CAPITULO 2

FASES DE LA FOTOSINTESIS

2.1 FASE LUMINOSA

Transforma la energía luminosa en energía química que se evidencia en síntesis de ATP
También se le llama reacciones de Hill y ocurre en las membranas de los tilacoide
donde esta localizados los cuantosomas.
Se llevan a cabo los siguientes eventos.
1. Fotoxidación de la clorofila
La luz absorbida por los pigmentos desencadena la excitación electrónica molecular y la
pérdida de electrones por las clorofilas en los fotosistemas I y II
La energía luminosa (fotones) es captada y produce la activación de los fotosistemas I y
II, impulsándose electrones a un orbital más externo, incoándose la transferencia de
electrones.
2. Fotolisis del agua
Denominado también oxidación del agua o reacción de Hill
Consiste en la descomposición de moléculas de agua; como consecuencia se liberan
electrones que llegan al centro de reacción fotoquímico, los H+ son acumulados en el
espacio intratilacoidal y se libera oxígeno.
En el proceso participa la proteína Z que contiene un ion de Mn2+ .
3. Transporte de electrones y foto reducción
Los electrones liberados del agua son transferidos a través de cadena transportadora de
electrones hacia el NADP+ del estroma que como consecuencia se reduce en la enzima
NADP reductora.
La cadena transportadora de electrones está formada por metaloproteinas (contiene
Cu2+ y Fe+2) como las `plastoquinonas, los citocromos b y f, plastocianina, la
ferrodoxina y la enzima NADP reductasa.
4. Fosforilación
La acumulación de protones en el espacio intratilacoidal y el transporte de electrones
genera una gradiente (diferencia) de concentración y carga entre el tilacoide y el estroma,
como consecuencia de un arrastre de protones provocando la activación del ATP sintetasa
(factor de acoplamiento).
-Esta enzima cataliza la fosforilación del ADP (Adenosína Difosfato), sintetizándose
ATP en la partícula FI que se encuentra en relación al estroma.
-La energía luminosa captada por los fotosistemas, garantiza el flujo de electrones
arrancados al agua, dichos electrones reducen al NADP+, el flujo de protones por la
partícula F permite la formación del ATP,
-Ambos productos son usados en la fase oscura.
-Entre los transportadores de electrones a nivel de la membrana tilacoidal destacan: PQ
(plastoquinona)t Cit. b/ f (citocromos b y f), PC (plastocianina) y Fd (ferredoxina)
-Según investigaciones ha establecido que por cada 02 liberado se generan 3 ATP, de
los cuales 2 se elaboran en la secuencia lineal denominada fotofosforllación acíclica
mientras cl tercero es sintetizado en un proceso cíclico de flujo de protones y electrones
denominado fotofosforilación cíclica.
-Proporcionalmente se forman también 2NADPH+H+ (2NADPH2).
-Con respecto a la síntesis de ATP o fotofosforilación, la acumulación de protones en la
cavidad o luz del tilacoide crea una gradiente que se disipa al retornar al estroma por la
partícula FO (canal de protones) lo que genera la energía necesaria en la partícula Fl-
ATP sintasa para sintetizar ATP.
2.2 FASE OSCURA O REDUCTORA
-Llamada también fotoindependiente, Quimiosintetica o Ciclo de Calvin-Benson-
Basham
-Es aquella en la cual se utilizan los productos de la etapa luminosa ATP y NADPH2 y
con la incorporación de CO2 se sintetizan moléculas de azúcares.
-Ocurre en el estroma.
-Comprende los siguientes 'procesos:
a. Activación de la Ribulosa
-Las moléculas de ribulosa monofosíato reaccionan con ATP para generar ribulosa-
Difosfato que actúa como fijador del CO
b. Fijación de CO2
-Moléculas de ribuiosa difosfato reaccionan con el CO de la atmósfera.
-Inicialmente se forman moléculas inestable\es dc 6 átomos de carbono que se rompen
en unidades de 3C denominadas fosfogliceratos.
c. Reducción del Fosfogliceratos
-Las moléculas de fosfogliceratos son transformadas hasta fosfogliceraldehído.
-El proceso incorpora protones y electrones, bajo la forma de hidrógenos, provenientes
del NADPH24, este proceso consume energía proporcionada por el ATE
d. Síntesis de glúcidos y regeneración de ribulosa fosfato
-Doce fosfogllceraldehídos mediante una serie de reacciones dan origen a la fructosa
