Enfermedades

de las hortalizas
C. M. M E S S IA E N , D . B L A N C A R D , F. R O U X E I. y R. L A F O N

ENFERMEDADES
DE LAS
HORTALIZAS

Versión española de
J . V. M A ROTO BORREGO
B. PASCUAL ESPAÑA
V. BORREGO PITA RCH

Ediciones Mundi-Prensa
Madrid • Barcelona • México
1995
16 Enfermedades de las hortalizas

Síniomas no p a ra s ita rio s ...................................................................

Enfermedad de la espinaca india y de los Amarantos-espinacas
470
471
EL DIAGNOSTICO
Bibliografia ...................................................................................... 472
XIII. Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 475
Enfermedades de las lechugas y de las escarolas de hoja ancha y
riz a d a .................................................................................. 476
Enfermedades de la «achicoria de Bruselas» o «endivia» y achi­
corias silvestres ( Cichorium intybus) ................................................ 497 Todo síntom a que afecta a una planta y no se llalla manifiestamente originado
Enferm edades del «milamores», «hierba de los canónigos de por un insecto perceptible a simple vista es considerado com o «enfermedad»»
bolitas azules» o «valcrianela» ( Valerianella olitoria) ................... 501 por el horticultor. No existe siempre una relación unívoca entre síntoma y causa.
Bibliografia .......................................................................................... 503 Por ejem plo, se pueden confundir con enfermedades aquellos daños causados
sobre hojas y frutos por ácaros, invisibles a simple vista, que conducen a
XIV. Enfermedades de la alcachofa y del cardo 507
deformaciones o necrosis, que tratarem os de resumir en los capítulos siguientes.
Enfermedades provocadas por parásitos telúricos ..................... 508
Por lo que respecta a las partes subterráneas de las plantas, a menudo
Enfermedades bacterianas y criptogámicas de los órganos aéreos 509
resulta difícil de determ inar a prim era vista en qué medida están relacionadas
Eos virus de la alcachofa .................................................................. 512
con un mal desarrollo, una necrosis o una hipertrofia, aspectos com o las malas
Sintomas no parasitarios ................................................................... 516
condiciones de los suelos, los microorganism os patógenos o los nematodos. Por
Enfermedades del cardo ..................................................................... 516
Bibliografia ............................................................................................ 518 tanto, harem os alusión a los nem atodos, junto a los agentes parasitarios que
provocan, hablando con rigor, las enfermedades de las hortalizas: hongos,
XV. Enfermedades del salsifí y de la escor/.onera .............................. 521 bacterias, mieoplasmas y virus, sin olvidar, por ello, las enfermedades «no para­
Enferm edades criptogám icas .......................................... 521 sitarias».
Enfermedades de origen desconocido .................................... 522
Ataques a nem atodos ............................................................ 524
Bibliografía ............................................................................................ 524 I. Enfermedades no parasitarias
XVI. Repertorio m icològico.............................. ............................ 525
Bibliografia ........................................................................................... 568 Las causas de las enfermedades no parasitarias son muy variadas, pero
Indice alfabético ................................................... 569 generalm ente se reducen a las desfavorables condiciones del medio. Carencia
(verdadera o inducida) o exceso de un alim ento natural específico, exceso de
hum edad, alimentación insuficiente en agua -—o sucesión brusca de ambas
situaciones— , presencia en el suelo o en la atm ósfera de productos tóxicos
(residuos de herbicidas, metales pesados).
Existe una interacción entre estas causas y el genotipo de la planta: diversas
variedades de la misma especie pueden mostrarse más o menos sensibles a estos
factores desfavorables.
Estas enfermedades «no parasitarias» son. por tanto, más propias de la
agronom ía o de la fisiología que de la patología vegetal.
Sin em bargo, toda una serie de enfermedades no parasitarias deben ser
m encionadas en el presente apartado: las de las afecciones provocadas por la
falta de calcio en ciertos frutos carnosos (ejemplo: tom ate) o en los órganos de
reserva (ejemplo: apio-rábano).
El calcio se transloca mucho menos deprisa que el resto de elementos en los
vegetales; n o parece que pueda ser transportado por vía vascular, sino que más
18 Enferm edades de las h o rta liza s F .l d iagnóstico 19

bien progresa entre los parenquimas. Como es de este elemento del que depende Las clamidosporas son conidias provistas de un tabique espeso que asegura
la solidez del cemento pcctico que forma la laminilla media que reúne las una larga conservación.
células entre ellas, su ausencia convierte a los tejidos en mucho más sensibles al Se denomina esclerocios a unos órganos de conservación de gran tamaño,
colapso, provocado por una falta temporal de agua. Por todo ello, estas enfer­ formados por filamentos entrelazados (fig. 1).
medades necróticas, debidas a carencias de calcio en ciertos órganos, pueden
aparecer sin tener ningún vínculo con el contenido en calcio del suelo y viéndose
favorecidas por un crecimiento muy exuberante, las dosis excesivas de nitrógeno
(amoniacal, en particular) y la carencia de boro. La necrosis apical de los
tomates y el corazón negro del apio son los ejemplos más conocidos. También
podrían estar relacionados con este tipo de afecciones cienos aspectos de la
necrosis marginal de las hojas de lechuga («Tipbum»).

II. H o n g o s

El examen microscópico muestra que todas las estructuras de los hongos

están formadas por filamentos libres o entrelazados, cuyo conjunto es conocido
bajo el nombre de micelio, denominación aplicable al menos a los cuatro
grupos más importantes: oomicetos, zigomicetos, ascomicetos y basidiomicctos.
I'radicionalmente se relacionan con los hongos, unos organismos desprovistos
de micelio: mixomicetos y arquimicetos (cuadro I y figura 1).

CUADRO i
Figura 1
1orma vegetativa Reproducción asexuada Reproducción sexuada
A: Conidia de Alternaría en germinación produciendo filamentos micelianos.
Mixomicetos Plasmodios Zoosporas Cigotos de naturaleza B: Diversas formas de conidias.
diversa C: Zoosporas nadadoras de un ficomiceto.
Arquimicetos Células y quistes Zoosporas Cigotos de naturaleza I): Corte de un esclcrocio.
diversos diversa
Oomicetos Micclio no tabicado Esporangios que producen Oosporas
oosporas o se comportan Las conidias son. La mayoría de las veces, portadas por órganos especializados,
como conidias los conidióforos, los cuales se presentan aisladamente, bien agrupados en fruc­
Zigomicetos Micelio no tabicado Esporangios que producen Zigosporas tificaciones de tipo acérvulo, esporodoquio o pienidio (fig. 2).
esporangiosporas. Conidias Los procesos sexuales, cuando tienen lugar entre los hongos, contribuyen a
Ascomicetos Micelio tabicado Conidias, clamidosporas, Aseas que contienen la formación de esporas, que reciben nombres especiales: oosporas, zigosporas,
esclerocios ascosporas ascosporas, hasidiosporas (fig. 3).
Basidiomicetos Micelio tabicado F-cidiosporas, uredosporas Bastdios que producen Se denomina forma imperfecta de un hongo a la forma de reproducción
(en las Royas) esclerocios hasidiosporas
vegetativa y forma perfecta a aquella que da como resultado un proceso sexuado '.
A menudo, s> 're todo, entre los ascomicetos. las formas perfecta e imperfecta
de un mismo hongo reciben diferentes nombres.
Los filamentos del micelio, también conocidos como hifas, en la mayor
parte de los casos, producen esporas. Estas pueden provenir de un proceso de Los hongos cuya forma perfecta se desconoce se reúnen en el grupo artificial
reproducción vegetativa; denominamos entonces zoosporas a aquellas que son de los «hongos imperfectos» o adelomieetos. Se trata, en la mayoría de los
móviles gracias a flagelos, y conidias a aquellas que se encuentran diseminadas
pasivamente. 1 O en algunas publicaciones recientes «anamorfa» y «teleomoría».
20 Enferm edades de las h o rta liza s
Figura 2.— Corlo; de fructificaciones complejas.
A: Acérvulo; B: F-sporodoquio; C: I’icnidio; D: Pcriicca; F: Apotecio.
l isura 3.— l'nrmas perfectas de los hongos.
A; Oospora; B: Zigospora; C: Aseas; D: Basidios.
F l diagnóstico 21
casos, de formas imperfectas que corresponden a una determinada familia de
ascomicetos.
Sin profundizar más en la sistemática de los hongos, consideraremos, desde
un punto de vista práctico, los principales grupos nocivos para las hortalizas.
M ixo m ice to s y A rq u im ic e to s
Estos «hongos», desprovistos de micelio, no forman un conjunto homogéneo,
lo que revela, en particular, la naturaleza de sus zoosporas: provistas de un solo
flagelo posterior en los olpidiáceos (familia que nos interesa entre los arquimicetos.
unicelulares), biflageladas en los plasmodioforáceos (familia que nos concierne
entre los mixomicetos, caracterizada por sus plasmodios, masas celulares pluri­
nucleadas). En ambos casos se trata de microorganismos acuáticos o telúricos.
Las especies de las dos familias mencionadas que atacan a las hortalizas son
muy poco numerosas: pueden provocar lesiones, bien por ellas mismas, como
Spongospora subterránea o «sarna pulverulenta» de la patata (también sobre
Figura 4. Mixomiectos y arquimicetos.
A: Plasmodiupkorit: esporas de conservación sin ninguna ligadura entre ellas en la célula gigante.
* Spongospora: esporas de conservación aglutinadas en esferas huecas.
: Po/yntyxa: zoosporangios múltiples, ausencia de células gigantes, esporas de consevación en
pequeños grupos.
D: Olpidtum: esporangios y quistes.
22 Enferm edades de Ias hortalizas
tomate, berro...) y Plasmodiophora brassicae o «hernia de la col» (cruciferas),
que serán descritas en capítulos posteriores, aunque sea indirectamente.
De entre los hongos que provocan daños poco precisos por si mismos, pero
que, por contra, resultan importantes como vectores de virus, son dignos de
mención Olpidium y Polymyxa (fig. 4).
Los Olpidium son vectores de los virus del grupo de la necrosis del tabaco,
del «Big vein» de la lechuga y de cierto número de virus que afectan a las
cucurbitáceas. Actualmente se pueden distinguir dentro de Olpidium brassicae
dos razas: una ligada a las cruciferas y otra que ataca a la lechuga y a otras
numerosas plantas, principalmente como vector de virosis. Estos Olpidium, de
tipo brassicae, forman quistes de conservación con paredes verrugosas (que
pueden sobrevivir hasta siete años en el suelo). Olpidium radicale (que comprende
O. cucurbiiacearuni) forma quistes de pared lisa, la cepa «cucurbitáceas» es
vector de virosis sobre esta familia de hortalizas.
Los Olpidium se han adaptado de forma bastante asombrosa al cultivo
hidropónico, en particular al método NTT (Nutriment Film Technique) o de
«film nutritivo». Asi pues, se han detectado sobre este tipo de cultivo importantes
daños causados por los virus de que son vectores. Su proliferación en este caso
puede ser frenada por adición de disolventes no iónicos en la solución nutritiva
(ejemplo: nonil-fenil eloxiiado, vendido como mojante en los compuestos her­
bicidas, a 20 ppm).
Los Polymyxa (plasmodiosforáccos) se comportan como vectores de virus
sobre los cereales (P. graminis) y sobre la remolacha (P. betae). Véase «Rizoniania
de la remolacha» (cap. XTI).
Saprolegniales
Los saprolegniales son, como los pcronosporales (véase capítulo siguiente),
hongos oomicetos. Se distinguen de ellos por el modo de producción de zoos­
poras, propagadas en primer lugar bajo el aspecto de pequeños cuerpos globu­
losos, capaces de emitir zoosporas por si mismos, que salen de un esporangio
alargado (germinación «Achlyoidc» fig. 5). La mayor parte de los saprolegniales,
se distinguen, a su vez, de los peronosporales por la presencia de numerosas
Figura 5.—Germinación «achlyoidc- de un esporangio filamentoso de Aphanomyces: esporas
primarias se enquistan agrupadas en la extremidad del esporangio, posteriormente germinan para
emitir /oosporas secundarias.
F l diagnóstico 23
zoosporas en su oogonio, no es el caso de Aphanomyces, parásito de las plantas
superiores, que forma sus oogonios y sus oosporas del mismo modo que los
Pythium. Las afinidades Aphanomyces-Pylhium se manifiestan, además, en su
sensibilidad común a ciertos fungicidas.
Podemos encontrar al genero Aphanomyces en guisantes, judías, remolacha
y rábano.
Peronosporales
(Pythiaceas del suelo, Mildiu, Royas blancas)
La mayor parte de las pythiaceas (Pythium, Phytophthora) son organismos
telúricos que atacan con preferencia las raíces, los órganos subterráneos y el
cuello de las plantas.
Las especies del género Pythium constituyen un elemento permanente de la
microflora de los suelos. Podemos distinguir dos grandes categorías: los nema-
losporangios (esporangios lobulados irregulares) y los esferosporangios (espo­
rangios esféricos) (fig. 6 A. B).
En ambas categorías, encontramos especies poco especializadas que pueden
atacar a numerosas plantas. En los climas templados predomina el tipo P.
ultimum (esferosporangio), que provoca putrefacción de semillas antes de germinar
en suelo frío o asfixiante (con excesivo contenido en agua). Una vez ha surgido
la plántula, los ataques a la extremidad de las raíces (siempre en suelo húmedo
Y fresco), pueden reducir su vigor y conferirle un aspecto coraloide \
La germinación de las formas de conservación del género Pythium. de tipo
ultimum, en el suelo (oosporas, conidias enquistadas) es estimulada por las
exudaciones glucídicas y aminadas de las simientes en germinación. Algunas
variedades de hortalizas con semillas de alto valor gustativo (guisantes, judías
verdes, maíz dulce), cuyo almidón no está totalmente polimerizado, exudan
más azúcares que los cultivares corrientes en el transcurso de la germinación y
son particularmente sensibles al género Pythiutn.
En las regiones tropicales, algunos ncmatosporangios. pertenecientes a la
especie P. aphanidermatum, pueden también mostrar una agresividad no espe­
cífica: atacan lateralmente a la radícula y el hipocótilo en suelo cálido y húmedo
y provocan «marras de nascencia» después de la emergencia. Las fuertes lluvias
que diseminan las zoosporas suelen favorecer estos daños.
P. aphanidermatum ha sido recientemente detectado en cultivo hidropónico
en los países templados, donde provoca podredumbre de raíces.
También existen especies de Pythiutn mucho más especializadas, cuyas formas
de conservación precisan probablemente de exudados específicos de la raíz de
su planta-huésped para poder germinar. Los daños que generan serán descritos
en capítulos posteriores (ejemplo: lechuga, zanahoria).
: Este síntoma, conocido en ingles como «stuhby roo!«, puede estar ocasionado, a su vez, por
los Trichodorus. nematodos ectoparásitos.
 E l d iag n óstico 25
24 E nferm edades de ¡as h o rta liza s

Figura 7
A: Corte de una hoja atacada por un Peronospora.
B, C, D: Forma de los conidióforos en las peronosporáccas: Bremia (B). Peronospora (C) y Pías-
mopara(D).

Figura 8.— Corle de una hoja invadida por Albugo (roya blanca).
Figura 6
A: Pythium ncmatosporangio
B: Pvlhium esferosporangio.
C: Phytophthora del sucio <»c pueden observar estructuras como esta incubando durante 24 ó Las especies del género Phytophthora se distinguen de las de Pythium por
48 horas arandela?, de cultivo sobre agar en cápsulas de Pctri que contengan agua destilada o. sus esporangios provistos de papilas (fig. 6 C). En su mayor parte son como
en los casos más rebeldes, una dilución de tierra.
I): Corte de hoja de patata atacada por Phytophthora infesta»s (según lamasset).
Pythium . hongos del suelo, aunque menos aptos a la vida saprofita. Provocan
26 Enferm edades de ¡as hortalizas E l diagnóstico 27

podredumbres en las raíces y cuello de las plantas en período de crecimiento o

en curso de producción. Algunos órganos aéreos de las plantas (ejemplo: frutos
de solanáceas o cucurbitáceas) pueden también ser afectados por contacto con
el suelo o por proyección de granos de tierra en el curso de lluvias violentas.
1.a lucha contra Phytophthora del suelo consiste especialmente en la mejora
de las prácticas de cultivo: drenar y evitar que el agua de riego moje el pie de
las plantas.
En el caso de las peronosporales se puede intentar pulverizar la base de las
plantas con fungicidas, o bien añadir fungicidas solubles al agua de riego
(ejemplo: «nabam») si se procede al riego localizado o por surcos. Estos métodos
de riego son mucho más favorables a la propagación de este tipo de Phytophthora
que el riego por aspersión.
El término francés Miltliu ' agrupa a los hongos del género Phytophthora
que se han adaptado a la vida aérea, perdiendo casi por completo sus aptitudes
saprofitas (fig. 6 D) y a las peronosporáceas que han evolucionado todavía
mucho más hasta convertirse en parásitas estrictos, no cultivables in vitro (fig. 7).
En ambos casos el micelio evoluciona en el parénquima foliar, enviando
órganos succionadores al interior de las células. Los conidióforos emergen por
los estomas y portan zoosporangios, también llamados «conidias» —en ocasiones
con mucha razón, pues de forma facultativa o regular (ejemplo: peronospora,
bremia) pueden germinar por un filamento en lugar de emitir zoosporas.
La familia de las albugináceas, comúnmente llamadas «royas Mancas», forman Figura 9.—Mucorales nocivos para las plantas.
parte también de las peronosporales, su biología es muy similar a la de los A, B: Conidióforo y esporangióforo de Choanephora cucurbitacearum (véase también la fig. 61).
pcronosporáceos, aunque la forma de los conidióforos es muy diferente (fig. 8). C: Esporangio de Rhizopus nigricans.
Se agrupan en pequeñas almohadillas blancas que hacen estallar la epidermis
liberando un polvo blanco formado por conidias.
de Botrytis cinerea. Puede provocar la putrefacción de frutos o de vainas a
A modo de ejemplo cabe señalar que en primavera, sobre los tálamos
partir de la flor marchita, y en ocasiones incluso invadir los tallos (leguminosas,
florales de la planta arvense Capsella-bursa-pastoris, se puede apreciar el Mildiu
espinacas-amarantos).
(Peronospora parasítica) conviviendo junto a la roya blanca (Albugo candida) de
las cruciferas.
Endom icorrizas

M ucorales nocivos para las plantas
Los mucorales (zigomicetos) son, en la mayoría de los casos, mohos de vida
saprofita. Ciertos géneros (Mucor, Actinomucor. Cunninghamiel/a. Zygorhynchus)
forman parte de la microflora habitual del suelo. Dos especies afectan a las
plantas hortícolas (fig. 9): Rhizopus nigricans. capaz de invadir frutos maduros
dañados o agrietados (tomates, melones, fresas, melocotones) y Choanephora
cucurbitacearum. Esta última se encuentra en condiciones tropicales de llano e
invade las flores (cucurbitáceas, judía, vid, okra). Su naturaleza es análoga a la
H léxico inglés es diferente: el término downy míidrws se reserva para las peronosporáceas.
denominándose »bUghtx» los daños provocados por las Phytophthora de diseminación aérea.
En la mayoría de las plantas herbáceas y en las células de la corteza de las
raíces podemos encontrar «micorrizas vcsículo-arbuscularcs», que corresponden
a hongos pertenecientes a los endogonáceos, que al igual que los mucorales
forman parte de los zigomicetos (fig. 10).
Lejos de ser nocivas para las plantas, estas micorrizas participan en la
absorción de elementos minerales por las raíces, particularmente en la asimilación
de fosfatos insolubles.
De entre las hortalizas, son las del género Allium las que más dependen de
las micorrizas para su nutrición en fósforo. Una desinfección extremada de los
semilleros puede, en particular, comprometer la producción de plantas de pue­
rro.
En las leguminosas, la asociación endomicorrícica comienza a ser considerada
tan importante como la nodulación por los Rhizobium.
28 Enferm edades de las hortalizas
La presencia de micorrizas. por supuesto, puede alterar la reacción de las
raíces con relación a los parásitos. F.n el caso del espárrago se comienza a
sospechar tal situación.
El inoculo de esporas de los endogonáceos presente en el suelo, puede ser
destruido por la aplicación de sustancias fumigantes (ejemplo: bromuro de
metilo). Los fungicidas no fumigantes son mayoritariamente bien tolerados
(ditiocarbamatos, dicarboximidas), a excepción de los del grupo de los benzi-
midazoles. Será, por tanto, preferible, desde este punto de vista, restringir su
aplicación en el suelo a los tratamientos de semillas.
Figura 10. Las endomicornzas: esporas de endogonáceos que han germinado y posteriormente
invadido una raicilla para formar micorrizas vcsiculo-arbusculares (según Mcnard,
Gianinaz/i-Pcarson y C'aens).
Interrelación d e ascom icetos y form as im perfectas
Dentro de esta gran agrupación daremos a continuación una descripción
general de los grupos que más asiduamente se detectan sobre las hortalizas,
basándonos, principalmente, en la forma de las conidias.
• Oidios
Ixís oídios son formas imperfectas de Erysifaceas. III nombre de su forma
conidica más frecuente deriva del francés (en inglés: powdery mildews).
E l diagnóstico 29
Su micelio, por lo general, es incoloro o apenas coloreado \ Su forma
perfecta corresponde a las peritecas. pequeños cuerpos globulosos y negros que
contienen una o varias aseas rodeadas de unos apéndices especiales denominados
fulcros.
F.l género Levei/lula constituye una excepción entre los oídios. Su desarrollo
es interno. Las conidias germinan produciendo unos filamentos que penetran
por los estomas en el parénquima foliar. Más tarde, y también a través de los
estomas, salen los conidióforos.
l£\ eillula tauríca es una especie característica de las regiones mediterráneas
y de la estación seca de los climas de sabana. Ataca a numerosas hortalizas
(tomate, pimiento, alcachofa...), asi como a plantas silvestres. Se manifiesta en
el haz de las hojas en forma de manchas amarillentas y en el envés a modo de
un afieltrado blanquecino, constituido por los conidióforos; esta forma conidica
se llama oidiopsis. Es muy extraño hallar las peritecas, sobre especies que no
sean labiadas silvestres (Phlomis herba-venü). Aunque tradicionalmente se venia
creyendo lo contrario, L. tuurica es un parásito altamente polífago, no subdividido
en formas especializadas.
Los recientes trabajos de investigación del equipo 1\ M o l o t (INRA-
Montfavet) han demostrado que sobre las hojas estériles in vitro. algunos ais­
lamientos provenientes de pimiento, tomate, pepino o alcachofa, podrían des­
arrollarse en cualquiera de estas especies.
Todas las demás especies parásitas de las hortalizas son verdaderos oidios
(fig. 11). Los filamentos micelianos permanecen siempre al exterior, trazando
surcos en la superficie de la epidermis de la planta huésped e introduciendo
órganos suceionadores (haustorios) que aseguran la fijación y nutrición del
micelio, el cual está provisto de unos conidióforos verticales productores de
cadenas de conidias
Sobre la superficie de las hojas de las plantas afectadas, los oidios forman
unas colonias redondeadas y confluycntcs que adquieren el aspecto de un polvo
blanco que desprende un característico «olor a hongo».
La mayoría de las veces, las peritecas adquieren formas extrañas, son. no
obstante, sus particularidades (número de aseas, forma de los fulcros) las que
posibilitan una distinción entre los géneros (F.rysiphc, Sphaeroteca, Aíicrosphaera,
c*c.) (fig. 11). Pese a ello, en ocasiones también se pueden distinguir las especies
por algunas características de sus formas conídicas (ejemplo: oídio de las cucur­
bitáceas. cap. IV).
Como las pcronosporáceas, los oídios son parásitos estrictos. A la inversa
de los mildius son capaces de evolucionar en ausencia de lluvias o de rocío:
‘ I-a familia de las mclittláccas, de biología análoga, se caracteriza por su micelio oscuro. Las
«nclioláecas son frecuentes en climas tropicales. No deben ser confundidas con el género de las
fumagmas (o -negrillas») que agrupa hongos saprofitos muy diversos que se desarrollan sobre los
exudados azucarados de pulgones o cochinillas.
| Según los casos, el conidióforo puede producir desde numerosas conidias al día (ejemplo:
Ürystphe cichoraceanwi) hasta una sola de estas. En este ¿ultimo caso sólo se «eneran cadenas en
ausencia de corrientes de aire (ejemplo: ¡írysiphe polvgotu).
30 Enferm edades de las h o rtalizas
Figura 11.— Arriba, forma conidica Oidium (micelio superficial, órganos succíonadorcs en las
células epidérmicas).
Al centro: formas perfectas de crisifáceas. L: LeveiÚula: E: Eryxiphe; S: Sphacroieca.
Abajo: a la izquierda, forma conidica de tipo Oidiopsis (micelio interno, conidióforos emergentes
de los estomas. A la derecha, conidióforos de Oidium de tipo •<cichorucearum■ »(numerosas
conidias producidas, por dia) y -polygonl» (unu sola conidia por día).
E l diagnóstico 31
frecucntemenie es suficiente una humedad relativa del 70 a 80 %. Presentan
una tendencia regresiva en periodos de fuertes lluvias, o bajo riego por aspersión.
El microclima de los invernaderos les es muy favorable.
Si se exceptúa Leveiilula, hongo que puede ser combatido por medio de
tratamientos preventivos o sistcmicos. la disposición externa de los oídios permite
aplicar tratamientos curativos durante bastante tiempo, tras la contaminación.
La gama de los fungicidas activos sobre los oidios es bastante particular y
se confunde parcialmente con la de los acaricidas (véase cap. II).
• Antracnosis
Las antracnosis de las hortalizas -son provocadas por hongos pertenecientes
a la familia de las polystigmatalcs r. Su forma perfecta, Glomerella, es bastante
rara, siendo la forma conidica Colletotrichum la que se detecta habitualmente
sobre los órganos atacados (fig. 12 A).
Las esporas de Colletotrichum se generan en pequeñas pústulas o aeérvulos,
a menudo entremezcladas con unas sedas negras o setae.
A !0O ° (
Figura 12
A: Corte de acérvulo de Colletotrichum.
B: Germinación de esporas por appressorium.
C, D, E, F: Forma de las esporas de los principales tipos de Colletotrichum; gtoeosponoides (C),
atramentarium (D). graminicola (E), dematium (F).
Las esporas incoloras germinan originando en la extremidad del tubo ger­
minativo una célula parda adosada a la epidermis de la planta que se denomina
Qppressorium (fig. 12 H). Las esporas únicamente pueden germinar al amparo
• En el viñedo, la antracnosis es provocada por un hongo muy diferente, de forma perfecta
Elsinoc.
1 Antiguamente denominadas gnomiáceas.
32 Enferm edades de las hortalizas E l diagnóstico 33

de las lluvias y resisten muy mal a la sequía una vez diseminadas. F.l appressoriunt, Los hongos que forman picnidios se relacionan con tres familias de ascomi­
por contra, es muy resistente. cetos: dothidiáceas", pleosporáceas y valsáceas. Su sistemática, a menudo, es
Entre los Colletotrichum que atacan a las plantas cultivadas se pueden confusa, un hongo productor de un I a un 2 % de pienosporas bicelulares,
distinguir cuatro grupos principales: puede ser denominado indistintamente Phoma o Phyllosticta (atendiendo al
Grupo 1: Conidias cilindricas relativamente cortas: tipo Colletotrichum gloeos~ tamaño de los picnidios) o Diplodina. según los autores.
porioides (GlomereUa cingulata). Dicho grupo comprende, sobre todo en las Las Phomopsis (forma perfecta Diaphorte) se hallan estrechamente relacio­
regiones tropicales, formas saprofitas productoras de peritecas. pero también nadas con las valsáceas. Se trata de hongos productores de picnidios estromáticos,
numerosas formas especializadas que reciben nombres particulares; C. linde- tipos de esclerocios en el interior de los cuales se abren celdas esporíferas de
muthianum (judia), C. ¡agenarium (cucurbitáceas). Estas especies tienen una contorno lobulado. las Phomopsis producen dos tipos mezclados de esporas,
propagación aérea, se conservan muy mal en el suelo y se perpetúan en los ovales y finas.
residuos de cultivo y en las semillas.
Grupo 2: Grandes conidias en forma de media luna, tipo Colletotrichum
graminicola. En este grupo se incluyen los parásitos de las gramíneas (maíz,
sorgo, caña de azúcar).
Grupo 3: Conidias cilindricas alargadas, cepas productoras de esclerocios:
tipo Colletotrichum atramentarium, que, aunque ataca sobre todo a las raíces de
las solanáceas, también puede alcanzar los frutos (en cuyo caso se denomina
Colletotrichum coccodes).
Grupo 4: Conidias de pequeño tamaño, de extremidades puntiagudas en
forma de lanzadera o de media luna: tipo Colletotrichum dematium. Provistos
de esclerocios, las especies de este grupo atacan tanto las panes aéreas como las
panes subterráneas de las plantas (ejemplo: C. circinuns, que parasita las cebollas
o C. spinaciae que afecta a la espinaca).
Las conidias de Colletotrichum son producidas en el seno de una sustancia
gelatinosa que se endurece durante el tiempo seco; solamente las disemina la
lluvia y no el viento. La epidemia progresa a partir de unos focos de infección
iniciales favorecidos por las lluvias, evolucionando mucho más rápidamente si
éstas vienen acompañadas de viento. Conviene extinguir, pues, en la medida de
lo posible la aparición de estos focos.
Las manchas de antracnosis por lo general están bien delimitadas. Sobre
frutos o tallos presentan formas redondeadas u ovales, pero sobre las hojas se
extienden por las nervaduras y adquieren forma cuadriculada o de rombo. En
ambos casos se recubren de puntos rosas o de color crema, eventualmcnte B C D E F G
coníluyentes: los acérvulos. Figura 13.—I longos que forman picnidios.
A: Corte de una hoja atacada por Stpinria.
• Hongos que forman picnidios B*C, D, E, F: Diversas formas de picntosporas: Septana (B). Phoma v Phyllnsttcta (C), Ascochyta
y Diplodina (L)|. Diplodia (E), Phomopsis (F).
Los picnidios (fig. 13), son pequeñas fructificaciones, por lo general oscuras, G: Corte de un picnidio cstromáuco de tipo Phomopsis.
situadas bajo la epidermis de las hojas, los tallos o los frutos. Son huecas y su
pared interna se halla recubierta de conidióforos. Las «pienosporas» salen por
un orificio denominado ostiolo, reunidas en una masa viscosa o globulosa y • Alternaría, Stemphylium y hongos próximos
ramificada llamada cirro. I>as esporas están rodeadas por una sustancia gelatinosa, Son formas imperfectas de pleosporáceas; las peritecas son raras, excepto
que suspende la germinación en estado concentrado y que prolonga su super­ para las formas saprofitas, como Alternaría tennis (Pleospora ahernariae) o
vivencia en los cirros endurecidos en tiempo seco. Diluida por la lluvia se Stemphylium botryosum (Pleospora herbarum) (fig. 14).
entremezcla con las pienosporas de las hojas formando una gelatina esporífera
que, por contra, estimula su germinación. ' Antiguamente mycospliaereláceas.
34 Enferm edades de las hortalizas
A excepción de algunas especies de conidias producidas en cadena (ejemplo:
Alternaría brassicicola sobre cruciferas), la mayoría de las especies de Alternaría
parásitas de las hortalizas poseen esporas solitarias muy grandes, provistas a
menudo de un apéndice filiforme. F.ste es el caso de las Alternaría parásitas de
Allium, de la zanahoria, del tomate y de la achicoria.
Dichas especies atacan las hojas, los tallos y eventualmente los frutos de sus
respectivas plantas-huéspedes. Las lesiones son negras, bien delimitadas, más o
menos circulares y por zonas sobre las hojas.
Las conidias de las Alternaría son muy resistentes a la sequia y están dotadas
de una gran longevidad (pueden germinar incluso al cabo de más de un año en
Figura 14.—Alternaría y Stemphylium: incertitud de su sistemática.
A: Alternaria brassicicola.
B: Alternaría saprofita (estas Alternaría de esporas en cadena forman parte de las -Catenatae
C: Alternaría hrassíeae (que en ocasiones produce cadenas de dos esporas).
D: Alternaría de tipo -nnneatenata». sección que comprende las formas sotaní, cucumcrina, dauci,
purri. emttviae.
E: Alternaría crassa (en — Datura— berenjena: la prolongación filiforme es parda y no hialina
como en el ejemplo -D-).
F: Forma de Alternaría Pam. desprovista de prolongación filiforme.
G: Stemphylium radicinunt. o Ahernaria radiema. según los autores.
II: Stemphylium flondunum. ¿podría derivar de lina Alternaría de tipo F?
I: Stemphylium botryosutn.
J: Un Ubiludiwn (esporas de dos tipos entremezcladas).
F.I diagnóstico 35
estado seco). Se conservan sobre los restos de las plantas enfermas y. más
difícilmente, sobre el suelo.
Estas Alternaría están particularmente favorecidas por las alternancias de la
lluvia y sol. Para que fructifiquen sobre una lesión, ésta debe de haber sido
mojada por el agua de lluvia e iluminada a posteríorí por el sol. En periodos de
tiempo seco y a mitad de jornada, las conidias se liberan del conidióforo por
medio de una torsión brusca (dicha diseminación se ve contrariada por una
lluvia o un riego por aspersión llevado a cabo entre las 11 y las 13 h.). Para la
germinación nocturna de las esporas que se hallan dispuestas sobre las hojas
son suficientes unas gotas de lluvia o de rocío. Según la receptividad de la
planta huésped, se manifestará una rápida aparición de lesiones o simplemente
una infección latente.
Los huéspedes de Alternaría se muestran generalmente receptivos en dos
fases de su desarrollo: en el estado de plántula y. posteriormente, tras un
periodo poco receptivo, a partir de la fase de engrosamicnto de los bulbos,
raíces tuberosas o frutos. Aquellas infecciones latentes que se hayan producido
con anterioridad pueden manifestarse en estos momentos, incluso en condiciones
de clima seco.
Los diversos taxones y aislados de Stemphylium parásitos de las plantas
(ejemplo: S. radicinunt sobre zanahoria, S. sotaní sobre el tomate), tienen una
biología análoga a la de las Alternaría. Se distinguen de ellas tanto por el modo
de producción de las conidias en «cimas», como por su forma. Las variaciones
de receptividad de la planta-huésped a lo largo de su evolución son. en este
caso, menos acusadas.
Entre los Ulocladium suelen agruparse actualmente toda una serie de hongos
que producen dos tipos de esporas: unas producidas en cadena, como las de las
Alternaría de tipo tennis, y otras globulosas, producidas como las de los Stemphy­
lium. La especie Ulocladium atrum provoca manchas foliares sobre el pepino.
Los distintos taxones y aislados de Corynespora (conidias sin tabiques lon­
gitudinales, en cortas cadenas) provocan lesiones análogas a las de las Alternaría.
Actualmente, los diversos taxones y aislados de Corynespora, que atacan a
cucurbitáceas, solanáceas y leguminosas, son reagrupados en una sola especie:
C cassiicola. Los ataques de Corynespora son frecuentes en las regiones tropi­
cales.
• Cercosporiosis (o cercosporosis) y cladiosporiosis
Ix)s diferentes taxones de Cercospora producen conidias hialinas tabicadas
ransversalmente en los conidióforos pardos. Pueden representar dos tipos de
desarrollo bien diferenciados. Unos se comportan como «máculas» que provocan
sobre las hojas la aparición de manchas necróticas y fructifican sobre el tejido
huerto. Sus conidióforos se caracterizan por una especie de esclerocio subepi-
rmico (fig. 15 C). Sus conidias alargadas son diseminadas por la lluvia.
Otros Cercospora. al igual que un buen número de Cladosporiumv
l£ El C la ftn tn iir íijm m u* a tn r n l.iv lw »u< fl»l m m * i* o M iin lm > m > .... r ..t. —
36 Enfermedades de las hortalizas
(fig. 15 A, B), fructifican en el envés de las hojas sobre el tejido, cuando este
todavía está vivo, bajo el aspecto de un aterciopelado gris o violáceo; a dicho
aterciopelado corresponde en el haz de las hojas una mancha pálida o amarillenta
de contomo difuminado. Estos parásitos pueden contaminar las hojas al amparo
de la humedad saturada de la noche y de corrientes de aire muy débiles. Los
vientos violentos resultan negativos para su desarrollo. Son fáciles de detectar
en las parcelas muy abrigadas, así como en las invernaderos.
Tanto los Cercospora como los C.ladosporium se relacionan con las dothi-
deáceas (ejemplo: mvcosphaereláceas).
B: F.n el agua, las hifas del conidióforo de Cladosporium se desarticulan.
C: Fructificación de un Cercospora. Un esclerocio diferenciado en una cámara subcsloraática
produce un ramillete de conidióforos.
• Parásitos de las raices y del cuello de las plantas
Junto a las pitiáceas y basidiomicetos del suelo, podemos detectar en las
raices y el cuello de las plantas la presencia de numerosos hongos relacionados,
segura o probablemente, con los asconiicctos. A menudo, resultan difíciles de
distinguir in sttu. siendo necesario proceder a su aislamiento. Básicamente
destacan:
E l diagnóstico 37
— Colletotrichum escleróticos de tipo dematium o atramentarium (v. más
abajo).
— Hongos de picnidios. como los Pyrenochaela (picnidios de esporas uni­
celulares y pared externa cubierta de selae), que en concreto suelen detectarse
sobre las raíces de Alliurn y de solanáceas. También pueden manifestarse Pho-
mopsis telúricas, como la provocada por P. selerotioides sobre las raices de las
cucurbitáceas.
— Macrophomina phaseoli. hongo de rápida evolución en condiciones de
clima cálido que generalmente produce más microescleroeios que picnidios.
Ataca a la base de los tallos de las plantas que padecen los efectos del calor y
la sequía (leguminosas, patata, girasol y, en ocasiones, el tomate).
— Thielaviopsis basicolu relacionada probablemente con las ophiostomales.
provoca lesiones negras y alargadas en las raíces y las bases de los tallos
(fig. 16). Produce clamidosporas en abundancia en los órganos atacados. En los
capítulos siguientes se estudian sus efectos, sobre la judía y la berenjena. Ataca
también al tabaco y, en ocasiones, al melón. Su virulencia alcanza sus máximas
cotas entre los 15 y los 20 °C.
Figura 16.—Thielaviopsis basicola y sus dos tipos de fructificaciones: fialidos que producen las
fialosporas. y clamidosporas que se desarticulan en ••barriluos* unicelulares.
— Entre el vasto conjunto integrado por los Fusarium. algunos de los
cuales son componentes habituales de la microflora del suelo (/•'. oxysporum y
50 ani saprofitos. F. roseum var. gibbosum), toda una serie de razas parásitas se
Jja n ifics ia sobre las raíces y cuellos de Jas hortalizas: formas especializadas de
•'Usarium sotaní (sobre leguminosas, cucurbitáceas) y formas especializadas de
• °xysporum de tipo radiéis (no vasculares). Aunque F. roseum no es tan
‘recuente en las hortalizas como en los cereales, puede ser detectado sobre
* Sinónimo: Chalara elegans.

38 Enferm edades de las h o rta liza s
Allium . guisante y haba. Los distintos taxones y aislados de Fusarium son
formas imperfectas de Nectriáceas. Se detectan a menudo en los aislamientos
efectuados a partir de bases de tallos o raices, pero es necesario comprobar su
virulencia por inoculación antes de afirmar que son la causa de una enfermedad
determinada.
• Traqueomicosis (Fusariosis, Verticilosis)
Las traqueomicosis (enfermedades vasculares provocadas por hongos) que
afectan a las hortalizas son. a menudo, causadas por formas especializadas
(f. sp) generalmente subdivididas en «razas» de Fusarium oxysporum, o de Ver-
ticil/ium dahliae, que generan las denominadas «fusariosis vasculares» o «verti­
cilosis» (fig. 17).
Figura 17.— Mongos agentes de traqueo micosis: a la izquierda. Fusarium oxysporum
(microconidias en «falsas cabezas», macroconidias. clamidosporas); a la derecha, VerticiUium
dahliae: conidióforos verticilados, conidias producidas en una gotita de agua, microcsclcrocios.
Cuando las plantas acusan una brusca marchitcz. o un amarilleo precedido
de necrosis, podemos pronosticar una enfermedad vascular desde el momento
en que los síntomas se detectan sobre un cultivo en relación con la fílotaxis 1:
en un principio, los daños aparecen sobre la mitad de las hojas, la hoja siguiente
a la anterior puede estar totalmente afectada y la siguiente sana. En el caso de
las plantas ramificadas, algunas ramas pueden marchiuir completamente, mieniras
que otras pueden permanecer semisanas o completamente sanas.
" Disposición de las hojas sobre la planta, en relación con los vasos que las alimentan.
E l diagnóstico 39
Figura 18. -Reparto foliar de los sintonías de las enfermedades vasculares.
A: En una planta de enircnudos cortos.
B: En una planta de crecimiento en forma de roseta.
Fistos síntomas se relacionan con la invasión de los vasos leñosos (o «tra­
queados») por hongos o bacterias. I*as variedades sensibles no reaccionan
siempre del todo ante esta infección; en este caso se aprecian marchitcccs
aceleradas provocadas por la obstrucción total de los vasos que el parásito
induce. No obstante, pueden reaccionar por cornosis y tilosa: las células adyacentes
a los vasos se necrosan, liberando por la cavidad vascular una serie de gotitas
de goma de color parduzco, o bien generan toda una serie de expansiones
globulosas de tilosa que obstruyen el vaso (fig. 19). Si esta reacción es muy
precoz fomenta la resistencia; si es bastante tardía conduce al «suicidio» de la
planta con amarilleo proseguido de una necrosis foliar.
Las clamidosporas, de Fusarium oxysporum, y los microesclerocios, de Ver-
ticillium , se conservan en lo más profundo del suelo durante largos periodos de
tiempo. Su germinación y penetración en las raíces tienen lugar sin necrosis
^Párente. Según los casos, las heridas de las raíces favorecen y regularizan la
•nfección (fusariosis y verticilosis del tomate) o no son necesarias para su
propagación (fusariosis del melón). Ln el primer caso, los ataques de nematodos
(endo o ectoparásitos) pueden favorecer las infecciones. Un número reducido
de gérmenes es suficiente para contaminar y hacer perecer a una planta entera,
4M Enferm edades de las h o rta liza s
E l diagnóstico 41

contrariamente a lo que sucede con las enfermedades de tipo «necrosis tic las
raices».
El desarrollo de F. oxysporum. in viiro. es óptimo bajo temperaturas del
orden de los 28-30°C. Por contra, según los binomios huésped-parásito, las
temperaturas óptimas para que se manifieste su agresividad pueden ser muy
diferentes: 30 °C para F. oxysporum f. sp. lycopersici (tomate), 18-20 °C para F.
oxysporum f. sp. melonis (melón).
# S c le ro tin ia y B o trytis
Los hongos del género Sclerotinia pertenecen a la familia de las helotiáceas.
Todos ellos producen esclerocios (fig. 1 D) de muy variadas formas (globulosos,
festoneados o a modo de panecillos) de corteza negra y centro claro. Estos
esclerocios pueden germinar bien por vía miceliana, bien originando apotecios
en forma de trompeta (fig. 20 C, véase también fig. 2 E).
De entre las especies de Sclerotinia que nos ocupan, algunas tienen la forma
conídica Botrytis (fig. 20 F). pero otras carecen de ella. Todas, sin embargo, son
capaces de originar microconidias, que no tienen facultad de germinación, pero
que probablemente intervienen en el proceso de fecundación por el que se
originan los apotecios.

Figura 19.— Reacción del tejido vascular ante la invasión de un vaso (V) por inicroconidias do
Fusarium. detenidas por las placas perforadas del vaso, que germinan rebrotando de nuevo.
Las oé!u!a.s del parenquirmi leñoso próximas al vaso (C) reaccionan por necrosis emitiendo
goma (g), o por tilosa (t) que obstruye la cavidad del vaso. La flecha indica el sentido
tic la corriente de savia bruta.

Hl óptimo de agresividad de Verticillium dahliae se produce entorno a los

20 °C sobre diferentes huéspedes y se muestra mucho menos especializado que
F. oxysporum. 1.a berenjena se muestra sensible a cepas de origen muy diverso
(hortalizas, árboles frutales). Una tendencia a la especialización se manifiesta
para las cepas «tomate, que todavía es mayor en el caso de los taxones y
aislados que atacan al pimiento, aunque éstos son minoritarios en condiciones
de policultivo.
Los ataques de verticilosis, por lo general, tienen consecuencias menos
graves que los de las fusariosis vasculares, ya que las plantas pueden restablecerse
si las temperaturas se elevan por encima de los 25 °C.
1.a lucha por medio de fungicidas resulta poco efectiva frente a la traqueo-
micosis: la resistencia varictal es, pues, la solución más recomendable.
Figura 20.—Sclerotinia.
Se conoce la existencia de suelos resistentes a las fusariosis vasculares que. A: Esclerocios de 5. sclerotiorum.
por lo general, son de tipo arcilloso (arcillas de tipo «smectita«). La causa de Esclerocios de la variedad minor.
esta resistencia a la instalación de gérmenes de formas especializadas, de F. C: Germinación de un esclerocio que da origen a apotecios
oxysporum, ha sido muy estudiada durante los últimos años. Se trata de una o , E: Microconidias y uppressorta producidos por el micelio.
*•' Forma conidica Botrytis.
resistencia de origen biológico, dado que la esterilización del suelo la hace
desaparacer. Suele correlacionarse con una abundancia particular de F. oxysponon
saprofitos y de Pseudomonas fluorescentes.
Dicha «resistencia» resulta efectiva frente a los F. oxysporum f. sp. radicis Tanto entre los taxones y aislados de Sclerotinia propiamente dichos (des­
lycopersici, pero no frente a F. sotaní o roseum o frente a la verticilosis. provistos de forma conídica Botrytis), como entre los de Botryotinia (sección del
Rénero que comprende las especies de forma conídica Botrytis), es frecuente

42 Enferm edades de las hortalizas
encontrar especies especializadas en una especie o una familia vegetal que
describiremos en los próximos capítulos.
Existen también dos especies polífagas capaces de atacar sin ninguna espe­
cificidad a vegetales muy variados: Sclerotinia sclerotiorum y Botryotiniafucke-
liana {—Botrytis cinerea).
Sclerotinia sclerotiorum puede desarrollarse en la superficie del suelo bajo
forma miceiiana. Su crecimiento se ve inhibido a una cierta profundidad del
suelo por la excesiva concentración de anhídrido carbónico (CO-).
Los esclerocios se conservan inactivos, hasta el momento en que son trans­
portados a la superficie por las labores de cultivo. Entonces es cuando pueden
germinar produciendo un micelio o apotecios. Entre las cepas de grandes
esclerocios (S. sclerotiorum. senso stricto) es frecuente la germinación por apo­
tecios.
Estos proyectan nubes de ascosporas que pueden germinar sobre los órganos
aéreos de las plantas y que provocan podredumbres de grupos de hojas y de
vainas (leguminosas) y de tallos y de frutos (solanáceas, cucurbitáceas). La
germinación del micelio a nivel del suelo puede generar podredumbres en
cogollos de col, apios, lechugas y escarolas.
Por contra, en los taxones y aislados de pequeños esclerocios (menos de
2 mm: Sclerotinia sclerotiorum var. minar), predomina la germinación miceiiana.
Dichos taxones y aislados se ven favorecidos por la sucesión frecuente de
cultivos de lechugas y achicorias, las cuales son atacadas por el cuello.
El óptimo de agresividad de S. sclerotiorum se sitúa entre los 18 y los 25 °C'
y se manifiesta en zonas tropicales a partir de 500 metros de altitud.
Las epidemias de Sclerotinia en temporada de cultivo, se ven favorecidas
por el tiempo lluvioso, las plantaciones densas y los cultivos exuberantes o poco
limpios donde la densidad foliar es muy elevada.
De un cultivo sensible a otro (únicamente se hallan a salvo los Allium y las
gramíneas), es la supervivencia de los esclerocios en el suelo la que determina
la gravedad o la regresión de las epidemias. Los esclerocios pueden ser atacados
bien por parásitos específicos (Coniothyrium minitans. Sporidesmhmi sclerotivorwn,
Teratosperma oligocladum). bien por mohos comunes pertenecientes a los géneros
Trichoderma y Gliocladium. La aplicación al suelo de procedimientos físicos o
químicos de lucha debe ser muy razonada, considerando no únicamente la
sensibilidad de las especies de Sclerotinia a dichos procedimientos, sino también
la de sus antagonistas.
Botryotinia fuckeliana. caracterizada por la producción de esclerocios poco
diferenciados en forma de corteza de pan y provistos de apotecios muy extraños,
es conocida sobre todo por su forma conídica Botrytis cinerea, la cual tiene el
aspecto de un enmohecimiento gris, y produce un número de esporas muy
considerable.
B. cinerea es un parásito débil, no especializado. Una espora aislada, por lo
general no es capaz de llegar a invadir más que aquellos órganos vegetales en
los que la cutícula es muy fina (pétalos de llores).
La penetración en hojas, tallos o frutos tiene lugar a través de una herida.
E l diagnóstico 43
de una grieta de crecimiento, o de una base nutritiva constituida por una flor
marchita, una hoja senescente, o acumulaciones de polen.
Los ataques de B. cinerea son temibles en condiciones húmedas a temperaturas
comprendidas entre los 15 y los 20 °C, sobre plantas etioladas por condiciones
de luminosidad insuficiente. Este hongo es de rara aparición en los trópicos,
donde suele ser reemplazado por Choanephora cucurbitacearum.
Las más diversas plantas pueden ser atacadas por B. cinerea: hojas y vainas
de leguminosas (a partir de hojas marchitas), tallos y frutos de cucurbitáceas y
solanáceas, lechugas, fresas (y fuera del objeto de nuestro estudio raíces y
cabezuelas de girasol). El inoculo se halla muy expandido por la naturaleza
(ejemplo: «moras» de Rubus).
A la hora de poner en práctica los métodos de lucha oportunos, deben
reconsiderarse los fenómenos de antagonismo, y, en particular, de la concurrencia
sobre los pétalos de flores senescentes entre B. cinerea y un buen número de
hongos saprofitos (ejemplo: Cladosporium herbarum).
B asidiom icetos
De entre los hongos basidiomicetos, que afectan a las hortalizas, destacan
básicamente dos grupos: las royas (uredinales), y unas formas de Khizoctonias
o Sclerotium del suelo, que corresponden a basidiomicetos de forma perfecta
poco diferenciada. Por contra, sólo esporádicamente y de forma bastante rara,
se detectan ustilaginales 1 (carbones y caries) o ataques de distintos taxones de
Arinillaria o Folyporus especializados en plantas leñosas.
• Uredinales o royas
Las royas o uredinales son hongos pertenecientes a los protobasidiomicctos
(basidios tabicados). Su ciclo evolutivo es complejo, y cuando es completo,
tiene cinco formas distintas de fructificación sobre hojas, tallos y, a veces, frutos
inmaduros de las plantas-huéspedes:
S: Espermogonios (o «picnidios») que producen espermacios (que funcionan
como gametos en la «diploidización» que conduce al estado siguiente):
I: Ecidios que producen ecidiosporas.
II: Urcdosoros que producen uredosporas.
111: Ieleutosoros que producen teleutosporas o protobasidios.
IV: Basidios que provienen de la germinación de las teleutosporas y producen
basidiosporas (v. fig. 21).
Según los casos, las formas S, I, II y III pueden producirse sobre un mismo
huésped (royas autoicas). o sobre dos huéspedes diferentes (royas heteroicas).
En este último caso sobre la primera planta invadida, un huésped «ecídíco»
produce las formas S y I. Las ecidiosporas infectan la segunda planta sobre la
u Tanto el géucru Etyloma (-carbón loliar»)que podemos encontrar sobre la judia y la espinaca,
como el carbón de la cebolla, Urocystis cepulac.
44 Enferm edades de las hortalizas
que forman los estados II y III. Las basidiosporas (IV) reinfectan hi primera
planta-huésped. Las uredosporas pueden, a su vez. reinfectar al segundo huésped,
de modo que la roya se puede mantener por reproducción vegetativa sobre sí
misma.
Por lo que respecta a las hortalizas, hay royas autoicas cuyo ciclo completo
se desarrolla en una sola planta (roya de la judia, roya del ajo). Si la roya es
heteroica. la misma hortaliza puede constituir el segundo huésped. En condiciones
climáticas favorables, la roya puede mantenerse indefinadamente sobre la hor­
taliza bajo la forma II. caso en el que la forma ecidica suele ser bastante
inusual.
Si, en caso contrario, la hortaliza es huésped de ecidios. los daños no
pueden manifestarse sin pasar a una segunda planta-huésped (las ecidiosporas
son incapaces de contaminar la misma planta en que se han producido). Es lo
que ocurre con los ecidios de Puccinia opizzi en el caso de la lechuga, que
necesita estar en contacto con los Carex (huéspedes de las teleutosporas).
Figura 21.—C idü <lc las royas: formas evolutivas.
S: hspermogonios. I) Ecidios. II) Uredosporas. til) Teleutosporas. IV) Basidiosporas
F.n las royas hctcroicas. el cambio de huésped se produce en A. En B. las teleutosporas se dispersan
por la naturaleza a la muerte de las hojas del segundo huésped. En C, las basidiosporas infectan
las hojas del primer huésped.
E l diagnóstico 45
Las royas suelen comportarse como parásitos estrictos. No obstante, se ha
conseguido cultivar in vitro algunas de ellas por medios muy complejos. I-as
colonias tienen un crecimiento muy lento y fructifican con gran dificultad.
• Basidiomicetos del suelo parásitos de las plantas
Estos hongos pueden pertenecer a la familia de las auriculariáceas, de basidios
tabicados longitudinalmente (Helicobasidium purpureum ", forma parásita de la
rizoctonia violeta) o a la familia de las teleforáceas. de basidios similares a los
de los hongos de sombrerillo, pero cuya forma perfecta únicamente está repre­
sentada por finas películas sin forma definida en la superficie del suelo o de los
órganos afectados (formas perfectas de rizoctonias pardas y de Sclerotium
rolfsii).
— R izoctonia violeta
Rhizoctonia violáceo parece capaz tic vivir a gran profundidad en el suelo,
y se propaga a la superficie de los órganos afectados por medio de unas
redecillas de filamentos de color violeta, que se van reuniendo poco a poco para
formar pequeños esclerocios o «cuerpos miliares». A partir de éstos, Rhizoctonia
penetra en la raíz o el tubérculo descomponiendo su zona cortical. La rizoctonia
violeta fonna. en los campos de cultivo, unas manchas más o menos redondeadas,
de varios metros de diámetro que, de un año a otro, van agrandándose. La
agresividad del hongo, se muestra mucho más activa en la periferia de la
mancha que en el centro.
Los ataques suelen manifestarse sobre las raices carnosas o los tubérculos
de plantas pertenecientes a diversas familias: zanahoria, remolacha, espárrago,
patata, raíces pivotantes de alfalfa o bulbos de Crocus, sin que exista una
verdadera especialización de las cepas hacia uno u otro huésped. Este parásito
se distingue del resto de hongos fitopatógenos del suelo por sus exigencias
nutritivas, que dificultan su cultivo en un medio artificial, y por la acción
favorable de los abonos orgánicos (estiércol fresco, residuos de leguminosas).
— R izoctonias pardas (fig. 22)
El vasto conjunto denominado «Rhizoctonia solani» no es homogéneo.
Ciertos taxones y aislados, en particular los que atacan a los cereales de
invierno y al fresal (Rhizoctonia fragariae), poseen hifas miceliares nucleadas, y
se relacionan con formas perfectas de Ceratobasidium. Por su parte, aquellos
cuyas hifas miceliares son plurinucleadas, se relacionan con formas perfectas de
Tharuitephorus (antiguamente denominadas Corticium). Atendiendo a sus con­
diciones de desarrollo, a sus huéspedes preferidos y a sus afinidades de anastos-
mosis !* podemos distinguir varios grupos.
11 Sinónimo: Helicobasidium berbhsonii.
" Los filamentos de dos cepas confrontadas en cápsula de Petri pueden no entrar en contacto
0 presentar soldaduras o «anastomosis» en el encuentro de ambas colonias.
 46 Enferm edades de la s h o rtalizas
La rizoctonia parda provoca lesiones en las raíces, los cuellos, los hipocótilos
de las plántulas y en las hojas o frutos que se hallan en contacto con un suelo
húmedo. Dichas lesiones son de color pardo o rojizo, huecas y están mejor
delimitadas que las de Sclerotinia; poco a poco se van recubriendo de un
micelio parduzco y, más tarde, de esclerocios pardos de rhizoctonia. planos o
redondeados, según las cepas, no tan diferenciados en médula y corteza como
los de Sclerotinia.
Por orden decreciente de especialización se pueden distinguir los siguientes
grupos y subgrupos:
^ ue comPrcnde cepas cuyo óptimo térmico es muy bajo
(IX C ). Dichas cepas están especializadas sobre la patata, se pueden conservar
en los tubérculos (esclerocios superficiales) y pueden atacar los brotes y las
bases de los tallos. Prácticamente no afectan a las hortalizas (ligera virulencia
sobre el tomate en inoculación artificial).
(rrupo AG 2, subdividido en dos subgrupos:
AG 2-1: Cepas especializadas en cruciferas, cuyo óptimo térmico sigue
siendo bastante bajo (18 °C) y que pueden ser activas desde los 10 °C. Pueden
manchar u ocasionar la muerte de los rábanos y provocar ataques al cuello o
los cogollos de las coles.
AG 2-2: La temperatura óptima para que se desarrolle la actividad de estas
cepas es más elevada (20-25 °C). Afectan exclusivamente a las raíces y los tallos
del maíz (encamado parasitario) y a la remolacha azucarera.
E l diagnóstico 47
Grupo AG 4: Cepas polífagas capaces de provocar contaminaciones a semillas
de numerosas dicotiledóneas y de atacar los hipocótilos tic las leguminosas, el
cuello de las solanáceas y cucurbitáceas, los tallos y frutos del melón, asi como
los frutos del tomate que se hallan en contacto directo con el suelo. Su óptimo
se sitúa hacia los 28 °C, pudiendo comportarse de forma activa entre los 15 y
los 35 °C. Son particularmente temibles en los cultivos de regadío de la zona
mediterránea, pero también pueden detectarse en zonas situadas más hacia el
norte (región lionesa, llanura del Po) o en climas del Sahel (Scncgal)l!.
Grupo AG 1: Las cepas que se engloban en este grupo son más polífagas que
las anteriores, ya que, además de a las dicotiledóneas, pueden atacar a las
vainas foliares de las gramíneas; estas cepas se ven favorecidas por condiciones
climáticas muy húmedas; por ejemplo, en Francia se pueden detectar sobre las
lechugas de la región de Grenoblc, pero, sin duda, muestran toda su agresividad
en condiciones tropicales húmedas originando «rizoctonias foliares» capaces de
invadir de forma activa las partes aéreas de las plantas; hojas de leguminosas
y de ñames, hojas periféricas de las coles, vainas foliares del arroz, caña de
azúcar, maiz y céspedes de Axonopus.
Están subdividas en dos grupos:
AG I sasakii. que sólo produce macrocsclerocios muy tardíamente tras un
abundante desarrollo miccliano.
AG 1 mieroesclerotia, que produce dos tipos de esclerocios: microcsclcrocios
de tamaño inferior al milímetro, de fonna globulosa o de 8. y. posteriormente,
macroesclerocios. más globulosos que los de las cepas A G 4. Ambos tipos de
cepas producen daños análogos de «web blight». No se conoce todavía con
claridad la función que desempeñan los microesclerocios en la epidemia.
Los ataques de rizoctonia foliar se manifiestan en un intervalo de temperatura
comprendido entre los 18 y los 35 °C, a lo largo de los meses más lluviosos (más
de 400 mm).
En lo que respecta a las cepas propias de condiciones templadas y más
concretamente a las «A G 4», el factor que favorece la mayoría de ataques de
rizoctonia parda es la humedad de la superficie del suelo. En terreno contaminado
se tratará de evitar mediante drenaje, cultivo en «mesetas» y riegos moderados
practicados a mitad de jornada. En el Mediodía francés los terrenos arcillo-
arenosos que circundan los terrenos regados por infiltración acusan particular­
mente la contaminación.
Los abonos orgánicos pueden incrementar el potencial infeccioso del suelo,
en particular aquellos en los cuales la relación C /N es elevada (ejemplo: paja
picada, bagazo de caña de azúcar), pues provocan una retrogradaeión del nitrógeno
desfavorable al parásito y no podrán ser utilizados más que con anterioridad al
cultivo de leguminosas.
F a .V. dt’t T : El Sahcl es una amplia zona africana que se extiende desde el océano Atlántico al
mar Rojo, comprendida entre el Sahara y unu linea ideal que pasarla entre otros lugares por Dakar.
Kayes, Mopti. lago Chad, Scnnar. etc. Climáticamente posee unas tipologías de transición entre un
clima desértico y un clima tropical.
48 Enferm edades de las hortalizas
El enterramiento de los residuos de cosecha y los abonos verdes de dicoti­
ledóneas enterrados directamente sin desecación previa, en la superficie, favorecen
la rizoctonia parda.
— S d e ro tiu m ro lfs ii (fig. 23)
Se trata de un hongo altamente polífago propio de las regiones tropicales
submediterráneas o de clima oceánico cálido. En Francia, únicamente ha sido
detectado en la región de Bayona. Se caracteriza por su micelio muy vigoroso
que puede progresar activamente en la superficie del suelo a partir de «bases
Figura 23.— Ataque de Scleroilum rotfsii ul cuello de una planto (véase también la fig. 57).
E l diagnóstico 49
nutritivas» (vegetales que han sucumbido ante sus ataques o fragmentos vegetales
colonizados de forma saprofita). Sus esclerocios son redondeados y de color
beige y tienen una corteza y una médula muy bien estructuradas, asemejándose
a los granos de las cruciferas (I a 2,5 mm de diámetro). Pueden aparecer en
gran número sobre la superficie de los órganos atacados por poco carnosos que
éstos sean. l-as podredumbres provocadas por S. rolfsii son de una consistencia
análoga a las provocadas por S. sderotium.
S, rolfsii puede atacar a todas las plantas que son motivo de estudio de este
libro, provocando mortalidad de plántulas y podredumbres del cuello, de los
tubérculos próximos a la superficie del suelo, de los tallos y de las hojas
rastreras, así como de frutos en contacto con el suelo. También se pueden
detectar en las vainas foliares del maiz y de la caña de azúcar.
La gravedad de los ataques viene determinada por el número, la aptitud
para germinar de los esclerocios que se conservan en el suelo y el vigor de
crecimiento del micelio en la superficie.
La germinación de los esclerocios y el crecimiento del micelio son inhibidos
en el suelo por compuestos solubles (por orden de eficacia decreciente: urea,
NHá, N O j). Un clima lluvioso (trópicos húmedos, verano de Bayona) y el riego
por aspersión favorecen la aparición de S. rolfsii al lavar el lecho superficial del
suelo: las publicaciones israelíes sobre rolfsii se agotaron cuando el riego
gota a gota reemplazó al riego por aspersión. Dichas situaciones pueden reme­
diarse enriqueciendo el suelo con dosis fraccionadas de nitrógeno, en particular
bajo forma ureica.
En condiciones secas la supervivencia de los esclerocios en el suelo es muy
prolongada, la germinación de los esclerocios rehumedecidos es muy rápida.
En suelo húmedo su germinación es escalonada y se ve favorecida por el acceso
a la superficie motivado por las labores de cultivo.
Los esclerocios pueden ser destruidos por hongos pertenecientes a los géneros
Trichoderma y Cliocladium, como los de Sclerotinia.
El aporte de enmiendas orgánicas al suelo puede producir reacciones con­
tradictorias:
— Colonización del mismo por S. rolfsii (cuando se trata de materia vegetal
verde o poco descompuesta) y producción de nuevos esclerocios.
— A largo plazo, estimulación de los antagonistas.
Se debe esperar un minimo de 20 dias tras la aplicación de la enmienda para
proceder a la siembra o a la plantación.
Según la cantidad de la materia vegetal aportada predominará uno u otro
efecto. Las materias vegetales ricas en taninos fomentan el efecto «estimulación
de los antagonistas». IX* entre los sustratos o extractos aplicados por A. T o r i b i o .
cn Guadalupe, de forma experimental, el abono verde de sorgo cortado y
descompuesto en la superficie antes del enterramiento, los residuos de café y el
"Picado- de trozos de tallo de plátano tienen un efecto desfavorable sobre .V.
rolfsii. La acción más destacable es la del jugo del raquis del racimo de plátanos,
^Uy eficaz cn los riegos, incluso cuando se halla diluido hasta una décima
parte. Permanece activo tras el pase por el autoclave.
 E l diagnóstico
50 En fermedades de las hortalizas

