnijih vrsta, kao što su Hieracium syl­
vaticum, Veronica chamaedrys, Festuca heterophylla. Pteridium liquilinum (Vu­
kelić 1991). Istočno od Kalnika, pa i na Moslavačlcoj gori, raste srodna, ali ipak
acidofilna fitocenoza hrasta lcitnjaka s vlasuljom. maju površinu od približno 2500 ha, na bazičnim podlogama lapora, dolomita,
Šuma hrasta lcitnjaka i grahora ima velilc:o zaštitno značenje. Površine su frag­ litotamnijskih vapnenaca, rjeđe i pješčenjaka. Tla su najčešće rendzine, a tereni su
mentarne, slabo rasprostranjene, a mnoge sastojine u privatnim šumama na kojima uspijeva strmi, izloženi, suhi i topli obronci. Sastojine hrasta medunca
Hrvatskoga zagorja znatno su degradirane. U sindinamičkom smislu fitocenoza su ostatak termofilne tercijarne vegetacije koji se nakon oledbe i prodora srednjo­
se najčešće razVija u smjeru šuma hrasta kitnjaka i običnoga graba. europskih mezofilnih vrsta zadržao na ekstremno suhim staništima kontinental.­
noga područja toga dijela Europe.
Šuma hrasta medunca i crnoga jasena
Sastojine u sjeverozapadnoj Hrvatskoj opisane su već u prvim biljnosocio­
(Omo-Querutum pubesantis Klika 1938)
. loškim istraživanjima u Hrvatskoj (Horvat 1938) pod imenom Querco-Ostrye­
U lcontinentalnom dijelu šume hrasta medunca rasprostiru se disjunlctno od tum carpinifoliae. Bogatoga su flomoga sastava s nizom submediteranskih vrsta i
Samoborskoga gorja na zapadu do .Požeške gore, odnosno Dilja na istoku. Zauzi- obilno prisutnim crnim grabom (Ostrya carpinifolia). Međutim, sastojine na Kal-
218 219
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
niku i istočno nemaju u svom sastavu više crnoga graba. One su vrlo slične šuma­
ma Fruške gore (Janković 1980) i gorja Macsek u južnoj Mađarskoj (A. O. Hor­
vat 1980) pa su opisane pod istim nazivou:. U sastojibama slavonskoga gorja izo­
staju doduše neke vrste, na primjer Tilia tomentosa i Acer tataricum, no temeljni
uvjeti uspijevanja i vrste su im zajedničke: Quercus pube.scens, Quercus cerris,
Fraxinus ornus, ·eomus mas, Sorbus tonnir.alis, Viburnum lantana, Rosa arvensis,
Melittis melissophyllum, Litospermum purpureo-coeruleum, Dictamnus albus,
Carex flacca, Brachypodium sylvaticum, Tanacetum corymbosum i druge.
Šume hrasta medunca često u svom sastavu imaju i dub (Quercus virgiliana),
što će trebati detaljnije istražiti. Treba spomenuti i sastojinu kod Sirača gdje uz
medunac pridolazi bijeli grab (Carpinus orientalis).
Manje-više sve medunčeve sastojine imaju zaštitni karakter i izuzete su iz re­
dovitoga gospodarenja. Njihovo je značenje u očuvanju biološke raznolikosti i
genofonda vrlo veliko.
Šuma hrasta medunca s beskoljenkom
(Molinio-Quercehtm pubescentis Šugar 1981)
U onom dijelu Istre gdje se povrh vapnenaca nataložila nepropusna flišna li­
tološka podloga na kojoj se primamo razvilo smeđe tlo, nalik na pseudoglej,
razvijaju se slabo acidofilne medunčeve šume, u sastavu kojih značajno mjesto
ima velika beskoljenka (Molinia arundinaaa) . Za nju je značajno da upućuje na
postojanje nepropusnoga sloja na većoj ili manjoj dubini ispod površine tla.
U sloju drveća osim medunca ističu se cer, crni jasen i gluhać (Acer obtusa­
tum), u sloju grmlja /uniperus communis, a u sloju niskoga rašća uz beskoljenku
najčešće su vrste Serratula tinctoria, Pteridium aquilinum, Lathyrus niger, Carex
umbrosa, Helleborus multifidus ssp. istriacus i druge.
Značenje navedene šumslce zajednice ogleda se u sprečavanju erozije, pa sva­
gdje tamo gdje je u znatnijoj mjeri degradirana, tlo jako erodira, a na površinu
izbija sterilna flišna podloga, koju bujične vode još više ispiru. Zbog toga je sukcesija
vegetacije na takvim površinama praktično potpuno onemogućena (Rauš i d.r. 1992).
1 0.4. 1.3. Sveza Quercion frainetto Ht. 1954
Šume te sveze rastu uglavnom na gajnjači i smonici, a predstavljaju najčešće
klimatskozonsku vegetaciju izraženije kontinentalne klime na Balkanskom po­
luotoku, i to u najnižem pojasu. U južnom Balkanu razvijaju se iznad submedite­
ranskih šuma, a u Hrvatskoj su rasprostranjene veoma malo na istočnim obron­
cima slavonskoga gorja. Mjestimice uspijevaju samo kao zajednica sladuna i
cera.
Sladunovo-cerova šuma
(Quercetum frainetto-cerris Rudski /1940/ 1949)
To je klimatogena fitocenoza velikoga dijela Balkanskoga poluotoka. Osobi­
to je rasprostranjena u prijelaznim područjima stepe i šume. Klima u kojoj zajed-
220
Opis šumskih zajednica
nica uspijeva suha je kontinentalna, s 500 do 650 mm oborina. U sastavu zajedni­
ce najčešće su ove vrste: Quercus frainetto, Quercus cerris, Acer campestre, Pyrus
pyraster, Crataegus monogyna, Lonicera caprifolium, Galium mollugo, Galium
aristatum, Lathyrus niger, Festuca heterophylla, Oytisus capitatus, Trifolium me­
dium, Physospermum aquilegifolium i druge.
Sladunovo-cerova šuma raste na obroncima Krndije, poglavit;o u predjelu
Hajderovac kod Kutjeva (frinajstić i dr. 1996). Uspijeva u nešto humidnijim
uvjetima, što se očituje i u pridolasku vrsta Carpinus betulus, Acer campestre, Pru­
nus avium, Moehringia trinervia, Ficaria verna pa se ove sastojine mogu
priključiti otprije poznatoj subasocijaciji carpinetosum betuli. I unatoč tomu što
je autohtonost sladuna u tim područjima Hrvatske vrlo dvojbena, sastojine su sta­
bilne, gospodarski i prirodoznanstveno vrijedne.
1 0.4.2. Red Quercetalia roboris-petraeae Tx. 1943
Red Quercetalia roboris-petraeae obuhvaća europske acidofilne kontinental­
ne listopadne šume čije su glavne vrste hrastovi (lužnjak, kitnjak i cer), obična
breza, pitomi kesten i druge. U fitocenološkoj sistematici te su šume često izdvaja­
ne na razinu razreda (Quercetea roboris-petraeae), čime su odvojene od razreda
Querco-Fagetea, ili su mu priključene u okviru samostalnoga reda kao u ovome
radu. Njihova je sistematika složena i predmetom je brojnih fitocenoloških ras­
prava. Mi ćemo temeljne i još nedovoljno istražene zajednice u Hrvatskoj opisati
u opsegu dviju sveza: klasične i prije opisane sveze Quercion roboris-petraeae
(zajednice Betulo-Quercetum petraeae ·i Luzulo-Quercetum) te sveze Castaneo­
Quercion, koja obuhvaća ostale acidofilne šume hrasta kimjaka u Hrvatskoj, ali i
u jugoistočnoj Europi. Nakon istraživanja hrasta kimjaka u slavonskom gorju i
Banovini donijet će se konačan sud o pridolasku, karakteru i možebimom razgra­
ničenju tih sveza.
10.4.2. 1 . Sveze Quercion roboris-petraeae Br.-Bl. 1 9 3 1
Castaneo-Quercion petraeae (So6 1962) Vukclić 1 990
Sveza Castaneo-Quercion petraeae uključuje šumske zajednice na silikamim
stijenama i distričnim kambisolima različitih dubina, u visinama do 500 metara.
U pojedinim zajednicama izrazito prevladava i pridolazi u čistim sastojinama
hrast kimjak, dok su druge mješovite i u njima ravnopravno nastupaju obični ke­
sten, breza ili pak druge vrste drveća. Upravo kesten i acidotermofilne vrste daju
ovoj svezi jugoistočnoeuropski karakter odjeljujući je od srednjoeuropske sveze
Quercion roboris-petraeae. Svojstvene i razlikovne vrste sveze Castaneo-Quer­
cion su Castanea sativa, Chamaecytisus supinus, Genista germanic:a f. heteracan­
tha, Hieracium racemosum, Lembotropis nigricans, Festuca heterophylla, Geni­
sta ovata, a isključivo razlikovne Fraxinus ornus, Serratula tinctoria, Cruciata gla­
bra i druge. Naravno da uz njih nastupaju i vrste iz srodnih europskih šuma sveze
Quercion roboris-petraeae i pripadajućcga reda Quercetalia roboris-petraeae, kao
221
' '. ·'

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

što su Genista tinctoria, Frangula al­
nus, Luzula luzuloides, Hieracium
umbellatum, Ollamagrostis arundi­
nacea, Lathyrus montanus, Luzula
forstery, Viola riviniana, Viscaria vul­
garis, Hieracium sabaudum, Veroni­
ca officinalis i druge (Vukelić 1991).
No, veoma je važno istaknuti da u sa­
stavu zajednica sveze Quercion robo­
ris-petraeae u zapadnoj i srednjoj Eu­
ropi uspijeva, a na mezofilnijim sta­
ništima i pr�vladava hrast lužnjak
(imenovanje razreda, reda i sveze),
dok tu ulogu preuzima kitnjak u ter­
mofilnijim zajednicama i staništima.
Sistematika ovih zajednica još je
u Europi predmet brojnih novijih
rasprava i nije zadovoljavajuće ri­
ješena (Haerdtle i Wells 1992). To je
i razlog da se u većini pregleda
šumskih zajednica srednje i zapadne
Europe u okviru acidofilnih hrasto­
Tablica 9. Usporedba acidofilrzih šuma hrasta kitnjaka u Europi
1. Luzulo albidu-Quercetum petraeae violetosum riviniane Noirfalise et Sougnez 1956
N oi rfa I i s e & S o u g n e z 1956: 27 snimaka, Ardeni
2. Quercetum medioeuropaeum. Br.-BI. 1932
O b e r d o r f e r 1957: 8 snimaka, Scllwarzwald
3. Qum:etum medioeuropaeum Br.-BI. 1932
K I i k a 1940: 10 mimaka, Krivo.klat ĆSSR
u N e u h a u s e I &; N. N o v o t n a 1966
4. Me/ampyro-Querutum petraeae praedinaricum Puncer et Zupančič 1978
P u n c e r & Z u p a n č i č 1978: 14 snimaka, Slovenija
S. 'Quercetum montanum illyricum Stefanović 1971
S t e f a n o v i ć 1984: 4 snimka, istočna Bosna
6. Festuco heterophyl/ae-Quercetum petraeae ass. nova
V u k e I i ć 1991: 20 mimaka. sievero:iacadna Hrvatska
1 2 3 4 5 6
Razlikovne vrste asocijacija:
Sorbus aucuparia A li II
Qutrcus robur II
Sorbus aucuparia B IV
RMbus plicatus IV
Quercus robur II

I
vih šuma navode samo šuma hrasta
kitnjaka s bekicom (Luzulo-Querce- , Lonicera peryclimeneum II
Teucrium .scordonia II
Slika 87. Asocijacija Luzulo-Quercetum na
tum), šuma breze i hrastova (Betulo­ c I V I' V I
m
'
I
zapadnim obroncima Schwarzwalda
Quercetum) i fitocenoza brusnice i .who=mhum odoratum I III
I
hrastova (Vaccinio vitis idaeae-Quer­ Lonicer.i peryclimeneum
Gwlium =tile
V
II
I II
cetum petraeae).
Zbog toga se pet opisanih zajednica iz Hrvatske može činiti pretjeranim. No Holcus mollis II II
one su u fitocenološkoj i tipološkoj literaturi opisane, premda naša iskustva poka­ Sarotamnus scoparius IV
zuju da su temeljne asocijacije u Hrvatskoj Querco-Olstaneetum Hieracio race­ : Hieracium praecox m
'ea Castanea sdti11a A IV V II
mosi-Quercetum petraeae i Festuco drymeiae-Quercetum petra e, dok ostale '
!--
dvije, �ulo-Quercetum i !k tul?-Quercetum uspijevaju mjestimično, ili se mogu Chllmaecytisus supinus B V IV III
uklop1t1 u prethodne. To b1 značilo da u Hrvatskoj i nema srednjouropske vegeta­ &1bus himu I III II
cijske zone acidofilnih šuma brežuljkastoga pojasa, već je u tom pojasu razvijena Castanea sati11a V V

južnoeuropska vegetacijska zona sveze Castaneo-Quercion. Za konačan dokaz Chamaecytisus hirsutus .. m II

potrebno je d�aljno fitocenološki istražiti kitnjakove šume slavonskoga gorja, Genista ovata IV I
Banovine, srednje Hrvatske i usporediti ih s ostalim asocijacijama jugoistočne Eu­ Lembotropis nigricans IV II
rope, . kako je to za sjeverozapadnu Hrvatsku već učinjeno (Vukelić i Baričević Festuca heterophylla c I IV IV IV
1996; tablica 9). Hieracium racemosum ' V V
Lathynts niger III IV
Se"atula tinctoria III II
Castanea sati11a IV

222 223
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

Razlilc:ovne vrste as. Hieracio racemosi-Quercetum petreuu: Carpinus betulus IV I III

Fraxinus omus A Corylus ave/lana V I li
Fraxinus omus B IV Acer pseudoplatanus II I I
Fraxinus ornus c III Betula pendula IV I
Galium sylvaticum V ]uniperus communis IV I
Tanaatum corymbosum IV Sorbus torminalis I II
Cruciata glabra IV Rubus idaeus III
Campanula persicifolia IV Populus tremu/a II
Sedum maximum li Picea abies V
Adryllea distans li Pinus sylvestris III
Dactylis polygama II Sorbus aria . II
Brica carnea V
Svojstvene i razlikovne vrste sveze Quercion roboris-petruu, reda Quercetalia. roboris­
-pdraeae i razreda Quercetea roboris-petraeae:
Rosa arvensis III
m
IV
Quercus petraea c III V I V
n
Genista pilosa B III
Genista germanica
Convalaria majalis IV I Ili
.
I li
Vaccinium myrtillus V li V li
Genista tinctoria I III
! IV
Solidago virgaurea II rv III III
Luzula luzuloicks c IV IV IV . v V
I
I ;
II II IV

I
Veronica officinalis II
n
Calluna vulgaris I IV li IV I u
I I II
Carpinus betulus
.
V III V IV V
Melampyrum pratense
I !
IV I
I
Poa nemora/is II II II
I I

I
Pteridium aqui/inum II V IV D
i
IV
I
Fagus sylvatica I II I
.[ .
I li V I
I
Hieracium sylvaticum
� CArllX pilulifera II I
I
I

n
Calamagrostis arundinacea III I Ili III
i V \' I I
Platanthera bifolia '·
I
!
; Anemone nemorosa rv
!
Avenella flexuosa II
Hieracium sabaudum Ili IV Ili i V
IV
! !
I\" ' !
Sorbru aucuparia Ili
I I
III II

I
Hieracium umbellatum
Agrostis tenuis II I
! Lat/ryrus montanus I li i I I
!
I
I I I

I
O::calis acetosella
I li I I

II
; Polypodium vulgare
I Genista tinctoria II V III
Polygonatum multiflorum III
II
I
I I
Acer pseudoplatanus I
1 Genista germanica
I
I III u

I
I I
: Molinia coerulea Dryopteris filix mas

j
II Ili u .,
i II II
Senecio nemorensis
I IV

i
Hieracium pilosella
Stellaria holostea I II

i
. Ostale vrste: I ! III

II
Prenanthes purpurea
i Quercus petraea A IV V V V V V Galeopsis tetrahit II I I
' Fagus sylvatica Ili IV IV II II Campanula rotundifolia I ! I
! Carpinus betulus II li I I Festuca ovina V I
Betula pendula III III I Hieracium lachenalii li I
Pinus sylvestris IV IV I Luzula pilosa li V
Abies alba Ili Vicia sepium [ I
Popu/u$ tremula li Potentilla micrantha li li
Quercus petraea B IV IV V II IV Fragaria vesca I li
Fagus sylvatica II V IV Polygonatum verticillatum
Rhamnus franvula IV I V Malus S'V/vestris III

224 225
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

Athyrium filiz femina n Osobito su dobro razvijene sastojine na Psunju i Papuku (slika 88), iako zajednica
Viola riviniana n pridolazi i u gorju sjeverozapadne Hrvatske. Sekundamoga je postanka, a udio
Epimedium alpinum IV breze je veći što je sastojina progaljenija ili degradiranija. Osim breze i kitnjaka u
Potentilla ertcta · n I sloju su drveća prisutne iva i trepetljika. Sloj grmlja i prizemnoga rašća čine acido­
Caru montana n I filne vrste iz reda Quercetalia roboris-petraeae i pripadajućih nižih jedinica.
Gentiana asclepiadea II I Među njima se ističu Luzula Iuzuloides, Pyrola rotundifolia, Hieracium sylvati­
Sta&bys betonica Ili cum, Me/ampyrum pratense, Luzula pilosa, Veronica officinalis i druge. U sloju
Cerastium laniprum n prizcmnoga rašća prevlašću se vrlo često ističe bujad (Pteridium aquilinum), a u
Gnaphalilan sylwtieum II sloju grmlja borovica <Juniperus communis).
Vmmica chamaedrys li Breza na staništu acidofilnih kitnjakovih šuma gradi često čiste sastojine jer tu
Latlryrus vernus II igra ulogu pionirske vrste i nema stalan karakter. Na plitkim tlima i strmim tere­
1.Wutia Mym.ia II nima progresija teče vrlo sporo i potrebno je nekoliko generacija (ophodnji) u
Cephalantera alba II
Sympbytum tuberosum II
E.uphorbia dulcis II
Malica uniflira II
Malittis m11lyssopbyllum II
Cephalantero longifolia li
Cunpanula patu/a II
Dicranum scoparium ..
D IV II Ili I
Hypnum cuprt1SSifonn11 I II IV I
Polytrichum formosum IV II V III
Lt!ucobryum glaucum II V I
Atrichum undulatum IV
! I
'
:
i
Mnium hornum II
Plagiotht!Cium denticulatum
Isopterygnium el11gans
II
II
I I

I
Entodon schnberi II
Bazunia trilobat4 V
Pleurozium schreberi V
Thuidum tamariscinum V
Dicranum polysetum II
i
Hy/OC()mium splmdms II
Cladonia rangift!rina n I
I
Polytrichum junipllrinum II
Rhacomitrium microcarpa Ili
Bradr;tht1eium 1111/utinum II

Šuma hrasta kitnjaka i obične breze

(&tulo-Qun-cnum petraeae Tx. 1937)
To je tipična srednjoeuropska zajednica koja se u manjim sastojinama razvija
unutar areala čistih kitnjakovih šuma, na strmim padinama i acidofilnim tlima. Slika 88. Šu� hrasta kitnjaka i obilne breze na Psunju

226 227
 f.:.

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

kojima se udio breze postupno smanjuje da bi se uspostavila prvobitna vegetacija. Sloj drveća čine pitomi kesten i
Breza pozitivno djeluje na tlo (Pernar 1991), a svojim biološkim svojstvima omo­ hrast kitnjak, dok su česti još obični
gućuje pravilan razvoj svih slojeva u sastojini. Za njezin udio u tim sastojinama grab i bukva. Međutim, većina sa­
važna je velika količina svjetla. S razvojem sastojina smanjuje se udio i ostalih pio­ stojina, često i cijeli kompleksi znat­
nirskih vrsta, osobito ive koja je prilično kratkoga vijeka. Odgovarajućom njegom no su zbog propadanja kestena izgu­
sastojina, koja mora početi već u petnaestoj godini, moguće je uzgojiti vrlo vrijed­ bili tipičan flomi sastav i strukturu,
no industrijsko drvo, uz pripremu sastojine za povratak primarnih šumskih zajed­ pa se u nekadašnjim bujnim kesteni­
nica (Skenderović 199 1). cima mijenja vegetacija i način go­
Fitocenoze breze i hrastova mnogo su značajnije za zapadnu i srednju Euro­ spodarenja (slika 89).
pu. Tako se mogu razlikovati četiri subasocijacije: typicum, zatim alnetosum na Sloj je grmlja vrlo često bujno
staništima u kojima podzemna voda ima važnu ulogu, molinietosum na bazama i razvijen, a čine ga poznati acidofiti
hranivima siromašnim tlima i milietosum na povoljnijim i manje kiselim sta-
·
Chamaecytisus supinus, Lembotro­
ništima koja se �azvija u smjeru zajednice Luzulo-Fagetum. pis nigrica�, Genista tinctoria, Ge­
nista gemianica, Vaccinium myrtil­
Šuma hrasta kitnjaka s bekicom lus i dakako vrste iz sloja drveća. Od
prizcmnoga: rašća za fitocenozu su
(Luzulo-Quercetum petraeae /Hill. 1932/ Pass. 1963)
najznačajnije također acidofilne
Šuma hrasta kitnjaka s bekicom je tipična, šire rasprostranjena europska aso­ vrste Melampyrum pratense, Hiera­
cijacija koja obuhvaća većinu acidofilnih šuma hrasta kitnjaka. Razvija se na cium sylvaticum, Hieracium race­
plitkim i srednje dubokim distričnim kambisolima povrh silikatnih stijena, u mosum, Festuca heterophylla, Luzu­
prvom redu u slavonskom gorju između 300 i 700 m n.v. (Cestar i dr. 1979). U la luzuloides, Pteridium aquilinum,
većini dosadašnjih fitocenoloških istrafo;anja prikazivana je za cijelu Hrvatsku, lAthyrus montanus, Viscaria vulga­
no u sjeverozapadnom dijelu prisutne su acidotermofilne zajednice različita ka­ ris, mahovi Hypnum cupressiforme i
Slika 89. Sulen;e kestena na Medvednici
raktera (Hruška-Dell' Uomo 1974, Vukelić 1991). Asocijacija Luzulo-Quercetum Polytrichum commune. Osim tih
ima izraženije konrinentalno obilježje, siromašnija je \ntama, no florne i ostale vrsta potrebno je istaknuti da zbog
razlike, prostornu razgraničenost i možebitnu raščlanjenost treba tek istražiti. povoljnih klimatskih i edafskih uvjeta uspijevaju i mnoge slabije acidofilne i neu­
U sloju drveća prevladava hrast kimjak, u sloju grmlja različite acidofilne trofilne vrste, pa čak i termofiti.
U sastojinama na Medvednici vrlo je čest crni ja­
vrste, a u siromašnom sloju prizemnoga rašća važne su Luzula luzuloides, Hiera­ sen (Fraxinus ornus), zatim Cruciata glabra, Serratula tinctoria, Solidago virgaau­
cium racemosum, Hieracium sylvaticum, Pteridium aquilinum, Melampyrum rea, Galium sylvatiCum, Aposeris foetida, Convallaria maja/is, Gentiana aulepia­
pratense i brojni mahovi. dea i druge vrste. Takav specifičan sastav zajednice bio je uzrokom da je uz još
neke fitocenoze svrstana u posebnu svezu acidotermofilnih kitnjakovo-kesteno­
vih šuma ovoga dijela jugoistočne Europe (Castaneo-Quercion /So6 1962 prov./
Šuma hrasta kitnjaka i pitomoga kestena
Vukelić 1990), koja ih odvaja od srednjoeuropske sveze Quercion roboris-pe­
(Querco-Castaneetum sativae Ht. 1938)
traeae.
Šuma hrasta kitnjaka i pitomoga kestena izgrađuje najveće komplekse na Svakako je važan udio bukve i običnoga graba, koji u nekim sastojinama na
Zrinjskoj gori, Medvednici i u ostalom gorju sjeverozapadne Hrvatske. Već na platoima znatno popunjavaju praznine nastale sušenjem kestena. To im omo­
Kalniku, osobito prema Koprivnici, kesten je sađen u ovom stoljeću. Šuma hrasta gućavaju povoljni edafski uvjeti i u sindinamici zajednice, ovisno o izloženosti,
kitnjaka i pitomoga kestena uspijeva na visini od 250 do 550 metara, ponekad i ona manje-više prelazi u acidofilne bukove ili kitnjakove šume uz znatnije primje­
više, na blažim nagibima i distričnim kambisolima, tipičnim, srednje dubokim do se graba na položitijim terenima i platoima. Cijeli je taj proces zorno uočljiv u sa­
dubokim, povrh glinenih škriljevaca, brusilovaca 1 filita, te postiže svoj puni stojinama iznad Šestina prema Medvedgradu, te iznad Gračana.
razvoj u sociološkom i taksacijskom smislu. To su u pravilu nešto topliji lokaliteti, Raščlanjenost poremećenih i degradiranih sastojina nema puni smisao, no
platoi, sedla ili blaže padine koje omogućuju dublje naslage tla u kojima se keste­ svakako treba izdvojiti pojedine strmije lokalitete na kojima se uvelike javlja vrsta
nov korijen razgranjuje do 1 m dubine (Anić 1940). Vaccinium myrti/lus.
228 229
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Acidotcrmofilna šuma hrasta kitnjaka s runjikom
(Hieracio raamosi-Quercetum petraeae Vukelić /1990/ 1991)
Zajednica Hieracio racemosi-Quercetum petraeae najljepše je razvijena u
gorju sjeverozapadne Hrvatske, osobito na Medvednici. Uspijeva najčešće na po­
dlozi škriljevaca i pješčenjaka, gotovo isključivo na južnim i jugozapadnim strana­
ma na visini od 300 do 750 m. Raste na grebenima, hrptovima i plićim sedlima u
karakterističnim izduženim fragmentima, rjeđe obrašta i široke padine. Najčešće
je u gornjem području okružena acidofilnim bukovim šumama, a u donjem po­
dručju, kad teren biva položitiji, završava asocijacijom hrasta kimjaka i običnoga
kestena. Tla su distrično smeđa, tipična i ilimerizirana, najčešće plitka i srednje
duboka.
Slika 90. Acidotermofilna fama hrasta kitnjak.a s nmjikom na Medvednici
230
Opis šumskih zajednica
U sloju drveća posebno se edifikatorskom ulogom ističe hrast kitnjak. On
tvori često monodominanme sastojine (slika 90) uz tek poneku brekinju (Sorbus
tQ1'fninalis), crni jasen (Fraxinus ornus) i kesten (Castanea sativa). Kesten je mno­
go rjeđi i slabije vitalnosti nego u zajednici Querco-Castaneetum, jer zbog
plitkoće tla nema povoljne· uvjete za razvoj. Sloj grmlja i sloj prizemnoga rašća
vrlo su bujni, osobito u otvorenijim sastojinama. U njima važnu ulogu imaju
svojstvene i razlikovne vrste asocijacije prema šire rasprostranjenoj europskoj
asocijaciji Luzulo-Quercetum. Većina ih je acidofilna, ali imaju izraženiji termo­
filni karakter i težište rasprostranjenosti uglavnom u južnoj i jugoistočnoj Europi.
To su Chamaecytisus supinus, Hieracium racemosum, Festuca heteropbylla, Ser­
ratula tinctoria, Campanu/a persicifo/ia, Dacty/is po/ygama, Achi//ea distans te
pravi termofiti, kao što su Tanacetum corymbosum, 1At'7yrus niger i Sedum ma­
ximum. Tih vrsta u srodnim asocijacijama u Europi nema, ili su rijetke, pa
potvrđuju opravdanost definiranja ove asocijacije i određuju njezinu samostal­
nost - ponajprije prema asocijaciji Luzu/o-Quercetum (Vukelić i Baričević 1996).
Od ostalih vrsta dosta su proširene Luzu/a luzuloides, Melampyrum vulgatum,
Hieracium sylvaticum, Ca/amagrostis arundinacea, Conva//aria maja/is, Solil:/ago
virgaaurea, Veronica chamaedrys, Prenanthes purpurea i druge.
Asocijacija Hieracio racemosi-Quercetum pe(Taeae raščlanjena je na tri suba­
socijacije: typicum, koja je najčešća i najznačajnija, zatim poetosum nemoralis,
koja ima neutrofi.lniji karakter i veći udio graba, lijeske, bukve i drugih vrsta reda
Fagetalia, te vaa:inietosum myrtilli, razvijenu na vrlo plitkim tlima kojih su sa-
·
stojine uglavnom sekundarnoga podrijetla.
Šuma hrasta kimjaka s tunjikom većinom je primarnoga postanka, no mnoge
se sastojine u sjeveroz.apadrioj Hrvatskoj nalaze zbog antropogenoga utjecaja, ne­
pra,ilnih sječa i odnošenja µstinca u regresiji. U progresivnom smjeru cenoza se
razvija prema šumama hrastll kitnjaka i pitomoga kestena, a regresija završava bu-
jadnicama i vrištinama. ·
Šuma hrasta kitnjalca s vlasuljom
(Festua> drymeiae-Quercetum petraeae !Jank. 1968/ Hruška 1974)
Na grebenima i padinama Moslavačkoga gorja i rjeđe u slavonskom gorju
pridolazi šuma hrasta kimjaka s vlasuljom, što je iscrpno istražila Hruška-Dell'
Uomo 1974. godine. U sociološkom smislu to je granična zajednica u seriji acido­
fi.lnih šuma hrasta kimjaka prema termofilnim zajednicama, pa je njihovo razgra­
ničenje, osobito prema zajednici Latbyro-Quercetum petraeae var. · F!stuca
drymeia, često teško provesti.
U sloju drveća izrazit je edifikator hrast kitnjak, u sloju grmlja i prizemnoga
rašća prevladavaju šire rasprostranjene vrste europskih acidofilnih kitnjakovo­
-bukovih šuma, uz znatnu p�sutnost vrsta termofilnih šuma. Osobito se ističe Fe­
stuca drymeia, koja tvori velike facijese. Asocijacija se dijeli na tri subasocijacije:
typicum, razvijenu na južnim, strmim stranama, luzuletosum luzuloides na
strmim sjevernijim padinama s većim udjelom bukve i lathyretosum nigrae - ter­
mofilnu varijantu na blažim nagibima s razlikovnim vrstama iz reda Querceta/ia
pubescentis.
231
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

10.4.3. Red Fagetalia sylvaticae Pawl. 1 928
Red Fagetalia obuhvaća mezofilne šumske zajednice na tlima različita sastava
i kemijske reakcije. Zbog vrlo povoljnih klimatskih uvjeta i plodnih tala to su u
Hrvatskoj i ovom dijelu Europe vrlo bujne i gospodarski vrlo vrijedne šume.
Okosnicu svakako čine bukove šume, koje se od srodnih europskih šuma
razlikuju. Bogatijega su i bujnijega flomoga sastava, po razvoju nakon glacijala su
starije, a većinom im je sačuvan prirodni sastav, prirodno se obnavljaju, i to u
većim šumskim kompleksima. To su sve razlozi da su bukove šume ovoga dijela
Europe, osobito dinarskoga područja; izdvojene u posebnu svezu ilirskih bukovih
šuma (Aremonio-Fagion sylvaticae), koja se jasno razlikuje od sveze acidofilnih
bukovih šuma u istom pojasu (Luzulo-Fagion). Osim njih red Fagetalia je zastu­
pljen šumama hrasta kitnjaka i običnoga graba u svezi Carpinion betuli, odnosno
podsvezi Lonicero caprifoliae-Carpinenion betuli u brežuljkastom pojasu.
Red Fagetalia obilježavaju brojne vrste, od kojih se udjelom ili pak učesta­
lošću u našim šumama izdvajaju: u sloju drveća i grmlja Fagus sylvatica, Acer
pseudoplatanus, Acer platanoides, Ulmus montana, Daphne meureum,
Staphy/ea pinnata, u sloju prizemnoga rašća Lamiastrum galeobdolon, Vwla rei­
chenbachiana, Actaea spicata, Galium odoratum, Sanicula europaea, Anemone
nemorosa, Carex sylvatica, A7Um maculatum, Pulmonaria officinalis, Asarum eu­
ropaeum, Polygonatum multiflorum, Allium ursinum, Aconitum vulparia, Lathy­
rus vernus, Dentaria bulbifera, Mycelis mur:zlis, Scrophularia nodosa, Lilium mar­
tagon, Euphorbia amygdaloides, Brachypodium sylvaticum, Symphytum tubero­
sum i mnoge druge.
pravim ilirskim ili ilirikoidnim vrstama. Među njima se ističu Lonicera caprifo­
lium, Epimedium alpinum, Erythronium dens canis, Vicia oroboides, Knautia
drymeia, Crocus vemus, Helleborus dumetorum, Cruciata glabra, Aposeris foeti­
da, Ruscus hyppoglossum i druge. To su svojstVene i razlikovne vrste podsveze i
njezinih zajednica, dok su im temeljne vrste sveze Carpinion betuli iste kao i kod
ostalih europskih zajednica Carpinion. Takvo shvaćanje dobrim dijelom nalazi
potvrdu u stajalištu slovenskih fitocenologa (Marinček 1979,1987,1994) koji su
zajednice tipa Carpinetum i njima srodne detaljnije istražili i raščlanili, a rezultati
su im poznati u europskim razmjerima. .
U dosadašnjim brojnim fitocenološkim istraživanjima koja su obuhvatila
šumske zajednice sveze Car;P inion betuli (Horvat 1938, Horvat i dr. 1974, Gla­
vač 1968, Rizovski 1969, Šugar 1972, Šegulja 1974, Hruška Dell' Uomo 1974,
Regula-Bevilacqua 1978, Cestar i dr. 1979, 1983, Vukelić 1991, 1992) postavlje­
ne su tri temeljne asocijacije čija se sintetska tablica daje na osnovi raščlambe
ukupno 241 fitocenološkoga snimka. U tablici 10. posebno su istaknute razlikov­
ne vrste asocijaciji, te svojstvene i razlikovne vrste za podsvezu ilirskih hrastovo­
·grabovih šuma
Tablica 10. Pregled asociiaciia sveze Carpinion beruli
1. Carpino betuli·Quercetum roboris (Anič 1959) Rauš 1969
2. Epimedio·Carpinetum betuli (Ht. 1938) Borh. 1963
..

