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INTRODUCCION
En Colombia el área cultivada de uchuva para el año 2008 fue de 950 hectáreas con una
producción cercana a las 14.500 toneladas. Según reportes del Ministerio de Agricultura y
Desarrollo Rural (MADR, 2012) (1), Colombia exportó en 2010, 6.464,32 toneladas de frutos
de uchuva frescos a mercados internacionales (2), por un valor de US$ 26.737.211 y actualmente
ocupa el segundo lugar en las exportaciones colombianas (3).
A pesar de que la uchuva es uno de los frutales más promisorios, los estudios relacionados con la
propagación de P. peruviana son escasos. Según Fischer (2005), la propagación sexual es el
método más utilizado y que proporciona mayor producción, sin embargo, las semillas presentan
germinación tardía y de baja uniformidad (3). Sandhu et al. (1989) reportan que las plantas de
uchuva propagadas por semilla varían en crecimiento, vigor, rendimiento y calidad del fruto (4).
Del mismo modo, Angarita y Santana (1997), afirman que P. peruviana por ser una especie
alógama y de propagación sexual, presenta gran variabilidad fenotípica (5). Adicionalmente, para
Magnitskiy y Plaza (2006) las semillas de la familia Solanaceae presentan dormancia fisiológica,
morfo-fisiológica y física (6), por esta razón se requiere de la implementación de
acondicionamientos que promuevan el desarrollo del embrión.
Por otro lado, en lo referente al uso de sustratos para la propagación de plantas, se han utilizado
materiales de origen natural, mineral u orgánico que por sus características físicas y químicas,
permiten el anclaje y desarrollo del sistema radical. La finalidad de los sustratos es garantizar la
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germinación de la semilla y aportar el soporte adecuado para el crecimiento y desarrollo de las
plántulas en un corto período de tiempo (8).
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Teniendo en cuenta que P. peruviana presenta germinación tardía y baja uniformidad, y
considerando que no se han realizado estudios en los que se evalúe el efecto de los
acondicionamientos fisiológicos sobre la respuesta germinativa y la calidad de plántulas de P.
peruviana, se lleva a cabo el presente estudio con el fin de aportar información relevante para
fortalecer el manejo de la propagación sexual del cultivo de uchuva. El conocimiento de aspectos
específicos de la fisiología de semillas de P. peruviana y de estrategias de propagación pueden
ser aspectos cruciales para garantizar el éxito en el establecimiento, manejo del cultivo y
comercialización del fruto (14).
3. REFERENTES CONCEPTUALES
El género Physalis, perteneciente a la familia Solanaceae está compuesto por 100 especies
muchas de origen semi-silvestre y otras de origen silvestre. Comprende plantas con alturas entre
los 20 cm a 2m, con hábito de crecimiento herbáceo perenne. El tallo presenta ramificación
dicotómica, las hojas son pecioladas, alternas, con margen entero o dentado. Presenta flores
solitarias o agrupadas en inflorescencias de color amarillo hacia el borde o con manchas oscuras
en la parte central. El fruto es una baya ovoide que contiene numerosas semillas y está cubierto
por un cáliz pentámero de color verde que cambia de amarillo a naranja cuando madura (15).
Dentro del género Physalis, la especie P. peruviana es actualmente la más comercializada por
presentar un fruto agridulce, que la hace más apetecida en el mercado internacional (15).
La especie P. peruviana presenta un amplio rango de distribución (desde Chile hasta Colombia),
cuyo centro de origen y diversificación se ubica en los Andes de Colombia, Perú y Ecuador (16).
En el territorio colombiano se distribuye en regiones desde los 1800 a los 2800 m.s.n.m.
Considerando, que a mayor altitud la temperatura es menor y la radiación mayor, las
características morfológicas de la uchuva sembrada en pisos térmicos más elevados cambian,
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haciendo que sus tallos sean cada vez más cortos y las hojas más gruesas; características que
afectan significativamente la fenología y productividad del cultivo (17).
El rango de temperatura óptimo para el crecimiento y desarrollo de las plantas de uchuva está
entre los 13° y los 18°C. Physalis peruviana es una especie resistente a las heladas por períodos
cortos, ya que tiene la facultad de producir brotes basales luego de ser sometida a bajas
temperaturas. Sin embargo, temperaturas constantes menores a 10°C, pueden producir la muerte
de las plantas (17).
P. peruviana puede ser clasificada como planta de día corto, ya que requiere un mínimo de ocho
horas de luz diaria para alcanzar la floración y posterior fructificación (17); aunque, tolera altos
niveles de radiación, estudios previos reportan un mayor crecimiento de brotes laterales bajo
cierta cantidad de sombra o en condiciones de invernadero, donde las temperaturas son altas y la
radiación es baja (17).
El viento no siempre es un factor limitante para el crecimiento de la planta de uchuva, ya que las
corrientes de aire pueden generar lesiones en tallos y hojas considerando que las plantas en
algunos casos pueden crecer en lugares expuestos a los cambios medio-ambientales. Así mismo,
el viento en exceso puede producir deshidratación, estancar el crecimiento, causar deformaciones
y producir caídas prematuras de frutos y flores (17).
El fruto de la uchuva es una baya globosa, cuyo diámetro oscila entre 1.25 y 2.5 cm, contiene
unas 100 a 300 semillas, y pesa, en estado maduro, entre 4 y 10g, del cual entre el 75% y el 95%
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es agua (18). La baya varía de color amarillo a ocre o amarillo naranja cuando madura, su piel es
delgada y lustrosa y está recubierta por un cáliz (19).
El fruto de Physalis peruviana acumula altas cantidades de agua y de azúcares (sacarosa), lo que
indica que las condiciones hídricas del medio son importantes para que complete el ciclo de
maduración de manera adecuada (18). El fruto contiene vitaminas A, B, C y B-caroteno.
Teniendo en cuenta los grados Brix, que miden la cantidad de sólidos solubles totales (SST), los
frutos maduros presentan entre 13 y 15 °Brix (bajo condiciones normales) y almacenan grandes
cantidades de ácidos orgánicos en su interior (18).
El desarrollo del fruto ocurre en un período entre 60 y 80 días, con crecimiento rápido durante
los primeros 10 días de desarrollo. A pesar de que el fruto aumenta constantemente de tamaño
hasta el día 60, el cáliz ya se ha desarrollado aproximadamente entre los 20 ó 25 días (20).
Durante la maduración del fruto, se presentan cambios de coloración y composición causados por
la síntesis y degradación de sustancias químicas que caracterizan la etapa final de crecimiento y
desarrollo del fruto (18).
Cada fruto contiene en su interior aproximadamente 300 semillas pequeñas de forma lenticular y
desprovistas de hilos placentarios (17). Según Almanza y Espinosa (1995), la semilla representa
en promedio el 5,4% del peso fresco de un fruto de uchuva. Uno de los parámetros utilizados para
determinar la madurez fisiológica de los frutos ha sido la germinación de semillas, la madurez de
la semilla comprende una serie de transformaciones morfológicas, fisiológicas y bioquímicas que
culminan en el punto en que la semilla alcanza el máximo poder germinativo o máximo vigor,
siendo por esto denominado punto de madurez fisiológica (15).
3.3 LA GERMINACIÓN
La germinación se define como el conjunto de procesos que inician con la toma de agua por
parte de las semillas y finalizan con la emergencia de la radícula a través de las cubiertas
seminales. La imbibición de la semilla determina cambios metabólicos y físicos que influyen en
el crecimiento del embrión. En el primer grupo, se encuentran los procesos de activación de la
respiración, síntesis proteica y movilización de reservas. En el segundo, se ubican la
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multiplicación y alargamiento celular del embrión que produce la ruptura de cubiertas y la
emergencia de la radícula (21).
Entre los factores que influyen en la germinación se reconocen los intrínsecos y los extrínsecos.
Los factores intrínsecos involucran la madurez, la viabilidad y el contenido de humedad de la
semilla, mientras que los extrínsecos se refieren a la humedad, temperatura y disponibilidad de
gases.
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La madurez de la semilla está relacionada con el contenido de humedad, debido a que en la
primera fase de la germinación por el ingreso de agua, la semilla aumenta su peso fresco y
posteriormente este contenido de humedad disminuye en el momento en que la semilla se
encuentra en completo estado de desarrollo desde el punto de vista morfológico y fisiológico. La
madurez morfológica se alcanza cuando las distintas estructuras de la semilla completan el
desarrollo y finaliza cuando el embrión ha alcanzado el máximo desarrollo. También se relaciona
con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla (17). Aunque la semilla sea
morfológicamente madura, en muchas ocasiones puede seguir siendo incapaz de germinar debido
a la necesidad de experimentar una serie de transformaciones fisiológicas relacionadas con la
pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias promotoras
(22).
Para que el proceso de germinación ocurra, es necesario que se presenten las condiciones
ambientales de temperatura, disponibilidad de oxígeno y agua requeridas. Sin embargo, en
muchos casos hay incapacidad de las semillas para germinar, incluso bajo condiciones
favorables; situación que se debe a que las semillas están en estado de dormancia, en el cual se
encuentra una semilla viable sin que germine, aunque disponga de suficiente humedad, aireación
y temperatura. Por ello, mientras no se presenten las condiciones adecuadas para la germinación,
la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que
llegado un momento germine o pierda su capacidad de germinar (17).
La viabilidad, es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para
germinar; varía dependiendo del tipo de semilla y las condiciones de almacenamiento. Las
semillas pierden su viabilidad por diferentes causas entre las que se encuentran las bajas
temperaturas y la deshidratación. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más
lento, por lo que las semillas conservadas en estas condiciones viven más tiempo que las
conservadas a temperatura ambiente. Al ser expuestas a la deshidratación se encuentra que ésta
también alarga la vida de las semillas, las cuales duran más que al ser conservadas con su
humedad normal (22).
