FECUNDACIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO

La fecundación o fertilización, también llamada singamia, es el proceso por el cual dos

gametos (masculino y femenino) se fusionan para crear un nuevo individuo con un
genoma derivado de ambos progenitores. Los dos fines principales de la fecundación son
la combinación de genes derivados de ambos progenitores y la generación de un nuevo
individuo (reproducción).

PROCESO

Existen cuatro eventos que son constantes en todas ellas:

• El primer contacto y reconocimiento entre el óvulo y el espermatozoide, que en la

mayor parte de los casos es de gran importancia para asegurar que los gametos sean
de la misma especie.

• La regulación de la interacción entre el espermatozoide y el gameto femenino.

Solamente un gameto masculino debe fecundar un gameto femenino. Esto puede
lograrse permitiendo que sólo un espermatozoide entre en el óvulo, lo que impedirá el
ingreso de otros.

• La fusión del material genético proveniente de ambos gametos.

• La formación del cigoto y el inicio de su desarrollo.

RECONOCIMIENTO ENTRE GAMETOS

Se producen los siguientes pasos:

1. Quimio-atracción desde el gameto femenino hacia el masculino, por medio de la

secreción de moléculas solubles que atraen al espermatozoide.

2. Exocitosis de la vesícula acrosómica del gameto masculino de modo que se puedan

liberar las enzimas contenidas en esta vesícula.

3. Unión del gameto masculino a la capa extracelular que recubre el aparato digestivo.
El espermatozoide se une primero al gameto femenino ocurriendo después la
liberación del contenido de la vesícula acrosómica.

4. Paso del espermatozoide a través de la matriz extracelular (zona pelúcida en

mamíferos) que recubre al óvulo.

5. Fusión de las membranas celulares del gameto femenino y masculino.

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FECUNDACIÓN EN EL SER HUMANO

El proceso de fecundación se inicia con el contacto entre los gametos, encuentro que
ocurre en las trompas de Falopio del aparato genital femenino.

Primero el espermatozoide penetra la corona radiada del ovocito II, hasta entrar en
contacto con la zona pelúcida. Esto da origen a la reacción acrosómica en la cabeza del
espermatozoide, que le permite entrar a la zona pelúcida. Tanto la cola del
espermatozoide como enzimas de la mucosa tubárica contribuyen con la hialuronidasa
acrosómica para abrirle el paso al espermatozoide por la zona pelúcida. Además de la
hialuronidasa, otras enzimas del acrosoma pueden contribuir a la penetración de la zona
pelúcida: ciertas esterasas, acrosinas como la arrocina y la neuroaminidasa.

Se necesitan más de un espermatozoide para lograr fecundar al ovocito. La red de la

zona granulosa no es fácil de atravesar para un espermatozoide. Los espermatozoides
tienen hialuronidasa para facilitar el paso hasta llegar a la zona pelúcida.

Algunos espermatozoides van soltando la cápsula de la vesícula acrosómicas para dejar

un camino. Es imprescindible poseer el acrosoma intacto para formar el ovocito, pues sin
acrosoma el espermatozoide no podrá atravesar la membrana del óvulo.

Por lo tanto se necesitan espermatozoides que liberen sus enzimas antes de llegar al
ovocito para que estas degraden la zona granulosa y así algún espermatozoide consiga
llegar a la zona pelúcida con su acrosoma intacto y pueda entonces fecundar al ovocito.

Cuando el espermatozoide se encuentra con la zona pelúcida se une a ella. Se produce

entonces la reacción acrosómica inducida o la proteína ZP3. La membrana celular del
espermatozoide se fusiona con la membrana exterior del acrosoma y el contenido se
libera a través de unos poros. Las enzimas liberadas (acrosina principalmente, parecida a
la tripsina) van disolviendo la zona pelúcida y permitiendo el paso del espermatozoide
empujado por el flagelo a una velocidad de una micra por minuto. Atraviesa la zona
entre 10 y 30 minutos. La unión a la zona pelúcida es un paso decisivo de la
fecundación. Cuando la reacción ha terminado el espermatozoide está recubierto por la
membrana interna del acrosoma. Este cambio es esencial para el contacto posterior con
el ovocito.