Red Fagetalia sylvaticae obuhvaća tri sveze: Carpinion betuli na slabo acido­
3. Festuco drvmeiu-r,...,i, netum betuli Vukelič !1990) 1991
Broi 1 2 3
Broi snimaka
'
filnim do bazičnim tlima brežuljkastoga pojasa, ilirske buko,·e i bukovo-jelove 94 106 i 41
šume brdskoga i gorskoga pojasa u svezi Aremonio-Fagion, te acidofilne bukove
šume sveze Luzulo-Fagion. Neke od njih obuhvaćaju '"iše podsveza.
Svojstvene i razlikovne vrste asocijacija:
Quercus robur A V I II
1 0.4.3. 1 . Sveza Carpinion betuli Isll. 1932
Quercus robur B II I I
Glechoma bederaaa
Podsveza Lonicero caprifoliae-Carpinenion betuli Vukelić 1990 c IV II .•
.
Sveza Carpinion betuli obuhvaća mješovite hrastO\"O-grabove šume visokih Veronica mcntana III I li
položaja u nizinama te u brežuljkastom pojasu do približno 400 m. Sociološki su Carex brizoides III I I
važne vrste Carpinus betulus, Tilia cordata, Acer campestre, Prunus avium, Carex Lysimachia nummularia III I
pilosa, Vinca minor, MelamP')frUm nemorosum i druge. Premda su neke česte i u Quercus robur Ili I
bukovim šumama, te vrste u većem dijelu Europe dijele zajednice ove sveze od Carex remota Ili I
zajednica sveza tipa Fagion. Quercus paraea A V V
Fagus sylvatica I III V
Zajednice koje pripadaju svezi Carpinion betuli u Europi međusobno se više
razlikuju. Zbog toga su razdvojene u flomo-zemljopisne cjeline na razini pod­ Quercus petraea B Ili Ili
sveza. Tako su hrastovo-grabove šume ilirskoga prostora i obilježja uvrštene u Fagus sylvatica I IV . V
podsvezu Lonicero caprifoliae-Carpi�nion betuli. Rubu.s birtus c I IV V
Cruciata glabra IV III
Ona i fitocenoze koje joj pripadaju, napose šuma hrasta kitnjaka i običnoga
Quercus petraea Ili IV
graba s lipicom (Epimedio-Carpinetum betuli), razlikuju se u svom flomo-ge­
Galium sy/vatiqun IV II
netskom razvoju od srodnih europskih hrastovo-grabovih šuma, pa su bogate
232 233
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

Fagus sylvatica IV III Acer pseudop/atanus A+B II I

Lonicera caprifolia B+C IV Acer platanoidu A+B I I
Knautia drymeia IV Tilia platyphyllos A+B I I
Aposeris foetida IV Corylus avellana B I IV III
III III
·

Epimedium alpinum Crataegus monogyna II I

Crocus albiflorus III Ligustrum vulgare I III
Care% pilosa m V Prunus spinosa I II
Festuca drymeia V Daphne mo!Ureum II
Viola ro!ichenbachiana c IV IV V
Ostale svojstvene i razlikovne vrste podsvezc: Lonicero-Carpinenion: Care% syl11atica IV III IV
.Quercus cerris A+B I I Anemone nemorosa III IV III
Acer tataricum A+ B II Ajuga reptans IV IV II
!Uucus hypoglosum B I Galium odoratum II III IV
Staphylea pinnata B+C II Pulmonaria officinalis I IV IV
Vicia oroboides C II II Polygonatum multiflorum II IV III
Primula vulgaris Ili Lamitutrum galeobdolon III II III
Lamium OTl/ala III Circea lutetiana IV I III
Cyclamen purpurasans II Sanicula europaea I III IV
!Uucus aculeatus II I. Scrophularia nodosa III III II
Quercus cerris I Asarum europaeum II IV II
Helleborus dumetorum Il Mycelis muralis II III III
Haquetia epipactis II Dentaria bulbifera I II IV
[ IV
Svojstvene vrste sveze:
, Symphytum tuberosum
! Lathyrus 11emus I
I I ll
II
III
!
, Carpinus betulus A V V V ' Brrzchypodium silvaticum II II i [
'
Acer campestre IV II i Nephrodium fili:i:-mas II ll I
Prunus a11ium II : Milium effusum I ll I
IV
I
Tilia cordata II I Euphorbia dulcis II
Carpinus betulus B II III V Euphorbia amygdaloides II II
Acer campestre III IV Ili I Acer pseudoplatanus I III
Rosa arvensis ID I I Melica unif}ora + nutans II II
Euonymus europaeus m I Potentilla micrantha II n
Prunus a11ium c IV , IV Leucoium 11emum I II
Stellaria holostea I IV IV Mercurialis perennis I II
Carpinus betulus IV II IV . Ranunculus lanuginosus '
I ll
Acer campestre IV I I Arum maculatum II I
Melampyrum nemorosum III I Campanula trachelium II I
Vinca minor I II
Prunus a11ium II Ostale vrste:

Castanea sati11a A+B I II

Svojstvene vrste reda, razreda i nižih jedinica: Ulmus minor A+B II
Ulmus glabra A+ B Ili Cornus sanquinea B I IV II
Sorbus torminalis A+B II II Pyrus pyraster I III I
Fraxinus omus A+ B II I Franvu/a alnus I II

234 235
 J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

Vibumum opulus III tzv. povišicama ili gredama, na pseudoglejnom, odnosno podzolastom tlu koje je
Hedera helix c IIl IV III slabo kiselo do neutralno. Tom tipu pripadaju najviše uzdignute lužnjakove šume
Athyrium filix femina III I m naših nizinskih krajeva (slika 92). U toj šumi veći udio imaju obični grab i klen te
Geum urbanum III II I mnogi grmovi i zeljanice ocjednih terena koji rastu u kitnjakovo-grabovoj šumi.
Oxalis acetosella m I II Obični je grab najbolji indikator za stajaće i podzemne vode, jer podnosi
Fragaria vesca I III II kratkotrajne prolazne poplave, ali ne podnosi stajaću vodu i visoku razinu
Veronica chamaedrys m I II podzemnih voda. Obični se grab javlja samo do srednjega vodostaja podzemnih
Aegopodium podagraria II III I voda od 2 do 3 m, a na takav se vodostaj nailazi samo na gredama (Dekanić
Tamus communis I III I 1959).
Luzula pilosa I II II Drugačije je u tom pogledu s hrastom lužnjakom, koji inače za izgradnju
Polytrichum commune D I II n tipične šume ima odlučno značenje. Hrast se lužnjak javlja u fitocenozi s velikim
Galeopsis tetrahit c II I II udjelom i bitno utječe na njezinu izgradnju i gospodarsku vrijednost. Un�toč
i
Platanthera bifolia I I II
Prunella vulgaris I I I
Urtica dioica I I I
Maianthemum bifolium I I I
Hypnum cupressiforme D I I I
Ranunatlus ficaria c IV li
Pteridium aquilinum III Ili
RMmex sanguineus lll I
Convallaria ma;alis I III
Moehringia trinervia II I
Catharinea undulata D II I
Castanea sativa c '
I li
Hieracium sylvaticum ' I II
i
Hieradum racemosum i I li
Cephalanthera longifolia I ! I II

i
Heracleum sphondylium t III ·•

I ; i
I
I
I !
I
S malim stupnjem udjela uspijevaju i druge
vrste

A - sloj drveća
I ! '

B - sloj grmlja !
I
C - sloj prizemnoga rašća
D - sloi mahova i i
Šuma hrasta lužnjaka i običnoga graba
(Carpino betuli-Quercetum roboris /Anić 1959/ Rauš 1969)
Jedna od najpoznatijih i najbolje istraženih naših šumskih zajednica rasprosti­
re se u nizinskom dijelu Hrvatske te u dolini rijeke Mirne. Najveći se kompleksi
susreću u spačvanskom području i duž cijeloga toka rijeke Save u Hrvatskoj.
U toj šumi tlo nije izvrgnuto poplavi, ali je ono zimi zasićeno vodom. Po svom
sastavu šuma se znatno razlikuje od lužnjakove šume s velikom žutilovkom. Ona
se javlja na ocjednim terenima koji su međutim dovoljno svježi. Razvijena je na Slika 91. Sume hrasta luinialta pred velike sieče krajem prošloga stoljeća

236 237

. .... . „ .. • ·- -·-�---·„-----· - --- � - -„ · --- - ...

__ „ _ ___ · -·- -····-- -------------- -- -
.-
-- . - - · - ···---�-- · -··- · ......._. ---·-· �-
 ·· - - - � ···--·····�-�--�··· ·· - · - --··-·· .. . ·--··· · . · ·--·-·---·--·-·-····· . ..•„„...� ---- -----· ·,,:·· - · · .„��--- ·-·--··-·--·-·„-·-·----...-
.: ------

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

tomu nije hrast lužnjak za identifi­ a) tipična subasocijacija

kaciju i ograničenje zajednice toliko (Carpino bduli-Quercetum roboris typicum Rauš 1969)
važan kao obični grab, jer se nalazi Tipična šuma hrasta lužnjaka i običnoga graba razvijena je na cjelokupnom
jednako često i u zajednici s velikom arealu hrasta lužnjaka, negdje u većoj, negdje u manjoj mjeri. Prema tomu može
žutilovkom na koju se, prema vi­ se reći da su sastojine te zajednice razvijene u panonskom dijelu Hrvatske, a svoje
sinskoj raščlanjenosti, ova zajednica optimalno stanište imaju u Posavini, Podravini, Pokuplju i u srednjoj Hrvatskoj.
nastavlja. Na tom području ona zauzima 35 % cjelokupne šumske površine, što je najveći
Posebno značenje za tipičnu postotak udjela jedne fitocenoze. Uspijeva na Rraporu (lesu), geološki specifičnoj
šumu imaju lipe (Tilia sp.), koje se u tvorevini, i to rjeđe na "pravom", a češće na pretaloženom "močvarnom" praporu,
nekim plohama pojavljuju obilno. koji se u orografskom pogledu javlja na gredama (uže i šire) i riječnim terasama.
U sloju grni.lja siromašnom Zajednica se razvija na nizinskom smedem tlu, nizinskom pseudogleju i mi­
vrstama česte su Corylus avellana, neralno-močvarnom umjereno oglejanom (semiglej) tlu, u kojemu pH u N-KCL
Cornus sanguinea, Euonymus euro­ iznosi 4,5-7,0. Tipična šuma hrasta lužnjaka i običnoga graba oduvijek se razvija­
paeus, Rosa arvensis, Daphne meze­ la na terenima koji su izvan dohvata poplavne vod.e. Ako je poplava i zahvatila
reum, Crataegus sp. i druge, dok se niže vlažne grede, ona je bila slaba, kratkotrajna i rijetko se događala. Istraživanji­
u prizemnom rašću nalaze vrste ma je utvrđeno da je razina podzemne vode u toj zajednici na spačvanskom po­
sveze Carpinion betuli te vrste koje dručju na početku vegetacijskoga razdoblja dosta visoka {oko 1 ,5 m), ali još uvi­
uspijevaju na vlažnijem terenu. jek prilično duboka s obzirorii na plitko zakorjenjivanje običnoga graba, te da se
Ondje rastu visibaba (Galanthus ni­ prema ljetu i jeseni ta razina spušta sve dublje (do približno 4 m), pa prema tomu
valis), šafran (Crocus vernus), šuma­ nema vidljiv utjecaj na razvitak te šume.
rica (Anemone nemorosa), bršljan Priljev organske tvari od otpaloga lišća i grančica pokazuje da se na taj način
(Hedera helix), žuti gavez (Sym­ šumskom tlu vraća dosta velika količina organske tvari, a ispitivanjem je
phytum tuberosum), šumska broći­
ka (Galium sylvaticum), velecvjetni
Slika 92. Šuma hrasta luinjaka i običnoga
graba u Ložama crijevac (Stellaria holostea), plućnjak
(Pulmonaria officinalis), kostrika
(Brachypodium sylvaticum), zečje
zelje (Oxalis acetosella), šumski šaš (Carex sylvatica), planinska čcstoslavica (Ve­
ronica montana), jagoda (Fragaria vesca), blaženak (Geum urbanum), mno­
gocvjetna pokosnica (Polygonatum multiflorum), velika vlasulja (Festuca gigan­
tea), kopitnjak (Asarum europaeum), kravojac (Angelica sylvestris), pjegavi kozlac
(Arum maculatum), bahomica (Circaea lutetiana), šumski rofac (Cerastium syl­
vaticum), obični strupnik (Scrophularia nodosa), zdravčica (Sanicula europaea),
petrov križ (Paris quadrifolia), mala pavenka (Vinca minor), lazarkinja (Galium
odoratum), čistac (Stachys s-ylvatica), dobričica (Glechoma hederacea), kukurijek
(Helleborus odorus), kopriva (Urtica dioica), bršljan (Hedera helix) i dr.
Rauš je (1969, 1975) zajednicu raščlanio na četiri temeljne subasocijacije,
koje će biti opisane prema njegovim izvornim radovima. Treba istaknuti i važnost
šume hrasta lužnjaka i običnoga graba u Motovunskoj šumi u Istri koju je pod na­
zivom Carpino betuli-Quercetum roboris submediteraneum opisao Bertović
.
(1975).

Slika 93. Tipična šuma hrasta lužnjaka i običnoga graba

238 239
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

utvrđeno da je u toj subasocijaciji iznosio 1971. godine 4830 kg/ha u zima odgovarajuća staništa, a istraživanja sušenja šuma hrasta lužnjaka pokazuju
spačvanskim šumama, a 4750 kg/ha u lipovljanskim šumama {Rauš 1975). da je ovo najstabilnija fitocenoza.
Biotski utjecaji imali su vidljiv odraz na razvitak tipične šume hrasta lužnjaka
i običnoga graba, jer su se na njezinu staništu skupljali ljudi, stoka i divljač za vri­ b) subasocijacija s običnom bukvom
jeme visokih poplava zato što je jedino ona u nizinskom području u to vrijeme (Carpino betuli-Quercetum roboris fagetosum Rauš 1971)
bila suha i bez poplavne vode. Lužnjakovo-grabova šuma s bukvom je reliktna zajednica, koja dolazi u J,li­
Fenološki ritam šuma ogleda se u tome što u ovisnosti o vremenskim prilika­ zinskim predjelima Hrvatske u sklopu s tipičnom šumom hrasta lužnjaka i
ma, koncem ožujka ili početkom travnja obični grab počinje prvi listati, a poslije običnoga graba. Raste na gajnjači (Baranja i donja Posavina), pscudogleju (Poku­
njega listaju klen, lipa, glogovi, a tek najkasnije hrast lužnjak. Proljetni aspekt u plje, gornja Posavina i dio Podravine i srednje Hrvatske) te na aluvijalnim, dosta
sloju prizemnoga rašća čine Galanthus nivalis, Anemone ranunculoides, Anemo­ skeletnim tlima u Podravini (Repaš, slika 94). Razvija se isključivo na mikrouzvi­
ne nemorosa, Ranunculus ficaria, Viola sylvestris, Lathraea squamaria, Oxalis sinama (gredama) izvan dohvata poplavne vode, gdje se bukva zadržala još iz sub­
acetosella, Lathyrus vernus, Veronica montana, Veronica chamaedrys, Euphorbia boreala, jer se u tom razdoblju spustila vrlo nisko u ravnicu i zaposjela današnja
amygdaloides i dr. (slika 93). staništa hrasta lužnjaka. Tlo je ocjedito, ali svježe, slabo kiselo do neutralno, tipa
Sloj drveća pokriva 9(),....1 00 % površine s izrazito razvijenim glavnim i spo­ nizinskoga pseudogleja. Zajednica uspijeva u fragmentima od nekoliko hektara
rednim slojem. S najvećom stalnosti javlja se u šumi obični grab (Carpinus be­ na pedesetak nizinskih lokaliteta i neusporedivo je manje rasprostranjena od
tulus) i hrast lužnjak (Quercus robur), a mnogo rjeđe nalazi se klen (Acer campe­ tipične subasocijacije. Najpoznatija nalazišta zajednice su Radiševo u Spačvi,
stre), malolisna lipa (Tilia cordata), srebrnolisna lipa (Tilia tomentosa), divlja
Repaš u Podravini, Kupčina u Pokuplju, Stupnički lug pored Zagreba, predjel
Gornjak u Turopoljskom lugu, zatim više odjela u Žutici i drugdje.
kruška (Pyrus pyraster), poljski jasen (Fraxinus angustifolia) i dr.
U fenološkom pogledu ta se fitocenoza odlikuje svojim ranim listanjem graba
Sloj je grmlja dosta slabo razvijen te pokriva do 10 % površine, a tvore ga glo­
i bukve, a tek desetak dana poslije toga prolistava i hrast lužnjak.
govi, klen, obična kurika, divlja kruška, pazdrijen, svib i dr. Od grmova koji su
S osobitom stalnosti javljaju se u toj šumi hrast lužnjak (Quercus robur),
vezani uz subasocijaciju ističe se u prvom redu obična kurika (Euonymus euro­
bukva (Fagus syluatica) i obični grab (Carpinus betulus), a mnogo rjeđe klen (Acer
paeus). Slično pokazuje usku vezu s tipičnom šumom klen (Acer campestre). Zna­
campestre).
tan je broj grmova (glogovi i dr.) koji se javljaju u zajednici dosta često, iako nisu
uz nju vezani.
Sloj grmlja nije osobito razvijen, tvore ga lijeska. (Corylus avellana), svih
(Cornus sanguinea), likovac (Daphne mezereum), obična kurika (Euonymus eu-
Sloj prizemnoga rašća pokriva 20-80 % površine i nije osobito bogat s obzi­ ·
ropaeus), klen (Acer campestre), glogovi (Crataegus sp.) i dr.
rom na broj vrsta. Znatan broj l-TSta vezan je iz reda Fagetalu i sveze Czrpinion
Po svom sastavu u sloju prizemnoga rašća ta se šuma znatno razlikuje od
betuli, no značajan je udio i vrsta indikatora mnogo vlažnije zajednice hrasta
tipične šume hrasta lužnjaka i običnoga graba prije svega razlikovnim vrstama Fa­
lužnjaka i velike žutilovke.
gus sylvatica, Mercurialis perennis, Cardamine bulbifera, Cardamine trifo/ia, Al­
Spektar flornih geoelemenata vrlo je sličan šumi hrasta lužnjaka i ,-elike žuri­ lium ursinum, I.uzu/a pilosa, Maianthemum bifolium, Anemone hepatica, Ruscus
lovke. Prevladavaju florni geoclementi porijeklom sa sjevera i sjeveroistoka (59 aculeatus, Rubus hirtus, Staphylea pinnata i dr.
%), sa sjeverozapada 3 1 %, a s juga 10 % (Rauš 1971). U sloju prizemnoga rašća najčešće su, osim već spomenutih razlikovnih, i
Biološki spektar životnih oblika po Raunkiaeru iz 15 fitocenoloških snimaka Mycelis muralis, Galium odoratum, Asarum europaeum, Caru: sylvatica, Geum
iz spačvanskoga područja (Rauš 1971) pokazuje da se radi o fanerofitsko-he­ urbanum, Sanicula europaea, Lathyrus vernus, Anemone nemorosa, Arum macu­
mikriptofitskoj (42 + 3 0 %) zajednici uz znatno sudjelovanje geofita (16 %). latum te manje-višC sve mezofilnije vrste iz tipične subasocijacije.
Subasocijaciju izgrađuju većinom fanerofiti (42 %) i time ujedno indiciraju Subasocijacija se ne javlja na velikim površinama, no unatoč tomu u njoj se
vrlo toplo ljeto. Velik udio hemikriptofita (30 %) opredjeljuje tu šumu u srednjo­ može razlikovati nekoliko facijesa: u pokupskim šumama facijes Cardamine trifo­
europsko područje i pokazuje njihovu otpornost protiv zimske hladnoće. Znatna lia, u Repašu Vinca minor, Jasenovači kod Slatine Al/ium ursinum, a u Radiševu s
količina geofita (16 %) vrlo dobro pokazuje mikroreljefne i mikroklimatske pri­ resuljom (Mercurialis perennis).
like u subasocija!=iji te sudjelovanje velikoga broja biljaka iz reda Fagetalia. Mješovita šuma hrasta lužnjaka, običnoga graba i bukve nastala je tijekom
Tipična šuma hrasta lužnjaka i običnoga graba nastala je prirodnom sukcesi­ stoljetnih promjena klime i nekada je zauzimala mnogo veća prostranstva u Pa-
·
jom iz šume Genisto elatae-Quercetum roboris te predstavlja klimaks nizinskoga nonskoj nizini.
područja. Ta je zajednica od davnine postojala na tom području, no obavljeni Bukva se u nizinama počevši od subboreala stalno obnavlja vlastitim ras­
hidromelioracijski radovi (odvodnja, obrana od poplava) samo su ubrzali progre­ plođivanjem i kroz stotine godina stvorile su se u prirodi nove otpornije i na od­
sivnu sukcesiju. Ona se zbog postupnoga smanjivanja vlažnosti sve više širi te zau- govarajuće stanišne uvjete prilagođenije svojte bukve. Zbog toga nije čudno ako
240 241

• • • • •• •• • •·· ·-�•-• ,..,.„,�""" •••'�'"""" •�-:_r.;-:;�-• ···-· -·---- --- --·-··--- --• ' „,,,

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Slika 94. Lutniakovo-grabova šuma s bukvom u Repaiu
se bukva nalazi i na neposrednoj granici močvare (Ćesma, Lipovljani) jer se tije­
kom stotina godina prilagođavala i prilagodila sadašnjim uvjetima života u nizini.
To njezino biološko svojstvo i velika plastičnost upravo i objašnjavaju tako veliku
amplitudu njezina pridolaska u vertikalnom pogledu, jer zauzima pojas koji se
proteže od nešto ispod 100 m do gotovo 2000 m n.v.
c) subasocijacija s cerom
(Carpino betuli-Quercetum roboris qu.ercetosum cerris Rauš 1969)
Zajednica hrasta lužnjaka i običnoga graba s cerom je najkserotermnija vari­
janta lužnjakovo-grabovih šuma. Varijanta hrastovo-grabove šume s cerom jedna
je specifična subasocijacija koja se razvija na prostorno velikom zaravnjenorn po­
dručju Slavonije, zapadnoga Srijema, Baranje i Međimurja od 80 do 150 m n.v.
242 .
__j:_.:.. �-. �-....;.
„____ ······-··-····.
Opis šumskih zajednica
Ona je vjerni odraz zemljopisnoga položaja i specifičnih geoloških, hidrografskih
i edafskih uvjeta. ,
To je u pravom smislu šumskostepska prijelazna zajednica, koja svojim
položajem i flomim sastavom povezuje nekoliko važnih asocijacija jugoistočne
Europe. Na zapadu graniči s hrvatskom kitnjakovo-grabovom šumom (Epime­
dio-Carpinetum betu/1), prema sjeveru prelazi u hidrološki uvjetovanu šumoste­
pu, potom u stepu (Chrysopogqnetum danubiak), a prema jugoistoku prelazi u
klimatogenu šumu hrasta sladuna i cera (Quercetum farnetto-cerris), dok prema
istoku graniči s lužnjakovo-grabovom šumom sa srebrnolisnom lipom.
Srednja godišnja temperatura područja gdje se razvija spomenuta zajednica
iznosi oko 1 1 °C, srednja temperatura vegetacijskoga razdoblja oko 18 °C, a
prosječna godišnja količina oborina iznosi oko 650 mm.
Geološka podloga je prapor (les). Na toj se matičnoj podlozi razvijaju pod
šumskom vegetacijom smeđa tla na praporu - gajnjače. Ona je na analiziranim
profilima iz okolice Vukovara vrlo dobrih fizikalnih svojstava (Vranković 1969).
U sloju drveća prevladavaju hrast lužnjak (Quercus robur) i cer (Quercus cer­
ris), a primiješani su obični grab (Carpinus betulus), nizinski brijest (Ulmus carpi­
nifolia), rjeđe dolaze divlja trešnja (Prunus avium), klen (Acer qzmpestre) i crni ja­
sen (Fraxinus omus), a mjestimice se javljaju i lipe (Tilia cordata i T. tomentosa).
Sloj grmlja čine kalina (Ligustrum vulgare), svih (Comus sanguinea), klen
(Acer campestre), obična kurika (Euonymus europaeus), lijeska (Corylus avella­
na), crveno pasje grožđe (Lonicera xy/osteum), obična kozokrvina (Lonicera ca­
prifolium), glogovi (Crataegus monogyna i Crataegus oxyacantha), bradavičasta
kurika (Euonymus verrucosus), žestili (Acer tataricum), drijen (Cornus mas),
obični pazdrijen (Rhamnus cathartica), pavit (Clematis vitalba), crna hudika (Vi­
bumum lantana), crni trn (Prunus spinosa), obična bazga (Sambucus nigra), divlja
kruška (Pyrus pyraster) i dr.
U sloju prizemnoga rašća najznačajniji su ,·elecvjetni crijevac (Stellaria holo­
stea), šumska broćika (Galium sylvaticum), blaženak (Geum urbanum), šumska
ljubica (Viola reichenbachiana), šumarica (Anemone nemorosa), lazarkinja (Ga­
lium odort;Ztum), širokolisni salamono,· pečat (Polygonatum latifolium), modro
vrapčje sjeme (Lithospermum purpureo-coeru/eum), dobričica (Glechoma hede­
racea), bršljan (Hedera helix), šumska jagoda (Fragaria vesca), bljušt (Tamus com­
munis), bodljikava veprina (Ruscus aculeatus) i mnoge druge.
Prema cjelokupnom flornom sastavu može se zaključiti da je to jedna jasno
izražena kserotermna subasocijacija lužnjakovo-grabove šume. Njezine su
razlikovne vrste Quercus cerris, Polygonatum latifolium, Lithospermum purpu­
reo-coeruleum, Viola hirta, Origanum vulgare, Sedum maximum i druge termofil­
ne vrste.
d) subasocijacija sa srebmolisnom lipom
(Carpino betuli-Qwrce'tum roboris tilietosum tomentosae Rauš 1969)
Zajednica hrasta lužnjaka i običnoga graba sa srebrnolisnom lipom raspro­
stranjena je na obroncima zapadnoga dijela Fruške gore. Idući od zapada prema
243
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

istoku, nastavlja se na šumu hrasta lužnjaka i običnoga graba s cerom (Carpino be­
tuli-Quercetum roboris quercetosum cerris). Upravo na mjestu gdje prestaje vuko­
varski ravnjak i počinje fruškogorsko podbrežje počinje se javljati u većem opsegu
i srebrnolisna lipa, a s njom i ostale vrste te šume. U višim predjeliµia Fruške gore
·
(iznad 300 m) prelazi u zaje9nicu hrasta kitnjaka i običnoga graba.
Lužnjakovo-grabova šuma s lipom nastava brežuljkasto-brdovite terene
(većega broja panonskih gora) s nagibom 15-25 %, obrastajući sjeverne i sjevero­
zapadne padine. Dolazi na nadmorskoj visini od 150 do 300 m.
Geološku podlogu čini tipični prapor, koji pokriva Frušku goru do apsolutne
visine od 400 m. Ispod toga prapomoga pokrivača, debeloga 4-6 m, nalaze se
vapnenci u raspadanju. Na toj je matičnoj podlozi razvijeno pod šumskom vege­
tacijom lesivirano smeđe tlo na praporu. Fizikalna svojstva tih tala povoljna su za
·
Karlovca te na obroncima Dinarida prema kraškim poljima. Vidi se da je široko
rasprostranjena, no nekada je bila i mnogo više. Naime, velike površine koje po­
tencijalno pripadaju toj zajednici u kolinskim i submontanslcim položajima
iskrčene su u prošlosti i nalaze se danas pod poljoprivrednim kulturama, vinogra­
dima, prometnicama, industrijskim pogonima i naseljima.
Objašnjavajući zašto je ta asocijacija vegetacijski klimaks većega dijela
Hrvatske, Horvat (1938) zaključuje da ona zauzima takva staništa na kojima su u
punoj mjeri "izražene opće klimatske prilike i omogućen nesmetan razvitak tla".
Šuma hrasta kitnjaka i običnoga graba raste na visini od 150 do 450 metara,
na luvisolima, eutričnim smeđim tlima i kalcikambisolima povrh vapnenaca i do­
lomita, mekih vapnenaca, konglomerata, laporaca i drugih podloga, a samo suba­
socijacija erythronietosum i na distričnim smeđim tlima povrh pješčenjaka.

razvoj šumske vegetacije.