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Los factores extrínsecos que pueden ser determinantes de la germinación de un lote de semillas
son la humedad, la temperatura y la disponibilidad de gases. La humedad está relacionada con la
absorción de agua por parte de la semilla. Es el factor más limitante de la germinación, debido a
la función que cumple dentro de la germinación. Para que la semilla realice la reactivación del
metabolismo, se hace necesaria la rehidratación de sus tejidos: la entrada de agua al interior de
los tejidos de la semilla se debe a la diferencia de potenciales hídricos entre la semilla y el medio
que la rodea. En condiciones normales, el potencial hídrico debe ser menor en las semillas secas
que en el medio exterior. Hasta cuando la radícula emerge, el agua llega al embrión a través de
las paredes celulares de la cubierta seminal, siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico.
Aunque el agua es necesaria para la rehidratación de las semillas, en exceso actuaría
desfavorablemente dificultando la llegada de oxígeno al embrión (22).
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casos, los elementos presentes en la cubierta seminal, pueden obstaculizar la germinación de la
semilla debido a que reducen la difusión de O2 desde el exterior hacia el embrión; es necesario
tener en cuenta que la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida que aumenta la
disponibilidad de agua de la semilla (22).
3.4 DORMANCIA
Este concepto se refiere a las semillas viables que al ser expuestas a determinadas condiciones
ambientales como suficiente humedad, temperatura y aireación, durante la maduración o después
de ésta, presentan restricciones en las condiciones necesarias para que se dé el proceso de
germinación (24)
3.4.1 Endógena
Determinada por las características anatómicas, morfológicas y fisiológicas del propio embrión.
Este tipo de dormancia se puede eliminar cuando existan factores como estratificación a ciertas
temperaturas, condiciones de iluminación y administración de reguladores de crecimiento, entre
otros (24).
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Además esta inmadurez embrionaria puede estar asociada con algún tipo de dormancia morfo-
fisiológica (combinación de los tipos de dormancia morfológica y fisiológica) (24).
3.4.2 Exógena
Se asocia principalmente con las características de las testas, puede estar relacionada con la
dureza del pericarpio, el cual no se rompe para permitir la germinación de la semilla; en este
caso, se denomina dormancia mecánica, actuando el pericarpio como obstáculo mecánico a la
germinación. En algunas especies la baja germinación se asocia con el endurecimiento de la testa
(dormancia física), lo que la hace impermeable y no permite la entrada de oxígeno y luz para que
el embrión entre en actividad de crecimiento. La dormancia química hace referencia a la
activación de sustancias inhibidoras presentes en el pericarpio, bajo condiciones secas (24).
Las semillas que presentan este tipo de dormancia tienen un retraso en la germinación debido a
las propiedades físicas y químicas de las cubiertas seminales; por esto se le denomina “dormancia
impuesta por las cubiertas seminales”. En este caso el embrión aislado puede germinar con
normalidad (24).
Constituyen una serie de tratamientos de naturaleza química, física y mecánica utilizados para
mejorar la calidad y facilitar la conservación de la semilla. La calidad fisiológica de las semillas
se refiere a su capacidad de realizar su función primaria de propagación, la cual puede ir de cero a
una total y perfecta capacidad, comúnmente descrita o caracterizada en términos de porcentaje de
germinación y, más recientemente vigor (24).
Las técnicas Priming empleadas para la germinación, involucran una imbibición inicial de la
semilla seguida de un secado de recuperación. Los aspectos fundamentales para el priming son el
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potencial osmótico, la temperatura del priming y la duración del priming. Durante el proceso, el
contenido de humedad de la semilla es controlado por el lavado de la semilla en una solución
osmótica aireada. Estas técnicas son usadas para tratar o vencer las limitaciones germinativas, su
efecto se ve reflejado en una mayor tasa de germinación en comparación con semillas no tratadas,
germinación uniforme y constante en el tiempo. Adicionalmente, las semillas con requerimientos
específicos de temperatura pueden ser tratadas con el proceso de priming para que el rango
necesario de germinación sea ampliado (24).
La planta de uchuva se propaga por vía sexual y asexual; la propagación sexual o por medio de
semillas presenta dificultades debido al tamaño tan pequeño que tienen las semillas (2mm) y por
la baja calidad de la planta en sus primeros estados de desarrollo (17), a pesar de esto, la
propagación sexual es el método más utilizado, debido a que garantiza la producción de plantas
de mejor anclaje, mayor productividad, mejor calidad fisiológica y mayor vida útil que las
obtenidas por vía asexual (25).
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Con respecto a los sustratos utilizados para la siembra, se han utilizado desde los convencionales
conformados por las mezclas con suelo, materia orgánica y arena en diferentes proporciones
(3:1:1, 2:1:1 y 1:1:1) hasta sustratos modernos de turbas negras y rubias, cascarillas quemadas,
enriquecidas con micorrizas (MVA); con ellos se obtienen diferentes respuestas en germinación y
duración de la emergencia (26).
La ontogenia de una planta comprende la totalidad del desarrollo desde su formación hasta que
completa el ciclo de vida. El desarrollo puede definirse como el conjunto de cambios graduales y
progresivos en tamaño, estructura y función que hacen que un zigoto se convierta en una planta
completa; comprende dos procesos básicos: diferenciación y crecimiento; el primero se refiere a
los cambios cualitativos, mientras que el crecimiento representa los cambios cuantitativos que
ocurren durante el desarrollo; también se define como el incremento irreversible en volumen,
tamaño, cantidad de protoplasma, acumulación de materia seca, longitud y área foliar a través del
tiempo. El crecimiento se da como consecuencia de procesos celulares de división, expansión y
diferenciación en los tejidos que se originan durante el desarrollo embrionario denominados
meristemos primarios localizados en los ápices de las raíces y los tallos, en el cambium vascular
y en la base de las hojas (28).
La luz puede afectar el crecimiento y desarrollo de las plantas, a través de la fotosíntesis, las
plantas obtienen energía, calor e información que es traducida por fotorreceptores que cambian su
estado en función del ambiente luminoso y, como consecuencia se modifican aspectos del
crecimiento y desarrollo. En casos de intensidades lumínicas muy bajas o muy altas, se reduce la
capacidad fotosintética y se afecta el crecimiento (28).
Otro factor determinante en el crecimiento y desarrollo vegetal es el agua, comprende entre el 80-
90% del peso fresco en plantas herbáceas y más del 50% de las partes leñosas. Funciona como
disolvente de sales inorgánicas, azúcares y aniones orgánicos; de esta manera, interviene en la
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mayoría de procesos fisiológicos y reacciones bioquímicas. Adicionalmente permite el transporte
y distribución de nutrientes y metabolitos en toda la planta (28).
La concentración de CO2 en el aire alrededor de las hojas influye en el crecimiento de las plantas,
ya que tienen que incluirlo en cantidades suficientes con el fin de que sea usado como sustrato
principal de la fotosíntesis funcionando como fuente de carbono para la síntesis de diferentes
compuestos orgánicos de las plantas (28).
Los aspectos físicos del medio ambiente interno y externo del suelo pueden afectar todo el
desarrollo de la planta, desde la germinación hasta su madurez fisiológica. Dentro de los factores
más influyentes en el crecimiento vegetal se encuentran la composición, estructura, capacidad de
retención de agua y disponibilidad de nutrientes (29).
El sustrato es un elemento que aporta soporte mecánico a la planta y provee los nutrientes, el
agua y el oxígeno necesario para que la planta se desarrolle. Los sustratos que se preparan con
fines de propagación en vivero, pueden promover diferentes procesos de crecimiento, de acuerdo
con la proporción usada de cada elemento (29). Se pueden clasificar de acuerdo a su textura,
estructura y composición mineralógica. En cuanto a la textura, los suelos pueden ser arcillosos,
limosos y arenosos. De acuerdo a la proporción de cada una de estas propiedades, los suelos
pueden ser francos, franco -arcillosos y franco- arenosos (30).
Teniendo en cuenta lo anterior, los suelos más recomendados para el cultivo son los que tienen
estructura granular, franco-arenosa o franco-arcillosa, preferiblemente con altos contenidos de
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materia orgánica y pH entre 5.5 y 6.5. Este tipo de suelos proporciona buena aireación y drenaje,
lo cual permite una mejor penetración de las raíces y mayor disponibilidad de agua y nutrientes
(29)
3.7.1.1 Turba
Es un sustrato orgánico que se caracteriza por el buen equilibrio entre la retención de agua y la
capacidad de aireación, su pH oscila entre 5.5 y 6.5, es capaz de retener nutrientes y liberarlos
progresivamente evitando las perdidas por lixiviación. Sus propiedades físicas le permiten
mantenerse estable, cuenta con posibilidad de esterilización, mejora el rendimiento radicular y la
relación calidad-precio es favorable (31).
La capa superior del suelo contiene gran cantidad de lombrices, hongos, bacterias, protozoos,
artrópodos y algas e incluso pequeños mamíferos. Estos organismos descomponen los restos de
plantas y animales muertos, liberando los nutrientes y minerales asimilables por las plantas. Los
organismos presentes en el suelo, reciclan nutrientes una y otra vez con la muerte y pudrición de
cada generación de plantas (29).
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4. OBJETIVOS
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1 LOCALIZACIÓN
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5.2 POBLACIÓN DE ESTUDIO Y MUESTREO
Los frutos de uchuva colectados hacen parte de la “Colección de germoplasma ex situ de uchuva
(P. Peruviana) colombiana de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de
Colombia”, que fueron previamente caracterizadas (32). Se tuvo en cuenta que los frutos
colectados para cada accesión no presentaran ningún tipo de daños mecánicos o producidos por
agentes biológicos. Se colectaron los frutos de grado de madurez tres, cuatro, cinco y seis, se
registraron medidas morfométricas como: peso fresco, diámetro ecuatorial, diámetro polar,
porcentaje de sólidos solubles totales (°Brix), grado de coloración según ICONTEC (33) y
adicionalmente se realizó un registro fotográfico para complementar la caracterización. Para
desinfectar los frutos, se sumergieron en una solución de hipoclorito de sodio al 0,8% y tween
20® al 0,005% por 10 min.
Los frutos seleccionados para el presente estudio se encontraban en el grado de madurez cinco
ICONTEC (38) ya que cumplieron con los parámetros de madurez en cuanto a coloración, peso
fresco, diámetro y °Brix sugeridos por Fischer (27).