III. B a c te ria s

C aracteres generales

Las bacterias son seres vivos de morfología sencilla, y de tamaño inferior al

de las esporas más pequeñas de los hongos (0.5 a I x I a 3 p). También difieren
de éstas por su naturaleza procarionte: ausencia de núcleo diferenciado, un
cromosoma anular libre en el citoplasma de la célula bacteriana, con posibilidad
de pequeños fragmentos anulares adicionales y ADN. o «plásmidos».
Su forma de comportarse fisiológicamente es muy variada e incluso algunas
de ellas, pueden llevar a cabo una serie de reacciones químicas que los otros
seres vivos son incapaces de efectuar (fijación del nitrógeno, nitrifícación. etc.).
Las bacterias parásitas de las plantas tienen por contra una fisiología bastante
banal. No se ha encontrado ninguna bacteria esporulada, ningún anaerobio
estricto y solamente formas en bastoncillo (algún Coccus, algún vibrión, alguna
espiroqueta).
Se clasifican en cinco géneros, de entre los cuales los Agrobocterium tienen
muy poca incidencia en las hortalizas Sobre éstas se detectan, no obstante,
ataques de Coryncbacterium, Pscudomonas. Xanihomonas y Erwinia.
T.ntre ellos se distinguen, por la vitalidad de crecimiento <}e sus colonias
sobre gel de agar, la producción habitual de pigmentos difundibles y la disposición
de sus flagelos, que condiciona la motílidad en medio líquido. También pueden
diferenciarse atendiendo a caracteres bioquímicos: aptitud para metabolizar un
tipo determinado de azúcar o ácido, naturaleza de los metabolitos producidos
aptitud para la anacrobiosis facultativa, etc. La pared bacteriana puede ser de
naturaleza muy diferente según los géneros, lo que se pone en evidencia por la
coloración de GRAM.
r.l cuadro 2 resume las características más esenciales de las bacterias que
nos interesan, tanto a nivel génerico como subgenérico.
Las especies, por su parte, vienen definidas por un estudio bioquímico más
detallado y por la especificidad parasitaria. Aunque antes se tendía a potenciar
este segundo aspecto y a distinguir, por ejemplo, en Xanihomonas. X. campestris
(en las cruciferas). X. vesicatoria (en las solanáceas) y X. phaseoli (en la judia):
en l:i actualidad se prefiere trazar «grandes especies», entre las cuales se distinguen
patovares o «pv.», por ejemplo, X. campestris pv. campestris. pv. vesicatoria, pv.
phacolt.
Dichos «patovares» constituyen el equivalente de las formas especializadas
o «f. sp.» de las royas y los Fusarium.
También la serología permite trazar afinidades entre cepas bacterianas. Las
dificultades que puede presentar una especie determinada, se deben al hecho de
que no existe siempre una correspondencia entre los grupos basados en la

“ Salvo como «vectores» de información genética en los laboratorios de biotecnología vegetal.

Pe« a lodu. pueden detectarse A. rhizoxi-nn sobre el pepino.
52 Enferm edades de las hortalizas
scrología (serotípos), la bioquímica (biotipos o biovares) y el poder patógeno
(patotipos o patovares).
En el caso de Pseudomonas. la capacidad para provocar una reacción hiper-
sensible en una planta no huésped, constituye un carácter bastante válido a la
hora de establecer una distinción entre las bacterias parásitas de las plantas \
las cepas saprófitas. Esta prueba se verifica por medio de la inyección de una
cantidad del orden de 10' bacterias en un compartimento internervario de hoja
de tabaco, que provoca una necrosis en menos de 24 horas. Todas las Xantho-
monas, y ciertas Erwinia. reaccionan a esta prueba con una incubación más
prolongada.
Síntom as
Los síntomas provocados por las bacterias fitopatógenas son muy variados:
se conocen traqueobacteriosis, homologas a las traqueomicosis, pero a diferencia
de éstas parten de focos iniciales de infección muy variados: infección de las
raices, como en el caso de las fusariosis vasculares o de la verticilosis (ejemplo:
Pseudomonas solanacearum); transmisión de la infección a partir de la semilla o
de las heridas de los tallos y peciolos (ejemplo: Corynebacteriwn michiganense),
transmisión por coleópteros (ejemplo: Erwinia tracheiphi/a), o reabsorción por
los hidatodos de las gotas de agua exudadas al borde de las hojaS. En este caso
la infección es descendente, y tras la aparición de lesiones en forma de V en el
margen de las hojas, puede producirse una migración hacia los pecíolos y los
tallos (ejemplo: Xanthomonas campestris pv. campestris).
Numerosas bacterias (Pseudomonas. Xanthomonas) pueden comportarse como
parásitos foliares, que provocan tanto pústulas negras como manchas, que en
un principio son de carácter «grasiento» (en inglés « watersoaked»), y más tarde
se vuelven necróticas en el centro, estando rodeadas, a menudo, de un halo de
color verde pálido o amarillo, como signo de eliminación de una toxina.
l.as bacterias que provocan manchas foliares, a menudo, se desplazan de
una hoja a otra por el choque y el impacto de grandes gotas de agua procedentes
de lluvias o del riego por aspersión, que facilitan su penetración en las cámaras
subestomáticas.
La transmisión por semillas de la infección también suele ser frecuente; las
bacterias pueden contaminar únicamente los tegumentos o invadir los cotiledones.
En la germinación, hasta que sobreviene el estado de máxima sensibilidad, se
pueden apreciar diferentes lesiones en las plántulas o una simple invasión
epifita en el caso de las plantas jóvenes.
Hn estado epífito, algunas bacterias (sobre todo Pseudomonus). por medio
de su poder patógeno, pueden ejercer un efecto hielógeno que sensibiliza las
hojas al frío desde los 0 °C , mientras que en su ausencia éstas no se hielan más
que a -3 °C o 4 °C. Este efecto, que ha sido estudiado detenidamente en los
árboles frutales, puede también producirse en el caso de las hortalizas (ejemplo:
Pseudomonas syringae pv. pisi).
E l diagnóstico 53
Algunas Pseudomonas y Erwinia pueden provocar, de forma menos especifica,
sobre las nervaduras carnosas (lechugas, escarolas, repollos, coliflores y apio),
los bulbos o los tubérculos, podredumbres blandas (en inglés soft rol). fcn este
caso se trata de bacterias provistas de enzimas peetinolíticos.
Estudio p articularizado de los principales géneros
bacterianos nocivos para las hortalizas
Las Corynebuclerium (algunas de las cuales han sido rebautizadas como
Curtobacterium y Clavibacter) provocan traqueobacteriosis transmisibles por
las semillas, con dispersión secundaria por heridas. Sobre las hortalizas suelen
detectarse las especies C. flaecumfaciens (leguminosas) y C michiganense (to­
mate).
Las Pseudomonas no constituyen una entidad homogénea. Se dividen en
«fluorescentes» y «no fluorescentes», según produzcan o no un pigmento fluo­
rescente bajo rayos ultravioleta (sobre medio de KING).
Entre las no fluorescentes, se encuentran los parásitos de los Allium: P.
cepacia y P. gladioli pv. aUiicola. pero sobre todo destaca la temible P. solana-
cearum, agente de las traqueobacteriosis de los plátanos y las solanáceas (véase
cap. III).
Entre las fluorescentes sobresale la gran especie P. syringae. cuyos patovares
provocan numerosas enfermedades específicas en las hortalizas (pv. lachrymans
en cucurbitáceas, pisi. phaseoli, tomato...).
También podemos encontrar especies menos especializadas que se comportan
como agentes de las podredumbres marginales de las hojas o «soft rots» en
tiempo cálido y húmedo: P. viridiflava. P. cichorii, P. marginalis. También
existen Pseudomonas saprofíticas como P. fluorescens Las Pseudomonas fluo­
rescentes saprófitas interesan al agrónomo en la medida en que, siendo epifitas
en las raíces, pueden ayudar a las plantas a asimilar el hierro y a ejercer un
antagonismo frente a los parásitos de las raíces.
Las Xanthomonas tampoco constituyen un grupo homogéneo. Su óptimo
térmico, a menudo, es más elevado que el de las Pseudomonas y son particular­
mente temibles en condiciones tropicales.
Según la rapidez de crecimiento podemos establecer una distinción entre las
Xanthomonas de crecimiento rápido y las Xanthomonas de crecimiento lento.
Eas primeras se hallan reagrupadas mayoritariamente dentro de la gran
especie X. campestris. dentro de la cual podemos distinguir numerosos patovares
Que incumben a las hortalizas (ejempUx campestris. phaseoli, vesicatoria).
Las segundas provocan enfermedades que afectan a la caña de azúcar y al
álamo. Entre ellas destaca Xanthomonas fragariae.
0 Que, sin embargo, se comporta como un parásito cn el caso de «la enfermedad del cafe con
feche- del ajo.
54 Enferm edades de las h o rtalizaj
Las Erwinia son las únicas bacterias lltopatógcnas que pueden comportarse
como anaerobias facultativas. F.n su seno se distinguen básicamente dos grupos:
— Las Erwinia pcctinolíticas, también denominadas Pectobacterium, que se
subdividen en dos especies: E. carotovora (y su var. atroseptica, adaptada a
bajas temperaturas), agente de la podredumbre de órganos carnosos, y E.
chrysanthemi, adaptada a temperaturas elevadas y de la cual se han manifestado
algunos patovares fuera del dominio de las hortalizas (plantas florales, Diffen-
bachia. maíz, etc.).
— Las Erwinia no pectinoliticas, entre las cuales podemos encontrar verda
deros agentes parásitos de acusada especificidad parasitaria (ejemplo: Erwinia
tracheiphila, agente de la traqueobacteriosis de las cucurbitáceas) y saprofitos
corrientes, como E. herbicola. agente invasor secundario universal de lesiones
de origen fúngico o bacteriano, que no deben confundirse con las Xanthomonas.
aunque sus colonias de rápido crecimiento se caractericen también por su color
amarillento.
Junto a las bacterias encontramos a los Aclinomicctos, procariotes filamen­
tosos a cuyas cepas saprofitas haremos referencia en el capítulo II. dado el
importante papel que desempeñan cn el seno de la microflora del suelo.
Algunos Streptomyces pueden provocar sarnas en los órganos subterráneos
(tubérculos o raices carnosas). Las dos especies más conocidas son S. scabies
(que afecta a la patata) y S. ipomoeae (bastante común en la batata).
También se han detectado sarnas de Streptomyces sobre nabos, zanahorias
y remolachas.
Uis especies de Streptomyces pueden ser combatidas en el suelo rebajando
el nivel de pl I (ejemplo: aplicación de azufre) o recurriendo al uso de fungicidas
(ejemplo: quintoceno).
Se ven favorecidas por la desecación del lecho superficial del suelo en el
momento cn que se está produciendo el engrasamiento de raices o tubérculos.
IV . M ic o p la s m a s
Los daños ocasionados por este tipo de microorganismos fueron atribuidos
durante mucho tiempo a los virus, pues observados al microscopio no revelaban
sino anomalías del tejido liberiano o floema (hipertrofias o necrosis). 1.a utilización
conjunta del microscopio electrónico y del ultramicrotomo permitió, a partir de
1967, observar en los tubos cribosos de las plantas enfermas, microorganismos
de pequeño tamaño (50 a 100 nm o incluso más) y de forma variable, provistos
de una membrana unitaria de tres capas y de un citoplasma, que no poseían la
pared característica de las bacterias y las •«rickettsias». Los micoplasmas o
E l diagnóstico 55
«mollicutcs» incluyen formas parásitas para el hombre y los animales y se
asemejan a las «formas L» derivadas de las bacterias por pérdida de pared.
A estos caracteres morfológicos, debemos añadir la posibilidad de conseguir
una remisión de los síntomas de la infección en las plantas si se procede a una
pulverización de antibióticos del grupo de las tetraciclinas en dosis del orden
del 1%1.
Los síntomas provocados por los micoplasmas se asemejan a los de los
virus de localización liberiana (luteovirus. geminovirus). Se caracterizan por
provocar mortalidades bastante rápidas, que vienen acompañadas de una necrosis
del líber o de amarilleos con interrupción del crecimiento. Pero, además, cuando
las plantas sobreviven mucho tiempo tras la infección (con hipertrofia del
floema), las flores acusan fenómenos de ramificación anormal y de vireseencia
o filodia: hipertrofia del cáliz, enverdecimicnto o atrofia de los pétalos, esterilidad
de los estambres, retorno al estado foliáceo de los carpelos.
Mucho antes de descubrirse la naturaleza exacta de este tipo de enfermedades,
que eran consideradas como virus del grupo «Aster yelows»» se conocía su
posibilidad de transmisión a través de injerto o de vectores naturales, que cn la
mayoría de los Casos son cicadélidos (delfacidos). La transmisión se efectúa
según el modo persistente, con multiplicación cn el insecto, y a menudo trans­
misión a su descendencia.
En condiciones naturales, las epidemias graves de enfermedades de mico-
plasmas están ligadas a la presencia de plantas-reservorio, a menudo silvestres,
y a la proliferación de los cicadélidos vectores.
En California, por ejemplo, un micoplasma transmitido por Macrosteles
fascifrons y Aphrodes bicintus provoca los «Aster yelows», enfermedad que
afecta a plantas pertenecientes a 40 familias, entre las que se encuentran plantas
ornamentales como la «Reina Margarita» (Callistephus sinensis, más conocida
en inglés como «China áster». de donde procede el nombre de la enfermedad),
hortalizas como la zanahoria, el apio, la lechuga, la achicoria y los Allium y
numerosas plantas silvestres que funcionan como reservorio (compuestas, plátano,
umbelíferas).
Los micoplasmas también pueden ser transmitidos cxpcrimcntalmente por
cuscutas, que desempeñan la función de puente entre las plantas enfermas y las
sanas.
La vinca africana (Vinca rosea), inoculada por cuscuta y que reacciona por
virescencia y filodia. es un buen huésped experimental para la mayoría de los
micoplasmas parásitos de las plantas.
En el antiguo mundo (consultar capítulos siguientes), de entre todas las
hortalizas, las solanáceas son las que se hallan más sujetas a este tipo de
enfermedades.
Todavía no han sido delectados espiroplasmas sobre las hortalizas, «molli-
cutes» alargados y móviles que se cultivan, al contrario que los precedentes, en
medios artificiales. Tampoco se han manifestado rickettsias, provistas de una
pared y muy sensibles a la penicilina, que suelen encontrarse bien cn el floema
(enfermedad del «club leaf» del trébol) o bien en el xilema (plantas leñosas).

56 Enferm edades de ¡as h o rtalizas
V . V ir u s
Los virus son agentes infecciosos invisibles al microscopio óptico, que invaden
a sus huespedes más sensibles de forma generalizada o «sistémica». En las
plantas, las únicas partes exentas de virus o que los contienen en cantidades
mínimas son los meristemos, localizados en el ápice de los tallos y en el interior
de las yemas.
S ín to m a s
Los virus provocan mosaicos que se reproducen abundantemente en los
parénquimas, concretamente cn las zonas de color verde claro o amarillas de
las hojas afectadas por el mosaico. Sin embargo, en los primeros estadios de la
infección, la propagación del virus se expande de forma rápida a través de los
tubos cribosos del floema.
Durante esta fase, el crecimiento se interrumpe prácticamente (fig. 24), pu-
diendo aparecer sobre las hojas ya desarrolladas «síntomas de choque» nccróticos
o cloróticos: anillos o «rings spots», líneas sinuosas, o de forma no tan clara,
áreas amarillas o rojizas con acumulación de antocianos y necrosis.
cm
E l diagnóstico 57
El crecimiento se activa de inmediato con una vitalidad inferior y, en
ocasiones, casi igual al de una planta sana. Es entonces cuando se manifiestan
los síntomas crónicos del mosaico.
Cuando el mosaico es «plano» u «ordinario», las zonas de color verde
oscuro se reparten al azar, o se hallan ligadas a las nervaduras (vein banding).
Si a lo largo del crecimiento de la hoja, las zonas más claras muestran un
desarrollo más lento que las zonas de color verde oscuro, el mosaico puede ser
«rizado» o «deformante». Las zonas de crecimiento más lento pueden llegar
incluso a desaparecer, la hoja, entonces, adquiere un aspecto filiforme o laci­
niado.
En algunos casos la reactivación del crecimiento puede ser transitoria y
originar una nueva crisis. En las plantas de multiplicación vegetativa, los «sin­
tonías de choque» se manifiestan sobre la generación infectada, e inmediatamente
sobre las generaciones posteriores.
En ciertos casos, en las plantas afectadas por el virus, se aprecian síntomas
necróticos (streak). Están motivados por el fracaso de una resistencia de hiper-
sensibilidad o por las condiciones del medio ambiente (frío, calor excesivo,
etc.), sin que exista ningún tipo de relación causa-efecto entre ellas y las condi­
ciones de un crecimiento equilibrado del conjunto planta huésped-virus, o con
infecciones complejas causadas por virus de naturaleza diferente.
Los virus que, por contra, se reproducen de forma preferencia! o exclusiva
en los tejidos liberianos, provocan «amariileamientos» con paralización casi total
del proceso de crecimiento, enrollamientos (leafrotl) o crispados (leafcurl) de las
hojas; las hojas, de un tamaño más pequeño de lo normal, adquieren una
consistencia quebradiza y se recurvan en forma de cuchara. Dichos síntomas
revelan un mal funcionamiento del líber.
E s tru ctu ra y m u ltip lic a c ió n d e los virus
Todos los virus constan de un filamento de ácido nucleico portador de una
«información genética» propia, que permite desviar en su provecho el metabo­
lismo celular del huésped. El ácido nucleico, excepto en el caso de los «viroides»,
se encuentra rodeado de una cubierta o cápsida proteica.
Los virus más gruesos están provistos de una envoltura Iipoproteica que
rodea la cápsida, como ocurre cn el caso de los rhabdovirus de las plantas o de
la enfermedad del Bronceado del tomate (Tornato spotted wiltd).
Las panículas de virus, apreciables únicamente en el microscopio electrónico,
tienen forma variable y un tamaño que-se mide en nanometros (o milimicras).
Las subunidades proteicas de la cápsida pueden disponerse en forma de hélice
y constituir bastoncillos rígidos o filamentos flcxuosos, o bien seguir una simetría
icosaédrica para formar partículas globulosas. El filamento de ácido nucléico se
introduce cn espiral en el interior de la partícula alargada o en forma de ovillo
cn la parte central del icosaedro (fig. 25).
 58 Enferm edades de los hortalizas
de : ^ - TT ñ° COmparado dc las P áp u la s de los diversos gn.pos de virus,
un micoplasma (forma muy vanahlc) y de una bacteria. Un la misma escala una espora
dc Srcntphi/ium medula 4 • 2 m.
A los virus, por lo general, se les aplican nomenclaturas inglesas que hacen
relerencia al primer huésped descrito o al tipo de síntoma que originan. Su
nombre se abrevia con las iniciales mayúsculas de las palabras inglesas con que
se denomina a los virus (ejemplo: «Tobacco mosaic virus», o TMV, virus del
Mosaico del Tabaco).
I-a naturaleza del ácido nucleico (ribo o desoxirribo. una o dos cadenas,
naturaleza dé las extremidades); su modo de repartición en una, dos o varias
p rticulas, la forma y las dimensiones de la cubierta o cápsida; los síntoma
provocados y el modo de transmisión, permiten en la actualidad clasificar los
virus en «grupos« que suponen afinidades profundas. Se les asignan nombres
que proceden, bien de una propiedad general del grupo, o bien de las sílabas
iniciales del virus escogido como tipo. Por ejemplo, en el caso del luteovirus.
caracterizado por los amarilleos que provoca, el nombre procede del término
latín lúteos, que significa amarillo; en el caso del tobamovirus, la denominación
no constituye sino una abreviatura del síntoma provocado por el virus Tobacco
mosaic virus).
E l diagnóstico 59
Algunos virus como el «Tonutio spotted w ilt» no han sido clasificados
todavía en ninguno de estos grupos, algunos de los cuales sólo atacan de forma
fortuita a las hortalizas. Sus características las iremos perfilando en las notas de
los siguientes capítulos, o a lo largo de este mismo.
t i cuadro 3 describe someramente las características de aquellos grupos que
afectan de forma más importante a las hortalizas.
Para que tm virus pueda proliferar en una planta, es necesario que su ácido
nucleico sea reproducido en numerosos ejemplares, encapsulado, que pueda
pasar de una célula a otra, y que finalmente sea adquirido por el eventual
vector.
El ácido nucleico viral se comporta, por tanto, como un compuesto dc
algunos genes, que utilizarán los ribosomas del huésped para producir un cierto
número de proteínas:
— proteina dc la cubierta o cápsida;
— polimerasas o «replicasas* que permiten la reproducción del ácido nu­
cleico (aunque una parte de la actividad «replicasa» puede ser abastecida por la
planta huésped);
— cventualmentc una proteina indispensable para el paso de una célula a
otra a través de los plasmodcsmos;
— cventualmentc, también, una proteina indispensable para la transmisión
según el modo no persistente (proteína adjunta o «he/per»);
— y, en definitiva, otras proteínas cuya función biológica todavía se halla
en curso dc estudio: «proteína dc maduración», «proteína dc enlace»...
Estos mecanismos de multiplicación vírica pueden, a su vez. llegar a mostrarse
de forma muy eficaz pudiendo ser relativamente bien tolerados por la planta
huésped. Por ejemplo, en una planta de tomate infectada por el mosaico del
tabaco, en que, tras una crisis inicial, el crecimiento puede ser retomado con
una vitalidad del 90 % respecto al que desarrollan las plantas sanas, un 70 % de
las proteínas pueden estar constituidas por partículas víricas. Aquellos virus
que alcanzan concentraciones más débiles pueden resultar mucho más perjudi­
ciales (ejemplo: luteovirus).
Algunas entidades infecciosas incapaces de asegurar por sí mismas todas las
funciones evocadas con anterioridad, únicamente pueden ser transmitidas como
satélites de un virus dotado de autonomía.
Según los casos (binomio huésped-parásito), la presencia de un satélite
agrava los síntomas, los atenúa o pasa desapercibida.
Modo de transm isión de los virus
En el caso dc multiplicación vegetativa dc la planta huésped, el virus es
transmitido por tubérculos, bulbos, bulbillos, rizomas o esquejes a todos sus
descendientes. En el caso de una planta injertada, basta con que uno de los
componentes del binomio huésped-parásito sea portador de! virus.
Unicamente cuando la infección de la planta madre es más tardía, ciertos
60 Enferm edades de las hortalizas ' E l diagnóstico 61

tubérculos (patata) o algunos bulbillos o dientes (en un bulbo de ajo), pueden

escapar a la infección.
A menudo, las semillas formadas en plantas infectadas permanecen sanas.
l i
Sin embargo, ciertos virus (en particular los potyvirus, comovirus y sobemovirus
-= I =
fi H £ son transmitidos por las semillas en una proporción que puede llegar hasta un
I = a 20%.
- 5 El paso de un virus de una planta a otra a lo largo de un cultivo, condición
8^= &

II
necesaria para el desarrollo de una epidemia, puede producirse de diferentes
i i
í s J fi ¿ c maneras.
C 3
i l “ b
U íi: • Transmisión mecánica
I-a transmisión mecánica, que en laboratorio es posible para muchos virus,
1:1 s sólo tiene lugar en el campo en cienos casos particulares de virus: tobamovirus,
E :c

i l |¡ ! i 3
8 c potexvirus \ viroides La transmisión del virus puede originarse por simple
g .»

persistente
c £ e l i s contacto entre una planta enferma y una sana, o bien siendo las manos del
1 1 i l l i
fc4S o a c . ._
Jó el agricultor o los útiles de trabajo que han estado en contacto con una planta
Grupo de virus más frecuentes en hortalizas

C 5 o rt £
«A 7
x3
CLC° ¿ I 2 S t i enferma los intermediarios o vectores de la enfermedad (consultar el apartado
«Mosaico del tabaco*» en el capitulo IV).

n J¿ • Transmisión por insectos (fig. 26)

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I 1 1 + ■o f ■ Suele ser la más frecuente. Entre los insectos vectores de virus podemos
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£ =5 distinguir:
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§1
< « Los pulgones (afididos)
Los cicadélidos (delfácidos)
Insectos que pican
Los trips (tingidos)
Los aleuródidos (Bemisia. Trialeurodes)

Insectos masticadores ( ^ ° s coleópteros (crisomélidos, coccinélidos fitófagos

l y algunos curculiónidos).

La relación insecto-virus puede ser más o menos estrecha, pero nunca se

reduce a una simple transmisión por las mandíbulas o estiletes manchados del
S jugo de la planta enferma, por vía puramente mecánica.
í i
8o _
■ La transmisión según el modo no persistente (ejemplo: potyvirus, eucumovirus
-§~ * E c . t>
l i — E 1 i propagados por pulgones) comporta: una adquisición muy rápida del virus
- x_
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-5 2 §8 á—S**%fo
favorecida por un ayuno previo del animal, y una aptitud inmediata a la trans­
O» a —8 misión de la infección, que tras manifestarse sobre algunas plantas por medio
de picaduras, pierde al poco tiempo todo su poder patógeno (no obstante, un

“ Virus filamentosos 500 nm, ARN de filamento simple o monocatenano de tipo Hototo virus
II X. que puede afectar ni tomate, pero cuya importancia es prácticamente nula en la actualidad.
y -s ¡ I * Entidades filamentosas constituida:, por un filamento circular de RN A, doblemente enroscado
*°brc si mismo y desprovisto de cápsida o cubierta con un peso molecular inferior al de RNA de
I- IU los virus más pequeños o satélites, pero, sin embargo, capaz de autorreproducción en las células del
huésped

62 Enferm edades de las h o rta liza s
Figura 26.— Vectores de virus.
A: Pulgón alado. B: Pulgón áptero. C: Larva de cicadclido. D: Cicadélido adulto. F.: Diabralua
undeampuncitHa hnwardi, coleóptero americano vector de Erxvinia tracheiphila. del Squash mosaic
vims. del Cowpea mosaic virus, ctc. F: Adultos de Bañista labad. G: I.arva de un mismo insecto
en una fase de mayor crecimiento.
pulgón alado transportado por el viento, puede continuar siendo infeccioso si
permanece 24 horas sin alimentarse).
La transmisión según el modo persistente, exige de un tiempo de adquisición
que puede oscilar de una a dos horas a uno o dos dias y de un tiempo de latencia
entre la adquisición del virus y la manifestación de su poder infeccioso.
E l diagnóstico 63
H1 tiempo de latencia puede abarcar un largo período de tiempo, a veces
incluso toda la vida del insecto y a pesar de sus mudas, si el virus ha sido
adquirido en estado larvario.
Este modo de transmisión concierne, sobre todo, a algunos virus transmitidos
por pulgones como los: luteovirus o los rhabdovirus y a todos los que transfieren
los cicadélidos.
El virus está sometido a un trayecto en el interior del cuerpo del insecto,
trasladándose desde el tubo digestivo hasta la cavidad general, para concentrarse
finalmente en las glándulas salivares, que acaban contaminando los estiletes.
Siguiendo los casos particulares solamente se produce acumulación de virus
gracias a una larga adquisición (virus circulativos) o por. el contrario, a la
multiplicación del virus en el cuerpo del insecto (virus propagativos). En este
último caso puede haber transmisión transovariana, en la descendencia de una
hembra infectada (e infectante).
En algunos casos de relación virus/insecto/planta no se ciñe a ninguno de
los esquemas anteriores, hablamos entonces de transmisión según el modo
semipersistente, término que, en cierto modo, sirve para ocultar la impericia del
investigador. La transmisión bimodal resulta todavía más compleja (ver Mosaico
de la coliflor, cap. XI).
• Transmisión por el suelo
La transmisión por el suelo de labor puede ser directa cuando se produce
a través de las raíces o de las hojas inferiores a partir de los restos de las plantas
que no se han descompuesto por completo (virus muy estables: véase «Mosaico
del tabaco», cap. IV) o de organismos telúricos que se comportan como vectores,
como los nematodos o los hongos inferiores (arquimicctos, mixomicetos).
E s tu d io d e alg u n o s g ru p o s de viru s p a rtic u la rm e n te
im p o rta n te s para las h o rta liza s
• Virus transmitidos por pulgones según el modo no persistente
De entre ellos, los que más afectan a las hortalizas son los potyvirus y los
cucumovirus. La relación virus-vector en este caso es muy poco específica, ya
que pulgones de especies muy diversas pueden transmitir el virus de un vegetal
a otro al picar sucesivamente plantas enfermas y sanas, bien sean éstas huéspedes
naturales o no. pues se puede tratar de «picaduras de ensayo» que se practican
hasta localizar un huésped natural.
Este modo de propagación predomina en condiciones de clima templado o
mediterráneo en la época en que tienen lugar los grandes vuelos de pulgones
alados desde sus huéspedes invernales (mayo en el Mediodía francés, julio en la
Europa del norte). Estos insectos pueden emigrar a partir del huésped donde ha
sido puesto el huevo en invierno (como ocurre con el melocotonero en el caso
del Myzus persicae), o a partir de aquellas plantas en que han sobrevivido
64 Enferm edades de las h o rta liza s
hembras partenogenéticas (como suele ocurrir con las cruciferas silvestres en el
mismo caso de la especie anterior).
La intensidad de las heladas de enero a abril influye sobre el número de
pulgones sobrevivientes, los vuelos primaverales son más tardíos a continuación
de inviernos muy crudos.
Tras estas épocas punta de expansión de los áfídos en primavera o en
verano, la circulación de pulgones disminuye, en particular cuando proliferan
sus enemigos naturales (coccinélidos, sílfidos, himenópteros). siempre a condición
de que el equilibrio no haya sido roto por exceso de tratamientos más eficaces
sobre los enemigos de los propios pulgones que sobre ellos mismos (por ejemplo,
en el caso de aplicación de insecticidas fosforados y M izus persicae).
En los países mediterráneos meridionales, la regresión invernal puede ser
mucho menos acusada, pero puede manifestarse una regresión estival como
consecuencia de un calor excesivo (> 35 °C ), en cuyo caso la curva que describe
el vuelo de los pulgones alados pasa a ser bimodal (máximos en marzo-abril y
en octubre).
En los países tropicales húmedos, las fluctuaciones de las curvas de vuelo de
los pulgones suelen ser bastante aleatorias; el principal factor de regresión está
constituido por los períodos lluviosos (algunos meses superan los 4<)0 mm). I.a.>
epidemias suelen ser menos violentas y están más repartidas a lo largo del año.
Las fuentes del virus dependen de la especie a la que pertenezca la planta
huésped:
— ejemplares enfermos de la especie cultivada presentes desde un principio
en la parcela, como ocurre en el caso de las plantas de reproducción vegetativa
(Allium cultivados), y de algunos potyvirus muy especializados en determinadas
especies-huésped en las que se transmiten a través de las semillas (ejemplo:
mosaico de la lechuga, mosaico común de la judia);
— parcelas de plantas cultivadas contaminadas por vecindad a causa de
una superposición de cultivos o de una producción de semillas en especies
bianuales (ejemplo: cruciferas, remolachas, cebollas);
— rebrotes accidentales de plantas cultivadas:
— plantas silvestres o forrajeras pertenecientes a la misma familia en el
caso de los potyvirus menos específicos (ejemplo: mosaico amarillo de la judía);
plantas silvestres o cultivadas de familias diferentes, en el caso de algunos
potyvirus (virus del mosaico de la sandía o WMV-2 que se perpetúa en las
leguminosas) y sobre todo en el del mosaico del pepino (CMV). al cual han sido
dedicados numerosos trabajos de investigación en condiciones de clima medi­
terráneo (trabajos del INRÁ-Montfavet).
Este virus, del tipo de los cucumuvirus posee un genoma dividido en
3 ARN, repartidos en cuatro tipos de panículas (la cuarta categoría de partículas
contiene una porción de A RN 3 que codifica para la cápsida. y puede ser
* Grupo bastante testringido. que comprende tanto el Peanul stuni virus. especializado en las
leguminosas, como el Chrysanthemwn aspermy virus (especializado, sobre todo, en las plantas
llórales, aunque en ocasiones también se manifieste en el tomate).
E l diagnóstico 65
transmitido por numerosos pulgones); En el INRA-Montfavet han sido detectadas
31 especies vectoras, de entre las cuales Aphisgossypii es la más frecuentemente
infecciosa. No por ello el papel que desempeñan en otras especies debe de ser
minusvalorado, como lo demuestra el efecto mucho menos favorable de lo que
cabria haber esperado, del gen Vat que convierte en ineficaz la transmisión por
A. gossypii en el melón.
El posible número de huéspedes del virus se eleva a 775 especies vegetales
repartidas entre 365 géneros y 86 familias, incluyendo a las plantas ornamentales
y leñosas, y entre las hortalizas a las solanáceas y cucurbitáceas.
También pueden ser susceptibles de infección numerosas plantas silvestres,
que desempeñan un papel muy importante en la epidemiología del virus, el cual
es capaz de contaminar gravemente cultivos primaverales o estivales en ausencia
de huéspedes cultivados en temporada invernal (espinacas, apio). En el INRA-
Montfavet. se descubrió que 39 plantas silvestres eran portadoras del CMV. fcn
la figura 27 se hace referencia a las más importantes, así como a su periodo de
vegetación.
Algunas de estas plantas-huésped espontáneas, en particular la «Hierba
pajarera- (Stellaria media), transmiten el virus por las semillas, lo que posibilita
su persistencia incluso durante los inviernos más rigurosos, a lo largo de los
cuales los huéspedes cultivados llegan a helarse, al igual que sucede con otros
tantos huéspedes espontáneos. En la Vaucluse, tras el invierno 1962-1963 en el
que se manifestaron temperaturas inferiores a los 10 °C durante 50 días, la
epidemia no desapareció, sino que se manifestó con tres semanas de retraso.
El CM V no es una entidad homogénea. Se pueden distinguir varias cepas
del mismo que provocan, bien lesiones locales, o bien un mosaico generalizado
en el caso de la Vigna sinensis var. «Black» (el segundo tipo de cepas es más
frecuente en las regiones tropicales).
En el Mediodía francés coexisten dos «poblaciones de virus» que se distinguen
por los síntomas que provocan sobre el tabaco, la scrologia y el óptimo térmico.
Las cepas «termosensiblcs» dejan de proliferar sobre sus huéspedes a tem­
peraturas superiores a 30 °C\ que. por contra, soportan las cepas «termorresis-
tentes».
Las concentraciones en C M V en las plantas afectadas suelen fluctuar: tras
el periodo de «crisis« inicial, el contenido en virus puede descender bastante,
pero ello no es óbice para que se produzcan nuevas crisis acompañadas de
ascensos en concentración de virus. Durante los períodos de regresión del
contenido en virus, pueden producirse recontaminaciones por otras cepas de
CMV.
Algunas plantas son muy susceptibles a la proliferación de una cepa deter­
minada de virus: el melón selecciona las cepas termorresistentes, por contra,
entre los huéspedes silvestres. Solanum ducamara y Rubia peregrina favorecen a
las cepas termosensiblcs. El tomate, el pimiento, el apio y, entre las plantas
silvestres, Stellaria media. Senecio vulgaris y M ercurialis annua m> favorecen de
un modo especial un determinado tipo de eepa. Entre estas plantas las infecciones
66 Enferm edades de las hor¡atizas E l diagnóstico 67

primaverales se deben a cepas terniosensibles y las infecciones estivales a las

Figura 27.— Plumas espontáneas importantes para la perpetuación del «Mosaico del pepino» en el Mediodía francés (resultados obtenidos en 1979
cepas termorresistentes.
En cada una de estas poblaciones de virus se pueden manifestar cepas
Poblaciones de CMV % de individuos
infectados

dotadas de propiedades particulares:

— en ambas poblaciones podemos encontrar cepas provistas de un «satélite»
o «ARN5» que modifica los síntomas en el caso del tomate: enfermedad necrótica
que evoluciona rápidamente hasta causar la muerte de la planta, en lugar del
síntoma filiforme clásico;
predominantes

— por contra, es únicamente en la población termorresistente donde en­

contramos las cepas «Song», que en el melón son capaces de superar la resistencia
derivada de «Songwhan charmi» (= PI 161375), así como las cepas «leguminosas»
sistémicas en la Vigna.
El CM V , en su conjunto, se compona como un virus temible y particular­
mente muy bien adaptado a las explotaciones hortícolas de reducidas dimensiones
E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D

en que se practica el policultivo, subdivididas en pequeñas parcelas por medio

de linderos y setos que albergan una flora espontánea muy diversa.
Sin embargo, la eficacia de la transmisión del CM V por pulgones es inferior
a la capacidad que éstos tienen para transmitir los potyvirus (si se tienen en
consideración las posibilidades de éxito de un pulgón infecioso).

en el INRA-Montfavet).
La eficacia de la transmisión es, por otra parte, variable según el tipo de
planta-huésped: es muy elevada para las cucurbitáceas (melón, calabacín), débil
para el pimiento y mínima para el tomate a medida que éste avanza en edad.
A las condiciones enumeradas hasta ahora como favorables a las epidemias
de CMV debemos de añadir los importantes desplazamientos de pulgones
alados que se producen en el mes de mayo en las regiones mediterráneas
Por contra, en situación de monocultivo, los inviernos suaves que permiten
la superposición de cultivos, la supervivencia de plantas-huéspedes espontáneas,
pertenecientes a la misma familia de la planta cultivada, y aquellos desplaza­
mientos de los pulgones de menor importancia que se reparten a lo largo de
todo un año, favorecen mucho más el desarrollo de potyvirus que el del CM V
(los W M V y ZYM V en las cucurbitáceas, el virus Y en las solanáceas y el
mosaico del apio en el apio).
Este es el caso de las regiones sudmediterráneas o tropicales, donde el CMV
puede, entre tanto, encontrar situaciones favorables (ejemplo: costas que se
hallan sometidas a los efectos del viento de las pequeñas Antillas) en huéspedes
espontáneos diferentes a los reseñados anteriormente (comelináceas, leguminosas,
Cleome spp. Jpnnwla, en Guadalupe, donde el virus ataca también al platanero
«Poyo» y al Ñame «Cousse-Couche». Dioscorea trífida).

• Virus transmitidos por pulgones según el modo persistente

De entre ellos, destacan ante todo los lutemirus, en los cuales la relación
virus-insecto es mucho más estricta: tiempo de adquisición mínimo de una

* Las plantaciones que se efectúan durante el mes de julio también se ven muy afectadas dado
flUc cuanto menor es el número de pulgones en vuelo, mayor es su capacidad de infección.
68 Enferm edades de ¡as h o rta liza s
hora, óptimo de 4 a 12 horas, latencia de 12 horas y persistencia eventual del
poder infeccioso a través de toda la vida del insecto, incluso a pesar de sus
mudas. La epidemiología de ciertos rhabdovirus transmitidos por pulgones es
muy similar (ejemplo: Sow thislle ye/low vein), al igual que ocurre con el «virus
de ías excrecencias y mosaico del guisante» (Pea enaiion mosaie virus).
Hntre estos tipos de virus, que no se transmiten por semillas, únicamente se
acusan graves epidemias en los casos siguientes (en las plantas no reproducidas
por via vegetativa):
— una planta silvestre y una hortaliza pertenecientes a la misma familia
son los huéspedes de un pulgón especializado en ella y de un virus que ataca a
ámbas. La epidemia sólo afecta a una especie hortícola, y únicamente en
aquellas regiones donde coexisten los dos huéspedes (ejemplo: cerraja y lechuga
en el caso del «sowthistle yellow vein»;
— si el virus y el vector son capaces de colonizar huéspedes muy variados
se detectan epidemias más graves que en el caso del mosaico del pepino. Es el
caso del «Amarilleo occidental de la remolacha» (Beet western yellows virus,
BWYV), que a partir de huéspedes silvestres (o cultivados durante las temporada^
de invierno) muy variados [senecio (Senecio vulgaris), zurrón del pastor (Capsefia
bursa-pastoris), colza de invierno, hierba pajarera (SteUaria media), rabaniza
(Raphanus raphanistrum), llantén (Sanchas o/eraceus)], puede ser transportada
por Myzus persicae. así como por M. ascalonicus y Aulacorthum solani sobre
remolacha, lechuga, achicorias y escarolas rizadas, espinaca, rábano, nabo >
girasol Las condiciones cálidas y soleadas, y más concretamente los veranos
mediterráneos, fomentan la aparición de los síntomas . Durante los últimos
años este virus se ha propagado sobremanera, posiblemente porque antaño sus
síntomas se confundían con «carencias».
• Virus transmitidos por Aleuródidos
Principalmente se trata de geminivirus 4transmitidos en las regiones sudme-
diterráneas y tropicales por Bemisia tabaci, insecto que prolifera en vegetación
espontánea o adventicia a temperaturas comprendidas entre los 25 y los 30 cC.
Existe, además, toda una serie de «razas» que se alimentan preferentemente en
algunas familias vegetales (ejemplo: malváccas o euforbiáceas). Este es el caso
de las colonias de Bemisia que se hallan principalmente ligadas a maiváceas.
aunque también puedan frecuentar solanáceas, cucurbitáceas y leguminosas,
que transportan los geminivirus más temibles de las hortalizas, como el 1ornato
yellow leaf cari o el Goiden bean mosaic.
Dependiendo de los tejidos de la planta que estos virus colonicen predomi-
l.os rhabdovirus transmitidos por cicadelidos afectan, sobre todo, a las gramíneas.
" En Estados Unidos una úntca cepa ataca a todos estos huéspedes. En Europa, muy a
menudo, la ccpa «remolacha- es distinta.
> También existen -geminivirus- transmitidos por cicadélidos. En la zona centro de los Estados
l nidos y en algunas áreas de California la presencia del Beet rurly top virus y de su vector Circulifcr
tenellus imposibilita el cutivo de remolachas y también el de aquellas variedades de judia y tomate
no resistentes ni tolerantes.
E l diagnóstico 69
narán unos síntomas u otros. Así, si la zona colonizada son los parénquimas
aparecerá el «mosaico dorado», mientras que si es el líber, se manifiestará el
«Leaf curl» (interrupción del crecimiento, clorosis marginal y desecación de las
hojas).
Bemisia tabaci adquiere el virus en estado de larva, según el modo persistente-
circulativo (el poder infeccioso, sin embargo, puede experimentar fluctuaciones
a lo largo de la vida del insecto). El período de adquisición dura unas 2 ó 3
horas.
Un virus transmitid«) por Trialeurodes vaporiarum (aleuródido muy común
en los países mediterráneos y en los invernaderos de los países templados),
pertenece a una categoría muy diferente: la de los closterovirus \Puede atacar
al pepino, al melón y a la lechuga, concretamente en los casos de los cultivos
en invernadero o bajo abrigo plástico, con motivo de una proliferación muy
acusada de «moscas blancas».
• Virus transmitidos por Coleópteros
Pertenecen a los grupos eomovirus, sobemovirus y tvmovirus y acumulan la
mayoría de ventajas epidemiológicas.
Sus vectores (crisomélidos, coccinélidos fitófagos, gorgojos) adquieren el
virus e inmediatamente se toman infecciosos (menos de una hora), conservando
su poder infeccioso a lo largo de muchos días.
Además, los eomovirus (tipo: Conpea mosaic) y los sobemovirus (tipo:
Southernbean mosaic) de las leguminosas y las cucurbitáceas, pueden ser trans­
mitidos por la semilla en proporciones considerables. El comercio internacional
de semillas puede, a su vez. extender el virus más alia de su zona de origen:
países tropicales y zona sur de los Estados Unidos (ejemplo: Squash mosaic
virus en las cucurbitáceas en Africa del norte).
• Virus transm itidos por el suelo
Los casos de transmisión directa a partir de los restos vegetales que subsisten
en el suelo suelen ser bastante extraños y no afectan más que a virus estables
y muy concentrados en los tejidos de las plantas, tal y como ocurre con los
tobamovirus (véase Mosaico del tabaco, cap. IV).
Los virus «transmitidos por el suelo» suelen estar propagados generalmente
Por vectores que pueden pertenecer:
— a los nematodos; es el caso de los nepovirus '-1' (muy importantes en las
plantas leñosas y que en las hortalizas únicamente se detectan en muy raras
ocasiones como es el caso del Arabis mosaic virus, transmitido por Xiphinema
SPP ) y de los tobravirus (ejemplo: Tobaeeo rattle virus, transmitido por Tricho-
a Virus filamentosos de más de I n de longitud. RNA. monocatenario. a menudu transmitidos
P°r Pulgones (ejemplo: amarilleo de la remolacha).
* Panículas globulosas de 28 nm. dos clases de ácido nucleico RNA monocatenario.
a ” Panículas alargadas de dos longitudes (180-215 X 22 y 46 • 114 X 22 nm) que contienen dos
aa*c* de ácido nucleico RNA monocatenario.
70 Enferm edades de la s h o rtalizas E l diagnóstico 71

dorus y Paratrichodorus spp.; de los cuales una cepa ataca concretamente al del suelo que les permita pasar de un agregado a otro. Los suelos
e stru ctu ra
guisante); ligeros les son más favorables que los suelos arcillosos.
— a los arquimicetos o mixomicetos, como ocurre en el caso de los virus del Suelen clasificarse en ectoparásitos (que viven en el suelo y pican las raíces
grupo de la necrosis del tabaco •'*, transmitidos por Olpidium . Favorecidos por por diferentes puntos), semiendoparásitos (que fijan la parte anterior de su
la sucesión de cultivos de hortalizas y la saturación de agua de los suelos, cuerpo en la raíz) y endoparásitos, que viven en el interior de los órganos
permanecen en la mayoría de los casos localizados en las raíces y pasan des­ vegetales. Fntre éstos últimos se distinguen los «nematodos de agallas», los
apercibidos. Se pueden generalizar en condiciones de temperaturas por debajo «nematodos de quistes» y los «endoparásitos migradores».
del óptimo, en días cortos y de poca luminosidad (cultivos de invierno o ele
primavera temprana al aíre libre o de invernadero mal caldeado), l.os síntomas
se manifiestan bajo el aspecto de enfermedades nccróticas generalizadas en N em a to d o s de a g a lla s (fig. 28)
forma de «streaks» o de «cribados» (ejemplo: Bean stipple streak en la judía, y Pertenecen al género Meloidogyne. Subsisten en el suelo bajo el aspecto de
Cucumber necrosis en el pepino). larvas de segundo estadio, enroscados en el cascarón del huevo. Eclosionan en
Los Olpidium pueden transmitir, además, virus bastante diferentes a los de la proximidad de las raíces, estimulados por las exudaciones de éstas. Las larvas
la necrosis del tabaco, como el Big vein de la lechuga ” o el Cribado del melón
(todavía mal conocido desde un punto de vista molecular), que, sin embargo,
se manifiestan bajo condiciones climáticas análogas.
Polymyxa gram inis transmite toda una serie de virus que afectan a los
cereales y Polymyxa betac el Beet neerotic yellow vein virus ", que provoca l<i
rizomanía de la remolacha, muy importante en los cultivos industriales, pero
difícil de manifestarse en las variedades hortícolas (remolacha roja, acelga).
Las relaciones existentes entre los virus y los hongos inferiores comienzan
a desvelarse en la actualidad: las partículas del virus están vinculadas al flagelo
de la zoospora de Olpidium en el caso de la necrosis del tabaco, y permanecen
en el interior del plasmodio en el caso de Polymyxa betae. No obstante, es
probable que pueda haber situaciones tan variadas como las que se conocen
entre virus e insectos.