U sloju drveća prevladava srebrnolisna lipa (dovedena u taj položaj zbog ja­
koga antropogenoga utjecaja), a primiješani su joj' lužnjak, cer, kitnjak, divlja
trešnja, nizinski brijest, klen, grab i dr.
U sloju grmlja značajne su vrste drijen (Comus mas), crna hudika (Vibumum
lantana), crni jasen (Fraxinus omus), žestili (Acer tataricum), bradavičasta kurika
(Euonymus verrucosus), klokočika (Staphylea pinnata), klen (Acer campestre), li­
jeska (Corylus avellana), kalina (Ligustrum vulgare), glogovi (Cr:ataegus mo­
nogyna i Crataegus oxyacantha) i dr.
U sloju prizemnoga rašća s udjelom većim od 40 % dolaze ove vrste: Yelecvi­
jetni crijevac (Stellaria holostea), šumska broćika (Galium sylvaticum), šumska
ljubica (Viola reichenbachiana), šumarica (Anemone nemorosa), šumski šaš (C.Z­
rex sjlvatica), lazarkinja (Galium odoratum), kopimjak (Asarnm europ.zeum), bod­
ljikava veprina (Ruscus aculeatus), krimska lazarkinja (Asperula taurina),
mlječika (Euphorbia amygdaloides), dlakava kupina (Rubus hirtus), šumski čistac
(Stachys sylvatica), ivica (Ajuga reptans), obična kozokrvina (Lonicera caprifo­
lium) i druge.
U toj se šumi na svježijim i uzvišenijim platoima javljaju facijes s malom pa­
venkom (Vinca minor) i facijes s bršljanom (Hedera helix).

Ilirska šuma hrasta kitnjaka i običnoga graba

(Epimedio-Carpinetum betuli /Ht.1938/ Borh. 1963)
To je široko rasprostranjena klimatskozonska zajednica koja raste na
brdskim terenima, nižim gorjima i podnožjima većih masiva, u humidnim kli­
matskim uvjetima, na eutričnim kambisolima, luvisolima i obronačnom pseudo­
gleju na različitim supstratima. Vrlo lijepe sastojine nalaze se u cijelom prstenu
oko Medvednice, Ivanščice i ostalih gora sjeverozapadne Hrvatske, zatim na Bi­
logori, u nižim dijelovima slavonskoga gorja, gdje svoju istočnu granicu dosežu
na obroncima Dilja kod Đakova na potoku Jošava, odakle se kao klimatogena
zajednica širi na zapad. Također je proširena i u srednjoj Hrvatskoj južnije od Slika 95. Muš/U bunar- naistariia kitnjakovo-grabova šuma u Hrvatskoj

244 245
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
U odnosu na ostale srodne europske hrastovo-grabove šume, asocijacija Epi­
medio-Carpinetum se odlikuje bogatijim flornim sastavom i vrstama koje više ili
manje obilježava ilirski flomi geoelement. Osobito se ističu Lonicera caprifo/ium,
Vicia oroboides, Helleborus dumetorum, Knautia drymeia, Epimedium alpinum i
'
druge.
U sloju drveća, ali i u cijeloj fitocenozi edifikatorski je najvažnija vrsta hrast
kitnjak. Uz hrast se redovito u većim ili manjim skupinama u podstojnom sloju
nalazi obični grab, jedna od sociološki najvažnijih vrsta. Mnoge sastojine, osobito
u dolinama potoka i jarcima pretvorene su u čiste grabike. Osim u sociološkom
smislu grab je neobično važan kao meliorativna vrsta u njezi sastojina. U cijeloj
ophodnji pomaže u uzgoju vrsnih hrastovih stabala, svojim listincem znatno po­
pravlja tlo i ima nezamjenjivu ulogu pri obnovi sastojina. Uz kitnjak i grab često
raste obična bukva, međutim nema tako veliku važnost kao u srodnoj zajednici
Festuco drymeiae-Carpinetum betuli. Od drveća je vrlo značajna trešnja (Prunus
auittm), klen (Acer campestre), a rjeđi su gorski javor i mliječ (Acer pseudoplata­
nU:S i A. platanoides), brijest (U/mus glabra) i kesten (Castanea sativa).
U sloju grmlja značajne su vrste ROsa arvensis, Euon1mus europaeus, Lonice­
ra caprifolium, Corylus avellana, Crataegus monogyna, Pyrus pyraster, Daphne
mezereum i Crataegus oxyacantha, a u sloju prizemnoga rašća Knautia drymeia,
Primula vu/garis, Helleborus dumetorum, Stellaria holostea, Vinca minor, Me­
lampyrum nemorosum, Cruciata glabra, Cyclamen purpurascens, Vicia oroboi­
des, Lamium orvala, Aposeris foetida, Epimedium a/pinum, Galium odoratum,
Anemone nemorosa, Dentaria bulbifera, Sanicula europaea, Pu/monaria officina­
/is, Symphytum tuberosum, Lathyrus vernus, Viola reichenbachiana, Polygona­
tum multiflorum, Mycelis muralis, Carex sylvatica i ostale.
Od šire rasprostranjenih vrsta česte su i za pomlađivanje sastojine važne Fe­
stuca drymeia i Rubus hirtus. Mjestimično tvore čiste facijesc. Također su redovi­
te pratilice Hedera helix, Galium sylvaticum, Convallaria maja/is i druge.
Mahovi za tu asocijaciju nemaju sociološke važnosti, međutim njihova pojava
i obilnija prisutnost ovise o utjecaju na tlo kolnih putova, vlaka, odnošenja listin­
ca i pretvaranja tih šuma u čiste hrastike, o čemu će više biti govora u sindinamici
· Vrlo lijepe sastojine ove subasocijacije nalaze se u središnjem dijelu južnih pa­
fitocenoze.
Biološki spektar asocijacije Epimedio-Carpinetum betuli pokazuje ove odno­
se:27,1 % su fanerofiti, 6,2 % hamefiti, 42,7 % hemikriptofiti, 21,9 % geofiti i
2,1 % terofiti. Postotak fanerofita i geofita je dosta velik. To je rezultat s jedne
strane vrlo bogatoga mješovitoga sastava drvenastih vrsta, a s druge strane slično­
sti s bukovim šumama. Postotak hamefita je u odnosu na termofilnije fitocenoze
hrasta kitnjaka razwnljivo dosta manji.
Sindinamika fitocenoze Epimedio-Carpinetum betuli objašnjena je u pri­
jašnjim radovima Horvata, Anića, Glavača, Gračanina i drugih autora. Sažeto
rečeno, odnošenjem listinca, neracionalnim sječama, prekomjernim uzastopnim
gaženjem tla u sastojinama ili drugim negativnim utjecajima regresija se, ovisno o
tipu i dubini tla te o matičnoj podlozi, odvija u dva smjera. Ako se tlo zakiseljuje,
246
Opis šumskih zajednica
iz sastojine se povlači grab, nastupa čista kitnjakova sastojina sve slabije kakvoće,
kitnjakova panjača i na kraju šikara s prevlašću različitoga više ili manje acidofil­
noga i neutrofilnoga grmlja. Ako pak regresija nastupa u smjeru alkalizacije (na
plićim, manje ili više karbonatnim tlima), iz šume uzmiče kitnjak, a ostaje grab.
Suma postupno prelazi u šikaru običnoga graba s raznim više ili manje bazofilnim
· grmljem.
Opisujući dinamiku razvitka šume hrasta kitnjaka i običnoga graba, Šugar
(1972) ističe da ta klimatskozonska zajednica predstavlja u sadašnje vrijeme
završnu fazu razvitka vegetacije, a svoj regresivni razvitak završava tvorbom
travnjaka sveze Arhenatherion. Autor dalje misli da bi neke sastojine na kiseloj
podlozi završile svoj spontani razvitak asocijacijom Luzulo-Fagetum, odnosno
Querco-Castaneetum ili pak nekom drugom asocijacijom iz sveze Quercion robo­
ris-petraeae. Isto smatra i Hruška Dell' Uomo (1974) za neke sastojine Mosla-
·
vačke gore.
U skladu s prijašnjim, ispravnim shvaćanjima, a na temelju fitocenoloških sni­
manja, zajednica Epimedio-Carpinetum betuli podijeljena je u tri subasocijacije:
erythronietosum, caricetosum pilosae i staphyletosum.
a) subasocijacija s pasjim zubom
(Epimedio-Carpinetum betuli erythronietosum Ht. 1 938)
Subasocijacija s pasjim zubom prema Horvatu (1938) razvijena je na dubljim,
ilovastim i pjeskovitim tlima koja su oskudna vapnom. Zbog toga raste veći broj
indiferentnih i manje ili više acidofilnih vrsta, a nema izrazitih bazofilnih vrsta.
Gračanin (1948) piše: "Tia subasocijacije Querco-Carpinetum croaticum erythro­
nietosum pripadaju skupini umjereno podzoliranih tipova, kojih stupanj
zasićenosti adsorpcijskog kompleksa eluYijalnog horizonta bazama koleba
između 35 i 60 %. S daljim porastom intenziteta podzolizacije ova je subasocijaci­
ja potiskivana. Na jako podzoliranim tlima nikada se ne pojavljuje, pa otuda za­
ključujemo, da se na umjereno podzoliranim tlima nalazi finalna faza asocijacije
Querco-Carpinetum croaticum." Autor dalje na,•odi da subasocijacija u procesu
podzolizacije prelazi u zajednicu Querco-Castaneetum.
dina Medvednice, ispod Pongračeve lugarnice. Matičnu podlogu čine zeleni
škriljevci na kojima je formirano tlo kambisol distrični. Tlo je kisele reakcije, rela­
tivno slabo opskrbljeno fosforom i kalijem, što je osobito izraženo po dubini pro­
fila. huzetak čini humusno-akumulativni horizont koji je dosta dobro opskrbljen
navedenim hranivima, a vrlo je bogat organskom tvari i ukupnim dušikom. Tlo je
inače povoljnih mehaničkih svojstava, zbog kojih vlažnost po dubini profila zado­
voljava. Sama dubina fiziološki aktivnoga profila tla je takva da omogućuje razvoj
korijenskoga sustava i postizanje znatnih dimenzija hrasta kitnjaka.
Prema Horvatu (1963) razlikovne su vrste subasocijacije osim pasjega zuba
još Polytrichum commune i Lathyrus montanus. Udio mahova u fitocenozi Epi­
medio-Carpinetum betuli objašnjen je prije. Međutim u toj je subasocijaciji kudi­
kamo veći broj acidofilnih vrsta, pa se uz pasji zub razlikovnim vrstama mogu
247
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
smatrati Castanea sativa, Luzula luzuloides i još neke acidofilne vrste jer se u
ostalim dvjema subasocijacijama ne pojavljuju.
b) subasocijacija s dlakavim šašem
(Epimedio-Carpinetum betuli caricetosum pilosae Ht. 1938)
Subasocijacija s dlakavim šašem je najznačajnija ilirska kitnjakovo-grabova
šuma. Nalazi se u cijelom arealu zajednice na eutričnim tlima i luvisolima povrh
mekih vapnenaca u nadmorskim visinama između 150 i 400 metara, na više ili
manje strmim, pretežno južnim padinama i zaravnima. U sindinamskom smislu
nalazi se između dviju ostalih subasocijacija.
Razlikovna je vrsta Carex pilosa, dok pojedini autori izdvajaju i vrstu Repati­
ca nobilis. Ona je mnogo rjeđa od dlakavoga šaša i u sjeverozapadnoj Hrvatskoj
pokazuje sklonost k termofilnijim mjestima.
U toj su subasocijaciji tla duboka i povoljna za šumsku produkciju. Na većini
je mjesta udio bukve veći nego u ostalim subasocijacijama. To je bio razlog što su
mnoge sastojine iz sjeverozapadne Hrvatske koje pripadaju srodnoj šumi hrasta
kitnjaka, graba i bukve s vlasuljom (Festuco drymeiae-Carpinetum betu/i) opisi­
vane kao subasocijacija s dlakavim šašem.
Većina obilježja i florni sastav navedeni u opisu zajednice Epimedio-Carpine­
tum betu/i odnosi se upravo na subasocijaciju caricetosum pilosae, a slike 96. i 97.
prikazuju vegetacijski profil i strukturu sastojina u Ponikvama na jugozapadu
Medvednice (Vukelić i Oršanić 1994).
Slika 96. Šuma hrasta kitnjaka i običnoga graba s dlakavim 1ašem
248
Opis šumskih zajednica
m
30
25
20
u
10
� hrast kimjak
LEGENDA:
Slika 97. Struktura sastojine hrasta kitnjaka i običnog graba u Ponikvama na jugozapadu
Medvednice (Vukelit i Orlanit 1994)
c) subasocijacija s klokočikom
(Epimedio-Carpinetum betu/i staphyletosum Ht. 1938)
Za tu subasocijaciju, koja je bogata flornim sastavom i koja u nekim snimcima
ima preko 80 vrsta, Gračanin (1948) navodi da "na5eljuje uglavnom smeđa i
žućkasto siva eluvirana karbonama tla, koja sadrže kalcijski ili magnezijski karbo­
nat bilo u kom svom horizontu. Tendencija podzolizacije opaža se i u ovim tlima,
ali ona su zbijena bazama kojih ima u obilju u AC i C horizontu. Stupanj zasićeno­
sti adsorpcijskog kompleksa eluvijalnog horizonta varira između 64-90 %. Ba­
rem u jednom horizontu V iznosi i do 100 %."
Prema Horvatu (1963) razlikovne su vrste subasocijacije Staphylea pinnata,
Rhamnus cathartica, Haquetia epipactis, Carex digitata, Vicia oroboides, Salvia
glutinosa i Aeonitum vulparia. Specifičan i bujan izgled i velika pokrovnost klo­
kočike (Staphy/ea pinnata) omogućavaju da se subasocijacija identificira već na
·
prvi pogled.
Većina sastojina subasocijacije staphyletosum u sjeverozapadnoj Hrvatskoj
manje ili više je degradirana, a neke su pretvorene u čiste grabike. To se osobito
odn�si na privatne šume.
Šuma hrasta kitnjaka i običnoga graba s vlasuljom
(Festuco drymaae-Carpinetum betuli Vukelić /1990/ 1991)
Na prapornim naslagama, rjeđe na pleistocenskim šljuncima i pijescima
istočnih obronaka Kalnika, južne Podravine i sjevernoga dijela bjelovarske regije
rasprostranjena je zajednica hrasta kitnjaka i običnoga graba s vlasuljom (slika
98). Raste na blagim, širokim hrptovima (rebrima) i njihovim gornjim padinama
249
]. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

do 300 (400) m nadmorske visine. To su uglavnom izloženiji, topliji lokaliteti u

kolinskom pojasu u kojima je hrast kitnjak konkurentniji od ostalih vrsta drveća,
dok hladnije, sjevernije, strmije i zatvorenije položaj_e zauzima bukova šuma. Na
praporu je najč�šće razvijeno tlo hivisol, vrlo povoljnih svojstava i na njemu kit­
njak i bukva dostižu visinu do 35 metara. Šljunci, pijesci i gline prekriveni su
obronačnim pseudoglejem, koji može biti različitih svojstava. pH-reakcija u hu­
musno-akumulativnom horizontu tih profila iznosi ispod 5, a postotak humusa
nešto ispod 10. Odnosi C i N vrlo su povoljni i iznose između 1 1 i 15 (Vukelić
1991).
U području pridolaska te fitocenoze vrlo često prevladava samo jedna vrsta
drveća na biotopima koji odgovaraju mješovitim sastojinama.' Jedna od najčešćih
pojava je dominacija grabika u jarcima i dolinama, obične bukve na padinama, a
hrasta kitnjaka na grebenima i zaravnima, osobito na jugozapadnim dijelovima
gorja. Samo na mjestima pod velikim utjecajem ograničavajućih čimbenilca ne
mogu rasti mješovite sastojine i prirodno prevladava po jedna vrsta drveća, no na
većini prostora moguć je rast stabilnih mješovitih sastojina. Jedan takav profil
istražen je na Kalniku (Vukelić, Pernar i Seletković 1993). U njemu je vidljivo da
povoljni klimatski i edafski uvjeti nisu našli odraz u sadašnjem stanju sastojina i da
nema najboljega omjera smjese i prostornoga rasporeda stabala (slike 98, 99). To
znači da nije iskorištena mogućnost staništa, što se izravno odražava na stabilnost
sastojina. Osobito je naglašen izostanak graba na većem dijelu područja, a razlozi Slika 98. Šuma hrasta kitnjaka i običnoga graba s vlasuljom
su u gospodarskim zahvatima od osnutlca sastojina do danas.
U sociološkom smislu zajednica ima prijelazni karakter, od ilirskih šuma hra­ položitim padinama manjih nadmorskih visina, u polojima vodotokova, u jarci­
sta kitnjaka i graba prema bukovim šumama. ma i nalaze se od Dubrave Mokrice kod Zagreba do kalničkih obronaka između
Križevaca i Koprivnice. No u srednjoj Europi hrast lužnjak nije ograničen samo
. U sloju drveća uz kitnjak i bu� vrlo je važan obični grab, klen, malolisna
!ipa i trešnja. Sloj je grmlja siromašan vrstama i bujnošču, a u prizemnom rašču na nizinsko područje, već ravnopravno sudjeluje s hrastom kimjakom u tvorbi
acidofilnih zajednica iz sveze Quercion roboris-petraeae.
ili�ske su vrste mnogo rjeđe nego u asocijaciji Epimedio-Carpinetum betuli. Prvo
m1esto preuzimaju Carex pilosa i F�stuca drymeia, a mjestimično mala pavenka Danas su sastojine zajednice Festuco drymei.:le-Czrpinetum betuli u gospo­
(Vinca minor) tvori velike facijese. Stalno su prisutne ostale vrste kitnjakovo-gra­ darskom smislu iznimno vrijedne. Povoljni uvjeti omogućavaju rast kitnjaka i
bovih, ali ravnopravno i bukovih šuma. Među njima se ističu Stellaria holostea, bukve do 35 m. Đuričić (1989) smatra da su na zaravnima i blago izraženim gre­
Cruciata glabra, Galium odoratum, Viola reichenbachiana, Cardamine bulbifera, benima donjih obronaka Kalnika i gorja prema Bilogori pOl·oljni uvjeti za uzgoj
Carex sy�vatica, Lathyrus vernus, Pulmonaria officinalis, Anemone nemorosa, Sa­ hrasta kimjaka i daje mu prvenstvo. u odnosu na bub-u. Ističe da se svi zahvati u
nicula europaea, Circaea lutetiana, Lamiastrum galebdolon i druge. To su pre­ sastojini trebaju podrediti hrastu kitnjaku, jer je po prirastu, kakvoći i vrijednosti
težno vrste reda Fagetalia, no grab, klen, trešnja, malolisna lipa i druge vrste ko­ dominantna vrsta koja daje glavno obilježje tim mješovitim sastojinama. Posebice
linskoga pojasa čvrsto opredjeljuju zajednicu svezi Carpinion betuli. mu treba davati prednost u mladim razvojnim fazama kad je uzgojno slabiji r od
bukve i od graba.
Fitocenoza je relativno homogenih sinekoloških uvjeta i flomoga sastava. U
kalničkom dijelu Podravine jasno se luče tri subasocijacije: najproširenija tipična Velik problem pri pomlađivanju sastojina prave čupava kupina (Rubus hir­
(typicum), i na nju se odnosi prednji opis, sekundarno uvjetovana s unesenim ke­ tus) i vlasulja (Festuca drymeia). One se naglo šire osobito između pripremnoga i
stenom (castaneetosum sativae) i razlikovnim acidofilnim vrstama (Castanea sa­ naplodnoga sijeka, no obilata pojava kupine također je posljedica neodgova­
tiva, Hieracium sylvaticum, Melampyrum pratense, Hieracium racemosum) dok rajuće strukture, pogotovo podstojnoga sloja s kojim ulazimo u obnovu.
u nižim vlažnim područjima uspijeva subasocijacija s hrastom lužnjakom (qu ce­ °er
to�u"! ro�ris). Njezine razlikovne vrste su Quercus robur, Luzula pilosa, Carex 1 0.4.3.2. Sveza Luzulo-Fagion Lohm. et Tx. 1954
brizoides 1 Verćnica montana. Subasocijacija inače dolazi na lokalitetima na koji­ Svezi Luzu/o-Fagion pripadaju europske acidofilne bukove šume, vrlo usko­
ma se miješaju hrastovi lužnjak i kitnjak. Oni su u tom dijelu Hrvatske na ga i slabo razvijenoga flornoga sastava. U nas te šume rastu pretežito na di-
250 251
 J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

l'
na kojoj ne uspijevaju, u srednjoj Hrvatskoj, Gorskom kotaru i Lici neusporedivo
su rjeđe i nemaju veće značenje.
Sve europske acidofilne bukove šume cenoze Luzulo-Fagetum vrlo su
sličnoga flornoga sastava i pripadaju svezi Luzulo-Fagion. Razlika je jedino u
nazočnosti nekih borealnih vrsta u srednjoj Europi, te nekih jugoistočnoeu­
ropskih flornih geoelemenata u nas. No te razlike u pridolasku i .rasprostranjeno­
sti pojedinih flornih geoelemenata mnogo su manje i beznačajnije nego što su u
acidofilnim šumama hrasta kitnjaka u kolinskom pojasu. Ovisno o matičnoj po­
dlozi i dubini soluma na lokalnoj razini, mijenjaju se florni sastav, dimenzije i
struktura sastojina. No zajednica je uglavnom siromašna vrstama.
U sloju drveća prevladava bukva. U nižim područjima uz bukvu rastu hrast
kitnjak, pitomi kesten i breza, a u višim područjima jela i smreka. Sloj je grmlja
nerazvijen, raste tek Genista tinctoria i na većim kompleksima Vaccinium myrtil­
lus. U prizemnom rašću i mahovima prevladavaju vrste indikatori kiselosti. To su
u prvom redu bekica (Luzula luzuloides), runjike (Hieracium sylvaticum i H. ra­
cemosum), bujad (Pteridium aquilinum), čestoslavica (Veronica officinalis), urezi­
ca (Melampyrum vulgatum) i mahovi (Polytrychum attenuatum, Dicranum sco­
parium, Dicranella heteromalla). U uvjetima blažih nagiba i dubljega tla
povećava se udio neutrofilno-mezofilnih vrsta i ta cenoza prelazi u brdsku buko­
vu šumu s mrtvom koprivom. Točno razgraničenje tih bitno drugačijih bukovih
Slika 99. Dominacija hrasta /Utnjaka na padinama Kalnika šuma nije u nas još u potpunosti učinjeno.

stričnim kambisolima i rankerima, no gospodarski su vrlo važne, osobito sastoji­

ne na Medvednici, Papuku i Psunju. U flomom sasta\"U pre,·ladavaju acidofilne
vrste Luzula luzuloides, Melampyrum vulgatum, Hieracium sylvaticum, Pteri­
dium aquilinum, Polytrichum commune i druge, čime su zajednice te sveze slične
zajednicama sveze Quercion roboris-petraeae odnosno reda Quercetalia robo­
ris-petraeae. Florni je sastav zajednica ove sveze vrlo sličan, pa je temeljna bukova
zajednica s bekicom (Luzulo-Fagetum) p�ihvaćena od oceanskoga preko konti­
nentalnoga do jugoistočnoga dijela Europe.

