capítulo Once

Interacciones Geomicrobial con silicio

Kurt Konhauser

CONTENIDO

11.1 Distribución y algunas propiedades químicas de Silicon / 237

11.2 Propiedades biológicamente importantes de silicio y sus compuestos / 238
11,3 Bioconcentración de silicio / 239
11.3.1 Las diatomeas / 239

11.3.2 Radiolarians / 242

11.3.3 Silicoflaggelates / 242
11.3.4 Las esponjas / 242
11.4 pasiva sílice Biomineralización / 242
11,5 Biomobilization de silicio y otros constituyentes de los silicatos (Bioweathering) / 246
11.5.1 Solubilización por ligandos / 246
11.5.2 solubilización por los ácidos / 247
11.5.3 solubilización por medio de álcali / 249

11.5.4 Solubilización por extracelular Polisacárido / 249

11.6 papel de los microbios en el Ciclo de sílice / 249
11.7 Resumen / 250
Referencias / 250

11,1 distribución y algunas propiedades químicas con oxígeno en hojas o marcos 3D, dependiendo del mineral
de Silicon (véase Tan, 1986). En arcillas, que se forman durante la
meteorización de aluminosilicatos primarios, láminas
El elemento de silicio es una de las más abundantes en la corteza
tetraédricas de sílice y hojas octaédricos de hidróxido de
terrestre, ocupando el segundo solamente al oxígeno. Su abundancia
aluminio son capas de diferentes maneras, dependiendo del tipo
de la corteza estimado es de 27,7% (w / w), mientras que la del
de arcilla. En
oxígeno es del 46,6% (Mitchell, 1955). La concentración de silicio en
montmorillonite- Tipo de arcillas, unidades estructurales que consisten
diversos componentes de la superficie de la Tierra aparece en Tabla
en hojas octaédricos hidróxido única de aluminio están emparedadas
11.1 . En la naturaleza, el silicio se produce generalmente en forma de
entre láminas tetraédricas de sílice. Las unidades están intercaladas
silicatos, incluyendo silicatos ferromagnesianos (por ejemplo, olivino,
con capas de moléculas de agua de espesor variable en los que otras
piroxenos y anfíboles), aluminosilicatos (por ejemplo, feldespato, mica,
moléculas polares, incluyendo algunos orgánicos, y los iones pueden
y arcillas), y dióxido de silicio (por ejemplo, sílice amorfa, cuarzo). En
entrar. Esta capa de agua variable permite de tipo montmorillonita
general, el silicio en minerales de silicato está rodeado por cuatro
arcillas se hinchen. Las unidades estructurales de illite- Tipo de arcillas
átomos de oxígeno en la manera tetraédrica (Kretz, 1972). En la
asemejan a los de arcillas de tipo montmorillonita, pero difieren de
mayoría de los minerales ferromagnesianos, hierro, magnesio, y / o
ellos en que Al sustituye algunos de los de Si en las láminas
enlaces de calcio individuales o cadenas dobles de tetraédrica de
tetraédricas de sílice. Estos átomos de Al sustituyendo imparten
sílice juntos, mientras que en aluminosilicatos, se coordina el aluminio
cargos adicionales, que son neutralizados por

237

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 TABLA 11.1 Las constantes de disociación para el ácido silícico son los siguientes (véase
Abundancias de silicio sobre la superficie de la Tierra. Anderson, 1972):

fases Concentración Referencia MARIDO 4 SiO 4 → H + H 3 SiO 4- ( K 1 = 10 -9,5) ( 11.2)

Granito 336.000 ppm Bowen (1979)

MARIDO 3 SiO 4- → H + H 2 SiO 42- ( K 2 = 10 -12,7) ( 11.3)
Basalto 240.000 ppm Bowen (1979)

Esquisto 275.000 ppm Bowen (1979)

La sílice puede existir en forma parcialmente hidratada llamado
Caliza 32.000 ppm Bowen (1979)
ácido metasilícico ( MARIDO 2 SiO 3) o en una forma completamente
Arenisca 327.000 ppm Bowen (1979) hidratado llamado ácido ortosilícico (H 4 SiO 4). Cada una de estas formas
suelos 330.000 ppm Bowen (1979) se pueden polimerizar, formando el ácido orto, por ejemplo, H 3 SiO 4 · H 2 SiO

Agua de mar 3 · 10 3 g L -1 Química Marina 3 · H 3 SiO 3 ( Latimer y Hildebrand, 1940; Liebau, 1985). Los polímeros
(1971) pueden presentar propiedades coloidales, dependiendo del tamaño y

de agua dulce 7 ppm Bowen (1979) otros factores. partículas coloidales de sílice tienden a formar en
condiciones de sobresaturación de sílice (Tobler et al., 2009) y son
favorecidos por condiciones ácidas (Hall, 1972).
iones de potasio entre las hojas de sílice sucesivas. Los iones de
potasio actúan como puentes que previenen la inflamación exhibida
por montmorillonita en agua. En caolinita arcillas, unidades
Sílice y silicatos forman un importante sistema de tampón en los
estructurales consisten en láminas tetraédricas de sílice que
océanos (Garrels, 1965), junto con el CO 2 / HCO 3- / CO 32- sistema.
alternan con láminas octaédricos de hidróxido de aluminio están
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unidas entre sí por puentes de oxígeno (ver Toth, 1955). enlaces Este último es un sistema que reacciona rápidamente, mientras

de silicio-oxígeno de vínculos de siloxano ( Si-O-Si) en minerales de que el sistema basado en la reacción con sílice y silicatos es lento

silicato son muy fuertes (su energía de formación varía 3.110-3.142 (Garrels, 1965; Sillén, 1967). Los aluminosilicatos en forma de

kcal mol -1 arcilla realizan una función de amortiguamiento en suelos

minerales. Esto es debido a su capacidad de intercambio iónico,
carga electronegativa neta, y los poderes de adsorción que los
o 13.031 a 13.165 kJ mol -1), mientras enlaces Al-O son más débiles
hacen importantes reservorios de cationes y moléculas orgánicas.
(su energía de formación oscila desde 1793 hasta 1878 kcal mol -1 o
La montmorillonita exhibe la mayor capacidad de intercambio
7.531 a 7.869 kJ mol -1).
iónico, illita menos, y caolinita la menos (Dommergues y Mangenot,
Los enlaces entre los cationes nonframework y el oxígeno son los
1970).
más débiles (energía de formación oscila desde 299 hasta 919 kcal
mol -1 o 1252 a 3851 kJ mol -1)
(valores citados por Tan, 1986). La fuerza de estos bonos determina
su susceptibilidad a la intemperie. Por lo tanto, los enlaces Si-O son
relativamente resistentes a la hidrólisis ácida (Karavaiko et al., 1984) 11.2 PROPIEDADES biológicamente importantes de
a diferencia de enlaces Al-O. Los enlaces entre los cationes y Silicon y sus compuestos
oxígeno se rompen fácilmente por protonación o de intercambio
El silicio se recogió y se concentró en cantidades significativas por
catiónico. Silicio en solución a pH 2-9 existe en la forma de ácido
ciertas formas de vida. Estos incluyen formas microbianos tales
monosilícico no disociado (H 4 SiO 4),
como las diatomeas y otros crisofitas; silicoflagelados y algunos
xantofíceas; radiolarians y actinopods; algunas plantas tales como
mientras que a pH 9 y superior, se transforma en aniones de silicato,
colas de caballo, helechos, hierbas, y algunas flores y árboles; y
tales como H 3 SiO 4- ( ver Hall, 1972). ácido monosilícico polimeriza en
también algunos animales, tales como esponjas, insectos, e
soluciones sobresaturadas con respecto a la sílice amorfa, la
incluso vertebrados. Algunas bacterias (Heinen, 1960) y hongos
formación de oligómeros de ácidos polisilıcico (Iler, 1979). Esta
(Holzapfel y Engel, 1954a, b; Heinen, 1960) también se han
reacción de polimerización se ve favorecida alrededor de pH neutral
reportado para tomar silicio en una medida limitada. Según
donde solubilidad de la sílice es la más baja (Avakyan et al.,
Bowen (1966), las diatomeas pueden contener de 1,500 a

1985). La polimerización de ácido monosilícico puede ser vista como

una eliminación de agua de entre monómeros adyacentes para formar
20.000 ppm de silicio, plantas de la tierra de 200 a 5000 ppm, y
un enlace de siloxano. Sílice
animales marinos de 120 a 6000 ppm. Aunque la función de
puede ser visto como un anhídrido de ácido silícico:
silicio en formas superiores de vida, animales y plantas, no es
MARIDO 4 SiO 4 → SiO 2 + 2H 2 O (11.1) actualmente