La extracción de las semillas de los frutos elegidos por sus características de madurez, se realizó
de forma manual: inicialmente se separó la peridermis del fruto para extender la pulpa sobre
papel kraft y con ayuda de un palillo de punta plana se separaron las semillas de la pulpa.
Para la etapa de secado se extendieron las semillas en cuadrados de papel kraft de 5 por 5 cm
durante 24 horas a temperatura ambiente; el posterior almacenamiento se realizó en bolsas
herméticas de plástico (ziploc®) para el registro del número de semillas por fruto y las pruebas de
caracterización.
Con el fin de registrar el periodo de desarrollo y madución del fruto, se marcaron en plantas de
cada accesión 50 botones de 5 mm de longitud (segundo nudo desde el ápice) (Figura 1);
diariamente se realizó un seguimiento del desarrollo del fruto en cada botón marcado y se registró
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el número de días necesarios para que el fruto presentara coloración amarilla característica de la
madurez fisiológica.
Se tomaron por accesión cuatro repeticiones de 25 semillas, se registró el peso fresco inicial de
cada repetición en gramos con ayuda de una balanza digital ACCULAB®, posteriormente las
semillas se colocaron dentro de cajas plásticas con papel de germinación, se adicionaron 50 mL
de agua desionizada y se colocaron en cámara de crecimiento LabLine® a 25°C con humedad
relativa de 47% y fotoperiodo de 12/12. Cada hora se registró el peso fresco de las semillas de
cada repetición; la prueba finalizó en el momento en que la curva (caracterizada inicialmente por
un aumento en la toma de agua) mostró una fase de estabilización. Posteriormente, se graficó el
peso fresco de las semillas (registrado por repetición) en el eje y y la variable tiempo en horas en
el eje x (34).
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5.2.2.3 Prueba de vigor
Para determinar el vigor de las semillas, se tomaron cuatro repeticiones de 25 semillas por
accesión; para cada repetición se registró el peso fresco con una balanza digital ACCULAB® y
se colocaron dentro de tubos falcon® con 10 mL de agua desionizada. Posteriormente los tubos
se introdujeron en una cámara de crecimiento LabLine® en condiciones controladas de
temperatura 25°C y humedad relativa de 47% durante 24 horas. Finalizado este período de
tiempo se midió con un conductímetro LaMotte 5® la conductividad de la solución de cada tubo.
La prueba incluyó un control por cada accesión en el cual el tubo contenía 10 mL de agua
destilada sin semillas. La medida se registró a partir de la formula mencionada por ISTA (34):
Previo a la realización de esta prueba, se imbibieron cinco semillas en agua destilada a 25°C por
24h, seguidamente se realizó un corte longitudinal con el fin de describir la morfología interna de
la semilla de Physalis peruviana para identificar sus estructuras y la ubicación de las mismas.
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porcentaje de viabilidad de las semillas por patrón y accesión, según los propuesto por ISTA
(34)
La variable respuesta estuvo representada por los índices de germinación, la unidad de respuesta
fue cada semilla y la unidad de muestreo cada repetición. Así, en cada tratamiento se evaluaron
cuatro repeticiones de 25 semillas por cada accesión.
Tabla 1. Diseño experimental de la prueba de germinación de semillas de Physalis Peruviana.
7 A1
Accesión 47 A2
49 A3
Hydropriming continuo T1
Acondicionamientos Osmopriming
fisiológicos KNO3 (-2 MPa) T2
Polietilenglicol 8000 (-1MPa) T3
5.3.2 Acondicionamientos fisiológicos
Las semillas se desinfectaron con una solución de cloruro de mercurio 0.1% e hipoclorito de
sodio 1% por 10s y se lavaron con agua destilada para eliminar los residuos de la solución (35).
Todos los tratamientos utilizaron 2 mL de agua destilada y desionizada ó solución (dependiendo
del acondicionamiento) con el fin de que las semillas dentro de los tubos falcon® de 15mL
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quedaran totalmente sumergidas pero en el momento de la agitación tuviesen suficiente aireación;
luego de que las semillas estaban en contacto con el tratamiento se colocaron los tubos falcon®
dentro de un agitador orbital LabLine® por un periodo continuo de 48h a 25°C (41) (Tabla 2).
5.3.2.1 Hydropriming Contínuo
5.3.2.2 Osmopriming
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Tabla 2. Acondicionamientos fisiológicos evaluados en las semillas procedentes de los frutos de
las accesiones 7,47 y 49 de Physalis Peruviana.
FACTOR ACONDICIONAMIENTO FISIOLOGICO (T)
FACTOR ACCESIÓN
(A) Hydropriming continuo Osmopriming KNO3 a Osmopriming PEG 8000
(T1) -2MPa (T2) a -1 MPa (T3)
5.3.3 Secado de las semillas
Las semillas separadas por tratamiento y procedencia se secaron en desecadores de vidrio con
silica gel y transcurridas 24 horas se registró el contenido de humedad por repetición con el
medidor O-Haus ® MB45 y el secado se detuvo en el momento en que se alcanzó el de contenido
de humedad previo al contacto con los tratamientos (34).
5.3.4 Análisis de germinación
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Figura 2. Semilla germinada de Physalis peruviana.
Con el programa Statistix versión 9, se verificó que los datos cumplieran con los supuestos de
homogeneidad de varianzas y normalidad; sin embargo como los supuestos no se cumplieron, se
procedió a realizar la prueba no paramétrica Kruskal Wallis y correspondientes agrupaciones de
medias.
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5.4 PRUEBA DE CALIDAD FISIOLÓGICA DE PLÁNTULAS
7 A1
ACCESIÓN 47 A2
49 A3
Turba S1
SUSTRATOS Fibra de coco S2
Mezcla (1:1 v/v) S3
Hydropriming continuo T1
ACONDICIONAMIENTOS
Osmopriming
vFISIOLÓGICOS
KNO3 (-2 MPa) T2
Polietilenglicol 8000 (-1MPa) T3
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Tabla 4. Tratamientos evaluados para la calidad fisiológica de plántulas de P. Peruviana.
5.4.2 Análisis de crecimiento
Con el fin de evaluar la calidad fisiológica de las plantas se realizaron tres muestreos: 15 ddt,
30ddt y 45 ddt. Se tomaron 5 plántulas de cada tratamiento, se retiró con agua el exceso de
sustrato y se llevaron al laboratorio dentro de un recipiente hermético con papel humedecido para
su posterior procesamiento. Se registraron los siguientes parámetros de medición directa:
‐ Altura total (cm): Desde el cuello de la raíz hasta el meristemo apical del tallo.
‐ Longitud de la Raíz (cm): Medida desde el cuello del cuello de la raíz hasta el
meristemo apical de la misma.
‐ Número de hojas: Conteo y registro por plántula.
‐ Área foliar (cm2): Se tomaron las hojas de cada planta y se midió el área con un medidor
marca Li-cor®.
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‐ Peso seco por órganos y total (g): Se separaron de la planta las hojas, el tallo y la raíz y
se colocaron dentro bolsas de papel en un horno de secado thermolyne® a 60°C y cada
día se midió el peso de algunas plantas hasta que fuera estable y en este momento se
comenzó con el reporte de los datos. Se pesaron los órganos de cada plántula por separado
en una balanza digital ACCULAB® y finalmente se sumaron los valores para obtener el
total (39).
‐ Relación de área foliar (RAF): medida del balance entre la capacidad fotosintética
potencial y el costo respiratorio potencial y expresa la relación entre el área foliar y el
peso seco total: RAF: AF/PS.
‐ Área foliar específica (AFE): Hace referencia al área foliar promedio de una hoja abierta
por unidad de peso seco foliar y es una medida de la densidad de hojas o del grosor
relativo de una capa de hojas: AFE= AF/PSAF.
‐ Relación de peso foliar (RPF): Es el peso seco total que corresponde a la fracción hojas
y es un índice de frondosidad de la planta: RFP = PSAF/PS. Donde el primero es el peso
seco total de las hojas y PS es el peso seco total de la planta.
‐ Relación de peso radical (RMR): Indica la distribución de la materia seca hacia la raíz
sobre el peso seco total de la planta: PSR/PS.
Con el programa SAS versión 9.2, se verificó que los datos cumplieran los supuestos de
homogeneidad de varianzas y normalidad, para ello fue necesario transformar los datos y luego se
aplicó un diseño de parcelas divididas con una distribución en bloques al azar, en el cual los
factores principales correspondieron a las accesiones (A1, A2 y A3), los acondicionamientos (T1,
T2 y T3) y los sustratos (S1, S2 y S3). Los factores secundarios corresponden a las variables e
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índices de germinación y calidad fisiológica de plántulas evaluados. Finalmente se realizó un
análisis de varianza ANOVA y con la prueba Duncan se agruparon las medias.
Caracterización de frutos
Hydropriming continuo Osmopriming
accesiones 7, 47 y 49
Resultados (tablas)
Número de semillas Calidad fisiológica de
germinadas por día plántulas
Selección de frutos de grado
de madurez a evaluar
Índices Efecto del sustrato
GRADO 5
GC, GRI, R50, R50’, PV,
MDG, GV Turba Fibra Mezcla
Extracción de semillas
Kruskal Wallis
Caracterización 15 ddt y 30 ddt
Índices
Discusión
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6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los frutos se colectaron directamente de las ramas al completar el estado de desarrollo. La flor
de uchuva en estado de pre-antesis (día 19 y 20), presenta una corola cerrada de color amarillo
verdoso. En estado de antesis, se observa la corola abierta que expone anteras con tecas cerradas
y abiertas (Figura 4.B). El color de la corola de la flor de uchuva cambia de amarillo a amarillo
pálido en el momento en que se produce la fecundación (41). El crecimiento del cáliz coincide
con el tiempo en que se produce el cuajado del fruto. Castañeda y Paredes (2003) observaron que
durante los 35 días después de antesis los frutos presentaron coloración verde intensa (Figura
4.C), a partir de este momento la coloración cambia hacia color verde-amarillo; cerca al día 63
después de antesis, la corteza y la pulpa toman coloración amarillo intenso como consecuencia de
la degradación de la clorofila por acción de enzimas clorofilasas, las cuales en medio ácido
aumentan su actividad (Figura 4.D). En el día 84, la coloración se torna naranja, lo cual indica
que el fruto esta sobre-maduro (Figura 4.E) (42).