Bukova šuma s belcicom

(J..14zu/o-Fagetum sylvaticae Mausel 1937)
Slično acidofilnim šumama hrasta kitnjaka u brežuljkastom pojasu, u
brdskom pojasu uspijevaju acidofilne šume obične bukve (Luzulo-Fagetum sylva­
ticae; slika 1 00). Zauzimaju dosta velike površine u gorju sjeverozapadne Hrvat­
ske (Macelj, Ivanščica, Medvednica, Samoborsko gorje), a posebno značajni go­
spodarski kompleksi nalaze se na Papuku i Psunju, jer su tamo najčešća plitka,
erozijska tla uvjetovana strmim nagibima terena. Rastu u prvom redu na strmim,
najčešće sjevernim padinama, na distrično smeđim plitkim i srednje dubokim i
opodzoljenim tlima povrh silikatnoga supstrata na nadmorskim visinama do 800
metara. Zbog orografije terena, klimatskih odnosa i osobito karbonatne podloge Slika 100. Bukova luma s bekicom na Papuku

252 253

------··--··----- -�----------:-··--·- „·-----····----- · -· · ---· ··-· -

 ·----· ·---„.----·-···
]. Vukelić i Đ. Rauš: Šµmarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Isto se odnosi i na unutrašnju građu i raščlanjenost bukove šume s bekicom.
Prema istraživanjima iz susjedne Slovenije te Bosne i Hercegovine čini se da se
mogu lučiti barem dvije jasno izražene subasocijacije: jedna na dubljim, glinoviti­
jim i ilimeriziranim tlima (u Bosni je to subasocijacija festucetosum drymeiae
Stef.), i druga na plitkim, podzoliranim tlima s borovnicom (Vaccinium myrtillus
Stefanović 1986). U Sloveniji je Wraber opisao više subasocijacija, od k\)jih
ističemo onu s pitomim kestenom (castaneetosum Wraber 1956).
U pojedinim prijelaznim sastojinama sjeverozapadne Hrvatske, osobito pri
lomljenju terena i promjeni ekspozicija, ravnopravno nastupaju hrast kitnjak i
obična bukva, a pojačano je i miješanje drugih vrsta. Fitocenološko razgraničenje
na takvim područjima teško je provesti. Takve su sastojine u Sloveniji prije opisi­
vane pod nazivom Querco-Luzulo-Fagetum Mar. et Zup; 1979.
Bukova se šuma s bekicom više desetljeća istražuje µ srednjoj Europi. Tako se
prema Pottu (1995) u Njemačkoj jasno ističu uz tipičnu (fypicum, u više varijana­
ta) još ove subasocijacije: dryopteridetosmn na sjevernim i hladnijim ekspozicija­
ma (razlikovna vrsta Gymnocarpium dryopteris), festua�m na sunčanim, to­
pliji.in i strmim stranama (razlikovna vrsta Festucca altissima), leucobryetosum
na tlima sa sirovim humusom (razlikovne vrste mahovi, osobito Leucobryum
glaucum) i milietosum na lesiviranim tlima (razlikovna vrsta Milium effusum).
Bukova šuma s rebračom
(Blechno-Fagetum sylvaticae Ht.1950)
Acidofilna bukova šuma s rebračom vrlo je slična bukovoj zajednici s beki­
com. Uspijeva samo fragmentamo u Gorskom kotaru, Samoborskom gorju, na
Strahinjščici i Macelju. Tlo bukove šume s rebračom još je kiselije, nagibi terana
strmiji i značenje zajednice neusporedivo manje.
U flornom sastavu prevladavaju biljke acidofilnih europskih bukovih i hra­
stovih šuma uz pridolazak nekih koje toj fitocenozi daju prijelazno obilježje pre­
ma acidofilnim šumama četinjača (sveza Vaccinio-Piceion), koje su razvijene u
višem pojasu zapadne Hrvatske i u Sloveniji. Te su vrste, na primjer, rebrača (B/ech­
num spicant), modra sirištara (Gentiana asc/epiadea) i borovnica (Vaccinium
myrtillus).
Flomi sastav zajednice inače je siromašan. Od drveća potpuno prevladava
bukva, rijetko se javlja obična breza, još rjeđe, i to samo u višim položajima, jela ili
smreka. Od grmova češća je samo borovica (juniperus communis), a od prizem­
noga rašća, uz već spomenute vrste, pridolaze bekice (Luzula luzuloides i Luzula
pilosa), runjike (Hieracium sylvaticum, Hieracium umbellatum), urodica (Me­
lampyrum vulgatum), obična paprat (Dryopteris oreopteris) i oslad (Polypodium
vulgare). Vrlo su česti mahovi, osobito kopičasti vlasak (Polytrichum attenua­
tum), zeleni mah (Stereodon cupressiformus) i vrste Bazzania trilobata, Dicranum
scoparium i druge.
Krajnji degradacijski stadij je vriština s prevlašću vrsta Calluna vulgaris i Pte­
ridium aquilinum. Na nekim staništima ove fitocenoze podignute su šumske kul-
254
.. · ·- ·· ·-·--·-·· . ---· ·---- · · - ···--··-···· ···-·---··- .. · · ····----· -----
- ---�-
Opis šumskih zajednica
ni:e. Fitocenoza je česta u Sloveniji, gdje ju je detaljno, osobito njezinu sindina­
miku, istražio L. Marinček (1973).
1 0.4.3.3. Sveza Aremonio-Fagion (Ht. 1 938)
To je u odnosu na ostale europske bukove šume posebna sveza koja obuhvaća
mezofilne šume bazičnih, neutralnih i umjereno kiselih tala jugoistočne Europe u
visinskom rasponu od preko 1000 metara. Utvrdio ju je Horvat pod imenom Fa­
gion illyricum već u prvim' biljnosociološkim istraživanjima tridesetih godina
ovoga stoljeća, ističući njezine razlike u odnosu na srodne europske šume. One se
očituju u ranijem razvoju u postglacijalu, mnogo bogatijem i bujnijem flornom sa­
stavu te poglavito nazočnošću vrsta ilirskoga flomoga geoelementa koje su ujed­
no svojstvene i razlikovne vrste te ilirske sveze. To su u užem i širem smislu Car­
damine enneaphyllos, Cardamine trifolia, Lamium orvala, Omphalodes verna,
Vicia oroboides, Haquetia epipactis, Carčlamine savensis, Anemone trifolia, Epi­
medium alpinum, Euphorbia carniolita, Scopolia camiolica, Rhamnus fallax,
Cardamine polyphylla. Daphne laureola, Cyclamen purpurascens, Aposeris foeti­
da, Mercurialis perennis i druge.
Zajednice sveze Aremonio-Fagion rasprostiru se već od predalpskih prostora
do granice s mezijskom flomom provincijom. Glavna je vrsta drveća gotovo u
svim zajednicama na cijelom prostoru, pa i u Hrvatskoj, obična bukva. U čistim i
mješovitim sastojinama uspijeva na 47 % šumske površine Hrvatske, a u drvnom
fondu sudjeluje s 45 %.U okomitoj raščlanjenosti šumske vegetacije kontinental­
noga dijela Hrvatske bukva je veoma važna vrsta > javlja se u temeljnim zajednica­
ma gotovo svih vegetacijskih pojasa. Pridolazi kao primiješana vrsta već u ni­
zinskom pojasu u šumi hrasta lužnjaka i običnoga graba (Carpino betu/i-Querce­
tum roboris fagetosum). Njezin je udio u građi mnogo izraziriji u sljedećem,
brduljkastom pojasu, a vrhunac udjela i najveću gospodarsku Yrijednost dostiže
u brdskom pojasu do. 800 ni, gdje gradi klimatskozonske zajednice u kojima izra­
zito prevladava. Na većim visinama pridružuje joj se jela gradeći tako bukovo-je­
lovu zajednicu gorskoga pojasa, a u pretplaninskom pojasu opet je gla\<"Da vrsta u
zajednici lfomogyno-Fagetum. Flomi sastav i udio bukve i njezinih pratilica u pa­
nonskom području obradili su Rauš i Vukelić (1992).
Rezultati dosadašnjih palinoloških istraživanja na području koje predstavlja
ilirske bukove šume (Šercelj 1962, Gigov i Nikolić 1960), pokazuju da se bukva u
postglacijalnom razdoblju javila u preborealu, u fazi roda Pinus, dakle oko 5000
godina prije nego sjeverno od Alpa. Puni razvoj i širenje dostigla je nešto poslije u
borealu, i .to vrijeme traje još i danas. Bukvi izuzetno odgovara humidna klima
koja vlada u ilirskom brdskom području i ona je tu vrlo konkurentna vrsta
drveća. ,
Nadalje, šumsku vegetaciju uz vertikalnu odlikuje i horozontalna zonalnost.
Tako se u horizontalnom smislu bukove šume mogu lučiti u dvije geografske vari­
jante: dinarsku i panonsku. Te se varijante razlikuju po sinekološkim uvjetima,
flomom sastavu i mnogim drugim obilježjima; buduća će istraživanja pokazati
postoji li i morfološko-sisterp.atska diferenciranost same bukve.
255
 J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

U ?psegu sveze Arem?nio-Fagion razlikuju se tri temeljne podsveze i njihove

.
zaiednice. U brdskom pojasu na slabo kiselim do bazičnim tlima rastu bukove i
bukovo-jelove šume podsveze Lonicero-Fagenion, na termobazofilnim lokaliteti­
�a podsve�a Ostryo-Fagenion, � u predalpskom pojasu podsveza Saxifrago-Page­
nmn. Prvt. ie takve postavke za ilirske bukove šume dao Borhidi (1962).
Posljednji sintaksonomski pregled ilirskih bukovih šuma odnosno sveze Are­
<J.:t �
m?nio-Fagion li su M�in.�ek i · 19�2. gc;idine. U njem u okviru sveze opi­ �
�
. om prihvaćeno i u ovome pregle­
su1u 4 pod�eze 1 22 a��11ac11e, što Je v�Ćlm .di1e
du. No, pn unenovan1u 1 autorstvu nekih zaiednica zadržali smo vlastite stavove.

Podsveza Lonicero alpigene-Fagenion Borh. 1962

. � �
Zaje ice te po sveze su pretežito neutrofilne bukove šume brdskoga pojasa
.
1 1znad n11h bukovo-1elove šume Dinarida i panonskoga gorja. ·

Ilirska brdska bukova šuma s mrtvom koprivom

(Lamio orvale-Fagetum sylvaticae Ht. 1938)
Ilirska brdska bukova šuma pripada svezi Aremonio-Fagion i najvažnija je lcli­
matskozonska zajednica brdskoga pojasa. Pridolazi na nadmorskim visinama
izmeđ':1 400 i 800 metar�, na ko�rinentalnoj strani Dinarida, u panonskome gorju
.
te u i:mieta č! �
i:nom P?dru � �rednie rvatsk�: To su uglavnom različite ekspozicije,
ravm terem, platoi, slab11e 1zražem grebem 1 ne odveć strme padine. U dinarskom
po � čju raste najčešće na smedem tlu i crnici na vapnencu, a u panonskom gorju
na širokom spektru raznih tipova tala, no najčešće na distričnim smeđim dubo­
kim tlima i na luvisolima na silikatu. Klimatske i druge osobitosti opisane su u
uvodu ovoga poglavlja.
U sloju drveća prevladava edifikator bukva (slika 1 01). No za razliku od aci­
dofilnih bukovih šuma sveze Luzulo-Fagion, u toj su fitoce ozi mnogo češće �
mješovite sastojine pa su joj u nižim područjima primiješani hrast kimjak i obični
grab, a u višim gorski javor, mliječ, obični jasen i gorski brijest. Sloj je grmlja često
vrlo bogat. Osim vrsta iz sloja drveća grade ga likovci (Daphne mezereum, D. Iau­ Slika 101. Ilirska brdska bukova šuma s mrtvom ko'[J'rivom
r�ola), crvena bazga (Sambucus racemosil), božikovina (Ilex aquifolium), kozokr­
vme (Lonicera xylosteum, L. alpigena), širokolisna kurika (Euonymus latifolius) i
u njoj izostaju ili su rjeđe Rhamnus falax, Calaminthagrandiflora, Veronica latifo­
druge vrste. U osobito bujnom sloju prizemnoga rašća posebno se ističu speci­
lia, Geranium nodosum, Stellaria glochidiosperma, Omphalodes verna i druge
fične vrste ilirskih bukovih šuma (Lamium orvala, Haquetia epipactis, Epime­
vrste (Horvat 1938).
dium alpinum, Scopolia carniolica, Euphorbia camiolica, Omphalodes verna, Ca­
Fitocenoza brdske bukove šume s mrtvom koprivom smatra se optimumom
lamintha grandiflora, Cardamine polyplrylla, Geranium nodosum i druge), no
bukove šume u nas. Raščlaniti se može na više nižih jedinica, što dosada u
pokrovnošću i bujnošću često ih nadmašuju vrste karakteristične za većinu eu­
Hrvatskoj nije jedinstveno provedeno. M. Anić je jasno razlučio ekološke varijan­
ropskih bukovih šuma (Galium odoratum, Sanicula europaea, Actaea spicata, Ca­
te ove fitocenozc, i to bazofilnu, neutrofilnu i acidofilnu. Acidofilna je varijanta
rex sylvatica, Pulmonaria officinalis, Anemone nemorosa, Lilium martagon, Mer­
poslije opisana asocijacija Luzulo-Fagetum sylvaticae, dok je bazofilna opisana ·
curialis perennis, Lamiastrum galeobdolon, Mycelis muralis, Dentaria bulbifera,
kao asocijacija Staplryleo-Fagetum (Pelcer: u Cestar i dr. 1979).
Viola reichenbachiana, Euphorbia amygdaloides, Ga/ium sylvaticum, Fragaria ve­
sca i druge).
Za razliku od mnogih susjednih i drugih područja u srednjoj Europi, bukva je
u ov.om području u svom prirodnom arealu i nije mnogo uništena podizanjem
zbog različitih sinekoloških uvjeta, položaja gorskih masiva i drukčijeg
. panonska varijanta bukovih šuma je siromašnija vrstama od dinarske, pa smrekovih i borovih kultura na staništima koja pripadaju običnoj bukvi. Sačuva-
razvoia
256 257

. -··---·---·-·--·--·-·----- --·-···�·--· ·-·--····--- .---·--·� ·---------...-···-··-••M•<„--�··•·---·

-•"0 • „ , „ . ,._,_.,_,,,_,,,,,, , ,__,,_,___,___„_ _,,.•,,.,, ••·-- -·-·-•-•••
-•.·-----···- ·--�·-·-----------
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
nosti bukovih sastojina pridonijelo je i relativno kasnije otvaranje te nepristu­
pačnost brdskoga i gorskoga područja, zbog čega nisu izgrađena naselja, promet­
nice, vinogradi ili pak podignute poljoprivredne kulture.
U Hrvatskoj se bukovim šumama gospodari regularno, većinom su visokoga
uzgojnoga oblika, a manjim su dijelom panjačc. Obnavljaju se prirodno, uglav­
nom klasičnim oplodnim sječama. Zbog biološko-ekoloških i šumskouzgojnih
svojstava bukve u ovom području, zbog njezine izrazite konkurencijske snage pri­
rodna obnova obavlja se bez posebnih teškoća. Uvjet za to je svakako povoljna sa­
stojinska struktura i pravilno izvedena oplodna sječa. Bukva se uzgaja najčešće u
ophodnji od 120 godina.
Submontanska bukova šuma s trepavičastim šašem
(Carici pilOSM-Fagetum sylvatiau Pelcer 1979 prov.)
U pojasu klimatskozonskih kitnjakovo-grabovih šuma velike površine na Bi­
logori, kalničkim obroncima i istočno prema papučkim obroncima u Podravini
zauzimaju bukove šume koje su razvijene na ilimeriziranom i smedem ilimerizira­
nom tlu, najčešće na vlažnom i suhom facijesu karbonatnoga prapora. Ta su tla
prema Martinoviću (1983) vrlo dobrih kemijskih i fizikalnih svojstava te pripa­
daju I. klasi šumskih tala po plodnosti. Riječ je o hladnijim položajima, sjenovitim
padinama prema brojnim jarcima na kojima je obična bukva izuzetno konkurent­
na vrsta drveća. Č:esto je prati obični grab i hrast kitnjak. Sloj je grmlja slabije
razvijen, a u sloju prizemnoga rašća nastupaju vrste hrastovo-grabovih i bukovih
")
Slika 102. Oplodna sieča u brdskoj bukovoj §umi
258
Opis šumskih zajednica
šuma. Osobito su česte Carex pilosa, Galium odoratum, l.Aniiastrum galeobdo­
lon, Cardamine bulbifera, Viola reichenbachiana, Pulmonaria officinalis, Ajuga
reptans, Hedera helix, Circaea lutetiana, Festuca drymeia i druge.
Fitocenoza je ekstrazonalna zajednica i u njoj izostaju mnoge prave ilirske
vrste karkateristične za naše brdske bukove šume. Unatoč tomu bukva postiže
izuzetne visine, jedina je edifikatorska vrsta i uvjetuje ustrojstvo zajednice. Zbog
svojih užih i ograničenih ekolosko-bioloških svojstava, manje plastičnosti, ali i
neodgovarajuće njege, potisnuti su hrast kitnjak i obični grab. U sociološkom
smislu nije jasno definirana kao što su ostale bukove šume, prije svega zbog ko­
linskoga pojasa i brojnih vrsta iz kitnjakovo-grabovih šuma koje su ovdje proširene.
Zajednicu je Pelcer privremeno imenovao Carici pilosae-Fagetum (u: Cestar i
dr. 1983, 1986), a kao glavne za asocijaciju navodi vrste Carex pilosa, Vinca mi­
nor i Ruscus hypoglossum te ju podređuje svezi ilirskih bukovih šuma. Pod tim su
imenom u Europi prije (Oberdorfer 1957) opisane bitno drugačije bukove šume
pa je zajednicu potrebno sintaksonomski i sociološki jasnije defiriirati.
Bukovo-jelove šume
(Abieti-Fagetum s.I.)
Temeljno obilježje vegetaciji gorskoga pojasa daju bukovo-jelove šume. One
prevladavaju na velikim površinama i prekinute su tek acidofilnim jelovim šuma­
ma na silikatima u Gorskom kotaru. Prostiru se približno na 130 000 ha u di­
narskom sustavu i na 15 000 ha u panonskom području. Ta se dva područja bitno
razlikuju u klimatskim, geološko-litološkim i edafskim značajkama, zbog čega su
flomi sastav i vegetacijska struktura sastojina različiti. Dok je sintaksonom.ski i fi­
togeografski položaj dinarskih bukovo-jelovih šuma donekle jasno posta,·ljen i
okarakteriziran ponajprije bogatstvom vrsta i velikim udjelom ilirskih \TSta, dotle
su panonske sastojine dosada svrstavane u različite zajednice, pa čak i u različite
više sistematske jedinice.
U flomoj slici bukovo�jelovih šuma sociološki su najvažnije svojstvene i
razlikovne vrste svezeAremonio-Fagion (= Fagion "illyricum") jer ne uspijevaju u
ostalim srodnim europskim bukovo-jelovim šumama tipa Abieti-Fagetum s.I.
Njihov udio od Slovenije cKočevski rog), Gorskoga kotara i Velebita prema ju­
goistoku opada pa već u Bosni (linija Grmeč-Klekovača) većina iščezan (Stefa­
nović 1986). No brojnošću .i pokrovnošću svakako su najproširenije vrste reda
Fagetalia, od kojih većina pripada srednjoeuropskom flomom geoelemenru.
Zbog bogatstva i osebujnosti naših bukovo-jelovih šuma daje se tablica koja
sadržava snimke svih značajhljih kompleksa u Hrvatskoj.
Bukovo-jelove šume u Hrvatskoj prvi je opisao I. Horvat (1938) shvativši ih
kao subasocijaciju jedne vrlo široke asocijacije hrvatskih bukovih šuma (Fagetum
croaticum australe abietetosum), najprije samo za Dinaride s tek tri snimka buko­
vo-jelovih šuma s Medvednice. Poslije je ta subasocijacija dignuta na rang asocija­
cije (fregubov 1957) i opisivana u literaturi pod imenom Abieti-Fagetum s
pridjevom dinaricum, odnosno pannonicum, ovisno o kojemu je dijelu hrvatskih
bukovo-jelovih šuma riječ. I dok je problematika dinarskih sastojina manje-više
259
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

jasno postavljena, a uz primjenu imena Omphalodo-Fagetum (prema Marinčeku i
dr. 1992) zadovoljava i važeći fitocenološki Kodeks, dotle su panonske šume raz­
ličito shvaćene. .
Već je Horvat (1958) upozorio na razlike i florno siromaštvo ovih šuma u
usporedbi s dinarskim. Zbog toga su u fitocenološkoj literaturi opisivane kao bit­
no različite asocijacije i svrstavane ·u različite sveze i više jedinice, no posljednja
usporedba dinarskih i panonskih bukovo-jelovih šuma (Vukelić i Baričević 1996)
pokazala je da se kod panonske varijante radi o fitocenozi siromašnijega flornoga
sastava od dinarske, koja ipak pripada sirezi Aremonio-Fagion i redu Fagetalia.
Takav je stav zadržao i u ovom udžbeniku te je ostavljen privremeni nevažeći na­
ziv Abieti-Fagetum "pannonicum".
Zanimljivo je pitanje diferencijacije brdskih bukovih šuma i bukovo-jelovih
šuma u pojasu iznad njih. Za dinarsko područje, prije svega Bosne i Hercegovine,
Beus (1984) zaključuje "da je odnos i značaj brdskih šuma bukve i šuma bukve i
jele drugačiji od onog koji im je dat u postojećem modelu vertikalnog raščlanjenja
šuma I. Horvata. Analizirani odnosi brdskih šuma bukve, šuma bukve i jele, od­
nosno šuma bukve i jele sa smrčom pokazuju da brdske šume bukve imaju pre­
težno sekundaran karakter, tj. ne čine poseban pojas u vertikalnom nizanju šums­
ke vegetacije. Kao primarne, ove fitocenoze su uslovljene orografsko-edafskim
faktorima pretežno unutar klimazonalnih područja hr�tovih šuma, kao trajni
stadiji vegetacije, što se može zaključiti i za termofilne šume bukve (Seslerio au­
tumnalis-Fagetum) u subrriediteransko-montanom području zemlje."
Isto tako potrebno je istaknuti da Beus razdvaja bukovo-jelove šume od bu­
kovo-jelovih šuma sa smrekom kao dvije skupine zajednica rasprostranjenih na
vapnencima i dolomitima, ali i na različitim silikatnim stijenama. Na peridotitu i
serpentinitu u Bosni te se šume ekološki, florno i gospodarski razlikuju od onih
na drugim supstratima. Bukovo-jelove šume opisane su pod imenom Abieti-Fage­
tum serpentinicum Jov. 1979 emend. Beus 1986, a bukoiro-jelovc šume sa smre­
kom kao Piceo-Abieti-Fagetum serpentinicum Beus 1986. U njima su osim smre­
ke rasprostranjeni florni elementi subalpinskoga karaktera, kao što su Luzula syl­
vatica, Phyteuma spicatum, Cirsium erysithales, Valeriana montana, Valeriana
tripteris i druge (Beus 1980, 1997).
U zapadnom dijelu areala, u gorju Hrvatskoga zagorja, izuzev Macelj,
matični je supstrat izgrađen od karbonatnih stijena (vapnenci i dolomiti), a u sre­
dišnjem i istočnom dijelu, na Medvednici i Papuku, prevladavaju silikatne stijene
(škriljevci i graniti). Macelj je izgrađen od silikatnih sekundarnih stijena (pješče­
njaci). Panonske bukovo-jelove šume pridolaze na nadmorskim visinama od 200
do 1000 m, na svim ekspozicijama i nagibima terena, no na sjevernim se padina­
ma panonskoga gorja spuštaju do 400 m niže nego na južnim. Dobar primjer za to
je Medvednica.
Panonske bukovo-jelove šume pripadaju amfipanonskoj vegetacijskoj zoni
europsko-altimontanskoga visinskoga pojasa, kako je to u našoj literaturi već na­
vedeno. Velik udio i izrazita prevlast vrsta reda Fagetalia pokazuje da je riječ o
zajednici unutar te sistematike koja još zadržava neke vrste ilirskoga flornoga ele­
menta neusporedivo manje od dinarskih bukovo-jelovih šuma. Vrste drugih siste­
matskih jedinica, u prvom redu redova Vaccinio-Piceetalia i Quercetalia roboris­
-petraeae i njihovih nižih jedinica, ne uspijevaju ili su vrlo rijetke. Tek je značajna
Luzula luzuloides. .
Edifikatorske vrste, koje određuju izgled zajednice, jesu bukva i jela, dok su
od drveća značajne vrste Acer pseudoplatanus, Acer platanoides, Ulmus glabra i
Fraxinus excelsior. U sloju grmlja prevladavaju vrste lovorasti i obični likovac
(Daphne /aureola i D. mezereum), a od prizemnoga rašća razne paprati (.Athyrium
filix femina, Dryopteris filix mas, Dryopteris montana, Polystichum lobatum),
vlasulja (Festuca drymeia), srebrenka (Lunaria rediviva), režuhe (Cardamine en-

Panonska bukovo-jelova šuma

(Abieti-Fagetum "pannonicum" Rauš 1969. prov.)
Bukovo-jelove šume savsko-dravskoga međuriječja uspijevaju u odnosu na
dinarske u uvjetima toplije klime, manje količine oborina, na dubokim distri�
tlima i silikatnoj podlozi u disjunktnom arealu Ravne gore, Trakošćana, Macelja,
lvanščice, Strahinjščice, Medvednice (slika 103) i Papuka. Nastavljaju se �a
snažno izražen vegetacijski pojas gorskih bukovih šuma, pa se zbog maniih
površina u većem dijelu rasprostranjenosti gospodarilo kao s jednodobnim sa­
stojinama. Tek u novije vrijeme propisano je i u njima obvezno preborno gospo­
darenje, čime se u prvom redu daje prednost međusobnim odnosima i svojstvima
glavnih vrsta drveća, odnosno bukvi i jeli. Znatno su siromašnijega flornoga sa­
stava od dinarskih. · Slika 103. Panorrslta bulcovo-ielova šuma na Medvednici

260 261

-� '
 ' ··

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

neaphy//os, C. bulbifera, C. savenSis), zdravčica (Sanicula europaea), lazarkinja
(Galium odaratum), habulica (Actaea spicata), plućnjak (Pu/monaria officinalis),
šupaljke (Corydalis cava i C. so/ida) i druge. Detaljan florni sastav tih šuma nalazi
se u tablici 1 1 .
· perennis, Rhamnus fallax, Aremonia agrimonoides, Cardamine polyphylla,
U flornom sastavu bukovo-jelovih šuma na Papuku nalazi se i endemična
vrsta Asperula taurina L. (krimska lazarkinja), koja je najproširenija na plitkim,
skeletnim tlima u predjelu Točak, jednom od sporednih papučkih vrhoya.
Medvedovič (1991) luči dvije subasocijacije u panonskim bukovo-jelovim
šumama: typicum i dentarietosum trifoliae na karbonatnim stijenama i tlima tipa
kalkokambisol u Hrvatskom zagorju. Razlikovne vrste u zajednici su bazofilno­
-termofilnoga karaktera (Viburnum lantana, Sarbus aria, Berberis vulgaris, Sarbus
torminalis, Comus mas, Ruscus hypoglossum, Ligustrnm vulgare, 1.Athyrus niger,
Melittis melissophyllum, Fraxinus ornus).
Pridolazak jele u panonskom gorju još nije dokraja objašnjen i znanstvenim
rezultatima utemeljen. Nije naime sa sigurnošću utvrđeno jesu li to svugdje
iskonske prirodne sastojine ili je jela prije negdje (Psunj) unesena pa se prirodno
proširila unutar areala bukovih šuma, što je ipak manje vjerojatno.
rikoidne vrste nešto šire rasprostranjenosti, a poput ilirskih vrlo su važne za spe­
cifičan sastav i strukturu naših bukovo-jelovih šuma. To su prije svih Omphalodes
vema, Haquetia epipactis, Euphorbia carniolica, Scopolia carniolica, Mercurialis
Cyc/amen purpurascens, Lamium orvala, Cardamine enneaphyllos, Euonymus
latifolius i Calamintha grandiflara.
Dosljedna fitocenološka raščlanjenost dinarskih bukovo-jelovih šuma nije još
provedena, no raščlanjenost koju su učinili slovenski autori (Tregubov 1957,
Puncer 1980 i drugi) dobra je osnova za definiranje ekološko-vegetacijskih razli­
ka unutar ove fitocenoze. Oni luče ove subasocijacije:
a) mercurialetosum perennis. Uspijeva na plitkim tlima pretežno južnih padi­
na, zaobljenih formi reljefa.i blagih nagiba terena s prilično malim brojem biljnih

Dinarska bukovo-jelova šuma

(Omphalodo-Fagetum Marinček et al. 1992)
Dinarske bukovo-jelove šume pripadaju jasno izraženoj asocijaciji Omphalo­
do-Fagetum, koja pridolazi u dinarskoj vegetacijskoj zoni europsko-altimon­
tanskoga vegetacijskoga pojasa eurosibirsko-sjevernoameričlce šumske regije.
Izrazito je bogata vrstama ilirskoga i južnoeuropskoga flomoga elementa (sveza
,.\remonio-Fagion i podsveza Lamio orvalae-Fagenion) te vrstama koje dolaze u
U\ietima hladnije klime s više oborina nego što ih ima panonski prostor. Mjesto je
O\· e asocijacije u sintaksonomiji i u geobotaničlcom smislu jasno postavljeno.
Dinarske bukovo-jelove šume prostiru se u Lici, na Velebitu i Plješivici, Ve­
likoj i Maloj Kapeli, te u Gorskom kotaru, u kojemu se osobito ističe risnjački ma­
siv. Uspijevaju na vapnencima i dolomitima, na lesiviranim tlima, kalkomelanso­
lima i kalkokambisolima i vrlo su bogatoga flomoga sastava. U njima se gospoda­
ri prebornim načinom, čime se u potpunosti i optimalno osigurava gospodarska,
zaštitna i socijalna funkcija šume. Uspijevaju između dvaju pojasa relativno čistih
bukolih šuma na nadmorskoj visini od 600 do 1 100 m, manje-više na svim tere­
nima, nagibima i ekspozicijama. Unutar tako velikoga prostranstva i velikoga ra­
spona nadmorske visine nalaze se, na neusporedivo manjim površinama, i druge
šumske zajednice, prilagođene na takve životne prilike koje samo one mogu pod­
nijeti, a to su staništa silikatnih supstrata, kamenih blokova i terena nestabilnih
edafskih ili ekstremnih klimatskih prilika. Premda se bukovo-jelove šume nalaze
na različitim tipovima tala, što svakako ima odraza na florni sastav, ipak dubina
tala i prisutnost skeleta u tlu omogućuje pridolazak onih vrsta u sloju prizemnoga
rašća koje te šume diferenciraju u subasocijacije, varijante i facijese.
Florni sastav dinarske bukovo-jelove šume naveden je u sljedećem poglavlju Slika 104. Prašuma Nadžak-bilo iznad Krasna u sjevernom Velebitu
u tablici 1 1, pa će se istaknuti samo vrste ilirskoga flornoga geoelementa i tzv. ili- (promjer jele 1,9 m).