VI. N em atodos
Aunque aprovechemos este apartado para esbozar algunas indicaciones
elementales sobre los nematodos fitófagos ", aludiremos a ellos de modo más
concreto en los capítulos siguientes, cuando hagamos alusión a los parásitos de
los bulbos y las raíces. Se trata de «gusa ni tos» de tamaño minúsculo, por lo
general imperceptibles a simpla vista, provistos de un estilete bucal que les
permite picar las células para absorber su contenido. Tanto en estado larvario
como en estado adulto (excepto en el caso de las hembras hipertrofiadas de
Meloidogyne. Jleterodera o (Jlobodera), se trasladan por el suelo describiendo
movimientos ondulatorios. Necesitan de una película de agua y de una buena
Hgura 28.— Nematodos con agallas (Meloidogyne) y nematodos productores tic quistes
Panículas globulosas de 28 nm, RN A monocatenarto. a menudo acompañados de un satélite (¡leu-rodera).
de 17 nm. A: Raicilla deformada por un ataque de Meloidogyne (en corte).
■' Partículas alargadas de 350 X 18 nm, RNA de doble cadena. Hembra adulta de Meloidogyne. con su masa de huevos.
•• Partículas alargadas de tres o cuatro longitudes, según las cepas. RNA monocatenario. Huevo de Meloidogyne en diversos estados de desarrollo embriológico.
" También existen nematodos micófagos, bacteriófagos, «caníbales- y parásitos propios del Hembra de Jleterodera transformada en quiste.
hombre y los anímales. ~Raíz atacada por /leicroilera.
72 Enfermedades de /as hortalizas
penetran en las raíces y se fijan en las proximidades del cilindro central, generando
la aparición de células gigantes de las cuales se nutren. Los tejidos de los
alrededores proliferan hasta producir agallas de un diámetro comprendido
entre los 2 y los 4 mm en las raicillas, que albergan a un solo individuo, pero
las excrecencias pueden adquirir un tamaño superior en caso de que las raíces
principales experimenten múltiples ataques. Los machos, a menudo ausentes,
permanecen filiformes y regresan al suelo, mientras que las hembras hipertrofiadas
llegan a alcanzar el tamaño de un grano de mijo y, en los casos de las pequeñas
agallas, excretan al exterior una masa mucilaginosa de huevos. Si las agallas
adquieren un tamaño consistente, las masas de huevos pueden permanecer
incluidas.
La producción de agallas es nociva para la planta, no sólo por el hecho de
la retención de productos de la fotosíntesis, sino también porque pueden impedir
el crecimiento de las raicillas al dificultar su alimentación de agua. Además, las
agallas se muestran más sensibles a los hongos del suelo «parásitos de debilidad»
(Pythium. Fusarium. Rhizoctonia spp.), que las raíces corrientes. La podre­
dumbre de raíces, que se aprecia sobre todo tras la práctica insistente de cultivos
sucesivos de plantas sensibles, puede provocar la marchite/ de las plantas.
Sobre las hortalizas se pueden distinguir cuatro especies de Mefoidogyne.
subdivididas eventualmente en «razas»». Dichas especies se distinguen por sus
particularidades biológicas, por el examen de «placas perineales», únicamente
reconocibles por especialistas, y por su gama de huéspedes.
M. hapla se distingue de las otras tres especies por su tipo de agallas:
pequeñas y redondeadas, que fomentan la ramificación de las raíces.
Su reproducción puede tener lugar por vía sexual y las lanas que invernan
en el suelo pueden resistir ligeras heladas.
M. incógnita. M. arenaria y M. javanaica son, por contra, partenogenéticas
y sensibles al hielo. Las agallas pueden volverse grandes y deformes, interrum­
piendo la producción de raicillas. Las temperaturas cardinales para el desarrollo
de estos nematodos son 14-28-32 °C. Las tres especies mencionadas se manifiestan
especialmente en las regiones mediterráneas y tropicales.
N em atodos productores de quistes
Las primeras fases de desarrollo de los íleterodera y Glohodera son análogas
a las de la Melotdogyne. pero no conllevan a la formación de agallas. Al final
del desarrollo las hembras emergen de las raíces y la masa de huevos, al hallarse
rodeada por la pared del abdomen, se transforma en un quiste que, a medida
que va madurando, puede llegar a contener de 50() a 600 huevos.
Las raíces afectadas adquieren un aspecto muy marcado de cabellera y, de
entre ellas, las principales, acusan un proceso de atrofia.
El óptimo térmico para los nematodos de quistes es inferior al de los
Me/oidogyne (15-25-29 °C). y. por lo general, suelen detectarse en los países de
E l diagnóstico 73
clima templado oceánico o continental (Europa del norte, llanura del Po). Las
especies más comunes que se manifiestan sobre las hortalizas son:
— Hctcrodera carotac en la zanahoria.
— 11. cruciferae en las cruciferas.
— H. gotringiana en los guisantes (aunque también ha sido detectado una
raza «judía» en los Estados Unidos).
— H. schachtii en la remolacha, la espinaca y las cruciferas.
— Globodera rostoehiensis y G. pallida en la patata y el tomate.
Contrariamente a los Mefoidogyne. cuyo ciclo de desarrollo puede ser muy
rápido (30 días a temperatura óptima), los nematodos de quistes no tienen más
que una generación por año o a lo sumo dos en el caso de 11. carotae.
N em atodos ectoparásitos m igratorios
Estos nematodos. particularmente los Pratylenchus, si se someten a un
análisis microscópico, aparecen enroscados en el interior de las células externas
de las raíces, sobre las que provocan lesiones de color pardo o rojizo que
pueden extenderse tras la penetración de invasores secundarios. El apio es la
hortaliza más susceptible a este tipo de ataque.
N em atodos sem iendoparásitos
El nematodo reniforme (Rolylenchulux reniformis) puede atacar a la totalidad
de las hortalizas, además de a los plátanos, a los cítricos, a la piña tropical, al
aguacate y a las plantas tropicales productoras de tubérculos; únicamente las
gramíneas escapan a sus efectos. Los síntomas que provoca son muy poco
claros, no obstante, se le considera como uno de los inductores de la «fatiga»
de los suelos hortícolas tropicales.
N em atodos ectoparásitos
Incluyen todo un sinfín de géneros (ejemplo: Helicotylenchus, fíelonolaimus,
DolicJiodorus...) y resulta bastante complejo evaluar los daños que provocan. El
apio constituye comúnmente el ejemplo más característico de planta sensible.
Algunos nematodos ectoparásitos pueden ser importantes vectores de virus:
Xiphinema v Longidorus para los nepovirus v Trichodorus v Paratrichodorus para
los tobraviros.
N em atodo de los tallos (fig. 29)
Oitylcnchns dipsaci puede atacar a numerosas plantas, cereales inclusive
(avena, maíz). Penetra en la base de los tallos y provoca podredumbres o
74 Enferm edades de Ias h o rta liza s
deformaciones. De hecho, la especie se subdivide en razas biológicas que se
deben de tener en cuenta a la hora de organizar las rotaciones (véase cap. IX).
Los daños más graves que se han detectado sobre las hortalizas atañen,
principalmente, a los A llium , pero la remolacha, el haba y el guisante también
pueden padecer sus ataques.
lisura 29.— f-l «Ncmatodo de los tallos-Ditylcnchus dipsaci: hembra adulta e individuos de
diversos tamaños.
VII. Daños de áca ro s que pueden ser confundidos con
enferm edades
Prácticamente imperceptibles a simple vista, los ácaros producen toda una
serie de daños que. a menudo, el horticultor suele confundir con auténticas
.nfermedades de las plantas (fig. 30).
Los tetraniquidos, o «arañas rojas», pueden percibirse perfectamente si agu­
dizamos la vista: poseen ocho ágiles patas que posibilitan su movilidad >
producen hilos de seda (Tetranychus telarius); por lo general, son bien percep­
tible.
Por contra los larsonémidos, que sólo viven sobre órganos en proceso de
desarrollo, como hojas que todavía no han desarrollado su tamaño definitivo
^ flores y frutos muy jóvenes, pasan fácilmente inadvertidos. Suelen provocar
bronceados y estrías necróticas o acorchados en los frutos y toda una serie de
distorsiones o lacinamicntos en las hojas que se prestan a la confusión con los
•.íntomas de otros virus. En el momento en que estos síntomas se manifiestan
E l diagnóstico 75
100 M
Finura 30.— Acaros fitófagos: tamaños comparados de un tetraniquido (A), un tarsonémido <B)
v un criofidido (C).
estos parásitos ya han migrado hacia órganos más jóvenes. En los países tropicales
Polyphagotanonenius latus, agente de la acariosis deformante, provoca síntomas
muy diversos sobre numerosas plantas: por ejemplo, en el algodón se detectan
deformaciones foliares: en los cítricos, los frutos se vuelven grisáceos, y en las
hortalizas los efectos varían de una a otra especie (las hojas del pimiento se
deforman, prestándose este síntoma a la confusión con los efectos de un virus:
cn los frutos de la berenjena aparecen lesiones corchosas; y en el tomate, tiene
lugar un raquitismo acompañado de deformaciones foliares que recuerdan al
“leaf curl». En los países de clima templado el tarsonémido del fresal (Tarsonemus
paUidus), constituye el ejemplo más significativo de estos daños.
Los eriofídidos son ácaros vermiformes provistos sólo de cuatro patas e
imperceptibles a simple vista. Sus daños varían según las diferentes parejas
huésped-parásito, y básicamente se manifiestan en forma de necrosis epidérmicas
de tallos y hojas, con marchitez de estas últimas (acariosis bronceada del
tomate), proliferaciones de pelos (erinosis, muy poco comunes en las hortalizas)
y agallas globulosas o espinosas sobre las hojas o ramas.
Los tetraniquidos y los eriofídidos se ven favorecidos por el tiempo seco y
6 Enferm edades de Ias hortalizas
:>s métodos de riego que no mojan a las hojas de las plantas. Este principio no
ieeta a los tarsonémidos que se hallan al abrigo en las proximidades de las
emas o en el cáliz de los frutos jóvenes.
VIII. Práctica para determ inar las enfermedades
Resulta útil dar a nuestros lectores una idea de las dificultades que puede
»resentar la determinación de las enfermedades de las plantas, lo que les explicará
as razones por las que los especialistas no responden a sus preguntas en la
orma clara y concisa que ellos desearían.
En primer lugar, es necesario que la muestra a analizar se halle correctamente
xtraída, transportada o expedida. A tal efecto evitaremos el uso de sacos de
>lástico cerrados, muy propicios al desarrollo de invasores secundarios y de
»odredumbres. Preferentemente se deben utilizar sacos de plástico perforados
se debe abrir un agujero cada 5cm en todas las direcciones) y de forma
omplementaria, si se trata de hojas, la muestra debe de estar aplastada entre
los papeles de filtro. Cuando se transportan con fines de análisis plantas
nteras, se envolverán por separado las raíces en un papel de filtro húmedo con
a intención de evitar que las partes aéreas se manchen de partículas de tierra.
En el siglo x ix , el bacteriólogo K o c h enunció las reglas siguientes para
eterminar si un microorganismo era verdaderamente el causante de una enfer
íedad:
1. Aislar el microorganismo a partir del órgano enfermo.
2. Desarrollar in vitro cultivos puros del microorganismo.
3. Inocular el huésped a partir de cultivos puros y reproducir los síntomas.
4. Volver a aislar el mismo microorganismo a partir del huésped inoculado.
Pero en patología vegetal no es siempre posible seguir estas reglas al pie de
i letra: algunos hongos «parásitos estrictos» no pueden ser cultivados in vino.
usos en los que el «cultivo puro» debe ser reemplazado por un «cultivo asociado»
n plántulas u órganos desprendidos de la planta huésped (discos de hojas que
otan sobre un líquido adecuado para los mildius y cotiledones u hojas desin­
fladas dispuestas sobre agar para los oídios). En lo que respecta a los parásitos
strictos de las raíces, recientemente se han realizado considerables progresos,
racias a la práctica de cultivos in vitro de «raíces transformadas» obtenidas
racias a Agrobacteriuní rhizogenes.
En virología el estadio 2 es reemplazado por la purificación del virus.
En el repertorio que se adjunta al final de este volumen se pueden encontrar
eluciones sencillas de aislamiento y cultivo de algunos hongos fitopatógenos.
E l diagnóstico 77
M étodos de estudio de las enferm edades criptogám icas de
las partes aéreas de las plantas
La observación directa de las lesiones a través de la lupa binocular permite
distinguir con detalle las características propias de las colonias de oídios, las
pústulas de las royas, los picnidios y su ostiolo, los setae en los acérvulos de
CóUetotrichum y las grandes esporas de Alternaría.
Pero este reconocimiento por medio de la lupa debe complementarse con
un estudio realizado por medio de un microscopio óptico. Si dicho examen
analiza las muestras recogidas sobre el agua, además de las lesiones bacterianas,
permitirá detectar bacterias exudadas en paquetes compactos (Xanthomonas) o
rápidamente diluidas (Pseudomonas) a partir de tejidos enfermos. Si se dispone
de una potente lente de aumento (< 100 inmersión), se puede apreciar la motilidad
de las bacterias. I.os micólogos utilizan, por lo general, un colorante (azul
algodón C4B en el ácido láctico o lactofenol), muy útii en el caso de los micelios
y las esporas incoloros de los ascomicetos y los basidiomicetos. Los peronospo-
rales se colorean mucho mejor con el Rosa de Bengala (1/10.000 en solución
acuosa). La práctica de los cortes (por medio de navajas y médulas de saúco)
cada vez se halla más en desuso.
Si dichos exámenes no permiten una observación precisa, se acostumbra a
almacenar las muestras en «cámaras húmedas» (cristalizadores de vidrio o
bolsas de plástico) para inducir fructificaciones de hongos o exudados bacterianos,
pero en este caso se debe prestar especial atención a los invasores secundarios:
Cladosporiunt. A¡ternaria, Epicoccum, Curvularia saprophyies y Envinia herbicola...
Si existe la posibilidad de practicar un aislamiento, es preferible proceder al
mismo desde la recogida de la muestra. Si existe una fructificación criptogámiea
o un exudado bacteriano, en la medida posible, las muestras pueden recogerse
directamente por medio de una aguja flameada que se introduce en el medio de
cultivo. En caso contrario se deben recortar con la aguja lanceolada pequeños
fragmentos de hoja por el margen de las lesiones, habiendo sido ésta previamente
depositada sobre una placa de cristal o de cerámica flameada a. Estos métodos
no resultan aconsejables cuando se pueden practicar aislamientos criptogámicos
por medio de una aguja o un hilo viscoso en una cápsula de Pétri o al limite del
gel de agar en un tubo inclinado. Tras 24 a 48 horas se divisará en el objetivo
* 10 (o x 20 a larga distancia focal) el crecimiento fúngico esperado a partir del
*explanto».
En el caso de las bacterias, un fragmento análogo será dislacerado en una
gota de agua y depositado en una cápsula de Pétri con una asa de hilo de
platino <>una varilla de hierro.
Los órganos más gruesos (tallos, frutos) se prestan mucho mejor al aisla­
miento que las hojas, y permiten la práctica de una desinfección superficial
P c No se recomienda en esie caso la práctica de una desinfección superficial de la hoja. dadt> que
Puede generar efectos selectivos.
78 Enfermedades de las hortalizas
frotación con alcohol, flameado rápido), la eliminación de la epidermis por
nedio de un escarpelo, y, en último caso, la recogida del tejido subyacente de
a lesión.
M étodos de estu d io de los parásitos telúricos y de las
• fatig as del suelo»
Una de las tareas más arduas con que se encuentra el fitopatólogo, consiste
;n determinar las causas que provocan el deterioro de las plantas, cuando éstas
vienen ligadas a toda una serie de necrosis o a un desarrollo anormal de las
raíces.
El parásito inicial puede hallarse presente en las raíces bajo una forma poco
;omún (micelio) o incluso hallarse ausente de las mismas (nematodos ectopa-
rasitarios). Colocada en una «cámara húmeda» o en medio de cultivo, la raíz
enferma puede recubrirse de fructificaciones de hongos que no son más que
invasores patogénicos secundarios, como suele ocurrir en el caso particular de
los Fusarium spp.
Además, la etiología de un decaimiento puede ser bastante compleja y
deberse al efecto conjunto de un «parásito de debilidad» asociado a otro factor
no parasitario: carencia o toxicidad de un elemento mineral; acción de una
íitotoxina, o una mala estructura del suelo.
Todo ello ha acrecentado el interés por la práctica de métodos analíticos y
sintéticos, cuyos resultados se complementan.
* Métodos analíticos
Consisten en poner de manifiesto por medio de la observación directa
ejemplo: clamidosporas de Thielaviopsis, Pratylenchus en las raíces) realizada
^ien por extracción (nematodos), bien por la práctica de un cultivo in vitro
hongos en general ’), aquellos microorganismos candidatos a desempeñar la
'unción de agente patógeno. A continuación, en la mayoría de los casos, conviene
confirmar por inoculación artificial la función del parásito primario de cada
jno de los candidatos que se han hecho evidentes, sobre todo cuando pertenecen
i un determinado género en el que coexisten parásitos primarios, invasores
¿ecundarios y saprofitos (ejemplo: Pythium, Fusarium).
• Métodos sintéticos
Fueron propuestos en Francia por D. B o u h o i (INRA-Dijon). Consisten
-*nel cultivo en invernadero de la planta-huésped, eventualmente «miniaturizada«.
sobre una muestra de suelo sospechoso y la búsqueda de un tratamiento que.
" Consultar al final tic està cdición lo* mètodo» de aislamicnio mas efcctivos para catta
rategoria tic hongo a partir de las raices del sudo.
F.l diagnostico 79
aplicado a dicho suelo, permita encontrar de nuevo un crecimiento normal y
unas raíces sanas.
En una primera fase, se procede a la práctica comparativa de una desinfección
global del suelo (calor o rayos gamma) o la de una fertilización general NPK.
de oligoelementos, de humus o de carbón activado (eliminación de fitotoxinas).
En una segunda etapa, y en función de aquellos tratamientos que han dado
una respuesta positiva, se afinará el test por medio de la aplicación de tratamientos
más específicos, como, por ejemplo, la utilización de pesticidas activos sobre
nematodos o sobre una categoría determinada de hongos, en caso de respuesta
positiva a la desinfección del suelo.
Este método, en caso de respuesta parcial a dos tratamientos en la primera
etapa, permite aclarar los casos de colapsamiento ligados a la interacción de dos
factores.
Determinar las causas de un síntoma de origen telúrico resulta siempre
difícil: de hecho, ha sido necesario que transcurrieran muchos años para llegar
a la conclusión de que Phytop/uhora capsici era el principal agente de la fulminante
mortalidad de los pimientos '. y no ha sido hasta muy recientemente cuando se
ha descubierto que Pythium violae era la causa fundamental del «cavity spot» de
la zanahoria, enfermedad atribuida tradicionalmente a las malas condiciones
del suelo, que favorecen el desarrollo de Pythium.
La puesta en evidencia de los agentes causantes de las enfermedades vasculares
es mucho más sencilla: tras una desinfección superficial del tallo de una planta
enferma, se recoge un fragmento de 3 ó 4 mm de tejido vascular, que, colocado
en un medio de cultivo simple, acaba por generar una colonia de Fusarium
oxysporum o de Verticillium.
En el caso de Pseudomonas solanacearum. si suspendemos el fragmento de
tejido en un tubo de agua estéril, aquel libera hacia el fondo regueros bacterianos.
No es éste el caso de los Corynebacierium que entraña una mayor dificultad.
M éto do s de estudio de los virus y los m icoplasm as
En este apartado examinaremos los métodos «clásicos», que permiten estudiar
sin ayuda exterior los virus y micoplasmas. si se trabaja en un laboratorio
medianamente equipado y provisto de un invernadero «insect-proof». Dichos
sistemas pueden ser clasificados en tres categorías:
— Transmisión del agente infeccioso a una gama de huespedes.
— Obtención de imágenes electrónicas u ópticas.
— Detección por serología.
Una identificación es más segura cuanto más concordantes son los resultados
de los tres tipos de métodos.
* I n la puniera edición de esta obra se atribuía a la asfixia de las raiccs.

80 Enferm edades de las hortalizas
• Indexado sobre huéspedes diferenciales
Los «huespedes diferenciales», utilizados para caracterizar un virus o un
micoplasma, pueden constituir tanto variedades particulares de la especie huésped,
como plantas pertenecientes a la misma familia o a familias diferentes.
La transmisión a esta diversidad de huéspedes implicará una mayor o
menor dificultad según la naturaleza del agente infeccioso.
— El injerto de un «implante» de la planta enferma en el huésped susceptible
a la infección, constituye un medio universal de la transmisión de virus y
micoplasmas. Sin embargo, es necesario que exista afinidad de injerto entre
ellos, y la operación únicamente resulta relativamente sencilla entre solanáceas,
cucurbitáceas y órganos carnosos (tubérculos o raíces), en los cuales se puede
implantar un cilindro cortado en un órgano análogo de la planta enferma.
— t i uso de vectores naturales del agente infeccioso también puede ser
.xaminado. En todo laboratorio se pueden criar, sin ningún tipo de dificultad.
Dulgones Myzus persicae (sobre tabaco, nabo o col china) y Aphis gossypii
sobre plántulas de cucurbitáceas). Las manipulaciones de los pulgones se
deben efectuar por medio de la ayuda de un pincel húmedo; los tiempos de
adquisición, de latencia y la duración de la alimentación con bases nutritivas
nfectadas necesarias para que las transmisiones tengan éxito, nos indicarán si
¿e trata de agentes infecciosos de tipo «persistente» o «no persistente».
Las crías de cicadélidos son muy difíciles de realizar. Anteriormente com­
probábamos cómo el uso de un vector natural podía, en particular, en el caso
Je los micoplasmas, ser reemplazado por cuscutas.
— La transmisión mecánica obtenida por medio de la frotación de la planta
uiésped con un extracto de la planta enferma (.jugo bruto o purificado), com­
binado con un abrasivo «carborundum» o celita es mucho más efectiva, pues,
idemás. permite obtener en algunos huéspedes diferenciales toda una serie de
esiones locales de forma mucho más rápida que los síntomas generalizados en
os huéspedes sensibles.
Se puede realizar sin tomar precaución alguna en el caso de los tobamovirus,
■no entraña ninguna complicación en los virus de tipo «mosaico» (en particular.
M>tyvirus, cucumovirus, caulimuvinis).
Sin embargo, es necesario controlar los fracasos que pueden conducir a una
»xidación rápida de los fenoles del jugo de la planta y a la presencia de
nhibidores que impidan una transmisión de naturaleza proteíniea. particular-
nente activos cuando la fuente y el huésped pertenecen a géneros o a familias
liferentes. Ello se remedia con la adición de antioxidantes (ejemplo: dietilditio-
arbamato) al tampón fosfatado utilizado para la trituración y de carbón
ctivado, que absorben los inhibidores de transmisión (la celita, frecuentemente
tilizada para reemplazar al «carborundum», tiene por si misma propiedades
nti-inhibidoras de transmisión).
Por contra, la transmisión mecánica resulta basumte compleja y, en ocasiones,
íeluso imposible, cuando los virus se hallan localizados en el floema, como
curre en el caso de los lúteo virus o de la mayor parte de los geminivirus.
E l diagnóstico 81
• Obtención de imágenes
En el siguiente apartado abordaremos los problemas propios del uso del
electrónico, que únicamente permite distinguir partículas de virus o
m ic r o s c o p io
micoplasmas. Conviene señalar, sin embargo, que algunos virólogos sacan
bastante partido de las observaciones que realizan en el microscopio optico de
los fragmentos de epidermis tratados con colorantes especiales, que les permiten
Clasificar los grupos de virus a partir de las características de las partículas
víricas o de los subproductos del metabolismo de las células infectadas (tal >
como ocurre con los «,pinwheels» de los potyvirus). En el caso de los micoplasmas,
un colorante conocido como «DAPI» (diamidinofenil-lindol), permite suponer,
si se utiliza un microscopio de fluorescencia, la presencia de micoplasmas en los
tubos perforados (coloración especifica del DNA).
• Métodos serológicos
Los animales (y más en concreto el conejo, tradicionalmcnte criado por los
virólogos) son capaces de generar anticuerpos contra los virus de las plantas,
tras una inyección de extractos más o menos purificados de plantas enfermas.
La inyección de jugos brutos o centrifugados a baja velocidad permite
obtener sueros que contienen a la vez anticuerpos antivirus, y anticuerpos que
reaccionan con las proteínas normales de la planta-huésped. La purificación de
los virus vegetales '• permite obtener sueros más concentrados y más sensibles.
Actualmente denominamos «anticuerpos policlonales» a los sueros obtenidos
según el sistema tradicional (por oposición a los «anticuerpos monoclonales».
véase apartado siguiente).
Los sueros se utilizan tradicionalmente:
— En estado liquido, con la ayuda de un microscopio, podemos apreciar
sobre fondo negro una «precipitación en lámina», obtenida por la mezcla de
una gota de suero y una gota de jugo centrifugado de planta enferma.
— Sobre un medio de gelosa, si se depositan unos pocilios en la gelosa de
una «cápsula de Outcherlony* y se colocan sobre ellos unas gotas de suero y de
jugo de planta, se puede apreciar en el punto de encuentro de las zonas de
difusión de los anticuerpos y de las partículas víricas un «arco de precipitación»
(fig. 31), de cuyo dibujo se pueden extraer interesantes conclusiones.
Entre los laboratorios virológicos existen, por supuesto, intercambios amis­
tosos de sueros efectivos contra un determinado tipo de virus.
u Aunque este libro Itaga apenas alusión al tema, cabe precisar que la purificación de los virus
vegetales se basa en las alternancias de centrifugaciones y ultraceninfugneioncs o en las sucesiones,
de Absorción y de elución practicadas sobre colonias de sustancias que desempeñan lu »unción de
“tamices moleculares- (ejemplo •<Sephadex»).
82 Enferm edades de ¡as hortalizas
O
&
B más importantes. Sin embargo, tampoco resuelve directamente el problema de
1-igura 31. Aplicación de la scrologia al estudio de los virus (método más elemental).
Hn el centro de una cápsula de agai se dispone suero «anti A-, Hay una afinidad serológica
marcial entre A y tí. A y C. pero no entre B y C. I.as lincas de precipitación antigenos-aniicuerpu--
no se enlazan entre B y C. y se enlazan por medio de «espuelas» entre A y B o A y C
M étodos m odernos de detección de los agentes patógenos,
basados en el m icroscopio electrónico, los recientes
adelantos de la inm unología o la hibridación m olecular
de los ácidos nucleicos
Los métodos aludidos con anterioridad están al alcance de cualquier labo-
atorio medio que cuente como mínimo con un investigador especializado en
ítopatología y un equipo corriente de material (autoclave u olla a presión de
randes dimensiones, tubos, cápsulas de Pétri, cristalería común de laboratorio,
nano y mortero para la trituración de plantas, equipamientos de invernadero
de esterilización del suelo).
E l diagnóstico 83
Hace, aproximadamente, una década que se descubrieron métodos de de­
tección mucho más sofisticados que los anteriores, que únicamente podían ser
llevados a cabo por equipos altamente cualificados mediante el uso de un
material tecnológico costosísimo. A continuación haremos alusión a los mismos,
básicamente, por dos razones:
— para acabar con ese carácter «mítico» que suele conferirles el agrónomo,
que suele enunciar sus nombres sin conocer los principios en que se basan;
— y porque, aún en el caso de que no pueda acceder a ellos, podrá ponerlos
en práctica en el campo, bajo la forma de «kits» preparados, al igual que
cualquier paciente que hace uso de los preparados medicinales que vende el
farmacéutico.
• Microscopio electrónico
Exige utilizar un delicado instrumental y cuchillos especiales, además de
salas creadas de ex-profeso para su uso. Existen dos tipologías distintas:
— El microscopio electrónico de barrido, que viene a ser una especie de
«super lupa binocular» que permite ir un poco más lejos que la lupa óptica en
la observación de la ornamentación de las esporas de los hongos, de su germi­
nación. de su inserción en los conidióforos o de las piezas bucales de los
insectos. Más que un medio indispensable en patología práctica, constituye un
método para obtener «imágenes de lujo».
— El microscopio electrónico por transmisión, que permite detectar objetos
del tamaño del nanómetro (y no de la miera, como el microscopio óptico), se
ha convenido en un método de uso cotidiano en los laboratorios virológicos
distinguir los virus que invaden los parénquimas y los agentes infecciosos que
se localizan en el floema.
Los primeros, pueden ser observados sobre unas «rejillas» en las que previa­
mente se ha depositado una gota de extracto purificado de planta enferma, o
incluso una gota de savia exudada al seccionar un pecíolo (método «dip»).
Antes de proceder al examen microscópico estas rejillas son secadas y coloreadas
por medio de iones metálicos (coloración «positiva» o «sombreado», o «colo­
ración negativa»).
Por contra, los virus localizados en el floema y los micoplasmas, necesitarán
de la preparación de cortes con el ultramierotomo antes de proceder al examen.
• Mejoras de la serologia
La utilización de «anticuerpos policlonales», sueros clásicos, puede ser per­
feccionada por el emparejamiento de anticuerpos con fluorocromos o con
enzimas que permiten obtener reacciones coloreadas.
— La inmunofluorescencia (observación al microscopio de las bacterias
tratadas con anticuerpos fluorescentes, en luz ultravioleta), permite descubrir
de forma específica las bacterias fitopatógenas, incluso en pequeñas cantidades.
i4 Enferm edades de las hortalizas
— El método ELISA (enzyme linked ¡inmuno sorhent assay), que ha cons­
umido un importante tema de debate en numerosas publicaciones recientes,
permite, si se dispone de un buen suero, realizar detecciones serológicas en serie
;on un alto grado de sensibilidad \
Consiste en fijar anticuerpos específicos del virus en el fondo de pequeñas
:úpulas realizadas sobre placas plásticas, que a posteriori se enjuagan. Los
:xtractos a examinar se depositan cúpula por cúpula. Si contienen el virus que
;e buscaba, éste se fija sobre el anticuerpo que recubre las paredes de la cúpula.
I ras un nuevo enjuague, se aporta nuevamente el anticuerpo, pero en esta
>casión acoplado a un enzima, con lo que el virus retendrá el «anticuerpo
«copiado», que tras un último enjuagado, permitirá obtener una reacción colo­
cada tras el aporte del sustrato del enzima (método ELISA; «doble sadwich-»).
IJna variante de este test permite dejar de tener que fabricar un complejo
nzima-anticuerpo, utilizando como una tercera aportación un «suero anticonejo»
jue reacciona con todos los anticuerpos que provienen de este animal.
— Los anticuerpos monoclonales constituyen una revolución mucho más
>rofunda en serología que los métodos precedentes. Su principio es el siguiente:
>or lo general, los antígenos, incluso los más sencillos, al igual que los virus,
ngloban numerosas y diversas variedades antigénicaS' y estimulan en el animal
nmunizado la proliferación de diversos clones de linfocitos B, productores de
inticucrpos, cada uno de los cuales corresponde a un motivo antigénico partí
ular.
De aquí parte la idea, de multiplicar in vitro estos clones linfocitarios que
traducirán anticuerpos específicos de un solo motivo antigénico. Dcsgraciada-
nente. los linfocitos B no son capaces de proliferar de forma ilimitada in vitro.
’or ello, tras haber tomado cepas de células de linfocitos B del bazo de un
atón fuertemente inmunizado, se las debe fusionar con células cancerosas
cultivables indefinadamente in vitro) y constituir clones aislados de una sola
élula de estos «hibridomas». Estos clones podrán ser conservados en un refri-
crador para ser reutilizados cuando se necesiten y aplicados a un medio de
ultivo, emitirán su anticuerpo monoclonal.
Este método permite, por una parte, la obtención de anticuerpos de muy
Ita especificidad, y. por otra, eludir riesgos de variación de sensibilidad o de
specificidad vinculados a las sucesivas fases de preparación de los «anticuerpos
'oliclonales» (sueros clásicos), evitando las posibles variaciones existentes entre
n animal y otro, asi como las diferencias que puedan existir a la hora de
reparar varias veces un mismo virus o cultivos bacterianos (el método, por
lipuesto, se aplica mucho mejor a las bacterias que a los virus). Este sistema
uede ser transferido, además, a agentes infecciosos difíciles de preparar en
stado puro (ejemplo: micoplasmas). Incluso cuando el extracto inyectado en el
atón es impuro, se puede obtener la ventaja de encontrar uno que produzca el
nticuerpo específico deseado, una vez se ha procedido a un testaje sucesivo de
>s clones de hibridomas.
l>c 10 a 20 veces más sensible que la difusión sobre gelosa, y más económica en suero.
E l diagnóstico 85
• Inmunoelectroscopio o «IEM»
Este método combina el microscopio electrónico por transmisión y la sero-
logia (los anticuerpos utilizados pueden ser poli o mono clónales, siempre que
sean muy específicos).
Se hace intervenir un suero sobre un extracto de planta enferma que contenga
evcntualmente diversos virus. Sólo las partículas que correspondan al anticuerpo
utilizado reaccionarán con él. Si revisamos la rejilla preparada a tal efecto,
dichas partículas aparecerán decoradas por un «granitado» que representa al
anticuerpo. De este modo, se podrá demostrar la presencia de dos virus diferentes,
incluso si sus partículas tienen una morfología análoga (consultar en el capitulo IX
el ejemplo de los virus del ajo).
• «Sondas moleculares»
Todos los métodos serológicos descritos con anterioridad se basaban en el
poder antigénico de las proteínas (o eventualmente de los polisoides en el caso
de las bacterias).
Las «sondas moleculares» se basan en las afinidades de los ácidos nucleicos.
Si ponemos en contacto un filamento «positivo» y un filamento «negativo» que
correspondan a un mismo ácido nucleico, éstos tienen tendencia a asociarse
estrechamente '. De aqui la idea de utilizar entre los «DNA complementarios»,
ácidos nucleicos de los virus (que pertenezcan a los RNA o DNA), bacterias o
hongos como agentes de detección. Estos «cDNA» pueden estar preparados
tanto de forma directa —si se hace uso de la «transcriptasa inversa» a partir de
los RNA—, como por la introducción de la información genética correspondiente
en un plásmido de una cepa de EscherichUt coli. Pueden afectar toda la extensión
del ácido nucleico a investigar, o únicamente una parte.
La preparación de sondas nucleares no puede ser llevada a cabo más que en
laboratorios de alto nivel tecnológico. Dichas sondas pueden realizar la detección
por tanteos radiactivos (aplicables sólo en laboratorios), o por conexión con un
marcador químico que dé como resultado una reacción coloreada, a partir de
la cual podamos obtener los tests necesarios que permitan una utilización en el
campo a la hora de detectar un virus o un micoplasma, no sólo a partir de un
foliólo de la planta sospechosa, sino también en un insecto vector (aleuródidos,
cicadélido) con comprobación ulterior en el laboratorio.
El uso de sondas nucleares puede ser más especifico que la serología. a la
hora de distinguir <>patova res» de Pseudomonas o Xanthomonas, de las «formas
especiales» de Fusarium.
• Conclusión
Desde sus orígenes (descubrimiento de Pvtophihora infestans como agente
del mildiu por Di B a r r y . y de las enfermedades bacterianas de las plantas por
* El filamento positivo es el que sirve de modelo según el «código genético» a una proteina. lln
un ácido nucleico de -doble cadena», este filamento positivo se usocia a un filamento negativo, en
d cual cada base (punca) es complementaria.
86 Enferm edades de ¡as h o rta liza s E l diagnóstico 87

E. S m it ii . pasando por la purificación del virus del mosaico del tabaco por
Baw den (en los años 30). la patología vegetal ha seguido de cerca, e incluso,
en ocasiones, ha precedido a la medicina por su nivel científico. F,n nuestros
días ocurre lo mismo en lo que respecta a los métodos que acabamos de referir.
Fl apoyo económico y la posibilidad de poder trabajar con «cobayas» vegetales,
explican, sin duda, esta situación.
B ib lio g rafía
• Obras generates
— S obre las enferm edades d e las h o rtalizas
DixosG.R., 1981: Vegetable crop diseases. McMillan. London, 404 p
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 LOS METODOS DE LUCHA

I. Las cuatro orientaciones principales

b l cuadro 4 resume las principales orientaciones que se pueden adoptar y

com binar para com batir las enfermedades de una planta, o del conjunto de
especies propias de un huerto o jardín hortícola:

CUADRO 4

(í) MEJORAR LAS PRACTICAS DE CULTIVO

(fertilización, enmiendas, rotación, manejo del agua y del clima)
la: para convertirlas directamente desfavorables a los parásitos
Ib: para estimular los antagonismos naturales
_____ le: puní que aumente la resistencia de la planta huésped.

® SUPRIMIR LAS TRANSMISIONES POR SEMILLAS Y PLANTAS

2a: por desinfección de éstas
2b: por selección sanitaria

0 AUMENTAR LA RESISTENCIA DE LAS PLANTAS

-- ^3a: fisiológicamente
3b: genéticamente (variedades resistentes)

© COMBATIR DIRECTAMENTE A LOS PARASITOS (o a sus vectores)

4a: por vía física
4b: por vía mecánica (los pesticidas)
4c: por vía biológica (antagonismo, hipcrparasitismo, inmunización)

... las orientaciones «2b«, «3b» y «4b» son, por el m om ento, las más prac­
ticadas. Las indicaciones « l o y «3a« son coincidentes, de ahí que se representen
en el gráfico unidas por m edio de una Hecha. Los datos que en la actualidad se
disponen respecto a los apartados Ib . Ic; 3a y 4c. son bastante incompletos y
contradictorios. Sin embargo, sobre ellos debe descansar toda iniciativa de
producción hortícola de tipo «biológico».
94 Enferm edades de tas h o rtalizas Los m étodos de lucha 95

II. L u c h a c o n t r a la s e n f e r m e d a d e s d e o r ig e n te lú r ic o
El suelo: m ic ro flo ra y m ic ro fau n a (fig. 32)
El suelo está habitado de forma permenente por numerosos organismos:
animales perceptibles a simple vista (lombrices de tierra, larvas de insectos,
moluscos) o de tamaño microscópico que componen la microfauna (nematodos
fitófagos o saprófagos, colémbolos, tardígrados, protozoos). Pero también existe
una microflora compuesta de bacterias, cuya función difiere según las especies,
actinomieetos (procariotas filamentosos) y hongos, que comparten con las bacterias
y los actinomicetos la misión de descomponer los residuos animales y vegetales
hasta generar nitratos, anhídrido carbónico (CO.) y compuestos oscuros poco
definidos, que genéricamente reciben el nombre de humus, que suele ser lenta­
mente descompuesto por algunos actinomicetos.
La mayoría de los componentes de la microfauna y la microflora son
saprófagos »> saprofitos y viven a expensas de la materia orgánica muerta.
Algunos, los que más nos incumben para nuestro estudio, son parásitos de las
plantas, pero también existen parásitos de nematodos (hongos, protozoos) y
parásitos de hongos (nematodos, hongos hiperparásitos, protozoos).
Estas diversas categorías de microorganismos se relacionan entre ellas por
interacciones muy complejas: cadenas alimentarias, simbiosis o sinergismos,
antagonismos, parasitismos.
El cuadro 5. de forma muy elemental, trata de dar una idea de la función
y el comportamiento de los principales géneros que se hallan presentes en la
microfauna y la microflora del suelo, sin tener en cuenta las relaciones de
parasitismo entre los microorganismos, a las cuales hemos aludido con anterio­
ridad. ni las simbiosis de las raíces, que pueden modificar las relaciones entre las
raíces y sus parásitos: leguminosas v Rhizobium, endomicorrizas y raíces de la
mayoría de las plantas anuales.

CUADRO 5
Actividades en el suelo de los principales componentes de la microfauna y la microflora

Primeros »tadios
ik-degradan de Horadación de
Parásitos de las kiscvmipocslos
plantas la^ materias CcluMivis AmonHkjdón Nllrificucicm
uránicas menos
asimilables **
Ncmatcdih Meloidogvoc
Hctcrodera

Bactcrn» FNcu^mcoas Pecioóflctcrium ' Cdlvibno tallos * N’iirojomonas

Erwinia Bacilo*. * Cdlfalcicuiu Niüuhacter
PSftiili)tix>nas * Cxliipluga

Actinumictlcis StKptomiccs Sircptonucts*

Hungcw fNthium P>thiura * S?ach>botm *
Phytofihihora Muuir * MvKKhoium *
Thidaviopsis Aspcrgilíus * f hactonuum *
FNrcnodiaetii Pcntcilljunt *
Fusanuin Fusatium •
Vcrtiallnnn Trichodenna *
Sclenitinúi Gliocadium '
Rhiroctonia

figura 32.—La microflora del suelo

(vista imaginaria a escala del tamaño de tres granos de arena).
A: Colonias bacterianas, globulosas o ramificadas.
B: Actinomicetos que inducen la micólisis.
C: Conidióforos de Trtchoderma que emergen de un escleiocio en vias de descomposición.
O: Hongos y bacterias celulolíticas.
E: Hongo ncmatófago.
• • rh V * 0* Crar< íua,t' * Pun*cn encontrar o ip e n » .intagoniuai áe Ir* pciráunn de 1» plantas.
O luodfn «m píc.K » que proviene» ile lo» caparazón« de invertebrado). de paredes fctìcicrwiias. » luniucus o de paredo celular»
o MKUinaat <lc ra e r ,a de alga» y -humu-.-
Los microorganismos parásitos de las plantas, por lo general, no tienen una
v>da activa permanente en el suelo, incluso en aquellos casos en que algunos
96 Enferm edades de las hortalizas
son capaces de invadir activamente los órganos vegetales verdes enterrados o
dispuestos en la superficie del suelo (Pythium spp. Rhizoctonìa solarti, Sderoiium
rolfsii). La mayoría de los hongos son incapaces de subsistir en el suelo en
estado de micelio: éste se destruye cuando toma contacto directo con el suelo
(micólisis).
Su conservación queda asegurada por ciertas formas de resistencia: hifas
miceliares enquistadas. clamidosporas. csclerocios, etc. Dichas formas pueden
tener lugar en estado de invernación, que sólo recobra vida activa bajo el efecto
de exudaciones específicas de las raíces del huésped, o en estado de reposo por
la acción inhibidora de la microflora general del suelo (micostasis), como ocurre
en el caso de las clamidosporas de Fusarium (fig. 33).
y configurado considerando los peligros de monocultivo de una especie o de una
Hgura 33.— Micólisis y micostasis, Cápsulas tic Pciri tic un medio débilmente nutritivo son
sembradas con un Fusarium axytporum (A). Tras una aplicación de tierra y después de proceder .i
la lisis del micelio y de las microconidias sólo quedan clamidosporas (B).
Los efectos de '«micólisis» y «micostasis» son producidos por microorganismos
que se hallan en actividad permanente en el suelo (bacterias, actinomicctos),
tanto por emisión de antibióticos como por concurrencia para las materias
disponibles. La persistencia en el suelo de gérmenes infecciosos no latentes se
debe a estos dos fenómenos. Una aportación de materia orgánica fresca, o las
exudaciones de una raí/, pueden provocar la germinación de clamidosporas o
csclerocios. Si el efecto «micólisis» predomina, se produce una pérdida de
gérmenes infecciosos. Si, por contra, la producción de nuevos gérmenes viene-
seguida de micostasis, tiene lugar un incremento del porcentaje de inoculo en
el suelo.
Los m étodos de lucha 97
Entre los nematodos tienen lugar fenómenos análogos: los Meloiclogync
sobreviven en el suelo en estado de lanas enquistadas hasta que despiertan al
paso de una raíz.
Efecto de las prácticas de cultivo
Las nociones a las cuales acabamos de hacer alusión explican hasta qué
punto resulta imprevisible llevar a cabo una intervención sobre un medio tan
complejo como el suelo, y la dificultad que entraña el hecho de formular reglas
generales. Sin embargo, conviene arriesgarse y. al menos, formular dos de ellas:
A) La repetición de cultivos de un huésped sensible a un parásito tiende a
aumentar el número de gérmenes de éste en el suelo.
Como excepción a esta regla cabe citar el caso del «Mal de pie» o «Pie
negro» del trigo (Ophiobulus graminis), que disminuye bajo monocultivo, tras
una explosión inicial de crecimiento. Sin embargo, no se conoce ninguna situación
análoga en el ámbito de las hortalizas.
B) Recíprocamente, el cultivo de plantas no sensibles, y la incorporación de
materia orgánica no eolonizable por el parásito, permiten la proliferación de
organismos susceptibles de hacer la competencia al parásito.
A continuación examinaremos los diversos aspectos de las prácticas de
cultivo susceptibles de actuar sobre los parásitos telúricos.
• Rotaciones
La necesidad de alternar los cultivos es más que evidente en el caso de las
hortalizas. En el cuadro 6 podemos consultar qué cultivos precedentes resultan
favorables o desfavorables para una determinada hortaliza. Este cuadro ha sido
familia vegetal, y de algunos parásitos que pueden atacar a numerosos huéspedes
(ejemplo: Thielaviopsis basicola en el tabaco, la berenjena y las leguminosas, o
Pyrenochatea lycopérsici en las solanáceas y cucurbitáceas).
• Control del agua
l os parásitos del suelo más afectados por la saturación y la circulación del
agua en el suelo, son aquellos que se propagan por zoosporas (ejemplo: Olpidium,
Pythium, Phytophthora). Sobre los cultivos amenazados se debe de vigilar la
evacuación de aguas pluviales provocadas por fuertes precipitaciones (cultivos
en caballones o mesetas sobreelevadas).
El riego por surcos favorece los daños de los taxones y aislados de Phvtnph-
Ihora, parásitos de las raices (ejemplo: P. capsici en el pimiento), por contra, P.
cactorum. que penetra en las plantas del fresal favorecido por el agua persistente
en la axila de las hojas, se halla estimulado por el riego por aspersión.
Cuando la superficie del suelo permanece húmeda durante más de un día,
es cuando los daños provocados por Rhizoctonia solani son más temibles en el
cuello de las plantas y en aquellos frutos en contacto directo con el suelo.
98 Enferm edades de las h o rtaliza.*
Los m étodos de lucha 99

Abono verde
gramíneas í í í i í
+
X
+
■f 4
4- 4
+

X
X
X
X
• Abonos y enmiendas minerales
La fertilización mineral, por su equilibrio. sus carencias, o sus excesos,
tabaco
i s i X puede influir en la gravedad de las enfermedades, pero resulta difícil enunciar
X
reglas generales, excepto para el caso del pl I
Girasol
i Hn el capitulo III se procede al análisis de la influencia del equilibrio de los
cationes en la lusariosis del tomate.
£> Cotea i A grandes rasgos podemos considerar como desfavorable la presencia tran­
sitoria de amoníaco en el suelo tras la aplicación de urea, de materia orgánica
0 X g
s Soja X = rica en nitrógeno o de estiércol fresco, para Pythium, Phytophthora, Sclerotium
2 X
Oí rotfsii, Pseudomonas solanacearum y. sin duda, otros numerosos parásitos telú­
-3 Patata ricos.
« i 1 1
1 Hste efecto de «impacto amoniacal» sólo es aplicable a aquellas plantas que
0. + -t- X soportan y rentabilizan elevadas dosis de esta forma de nitrógeno, como las
Cereales de invierno 2 X
í í í í 1 X cucurbitáceas y la berenjena. Los Allium y las leguminosas son, por contra,
X
Precedentes más o menos favorables a las hortalizas

Sotgo X muy sensibles.

X
X • Efecto de los aportes de materia orgánica
Mate - X

t
X

t
í i í i í
-f- La situación más desfavorable es aquella en la que la única materia orgánica
Alliunv
+
4 í i que regresa al suelo está constituida por las raíces de la planta cultivada,
í -+ 4 4- í 4- 4 soporte preferencial de los parásitos telúricos.
X 'X
Leguminosas X | X Tratar de erradicar un parásito arrancando las bases de las plantas enfermas
X X es inútil, pues la mayor pane de raíces y raicillas continúan presentes en el
Uchugis. escarolas, etc. s
5
suelo.
¿Es conveniente, pues, en todos los casos, enterrar las partes aéreas de las
Cruciferas plantas tras la última recolección? El «rotovator» o (fresadora), evidentemente,
1
Cultivos hortícolas

facilita en parte nuestra labor. Enterrar los tallos y las hojas, las lechugas,
escarolas y coles de segunda calidad o los frutos inmaduros y depreciados,
Apio, zanahoria 1
constituye todo un peligro, pues, la invasión de estos desechos en el suelo por
Cucurbitáceas
X X parásitos polífagos (Pythium, Rhizoctonia solani) o más especializados (Phytoph­
X Xy i
y thora parasítica tras enterramiento de tallos y frutos inmaduros de tomate) es
X. un hecho consumado.
Pimiento 1 1 | X
La descomposición de los órganos vegetales verdes en el suelo puede, además,
= X liberar fitotoxinas más o menos específicas (consultar en el capitulo XIII la
Berenjena JÉ 5 X
X “Enfermedad de la raíz gruesa» de la lechuga), sobre todo si tiene lugar en
X eondiciones anaerobias. Conviene, por tanto, evacuar de la parcela los restos de
lómate x X
X X
X cultivo y someterlos a un «compostaje» o fermentación.
Las mismas observaciones pueden conducir a un efecto contraproducente
•o0n 0
L‘n el caso de las hortalizas si se hace uso de abonos verdes. Si son llevadas a la
K* .g
£ J ir. 1 práctica con leguminosas o cruciferas, los riesgos de multiplicación de parásitos
1 § -C en hortalizas pertenecientes a la misma familia son tan temibles como la invasión
1 •A 1 1
8
0 .od | 09
KfZ •ií Por parásitos polífagos tras un enterramiento.
1
1
'E ' s
E
£ g '0 xt§-/ i3 , £9i
*5 H
O. E u
h- & ■£ u < —1 5 < 1 En Bretaña, la elevación del pH resulta desfavorable para Hasmodiophora brassicae (hernia
■ cruciferas), pero favorece al Streptomyces scahies (sarna de la patata).
00 Enfermedades de las hortalizas
Es preferible, por consiguiente, aplicar en los cultivos hortícolas abonos
erdes-gramíneas (cereales de invierno antes de los cultivos estivales o de mai/
embrado muy denso en los cultivos primaverales). En lugar de enterrarlos
1ireclamente, se segaran previamente y se dejará que la materia vegetal se
lescomponga en la superficie de 15 a 25 días antes de incorporarlos. También,
ie este modo, se incorporará en el suelo una materia orgánica precolonÍ7ada
>or mohos saprofitos (Alternaría, Cladosporium spp.). De tal forma, proveeremos
ilos microorganismos telúricos, no sólo de paredes celulares vegetales, sino
ambién de membranas fúngicas, cuyo interés analizaremos a continuación.
En las regiones tropicales conviene utilizar un abono verde realizado con un
i ibrido forrajero Sorgo X Pasto del Sudán, cortado in sita cuatro o cinco veces
mtes de ser enterrado.
Las criticas que conlleva el aporte al suelo de restos de cultivo fresco o de
ibonos siderales, no tienen fundamento cuando se hace uso de una materia
-cgctal predescompuesta. que da como resultado una masa rica en cuerpos
bacterianos y compuestos húmicos (compots '), o de productos que no han
■stado originados por vegetales superiores: residuos de fermentación ricos en
uerpos bacterianos, algas pardas o rojas, caparazones de crustáceos, residuos
Drocedentes de mataderos, lodos de depuradora (a condición de que sean
>obres en metales pesados...).
Todas estas enmiendas provocan una acción estimulante en una microflora
:ompuesta de bacterias y de actinomicetos susceptibles de ejercer una acción
mtagonista general en los parásitos de las plantas.
Ciertos tipos de materia orgánica pueden provocar efectos más específicos,
■s el caso de las sustancias ricas en taninos (compuestos de cortezas y de orujo
le uva), que estimulan en el suelo los Trichodenna y Glioclacladiw n antagonistas
>parásitos de numerosos patógenos telúricos.
Al contrario de la acción del amoníaco (que se puede obtener con enmiendas
icas en proteínas, como la sangre desecada o algunos turtos), el aporte al suelo
le enmiendas de relación C /N muy elevada (paja de cebada picada, bagazo ele
aña de azúcar), puede restringir la actividad en el suelo de parásitos, tales
:omo Thietaviopsis basteóla, lusarium solani f. sp. phaseoli y Rhizoctonia sotaní.
.ste efecto está relacionado con la retrogradación del nitrógeno, provocada por
lichas enmiendas, y, únicamente, puede ser utilizado en cultivos de plantas
>oco exigentes en nitrógeno, lo que no suele ocurrir en los cultivos de hortalizas,
ino en los de leguminosas.
Desinfección del suelo
Un suelo privado de todos sus microorganismos (esterilizado en gran medida
>or autoclave a 120°C, por ejemplo), se convierte en un medio inerte poco
avorable al crecimiento de las plantas.
I-a fermentación de ubonos, cuando viene acompañada de calentamiento, está provocada por
uta microflora termófila muy particular tcrmoactinomiccu», BaciUus ,\pp. y hongos termófilos.
I.o s m étodos de lucha 101
Se puede, sin embargo, tratar de eliminar del suelo todos sus animales y
todos sus hongos, conservando las bacterias que aseguran las funciones funda­
mentales, particularmente la amonificación y nitrificación. Dicho resultado se
obtiene de forma más o menos perfecta, gracias a la acción del calor, o de
ciertos gases tóxicos, los fumigantes.
El principal problema reside en la fragilidad de los gérmenes mirificantes,
va que los amonificantes (B acillus spp.) resisten perfectamente gracias a sus
esporas de conservación y provocan una acumulación temporal de amoníaco.
Este sólo resulta peligroso cuando el contenido en nitrógeno orgánico, fácilmente
descomponible del suelo, es elevado antes de la desinfección (aplicación reciente
de turtos, sangre desecada o estiércol fresco), y sobre las plantas particularmente
sensibles (leguminosas, Altium).
En algunos suelos (ácidos ya ricos en manganeso de partida principio)
también resulta temible una liberación excesiva de manganeso soluble tras la
desinfección, que debe ser soslayada por adición de caliza triturada y un abun­
dante lavado.
Los suelos desinfectados bajo este procedimiento, en los que la microflora
únicamente se halla representada por bacterias, actinomicetos (que recolonizan
muy rápidamente) y algunas extrañas especies de hongos saprofitos resistentes
al calor (M ortierella spp.) o a una serie de fumigantes específicos CTrichodenna
en los suelos desinfectados con cloropicrina o con formol; Penicitlium con el
bromuro de metilo), son muy propicios al crecimiento de las plantas. Como
excepción, puede citarse el caso del puerro, muy dependiente de sus micorrizas
para su nutrición.
Esta esterilización parcial es de muy corta duración y los hongos, en parti­
cular, reinfectan muy rápidamente el terreno, ya sea gracias a nuevos gérmenes
aportados por la atmósfera, por el agua de riego, los útiles de labranza, o por
aquellos que provienen de capas de terreno más profundas, que remontan de
las capas inferiores del suelo en los casos de desinfección in situ.
Si, desafortunadamente, es un germen parásito el que se instala primero en
este terreno limpio, podrá desarrollarse perfectamente creando un problema de
enfermedad grave. Es particularmente lo que ocurre cuando en tales suelos se
utilizan semillas, bulbos o plantones contaminados.
Algo similar ocurre con los ascomicetos de tipo ««Peciza» («ensaladera»),
como, por ejemplo: Pyronema confluens. que se desarrollan en la superficie de
los suelos desinfectados: aparecen apotccios rosas o una forma conidica semejante
a las Botrytis, sin ninguna importancia, pues estos hongos no son nocivos para
las plantas; se pueden eliminar por medio de un raspado superficial.
• Desinfección del suelo por vapor
El vapor de agua, al atravesar el terreno a 100 °C durante 10 ó 20 minutos,
Permite realizar una esterilización parcial. El vapor es un gas ligero (de densidad
0.6 respecto al aire), con una cieña tendencia a elevarse; no se puede, pues,
esperar a que penetre y profundice en el terreno por sí solo. La tierra es más
fácil de calentar que el agua y la tierra seca es mucho más porosa que la tierra

102 Enferm edades de las hortalizas
lúmeda. Resulta, por tanto, inconveniente regarla antes de proceder a una
desinfección.
La desinfección se efectúa a partir de un generador de vapor de diversa*
naneras:
— Con campanas (fíg. 34 A), que no permiten desinfectar más de 5 a 10 cm
Je espesor según la textura del suelo, lo que resulta interesante para los semilleros
de corta duración. Los rastrillos (fig. 34 B) son de manipulación difícil, lenta y
onerosa.
— La insuflación de vapor bajo toldos plásticos ha sido muy utilizada en
invernadero. Dura de 4 a 7 horas y es muy efectiva y profunda cuando el suelo
?e riega con agua de condensación chorreante y muy caliente.
— La producción de sustratos terrosos esterilizados al vapor para producir
plantas en macetas, contenedores diversos o cepellones de «compost», puede
>er realizada en recipientes como el que figura en la figura 34 E. Deben transcurrí)
10 minutos desde el momento en que se ve aparecer el vapor en la superficie del
recipiente.
Es necesario que dichos recipientes estén provistos de un doble fondo, no
solo para asegurar la insuflación de vapor, sino también para asegurar un buen
drenaje, que evite el desarrollo en el fondo del mismo de una microílora
anaerobia (Clostridium spp.), productora de fitotoxinas que hacen que la tierra
del fondo se convierta en tóxica para las plantas.
Figura .M.— Desinfección del suelo por vapor.
Método de las campanas. B: Método de las gradas. C: Instalación fija subterránea. D: Método
del Instituto de Tabacos de Bergcrae. fc': Desinfección de un contenedor de tierra.
Los métodos de lucha 103
Si no se dispone de un generador de vapor, se pueden utilizar grandes
contenedores metálicos de doble fondo y calentar el agua, situada en el fondo,
con gas o leña hasta la ebullición, o realizar un dispositivo de tipo “Bergcrae»
(fig. 34 D).
Hemos señalado los inconvenientes que puede entrañar una elevación de la
temperatura de la tierra a esterilizar hasta 95 ó 100 °C: eliminación de los
gérmenes mirificantes, liberación de Mn soluble.
Estos inconvenientes se pueden evitar respetando la llora fúngiea saprofita,
utilizando el vapor aéreo, mezcla de aire-vapor a 70 °C\que elimina semillas de
malas hierbas, nematodos y hongos parásitos (pero no el “Mosaico del tabaco«,
véase capitulo III).
• Solarización
En los países en los que durante más de un mes, el máximo de temperatura
es del orden de 30 °C y la incidencia de los rayos solares superior a 70 °C a
mediodía, un suelo recubierto por un toldo de plástico transparente alcanza
cada tarde 50 °C a nivel de la superficie y 40 °C a 15-20 cm de profundidad. De
este modo, se reduce el inoculo de hongos y nematodos parásitos de las plantas.
Los climas de tipo mediterráneo reúnen las condiciones ideales para practicar
este tipo de operación (ejemplo: California. Oriente Medio, etc.). La región
mediterránea del sur de Francia, es el límite septentrional de la zona en que esta
operación es posible.
En condiciones tropicales húmedas, en las que el sol todavía se halla próximo
a la vertical, las posibilidades de encontrar periodos de 40 a 45 días sin nubes,
son mucho más escasas que en condiciones mediterráneas o de las zonas del
Sahel. Se ha comprobado que si tiene lugar un período soleado de 40 a 45 días
en total, aunque éstos se hallen interrumpidos por algunos días grises, el método
resulta de gran eficacia.
Cuando los invernaderos se desocupan durante un periodo estival de 30
días y se cierran todas las aperturas, se consigue un efecto que. potenciado por
la acción del plástico sobre el suelo, provoca elevaciones de temperatura todavía
más considerables.
Para desinfectar el mantillo, se puede recurrir a la utilización de «cofres
solares».
La tierra a «solarizar» debe estar húmeda, pero no en exceso. En California
se suele aplicar este método sobre vastas superficies. Con más motivo es acon­
sejable practicarla sobre semilleros.
• Fumigantes
Se describen, aqui, un cierto número de productos que actúan en forma de
gases y poseen, según el caso, propiedades nematocidas, herbicidas o fungicidas,
“ ay fumigantes liquides de punto de ebullición muy bajo; al inyectarlos en
herra se gasifican. Otros productos, más manejables, necesitan, una vez en la
herra. una transformación previa para liberar el gas tóxico.
>4 Enferm edades de ¡as hortalizas
Algunos de estos productos contienen bromo, elemento que. tras la minera
zación, puede ser absorbido por las hortalizas y en concreto por las ensaladas
echugas, escarolas...) bajo forma de bromuros. Se debe evitar, pues, recurrir
este fumigante antes de efectuar una plantación de hortalizas aprovechables
or sus hojas.
El gas fumigante penetra mejor en el suelo cuanto más elevada es su densidad
a relación con la del aire. A dicha densidad la denominaremos «D» en la lista
ue a continuación se adjunta.
La acción fumigante del dicloropropeno (D = 3.82), es predominantemente
ematocida. Este producto puede ser vendido en estado puro o mezclado con
icloropropano (inactivo). El dihromoetano, es uno de los vapores más pesados
= 6.3). tiene propiedades análogas, pero a la hora de hacer uso de él conviene
rner precaución con el bromo que lleva en su molécula.
La cloropicrina (tricloronitrometano, D = 5,2), es un gas muy penetrante,
ue presenta una baja temperatura de ebullición y se utiliza en inyección en el
.íelo a razón de 4(H) a 600 litros por hectárea.
Antiguo gas de combate, es un producto muy peligroso que únicamente
uede ser aplicado por equipos especializados provistos de máscaras de gas.
Es de gran eficacia frente a los hongos; una inyección del mismo a 15 cm
e profundidad desinfecta 30 cm de espesor del suelo. Su efectividad nematocida
herbicida es bastante mediocre.
El bromuro de metilo (D — 2,6), es también un buen fumigante de eficacia
eneral (semillas de malas hierbas, nematodos. hongos). Se vende licuado en
otelias, como el butano, es de una toxicidad mucho más insidiosa que la de la
loropicrina (es inodoro y ataca y destruye el sistema nervioso), y sólo puede
ír aplicado por equipos especializados en inyección bajo toldo de plástico. Se
■suele añadir un 2 % de cloropicrina. para que funcione como medio de
revención (puesto que la cloropicrina excita los lacrimales), o hasta un 20 r
ara mejorar su eficacia en profundidad.
El metilisotiocianato (D — 3,01), tiene más tendencia a subir que a descender
n el suelo. Se utiliza en forma de inyección disuelto con dicloropropeno, o
rovocando su desprendimiento en el suelo por descomposición del N-
íetilditiocarbamato de sodio, o «metam-sodio», aplicado en el riego en dosis de
.000 a 1.500 l/ha de producto de 50%. Su eficacia es triple, pues actúa como
erbicida, nematocida y fungicida.
El formol (o formaldehido. I) — I), es el fumigante de densidad más baja
3ii relación al aire; se aplica disuelto al agua de riego y es el único producto
el que se puede esperar una acción bactericida. Sin embargo, resulta ineficaz
la hora de extinguir Pseudomonas solanacearum en cultivos al aire libre. Su
cción es básicamente fungicida. Se puede utilizar bien en estado puro, o bien
lezclado con metam-sodio (4.000 a 5.000 l/ha de solución de 40 % o 750 litros
e metam-sodio de 50 % + 2.000 litros de formol 40 % por hectárea).
Tanto si se trata de formol, de metam-sodio o de la mezcla de ambos, el
roducto debe aplicarse diluido en un gran volumen de agua (10 l/m'), que
ebe ser seguido por un segundo riego con 10 litros de agua pura.
Los m étodos de lucha 105
El Dazomet es un polvo blanco que. mezclado con el suelo, se descompone
en metilisotiocianato y formol. Se incorpora por acción de la fresadora a razón
de 500-700 kg/ha.
Sea cual sea el método de aplicación de los fumigantes (inyección, riego,
incorporación por fresadoras), se puede mejorar su eficacia colocando inmedia­
tamente sobre la superficie del suelo un toldo de plástico herméticamente
cerrado por los costados, durante 8 ó 10 días. De este modo, se aumenta la
eficacia del fumigante al retardar la disipación del gas tóxico en el aire. Esta
precaución se hace más necesaria cuando la densidad del vapor del fumigante
es muy débil.
Tras la aplicación del fumigante, debe de transcurrir un cierto plazo de
tiempo antes de proceder a la plantación o siembra de la planta cultivada. Este
plazo depende, a su vez, de las propiedades herbicidas del fumigante y de su
rapidez de eliminación, así como de las oscilaciones de temperatura, insolación
y humedad del suelo. Puede variar entre 10 y 12 dias (ejemplo: compuesto de
metam-sodio y formol en temperaturas del orden de los 28 °C), tres semanas
(dicloropropeno) y más de 50 dias (metam-sodio en condiciones otoñales, con
suelo húmedo).
Las semillas son más sensibles a los residuos de los fumigantes que las
plantas repicadas. Debemos de aseguramos de la inocuidad del suelo antes de
proceder a la siembra o a la plantación, practicando un «test de semillas», para
proceder al cual se rellena a media altura un tarro hermético con una muestra
del suelo en cuestión, que se humedece eventualmente; luego se disponen en su
superficie semillas de germinación rápida (mastuerzo, Vigna radiara) y, finalmente,
se tapa y se verifica la buena germinación de las mismas transcurridas 48 horas.
• Fungicidas y nematicidas compatibles con el crecimiento
de las plantas
La farmacopea agrícola propone evitar el uso de un cierto número de
productos de eficacia insecticida, nematocida o fungicida, aplicables momentos
antes de la siembra o de la plantación o a lo largo del ciclo de cultivo.
Un buen número de estos productos, en particular los insecticidas-
rtematicidas. son muy tóxicos para el consumidor y únicamente se autoriza su
aplicación en cultivo floral, de plátano o de remolacha. A continuación haremos
mención a aquellos autorizados en cultivo hortícola.
— Fungicidas de amplio espectro
De entre ellos pueden citarse el tiram y el sulfato de ortoxiquinoleina, que
pueden utilizarse en pulverizaciones de 2 y 0,12 g/m para tratar de salvar los
semilleros donde se manifiestan las marras de nascencía.
— Fungicidas más o menos específicos
El pentacloronitrobenceno o quintoceno constituye un remedio para combatir
■Velerotinia. Rhizoctonta sotaní. Sclerotium roifsii y Plasmadiophora brassicae. en
•^zón de 10 a 30 g/nv. Se puede disminuir la dosis localizada el aporte. F.1