La zona postacrosómica entra en contacto con las microvellosidades del ovocito. A

continuación se funden las membranas y entran en contacto los citoplasmas. El contenido
del espermatozoide entra dentro del citoplasma del ovocito. Sin una correcta reacción
acrosómica la zona postacrosómica no entra en contacto de forma adecuada con el
ovocito. Tanto la pieza media como el flagelo del espermatozoide pueden entrar en el
ovocito. Tan pronto como un espermatozoide aborda el ovocito se debe evitar la entrada
de otro para evitar la polispermia. Esto se provoca con dos mecanismos:

• La unión dispara una veloz ola despolarizadora en el ovolema que altera la superficie.
Una entrada masiva de iones Na+ impide nuevas fusiones de membrana. Es un bloqueo
temprano, inmediato y transitorio.

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• Una segunda oleada despolarizadora provocada por iones Ca++ provoca el vaciado de
miles de vesículas corticales al espacio perivitelino. Son lisozomas que contienen
numerosas enzimas que endurecen la zona pelúcida. El endurecimiento impide de
forma permanente la entrada de más espermatozoides y protege al cigoto.

Una vez que el zooide penetra en la zona pelúcida y toma contacto con la membrana
plasmática del ovocito II, se produce una intensificación del metabolismo respiratorio de
esta célula, se forma el segundo cuerpo polar, que es una célula más pequeña y sin
material genético, producto de la conclusión del proceso meiótico.

A partir del momento de la fecundación se restablece el número cromosómico y se

define el sexo del embrión, según si el espermatozoide porta un cromosoma X o un
cromosoma Y (los ovocitos sólo pueden llevar un cromosoma X).

Es común la idea de que para fecundar a un único ovocito se necesita un solo

espermatozoide. Se sabe que es necesaria la aportación de varios espermatozoides para
poder fecundar un ovocito. La hialurasa se secreta solamente si el espermatozoide llega
a la zona pélucida, pero a veces hay espermatozoides que llevan a cabo la reacción
acrosómica antes de tiempo, de forma que van degradando el ácido hiarulónico que
rodea al ovocito, van despejando el camino a otros espermatozoides. Así pues, se
necesitan varios espermatozoides para llegar a fecundar un único ovocito. Además, el
movimiento hiperactivo conjunto se cree que también ayuda en la penetración en el
ovocito.

Otra duda que podría surgir es si las mitocondrias y la cola del espermatozoide entran
al citoplasma del ovocito, ya que se conoce que las mitocondrias del individuo adulto
proceden de la madre. Se sabe que tanto las mitocondrias como la cola entran en el
ovocito pero, una vez dentro, tiene lugar la degradación activa de las mitocondrias
paternas y la eliminación del flagelo. Existen casos en los que algunas mitocondrias del
espermatozoide no son eliminadas y quedan presentes en algunos tejidos del feto, esto
conduce a raras enfermedades genéticas.

Huevo o Cigoto

Después de haber ocurrido la fecundación del cigoto (previamente llamado óvulo cuando
el espermatozoide hace el ingreso y se ha reanudado la metafase II) comienza a
experimentar una serie de divisiones celulares y se mantiene el tamaño del huevo, se
producen los blastómeros y en la gastrulación ocurre el desplazamiento de los
blastómeros, se origina la zona animal y la zona vegetal.

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REACCIÓN ACROSÓMICA

Al producirse la unión primaria entre la zona pelúcida y el espermatozoide se

desencadena la reacción acrosómica en varios puntos de la cabeza del espermatozoide.

Esto produce una fusión entre la membrana plasmática del espermatozoide y la

membrana externa del acrosoma liberando el contenido de éste al medio externo y
dejando al espermatozoide protegido por la membrana acrosomal interna.

Principalmente, el contenido de la vesícula (acrosoma) son enzimas hidrolíticas como la

hialuronidasa, acrosina y tripsina que ayudan al espermatozoide a avanzar por la zona
pelúcida (disuelven la matriz intercelular de las células que rodean al ovocito) a razón
de 1 μm/min hacia el ovolema, además de proteínas que ayudan a la fusión de la
membrana interna del acrosoma a esta capa con la consecuente liberación del contenido
del espermatozoide (mitocondrias, flagelo, núcleo condensado y centrosoma del cuello) al
citoplasma del ovocito.

Las mitocondrias y el flagelo serán degradados, mientras que el resto de componentes

tendrán importante función en la concepción.

Es necesario que se produzca una correcta capacitación previa del espermatozoide para
que se produzca esta reacción acrosómica. También algunas glicoproteínas de la zona
pelúcida inducen la activación de la reacción acrosómica (ZP3) o se ha demostrado que
participan en la interacción entre las membranas (ZP2).