262 263
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

vrsta i njihovom pokrovnošću. Razlikovne vrste subasocijacije su Mercurialis pe­

rennis, Ctenidium muluscum, Euonymus verrucosus i Cyclamen purpurascens.
b) festucetosum altissimM. Raste na strmim i stjenovitim padinama, vrhovi­
ma i grebenima, pretežno zapadnih i sjeverozapadnih strana s razlikovnim vrsta­
ma Festuca altissima i Pyrola secunda. Subasocijacija uspijeva na tlima različitih
dubina, no vrlo ga često i nema ili se nalazi tek u pukotinama stijena ili između
njih. Subasocijacija je prepoznatljiva po velikoj kamenitosti terena, a često su na
stijenama prekrivenim mahovinom i tankim humusnim slojem prisutni i acidofiti.
Ova je subasocijacija utvrđena i analizirana u Krasanskoj dulibi u sjevernom Vele­
bitu (Vukelić 1990). Te su sastojine inače veoma produktivne i karakteristične po
pretežnosti jele.
c) typicum. Raste na dubokim tlima blago izraženih reljefnih formi, na zarav­
nima i u plitkim vrtačama sa smeđim šumskim tlima i visokom proizvodnom
mogućnošću. Mišje uho (Omphalodes verna) i lovorasti likovac (Daphne ]aureo­
la) ponegdje rastu u toliko velikom broju da u potpunosti određuju izgled pri­
zemnoga šumskoga sloja, a njihova prisutnost i prisutnost drugih bazofilno-neu­
trofilnih biljaka upućuje na visoku proizvodnost staništa. Ta su mjesta vrlo
prikladna za sve šumsko drveće i grmlje, pa se događa da jelu potisnu druge, agre­
sivne vrste, najčešće bukva. LEGENDA,
d) aceretosum. Raste na razvedenim kraškim visoravnima, u dubokim
vrtačama i udubljenjima terena, na podnožju padina pretežno sjevernih ekspozi­ f Abi„ «/bo Mill. fl ,.,.. l)'U...iu l.. t Piu „blu K1ttt.

cija. Temeljno obilježje subasocijaciji daju uz bukvu i jelu još gorski javor i brijest.
Položaji se tih šuma od ostalih razlikuju po većoj količini vode u tlu i atmosfe­
ri, po dužem zadržavanju snijega na tlu i po kraćem trajanju insolacije. Tla su
uglavnom koluvijalna, nastala na višem terenu i gravitacijskim silama
premještena u niže položaje. Osobit izgled prizemnoga sloja (aspekt) određuju
razlikovne vrste Dryopteris filix mas, Athyrium filix femina, Polystichum loba­
tum, Phyllitis scolopendrium, Scopolia camiolica, Crhysosplenium alternifolium
i Stellaria glochidiosperma.
Ima predjela gdje su stijene prekrivene gustim slojem mahovina, a među nji­
ma je dosta raširena paprat Neckera crispa. Ako paprat raste na kamenim bloko­
vima postrance, izgleda kao da su izrasle zelene zavjese. U takvim predjelima ra­
stu bukovo-jelove šume s paprati (Abieti-Fagetum dinaricum neckeretosum cri­
spae Wrab. 1961).
U jugozapadnom dijelu areala u Gorskom kotaru (predjeli Gumance, Platak)
i na južnim stranama Velebita (Bijele stijene, Buzinsko bilo), gdje je utjecaj sredo­
zemne klime, u prizemnom rašću bujno raste jesenska šašika (facijes Sesleria au­
tumnalis).
Istražujući bukovo-jelove šu�e Zalesine u Gorskom kotaru, Rauš je (1976)
izdvojio facijese s resuljom (Mercurialis perennis) i mišjim uhom (Omphalodes
verna).
Veoma je važno istaknuti da se u Dinaridima nalaze bukovo-jelove prašume u
Ćorkovoj uvali na Plitvičkim jezerima, Devčića tavani, Štirovača, Nadžak-bilo i Slika 105. Vertikalna i hori:.ontalna pro;ekcija te dinamika dvadesetogodimjega razvitka
Ramino korito na Velebitu i Javorov kal na Risnjaku. Te su prašume poznate u prašume Ćorkova uvala (Prpić 1979)

264 265
J. Vukelič i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

svijetu zahvaljujući M. Aniću i B. Prpiću. Na slici je 105. prikazana okomita i vo­ na asclepiadea, Doronicum austriacum, Polypodium vulgare i druge. Mahove nije
doravna projekcija i dinamika dvadesetogodišnjega razvitka prašume Ćorkova bilo moguće uspoređivati jer u nekim izvornim snimcima nisu ni navođeni, ili je
uvala prema Prpiću (1979). to učinjeno samo s malim brojem pretežnih vrsta.
Fitocenološka je raščlanjenost pokazala velike sličnosti u flomom sastavu bu­
Usporedba dinarskih i panonskih bukovo-jelovih šuma kovo-jelovih šuma te razlike uvjetovane flomo-genetskim razvojem biljnoga svi­
Fitocenološku usporedbu dinarskih i panonskih bukovo-jelovih šuma proveli jeta i recentnim sinekološkim čimbenicima. Ćinjenica je da se ove šume razlikuju i
su Vukelič i Baričević (1996). Anali;a obuhvaća sintetske tablice 72 fitoce.nološka u šumskogospodarskom smislu, što je posljedica različitoga šumskouzgojnoga
snimka panonskoga područja i 62 snimka dinarskoga područja prema radovima postupka, odnosno intervencija. Danas postoji suglasnost da se svim mješovitim
Trinajstiča (1972), Pelcera (u: Cestar i dr. 1976), Vukelića i Spanjola (1990), bukovo-jelovim šumama treba gospodariti na jedinstven, prebomi način (Matić
Medvedovića (1992) te vlastitih istraživanja u posljednjih pet. godina. 1995).
U sloju drveća u obje varijante prevladavaju bukva i jela stalnu nazočnost
uz
Tablica 1 1. Fitocenoloik.i sastav bukovo-jelovih Iuma u Hrvatskoj
gorskoga javora i tu se ne uočavaju bimije razlike. No poznavajući prirodnu ras­
prostranjenost obične smreke, a to je vidljivo i na fitocenološkim snimcima iz sva
Macel1' Menica
�1ted- M. Kape "'li'devi�· Sj. Yek- G. kotar
la .�' ·� bu
Papuk
tri sloja, ona se može uzeti kao razlikovna vrsta jer se dinarske bukovo-jelove
Podnačje

Cestar i Vulcelič Vukelič

šume nalaze u tom području. Isto se može ustvrditi i za jarebiku (Sorbus aucupa­ hvor
Medve- Med�e- Vukel,ić i
Trinajsti�
dovič doVlč Špan1ol dr. ·1 990- 1991-
ria). 1990 1 972
1992 1992 1976 1995 1995
U sloju grmlja razlike su mnogo veće. Vrste koje su stalnije u dinarskim buko­ Broj snimaka
22 30 20 5 16 20 21
vo-jelovim šumama ili u panonskima ne rastu, osim smreke i jarebike, još su i ove:
Svojstvene i razlilcovne vnte
I
Lonicera alpigena, Rhamnus fallax, Euonymus latifolius, Lonicera xylosteum i '
I

i
asocijacija:
Lonicera nigra. U sloju prizemnoga rašća isti odnosi vrijede za vrste Aremonia
Piua abiu A Ili + IV +-2 li +· 1 I+ i
i I
agrimonoides, Cardamine polyphy/la, Omphalodes verna, Stellaria nemorum, Ve­
Sorbtu aucuparia 1 l + ;
ronica urticifolia, Hordelymus europaeus, Festuca altissima i Polygonatum verti­ I
Loni<:Đ'a alpignut B : III +-1 ! IV +-3 Ili + 2 ' IV + -1
cillatum. U bukovo-jelovim šumama savsko-dravskoga međuriječja u odnosu na
dinarsko područje razlikovne su vrste Festuca drymeia, Carex pilosa i Luzula Sorlnu aucuparill I IV + I I +-1 i II ; I li + ;

luzuloides. Za nijh je inače karakteristično da su vrlo česte i obilne u savsko­ Rhamnus fallax V "'-1 ' !U +·3
drankom međuriječju od kolinskoga pojasa kitnjakovih šuma (Kalnik, Bilogora, E.uonymus latifo/ius I IV + i ! li +-1 I+
Garje,·ica. sla,·onsko gorje), preko montanskoga pojasa bukovih šuma (sjeveroza­ f IV +-1 : ID •-1
jm
Lonicera ;cylosteum I+ :

padna Hn·atska, Papuk) do visokogorskoga pojasa s bukovo-jelovim šumama. Picu abks . l r-1 i li + 1
Od šire shvaćenih svojstvenih i razlikovnih vrsta sveze Aremonio-Fagion (Fa­
gion i//yricum) značajnih za oba područja važne su Daphne /aureola, Cardamine
Lonicera nigra
Anmonia qrimonoitks c
Ii
! V +-1
.
!

i IV +-2
li
I II
V +-1
+-1 .
i
i
I
III +
+

I
trifolia, Cardamine enneaphyllos, Cyclamen purpurascens, Haquetia epipactis,
i III I

I
<:.ardamine �lypbylla I 1+ V +-2 +·3 11 +
Hortkfymus nn-opaeus I+
li
Calamintha gra11diflora, Mercurialis perennis, Ruscus hypoglossum, Lamium or­
I ! IV +·3 !U + I
vala, Aposeris foetida, a od vrsta reda Fagetalia to su Fagus sylvatica, Acer pseudo­
Ompha/ocks vmra I V 1-3 li +-2 I V 1-3 I
platanus, Acer platanoides, Sambucus nigra, Daphne mezereum, Dryopteris filix
mas, Ga/ium odoratum, Senecio nemorensis, Mycelis muralis, Lamiastrum gale­
St1/laria nemorNm I I UI 3 III +-2 I I + !:i.
obdolon, Dentaria bulbifera, Pulmonaria officinalis, Salvia glutinosa, Carex syl­ Polygonatum llflrlicillatum 1 ! I + . IV + I I +

vatica, Euphorbia amygdaloides, Viola reichenbachiana, Prenanthes purpurea, Veronica urticifolia Ili +-2 lll + li +
Paris quadrifolia, Scrophularia nodosa, Phyllitis scolopendrium, Polygonatum PiUll abiU I + li + II +
mu_ltiflorum i mnoge druge. To je osobito važno za panonsku varijantu zbog Festuca altissima li +-3 III +-1
određivanja sistematske pripadnosti tih sastojina, s obzirom na to da su oko Futuca drymeia V 1-5 III +-5 III +-2
II
njihove pripadnosti bila različita mišljenja. Canr% pilosa I 1-4 I +-2 +-1

ill
Od vrsta ostalih sintaksonomskih jedinica najvažnija je svakako Abies alba, 1-ula /UQl/oides IV +·3 +-2 li +-1
koja prema našem shvaćanju ne pokazuje sistematsku pripadnost, te Rubus sp.,
Rubus idaeus, Fragaria vesca, O:xalis acetosella, M.aianthemum bifolium, Gentia-
266 267
]. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

Svojstvene i razlikovne vme sveze Arnumio-F"fion: Lamiastrum galeobdolon II +-1 IV +·1 V +-3
Ili + III +-1 IV +·1 V +·l
Daphne /aureola B li +-1 lr V +-1 l+ IV + Cardamine bulbifera m +-1 IV +-3 IV +-1
III +-2 III +-2 III +-1 li +
Cardamme trifolia c li +-1 li +-2 V +-1 li 1-3 Ili +-2 li +-1 Polystichum uulutlms li + I +·2 IV +·l
I +·l Ili +-1 IV +·1 I+
Cardamint1 enneaplryllos I + lll +-3 V +-1 li +-1 m +-1 m +-1 Pulmonaria officinalis m +-1 I+ III +·2
V+ I +·1 I +-2 m +-1
Cyclamen purpurascens IV +·l IV +·l Ili + I+ li + Salvia glutinosa li + I+ V +-3
V +-3 li +·1 II +-1 IV +-1
Hacquetia Bf>ipactis I+ I +·l I+ I +·1 li +-1 Carex sylvatica I+ li +·l V +-1
V +-2 V +-2 IV +-1 III +
Calamintha grandiflora I+ I +·l V +-1 IV +·l li + Euphorbia amygdaloides li + I +·l li +-1
li + V +-2 IV +-1 III +
Mercurialis perennis Ili +-3 IV +-3 I +·1 11 +-1 V 1-3 Viola reichmbachiana Ili +·1 m +-1 V+
IV +-1 IV +-1 m +-1 li +
.Ruscus lrypogllossum III +-2 I + li + I+ Prmanthes purpuru I+ li +-1 I+ V +-2 IV +-1 Ili +
Lamium orvala li +-4 I +-3 IV +-2 Ili + Paris quadrifo/ia li +·1 V +
I+ IV +·l III +-1 III +
Apouris foetida I +-2 I+ I+ I+ Scrophularia nodosa I+ IV +
Ili +·l II + I+ I+
Cardamine trifolia 11 li +-3 V +-1 Phyllitis scolopendrium 11 I+ IV + li +·1 I+
Primula vulgaris II + I+ Polygonatum multiflorum II + II + li + II + IV +
Knautia drymeia I+ I+ Sanicula europaea IV +-2 V +·1 V +-3 IV +·2 V +·l
Scopolia carniolica IV +-1 I+ Actaea spicata II + v+ III + Ili + IV +·1
Saxifraga rotundifolia I +·1 li + Symphytum tuberosum I+ I+ II + II +·2 IV +-1 li +
E.uphorbia camiolica li + III + Lunaria nulivi11a 1 1 m +-3 li + li +·3
Geranium nodosum Ili +-2 As.rrum europaeum m +-2 I +-2 I +·1 IV +-2
H•lleborus macranthus 111 1-3 Glechoma himlu I + m +-3 IV +-4 li +-1
I
Ij Ranuru:ulusrobertianum
I Campanula traclnlium I+ I+ I+ IV +
Vrste reda Fagetalia: I
I I

I
lartuginosus li + III + li + li +
V 1-3 V 2-4 ; V 2-S V 2-3 Geranium
I
Fagus sylvatica A v +-4 V +-S V +·S I+ Ili + v +·:2 li +
Acar ps.udoplatanus li +-2 I +-1 II +-2 IV +-1 Ili +-2 I li +-1 . W +-3 , ! Epilobium mol:!....,,.,,, II + ; V + IV +·1 li +
'
i ;
I
Aar platanoides I+ I +-1 11 „4ur
pl..:zu,;iodls m + m +-1 li +
I
Fraxinus excelsior I +·2 I+
i IVI +1-3 I+ i ! Braci')podi""' l;•h·zticum I +·l I + II +·2
li +·1 I +·1
I
Ulmus glabra I+ I+ : Melic.:z nut.:r.s I+
Fagus sylvatica B V +-3 Ili +·3 li +-1 V +·l V +·2 v +-2 i Samlnu:us raamosa I+ I +-2 II +
Acar puudoplatanus
Fraxirrus ace/Jior
II
m +-2 Ili +·l IV +·3 Ili + Ili +·2 Ili +·1 I+ I+ I+ I+
Ili + III 1-2 li + I
i
Sambucus racemosa II +-2 li +-3 IV +-1 I+ I1 V+ II +
I
Arum macul.Uum
Melica uniflor.J
Ddphne meureum I+ I+ I+ V + I I +·1 li + IV + DI +-2 li + li +-1
Ulmus glabra li + I +·l I+
I
I+ I I+
I ! Milium effusum I +·l I +-2 li +
i
Fraxinus exalsior I+ I +-1 li +-1 I+
Aar platanoides
I FtlpS sy/11atica II + III +·1 III +-3
I
I
I +-1 II +·1 li + Wium martagon II + r + III +·l
Tilia platyphyllos I+ II + Polystidtum lonchitis III +·2 li+-1
Athyrium fili:<; femina c V +-3 IV +-3 IV +-2 V+ IV +-2 IV +·l II +-1 Aruncl4S sylwstris I+ I+
Dryopteris fili:<; mas .
v +-1 V +-2 IV +-2 V +-1 IV +-3 V +-1 III +·1 Phyteuma spiultum li + li +
Galium odoratum m +-3 V +-4 V +-2 V +-3 V l-3 V +-2 IV +-1
Alliaria petiolata I+ I +-1
Senecio nemorensis IV +·1 V +-3 V +-4 IV +·2 IV +-2 IV +-1 V +-1 Myosotis sylvatica III +·l I+
Acer pseudoplatanus IV +·1 IV +·2 li + V+ 11 III + IV + Staclrys sylvatica V +-1
Neottia nidus avis
Mycelis muralis II +·1 IV +-1 IV +·1 V +-2 V +-2 IV +·l li + II + I+
269
268
 ·- O ' '' ' ··-··------ .!.. - ---••-•· - ·-
••• W•-·-·--•· ' •· ·----·---••••• • •• • • -••• '"'·- - --···--.--------

Opis šumskih zajednica

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fito�enologija i šumske zajednice u Hrvatskoj

BMbus sp.
I I I I I I I I I + I +-1 v +-3 Ili +-2

111
Vnte razreda Qrurco-FapU.i:
Dryopteris di/atata 111 +·1 II + V+ +-1

li +-2 I +-1
A Pewites albus 111 +·3
III +-S
Carpinus �tu/u• n +-1 I +
111
II +-1
Corylus avel/ana B IV +-2 III +-3 III +-3 V +-2 1 1 I + II +-1 Pteridium 11qUilinum +-3 I +

Carpinus �tulus IV +-2 I +-1 II +-1 Solidago virgaaurea I + II + II +·2

Pnmus avium I + I + I+ Urlica dioica I + li +·1 m +-1

AMmone nemoro.a . c I + Ili +-2 I + m + I + V +-2 Ili +-1 Solanum dulcamara I + IV +-1 n +-1

Hedera helix A;llga reptans

V +-3 Ili +-4 I + II + lll + I +-1 V +-2 li +

Ci="' lutatiana I +-1 I + m +-1 Ili + II +

Cicmita alpina V + V +-2 n +

Melitti• melis•ophyllum I +-1 I+ lll + - 1 I +

Euparorium cannabinum I + I + I +
U.thynu wrnus II + Ili + I + I +
Hieracium umbel/atum IV +-2 I +
Mochringia trinentia · Ir li +-1 I +
Hieraeium sylvatieum '. IV +-2 I + I +

Carpinus �t1'1us li +-1 I + I+

Qu..-ciu petrara 111 + I +
Corydalis &alla I + 11 +-s I +·2
Castanea sativa II + I +
Clematis llitalba I + I + II +
Geranium pbatnmt II + II +
A�ium podagraria Convallaria majalis
Rubu>
I+ I+ 13 I +
Platanthera bifolia
idaeus
Ili + I+ 111 +-3 Ili +-2
Cirsium erisitbale• I +-1 I +-3 ll 1-4
Calamagrostis arundinaua

I Ostale vrste:
!
.. , Veratrum album
!
Il + I +

I
' I + li +
V 2-4
Admostyles alliaria
A +-1
1
Abies alba
Qu1m11 petrau
V 2-S
+-1
V 1-S
1
IV +-3 V 2-S V +-4 V 1-3
Vaccinium myrtillus I
I
li
I!
I I II 1 I +·1
D !
li +-1 Ili +-1 '
i C:utanea sativa
IV +·2 1 I +
Ili
Po/ytri&bum commun•
I II + I +-1 I .
I
I Ili + !
! ;
I Ili +-2
! +·2
lll
Dycranum scopariMm n +
I
&tu/a �
·

I
i
i
i

I I'
+-S .

i I
1I I !
Hypnum cupressifomie
PO[>Ulus tr�ula
Il +
!
!
'
Leucobriitm glauctnn
i
I i

sp.
'
li +-2

: .4bies .Jlb<i B : V +-4 !li +-2

II +·1

i Rubus
v +-s V +-4 IV +·l V +·3 m +-2

IV H V +-S IV +-1 li + I +
I Šuma gorskoga javora i običnoga jasena
I RMbus id.Jeus I I +-2 lll +-3 111 +-1 Ili +-3
I (Chrysanthemo macrophylli-Aceretum pseudoplatani /Ht. 1938/
i Castanea sativa III +·1 I+
Borh. 1962)
I QMereus petraea li + I +
V +·1
I
i .4bles a/ba · c V +-2 V +-3

III +·2
Ili + V +-2 m +-2 IV +

li +
U arealu bukovo-jelovih šuma na Medvednici, Papuku, rjeđe u Gorskom ko­
taru i Lici, na vlažnim i zaklonjenim uvalama u kojima se zimi nakupljaju veće
I
Fragaria veseo I + I +-2 IV + IV +-2 l +

0Mlis acetoulla Ili količine snijega koje obilno natapaju do, razvila se šumska zajednica do sada u
i
IV +·2 +·3 I + V +-3 V +-2 li +

Maiantb�um bifolium I+ I+ n+ I+ I + I +
Hrvatskoj opisivana kao šuma gorskoga javora i običnoga jasena (Aceri-Fraxine­
Gentiana ,,.,;/epiadu
tum excelsioris Ht. 193 8 ; slika 106); Jedno od glavnih ekoloskih obilježja uvala
jest dugo zadržavanje snijega na tlu, pa time i povećana vlažnost tla, ali i kraće vri­
II +·1 I + Ili +-1 Ili +·2 m +

Doronieum � ll l
jeme za aktivnost mikroorganizama. U takvim prilikama nastaje duboki hu­
I + li +·l I + I +

Polypodium vulgar� +
I + I IV + I +·3 I +
musno-akumulativni horizont tla, jer je proizvodnja organske tvari veća od
Faltlea gigantea IV +·1 I +-1 I + I + razgradnje. To je razlog što fitocenoza obuhvaća brojne nitrofilne vrste, od kojih
Ga/ium sylvaticum li +·1 I +·1 I + I + se ističe srebrenka (Lunaria rediviva).
Gdlium rotundifolium I + V +-3 IV +·2 li +·l U sloju drveća prevladavaju tzv. plemenite listače, gorski javor (Acer pseudo­
platanus), obični jasen (Fraxinus excelsior) i često gorski brijest (Ulmus glabra).
27 1
270
 J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

Česte su i ostale vrste iz okolnih bukovo-jelovih šuma, među kojima se izdvaja ja­ phyllum sy/vaticum), habulica (Actaea spicata), jelenak (Phyllitis scolopendrium)
vor mliječ (Acer platanoides), a u sloju grmlja potpuno. prevladava crvena bazga i druge.
(Sambucus racemosa), uz nazočnost likovaca (Daphne mezereum i D. /aureola), Osim u Hrvatskoj zajednica uspijeva u susjednim zemljama Sloveniji te Bosni
kozokrvine (Lonicera :x:y/osteum) i širokolisne kurike (Euonymus latifolius). i Hercegovini. Za slovenske sastojine Horvat (1963) ističe da se po sastavu prib­
U vrlo bujnom i vrstama bogatom sloju prizemnoga rašća najbrojnije su nitro­ ližavaju srednjoeuropskom tipu uz nazočnost i ilirskih vrsta, dok hrvatske javoro­
filne vrste. Posebno su za identifikaciju zajednice značajne srebrenka (Lunaria re­ ve šume pripadaju posebnoj endemičnoj asocijaciji.
diviva), šumski starčac (Senecio nemorensis), ivančica (Chrysanthemum macro­ To je bio glavni razlog što smo prihvatili naziv Chrysanthemo macrophy/­
phyllum), smeđa iglica (Geranium phaeum), šupaljke (Corydalis cava, C. solida), /i-Aceretum, predložen u Borhidijcvoj reviziji šumske vegetacije ilirskoga prosto­
kolotoč (Te/ekia speciosa), dok su na fitocenološkim snimcima iz Medvednice i ra (1962), jer su u srednjoj Europi još 1927. bile opisane zajednice imena i tipa
Perućice učestale lazarkinja (Ga/ium odoratum), režuhe (Cardamine bulbifera, C. Aceri-Fraxinetum. Dapače, u posljednjem pregledu njemačkih fitocenoza Po� je
trifolia, C. enneaphyllos), drijemovac (Leucoium vernum), kozja brada (Aruncus (1995) navodi kao središnju asocijaciju, dok se još javljaju, na primjer, Lunario-A­
dioicus), paprati (Athyrium filix femina, Nephrodium filix mas), bahornica (Cir­ ceretum (Gruenberg et Schlueter 1957) na silikatnim tlima bogatim hranivima,
caea lutetiana), repuh (Petasites albus, P. niveus, P. hybrida), kregul� (Chaero- Arunco-Aceretum (Moor 1952) na glinovitim, vlažnim, ali strmim padinama i
druge.
Time bi ova naša specifična asocijacija dobila mjesto u široj međunarodnoj si­
stematici, a analogno Fukarekovim istraživanjima u Bosni (1969) mogla bi se
raščlaniti na dvije subasocijacije: lunarietosum u sjevernom dijelu Hrvatske i ade­
nostyletosum alliarie u dinarskom području, gdje često graniči s pretplaninskom
bukovom šumom.
Iako je slabo rasprostranjena, ova je zajednica gospodarstveno vrlo značajna,
o čemu su iscrpno pisali Petračić i Anić (1952).

Podsveza Saxifrago rotundifo/iae-Fagenion

Podsvezi pripadaju pretplaninske bukove šume na Dinaridima, osobito lijepo
razvijene u prstenu oko Veli.koga Risnjaka u Gorskom kotaru i nešto drugačijega
sastava u okolici Za.\"ižana i drugdje na Velebitu. U Hrvatskoj uspijeva samo jedna
asocijacija iz te pods\"eze. Nju obilježavaju vrste reda Fagetalia i sveze Aremo­
nio-Fagion, ali je diferenciraju posebno one iz predalpskih predjela (Ranunculus
p/atanifo/ius, Homogyne sy/vestris, Saxifraga rotundifo/ia i druge).

Pretplaninska bukova šuma s urezicom

(Homogyno sylvestris-Fagetum sylvaticae /Ht. 1938/ Borh. 1963)
Na visini od 1 100 do 1500 m, iznad bukovo-jelovih šuma, a prije klekovine
bora bukva u dinar5kim planinama ponovno gradi snažan vegetacijski pojas. Jela
�
i mn ge brdske vrste postupno se gube, prevlast preuzim�j� buk�".a stabla karak­
teristično zavinuta u donjim dijelovima debla, a na gom101 gran1c1 prelaze u kle­
kovinu visoku tek nekoliko metara (slike 107. i 108). Fitocenoza se nalazi u po­
sebnim životnim uvjetima s obilno snijega, niskim temperaturama, kratkim vege­
�
tacijskim razdobljem i jakim vjetrovima. Geološ�u po logu čine ".apnenc� i dolo­
.
miti, tlo je u višim položajima kalkomelansol, ah su naiveće po�ršm� razv11ene na
jednom humoznom varijetetu smeđega tla na vapnencu (Martmov1ć 1973).
j�
U sloju drveća prevladava bukva, a čest je i gorski javor. Jela se javlja P<:> e ­
�
načno, uglavnom na donjoj granici pridolaska zajednice, ?k se sm�e�a slab11e v�­
.
Slika 106. Šuma gorskoga javora i obilnoga jas1ma talnosti javlja pojedinačno i u manjim skupinama u v1š1m pred1elima. SloJ Je
272 273

-··-··�·--·· -----··--·-····-·-·---· . ······--·„--.-�-----·--·----- ·---··- ·�--------· ___,____.,,._,_„_______�-··--·-·----�--„ ·····--· · ·· ·-�·„---·-·" ··-„ -··· --· ·-„-�.„................ .... ,...... ------ . ._. ·· ····· ·· · · - - ··--·--- -··'"··· ···-----·-···· ··-·· -· -·----· ·-·- . -
 - ···- "·'"·· -·--·--···
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
grmlja slično kao i u brdskoj bukovoj šumi slabije razvijen s iznimkom mjesti­
mično bujnih skupina bukova pomlatka. Čine ga Daphne mezereum, Daphne /au­
reola, Lonicera alpigena, a u višim predjelima i pre!lla granici s klekovinom Sa/ix
grandifolia, Rubus saxatilis, Rosa pendulina i Ribes alpinum. Sloj prizemnoga
rašća također je često slabije razvijen zbog velikoga broja bukovih stabala koja ne
dopuštaju veći priljev svjetla u sastojinu. U njemu su najznačajnije vrste Homogy­
ne sylvestris, Saxifraga rotundifolia, Veronica urticifolia, Rtinunculus platanifo­
lius, Cirsium erysythales, Mulgedium alpinum, Valeriana tripteris, Allium ursi­
num, Cardamine enneapbyllos, Hacquetia epipa&tis, Aposeris foetida, Mercurialis
perennis, Calamintha grandiflora, Lilium martagon, Aremonia agrimonoit:ks i
Slika 107. Karakteristično zavinute bukovo deblo u pretplaninskoj
bukovoj šumi s urezicom
274
. . ·----
·-�--„----- - -- --------�----�---
Opis šumskih zajednica
druge vrste bukovih šuma. U nekim sastojinama osobito je impresivan kukurijek
božićnjak (Helleborus niger ssp. macranthus).
U fitocenozi je česta pojava velikih facijesa koje čine, primjerice, At:knostyles
alliariae na mjestima dugotrajnoga ležanja snijega, Allium ursinum na svježim sje­
novitim položajima, Aposeris foetida gdje vjetar odnosi snijeg i slično.
Prctplaninska bukova šuma s urezicom po biološkom spektru je fanero­
fitsko-hemikriptofitska zajednica, slično kao i klekovina bora, no kod nje je zna­
tan udio geofita, pa na primjer na Risnjaku iznosi 19 % (Vukelić 1985).
Fitocenoza u donjim dijelovima, na manjim nagibima i tamo gdje postiže
veće dimenzije ima gospodarski karakter, dok je u višim i strmijim položajima
izražena zaštitna funkcija. Njezino je značenje veliko jer zaprema znatne površine
subalpskoga pojasa u Gorskom kotaru, osobito u prstenu oko Velikoga Risnjaka,
Slika 108. Klekovina pretplaninske bukove šume s urezicom
275
 J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

na sjevernom Velebitu i ličkoj Plje_šivici, dok se najjužnije sastojine nalaze i na dal­

matinskim planinama.
Bukova šuma s urezicom najprije je bila opisana kao subasocijacija sulialpi­
num u okviru asocijacije Fagetum sy/vaticae croaticum australe (Horvat 1938),
zatim kao asocijacijaAceri-Fagetum i//yricum (Horvat, Glavač i Ellenbcrg 1974),
dok je ime Homogyno sylvestris-Fagetum sylvaticae preuzeto nakon Borhidijeve
revizije (1963) zajednica i sveze Fagyon illyricum. Marinček i dr. (1992) drže da
je važeće ime zajednice Po/isticho /onchitis-Fagetum (Ht. 1938) Marinček in Pol­
dini et Nardini 1993.