238 Geomicrobiología de Ehrlich

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 aparente, es claramente estructural en algunos
microorganismos, tales como las diatomeas, actinopods, y
radiolarians. En diatomeas, el silicio también parece jugar un
papel metabólico en la síntesis de la clorofila (Werner, 1966,
1967), ADN (Darley y Volcani, 1969; Reeves y Volcani, 1984),
y ADN polimerasa y timidilato quinasa (Sullivan, 1971;
Sullivan y Volcani, 1973).
compuestos de silicio en forma de arcillas (aluminosilicatos)
pueden ejercer un efecto sobre los microbios en el suelo. Ellos
pueden estimular o inhibir el metabolismo microbiano, en función
de las condiciones (Weaver y Dugan, 1972; Marshman y Marshall,
1981a, b; véase también la discusión por Marshall, 1971). Estos
efectos de arcillas son en su mayoría indirecto, es decir, arcillas
tienden a modificar la fisicoquímicamente hábitat microbiana,
provocando de este modo una respuesta fisiológica por los
microbios (Stotzky,
1986). Para obtener un efecto beneficioso, arcillas pueden tamponar
el medio ambiente del suelo y ayudar a mantener un pH favorable,
promoviendo así el crecimiento y el metabolismo de algunos
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microorganismos que de otro modo podría ser ralentizado o detenido
si el pH se convirtió desfavorable (Stotzky, 1986). También ayudan
con la retención de agua con los espacios porosos de comportarse
como nanoreservoirs de agua (Phoenix y Konhauser, 2008). Ciertas
arcillas se han encontrado para permitir que algunas bacterias que
fueron aisladas de nódulos de ferromanganeso marinos o sedimentos
para oxidar Mn asociados 2+. Las células intactas de estos organismos
sólo pueden oxidar Mn 2+ si se une a la bentonita (montmorillonita de
tipo arcilla) o caolinita (pero no ilita) que se pretrataron primero con el
hierro férrico. No pueden oxidar Mn 2+ que está libre en solución
(Ehrlich,
mil novecientos ochenta y dos). preparaciones libres de células de estas
bacterias pueden oxidar Mn 2+ unido a bentonita y caolinita sin
pretratamiento de hierro férrico, aunque la actividad de
manganeso-oxidantes de los extractos de células es mayor cuando se
pretrataron arcillas (Ehrlich,
mil novecientos ochenta y dos). Al igual que las células intactas, el extracto
libre de células no puede oxidar disuelto Mn 2 + ( Ehrlich, 1982). Las arcillas
también pueden mejorar la actividad de algunas enzimas como la catalasa
cuando las enzimas se unen a su superficie (ver Stotzky, 1986, p. 404).
Por el contrario, las arcillas pueden suprimir el crecimiento microbiano y
el metabolismo mediante la adsorción de nutrientes orgánicos, con lo que
los hace menos disponible para los microbios. Las arcillas también pueden
adsorber los antibióticos microbianos y de ese modo disminuir la actividad
inhibidora de estos agentes (véase Stotzky, 1986). En los suelos, los
resultados pueden ser que un productor de antibiótico se cura por
organismos que in vitro se mantiene en jaque
INTERACCIONES GEOMICROBIAL con el silicio
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con la ayuda del antibiótico se excreta. Estos efectos de la arcilla se
pueden explicar, al menos en parte, por la fuerza de la unión a una
superficie de arcilla de carga negativa y la incapacidad de muchos
microbios para atacar nutrientes adsorbidos, o por la incapacidad de
los antibióticos adsorbidas para inhibir el crecimiento de microbios
susceptibles (ver Dashman y Stotzky, 1986). Las altas
concentraciones de arcilla pueden interferir con la difusión de
oxígeno mediante el aumento de la viscosidad de una solución, que
puede tener un efecto negativo en la respiración microbiana aeróbica
(ver Stotzky,
1986). Las arcillas también pueden modular otras interacciones entre
los diferentes microbios y entre los microbios y virus en el suelo, y
pueden afectar la patogenicidad de estos microbios del suelo
causantes de enfermedades (ver Stotzky, 1986). Aunque las
moléculas orgánicas de arcilla unida pueden ser menos disponible o
no disponible para los organismos en la fase a granel o incluso unido
a la superficie mineral, esto no puede ser un fenómeno universal. Las
porciones de polímeros orgánicos grandes adjuntos pueden ser
atacadas por las enzimas extracelulares apropiados, produciendo
unidades no unidas más pequeñas que se pueden tomar por
microbios. moléculas orgánicas electrostáticamente que son
nutrientes potenciales pueden ser desalojados por intercambio con
protones excretados como ácidos en el catabolismo de algunos
microbios. Estos procesos de removilización también deben aplicarse
a absorbentes minerales distintos de arcillas.
11,3 BIOCONCENTRACIÓN DE SILICIO
11.3.1 diatomeas
Las diatomeas son microorganismos eucarióticos unicelulares que
ocupan sílice disuelta de agua dulce y agua de mar. La mayoría
vive planktonically en la zona fótica, y en los océanos, donde
aportan casi el 50% de la producción primaria total (Mann, 1999).
Se cree que las diatomeas se desarrollaron por primera vez en el
Jurásico temprano (alrededor de 185 Ma), basado en la evidencia
fósil más antiguo, aunque los estudios de reloj molecular sugieren
que pueden ser tan antigua como 250 Ma (Kooistra y Medlin,
1996). Hoy en día, hay más de 100.000 especies existentes de
diatomeas vivas (por ejemplo, redonda y Crawford,
1990).
Las diatomeas han sido más ampliamente estudiado con
respecto a su capacidad de absorción de sílice ( Figura 11.1 )
(Lewin, 1965; de Vrind-de Jong y de Vrind, 1997). Están algas
unicelulares encerrados en una pared de sílice que consiste en
dos
239
 (d)

(un)
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(segundo) (do) (E)

Figura 11.1. Una visión general de variabilidad morfológica en el frustule diatomeas como se ve en la microscopía electrónica de barrido (SEM): representantes
modernos y fósiles de céntrica (a-c) y pinnadas (d, e) géneros. (A) fósiles del Neógeno Cyclostephanos de la Columbia Británica, Canadá, (b) moderna stelligera
Discostella de los Andes ecuatoriana, (c) Aulacoseira del Eoceno del noroeste de Canadá, (d) perifitón moderna dominada por los géneros araphid Fragilaria y Tabellaria, y
(e) la pinnadas género raphid Brachysira. Todas las barras de escala son 5  μ metro. (Imágenes cortesía de Alex Wolfe).

válvulas, un epivalve y una hypovalve, en disposición de pastillero.
Uno o más bandas de la cintura están conectados flojamente a la
epivalve. Las válvulas son normalmente placas perforadas, que
pueden haber engrosadas costillas. Su forma puede ser pinnadas o
centrada. Los poros sirven como sitios de intercambio de nutrientes
y gases (véase de Vrind-de Jong y de Vrind,
1997). En la división celular, cada célula hija reciba ya sea la
epivalve o hypovalve de la célula madre y sintetiza la otra válvula
de novo para encajar en el uno ya presente. Para evitar una
excesiva reducción en el tamaño de las diatomeas hija que
reciben la hypovalve en cada división celular, un paso
reproductiva especial llamado formación auxospore devuelve estas 1954), lo que puede explicar el poder de adsorción de tales
células hijas a tamaño máximo. Se produce cuando una célula
progenie que ha recibido una hypovalve ha alcanzado el tamaño
mínimo después de repetidas divisiones. Auxospore formación es
un proceso de reproducción sexual en el que las células escapan
de sus frústulos y aumentan de tamaño en su membrana cigoto,
que pueden llegar a ser débilmente silicificada. Después de un
tiempo, el protoplasto en
los contratos de membrana cigoto y forma la frústulos típicas de la
célula madre (Lewin, 1965). Las paredes de sílice de las
diatomeas constan de sílice amorfa hidratada, un ácido silícico
polimerizada (Lewin, 1965). Las paredes de diatomeas marinas
pueden contener tanto como 96,5% SiO 2, pero sólo 1,5% de Al 2 O 3 o
Fe 2 O 3 y 1,9% de agua (Rogall, 1939). En frústulos limpias, secas
de agua dulce pelliculosa navicula, 9,6% de agua se ha encontrado
(Lewin, 1957). partes delgadas de frústulos diatomeas revelan una
subestructura foamlike cuando se observa bajo el microscopio
electrónico, lo que sugiere gel de sílice (Helmcke,
frústulos. El gel de sílice se puede ver como dispuestos en
pequeñas partículas esféricas de 22  μ m de diámetro (Lewin,
1965). Debido a la baja solubilidad de la sílice amorfa en el pH de
la mayoría de las aguas naturales, conchas de diatomeas de vida
no se disuelven fácilmente (Lewin, 1965). A pH 8, sin embargo,
se ha encontrado que 5% de la sílice en las paredes de Thalassiosira
nana y linearis nitzschia