El periodo de tiempo reportado por Castañeda y Paredes (2003) para el estado de desarrollo
(característico de la madurez) concuerda con resultados obtenidos en las accesiones 7, 47 y 49,
para las cuales se registraron 64, 62 y 65 días respectivamente.
A B C D E
Figura 4. Formación del fruto de P. peruviana. A. Botón floral; B. Apertura floral; C. Fruto inmaduro (coloración
verde-intensa); D. Fruto maduro (coloración amarilla); E. Fruto sobre-maduro (coloración naranja).
De acuerdo con la caracterización de los frutos con base en las variables como: color del cáliz,
número de semillas por fruto, peso fresco del fruto, el largo, el diámetro y los °Brix (3); se
definieron los grados de madurez 3, 4, 5 y 6 (33) en cada accesión (ANEXO 1).
27
Los frutos con grado de madurez 3 (GM3) en general presentaron forma ovoide y exocarpo de
color amarillo-verdoso (característico del grado de madurez). Para la accesión 7 el peso fresco
fue de 2,53 g, largo de 15,94 mm, diámetro de 15,89 mm, °Brix de 6,68 y un promedio de 143,9
semillas. Para la accesión 47 el peso fresco fue de 2,01 g, largo de 15,09 mm, diámetro de 14,97
mm, °Brix de 5,50 y un promedio de 128,5 semillas. Por último para la accesión 49 se registró un
peso fresco de 3,56 g, largo de 16,63 mm, diámetro de 17,15 mm, °Brix de 6,59 y un promedio
de 118,9 semillas (ANEXO 1).
Los frutos con grado de madurez 4 (GM4) en general presentaron forma ovoide y exocarpo de
color verde-amarillo (característico del grado de madurez). Para la accesión 7, el peso fresco fue
de 3,73 g, largo de 17,53 mm, diámetro de 18,33 mm, °Brix de 7,85 y un promedio de 142,4
semillas. Para la accesión 47 el peso fresco fue de 1,78 g, largo de 15,32 mm, diámetro de 13,84
mm, °Brix de 9,33 y un promedio de 353,5 semillas. Por último para la accesión 49 se registró un
peso fresco de 3,91 g, largo de 17,64 mm, diámetro de 17,91 mm, °Brix de 7,53 y un promedio
de 150,2 semillas (ANEXO 1).
Los frutos con grado de madurez 5 (GM5) en general presentaron forma ovoide y exocarpo de
color amarillo (característico del grado de madurez). Para la accesión 7 el peso fresco fue de 4,83
g, largo de 16,26 mm, diámetro de 16,40 mm, °Brix de 13,2 y un promedio de 139,5 semillas.
Para la accesión 47 el peso fresco fue de 5,87 g, largo de 15,50 mm, diámetro de 14,43 mm, °Brix
de 14,7 y un promedio de 101,8 semillas. Por último para la accesión 49 se registró un peso
fresco de 7,77 g, largo de 15,80 mm, diámetro de 16,39 mm, °Brix de 13,8 y un promedio de 96
semillas (ANEXO 1).
Los frutos con grado de madurez 6 (GM6) en general presentaron forma ovoide y exocarpo de
color naranja (característico del grado de madurez). Para la accesión 7 el peso fresco fue de 2,25
g, largo de 15,23 mm, diámetro de 14,96 mm, °Brix de 8,54 y un promedio de 127,4 semillas.
Para la accesión 47 el peso fresco fue de 1,38 g, largo de 13,88 mm, diámetro de 12,79 mm, °Brix
de 11 y un promedio de 69 semillas. Por último para la accesión 49 se registró un peso fresco de
2,45 g, largo de 15,68 mm, diámetro de 15,19 mm, °Brix de 8,32 y un promedio de 42,2 semillas
ANEXO 1).
28
Considerando la caracterización de los frutos mencionada, según la norma ICONTEC NTC 4580
(33) el grado de madurez 5 (GM5) cumple con los parámetros de madurez fisiológica requeridos
para el desarrollo de las etapas posteriores de este trabajo.
Tabla 5. Resultados de la caracterización de los frutos del GM5 de las accesiones 7,47 y 49 de
P. Peruviana.
29
6.2 Caracterización de las semillas de frutos GM5
Se extrajeron las semillas de los frutos GM5 por accesión para realizar los estudios de
caracterización de semillas como el análisis del contenido de humedad, curva de imbibición,
prueba de vigor y viabilidad.
El porcentaje de sólidos presentes en las semillas de las tres accesiones mostró valores superiores
al 90%: la accesión 7 presentó un valor de 93,8%, la accesión 47 de 93% y la accesión 49 de
93,6% (Tabla 6). Estos valores de sólidos se relacionan con uno de los mecanismos de tolerancia
a la desecación que presentan las semillas ortodoxas, en el cual la acumulación de azúcares y
proteínas estabilizan las membranas celulares que en condiciones de escasez de agua sufren
alteraciones en su estructura (22).
Tabla 6. Resultados de la caracterización de las semillas procedentes de los frutos de accesiones 7,47 y 49 de P.
Peruviana
Las curvas de imbibición de las semillas de las tres accesiones mostraron un comportamiento
similar. Inicialmente, durante las dos primeras horas, se observa un aumento en el peso fresco,
debido a la toma de agua rápida por aparte de la semilla que ocurre por la diferencia de
30
potenciales hídricos entre la semilla y el medio externo a favor de la semilla. Después de estas
dos horas, se observa una estabilización en el peso fresco de las semillas debido a que se igualan
los potenciales hídricos y se detiene la entrada de agua a la semilla, esta fase se mantiene hasta al
tiempo final de la prueba que correspondió a 10 horas (21).
CURVA DE IMBIBICIÓN
0,05
Peso fresco (g)
0,04
0,03
0,02 Accesión 7
0,01 Accesión 47
0,00 Accesión 49
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Tiempo (hrs)
Figura 5. Curva de imbibición de las semillas procedentes de los frutos de accesiones 7, 47 y 49 de P. Peruviana.
Tabla 7. Resultados de la prueba de vigor de las semillas procedentes de los frutos de accesiones 7,47 y 49 de P.
Peruviana.
Accesión Conductividad del agua (µScm-1g-1) Peso fresco Conductividad de las semillas (µScm-1g-1)
7 2,4 0,0209 17,05 A
47 2,4 0,0205 21,35 B
49 2,4 0,0203 15,68 A
Valores con la misma letra no difieren entre sí según la prueba de Tukey a un nivel de significancia de 5%.
31
6.2.4 Prueba de viabilidad
A B
a
c
d
e
(Mascarenhas et al. 2010) (46).
Figura 6. Morfología interna de la semilla de Physalis peruviana. A. Semilla; B. Embrión. Radícula (a), cotiledones
(b), hipocótilo (c), testa (d) y endospermo (e).
Esta prueba a través de coloración obtenida en las diferentes partes del embrión permite
identificar la presencia, localización y naturaleza de las alteraciones en los tejidos. En los
embriones de P. peruviana de las tres accesiones se identificaron cinco patrones de tinción de
tetrazolio; los tres primeros corresponden a semillas que por la coloración de sus tejidos se
consideraron viables y los dos últimos son aquellos que exhibieron coloración parcial de la
radícula o sin coloración de estructuras y son considerados como no viable (Tabla 9).
32
(únicamente tinción en los cotiledones), la accesión 47 presenta el mayor valor con un porcentaje
de 29%, seguido del valor de la accesión 49 con un porcentaje de 27% y por último el menor
valor obtenido en este patrón corresponde a la accesión 7 con 18%. Para el tercer patrón
(cotiledones y radícula teñidos), la accesión 7 con un valor de 23% supera el resultado de las
accesiones 47 y 49, con valores de 21% y 18% respectivamente. En la Prueba Topográfica por
Tetrazolio se utiliza una solución incolora de la sal cloruro de 2, 3, 5-trifenil tetrazolio como un
indicador de la ocurrencia de varios procesos de reducción que ocurren en las células vivas.
Cuando la semilla se coloca dentro de la solución de tetrazolio, en las células vivas de los tejidos
se lleva a cabo una reacción química de óxido-reducción en la cual participan las enzimas
deshidrogenasas presentes en los tejidos vivos. En esta reacción, los protones hidrógeno liberados
en el proceso de respiración reducen la sal de tetrazolio a formazan. El formazan es una sustancia
de coloración rojiza, que permite distinguir las áreas vivas de las semillas (teñidas de rojo o
rosado) de las zonas muertas (sin tinción) (34).
El cuarto y quinto patrón corresponden a semillas no viables con porcentajes de 31%, 33% y
31% en las accesiones 7, 47 y 49. Craviotto & Arango (2011) atribuyen la ausencia de tinción en
estos patrones a la falta de desarrollo de las estructuras del embrión (escasa madurez
morfológica) o el estado de deterioro en el que se encuentra la semilla (47).
Tabla 9. Resultados de la prueba de viabilidad de las semillas procedentes de los frutos de accesiones 7,47 y 49 de
P. Peruviana.
ACCESIÓN
PATRÓN DESCRIPCIÓN VIABILIDAD
7 47 49
Embrión
1 VIABLE 26% 21% 35%
totalmente teñido.
Embrión teñido
2 hacia los VIABLE 18% 29% 27%
cotiledones
33
Embrión
parcialmente
3 teñido en el VIABLE 23% 21% 18%
hipocótilo y la
radícula
Para la accesión 7, la primera fase describe el inicio de la germinación y ocurrió desde los 0 hasta
los 9 días después de siembra (dds), la segunda fase corresponde al periodo de tiempo en el cual
germina la mayoría de semillas y el porcentaje de germinación es mayor, que ocurrió entre los 10
y 18 dds y la tercera fase es de estabilización, ocurrió entre los 19 y los 30 dds, en esta última
fase germinan las semillas restantes de las dos primeras fases. Durante los 18 primeras dds las
semillas de los tratamientos A1T1, A1T2 y A1T3 (accesión 7) presentaron porcentajes de
germinación de 88, 93 y 100% respectivamente. (Figura 7A); siendo el Osmopriming con PEG
8000 el que determinó el porcentaje de germinación más alto (100%) a los 18 dds.