Podsveza Ostryo-Fagenion
Podsveza Ostryo-Fagenion uključuje termofilnije bukove šume na vapnencu i
dolomitu. U njezinim zajednicama osim vrsta sveze reda Fageta/ia· i njegovih
transgresivnih jedinica vrlo su često u sastavu termofilne vrste reda Querceta/ia
pubescentis razlikujući ih tako od ostalih asocijacija, podsveza i sveza unutar reda
Fagetalia. Među njima se u dvjema glavnim asocijacijama ističu Vibumum lanta­
na, Comus mas, Acer obtusatum, Ostrya carpinifolia, Fraxinus omus, Melittis
melissophyllum, Chrysanthemum corymbosum i druge. Treća je asocijacija, lipo­
vo-tisova šuma, reliktnoga karaktera i ima samo priridoznanstveno značenje.
Slika 109. Bukova luma s jesenskom laiifcom na jubtom Velebitu
Bukova šuma s jesenskom šašikom
(Seslerio-Fagehan sylvaticu /Ht. 1950/ M. Wraber 1960) bukove populacije, što je značajno i za očuvanje genofonda i biološku raznolikost
To je bukova .zajednica visokoga krša, razvijena na skeletnim karbonamim ovih sastojina.
tlima i zauzima velike prostore na primorskim padi�a Dinarida. Tu se ujedno Od slovenske varijante razlikuje se prisutnošću pojedinih ilirskih vrsta, pa je
nalazi i u središtu svoga cjelokupnoga areala. U sintaksonomskom smislu asocija­ Daklskobler (1991 ) omačal"a kao nrijantu Calamintha grandiflora.
cija pripada podsvezi termofilnih bukovih šuma Ostryo-Fagenion u okviru sveze Bukova šuma s crnim grabom
ilirskih bukovih šuma Aremonio-Fagion. U biljnogeografskom smislu ima vrlo (Ostryo-Fagdrlm sylvatiau Wraber /1950/ 1968)
značajan položaj jer je granična zajednica izmedu eurosibirsko-sjevernoameričke
i mediteranske regije. Raste na južnim padinama dinarskoga gorja, od Istre preko Šuma crnoga graba s bukvom također je termofilna, kontinentalna zajednica
bukovih šuma, paralelna s primorskom bukovom šumom s .jesenskom šašikom
sjevernoga i srednjega Primorja do Biokova; no kao ekstrazonalna zajednica pro­
(Trinajstić 1972). Razvijena je na prisojnim pololajima u submontanskom i mon­
dire i u kopneni dio Hrvatske (Istra, Lika) gdje su izraženi topli, južni utjecaji.
tanskom pojasu, na karbonamom supstratu i bazofilnim tlima, najčešće na vapne­
U sloju je drveća pretežita bukva (slika 109), no još su primiješani javor načkim crnicama i rendzinama na dolomitu. Dopire do 700 metara, a najprošire­
gluhać, crni grab, gorski javor, mukinja, crni jasen. U sloju grmlja osim vrsta iz nija je u Gorskom kotaru. U sloju drveća prevladava bukva, no vrlo je čest i znat­
sloja drveća najčešći su Vibumum lantana, Comus mas, Euonymus verrucosus i nijih dimenzija i crni grab, zatim javor gluhać, mukinja i crni jasen. Sloj grmlja,
Rhamnus cathartica. U sloju prizemnoga rašća najvažnija je vrlo bujna jesenska osim tih vrsta, čine Rosa arvensis, Daphne mezereum, Cornus mas, Euonymus
šašika (Sesleria autumna/is), dok su česte Lathyrus venetus, Potentilla micrantha, verrucos"5, dok u često bujnom sloju prizernnoga rašća prevladavaju bazofilno­
Melittis me/issoplryllum, Caru: digitata, Chrysanthemum corymbosum, Aremo­ ·termofilne vrste, kao što su Brica camea, Helleborus macranthus, Buphta/mum
nia agrimonoides, Campanula trachelium, Calamintha grandiflora, Anemone ne­ salicifolium, Peucedanum oreoselinum, ali i vrste kontinentalnih bukovih šuma.
morosa i druge vrste. Fitocenoza se razlikuje od ostalih neutrofilnih bukovih
šuma izostankom mnogih kontinentalnih vrsta, vrlo čestih u bukovim šumama. Lipovo-tisova šuma .
(Tilio-Taxetum Glavač 1959) ·
Istražujući fitocenološke značajke bukove šume sa šašikom, Trinajstić (1996)
razlikuje mezofilnu, slabije termofilnu i izrazito termofilnu varijantu. Ističe ge­ Lipovo-tisova je šuma reliktna zajednica koja se u sjeverozapadnoj Hrvatskoj
netsku specifičnost bukve koja gradi ovu asocijaciju u odnosu na ostale europske održala kao trajni stadij. Raširena je na Medvednici, Kalniku, lvanščici, Macelju,

276 277

;-- --·----------·---:--·-�-·---·-·-·-·····------------------··------··-·" · ._·---- · --··- --·--· -· ·-· · --

-------- --·--· .
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fit�cenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

Samoborskoj gori i u sjevernom dijelu Gorskoga kotara. Pridolazi u pojasu

brdske bukove šume na sjevernim, strmim vapnenačkim blokovima, koji često iz­
bijaju na površinu. Tlo je plitko, litogeno humusno i karbonatno. U prekinutom
sloju drveća dolaze bukva, mukinja, velelisna lipa, crni jasen, a samo u očuvanim
sastojinama koje su u optimalnoj fazi razvoja cenoze i tisa. U sloju grmlja rastu
tipične vrste bukovih šuma razvijene na karbonatnoj podlozi, a u sloju prizemno­
ga rašća, građenom od mezofilnih vrsta bukovih šuma i termofilnih vrsta reda
Quercetalia pubescentis, osobito su zanimljive vrste Po/ypodium vu/gare Phyllitis
,

scolopendrium, Valeriana tripteris, Calamagrostis varia i Sesleria kalnikensis

(Glavač 1958).
Tisa, a s njom i tipski građena zajednica, na mnogim je mjestima potpuno ne­
stala pa ostale lokalitete treba najstrože zaštititi.

10.5. Razred Erico-Pinetea Ht. 1959

1 0.5 . 1 . Red Erico-Pinetalia Ht. 1959

10.5 . 1 . 1 . Sveza Orno-Ericion Ht. 1 956

Unutar tih sistematskih jedinica obuhvaćene su u prvom redu šume crnoga Slika 1 1 O. �uma cmoga bora u Dinaridima
bora na Dinaridima i ostale zajednice na dolomitu. One su mahom reliktnoga ka­
ralctera, a srodne zajednice raširene su i u Alpama. Za red Erico-Pinetalia Horvat
(1962) navodi karakteristične vrste Cotoneaster tomentosa, Erica camea, Polyga­ Šuma crnoga i običnoga bpra s kukurijekom
/a chamaelmxus, Carex oliba, .4.?uilegia stembergii, Epipactis atropurpurea i druge. (Helleboro-Pinetum Ht 1958)
•.

Sveza Orno-Ericion obuh�·aća borove šume dinarskoga gorja od Slovenije do
Albanije, a zajednice predsra,·ljaju orografski, edafski i lokalno-klimatski uvjeto­
vane tvorevine. S rll'-itkom reljefa i tla u višestoljetnoj sukcesiji prelaze u zonalne
zajednice. Značajne \TSte sveze su Pinus nigra ssp. da/matica, Cytisus <kcumbens,
Genista ;anuensis, Centaurea triumfetti i druge (Horvat 1962).
Opis zajednica sveze Omo-Ericion temelji se na radu Rauša i dr. (1992).
Šuma crnoga bora s krestušcem
(Chamaebuxo-Pinetum Ht.1956)
Reliktnoj šumskoj zajednici crnoga bora s krestušcem pripadaju crnoborove
sastojine u Borovoj drazi na Obruču povrh Grobničkoga polja, gdje ih je
proučavao I. Horvat (1956). Tu ona obrašćuje strme dolomitne obronke okrenu­
te prema jugu, a s obzirom na florni sastav fiziografski se približava šumama crno­
ga bora jugoistočnoga, alpskoga ruba. U sloju drveća prevladava crni bor {P. nigra
ssp. nigra), a u sloju grmlja crni jasen (Fraxinus ornus), mukinja (Sorbus aria), ruj
(Cotinus coggygria), sve vrste medunčevih šuma, te risje (Brica herbacea) i
kruščica (Amelanchier ovalis), �stavnice borovih šuma. U sloju niskoga rašća
ističu se krestušac (Chamaebuxus alpestris), trobrida žutilovka (Genista ;anuen­
sis), lavlji zub (Leontodon incanus), šaš crljenika (Carex humilis) i druge.
U prirodi se razmjerno rijetko susreću mješovite sastojine koje izgrađuju crni
(Pinus nigra) i obični (P. si/vestris) bor, jer je crni bor po svome postanku (genezi)
'.� sredozemna, a obični bor sjeverna (borealna) vrsta. Prisutnost običnoga bora u
širem području Plitvičkih jezera (šira okolica Rudopolja i Vrhovina) najvjerojat­
nije je povezana s ledenim dobom (glacijacijom), kad se obični bor širio iz sjever­
nih krajeva i Alpa prema jugu i upravo na graničnom području prema Sredozem­
lju došao u dodir s crnim borom, koji je nepovoljne uvjete ledenoga doba mogao
preživjeti u nekom od pribježišta (refugija) uz jezera.
Na padinama Male Kapele, u širem područj,u Rudopolja i Vrhovina (predjel
Samar), crni i obični bor izgrađuju mješovite sastojine na tipičnim borovim sta­
ništima vezanim uz rendzinc povrh dolomita. Upravo to Horvat (1958) smatra
bitnim za pridolazak borovih šuma i ističe da "se one nalaze unutar mezofilne ve­
getacije bukve i jele kao trajni vegetacijski stadij. uvjetovan fizikalnim i kemijskim
svojstvima da na kome se razvijaju".
U sloju drveća pretežit je obični bor (Pinus sylvestris), a na toplijim mjestima i
crni bor (Pinus nigra). Zajednica u donjem dijelu graniči s hrastovom, a u gornjem
je dijelu okružena bukovo-jelovim šumama. U sloju grmlja raste crni grab (Ostrya
carpinifolia), rjeđe hrast medunac <Quercus pubescens), dok su bukva i smreka
;
. slabije vitalnosti. U prizemnom sloju raste crnjuša (Brica manipuliflora), broćika

278 279
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

(Galium lucidum), pakujac (/lquilegia vulgaris), grahorica (Vicia villosa), žuri­

lovlca (Genista sericea) i druge bazofilne vrste. Svakako je najvažnija relikma, en­
demična jugoistočnoalpska vrsta kukurijek božićnjak (Helleborus niger ssp. ma­
cranthus).

Šuma crnoga bora s dunjaricom

(Cotoneastro-Pinetum nigrae Ht. 1938)

Šumskoj zajednici crnoga bora s dunjaricom pripadaju crnoborove šume Ve­

like i_Male Pakl�nice i sjevernoga Velebita (slika 1 1 1) koje je Anić (1957) opisao
pod imenom Pmetum nigrae submediterraneum. Za te je šume značajno da u
svom flornom sastavu, osobito na nižim položajima, sadrže niz sredozemnih
vrsta, lcao što su smrika (funiperus oxycedrus), maklen (Acer monspessulanum),
smrdljika (Pistacia terebinthus), grašar (Coronilla emeroides) i druge; ali ujedi­
njuju i tipične "borove" vrste, kao što su risje (Erica herbacea), dunjarica (Coto­
neaster tomentosa), šaš crljenika (Carex humilis), lavlji zub (Leontodon incanus),
kruščica (Amelanchier ovalis) i druge.
Ako je takve sastojine kojim slučajem zahvatio niski požar koji je uništio sloj
grmlja, u sloju niskoga rašća potpuno prevladava jesenslca šašilca (Seskria autum­
nalis) na nižim položajima, a sitolisna šašika (S. juncifolia) n� višim, čime je nor­
malni florni sastav u znatnoj mjeri poremećen.
Sastojine u Senjskoj drazi odlikuju se specifičnim habitusom crnoga bora
zbog stalnih bura. Uz crni bor sastojinu grade Fraxinus omus, Acer obtusatum,
Acer monspessulanum, Ostrya carpinifolia, Sorbus aria, od grmlja Cotinus coggy­
gria, Vibumum lantana te vrste iz sloja drveća, dok u prizemnom sloju prevladava
Erica herbacea. Uz nju su i druge vrste borovih šuma.
S vremenom i stare su crnoborove kulture na primorskoj padini Velebita
(Senjska draga) postupno poprimile florni sastav sličan prirodnim crnoborovim
šumama toga područja.

Šuma dalmatinskoga crnoga bora s res�om
(Erico manipuliflorae-Pinetum dalmaticae Trinajstić 1977)
Šume dalmatinskoga crnoga bora s resikom rastu na višim, nešto svježijim i
humidnijim položajima hemimediteranske zone na dolomitnoj litološkoj podlo­
zi. U flornom sastavu prevladavaju uz bor i resiku Fraxinus omus, Frangula rupe­
stris, Rhamnus intermedia, Sesleria juncifolia, &hinops ritro, Care:c humilis i dru­
ge vrste.
Primarna staništa dalmatinskoga crnoga bora (Pinus nigra ssp. da/matica I
P. dalmatical), kao i većine europskih rasa crnoga bora jest dolomitna litološka
podloga, pa se šume dalmatinskoga crnoga bora na otocima Braču i Hvaru te po­
luotoku Pelješcu, kad rastu povrh dolomita, mogu smatrati primarnima. Od njih
se bor poslije proširio na neka druga, za njega sekundarna staništa.
U šumama dalmatinskoga crnoga bora na dolomitima vrstu Erica herbacea
zamjenjuje mediteranska vrsta E. manipuliflora (resika), a vrstu Genista januensis
Slika 1 1 1. Suma cmoga bora s duniaricom u Seniskoi drazi
endemična ilirsko-jadranska vrsta G. da/matica. Ostale vrste pripadaju različitim
sredozemnim šumskim i kamenjarsko-pašnjačkim zajednicama.
Šume dalmatinskoga crnoga bora s resikom zauzimaju zname površine na
južnim dijelovima otoka Brača iznad Bola, nešto manje na glavnom grebenu oto­
ka Hvara, a najveće na poluotoku Pelješcu. Kad kroz takve sastojine prođe niski
=
požar, u sloju niskoga rašća vrlo često prevladava jesenska šašika (Sesleria autum­
nalis), što je osobito lijepo vidljivo na otoku Hvaru.
Osim te asocijacije potrebno je spomenuti i šumu dalmatinskoga crnoga bora
s klečicom Uunipero sibi�-Pinetum dalmaticae Domac /1962/ 1965). Raste u
pretplaninskom pojasu Biokova, gdje u sloju drveća potpuno dominira dalma­
tinski crni bor, a u sloju grmlja klečica. Trinajstić (1987) smatra da se bor sekun­
darno proširio na površine nastale degradacijom primorskih bukovih šuma. Da

280 28 1

.. ·-·--·----- ·····----···- . . .. ----·-··-- . ··--------r···--

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
su, medutim, crnoborove sastojine � pretplaninskom pojasu Biokova, ipak, formi­
rane od davnina, govore toponimi kao što su Borovac ili Borovnilc, ali i da je tu ne­
kad rasla bukva, svjedoči toponim Bukovac, nalazišta koja navodi Domac (1962).
Šuma crnoga graba s risjem
(Erico-Ostryetum Ht. 1959)
U dolini Kupe, na Kleku, u Samoborskom gorju široko je rasprostranjena
šumska zajednica crnoga graba na dolomitima. Najčešće je razvijena kao niska
šuma ili šikara u kojoj prevladavaju crni grab (Ostrya carpinifolia), crni jasen
(Fraxinus omus}, mukinja (Sorbus aria}, oskoruša (Sorbus torminalis), dok su hra­
stovi kitnjak i medunac rijetki. U sloju grmlja prošireni su ruj (Cotinus coggygria),
dunjarica (Cotoneaster tomentosa), kruščica (Amelanchier ovalis}, trobrida žuti­
lovka (Genista januensis}. U bujnom sloju prizemnoga rašta dominira risje (Erica
herbacea), a česte su iglica (Geranium sanguineum), lavlji zub (Leontodon inca­
nus), uspravna vinjaga (Clematis recta), sunčanica (Helianthemum obscurnm),
broć (Galium lucidum), pakujac (Aquilegia vulgaris) i niz drugih termofilnih vrsta
· Zajednica jele na blokovima ističe se slabim visinskim i debljinskim prira­
značajnih za dolomite.
Fitocenoza ima veliko prirodoznanstveno i zaštitno značenje. Na strmim
obroncima razvija se kao trajni stadij, a u uskoj je singenetskoj vezi s borovim fito­
cenozama. U sintaksonomskom smislu podredili smo je sveZi Omo-Ericion,
premda je mnogi fitocenolozi podređuju svezi Orno-Ostryon Tomažić 1940.
10.6. Razred Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 193 1
10.6.1. Red Vaccinio-Piceetali:z (Pawl. 1928) Br.-Bl. 1939
Tim sistematskim jedinicama pripadaju šume četinjača acidofilnoga karakte­
ra, vrlo slične u velikom dijelu Europe. �a njezinu sjeveru i u Sibiru rastu u nizi­
nama, dok su u nas u gorskom i pretplaninskom pojasu uvjetovane prije svega
mikroklimatskim i edafskim prilikama, koje formiraju gusto sklopljene sastojine
(osobito smrekove) u kojima su sn·aranje humusa, ostali procesi i svojstva vrlo
specifični pa u flornom sastavu dominiraju Blechnum spicant, Vaccinium myrti­
lus, Pyrola secunda, Pyrola rotundifolia, Luzula luzulina, Lycopo4ium clavatum,
Lycopodium annotinum, Huper:da se/ago i druge acidofilnije vrste borealnoga
karaktera.
Iz reda Vaccinio-Piceetalia u Hrvatskoj uspijevaju tri različite sveze. Na ka­
menim vapnenačkim blokovima pretplaninskoga pojasa rastu jelovo-smrekove
šume u svezi Calamagrostio-Abietion, u mrazištima i hladnim uvalama povrh sili­
katne podloge borealne zajednice sveze Vaccinio-Piceeion i u pojasu gornje grani­
ce šumske vegetacije sveza Pinion mugi.
1 0.6. 1 . 1 . Sveza Calamagrostio-Abietion Ht. 1 963
U jugozapadnoj Hrvatskoj, na vapnenačkim blokovima, uz prevlast acidofil­
nih borealnih, ali i znamu nazočnost vrsta razreda Querco-Fagetea i drugih alp-
282
Opis šumskih zajednica
:1-
skih jedinica· rastu dvije zaje�ce: jelov� šuma s milavon_i (Calamagrostio- bie:te­
tum) i smrekova šuma s milavom u s1evernom Velebitu (Calamagrostto-Pice­
etum). Neki autori navode : za granično dinarsko područje prema Hercegovini i
treću asocijaciju: jelovu šumu s ljigovinom (Rhamno-Abietetum) koju je za vapne­
načke blokove Bosne i Hercegovine opisao Fukarek (1958).
Jelova šuma s milavom
(Calamagrostio-Abietetum Ht. 1956)
Jelova šuma s milavom opisana je i detaljno istražena u Gorskom kotaru, a
uspijeva i na Velebitu. Opisujući vegetaciju planina zapadne Hrvatske, Horvat
(1962) ovako karakterizira jelovu šumu s milavom: "Je� od najmarkantnijih
.
naših šuma, golemog dinamskog značenja nastava na velikim, često strahovito
raskidanim vapnenačkim blokovima. Ona ih obrašćuje golemom snagom i stvara
najzad posebnu ekologiju i naročito tlo� pa ujedinjuje ekstremno bazifilne vrste
na kamenju i acidofilne članove na plitkoj, kiseloj podlozi četinjaka.
stom a s tim u vezi izvanredno finim godovima, te čvrstim i trajnim drvom. Nje­
J
zino e najveće značenje u sindinamici, kojom osvaja najstrmija staništa i sprečava
na najugroženijim položajima eroziju." Dodajmo da se zajednica razvija u višim
položajima u okviru pojasa pretplaninskih bukovih šuma, a u nižim predjelima u
okviru gorskoga pojasa bukovo-jelovih šuma. U tim smjerovima ide i njezin sindi­
namički razvoj. Tlo je vapnenačko-dolomitna crnica medu pukotinama stijena,
položaji su gornje, otvorene, sunčane i tople padine, a nadmorska je visina
najčešće oko 11 QO m.
Sociološki najvažnije vrste zajednice su ]uniperus intemzedia, Calamagrostis
arundinacea, Clematis alpi,na, Goodyera repens i Adenostyles glabra. Od ostalih
dominantnih vrsta ističu se Rosa pendulina, Lonicera nigra, Salix grandifolia (naj­
viši položaji), Valeriana tripteris, Asplenium trichomanes, Solidago alpestris, Phy­
teuma spicatum, Polysticbum lonchitis, Polygotitztum multiflorum, Ranunculus
platanifolius, Mercurialis perennis, Vaccinium myrtillus i druge. U flornom se sa­
stavu vidi. miješanje biljaka različitih ekoindikatorskih svojstava, što je, kako se
vidi u citatu, istaknuo Horvat.
U sloju drveća jela je glavna vrsta na području cijeloga areala zajednice. U
višim dijelovima pridružuje' joj se smreka, a u nižim lipa. Prema tomu su i izdvoje­
ne dvije subasocijacije: piceetosum u području pretplaninske bukove šume s
razlikovnim vrstama Picea abies, Vaccinium myrtillus, Dentaria trifolia, Laserpi­
tium marginatum,, Homogyne sylvestris i tilietosum u području bukovo-jelovih
šuma s malolisnom lipom i drugim termofilnijim razlikovnim vrstama. Na dolo­
mitiziranim vapnencima često se nalazi i cmjuša (Erica camea}.
U usporedbi s drugim šumskim zajednicama ta zajednica zauzima redovito
male površine, rijetko veće od 10 ha, a najviše ih ima podno Risnjaka (1528
m}. Posljednja istraživanja ,propadanja šuma u Dinaridima pokazuju da je zbog
svoga izloženoga položaja upravo jelova šuma s milavom najugroženija (slika
1 1 2).
283
 J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Slika 1 12. fela s milavom na Risnjaku
U sjevernom Velebitu opisao je Bertović (1975) srodnu asocijaciju i imeno­
vao je Calamagrostio-Piceetum abUtis Bert.1975. Nema gospodarskoga, ali je
velikoga zaštitnoga i prirodoznanstvenoga značenja. Osobito je dobro razvijena u
okolišu Zavižana iznad 1 400 m (slika 1 13), ali i na više mjesta uz Premužićevu
stazu. Uspijeva na strmim i suhim padinama s vapnenačkim, često teško prohod­
nim gromadama. Tlo je kalkomelansol, vrlo često u pukotinama stijena, pa su
uvjeti za razvoj ostalih vrsta drveća krajnje nepovoljni. Ekološka amplituda pri­
dolaska zajednice je vrlo uska, a specifične reljefne, pedološke i klimatske prilike
odrazile su se u vegetacijskoj slici. U rastrganom sklopu drveća prevladava smre­
ka, prisutna je još samo jarebika, a klekasta je bukva rijetka. U sloju grmlja i pri­
zemnoga rašća ističu se vrste pretplaninskih područja, kao što su Rosa pendulina,
Clematis alpina, Calamagrostis 11aria, ]uniperus nana, Lonicera borbasiana, Pinus
284
Opis šumskih zajednica
Slika 1 13. Smrekova luma s milauom na Zauižanu
mugo, &bes a/pinum, Sa/ix gr.zndifoli.z, Festuca pungens, Achillea clavenae i dru­
ge (Berro,;ć 1975).
Budući da je u srednjoj š,-icarskoj prije opisana jedna zajednica pod tim ime­
nom, Trinajstić je 1995. predložio ime Clematido alpinae-Piceetum.
10.6.1.2. Sveza Vaccinio-Piceion Br.-Bl. 1939
To je najznačajnija sveza reda \iaccinio-Piceetalia. �� ujedinjuj� znatn�
površine monodominantnih smrekovih šuma u mraz1št1r_n�, udohnama 1
vrtačama dinarskih planina, smrekovo-borove šume na dolominma Male Kapele
� �
i znatne površine acidofilnih jelovih šuma na silika �a jugozapa n� Hrvatske.
Najčešće pridolaze od 800 do 1300 m nadmorske v1sme, ponekad 1 vtse. _ One su
sve manje-više acidofilne s nizom borealnih vrsta. Najzn�čajnije su u sastavu
šumskih zajednica Picea abies, Listera cordata, Luzula luzulina, Lyc�po 1um� . an_­
notinum Orthilia secunda, Lycopodium clavatum, Pyrola rotund1folia, Vacci­
i.s
nium vit idaea, Monoeses uniflora te poglavito mahovi Rhytidiadelphus loreus,
Bazzania trilobata, Plagiothecium undulatum, Sphagnum sp. i drugi. Također su
�
česte i nešto šire rasprostranjene acidofilne vrste, primjerice Lonicera nigra, ye­
.
racium sylvaticum, Maianthemum bifolium, Gentiana asclepiadea, Vaccinium
ff!
myrtillus, Dryopteris dilatata, Luzula sy/vatic:z , Vero"!ica o cinalis, Galium ro­
tundifolium, Blechnum spicant, Calamagrostis arundmacea 1 druge.
285
 ··--- · · · - ··· � -·„-·--- ·· · . · · - · ·-····· · ·· - ·- · · ···· · · · · · · .:...-
···---·-····„-·„- --··· .. ----- · · • · · · �·- ·-��-�···-· · · · ·· ·· :....---··--·-----

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

je razvijen i u njemu se uz redovito obilan pomlacWc jele i skupine jarebike nalaze

crna kozja krv (Lonicera nigra) i na svjetlijim mjestima malina (Rubus idaeus).
Prizemno rašće ne obiluje vrstama, ali mjestimično prekriva i do 90 %
površine. U njemu Horvat (1962) izdvaja Blechnum spicant, Nephrodium oreop­
teris, Eurhynchium striatum, Campylopus flexuosus i Melampyrum vulgatum
kao regionalne svojstvcnč vrste koje zajednicu ograničavaju prema svim drugim
zajednicama � istom pojasu. Uz njih prevladavaju još vrst� sveze Vaccinio-Piceion
i reda Vaccinio-Piceetalia te 0stale acidofilne vrste Vaccinium myrtillus, Lycopo­
dium annotinum, Lycopodium clavatum, Hieracium sylvatieum, Luzu/a /uzu/i�
na, Goodyera repens, Calamagrostis arundinacea, I.uzu/a pilosa, Gentiana asc/e­
piadea, Oxalis acetosella, Veronica officinalis te mahovi Polytrichum commune,
Leucobryum glaucum, Dicranium scoparium, Hypnum cupressiforme, Catarinea
undulata i drugi.
·

Mahovi su· osobito izraženi u subasi>cijaciji h-ylocomietosum. Ona raste na

vlažnim staništima u manjim depresijama i pri prijelazu donjih obronaka u ravne
površine. Uz žuti mah (Hyloeomium loreum) razlikovne su vrste Carex brizoides,
Maianthemum bifolium, Sphagnum girgensohnii, Lysimachia nemorum, a i smre­
ka je češća nego u drugim subasocijacijama. Razlog je taj što su ta staništa vrlo
1
često manja mrazišta.
Slika 114. Lazac - smrelt.ova Iuma u mra:it:ištima Mnogo je češća subasocijacija s okruglolisnom broćikom (galietosum rotun­
difoliae). Raste na sušim staništima, najčešće na padinama i predstavlja tipski
razvijenu subasocijaciju jelove šume s rebračom. Razlikovne su vrste osim broćike
Šumske zajednice sveze Vaccinio-Piceion najpoq;unije je za jugoistočnu Eu­
ropu obradio Zupančič (1980, 1982). Budu� fitocenološka istraživanja, pogla­
vito smrekovih fitocenoza trebat će usuglasiti s njegovim stavovima.