106 Enferm edades de las hortalizas
quintoceno resulta inefectivo sobre Pythium y Phytophthora y. en ocasiones,
incluso puede agravar los daños.
Entre los productos más recientes, suelen utilizarse para combatir la Rhizoc-
tonia solani: iprodiona. mepromilo y pencicuron; del mismo modo, frente t
Sclerotinia se emplean iprodiona, vinelo/olina y procimidiona.
Los productos de la familia del benomilo pueden ser utilizados para extinguir
las verticilosis, las fusariosis del cuello y las Phomopsis sclerolioides sobre pepino?,
:n invernadero.
Erenle a las Pythiaceas suele utilizarse el nabam (etileno bisditiocarbamato
de sodio) diluido a 1/50.000 en las aguas de riego. En la actualidad, se recurre
también a anti-mildius específicos, como el propamocarb o el t'osetil-AI, oficial­
mente autorizados y más o menos eficaces según las parejas huésped-parásito
y la naturaleza del suelo. Más a menudo se utilizan la metaxamina, el furalaxil
d mezclas de oxadixil, mancozeb y cimoxanilo.
— Nematicidas
En la actualidad, únicamente se autoriza el etoprofos, al menos sobre la
patata y el tomate (lucha contra los Meloidogyne y Globoderd). Su utilización
no ha sido prevista para el resto de cultivos hortícolas y está particularmente
prohibido recurrir a él en el caso de la zanahoria.
La persistencia de este producto oscila entre dos y cuatro meses, depen­
diendo de la temperatura y del pH del suelo. Muy maloliente y tóxico
D I. 50 = 62 mg/kg para las ratas), su empleo, dado su carácter no sistémico.
resulta menos peligroso que, por ejemplo, el uso del aldicarh (sisténmv
DI. 50 = 1 mg/kg...!). Además de por sus propiedades nematocidas e insecticidas.
Ura de las razones por las cuales el etoprofos se aplica a razón de 10 kg/ha. es
por su carácter fungicida frente a Pythium, Phytophthora, Rhizoctoniá solani y
Sderotium ro/fsii. En el caso concreto de los Pythium. 200 ppm de etoprofos
:ienen una actividad comparable a la de 100 ppm de furalaxil.
• Pérdidas de actividad de los fungicidas frente a los hongos
del suelo
A continuación podremos comprobar cómo entre los hongos de las panes
léreas de las plantas pueden aparecer «cepas resistentes», sobre todo a los
productos más recientes. Dicha resistencia puede ser descubierta in vitro sobre
nedios de cultivo a los cuales les han sido aplicados fungicidas (al menos para
os no parásitos estrictos).
Este lenómeno no parece producirse frecuentemente entre los parásitos
elúricos, ya que son pocas las posibilidades de éxito de las infecciones, debidas
i una sola célula mutante resistente a un fungicida. Para que una infección
consiga extenderse es necesario un esclerocio completo, numerosas clamidosporas.
>una vigorosa ramificación micclica.
Sin embargo, al menos en tres casos particulares se han detectado pérdidas
le actividad de los fungicidas frente a los parásitos telúricos:
Los m étodos de lucha 107
Bencim idazoles Sclerotinia mirtor y Sclerotium cepivorum
La interpretación en este caso es la siguiente: el benomilo y sus productos
próximos son fungistáticos y no fungicidas. Los csclerocios inhibidos sobreviven
cuanto más activos se muestran estos fungicidas frente a Trichoderma y Gtiocla-
diurn. agentes de destrucción de los csclerocios en el suelo.
— Bencim idazoles enfermedades vasculares
La pérdida de actividad de estos fungicidas ha sido particularmente evidente
en los cultivos de claveles bajo abrigo de la Costa Azul y la Riviera ligur, frente
al benomilo y productos próximos destinados a combatir Fusarium oxysporum
f. sp. dianthi y Phialophora cinerescens (hongo de características similares al
VerticUlium).
Las investigaciones realizadas por Tramif.r (INRA-Antibes) demuestran
que en este caso la resistencia a los bencimidazoles del Fusarium y de la Phytoph­
thora sólo se manifiesta en el seno de los tejidos del huésped y no se revela in
vitro.
Estos trabajos no han obtenido la repercusión que merecían y la disminución
de la eficacia de las aplicaciones en el suelo de los bencimidazoles en cultivo de
hortalizas (fusariosis y verticilosis sobre solanáceas y cucurbitáceas), continúa
siendo un gran problema. Esta tesis merecería, pues, ser reconsiderada en lo
que respecta a todas las hortalizas.
— Dicarboximidas, Sclerotinia m inor y Sclerotium cepivorum
Cuando el benomilo dejó de utilizarse para combatir a estos dos parásitos,
fue relevado por la iprodiona y más tarde por la vinclozolina. Dichos productos
también han experimentado descensos de actividad anticriptogámica, tanto en
la lechuga como en los Allium. En este caso, la explicación reside en que su uso
repetido estimula la aparición de una microflora en el suelo muy apta a degra­
darlos rápidamente, lo que reduce su tiempo de efectividad. Su efecto, en lugar
de prolongarse de dos a tres meses, únicamente perdura durante varias semanas.
Volveremos a incidir en este caso en el capítulo que este libro dedica a la
«lechuga».
De los tres ejemplos expuestos, debemos extraer la conclusión de que las
razones que explican la pérdida de actividad de los fungicidas aplicados en el
suelo no son. ni mucho menos, sencillas.
• El caso particular de los cultivos hidropónicos
Los cultivos hidropónicos, o «fuera de suelo», nos permiten prescindir de
los inconvenientes propios de la complejidad del medio «suelo», del que a
menudo desconocemos sus posibles efectos secundarios. Dichos cultivos consisten
en estimular las plantas sobre sustratos o superficies inertes, alimentándolas
con soluciones nutritivas.
Sin embargo, en ocasiones, este método fracasa: los sustratos pueden ser
colonizados por microfloras imprevistas e inestables, en el seno de las cuales
108 Enferm edades de tas h o rtalizas I.o s m étw los de lucha 109

pueden estar presentes microorganismos patógenos susceptibles de provocar CUADRO 7

daños todavia más temibles que aquellos que causan sobre un suelo natural. Portainjerto utilizados en cultivo hortícola
Los microorganismos más temibles son aquellos provistos de gérmenes
Portainjerto utilizado según las zonas
móviles en el agua: bacterias (Pseudomonas solanucearum. Erwinia spp.). arqui-
Injerto Zona templada Rtpwiw cálidas Parásitos combaiidir.
micetos nocivos por si mismos o por medio de los virus de los cuales son
vectores (virus transmitidos por los Olpidium ), Pythium de tipo aphanidermutum Tomate • Híbridos F, * Fusariosis
y Phytophthora. «KNVF» (tomate Verticilosís
VNF x Lyc hirsutum) Meloidogyne
És más indispensable, por tanto, tomar precauciones de higiene en cultivo
Raíces acorchadas
hidropónico que en suelo estirilizado: jamás se deben utilizar plantitas cultivadas
en tierra no esterilizada y es necesario desinfectar las semillas. Se debe evitar el Tómale CRA66 Pseudomonas
uso de agua bombeada de las charcas donde se descomponen residuos vegetales solanucearum,
fusariosis
y todo sistema de cultivo en el que se corra el riesgo de que ésta discurra sobre
Tomate CRA257 Pseudomonas
ios recipientes, que eventualmente deberán estar protegidos con plásticos, asi
solanucearum.
como las reservas de agua o las soluciones nutritivas. fusariosis
Los sustratos, tras uno o dos cultivos, deben ser desechados o desinfectados Meloidogyne
con formol. Solanum aethiopicum Pseudomonas
Recientemente, se ha comprobado que los desplazamientos de zoosporas en «lizuka» sotanacearum.
las soluciones podían ser contrariados por la adición de mojantes de tipo fusariosis
nonilfcnol polietoxilado a 20 ppm. Berenjena l ómate VFN V'ertieiUium
<>híbrido T, KNVT Meloidogyne
¡hieíaviopsis

Solanum aethiopicum Ps. solanucearum

Portainjertos resistentes «lizuka«
Berenjena -Cevían SM Ps. sotanacearum
En este apartado podemos comprobar cómo la resistencia varietal constituye 163»
un medio efectivo de lucha contra las enfermedades de las plantas. Solanum torvum Ps. soíanacearwn.
Sin embargo, la transferencia a las variedades cultivadas de genes de resis­ VerticiHium Meloidogyne.
sotaní
tencia, pertenecientes a especies o géneros alejados, es bastante difícil e incluso
imposible. En ciertas familias vegetales (solanáceas o cucurbitáceas), las com­ Pepino Cucurbita fíe tfolía Fusariosis,
patibilidades de injerto permiten reunir especies o géneros mucho más alejados Phomopsís sclerioiiouíes

botánicamente que aquellos que pueden ser asociados por hibridación. El cuadro Melón Benincasa cerífera Fusariosis
7 resume las diversas posibilidades de hibridación que actualmente se conocen. Cucurbita /•', maxima Fusanosis. Phomopsis
En algunos casos particulares, pueden ser utilizados diversos sistemas para ■mosehaia siieriotioides
ensamblar un patrón resistente y un injerto de alto valor hortícola (injerto por Sandia lagenaria \iceraria Fusariosis
aproximación, en hendedura terminal, por perforación lateral, fig. 35), asi como
* Paro más dcialk-s consultar rozas de túsanos» y 'M osaico del tabaco» en el capitulo 111.
para organizar a continuación su vida común.
Los teóricos del injerto distinguen entre holodíhiosis (el portainjerto no
conserva ninguna hoja y el injerto ninguna raíz) y hemidibiosis (uno de ambos perforación lateral, evitando la posible emisión de raíces adventicias del injerto
conserva follaje y raíces). En el caso de los injertos hortícolas tradicionalmente (no se debe enterrar la zona de injerto).
se venía aconsejando la práctica de algunas situaciones de hemidibiosis: — En el injerto de melón sobrt.Cucurbita máximo, se deja producir algunas
— Al injertar el tomate en el híbrido E, L esculentum X L hirsutum. se hojas en el portainjerto para evitar el deterioro general del binomio injerto-
dejaba subsistir el sistema de raíces del injerto» tras haber piacticado un injerto patrón. Parece que las raíces de C. máxima no eran alimentadas de forma
por aproximación. Este método, eficaz frente a la enfermedad de las raíces adecuada por las hojas del melón. Este inconveniente parece haber desaparecido
acorchadas, no protegía al tomate de las enfermedades vasculares. Actualmente, actual mente con la utilización como patrón del híbrido Fi C maxima X C.
es mucho más aconsejable practicar la holodibiosis, injertando en hendedura o moschuta. cuyas hojas no se conservan más que apenas unas semanas.
 110 Enferm edades de ¡as h o rtalizas
Im m étodos de lucha 111

Prácticas de cultivo y control del agua

Por regla general, las plantas cultivadas a elevadas densidades y que reciben
un excesivo abonado nitrogenado se prestan mejor a la propagación de las
enfermedades foliares, hn ocasiones, sobre ellas se advienen los efectos más
específicos de la nutrición mineral. Una nutrición calcica insuficiente sensibiliza,
por ejemplo, a los AUiuni frente a los ataques de Alternaría porri.
Son, sobre todo, los sistemas de riej»o, los que influyen en mayor medida en
la propagación de las enfermedades de las hojas.
Por lo general, el riego por aspersión:
— es desfavorable para los oídios, así como para los ataques de ácaros de
tipo «tetraníquidos» y «eriofididos»;
— puede propagar directamente parásitos foliares bacterianos de tipo Pscu-
domonas o Xanthomanas;
— su acción frente a la mayoría de parásitos foliares fúngicos es mucho
más matizada: el tiempo necesario para que sus esporas germinen sobre la hoja
y penetren en la epidermis o los estomas se calcula que son unas doce horas. La
irrigación por aspersión favorece la epidemia si el período de rocío nocturno
excede las tres o cuatro horas, si es practicada de buena mañana o avanzada la
tarde.
Por contra, un riego entre las II y las 15 horas no favorece la infección,
cuando el clima permite que las hojas se sequen al sol con celeridad, pudiendo,
en este caso, incluso frenar la diseminación de las diferentes especies de Alter­
naría.
Por último, será necesario tener en cuenta la lixiviación de los fungicidas
. . . Figura 35.— Métodos de injerto. (no sistcmicos o transía mi nares) para determinar el programa de tratamientos
' ' tiEuesteu. una
r vez efectuada
f a aplicar.
ia n° M b.rC Cucurbita ficÍfo lia <S ,ndica ,os ' ^ e s donde se practica
soldadura).
B: Injerto en doble grieta terminal sobre tomate.
C: Injerio en perforación lateral. • Particularidades del cultivo en invernadero
Con°humcd-ul5nfcri ^ * ? ****** mél0d0S PUedcn P^Ccarse al aire libre Los cultivos abrigados soportan ataques parasitarios que difieren de aquellos
esquina, s o te Í I d n n B . * * * ” " *' * * * * 53001 * » ™ PCTforado C" que se manifiestan al aire libre, no sólo en lo que respecta a las enfermedades
criptogámicas de propagación aérea, sino también en lo concerniente a los
hongos del suelo y a los virus. F.n estos casos nos limitaremos a recordar:
III. Lucha c o n tra las enferm edades criptogám icas de — El peligro que adquieren las enfermedades telúricas favorecidas por las
propagación aérea temperaturas frescas del suelo (ejemplo: raíces corchosas cn el tomate, fusariosis
del melón) en los invernaderos caldcados por aire propulsado, método que
Cuando la combinación huésped sensible-parásito agresivo-condiciones cli­
comparativamente calienta menos el suelo que el aire, al contrario de lo que
máticas favorables a la epidemia, tienen lugar sobre los tallos o los frutos de
sucede con el sistema de calefacción clásica por tubos de agua caliente.
una p anta, la aparición de los danos suele manifestarse muy pronto incluso cn
— 1.a gravedad de las virosis transmitidas por contacto (ejemplo: tobamo-
las mejores prácticas de cultivo. En el caso de las enfermedades de las panes
virus); modo de transmisión;. que en invernadero puede extenderse incluso a
aereas de las plantas, los métodos de lucha química y las posibilidades de
virus normalmernte transmitidos por insectos (ejemplo: Mosaico de la calabaza
resistencia varietal suelen constituir las bases sobre las cuales descansa la orga­ SqMV).
nización de la lucha. Sin embargo, en algunos casos, en la medida en que estas
Por lo que respecta a las enfermedades criptogámicas de propagación aérea,
bases modifican el microclima o la tolerancia de la planta, las prácticas de
dos factores pueden modificar su importancia en invernadero en relación con
cultivo pueden tener un efecto parcial que no se debe descuidar.
los cultivos al aire libre:
112 Enferm edades de las h o rtalizas
— La filtración de algunas radiaciones por la cubierta, que pueden deter­
minar la esporulación de ciertos hongos. Los taxones de Alternaría, en particular,
son desfavorecidos y se observan con menos frecuencia, sobre todo bajo inver­
naderos de vidrio. La reducción de esporulación de Botrytis ciñeren necesitaría
una filtración de rayos ultravioletas de hasta 390 nm, que no suelen provocar
los materiales utilizados normalmente.
— La modificación de los períodos de humedad saturada y de humedeci-
miento de las hojas y la ausencia de lluvias que diseminan las antracnosis y los
hongos con picnidios.
Hn los invernaderos de vidrio de pared sencilla, el techo desempeña el papel
de «trampa de condensación«. I.as gotas de agua chorrean y el agua condensada
alcanza las paredes laterales, desembocando en lugares precisos.
En tales condiciones se ven favorecidos:
— Los oidios a lo largo de los períodos soleados.
— Los hongos, que, favorecidos por una humedad saturada, son capaces
de invadir las plantas a lo largo de los períodos nubosos, tal y como ocurre en
los casos de Fulviafulva en el tomate y de Cercospora wxamunoi en el pimiento.
Los periodos de humedecí miento del follaje (temperatura de las hojas infe­
riores al punto de rocío), tienen lugar entre la media noche y el alba. Cuando
las mañanas son grises, para economizar energía se tiende a mantener cerradas
las aberturas y se prosigue caldeando el entorno; en este caso, los parásitos que
tienen necesidad de una película de agua pueden intervenir sobre las hojas
como ocurre con el Bremia en el caso de la lechuga.
La habilitación de paredes dobles (plástico en el interior del cristal, o material
plástico rígido de doble capa) disminuye el efecto de «trampa de condensación de
la pared fría», prolonga el periodo de humedccimiento y agrava los daños de
Bremia lactucae, fomentando incluso la evolución del MUdiu de las cucurbitáceas.
Los túneles plásticos, aunque no favorecen el desarrollo de los oídios (causan
daños menos graves que en los invernaderos de vidrio), son mucho más favorables
para la evolución del resto de parásitos de propagación aérea. Consisten en
grandes «cámaras húmedas» donde las gotas de agua condensadas sobre la
pared chorrean mucho menos que sobre el vidrio, y. bien a causa de su engro-
samiento progresivo o a causa de los choques que provoca el personal cuando
se incorpora al trabajo cada mañana, simulan la lluvia y pueden propagar los
parásitos. Los mildius de zoosporas (Bremia. Pseudoperonospora) son los más
favorecidas: del mismo modo se puede detectar la presencia de P h y to p h th o ra
infestans en el tomate.
Los efectos que acabamos de enunciar conciernen directamente al parásito.
En cultivo invernal con calefacción, la relación iluminación-temperatura, más
débil que en los cultivos de estación, provoca en las plantas un crecimiento muy
débil, con cutículas más delgadas, muy favorable a los ataques de Botrytis
cinerea. El productor de hortalizas en invernadero, debe, por consiguiente,
considerar todos estos peligros para la elección varietal y la organización de la
lucha fungicida para llevar a cabo, la cual puede recurrir en algunos casos a
emplear productos en fumigación o nebulización.
Los m étodo* de lucha 113
U so d e b a c te ric id a s y fu n g ic id a s
Durante el siglo xix la vid, y más tarde los árboles frutales, comenzaron a
ser pulverizados de forma regular con fungicidas: productos a base de azufre
(desde 1850) y de cobre (1855) Estas dos materias activas constituyeron hasta
1950 la base esencial de la panoplia antifúngica y antibacteriana (gracias al
cobre) de que disponían los agricultores. A partir de 1945 fueron experimentados
y, más tarde, aplicados en Francia fungicidas orgánicos de síntesis cuya «primera
generación» (ejemplo: ditiocarbamatos) comprendía productos utilizados a una
dosis de materia activa del orden de 150 g/hl, no sistémicos, de eficacia preventiva,
lo que constituye una cobertura excelente del follaje por la pulverización o el
espolvoreo.
Estos fungicidas fueron haciéndose cada vez más numerosos, hasta que en
los años sesenta aparecieron otros productos que constituían la «segunda gene­
ración» de fungicidas de síntesis, a menudo sistémicos, eficaces en dosis todavía
más débiles (inferiores a los 50 g/hl) y acompañados, además, de otros productos
eventualmente no sistémicos, pero más especializados y activos contra una
determinada familia fúngica.
1.a panoplia actual es muy compleja, pues además del cobre y del azufre
comprende productos de las dos generaciones de fungicidas de síntesis.
La vid. los árboles frutales (rosáceas, cítricos y bananos fuera de la Europa
templada) y más recientemente los cereales, constituyen los mayores mercados
de la industria de pesticidas. Francia, como otros países, vivió hace ya bastante
tiempo una situación en la que las «homologaciones» (usos recomendados), o
«autorizaciones provisionales de venta», afectaban básicamente a las enferme­
dades de los árboles frutales o de la viña, y en la que los productores de
hortalizas, sus consejeros y los investigadores que estudiaban las posibilidades
de la lucha química, escogían por analogía fungicidas con los que experimentar
sobre las hortalizas, llegando incluso a aconsejar su uso, a pesar de que la
utilización de algunos de ellos sobre cultivos hortícolas estaba terminantemente
prohibida. En la época en que el presente libro ha sido editado (1988-1990), se
vive una situación de transición a la legalidad en la que recurrir a «todo lo que
oficialmente no está autorizado queda prohibido»; de ahí la efervescencia que
impera en los comités, que deben precisar la utilización de fungicidas sobre los
cultivos de hortalizas.
Estos últimos veinte años se ha experimentado un cambio de la reglamen­
tación de su uso. Se ha pasado de la noción de «plazo o tiempo de seguridad
antes de la cosecha» a la de »limite máximo de residuos», que protege de forma
eficaz a aquellos paises a los cuales se expona (consultar anexo 2).
La legalidad que entraña está evolución se detalla de forma extensa en el
anexo 2 de esta obra.
1 Los productores de tomate del sudoeste de Francia, desvie esta época, apreciaban su» itótos
caldo bordóles (N. ¡te! T.: presuntamente utilizados en cultivo de vid) en un 2 para pulverizar
iUS Perita* de lómales.
 lx>s m étodos d i' lucha 115
114 Enferm edades de tas h o rtalizas

A continuación iratarcmos de describir la «panoplia 90»4del consumidor formas de cobre solubilizado. Las más frecuentes son (por orden de fitotoxicidad
de bactericidas y fungicidas y profundizaremos cn las razones del éxito de éstos creciente):
sobre las bacterias y los hongos fitopatógenos de propagación aérea. — el caldo bordolés desecado listo para su empleo:
— el hidróxido de cobre;
• Bactericidas — el oxicloruro de cobre:
Las referencias de la panoplia a las bacterias son muy reducidas: los productos — el óxido de cobre micronizado.
compuestos de cobre (sobre los que profundizaremos posteriormente) son gene­
Su utilización debe basarse en la dosis de cobre-metal por hectolitro o por
ralmente aconsejados y utilizados para combatir las bactcriosis vegetales. La
hectárea y en la sensibilidad de las especies hortícolas a la fitotoxicidad cúprica.
mayoría de los fitopatólogos parecen haber olvidado que el ión zinc actúa
El tomate es la hortaliza más resistente y soporta fácilmente caldos a 250 g de
como un bactericida por si mismo, en particular frente a los Xanlhomonas
Cu por hl. sin embargo, la judía y el apio son más sensibles. Las cucurbitáceas,
F.n comparación con los productos cúpricos puros, la mayor eficacia bac­
los Allium y las lechugas todavía toleran menos la fitotoxicidad cúprica .
tericida de las mezclas cobre 4- elílen bisditiocarbamatos. ha sido constatada en
La eficacia del cobre es directa frente a las pcronosporales: las zoosporas
particular al sur de los Estados Unidos frente a X. campestris pv. vesicatoria
confrontadas al sulfato de cobre a 1/50.000 perecen instantáneamente. La
(pimiento, tomate), lo que puede explicarse en base a dos razones:
sensibilidad del resto de los hongos varía según las especies: los CoHetotrichum,
— La acción del ión Zn del zineb presente cn la mezcla.
que se muestran particularmente resistentes, son capaces de contaminar plantas
— 1.a solubilización más elevada del cobre en presencia de ditioearbamatos.
al instante de haber sido tratadas con caldo bordolés al 2 %. Pero la acción del
Esta eficacia más elevada se detecta de forma particular cuando el caldo es
cobre sobre las micosis de las plantas no se limita a una acción fungicida
preparado durante la víspera de su utilización. Por supuesto, se corre el riesgo
directa. Del mismo modo que el plomo, el mercurio o la plata, suscita modifi­
de que la fitotoxicidad cúprica sea mucho más elevada...
caciones fisiológicas en los tejidos superficiales de las plantas: espesor de las
No existe motivo para considerar que la eficacia de los iones Cu y Zn frente
paredes celulares, producción de fitoalexinas. De este modo se explica, sin
a las bacterias sea inmutable: los estudios realizados en el sur de los Estados
duda, por qué los manuales anteriores a 1950 preconizaban, sin vacilar, la
Unidos y cn las islas Barbados demuestran que X. camp. pv. vesticatoria puede
utilización del cobre contra todas las micosis de las plantas...
convertirse en resistente al cobre gracias al efecto de un plásmido de fácil
F.l azufre se comporta de forma especialmente activa frente a los oidios,
adquisición. La resistencia al zinc es igualmente posible in vitro, pero jamás ha
contra los cuales puede ser utilizado en polvo o en pulverización. Resulta
sido detectada en el campo.
efectivo sobre lodo por su vapor y se muestra especialmente eficaz (pero even­
Se puede preparar con facilidad (por medio del uso del Zineb) un caldo de
tualmente litotóxico) en tiempo cálido (máxima > 30 °C).
zinc añadiendo 4(X) g de cal viva a 1 Kg de SO.Zn disuelto en 100 litros de agua.
De entre los azufres cn polvo, los más activos son los «sublimados». Los
La facultad de adaptación de ciertas bacterias parásitas de las plantas a los
azufres mojables para pulverización, en la actualidad se hallan mayoritariamente
iones metálicos, incita al investigador a buscar otros caminos más allá del uso
«micronizados». 1.a acción del azufre sobre aquellos hongos no oidios no es
de los antibióticos, a los cuales las bacterias se adaptan mucho más rápidamente
nada despreciable, en particular sobre aquellos cuyo micelio es superficial (en
que a los iones metálicos. El uso de oxidantes puede ser recomendable: perman-
otros ámbitos, más allá del campo de las hortalizas: «moteados» de los árboles
ganato de potasio o, como ha sido experimentado recientemente en la SONITO.
frutales, Marssonina del rosal). El azufre en polvo debe ser utilizado a dosis del
agua de Javel \diluida a razón de 4 a 8 mg de cloro activo/litro. La utilización
orden de los 10 kg/ha y en pulverización, en caldos a 600 g/hl.
de oxidantes suele ser bastante efectiva durante la fase epífita inicial de Psendo-
monas y Xanlhomonas.
• Fungicidas orgánicos de síntesis y am plio esp ectro de acción
• Fungicidas minerales De entre aquellos pertenecientes a la « I.‘ generación«, los más importantes,
atendiendo al índice de utilización, son los ditioearbamatos y, especialmente en
Algunos pocos cultivadores han conservado el hábito de preparar su «caldo
bordolés» añadiendo cal viva (400 g si es de buena calidad) a una solución de el caso de cultivo hortícola, los etilén y propilén bis ditioearbamatos, de entre
los cuales podemos citar:
I kg de sulfato de cobre en 100 litros de agua \La industria propone diversas

' N, de! 1 Se ha respetado el Icntuno original del autor, que equivaldría a tabla singular",
-tratado-, -colección-, ele.
I lipoclorito sódico.
“ En la edición precedente de esta obra se detallaba todavía el ceremonial de esta preparación
A esta fttoxicidad puede contribuir también el pape! de intermediario que ejerce el suelo. En
105 suelos del Medoc. donde a partir de IXX5 los viticultores aplicaban cuatro toneladas de cobre
H'ctal/hectárea, sólo la viña se vio favorecida — ¡y aún cómo!— . El peligro es todavía mucho más
tu s a d o en suelo no calcáreo. En la escala secular el uso del cobre constituye una herejía ecológica
116 Enferm edades de las hortalizas
Zineb (sal de zinc)
etil Maneb (sal de manganeso)
Mancozcb (sal compuesta de zinc y manganeso)
propil: Propineb (sal de zinc).
Los tres últimos presentan una eficacia fungicida y una persistencia mejot
que la del zineb, la acción del cual resulta, sin embargo, interesante sobre
plantas jóvenes y frágiles, gracias a la ausencia total de fitotoxicidad y <il
porcentaje de zinc que contienen (24 % —consúltese el apartado anterior dedicado
a los «bactericidas»— ).
Estos productos no resultan eficaces para combatir los oídios o Botrvtis
cinerea. Frente a esta última, el Tiram (del que trataremos también en el
apartado «tratamientos de semillas»), presenta una eficacia mejor que la clcl
resto de ditiocarbainatos. Constituye, quizá, el mejor recurso para erradicar
este hongo cuando se muestra resistente, como ocurre en Creta con lodos los
antibotríticos que a continuación se detallan.
Otra familia de fungicidas que sigue muy de cerca a los ditiocarbamatos es
la de los ftalamidas. Actualmente no está muy bien considerada por los higienistas
que han conseguido que se prohibiera el uso del mejor fungicicida de este
grupo, el captafol, en la práctica totalidad de los países desarrollados. También
integran este conjunto el captan y el folpet (el primero más efectivo, pero menos
persistente que el segundo).
El espectro de actividad de estos productos es análogo al de los ditiocarba
matos, resultando incluso ligeramente efectivos para combatir la Botrytis cinerea.
Dos productos que no han originado familia alguna, la diclofluanida y el
clortalonil son cada vez más utilizados. Superan el espectro de actividad de
ditiocarbamatos sobre los oídios (sin llegar a ser tan activos como los productos
específicos que posteriormente enunciaremos) y Botrytis cinerea. frente a la cual
se creía que su actividad sería estable. Pese a todo, en los cultivos cretenses,
bajo abrigo, han aparecido cepas de Botrytis resistentes, tanto a ambos productos
como al captan. Las conidias se muestran relativamente sensibles a ellos, pero
el crecimiento micélico es posible en presencia de estos productos, lo que
permite que Botrytis provoque sus daños habituales a partir de bases nutritivas.
Este es uno de esos extraños casos actuales en que tiene lugar la aparición
de cepas resistentes a los fungicidas de la «1.* generación* de fungicidas orgá­
nicos.
Los productos de la «2.* generación» de fungicidas de síntesis, comprenden,
en primer lugar, la familia de los bcncimida/oles, de entre los cuales aludire­
mos a:
El tiabendazol (translaminar)
El benomilo } . . .
El metiltiofanato ■ 'slslcm,cos?,os dos primeros, absorbidos por la planta.
La carbendazima I * transforman en carbendazima)
Los m étodos de lucha 117
Con importantes lagunas, dada su inefectividad sobre los peronosporales y
los hongos de forma perfecta plcospora (Alternaría, Siemphyllium, Phoma betae).
estos fungicidas han contribuido al progreso de la lucha fungicida por su
carácter sistémico que permite aplicaciones curativas a principios de epidemia
y que el tratamiento sea espaciado.
Sin embargo, algunos oídios. ciertas formas imperfectas de dothideáceas
(ejemplo: micosfareláceos: Septoria. Cercospora), y Botrytis cinerea. han corro­
borado la existencia de ciertas razas resistentes a estos fungicidas. Dichas resis­
tencias son de alto nivel (relación de 1 a l.(KK) entre las dosis que inhiben las
cepas sensibles y resistentes) y a menudo «persistentes»: se detecta la presencia
de cepas resistentes a lo largo de muchos meses, o incluso de muchos años,
después de dejar de utilizar los bencimidazoles. Las antracnosis y los
Cládosporium-fulvia se muestran al parecer sensibles.
Productos recientes pertenecientes, a primera vista, a familias químicas
diversas, pero que comparten mayoritariamente la propiedad de impedir la
biosintesis de los esteróles de los hongos de micelio tabicado, han acabado por
relevar a los bencimidazoles (véase cuadro 8).
CU A DRO 8
Ejemplos do fungicidas recientes y pertenecientes a la categoría de los «inhibidores de la biosintesis
del ergoesterol* o «IBF.»
Familias quimicas Matoriiis actítas
Imidazolcs Imazalil. procloraz
Pirimidinas Fenarimol
IBfc Bitertannl. Ilusilazol, flutriafol,
grupo I
Tria/oles hexaconazol, propiconazol.
triadimefon, iriadimenol
Forma midas Triforina
IBL
Morfolinas Fenpropímorfe, tridemorfe
grupo II
Lo» producto* cu negrita m.* hulliin en proceso de homologación (en 1989-1990) para ser utilizad«* en
numeroso*, usos hortícolas F1 resto ya han s k í o utilizados de forma espontánea por algunos productores
tcjcmplo: propteonazol para comhatii La roya del a>o)
Estos «IBE» (inhibidores de la sintesis del crgostcrol) se dividen en dos
gnjpos. según la etapa en la que bloquean la serie de reacciones que posibilitan
esta sintesis.
En el interior de cada grupo se distinguen familias químicas que, por lo
general, se agrupan atendiendo a la terminación de su «nombre común«, que
hace referencia a la materia activa (los «-conazoles», los «-arimol», los
"■morios»...).
Estos productos no resultan efectivos frente a los mildius, pero, por contra.
^ espectro de actividad cubre, por lo general, a los oídios, las royas y los
118 Enferm edades de la s hortalizas
hongos que corresponden a formas perfectas dothideáceas (ex micosfareláceas).
como Septoria, Cercospora. plerosporáccas distintas a Pleospora y ciertos Phoma
(ejemplo: Phoma lingant), y Ascochyta.
En la actualidad se pueden distinguir cepas resistentes (al menos entre los
ascomicetos) frente a esta categoría de fungicidas. El rendimiento existente
entre las dosis de inhibición y las cepas sensibles/cepas resistentes a menudo es
muy débil (del orden de 10). Además, las resistencias, por el momento, única­
mente afectan a uno solo de los dos grupos reseñados, que suele ser el grupo I.
Las cepas resistentes a los IBE i y II en 1989 no constituyen más que una
curiosidad de laboratorio y, en el interior de cada grupo, algunos productos
como la triforina se comportan de forma «tenaz» frente a las cepas resistentes.
• Antimildius
Estos productos, específicos para las peronosporalcs, son en su mayoría
sistémicos, si exceptuamos al cimoxanilo que sólo es translaminar. El propamocart),
cuando es aplicado al suelo, resulta sobre todo eficaz contra ciertos Pythium y
Phytophthora (pero no contra todos), puede también mostrarse activo por vía
sistémica contra algunos mildius (ejemplo: Bremia íactucae).
Las acilaninas, de entre las cuales la más utilizada en cultivo hortícola es el
metalaxíl, son sistémicas. Muy empleadas para la pulverización de las plantas
desde principios de la década de los ochenta, han generado rápidamente la
aparición de cepas resistentes de Phytophthora infestans y Pseudoperonospora
cubensis. con relaciones muy elevadas entre las dosis de inhibición de cepas
sensibles/cepas resistentes (superiores a 100).
El oxadixil no pertenece del todo a la misma familia química que las acila­
ninas. y las resistencias cruzadas acilaninas-oxadixil son muy poco acusadas.
El fosetil-Al, poco fungicida in ritro. cuando es absorbido por las plantas, se
convierte en ión fosfito. Su actividad antimildiu parece estar ligada a una
activación de las defensas naturales de la planta.
La doctrina oficial (en 1989) sería aquella, según la cual no habría «resistencia
cruzada», marcada entre acilaminas por una parte, y respecto de las mezclas
eimoxanilo+oxadixil. o fosetil-Al por otra parte (posteriormente volveremos a
discutir esta cuestión en el caso de Phytophthora infestans en el capítulo III >
para Pseudoperonospora cubensis en el capitulo IV).
Dichos productos son igualmente activos sobre las «royas blancas» (albugo).
• Antioidios
Anteriormente hemos señalado la acción nada desdeñable de la diclofluanida
y del clortalonil. la eficacia de los bencimidazoles, sujeta a la aparición de cepas
resistentesx y la de los IBE. Nuestra farmacopea propone también el uso de
• No siempre, sin embargo: en el capitulo V podremos comprobar cómo el oidio americano de
la judia no se muestra resistente al benomilo I n la actualidad se continúa recomendando recurrir
a los bcnzimidazole.s para erradicar Eryxiphe pisi y E. heme. Todavía nc desconoce si los oidios de
tipo -polygoni«, al contrario que los de tipo «ctchoracearum*, son incapaces de adaptarse a estos
fungicidas.
Los m étodos de lucha 119
productos más específicos contra los oídios, de entre los cuales algunos comparten
con el azufre propiedades acaricidas. Es el caso del quínometionatu, producto
un tanto antiguo, pero siempre interesante.
De entre los productos estrictamente antioidicos citaremos el dínocap, todavía
más antiguo que el anterior y no sistémico. junto a toda una serie de productos
recientes y sistémicos de entre los cuales se suelen utilizar en cultivos hortícolas:
el bupirimalo, el pírazofos y el miclo-butanil.
• A ntiesclerotin ia
Nuevamente, en este apartado nos encontramos con la familia de las dicar-
hoximídas, que ya han sido señaladas entre los fungicidas que se aplican al
suelo: iprodiona, vinclozolina y procinmlona.
A diferencia de los Sclerotinia sensu stricto, frente a los cuales, las pérdidas
de actividad detectadas con estos productos ponen en juego los complejos
mecanismos anteriormente citados, Botrytis ciñeren desarrolla resistencias directas,
que han sido descubiertas in vitro. Estas, sin embargo, son «no persistentes» y
de un nivel menos elevado que el que muestra frente al benomilo.
Como el uso de bencimidazoles no está prescrito para luchar contra B
cinerca, se aconseja siempre la utilización de dicarboximidas, aunque únicamente
dos veces en una misma estación de cultivo.
La iprodiona es, además, un fungicida de espectro de actividad relativamente
amplio: es el mejor anú-AItcrnaria del que disponemos tras el abandono del
captafol. su actividad contra la rizoctonia parda es igualmente interesante.
• Antibasidiomicetos
Se puede intentar combatir las royas y las rizoctonias foliares de tipo A G I
practicando una pulverización sobre el follaje. Anteriormente se ha señalado la
eficacia de la mayoría de los IBE frente a las royas. En este sentido también
debe ser considerada la oxicarboxina.
Entre los nuevos productos más eficaces frente a Rhizoctonia, se encuentra
la iprodiona y. más recientemente, el pencicurón y el mepronilo, ya citados por
ser aplicables al suelo.
• ¿Qué estrategia se debe adoptar para limitar la proliferación
de las «cepas resistentes»: alternancia o mezcla?
Podemos comparar la aparición de cepas de bacterias o de hongos resistentes
a los pesticidas, con la de las cepas que rigen entre las plantas las resistencias
llamadas «verticales» en relación gen a gen.
También podemos prever estrategias de uso de estos pesticidas paralelas a
aquellas que tienden a preservar la eficacia de las resistencias monogénicas
(acumulación de genes en una sola variedad, variedades compuestas o «multi-
lineas», rotación de resistencias...).
En primer lugar, se debe aclarar la extensión del carácter «cruzado» de
dichas resistencias: a menudo la resistencia a un producto conduce a la resistencia
120 Enfermedades de las hortalizas
de todos aquellos que componen una misma familia química (ejemplo: benci-
midazolcs. dicarboximidas. acilaninas). I.a resistencia cruzada a productos de
familias químicas diferentes es bastante extraña entre los fungicidas de la O.
generación», definida anteriormente y entre los productos no sistèmico* de
amplio espectro de la «l." generación« (ditioearbamatos. ftalimidas. diclofluamda.
clortalonil). Asimismo, se han detectado entre los bencimidazoles y el diliofencarb,
casos de «resistencia cruzada negativa*», en particular respecto a Botrytis cinemi.
Las cepas resistentes a los primeros se consideraban, al mismo tiempo, como
sensibles al segundo. Pero pronto esta suposición se vino abajo.
Actualmente se duda sobre si se debe recurrir a la mezcla o a la alternancia,
para asociar aquellos fungicidas entre los cuales no existe ningún tipo de resis­
tencia cruzada.
Recientes trabajos de investigación por ordenador realizados en América,
que simulan alternancia y mezcla, otorgan a ambos métodos los mismos méritos
en el caso general.
Sin embargo, es preferible la alternancia a la mezcla, cuando se trata de
limitar la proliferación de la cepa resistente a un producto sistemico asociado
a un fungicida no sistèmico de eficacia general, en los siguientes casos:
— si las pulverizaciones no cubren la totalidad de! follaje, lo que genera
zonas donde sólo el producto sistemico se halla presente;
— si sobre las cepas sensibles al producto sistemico se produce un efecto de
sinergismo (la eficacia de las mezcla es superior a la de sus dos componentes).
La industria de los fungicidas, en la mayoría de los casos, se ha puesto al
servicio de las necesidades del productor, proponiéndole toda una serie de
mezclas ya preparadas: para combatir los mildius por medio de la pulverización
no se encuentra ya metalaxil en estado puro.
• Métodos de aplicación de los productos sobre las plantas
Ix>s argumentos que preconizan el espolvoreo (ausencia de transporte de
agua, nube de polvo que alcanza la superficie inferior de las hojas, etc.), afectan,
sobre todo, a los cultivos no entutorados de pleno campo (ejemplo: melones en
surcos o bancales). La gama de productos en polvo que pueden ser aplicad« >•-
por pulverización es bastante restringida: cobre, azufre, etilén-bis-ditiocarbamatos.
folpet y mezclas de todos ellos.
Por lo general, los fungicidas se utilizan comúnmente cn pulverización (.1
partir de polvos mojables o concentrados emulsionables). LI modo de pulveri­
zación puede influir sobre la eficacia de los tratamientos: un abundante lavado
en pulverización «clásica» contribuye a eliminar los oidios y los ácaros ubicados
en el envés de las hojas, por contra, una pulverización neumática de débil
volumen permite una adherencia sobre los vegetales de cutícula encerada (Alliunt,
coles). En este último caso, la aplicación se basará en la dosis por hectárea y n"
en la dosis por hectolitro, válida para aplicaciones de 1.000 a 2.000 l/ha. Las-
formulaciones de fungicidas en aceite, destinadas a los plátanos, son fitotóxicas-
sobre las hortalizas.
A veces, se pueden imaginar métodos de aplicación mucho más originales.
Los m étodos de lucha 121
Asi, pues, debemos tener en cuenta, la inyección de fungicidas en la tubería de
riego por aspersión, pues de este modo se combaten a la vez los parásitos de
propagación aérea y aquellos que castigan en la superficie del suelo. En este
caso, también se debe recurrir a la dosis por hectárea aconsejada.
En cultivo bajo protecciones climáticas, el uso de fumigaciones fungicidas
se halla muy poco extendido. Las «lámparas de azufre» destinadas a la lucha
contra el oídio, sólo se aplican en los invernaderos de rosales de la Costa Azul.
El tiabendazol aplicado como fumígeno sólo es aconsejable para la desinfección
de locales. El tetracloronitrobenceno. utilizado en Holanda e Inglaterra bajo
forma fumígena para erradicar la Botrytis, no figura en la farmacopea francesa
como tampoco se halla presente el imazalil. producto reservado para los rosales.
Es muy raro que no se pueda luchar contra varias enfermedades a la vez.
o contra enfermedades e insectos al mismo tiempo. En la edición precedente se
trazaba un «cuadro de compatibilidad de mezclas y pesticidas». Actualmente
los productos son mucho más numerosos y las incompatibilidades están más
motivadas por los aditivos que por las materias activas... las casillas negras, en
el cuadro de compatibilidad mencionado, concernían, sobre todo, al caldo
bordolés.
• Cadencias y programas de tratamiento
Cierto número de datos, a menudo contradictorios, deben ser considerados
para determinar cuándo y con qué frecuencia se debe aplicar un programa de
tratamientos:
— el crecimento del vegetal y la sensibilidad respectiva de los órganos
jóvenes y adultos.
— las condiciones microclimáticas (temperaturas mínima y máxima, humedad
del aire, condiciones de insolación, lluvia, rocio) que influyen sobre el desarrollo
del parásito, del cual se deben prever no sólo las temperaturas cardinales, sino
que en el interior de esta gama de temperaturas, y en función de ellas, hay que
conocer los tiempos de incubación y los plazos entre la aparición de las lesiones
y una nueva csporulación. Estas consideraciones permiten determinar «ciclos
de desarrollo del parásito» (desde la contaminación a la producción de nuevos
gérmenes). Un conocimiento, todavía más profundo, del porcentaje de éxito de
estos gérmenes en el momento de la contaminación y del número de los gérmenes
que se producen por cada lesión, permite evaluar, siempre en función de las
condiciones climáticas, la eficacia de estos ciclos de multiplicación. Con la
ayuda de la informática puede llegarse a una modelización de la epidemia.
También se pueden determinar los periodos con riesgo de prescribir un trata­
miento preventivo en el caso en que se produjera una lluvia contaminante, o
curativa si se dispone de productos eficaces aplicables tras una contaminación.
— el lavado de los produetos por la lluvia o el riego por aspersión:
— la preocupación por los residuos, que nos llevará a renunciar, incluso si
son necesarios, a tratamientos muy tardíos, con el propósito de favorecer a
aquellos que apuntan hacia los primeros ciclos de multiplicación del párasito
 122 Enferm edades de las h ortalizaj
sobre las plantas jóvenes, incluso cuando sólo producen débiles daños inmedia­
tos.
En el caso de grandes cultivos que se extienden a lo largo de miles de
hectáreas, cuyos datos de plantación son relativamente homogéneos (ejemplo;
cereales), o cuyo ciclo vegetativo es regular cada año (ejemplo: viñedo, árboles
frutales), la modelización de las epidemias puede ser efectuada a escala regional
y convertirse en la base de toda una serie de avisos agrícolas formulados por el
Servicio de Protección de Vegetales. En la mayoría de los casos, los cultivos de
hortalizas no cumplen estas condiciones, debido a que:
— las fechas de plantación son escalonadas;
— las condiciones microclimáticas son diversas: cultivos total o parcialmente
forzados, protegidos o no de vientos, regados por aspersión o por surcos;
— las especies y variedades cultivadas son múltiples.
Cuando el cultivo de tomates se extiende en grandes superficies (ejemplo:
consumo destinado a la industria), éstas pueden llegar a ser motivo de avisos
agrícolas. F.n Francia, desde los años sesenta, éstos se basan en el descuento de
los ciclos de multiplicación del mildiu.
En los Estados Unidos el modelo propuesto para el mildiu es el «BLITF-
CAST» y para la alternaríosis el «FAST».
Pero, ¿cómo determinamos cuándo se deben iniciar y con qué ritmo deben
ser aplicados los tratamientos en el resto de cultivos?
En el caso de los ciclos vegetativos muy breves (ejemplo: judías), podemos
aconsejar recurrir a programas-tipo relacionados con los estadios de vegetación:
tratamientos en el estadio 2 de las hojas (que eventualmente se puede sustituir
por un tratamiento de las semillas con un fungicida sistèmico), en el estadio
«botones florales» y en el estadio de «floración» para luchar contra la antracnosis.
«la grasa bacteriana«, la roya, Sclerotinia y Botrytis en producción de vainas
verdes.
F.n la mayoría de los casos, con la ayuda de los consejeros agrícolas y del
Servicio de Protección de Vegetales, el productor llegará a una solución de
compromiso entre «tratamientos de seguridad», cada 8-10 dias con fungicidas
no sistémicos. o cada 15-20 días con los sitémicos, y una nodulación con
disminución de la cadencia o casi total de tratamientos en condiciones desfavo-
íables a las enfermedades, basándose, por ejemplo, en las «temperaturas cardi­
nales» reseñadas en este libro.
A la hora de elegir los productos, se debe recordar que el carácter «sistémico»
de un producto no garantiza que todos los órganos de la planta estén igualmente
protegidos.
Los productos transportados por la savia bruta (ejemplo: benomilo), tienen
tendencia a translocarse hacia los organos jóvenes o adultos provistos de estomas.
Abandonarán, pues, las hojas senescentes y se translocarán poco a poco hacia
los frutos, cuyo crecimiento está ligado al flujo de la savia elaborada.
Por contra, el captan, no sistèmico, eliminado por la luz, protege menos a
las hojas que a los frutos protegidos por la sombra que éstas proyectan.
Los m étodos de lucha 123
Es probable que en un futuro próximo, con el desarrollo de la microintor-
mática y la tecnología cada vez más elevada de los horticultores, éstos puedan
controlar a escala de su explotación la modelización de sus epidemias.
D e s in fe c c ió n de s e m illa s y p la n ta s
Este tipo de tratamientos tiene dos objetivos principales:
— impedir el desarrollo, en la germinación, de los gérmenes parásitos que
se hallen en la superficie o en las capas más profundas de las semillas, «dientes»
(por ejemplo, de ajo), bulbos o tubérculos;
— proteger a las plántulas o gérmenes de los ataques de Pythium. Rhizoi ionio.
Fusarium. u otros hongos que puedan hallarse presentes en el suelo. Si el
fungicida no es sistémico, se difundirá en el suelo alrededor de la semilla y
creará en torno a la plántula una «zona de protección». Si es sistémico, se
translocará en la plántula o a través del germen de la semilla.
• Tratam ientos por calor
1.a desinfección en agua caliente, por lo general, suele aconsejarse para
eliminar de semillas, bulbos o tubérculos, agentes criptogámicos, bacterias y
nematodos. La temperatura y duración del tratamiento más dicaces son. en
general, de 50 °C durante una hora. Antes de llevarla a cabo se recomienda
practicar un ensayo previo, seguido de un control de germinación en cada caso,
dado que tanto las tolerancias no sólo específicas y varietales a este tratamiento,
sino también las de cada partida de semillas son variables.
La desinfección de semillas por medio del calor seco, sobre todo, suele reco­
mendarse para desembarazarlas de los virus transmitidos por las semillas. Este
tratamiento puede ser eficaz frente a las bacterias (ejemplo: Pseudomonas sy. pv.
phaseo/icola). I.a tolerancia de los granos al tratamiento varía según la especie
(judía: 70 °C, 2 h.: tomate: 80 °C, 24 a 48 h.; lechuga: 100 °C, 24 h.) y los lotes
de semillas.
• Tratamientos por ácidos u oxidantes
Respecto a los tratamientos que se aplican a las semillas del tomate, a la
hora de combatir la transmisión de enfermedades bacterianas por las semillas
(ácido láctico generado por fermentación, ácido clorhídrico, ácido acético,
agua de Javel...), conviene que el lector revise el capítulo III.
• Recubrimiento fungicida de las semillas
Principalmente se basa en dos tipos de productos:
— No sistémicos. de eficacia fungicida general (ejemplo: tiram, maneb, captan,
quinoleato de cobre, que producen un efecto de «zona de protección» alrededor
de la semilla y de la plántula (más aún si la germinación es hipógea).
Este tipo de tratamiento protegerá, en particular, «las marras de nascencia
en suelo frío» provocadas por Pythium de tipo ultimum. y podrá desproveer al
 124 Enfermedades de ¡as hortalizas
grano de infecciones fúngicas superficiales. En este últim o caso, pueden ser
recomendados productos más específicos (ejemplo: iprodiona, fraile a Alternaría).
— Sistémicos, com o el benomilo, capaz de erradicar de la.s semillas afectadas
en el tejido de los cotiledones, el CoUetotriehum en la judia y los Ascochyta en
el guisante. Tam bién se puede esperar de este tipo de fungicidas una protección
de la plántula joven durante los 15-25 días posteriores a la germ inación (judia
frente a antracnosis y Cercospora). Del mismo m odo los antimildius sistémicos
pueden, a su vez, ser utilizados para elim inar las oosporas presentes en los
granos y para proteger a las plantas jóvenes (ejemplo: metalaxíl aplicado al
guisante o a la espinaca).
Lam entablem ente, las especificidades cada vez m ás agudas de los fungicidas
modernos (ejemplo: himexazol activo frente a Aphanomyces y a Pythium. pero
no frente a Phytophthora o peronosporales), contribuyen inexorablem ente a
considerar la utilización de mezclas complejas com o las que se utilizan en las
pulverizaciones en vegetación: el cloroneb, que perm itía com batir en la india
Pythium. Rhizoclonia y Sclerotium rolfsii y que actualm ente ha desaparecido de
la farm acopea, y sólo una mezcla muy compleja podría llegar a reemplazarlo.
En este caso la com binación de un fungicida de am plio espectro, más un
fungicida más especializado, constituiría la solución más sabia.
• Práctica del tratamiento de semillas
1.a term oterapia p o r agua caliente o por aire cálido supone una regulación
term ostática de los baños o de los recintos a 0,5 °C, aproxim adam ente: proce­
diendo a un mezclado del aire o del agua se pueden evitar recalentam ientos
locales. El secado, tras un rem ojo en agua caliente, es esencial.
Los procedimientos industriales de encapsulamiento de semillas que permiten
transform ar granos pequeños o irregulares (zanahoria, apio) en bolitas que se
prestan a la siembra mecánica, pueden incluir capas fungicidas en la ganga que
rodea las semillas.
A escala individual se puede proceder a la práctica del espolvoreo en seco
si los granos son muy pequeños, rugosos o están cubiertos de vello, para retener
la cantidad del fungicida prescrito (por lo general, de 2 a 4 g /k g de semillas
para los fungicidas no sistémicos y de 0,5 a 2 g p ara los sistémicos). En el caso
de semillas gruesas y lisas, es preferible recurrir a la «desinfección húm eda-:
mezclar, en prim er lugar, los granos y el polvo m ojablc en seco, añadir tantos
mililitros de agua com o gram os de polvo, y agitar p o r segunda vez hasta
conseguir un reparto hom ogéneo. La utiliería a utilizar puede ir del bocal a la
horm igonera, pasando p o r la clásica «batidora excéntrica«, que perm ite el
tratam iento de cantidades del orden de los 20 a los 50 kg de semillas.
IV. L u ch a c o n tra v iru s y m ico p ia sm a s
A ctualm ente, en la práctica, es imposible (si no es en laboratorios o sobre
algunos individuos) san ar aquellas plantas atacadas por un virus. La lucha
l os métodos de lucha 125
contra los virus tiene, por tanto, un carácter esencialmente preventivo. Lo
mismo ocurre con los micopiasm as, ya que es impensable recurrir a las tetra-
ciclinas en la práctica agrícola.
En la mayoría de los casos, las pérdidas de cosechas provocadas por los
virus son más importantes cuando la contaminación es más precoz. Por ejemplo,
el núm ero de frutos com ercializabas por planta de calabacín, en función de la
fecha d e contam inación por W M V han sido los siguientes:
fecha de contaminación
(número de días transcurridos tras la plantación): 23 42 45 49 52 58 M 69
número de frutos recolectados: 0,5 3,1 4,2 5,0 5,5 6,5 «,0 8,6
en una prueba realizada en G uadalupe ( Q u io t , 1983).
Sin em bargo, esta regla general puede resultar inefectiva si intervienen de
forma neta fenómenos de «crisis» y de «recuperación».
Si la crisis tiene lugar en el m om ento en que los frutos se encuentran en
periodo de crecimiento activo m ientras que las hojas evolucionan a ritmo lento,
se pueden detectar toda una serie de síntom as sobre los frutos que perjudican
su calidad. Por ejem plo, en las infecciones tardías del mosaico del tabaco en el
tom ate se aprecia un oscurecimiento interno del fruto o una m aduración por
zonas.
Si tiene lugar en un periodo en el que la planta se halla som etida a un estrés
(ejemplo: repicado en suelo frío), las pérdidas de rendim iento pueden ser más
im portantes que las de las plantas contam inadas precozm ente (véase fig. 36. el
caso del mosaico del tabaco en el tom ate en las plantaciones llevadas a cabo en
1963 en el INRA-M ontfavet). Esta situación puede conllevar a poner en práctica
la inmunización: una infección precoz originada por un virus, protege a la
planta contra toda infección que puedan producir otras cepas del mismo \irus
(a condición de que la prim era cepa se halle presente en la planta, con una
concentración suficiente).
Inm unización
Este m étodo puede resultar interesante si se dispone de una cepa a la vez
competitiva en relación con otras cepas del mismo virus, que sea capaz, de
oponerse eficazmente a las sobreinfecciones ulteriores y que sólo provoque
tenues síntomas. Este m étodo ha sido aplicado en el caso del mosaico del
tabaco en el tom ate (véase, cap. IV).
Tam bién podría reconsiderarse la aplicación de este m étodo a las plantas de
multiplicación vegetativa, recurriendo a la com binación variedades tolerantes-
cepas de síntom as tenues. Ya aplicada en este sentido a los árboles frutales, no
se debe descartar su adaptación en un futuro a los Allium.
 126 Enfermedades de las hortalizas
Figura 36. R esultados d e u n ensayo realizado en 1963 en el IN R A -M ontfavet. lla n ta s de lómate
co n d u cid as a un tallo, p lantación del cam po el 24 de abril.
‘ 1V w 'JS ^ naS; P , 4 P t 20- P+4Ü: l>,anlus c o n tam in ad as p e r el m osaico del ta b a c o 14 dias antes.
¿y>o 40 días después d e plantación.
Lucha co ntra los virus y m icoplasm as tra n sm itid o s
por insectos
• Determinación de las zonas de riesgo a escala regional
o de parcela
Seria ab su rd o llevar a cab o p lan tacio n es en estaciones o zonas propicias a
generar un 1 0 0 % de infecciones precoces qu e redujeran las cosechas al m enor
inconveniente. Z onas d e m edia altitud e inviernos m uy fríos en las que los
vuelos de pulgones com ienzan m ás tard e d e lo h ab itu al,’p o d rían relevar, en el
caso de los cultivos de estación, a aquellas zonas m ejor favorecidas clim ática­
m ente, pero en las q u e las co n tam inaciones son m ás precoces, > en su s ataq u es
sólo perdonan a aquellos cultivos practicados bajo lám inas plásticas o b astid o res
F.n una parcela, si las con tam inaciones provienen de reservorios exteriores,
los cultivos de los linderos suelen ser los p rim ero s q u e a le a n /a la infección v
tam bién los m ás d u ra m e n te atacad o s. Las parcelas largas y estrechas son las
m ás desfavorecidas.
Los métodos de lucha 127
La parcelación del terren o p o r m edio de setos corta-vientos, aunque no
dism inuye la m edia general de contam inaciones, las concentra en u n a zona de
calm a relativa situ ad a en un a distancia de setos igual al triple de su altura.
• Erradicación de los reservorios o fuentes de virus y vectores
C u a n d o el virus es tran sm itid o de una generación de la planta cultivada a
la siguiente p o r las sem illas o los plantones, le corresponde a la selección
san itaria prom over un a cam p añ a de advertencia general para suprim ir los
p rim ero s focos del virus (consúltese ap a rta d o siguiente).
E n las especies cu ltivadas, la fuente del virus puede estar constituida p o r las
parcelas vecinas, en el caso de los cultivos solapados, por los cultivos porta-
granos o p o r los rebrotes. En el caso de cultivos m uy im portantes para una
región, las m edidas to m ad as a escala colectiva pueden m ejorar la situación:
p rac tic ar una interrupción d u ran te dos o tres meses del a ñ o en el cultivo de la
especie sensible; aislar los p o rta-g ran o s tran sp o rtán d o lo s a otras regiones
c o n tro la r la elim inación de los rebrotes...
La erradicación de las p lantas silvestres inductoras de virus y de los vectores
es m u ch o m ás difícil de realizar. La limpieza cu id ad o sa de los linderos de las
p arcelas, ejecutable sobre un espacio de 20 m etros de an ch o , com pletada por la
aplicación de to d a u n a serie de m étodos de lucha en los que nos detendrem os
a co n tin u ació n , puede, sin em bargo, co n trib u ir a la obtención de resultados
favorables. En la m ay o ría de los casos que conciernen a las hortalizas, debem os
co n te n ta m o s con la d estrucción de las dicotiledóneas en los linderos po r un
herbicida a p ro p iad o (conviene, no o bstan te, evitar el 2.4-D).
• Disminución de la eficacia de los vectores
La prim era idea que suele venirnos a la m ente es utilizar insecticidas, para
re ta rd a r las epidem ias d e virus o m icoplasm as. P ero ello sólo resulta eficaz
cu an d o la transm isión se p roduce según el m odo persistente (ejemplo: luteovim s,
rh ab d o v iru s, m icoplasm as). El insecto tiene tiem po de sufrir el efecto del pes-
ticicida d u ran te la com ida d e adquisición, el tiem po de latencia o la com ida de
infección, que se cifran en h o ras o decenas de m inutos. Es necesario, adem ás,
escoger insecticidas eficaces frente al vector (ejem plo: pirim icarb o lindano
co n tra el M yzus persicae. y n o órgano-fosforados).
P o r co n tra, en el caso de transm isiones p o r pulgones alados según el m odo
no persistente, los tratam ien to s aficidas regulares que m antienen el cultivo
totalm en te indem ne de colonias de pulgones, no retrasan m ás que un d ia la
contam inación de los cultivos.
C onviene, p o r ta n to , sacar p a rtid o de las particularidades de este m odo de
transm isión, aten d ien d o a las cuales podem os o p ta r p o r varias alternativas:
D isuadir a los pulgones para evitar que se posen sobre las plantas sensibles,
a p a ra to ó ptico d e los pulgones es bastante ru d im en tario , pero, no o bstante.
Acuso, t por que motivo se implantan en Dióine y en Ardcche los porta-granos de remolacha
tinados a los países del norte?
128 Enfermedades de ¡as hortalizas
les perm ite distinguir los colores: el verde, y, sobre to d o , el am arillo les atraen ;
p o r co n tra, las superficies qu e reflejan el sol o el cielo, generan en ellos un efecto
repulsivo, en particular las ch arcas de agua. Los films reflectantes en co b ertu ra
del suelo ejercen en ellos un efecto de repulsión análogo: el efecto que provoca
e n ellos el acolchado plástico tran sp aren te n o es n ad a despreciable, com o
tam po co lo es el que suscitan las lám inas de alum inio o el del plástico p in tad o
d e color plateado, q u e resultan m ucho m ás efectivos. C u a n to m ás am plia sea
la b an d a reflectante q u e rodea las plantas, m ás se re trasará la contam inación.
La figura 37 resum e los resultados obtenidos en la práctica de experiencias de
este tipo llevadas a c a b o en el IN R A -M ontfavet en 1967.
% de plañías enfermas - Dias
Figura 37.—Erecto <lc la cobertura del suelo con plásticos reflejantes en la propagación del
mosaico del pepino.
1: plástico transparente de 60 cm de anchura. 2: plástico transparente de 120 cm de anchura.
3: plástico semiplatcado de 120 cm de anchura. 4: plástico plateado de 120 cm de anchura.
1: testigo en sudo descubierto. l/»s rendimientos son favorecidos tanto por el retraso de la conta­
minación como por el calentamiento del suelo, lo que explica que la cosecha sea mayor en el caso
del plástico pulverizado con pintura plateada, de lorma que las manchas brillantes sólo ocupan el
50% de la superficie (resultados INRA-Montfavet. 1987).
En el caso de los bemisia. cuya sensibilidad óptica es. sin lu g ar a dudas,
diferente, son los colores am arillo y blanco m ate los que ejercen en ellos el
efecto repulsivo m ás neto.
En este sentido, se suele p ro p o n er cu b rir las p lan tas con redes o m allas de
co lor blanco, o incluso pulverizarlas con un enlucido blanco.
De ahí que se utilicen palanganas amarillas repletas de agua para controlar sus vuelos.
I m métodos de lucha 129
P ara sacar p a rtid o de la atracción que sienten los pulgones p o r el color
am arillo se procede a colocar alrededor de las parcelas paneles verticales amarillos
cubiertos de un a sustancia pegajosa a 80 cm del suelo.
E ste m étodo, qu e ha resu ltad o de gran eficacia en Israel, n o ha d a d o ningún
resultado en el M ediodía francés.
— O poner a los vectores barreras infranqueables. C o n anterio rid ad hem os
c o m p ro b ad o có m o los plásticos reflectantes em plazados en el suelo, o las
m allas que recubrían las p lan tas, constituían u n im pedim ento p ara los pulgones
alados a la h o ra de p osarse sobre los cultivos. N o es ex trañ o , p o r ta n to , que las
producciones bajo protecciones de vidrio o plástico estén m ucho m enos afectadas
que los cultivos al aire libre, con la condición de q u e n o alberguen m ás que
p lantas sanas y se evite la proliferación de los vectores habituales.
La producción d e p lan tas sanas bajo sem illeros protegidos o bastidores
tam bién puede resu ltar interesante p ara los cultivos al aire libre, en el caso en
que las p lantas son m ás receptivas a la infección vírica en estad o joven: es el
caso del to m ate respecto a las cepas com unes del m osaico del pepino. F.n estos
experim entos realizados en M ontfavet sobre las plantaciones de tom ate de
finales de ju n io , se han o b ten id o protecciones de un 95 % , al p ro d u cir plantas
sobre sem illeros protegidos con una m alla de 1,5 m m y de u n 100% cuando
éstas h a n sido cubiertas con telas de m alla transparentes de 0,5 mm .
M ás recientem ente se ha d em o strad o que los cultivos cubiertos po r una
m anta muy ligera de fibras plásticas, no tejidas, se hallan eficazm ente protegidos
de los virus transm itidos p o r los pulgones. Fste m étodo, de hecho, com bin a la
dificultad m aterial de acceso y la disuasión óptica.
— Convertir en ineficaces las picaduras de los pulgones. Se puede prevenir
este resu ltad o pulverizando las p lantas con aceites m inerales no fitotóxicos
d enom inados «Stylet oil». Fl paso de la capa aceitosa a los estiletes, parece
privarlos de las partículas víricas o, al m enos, inactivarlas. El aceite debe estar
pulverizado a débil volum en bajo fuerte presión y tiene que recubrir po r com pleto
el follaje. Los m ejores resultados que se han obten id o al aplicar este m étodo a
las hortalizas se han d ad o sobre el pim iento (F lo rid a, Israel), quizá p o r el hecho
del crecimiento lento de sus plantas. Las pruebas realizadas sobre las cucurbitáceas
en el M ediodía francés han sido m ucho m enos convincentes.
D e este m odo, se puede conseguir que, en cierta m edida, los pulgones
(siem pre en el caso de virus n o persistentes) se posen previam ente sobre una
planta no huésped, sobre la cual sus picaduras h ab rán prod u cid o un efecto de
"lim pieza d e estiletes».
C o n este fin, es conveniente subdivir las parcelas cultivadas de hortalizas
Por m edio d e hileras de gram íneas que puedan alcanzar un m etro de altu ra en
el m o m en to de las m igraciones (trigo de invierno sem brado el o to ñ o precedente,
cebada de prim avera sem brada en febrero). Este m étodo, que com plica bastante
»as prácticas de cultivo, po d ría, sin em bargo, ser preconizado p a ra valiosos
po rta-granos (ejemplo: lechuga). En condiciones tropicales los setos de caña de
azúcar, Pennisetum o sorgo pueden ser utilizados con la m ism a finalidad.
L a enum eración de estos m étodos puede hacer que el lector se m uestre
130 Enfermedades de /as hortalizas
escéptico, pues en la práctica sólo se utilizan en contadas ocasiones. Sin embargo,
debemos recordar:
— que un retraso de las contam inaciones com prendido entre seis y ocho
días puede duplicar una cosecha;
— que con la puesta en práctica de dos o tres de estos m étodos, simultá­
neamente. se obtienen resultados superiores a los que puede d ar uno solo de
ellos.
• Lucha contra los virus transmitidos por el suelo
Los virus transm itidos por nem atodos apenas tienen incidencia sobre las
hortalizas. La experiencia adquirida en el ám bito de las plantas perennes (ejemplo:
nudos cortos de la vid), demuestra que para com batirlos es necesario establecer
rotaciones de m uchos años, o utilizar dosis de fumigantes triples a las que
com únm ente se emplean.
Frente a Olpidium o Polymyxa, vectores de virus para las zoosporas, se debe
evitar en tanto cu anto sea posible la saturación del suelo en agua (drenaje,
plataform as sobreelevadas). De entre los fungicidas, el quintoccno es tan activo
frente a las plasm odioforáceas com o el himexazol. producto de más reciente
aparición. A nteriorm ente, ya señalábam os la im portancia que puede tener
añadir un m ojante no iónico a la solución nutritiva para luchar c o n tra los
Olpidium en cultivo hidropónico.
V. La selección sanitaria
C uando los prim eros focos epidémicos de un cultivo proceden de semillas
o plantas contam inadas, el uso de semillas, plantitas (procedentes de los semi­
lleros) o bulbos sanos, permite retrasar la propagación de las enfermedades,
que pueden ser criptogám icas o víricas: esta es la finalidad de la selección
sanitaria. En los casos de virus sobre plantas que se reproducen por vía vegetativa,
no es nada extraño encontrarse en la situación de que el 1()0 % del m aterial se
halla infectado desde un principio; la utilización de plantitas sanas perm itirá
aum entar las cosechas, incluso si se produce una nueva contam inación a lo
largo del proceso de cultivo, con tal que los «síntomas de choque» no fueran
demasiado violentos.
Producción de semillas exentas de enfermedades
Para poder llegar a producir semillas sanas en el caso de las enfermedades
criptogámicas. podem os «-jugar«, a la vez, en la elección de situaciones climáticas
y tle m étodos de riego poco favorables a las epidemias y la aplicación de
tratam ientos fungicidas o bactericidas durante la vegetación.
Según los casos, deberá prim ar uno u o tro aspecto: para las infecciones
criptogámicas se dispone de fungicidas eficaces por lo general. Para las bacterias
Los métodos de lucha 131
(véase cap. V «Las grasas de la judía») los bactericidas agrícolas no resultan
extrem adam ente eficaces, en este caso serán primordiales las condiciones climá­
ticas y la elección de un m étodo de riego que no humedezca las hojas.
En caso de que el virus esté transm itido por la semilla (ejemplo: mosaico de
la lechuga), se deberá recurrir a esquemas de selección sanitaria tan penosos
com o los que se reseñan en el siguiente apartado. El prim er estadio: «encontrar
individuos sanos» no o pondrá problem a alguno, pues la transm isión de virus
p o r las semillas no es jam ás eficaz al 100 %.
Selección sanitaria en el caso de plantas de reproducción
vegetativa
El incremento de rendim iento mediante la utilización de plantas sanas
puede ir desde el 10 % para virus relativamente bien «tolerados», con sintonías
débiles o invisibles, hasta el 40-50 % para los virus con fuertes sintonías (ejemplo:
M osaico del A jo en «Blanc de la O róm e») —e incluso m ás en el caso de
infecciones com plejas— .
En la selección sanitaria frente a virus en las plantas de reproducción
vegetativa pueden distinguirse los siguientes estados:
• Obtención de un material sano desde un principio
Si la población de que disponemos contiene todavía algunos individuos
aparentemente indemnes, éstos se plantarán en un lugar o en un recinto protegido
de los vectores: las cajas con paredes a base de finas m allas constituyen el medio
m ás seguro. Se deben conservar las descendencias por familias separadas para
verificar su buen estado sanitario, por examen visual, indexaje sobre los huéspedes
diferenciales o scrología (consultar posteriorm ente el apartado dedicado al
control). Se com parará la aptitud de rendim iento de los clones asi obtenidos por
este procedimiento: de hecho, se com bina la selección sanitaria y clonal.
^ Si en un principio no se dispone de ninguna planta sana, se utilizarán
m étodos que conduzcan a la curación de las plantas afectadas por el virus, no
a gran escala, sino simplemente para obtener algunos individuos sanos que
puedan servir de punto de partida.
1.a siembra tiene el inconveniente de que puede no reproducir el clon desde
un principio: las variedades reproducidas por vía vegetativa son. por lo general,
fuertemente hetcrocigóticas.
La termoterapia sólo resulta eficaz sobre ciertos virus (en particular aquellos
euyas partículas son globulosas) y puede ser practicada:
— bien sobre órganos vegetales distintos a las hojas (yemas, plantas, bulbos)
e m e rg id o s en baños de agua caliente a unos 50 °C de 30 a 120 minutos. Este
procedim iento sólo resulta raram ente eficaz en virus (por contra, elimina los
nematodos);
132 Enfermedades de tas hortalizas
__ bien sobre plantas enteras, en com partim entos de invernadero que han
sido m antenidos d urante varias sem anas a tem peraturas com prendidas entre 35
v 40°C :
__ bien sobre esquejes asépticos cultivados in vitro; los tubos han sido
sumergidos en un baño-m aría term ostático y aclarados.
A continuación se cultivan durante varios meses las plantas supervivientes
protegidas de las recontam inaciones, con el propósito de com probar si éstas se
hallan com pletam ente curadas o experimentan una remisión seguida de una
recaída.
El cultivo de meristemos aprovecha la débil concentración de virus del ápex
interno de las yemas. Consiste en la extracción aséptica por medio de una lupa
binocular de ápices mcristem áticos de 200 y de 1 milímetro de diám etro, que se
disponen en el interior de tubos de medio nutritivo complejo. Algunos meristemos
se desarrollan en plántulas, de entre las cuales algunas se muestran indemnes a
los virus tras salir de los tubos y ser repicadas en tierra esterilizada.
Incluso en el caso de obtenerse variedades clónales de partida, las familias
procedentes de diferentes meristemos no deben entremezclarse; pues, en este
caso, se podrían producir recaídas. Incluso sin virus, las diferentes familias
pueden diferir p o r su vigor y su precocidad.
• Multiplicación del material sano
Resulta prácticam ente imposible multiplicar indefinidamente las superficies
de invernadero con m allas antipulgón y, si se pretende poner a disposición del
público el material sano, es necesario hallar soluciones en las que el material
vegetal se pueda m ultiplicar al aire libre sin que exista la poisibilidad de una
rccontam inación muy rápida.
Desde este p unto de vista, es indispensable estudiar de form a em pírica la
rapidez, de recontam inación en diversos lugares y diversas estaciones sobre el
territorio del que se dispone.
Esta rapidez de recontam inación se halla en función:
— de la distancia de los cultivos de multiplicación frente a las fuentes de
virus, o reservorios naturales:
— de la abundancia de vectores, que viene condicionada por el clima, la
estación y los tratam ientos insecticidas aplicados.
Para que el proyecto sea com patible, hay que considerar que en zonas
favorables, en condiciones de aislamiento bien definidas y con tratamientos insec­
ticidas eficaces, se podrán obtener, por depuración severa en cada generación,
porcentajes de recontaminación débiles.
Por lo general, se procede por etapas sucesivas de tolerancia cada vez mas
am plia; una «super élite*» totalm ente indemne procedente de las cajas con
paredes de mallas que genera una élite con un I %o de plantas enfermas, que
finalmente originan una «semilla certificada» en porcentaje variado según los
casos (de un I %o a un 5 %).
De este m odo, los lotes rechazados por el control en una categoría pueden
ser reclasificados en una categoría inferior.
Los métodos de lucha 133
Las generaciones más valiosas se pueden beneficiar de los m étodos de lucha
aludidos en el párrafo anterior (ejemplo: protección p o r medio de una «manta»
de fibras plásticas no tejidas).
C uando se comienza a aplicar una operación de esta Índole a uno o varios
virus, es bastante extraño que no surjan toda una serie de dificultades sanitarias
anejas: nem atodos o enfermedades criptogám icas transm itidas por las plantas
procedentes de semillero.
Al esquema mencionado anteriorm ente se deben añadir las exigencias de
desinfección del suelo o de rotación, además de los tratamientos anticriptogámicos
practicados, bien en vegetación, bien en rem ojo o en espolvoreo húm edo de
plantas, tubérculos o bulbos. La term oterapia por rem ojo en agua caliente
perm ite, en ciertos casos, eliminar los nematodos.
• Métodos de cultivo in vitro
Pueden perm itir m ejorar los esquemas de selección sanitaria. A partir del
material sano de partida, se pueden originar generaciones de «multiplicación
acelerada in vitro» o «micropropagación», a través de un esquejado aséptico y
repetido de las plantas de largos entrenudos o p o r medio de ciclos sucesivos de
inducción de yemas y de división y de desarrollo de raíces para las plantas de
tallo corto. Se pueden practicar ai aire libre sólo las últimas multiplicaciones,
sobre una o dos generaciones, hecho que disminuye los peligros aludidos con
anterioridad.
Sin embargo, conviene asegurarse de que el m odo de multiplicación escogido
conserve bien el tipo varietal: las especies vegetales, e incluso las variedades,
pueden reaccionar de form a muy diferente desde este punto de vista; algunas
varían poco, incluso con m étodos de «desdiferenciación-redifercnciación», pa­
sando p o r el estado «callo»; otras pueden presentar más variantes que en
multiplicación norm al, incluso con m étodos a priori «conservadores».
Conviene recordar, tam bién, que el estadio «salida», de los tubos o de los
tarros, es muy delicado y que las plantas jóvenes extraídas de ellos pueden
m ostrarse más sensibles a las recontaminaciones.
El laboratorio de m icropropagación debe, pues, duplicar las instalaciones
de invernadero sofisticadas (nebulización-humificación, sombreo progresivamente
decreciente, mallas antiinsectos) tan costosas y exigente en personal cualificado
como el propio laboratorio.
• Control
En sus orígenes, la selección sanitaria no disponía m ás que del control en
vegetación iras depuración, de gran utilidad, pero que no perm itía descubrir
contam inaciones tardías.
El control a posteriori permite eventual mente esclarecer los casos más dudosos,
Pero n o preverlos. Es muy deseable practicar un control previo antes de proceder
a la comercialización.
En el caso de las semillas, una germinación sobre papel de filtro, un gel de
agar en agua o un gel de agar nutritivo, según los casos, perm ite descubrir los
134 Enfermedades de ¡as hortalizas Los métodos de ¡uchu 135