34
La accesión 47 mostró la primera fase de la curva hasta los 10 dds; la segunda ocurrió en el
periodo comprendido entre los 11 y los 19 dds y la tercera fase entre 20 y 30 dds. Las semillas
del tratamiento A2T3 presentaron el porcentaje de germinación más altos respecto a los demás
tratamientos (95%) a los 19 dds, las semillas del tratamiento A2T1 mostraron mayor porcentaje
de germinación en comparación con el tratamiento A2T2 durante los primeros 14 dds, a partir de
este momento las semillas del tratamiento A2T2 supera el porcentaje de germinación del
tratamiento A2T1, resultado que prevalece hasta el final de la prueba (Figura 7B). En las semillas
de la accesión 47 el Osmopriming con PEG 8000 determinó el porcentaje más alto de
germinación a los 18 días (82%).
La accesión 49 mostró la primera fase hasta los 10 dds; la segunda ocurrió en el periodo
comprendido entre los 11 y los 19 dds y la tercera fase entre 20 y 30 dds para semillas de T2 y
T3. Las semillas de T1 presentaron solamente dos fases; la primera entre los 0 a 10 dds y la
segunda entre los 11 y 30 dds. Las semillas de los tratamientos A3T2 y A3T3 mostraron los
porcentajes de germinación más altos a los 20 dds (96%) mientras A3T1 presentó el porcentaje
más bajos a los 20 dds con 23% (Figura 7C). En las semillas de la accesión 49 los
acondicionamientos Osmopriming con KNO3 y Osmopriming con PEG 8000 determinaron los
porcentajes de germinación más altos (93%) a los 19 dds.
35
A
A1T1 A1T2 A1T3
100
Germinación (%)
80
60
40
20
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
DDS
80
60
40
20
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
DDS
C
A3T1 A3T2 A3T3
100
Germinación (%)
80
60
40
20
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
DDS
Los resultados del análisis estadístico mostraron que los índices GC, GRI y MDG no presentaron
diferencias por efecto de la interacción accesión*acondicionamiento; mientras los índices R50,
R50´, PV y GV presentaron diferencias significativas por efecto de la interacción. Después de
aplicar la prueba de medias Kruskal Wallis para agrupar los efectos de los factores en evaluación,
los índices R50 y R50´presentaron tres grupos: A para A3T1, B para A1T2, A1T3,
36
A2T3 y A3T3, y AB para A1T, A2T1, A2T2 Y A3T2. Los índices PV y GV presentaron cinco
grupos: el grupo A para el tratamiento A2T3, el grupo AB para A1T3, el grupo ABC para los
tratamientos A1T1, A1T2, A2T1, A2T2 y A3T2, el grupo BC para A3T3 y el grupo C para A3T1
(Tabla 10).
Tabla 10. Prueba de comparación de medias Kruskal Wallis para los índices de germinación.
TRATAMIENTO GC GRI R50 R50’ PV MDG GV
A A AB AB ABC A
A1T1 100 25 16 16 1,21 0,83 1,01 ABC
A1T2 100 A 25 A 13,5 B 13,5 B 1,33 ABC 0,83 A 1,11 ABC
A1T3 99 A 25 A 13 B 13 B 2,16 AB 0,83 A 1,79 AB
A2T1 100 A 25 A 15,25 AB 15,25 AB 1,21 ABC 0,83 A 1,01 ABC
A2T2 100 A 25 A 15,25 AB 15,25 AB 1,24 ABC 0,83 A 1,03 ABC
A2T3 100 A 25 A 12,5 B 12,5 B 2,06 A 0,83 A 1,72 A
A3T1 82 A 20,5 A 23 A 22 A 0,75 C 0,68 A 0,52 C
A3T2 100 A 25 A 15,5 AB 15,5 AB 1,2 ABC 0,83 A 1,00 ABC
A3T3 95 A 25 A 15,25 B 14,75 B 1,06 BC 0,79 A 0,84 BC
Medias con la misma letra en sentido vertical son iguales (Kruskal Wallis, 0.05).
Los índices GC, GRI y MDG no mostraron diferencias significativas por efecto de los
acondicionamientos (Tabla 10), esto se debe a que cada uno de ellos se relaciona con el
porcentaje o número total de semillas germinadas en la prueba. El índice GC registra el
porcentaje de semillas germinadas de acuerdo al número inicial con el que se comenzó el proceso
(38), para semillas de todos los tratamientos el porcentaje de germinación fue de 100%,
exceptuando los tratamientos: A1T1 con 99%, A3T1 con 82% y A3T3 con 95% (Figura 9 A-C) .
El índice GRI registra la velocidad de germinación de acuerdo al número total de semillas
germinadas en un tiempo determinado (38), este índice mostró un valor igual para todos los
tratamientos de 25 con excepción de las semillas de A3T1 que presentó un valor de 20,5 (Figura
9 D-F). Por último, el índice MDG que expresa la germinación total en términos del número de
semillas germinadas/tiempo total de la prueba (30 días) (38), mostró valores de 0,83 en los
tratamientos de las accesiones 7 y 47, mientras que los tratamientos A3T1, A3T2 y A3T3 de la
accesión 49 presentaron valores de 0,68, 0,83 y 0,79, respectivamente (Figura 9 P-R).
El índice R50 que expresa la velocidad de germinación en términos del número de días que se
requieren para que germine el 50% del total de las semillas de la prueba y el índice R50’ que
registra la velocidad de germinación en términos del número de días en el que germinó el 50%
37
del total de semillas germinadas al final de la observación (38), presentaron los mismos valores
en todos los tratamientos con excepción de A3T1 y A3T3. La similitud en la mayoría de valores
obtenidos en estos dos índices se debe a que el número de semillas puestas a germinar (R50) es
igual al número de semillas germinadas al final de la prueba (R50’), la diferencia en los
tratamientos A3T1 y A3T3 se debe a que en el primero germinó el 82% del total de semillas
puestas a germinar y en el segundo germinó el 95% (Figura 9 G-L).
El índice GV combina la germinación media diaria con la velocidad de germinación (38). Los
mayores valores registrados en este índice son: 1,79 y 1,72 que correspondieron a los
tratamientos A1T3 y A2T3, respectivamente. Valores de 1 (A3T2), 1,01 (A1T1 y A2T1), 1,03
(A2T2) y 1,11 (A1T2) se agruparon con las mismas letras según la prueba de comparación de
medias Kruskal Wallis. Los valores más bajos fueron: 0,84 para el tratamiento A3T3 y 0,52 para
el tratamiento A3T1 (Figura 9 S-U).
38
secado en la cual se endurecen los tejidos y se mantiene maduro el embrión para la posterior
protusión radicular (48).
En cuanto a la velocidad de germinación, los índices R50 y R50´ del Osmopriming con PEG 8000
en las semillas de las tres accesiones y el Osmopriming con KNO3 en la accesión 7 presentaron
mayor velocidad de germinación (menor número de días transcurridos para que germine el 50%
de las semillas) en comparación con el tratamiento Hydropriming (Tabla 10). Las diferencias
entre el tratamiento Hydropriming y los tratamientos Osmopriming se debe a la mayor entrada de
agua al interior de la semilla por efecto de la diferencia de potenciales hídricos entre ésta y las
soluciones osmóticas (36).
Otro de los índices relacionado con la velocidad de germinación es el PV, los menores valores se
observaron en la accesión 49 para los tratamientos Hydropriming y Osmopriming con PEG 8000.
Los mayores valores se encontraron en las accesiones 7 y 47 con el tratamiento PEG 8000 y
valores intermedios similares se encontraron en los tratamientos Hydropriming y Osmopriming
con KNO3 en las accesiones 7 y 47. Según Villela et al. (1991), el soluto más utilizado en los
acondicionamientos priming es el Polietilenglicol, este compuesto presenta una ventaja sobre los
acondicionamientos con sales por ser quimicamente inerte y no presentar toxicidad para las
semillas (49).
39
Para el índice GV los tratamientos de la accesión 49 presentaron los valores más bajos, mientras
que para las accesiones 7 y 47 los tratamientos Osmopriming con PEG 8000 presentaron los
valores más altos. Los tratamientos Hydropriming y Osmopriming con KNO3 presentaron valores
similares en las accesiones 7 y 47.
40
A B Accesión 47 C Accesión 49
Accesión 7
A1T1 A2T1
120 120 A3T1
100 100 120 82
80 80 80
40 40 40
GC GC
0 GC 100 0 100 0
99 100 95 100
A1T3 A1T2 A2T3 A2T2 A3T3 A3T2
D Accesión 7 E Accesión 47
F Accesión 49
A1T1 A3T1
20 A2T1 25
15 16 20 20 22
10 15 15,25 15
5 10 10
R50' 5 R50' 5 R50'
0 0
13 13,5 12,5 0 15,25 14,75 15,5
A1T3 A1T2 A3T3 A3T2
A2T3 A2T2
41
M Accesión 7 N Accesión 47 O Accesión 49
A2T1 A3T1
A1T1 3 3
3 1,21 0,75
1,21 2 2
2 1 1
1 2,06 0 PV PV
PV 1,06 0
2,16 0 1,24 1,2
1,33
A2T3 A2T2 A3T3 A3T2
A1T3 A1T2
Q Accesión 47 R Accesión 49
P Accesión 7
A1T1
2 1,01 A2T1 A3T1
2 2 0,52
1,01
1
1 1
1,79 0 GV GV
1,11 1,72 0 1,03 0 GV
0,84 1
A1T3 A1T2 A2T3 A2T2 A3T3 A3T2
Figura 9. Comportamiento de los índices de germinación de las semillas de accesiones 7,47 y 49 de P. peruviana
por efecto de los acondicionamientos.