·'
Jelova šuma s rebračom
(Blechno-Abietetum Ht. 1950)
Jelova šuma s rebračom (slika 1 15) raste u Gorskom kotaru na silikatnim sti­ •'
jenama i podzoliranim tlima unutar buko\·o-jelove šume. Veliki i gospodarski
iznimno važni kompleksi nalaze se u dolinama rijeka Kupe i Ćabi;anke, zatim u
široj okolici jezera Lokvarka i Bajer, u Sungerskom lugu i Belevinama, Lesci kod
Crnoga Luga, te u dolinama Pećinskoga potoka i Sušice između Skrada i Ravne
Gore, na nadmorskim visinama od 650 do 950 m. U sjevernoj se Hrvatskoj nalazi
samo na Macelju, i to na strmijim padinama, redovito sjevernih ekspozicija i ma­
lih nadmorskih visina, od 210 do 425 m. Tla su luvisol i distrični kambisol, koji­
ma je glavno svojstvo izrazita kiselost reakcije, s pH-vrijednostima ispod 5. Od lu­
visola česti su tipični, opodzoljeni i i!imerizirani podtipovi, a od kambisola
također opodzoljeni s prevagom detritusa silikatnih stijena. 1·
U sloju drveća glavna je jela. Raste u prebomoj grupimičnoj strukturi, o čemu
se vodi briga pri uzgojnim radovima (grupimična sječa i pomlađivanje). Uz nju re­
dovito dolaze smreka i jarebika te s manjom vitalnošću bukva. Sloj je grmlja slabi- Slika 1 15. Jelova šuma u Belevinama
286 287

\
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

i Gorska smrekova šuma s pavlovcem

1.
I (Aremonio-Piceetum Ht. 1938)
i

I Smrekova šuma s pavlovcem jedna je od prvih opisanih smrekovih fitocenoza

u nas. Horvat već 1938. godine istražuje sastojine u Apatišanskoj dulibi i u Štiro­
I vači na sjevernom Velebitu, poslije i u Gorskom kotaru, posebice u Lascu (slika
1 17). To je fitocenoza širokih udolina u kojima je veća koncentracija hladnoga
zraka, takozvanih mrazišta. Upravo je mikroklima temeljni razlog rasprostranje­
nosti tih smrekovih šuma. I u ljetnim su mjesecima apsolutne minimalne tempera­
ture· često ispod nule. Konfiguracija terena na kojima zajednica dolazi redovito je
ravnična i nagib ili strmina od nekoliko metara uvjetuje obilniju pojavu bukve i
najčešće prijelaz u bukovo-jelovu šumu. Zajednica uspijeva na podzolastim tlima
i litološkoj podlozi koju čine nanosi sprani s okolnih vrhova, na nadmorskoj visi­
ni od 900 do 1 100 m.
U sloju drveća prevladava smreka koja daje glavno obilježje izgledu asocijaci­
je. Uz nju pridolaze jela i bukva slabije vitalnosti, a redovita je jarebika (Sorbus au­
cuparia). Sloj je grmlja slabo razvijen i u njemu osim stalne smreke rastu jarebika i
crna kozokrvina (Lonicera nigra). Sloj je prizemnoga rašća vrlo bujan i obiluje aci­
dofilnim vrstama. Medu njima se osobito ističu skupine borovnice (Vaccinium
myrtillus), smrekove crvotočine (Lycopodium annotinum), dlakave bekice
(Luzula pilosa), a značajne su jednocvjema kruščica (Pyrola uniflora}, srcasti
čopotac (Listera cordata) i Cicerbita alpina. Od ostalih vrsta bujne su zečje zelje
(Oxalis acetosella), malina (Rubus idaeus), uspravna pokosnica (Polygonatum

Slika 1 1 6. jelova šuma s r.ebralom kod Crnoga luga

Solidago virgaaurea, Calamintha grandiflora, Mycelis muralis, Carex pilulifera,

Pteridium aquilinum i druge. Horvat (1962) razlikuje unutar ove subasocijacije
više facijesa, na primjer Rubus hirtus na dubljim, vlažnim tlima, Vaćcinium
myrtillus na platoima i facijes Calamagrostis arundinacea na suhim, južnim i za­
padnim padinama. Ističe da taj posljednji facijes intenzivnijom sječom i otvara­
njem sklopa lako prelazi u bukovu šumu, ali se u njoj "opet brzo pojavljuje pomla­
dak jele, koji najzad opet pretegne i sastavlja krasnu, punodrvnu jelovu šumu pra­
vilnog rasta i izvanrednih dimenzija". Ta je pojava zbog izraženoga sušenja jele u
posljednjih petnaestak godina dosta izražena, pa je Rauš (1986) opisao i treću
subasocijaciju: fagetosum, s razlikovnim vrstama Fagus sylvatica i Calamagrostis
arundinacea. Slika 1 1 7. Lazac gorska smrekova .fama s pavlovcem
-
'·

288
289

. . .
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Slika 1 18. Uzdul.ni profil i projekcija krolania u zajednici Aremonio-Piceetum myrti/Je­
tosum (Vukelić i Tomljenoiić 1990)
verticillatum), modra sirištara (Gentiana asclepiadea), trolisna rcžuha (Dentaria
trifolia), bekica (Luzula luzulina), mišje uho (Omphalodes verna), škrzubac (Pre­
nanthes purpurea), brojne paprati i osobito mahovine kopičasti vlasak (Polytri­
chum commune), žuri mah (Rhytidiadelphus loreus), kopičasti vlasak (Dicranum
scoparium), mahovi tresetari (Sphagnum sp.), Plagiothecium undulatum i brojni
drugi. Pavlovac se (Aremonia agrimonoides) redovito nalazi u sastavu zajednice,
iako ne obilno.
Na staništima manje vlažnosti u tlu i zraku razvija se subasocijacija vaccine­
tosum myrtilli, ana staništima povećane vlažnosti subasocijacija lycopodieto­
sum.
Smreka u toj zajednici postiže vrlo pravilan rast i znatne dimenzije. Osobito
se u tom smislu ističu sastojine u Šrirovači. One su i bile razlogom da je Štirovača
1929. godine bila proglašena nacionalnim parkom, a danas se u njoj nalaze
.
290
Opis šumskih zajednic2
8ulcovo-jelova šuma Prijelaz Gorska smrekova šuma Livada
Slika 1 19. Vegetacijski profil kro� Apatilansku dulibu na Velebitu
poznate sjemenske sastojine s drvnom zalihom preko 500 m3/ha. Na slici 118.
prikazan je vegetacijski profil kroz Apatišansku dulibu u kojemu su vidljivi raspo­
red i visine stabala, te pridolazak pojedinih zajednica (Vukelić i Tomljanović
1 98 8).
Smrekova šuma s pavlovcem u Nacionalnom parku Risnjak ima pedesetak
vrsta, od kojih su 18 % phanerophyta, 18 % chamaephyta, 5 1 % hemicrypto­
phyta i 13 % geophyta (Vukelić 1 985).
Smrekove su šume u ovoj asocijaciji nekada zauzimale veće površine, no naj­
više zbog povoljnoga terena šume su iskrčene, a površine pretvore.ne u poljopri­
vredne. Poslije su takve zaravnjene uvale raseljene i danas ih opet postupno zauzi­
maju pionirske smrekove zajednice.
Od gorske smrekove šume s pavlovcem razlikuje se smrekova šuma na dola­
mitima (Piceetum "dolomiticum" Ht. 1958). Smrekovu šumu na dolomitima na
Maloj Kapeli opisao je Horvat (1958). Autor ističe da su to edafski uvjetovane
šume u kojima nedostaje niz vrsta smrekovih šuma hrvatskih vapnenačkih gora.
Rastu na hladnim, sjevernim stranama u području reliktnih borovih šuma. Dok su
vrhovi i sunčane padine obrasle šumama običnoga i crnoga bora, na dubljim pro­
filima sjevernih padina i u uvalama ispiru se iz površinskih slojeva karbonati, pa
se na podzoliranim tlima javljaju acidofilne vrste smrekovih šuma.
Zbog tih procesa u sastavu zajednice susreću se s jedne strane vrste karbonat­
nih stijena, kao što su Primu/a vulgaris, Viola hirta i Viola riviniana, Helleborus_
niger ssp. maa'anthus, Helleborus multifidus, Thymus pule�oides, Knautia i'!ter­
media, Teucrium chamaedrys, a s druge strane �realne, aadofilne vrste ko1e su
dominantne i u drugim smrekovim šumama ovoga pojasa, primjerice Luzula
luzulina, Orthilia secunda, Listera cordata, Vaccinium myrtillus, Pteridium aqui­
linum Veronica officinalis, Melampyrum pratense, Dicranum scoparium i druge.
h
Uz nji u snimkama s Male J(apele stalne su Vrste razreda Querco-Fagetea i njego­
vih nižih jedinica, kao što su Cyclamen purpurascens, Carex digitata, Aposeris
foetUJa, Daphne mezereum, Sanicula europaea,. Mycelis muralis, Aremonia agri­
monoides i druge.
291
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
U sloju drveća uz raširenu smreku u svim slojevima dobro uspijevaju jela,
bukva i obični bor. U jednoj vrlo dugoj sukcesiji ta bi se edafski uvjetovana zajed­
nica razvila u klimatogenu bukovo-jelovu šumu u čijem se području i nalazi.
Tu je zajednicu potrebno usporediti sa zajednicama Piceo-Pinetum illyricum
Stef. 1960, Piceo-Pinetum syvestris Treg. 1957 i srodnima," te odrediti v�eći
naziv i dopuniti Horvatov opis iz 1958. godine.
Pretplaninska smrekova šuma s čopocem
(Listero-Piceetum abietis /Ht. 1938/ Fuk. 1969)
Najveće i najljepše razvijene komplekse pretplaninske smrekove šume s
čopocem nalaze se u risnjačkom masivu u Smrekovcu i Bijelim stijenama, te u
Smrčevim docima i Lubenovcu na sjevernom Velebitu. To je osebujna šumska
zajednica koja pripada svezi Vaccinio-Piceion s brojnim borealnim vrstama.
Razvija se na strmim, sjevernim, hladnim i zatvorenim ponikvama i dolinama, u
uvjetima visokoga i dugotrajnoga snijega. Matičnu podlogu čine vapnenačko-do­
lomitni blokovi koji često izbijaju na površinu. Tlo je varijetet crnice sa sirovim
humusom, a nadmorske su visine pridolaska između 950 i 1450 m.
Sloj drveća čini gotovo isključivo smreka, udio jele i bukve je neznatan, osim
na rubovima fitocenoze. Stalnija je još samo jarebika. U sloju grmlja raste smreka,
crna kozokrvina (Lonicera nigra) i velelisna vrba (Salix grandifolia), a rjeđe i Lo­
nicera borbasiana. U sloju prizemnoga rašća česte su acidofilne vrste crnogoričnih
Slika 120. Pretplaninska smrekova šuma na Z.Ovižanu
292
Opis šumskih zajednica
„. šuma borovnica i brusnica (Vaccinium myrtillus i Vaccinium vitis idaea), crvo­
točine (Lycopodium annotinum, Huperzia selago), čopotac (Listera cordata),
kruščice (Moneses uniflora, Orthilia secunda) te vrste iz bukovih šuma pretpla­
ninskoga pojasa (Cfrsium erisithales, Valeriana tripteris, R.anunculus platanifo­
lius, Clematis alpina i drugi). Mahovi su također brojni, osobito vrste rodova Hy­
locomium, Plagiothecium, Sphagnum i Polytrichum.
Smreka ima usku, spuštenu krošnju, uske godove i tvrđe drvo, koje ima oso­
bitu vrijednost u proizvodnji glazbala. No veće površine zajednice imaju zaštitni
karakter, dok se samo pristupačnim sastojinama blažih nagiba gospodari. Takve
su one u sjevernom Velebitu u Katalincu gdje ima stabala i do 80 cm promjera.
20 m
tSSO m
n.,..
I Slika 121. Uzdužni profil i pro;ekcija krošanja smrekove sastojine prikazane na slici 120.
'·
293
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Opis šumskih zajednica

30 - s
Na slici 121. prikazan je profil tipski građene asocijacije sa Zavižana na sje-

'f
vernom Velebitu, a tu sastojinu prikazuje i slika 120. · ·

Smrekova šum� s ljepikom I

(Adenostylo alliariae-Piceetum Hartman 1944) l

Smrekova šuma s ljepikom u nas je bila prikazivana u opsegu pretplaninskih

smrekovih šuma zajednice Listero-Piceetum, ali je u posljednje vrijeme (Vukelić i
Tomll!lnović 1988) utvrđena njezina nepobitna samostalnost i osebujan florni sa­
stav. Cinjenica je da na mnogim mjestima pretplaninskoga pojasa na visini iznad
1 100 m sjevernoga Velebita te dvije zajednice graniče, no ,mogu se vrlo lako
razlikovati.
Šumska zajednica Adenostylo alliariae-Piceetum raste u širim dnima plićih Pretplaninska smreka Smreka s ljepikom Prijelaz Pretplaninslca bukva
ponikava koja su vlažnija, hladnija i humoznija od okolnih staništa. Reljef je u

s
N
40 m .

1290 m Slila 123. Vegetacijski profil i snimak smrekovih sastoiina u Katalincu u sjevernom
ns. Velebitu

Slika 122. Uzdužni profil i pro;ekciia krošanja u smrekovoj šumi s I;epikom, predjel Lom
na s7evernom Velebitu (Vukelić i Tomljanović 1990)
njima blago valovit ili ravan, i čim počinju padine, mijenja se i vegetacijska slika.
Na staništima smrekove šume s ljepikom dugo se zadržava snijeg i uvelike se vlaži
tlo. Geološka je podloga u njima vapnena, prekrivena s dubljim koluvijalnim tli­
ma, a stijena je mnogo manje na površini nego u okolnim zajednicama. Kratko se
može reći da se na tim mjestima stvaraju specifični mikroklimatski i edafski uvjeti
plićih ponikava, pa nad acidofilno-borealnim vrstama reda Vaccinio-Piceetalia
prevladavaju vrste vegetacije visokih zeleni reda Adenostyletalia. To su Adeno­
·' styles alliaria, Cicerbita alpina, Doronicum austriacum, Athyrium filix femina,

294 295
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj r Opis šumskih zajednica

Petasites albus, Poa hybrida, Ranunculus p/atanifolius, Polygonatum verticilla­

l nicum austriacum, Veratmm album, Viola biflora, Geranium sylvaticum, Aconi­

I
tum, Stellaria nemorum, Aconitum vulparia i Viola biflora. Većina njih uspijeva tum vulparia, Oxalis acetosella, Galium anysophyllum, Trolius europaeus, Festu­
i u susjednim smrekovim fitocenozama, ali s manjom stalnošću i pokrovnošću. ca rubra, Saxifraga paniculata, Silene pusilla, Epilobium angustifolium i druge.
Biološki spektar klekovine bora na risnjačkom području iznosi 36 % phane­
I
Za zajednicu je još karakteristično izostajanje velikih kompleksa i:nahovina
kao u ostalim smrekovim fitocenozama, a grmići borovnice i smreka u sloju rophyta, 14 % chamaephyta, 40 % hemicryptophyta, 8 % geophyta i 2 % tero­
!
I
grmlja rastu na panjevima i izvaljenim stablima u raspadanju. phyta.
!
U predjelu Lom na Velebitu, gdje su najljepše sastojine zajednice, smrekova Uništavanje i potiskivanje klekovine bora radi dobivanja planinskih pašnjaka
su stabla visoka i do 45 m, s obujmom preko 550 m3/ha. To su vrlo vrijedne go­ osobito je bilo rašireno na ravnijim područjima Velebita. Pašnjaci su obrasli tra­
spodarske šume (slika 123). vom tvrdačom (Nardus stricta), a nakon napuštanja pojačane upotrebe na njima
je razvijen stadij omelike (Cytisianthus radiatus). Na nekim su mjestima umjesto
10.6. 1.3. Sveza Pinion mugi Pawl. 1928 klekovine razvijeni grmići klečice (/uniperus nana).
Klekovinu je bora Horvat (1962) raščlanio na dvije subasocijacije: typicum i
Unutar sveze Pinion mugi rasprostire se na vrhovima dinarskih planina di­
narska vegetacijska zona koju čini zajednica klekovine s kozokrvinom (Lonicero
fagetosum s dominacijom bukve.
borbasianae-Pinetum mugi). Osim prirodoznanstvenoga i turističko-estetskoga klekovina bora ima veliko
zaštitno značenje jer obrašćuje mnoge strme i stjenovite terene na kojima se nalazi
Klekovina bora s planinskom kozokrvinom brojna endemična i rijetka hrvatska flora. Inače je karakteristična i za ostala po­
(Lonicero borbasianae-Pinetum mugi /Ht. 1938/ Borh. 1963) dručja jugoistočne Europe pa je u slovenskim Alpama opisana asocijacija Rhodot­
hamno-Pinetum mugi bogata slečevima (Rhododendron sp., Rhodothamnus cha­
Gornju granicu šumske vegetacije na dinarskim planinama iznad 1350 rn čini maecistus). Na rubu tresetišta opisana je asocijacija Sphagno-Pinetum mugi i dru­
klekovina bora. Osobito je sačuvana i lijepo razvijena na risnjačkorn masivu (slika ge (Zupančič 1987).
124) i u 'okolici Zavižana· (slika 125) u sjevernom Velebitu, dok je na mnogim
mjestima na Velebitu degradirana, pa i iskrčena. Fitocenoza bez izrazite slojevito­
sti obrašćuje mnoge stjenovite vrhove, glavice i padine, rastući na vrlo malo crni­
ce sa sirovim humusom. Ta klimatskozonska zajednica raste u umjereno hladnoj,
perhumidnoj klimi s visokim i dugotrajnim sµježnim pokrivačem i jakim zračnim
strujanjima. Zbog inverzije šumske vegetacije u ponikvama se spušta niže, pa se u
Viljskoj ponikvi na Risnjaku nalazi na 1 1 84 m n.v.
U flomom sastavu zajednice značajne su mnoge borealne i arktičke biljke čija
je rasprostranjenost u ovom području vezana uz posljedice glacijacije. Uz bor kri­
vulj (Pinus mugo) i po koju kržljavu smreku i klekastu bukvu rastu vrbe (Sa/ix sik­
siaca i S. grandifolia), jarebika (Sorbu� aucuparia var. glabrata), planinska
kozokrvina (Lonicera borbasiana), ruža (Rosa pendulina), mukinjica (Sorbus cha­
maemespilus), planinski ribiz (Ribes alpinum), klečica (/uniperus nana), dunjarica
(Cotoneaster intergerima), borovnica i brusnica (Vaccinium myrtillus i V. vitis
idaea), kupina kamenjarka (Rubus saxatilis), a posebno je na risnjačkom masivu
zanimljiv dlakavi sleč (Rhododendron hirsutum). Osim njih u dijagnostičkom smi­
slu značajne su još vrste sveze Pinion mugi i reda Vaccinio-Piceetalia: Luzula sy/­
vatica, Hypericum richeri, Laserpitium krapfi, Dryopteris dilatata, Luzula luzuli­
na, Lycopodium annotinum te mahovi Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium
sp/endens, Dicranum scoparium, Plagiothecium undulatum i drugi.
Od vrsta iz reda Fagetalia u sastavu zajednice ističu se Homogyne sylvestris,
Polygonatum verticillatum, Ranunculus platanifolius, Astrantia major, Polysti­
chum lonchitis, Cirsium erisithales, Veronica urticifolia, Phyteuma spicatum, Va­ Slika 124. Klekovina bora na risnialkim stiienama
leriana montana, Prenanthes purpurea, a od vrsta ostalih jedinica viših područja
Saxifraga rotundifolia, Calamagrostis arundinacea, Gentiana asclepiadea, Doro-
296 297
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj

1 1. LITERATURA

Adamović, L, 1907: Pflanzengeographische Stellung und Gliederung der Balkanhanbil­

sen. Denkschr. Akad. Wiss. 80: 405-495, Wien.
Anić, I., 1997: Pomlađivanje sastojina poljskog jasena (Fraxinus angustifolia Vahl) u sre-
dišnjoj Hrvatskoj. Glas. šum. pokuse 34: 1-40, Zagreb.
Anić, M., 1940: Pitomi kesten u Zagrebačkoj gori. Glas. šum. pokuse 7: 103-3 12, Zagreb.
Anić, M., 1957: Crni bor u sjevernom Velebitu. Glas. šum. pokuse 13: 461-507, Zagreb.
Anić, M., 1959: Šumarska fitocenologija II. Skripta, Šumarski fakultet, Zagreb.
Anić, M., 1 967: Šumarska fitocenologija. L dio, 1 1 1 str., Zagreb. .
Baričević, D., 1998: Ekološko-vegetacijske značajke šume Žutica. Magistarski rad, 1 54
str., Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu.
Baričcvić, D„ & J. Vukelić, 1998: Kana šumskih zajednica gospodarske jedinice "Žuti­
ca", M 1:25 000, Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu.
Barkman, J. J., J. Moravec & S. Rauschert, 1986: Code der pflanzensoziologischen No­
menklatur. Vegetatio 67 (3): 159-195.
Bcck-Mannagetta, G., 190t:. :Oie Vegeta.tionsverhiltnisse der illyrischen Under. ln En­
gler u. Drude: Vegetation der Erde. 4, Lcipzig.
Bertovič, S., 1975: Prilog poznavanju
. odnosa klime i vegetacije u Hrvatskoj. Acta biologi-
ca VW2: 89-215.
Bertović, S., 1975: Ekološko-vegetacijske značajke okoliša Zavižana u sjevernom Velebi-
tu. Glas. šum. pokusc18: 5-75.
Bcrtović, S., 1987: Reljef. Šumarska enciklopedija, II. izdanje (3): 141-146.
Bcrtović, S., 1987: Temperatura. Šumarska enciklopedija, II. izdanje (3): 459-466.
Bertović, S., & A. ž. Lovrič, 1987: Šumske zajednice Jugoslavije, SR Hrvatska. Šumarska
enciklopedija, IL izdanje (3): 395-404.
Beug, H. J., "t962: Ober die ersten anthropogenen Vegctationsverlinderungen in SilddaJ­
matien an Hand eines neuen Pollendiagramms von "Malo Jezero" auf Mljet.
Veroff. Geobot. Inst. 37, 9-15, ETH, Ziirich.
Beus, V., 1980: Zajednica bukovo-jelove šume na peridotitu i scrpentinitu Bosne. Radovi
Šumarskog fakulteta Sarajeyo, knj. 24, sv. 6, Sarajevo.
Bcus, V., 1984: Vertikalno raščlanjenje bma u svijetlu odnosa realne i primarne vegetaci­
je u Jugoslaviji. Radovi LXXVI, knj. 23: 23-32, Sarajevo.
Beus, V., 1997: Fitocenologija. Ministarstvo obrazovanja, nauke, kulture i sporta Federa­
cije BiH, Sarajevo, 138 str.
Borhidi, A., 1963: Die Zonologie dcs Vcrbandes Fagion illyricum. 1. Allg. Teil. Acta bor.
Acad. scicnt. hung. 9: 259-297.
Borhidi, A., 1.965: Die ZOnologie des Verbandes Fagion illyricum, 2. Systematischer Teil
·
•