hongos transm itidos p o r las semillas. En el caso de los n em atod o s de los El ex tracto o b ten id o a p a rtir de un «grupo» (residuo de centrifugación del
bulbos, las extracciones realizadas en las «bandejas» de un a m uestra del lote a agua d e rem ojo de 100 a 500 sem illas p ara las bacterias, ju g o de 100 a L000
testar perm itirán la detección. semillas hinchadas o germ inadas, u otro tanto de gérmenes de bulbos y tubérculos
Para descubrir b acterias fitófagas en las sem illas, un buen p u n to de partida para los virus), puede ser testado de m aneras diferentes.
es rem ojarlas en agua durante 24 horas. Las bacterias se difunden y se multiplican E n los a ñ o s sesenta se recurría, sobre to d o , a los tests de las plantas: agua
en el agua de rem ojo, q u e se centrifuga; pero las dificultades com ienzan ense­ de rem ojo de 100 ju d ias inoculada a una p lántula de ju d ia «M istral» muy
guida. . . sensible a Pseudomonas syringae pv. phaseolicola: m olido de 700 plántulas de
E n el caso de los virus, el prim er m éto d o de co ntrol previo utilizado lúe el lechuga g erm inadas en cápsula de Pétri. inoculado a u n Chenopodium quinoa
precultivo de m uestras extraíd as d e los lotes a certificar: siem bras de semillas que reaccionaba p o r m osaico generalizado al m osaico de la lechuga. Lste tipo
fuera de te m p o ra d a , p lan tació n en in vernadero de tubérculos o b u lbos, cuya de test exigía que tran scu rriera un plazo de tiem po en tre la inoculación de la
latencia ha sido soslayada artificialm ente. C onsiste en observar a los individuos, p lanta-test y la observación de los síntom as, asi com o instalaciones im pecables
uno p o r u n o , para d escu b rir los síntom as. F.l inconveniente de este tipo de de cám a ras clim atizadas p ara la cria y la incubación de las p lan tas test.
m étodos es el n ú m ero d e individuos que hace falta ex am in ar p ara garantizar
E n la actu a lid ad , en la m ayoría de los casos, siem pre que se practica el
con seguridad un p o rcentaje límite.
«m étodo de los grupos*», se prefiere recurrir a detecciones p o r serología perfec­
El cu ad ro 9 refleja el n úm ero de unidades de muestreu (de fo rm a inversa a
cionada: inmunofluorescencia p ara las bacterias, o test ELISA para los virus.
las tasas límite: 100 p ara 1 % , 500 para 0,2 % . 1.000 p ara 1% i ) a ex am in ar para
Los principios estadísticos p ara la interpretación de los resultados estarán
poder aceptar o rechazar un lote (con una garantía de un 95 % para la aceptación
b asados en la «ley binom inial».
y d e u n 97,5 % p ara el rechazo).
Es necesario p recisar bien el límite de la sensibilidad del m étodo, p ara p oder
fijar co n seguridad el efectivo m áxim o aceptable de un grupo.
CUADRO 9
C ontrol de los lote* de semillas o plantas
• Uso correcto de las semillas certificadas
Inidittk'* Núm ero de indhiduus «'«líennos observado* que perm iten:
de miH-slrw
R edva/arlo
El co m p ra d o r n o debe confundir ja m á s «semilla certificada» y «variedad
cxuminiidas A ceptar un lote
resistente». Sería ab su rd o , p o r ejem plo, p lan tar u n a m uestra de este valioso
1 — 4 m aterial en m edio tic un g ran cam po vírosado, con la esperanza de d em o strar
8
su su p erio rid ad y de preservar plantas.
3 0
Si el p ro d u c to r quiere sacar el m ejor p artid o de su com pra de sem illas
6 2 16 certificadas sanas, y una vez en la explotación desea reproducirlas eventualm ente,
9 4 18 deberá recurrir a los principios de aislam iento y a los tratam ien to s insecticidas
(v de dep u ració n si quiere o b ten er semillas).
12 6 20

18 II 25

24 16 34
VI. La re s is te n c ia v a rie ta l

Este tipo de m éto d o , que es aceptable si los porcentajes a g a ran tizar son del
o rden del 5 % , no se p u ed e llevar a la p ráctica c u an d o éstos son del orden
del I %o.
D e ahí que, cada vez, se encuentre m ás generalizada la idea de exam inar no
individuos, sino grupos de plántulas, «dientes» (de ajo), bulbillos o bulbos
p regerm inados o n o . d e los cuales se analiza un ex tracto de form a global parn
conseguir un resu ltad o positivo, au n en el caso de que un solo individuo del
co n ju n to se halle con tam in ad o .
L a lucha co ntra las enferm edades o los nem atodos, p o r m edio de la m ejora
e los m étodos de cultivo, los tratam ientos o la selección sanitaria, constituye
un co m b ate sin fin.
La obtención de variedades resistentes evita el problem a y rentabiliza m ejor
° s resultados de la investigación que la puesta a p u n to de m étodos penosos v
muv costosos.
L a selección de variedades resistentes atraviesa, en lineas generales, las
S,guientes lases.
136 Enfermedades de /as hortalizas
Búsqueda de genitores de resistencia
D entro de una variedad heterogénea podemos hallar una minoría de plantas
resistentes, com o ocurrió en los Estados U nidos con las coles resistentes a la
fusariosis vascular, o en Francia con los melones resistentes a la raza 0 de la
fusariosís.
Este fenómeno, sin em bargo, suele ser muy poco frecuente y las investiga­
ciones deben ir más allá: relaciones con los colegas extranjeros, acceso a las
colecciones de los institutos internacionales (particularm ente a la colección
«Plant inlroductions» o «P.l.» seguidas de seis cifras, que se conserva en Beltsville-
U.S.A.). C uanto más se estudien las numerosas colecciones que provienen dé­
los países del centro de origen de la especie cultivada, o mejor todavía, de sus
centros de diversificación, existirán mayores posibilidades de encontrar plantas
resistentes.
En los centros de diversificación, las especies cohabitan, en general, con
cepas agresivas (y al m ism o tiem po diversificadas) de sus parásitos. Las pobla­
ciones de plantas que se cultivan en condiciones de agricultura tradicional están
constituidas p o r mezclas de individuos sensibles y resistentes que subsisten en
su totalidad en estado de equilibrio.
En caso de que este tipo de investigación fracase, se puede tratar de encontrar
resistencias en especies vecinas, cultivadas o silvestres, que se pueden hibridar
más o menos fácilmente. En un futuro próxim o se espera que se utilicen
m étodos modernos de transferencia de genes.
Estudio de la heredabilidad de la resistencia
Después de haber llevado a los genitores de resistencia al estado de lineas
puras, o de poblaciones hom ogéneas para la resistencia, se procede a la práctica
de cruzamiento con las plantas sensibles. El nivel de resistencia de h . el porcentaje
de plantas resistentes o el escalonamiento de niveles en F ; y los retrocruzamientos
(F, X resistente) y (F X sensible) permiten determ inar la heredabilidad de la
resistencia. En este sentido se ponen de manifiesto diversas situaciones.
• Inmunidades o altas tolerancias debidas a uno o dos genes
recesivos
Este tipo de resistencia no se manifiesta por ninguna reacción particular del
tejido del huésped, que m uestra, o bien una inm unidad total, o experimenta
una reacción de tipo sensible, sin necrosis pero muy débil.
Las tem peraturas elevadas no afectan a este tipo de resistencia, que en
ocasiones puede reducirse a nada por la aparición de nuevas razas del parásit*»
(ejemplos: resistencia del guisante al oidio. del pim iento al virus Y — un gen de
resistencia—, y de la judía a Meíoidogyne incógnita —dos genes de resistencia— )-
• Hipersensibilidades regidas por un gen dominante
Este tipo de resistencia se expresa en la muerte de las células que se hallan
en contacto inm ediato con el parásito, a escala microscópica, o bajo la forma
Los métodos de lucha 137
de lesiones locales cloróticas o necróticas apreciables a simple vista. La hiper­
sensibilidad se manifiesta en las hojas en el caso de los virus tranm itidos por vía
mecánica (natural o experim entalm cntc ") o por enferm edades criptogámicas
de propagación aérea. También puede aparecer en las raíces (caso de Meloidoigyne
en el tom ate) o. m ucho más discretam ente, en la proxim idad de los vasos del
xilema en las enfermedades vasculares.
L a hipersensibilidad, a menudo, es defectuosa a tem peraturas superiores a
los 30 °C. El um bral de tem peratura suele ser más bajo para el heterocigoto que
para el homocigoto.
En caso de virus, alternancias de tem peratura del orden de los 20-30 °C.
pueden provocar necrosis generalizadas: el virus, al extenderse bajo tem peraturas
elevadas p o r toda la planta, desencadena la reacción hipcrscnsible cuando la
temperatura desciende. De este m odo, se puede detectar una necrosis generalizada
al realizar un injerto hipersensible sobre un sujeto sensible.
Existen, sin embargo, excepciones a esta regla general: resistencia monogénica
dom inante ~ hipersensibilidad. A m odo de ejem plo, citarem os los genes Tm l
(resistencia al mosaico del tabaco) y C'f2 (resistencia a Fu/viafulva) en el tom ate,
que no originan la aparición de tejidos necrosados tras la inoculación.
• Genes débiles, fuertes y ultrafuertes
L as resistencias m onogénicas, a m en u d o , so n defectu o sas p o r la a p arició n
de nuevas razas de parásito s, según V a n d f r Pi a n k se p ueden d istinguir genes
de resistencia «débiles» o «fuertes».
E n el prim er caso, las razas capaces de atacar al huésped provisto del gen
«débil» preexisten en las poblaciones naturales del parásito y pueden mantenerse
sin dificultad sobre el huésped sensible. En el segundo caso, las razas capaces
de dom inar al gen «fuerte» sólo aparecen tras el cultivo de grandes efectivos de
plantas provistas de este gen. Dichas razas son m enos competitivas en estado
saprofito o sobre el huésped sensible que las cepas «comunes».
Los genes «débiles», en la práctica, no tienen ningún interés, los «fuertes»,
para resultar eficaces, deben ser utilizados por medio de «arreglos» (pattems),
efectuados bien a lo largo del tiempo (rotación de resistencias, muy eficaz en el
caso de los parásitos telúricos) o del espacio (variedades compuestas o multilineas.
obtenidas a partir de una mezcla de descendencias m orfológicamente similares,
pero provistas de genes de resistencia diferentes —estrategia poco utilizada por
el m om ento en las hortalizas— ).
Subsiste, sin em bargo, un determ inado núm ero de resistencias monogénicas
que nunca han fallado: gen Sm de resistencia a Stemphyllium en el tom ate,
hipersensibilidad al mosaico com ún de la judía, resistencia a la cladosporiosis
del tom ate. A los responsables genéticos de estas resistencias los denominarem os
«genes ultrafuertes-
" Por lo general, no $c manifiesta ningún síntoma cuando este mismo virus es transmitido por
PuiKOncs
138 Enfermedades Je las hortalizas
• Genes dom inantes de resistencia reforzados por la acción de
modificadores, resistencias oligogénicas
En estos casos, m uy similares al anterio r, pero que corresponden, en genera],
a resistencias m ás estables, la acción del principal gen de resistencia sólo se
m anifiesta plenam ente en un «contexto genético» fo rm ad o p o r dos o tres genes
anejas, de hered ab ilid ad interm edia, o recesivos (revisar p o sterio rm en te las
resistencias del pepino al oídio, de la col a Xanthomonas y de la ju d ia a P.s. pv.
phaseolicola raza 2 ).
• Resistencias poligénicas que generalmente se comportan como
«horizontales»
E n este caso F, (sensible X resistente) puede, según los casos, com p o rtarse
com o resistencia de reacción interm edia, o sensible, aten d ien d o al g rad o de
dom inancia de los genes de efecto aditivo y no discem ible que intervengan.
F : presenta una g am a co n tin u a d e individuos que van del m ás sensible al
m ás resistente. Es necesario seleccionar am plios efectivos para e n co n trar plantas
Fj tan resistentes com o el parental resistente, dando una descendencia homogénea.
Este tipo de resistencia suele ser la m ás eficaz frente a to d as las razas del
parásito y n o está su jeta a la ap arición de nuevas razas. P or este m otivo, se le
denom ina «horizontal».
P o r co n tra, co m ú n m en te la resistencia n o es ab so lu ta y puede resultar
defectuosa sobre plantas jóvenes, senescentes, o m uy susceptibles a la enfermedad,
sobre to d o c u an d o se tra ta d e un híbrido F, sensible X resistente.
P o r ta n to , será beneficioso reforzar este tipo de resistencias recurriendo a
buenas prácticas de cultivo y. eventual m ente, a una ligera protección fitosani-
taria.
• Caso particular de resistencia a los virus
A dem ás de los m ecanism os generales qu e co ntribuyen a la in m u n id ad o
hipersensibilidad, la resistencia de las plantas a los virus puede estar relacionada
con un cierto n ú m ero de «barreras» que aparecen en las diversas fases de la
infección:
— receptividad escasa o nula a la infección por vectores. Las posibilidades de
éxito de la tran sm isió n p o r un solo insecto vector pueden ser m u ch o m enores
que en u n a variedad m uy sensible, o incluso nulos p ara ciertos genotipos de la
planta: la herencia p u ed e ser poligénica. en caso d e «escasa receptividad» o
m onogénica (gen Vat en el m elón que inhibe la transm isión p o r Aphis gossypii)
— tendencia a la abscisión de la hoja infectada an te s de la generalización del
virus: esta reacción, m enos precoz que la hipersensibilidad p ropiam ente dicha,
puede, sin em bargo, resu ltar eficaz;
— débil m igración del virus, desde la ram a infectada hacia las o tras partes
de la planta.
Si al igual que hizo Po< i i a r d (IN R A -M o n tfav et) con respecto al pim iento,
se consigue rcag ru p ar resistencias de estos tipos, a u n q u e sean parciales, en una
Los métodos de lucha 139
sola variedad, se puede llegar a sintetizar resistencias poligénicas de muy elevado
nivel.
En el caso d e las p lan tas infectadas de form a sistém ica, la tolerancia a los
virus implica unos síntom as m uy débiles o nulos y una productividad aceptable.
Esta se d a en ciertas variedades (ejem plo: ajo «V ioleta de C adours» frente
al O Y D V , cap. IX).
Sin em b argo , esta situación es tem ible p o r d o s m otivos:
— pueden sobrevenir síntom as graves com o consecuencia de u n a sobrein-
fección p o r un virus de o tro g ru p o , p o r efecto de complejo;
— las p lantas to leran tes constituyen un reservorio de virus m uy tem ible
p a ra las variedades sensibles próxim as a ellas.
Se espera que. próxim am ente, m étodos m odernos de carácter genético aporten
su contribución a la resistencia de las p lantas a los virus. E n la actualida. en los
lab o rato rio s m ejor d o ta d o s, se investiga la posibilidad de in co rp o rar a los cro­
m osom as de la p lan ta genes virales intactos o m odificados co n dos finalidades:
— conseguir que la p lanta produzca la proteína de la cobertura (cápsida),
qu e produce el m ism o efecto que la inm unización;
— lo g rar que pro d u zca «A R N » «contrasentido» o com plem entarios del
A R N vírico, p ara im pedir su rcplicación.
Incorporación de genes de resistencia
en las variedades cultivadas
P ara in co rp o rar genes de resistencia en u n tipo varietal satisfactorio, pero
sensible, se h a b rá de recurrir al retrocruzam iento, poniendo en juego de 6 a 10
generaciones, con efectivos débiles en el caso de resistencias m onogénicas; el
m étodo resulta m ucho m ás com plicado en el caso de una herencia poligénica.
Siem pre se debe p ro cu ra r reagrupar en un solo genotipo diversos tipos de
resistencia diferente, p a ra conseguir un «sistem a oligogcnico».
En caso de que no se disponga de ningún g enitor de resistencia de alto nivel,
se puede inten tar la reagrupación a p a rtir de cruces com plejos entre variedades
n o em p aren tad as de genes de resistencia parcial diluidos en contextos sensibles,
para o b ten er u n a resistencia poligénica p o r selección recurrente.
Las resistencias recesivas sólo p o d rán ser utilizadas en form a de líneas
p u ras, de poblaciones h om ogéneas p a ra la resistencia, o de h íbridos h entre
parentales resistentes.
Las resistencias m onogénicas dom inantes se p o d rá n conferir a híbridos F
(sensible X resistente).
N o o b stan te, debem os co n tro lar la tem peratura a la cual los heterocigotos
se vuelven sensibles.
Las resistencias poligénicas se utilizarán en estad o hom ocigótico cu an d o las
infecciones sean m uy fuertes. Se pueden recurrir a híbridos F, (sensible X
resistente) c u an d o la resistencia poligénica es parcialm ente do m in an te, a lo
a r go de las tem p o rad as en que la enferm edad es m enos severa, o c u an d o éstos
hallan respaldados p o r buenas prácticas de cultivo.
140 Enfermedades d e las hortalizas
A n ex o I
Control de productos antiparasitarios de uso agrícola
Un Francia, la utilización de fungicidas destinados a com batir las enfermedades de
las hortalizas está som etida a la reglamentación general que afecta a la venta y al uso de
los productos «fitosanitarios* (o «agrofarmacéuticos»).
Resulta inconcebible utilizarlos de forma completam ente laxa, pues es necesario que
el horticultor al servirse de ellos disponga de un mínimo de garantías en lo referente ;i:
— su eficacia contra las enfermedades;
— su inocuidad tan to para el usuario como para el consumidor:
— el respeto de las norm as que afectan a los residuos.
Por ello, Francia tiene una reglamentación severa desde que aparecieron los pesticidas
de síntesis al term inar la Segunda G uerra Mundial.
Reglamentación de la venta
Ln un primer m om ento, la principal preocupación del legislador fue la reglémentación
de la venta. La ley de 2 de noviembre de 1953. precisa en su articulo primero:
«Queda prohibida la venta, puesta en venia o distribución a titulo gratuito de productos
antiparasitarios. que no hayan sido objeto de una homologación.»
Esta ley afecta a:
— los antisépticos y anticriptogámicos destinados a la protección de cultivos y de
materias vegetales;
— los herbicidas:
— los productos de defensa contra vertebrados e invertebrados nocivos para los
cultivos y los productos agrícolas;
— los aditivos.
La ley de 23 de diciembre de 1972, extiende el campo de acción al conjunto de
productos que puedan ser aplicados al suelo, al agua, a los vegetales y a los productos
recolectados, así como a aquellos otros destinados a:
— la lucha contra los vectores de las enfermedades humanas y animales (a excepción
de los medicamentos):
— el saneamiento y tratam iento antiparasitario de los locales, materiales y vehículos,
con los que puedan entrar en contacto animales o productos de origen anim al y vegetal
Diversas órdenes y circulares de aplicación de am bas leyes precisan las condiciones
en las que se puede proceder a la venta de estos productos.
Esta reglamentación se aplica a las especialidades sintéticas compuestas a base de
productos minerales o de síntesis y a las preparaciones biológicas, afectando también a
aquellas procedentes de investigaciones de carácter genético.
Finalmente, debem os recordar que la ley del 13 de julio de 1979. completa las
disposiciones precedentes reglamentando el control de las materias fertilizantes y de los
—medios— de cultivo.
Reglamentación de la utilización
C on el paso del tiem po, las leyes sobre la venta de productos fitosanitarios resultaron
insuficientes, ya que existía un vacio jurídico que regulara aquellos usos que no se
Los m étodos de lucha 141
hallaban definidos en la autorización de venta de una especialidad. En la autorización
se relacionaban las principales aplicaciones y de forma esporádica a algunos usos asimi­
lados, pero no se indicaba nada referente a aquellos casos en los que el producto podía
ser utilizado de forma eventual.
Para paliar este inveonveniente se prom ulgó la orden del 5 de julio de 1985. con el
propósito de prohibir la utilización de especialidades para otros usos que no fueran los
autorizados.
De este modo en ella se hace constar: « Todo lo que no está autorizado queda prohi­
bido«.
Esta nueva reglamentación fue de vital importancia para las hortalizas, dado que
hasta la fecha, en las autorizaciones de venta, apenas se reseñaban usos relacionados con
ellas, si no se trataba de grandes enfermedades como, por ejemplo, el mildiu del tomate.
Asi, pues, existía una gran anarquía en este sentido y los fungicidas comúnmente se
utilizaban por asimilación o extrapolación a partir de ejemplos tomados de otros cultivos.
Desde que se publicó esta reglamentación, todos los casos de tratam iento han sido
porm enorizados, inclusive aquellos más marginales. A partir de este repertorio, aquellas
entidades o firmas que desean obtener la autorización de uso de un producto especializado
deben solicitarla adjuntando las pruebas necesarias que justifiquen su eficacia e inocuidad.
También pueden ser formuladas por aquellos técnicos hortícolas en caso de que la
utilidad de una especialidad sea precisa e interesante.
Si existe algún desacuerdo con la firma, debido a que ésta no desea invertir en la
venta un producto para un determ inado uso. es el Ministerio de Agricultura quien debe
tom ar la decisión, aconsejando la utilización del producto.
La necesidad de definir todos los casos de tratam iento posible sobre todas las
plantas cultivadas, ha supuesto un enorme esfuerzo colectivo de los grupos de trabajo
designados por el Ministerio de Agricultura.
La homologación de los productos
F.n aplicación de la ley de 1943. el decreto del 1 de agosto de I9~4. nombra tres
comisiones complementarias encargadas de organizar el control de los productos fitosa­
nitarios:
— La Comisión de estudio de la toxicidad.
— La Comisión de productos antiparasitarios.
— La Comisión de homologación.
Cada una de estas comisiones desempeña una función específica en aquellos casos en
que una firma solicita al Ministerio de Agricultura una autorización de venta.
• La Comisión de estudio de la toxicidad, com puesta básicamente por toxicólogos.
examina el dossier toxicológico aportado por la firma, solicitando, cuando el caso lo
requiere, estudios de investigación complementarios. F.l juicio que emite es preponderante
sobre el resto de decisiones. Si es negativo, el producto es definitivamente rechazado. Si
es positivo, le corresponde tom ar toda una serie de precisiones que conciernen:
a la clasificación toxicológica y el enunciado de las «frases de nesgo«, que
obligatoriamente deben figurar sobre las embalajes;
— a la determinación de los plazos en que queda prohibida su utilización y a la
fijación de los limites máximos de residuos (LMR);
" 7 a los riesgos que conlleva en cada uno de los usos reivindicados considerando sus
propiedades físicas, químicas y toxicológicas en el cuadro de las condiciones prácticas de
empleo.
* l o Comisión de los productos antiparasitarios. funciona a modo de parlamento.
t s t a compuesta por diversos representantes del conjunto de administraciones y profesiones
 to le ra n c ia en residuos de fungicidas en h o rtaliz as. autorizad«*.
Hn caracteres norm ales se m encionan las norm as conocidas en uno o varios países de la C F T o de Suiz.»; s¡ cn
t n caracteres itá lico s se de sig né .¡a en k*s P»is4ís rtc la CEE y cn SuLk' <en
te« están en vig o r valores diferentes, nosotros indicarem os las dosis extrem as entre las que flu ctú a n .
:fr#nccsas c° nocidas-

(Vnalonil
1 1 1
J s
i
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s ^ 1 ist i
J e 3 <«*> 3 p I 5 5 1

Horato» 0,02-1 0,05 0.! 0J 0,02-5 20 «.05 < 0.05 Al

Hortalizas de froto
Solanáceas
Berenjena 1 1
Pimiento Oi 0.5 1
Tomate 0.5 5 5 i 5 2 1 ll.fi :
Cucurbitáceas Í1.5
Melón 0,5 0.5 0.5 í l
Pepino 0.5 0..U1.5 1-5 0.5 0.03-1
Pepinillo 0.5 IU 5
Calabacín 0.5
Calaban
Sandia
Judia 02 0.5 2
Guisante 2
7
Hortalizas de hoja <1.02 8-10
Ensaladas 5 ■>
• 10 1
Achicorias-escarolas •y
Achicoria de Bruselas 0,3 2 -----
lechuga 0.1 8 2 (12 10
Escarnía 2
-Mache- *
Espinaca 20 0¿
Perejil <
Puerro 0.5 8 2 5 __
Col
Col de Brusela 0,5 __
Alcachofa 1 __
Hortalizas de tallo __.
Espárrago
Remolacha de mesa 1
Cardo 1
Apto de pencas 2 5 50 1 __
Hinojo 1
Hortalizas de bullx» 0.1-0.5 ___.
a b o fe 0.01-0.5 2 0.5
Ajo _-
Hortalizas de raii 2 OLI 0.5-5
Zaruhona 5 2 0.2-1 1 __
Apto-rábano 0.1 0.3 ___
Salsifí
' Milán..«: i.- viicucoa
144 E nferm edades de las hortalizas Los m étodos de lucha 145

interesadas en la homologación de un producto determinado. Su misión consiste en

proponer al Ministerio todas las medidas generales que respectan al funcionamiento de
homologación. Llabora propuestas para la aplicación de nuevas reglamentaciones y
determ ina los problemas que conlleva el uso de materias activas.
• El Comité de homologación es el órgano ejecutivo del sistema. Lstá compuesto por
funcionarios que representan a los diversos organismos adm inistrativos designados por
la ley para aplicar los reglamentos de homolagación. Gracias a los informes de los
Hortalizas OJ! 0.01-0.05 expertos, y considerando las determinaciones tom adas por la Comisión de estudio de la
Hortalizas de fruto toxicidad y por la de los productos antiparastiarios. propone un cierto núm ero de
Solanáceas decisiones al Ministerio que responden a las dem andas de homologación solicitadas por
Bcrrnpna las firmas.
Pimiento El Comité decide, tam bién, sobre las solicitudes de distribución para la experimen­
tación, sobre las nuevas posibilidades de empleo de un producto y sobre las renovaciones
Cucutbiljiras de homologación, obligatorias para todas las especialidades homologadas al cabo de
diez años de la misma.
La información necesaria para que el Comité delibere proviene de la firma interesada
(dossier toxicológico y biológico) y de los organismos que han participado en la expe­
rimentación de las especialidades sometidas a homologación (institutos Técnicos, Pro­
Calabacín
tección de los Vegetales, Investigación). A menudo, el Comité solicita también estudios
Calabaza
oficiales de control com o complemento al citado material documental.
Esta estructura descrita a grandes rasgos, permite el control de la venta y del aso de
los productos fitosanitarios en Francia. Constituye la principal garantía de la inocuidad
Guuante
y de la eficacia de las especialidades introducidas en el comercio para el consum o de los
Hortalizas d¿ hoo
horticultores.
Ensaladas La organización en cuestión desempeña, a su vez, un papel cada vez más im portante
Achicorias-esoroL» en la protección del consum idor, especialmente al fijar los «I.M R» compatibles con la
Achicoria tic Bntsebs eficacia contra los parásitos y el respeto de la salud pública.
Lechuga
beatola
►Mache»

Col de Broscia

H onalaas de ulto
fc^áfrago____
Remolacha de

Apio de penca»

Hurtabas de bulbos

Hortaliüaj de raíz

Apio-ròbaoo
 ENFERMEDADES
DEL TOMATE, LA BERENJE
Y EL PIMIENTO
Entre las solanáceas hortícolas, las más destacadas son el tomate, Lycopersicon
esculentum; la berenjena, Solanum melongenea, y el pimiento, térm ino que agrupa
a las variedades de fruto dulce de la especie Capsicum annuum (los pimientos
picantes pueden pertenecer bien a la m encionada especie C. annuum. o bien a
otras especies próxim as, de entre las cuales las más im portantes son C. frutescens
y C. chínense).
A pesar de todo lo señalado, estas solanáceas hortícolas, aprovechables por
sus frutos, no son las únicas plantas, puesto que existen num erosas plantas de
esta familia cultivadas principalmente en países 110 europeos. Así, por ejemplo,
en el nuevo m u n d o se cultivan plantas com o Physa/is, Cyphomandra betacea y
diversas especies del género Solanum. caracterizadas por sus frutos dulces y
acídulos bastante alejados de la berenjena (S. muricatum, S. quitaehse. S. sessi-
lijlorum).
En Africa, dad o el carácter comestible de sus frutos y sus hojas, está bastante
extendido el cultivo de las especies S. aethiopicuni y macrocarpum, más próximas
a la berenjena que las anteriores, asi com o una variante m ejorada de hierba
m ora o solano negro: S. nigrum var. guineense.

I. Aspectos fisiológicos y genéticos

• El tom ate es originario de los Andes (L esculentum var. cesariforme. de

pequeños frutos), con un centro secundario de diversificación en Méjico (L
esculentum sensu stricto de frutos grandes). De su origen m ontañoso andino
retuvo un óptim o de tem peratura del orden de 25 °C. y sobre todo una exigencia
de termoperiodismo diario: su crecimiento, floración y fructificación se ven
favorecidos p o r una diferencia de tem peratura de 10 °C entre el día y la noche.
Si las tem peraturas diarias sobrepasan los 35 °C, los granos de polen mueren,
careciendo de viabilidad y la fructificación peligra.
El resto d e las especies del género Lycopersicon no se d estin an al consum o.
Pero a lgunas d e ellas desem peñan un p apel fu n d a m e n ta l en la b ú sq u e d a de
genes de resistencia en hibridación intcrespecífica:
— Sección Eulycopersicon: la especie-herm ana /_ pimpinel/ifolium, d e frutos
muy p e q u eñ o s, en la que la hib rid ació n no p lan te a p ro b lem as particulares.
152 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 153

— Sección Eriopersicon, de frutos verdosos: las especies L hirsutum. I . 2 3 4 5 6 7

-rrin 10 11¡.2 12
glandulosum. L peruvianum (citadas p o r o rd en creciente de dificultad de hibri­
. .Tm-1
dación) fueron fundam entales en la selección del tom ate. C on la m ism a finalidad,
..y . .Pío
en la actualidad en m ejora genética se em pieza a recu rrir a las especies / . .Tm-2 - .u
ehesmanii. I- chmielewskii, L parsvijlorum y L. minuium. ah -•)
— Sección Neolycopersicon: incluye la especie L pennel/ii (antiguam ente . .ms-10 M> bs-2
d enom inada Solanum pennellií). cf-2

E ntre el género Solanum. la especie S. Lycopersicoides h a sido cruzada con . .ni

éxito con el tom ate. . .cM . _aa Vo?
El m ap a cro m o só m ico del tom ate com ienza a ser bien conocido gracias hp
. -bis
tan to a los m étodos genéticos clásicos, co m o a los m étodos recientes de frag­ FM
m entación e h ibridación de los ácidos nucléicos (véase fig. 38).
• La berenjena proced e de la India y se halla fran cam en te bien ad ap tad a
a tem peraturas del o rd e n d e los 30 °C , pero es m uy sensible a las noches frias c . . 1-2
y a tem peraturas de los suelos inferiores a 20 °C . M uy pró x im a a ella es la ;sp n . .1
og.B
especie silvestre S. incanum. espinosa y d e fru to s pequeños, que constituye para l
la berenjena lo m ism o que I~ pimpinelltfolium p a ra el tom ate. Sm
M ás d istantes, p e ro no p o r ello m enos susceptibles a la hib rid ació n , son las
Solanum africanas i ’, aethiopicum y S. macrocarpum. asi co m o la especie S.
¡inneanum (sin. S. sodomaeum). esp o n tán ea de A frica del norte.
F.l arb u sto vivaz S. torwm . espinoso, de fru to s m enudos y m uy resistente a Figura 38.—Mapa cromosómico del lómate. Localización de algunos genes interesantes
las enferm edades, ha sido recientem ente cruzado con la berenjena (obteniéndose (según H. Laterroi).
com o resultado u n anfidiploidc en el IN R A de M ontfavet). Se indica en los cromosomas la situación de aquellos genes cuya situación es conocida. I.os genes
de los que únicamente se conoce que pertenecen a un determinado cromosoma se representan en
• La especie Capsicum anniium, de origen m exicano, tam bién es sensible a
el extremo de éste.
las noches y suelos fríos, au n q u e su ó p tim o d e tem p eratu ra y lum inosidad sea
Genes de resistencia a parásitos:
inferior al de la berenjena. El resto de las especies genéticam ente se hallan m ás c r -4 : Cladosporiosis. Tm-2 : Mosaico del tabaco (hijiersensibilidad;
o m enos próxim as a Capsicum annuum: p o r o rd en de dificultad creciente de Tm-I : Mosaico del tabaco (tolerancia). Fr-1 : Fusariosis del cuello y de las raíces.
hibridación podem os citar: C. chínense. C. fruiescens, C. baccaium y C. pubes­ Pío : Pscudomonas tomatu. 1-2 :: Fusariosis vascular (raza 1. ex 2).
cens. Mi : Nematodos con agallas 1 : Fusariosis vascular (raza 0. ex 1).
(Meloidogyne spp). S F.stenlilosis.
El m apa cro m o só m ico de la especie C. annuum. com ienza a ser investigado Cf-2 : Cladosporiosis Ve : Verticilosis.
actualm ente: los m éto d o s que a con tin u ació n se d etallan revelan porciones Genes que controlan los caracteres morfológicos (únicamente necesitan una pequeña parte d
hom ologas entre cro m o so m as del to m ate y del pim iento. Capsicum annuum se los conocidos y localizados):
presta francam ente bien a la haploidización p o r cultivo de anteras. y : Coloración de la piel del fruto. bs-2 ; Semilla oscura.
ms-10: Esterilidad masculina (~ms-35). ah Ausencia de antociano.
aa Ausencia de antociano. ñor : Retardo de la maduración.
bis Reducción de la altura de las plantas. u Ausencia de cuello verde en el fruto.
rin Retraso de la maduración. R j : Ausencia de junta en el pedúnculo
II. Enfermedades de las sem illas y de las plántulas c : Hojas poco recortadas. hl : Ausencia de pelos.
sp : Crecimiento determinado. a : Ausencia de antociano.
og : Coloración del fruto. f Fasciación del fruto.
En un clim a tem p lad o la sensibilidad de las tres p lantas a los agentes de (carne color frambuesa). hp : Alto contenido en carotcnoides.
afección a las sem illas (Pythium spp., Rhizoctonia solani) se en cuentra estrecha­ B : Coloración del fruto.
m ente vinculada a su resistencia al frío, siendo los d añ o s d e este tip o muy (color anaranjado <lel fruto).
frecuentes en la berenjena y los m ás raro s en el tom ate.
E xcepto en caso de siem bra directa (sistem a utilizado únicam ente en el en u n tem ible foco d e irradiación de num erosas enferm edades, que bien se
to m ate y todavía n o perfeccionado), debem os reco rd ar que los sem illeros, tran sm iten p o r el suelo, a través de las sem illas, o bien persisten so b re los
sobre to d o cu an d o abastecen d e p lantas a num erosos agricultores, se convierten residuos d e cultivo (véanse los ap a rta d o s siguientes).
154 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento

N o resulta suficiente p ara su erradicación la utilización de sem illas sanas i»

desinfectadas, ni la esterilización de los recipientes y sustratos. Las prim eras
pulverizaciones anticriptogám icas deben com enzar en el sem illero. F.l repicado
o trasplante de p lantas n o ctioladas (m enos de 3 0 0 /m : de sem illero) e indem nes
a las enferm edades, será un a garantía de éxito ulterior.