En el muestreo 1; los resultados del análisis estadístico mostraron que en la longitud de la raíz y
los índices RAF, AFE y RPF no hubo diferencias por efecto de los factores en evaluación:
42
accesión, sustrato ni acondicionamiento. En el factor accesión no se evidenciaron diferencias
significativas en las variables número de hojas, altura del tallo, área foliar, masa seca del tallo,
masa seca de las hojas, masa seca total y el índice RMR Para las variables número de hojas, área
foliar, masa seca de la raíz, masa seca del tallo, masa seca de las hojas, masa seca total y el índice
RMR se observaron efectos significativos por parte del factor sustrato. El factor
acondicionamiento no determinó diferencias significativas sobre las variables registradas con
excepción de la variable altura del tallo. La interacción sustrato*acondicionamiento mostró
diferencias significativas en las variables número de hojas, área foliar y los índices RAF y AFE
(Tabla 11).
Tabla 11. Resultados del análisis de varianza ANOVA para las variables de calidad de fisiológica de plántulas por
efecto de los factores: accesión, sustrato y acondicionamiento.
MUESTREO 1
FV G,L NH AT LR ÁF MSR MST MSH MSTo RAF AFE RPF RMR
ACCE 2 0,338** 0,329* 0,166ns 4,227* 0,034ns 1,946* 3,413* 1,866* 0,477ns 0,063ns 0,307ns 1,771*
SUST 2 0,176* 0,144ns 0,465ns 4,612** 1,414* 1,770* 3,531* 2,561** 0,210ns 0,345ns 0,145ns 1,483*
ACON 2 0,0007ns 0,839** 0,154ns 1,141ns 0,028ns 0,087ns 0,869ns 0,391ns 0,808ns 0,704ns 0,099ns 0,241ns
SUST X
4 0,150* 0,030ns 0,267ns 3,349** 0,742ns 0,727ns 1,716ns 0,976ns 3,831* 4,179* 0,190ns 0,701ns
ACON
C,V 20,494 14,590 17,528 -126,663 -7,687 -8,469 -14,431 -11,752 19,195 19,802 -79,280 -32,833
R2 0,234 0,240 0,146 0,268 0,146 0,193 0,220 0,167 0,184 0,180 0,157 0,185
MUESTREO 2
FV G,L NH AT LR ÁF MSR MST MSH MSTo RAF AFE RPF RMR
ACCE 2 0,070ns 0,266** 0,169ns 0,424ns 0,731ns 0,146ns 0,282ns 0,273ns 0,490ns 0,459ns 0,001ns 0,127ns
SUST 2 3,647** 10,809* 8,745** 69,306** 28,729** 29,983** 39,438* 37,297** 5,059** 4,334** 0,030ns 0,803*
ACON 2 0,045ns 0,091ns 0,052ns 0,305ns 0,693ns 0,264ns 0,131ns 0,139ns 0,110ns 0,048ns 0,018ns 0,175ns
SUST X
4 0,076* 0,077ns 0,497* 0,711* 1,491* 1,014* 0,564ns 0,594ns 0,840* 1,013* 0,056ns 0,552*
ACON
C,V 11,514 12,128 11,920 41,753 -10,994 -10,713 -16,093 -17,473 11,278 11,922 -64,442 -19,255
R2 0,734 0,704 0,486 0,831 0,520 0,548 0,609 0,522 0,251 0,197 0,184 0,203
*Significativo al 0.05%; **Altamente significativo al 0.01%; ACCE=accesión; SUST=sustrato; ACON=acondicionamiento; G.L= Grados de
libertad; NH=Número de hojas; AT=Altura tallo; LR=Longitud raíz; AF=Área foliar; MSR=Masa seca raíz; MST=Masa seca tallo; MSH=Masa
seca hojas; MSTo=Masa seca total; RAF=Relación área foliar; AFE=Área foliar específica; RPF=Relación de peso foliar; RMR=Relación peso
radical.
43
6.4.1 Efecto de la accesión, acondicionamiento fisiológico, sustrato e interacciones sobre la
calidad fisiológica de plántulas de P. Peruviana
Los resultados del análisis de varianza muestran que no hay diferencias significativas entre las
variables de crecimiento por efecto del acondicionamiento (con excepción de la variable altura
tallo del muestreo 1). Por tal razón se discutirá únicamente el efecto de los factores accesión y
sustrato sobre las variables de crecimiento evaluadas.
En el muestreo 1; los resultados de las variables número de hojas, altura del tallo, área foliar,
masa seca del tallo, masa seca de las hojas, masa seca total y el índice RMR mostraron
diferencias por efecto de la accesión. Después de aplicar la prueba de medias Duncan se
agruparon los efectos del factor en evaluación, la variable número de hojas presentó dos grupos:
A para las accesiones A1 y A3 y B para la accesión A2. La variable altura del tallo presentó tres
grupos: A para la accesión A2, B para la accesión A1 y AB para la accesión A3. La variable área
foliar presentó dos grupos: A para la accesión A3 y B para las accesiones A1 y A2. La variable
masa seca del tallo presentó dos grupos: A para las accesiones A1 y A3 y B para la accesión A2.
Las variables masa seca de hojas y masa seca total presentaron tres grupos para las mismas
accesiones: A para la accesión A3, B para la accesión A2 y AB para la accesión A1. El índice
RMR presentó tres grupos: A para la accesión 47 A2, B para la accesión 49 A3 y AB para la
accesión A1 (Tabla 12).
En el muestreo 2; los resultados de las variables número de hojas y altura del tallo mostraron
diferencias por efecto de la accesión. Después de aplicar la prueba de medias Duncan para
agrupar los efectos del factor en evaluación, las variables número de hojas y altura del tallo
presentaron tres grupos: A para la accesión A2, B para la accesión A1 y AB para la accesión A3
(Tabla 12).
44
Tabla 12. Resultados de la prueba de Duncan sobre variables de calidad fisiológica de plántulas de P. peruviana.
MUESTREO 1
ACCESIÓN NH AT ÁF MST MSH MSTo RMR
B A AB AB
A1 3,3 A
7,87 B
0,78 0,0004 0,0020 0,0026 0,14 AB
B B B B
A2 2,8 B
9,22 A
0,63 0,0003 0,0015 0,0021 0,18 A
A3 3,3 A 8,60 AB 0,80 A 0,0004 A 0,0022 A
0,0028 A 0,12 B
MUESTREO 2
ACCESIÓN NH AT ÁF MST MSH MSTo RMR
B B A A A A
A1 4,6 13,93 5,17 0,0018 0,0141 0,0172 0,09 A
A2 5,2 A 16,99 A 7,72 A 0,0022 A 0,0193 A 0,0237 A 0,10 A
A3 4,9 AB 16,61 AB 6,08 A 0,0022 A 0,0184 A 0,0224 A 0,10 A
Medias con la misma letra en son iguales (Duncan, 0.05). NH=Número de hojas; AT=Altura tallo (cm); LR=Longitud raíz (cm);
AF=Área foliar (cm2); MST=Masa seca tallo (g); MSH=Masa seca hojas (g); MSTo=Masa seca tota (g)l; RMR=Relación peso
radical (g).
En el primer muestreo, la variable número de hojas presentó un valor de 3,3 para las accesiones
A1 y A3 y 2,8 para la accesión A2. Para el segundo muestreo, esta variable mostró valores de 4,6,
5,2, y 4,9 para las accesiones A1, A2 y A3, respectivamente (Figura 10 A).
La variable altura del tallo mostró que en el primer muestreo las accesiones A2 y A3 presentaron
los valores más altos correspondientes a 9,22 y 8,60 y para la accesión A1 se registró un valor de
7,87. Este mismo comportamiento se observó en el segundo muestreo en el cual los valores de las
accesiones A2 y A3 corresponden a 16,99 y 16,61 significativamente mayores al de la accesión
A1 que mostró un valor de 13,93 (Figura 10 B).
Para la variable área foliar en el primer muestreo, se registraron valores de 0,78, 0,63, y 0,80 en
las accesiones A1, A2 y A3, siendo los dos primeros valores estadísticamente iguales. A
diferencia del primer muestreo, en el segundo no se observaron diferencias por efecto de las
accesiones evaluadas (Tabla 10 C).
En las variables masa seca del tallo, masa seca de las hojas y masa seca total del primer muestreo,
se observó que las accesiones que mostraron los valores más altos fueron la A1 y A3: para la
variable masa seca del tallo los valores fueron de 0,0004 para las dos accesiones, en la variable
masa seca de las hojas se registraron valores de 0,0020 y 0,0022 y para la variable masa seca total
se registraron valores de 0,0026 y 0,0028, respectivamente. Los valores más bajos corresponden a
45
0,0003, 0,0015 y 0,0021 encontrados en la accesión A2 para cada una de las variables
mencionadas. En contraste con el primero, el segundo muestreo no presentó diferencias entre las
variables por efecto de las accesiones evaluadas (Figura 10 D).
En el primer muestreo, la accesión A2 presentó el valor más alto (0,18) en el índice RMR
(distribución de la materia seca hacia la raíz sobre el peso seco total de la planta (40)), seguido de
la accesión A1 con un valor de 0,14 y por último la accesión A3 presentó un valor de 0,12
(Figura 10 E-F).
Los procesos de crecimiento y desarrollo son controlados por el genotipo y el ambiente y el grado
de influencia depende de las características particulares de cada planta. Estos factores se
manifiestan a través de características morfológicas como mayor tamaño de las partes útiles: raíz,
follaje y semillas, mayor número de esas partes útiles por planta y aumento proporcional de la
parte utilizable (50).
Según León (1987), las especies cultivadas se caracterizan por presentar mayor uniformidad de
germinación, mayor crecimiento y rápida maduración en comparación con las especies silvestres,
las cuales presentan una dormancia prolongada, germinación irregular de las semillas y periodo
prolongado de maduración, el comportamiento de estos factores determina y asegura su
existencia en condiciones naturales. La uniformidad en el crecimiento y maduración son
características de los cultivos avanzados por el mejoramiento genético, lo cual facilita su manejo
y cosecha (51). Lo anterior, contrasta con los resultados obtenidos en las variables de crecimiento
evaluadas la accesión silvestre 49 (A3), la cual presentó los valores más altos en el primer
muestreo en las variables número de hojas, área foliar, masa seca del tallo, masa seca de las hojas
y masa seca total en comparación con la accesión comercial 47 (A2).