disuelve. Por otra parte, a pH 10, 20% de la sílice

240 Geomicrobiología de Ehrlich

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 en las conchas de N. linearis y todo de la sílice en las conchas de T. no está a una concentración limitante siguen para tomar sílice (Lewin,
nana disolver (Jorgensen, 1955). Esta disolución de sílice puede
reflejar el estado de integración de sílice recién asimilado en el
frustule diatomea. Algunas bacterias de forma natural asociados
con diatomeas se han demostrado para acelerar la disolución de
sílice en frústulos (por ejemplo, Bidle y Azam,
2001). Conchas de diatomeas de vida son en cierta medida protegido
contra la disolución por una película orgánica, cuando está presente,
y de su velocidad de disolución que se ha demostrado que presentan
dependencia de la temperatura (Katami, 1982). Después de la muerte
de diatomeas, sus frústulos pueden deshidratar para formar más
cristalino SiO 2 que es mucho menos soluble en álcali que la de
diatomeas vivas. Esto puede explicar la acumulación de cieno
diatomeas.
Las tasas de absorción de sílice y la incorporación por las
diatomeas se pueden medir fácilmente con [radiactivo sesenta y cinco Ge] pelliculosa.
ácido germánico como trazador (Azam et al, 1973;. Azam, 1974;.
Chisholm et al, 1978). A baja concentración (relación molar Ge / Si
de 0,01), el germanio, que es químicamente similar al silicio,
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aparentemente está incorporado junto con silicio en el polímero de
ácido silícico de la frustule. A concentraciones más altas (relación
molar Ge / Si de 0,1), germanio es tóxico para las diatomeas
(Azam et al., 1973). Control genético de transporte de sílice en las
diatomeas ha comenzado a ser estudiado a nivel molecular (véase
la revisión de Martin-Jézéquel et al., 2000). Las diatomeas son
capaces de discriminar entre 28 Si y 30 Si asimilando el isótopo más
ligero preferentemente. La fracción ( α) para cada una de las tres
especies de diatomeas costatum Skeletonema, Thalassiosira
weissflogii, y Thalassiosira sp. fue 0,9989 ± 0,004. Era independiente El SDV parece surgir desde el aparato de Golgi, un sistema de
de la temperatura entre 12 ° C y 22 ° C y, por tanto, independiente
de la tasa de crecimiento (De La Rocha et al., 1997). Esta
capacidad de fraccionamiento parece ser utilizable como una firma
en la identificación de sílice biogénico (De La Rocha et al., 2000).
Las diatomeas ocupan de sílice en forma de ortosilicato. Más
altamente formas polimerizadas de silicato no se toman, a menos
despolimerizado primero, como por algunas bacterias (Lauwers y
Heinen, 1974). También silicatos orgánicos no están disponibles
para ellos. Ge, C, Sn, Pb, P, As, B, Al, Mg y Fe no sustituir al
silicio ampliamente en todo caso (Lewin, 1965). La concentración
de silicio acumulada por una diatomea depende en cierta medida
de su concentración en el medio de crecimiento y en la tasa de
división celular (el más rápido las células se dividen, las más
delgadas sus frústulos). El silicio es esencial para la división
celular,
INTERACCIONES GEOMICROBIAL con el silicio
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1965). Síncrono que crecen las células de N. pelliculosa tomar hasta de
sílice a una velocidad constante durante el ciclo de división celular
(Lewin, 1965). captación de sílice aparece depende de los procesos de
rendimiento de energía (Lewin, 1965; Azam y Volcani, 1974; Azam et
al, 1974;.. revisión por Martin-Jézéquel et al,
2000) y parece involucrar a sitios receptores intracelulares (en blanco y
Sullivan, 1979). El desacoplamiento de la fosforilación oxidativa se
detiene la absorción de sílice por
N. pelliculosa y Nitzschia angularis. células de hambre de
N. pelliculosa mostrará una tasa de absorción de sílice mejorada
cuando se alimenta glucosa o lactato en la oscuridad o cuando se
devuelven a la luz, donde se puede realizar la fotosíntesis (Healy et
al., 1967). inhibidores respiratorias impiden Si y Ge absorción por las Nitzschia
alba ( Azam y Volcani, 1974; Azam et al., 1974). la captación total de
fósforo y carbono se disminuye durante la inanición de sílice de N.
Tras la restauración de sílice para el medio, la absorción total de
fósforo se aumenta de nuevo (Coombs y Volcani, 1968). Los grupos
sulfhidrilo (-SH) parecen estar implicados en la absorción de sílice
(Lewin, 1965). Se han hecho algunos progresos en la comprensión
de cómo las diatomeas forman sus paredes celulares silíceas (véase
de Vrind-de Jong y de Vrind, 1997). El conjunto de válvula y la
cintura de la banda tiene lugar dentro de la célula y ocurre tarde en
el ciclo celular durante la última parte de la mitosis. Para este
montaje, la sílice se toma en la célula y se polimeriza en la
membrana-bound especial vesículas de deposición de sílice ( SDVs),
lo que lleva a la formación de las bandas de la cintura y las válvulas.
membrana especial dentro de la célula. El retículo endoplásmico,
una red de membrana dentro de la célula que está conectado a la
membrana plasmática y la membrana nuclear, puede participar en el
desarrollo SDV. Los SDVs activos se encuentran adyacentes a la
membrana plasmática. La forma de la SDV puede ser determinada
por la interacción con diversos componentes celulares tales como la
membrana plasmática, los filamentos de actina, microtúbulos, y
orgánulos celulares. El SDV se cree que ayuda a determinar la
morfología de las válvulas. acumulación frustule en el SDV aparece
para iniciar a lo largo del futuro rafe, que aparece como una ranura
longitudinal en cada frustule pinnadas maduro. El rafe tiene un
engrosamiento central llamado un nódulo. válvulas completadas se
exocitosis por la célula, es decir, se exportan a la superficie celular.
Cuando las válvulas están en su lugar en la superficie celular de la
diatomea, el rafe juega un papel en su motilidad. frústulos maduras
tienen
241
 glicoproteína asociada con ellos, que puede haber jugado un papel en
el ensamblaje de sílice durante la formación de la válvula. Se puede
ayudar en la determinación de la morfología de la válvula y en la
exportación de válvulas montadas a la superficie celular. Para
información adicional, se remite al lector a de Vrind-de Jong y de Vrind
(1997) y las referencias citadas en el mismo.
11.3.2 Radiolarians
Radiolarians son sílice-secretor, zooplancton protozoo que en su
mayoría viven planktonically en la superficie del océano. El registro
fósil más antiguo de radiolaria se encuentra al principio del período
Cámbrico (543 Ma) (Braun et al., 2013), y es posible que incluso
pueden haber evolucionado por el Neoproterozoico (Blair Hedges et
al., 2001). Radiolarians tienen morfologías complejas, la mayoría
son esféricas, pero, también existen otras formas del cuerpo, tales
como conos y tetraedros. Sus esqueletos tienden a tener
protuberancias espinosas desde el cuerpo central, que se utiliza
para aumentar su área de superficie para la flotabilidad y para
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capturar a sus presas (ver Afanasieva et al., 2005). Debido a sus
esqueletos adornados, y antiguo linaje, radiolarians han sido
ampliamente utilizados en la bioestratigrafía e interpretar el registro
sedimentario (De Wever et al., 2001).
11.3.3 Silicoflaggelates
Silicoflagelados son un pequeño grupo de algas unicelulares
encuentra en toda la zona fótica marina. Sus orígenes se
remontan a principios del Cretácico (McCartney, 1993). Hoy en
día, se cree que el número de especies que varían entre 1 y 3
solamente, a pesar de muchas formas reconocibles en el disco
de rock. Su esqueleto de sílice interna se compone de un anillo
basal exterior, con o sin espinas radiales, y un anillo central
apical a la que varios puntales de apoyo adjuntar los dos (por
ejemplo, McCartney y Loper, 1989).
11.3.4 Esponjas
Las esponjas son animales acuáticos sésiles del filo Porifera. Tienen
cuerpos perforados con canales que permiten que el agua circule
libremente a través de su cavidad central. La mayoría de las
esponjas tienen esqueletos internos de un material conocido como
espongina (un tipo de colágeno) y / o espículas de carbonato de
calcio o sílice que proporcionan soporte estructural a
242 Geomicrobiología de Ehrlich
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el animal y la protección contra la depredación (Bergquist,
1978). El tipo de espícula mineral depende del entorno que la
esponja habita; carbonato de calcio es predominante en la
configuración marinos cálidos, mientras que la sílice se limita a
aguas más frías, tales como los polos (Barnes, 1982). los vaso esponjas
(o esponjas hexactinélidas) contienen espículas de sílice que
forman un marco de andamio-similares. Se cree que la espícula
comienza con la formación de un filamento orgánico al que se
secreta de sílice (Imsiecke et al., 1995). Las esponjas
hexactinélidas más antiguos conocidos datan del Cambrian
(Sperling et al., 2010).
11,4 PASIVO biomineralización SILICA
Una amplia variedad de sistemas antiguos y modernos de resorte
caliente se caracteriza por la precipitación de sílice authigenic. En
estos sistemas, el desequilibrio químico de ventilación fluidos
hidrotermales conduce a la nucleación y crecimiento de las masas
de sílice amorfa y, simultáneamente, la mineralización, y
fossilization potencial, de muchos tipos diferentes de
microorganismos. aguas fuente de origen de los depósitos
profundos, calientes comúnmente contienen concentraciones de
sílice disueltos significativamente mayor que la solubilidad de la
sílice amorfa a 100 ° C (aproximadamente 400 ppm) (Gunnarsson
y Arnórsson, 2000). Después de la descarga de estos fluidos en la
superficie, de desgasificación decompressional y de ebullición, el
enfriamiento rápido a temperaturas ambiente, la evaporación, y los
cambios en pH de la solución trabajar juntos para hacer que la
solución para superar rápida y progresivamente solubilidad de la
sílice amorfa (Fournier, 1985). En estas condiciones, el ácido
silícico disuelto en la forma de monómero Si (OH) 4
espontáneamente polimeriza inicialmente a oligómeros (por
ejemplo, atenuadores, trímeros, y tetrámeros) y luego a especies
poliméricas con diámetros esféricos de 1-5 nm, como los grupos
silanol (-Si-OH-) de cada condense oligómero y deshidratar para
producir el siloxano (-Si-O-Si-) núcleos de polímeros más
grandes. Los polímeros crecen rápidamente en tamaño tal que
una composición bimodal de monómeros y partículas de
dimensiones coloidales (> 5 nm) son generados (Crerar et al.,
1981, Tobler y Benning,
2013). Dependiendo del grado de sobresaturación, estos tampoco
permanecen en suspensión, debido a los grupos silanol externos
que presentan una carga superficial negativa residual debido a un
bajo punto de carga cero (alrededor de pH 2), que se coagulan a
través de puente de cationes y nuclean homogéneamente, o
 nucleada heterogéneamente sobre un sustrato sólido (Iler,
1979). En el último caso, una vez que se deposita la primera
monocapa de sílice, sílice se convierte en el sustrato reactivo.
La precipitación de sílice amorfa con frecuencia conduce a
la formación de costras, silíceos duros, conocidos como