que por isomerización (cambio de conformación molecular) es transformada a glucosa.
Los carbonos, restantes (30C) son transformados hasta 6 moléculas de ribulosa fosfato
con 5 átomos de carbono cada una de ellas (6%). Las moléculas de glucosa elaboradas
tienen tres destinos:
-Se utilizan como fuente de energía o para la síntesis de moléculas estructurales.
-Son almacenadas en el mismo lugar de la síntesis como almidón.
-Son transportadas a diversos órganos vegetales para su uso o almacenamiento.
Modificaciones de la fotosíntesis oxigénica
a. plantas C4
-Son las gramineas de crecimiento rápido que realizan en las células del mesofilo, el
ciclo de Hactch - Slack; y, en las células de la vaina, el ciclo de Calvin - Bensson.
-La molécula que fija el CO2, es el fosfoenolpiruvato (PEP) formando el Malato (4C),
éste se almacena en las células de la vaina y aquí se descarboxila para proveer de C02 al
ciclo de
Calvin, dando origen a Piruvatos (C3), luego regenera allí fosfoenolpiruvato en las
células de la vaina.
a. Plantas C.A.M (Metabolismo ácido de tas Crassutáceas)
-Son plantas adaptadas a los climas secos que tienen como factor limitante al agua, por
lo cual la incorporación de C02 sólo ocurre en la noche.
-El CO2 es fijado por el fosfoenolpiruvato (3C) hasta formar compuestos de cuatro
carbonos como el ácido málico, que es almacenado en la vacuola.
-En el día los estomas están cerrados, sin embargo, se dispone de bastante COZ para el
ciclo de Calvin de la descarboxilación del malato almacenado para convertirse en
piruvato.
-La variación de la acidez de la vacuola se descubrió en la especie Bryophyilum
caiycinum que pertenece a la familia Crassuláceas, por eso se denominó plantas C.A.M.
-Incluyen a monocotiledóneas y dicotiledóneas.
-Tenemos: Bromeliáceas (Diña), maguey, orquídeas, cactáceas
Durante la noche, los estomas se abren y las células fijan el coa, sintetizándose ácido
málico, el cual se almacena en las vacuolas.
Durante el día, los estomas se cierran evitando la deshidratación de la planta, y el ácido
málico almacenado, es desdoblado liberando CO? que será utilizado en la fase oscura.
Fotosíntesis Anoxigénica
-Se denomina así, porque no se libera 02 como producto.
-La sustancia que dona H', no es el Hao, sino otras sustancias.
-Ejemplo: las bacterias sulfurosas, purpúreas.
-Estas bacterias fotosintéticas, no presentan el fotosistema II y sus pigmentos
fotosintéticos están en unos sacos membranosos denominadas laminillas fotosintéticas y
las enzimas necesarias están en el citoplasma.
12H2S + 6C02 → c6H1206 + 6H20 + 12S
-Algunas bacterias utilizan como donadores de hidrógeno sustancias orgánicas simples.
FOTOSINTESIS SIN CLOROFILA
Es un tipo de nutrición autótrofa quimiocintetica, realizado por las halobacterias, que
son células vastoniformes y viven en aguas muy saladas.
No tienen clorofila como los otros organismos fotosintéticos; tienen un pigmento que es
el retinal, el cual también es un pigmento visual en la retina del ojo de los vertebrados.
En su membrana contiene moléculas retinal más proteínas, cuyo complejo es llamado
bacteriorodopsina.
Cuando el pigmento es excitado por la luz y luego retorna a su nivel energético inicial,
la energía liberada bombea protones a través de la membrana hacia el exterior de la
célula, generando una gradiente protónica que genera la fosforilación del ADP a ATP.
FOTORESPIRACION
Proceso que ocurre en las plantas C3 cuando la concentración de oxigeno molecular O2
es mayor que la del CO2
Generalmente los valores o cantidades del O2 son más altos que el CO2 y se da una
fijación del CO2 por la ribulosa difosfato; sin embrago la fotorespiración se da en
condiciones donde existe una mayor concentración de O2 que compite con el CO2 y
oxida a la ribulosa difosfato, provocando la formación del ácido glicolico o
fosfoglicolato, este compuesto de dos carbonos es evacuado del cloroplasto hacia el
peroxisoma, porque es un elemento muy reductor, al reaccionar con el O2 en el
peroxisoma da como producto el H2O2 que es inmediatamente degradada a H20 y O2 y
los carbonos son reciclados por la mitocondria para luego entrar a lia C3 en el
cloroplasto