León (1987) afirma que el incremento en el número y tamaño de partes útiles de las plantas entre
variedades silvestres y cultivadas no siempre corresponde a diferencias en el peso y desarrollo de
la parte vegetativa y que se ha comprobado en varias especies que no hay diferencia en el
crecimiento entre poblaciones silvestres y cultivadas de la misma especie (51). Esto concuerda
con los resultados obtenidos, ya que las accesiones silvestres evaluadas: A1 y A3 presentaron
46
respectivamente, los mayores y menores resultados en las variables de crecimiento en
comparación con la accesión cultivada (A2).
Altura (cm)
4 3,3 2,8 3,3 15 9,22
7,87 8,60
3 10
2 5
1
0 0
A1 A2 A3 A1 A2 A3 A1 A2 A3 A1 A2 A3
M1 M2 M1 M2
C Area foliar
7,72
8 6,08
5,17
Área foliar (cm2)
6
4
2 0,78 0,63 0,80
0
A1 A2 A3 A1 A2 A3
M1 M2
D Masa seca
0,0193
0,0237
0,0184
0,0172
0,025
0,0224
0,0141
0,020
Masa (g)
0,015
0,0028
0,0026
0,0022
0,0022
0,0022
0,0018
0,010
0,0015
0,0004
0,0004
0,0003
M1 M2
E Muestreo 1 F Muestreo 2
A1 A1 0,09
0,20 0,14 0,10
0,15
0,10 0,05
0,05
0,00 RMR 0,00
0,12 0,18 RMR
0,10
A3 A2 A3 A2
Figura 10. Comportamiento de las variables de calidad fisiológica de plántulas de P. peruviana por efecto de las
accesiones.
47
6.4.1.2. Efecto del sustrato sobre la calidad fisiológica de plántulas de P. Peruviana
En el muestreo 1; los resultados de las variables número de hojas, longitud de la raíz, área foliar,
masa seca de la raíz, masa seca del tallo, masa seca de las hojas, masa seca total y el índice RMR
mostraron diferencias por efecto del sustrato. Después de aplicar la prueba de medias Duncan
para agrupar los efectos del factor en evaluación, las variables número de hojas, área foliar, masa
seca de las hojas y masa seca total presentaron tres grupos: A para el sustrato S3, B para el
sustrato S2 y AB para el sustrato S1. La variable longitud de la raíz presento tres grupos: A para
el sustrato S2, B para el sustrato S3 y AB para el sustrato S1. La variable masa seca de la raíz
presentó dos grupos: A para el sustrato S3 y B para los sustratos S1 y S2. La variable masa seca
tallo presentó dos grupos: A para el sustrato S3 y B para los sustratos S1 y S2. El índice RMR
presentó tres grupos: A para el sustrato S2, B para el sustrato S1 y AB para el sustrato S3 (Tabla
13) (ANEXO 3).
En el muestreo 2, los resultados de las variables número de hojas, altura del tallo, longitud de la
raíz, área foliar, masa seca de la raíz, masa seca del tallo, masa seca de las hojas, masa seca total
y los índices RAF, AFE y RMR mostraron diferencias por efecto del sustrato. Las variables
número de hojas, longitud de la raíz, masa seca de la raíz, masa seca de las hojas, masa seca total,
los índices: RAF y AFE presentaron dos grupos: A para los sustratos S1 y S3 y B para el sustrato
S2. La variable altura del tallo y área foliar presentaron tres grupos: A para el sustrato S1, B para
el sustrato S3 y C para el sustrato S2. La variable masa seca del tallo presentó dos grupos: A para
los sustratos S1 y S3 y B para el sustrato S2. El índice RMR presentó dos grupos: A para el
sustrato S2, B para el sustrato S1 y S3 (Tabla 13) (ANEXO 4-5).
48
Tabla 13. Efecto del sustrato sobre el crecimiento de plántulas de P. peruviana a los 15ddt y 30ddt.
MUESTREO 1
SUSTRATO NH AT LR ÁF MSR MST MSH MSTo RAF AFE RMR
AB A AB AB B B AB AB A A
S1 3,1 8,81 14,39 0,72 0,0002 0,0003 0,0021 0,0027 429,27 791,45 0,13 B
B A A B B B B B A A
S2 2,9 7,91 14,93 0,53 0,0002 0,0003 0,0013 0,0019 429,22 751,39 0,16 A
S3 3,3 A 8,98 A 12,29 B 0,96 A 0,0003 A 0,0004 A 0,0022 A 0,0030 A 433,99 A 820,99 A 0,15 AB
MUESTREO 2
SUSTRATO NH AT LR ÁF MSR MST MSH MSTo RAF AFE RMR
S1 5,8 A 23,18 A 58,97 A 10,63 A 0,0025 A 0,0029 A 0,0257 A 0,0311 A 400,42 A 502,22 A 0,09 B
S2 3,4 B 8,36 C 25,99 B 1,12 C 0,0006 B 0,0009 B 0,0048 B 0,0063 B 226,29 B 300,65 B 0,11 A
S3 5,4 A 15,99 B 63,06 A 7,21 B 0,0022 A 0,0024 A 0,0213 A 0,0259 A 399,22 A 595,44 A 0,09 B
Medias con la misma letra son iguales (Duncan, 0.05). NH=Número de hojas; AT=Altura tallo (cm); LR=Longitud raíz (cm); AF=Área foliar
(cm2); MSR=Masa seca raíz (g); MST=Masa seca tallo (g); MSH=Masa seca hojas (g); MSTo=Masa seca total (g); RAF=Relación área foliar
(cm2/g); AFE=Área foliar específica (cm2/g); RMR=Relación peso radical (g).
Para la variable número de hojas en el primer muestreo el sustrato S3 mostró el valor más alto
(3,3) en comparación con los sustratos S1 y S2 con valores de 3,1 y 2,9, respectivamente. En esta
variable para el segundo muestreo los sustratos S1 y S3 presentaron los valores más altos
correspondientes a 5,4 y 5,8, el sustrato S2 mostró un valor inferior de 3,4 (Figura 11 A).
La variable altura del tallo no mostró diferencias por efecto de los sustratos en el primer
muestreo; por el contrario, para el segundo muestreo se observó que el sustrato S1 presentó el
valor más alto (23,18), seguido del valor del S3 (15,99) y el sustrato con el menor valor fue el S2
que correspondió a 8,36 (Figura 11 B).
En la variable longitud de la raíz se observó que en el primer muestreo el sustrato con el mayor
valor fue el S2 correspondiente a 14,93, seguido del sustrato S1 con un valor de 14,39 y el
sustrato con el menor valor fue el S3 con 12,29. Para el segundo muestreo se observó que el
sustrato S3 presentó el valor más alto con 63,06, seguido del sustrato S1 con 58,97, el menor
valor se registró para el sustrato S2 con 25,99 (Figura 11 B).
Para el primer muestreo en la variable área foliar se observó que el mayor valor fue 0,96 del
sustrato S3, seguido del valor 0,72 del sustrato S1 y por último el valor 0,53 del sustrato S2. Para
49
el segundo muestreo los sustratos con los mayores valores fueron S1 y S3 con 10,63 y 7,21,
respectivamente; el menor valor se observó en el S2 que correspondió a 1,12 (Figura 11 C).
La variable masa seca de raíz en el primer muestreo mostró que el efecto de los sustratos S1 y S2
fue igual con un valor de 0,0002 y para el sustrato S3 se registró un valor de 0,0003. En el
segundo muestreo los sustratos S1 y S3 presentaron los valores más altos correspondientes a
0,0025 y 0,0022, el sustrato que presentó el menor valor fue S2 con 0,0006 (Figura 11 D).
Para la variable masa seca del tallo se encontró en el primer muestreo un valor de 0,0003 para los
sustratos S1 y S2, para el sustrato S3 el valor fue de 0,0004. En el segundo muestreo los sustratos
con mayores valores fueron S1 y S3 con 0,0029 y 0,0024, respectivamente; el sustrato S2
presentó un valor de 0,0009 (Figura 11 D).
En el primer y segundo muestreo, los sustratos S1 y S3 para la variable masa seca de hojas
presentaron los valores más altos con 0,0021 y 0,0022 para el primero y 0,0257 y 0,0213 para el
segundo muestreo, seguidos por el sustrato S2 con valores de 0,0013 y 0,0048 (Figura 11 D).
En la variable masa seca total se observó que los sustratos S1 y S3 mostraron los valores más
altos para los dos muestreos con 0,0027 y 0,0030 para el primero y 0,0311 y 0,0259 para el
segundo. El sustrato S2 presentó valores inferiores correspondientes a 0,0019 y 0,0063 para cada
muestreo (Figura 11 D).
En el primer muestreo, el índice RAF (relación entre el área foliar y el peso seco total (40)) no
mostró diferencias por efecto de los sustratos. En el segundo muestreo se observó que los
sustratos S1 y S3 presentaron los mayores valores con 400,42 y 399,22, respectivamente; el
sustrato S2 presentó un valor de 226,29 (Figura 11 E-F).
En el índice AFE (área foliar promedio de una hoja abierta por unidad de peso seco foliar (40))
no se observaron diferencias por efecto de los sustratos en el primer muestreo. En el segundo
muestreo se observó que los mayores valores correspondientes a 502,22 y 595,44 fueron de los
sustratos S1 y S3 y que el menor valor lo presentó el sustrato S2 con 300,65 (Figura 11 G-H).
50
En el primer muestreo, el índice RMR (distribución de la materia seca hacia la raíz sobre el peso
seco total de la planta (40)) presentó valores de 0,13, 0,16 y 0,15 para los sustratos S1, S2 y S3.
Para el segundo muestreo no se observó diferencias en los valores registrados para los sustratos
S1 y S3, en los cuales se registró un valor de 0,09, por el contrario para el sustrato S2 el valor fue
de 0,11 (Figura 11 I-J).
Teniendo en cuenta los resultados de las variables evaluadas por efecto del sustrato, la turba (S1)
fue el sustrato que determinó menores valores en el primer muestreo (15 ddt) en variables de
crecimiento; sin embargo, en el segundo muestreo este sustrato influenció los valores más altos
en la mayoría de variables e índices evaluados con excepción del índice RMR. Resultados
similares fueron encontrados por Westervelt (2003) en la propagación de esquejes de romero (52)
y Moreno et al. (2009) en propagación de esquejes de uchuva (53), las plantas sembradas en este
sustrato mostraron mayor acumulación de masa seca en raíces, tallos y hojas y mayor altura del
tallo. Alvarez-Herrera et al (2007) (54) y Moreno et al. (2009) (53) atribuyen las ventajas de este
sustrato a un alto contenido de nutrientes, alta retención de humedad y adecuada aireación y
porosidad.