sinters. depósitos de sinterización individuales son
arquitectónicamente complejo debido a las variaciones
laterales y verticales intrincados en la textura, mineralogía y
composición química, es decir, geysérite, espículas, columnar
y microstromatolites estratiformes, oncoides, y tapetes
microbianos cocoides (véase Konhauser et al., 2004). Por
otra parte, se sinteriza más silíceas se han construido, hasta
cierto punto, en torno a los microorganismos. De hecho,
incluso geysérite, la microbanded, amorfo sinterizado de
sílice que se forma en la proximidad de los respiraderos y
fisuras primavera, donde las temperaturas en exceso de 73 °
C fueron supuestamente consideran estéril excepto por
microorganismos termófilos dispersos (Walter, 1976), ahora
se ha demostrado han superficies comúnmente cubierta de
biofilms,
Descargado por [Universidad de Alberta] a las 13:32 09 de octubre de el año 2015
Gran parte de la variación textural en sinters silíceas se puede
atribuir a los diferentes tipos de microorganismos que habitan
diferentes delantales de descarga o diferentes partes de un delantal
individual, principalmente en respuesta a las diferencias en la
temperatura del agua, la composición, y la acidez (Konhauser et al.,
2004 ). En las aguas de 75 ° C a 100 ° C, la vida consiste en una
quimiolitoautotróficas pocos dominante y bacterias heterótrofas y
arqueas-la más extrema de un entorno, menor será el número de
taxones y la comunidad microbiana puede estar conformado por las
propiedades biológicas de sólo su miembro dominante. En canales
poco profundos, donde las tasas de flujo son de alto, serpentinas de Aquificales
que silicificación comienza cuando las comunidades microbianas están viviendo y
y Thermus convertido mineral incrustaciones, telas de formación únicos
que conservan las direcciones de flujo originales. En los delantales de
descarga, donde las temperaturas del agua simplemente se han
enfriado por debajo del umbral 73 ° C, surgen gruesas esteras
fotosintéticos, que contiene especies de Synechococcus y Chloroflexus. En1972), mientras que muchos otros estudios sugieren que los ligandos de la
aguas más frías que 65 ° C, cianobacterias filamentosas aparecen,
incluyendo especies de Oscillatoria y
Phormidium, así como algunas bacterias de azufre púrpura y verde. En
las partes más distales del sistema de drenaje, donde las
temperaturas son <40 ° C, otras cianobacterias, tal como Espirulina,
Fischerella, y Calothrix,
comienzan a predominar. Las algas verdes, las diatomeas, y los hongos
también se vuelven importantes constituyentes estera en los regímenes de
temperatura más baja. en similares
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temperaturas en un delantal individual, el factor determinante que
rige la distribución de especies es la composición de los fluidos
geotérmicos y gases. Por ejemplo, Calothrix prefiere crecer en agua
alcalina; hongos dominan áreas con aguas ácidas (pH de <5,0),
mientras Fischerella parece estar restringida a las aguas que
contienen poco o nada de azufre. Claramente, hay muchos más de
tales ejemplos de nichos microbianos en la configuración de aguas
termales, y por lo tanto, no debería ser una sorpresa que las
variaciones en las poblaciones microbianas dan lugar a variaciones
de textura en sinters silíceas simplemente porque diferentes
microorganismos interactúan únicamente con las aguas en las que
se bañan.
Cuando sinters son vistas en detalle bajo el microscopio electrónico, que casi
siempre muestran células microbianas incrustadas en granos esferoidales tanto
extracelularmente, en las vainas o paredes de las células vivas ( Figura 11.2a ), Y
intracelularmente, en el citoplasma, presumiblemente después de que las células
han lisada ( Figura 11.2b ) (Phoenix et al., 2000). La silicificación parece comenzar
con el accesorio de coloides de sílice, del orden de decenas de nanómetros de
diámetro (Schultze-Lam et al, 1995;. Konhauser y Ferris, 1996; Phoenix et al,
2000;. Konhauser et al, 2001. ). Esas partículas de sílice luego crecen en tamaño
en la superficie celular, y, finalmente, se unen hasta que los precipitados
individuales ya no son distinguibles. Con frecuencia, colonias enteras se
cementan juntos en una matriz silícea varios micrómetros de espesor. El tiempo y
la tasa de silicificación en relación con la muerte de los microorganismos
gobierna su conservación como células intactas. Cuando silicificación es rápida,
los componentes celulares pueden convertirse rápidamente encerrado en una
matriz de sílice, reteniendo de este modo morfologías intactas. Sin embargo, Los
estudios experimentales han demostrado que las células no mineralizadas
comienzan a degradarse tan sólo unos días después de la muerte (Bartley,
1996). Como resultado, sus restos pueden quedar oscurecido progresivamente, y
sólo una matriz que contiene silicificada vaina y la pared celular de material
pueden ser izquierdo del marco orgánica original. Estas observaciones sugieren
continúa durante algún tiempo después de su muerte debido a la alta reactividad
de la sílice recién formado. El papel que los microorganismos juegan en su
propia silicificación ha sido objeto de debate. Algunas investigaciones han
sugerido que los microorganismos desempeñan un papel pasivo (Walter et al.,
superficie microbiana sirven como sitios de nucleación favorables para sílice sus
restos pueden quedar oscurecido progresivamente, y sólo una matriz que
contiene silicificada vaina y la pared celular de material pueden ser izquierdo del
marco orgánica original. Estas observaciones sugieren que silicificación
comienza cuando las comunidades microbianas están viviendo y continúa
durante algún tiempo después de su muerte debido a la alta reactividad de la
sílice recién formado. El papel que los microorganismos juegan en su propia
silicificación ha sido objeto de debate. Algunas investigaciones han sugerido que
los microorganismos desempeñan un papel pasivo (Walter et al., 1972), mientras
que muchos otros estudios sugieren que los ligandos de la superficie microbiana
sirven como sitios de nucleación favorables para sílice sus restos pueden quedar
oscurecido progresivamente, y sólo una matriz que contiene silicificada vaina y la pared celular de materia
243
 (un)
Figura 11.2. micrografías electrónicas de transmisión de bacterias silicificadas de un microstromatolite silíceo en Krisuvik, Islandia. (A) cianobacteria filamentosa
con epicellular, esferoides de sílice sobre la vaina exterior (flecha). Barra de escala = 3 μ metro. (B) cianobacteria lisaron con precipitación de sílice epicellular e
intracelular. Nota conservación selectiva de la pared celular y material de la vaina (flecha). Barra de escala = 1 μ metro.
precipitación (por ejemplo, Ferris et al., 1986). Estos últimos estudios
Descargado por [Universidad de Alberta] a las 13:32 09 de octubre de el año 2015
sugirieron que mediante la reducción de las barreras de energía de
activación para la nucleación, los microorganismos funcionan las interfaces
como reactivos, o plantillas, para la nucleación heterogénea. Debido a un
suministro suficiente de sílice está generalmente disponible en el efluente
de aguas termales, a menudo en exceso de 400 ppm de SiO 2
(Por ejemplo, Mountain et al., 2003), continuación los resultados de
adsorción en los sitios de la superficie están saturando, permitiendo
nucleación de partículas tenga lugar. Después de la precipitación de
sílice se inicia sobre la superficie bacteriana, el crecimiento continuo
presumiblemente ocurre autocatalıticamente debido a la mayor área
de la superficie generada por las pequeñas fases de sílice. Esto
también se utiliza para explicar la formación de depósitos de
sinterización sustanciales (tasa de crecimiento de sílice ~ 20 años kg -1
metro -2) en un canal de flujo de salida geotérmica altamente sílice
undersaturated en Islandia (Tobler et al., 2008). En las últimas
décadas, una serie de estudios experimentales se han diseñado para
dilucidar los mecanismos reales por los que diferentes
microorganismos inician el proceso de silicificación. Oehler (1976) fue
uno de los primeros a diversas especies experimentalmente sujetos
de cianobacterias a las soluciones de sílice coloidal más de diferentes
periodos de tiempo. A temperaturas de ~ 100 ° C, se requieren varios
meses para la mineralización completa, mientras que a temperaturas
más altas (165 ° C), las células mineralizadas rápidamente, pero los
filamentos fragmentados, los tricomas se fundieron, componentes
intracelulares fueron destruidas, y había una preferencial preservación
del material de la vaina y la pared. Francis et al. (1978)
experimentalmente silicificada 30
244 Geomicrobiología de Ehrlich
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(segundo)
diferentes especies de algas, bacterias y hongos durante 2-24
semanas a temperaturas de 55 ° C-60 ° C y se encontró que algunos
microorganismos silicificada fácilmente, mientras que otros eran
menos susceptibles a la silicificación. Westall et al. (1995) más tarde
mostraron que las bacterias y eucariotas Gram-positivos silicificada
con facilidad, mientras que las bacterias Gram-negativas no
impregnarse de sílice fácilmente. Toporski et al. (2002) mostraron que
a bajas concentraciones de sílice, hubo patrones speciesspecific de
silicificación, pero bajo altas concentraciones de sílice, la mayoría de
las bacterias sufrieron pérdida significativa de la forma y detalle
celular. Aunque estos estudios indican claramente que silicificación es
un resultado inevitable de la exposición de los microorganismos a las
soluciones de sílice sobresaturada, estudios recientes han demostrado
que los mecanismos reales de silicificación se basan, en parte, sobre
los microorganismos que proporcionan ligandos de superficie reactivos
que adsorben de sílice de la solución y, en consecuencia, reducir las
barreras de energía de activación a la nucleación heterogénea. Esto
significa que la carga de superficie celular puede tener un control
fundamental en el proceso de silicificación inicial. En un primer intento
para describir los mecanismos de la silicificación, Leo y Barghoorn
(1976) sugirieron que la sílice polimérica monomérico o de bajo peso
molecular se une a la superficie bacteriana a través de enlaces de
hidrógeno como se muestra en la siguiente reacción:
B-OH + Si (OH) 4 → BO-Si (OH) 3 + MARIDO 2 O (11.4)
donde B-OH representa un grupo hidroxi en la superficie
bacteriana. Esta hipótesis parece mejor
 corroborado por electrones observaciones microscópicas de
silicificación microbiana, en el que el proceso de
mineralización parece comenzar con la inmovilización de
coloides de sílice preformadas sobre la superficie de la célula
(Schultze-Lam et al, 1995;. Konhauser y Ferris, 1996;. Phoenix
et al,
2000). Del mismo modo, el trabajo experimental reciente con la
cianobacteria Calothrix sp. ha demostrado que la silicificación tiene
lugar en la vaina externa de la célula (Yee et al., 2003). Esta
estructura es eléctricamente neutro a pH 7, que consiste
predominantemente de azúcares neutros, junto con cantidades
más pequeñas de grupos carboxilo cargados negativamente y