III. Enfermedades provocadas por parásitos telúricos

que causan daño tras el trasplante

C iertam ente, las p lán tu la s producidas en sem illeros co n tam in ad o s, pueden

ser p o rtad o ras de gérm enes y de las prim eras lesiones d e parásitos que a
co ntinuación se describen:

N ecrosis y agallas de las raíces (fig. 39)

III tom ate, la berenjena y el pim iento son sensibles a los neniatodos productores
de agallas {Meloidogyne spp.). La especie M. javanaica, sin em bargo, no afecta
a Capsicum annuum.
La berenjena, a sim ple vista, parece m enos sensible qu e el to m ate, ya que
n o presenta en sus raíces principales agallas volum inosas. N o o b stante, sus
raíces secundarias p ueden o sten tar a b u n d an te s agallas m enudas (vegetación
am arillenta, hojas pequeñas).
P ara revisar los m étod o s generales de lucha co n tra los Meloidogyne es
conveniente rem o n tarse al capítulo 11.
Para las tres especies se dispone de resistencias varietales que pueden ser
aplicadas directam ente o bien m ediante la utilización de p o rta injertos.
Tom ate: un gen de resistencia Mi de gran eficacia frente a Ai. incógnita. M.
javanaica y Ai. arenaria se extrajo de un L. peruvianum; actualm ente se puede
aplicar a num erosas variedades cultivadas. Su resistencia es de tipo hipersensible:
las larvas en q u istad as eclosionan, penetran h asta el cilindro central de las raíces
y, en lugar de p ro v o car la hipertrofia d e las células que pican, p rovocan sus
necrosis y m ueren p riv ad as de alim ento.
H1 cultivo de variedades de to m ate provistas d e M i, en rotaciones hortícolas,
constituye u n buen m éto d o p ara que las colonias de larvas de Meloidogyne
experim enten una regresión en el suelo. Su uso en m onocultivo, p o r con tra,
puede, en d eterm in ad o s casos, p ro v o car la ap arición d e razas capaces incluso
de superar a este gen d e resistencia, en p articu lar las tem ibles razas de M.
incógnita «VSS» en A frica.
C o m o o tro s m u ch o s genes de hipersensibilidad. M i pierde su eficacia a
Figura 39.— F.nfcmiedadts de la raíz que aiectan al tomate.
tem peraturas elevadas: 32 °C en estad o hom ocigótico. 27 °C en estado helero- A: Pyrtnochaeta Iycopersici y CoHctotrichum coccodes.
cigótico. B: Meloidogyne
Los po rtain jerto s actu alm en te aconsejables p a ra el to m ate d e invernadero í : Sponxoipora subterránea.
tam bién contienen el gen Mi. : l Uiartum oxyporum f. sp. radias ¡ycopersici.
156 Enfermedades de las hortalizas
Berenjena: en la actualuidad no se dispone de variedades de berenjena
resistentes a los Meloidogyne. pero pueden evitarse sus daños a través del
injerto. En clima tem plado se utilizarán los mismos patrones qu e en el caso del
tom ate: en clima tropical se em pleará preferentem ente la especie Solanum tor
vum.
Pimiento: la situación es bastante compleja, dado que no se conoce ningún
gen m ayor que controle por si solo la resistencia a M. incógnita y M. arenaria.
La reunión de cu atro genes de Me 1, M e 2 (extraídos del «PM 217»), Me 3
y Me 4 (extraídos del «PM 687»») debería conferir una resistencia a todos los
patotipos de Meloidogyne (investigaciones en curso en el IN RA-M ontfavct y en
Antibes).
F.l tom ate y la berenjena son m ucho más sensibles que el pim iento a las
graves necrosis de las raíces. Fl complejo parasitario que induce estas necrosis
difiere entre el tom ate y la berenjena por la naturaleza del parásito principal. En
am bos casos las necrosis de las raíces son favorecidas por tem peraturas del
suelo inferiores al óptim o de crecimiento de la planta.
En el caso del tom ate, el parásito prim ario más agresivo, ignorado durante
m ucho tiempo, después conocido solamente en el estado de micelio gris estéril,
fue identificado en 1966 com o Pyrenochaeta lycopersici. Este hongo provoca
sobre las raíces num erosas lesiones pardas, algunas de las cuales evolucionan en
espesamientos corchosos, que han m otivado que los efectos que provoca se
conozcan com o «enferm edad de las raíces acorchadas»» o «corky-root».
P. lycopersici. sobre tod o cuando la tem peratura del suelo se eleva tras el
ataque inicial, se suele acom pañar de todo un complejo de invasores secundarios
poco cspecíticos (Rhizoctonia solani. Fusarium spp.) o más relacionados con las
solanáceas com o la especie Colleiotrichum atramentariunt. reconocible por sus
microcsclerocios negros erizados de «setae» que punzan las raíces.
M ientras que las agallas provocadas p o r Meloidogyne se ven favorecidas
por las tem peraturas elevadas, el «corky-root»- se hace patente, sobre todo en
los túneles fríos o en las plantaciones precoces de la zona mediterránea y en los
invernaderos insuficientemente caldeados de la E uropa del norte.
Sin em bargo, una encuesta realizada en el M ediodía francés, estima en un
porcentaje com prendido entre el 20 y el 3 0 % las m erm as de rendim iento
detectadas en tom ates para la industria cultivados en explotaciones que m ani­
fiestan una «fatiga de los suelos«, m otivada por un cultivo continuo e ininte­
rrum pido. El principal agente de esta fatiga es el hongo P. lycopersici.
No sólo la desinfección del suelo (poco recom endable en gran cultivo), sino
tam bién el subsolado, que posibilita el acceso de las raíces a nuevas capas del
suelo, contribuyen a paliar la situación.
En el Líbano. D a v e t. advirtió la presencia de brotes de Pyrenochaeta
capaces de com portarse agresivamente hasta los 25 °C, situación relevante en
com paración a la europea, donde el hongo tiene com o rango térmico óptim o
de su poder patógeno 15-20 °C.
Conviene restringir los ataques de Pyrenochaeta por medio de un sistema de
rotación que dism inuya la frecuencia de cultivo del tom ate. No obstante, otras
Enfennedades del tomate, la berenjena y el pimiento 157
plantas com o la fresa y. m ás en particular, las cucurbitáceas (véase capitulo
siguiente) pueden acoger, asimismo, esta enfermedad. Su erradicación constituye
uno de los principales objetivos de la desinfección de los suelos de invernaderos
por medio del vapor o los fumigantes.
E n lugar de desinfectar todo el volum en del suelo se pueden retrasar los
daños, m anteniendo la producción precoz y repicando en un suelo mejor cal­
deado, plantas de tom ates que hayan crecido en una prim era fase sobre grandes
volúmenes de tierra sana o desinfectada (cepellones, macetas o contenedores de
14 cm).
T am bién se puede luchar por medio de la utilización del injerto, incluso
antes de que la causa de la enfermedad sea conocida. F.n 1 lolanda se com batía
el «corky root»» utilizando patrones híbridos F (L. esculentum X L. hirsutum).
La resistencia de L hirsutum, poligénica de tendencia dom inante, no ha podido
ser transm itida al tom ate cultivado. Por contra, se ha descubierto un gen
recesivo de resistencia pyl a partir de l.. glandulosum. A ctualm ente, algunos
híbridos obtenidos para cultivo en invernadero están provistos de él.
Por lo que respecta a la l>erenjena, las necrosis de las raíces no manifiestan
ningún tipo de engrosam ientos corchosos, pero en las parcelas en las que se
practica el cultivo sucesivo de berenjenas, a menudo, suelen ser muy perjudiciales.
P ara estos casos tam bién se ha descubierto un rem edio aplicable antes de
detectar la causa del mal... Desde los años sesenta B ly ril.s constataba, en sus
indagaciones realizadas entre los agricultores periurbanos de Aviñón ', que el
injerto sobre el tom ate (incluso si se practicaba sobre una variedad desprovista
de toda resistencia), perm itía aum entar considerablemente las cosechas, la n
sólo una década más tarde el mismo investigador identificaba a Thielaviopsis
basicola como el parásito más im portante de las raíces de la berenjena (véase
cap. I; recordam os llegados a este punto, que para la organización de las
rotaciones de cultivos, esta especie ataca lambién a las leguminosas y al tabaco).
O tros parásitos pueden agredir a las raíces del tom ate, de form a más episó­
dica. De entre ellos podem os citar el mixomiceto Spongospora subterránea.
agente de la «sarna pulverulenta»» de la patata, el cual provoca agallas en serie
de aspecto corchoso sobre las raíces del tom ate. Esta afección corre el riesgo de
manifestarse en alternancia de cultivos to m ate/p atata, o al utilizar sustratos
qu e contengan residuos de patatas mal «compostados». Por su parte, sobre el
tom ate Spongospora fructifica muy poco y no se perpetúa. Resulta menos
perjudicial que los Meloidogyne. pues no genera raicillas.
En aquellos cultivos realizados sobre sustratos artificiales o films nutritivos,
pueden tener lugar coasiderables podredumbres de raíces provocadas por Pythium
(ejemplo: P. aphanidermatum ):. Estas se manifiestan en forma de lesiones am a­
rillentas y fiácidas que dejan indefensos a los tejidos. Los desplazam ientos de
ws zoosporas de estos Pythium se pueden com batir por adición de «mojante»
a k * soluciones nutritivas.
Cuya» parccla.s hoy en diu han desaparecido ni edificarse sobre ellas.
158 Enfermedades de las hortalizas
En los invernaderos ingleses, recientemente se ha detectado una podredumbre
de las raíces, no acom pañada de suberización ni abultam ientos, que hace que
las plantas se m architen en cuanto ha m adurado el prim er piso productivo
Esta podredum bre de raíces está provocada por un basidiomiceto con copa
Calypiella campanula.
Sus efectos se manifiestan en forma de pequeñas setas de color amarillo-
anaranjado (5 a 10 m m de diám etro) en el pie de las plantas m architas durante
los meses de julio y agosto. Este tipo de ataque parece favorecido por el riego
localizado y puede aparecer en suelos desinfectados, de lo que se deduce una
posibilidad de reinfección rápida, cuya fuente es dillcil de precisar. Se aconsejan
riegos a base de captan.
Podredumbres del cuello, a continuación de ataques directos,
o sucediendo a necrosis de las raíces
• Phytophthora
Aunque episódicos sobre tom ates y berenjenas, los ataques de Phyiophihora
consituyen uno de los principales hándicaps de los cultivos del pimiento.
En las plantaciones m editerráneas de tomate, durante la quincena que sucede
al trasplante, se pueden detectar, p o r lo general, ataques de Phytophthora nico-
tianae var. parasítica, con rangos térmicos entre 15 y 26 °C. Los factores que
coadyuvan a las fuertes m ortandades en las plántulas, por esta enfermedad, son
los siguientes:
— riego por surcos desde la plantación;
— utilización de plántulas etioladas del semillero:
— enterram iento con la fresadora durante el añ o precedente de restos de
cultivo de tom ates (tallos, hojas, frutos verdes).
Las ¿oosporas de Phytophthora son transportadas por el agua de riego, la
cual puede estar tam bién contam inada p o r los residuos arrojados a las charcas
o a las acequias, cuando no se tiene la ventaja de disponer de una fuente o de
un pozo de riego propio.
La podredum bre del cuello provocada por Phytophthora es de aspecto
húm edo y de progresión rápida, de m odo que las plantas atacadas, por lo
general, mueren sin remisión.
También se han detectado ataques de evolución más lenta en plantas ya
adultas en los invernaderos y cultivos hidropónicos de Holanda.
En condiciones tropicales, Pythium aphanidermatum puede provocar en
algunas variedades de tom ate daños análogos a los de P.n. var. parasítica
(com o ejemplo citarem os el caso de las variedades «Venus» y «Saturno», acon­
sejadas p o r su resistencia a la m archite/ bacteriana).
En las plantaciones de berenjena, en las m ism as parcelas donde se detectaban
las necrosis de las raíces descritas con anterioridad, B e y r ie s, en los años sesenta,
aislaba a partir de plantas muertas súbitam ente a principio de la fructificación,
un Phytophthora próxim o al precedente, pero diferente por su especificidad
Enfennedades del tomate, ia berenjena y el pimiento 159
parasitaria, dado que se com portaba de form a virulenta especialmente sobre el
tabaco: se trataba de P.n. nicotianae.
Ataques análogos se descubrieron en 1984 en Martinica, donde Phvtophthura.
jun to con Pseudomonas solanacearum y Fusariiim solani, causaba una considerable
m ortalidad sobre las plantaciones de berenjenas destinadas a la exportación.
En las plantaciones de pimiento, Phytophthora capsici, a través de toda una
serie de ataques sistemáticos a las raíces, puede provocar podredum bres en el
cuello, causando una brusca m archite/, sin amarilleo previo, de las plantas en
cualquier estado de desarrollo, que acaban por m orir rápidam ente. La causa
inicial de esta enfermedad no fue descubierta pronto ni en Europa ni en Estados
Unidos. Los m étodos clásicos de aislamiento a partir de muestras presuntamente
afectadas, o la puesta en cám ara húm eda, revelan la presencia de Fusarium
solani. La incubación en agua estéril de fragmentos de cuello enfermos o de
raíces recientemente arrancadas, hace aparecer súbitam ente el micelio y los
esporangios de Phytophthora. cuyas tem peraturas cardinales son 10. 30, .19 °C.
La epidemiología de la enferm edad es la propia de un parásito que se
propaga por zoosporas:
— M ayor frecuencia y propensión de daños en las parcelas regadas con
agua de acequia, que en aquellas regadas con agua de iuente o de pozo.
— Los focos iniciales se extienden de form a muy lenta cuando el riego es
por aspersión y está bien m anejado, m ientras que la infección se generaliza, por
contra, en los cultivos regados por surcos.
— Generalización en zonas amplias que han experim entado inundaciones
pasajeras seguidas de torm entas de verano.
Los métodos de lucha com prenden las precauciones de higiene ya señaladas,
al tra tar los efectos de Phytophthora sobre el tom ate. La rotación ideal, sin
em bargo, muy difícil de definir en una explotación hortícola m editerránea, ya
que P. capsici. además de invadir las raíces, cuellos y frutos de pimientos
próxim os al suelo, tam bién ataca a los frutos (c incluso en ocasiones los tallos)
del tom ate, la berenjena y las cucurbitáceas (muy especialmente los de los
calabacines).
Desde los años sesenta, cuando ya se planteó la dificultad de sanear los
terrenos contam inados, se viene recurriendo a los fungicidas. En las parcelas
regadas por surcos, particularm ente am enazadas, nuestros colegas italianos
proponían la adición de sulfato de cobre al agua de riego. Particularm ente,
tam bién se ha recurrido al agua celeste (óxido de cobre precipitado y posterior­
mente redisuelto. a partir del sulfato, por adición de amoníaco). Concentraciones
del orden de 5 ppm de cobre-metal extinguen las zoosporas en menos de un
minuto. Pero en terrenos calcáreos (más propicios a los ataques de Phytophthora),
las sales de cobre son rápidam ente insolubilizadas y su utilización no protege
los ataques generalizados tras las torm entas de verano.
El Nabani (etilen-bis-ditiocarbamato sódico, soluble en el agua a 1/50.000.
aunque de toxicidad m enos inm ediata para las zoosporas, presenta una acción
de duración prolongad«!. Se puede utilizar el metam -sodio en la misma concen­
160 Enfermedades de las hortalizas
tración. pero controlando las proporciones y teniendo precaución en las posibles
sobredosis.
Este m étodo de aplicación de los fungicidas es, sin em bargo, delicado (hay
que evaluar el caudal del surco y la cantidad de solución fungicida que en él se
vierte).
A ctualm ente es preferible proteger a las plantas de pim iento pulverizando>
la base de las mismas con fungicidas menos solubles.
El prim ero que resultó satisfactorio para estos fines fue el captafol. que .se
utiliza actualm ente de form a efectiva en las mezclas de fungicidas de amplio
espectro y de antim ildius sistémicos. Desde los años sesenta K i m b l f . y G r o g a n
buscaban genitores de resistencia a P. capsici entre los Capsicum annuum mejicanos
de pequeños frutos picantes (ejemplo: PI 201234).
En el IN R A -M ontfavet, desde 1971 este tipo de resistencia era transferido
por el E q u i p o P o c h a r d a un genitor interm ediario «Phyo 636». utilizado para
conferir a las variedades o híbridos comerciales una resistencia parcial, que se
debía coadyuvar con precauciones de cultivo, y eventualmente con aplicaciones
de fungicidas al pie de las plantas.
La resistencia de «Phyo 636» es poligénica; en ella podem os distinguir
múltiples com ponentes, descubiertos p o r un m étodo de inoculación artificial
practicado sobre tallos descabezados: tendencia a un a progresión gradual del
micelio, hasta que éste alcanza un estacionam iento por u n a zona necrótica. Lo>
niveles de resistencia de las variedades comerciales derivadas de este genitor
pueden, p o r tanto, ser m ás o menos elevadas.
Más recientem ente, el E q u i p o P o c h a r i .) ha hallado elevados niveles tic
resistencia, reagrupando genes de resistencia parcial provenientes de genitores
diferentes (ejemplo: «Criollo de morolos»). Los niveles de resistencia vienen
determ inados p o r el núm ero de zoosporas necesario para m atar una plantita;
oscilando desde una decena p ara las variedades sensibles, hasta centenas de
millar para los genotipos más resistentes.
En condiciones tropicales húmedas de altitud media (México, Venezuela),
P. capsici puede atac ar a los órganos aéreos de C. annuum, provocando un
mildiu foliar e incluso podredum bres en los frutos más altos.
• fíhizoctonia so/ani
Las cepas polífagas de tipo A G 4, únicam ente provocan podredum bres en
el cuello del tom ate tras labores de cultivo erróneas, com o, por ejemplo, cuando
se pretenden utilizar plantitas muy etioladas enterrando horizontalm ente el
tallo. En estos casos el pim iento y la berenjena suelen acusar todavía m ás su
sensibilidad, pudiéndose apreciar ocasionalm ente, en lo que a la berenjena
respecta, incluso m ortandades de plantas adultas por R. so/ani.
• Sc/erotium roltsii
En condiciones tropicales puede provocar graves daños sobre las tres plantas
(consúltese el capitulo II).
Enfermedades del tomate, la berenjena > el pimiento 161
• Fusarium oxysporum f. sp. radiéis Iycopersici
C onocido com o «FORL» se trata de un parásito de aparición reciente
(1975), que detectado inicialmente en los Estados Unidos, en Canadá y en
Jap ó n , pronto se manifestó en E uropa, donde tiene la capacidad de diseminarse
en cultivos bajo invernadero, en abrigos fríos, y com o se ha detectado recien­
tem ente en algunos cultivos al aire libre del M ediodía francés.
Los F. oxysporum. virulentos sobre las plantas, son, por lo general, parásitos
vasculares, lo que les convierte en agentes de la podredum bre del parénquim a
cortical de las raíces, que progresa en los vasos conductores de las mismas v en
la base del tallo h asta alcanzar la corteza. Ln el cuello de las plantas dañadas
se aprecia un chancro necrótico que se extiende en punta hacia lo alto. En el
interior del tallo el oscurecim iento vascular se puede prolongar hasta 20 cm
sobre el suelo (fig. 39 D).
Las plantas afectadas, al principio no m uestran más que marchiteces tran­
sitorias en el transcurso de la jo m ad a, que se agravan progresivamente.
A unque, por lo general, suelen señalarse tem peraturas del orden de 18-
20 °C como las más favorables a la infección (cultivos precoces, abrigos fríos),
tam bién se han detectado ataques a tem peraturas elevadas (26 °C). Resulta, por
tan to , difícil determ inar con exactitud las tem peraturas cardinales en que se
manifiesta la enfermedad.
Este Fusarium también puede atacar a la berenjena y al pimiento. La lechuga,
por contra, es inm une a él y constituye el m ejor precedente, aunque la conser­
vación de las clam idosporas sea, com o entre todos los F. oxysporum, de muy
larga duración.
Concebim os hasta qué punto pueden sentirse inquietos los productores de
tom ates cuando esta nueva enferm edad se manifiesta en sus campos. En cultivo
al aire libre, se puede tratar de hacer sobrevivir a las plantas dañadas provocando
la emisión de raíces adventicias aporcándolas o acollándolas con turba. A su
vez, es recomendable proteger las plantas vecinas aplicando riegos al pie con
benomilo e himexazol.
Los invernaderos en los que se manifiesta la enfermedad deben ser desinfec­
tados de form a radical: en Estados U nidos se ha propuesto un sistema de
desinfección bajo lámina plástica, de una duración de 6 a 10 horas, proseguida
de un riego con captafol ( 2,8 g /m ) sobre suelo caliente (m étodo actualm ente
reemplazado por el uso del captan) y de una fumigación del recinto con formol.
Afortunadamente, en la actualidad se vislumbra una solución a este problema
mediante la introducción de resistencia varietal: Lycopersicon peruvianum, que
ha servido de fuente a los genes Tm2, Tm2nv y Tm2: (consúltese posteriormente
el ap artad o referente al «M osaico del tabaco»), que contienen a muy poca
distancia del locus «Tm2*>, un gen de resistencia eficaz al FORL.
Será suficiente, pues, que los seleccionadores encuentren semillas que co­
rrespondan a generaciones menos avanzadas de retrocruzam iento por L. escu-
lentum para distribuirlas sobre líneas que contengan a la vez Tm2J y el gen de
resistencia al FO RL (H. L a ii.k k o t. com unicación personal).
162 Enfermedades de tas hortalizas Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 163

• Fusarium solani
F.n las regiones tem pladas, por lo general, no se ha detectado la presencia
de F. solani. ascom iceto cap a/ de provocar podredum bres del cuello en las
solanáceas hortícolas. P o r contra, en condiciones tropicales, sobre los cuellos
podridos se advierte la presencia de un F. solani que produce, a su vez. su forma
conídiea y su form a perfecta (peritecas rojas denom inadas, indistintamente,
según los autores. Hypomyces solani o Nectria haematoeocca). Pero, ¿es este
Fusarium un parásito prim ario?
A m enudo, sucede a los ataques de Pseudomonas solanacearum o Phytopht­
hora. Sin em bargo, en inoculación artificial puede m atar plantas que sufren
condiciones de semiasfíxia. En las Antillas, la berenjena es la solanácca nías
afectada. El portainjertos Solanum torvum es resistente a este tipo de Fusarium.
A taques análogos se han detectado en H olanda sobre plantas de pim iento
cultivadas bajo invernadero.

• Didymella lycopersici
Se trata de un hongo productor de peritecas y de picnidios capaz de atacar,
en un principio, a todos los órganos del tomate: hojas (m anchas similares a las
de Phomu destructiva), frutos (podredumbre punteada de picnidios que comienza
por el cáliz), y tallos . Es en este último aspecto en el que predom ina bajo forma
de chancros punteados de picnidios, secos y de color negró, muy a m enudo
próximos al nivel del suelo, que adquieren el aspecto de la «podredum bre del
cuello» (fig. 40). Figura 40.—F.fcctos de Didymella lycopersici sobre el tomate: ataque del cuello (A) y del tallo (Bl.
Es una enferm edad europea desconocida en Estados Unidos. La ubicación
de los chancros parece sugerir una penetración de las cicatrices a través de los Enfermedades vasculares provocadas por parásitos telúricos
cotiledones.
Los daños se aprecian sobre todo en invernadero, pero en ocasiones también Por orden de agresividad y de óptim os térmicos crecientes, sobre solanáceas
se manifiestan al aire libre en cultivos en espaldera (en los años sesenta murieron hortícolas se manifiestan: la verticilosis (en las tres especies), fusariosis vasculares
un 1 0 % de las hortalizas periurbanas de Aviñón). (sobre todo en el tom ate) y la marchitez bacteriana ocasionada por Pseudomonas
Las picnosporas son diseminadas p o r las salpicaduras que se producen en solanacearum.
el curso de los riegos, p o r los útiles de poda, o de trabajo del suelo.
Didymella persiste en el suelo entre los residuos de las plantas enfermas o • Verticilosis 3
sobre los tutores. La transm isión tam bién es posible a partir de semillas proce­
dentes de frutos enferm os, pero nunca persiste más de nueve meses. La solanácea hortícola más sensible a la verticilosis es la berenjena, que
Para com batir esta enferm edad criptogám ica es necesario aplicar medidas puede ser invadida por cepas provenientes de huéspedes muy diversos: la enfer­
de higiene y, eventualm cnte, una desinfección del suelo (y de las estructuras del m edad se manifiesta sobre las hojas, las cuales se tornan lacias y se cubren
invernadero) tras un ataque im portante. prim ero de unas manchas blanquecinas, que luego se vuelven amarillas y necró-
Si los ataques se manifiestan esporádicam ente a lo largo de un cultivo, se ticas. Las hojas más afectadas se secan com pletam ente, pudiendo alcanzar la
procederá a pulverizar con fungicidas la base de las plantas vecinas a aquellas enfermedad a ram as enteras (fig. 41 A).
que acusen la enferm edad: tam bién se puede tra tar de salvar las afectadas por En climas tem plados, las parcelas contam inadas simultáneam ente por Thie-
la enferm edad untand o sus chancros con soluciones concentradas de fungicidas laviopsis y VerticiUium sólo producen un tercio de lo que en condiciones normales
(benom ilo, iprodiona, vinclozolina). las plantas suelen d ar de sí (m enos de 2 k g /p lan ta, en lugar de los 4 habituales).
Los portainjertos híbridos F, ( L esculentum x Lhirsuium) se muestran
resistentes a Didymella. • Fura revisar las generalidades de V. i/ahliae. consúltese el capitulo I.
164 Enfermedades de las hortalizas
La desinfección del suelo co n cloropicrina o el injerto practicado sobre tom ate
resistente al Verticillium. restablecen su rendim iento norm al.
C o n trariam en te a lo que puede o c u rrir en condiciones tropicales de altitud
m edia (ejemplo: San C lau d io de G u ad alu p e, altu ra 600 m ), apenas se han
podido observar en el s u r de F rancia restablecim ientos de p lantas de berenjena
a tacadas p o r Verticillium tra s una elevación d e tem peratura.
L as variedades de tip o «m editerráneo», qu e derivan d e «V ioleta de Barben-
tane», son u n po co m enos sensibles a la verticilosis qu e las variedades tardías
com o « F lorida m ark et» , p ero no existe ninguna posibilidad de in tro d u cir una
resistencia de alto nivel en un futuro próxim o (Solanum torvum se m uestra
resistente).
E n el tom ate, la verticilosis resulta un poco m enos agresiva, y to d as las
cepas no se m uestran igualm ente patógenas. Su m onocultivo selecciona cepas
p articularm ente ad ap ta d as.
Figura 41.—Traqueomicosis,
A: Verticilos!:» de la berenjena, zonas foliare* lacias y malea que se lom an amarillas y posteriormente
nccróticas (los síntomas de marchite* bacteriana en sus inicios son los mismos).
B: Fusaríosís del tomate, síntoma frecuente de amarilleo y necrosis interncrvialcs. caracterizadas
fundamentalmente por su unüatcralidad sobre ciertas hojas. Los síntomas de verticilosis son
análogos, pero sin oscurecimiento vascular nítido.
Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 165
Los sín to m as d e verticilosis pueden v ariar en el to m are en función de las
condiciones del m edio. E n invernadero, en condiciones de débil ilum inación, se
detectan verdaderas m architeces acom pañadas de un reblandecim iento de hojas.
En cultivos al aire libre, en la prim avera m editerránea se aprecian m ás p ro n to
am arilleos y necrosis internerviales, que hacen que las hojas se sequen progre­
sivam ente desde la base h asta la parte m ás alta de la planta.
Los síntom as que acu sa el anillo vascular, bien sean a través del corte o «del
pelado» de la corteza de los tallos, son p oco convincentes; si se dispone de una
p lan ta sana co lindante, se advierte cóm o el tejido leñoso de la p lan ta enferm a
es d e una to n alid ad un ta n to m ás gris.
En el tó m ale, la verticilosis puede paliarse, po r reactivación del crecim iento
cuan d o las tem p eratu ras m edias sobrepasan los 20 °C . P o r o tra parte, el estado
fisiológico de las plantas, influye sobre su sensibilidad, en p articu lar, la relación
h o jas/fru to s en vías de crecim iento. E xperim entalm ente, una defoliación parcial
au m en ta los d añ o s, la ab lación de los ram illetes inferiores convierte a las
p lan tas en tolerantes. C onviene, tam bién, señ alar u n a acción agravante de la
invasión d e las raíces p o r Pratylenchus penetrans (n em ato d o en d o p arásito mi-
grador).
En ausencia de genes que confieran un nivel elevado de resistencia, las
variedades m ás precoces y m ás fructíferas serán las m ás atacadas.
U n gen de resistencia m uy eficaz frente a las cepas «tom ate» com unes,
V. dahliae, perm ite c o rro b o ra r la relación to leran cia/p ro d u cció n tardía.
Este gen Ve extraíd o p o r S c h a i b l e (1951) de u n L pimpinellifolium , se halla
presente en la actu alid ad en num erosas variedades com erciales e híbridos F . y
reduce considerablem ente, p o r u n a m uy alta tolerancia (que no excluye la
presencia d e algunos filam entos en los vasos), los dañ o s de verticilosis en
E uropa y A frica del norte.
En algunos países subtropicales (F lo rid a. B rasil) se han detectado cepas de
Verticillium capaces de su p erar el gen Ve, que constituye una «taza 2».
P or lo general, se m uestran m enos agresivos que las cepas «tom ate» com unes
que constituyen la «raza 1». H a sido descubierta una resistencia que frente a
estas cepas en la línea « IR A T L.3» (tolerante a Pseudomonas solanacearum).
La verticilosis del pimiento se detecta con m enos frecuencia que la del
tó m ale o la berenjena. L as ccpas capaces de provocarla no son corrientes, y no
se m anifiestan m ás qu e allí donde Capsicum annuum vuelve a presentarse sobre
el m ism o terreno. C u a n d o se p roduce esta situación se aprecia un enanism o, a
m enudo unilateral, de las plantas, que viene acom p añ ad o de un proceso gradual
de m arc h ite/ y caída de hojas..
E n el IN R A -M ontfavet han sido detectadas resistencias parciales, en particular
en genitores de resistencia Ph. capsici (ejem plo: P M 217) y en una variedad
originaria de M oldavia (« P o d aro k » = PM 700), E stos factores de resistencia se
h allan en pro ceso d e reasociación con aquellos q u e rigen la resistencia al Ph.
Capsici y a los n em ato d o s, p o r selección recurrente (p rogram a «PVN»).
166 Enfermedades de las hortalizas
• Fusariosis vasculares
La m ás grave y frecuente es aquella que sobre el to m ate provoca el Fusarium
oxysporum f. sp. lycopersici (subdividido en tres razas qu e a c o n tin u ació n d eta­
llam os) o «FO L ».
Los síntom as so n sim ilares a los de la verticilosis, sin em b arg o , en este caso
es m ucho m ás a cu sad o el am arilleo qu e se experim enta antes de que las hojas
se sequen, el cual se extiende de ab ajo hacia arrib a. F.l tejido leñoso de las
plantas enferm as se cu bre de un negro rojizo en estrías longitudinales (fig. 41 B).
En el exterior de los tallos podem os ap reciar la ap arición de raíces adventicias
a b o rtad as de u n a fo rm a m ás nítida que en la verticilosis. M ás agresiva y de
progresión m ás rá p id a , la fusariosis es m enos »reversible» que la verticilosis
G eneralm ente. la fusariosis se ve favorecida p o r tem p eratu ras elevadas
(óptim o 28 °C). Sin em bargo, en ocasiones, se advierte un d esarrollo de la
enferm edad en tem p era tu ras m edias del o rd en d e 18-20 °C , bajo las cuales
debería m anifestarse preferentem ente la verticilosis... I.as investigaciones y ex­
perim entaciones llevadas a cab o en A frica del norte» revelan q u e estos casos
anorm ales de fusariosis, en condiciones clim áticas frías, se hallan vinculados
la utilización de ag u as de riego ricas en c lo ru ro d e sodio (de 2 a 4 g /litro en
M arruecos) o en m agnesio (de 1 a 2 g /litro en T únez). Del m ism o m odo, en
F lorida, la fusariosis (raza 2) del to m a te se en cuentra favorecida p o r una
insuficiente n u trición cálcica de las p lan tas en suelos arenosos y su desarrollo
ralentizado po r ap o rtacio n es de cal.
E n la década de los sesenta la fusariosis vascular del tom ate era desconocida
en el norte de N ápoles. excepto en la isla de G ucrnesey (donde las aguas de
riego son salinas...).
D espués, la expansió n de los cultivos de invernadero, el com ercio in tern a­
cional de los su strato s de cultivo y de las plantas, ha c o n trib u id o a la expansión
de la enferm edad p o r to d a h u ro p a.
D esde los añ o s cuaren ta un gen I, deriv ad o d e un L. pimpinellifoHum. fue
inco rp o rad o a n um ero sas variedades de to m ate. D icho gen condiciona una
resistencia m ucho m ás segura que la resistencia poligénica d e «R u tg ers- o
«M arglobe». ligada al vigor y a la p ro d u cció n tardía
Su em pleo generalizado h a p erm itido d etec tar la ap arición d e una segunda
raza F O L (p rim ero en los lisiados U nidos, luego en M arruecos e Israel y
actualm ente en F.uropa).
Las cepas d e esta segunda raza, p o r lo general, m uestran una agresividad
m ás débil que las cepas com unes y m ás dependiente del estado fisiológico de las
plantas (nutrición cálcica).
U n re to rn o a L. pimpinel/ifolium ha perm itid o o b ten er un gen I , eficaz
frente a estas nuevas cepas.
U nicam ente en 1982 aparieió un a raza de F O L . en Q uecsland (A ustralia),
que superó a I e I3.
La infección de las ratees por nematodos. en particular los Meloidogyne. puede aniquilar esta
resistencia poligénica. N o ocurre lo mismo con las resistencias monogénicas.
Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 167
La n om enclatura de las razas de FO L es poco satisfactoria, h n la actualidad
se d enom ina:
__ «raza 0 ex 1» a las cepas dependientes de I;
__ «raza 1 ex 2 » a las razas que superan al gen 1. dependientes de I...
L os genes I e I. se h allan m uy próxim os unos de o tro s en el crom osom a 11
del tom ate. F.l estudio d e sus relaciones de proxim idad, se ve dificultado p o r la
presencia de un locus X. en el que se puede en co n trar un facto r m odificador de
la fertilidad de los g ran o s de polen. I£l descubrim iento p o r L a i l r r o i de líneas
q u e contienen aisladam ente 1 . 1 o X ha perm itido clarificar la cuestión.
I X 12 Sm
------ 1-------- 1------------------1-------- !------------------------------
(Sm: gen d e resistencia a Stemphylium - véase posteriorm ente)
Particularm ente la obtención de líneas p o rtad o ras de I: sin I ha perm itido
c o n statar que las cepas «com unes» («raza 0 ex 1 ») son virulentas sobre las
líneas «Ji sin I». C o n to d o rigor estas cepas d eberían constituir la raza 2, las
cepas co n tro lad as p o r I 3 y no po r I la raza 1, las cepas «Q ueensland». la
raza 1-2.
Las líneas «1 sin Ij» no constituyen más que un instrum ento de lab o rato rio :
actualm ente se dispone de num erosas variedades e híbridos F, que al com binar
I c 12 suprim en en la m ay oría de los casos el p roblem a de la fusariosis vascular
del tom ate.
E n A ustralia h a sido ob ten id o recientem ente a p artir de /.. pennellii un gen
L no enlazado b ajo nin g ún «linkage» a I e I... que controla las cepas 1- 2 .
Se dispone, adem ás, de portainjertos que co m b in an la resistencia al Pyreno­
chaeta de L hirsutum con los genes Ve, 1 , 12 y Mi.
En Ja p ó n se h a d etectado un F. oxysporum f. sp. melongenae sobre la
berenjena, con síntom as foliares análogos a ios de la verticilosis. Por o tra p arte,
e n E stados U nidos se han m anifestado ataques de F. oxy. f. sp. vasinfectum
(agente de la fusariosis del algodón y del tab aco ) sobre el pimiento.
Sin em bargo, la descripción de los síntom as sugiere la acción de Ph. capsici
co m o p arásito prim ario o el FO R L .
• Marchitez bacteriana de las Solanáceas o FB
Provocada p o r Pseudomonas solanacearum. únicam ente se m anifiesta de
form a im portante en los países tropicales del antiguo m undo. H a sido detectado
en Marruecos, donde las enfermedades vasculares que afectan predom inantem ente
« tom ate siguen siendo la verticilosis (en invierno), la fusariosis (en prim avera
y Verano, salvo excepciones). Sin em bargo, en los E stados U nidos esta m archite/
*®1° adquiere un a singular relevancia en la zona que se extiende hasta C arolina
N orte (38° N), d o n d e las heladas de invierno son m ucho m ás acusadas que
cn A tenas, Palerm o o G ra n a d a , ciudades q u e se hallan a la m ism a latitud.
168 Enfermedades de las hortalizas
En el tom ate, los sínto m as de esta enferm edad evolucionan m ás rápidam ente
que los de la fusariosis o la verticilosis: se aprecian m architam ientos unilaterales
de hojas, que se h acen a c o m p a ñ a r de un a ep in astia del pecíolo y de la aparición
sobre el tallo de esbozos de raíces (ver fig. 42).
A q u e lla s p la n ta s s o b re las q u e se m a n ifie s ta n e sto s s ín to m a s n o so b re v iv en
m á s d e d o s se m a n a s.
Figura 42.— Plántula d e to m ate atacad a p o r Psemiomonus solanacearum: epinastia y m archite/
unilateral, esbozos d e raicillas en la base del tallo. Las flechas indican las do s vias posible*
de penetración: herid as de las ratees y p u n to s de em ergencia de las raicillas laterales.
Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 169
En el caso de la berenjena, los síntom as, en u n principio, suelen ser los
m ism os que los de la verticilosis. pero evolucionan m ucho m ás ráp idam ente
hacia la m architez irreversible y la m uerte de las plantas. F n el caso del pim iento,
los síntom as, p o r lo general, no son tan claros, produciendo am arilleam iento y
caída de las hojas.
Los vasos de las plantas afectadas se ennegrecen. Si se arrancan y se seccionan
las p lantas a unos 10 ó 20 cm po r encim a del cuello y se colocan en un cubo
de agua, exudan en el área de corte, a la altu ra de los vasos, una m ucosa
grisácea, rica en bacterias.
Si se suspende una m uestra de tejido vascular extraído de una planta enferm a
en un tu b o lleno de ag u a, éste genera «hilos» de suspensión de bacterias que
descienden p o r el liquido.
El ó p tim o de tem p eratu ra que requiere esta enferm edad se sitúa entre 29 y
35 °C.
E ntre los P. solanacearum se distinguen tres razas:
— Raza 1. Se com porta de form a agresiva sobre las solanáceas. La distinción
d e las subrazas «tabaco» y «tom ate-berenjena-pim iento» (que atac a tam bién a
la p atata) resulta cad a vez m ás ilusoria. Esta raza I a ta c a tam bién a ciertos
p látan o s diploides.
— R aza 2. Se m uestra virulenta sobre los p látan o s triploides A A A y AAB.
— Raza 3. V irulenta sobre la p a ta ta y m enos persistente en el suelo que las
anteriores, se transm ite fácilmente po r los tubérculos, adaptándose a tem peraturas
m ás bajas.
En un medio m ontañoso y tropical (800-1.500 m ) tam bién se- puede cuestionar
la virulencia d e la raza 3 sobre el to m ate, en aquellas parcelas en las q ue, com o
e n C am erún, los to m ates, al igual que las p a tatas, experim entan un m archita­
m iento (G IR A R D -IR A T -com unicación personal).
Los suelos m ás favorables a alb erg ar y preservar la supervivencia de P.
solanacearum son m o d erad am en te ácidos (pH co m p ren d id o entre 5 y 7) y de
n atu relaza aluvial, a ren o sa o lerralítica.
El cultivo d e solanáceas sensibles, e incluso tam bién de resistentes y de
p látano s, n u tre el suelo de P. solanacearum raza 1. La infección n o retrocede
b ajo cultivo de dicotiledóneas hortícolas n o solanáceas, m ejorando la situación
únicam ente con el cultivo de gram íneas (caña de azúcar d u ran te cu atro años,
gram íneas forrajeras d u ra n te dos años, sorgo co m o ab o n o verde, c o rtad o n u ­
m erosas veces in situ d u ra n te cinco o seis meses).
H e en tre el resto de prácticas de cultivo o rien tad as a la protección de las
plan tas, merece ser citada la aplicación de lodos procedentes de estaciones de
d epuración (10 t/ h a /a ñ o , o aplicación m asiva de 1 0 0 1) y el «golpe de m ano
am oniacal» conseguido al aplicar 700 unidades de nitrógeno ureico la sem ana
an terio r a la plantación: la berenjena puede rentabilizar esta enorm e dosis de
nitrogeno que resulta excesiva p ara el tom ate.
A lgunos suclt>s se m uestran poco receptivos a la m architez bacteriana (ejem­
plo: los vertisoles calcáreos de la zona antillana) y co m p arten con los suelos
A sistentes a las fusariosis vasculares la riqueza en arcillas de tip o «sm ectita».
170 Enfermedades de las hortalizas
Su resistencia, sin em b arg o , es de u n a naturaleza diferente, ya que no se ve
m erm ada tras la esterilización del suelo a 120°C . a lo larg o de tres días. Se
tra ta , pues, de u n a resistencia d e naturaleza físico-quím ica que, de hecho, sólo
se m anifiesta cu an d o el suelo se en cuentra som etid o a altern an cias d e sequía-
h um edad. Las b acterias n o sobreviven al estrecham iento de las h ojas de las
«arcillas hinchadas« en vías d e desecación.
«’Estos suelos p o d ría n , pues, en contrarse invadidos p o r el P. solanacearum
en caso de hallarse som etid o s a la práctica de cultivo repetido de solanáceas y
a un riego perm anente.» Esta previsión del equ ip o pluridisciplinar A gronom ia-
Patología del IN R A -A ntillas-G u ay an a fue c o n statad a poco después d e haber
sido form ulada sobre los vertisoles de G ra n d e T erre en G u a d a lu p e , a lo largo
de 1988.
I-a infección de las raíces p o r Pseudomonas solanacearum se ve favorecida
p o r la presencia de n cm ato d o s, en p articu lar del género Mehidogyne.
C u an d o no se dispone de variedades resistentes, se puede p racticar la lucha
co n tra el P. solanacearum p o r injerto.
P ara el tom ate, se pueden utilizar co m o p o rtain jerto algunas variedades
resistentes de L esculentum var. cerasiforme, com o: «C R A 66 » o «C R A -N IT A
2.5.7» (versión de «C R A 6 6 » p rovista del gen M i), o b ten id as en el 1NRA-
A ntillas-G uayana, o bien un Solanum aethiopicum «lzuka» seleccionado en
Ja p ó n com o resistente y com patible con el to m ate.
E n lo que a berenjena respecta, tam bién puede ser u tilizad o el m ism o
Solanum aethiopicum si deseam os conservar las p lantas m enos de seis meses en
plantación densa. C o m o alternativa se puede injertar sobre la berenjena resistente
«C eylan SM 163» (descubierta en el IR A T -M artinica), o m ejor todavía, sobre
Solanum torvum, q u e totaliza una im presionante serie de resistencias (F.fí..
Mehidogyne, Fusarium solani, VertieiUium) y asegura una supervivencia que
puede sob rep asar los d o s años.
E sta lucha po r injerto resulta anticu ad a en co m p aració n con la obtención
de variedades altam ente tolerantes.
E n el tom ate, p o d em o s distinguir dos tipos de resistencia:
— U na resistencia p o lig én ica 4 (cuyo n úm ero de genes se evalúa en ?>
utilizada en la U niversidad de C aro lin a del N o rte, en el A V R D C y en el IN RA-
A ntillas-G uayana (d o n d e se ha experim entado con el genitor «C RA 6 6 »). D icha
resistencia n o es ab so lu ta ni siquiera en aquellas variedades que han conservado
la m ayor parte de genes de resistencia del genitor de partid a (ejemplo: «Caraibo».
obtenido en el IN R A -A ntillas-G uavana) y debe complem entarse con la aplicación
de buenas prácticas d e cultivo. Su reforzam iento a p a rtir del gen Mi es reco­
m endable en los suelos aren o so s favorables a los nem atodos (selección en
curso).
La línea «H aw ai 7996» presenta una resistencia m ás netam ente do m in an te
y de herencia m ás sim ple.
* Esta resistencia p o lig o n a l presenta interesantes caracteres de «polivalencia». A sociada al gen
! protege a las plantas de la raza «I ex 2 « 'de FO L . E n trañ a tam bién cierta sensibilidad, aunque
escasa, al ( orynebacierium michiganensc.
Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 171
La solución del fu tu ro en los países tropicales consistirá, sin d u d a, en la
reunión de am b o s tipos de resistencia en híbridos F que adem ás contengan el
gen Mi.
En la berenjena, la resistencia al F.B. se encuentra m ás frecuentem ente entre
tipos cultivados de frutos de tam añ o (si n o de color) aceptable.
U na parte de la resistencia poligénica de «Ceylan SM 163» ha sido transferida
p o r el IR A T -M artinica a la línea de frutos negros «M adinina» , em p aren tad a
co n el h íb rido «K alcnda», m edianam ente resistente y cultivado en las A ntillas
francesas. M ás recientemente G . A n o ha obtenido en el IN R A -A ntillas-G uayana
líneas altam ente resistentes a p artir de cruces berenjena x S. aethiopicum que.
sin d u d a, perm itirán o b ten er híbridos F ( que com binen genes de resistencia de
origen diferente.
En el pimiento, especie en con ju n to m enos sensible al F.B . q u e la berenjena
o el to m ate, se pu ed en , sin em bargo, detectar m o rtalidades lentas bastante
considerables en tre los tipos próxim os al «Y olo w onder» (ejem plo: Florida
VR2). El nivel de resistencia de los tipos m editerráneos («B astidon» o m ejor
to d av ía «N arval», procedente del IN R A -A ntillas-G uayana de «L argo V alen­
ciano») es m ás que suficiente en la m ayoría de los casos. A lgunas variedades de
pequeños frutos picantes o no picantes (ejemplo: «A ntibois», «C hay 3», «Conic»)
so n todavía m ás resistentes. Capsicum frutescens y C. chínense no experim entan
a ta q u e alguno.
O robanque o jopo del tom ate (planta parásita)
El o ro b an q u e o « jopo» del to m ate, Phelipea (sin.: Orobanche) ramosa es una
planta parásita d esprovista de clorofila que vive a expensas de las raíces de la
p lan ta huésped.
A taca tam bién al tab aco, el h aba y el cáñam o. Las sem illas de jo p o , m uy
pequeñas, perm anecen latentes en el suelo hasta que su germ inación es estim ulada
p o r el p aso de un a raíz d e la planta huésped.
La p lántula de o ro b a n q u e invade a la p lan ta hospedante a través de un
órgano succionador o haustorio que llega hasta sus tubos cribosos y se transform a
en una m asa globulosa q u e, cu an d o ha alcanzado un ta m a ñ o suficiente (2 a 3
cm de d iám etro), em ite tallos florales blanquecinos o violáceos, que cuan d o
m ad u ran se oscurecen y p roducen un considerable n úm ero de semillas.
Se han detectad o a taq u es en las regiones francesas de M ar m ande (rotación
tom ate-tabaco) y P erpiñán (cultivos de tom ate alternados co n ensaladas du ran te
el invierno). R otaciones co m o to m ate-haba y to m ate-tab aco -h ab a que p odrían
practicarse en los países m editerráneos m eridionales, serian todavía m ás favo­
rables al o ro b an q u e o jo p o .
En caso de ataque, deberem os esforzam os por suprim ir los ramilletes florales
e *jo p o antes que. las sem illas m aduren.
Los suelos gravem ente infectados pueden ser desinfectados con m etam -
sodio o , m ejor a ú n . con b ro m u ro de metilo.
172 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 173

IV. Enfermedades bacterianas

E stas enferm edades h a n au m e n ta d o considerablem ente en E uropa desde

hace apro x im ad am en te 15 años. ¿C óm o in terp re tar esta evolución?
Es probable que las causas fundam entales d e su expansión sean: la débil
eficacia de los bactericidas agrícolas de qu e se dispone en co m p aració n a la de
los fungicidas m o d ern o s que han d esplazado al cobre; la intensificación d e la
fertilización n itro g en ad a y el desarrollo d e los sistem as de riego p o r aspersión.

C hancro bacteriano del tom ate

t i principal agente d e esta enferm edad es el Corynebacierium michiganense .
Fl nom bre com ún francés o inglés (C hancre bactérien /b acterial canker) procede
de u n síntom a de necrosis subpeciolar seguida de un a eclosión del tallo con
aparición de esbozos de raíces sobre los labios de la herida (fig. 43). A ctualm ente,
en la m odalidad m ás exten d id a de esta en ferm edad, el síntom a m encionado
suele ser b astan te ex traño.
C o m o los tres p arásito s descritos con an terio rid ad , C. michiganense provoca
sobre el to m ate u n a en ferm ed ad vascular que se m anifiesta p o r m edio d e to d a
una serie de síntom as sistém icos: m architez sin am arilleo previo de porciones
intem erviales de folíolos y d e m itades de hojas o de hojas enteras, seguida de
u na desecación acelerad a. La necrosis del pecíolo y del sector del tallo situado
m ás ab ajo n o se m anifiesta de fo rm a regular. Según los casos, d a d o que estos
síntom as pueden ap arecer en niveles variables, no se detecta com o en los
ejem plos de la fusariosis o la verticilosis una progresión ascendente de ab ajo a
arriba.
Hn el in terio r de los tallo s de las p lantas afectadas, se aprecia en el com ienzo
del ataque un am arilleo de los tejidos m edulares en c o n tac to con un a parte de
Figura 43.— Corynebacierium michiganense: síntom as de u p o vascular. l o que h a d ad o a la
los vasos; esta zona p ro n to se to rn a oscura y se cu artea, El género Corynebac- enferm edad el nom bre de chancro bacteriano (eclosión del tallo, esbozos de raíces
terium únicam ente es aislable en el prim er estadio; a co n tinuación es suplantado en los bordes de la herida) en la actualidad es algo bastante extraño. La m architez y la necrosis
p o r o tras bacterias. M u y raram en te los fru to s p ueden ser invadidos p o r vía se m anifiestan sobre las hojas sm am arilleo previo.
in terna, p ero si se da el caso presen tan deform aciones, u n oscurecim iento
interno y grietas negruzcas.
C. michiganense puede p ro v o car tam bién síntom as d e ‘origen externo, a de pústulas externas en el curso de su extracción. Pero la bacteria es tam bién
p a rtir de infeccionen localizadas m otivadas p o r un a p enetración a través de los cap az de conservarse en el suelo sobre restos de cultivo (incluso cu an d o se
estom as o de los pelos q u eb rad o s. Se tra ta de p eq u eñ as pústu las grises o negras producen heladas com o en M ichigan), sobre tutores en estructuras de invernadero
rodeadas de u n a m inúscula am polla blanca (desprendim iento de la epiderm is) o en los contenedores (bandejas, m acetas) de plántulas.
que pueden ap arecer so b re las hojas, los tallos y m u ch o m ás a m enudo sobre La infección se p rop ag a de herida en herida a p a rtir de las plantas co n ta­
los frutos (en inglés « b ird ’s eye spot», m an ch as en o jo de pájaro). m inadas precozm ente, las cuales constituyen los focos iniciales. Las m ás nocivas,
El origen del inoculo suele ser la sem illa. Los granos pueden estar co n tam i­ a p rim era vista, son aquellas causadas p o r el desb ro tam ien to , el en tu to ra d o o
n ados en el interio r de aquellos frutos que acusan síntom as m ás discretos que el d esh o jad o de los cultivos en espaldera bajo invernadero o plantaciones al aire
los reseñados con an terio rid ad (ligeros am arilleos vasculares internos) o a p artir libre. Pero tam bién son susceptibles a la contam inación las m inúsculas heridas
d e las hojas y peciolos con m otivo de la circulación de personal o de m áquinas
‘ S inónim o reciente: Cfavihactrr michigantrnsis subcspccic michiganensii. en tre p lantas hum edecidas p o r la lluvia, rocío o agua de riego. Si las sem illas
174 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades del tonta te. la berenjena y el pimiento 175

se hallan altam ente contam inadas desde un principio, pueden m otivar el naci­
miento de más de un 1 % de plantas enfermas, lo que puede originar ataques
generalizados, incluso sobre aquellos semilleros o cultivos en los que las plantas
no han sido colocadas en espaldera.
El óptim o para el desarrollo de esta enfermedad es similar al de la verticilosis
(18-24 °C).
Los m étodos de lucha contra el chancro bacteriano son los siguientes:
• Uso de semillas sanas, testadas por inmunofluorescencia, tal como pro­
ponen ciertas com pañías de semillistas, o en su defecto desinfección de aquéllas.
Tradicionalm ente se aconsejaba la extracción por ferm entación, un trata­
miento a base de pcctinasa + ácido acético, o mejor todavía, un tratam iento
term oterápico con agua caliente (56 °C durante 30 minutos).
Los resultados de las investigaciones más recientes conducen a proponer un
rem ojo con agua de Javel \ a 1,2 0 clorométricos, de los granos desprendidos de
sus envolturas viscosas (por fermentación o acción de la pectinasa), durante 10
m inutos con una adecuada realización de la mezcla, seguido de un proceso de
aclarado y secado.
• Precauciones de higiene, que conciernen a los útiles, las estructuras de
invernadero y los tutores: desinfección con formol (al 1 % ) o con agua de Javel
de los objetos móviles, y fum igación tam bién con formol del recinto.
• E vitar al m áxim o las heridas, en particular sobre plantas mojadas: es
conveniente desbrotarlas precozm ente extrayendo los brotes delicadamente y
no cortándolos con las uñas o con un instrum ento afilado.
• l,os tratam ientos en pleno cultivo que anteriorm ente proponíam os para
las otras dos enferm edades bacterianas de m ayor relevancia pueden frenar la Figura 44.— A taques bacterianos no vasculares sobre el tomate.
epidemia, sobre todo la form ación de pústulas sobre los frutos. Tam bién es A: Xanthomonas c. pv. vesicatoria, o Pseudnmonas s. pv. lomaio en hoja y tallo <síntomas indiscer­
recomendable su aplicación sobre semillero. nibles).
De m om ento se desconocen variedades comerciales resistentes. Algunos B: Xanthomonas (manchas acorchadas rodeadas de un líalo grasicntoI.
C: Psrudonwttas (pústulas negras).
trabajos de selección bastante prometedores se están llevando a cabo en diversos D: Corynebacterium (pústulas con aureola plateada).
institutos y entidades privadas, como el INRA-Montfavet, que tratan de rcagrupar
en las futuras lineas tres orígenes de genes de resistencia:
— Variedades tolerantes a la especie P. solanaceurum. provistas de una sobre los sépalos, en form a de pústulas negras de 2 a 3 mm de diám etro, que
«resistencia polivalente». adquieren una morfología redondeada cuando están causadas por Pscudomonas
— Variedad búlgara de pequeños frutos «Plovdiv 8.12», resistente a C. y angulosa si están m otivadas por Xanthomonas: pueden estar rodeadas o no,
michiganense en estado adulto. según los casos, de un halo amarillo. Su multiplicación puede generar un
— Linea japonesa «O kitsu sozai n.° 1**, que extrae su resistencia de un L. amarilleo generalizado seguido de una desecación foliar. Los síntomas detectados
hirsutum. sobre los frutos son diferentes:

Roña y sarna bacteriana (véase fig. 44) Pseudomonas Xanthomonas

Estas enfermedades son provocadas por las especies Pscudomonas syringae Pústulas negras redondeadas que no
pv. tomata y Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, respectivamente. Se m a­ sobrepasan los 2 mm de diám etro, des­
nifiestan sobre las hojas, peciolos, tallos y pedúnculos de los frutos, así como provistas de halo grasicnto y, a menu­
do, con un «ojo» más claro en el cen­
’ llipoclonto sódico.
tro.
Placas negras agrietada.** similares a las
provocadas por «m oteado» sobre las
manzanas, que pueden alcanzar 1 cm
de diám etro y provistas de un halo
grasiento.
176 Enfermedades de /as hortalizas
La epidemiología de am bas enfermedades es análoga: transmisión por las
semillas, con fase epífita en el caso de las plántulas y propagación secundaria
en los casos por salpicadura de gotas de lluvia o riego por aspersión, con
posibilidad de penetración p o r los estomas o los pelos quebrados (frutos jóve­
nes).
Sendas enferm edades se diferencian p o r su óptim o térmico: tem peraturas
cardinales de 13-21-26 °C para Pseudomonas: 20-26-35 °C para Xanthomonas.
La prim era de estas bacterias es particularm ente temible en las primaveras
mediterráneas lluviosas o bajo abrigos plásticos demasiado húmedos. La segunda,
únicamente es alarmante en condiciones mediterráneas cuando las lluvias otoñales
lleguen el 15 de agosto, o tam bién bajo riego p o r aspersión (am bas situaciones
pueden experimentarse simultáneam ente).
Xanthomonas. por contra, en un clima tropical es la principal causante de
las m anchas bacterianas de las hojas y puede tam bién alcanzar una considerable
gravedad en los climas tem plados y continentales de Europa o de América a lo
largo de veranos cálidos y torm entosos (ejemplo: Llanura del Po).
Ps. s. pv. tomata sólo ataca al tom ate: por contra, X.c. pv. vesicatoria se
muestra igualmente virulento con el pimiento, sobre el cual provoca síntom as
foliares más graves: m anchas grasicntas que pueden alcanzar l cm de diám etro,
cuyo centro se deseca a m edida que aum entan de tam año; su perímetro negruzco
origina una considerable defoliación si las mencionadas manchas son numerosas.
Los ataques sobre frutos suelen ser menos frecuentes que en el tom ate.
Algunas cepas atacan preferentem ente al tom ate o al pim iento; no obstante,
se han detectado particularm ente en condiciones subtropicales o tropicales
húmedas, cepas altam ente virulentas sobre am bas plantas.
Los consejos dados en el caso del chancro bacteriano, en lo que concierne
a la desinfección de las semillas, son válidos también para las bactcriosis foliares.
En pleno desarrollo vegetativo, la lucha se basará en la utilización de
mezclas fungicidas cupro-orgánicas (véase cap. I, en el caso de resistencia eventual
de los Xanthomonas al cobre). Dichas pulverizaciones deben renovarse tras
cualquier lluvia o riego p o r aspersión que sobrepase los 5 mm.
Se dispone de una resistencia varietal muy eficaz frente al P.s. pv. ¡ornato:
el gen Pto, que fue hallado independientemente a partir de un /.. pimpineUifolium.
un L peruvianum y un /_ hirsutum var. g/abratum. En la actualidad se comienza
a disponer de variedades provistas de este gen en los catálogos europeos, tanto
en variedades lijadas (ejemplo: «Rímone», variedad industrial obtenida en el
1NRA) como en híbridos F,.
1.a selección de variedades provistas del gen Pto es facilitada por un efecto
pleiotrópico de este gen. que induce una sensibilidad particular por necrosi*
foliar a la fitotoxicidad del «fentión» (insecticida órgano-fosforado).
Frente a X.c. pv. vesicatoria existen diferencias de sensibilidad varietal. En
condiciones tropicales «Caraibo» (resistente a P. solanacearum) es relativamente
tolerante. La linea «H aw ai 7998» presenta un alto nivel de resistencia foliar. En
Florida se están llevando a cabo una serie de investigaciones para reunir en
variedades de tipo com ercial esta forma de resistencia, una m enor sensibilidad
Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 177
del fruto, que proviene de «PI 270248-Sugar» y una relativa tolerancia de
«Campbell 28».
En lo que al pim iento se refiere. C o o k y S t a l l han introducido en Florida
un sen de resistencia que ha provocado rápidam ente en todos aquellos países
en que ha sido utilizado la aparición de una nueva raza de Xanthomonas. Se
dispone, adem ás, de resistencias de más alto nivel para los C. anmiurn de
pequeños frutos picantes provinientes de Extrem o O riente, como «Conic»;
«PM 687», genitor interm ediario, obtenido en el IN R A -M ontfavet es también
muy resistente.
Otras bacteriosis del tomate
L a enfermedad de la «médula negra« es atribuida a Pseudomonas corrugara.
Se caracteriza por una hinchazón y eclosión de los tallos, así com o por la
podredum bre negruzca de la médula.
Su epidemiología todavía no se conoce con precisión. A taca a las plantas de
crecimiento vigoroso sobrealim entadas en nitrógeno a lo largo de períodos de
tiempo nublado y de hum edad excesiva. I-as plantas afectadas, bien sea en
Invernadero o en el cam po, pueden restablecerse pronto. Se puede advertir una
gran analogía entre esta «bactcriosis» y la enfermedad fisiológica del tallo
hinchado (crease srern) descrita al final de este capítulo.
En Florida, en condiciones estivales muy húm edas Pseudomonas viridiflava
y P. cichorii pueden ser capaces de provocar «fuegos bacterianos» (bacterial
blights) sobre las hojas del tom ate.
En condiciones muy favorables a la m architez bacteriana (P. solanacearum).
una invasión del tallo por Erwinia chrysanthemi puede «acabar» con variedades
parcialm ente resistentes al Pseudomonas (P. P k io r, com unicación personal).
V. M ico sis de hojas, ta llo s y fru to s
A ntiguam ente eran muy im portantes en E uropa en los cultivos al aire libre
de las regiones con veranos lluviosos (en Francia, p o r ejem plo, en M arm ande-
l-ot y G arona); en la actualidad, apenas afectan al tom ate en provecho de las
enfermedades bacterianas descritas anteriorm ente. La poca incidencia de las
mismas es tal que algunas, com o la «septoriosis», han desaparecido, probable­
mente com o consecuencia de la alta actividad fungicida de las mezclas con las
que actualm ente se pulveriza y de los consejos agrícolas (Servicio de Protección
de Vegetales, apoyado por las organizaciones profesionales).
E n invernaderos, y bajo abrigos plásticos, algunas micosis continúan siendo
graves (Cladosporiosis. Botrytis). Las micosis foliares extrañam ente presentan
gravedad en el caso de la berenjena y el pimiento.
178 Enfermedades de las hortalizas
Micosis foliares que se manifiestan por medio de manchas
necróticas localizadas
La aparición sobre el tom ate de m anchas necróticas foliares de contorno
redondeado e irregular, de una dimensión próxima al centím etro, que presentan
una localización más o menos regular y están rodeadas por un halo amarillo
(fig. 45). son las características por las que el micólogo detecta Alternaría solani
Sin embargo, debemos recordar que otros dos hongos pueden provocar síntomas
análogos: Phoma destructiva y Corynespora cassiicola.
• Alternaría solani, además de manchas foliares, puede provocar graves
lesiones en los tallos, que pueden afectar a plántulas y plantas jóvenes hasta
provocar su muerte p o r chancro del cuello. Fn los frutos, a partir de lesiones
sobre los sépalos, origina la aparición de chancros negros y huecos en la axila
del cáliz, con ennegrecimiento interno del fruto. Fs solamente sobre este último
tipo de lesión, cuan d o Alternaría fructifica en abundancia (¡afortunadam ente
para los productores!) *.
Figura 45. Daños provocados por Alternaría sotaní
A: Sobre planta adulta. B: Sobre plántulas.
O si se prefiere la denom inación más compleja Alternaría dauci /. sp. solani.
Véase capitulo I. para consultar lus condiciones de esporulación de este tipo de A l temario
Enfermedades del tomate, ¡a berenjena y el pimiento 179
Las esporas de A. solani son. en efecto, muy robustas y capaces de sobrevivir
más de un año sobre restos de cultivo o en la superficie del suelo. Una sola
espora es capaz de originar la aparición de una m ancha localizada sobre una
hoja o una lesión sobre el tallo o el sépalo. La germ inación y la penetración
pueden tener lugar bajo una amplia gam a de tem peraturas, com prendida entre
3 y 35 °C (12 horas a 10 °C\ 8 horas a 15 °C, 3 horas entre 20 y 30 °C). Una
lluvia ligera será suficiente para provocar la contam inación. Por contra, la débil
esporulación sobre las manchas foliares (un centenar de conidias por mancha)
y la débil receptividad del follaje hasta alcanzar el estadio «engrosam íento de
los frutos», convierten la rapidez de progresión de las epidemias en menos
fulminante.
• Phoma destructiva provoca sobre los tallos lesiones más pequeñas y en
ocasiones más num erosas que las de las Alternaría. Los daños sobre los frutos
que se han detectado en los Estados Unidos y en Italia (m anchas deprimidas
negras recubiertas de picnidios) no se experim entan en las Antillas francesas,
donde Phoma. estudiado por F o u r n f t , sobrepasa en im portancia a Alternaría
en periodos de tiempo húm edo y fresco (lluvias provocadas por «frentes frescos»
y alternancias de tem peratura noche-día de! orden de 19-28 °C).
La germinación de las picnosporas de Phoma sobre las hojas es lenta; la
penetración se produce al cabo de unas 10 horas, pero una germ inación inte­
rrum pida por un período seco puede ser retom ada gracias a una nueva lluvia.
• Corynespora cassiicola (véase cap. I). Se trata de un hongo todavía más
tropical, cuya aparición se ve favorecida por fuertes lluvias bajo alternancias de
tem peratura del orden de 24-31 °C. A taca sobre todo al follaje, sin em bargo, ha
sido detectado en Estados U nidos sobre frutos im portados de México, en un
principio bajo el nom bre de Ilelminthosporium carposaprum. habiéndose com ­
probado poco después la identidad existente entre am bas especies.
• La berenjena se ve m ucho menos atacada p o r esta micosis que el tom ate.
Inoculada expcrimcntalm ente por A. solani. reacciona con la formación de
p equeñas manchas necróticas sobre las hojas cuyas dim ensiones no exceden los
3 mm.
M anchas localizadas más grandes y bastante claras, pueden ser observadas
en el sudoeste de Francia, tras procesos de contam inación por Alternaría crassa.
cuyo huésped natural es Datura stramonium. que activa la difusión de la enfer­
medad por contacto o vecindad.
En condiciones tropicales. Corynespora cassiicola ataca las hojas y el cáliz
de los frutos de la berenjena. Las manchas foliares, poco localizadas, alcanzan
1 cm de diámetro.
• M étodos de lucha: la lucha contra las enfermedades de tipo «manchas
localizadas» se basa, en prim er lugar, en precauciones higiénicas y culturales:
utilización de semillas sanas o desinfectadas con fungicidas, eliminación de los
tallos y hojas del tom ate tras la últim a cosecha p o r medio de la incineración o
de un buen «com pos taje» bien realizado, v renovación o desinfección de los
tutores.
En caso de riego p o r aspersión, debe evitarse prolongar los períodos de
180 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades del tomate, la berenjena t el pimiento 181

hum edad nocturna del follaje, regando dem asiado p ronto en las prim eras horas
de la m añana o dem asiado tarde a últim as de la tarde. En clima lluvioso, se
debe recurrir al uso de fungicidas en semillero y posteriorm ente en vegetación.
Las pulverizaciones habrán de reanudarse cada vez que se detecten 5 mm de
lluvia.
Los fungicidas de tipo «bencimidazol» no surten efecto frente a la Alternaría.
resultan poco eficaces contra Phoma y Corynespora se adapta fácilmente a ellos.
C ontra estas micosis deben utilizarse preferentem ente fungicidas de eficacia
general: m ancozeb, propineb. clortalonil. etc. A/ternaria es particularm ente
sensible a la iprodiona.
A unque se han efectuado intentos de selección para la resistencia a uno u
otro de los tres parásitos señalados, actualm ente no se dispone de variedades
comerciales que presenten un alto nivel de resistencia.
En Estados U nidos han sido detectadas otras dos especies de Alternaría
sobre el tomate:
— A. tomato. Conidias del mismo tipo que las de A. solani. pero de tam año Figura 46.—Tipología de los Stempft) Hum que pueden atacar al tomate.
más pequeño, que provocan sobre los frutos lesiones en «cabeza de clavo-» S botryo.\um (por lo general saprofito).
(«nail head spot»). B: 5 . vesicarium.
— A. alternaría f. sp. lycopersici. Especie de esporas en cadenas que provocan C: S. solani
D : S.J1oridanum (sin.; $ . lycopersici).
sobre el fruto num erosas y pequeñas lesiones superficiales y chancros sobre el
tallo.
Ambas enferm edades no afectaban m ás que a un reducido núm ero de
variedades recientes, debido a su «linkage» con los genes 1 e l 2 situados cerca
variedades, en la actualidad desaparecidas de los catálogos americanos.
del Sm sobre el crom osom a 11.
El pim iento en Florida es m uy sensible a S. solani. En Africa. S. vesicarium
a ta c a gravemente a algunas variedades de Solanum aethiopicum.
Estemfilosis

Las manchas originadas p o r Stemphylium sobre las hojas del tom ate pueden
ser confundidas p o r su pequeño tam año con las propias de la roña o sam a
bacteriana. Sin em bargo, vistas con una lupa, resultan más angulosas, necróticas
y hundidas, pero no pustulosas, con una microzonación.
C ontrariam ente a lo que ocurre con A. solani. en este caso pueden ser
atacadas hojas de todas las edades y tam bién plantas que se encuentran tanto
en vías de crecim iento com o en producción. La defoliación puede resultar muy
grave en condiciones cálidas y lluviosas (óptim o 25 °C). La enfermedad
detecta regularmente en climas tropicales o subtropicales húmedos, pero también
en condiciones subm editerráneas, viéndose favorecida por el riego p o r aspersión
y por la hum edad nocturna de las zonas costeras.
N um erosas especies de Stemphylium. diferentes p o r sus dim ensiones y la
forma más o m enos elegante de sus conidias, han sido detectadas Nobre el
tom ate (ver fig. 46): S. solani. S. floridanum = S. lycopersici. S. botryosum f. sp.
lycopersici, S. vesicarium... Sin em bargo, un mism o gen de resistencia Sm (do­
m inante) induce frente a estas estemfilosis una resistencia total y estable. Intro­
ducido a sabiendas en Florida sobre las variedades seleccionadas en I lom estead
o en B radenton. tam bién lo ha sido de forma involuntaria en m uchas otras
Mildiu del tomate (fig. 4 7 )
El mildiu del tom ate es provocado por Phitophthora infestaos, causante, a su
vez, del mildiu de la patata.
Las manchas foliares son similares en am bos casos: necróticas, irregulares,
d e rá p id a extensión y rodeadas de un margen lívido en cuya cara interior se
pueden apreciar las fructificaciones de Phytophthora (pclusilla blanca). Sobre
los tallos se aprecian grandes manchas oscuras e irregulares, que pueden rodear
completam ente al brote.
En los frutos, atacados cuando se hallan en vías de crecimiento, aparecen
manchas jaspeadas de color pardo, abolladas, que presentan, a m enudo, una
donación festoneada. Un fruto parcialm ente atacado puede llegar a enrojecer.
La parte enferm a resulta entonces de un color verde parduzco o de un am arillo
jaspeado de tonalidades oscuras.
P ara que se manifiesten ataques de mildiu es necesaria la presencia de
lluvias o rocíos abundantes, seguidos de un período de cielo cubierto y de
hu m ed ad saturada, siempre con tem peraturas com prendidas entre los 10 y los
 Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 183
182 Enfermedades de las hortalizas

c o m o las solanáceas espontáneas. E n c o n trap artid a, los meses m ás cálidos, con

te m p eratu ra s m áxim as superiores a 30 °C constituyen un p eriodo dificultoso
p a ra este hongo.
En los clim as de las costas nórdicas del M editerráneo (Provenza, R osellón.
T o scan a) el m ildiu del to m ate atraviesa cada a ñ o d o s períodos desfavorables,
invierno y v erano, y las epidem ias n o se presentan todos los años.
El sisiem a d e aviso p ro p u esto po r Cu n t z y D iv o t x para ad v ertir cuáles
so n los perío d o s favorables a la expansión del m ildiu en la p a ta ta en el norte
de F ran cia, parte de un descuento de los periodos favorables a la infección y de
las duraciones de in cubación, en función de las tem p eratu ras, lo que perm ite
reco n stru ir ciclos de desarrollo (de la contam inación a la esporulación). H abién­
do se d a d o una considerable regresión invernal del inoculo, el m ildiu no resulta
epidém ico m ás que tras dos ciclos (no solapados) en B retaña, tres en condiciones
m ás continentales.
Este sistem a es aplicable en Provenza, don d e, en ocasiones (cada 10 años)
se totalizan tres ciclos prim averales, que conducen a una epidem ia en ju n io . En
caso c o n trario , la previsión de las epidem ias de septiem bre, debe tener en
cuenta la regresión estival del inoculo; se retrocede u n ciclo hacia a trá s si se
totalizan treinta días con tem peraturas m áxim as iguales o superiores a 30 °C.
D icha regla parece tam bién ser aplicable a la regresión estival del m ildiu en
los países subm editerráneos.
En C asablanca, d o n d e la m áxim a no sobrepasa nunca los 30 °C , el mildiu
del to m ate se detecta desde que se producen las prim eras lluvias otoñales. Sin
em bargo, en T únez, d o n d e d u ran te las tem poradas estivales suelen totalizarse
d e 60 a 100 días de m áxim a superio r a 30 °C , se delectan d o s o tres ciclos de
desarrollo.
En los clim as atlán tico s tem plados (B ayona) el m ildiu, p o r lo general, suele
Figura 47.—Efectos del Mildiu sobre el tomate eMar presente desde el mes de junio. En las regiones interiores del sudoeste
A: Phytophthora infestans sobre planta adulta.
francés (ejem plo: M arm andc), la situación es interm edia: los añ o s sin mildiu
8: Fruto <lc tomate atacado por Mildiu terrestre (Phytophthora nicotianae var. parasítica)
so n m ás extraños que en Provenza.
Estos d ato s epidem iológicos se aplican, po r supuesto, en aquellas situaciones
en que se opera sobre vastas superficies de cultivo de tom ates po co o mal
25 °C (el ó p tim o p ara la em isión de zo o sp o ras y la penetración es d e 13 °C;
tra ta d a s, tal y co m o o cu rría en los años 50-60. L a a d o p ció n de los consejos
para el crecim iento del micelio 23 °C).
ofrecidos p o r las estaciones de aviso agrícola y el uso generalizado de tra ta ­
Las conidias (o esporangios) de P. infestans se producen en grandes cantidades
m ientos, hacen que hoy en día el m ildiu sólo aparezca en las fechas previstas
(varios millares p o r m anch a), pero resultan m u ch o m ás frágiles que los de
p o r el sistem a.
Alternaría. Los a taq u e s de m ildiu son. p o r ta n to , m u ch o m enos frecuentes que
E n condiciones tropicales Phytophthora infestans puede m anifestarse a lo
los de Alternaría, p ero , sin em bargo, m ucho m ás fulm inantes.
largo de to d o un a ñ o en altitudes superiores a 800 m.
Las conidias de Phytophthora infestans so n m uy sensibles al frío; p o r ello
En llano, só lo se m anifiesta cuando se acusan lluvias invernales ligadas a
co ntinúa siendo u n m isterio có m o se p erp etú a e inverna esta especie en aquellos
«frentes fríos» y cu an d o las tem peraturas m ínim as son inferiores a 18 °C (costas
países de inviernos gélidos. Incluso en p a ta ta , la conservación del m ildiu a
d el norte de C u b a , H aití. República D om inicana y Reunión).
través del tu bérculo es un hecho raro (en H o lan d a un foco p rim ario p o r cada
30 ha). No debe excluirse que las cepas «tom ate» (tam bién virulentas sobre Phytophthora infestans es eficazm ente co m b atid a p o r m edio de productos
p a ta ta ) se perpetúen p o r este procedim iento. cúpricos, etilen b isd itio carbam atos y m ezclas órgano-cúpricas. E n el caso de la
En los países m editerráneos m eridionales los rebrotes, las siem bras naturales P atata, la utilización d e m etalaxil ha suscitado la aparición de cepas resistentes.
y los cultivos invernales de to m ate aseguran la supervivencia de P. infestans, así En M éxico, P. infestans es la enferm edad m ás diversificada genéticam ente y
184 Enfermedades de /as hortalizas
presenta su m áxim o g ra d o de virulencia sobre el to m ate y la p atata. U nicam ente
aquí produce o o sp o ra s gracias a la presencia de dos grupos de co m patibilidad
Ai y A :. m ientras q u e en el resto del m u n d o ú n icam ente se ha d ifu n d id o el
grupo A,. A p a rtir de líneas m exicanas de l.. esculertlum se han p o d id o o b ten er
resistencias varietales.
Frente al to m ate deben distinguirse tres posibles «razas» de P. infestans:
— T.00. que únicam en te ataca a la p atata.
— T.O, que a ta c a a las variedades de to m ate desprovistas de genes de
resistencia.
— T .l, que a ta c a a las lineas de to m ate provistas del gen Ph 1, el cual muy
tem pranam ente se m anifestó com o poco eficaz.
(E stas características específicas só lo se hacen patentes sobre el follaje y los
tallos de las plantas; los frutos verdes del to m ate pueden ser in v ad id o s por
to d as las cepas de P. infestans.)
U n gen Ph 2. ex traíd o p o r G \i i f.o i y de la varied ad de to m ate m exicano
«W va 700», se halla actualm en te disponible en num erosas variedades e híbridos
F, (sufijo «line» en las obtenciones del IN R A ). Su eficacia perm anece estable,
au n q u e n o de fo rm a to tal (retraso de dos ciclos en la epidem ia foliar). Estos
cultivares deben ser utilizados en parcelas hom ogéneas, d a d o que Ph 2 no
protege los frutos: al abrigo de un follaje in tacto , aquéllos pueden ser atacados
en la proxim idad d e parcelas de variedades sensibles qu e abastecen el inoculo
(de la misma m anera que ocurre en un cam po de tom ates de variedades corrientes,
vecino a u n cam po d e p a ta ta s a tac a d o p o r la raza T.00).
F.n condiciones de días cortos y débil lum in o sid ad (invierno d e los países
m editerráneos m eridionales), la eficacia del gen Ph 2 puede resultar insuficiente.
F.n Israel, las p lan tas jóvenes d e berenjena son sensibles a P. infesians. po r
co n tra, se m uestran inm unes a la enferm edad en ed ad a d u lta. D el m ism o
m odo, las plantas jóvenes de pim iento son sensibles a ciertas cepas de Pcronospora
tabacina (m ildiu del tabaco).
O idios
• Leveiilula tauriea (véase cap. 1) es el m ás frecuente. F.ste «oídio interno»
atac a al to m ate, la beren jen a y el pim iento.
Sobre el tom ate se m anifiesta en la p arte su p erio r d e las hojas en form a de
placas am arillas q u e acab an ennegreciéndose en el cen tro, m ientras que en la
parte inferior se ac u sa un discreto afieltrad o blanco.
Sobre la berenjena, Leveiilula es m ás raro : S. melongena es m enos sensible
que ciertos S. aethiopicum cultivados en A frica.
Sobre el pim iento la evolución de la enferm edad es ráp id a, la ap arició n del
afieltrado blanco en la parte inferior de las h ojas coincide con una necrosis en
«punto de tapiz» q u e provoca su desecam iento y caída.
Esta en ferm edad se desarrolla en perío d o s d e tiem p o cálido (ó p tim o 26 °C)
Enfermedades de! tomate, la berenjena y el pimiento 185
y ausencia d e lluvias. Sin em b arg o , tam bién se ve favorecida p o r una hum edad
elevada (70-80 % ) sobre to d o d u ran te la noche.
Se puede d etec tar m u ch o m ás frecuentem ente en la C osta Azul que en el
in terio r de Provenza. Igualm ente es tem ible en P alestina, en T únez y en la
estación seca de los clim as sahelianos (zona geográfica com p ren d id a entre
C a b o V erde y Senegal).
Para cad a u n o de los tres huéspedes se aprecian diferencias de sensibilidad
varictal. C iertas variedades de tom ates haw aianos (ejem plo: «A nahu») son
p articu larm en te sensibles. En la India se han en co n tra d o algunas variedades de
berenjenas resistentes. En la especie Capsicum anninm una prim era fuente de
resistencia aparece en PM 6X7, pero esta resistencia está asociada a una tendencia
a la caída d e las prim eras flores. La resistencia de «PM 807» (de origen etiope)
resulta m ucho m ás interesante (investigaciones del IN RA-M ontfavet). F.n Bulgaria
se h a p retendido en co n trar una resistencia derivada de C chínense.
• U n oídio de tip o Erysiphe cichoracearum. a u n q u e m ás raram ente, tam bién
puede m anifestarse sobre las solanáceas.
La alerta m ás seria es reciente: concierne al tom ate. El oidio apareció
prim ero en 1Iolanda (1986), invadiendo inm ediatam ente los invernaderos ingleses
(1987) y franceses (1988). A lgunos brotes de expansión análogos ya h ab ían sido
detectados en Jap ó n (1978) y en A ustralia (1980). Probablem ente los propietarios
d e invernaderos deb an h a b itu arse a vivir con este o id io , de la m ism a m anera
q u e lo hacen co n los de las cucurbitáceas. Este E. cichoracearum del to m ate es
incapaz d e a ta c a r a las cucurbitáceas, p o r co n tra, suele infectar a la berenjena
in vitro.
C ladosporiosis y C ercosporiosis
Se continúa d en o m in an d o «cladosporiosis del tom ate» a la enferm edad p ro ­
vocada p o r Fuh'iaJufva (antaño Cladosporiumfulvum). Los ataques se m anifiestan
en el haz d e las h ojas en form a de m anchas am arillas, angulares, p ero de
co n to rn o s difum inados. q u e se corresponden en el envés con un aterciopelado
d e to n o p a rd o y violáceo (tam bién existen cepas grisáceas susceptibles de m a­
nifestarse, tan to en cultivo com o sobre las plantas).
E n caso de fuertes ataques, el aterciopelado puede alcan zar el haz de las
hojas.
La senescencia de las hojas afectadas es acelerada, éstas acaban am arilleando
p o r com pleto y desecándose.
Las tem p eratu ras cardinales p ara el desarrollo de F. Julva son 5-25-34 °C.
Las conidias, tran sp o rtad as p o r suaves corrientes de aire, germ inan en ausencia
d e agua líquida, con hum edades relativas com prendidas e n tie 85 y 100 % . Los
l e n t o s violentos y las fuertes lluvias contrarían la evolución de la cladosporiosis.
En clim a m ed iterrán eo extrañam ente se d etecta al aire libre: en Provenza
este h ongo únicam ente lo hem os p o d id o observar en parcelas ro d ead as po r
c u a tr o espesos setos.
186 Enfermedades de ¡as hortalizas Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 187

P o r co n tra, las estaciones secas de los clim as tropicales y la p rim avera de genitores suplem entarios cuya resistencia todavía n o ha sido caracterizada ge­
F lorida le son m uy favorables. C o m o tam b ién lo so n . incluso m ás to d av ía, las néticam ente. En principio éstos son conocidos al no proceder de híbridos h .
condiciones de cultivo bajo in vernadero acrista lad o o bajo abrigos plásticos de q u e n o resisten m ás qu e a través de u n solo gen a las razas m ás virulentas
Inglaterra, el su r de Italia o E spaña. actu alm en te conocidas (ejem plo: 2-5-9), a fin de evitar a F. fulva una evolución
La lucha c o n tra Fulviafulva consiste: « p aso a paso»», que le sería dem asiad o fácil.
— en lo que respecta a las prácticas de cultivo, en particular, en invernadero, E n los países tropicales m uy húm edos y poco ventilados Cercospora fuliginea
en la com binación de la ventilación y de la calefacción p ara alca n zar un nivel p rovoca una «cladosporiosis negra»». E sta enferm edad es fácilm ente deteetable
po r debajo de las h um edad es relativas favorables a la enferm edad (85 % du ran te e n C osta de M arfil.
el día, 100 % p o r la noche); E n el envés de las hojas de la berenjena, podem os apreciar, en ocasiones, la
— en cu an to a la lucha fungicida, en una buena co b ertu ra, ta n to a partir presencia de Cercospora deightonii bajo el aspecto de un aterciopelado rojizo,
de p ro d u cto s clásicos (m aneb, m ancozcb, clortalonil) co m o de p ro d u cto s sisté- sin em bargo, ello no suele o cu rrir con la frecuencia co n que aparece sobre la
micos: bencim idazoles (sin resistencia señalada), trifo rin a. fenarim ol: p lan ta silvestre Solanum io n uní.
— y, m ejor to d a v ía , m ediante la resistencia varietal: num erosos genes «Cf» Sobre el pimiento, Cerscospora unaniwwi (sin.: Cladosporiuni capsici) aparece
han sido descritos en tre diversos Lycopersicon y transferidos a variedades co­ b ajo las hojas en fo rm a de u n micelio de color oliváceo; a m enudo se detecta
m erciales del to m ate. Pero la evolución del p arásito frente a ciertas resistencias su presencia en los cultivos bajo invernadero en Italia y en los cultivos al aire
se co m p o rta de fo rm a distinta, según se trate de cultivos al aire libre (zonas libre en los países tropicales. Su epidem iología es análoga a la de Fulvia fulva.
tropicales y subtropicales) o en invernadero. T a n to Fu/via co m o Cercospora de las solanáceas hortícolas pueden ser
En el prim er caso, el gen C f 2 (procedente de un L. pimpineUifolium) presente invadidos p o r h ip erp arásitos, que se m anifiestan en form a de m oho blanco que
en num erosas variedades seleccionadas en F lorida (ejemplo: «M analucie», «Flo- invade el aterciopelado de co lo r m ás o scuro p ro p io de Fu/via y Cercospora.
radcl») resulta eficaz hoy en día. Sin em bargo, presenta dos inconvenientes: El m ás frecuentem ente descrito a nivel m undial es Hansfordia ugadensis
situado sobre un lo cu s m uy próxim o a M i, únicam ente puede reu n ir am bas (sin.: H. pulvinata. Botrytis yuae) que puede m anifestarse ta n to al aire libre en
resistencias en el e sta d o híb rido F . U n recom binante M i-C f 2 ha sido obtenido los países tropicales co m o en invernaderos clim atizados; se puede cultivar en
recientem en te.P or o tra p arte , p o r «linkagc» estrech o con un gen recesivo ne, m edio artificial y ha sido propuesto com o m edio de lucha biológica.
p rovoca en m uchos genotip o s de to m a te u n a tendencia a las necrosis foliares R ecientem ente. Bi . a n c a r d h a detectado en F rancia la presencia d e Acre-
no parasitarias, de la q u e escapan evidentem ente los híbridos F, heterocigóticos. monium selerotigenum.
y las variedades «M analucie» y «Floradel».
P or co n tra, en los invernaderos y abrigos d e los países de clim as tem plados
Fulvia fulva ha su p e ra d o sucesivam ente los genes m ás «fuertes» de cu an to s se le B o tr y tis c in e rea
han p ropuesto, en p articu lar C f 2 y C f 4 (procedentes de L. hirsutwn). cuya
com binación ha resultado , sin em b arg o , eficaz d u ran te una decena de años. C uando se desarrollan en condiciones de fuerte lum inosidad y de tem peraturas
C f 5 (procedente d e /.. hirsutum ) tam bién h a sido su p erad o actualm ente. ó p tim as, las solanáceas hortícolas apenas padecen ataq u es de este parásito
E n lo que respecta a la nom en clatu ra utilizada p o r ciertos catálogos de (véase el cap. I p ara su descripción general, y el cap. II p ara su sensibilidad a los
sem illas, la situación es bastan te confusa, d a d o que éstos designan las diferentes fungicidas).
razas de Fu/via p o r m edio d e le u a s y no p o r el n úm ero de los genes dom inados. P or co n tra , bajo ilum inación insuficiente, y tem p eratu ras a m enudo com ­
A = raza 2. que supera a C f 2. p ren d id as entre 15 y 20 °C , las plantas etioladas pueden experim entar ataques
B ~ raza 4. que supera a C f 4. en to d o s sus ó rganos, bien sea a p artir de «bases nutritivas»», constituidas por
C ~ raza 2-4. que supera a C f 2 y a C f 4. h ojas senescentes, flores n o fecundadas, m uñones de yem a o de peciolos (com o
I) = raza 5. que supera a C f 5. consecuencia d e las p o d as o los cortes practicados en las hojas), bien sea com o
E raza 2-4-5. que supera a C f 2, Cf4 y C f 5. consecuencia de invasiones directas de las hojas.
D ichos ataq u es só lo se pro d u cen al aire libre sobre cultivos estacionales en
U na variedad p u ed e ser presentada indistintam ente co m o «resistente a A. regiones p articu larm en te h úm edas (ejem plo: B urdeos o B ayona en el caso de
B. C . D - (y p o r consiguiente sensible a E = 2-4-5) o co m o « O » (resistente a las F rancia) o en plantaciones tardías a lo largo de o to ñ o s m editerráneos lluviosos.
c u a tro p rim eras razas).
Los seleccionadores actualm ente se interesan p o r genes de origen muy Cercospora capxici. especie más difícil <lc detectar, pertenece. por contra, a ia categoría de las
diverso que se rep arten (en 1989) en tre C f 6 y C f 23, y p o r un cierto n ú m ero de C-ctcosporu tic mancha* necróticas.
188 Enfermedades de /as hortalizas
Las plantitas o btenidas en semilleros protegidos sin calefacción, a una den­
sidad dem asiado elevada, pueden padecer ataques sobre los tallos a partir de
cotiledones secos, que acarrean su muerte en semillero o se manifiestan tras la
plantación.
Los ataques directos sobre las hojas se detectan especialmente en los cultivos
de invernadero, en concreto en el caso del tom ate, sobre el que se manifiestan
en form a de grandes m anchas am pliam ente localizadas, que se prolongan a lo
largo de las nervaduras, con un reborde lívido.
Siempre bajo invernadero y a partir de las «bases nutritivas» m encionadas
anteriorm ente, los ataques sobre los tallos pueden oscilar, manifestándose tanto
en form a de pequeños chancros laterales com o bajo el aspecto de una necrosis
que les rodea por com pleto.
Los frutos, pueden ser afectados a partir de los sépalos o de heridas diversas,
en concreto, en el caso de la berenjena, las variedades más dañadas son las
espinosas. Las podredum bres de frutos son húm edas y blandas.
Sobre todos los órganos citados, en condiciones húm edas, suele aparecer el
m oho grisáceo característico de Botrytis.
L a m ejora de las prácticas de cultivo es im portante para reducir la incidencia
de los ataques propios d e esta enfermedad, consistiendo básicamente en:
— Evitar las siem bras muy densas sobre todo en condiciones de limitación
luminosa, que pueden provocar etiolam ientos.
— Bajo invernadero, coordinar los medios de calefacción y ventilación con
el fin de reducir la duración de los periodos que com binan hum edad saturada,
condensación y tem peraturas del orden de 15-I7°C, siempre respetando, sin
em bargo, el term operiodism o diario en el tom ate.
— Practicar la poda y el deshojado dejando secciones limpias a ras de!
tallo.
Períodos climáticos desfavorables (cielo cubierto e im perativos económicos
de energía, pueden, sin em bargo, contribuir a que estas medidas resulten insu­
ficientes o im practicables y a im poner como remedio la lucha fungicida.
Esta se basará en la pulverización, o eventualmente bajo invernadero, en la
fumigación (tetracloronitrobenceno autorizado en H olanda, o clortalonil).
Cabe recordar que en todas las regiones hortícolas, vitícolas o productoras
de guisantes o girasoles, las cepas de Botrytis resistentes a bencimidazoles están
bastante extendidas, com o tam bién lo están aquellas que toleran los fungicidas
a base de dicarboxim idas.
En cultivos protegidos se utilizarán aplicaciones de iprodiona, vinclozolina
o procim idona, en alternancia o mezcla con fungicidas de am plio espectro, en
concreto con aquellos que poseen una actividad anti Botrytis: tiram. diclofluanida.
clortalonil.
Sobre las cicatrices o los primeros chancros de los tallos, se pueden aplicar
pastas com puestas de tiram + iprodiona + aceite de pretróleo. o triadimefón.
Los ataques de Botrytis sobre las solanáceas no siempre tienen una evolución
tan desastrosa com o la que acabam os de indicar. Sobre plantas de tom ate que
crecen en buenas condiciones, pero que p o r proxim idad se hallan en contacto
Enfermedades del tomate, la b e re n je n a e l pimiento 189
con im portantes fuentes de inoculo de Botrytis (ejemplo: fresas), se pueden
delectar sobre los frutos «m anchas fantasm as- (en inglés «ghost spots») que
corresponden a ataques abortados. A lrededor de un mínim o punto necrótico
central se aprecia un fino anillo decolarado de 5 a 10 mm de diám etro que
adquiere tonalidades blancas sobre el fruto verde y amarillas sobre el fruto
m aduro, que en absoluto perjudican la calidad de éste.
Sclerotinia selerotiorum
A menudo, sobre solanáceas hortícolas podem os advertir la presencia de
grandes esclcrocios. Incluso a principio de vegetación, las plantitas de tom ate
que suceden en el Rosellón a lechugas y escarolas muy atacadas, no experimentan
daños causados por S. minor.
Los ataques en invernadero suelen ser bastante extraños, pero pueden alcanzar
un alto grado de gravedad. Al aire libre, en estación lluviosa (sudoeste francés,
Túnez, etc.), las últimas cosechas de tom ate, y más a m enudo las de berenjena
y pim iento, pueden experim entar ataques considerables sobre los tallos y los
frutos.
F n previsión de este riesgo, se pueden aplicar a fin de cultivo tratam ientos
a base de bencimidazoles o dicarboximidas.
P h o m o p s is vexans sobre berenjena (fig. 48)
Este hongo se desarrolló sobre la berenjena en condiciones cálidas y lluviosas.
D etectado en Italia (1881), es tem ido sobre todo en el sudeste de Estados
U nidos y en climas tropicales. Por contra, se halla ausente en la zona m edite­
rránea.
Los síntom as clásicos consisten en una m ortandad de las plántulas (como
consecuencia de siembras a p artir de semillas contam inadas), precedida de
ataques foliares, por lo general poco im portantes, y, sobre todo, de lesiones
H yura AH.— Phomopsis vexans y Co/letotrichum gtoeosporioides i. sp. ntelongenae sobre fruto de
berenjena.
190 Enfermedades de ¡as hortalizas Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 191

sobre el tallo principal y las ram as, que acarrean la muerte de las plantas hecho, m ucho más frecuentes sobre las hojas de Solanum torvum que sobre las
enteras o de ram ificaciones, con aparición de picnidios sobre la parte muerta. de la berenjena. Pueden alcanzar una im portancia considerable en la Costa de
Los frutos son atacados cuando se hallan en proceso de m aduración (por M arfil. En M adagascar, B o i'k íq u e t descubrió en los años treinta un Puccinia
consiguiente, tras el estadio habitual de la recolección). Presentan grandes angyvii autoico, presentando todos los estados de desarrollo sobre berenjena,
manchas localizadas de color beige, sobre las que se disponen picnidios en atacando tanto a los tallos com o a las hojas.
círculos concéntricos. Es de estos frutos de donde proceden las semillas conta­
minadas.
N um erosas variedades tardías, adaptadas a los climas tropicales y subtro­
picales. se m uestran resistentes a estos síntom as «clásicos» (no obstante, las
Antracnosis de los fru tos
«Violetas de Barbentane» son muy sensibles). Entre ellas podemos citar «Florida
Sobre los frutos de las solanáceas hortícolas podem os encontrar Colletotrí-
m arket» (am ericana). «Zebrina» (española), «Ceylan SM 163» y «Aranguez •>.
El híbrido F «K alenda», cultivado a p artir de los años setenta en las Antillas,
chunt pertenecientes a los grupos 1, 3 y 4, descritos en nuestro prim er capítulo,
de entre los cuales predominará uno u otro tipo, dependiendo de las características
únicamente contaba con genitores resistentes.
climáticas o del huésped respectivo. Por lo general, únicam ente se aprecian
Sin em bargo, se ha podido observar cóm o a p artir de estos últim os años
daños sobre frutos m aduros, bajo el aspecto de manchas deprimidas que pueden
han aparecido «nuevos síntomas» de Phomopsis sobre la variedad «Kalenda y
alcanzar 1 cm de diám etro y que se hallan más o menos rem arcadas de negro
sus genitores: lesiones sobre hojas jóvenes, que propician su deform ación y mi
en su centro p o r el desarrollo del micelio, recubriéndose en la fase final de su
criba, así como sobre la p an e superior de las ram as, que adquiere un aspecto
evolución de pústulas de color rosa anaranjado o negruzco (acérvulos más o
crispado. Los frutos pueden ser atacados desde el estadio cosecha, las lesiones
se detectan diez días m ás tarde de su llegada a Europa. m enos esporiferos o ricos en setae).
L a infección de los frutos, sin em bargo, puede tener lugar aun cuando éstos
Las cepas que provocan estos «nuevos síntomas» se m uestran resistentes al
todavía no han m adurado, pero el appressorium producido por la conidia
benomilo, lo que contrasta con la sensibilidad propia de las cepas clásicas.
germ inada permanece generalmente latente hasta la m aduración del fruto.
Las plantaciones pueden protegerse de este tipo de nuevos ataques de
Sobre el tomate. Colletotrichiun coccodes (es sinónim o de C. atrameniarium
Phomopsis por m edio de pulverizaciones de mancozeb, o, mejor todavía, de
de las raíces), el más frecuentemente descrito, aparece en el grupo 3. Pero en los
clortalonil, renovadas a intervalos de 10 a 15 días (resultados com unicados por
climas subtropicales, com o, por ejemplo, el de Florida, tam bién se detectan
G . J acqija del IN RA -A ntillas-G uayana).
sobre el tom ate algunos C. gheosporioides o acutatum " (grupo I), o capsici
(grupo 4).
La lucha contra la antracnosis de los frutos del tom ate es una de las
Septoriosis del tomate principales preocupaciones en las producciones destinadas a la industria con­
servera: los intercam bios internacionales de concentrado de tom ate están some­
Sep loria lycopersici es un parásito de las hojas cuyas lesiones presentan un
tidos a un test microscópico con el propósito de detectar las hifas presentes en
tam año interm edio en com paración con las de Stemphylium y las de Alternaría
la pasta, de entre las que destacan particularm ente las de C. coccodes. Se tendrá
solani. No se hallan localizadas y se caracterizan por su núcleo claro punteado
en cuenta la posibilidad de infecciones latentes a la hora de aplicar los trata­
de picnidios rodeado por un margen de color pardo. Tam bién se aprecian
m ientos fungicidas apropiados, antes de que los frutos m aduren en rojo (con la
lesiones necróticas de pequeño tam año sobre los tallos y pecíolos de las plantas
ayuda, p o r ejemplo, de ditiocarbam atos).
afectadas. Dicha enferm edad no ataca jam ás a los frutos.
Los seleccionadores am ericanos de tom ates destinados a fines industriales
Muy temible en E uropa del este, parece haber desaparecido de Europa
occidental. (ejemplo: I Ieinz. Campbell. Peto), muestran gran preocupación por la antracnosis
de los frutos en sus program as de selección. A tal efecto tratan de reagrupar por
selección recurrente factores de resistencia parcial: m enor capacidad de pene­
tración a través de la piel del fruto, crecimiento m ás ralentizado del micelio en
Royas la carne, etc.
Sobre el pimiento, el Col/etotrichum m ás frecuentem ente detectado es C.
Las royas suelen detectarse preferentem ente sobre la berenjena, sobre todo
capsici (grupo 4, conidias en form a de media luna). En el caso de los pimientos
en condiciones tropicales. Sobre las hojas suelen apreciarse unas am pollas de
color anaranjado que contienen los ecidios de Pucciniu que atacan a las gramíneas
" Para algunos autores C. acutatum se distingue de C. gloeoxporioídcs por la forma de las
(P• papsalieola, P. penniseti). Fn lab Antillas francesas estas manchas son. de Conidias, algo más puntiagudas en una de sus extremidades.
192 Enfermedades de ¡as hortalizas
picantes, esta antracnosis puede proseguir su desarrollo a lo largo de la desecación
de los frutos rojos.
Unicamente en algunas pocas regiones del m undo los Colleiotrichum son
capaces de atacar los frutos inm aduros de las solanáceas hortícolas: en Corea,
un C. gloeosporioides ataca a los frutos verdes de Capsicum annuum picantes.
Por lo que a la berenjena respecta, en la zona antillana y en Brasil, una
antracnosis ataca gravem ente a los frutos m ucho antes del estadio de cosecha.
Su ataque está provocado por C. gloeosporioides f. sp. melongctiae (descrito
por FouRNHT-INRA-Antillas-Guayana). t i reservorio natural de este Colleío-
trichuin está constituido por los frutos más gravemente atacados del arbusto
silvestre Solanum torvum.
Esta antracnosis ha constituido un grave hándicap desde que se iniciaron
las exportaciones hacia F.uropa de berenjenas producidas en las Antillas. «Florida
market» y «Ccylan SM 163», genitores del prim er híbrido F cultivado en las
Antillas, eran muy sensibles a la enferm edad, motivo que condujo a F o u r n i i
a investigar los tratam ientos fungicidas aplicables en el cam po y m ediante
aplicaciones de agua caliente a base de tiabendazol o de benom ílo antes de su
expedición.
N um erosas variedades de berenjena son, sin em bargo, resistentes a la an­
tracnosis de los frutos, en particular «Zebrina» y «Aranguez» (variedad india
recuperada p o r F. K a a n en Trinidad). A m bas variedades están provistas del
mismo gen dom inante de resistencia.
Con la adopción del híbrido F IN R A -IRA T «Kalenda» (q u e extrae su
resistencia de «Aranguez») las dificultades propias de esta enfermedad se extin­
guieron en las A ntillas francesas.
Por supuesto, C. g. f. sp. melongenae es capaz de provocar lesiones sobre
tom ates y pim ientos m aduros.
Diversas podredumbres de los frutos
Además de Alternaría solani, mildiu, Botrytis y las antracnosis, los frutos de
las solanáceas hortícolas pueden ser atacados de form a más o m enos especifica,
p o r un cierto núm ero de hongos, entre los que es necesario diferenciar aquellos
que com o verdaderos parásitos son capaces de atacar frutos inm aduros, y
aquellos otros que pueden invadir frutos m aduros, penetrando f r e c u e n t e m e n t e
a través de grietas o heridas de la superficie de los mismos.
• Sobre los frutos verdes del tom ate, se pueden detectar, por contacto o
proxim idad del suelo (por salpicadura de gotas de agua cargadas de tierra),
daños provocados por Phytophthora del suelo, que causan podredum bres que
invaden el fruto en tres o cuatro días, sin que se advierta hinchazón, al contrario
de lo que ocurre con las podredum bres provocadas por P. infestans. Las especies
más frecuentes son: P. nicotianae var. parasítica, cuyas lesiones se hallan am-
De hecho, h partir de la form a de conidias t¡e procederá a clasificarlo cnirc los ^acutaium->.
Enfermedades del tomate, la Iterenjena y el pimiento 1*)3
pliamcnte localizadas (fig. 47 B) y P. capsict, que produce una podredum bre sin
localización explícita.
Rhizoctonia solani produce tam bién lesiones localizadas, pero de extensión
m ás lenta (véase fig. 53 B). En el centro de la m ancha, ligeramente hundida y
de un diám etro com prendido entre 3-4 cm. se aprecia claram ente un micelio
rojizo de Rhizoctonia. En ocasiones, el micelio permanece en la superficie,
provocando decoloraciones pardas más o menos arborescentes sobre la parte
del fruto en contacto con el suelo. Para los m étodos generales de lucha contra
este hongo, es recomendable consultar tanto el principio de este capítulo, como
el capítulo I.
• Sobre los frutos maduros del tomate, num erosos hongos cuasi saprofitos
pueden penetrar a partir de heridas mecánicas o de las «grietas de crecimiento»
(consúltese la parte final del presente capítulo). Los más frecuentes son Alternaría
de tipo altérnala o tenuis de esporas en cadena. Rhizopus y un hongo de
desarrollo blanco crem oso asociado a bacterias lácticas conocido como (Jeotrí-
chum candidum (sin.: Oospora lactis).
Estas alteraciones de frutos m aduros son particularm ente temibles en los
tom ates destinados a la industria; en aquellos lotes de frutos recolectados con
un cierto porcentaje de tom ates bastante m aduros y que perm anecen durante
algún tiempo envasados en «»jas en la fábrica, conviene controlar los filamentos
y las esporas de Alternaría en el concentrado.
Recientemente, se ha propuesto en Francia aplicar a los cultivos, unos 10
días antes de la cosecha, un tratam iento a base de pulverizaciones de agua de
Javel diluida a 0.002° elorometricos, seguidas de un tratam iento de m ancozeb
o de cobre + mancozeb.
Tam bién es conveniente la adición de agua de Javel en el prim er baño de
lavado practicado en las fábricas (2 m g/l de cloro activo) para eliminar de la
superficie de los frutos las esporas termorresistentes de una bacteria anaerobia
que puede provocar un abom bado en las latas.
• Las berenjenas son. a su vez, susceptibles de padecer podredum bres,
cuando son recolectadas todavía inm aduras: en este caso nos encontram os con
taxones y aislados de Phytophthora que no necesitan de heridas previas para
penetrar en el fruto y que provocan grandes lesiones localizadas en m ayor o
m enor grado. G raves perjuicios se detectan bajo climas tropicales húmedos
(Antillas. Costa de Marfil), en particular cuando los frutos seleccionados como
de segunda categoría se dejan en tierra alineados en proceso de cosecha. En
contacto con el suelo son invadidos por P. n. var. parasítica, que fructifica en
abundancia y contam ina los frutos en vías de engrosam icnto. por salpicadura
de las gotas de lluvia.
A p artir de bases nutritivas (fragmentos de corolas unidos al cáliz, estilo
®*®cado al final del fruto) se pueden detectar, siempre en condiciones tropicales.
Podredum bres m otivadas por C'hoanephora cucurbitacearum.
A través de heridas, particularm ente entre las variedades espinosas, pueden
Penetrar, según sean las condiciones térmicas, Rhizopus (tem peraturas elevadas)
o Botrytis cincrea (véase lo indicado anteriormente).
194 Enfermedades de ¡as hortalizas
• Los frutos del pim iento pueden ser invadidos en estad o tod av ía verde por
Phytophthora capsici y Botrytis cinerea a p artir de h eridas. C u a n d o m a d u ran se
m uestran sensibles a la m ism a serie de h o ngos cuasi-saprofitos que afectan al
tom ate. R esulta, pues, arriesg ad o proceder a la recolección de los pim ientos
c u a n d o estos se hallan ro jo s o am arillos, a u n q u e resulten m ás sabrosos y m ás
digestivos. L as variedades m o d ern as de carne gruesa y firm e, con la extrem idad
bien cerrada, h an su p u esto , sin em bargo, un gran progreso con m iras a la
tolerancia hacia este gen ero de accidentes.
VI. Enfermedades causadas por virus
Las tres solanáceas h ortíco las pueden ex p erim en tar a taq u e s d e virus: p o r
o rd en de sensibilidad general creciente: berenjena, to m ate y pim iento. TI virus
p redom inante en cada u n o de los casos, dependerá de los clim as y de las
condiciones de cultivo. L os cultivos dispuestos en espaldera y los cultivos bajo
abrigo, son los m ás sujetos a los virus transm itidos fácilm ente p o r vía mecánica.
L os cultivos al aire libre, sobre to d o en el caso de plantaciones tard ías, son los
m ás sensibles a los virus transm itid o s p o r insectos.
Virus tra n s m itid o s fácilm ente por vía mecánica
El m ás im p o rtan m te es el M osaico del tabaco (Tobacco mosaic virus o TMY.
tipo de los « tobamovirus »).
A pesar de su n o m b re, este virus ata c a m ás fácilm ente a los cultivos de
to m ate y pim iento que a las plantaciones de tab ac o , p o r lo general m enos
tran sitad as y m anipuladas.
Este virus se caracteriza p o r su estabilidad: p u n to de inactivación térm ica
(90 °C ) su p erio r al de la m ayoría de virus conocidos, asi com o p o r su fácil
transm isibilidad p o r vía m ecánica (ínfim as lesiones de la epiderm is o pelos
qu ebrados) en m uy altas diluciones ( 10- *’).
Se han d etectado num ero sas cepas del virus en cuestión que pueden diferir,
por la intensidad de los síntom as, que oscilan en tre débiles m osaicos de
color verde-claro/verde-oscuro a m osaicos de tip o «aucuba», que com binan el
am arillo, el verde claro y el verde oscuro;
— por su gam a de huespedes. U na prim era distinción separa las «cepas
tabaco», agresivas so b re las lineas de Nicotiana tabacum provistas del gen N
(ejem plo: « W hite Burley», «Paraguay» de las cepas «tom ate», que sobre el
tab aco sólo provocan lesiones locales. A p arte de su reacción característica
sobre los tabacos «N'», las cepas «tom ate» resultan m ás com petitivas sobre las
variedades corrientes de to m a te que las cepas «tabaco».
P o r co n tra, entre las variedades corrientes d e pim iento, las cepas «tabaco»
3 Los tabacos n (ejemplo: «Samsun**) son "sensibles a todas las cepas de TM V. los tabacos N
(ejemplo: ••Xanihi tic», «Samsun NN») resisten a todas las cepas. N, N* y n son átelos.
Enfermedades del tómale, ta berenjena y el pimiento 195
p ro v o can unos sín to m as m enos necrosantes en inoculación artificial que las
cepas «tom ate» y se m u estran m ás epidém icas en condiciones naturales.
E n las variedades de to m ate o pim iento provistas de genes de resistencia
actualm ente sup erad o s (ejem plo: Tm , im 2 en el tom ate: L, en el pim iento) se
han diferenciado las cepas m ás virulentas a p a rtir de los grupos de cepas
«tom ate» y «tabaco».
• Síntomas sobre los huéspedes sensibles y daños de las cosechas
Sobre el tom ate, únicam ente las razas «A ucuba» son susceptibles de provocar
un m osaico sobre los frutos. Ya hem os descrito anteriorm ente (véase cap. 1) el
proceso d e «crisis seguida de reactivación del crecim iento» que caracteriza la
infección p o r TM V .
Se vuelve a en co n tra r la influencia de la «crisis» sobre la cosecha, 50 ó 60
días m ás tarde; las flores abiertas d u ran te la «crisis» han tenido su cuajado
co m p ro m etid o p o r la p a ra d a del crecim iento y la m enos buena germ inación del
polen.
C o n las razas com unes, la m erm a de rendim iento puede alcanzar un 25 %
p ara las infecciones que se producen de inm ediato tras el trasplante al cam po,
un 10 % p ara aquellas que se producen un m es m as tarde. Los dañ o s son nulos
sí la infección se verifica sobre p lantas cuyo desarrollo se ha visto interrum pido
en el cu arto ramillete.
E stas indicaciones son válidas para los cultivos en espaldera, en pleno
cam p o , que se desarrollan en buenas condiciones de tem peratura e ilum inación.
E n cultivo b ajo ab rig o , los síntom as pueden agravarse, volviéndose ligera­
m ente filiformes (p lan tas que acusan una falta de ilum inación) o intrincándose
en fo rm a de estrías necróticas (plantas que padecen frió).
E n in v ern ad ero , las infecciones que afectan a las p lantas cuyo crecim iento
se h a visto reta rd ad o , p ueden m anifestarse p o r síntom as de necrosis de la pared
interna de los frutos (internal hrowning) o p o r un proceso de m aduración a
p a rtir de áreas irregulares (blotchy ripening) u.
Sobre la berenjena, los dañ o s provocados p o r el virus del m osaico del
tab aco son m ínim os c incluso nulos. Según las variedades, cuando se contam inan
las p lan tas, puede producirse bien una infección latente sin síntom as, o bien
pueden ap arecer lesiones locales. Las plantas adultas n o se m uestran receptivas.
Sobre el pimiento, según las razas y las condiciones del m edio (tem peratura,
ilum inación) únicam ente se detecta m osaico del follaje y aparición de áreas mal
co loreadas sobre los fru to s, o reacciones necróticas sobre hojas y tallos.
• Origen del inoculo
El virus puede estar contenido en ciertos lotes de cigarrillos o de tabaco
m anu factu rad o . Sin em bargo, al m enos sobre el to m ate, la débil com petitividad
de las cepas «tabaco» resta im portancia a esta fuente de inoculo.
" Lstos síntomas pueden debeiv: también a causas puramente fisiológicas.
196 Enfermedades de las hortalizas
El virus puede conservarse en la in d u m en taria lab o ral y los útiles. Sin
em bargo, las d o s principales vías de perpetuación son el suelo y las semillas.
La degradación del T M V en el suelo parece ser biológica: un tratam ien to
con m etam-sodio de un suelo que contenga residuos de plantas enfermas prolonga
considerablem ente su conservación. En las capas superficiales del suelo, a 20 °C.
el virus desaparece de los residuos en tres meses. P or co n tra , puede persistir
d u ran te m ucho m ás tiem p o sobre fragm entos de viejas raíces subyacentes a una
p ro fundidad co m p ren d id a entre 50 cm y 1 m . La co n tam inación del cultivo
posterior a través de las raíces no es un fenóm eno frecuente, pero puede constituir
el origen de los prim eros focos.
Las sem illas p ueden tra n sp o rta r el virus de dos form as: en cantidades
im p ortantes si su en v o ltu ra viscosa no ha sido elim inada p o r ferm entación o
extracción ácida, o en cantidad es y p ro p o rcio n es m ucho m enores en los tegu­
m entos y en el album en.
El facto r fu n d am en tal qu e puede co n trib u ir a la co n tam inación de las
p lántulas, es una germ inación en el curso de la cual el tegum ento es a rra stra d o
p o r encim a de la superficie del suelo p o r los cotiledones, e n tra n d o en co ntacto
co n el inoculo, en el caso de que las plantitas se repiquen en cubos de «com post»
(«mottes») o en m acetitas para trasplantarse con cepellón. Pese a ser un fenóm eno
b astante ex traño, puede co n trib u ir a la ap arició n de los prim eros focos de
infección.
• Métodos de lucha
L a elim inación de los prim eros focos estriba en la desinfección del m aterial:
desinfección de la in d u m en taria de trab ajo bajo ebullición, esterilización al
v ap o r de los tu to res de cultiv o si se pretende reutílizarlos, etc. La desinfección
del suelo de los invernaderos con v a p o r (a 100 °C , n o «aireado») si se procede
al cultivo de to m ate después de to m ate o d e p im ien to tra s pim iento, debe ser
larga y profunda.
La supresión de la envoltu ra viscosa de las sem illas n o co m p o rta la desin­
fección de aquellas sem illas p ro fu n d am en te co n tam in ad as. U na esterilización
p o r m edio de calo r seco (80 °C , 24 h oras) perm ite elim inar este tip o de co n ta­
m inación.
D u ran te el cultivo, a l m enos en los cultivos en espaldera precoces al aire
libre, son principalm ente las labores de d e sb ro tad o y a la d o a las m a ta s de tutores
las que pro p ag an el virus. E n los añ o s sesenta preco n izáb am o s que se sum inis­
tra ran a los o p erario s las ata d u ra s p ara e n tu to ra r las plan tas, inm ersas en un
b ote conteniendo b ro m u ro o c lo ru ro de laurildim etil bencil am o n io en solución
al 0.5 % u.
E n invernadero, este m éto d o resulta difícil de ap licar, d ad o que las plantas,
en lugar de estar sujetas a tu to res de caña o m ad era, se hallan enroscadas
“ Dichos detergentes catiónicos constituyen el mejor remedio contra la transmisión del virus de
que se dispone en el mercado. A su ve?, operan como bactericidas que frenan la propagación de
Corynchacierium michiganense.
Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 197
alred ed o r de hilos o cu erd as verticales. P o r o tra p arte, los contactos directos
en tre p lantas co n trib u y en , en g ran m edida, a d ifundir la infección.
A d em ás, si se retrasa h asta el m om ento en que se produce la paralización
del crecim iento d e las p lan tas, se a u m en tan los riesgos de aparición de los
síntom as sobre los frutos (intem al browning. b/otchy ripening).
Ello fue lo que condujo en los años setenta, a recom endar una preinmunización
con una raza débil d e virus inoculado en el estadio de p lán tu la, que en estas
condiciones no acarreab a m ás que una m erm a de rendim iento inferior al 5 %
y q u e resguardaba a los fru to s de los síntom as habituales. E sta raza había sido
o b ten id a en H o landa p o r R a s t . y vuelta a clo n ar en el ÍN R A -M ontfavet.
Millones d e dosis d e esta «vacuna» fueron p roducidas y utilizadas.
T o d a esta serie de m étodos de lucha actualm ente se hallan en desuso en lo
que respecta a los to m ates de invernadero, ya que los híbridos que hoy en día
se cultivan son resistentes al m osaico del tabaco !\
D o s loci pueden ser o cu p ados en el tom ate por genes de resistencia al TMV:
— El gen Tm (cro m o so m a 5), extraído de L. hirsutum ha sido rápidam ente
su p erad o p o r cepas de « p ato lip o I» de TM V . E stas cepas aparecen al final del
cultivo desde la prim era p lan tación de tom ates h o m o o heterocigóticos respecto
al gen Tm. D ichas cepas son, sin em bargo, m enos agresivas que las cepas
com unes y Tm en este caso puede ser coasiderado com o inductor de «tolerancia».
E n estad o hom o co g ó tico ag rava la tendencia de ciertos genotipos a producir
«sectores plateados» (consúltese la parte final de este capítulo).
— El gen Tm2 (cro m o som a 9) se o b tu v o sucesivam ente en tres versiones
diferentes, a p a rtir d e diversas líneas de L. peruvianum:
«Tm 2-nv», ligado a un gen sem iletal nv que origina en los hom ocigotos una
«necrosis en red» (netled vircscence) y que tam bién puede ser utilizado en
h íb rido F .
«Tm2», obten id o en el IN R A -M ontfavet, sin efecto nocivo en estado hom o-
cigótico. A m bos alelos son superados p o r los « patotipos 2» de TMV. que, sin
em bargo, aparecen m ás lentam ente que ios patotipos 1 (tam bién existen patotipos
1- 2 ).
«Tm2:», obten id o p o r A llx an im -k, que hasta el m o m en to no ha sido supe­
rado p o r ninguna raza de T M V en condiciones norm ales de crecim iento de las
plantas. Los híbridos cultivados actualm ente en invernadero son heterocigóticos
para Tm2J (que en estado hom ocigótico reduce la fertilidad de las plantas ').
C o m o o tro s m uchos genes de hiperscnsibilidad Tm 2J se encuentra ausente
j* tem p eratu ra elevada. En presencia de un inoculo im p o rtan te (cultivo ju n to a
híbridos sensibles e hipe sensibles), en los invernaderos en los que las tem peraturas
*1cmos hecho alusión a ellos recom endándolos ta n to a los productores de tom ates en
a * a ,rc *‘b re (cada vez m enos num erosos) com o en caso de aparición d e nuevas cepas de
MV que superan el gen T m 2!.
d f r»ri Ct>nscj ° P k u ia m . respaldado más tarde por L a t i k r o i . consistente en que n o se debían
undir más que híbridos hctctocigólicos a la vez p a ta Tm y para Tm2-\ n o ha sido seguido por
k «s compañías dedicadas a la producción de semillas.
198 Enfermedades de ¡as hortalizas Enfermedades del tomate, la berenjena i ei pimiento 199

oscilan entre 18-20 °C d u ra n te la noche y 35 °C d u ran te el dia, pueden aparecer
necrosis im p o rta n te * so b re las p lan tas heterocigóticas Tm 2: p o r generalización
de la hipersensibilidad.
E n el caso del pim iento, en p articu lar en cultivo b ajo invernadero, todavía
no se dispone de u n a solución definitiva.
U n locas L puede ser p o rta d o r de alelos m ayores de resistencia. El alelo L,
(an tañ o conocido co m o L.) rige una necrosis-abscisión d e la hoja infectada
artificialm ente y se m uestra m uy eficaz en el cam p o . C aracteriza al cultivar
«Y olo W ondcr», que ha servido de g en ito r a la m ay o ría de las variedades e
híbridos actuales.
En invernadero, p o r co n tra, se vienen d etec tan d o desde los añ o s sesenta
cepas capaces de in v ad ir a los pim ientos L,. El g rad o de especiali/aeión de las
citadas cepas les im pide invadir al to m ate (las dos epidem ias son, p o r tan to ,
independientes) y so b re el tab aco tan sólo provocan síntom as muy débiles. Dos
nuevos alelos L , y L* se han extraíd o de Capsicum chínense. La utilización de
híbridos L r L , perm itió proteger d urante un cierto tiempo los pim ientos cultivados
en los invernaderos holandeses hasta la ap arició n de patotip o s 1-2-3. que tras
h acer su aparición en H o lan d a, se expan d iero n en F ran cia a p a rtir d e 1982.
E n la actualidad se están b uscando nuevos genes de resistencia a C. chínense
(todos los factores de resistencia de los genotipos, pese h ab er sido sum inistrados
p o r Lj y L, no han sido transm itidos a C. annuum) y en C. qhacoense.
A lgunos genes m odificadores que perm iten una m ejor eficacia d e I,„ L: y L.
a tem peratura elevada, se han puesto de m anifiesto sobre el «Criollo de morelos»
(resultados obten idos p o r el IN R A -M ontfavet).
Por el m om ento, los m étodos de higiene an terio rm en te citados p ara la
lucha contra el T M V resultan bastan te eficaces p a ra el cultivo de pim ientos de
invernadero.
El «<Tornato bunchy top *>. considerado desde la década de los treinta com o
un ««virus»* sobre el to m ate en S udáfrica, es tam bién un viroide.
Virus tra n sm itid o s por pulgones según el modo
no persistente
D en tro de esta categoría se encuentra el m osaico del pepino, junto a toda
u n a serie de potyvirus m ás o m enos em parentados con el virus Y de la p atata.
• Virus del mosaico del pepino (CMV)
E ste puede a ta c a r a los tres huéspedes, pero m uy extrañam ente repercute de
form a sistém ica sobre la berenjena, especie sobre la que, sin em bargo, se pueden
detectar enorm es Ring spots necróticos sobre algunas hojas, signo de una infección
local que n o ha llegado a progresar.
E n el tom ate, según las cepas, se pueden observar dos síntom as diferentes:
L as cepas comunes p rovocan la «enfermedad filiforme». Las hojas que crecen
ju sto después de la infección, quedan reducidas a sus n e g a c io n e s, m ientras que
las que crecen a con tin u ació n q u ed an exageradam ente recortadas en form as de
«hojas de helechos» (véase fig. 49). El crecim iento se ralentiza y las plantas
afectadas p o r este sín to m a tienen un rendim iento m uy bajo.