Las características del sustrato turba comprenden un rango de porosidad entre 90-95%, pH de 6,7
y capacidad de retención de humedad de 10 veces su peso (55). Para el sustrato fibra el rango de
porosidad varía entre 86-90%, el pH entre 5,5-6,5 y la capacidad de retención de humedad entre
7-9 veces su peso (56).
El crecimiento de las raíces está generalmente favorecido por sustratos ligeramente ácidos a
valores de pH entre 5,5 y 6,5 (28). Jaramillo et al. (2004) reportaron aumento progresivo del pH a
través del tiempo en el sustrato fibra de coco desde valores iniciales de 6,5 hasta valores de 6,8
transcurridos 30 días (56). Por tal motivo, se encontró en el primer muestreo mayor longitud de la
raíz en el sustrato fibra de coco y para el segundo muestreo mayores valores en los sustratos turba
y mezcla.
Según Pinzón (2010) la porosidad del suelo se relaciona inversamente con la compactación del
mismo, cuando la porosidad es alta (como es el caso de la turba), el suelo tiende a presentar
51
menor compactación y permite el crecimiento de las raíces (57). Lo anterior corrobora los
resultados obtenidos en el segundo muestro para la variable longitud de la raíz, la cual mostró
valores mayores en los sustratos turba y mezcla en comparación con la fibra.
El índice RAF es una medida del balance entre lo gastado para la respiración de los distintos
componentes de la planta y lo producido potencialmente para la fotosíntesis (40). Gardner et al
(1985) describen la RAF como la relación entre área foliar (o tejido que fotosintetiza) de la planta
y su peso seco total (o tejido total que respira). En el segundo muestreo se observó que los
mayores valores para este índice corresponden a los sustratos turba y mezcla, esta diferencia con
el valor del sustrato fibra se debe a la mayor producción de fotoasimilados para el desarrollo y
crecimiento de los órganos fotosintéticamente activos, generando inversión energética que
conlleva a menor peso.
El índice AFE es una medida de la superficie foliar de la planta en términos de densidad o grosor
relativo de la hoja. Se define como la relación entre el área total de la hoja y la masa del área
foliar de la planta (40). Los sustratos turba y mezcla determinaron los valores más altos en
comparación con la fibra de coco. Cuando el valor de AFE es muy alto, se afirma que la tasa
respiratoria de la planta está aumentando, pero si se presenta un valor bajo es la tasa fotosintética
la que se encuentra alta y por consiguiente la acumulación de materia seca en hojas también. La
reducción en AFE se atribuye a una alteración en la estructura de la hoja, o al incremento en la
concentración de carbohidratos en la misma; tal reducción es el resultado de una incapacidad de
la planta, para asignar estos compuestos en crecimiento estructural. Adicionalmente, la tasa de
crecimiento de las hojas depende de la masiva e irreversible expansión de células jóvenes, las
cuales son producidas por la división celular en los tejidos meristemáticos (28). De este modo, el
suministro sub-óptimo de nutrientes podría afectar la tasa de crecimiento de las hojas por la
inhibición de la tasa de producción y expansión de nuevas hojas (58).
El índice RMR indica la relación entre el peso seco de la raíz en relación con el peso seco total de
la planta (40). La fibra de coco fue el sustrato que mayores valores influenció en los dos
muestreos, estos resultados se deben a que este sustrato en comparación con la turba y mezcla,
52
fue el que favoreció la acumulación de mayor cantidad de fotoasimilados para la formación de
raíces, debido su baja capacidad de retención del agua en comparación con los demás sustratos.
A B
Número de Hojas Altura del tallo Longitud Raíz
5,8 5,4
6 70 58,97 63,06
5 60
Longitud (cm)
4 3,1 3,3 3,4 50
2,9
3 40 25,99
30 14,93 12,29 23,18 15,99
2 14,39 8,98
20 8,81 7,91 8,36
1 10
0 0
S1 S2 S3 S1 S2 S3 S1 S2 S3 S1 S2 S3
M1 M2 M1 M2
Area foliar
C
12 10,63
10
7,21
Área (cm2)
8
6
4
2 0,72 0,53 0,96 1,12
0
S1 S2 S3 S1 S2 S3
M1 M2
D Masa seca
0,035
0,0259
0,0257
0,0311
0,030
0,0213
0,025
Masa (g)
0,020
Masa seca raíz
0,015
0,0063
0,0029
0,0027
0,0025
0,010
0,0024
0,0022
0,0022
0,0021
0,0019
0,0013
0,0009
0,0006
0,0004
0,0003
0,0002
0,0002
M1 M2
53
E Muestreo 1 F Muestreo 2 G Muestreo 1
S1 S1
500 429,27 500 400,42 S1
1000 791,45
750
250 250 500
RAF RAF 250 AFE
0 0 0
433,99 429,22 226,29
399,22 820,99 751,39
S3 S2 S3 S2 S3 S2
H Muestreo 2 I J Muestreo 2
Muestreo 1
S1 S1 S1
750 0,20 0,13 0,15
502,22 0,15
500 0,10 0,10
250 0,05 0,05
AFE RMR RMR
595,44 0 300,65 0,00 0,00
0,15 0,16
S3 S2 S3 S2 S3 S2
Figura 11. Comportamiento de las variables de calidad fisiológica de plántulas de P. peruviana por efecto de los
sustratos.
54
CONCLUSIONES
Las accesiones de P. peruviana evaluadas presentaron diferente calidad de plántulas por efecto de
los sustratos, siendo la accesiones 47 y 49 las que mayores resultados presentaron en las variables
altura del tallo, área foliar, masa seca hojas, masa seca total y el índice RMR.
55
RECOMENDACIONES
56
BIBLIOGRAFIA
57
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uchuva Physalis Peruviana L. para identificar el momento óptimo de cosecha. Tesis de
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60
ANEXOS
ANEXO 1. Promedio de las variables correspondientes a la caracterización de los frutos colectados de las accesiones
7,47 y 49 de Physalis Peruviana.
ANEXO 2. Resultados de la prueba de medias Kruskal Wallis para los índices de germinación.
Mean Sample
TRATAMIEN Rank Size
A1T1 22,0 4
A1T2 22,0 4
A1T3 18,1 4
A2T1 22,0 4
A2T2 22,0 4
A2T3 22,0 4
A3T1 7,0 4
A3T2 22,0 4
A3T3 9,4 4
Total 18,5 36
61
A1T2 22.000 A
A2T1 22.000 A
A2T2 22.000 A
A2T3 22.000 A
A3T2 22.000 A
A1T3 18.125 A
A3T3 9.3750 A
A3T1 7.0000 A
Alpha 0.05
Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817
There are no significant pairwise differences among the means.
Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV for GRI by TRATAMIEN
Mean Sample
TRATAMIEN Rank Size
A1T1 20,0 4
A1T2 20,0 4
A1T3 20,0 4
A2T1 20,0 4
A2T2 20,0 4
A2T3 20,0 4
A3T1 6,5 4
A3T2 20,0 4
A3T3 20,0 4
Total 18,5 36
Alpha 0.05
Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817
There are no significant pairwise differences among the means.
Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV for GV by TRATAMIEN
Mean Sample
TRATAMIEN Rank Size
A1T1 17,4 4
A1T2 24,6 4
A1T3 27,8 4
A2T1 17,8 4
A2T2 19,6 4
A2T3 32,5 4
A3T1 2,5 4
A3T2 16,8 4
A3T3 7,6 4
Total 18,5 36
62
Kruskal-Wallis Statistic 25.2429
P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.0014
Alpha 0.05
Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817
There are 3 groups (A, B, etc.) in which the means
are not significantly different from one another.
Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV for MDG by TRATAMIEN
Mean Sample
TRATAMIEN Rank Size
A1T1 22,0 4
A1T2 22,0 4
A1T3 18,1 4
A2T1 22,0 4
A2T2 22,0 4
A2T3 22,0 4
A3T1 7,0 4
A3T2 22,0 4
A3T3 9,4 4
Total 18,5 36
63
Alpha 0.05
Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817
There are no significant pairwise differences among the means.
Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV for PV by TRATAMIEN
Mean Sample
TRATAMIEN Rank Size
A1T1 17,0 4
A1T2 24,5 4
A1T3 28,0 4
A2T1 17,6 4
A2T2 19,5 4
A2T3 32,6 4
A3T1 2,5 4
A3T2 16,8 4
A3T3 8,0 4
Total 18,5 36
Alpha 0.05
Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817
There are 3 groups (A, B, etc.) in which the means
are not significantly different from one another.
Mean Sample
TRATAMIEN Rank Size
A1T1 24,3 4
A1T2 9,1 4
A1T3 8,9 4
A2T1 21,6 4
A2T2 20,0 4
A2T3 6,1 4
A3T1 34,4 4
A3T2 22,0 4
A3T3 20,1 4
Total 18,5 36
64
Total 35 3774.00
Alpha 0.05
Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817
There are 2 groups (A and B) in which the means
are not significantly different from one another.
Mean Sample
TRATAMIEN Rank Size
A1T1 24,8 4
A1T2 9,1 4
A1T3 9,1 4
A2T1 22,1 4
A2T2 21,0 4
A2T3 6,1 4
A3T1 34,4 4
A3T2 23,0 4
A3T3 16,9 4
Total 18,5 36
Alpha 0.05
Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817
There are 2 groups (A and B) in which the means
are not significantly different from one another.
65
RESULTADOS DEL MODELO SUBPARCELAS DIVIDIDAS PARA LAS VARIABLES
DE CALIDAD FISIOLÓGICA DE PLÁNTULAS DE Physalis Peruviana.
A B C
ANEXO 4. Plántulas de P. peruviana a los 30ddt sembradas en diferentes sustratos.A. Turba; B. Fibra; C. Mezcla.
A B C
A B C
66