. Ebenda 1 1 : 53-102.
Braun-Blanquet, J., 1964: Pflanzcnsoziologie. Springer Verlag, Wien-Ncw York.
Bušić, G., 1997: Proizvodnost fluvisola varaždinske Podravine u odnosu na uspijevanje
bijele topole (Populus alba L). Magistarski rad, Šumarski fakultet Sveučilišta u Za­
grebu.
Ce�; D., V. Hren, z. Kovačevič, J. Martinovič & Z. Pelcer, 1979: Tipološke značajke
šuma slavonskog gorja. Radovi 39, Šumarski institut Jastrebarsko.
Cestar, D., V. Hren, z. Kovačević, J. Martinović & Z. Pdcer, 1983: Ekološko-gospo­
Slika 125. Modrit dolac u Velebitskom botaničkom vrtu darski tipovi područja Bilogore. Radovi 57, Šumarski institut Jastrebarsko.
298 299
 ]. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Cestar, D., M. Glavaš, M. Halambek, M. Harapin, V. Hren, J. Martinović & Z. Pelcer,
1986: Bukva i bukove šume Hrvatske. Šumarski institut Jastrebarsko, Radovi 69,
45 str., Zagreb.
Ćernjavski, P., 1937: Pollenanalytische Undersuchungen der Sedimente des Vlasinamoo­
res in Serbien. Beih Bot. Centralbl. 56: 299-326.
Dakskobler, I., 1991: Gozd bukve in jesenske vilovine - Seslerio automnalis-Fagetum (Ht.
1950) M. Wraber (1957) 1960 v submediteransko-predalpslcem območju Sloveni­
je. Scopolia 24: 1-53, Ljubljana.
Dierschlce, H., 1994: Pflanzensoziologie. 686 str., Ulmer, Stuttgart.
Dister, E., 1980: Geobotanische Undersuchungen in der hcssischen Rheinaue als Grund­
lage fiir die Naturschutzarbeit. Diss. Math.-Nat. Fale, Gattingen.
Dister, E., 1985: Taschenpolder als Hochwasserschutzmassnahme am Oberrhein. Geo­
graphische Rundschau, 5 : 241-247.
Domac, R., 1962: Šume dalmatinskog crnog bora (Pinus da/matica Vis. s. I.) �a Biokovu.
Acta Bot. Croat. 20/21 : 203-223.
Đuričić, I., 1989: Šumskouzgojne karakteristike hrasta kitnjaka (Quercus petraea Liebl.)
na Kalniku. Glas. šum. pokuse 25: 161-234.
Ehrendorfer, F., 1973: Liste der Gefisspflanzen Mitteleuropas, G. Fischer Verlag, Stuttgart.
Ellenberg, H., 1979: Zeigerwerte der Gefiisspflanzen Mitteleuropas. Verlag E. Goltze
KG, Gottingen.
Ellen)>erg, H., jun., 1985: Veranderungen der Flora Mitteleuropas unter dem Einfluss
von Diingung und Immissionen. Schweiz. Z. Fomwes. 136(1): 19-39.
Ellenberg, H., 1986: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 4. Auflagc, Ulmer, Stuttgart.
Fischer, A., 1995: Forstliche Vegetationskunde. Pareys Studientcxte 82, Blackwell Wis-
·
senschafts-Verlag, Berlin-Wien.
Fukarek, P., 1954: Poljski jasen (Fraxinus angustifolia Vahl). Šum. list 9-10: 433-453,
Zagreb.
Fukarek, P., 1958: Zajednica jele i ljigovine (Rhamno-Abietetum) na hercegovačkim i za­
padnobosanskim planinama. Godišnjak Bio!. inst. X/1-2: 103-1 16, Sarajevo.
Fukarek, P., 1979: Šumske biljne zajednice Jugoslavije. Drugi kongres ekologa Jugoslavi­
je, 1:55-69, Zadar.
Gigov, A., & V. Nikolić, 1960: Analyses poliniques de quelques tourbi�res en Croatie.
Glas. Prir. muz. 15: 3-26, Beograd.
Glavač, V., 1958: O šumi lipe i tise (Tilio-TaJCetum). Šum. list 1-2: 21-26.
Glavač, V., 1959: O šumi poljskog jasena s kasnim drijemovcem (J,eucoieto-Fraxinetum
angustifoliae ass. nova). Šum. list LXXXIII/1-3: 39-45.
Glavač, V., 1960: Crna joha u Posavskoj i Podravskoj Hrvatskoj s ekološkog, biološkog i
šumsko-uzgojnog gledišta. Disertacija, Sveučilište u Zagrebu.
Glavač, V., 1961: O vlažnom tipu hrasta lužnjaka i običnoga graba. Šum. list 9-10:
342-347.
Glavač, V., 1968: Ober Eichen-Hainbuchenwalder Kroatiens. Feddes Rep. 79/1-2:
1 15-138.
Glavač, V., 1980: Ekosistem. Šumarska enciklopedija, II. izdanje (1): 477-482.
Glavač, V., 1987: Sukcesija. Šumarska enciklopedija, II. izdanje (3}: 298-299.
Glavač, V„ 1987: Svjetlo. Šumarska enciklopedija, Il. izdanje (3): 325-327.
Glavač, V., 1996: Vegetationsokologie - Grundfragen, Aufgaben, Methoden. Gustav Fi­
scher, Jena, Stuttgart, Liibeck, Ulm, 358 str.
Gračanin, M., 1942: Tipovi tala Hrvatskog Zagorja. Poljodjelska znanstvena smotra, Vol.
6: 71-122, Zagreb.
300
-·----- �---------- • -••- ------ - - --·-• • ··--• ------· -·---- ------ ·-·•- ...-·��-• �-�on---•
Literatura
Gračanin, M., 1948: Tipovi šumskih tala Hrvatske. Glas. šum. pokuse 9: 95-119.
Gračanin, M., & Lj. Ilijanić, 1977: Uvod u ekologiju bilja. Školska knjiga, Zagreb.
Hardtle, W., & W. Welss, 1992: Vorschlage zur Synsystematik und Synacaxonomie bo-
densaurer Bucben-Eichen und Eichenmischwilder (Quercion robori-petraeae
Br.-BI. 1932) Mitteleuropas. - Ber. Reinh. Tiixen-Ges. 4: 95-104, Hannover.
Horvat, A. O., 1972: Oie Vegetation des Mecsekgebirges und seiner Umgebung. Akade­
miai Kiado, Budapest.
Horvat, I., 1938: Biljnosociološka istraživanja šuma u Hrvatskoj. Glas. šum. pokuse 6:
127-279, Zagreb.
Horvat, I„ 1949: Nauka o biljnim zajednicama. Nakladni zavod Hrvatske, Zagreb.
Horvat, I„ 1950: Šumske zajednice Jugoslavije. Inst. za šum. istraž. Zagreb.
Horvat, I., 1956: Zanimljiv nalaz samonikle borove šume pod Obručem. Biološki glasnik
·
9: 43-50, Zagreb. .
Horvat, I., 1957: Die Tannenwiilder Kroatiens im pflanzensoziologischen und fortlichen
Zusammenhang. Scbweiz. Z. Forstw. 108: 1-27.
Horvat, I., 1958: Prilog poznavanju borovih i smrekovih šuma Male Kapele. Šum. list
7-9: 225-250.
Horvat, I., 1959: Sistematski odnosi termofilnih hrastovih i borovih šuma jugoistočne Eu­
rope. Bio!. glas. 12: 1-40.
Horvat, I., 1962: Vegetacija planina zapadne Hrvatske. Acta bio!. 2., JAZU., Zagreb, 30:
1-179.
Horvat, I., 1963: Šumske zajednice Jugoslavije. Šumarska enciklopedija, I. izdanje (2):
.
560-590.
Horvat, I., S. Horvatić, M. Gračanin, G. Tomažič, H. Em & B. Maksić, 1950: Priručnik
za tipološko istrafivanje i kartiranje vegetacije. Ministarstvo šumarstva FNRJ, Za-
greb. ··
Horvat, I., V. Glavač & H. Ellemberg, 1974: Vegetations Siidosteuropas, G. Fischer , Ver-
lag, Stuttga(t.
Horvatić, S., 1957: Pflazengeographische Gliederung des Karstcs Kroariens und der an­
grenzenden Gebiete Jugoslawiens. Acta Bot.. Croatica 16: 33-52- Zagreb.
Horvatić, S., 1958: Tipološko raščlanjenje primorske vegetacije ga.rip i l-oro,;h šuma.
Acta Bot. Croatica 17: 1-98, Zagreb.
Horvatić, S., 1963: Biljnogeografski položaj i raščlanjenje našega primorja u svjetlu suvre­
menih fitocenoloških istrafivanja. Acta Bot. Croat. 22: 27-8 1.
Horvatić, S., 1967: Fitogeografske značajke i raščlanjenje Jugoslanje. U: S. Horvatić (ed.)
Analitička flora Jugoslavije 1(1): 23-6 1, Zagreb.
Hrašovec, B., M. lvkov & V. Kušan, 1994: Mikroklima Viljske ponikve - kompjutorski
model. Zbornik radova 40 godina NP "Risnjak" 1953.-1993.: 123-128, Crni
Lug.
Hruška-Dell'Uomo, K., 1974: Biljni pokrov Moslavačke gore. Disertacija, Sveučilište u
zagrebu.
Hruška-Dell'Uomo, K., 1975: Asocijacija Festuco-Quercetum ijank. 1968 nom. nud.) na
Moslavačkoj gori u Hrvatskoj. Acta Bot. Croat. 34: 91-102, Zagreb.
Janković, M. M., 1979: Fitoekologija s osnovama fitocenologije i pregledom tipova vege­
tacije na zemlji. Naučna knjiga, Beograd.
Jovanovlć, B., R. Lakušić, R. Rizovski, I. Trinajstić & M. Zupančič, 1986: Prodromus
phytocenosum Jugoslaviae ad mappam vegetationis m 1: 2 000 000, Bribir-Ilok.
Klepac, D., 1963: Rast i prirast šumskih vrsta drveća i sastojina. Nakladni zavod Znanje,
292 str, Zagreb.
301
• • - •·------ - --•-• ' ' " ' •
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Lovrič, A. Ž., 1980: Bura. Šumarska enciklopedija, II. izdanje (1): 225-228.
Marinček, L., 1979: Der Voralpine Wald der Hainbuch in Slowenien (Carpinetum
praea/pinum ass. nova). Phytocoenologie 6: 424-433.
Marinček, L., 1987: Prispevek k poznavanju acidofilnih gozdov belega gabra Slovenije.
Razpr. 4 razr. SAZU, 27(4): 65-99, Ljubljana.
.
Marinček, L., 1994: Zur nomenldatur der hainbuchenwlilder des Erythronio-Carpinion.
Flora i vegetacija Hrvatske, 57-62, Koprivnica-Zagreb.
Marinček, L., L. Mucina, M. Zupančič, L. Poldini, I. Dakskobler & M. Accetto, 1992:
Nomenklatorische revision der illyrischen Buchenwalder (Verband Aremonio-Fa­
gion). Studia Geobotanica 12:121-135.
Martinis, Z., 1980: Alelopatija. Šumarska enciklopedija, II. izdanje'(!): 24-26.
Martinovič, J., 1973: Tla sekcije Sušak 2 (karta i tumač). Zagreb.
Martinovič, J 1997: Tloznansrvo u zaštiti okoliša. Priručnik za inženjere, Državna upra­
„ 1-76, Cluj.
va za zaštitu okoliša, 287 str., Zagreb.
Matič, S., 1986: Šumske kulture alepskog bora i njihova uloga u šumarstvu Mediterana.
Glas. šum. pokuse, pos. izd. 2: 125-145.
Matič, S., 1989: Uzgojne mjere u sastojinama narušenim sušenjem hrasta lužnjaka. Glas.
šum. pokuse 25: 67-77.
Matič, S., 1996: Uzgojni radovi na obnovi i njezi sastojina hrasta lužnjaka. U: Hrast
lužnjak u Hrvatskoj, HAZU i "Hrvatske šume" p.o. Zagreb: 167-212.
Matič, S., & J. Skenderovič, 1992: Uzgajanje šuma. U: Šume u Hrvatskoj, Šumarski fakul·
tet Zagreb i "Hrvats.ke šume", p. o. Zagreb: 81-97.
Matič, S, & J. Slcenderovič, 1993: Studija biološkog rješenja šume Turopoljski lug
ugrožene propadanjem (uzgojna istraiivanja). Glas. šum. pokuse 29: 295-334.
Matič, S., & Đ. Rauš, 1994: Istraživanje vegetacijskih i uzgojnih problema obične breze
(Betula pendula Rorh) na području Požege i Slatine. Glas. šum. pokuse 30:
337-360.
Matič, S., I. Anič & M. Oršanit, 1996: O izboru '\-rsta dn·eča z.a obno'"ll s,a,..:ojina hrasta
lužnjaka zahvaćenih sušenjem. Zaštita šuma i pridobinnje dn·a. Šumarski fakultet
Sveučilišta u Zagrebu i Šumarski institut Jasrrebarsko: lli-134.
Mayer, B., 1992: Šumska tla Republike Hrvatske pri kraju XX. stoljeća. U: Šume u
Hrvatskoj, Šumarski fakultet Zagreb i "Hrvatske šume", p.o. Zagreb: 19-32.
Mayer, B., 1996: Hidropedološki odnosi na području nizinskih šuma Pokupskog bazena.
Šumarski institut Jasttebarsko, Radovi 3 1/1-2: 37-91.
Mayer, H., 1984: Walder Europas, G. Fischer Verlag, Stuttgart-New Yorlc.
Medvedovič, J., 1990: S_inekologija zajednice obične jele (Abies alba Mili.) u sjevernoj
Hrvatskoj i floristički paramerri važni za gospodarenje bukovO:.jelovim šumama.
Disertacija, Sveučilište u Zagrebu.
Meusel, H., 1943: Vergleichende Arealkunde. - Bd. 1 : Textband, 466 str., Berlin-Zehlen­
dorf.
Meusel, H., E. Jiiger & E. Weinert, 1965: Vergleichende Chorologie der zenttaleuropii.i­
schen Flora. VEB G. Fischer, Bd. 1., Jena.
Neuhaeusel, R., & Z. Neuhaeuslova-Novotna, 1967: Syntaxonomische Revision der azi­
dophilen Eichen und Eichenmischwaelder im westlichen Teile der Tschechoslo·
•
wakie. Folia geobotanica et phytotaxonomica 2: 1-40.
Oberdorfer, E., 1953: Der europiiische Auenwald. Beitr. nat. Foresch. Siiddwestdeutsch.
12: 23-70.
Oberdorfer, E., 1957: Siiddeutsche Pflanzengesellschaftten. Pflanzensoziologie, Jena, 10:
564 pp.
302
Literatura
Oršanič, M., 1994: Uspijevanje šumskih kultura obične smreke (Picea abies /L./ Karst),
crnoga bora (Pinus nigra ArnJ i europskog ariša (Larix decidua Mili.) na Zagre­
bačkoj gori. Magistarski rad, šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu.
Pelcer, Z., 1979: Lipove šume virovitičke Bilogore. Drugi kongres ekologa Jugoslavije,
knj. 1: 863-871, Zadar-Plirvice.
Pelcer, Z., & J. Medvedovič, 1988: Kriterien fiir die Zonierung der subalpinen Bu­
chenwii.lder im Dinarischen Gebirge I<roatiens. Sauteria 4: 21-32.
Pemar, N., 1991: Svojstva tla pod sastojinama breze (Betula pdklula Roth) i bukve (Fagus
sylvatica L.) na Papuku. Magistarski rad, Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu.
Petračič, A, & M. Anič, 1952: Obični jasen (Fraxinus exce/sior L.) u Zagrebačkoj gori.
Glas. šum. pokuse 10: 25-62.
Pop, E., 1929: Pollenanalyse einiger Moore der Ostkarpaten. Extr. Bul. grad. bot. 12:
Pott, R., 1995: Die Pflanzengesellschaften Deutschlands, 2. Auflage. Verlag Eugen Ulmer,
·
Stuttgan.
Prpič, B., 1974: Korjenov sist�m poljskog jasena (Fraxinus angustifolia Vabi) u različitim
tipovima posavskih nizinskih šuma. Glas. šum. pokuse 17: 253-336, Zagreb.
Prpič, B., 1979: Struktura i funkcioniranje prašume bukve i jele (Abieti·Fagetum illyricum
Ht. 1938) u Dinaridima SR Hrvatske. Drugi kongres ekologa Jugoslavije, knj. 1:
899-924, Zadar-Plitvice.
Prpič, B., 1985: Studija utjecaja vodne stepenice Đurđevac na šumu Repaš. Šum. list
•
109/11-12: 539-551, Zagreb.
Prpič, B., A Vrankovič, Đ. Rauš, S. Matič, A Pranjič & Š. Meštrovič 1994: Utjecaj eko­
loških i gospodarskih činilaca na sušenje hrasta lužnjaka u gospodarskoj jedinici
Kalje Šumskog gospodarstva Sisak. Glas. šum. pokuse 30: 36-420.
Prpič, B., Z. Selctkovič & G. Žnidarič, 1994: Ekološki i biološki. uzroci propadanja staba­
la hrasra lužnjaka (Quercus robur L.) u nizinskoj šumi Turopoljski lug. Glas. šum.
pokuse 30: 193-222, Zagreb.
Puncer, I., 1980: Dinarski jelovo-bukovi gozdovi na Kočevskom. SAZU, Razr. za prir.
vede XXll/6, Ljubljana.
Rauš, Đ., 1971: Rasprosrranjenost bukve (Fagus silvatica L.) u nizinskim šumama hrasta
lužnjaka u Hrvatskoj. Šumarski simpozij prigodom 300. godišnjice Sveučilišta u
Zagrebu i 50. godišnjice šumarske fakultetske nastave u Zagrebu, 12 str.
Rauš, Đ.„ 1971: Fitocenološke osobine šuma na obroncima zapadnog dijela Fruške gore.
Radovi Centra JAZU Vinkovici, knj. 1: 147 �tr., Zagreb.
Rauš, Đ., 1972: Karta šumskih zajednica Spačvanskog bazena i okolice Vinkovaca, M. 1 :
100 000. JAZU Centar za organizaciju naučnoistraživačkog rada u Vinkovcima.
Rauš, Đ., 1973: Fitocenološke značajke i vegetacijska karta fakultetskih šuma Lubardenik
i Opeke. Šum. list 5-6: 190-221, Zagreb.
Rauš, Đ. 1975: Vegetacijski i sinekološki odnosi šuma u bazenu Spačva. Glas. šum. pokuse
1 8 : 225-344, Zagreb.
Rauš, Đ., 1975: Šuma crne johe (Frangulo-Alnetum glutinosae Rauš 68) u bazenu Spačva.
Šum. list 1 1-12: 431-444.
,,
Rauš, Đ., 1976: Vegetacija ritskih šuma dijela Podunavlja od Aljmaša do Iloka. Glas. šum.
·
pokuse 19: 5-75.
Rauš, Đ., 1984: Šumska vegetacija ·na sjeverozapadnoj granici Balkanskog poluotoka.
Šum. list CVIIl/5-6: 225-238.
Rauš, Đ., 1987: Šumarska fitocenologija. Sveučilišna naklada Liber, Zagreb.
303
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj
Rauš, Đ„ 1990: Sukcesija šumske vegetacije u bazenu Spačva u razdoblju 1 970-1989.
god. Šum. list 9-10: 341-356, Zagreb.
Rauš, Đ., 1992: Vegetacija ritskih šuma uz rijeku Dravu od Varaždina do Osijeka s
težištem na varaždinske podravske šume. Glas. šum. pokuse 28: 245-25 6, Zagreb.
Rauš, Đ„ & N. Šegulja, 1983: Flora Slavonije i Baranje. Glas. šum. pokuse 2 1 : 1 79-2 1 1 .
Rauš, Đ„ N . Šegulja & J . Topić, 1985: Vegetacija sjeveroiStočne Hrvatske. Glas. šum.
pokuse 23: 225-355.
Rauš, Đ„ I. Trinajstić, J. Vukelić & J. Medvedović, 1992: Biljni svijet hrvatskih šuma. U:
Šume u Hrvatskoj, Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu i "Hrvatske šume", p. o.
Zagreb: 33-77.
Rauš, Đ„ & J. Vukelić, 1991: Synoekologisch-vegetative eigenschaften der Rotbuche (Fa­
gus sy/vatica L.) in Pannonischen gebiet Kroatiens. 3. IUFRO�Buchensymposium,
127-141, Zvolen.
Rauš, Đ„ & J. Vukelić, 1993: Fitocenološki aspekt sušenja šuma u Turopoljskom lugu.
Glas. šum. pokuse 29: 275-294, Zagreb.
Rauš, Đ„ & J. Vukelić, 1994: Karta šumskih zajednica Pokupskog bazena. Šumarski fa­
kultet Sveučilišta u Zagrebu.
Regula-Bevilacqua, Lj„ 1978: Biljni pokrov Strahinščice u Hrvatskom zagorju. Disertaci­
ja, Sveučilište u Zagrebu.
Regula-Bevilacqua, Lj„ 1979: Acidofilne šume razreda Quercetea robori-petraeae Br.-Bl.
et Tx. 1943 na području Strahinščice. II. kongres ekologa Jugoslavije,
II: l019-1031. .
Riwvski, R„ 1969: Cenoze hrasta kitnjaka s običnim grabom i hrasta kimjaka u central­
noj Makedoniji i centralnoj Hrvatskoj. Magistarski rad. Sveučilište u Zagrebu.
Rubner, H„ 1959: Die Hainbuche in Mittel-und Westeuropa. Forschungen zur
·
deutsehen Landeskunde, 72 str„ Bad Godesberg.
Selerlcović, Z„ 1984: Svjetlosni u\ieti uspijevanja ranijih razvojnih stadija hrasta lužnjaka
(Quercus robur L) i poljskog jasena (Fraxinus angustifolia Vahl) u nizinskim
šumskim ekosistemima. III. kongres ekologa Jugoslavije, knj. 2: 3 17-3 19, Sarajevo.
Seletković, Z„ & Z. Katušin, 1992: Klima Hrvatske. U: Šume u Hrvatskoj, Šumarski fa-
1...-ultet Sveučilišta u Zagrebu i "Hrvatske šume", p. o. Zagreb: 13-18.
Seletković, Z„ & I. Tikvić, 1996: Oštećenost šumskih ekosustava različitih stanišnih prili­
ka u Republici Hrvatskoj. U: Zaštita šuma i pridobivanje drva: 8 1-88, Šumarski fa­
kultet Zagreb i Šumarski institut Jastrebarsko, Zagreb.
Skenderović, J„ 1 99 1 : Šumskouzgojna svojstva obične breze (Betula pendula Roth) u pa­
nonskom gorju Hrvatske. Magistarski rad, 125 str„ Šumarski fakultet Sveučilišta u
Zagrebu.
So6, R:, 1 962: Systematische Obersicht der pannonischen Pflanzengesellschaften III. Acta
bot. Acad. Sci. Hung. 7: 425-450.
Stefanović, V„ 1984: Cenohorološki odnosi kitnjakovih šuma (Quercetum petraeae sens.
!at.) u Bosni i Hercegovini. Treći kongres ekologa Jugoslavije I: 203-210.
Stefanović, V„ 1986: Fitocenologija sa pregledom šumskih fitocenoza Jugoslavije. IGKRO
"Svjetlost", 286 str„ Sarajevo.
Šafar, J., 1963: Uzgajanje šuma. Zagreb.
Šegulja, N„ 1 974: Biljni pokrov Vukomeričkih gorica. Disertacija, Sveučilište u Zagrebu.
Šegulja, N„ 1979: Šumska vegetacija Vukomeričkih gorica. Drugi kongres ekologa Jugo-
slavije II: 1 1 15-1133.
Šegulja, N., & V. Hršak, 1988: Priručnik za fitocenološka i ekološka istraživanja vegetaci­
je. Mala ekološka biblioteka Hrvatskog ekološkog društva, 93 str„ Zagreb.
304
Literatura
Šercelj, A„ 1963: Die Entwicklung der Wiirm. und der Holozaldvegetation in Slowenien.
Razprave, SAZU 7: 363-418, Ljubljana.
Španjol, Ž., 1996: Biološko-ekološke i vegetacijske posljedice požara u borovim sastojina­
ma i njihova obnova. Disertacija, Sumarslci fakultet Sveučilišta u Zagrebu.
Šugar, I„ 1972: Biljni svijet Samoborskog gorja. Disertacija, Sveučilište u Zagrebu.
Tikvić, I„ 1996: Mikrobiološka istraživanja tala u različitim stanišnim i strukturnim prili­
kama bukovo-jelovih šuma Hrvatske. Magisarski rad, Šumarski fakultet Sveučilišta
u Zagrebu.
Torok, I<., J. Podani & A. Borhidi, 1989: Numerical revision of the Fagion illyricum al­
liance. Vegetatio 8 1: 1 69-180.
Trinajstić, I„ 1972: Fitocenološka istraživanja bukovih šuma Gorskog Kotara. Acta Bot.
Croat. 3 1 : 173-180, Zagreb.
Trinajstić, I„ 1986: Fitogeografsko raščlanjenje šumske vegetacije istočnojadranskog sre­
dozemnog područja - polazna osnovica u organizaciji gospodarenja medite­
ranskim šumama. Glas. šum. pokuse, posebno izdanje 2: 53-67, Zagreb.
Trinajstič, I„ 1987: Sintaksonomslci pregled biljnih zajednica planine Biokovo. Acta Bio­
kovica, Vol. IV: 143-174, Makarska.
Trinajstić, I., 1988: O problemu sintaksonomske pripadnoSti šuma alepskog bora - Pinus
ha/epensis Miller u jadranskom primorju Jugoslavije. Glas. šum. pokuse 24:
233-245.
Trinajstić, I„ 1990: Šumska vegetacija otoka Brača. Glas. šum. pokuse 26: 183-205, Za­
greb.
Trinajstić, I„ 1.995: Plantgeographicaldivision of forest vegetation of Croatia. Annales
Forestales 20/2: 37-66, Zagreb.
Trinajstić, I„ 1996: Fitocenološke značajke primorskih bukovih šuma {As. Seslerio au­
tomnalis-Fagetum /Ht./ M. Wraber) u Hrvatskoj. U: Unapređenje proiz\"odnje bio­
mase šumskih ekosustava: 365-376, Šumarski fakultet Zagreb i Šumarski insrutut
·
Jastrebarsko, Zagreb.
Trinajstić, I„ Đ. R.auš, J. Vukelić & J. Medvedović, 1992: Vegetacijska kana šumskih
zajednica Hrvatske, M 1 : 500 000. U: Šume u Hr\'atskoj, Šumarski fa!...-ultet
.„ Sveučilišta u Zagrebu i "Hrvatske šume", p. o. Zagreb: 79-80 .
Trinajstić, I„ J. Franjić, J. Samardžić & I. Samardžić, 1996: Fitocenološke značajke šume
sladuna i cera (As. Quercetum frainetto-ce"is Rudski 1949) u Sla\'oniji (Hn·atska).
Šum. list CXX/7-8: 299-306, Zagreb.
; ,
Vukelić, J., 1985: Doprinos fotointerpretacijske analize vegetacijskom iStraživanju
šumskih zajednica Nacionalnog parka "Risnjak". Glas. šum. pokuse 23: 95-140.
Vukelić, J., 1988: M�gućnosti ekološke karakterizacije i usporedbe šumskih staništa na
temelju indikatorske vrijednosti flornog sastava. Šum. list CXW(3-4) : 125-135.
Vukelić, J„ 1991: Synokologische Charakterisierung und synraxonomische Einordnung
von Carpinio11-Gesellschaften Nordkroatiens. Phytocoenologia 19/4: 5 1 9-546,
Berlin-Stuttgart.
Vukelić, J„ 1 99 1 : Sumska staništa i zajednice hrasta kitnjaka (Quercus petraea Liebl.) u
gorju sjeverozapadne Hrvatske. Glas. šum. pokuse 27: 1-82.
Vukelić, J„ 1.992: A Supplement to the Resarch on Fir Forests in North Velebit. 6. IUFRO
- Tannensymposium, 133-142, Zagreb.
•' Vukelić, J„ 1992: Šumska vegetacija poplavnog područja i kontakmih iona gornje Rajne
u Njemačkoj i problematika njene zaštite. Šum. list CXVI/1-2: 27-40.
,.
305
ll
I
I
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj

Vukelić, J., & J. Tomljanović, 1990: Prilog istraživanjima rasprostranjenosti i vegeta­ 12. KAZALO POJMOVA„
cijske strukture nekih fitocenoza obične smreke (Picea excelsa Link.) u sjevernom
Velebitu. Glas. šum. pokuse 26: 227-242. :
Vukelić, J., & Ž. Špai:Jjol, 1990: Fitocenološki karakter čistih sastojina obične breze (Be­ Carpinion betuli 232
A
tula pendula Roth.) u području panonskih šuma bukve i jele (Fagetum croaticum Abieti-Fagetum "pannonicum" 260 Carpino betu/i-Quercetum roboris 236
boreale abietetosum Horv.) na Papuku. Šum. list 9-10: 357-368. abundancija 32 Castaneo-Quercion petraeae 221
Vukelić, J., N. Pemar & Z. Seletković, 1993: Ekološko-vegetacijska analiza pridolaska i
Chamaebuxo-Pinetum 278
rasprostranjenosti šumskih sastojina u istočnom I<alniku. Glas. šum. pokuse, pos.
Adenostylo alliariae-Piceetum 294
alelopatija 86 Cbrysanthemo macrophylli-Aceretum
izdanje 4: 45-58, Zagreb.
Alnetalia glutinosae 195 pseudoplatani 271
Vukelić, J., & Đ. Rauš, 1993: Fitocenološki aspekt sušenja šuma u Turopoljskom lugu.
Alnetea glutinosae 195 Clematido alpinae-Piceetum 285
Glas. šum. pokuse 29: 275-294, Zagreb. .
Alnion glutinosae 195 Cotoneastro-Pinetum nigrae 280
Vukelić, J., & M. Oršanić, 1994: Vegetacijske i šumskouzgojne značajke specijalnog
rezervata šumske vegetacije "Bablji Zub-Ponikve" na Medvednici. Simpozij Peva­
Alno-Quercion roboris 203
analitička obrada 30 D
lek "Flora i vegetacija Hrvatske": 141-150, Koprivnica-Zagreb.
Vukelić, J., & D. Baričević, 1996: Fitocenološki odnosi acidofilnih šuma hrasta kitnjaka
antropogeni čimbenici 90 divljač 89
areal 127
(.Quercus petra� Llebl.) u sjeverozapadnoj Hrvatskoj i u nekim europskim po­
dručjima. U: Unapređenje proizvodnje biomase šumskih ekosustava, 79-86, Za­ Aremonio-Fagion 255 E
Aremonio-Piceetum 289 edafski čimbenici 66
greb.
Vukelić, J., & D. Baričević, 1996: Fitocenološka usporedba dinarskih i panonskih buko­ asocijacija 148 edifikatori 99
vo-jelovih šuma f.Abieti-Fagetum s.I.) u Hrvatskoj. U: Unapređenje proizvodnje ekogenetska smjena 99
biomase šumskih ekosustava: 87-96, Šumarski fakultet Zagreb i Šumarski institut B ekologija 45
Jastrebarsko, Zagreb. Betulo-Quercetum petraeae 226 autoekologija 45
Vukelić, J., & Đ. Rauš, '1997: Lowland Forest of Croatia. European Forest Institute, Joen­ biljni fosili 1 15 sinekologija 45
suu (u tisku). biljnogeografska raščlanjenost 140 ekološki smjer 20
Walter, H., & H. Straka, 1970: Arealkunde. Floristischhistorische Geobotanik (Ein­ Europe 140 ekosustav 23
filhrung in die Phytologie III, 2, Aufl.), 478 str., Stuttgart. Hrvatske 143 epifiti 86
Wendelberger, G., 1980: Die Auenwalder der Donau in Osterreich. Colloques ph�"toso­ biocenološki smjer 21 Epimedio-Carpinetum betuli 244
ciologiques 9: 19-63. biocenoza 22 Brico manipuliflorae-Pinetum
Wraber, M., 1961: <;!ozdna vegecacija_slo,·enskih goric. Bio!. ,-esmik 9: 35-5-, Liub!jana. biološka svojstva tala 73 dalmaticae 280
Wraber, M., 1969: Udie Verbrerung Okologie und systematische Gliederung der Eichen­ biološki oblik 3 7 Erico-Ostryetum 282
Heinbuchenwilder in Slovenien. Feddes Repertorumbd. 79, h. 6: 37'3-389. Berlin. biološki spektar 40 Erico-Pinetalia 278
Zolyomi, B., Z. Barath, G. Fekete, P. Jakucs, I. Karpati, V. Karpati, M. Kovacs & L Mate, biogeocenoza 23 Erico-Pinetea 278
1967: Einreihung von 1400 Arten der ungarischen Flora in okologische Gruppen biotop 45 eurivalentne vrste 40
nach TWR Zahlen. Fragmenta Bot. .Mus. Hist. Nat. Hungarica 4: 101-142. biotski čimbenici 84 eurosibirsko-sjevernoamerička vegetacijska
Zupančič, M., 1987: Šumske zajednice Jugoslavije, SR Slovenija. Sumatska enciklopedija, Blecbno-Abietetum 286 regija 164
11. izdanje (3): 4 1 1-418. Blecbno-Fagetum sylvaticae 254
Zupančič, M., 1980: Smrekovi gozdovi v mraziščih dinarskega gorstva Slovenije. SAZU, borba za opstanak 28 F
Dela 24: 1-262. brdski (montanski) vegetacijski pojas 167 facijes 150
Zupančič, M., 1982: Die Fichtenwalder in den Arbeiten von V. Blečić. Glas. Republ. za­ brežuljkasti (kolinski) vegetacijski pojas 166 Fagetaliiz sylvaticae 232
voda zaš. prirode 15: 179-195. brštenje 88 faza 102
fanerofiti 3 8
c Festuco drymeiae-Carpinetum betuli 249
Calamagrostio-Abietetum 283 Festuco drymeiae-Quercetum petraeae 23 1
Calamagrostio-Abietion 282 filogenetska smjena 100
Calamagrostio-Piceetum ·abietis 284 fitocenološko snimanje 30
Carici elongatae-Alnetum glutinosae 196 fitogeni čimbenici 84
Carici pilosae-Fagetum sylvaticae 258 fizionomski smjer 20

• U kazalu je navedena stranica na kojoj se pojam objašnjava.

306 307
J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj Kazalo pojmova

fizionomsko-ekološki smjer 20 kasnoglacijalna vegetacija 122 Ostryo-Carpinion orientalis 213 R

fitocenologija 1 7 kemijska svojstva tala 69 Ostryo-Fagenion 276 razlikovne vrste 43
fitocenološka sistematika 147 klimaks 103 Ostryo-Fagetum sylvaticae 277 razgradivači 25
fitogeografska raščlanjenost šumske vege- klimatski čimbenici 47 Ostryo-Quercetum ilicis 185 razred 151
tacije 157 kolini 87 Ostryo-Quercetum pubescentis 216 razvitak reljefa i tala 66
fizikalna svojstva tala 67 konfiguracija terena 83 Ostryo-Quercetum virgilianae 202 red 151
florna oblast 13Q konkurencija vrsta 28 regija 140
florni geoelement 130 kvalitativni pokazatelji 34 p eurosibirsko-sjevernoamerička 140
florni smjer 20 kvantitativni pokazatelji 32 paleobiologija 1 15 iransko-turanska 142
fragment asocijacije 150 paleobotanika 1 15 mediteranska 142
Frangulo-Alnetum glutinosae 196 L paraklimaks 103 regresija 99
Fraxino omi-Quercetum cocciferae 187 Lamio orvale-Fagetum sylvaticae 256 parazitizam 84 reljef 83
Fraxino omi-Quercetum ilicis 182 Langov kišni falctor 56 paša 88 ritske šume 189
Fraxino-Ulmetum laevis 212 Lathyro-Quercetum petraeae i18 peludna analiza 1 16
Leucoio-Fraxinetum angustifoliae 199 periodičnost 37 s
G Listero-Piceetum abietis 292 Piceetum "dolomiticum" 291 Salicetalia purpureae 18 8
Galio-Salicetum albae 192 listinac 73 Pinion mugi 296 $alicetea purpureae 188
garig 1 84 Lonicero a/pigene-Fagenion 25 6 Pinus nigra ssp. dalmatica 187 Salicetum purpureae 192
Genisto elatae-Quercetum roboris 204 Lonicero borbasianae-Pinetum mugi 296 pokrovnost 32 Salicetum triandrae 192
geofiti 39 Lonicero caprifoliae-Carpinenion betuli 232 poluparazitski organizmi 85 Salici albae-Populetum nigrae 194
geomorfološki čimbenici 78 Luzulo-Fagetum sylvaticae 252 Populetum nigro-albae 194 Salicion albae 188
glacijal 120 Luzulo-Fagion 251 poslijeglacijalna vegetacija 122 saprofiti 86
gorski (altimontanski) vegetacijski pojas 169 Luzulo-Quercetum petraeae 228 poslijeglacijalno doba 122 Saxifrago rotundifoliae-Fagenion 273
potrošači 24 Seslerio-Fagetum sylvaticae 276
H M požari 91 simbioza 86
hamefiti 38 makija 1 82 pratilice 43 sindinamika 97
heliofiti 50 mediteranska regija 158 pretplaninski (subalpinski) vegetacijski sindinamičke jedinice 101
Helleboro-Pinetum 279 mediteransko-litoralni vegetacijski pojas 158 pojas 170 sinekologija 45
hemiheliofiti 50 mediteransko-montanski vegetacijski progresija 99 singenetska smjena 99
hemikriptofiti 38 pojas 160 proizvođači 24 sinhorologija 127
medujedinice 153 provincija 140 sinkronologija 1 15
hemiskiofiti 50
hidrotehnički zahvati 93 metabolizam biocenoze 24 Pruno-Fraxinetum 202 sinmorfologija 27
Hieracio racemosi-Quercetum petraeae 230 Molinio-Quercetum pubescentis 220 sintaksonomija 147
M.yrto-Quercetum ilicis 1 8 1 Q sintaksonomski pregled 173
Homogyno sylvestris-Fagetum sylvaticae 273
Querceta/ia ilicis 177 sintetska razrada 4 1
horizontalna raščlanjenost 136
horizontalne vegetacijske zone 136 N Quercetalia pubescentis 213 sinuzija 198
Quercetalia roboris-petraeae 221 sistematika biljnih zajednica 147
horologija 127 nadmorska visina 78
nagib 82 Quercetea ilicis 1 n sistematske jedinice 148

I nizinski (planami) vegetacijski pojas 164 Quercetum frainetto-cerris 220 skiofiti 50

Quercion frainetto 220 slojevitost 34
industrijsko onečišćenje 95 nomenklatuma pravila 147
Quercion ilicis 181 socijalnost 33
izloženost 79
o Quercion pubescentis-petraeae 218 spektar flomih geoelemenata 134
Quercion roboris-petraeae 221 stadij 102
J obrati vegetacije 139
Oleo-Ceratonion 177 Querco-Carpinetum orientalis 214 stanište 45
Junipero sibiricae-Pinetum dalmaticae 281
Querco-Castaneetum sativae 228 stenovalentne vrste 40
Omphalodo-Fagetum 262
Querco-Fagetea 212 struktura zajednice 27
K Omo-Ericion 278
Querco ilicis-Pinetum halepensis 177 stupanj udjela 43
kamenjara 184 Omo-Quercetum pubescentis 218
Ostryo-Abietetum 217 Querco ilicis-Pinetum dalmaticae 187 subasocijacija 149
kartiranje 143

308
309
 '
! '
j

J. Vukelić i Đ. Rauš: Šumarska fitocenologija i šumske zajednice u Hrvatskoj

sukcesija 98 vegetacijski pojas 135

endoclinamična 99 vegetacijski skup 153
egzodinamična 99 visinska raščlanjenost 135
sukcesivni niz 103 vikariiam 130
sveza 150 · vitalnost 3 6
svjetlo 49 vjetar 64
svojstvene vrste 42 voda 56
oborinska 56
T podzemna 59
tekstura zajednice 27 poplavna 58
terofiti 40
Tilio·Taxetum 277 z
tipološki smjer 2 1 zajednice
toplina 52 endemske 128
trajne pokusne plohe 1 0 1 hidrofilne 62
trajni razvojni stadij 1 05 higrofilne 63
hinofilne 58
u hinofobne 58
užitno svjetlo 49 konačne (klimatogene) 105
kozmopolitske 128
V kserofilne 63
Vaccinio·Piceetalia 282 mezofilne 63
Vaccinio-Piceetea 282 · · početne 104
Vaccinio-Piceion 285 prijelazne 105
varijanta 149 reliktne 128
vegetacija 135 trajne 105
zonalna 137 zračna vlaga 60
azonalna 138 zonacija 135
ekstrazonalna 1 3 7 zoogeni čimbenici 8 8
vegetacijska karta 144
klimatskozonske vegetacije 144 ž
prirodne moguće vegetacije 144 žirenje 8 8
stvarne vegetacije 144

,
!i
,
!'

-r
I
310 i
: �,.
!
;?
i