grupos amina cargados positivamente, en proporciones
aproximadamente iguales. Por un lado, la baja reactividad de CalothrixCorrespondientemente, los sistemas bacterianos y libre de bacterias
'S vaina da sus características de la superficie hidrófoba que
faciliten su fijación a sustratos sumergidos sólidos, es decir, sinters
silíceas. Por otro lado, la electroneutralidad de la vaina hace que
sea menos repulsivo hacia la fracción de sílice polimérico en
solución, y por lo tanto, en realidad puede ayudar en el proceso de
silicificación (Phoenix et al., 2002). Además, Benning et al. (2004)
utilizaron de alta resolución radiación sincrotrón Fourier
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espectroscopia infrarroja con transformada de mostrar un aumento
en el área integrada de los espectros de absorbancia para la
región de sílice / polisacárido (Si-O / C-O; 1150-950 cm -1), seguido
más tarde por la aparición y el crecimiento de una banda de Si-O
en 800 cm -1.
De esto, se determinó un proceso de dos etapas, donde en la
primera etapa los espese la vaina de polisacárido (en respuesta a la
incubación en un medio silicasupersaturated), seguido por la
acumulación abiótica de sílice amorfa precipita sobre la superficie
celular a través de la condensación de grupos silanol . En contraste
con Calothrix, la naturaleza altamente aniónica de Bacillus subtilis puedeestrés (Lalonde et al.,
limitar silicificación se produzca en su pared celular como resultado
de la repulsión de la carga electrostática entre los ligandos orgánicos
y de las especies de sílice cargado negativamente. Para este tipo de
superficies de la pared celular cargados aniónicamente, silicificación
requiere alguna forma de puente de cationes (por ejemplo, Fe (III), Al
(III)). En este sentido, Fein et al. (2002) mostró que B. subtilis prerrevestida
con Fe (III) y los hidróxidos de Al (III) podría actuar como plantillas
para la deposición de sílice (en soluciones subsaturadas) más de
una amplia gama de condiciones de pH. En comparación con la
adsorción de sílice insignificante directamente sobre las superficies
de las células en soluciones subsaturadas, prácticamente la totalidad
de la sílice monomérica se separó de la solución por la presencia de
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o bien Fe o Al. Por otra parte, el aumento de las concentraciones de
Fe o Al aumentó el grado de adsorción de sílice en todo el rango de
concentración estudiado. A raíz de ese estudio, Phoenix et al. (2003)
midieron los efectos de puenteo de hierro en soluciones de Fe-Si
mezclados. Sin embargo, las soluciones utilizadas fueron
sobresaturados con respecto a la sílice amorfa y las células no se
recubrieron previamente con hierro. Sus resultados demuestran que B.
subtilis células inmovilizan más Fe que los sistemas libres de bacterias
en soluciones con concentraciones de hierro <50 ppm Fe, sin
embargo, a medida que aumentan las concentraciones de hierro, la
diferencia entre la inmovilización de hierro en sistemas bacterianos y
libre de bacterias disminuye a medida que los procesos de
precipitación abióticos se vuelven cada vez más dominante.
eliminar cantidades casi idénticas de sílice de la solución, sea cual sea
la concentración de hierro, de nuevo debido a la dominancia de los
procesos de precipitación abióticos. Estos resultados sugieren que en
los sistemas de aguas termales naturales, donde la concentración de
sílice soluble muy superior al de hierro, no sólo la cantidad de hierro
se repartió en las esteras microbianas ser insignificante en
comparación con las reacciones abióticos de sílice con Fe (OH) 3 o
diversas fases de arcilla, pero la gran mayoría de sílice precipitada se
producirá sin la ayuda de un puente de cationes.
Un tercer mecanismo de silicificación se descubrió recientemente
con la silicificación experimental de la termófila formación de biofilm Aquificales.
Ese trabajo reveló que no sólo las células permanecen viables durante
silicificación, sino que también produjo más rápidamente y más altas
concentraciones de proteína en cultivos discontinuos con el aumento
de la concentración de sílice, posiblemente como una respuesta de
2005). la producción de biopelículas se observó visualmente a ser mayor
en cultivos con concentraciones crecientes de sílice. valoraciones
ácido-base indicaron que los grupos funcionales de amina son altamente
prominente en sus superficies de biopelículas y probablemente sirven
como ligandos cargados positivamente que promueven la adsorción de
coloides de sílice mediante interacción electrostática dentro de la matriz
del biofilm rica en proteínas. Debido a que se observó silicificación estar
restringida a la sustancia polimérica extracelular (EPS), se propuso que Aquificales
puede prevenir la silicificación celular en cierto grado mediante la
producción de sitios reactivos abundantes en la matriz de la biopelícula y
la regulación de la producción de EPS apropiadamente con el fin de
restringir los sitios de silicificación lejos de las superficies de las células
(Lalonde et al., 2005).
245
 11,5 BIOMOBILIZATION DE silicio y
componentes distintos de los silicatos
(BIOWEATHERING)
Algunas bacterias y hongos juegan un papel importante en la
movilización de la sílice y silicatos en la naturaleza. La acción
solubilizante puede implicar la escisión de Si-O-Si (siloxano) o
bonos marco Al-O o la eliminación de los cationes de la red
cristalina de silicato, causando el colapso posterior de la estructura
de red cristalina de silicato. El modo de ataque puede ser
producido microbianamente por (1) ligandos de cationes; (2) ácidos
orgánicos o inorgánicos, que son una fuente de protones; (3)
alcalino (amoniaco o aminas); o (4) Los polisacáridos
extracelulares que actúan a pH ácido. La fuente de los
polisacáridos puede ser el EPS de algunas bacterias.
Bioweathering acción de sílice o silicatos parece no sólo se
limita a los agentes corrosivos que han sido excretados por los
microorganismos apropiados en la fase de mayor sino también
Descargado por [Universidad de Alberta] a las 13:32 09 de octubre de el año 2015
para involucrar a los microbios adheridos a la superficie de sílice o
silicatos (Bennett et al., 1996, 2001). Debido a que están unidos,
sus productos metabólicos excretados pueden atacar la superficie
del mineral en forma más concentrada. Tal ataque se manifieste
en marcas de grabado. Algunos de los polisacáridos por el cual los
microbios se adhieren a la superficie del mineral pueden ellos
mismos ser corrosivo.
Bioweathering, como la meteorización abiótico, puede conducir a
la formación de nuevos minerales. Este es el resultado de
reprecipitación y cristalización de algunos de los constituyentes
movilizados desde el mineral que es degradado (Barker y Banfield,
1996; Adamo y Violante, 2000, Bonneville et al., 2009). Nuevos,
minerales secundarias pueden formar en la superficie del mineral
degradado. Los microbios unidos a la superficie de minerales que
están resistido pueden servir como agentes de nucleación en la
neoformación mineral (Macaskie et al, 1992;.. Schultze-Lam et al,
1996). En ciertos casos, los microbios unidos pueden ejercer
fuerzas mecánicas sustanciales induciendo de ese modo la
distorsión física de la estructura de celosía mineral que facilita más
tarde desgaste químico (Bonneville et al., 2009).
11.5.1 La solubilización por ligandos
ligandos producidos por microorganismos de cationes divalentes han sido
demostrado que causa la disolución de los silicatos calciumcontaining. Por
ejemplo, una cepa suelo de
Pseudomonas que produce ácido 2-cetoglucónico de
246 Geomicrobiología de Ehrlich
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glucosa silicatos sintéticos disueltas de calcio, zinc, y
magnesio y la wollastonita minerales (CaSiO 3), apophyllite
(KCA 4 Si 8 O 20 ( F, OH) · 8H 2 O), y olivino ((Mg, Fe) 2 SiO 4) ( Webley
et al.,
1960). La demostración consistía en el cultivo del organismo
durante 4 días a 25 ° C en medios de agar separados, cada uno
que contiene 0,25% (w / v) de uno de los silicatos naturales o
sintéticos, que rindió la turbia medio. Se observó una zona clara
alrededor de las colonias bacterianas cuando se disolvió silicato ( Figura
11.3 ). Una acción similar silicato de disolución también se
demostró con una bacteria Gram-negativa, cepa D 11, que se
asemejaba Erwinia spp., y con
Erwinia herbicola o alguna Pseudomonas cepas, todos los cuales
fueron capaces de producir 2-cetogluconato partir de la glucosa
(Duff et al., 1963). La acción de estas bacterias se probó en medio
basal que contenía glucosa-: KH 2 correos 4, 0,54 g; MgSO 4 · 7H 2 O,
0,25 g; (NUEVA HAMPSHIRE 4) 2 ASI QUE 4, 0,75 g; FeCl 3, rastro;
extracto de levadura Difoc, 2 g; glucosa 40 g; agua destilada, 1 L; y
5-500 mg pulverizan mineral por 5-10 ml de medio. Se encontró que
la disolución de los silicatos en estos casos el resultado de la
complejación de los componentes catiónicos de los silicatos por
2-cetogluconato. Los complejos fueron aparentemente más estable
que el silicato. Por ejemplo,
CaSiO 3 ⇔ California 2+ + SiO 32- (11.5)
California 2+ + 2-cetogluconato → Ca (2-cetogluconato)
(11.6)
El silicio que fue liberado o liberado en estos experimentos y,
posteriormente, transforma tomó tres formas: (1) de bajo peso
molecular o de amonio silicato de molibdato reactiva
(posiblemente m onomeric); (2) un silicato polimérico coloidal
de mayor peso molecular, que no reacciona con ácido
fluorhídrico diluido; y (3) una forma amorfa que podría ser
eliminado de la solución por centrifugación y se disolvió en
carbonato acuoso frío al 5% (Duff et al., 1963). silicato
polimerizado puede ser transformado por bacterias en silicato
monomérico, como se ha demostrado en estudios con Proteus
mirabilis y Bacillus caldolyticus ( Lauwers y Heinen,
1974). los Proteo cultura fue capaz de asimilar algunos de los
silicato monomérico. El mecanismo de la despolimerización no ha
sido dilucidado. Puede tratarse de una enzima extracelular. El
ácido glucónico producido a partir de glucosa por varios tipos
diferentes de bacterias se ha demostrado que
 Figura 11.3. Las colonias de bacterias aislado de C-2 a partir de una muestra de roca erosionada en medio de selección de silicato de calcio sintético que muestra evidencia
de la disolución de silicato de calcio alrededor de las colonias. El medio basal se preparó mezclando asépticamente 10 ml de solución A estéril (3 g de dextrosa o 3 g levulosa
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en 100 ml de agua destilada), 10 ml de solución B estéril (0,5 g (NH 4) 2 ASI QUE 4, 0,5 g MgSO 4 · 7H 2 O, 0,5 g de Na 2 HPO 4, 0,5 g KH 2 correos 4, 2 g de extracto de levadura, 0,05 g
MnSO 4 · 2H 2 O en 500 ml de agua destilada), y 20 ml de agar estéril 3% y la distribución de la mezcla en placas de Petri. agar que capsula se preparó mezclando 10 ml de
CaSiO sintético estéril 3 suspensión con 7,5 ml de la solución A estéril, 7,5 ml de solución B estéril, y 15 ml de agar estéril 3% y la distribución de 3 ml de esta mezcla
asépticamente sobre la superficie del agar solidificado basal en las placas.

solubilizar bytownite, albita, caolinita y cuarzo a pH casi neutro
(Vandevivere et al., 1994). La actividad alrededor de pH neutral
sugiere que el mecanismo de acción de gluconato implica la
quelación. Cuarzo (SiO 2) se ha demostrado que ser objeto de
retardar la disolución por ácidos orgánicos tales como cítrico,
oxálico, pirúvico, y ácidos húmicos (Bennett et al.,
1988), todos los cuales pueden estar formados por hongos o
bacterias. En un intervalo de pH de 3-7, el efecto fue mayor a pH 7,
lo que indica que el mecanismo de acción no era protonación pero
quelación. Bennett et al. (1988) sugirieron que la quelación
involucrado un sistema de donante-aceptor de electrones. Acetato,
fumarato, tartrato y fueron ineficaces en la disolución de sílice como
un complejo.
Su acción intemperie se ve mejor como basado en la
formación de los débiles H ácido 2 CO 3
a través de la hidratación de CO 2. Otro ejemplo de un ataque de
silicato por ácido es que la participación de espodumeno (LiAlSi 2 O
6) ( Karavaiko et al., 1979). En este caso, una en correlación situ
se observó entre el grado de alteración de una muestra
espodumeno y la acidez se produce cuando en suspensión
acuosa. spodumene no curadas generó un pH en el rango de
5.1 a 7.5, mientras que spodumene alterada generó un pH en el
rango de 4.2 a 6.4. Se encontraron para no formadores de
esporas heterótrofos a predominar en spodumene resistido.
Ellos incluyen bacterias tales como pascens Arthrobacter,
A. globiformis, y A. simplex tanto como globerula Nocardia, Pseudomonas
fluorescens, P. putida, y P. testeronii

11.5.2 solubilización por los ácidos y hongos tales como Trichoderma lignorum, Cephalosporium atrio, y Penicillium
decumbens.
El efecto de los ácidos en silicatos solubilizantes se ha observado
descomposición ácida de spodumene puede formularse
en varios estudios. Waksman y Starkey (1931) citaron la acción
como sigue (Karavaiko et al., 1979):
de CO 2 en ortoclasa

4Li AlSi 2 O 6 + 6H 2 O + 2H 2 ASI QUE 4 →

2KAlSi 3 O 8 + 2H 2 O + CO 2 → MARIDO 4 Alabama 2 Si 2 O 9 + K 2 CO 3
2Li 2 ASI QUE 4 +  Alabama 4 ( Si 4 O 10) ( OH) 8 + 4H 2 SiO 3 (11.8)
+ 4SiO 2 (11.7)

El CO 2 es, por supuesto, muy probable que sea un producto de la El producto de aluminosilicato en esta reacción es caolinita.
respiración o fermentación.

INTERACCIONES GEOMICROBIAL con el silicio 247

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 La investigación adicional en la degradación microbiana
spodumene reveló que entre los organismos más activos son
los hongos Penicillium notatum
y Aspergillus niger, bacterias tiónica como Thiobacillus
thiooxidans, y la bacteria productora de limo
Bacillus mucilaginosus var. silícea ( Karavaiko et al., 1980;
Avakyan et al., 1986). Los hongos y T. thiooxidans, que producen
ácido, fueron más eficaces en la solubilización Li y Al. B.
mucilaginosus fue eficaz en la solubilización Si, además de Li y Al casi neutro. Ullman et al. (1996) encontraron que en algunos casos,
mediante la reacción de su polisacárido extracelular con el
silicato en spodumene.
Solubilización de sílice junto con otros constituyentes en los
minerales primarios Anfibolita, biotita, y ortoclasa por los ácidos
(ácidos presumiblemente cítrico y oxálico) formados por varios
hongos y levaduras a expensas de glucosa también se ha
demostrado (Eckhardt, 1980; ver también Barker et al., 1997).
Estos hallazgos de la movilización de sílice son similares a los
de estudios anteriores sobre la acción de los hongos Botrytis,
Mucor, Penicillium, y
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Trichoderma aislado de superficies de roca y degradado piedra.
En estos experimentos, los ácidos cítrico y oxálico producidos por
los hongos solubilizados Ca, Mg, y silicatos de Zn (Webley et al.,
1963). En estudios realizados por Henderson y Duff (1963), A.
niger se ha demostrado que la liberación de Si de apophyllite,
olivino, saponita, vermiculita, y wollastonita, pero no augite,
granate, heulandita, hornablenda, hypersthene, illita, caolinita,
labradorita, ortoclasa, o talco. Sin embargo, Berner et al. (1980)
encontrado en experimentos de laboratorio que augita,
hypersthene, hornablenda, y diópsido en muestras de suelo
fueron sujetos a la intemperie por los ácidos del suelo,
presumiblemente de origen biológico. Organismos diferentes de
los utilizados por Henderson y Duff (1963) y, como resultado, los
diferentes productos metabólicos fueron probablemente
implicados. simplicissimus Penicillium liberado de Si de basalto,
granito, granodiorita, riolita, andesita, peridotita, dunite, y cuarcita
con ácido cítrico producido metabólicamente (Silverman y Muñoz,
1970). Ácido formado por P. notatum y
Pseudomonas sp. libera de Si de plagioclasa y nefelina
(Aristovskaya y Kutuzova, 1968; Kutuzova, 1969).
En un estudio de la erosión por ácidos orgánicos e inorgánicos de
los tres especímenes de plagioclasa diferentes (feldespatos Ca-Na), se
encontró que las velocidades de disolución en estado estacionario
fueron más altos en aproximadamente pH 3 y disminuyeron a medida
que el pH se incrementó hacia la neutralidad (Welch y Ullman ,
1993). Los ácidos orgánicos e inorgánicos cuya
248 Geomicrobiología de Ehrlich
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acción intemperie fue estudiada son representativos de algunos
productos finales del metabolismo microbiano. ácidos
polifuncionales, incluyendo oxalato, citrato, succinato, piruvato, y
2-cetoglutarato, fueron los más efectivos, mientras que el acetato y
el propionato fueron menos eficaces. Sin embargo, todos los ácidos
orgánicos fueron más efectivos que los ácidos inorgánicos HCl y
HNO 3. Los ácidos polifuncionales actuaron principalmente como
acidulantes a pH muy ácido y principalmente como quelantes a pH
el efecto combinado de la protonación y quelación mejora la acción
de solubilización de algunos ácidos polifuncionales en feldespatos
por un factor de 10 por encima de la tasa de protones promovido
esperado. Ca y Na fueron liberados rápidamente en estos
experimentos. El ataque quelato parecía estar en los sitios de Al.
Esos ácidos orgánicos que preferentemente quelados Al fueron los
más efectivos en la mejora de la disolución plagioclasa. Aunque los
productos de la disolución de feldespatos se consideran
generalmente incluyen aluminio separado y las especies de silicato,
los complejos de aluminosilicato solubles pueden ser compuestos
intermedios (Browne y Driscoll, 1992).
El efecto práctico de ataque ácido de aluminosilicatos se puede ver
en la corrosión de las tuberías de alcantarillado de hormigón. El
hormigón se forma a partir de una mezcla de cemento (caliza
climatizada, arcilla y yeso) y arena. En configuración, el cemento
incluye los compuestos de Ca 2 SiO 4, California 3 SiO 5, y Ca (AlO 3) 2, que
mantienen la arena en su matriz. MARIDO 2 S producidas por
mineralización microbiana de compuestos orgánicos de azufre y por la
reducción del sulfato bacteriana de sulfato en las aguas residuales
pueden en sí corroer hormigón. Pero la corrosión se mejora si el H 2 S
se oxida primero a ácido sulfúrico por thiobacilli Thiobacillus
neapolitanus
(Ahora rebautizado Halothiobacillus neapolitanus), T. intermedius, T.
novellus, y T. thiooxidans ( ahora rebautizado
thiooxidans Acidithiobacillus) ( Parker, 1947; Milde et al., 1983;
La arena y Bock, 1984; Okabe et al.,
2007).
contaminación de aguas subterráneas con sustancias
biodegradables se ha encontrado para dar lugar a la intemperie
silicato de roca acuífero. Productos de degradación microbiana de
las sustancias causan la erosión. Esto se observó en un acuífero de
aceite contaminado cerca de Bemidji, Minnesota (Hiebert y Bennett,
1992). experimentos microcosmos de duración de 14 meses en el
acuífero con una mezcla de cristales tales como albita, anortita,
anorthoclase, y Microclina (todos los minerales de feldespato) y
cuarzo reveló la colonización microbiana de las superficies
minerales por
 células individuales y pequeños grupos. grabado intensa de los
minerales de feldespato y el grabado de la luz de cuarzo se produjo en o
cerca de donde se observaron las bacterias. Tal erosión de las rocas del
acuífero puede afectar a la calidad del agua.
11.5.3 La solubilización por medio de álcali
condiciones alcalinas son muy propicio para la movilización de
sílice, ya sea a partir de silicatos, aluminosilicatos, o incluso de
cuarzo (Karavaiko et al., 1984). Esto es atribuible a la labilidad
significativa de los enlaces Al-O y Si-O bajo estas condiciones,
debido a que ambos tipos de enlaces son susceptibles al ataque
nucleófilo (véase la discusión por Karavaiko et al., 1984). ureae
Sarcina que crece en caldo de peptona-urea libera sílice
fácilmente a partir de nefelina, plagioclasa y cuarzo
(Aristovskaya y Kutuzova, 1968; Kutuzova, 1969). En este caso,
el amoníaco resultante de la hidrólisis de la urea era la fuente del
álcali. En la degradación spodumene microbiana, pH alcalino
también favorece la liberación de sílice (Karavaiko et al., 1980).
Descargado por [Universidad de Alberta] a las 13:32 09 de octubre de el año 2015
Pseudomonas mendocina fue capaz de mejorar la movilización de
impurezas Al, Si y Fe de la caolinita en un medio de sales de
succinato-minerales en el que el pH se elevó desde 7,7 hasta 9,2 en 4
días de crecimiento en condiciones aeróbicas (Maurice et al., 2001).
11.5.4 La solubilización de polisacárido
extracelular
polisacárido extracelular se ha afirmado que desempeñar un papel
importante en la liberación de sílice, especialmente en el caso de cuarzo.
Tal polisacárido es capaz de reaccionar con siloxanos para formar siloxanos
orgánicos. Puede ser de origen bacteriano (por ejemplo, a partir de B.
mucilaginosus
var. silíceo; Avakyan et al., 1986) o de origen fúngico (por ejemplo,
a partir de A. niger; Holzapfel y Engel, 1954a). La reacción no
parece estar catalizada por enzimas, porque polisacárido del que
se han eliminado las células es reactivo. En efecto, tales
compuestos que contienen sílice orgánicos pueden formarse con
compuestos orgánicos de grado reactivo (Holzapfel, 1951;. Weiss
et al, 1961) y han sido aislados de diversas fuentes biológicas
distintas de microbios (Schwarz,
1973). Con polisacárido de B. mucilaginosus,
la reacción parece estar favorecida por los metabolitos del ácido
(Malinovskaya et al., 1990). Cabe señalar que Welch y
Vandevivere (1995) encontró que los polisacáridos procedentes
de diferentes fuentes tenían ningún efecto o interfirió con la
solubilización
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de plagioclasa por gluconato a un pH entre 6,5 y 7.
Barker y Banfield (1996) describen la erosión por bacterias y
líquenes de sienita anfíboles asociados con el complejo Stettin
cerca Wausau, Wisconsin. El proceso implicó la penetración de
los límites de grano, las divisiones, y grietas. superficies minerales
se recubrieron con EPS. Durante el proceso de meteorización,
disolución por agentes corrosivos producidos metabólicamente y
transporte selectivo de componentes movilizados, probablemente
mediada por mucopolisacáridos ácidos, producido. Algunos
constituyentes movilizados reprecipitaron, lo que lleva a la
formación de minerales de arcilla.
Un estudio más detallado reveló que el sitio de
bioweathering por líquenes (en este caso un consorcio
simbiótica de un hongo y un alga) podría ser dividida en
cuatro zonas (Barker y Banfield,
1998). Los autores concluyeron que en la zona superior (zona 1),
representada por los talos de liquen superior, no se produce ningún
desgaste. Esta es la zona fotosintética. En la zona 2, que implica la
talo liquen inferior, a la intemperie activa debido a la interacción con
los productos de liquen se produce. fragmentos minerales
recubiertas con polímeros orgánicos de minerales secundarios
incipientes que dieron como resultado de la erosión pueden
aparecer en el talo. en la zona
3, las reacciones se producen, que son una consecuencia indirecta de la
acción liquen. En la zona 4, cualquier intemperie, si se produce, es debido
a los procesos abióticos.
11,6 papel de los microbios EN EL CICLO SILICA
Como los espectáculos discusión anterior, algunos
microbios, e incluso algunas plantas, tienen una influencia
significativa en la distribución y forma de silicio en la biosfera.
Aquellos organismos que asimilan de silicio actúan claramente
como concentradores de la misma. Los que se degradan de sílice y
minerales de silicato actuar como agentes de dispersión de silicio.
Son una importante fuente de sílice disuelta en el que los
concentradores dependen, y también son importantes agentes de
erosión de las rocas. electrones comparativo estudios
microscópicos proporcionan pistas en la medida de la acción
microbiana meteorización (ver Berner et al, 1980;.. Callot et al,
1987; Barker y Banfield, 1998). Se ha argumentado que las
reacciones de silicato-movilización de ácidos producida
microbiológicamente y agentes complejantes en condiciones de
laboratorio se produjeron en las concentraciones de glucosa que no
se pueden encontrar en la naturaleza y por lo tanto puede, ser
artefactos de laboratorio.
249
 hecho, sin embargo, que existen microambientes en el suelo y
sedimento que tiene apropiadamente altas concentraciones de
carbohidratos utilizables, compuestos nitrogenados, y otros
nutrientes necesarios. Se originan a partir de los productos de
excreción y restos muertos de organismos de los que las
bacterias y los hongos apropiados pueden formar los compuestos
que pueden promover la descomposición de sílice y minerales de
silicato. De hecho, hifas de los hongos en la zona de basura y un
horizonte de varios suelos diferentes se han mostrado por SEM
para llevar a cristales de oxalato de calcio unidos a ellos. Esto es
evidencia de extensa producción in situ de oxalato por el hongo
(Graustein et al., 1977). el basidiomiceto crassum Hysterangium se Wise, 1974; Allison, 1981; Patrick y Holding, 1985), donde algunos
demostró que era tiempo arcilla in situ con el ácido oxálico se
produce (Cromack et al., 1979). Los líquenes muestran evidencia,
observable in situ, de amplia actividad erosión de las rocas (Jones
et al., 1981). Aunque Ahmadjian (1967) y Hale (1967) ponen en
duda esta capacidad de los líquenes, la evidencia actual apoya
fuertemente la actividad erosión de las rocas de estos
organismos. Biodegradación de sílice y minerales de silicato es
generalmente un proceso más lento en la naturaleza que en el
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laboratorio porque las condiciones en ambientes naturales son
generalmente menos favorable. Si esto no fuera así, el rock en la
biosfera sería muy inestable.
En el extremo opuesto del ciclo Si, varios organismos
planctónicos precipitan esqueletos compuestos de sílice
amorfa. Hoy en día, los océanos están undersaturated con
respecto a la sílice amorfa (agua de mar <10 ppm)
predominantemente debido a la actividad de diatomeas, pero
en menor radiolarians extensión y silicoflagelados así
(Tréguer et al, 1995;. Yool y Tyrrell, 2003). Algunas
estimaciones sugieren que diatomeas producen anualmente
240 Tmol de sílice, que es aproximadamente 40 veces mayor
que las entradas de sílice estimados para los océanos
(Tréguer et al., 1995). Esta discrepancia se equilibra con un
extremadamente eficientes mecanismos de reciclaje de sílice
por el cual 97% de la sílice biogénica se disuelve en las
aguas de superficie y fondo marino tras la lisis celular. La
sílice disuelto es luego reutilizado por otros organismos
silicasecreting.
Por lo tanto, el silicio en la naturaleza puede seguir una serie de
transformaciones biogeoquímicos cíclicos (Harriss, 1972; Lauwers y
Heinen, 1974; Kuznetsov, 1975).
250 Geomicrobiología de Ehrlich
© 2016 por Taylor & Francis Group, LLC
Sílice y silicatos minerales en las rocas están sujetas a la acción
de la intemperie de biológicos, químicos y agentes físicos. El
alcance de la contribución de cada uno de estos agentes tiene que
depender de las circunstancias ambientales particulares. Silica
liberado en estos procesos puede ser lixiviado por el agua de
superficie o subterráneas, y puede ser retirado de estas aguas por
abiótico y biológicamente indujo la precipitación a nuevos sitios, o
puede ser barrida en cuerpos de agua dulce o el mar. Allí, el silicio
tiende a ser eliminado por agentes biológicos. A su muerte, otros
agentes biológicos liberarán esta silicio de nuevo en la solución o
los restos silíceos serán incorporados en el sedimento (Weaver y
o todos del silicio más tarde pueden ser devueltos a la solución por
la intemperie. Los sedimentos del océano parecen ser un sumidero
para el exceso de sílice barrido en los océanos porque las
concentraciones de sílice de agua de mar tienden a permanecer
relativamente constante. Pero a lo largo del tiempo geológico, este
silicio en los sedimentos no se inmoviliza de forma permanente. La
tectónica de placas en última instancia, hacer que se puede
reciclar.
11.7 Resumen
La distribución ambiental de silicio está influenciada
significativamente por la actividad microbiana. Ciertos
microorganismos asimilan y construir en estructuras de células
de apoyo. Ellos incluyen las diatomeas, algunos crisofitas,
silicoflagelados, algunos xantofíceas, radiolarios, y actinopods.
las tasas de absorción de silicio mediante diatomeas se han
medido, pero el mecanismo por el cual se asimila silicio es
todavía entienden sólo parcialmente. Estos microorganismos
silicio asimilación son importantes en la formación de mocos
silíceos en los océanos y en lagos. Por el contrario, algunas
bacterias, hongos y líquenes son capaces de solubilizar
silicatos y sílice. Logran esto por quelantes forman, ácidos,
bases y exopolisacáridos que reaccionan con la sílice y
silicatos. Estas reacciones son importantes en la erosión de las
rocas y el ciclismo de silicio en la naturaleza.
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