• Otros virus transmitidos por vía mecánica

El virus X de la p a ta ta (tipo de poiexvirus '•'■') puede invadir al tom ate.
C om b in ad o con el m osaico del tab aco (incluso con cepas de síntom as débiles)
p rovoca un estriado necròtico m uy grave (doublé virus streak). T ra s la desapa­
rición de las variedades de p atata infectadas al 100'? p o r el virus X . que
constituían un fo rm id ab le reservorio del virus, este sín to m a es cad a vez más
extraño.
En México, recientem ente ha sido detectad o un viroide próxim o al «spintile
tuber viroid» de la p a tata. Este se p ro p ag a p o r co n tac to entre las p lantas y com o
consecuencia de las manipulaciones. Los síntom as sobre el tom ate son alarmantes:
enanism o, espinosidad, am arilleo y esterilidad d e las plantas, de d o n d e procede
el n om bre de «planta m ach o » a trib u id o a las p lantas que padecen esta enferm e­
dad.

' Panículas ligeramente flexuosas 500 x 13 nm. RNA m onocatcnano ■+, muy fácilmente trans
milidos por vía mecánica.
200 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 201

A m edida que a v an za n en ed ad , las p lan tas de to m ate se hacen m enos

susceptibles a la infección p o r este tip o d e cepas: 10 Aphis gossypii infecciosos
p o r plan ta, son suficientes p ara infectar 9 p lan tas de to m ate sobre 10, si éstas
tienen u n a edad de 20 días.
Son necesarios 50 áfido s p ara o b ten er el m ism o resultado sobre p lan tas de
40 dias de edad.
Esta «enfermedad filiforme», en condiciones mediterráneas, suele ser frecuente
en plantaciones ta rd ía s (p o r ejem plo, las de junio -ju lio del M ediodía francés).
T am bién se puede d e te c ta r en tre aquellos cultivos de tem p o rad a invernal bajo
invernaderos en los q u e las p lan tas se han o b te n id o en sem illeros al aire libre,
d u ran te los años en q u e las lluvias d e o to ñ o so n tard ías y en que los pulgones
alados subsisten d u ra n te septiem bre-octubre. L o s síntom as en este caso suelen
ser m enos definidos: m osaico de hojas term inales y clorosis del co n ju n to del
follaje.
E n to d o s los casos referidos an terio rm en te el m éto d o de lucha es evidente:
proteger las p lantas de los insectos (ejem plo: sem illeros enrejados).
L as cepas necróticas (provistas d e un satélite «A RN 5» de tendencia necro-
sante) provocan graves necrosis en las h ojas (que com ienzan p o r la base de los
folíolos), los pecíolos y los tallos; desarrollándose estos últim os longitudinalm ente
en la prolongación de la necrosis peciolar.
Los frutos en p ro ceso de m ad u ració n presentan los sín to m as característicos
de «ring spot» con cavidades anulares que perm anecen am arillas al m adurar.
M uy a m enudo, las p la n ta s m ueren y los frutos pendientes se pierden.
M ientras que la «enferm edad filiform e» se extiende al a z a r en tre las plantas Figura 50.—Mosaico del pepino (CMV): síntomas primarios sobre hojas de berenjena y de
del cam p o , la «necrosis del tom ate» se co m p o rta co m o una enferm edad de pimiento: síntomas sobre fruto de pimiento.
focos infecciosos. En cierta m edida éstos se pueden restringir p o r m edio de
tratam ien to s aficidas.
L a receptividad a la infección de las variedades corrientes de pim iento es
Por el m o m en to , se tra ta de una enferm edad d e ap arició n irregular e im pre­
visible según las regiones y los años. m u ch o m ás elevada que la del to m ate y dism inuye to d av ía m enos con la edad.
Es corriente o b serv ar parcelas de pim iento drásticam ente afectadas ju n to a
P.n el IN R A -M o n tfav et se halla en curso d e estudio una resistencia parcial
al C M V del to m ate a p a rtir d e un a línea d e L peruvianunt obtenida a p a rtir de p lantas de to m ate ap en as dañadas.
Para revisar los m éto d o s generales de lucha conviene rem ontarse al capitulo
m últiples cruces de la especie silvestre. Los cruces con L esculentum ya h a n sido
II. Los cultivos de p im iento responden bastante bien a las pulverizaciones de
llevados a la práctica, hallándose la investigación en la fase d e consecución de
«stylet oil».
retrocruzam ientos e n tre las p rim era s lincas obtenidas.
A m ás largo plazo se considera la posibilidad de in stru m en tali/ar una D esde los añ o s sesenta n osotros observam os en el IN R A -M on tfavet una
m en o r reeptividad al C M V en tre los C. annuurn de pequeños frutos picantes
m anipulación genética, que conduzca a qu e la p lan ta produzca la pro tein a de
la cápsula del virus, o b ten ien d o asi la resistencia genética. (ejem plo: «Sucette») o dulces (ejem plo: «A ntibois»).
E n el pim iento, el C M V p ro v o ca " síntom as de «ring-spots» necróticos sobre Posteriorm ente, el equ ipo P o c i i a r d halló resistencias de m ás alto nivel,
las hojas adultas en el m om en to de la infección y p osteriorm ente un m osaico a u n q u e parciales, en C. annuum indiano de frutos picantes «Pcrennial» y en C.
cloròtico y d efo rm an te del follaje ulterior. Los frutos afectados p o r la infección baecatuni «3-4». Tres rutas de selección han sido establecidas, dirigidas a aum entar
presentan dibujos excavados en form a d e anillos y d e líneas sinuosas que los el nivel de u n o de los com ponentes de la resistencia con m iras a m ejorar el
desvalorizan y los sensibilizan al «planchado» (fig. 50). N o existen posibilidades aspecto de los frutos:
de fructificación p osterior. y - tendencia a un reducido porcentaje de éxito de las infecciones, por las
débiles dosis de virus, análogas a las que inoculan los pulgones;
'• Los síntomas de las cepas «comunes» o -necróticas» del tom ate no se advierten en el caso del — tendencia a un «secuestro» precoz del virus p o r fenóm enos necróticos;
pimiento. — escasa m ultiplicación del virus en la p lan ta y tolerancia.
202 Enfermedades de las hortalizas
P.n 1985-1986 se proced ió a en trecru zar líneas de fru to de gran ta m a ñ o que
provenían de las tres ru tas a n terio rm en te señaladas, los prim eros resultados de
dicha investigación se conocieron en 1989 (consúltese posteriorm ente el ap artad o
dedicado a la ««selección varietal»).
• Potyvirus
Estos virus afectan al to m ate y m ucho m ás gravem ente al pim iento.
Los potyvirus que se han podido d e tec tar en tre las solanáceas hortícolas
difieren según los elim as y los continentes, situación que, p o r o tra p arte, puede
revelarse evolutiva en ciertos lugares.
Sobre el pimiento se han descrito:
— el virus Y de la p a ta ta (PVY), presente en las regiones tem pladas, m edi­
terráneas y subtropicales del antiguo y nuevo m undo;
— el Tobacco etch virus (TF.V), especialm ente norteam ericano;
— el Pepper m otile virus (PM V), localizado al su r de los P.slados Unidos;
— el Pepper veinal mottle virus (PVM V), african o y asiático;
— el Chilli veinal m ottle virus (CVM V), q u e c a u sa e stra g o s en el sudeste
a siá tic o fu n d a m e n ta lm e n te .
(D ichos virus han sido en n u m erad o s p o r orden creciente de dificultad a la
hora de en co n trar genitores d e resistencia entre los distintos taxones de Capsi-
cinn.)
T odos estos virus pro v o can síntom as de m osaico sobre las h ojas afectadas,
así com o un ja sp ead o n o an u la r sobre los frutos. El m osaico foliar, p o r lo
general, tiende a resp etar u n a 7ona de co lo r verde oscuro a lo largo de las
n ervaduras (vein-banding), los PVMV y los CVM V son los m ás característicos
desde este p u n to de v ista.
Para co n su ltar los m étodos generales de lucha co n tra este tip o de virus
conviene revisar el cap itu lo II. Sus reservorios silvestres pueden ser distintos
según las zonas geográficas, la presencia de solanáceas silvestres invernantes
constituye un factor m uy favorable p ara su p erpetuación; Solanum nigrum.
Datura spp. o tro s Solanum am ericanos y Physalis spp. en el nuevo m undo. A
su vez. tam bién se han señ alad o p lan tas pertenecientes a o tras fam ilias: Cirsium
spp. (cardos), Chenopodium sp p . Portulaca. 1.a p a ta ta , p o r supuesto, puede
constituir una luente d e virus Y, pero éste, en un principio, está ausente en las
sem illas certificadas y las cepas que afectan p rim ordialm ente a la p a ta ta , no
suelen ser las m ás agresivas sobre las restantes solanáceas hortícolas. En las
regiones tropicales las p lan tas viejas de C. chínense y C. frurescens pueden
constituir im portantes reservorios de virus.
La resitencia varietal constituye el m étodo de lucha m ás eficaz, su aplicación
es com pleja p o r la presencia de num erosos virus que pu ed en , adem ás, presentar
patotipos.
Se conocen num erosos genes de resistencia recesivos frente al PVY que se
hallan situados sobre u n locus vy; el p rim ero de ellos fue descubierto p o r C o o k
en F lorida en una p la n ta m u lan te de ««Yolo W onder» (línea difu n d id a bajo el
nom bre de ««Yolo Y«). Sin em bargo, es su p erad o p o r ciertas cepas de este virus.
Enfermedades del tomate, la berenjena v el pimiento 203
U n gen alelo del anterior, transferido a variedades de frutos gruesos (ejemplo:
«F lorida VR 2») a p a rtir de un C. annuum de pequeños frutos, controla la
m avoría de las cepas de PVY. así com o el «T obacco etch».
L a utilización de « F lo rida VR 2» ha puesto de m anifiesto al su r de los
E stados U nidos y en A m érica del S ur la im portancia del ««Pepper m ottle virus»
(PM V ). al cual resisten (al igual que sucede con el PVY y el T E V ) algunas
variedades obtenidas recientem ente com o «A velar» (obtenida p o r N agai en
Brasil) o «D clray Bell» (F lo rid a), siem pre po r m edio de un gen recesivo de la
serie VY.
El equ ip o P o c i i a r d (IN R A -M ontfavet) ha descubierto unos genitores que
contienen o tro s factores de resistencia, no alclos de vy, com o ««Perennial» (ya
m encionado para el C M V ) y «Serrano V era Cruz».
E n co laboración con el O R S T O M -C osta de M arfil, se h an podido detectar
algunas razas resistentes al PV M V en tre descendencias (obtenidas po r haplodi-
ploidización) del cru zam iento Perennial X Florida VR 2 (acción de d o s genes
recesivos com plem entarios). S o n y colaboradores señalan un tipo «Chilli 7-4»
c o m o resistente al PV M V en T ailandia. Los genitores de resistencia al C M V
todavía se hallan p o r descubrir...
En el caso del tom ate la m ayoría de las razas PVY invaden la p lanta sin
ap en as p ro v o car síntom as graves sobre el follaje y ja m á s com prom eten la
cosecha: m ás o m enos esta es la situación m ás com ún del su r de E uropa.
P ero no o cu rre igual en to d o s los lugares: en A rgentina y en la A ustralia
subtropical, el PV Y es considerado el virus m ás im portante de cu an to s afectan
al to m ate. La resistencia d e la variedad argentina «A ngela» n o se ha llegado a
verificar en A ustralia, d o n d e actualm ente se progresa en la obtención de varie­
dades com erciales provistas de un gen de resistencia procedente de I . hirsutum
274807.
C iertas cepas de PVY necrógenas sobre el to m ate u han aparecido reciente­
m ente en el M ediodia francés (¡ejem plo de situación evolutiva!), siendo capaces
de perpetuarse sobre Solanum nigrum, S. dulcamara. Portulaca y Senecio.
D ichas razas p rovocan la aparición de num erosas m anchas necróticas inter-
nervarias, en la cara inferior de los folíolos, que com prom eten el crecim iento y
el rendim iento d e la planta.
• Otros virus transmitidos por pulgones según el modo
no persistente
El virus de la m architez de las habas (hroad bean wilt virus B B W V ) ha sido
detectad o sobre el p im iento en el su r de Italia y en M arruecos. Provoca sobre
las hojas m anchas an u lares de un am arillo vivo y posteriorm ente un m osaico
y deform aciones del fru to . La superposición de cultivos invernales de h abas y
" No exitte ninguna correlación cnirc las propiedades necrógenas de las ra/a* PVY trente a la
patata y frente al tomate.
Este virus no se halla relacionado con ningún otro grupo.
204 Enfermedades de las hortaliza s Enfermedades del lómale, la berenjena y el pimiento 205

pim ientos constituye u n facto r favorable p ara la expansión d e la enferm edad,

que. a su vez, puede in v ern ar so b re Sinapis arvensis (crucifera silvestre).
El mosaico de la alfalfa (alfalfa mosaic nm v-AM V) provoca sobre la b eren ­
jena y el pim iento u n m osaico tip o au cu b a , m ientras que sobre el to m ate
origina sintonías de necrosis en la base de los folíolos, ennegrecim iento de los
pecíolos y tallos y necrosis an u lares en los frutos. Es b astan te extrañ o que
a ta q u e a u n g ran p o rcentaje de plantas.

• Virus transmitidos por pulgones según el modo persistente

A penas se h an d e te c ta d o luteovirus en el an tig u o m undo. P o r co n tra, en los
E stados U nidos (W ash in g to n , F lo rid a, C alifo rn ia), en Brasil, en A ustralia y en
N ueva Z elanda un virus «gemelo» del enrollam iento de la p atata, no distinguible
serológicam ente. p ro v o ca un «am arilleo apical del tom ate» (Tomato vellón top
viru.s-TYTY ").
U na fuente de resistencia ha sido descubierta: el /.. peruvianum PI 128655.
ya h ibridado con el to m ate.

• Virus transmitidos por aleuródidos

En los países sudm editerrán eo s. subtropicales y tropicales de am b as costas
del A tlántico han sido d etec tad as geminivirus. Pero puede tratarse d e virus
diferentes m uy alejados en tre ellos.
E n V enezuela resulta bastan te tem ible un m osaico d o ra d o (Tomato gohlen
mosaic) que afecta al to m a te , m ientras que en el an tig u o m u n d o pred o m in a el
síntom a conocido com o «leaf-curl» (crispación-en rollado) fig. 51. Resulta bastante
com plicado distinguir u n « T o m ato leaf-curl» p u ram en te verde de un « T o m ato
vellow leaf-curl» que co m b in a el crisp ad o y el am arilleo; los síntom as pueden
v ariar según las condiciones clim áticas y las cepas de virus (fig. 51).
E n la época en q u e C o h é n y N i t z a n y d escribían el « T o m ato yellow leaf-
curl virus» (TYLCV) en Israel ( 1%6). n o so tro s su p o n íam o s que existía un virus
a n álo g o en T únez, m ien tras tan to u n «leaf-curl» había sido detectad o en Sudán
so b re el tom ate diferenciándose claram ente d el «leaf-curl» del tabaco.
D icho virus, tran sm itid o p o r Bemisia tabaci es actu alm en te con o cid o en
n um erosos países de A frica, del O riente M edio y del sudeste d e Asia. Su
m áxim a expaasión hacia el n o rte tiene h o y p o r hoy c o m o limite la costa
m editerránea de T u rq u ía ( L a t i r r o t , 1988).
P ara revisar la epidem iología y los m éto d o s de lucha co n tra este gén ero de
virus, conviene c o n su ltar los capítulos I y II.
Los B. tabaci vectores del TYLCV tienen com o huéspedes naturales malváceas
silvestres o cultivadas (alg o d ó n , o k ra ). p ero se m ultiplican tam bién so b re las
fcste virus consutu>e un grupo por si solo; partículas baciliforme» de tres tam aik» 5X.
4#, y 36 x 18 nm, más partículas globulosas de IX nm. Genoma dividido cu 4 ARN (monocatcna-
rio) +■ Eil ARN 4 (monoctstiócuco-partícuLis globulosas) únicamente codificado en lo que atañe a
la cápKula.
" Durante los años setenta el «ydlow top- era considerado en Florida como una -enferme* lad
no parasitaria«'.
Figura 51.—Sintonías de - tx a f Curt» sobre el tomate (B). fcn A. extremidad de planta sana de la
misma edad.
solanáceas (ejem plo: Datura, que a su vez constituye un huésped n atu ral de
virus). E n las zonas sudm editerráneas. las colonias de Bemisia alcanzan su
m áxim o en septiem bre, época en la cual se p rep ara a las plantas para los
cultivos invernales bajo ab rigo. E s, ante to d o , en estos sem illeros, donde será
necesario em prender un a lucha directa p o r m edio de tratam ien to s insecticidas,
indirecta a través de la repulsión del insecto, o m ejor todavía fom entando los
sistem as de producción de los sem illeros bajo mallas.
Los resultados que se obtienen aplicando estas medidas, resultan, sin em bargo,
decepcionantes con respecto a los esfuerzos desplegados... U na tolerancia incluso
parcial perm itiría un a m ay o r rentabilidad.
A ctualm ente, ésta se halla disponible en las lineas extraídas de la población
••TYLG», constituida en el IN R A -M ontíavct en colaboración con investigadores
de países c o n tam inad o s (L íb an o , A frica). E n un principio, dicha tolerancia se
ex trajo del L. pimpinellij'olium «LA 121*.
A largo plazo, se p o d rá o b ten er una tolerancia de m ás a lto nivel a p a rtir de
CTuces de algunos L peruviaru/n. som etidos previamente a una selección recurrente
P ara la resistencia.
E n la India, un virus de tipo -le a f curl» causa graves d añ o s sobre Capsicum.
Allí todavía nos volvem os a en co n trar con la resistencia de - Perennial».
206 Enfermedades de las hortalizas
• Virus pertenecientes a diversos grupos
El Tom ato spotted-wilt virus (T SPW V ) p ro v o ca la «enferm edad bronceada
del tom ate» o «bronceado»», que es tem ible en un b uen núm ero de países:
A ustralia, Polinesia y A m érica del N o rte y del Sur. S obre las hojas del to m ate
origina la aparición de n um erosas m anchas d e p equeño ta m a ñ o de co lo r a n a ­
ran jad o que oscurecen h asta convertirse en necrótícas. Las plantas se vuelven
en an as y adquieren un asp ecto general b ro n cead o que deriva en m architez. En
los frutos ya cuajados en el m om ento de la infección se pueden observar
dibujos en form a de anillos concéntricos.
F.I «spotted-w ilt» es tran sm itid o p o r alg u n as especies de Thrips (T. tabaci.
Frankliniella spp.) de un m o d o sem ipersístente: ad quisición en 15 m inutos en
estado larvario, p oder infeccioso qu e aparece en el estad o ad u lto y persistente
al m enos d u ran te 15 días.
N um erosas plantas cultivad as tan to orn am en tales co m o espontáneas son
huéspedes de este vim s (solanáceas, com puestas, legum inosas, ananás). En
E stados U nidos se ha co m p ro b a d o que Galinsoga funciona co m o reservo rio.
Un buen núm ero de variedades fu ero n seleccionadas en H aw ai d u ra n te los
a ñ o s cincuenta com o resistencia al «spotted-w ilt» (ejem plo: «Pearl I larb o u r» y
to d a una serie de variedades que llevan p o r n o m b re los to p ó n im o s de las
diferentes islas del archipiélago). Su resistencia, sin em b arg o , no resulta eficaz
frente a to d as las cepas de virus.
R ecientem ente se ha descub ierto en H aw ai una nueva selección qu e nene
co m o genitor una línea L. hirsutum qu e se h a m o strad o resistente a to d a s las
cepas.
En E u ro p a, d o n d e las solanáceas hortícolas p arecían ser indem nes a este
virus se d etectaron los efectos del m ism o sobre las plantaciones de to m a te del
R osellón en 1988.
El pim iento y la berenjena tam bién son sensibles a este virus.
— C iertos Rhabdovirus se han detectad o sobre la berenjena y el to m ate en
Italia, M arruecos y, m ás recientem ente, en el Rosellón (cultivos bajo abrigo,
ataq u es que pueden alc a n z a r hasta el 50 % ) y en la Vaucluse (cultivos en pleno
cam p o, porcentajes débiles).
Fl síntom a m ás com ún so b re la berenjena y el to m ate es el am arilleo intenso
de las nervadu ras, a c o m p a ñ a d o en la berenjena de enanism o, raq u itism o y
alzam iento de las hojas. E n el tom ate, los frutos se q uedan sin desarrollar
to talm ente y se cubren de m anch as am arillas.
D ichos síntom as se atrib u y en a cepas del Eggplant mottied dw arf virus
(EM D V ) descrito p o r M a r i i i i i en Italia, que se hallan em p aren tad as en tre si.
pero que difieren p o r sus reacciones frente a los diferentes huéspedes. T odavía
■ Virus único en su genero, con panículas esféricas provistas de una envoltura lipoprotcica.
85 nm.
• I-Os crisantemos cultivados en Europa, sin ¿mbargo. están frecuentemente contaminados y
eventualmcntc pueden convertirse en focos de irradiación del virus.
En fermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 207
se desconoce el insecto vector, d ad o que las diferentes investigaciones que
estud iab an la posible transm isión de la enferm edad p o r pulgones fracasaron.
U n rh ab d o v iru s diferente del E D M V ha sido detectado en A ustralia sobre
el to m ate.
E n tre los diferentes virus que han sido descritos p o r d o q u ier sobre las
solanáceas hortícolas y que raram ente actúan de fo rm a epidém ica, podem os
citar aquellos transm itidos p o r el suelo: Tomaio busJiy stuni («enanism o breñoso»
o «arbustivo», de vector desconocido), Tomato black ring, Tomaio ring spot
(nepovirus tran sm itid o p o r n cm atodo s de m ayor repercusión sobre huéspedes
leñosos qu e sobre solanáceas).
VII. Enfermedades causadas por m icoplasm as
A u n q u e en los E stad o s U nidos se considera que las solanáceas hortícolas
funcio n an co m o huéspedes de los «Aster yellows», los d añ o s que éstas acusan
son m u ch o m enos graves qu e los que experim entan la zan ah o ria o el apio.
P o r co n tra , en el viejo m u n d o las agresiones de los m icoplasm as pueden
e n tra ñ a r un alto g ra d o de gravedad.
Podem os distinguir d o s tipos de síntom as que corresponden a diferentes
agentes infecciosos:
— Interrupción del crecim iento con espesam iento de los tallos e im portantes
an om alías florales: el «Stolbur» (fig. 52).
— R am ificación exagerada y crecim iento lento, pero no interrum pido, que
conduce al desarrollo de num erosos tallos finos de pequeñas hojas: síntom a
"little leaf».
D ichos síntom as se detectan sobre p lantas p rofundam ente sensibles. En el
caso en que la hipersensibilidad coincide con degeneración o necrosis del floema,
se p ro d u cen am arilleos e interrupciones en el proceso de crecim iento, o incluso
m o rtalid ad es m uy rápidas.
El Stolbur causa graves d años en el norte de B ulgaria y en R um ania, d onde
son frecuentes porcentajes de a taq u e superiores al 50 %.
S u tran sm iso r es el cicadélido Hyalesthes obsoletus qu e se perpetua sobre las
corregüelas de los cam pos, las cuales actúan com o reservorios del niicoplasm a,
m anifestando síntom as de clorosis, enanism o y ram ificación anóm ala.
E n los países m editerráneos occidentales, los ataques son m ás irregulares y
sólo so b rep asan el 10 % en casos aislados
A u n q u e las corregüelas, com o ya hem os hecho constar, son reservorios de
Hyalesthes, en el M ediodía francés, el cicadélido se perpetua con preferencia
sobre las labiadas a ro m áticas (tom illo, espliego, lavandin).
D esde principios de ag o sto, sobre las plantaciones de tom ate del M ediodía
francés se ap recian sín to m as de «virescencia hipertrófica» (fig. 52). Según los
11 No obstante, en el sudoeste francés, durante 1986-1987, se detectaron en las plantaciones de
tom ate ataques que alcanzaron hasta el 5 0 ' í
208 Enfermedades de las hortalizas
Figura 52.—Stolbur en lómale: ¡síntomas en la extremidad del tallo (compárese con A y H de la
tigura 51), y síntoma de ampollas blancas sobre fruto en vías de crecimiento en el momento
de la contaminaión.
aislados del m icoplasm a, se pueden producir espesamientos de la extrem idad
de los tallos con interrupción precoz del crecimiento, o bien ramificaciones
anóm alas previas a la paralización del proceso de crecimiento. Los tallos y
hojas afectados se to rn an violáceos. Sobre los frutos ya cuajados en el m om ento
de la infección de las variedades tipo «Rom a«, se aprecian am pollas blanque­
cinas.
En la berenjena, la reacción al Stolbur difiere según las variedades. Algunas
de ellas, como «C em a Krazavitza» (de origen c h e c o :<), manifiestan al igual que
el tom ate hipertrofias llórales, con supervivencia de larga duración.
P or contra, la m ayoría de variedades mediterráneas (ejemplo: Violeta de
Barbentane) reaccionan, al cabo de los 30 días posteriores a la infección, con un
amarilleo y un crispam iento del follaje que precede a la inm ediata muerte de las
plantas.
En el pimiento. los síntom as más característicos son un amarilleo y una
* Sin embargo, en Checoslovaquia, esta denominación no significa más que -Black beauty».
que es el de una variedad americana clásica.
Enfermedades del lámate, la berenjena y el pimiento 209
interrupción del crecimiento, sin que ello impida que las plantas afectadas
puedan sobrevivir m ucho más tiempo.
El síntom a «Little leaf» resulta muy grave sobre la berenjena en la India.
A unque en E uropa suele ser m ucho más extraño que el Stolbur, tam bién puede
detectarse ocasionalm ente, constituyendo en estos casos m ás que un problema
alarm ante, una curiosidad. C uando aparece lo hace más tardíam ente que el
Stolbur y puede atacar a las tres especies de solanáceas.
En Bulgaria para com batir el Stolbur (que ataca tam bién a la patata pro­
vocando sobre ella un síntom a de amarilleo) se aconseja la aplicación de pul­
verizaciones insecticidas, que se inician a finales de junio (considerando que la
incubación dura de 30 a 4() dias), junto a la exterm inación de corregüelas y la
im plantación de pantallas de protección constituidas por gramíneas.
L a aparición de la enfermedad en otros países m editerráneos es dem asiado
imprevisible com o para que se puedan sistem atizar las medidas oportunas. La
obtención reciente de un anticuerpo monoclonal en sus huéspedes vegetales y
en los cicadélidos vectores, perm itirá en un futuro la realización de progresos
en el conocim iento de su epidemiología.
VIII. Daños provocados por animales que pueden ser
erróneamente confundidos con enfermedades
Los tres tipos de acariosis señalados en el capítulo I. pueden manifestarse
sobre las solanáceas hortícolas.
El diagnóstico es sencillo en el caso de los tetraníquidos, cuyos daños se
acusan prim ordialm ente sobre la berenjena en condiciones m editerráneas (en
Africa, sin em bargo, Tetranychus evansi se com porta agresivam ente sobre el
tom ate). Se debe tener m ucho cuidado a la hora de utilizar el dicofol, p o r su
efecto fitotóxico sobre la berenjena.
• La acariosis deformante que provoca Polyphagotarsonemus latus es par­
ticularmente temible en condiciones tropicales, pero tam bién puede manifestarse
en los cultivos bajo invernadero de los países de clima tem plado.
Sus efectos sobre el pim iento consisten en el desarrollo de lacinación, seguido
de un amarilleo de las hojas del ápice de las plantas, que puede ser confundido
con los daños propios de un virus (conviene com probar mediante binocular la
presencia de ácaros bajo las hojas jóvenes).
En el caso de la berenjena, los daños más notables se acusan sobre los
frutos, en forma de costras acorchadas que se desarrollan a partir de su extre­
m idad. En el m om ento en que se hacen patentes. los ácaros ya han emigrado
hacia otros órganos más jóvenes. Ix>s daños sobre el tom ate cuelen ser m ucho
m ás extraños, prestándose a la confusión con aquellos propios del leaf cur! o
del stolbur. El quinim etionato resulta muy eficaz frente a este ácaro.
11 laboratorio del profesor Bovf (INRA-Universidad de Burdeos).
210 Enfermedades de las hortalizas
• La acariosis bronceada azota sobre to d o al to m ate. La proliferación de
Aculops (sin.: Vasares) y copersici se ve favorecida p o r el tiem po seco y las
tem peraturas m áxim as superiores a 30 °C . Suele p roliferar m ucho m ás en los
cultivos de verano de los países d e clim a m ed iterrán eo qu e en las estaciones
secas tropicales. Ll sín to m a m ás característico es la necrosis de los pelos g lan ­
dulares y de las células epidérm icas, lo qu e se m anifiesta en form a de coloración
m ate y bronceada de los tallos y de un a necrosis de los folíolos, que progresa
a p a rtir de los peciolos. D ich a afección debe ser considerada adecuadam ente a
la hora de elaborar program as de tratam ientos. El m ejor rem edio para com batirla
es el em pleo de azufre o dicofol.
Los chinches atac an indistintam ente a los frutos m ad u ro s del to m ate y del
pim iento. Su acción se m anifiesta en fo rm a de m anchas arborescentes am a ri­
llentas, ligeram ente d eprim id as, que ú n icam ente alcanzan im p o rtan cia en la
pared del fru to (en inglés: «cloudy spot») y que suelen estar p ro v o cad as concre­
tam ente po r el chinche verde Nezara viridula. Ciertos chinches tropicales provocan
d años m ás graves, con enncgrccim iento in tern o y mal gusto del fruto.
La acción de T hrips palnii, especie p rocedente del sudeste asiático, y recien­
tem ente presente en los cultivos de in vernadero an tillan o s y japoneses, se centra
en la berenjena, sobre la que provoca un a coloración am arillcn ta-b ro n cead a en
las hojas, y en los fru to s una cu rv atu ra an ó m ala, asi co m o la ap arición de
estrías longitudinales verdes. La proliferación de este insecto está inducida por
el ab u so de pesticidas.
IX. Enfermedades no parasitarias
Proliferan en p articu lar sobre el to m ate y pueden afectar tan to a las raíces
com o al cuello, al tallo , a las hojas y los frutos. A lgunas de ellas tam bién
pueden m anifestarse so b re el pim iento.
Asfixia de las raíces
C u an d o los riegos so n d em asiado ab u n d an te s o las lluvias excesivas, de
m anera que encharcan la superficie del suelo, pueden detectarse sobre el tom ate,
la berenjena y el p im ien to síntom as de asfixia en las raíces y el cuello.
E n los casos m ás graves la planta se m arch ita al ser, las raíces, p o r efecto
de la asfixia, incapaces d e alim entarla.
En el cuello una línea negruzca separa la zona sana d e la zona asfixiada, pnr
debajo de la cual las raíces se d escom ponen ex h alan d o un o lo r p ro p io de la
ferm entación alcohólica.
Asfixias parciales y tem porales, pero continuas, pueden p ro v o car en el
to m ate, pero sobre to d o en el pim iento, un sín to m a de necrosis del cuello y el
desarrollo de raíces gruesas con espesam ientos aco rch ad o s e h ipertrofia de
lenticelas. Las partes aéreas tienen un proceso d e desarrollo m uy reducido y
co b ran un aspecto am arillento.
Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 211
Alteraciones del tallo
L a enferm edad del «tallo hinchado» (crease stem) afecta a aquellas plantas
jóvenes estim uladas con u n a excesiva alim entación nitrogenada, l.a zona superior
del tallo se espesa de fo rm a irregular, con hinchazón, fasciación y necrosis
intensa. Puede producirse una fractu ra y aparición de un nuevo tallo so b re la
vema axilar, si es que ésta tod avía persiste.
C iertas variedades son m uy sensibles a la enferm edad: en condiciones tro ­
picales o subtropicales «M analucie» es m ucho m ás propensa a ella que «Flora-
del».
L os síntom as de la enferm edad «no parasitaria» del crease stem son similares
a los d e la «m édula negra» que se atribuyen a Pseudomonas corrugara.
Alteraciones del follaje
• El enrollam iento fisiológico de las hojas del to m ate se m anifiesta cuando
se som ete las p lantas m uy vigorosas a un fuerte d esb ro tad o y a un d espuntado
del tallo principal. El aspecto de las p lantas suele ser b astan te feo, aunque su
p ro d u cció n sea norm al. La acción del sol sobre el envés de las hojas, que en
condiciones norm ales estarían en la parte inferior no ilum inada, produce necrosis
plateadas.
E ste fenóm eno puede ate n u a rse conservando una o dos ho jas en los brotes
laterales en lugar de elim inarlas com pletam ente, y dejando a la planta ramificarse
librem ente p o r encim a del 4.° o 5.° racim o.
• Las intumescencias sobre las hojas, y a veces sobre los tallos del tom ate,
son u n a consecuencia de la hipertrofia de las células subepidérm icas, sobre
to d o d el envés de las hojas. Se m anifiestan bajo el aspecto de verrugas blancas
que alcanzan algunos m m :; las células hipertróficas hacen estallar la epiderm is,
adquiriendo un aspecto cristalino. Se caracterizan por su fragilidad, deshaciéndose
al m en o r rozam iento o cu a n d o la atm ósfera es cálida y seca. Suelen d ar lugar
a necrosis localizadas y p ueden constituir el origen de u n ataq u e de Botrytis.
1.a ap arición de intum escencias puede deberse a una evacuación insuficiente
del a g u a a p o rta d a p o r la savia b ru ta , que los estom as no llegan a ev ap o rar
totalm ente. Las noches frías y la atm ósfera confinada y satu rad a, favorecen
este fenóm eno que afecta, sobre to d o , a los cultivos bajo abrigo: utilización
d em asiado intensiva del «cooling system ». p antallas térm icas.
• Los sectores plateados aparecen de form a aleatoria, bajo el aspecto de
m anchas foliares o sectores. Este «plateado» (silvering) se debe a un mal desarrollo
la base de las m atas en co n tac to con la espaldera, y conlleva a un despren­
d im iento de la epiderm is del haz de las hojas. o de los tallos.
El «plateado» es más frecuente sobre ciertos genotipos de tom ate, en particular
sobre aquellos qu e p o rtan el gen Tin.
E sta alteración se ve favorecida po r las tem peraturas diu rn as anorm alm ente
bajas « 18 °C) d u ra n te el crecim iento de las p lantas destinadas a cultivo bajo
abrigo.
212 Enfermedades de tas hortalizas
Si el ápice d e u n a planta se vuelve total o parcialm ente platead o , se debe
pro cu rar o btener un b ro te axilar norm al: los ram illetes diferenciados sobre un
sector p lateado fructifican mal.
Alteraciones de los frutos (fig. 53)
• Los golpes de sol (sunscald) repercuten sobre los fru to s del to m ate y del
pim iento p ro v o can d o una lesión d eprim ida lateral de color beige claro, general­
m ente próxim a al cáliz, denom inada «planchado». Esta afección suele producirse
sobre los frutos, que al final del crecimiento se encuentran bruscam ente expuestos
al sol tras haberse d esarro llad o a la so m b ra del follaje.
U na defoliación excesiva (deshojado descom edido, abrasión a causa de una
enferm edad criptogám ica) o la rem oción de las plantas sin cntutorado ni espaldera
en la recolección, favorecerán este accidente.
Las variedades de fruto d e «color uniform e« (gen recesivo u) son más
Kigura 53.—Alteraciones diversas de los frutos del tomate
A: Phytophthora parañtka
B: Rhizoctoma solani.
C: (¡rietas Je crecimiento, colonizadas por Alternaría saprofitas..
O-E: Necrosis apical.
Enfermedades del tomate, ¡a berenjena y el pimiento 213
sensibles a las insolaciones que las variedades q u e producen frutos de «cuello
verde» o que aquellas provistas de alelos interm ediarios de la serie u.
• Las grietas de crecimiento (grosvth cracks) pueden ser concéntricas radiales
o de am b o s tipos. A parecen sobre la m itad del fruto del to m ate m ás próxim a
al cáliz al final del engorde.
Ciertas variedades, sobre todo las más antiguas, son particularm ente sensibles
a este accidente. La «resistencia» a la aparición de grietas constituye una de las
principales preocupaciones de los seleccionadores. P.n las variedades sensibles,
la ap arición de grietas d e crecim iento viene ligada a u n a insuficiente evacuación
del agua a p o rta d a p o r la savia b ru ta , p o r un escaso follaje (o poco activo com o
consecuencia de un ciclo cubierto) tras fuertes lluvias o excesivos riegos.
Proteger a las hojas de aquellas enferm edades proclives a dañarlas, conservar
c o m o m ínim o un p a r d e brotes axilares en lugar de elim inarlos po r com pleto,
d ejar que la parte sup erior de las hojas ram ifique librem ente y regar frecuente­
m ente con bajas dosis, son las m edidas m ás idóneas p ara paliar la gravedad que
pueden en tren ar las «grietas de crecim iento», que constituyen la principal puerta
d e acceso de Alternaría. Rhizopus y Geotrichum. que suelen invadir los frutos
maduros.
En algunas variedades de berenjena de gruesos frutos globulosos (ejem plo:
Zehrina) u n a alim entación irregular de agua puede p rovocar grietas sobre los
fru to s, llegando incluso a afectar la zona p o rta d o ra de las semillas.
• La necrosis apical (blossom-end-rot) afecta al tom ate y al pim iento. F.n el
to m a te se d etecta en la p arte inferior del fru to p o r m edio de m últiples necrosis
de pequeño ta m a ñ o de color m arró n claro y aspecto abollado, que confluyen
m u y rápidam ente h asta originar u n a zona necròtica beige hundida.
Esta lesión se recubre de m ohos saprofitos (Cladosporium herbarum, Alternaría
sp p ; en ocasiones Fusarium spp.).
Pese a que en el p im iento la necrosis apical com ienza en la zona estilar
co m o en el caso del to m ate, suele afectar principalm ente a un sector de la
extrem idad del fruto.
La necrosis apical está m otivada po r un colapso de laminillas que constituyen
el «cem ento péctico» de las células de la carne del fru to , cu a n d o éste acusa una
alim entación insuficiente en calcio.
C onviene rem o n tarse al capitulo 1. para revisar la etiología general de este
tip o de enferm edades. En los casos del to m ate y del pim iento los factores que
la favorecen son: un a verdadera carencia en calcio (prim aria o inducida po r
u n a carencia en bo ro ), o la traslocación insuficiente de éste bajo la inlluencia de
u n a alim entación hídrica irregular. D esde este p u n to de vista son aconsejables
los riegos frecuentes y m oderados. La m ayoría de las p lan tas que tienen el
sistem a radical reducido, debido que al principio de su d esarrollo disponían de
ag u a cerca de la superficie, son muy sensibles a las incidencias de necrosis apical
a p artir del m o m e n to que. a causa de una sequía tem p o ral, la situación del agua
es m ás pro fu n d a.
Existen im p o rtan tes diferencias de sensibilidad varietal. Por lo general, las
variedades d e to m ate d e fru to alarg ad o , cuya extrem idad es redondeada (tipo
 214 Enfennedades de las hortalizas
«R om a») o p u n tiag u d a (tipo «C hico»), son m uy sensibles a la necrosis apical.
Pero tam bién existen tipos sensibles de frutos red o n d o s o planos, c o m o es el
caso de los enorm es «tom ates rusos» cultivados generalm ente p o r aficionados
a la horticultura, b i s variedades m odernas d e pim ien to de fru to s c u a d ra d o s \
carne gruesa derivadas de «Yolo W onder» apenas se ven afectadas.
Sólo cuando una auténtica carencia es la causa fundam ental de la enferm edad,
las pulverizaciones a las plantas a base de clo ru ro o n itra to de calcio (al 0.5
resultan efectivas. E n Italia, riegos p o r asp ersió n regulados en finas g otas y
p racticados a m itad de jo rn a d a , son capaces de reducir la incidencia de la
necrosis apical en la variedad «San M arzan o » (to d av ía m ás sensible qu e «R o­
ma»).
• Necrosis interna y maduración por zonas. 1.a intervención del m osaico del
tabaco, al cual se ha hecho alusión an terio rm en te, no resulta indispensable para
que se p roduzcan esto s dos fenóm enos, que constituyen los dos aspectos de un
m ism o desorden fisiológico. Se desconoce la causa precisa d e dichos síntom as
que se m anifiestan, so b re to d o , en cultivos protegidos y se ven favorecidos p o r
una insuficiente ilum inación, la hum edad excesiva del suelo, las bajas tem pera­
turas y una alim entación n itrogenada en exceso co n respecto a la nutrición
potásica.
X. Consejos generales
para la protección de los cu ltivos
t i m antenim iento de un buen estado san itario de los cultivos de solanáceas
hortícolas, supone u n a extracción racional de las semillas y un a serie de cuidados
en los sem illeros que reviertan en la producción de p lantas sanas, posteriorm ente
estas serán som etidas evcntualm cnte a tratam ientos antiparasitarios en vegetación
que se ad ap te n a las condiciones clim áticas locales y al m odo de cultivo. Pero
tam bién será m uy im p o rtan te h ab er elegido previam ente un a variedad bien
ad ap tad a a cada situación y provista d e un d eterm inado núm ero de resistencias.
Elección varietal
A lo largo de los apartad o s precedentes se han citado un núm ero considerable
de enfermedades, pero, a su vez, se han señalado un buen núm ero de posibilidades
de resistencia. A ctualm ente, el ag ricu lto r dispone de variedades plurirresistentes
en las tres especies. L a elección se efectuará en función de los riesgos qu e se
quieran asum ir.
1.a m ayoría de variedad es m odernas del tom ate son «VF» (resistentes a las
razas com unes de Verticillium y de FO L). l-.n suelo ligero y eri caso de rotaciones
favorables a Meloidogyne, deben elegirse variedades o híbridos «V FN ». provistos,
adem as, del gen ML E n un futuro próxim o, la m ayoría de variedades contendrán,
adem ás, el gen l 2 y e starán protegidas co n tra las dos razas de FO L.
Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 215
Ln los cultivos bajo abrigo en suelo n atu ral, el uso de p o rta injertos híbridos
L gsculentum X L hirsutum, que com binan las resistencias V. F N. Did y mella
v Pyrenochaeta, constituye un factor de seguridad. Si el injerto resulta resistente
ál m osaico del tab aco (gen Tm2:) se elegirá un portainjerto que contenga adem ás
Tm 2 2
A ctualm ente co m ienzan a obtenerse hibridos d estinados a los cultivos de
inv ern ad ero qu e co ntienen V. F, . N y PyL q u e m ay o ritariam en te resisten al
m osaico del tab aco .
Los genes de resistencia a Fulvia fu/va. en los híbridos p ara cultivo bajo
in v ern ad ero , serán interesantes en la m edida en q u e todavía resulten eficaces
frente a las razas de F, futva que afecten en cada región en concreto.
En los cultivos al aire libre, el clim a y las condiciones de cultivo determ inarán
las resistencias a investigar. La resistencia al m ildiu será interesante en los
cultivos de clim a tem p lad o oceánico o continental de veranos lluviosos. La
resistencia a Stemphylium es útil en los climas sudm editerráneos o tropicales.
En condiciones tropicales el gen C f 2 de resistencia a Fulvia resulta siem pre
de g ran utilidad, p ero la resistencia a la m architez bacteriana en los suelos
receptivos constituye u n a condición indispensable p ara el éxito de la cosecha.
Bajo riego p o r asp ersión, el gen Pto (resistencia a Ps. s. pv. ¡ornato), presente
en algunas nuevas variedades (ejem plo: «R im one». obtenida en el 1NRA).
constituye u n factor de éxito en clim as tem plados.
Hn berenjena, únicam ente los cultivadores de las regiones tropicales disponen
de variedades o híbridos plurirresistentes com o «K alenda» (obtenida en el
IN R A -IRA T) en la zona antillana, que resulta tolerante a la m architez bacteriana,
a los síntom as clásicos de Phomopsis y a la an tracn o sis de los fru to s (resistencia
que solo resulta necesaria en el nuevo m undo).
Los agricultores de las zonas mediterráneas disponen de un patrón constituido
p o r no im p o rta qué línea pura de tom ate V F : N
E n pimiento, los esfuerzos de introducción de resistencias en E stados U nidos,
en Brasil y en F rancia (en el 1NRA de M onlfavet) y d e recom binar aquellas,
com ienzan a d a r sus frutos. D esde los años setenta se dispone de variedades o
híbridos to lerantes a Phytophlhora capsici y a diversos potyvirus. Los años
ochenta vieron aparecer las prim eras variedades plurirresistentes. com o la linea
«M ilord» (obtenida en el 1NRA): p lantas precoces resistentes a la m ay o ría de
cepas de virus Y, to lerantes al C M V y a Phitophlhora capsici.
E n la actu a lid ad , todavía n o se dispone de u n p o rtain jerto plurirresistente
para el pim iento. T a n sólo la v ared ad «D oux des L andes» es com patible con
Lycopersicum. pero su interés es lim itado; las tentativas de transferencia de esta
co m patibilidad (de herencia com pleja) a variedades de frutos gruesos no h an
■* En caso contrario, la contaminación del patrón por TMV corrc el riesgo de inducir una
Wcrosis generalizada del injerto.
* No es muy interesante recurrir a los patrones híbridos Fi t- esculentum X /- hirsutum, pue
se pierde la resistencia al VerticilHum (Ve es menos eficaz si csti en heterozigosis). El patrón ideal
seria una linca de túrnate V-F, rN-pyl.
216 Enfermedades de las hortalizas
dado resultado. H allar un sistema que combine un patrón de Lycopersicon, un
patrón interm edio «D oux des Landes» y un injerto de frutos gruesos, constituve
más una proeza que un m étodo utilizable en la práctica.
Extracción y tratam iento de las semillas
Aunque no es suficiente para eliminar la totalidad de los gérmenes patógenos,
insistimos en recom endar la extracción de las semillas por fermentación de la
masa gelatinosa que contiene las semillas. La operación d u ra unas 48 horas con
tem peraturas del orden de 20 °C y 24 horas cuando se rozan los 30 °C. La
microflora que se genera está constituida por bacterias lácticas, levaduras, y
Geotrichum candidum. El desencadenam iento de la fermentación puede ser
irregular la primera vez que es practicada a lo largo de la cam paña. Pero a
continuación con tai que los recipientes no se laven dem asiado a fondo, se
ajustará a las duraciones indicadas con anterioridad.
La adición de un «pie de depósito» constituido por un cultivo puro de
Geotrichum es muy recom endable al principio de una serie de extracciones.
Conviene, por supuesto, efectuar una selección esm erada de los frutos des­
tinados a la extracción de semillas, proceso que debe ir precedido de una
inspección de la parcela productora de la semilla para verificar la ausencia de
Corynebacterium michiganense.
U n cuidadoso enjuague sobre tam iz de las semillas procedentes de la fer­
m entación, seguido de un proceso de secado rápido, perm ite obtener semillas
de color claro, totalm ente desprovistas de su ganga.
A continuación se puede aplicar, dependiendo de la naturaleza del principal
parásito que se desea evitar, un tratam iento al calor seco (consultar «mosaica
del tabaco»), un rem ojo en agua de Javel (antes del secado... véase el apartado
dedicado a las «enfermedades bacterianas») o un espolvoreo con fungicida
dirigido contra la Alternaria.
La extracción m ediante fermentación, por inconvenientes de rapidez, puede
ser sustituida por una extracción ácida (10 a 12 horas) a base de ácido clorhídrico
(1 %), o de ácido acético (0,6 % ), de m ayor eficacia frente a las bacterias. Dicha
solución debe ir acom pañada de una preparación comercial de enzimas pccticos.
Un esm erado enjuague eliminará todo rastro de ácido acético que pueda
inhibir la germinación.
• Berenjena, Pimiento
En clima húm edo, los cultivos para producción de semillas de berenjena se
deben proteger especialmente de Phomopsis por medio de tratamientos fungicidas
regulares. T odo fruto d añ ad o debe ser elim inado de los lotes destinados a la
extracción de semillas. C on los frutos de pim iento afectados de Antracnosis o
Xanihomonas se procederá del mismo m odo.
Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento 217
En am bas especies es posible la extracción m anual de las semillas por via
seca, pero si la extracción se hace de form a tradicional («grosera») de m odo que
las semillas se mezclan con la pulpa, si esta mezcla se deja ferm entar, este
procedim iento tiene las ventajas anteriorm ente mencionadas.
Higiene de los semilleros
F.l estado sanitario de las plantaciones depende en buena medida del uso de
plantitas sanas, producidas a partir de semillas exentas de agentes patógenos y
sobre «camas» o cepellones preparados con tierra o sustratos sanos o desinfec­
tados.
Una buena lum inosidad y un buen espaciamcnto de las plantitas (menos de
300/nv’ en el caso del tom ate y menos de 150 en los casos de la berenjena y el
pimiento), serán tan im portantes com o las pulverizaciones pesticidas que deben
practicarse a intervalos de 10-15 días. Las mezclas cúprico-fungieidas orgánicos
no deben exceder el gram o de cobre-m etal p o r litro cuando sean aplicadas a
plantitas jóvenes.
Conviene que las plantas preparadas para plantaciones de o toño en climas
m editerráneos se produzcan preferentemente en semilleros o recintos cerrados
con materiales que im pidan la penetración de los insectos (por ejemplo: mallas
antitrips).
Lucha antiparasitaria tras la plantación
• Tomate
Los tratam ientos anticriptogám icos regulares no son necesarios en todos
los climas. En condiciones ñor m editerráneas, en las plantaciones efectuadas al
aire libre, entre finales de abril y principios de m ayo con plantitas sanas que son
regadas p o r surcos o goteo, se debe esperar a que el mikliu aparezca, vigilando
m inuciosam ente los prim eros brotes sintom áticos de LeveiUuía o de acariosis
bronceada, para aplicar el tratam iento más convincente (ligeros azufrados o
antioidios v acaricida especifico).
P or contra, conviene aplicar tratam ientos anticriptogám icos regulares:
— en clima lluvioso, ya sea tem plado (ejemplo: sudoeste de Francia, donde
las enferm edades más preocupantes son Alternaría y mildiu), ya sea tropical
húm edo con riesgo de desarrollo de Phoma. Corynespora y Alternaría, pero
tam bién de acariosis bronceada, cuando transcurren diez dias sin lluvia;
— en los cultivos regados por aspersión con riesgo de desarrollo de enferme­
dades bacterianas (Psetuiomonas seguido de Xanihomonas des Je comienzos de
estación en las variedades corrientes: Xanihomonas sólo desde que las tem pera­
tu ras medias rebasan los 20 °C, si la variedad está provista del gen Pto):
— en los cultivos bajo invernadero, desde que se tiende a econom izar energía
p o r medio de la reducción, tan to de la ventilación com o de Ja calefacción, existe
218 Enfermedades de las hortalizas
un gran riesgo de Cladosporiosis c u an d o un a raza virulenta se m anifiesta sobre
el híbrido escogido y en cualquier circustancia tam bién se halla siem pre presente
el riesgo de Botrytis. Bajo abrigos plásticos, los riesgos son m ayores e incluso
puede m anifestarse el m ildiu.
Los cultivos de invierno en los clim as m editerráneos m eridionales (ejem plo:
M arruecos) som etid o s a fuertes lluvias, están sujetos a ataq u es de Alternaría, de
estem filosis (si la v aried ad es sensible) y de m ildiu, de particu lar gravedad sobre
aquellas p lantas etiolad as d u ra n te días co rto s y grises.
1.a elección d e la mezcla fungicida-bactericida a utilizar se h ará en función
de los riesgos m encio n ad o s an terio rm en te, co n sid eran d o tan to los efectos se­
cundarios com o principales que pueden p ro v o c a r los productos escogidos. Por
ejem plo, conviene ap licar u n a m ezcla de cobre-m aneb-zineb sobre los cultivos
regados p o r asp ersió n a causa:
— del efecto bactericida del co b re, refo rzad o p o r la acción de los ditiocar-
bam atos y del zinc del zineb:
— del efecto de los d itio carb am ato s sobre la acariosis bronceada.
• Berenjena
h n cultivo de -e sta c ió n - y en clim a m ed iterrán eo la berenjena (sujeta a
graves enferm edades de origen telúrico) sólo padece unas pocas enferm edades
foliares.
C o m o m u ch o conviene co n tro la r la posible ap arició n d e tetraníquidos.
F.n los cultivos bajo invernadero, o en los o to ñ o s lluviosos, las p lan titas de
berenjena deberán ser protegidas de la Botrytis del mismo m odo que los tom ates.
Fn clim a tropical húm edo. Phomopsis es, ju n to con la acariosis deform ante
de los lrutos, la enferm edad que en trañ a una m ayor preocupación, considerando,
p o r supuesto, la ausencia de Antracnosis (A frica) o la variedad resistente (zona
antillana).
• Pimiento
D e entre las enferm edades foliares las m ás tem ibles sobre el pim iento son
Xanthomonas (condiciones lluviosas y cálidas o riegos p o r aspersión) y LevciUuiú
(sobre to d o en condiciones del litoral m editerráneo).
Las pulverizaciones m ás eficaces sobre el pim iento a la h o ra de co m b atir la
propagación de los virus tran sm itid o s p o r pulgones son las del «stylet oil»
(F lorida, Israel).
Enfermedades del tomate, la berenjena y e¡ pimiento 219
B ibliografía
• Generalidades
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16 Enfermedades de tas hortalizas
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IV
ENFERMEDADES
DE LAS CUCURBITACEAS
E n el m u n d o se cultivan n u m erosas variedades de cucurbitáceas. E n este
capitulo h arem o s especial referencia a las especies m ás im portantes desde el
p u n to de vista económ ico en los países de clima tem plado y m editerráneo, que
justam ente so n las qu e pag an el m ayor trib u to a las enferm edades:
— Cucumis sativas: el pepino y el pepinillo.
— Cucumis nielo: el melón cn sus diversas variedades botánicas como:
C’antaloups o Canlalupos (charentais m ás o m enos retieulados). m elones de
invierno, etc.
— Cucurhitu pepo: el calabacín.
Ello n o im pedirá qu e h ag am o s alusión a o tras especies: las calabazas
( Cucurhita moschata y máximo ), la sandía (Citrullus lanatus). o el chayóte (Scchium
edulc).
T o d as estas especies son originarias de las regiones subtropicales del antiguo
m u n d o (Cucumis, Citrullus). o del nuevo (Cucurbita, Scchium) y m uestran un
crecim iento ó p tim o a tem p eratu ras elevadas (25-30 °C). Sin em b arg o , entre
ellas existen m atices p ara la tolerancia del frío: débil p ara el pepino (cero de
vegetación p ró x im o a 15°C ), variable p ara el m elón según sus genotipos, y
m ayor p a ra el calabacín, que puede ser p lantado al aire libre casi un mes m ás
p ro n to qu e las o tra s dos especies, ad ap tán d o se a abrigos fríos en aquellos
lugares en los que el pepino o el m elón exigen invernaderos con calefacción.
I. Enfermedades provocadas
por m icroorganism os del suelo
M arras de nascencia y podredum bres de raíces
y tallo s debidas a P y th iu m
A la h o ra de pro ced er a la clasificación de las especies según su sensibilidad
a los Pythium. éstas siguen el m ism o o rden que llevaban de acuerdo con su
sensibilidad al frío: pepino-m elón-calabacin.
En el p ep in o , los Pythium esferosporangiados de tipo u/timum (que en el
resto de p la n tas no p rovocan m ás que m arras en la em ergencia o necrosis de las
raíces en suelo frío) pueden p ro v o car, adem ás de estos síntom as clásicos, la
228 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de las cucurbitáceas 229

podredum bre del hipooótilo de las plántulas, o incluso de la base de los tallos — desinfección del suelo, por medio de vapor o de brom uro de metilo,
de las plantas de m ayor edad, cuando las tem peraturas descienden p o r debajo hasta 45 cm de profundidad;
de 15 ° C . — injerto (por aproxim ación) del pepino en Cucurhita ftcifolia y del melón
El tratam iento de las semillas con un producto com o el T iram , que protege en patrones híbridos F. C. maxima. C. moschata;
a melones y calabacines de los ataques de los Pythium es insuficiente en el caso — recurrir al cultivo hidropónico o, en el caso del pepino, al cultivo sobre
del pepino. paja compostada.
En las situaciones «m ás arriesgadas» (abrigos insuficientemente caldeados, Las plantas injertadas son, a su vez. muy poco sensibles a las podredum bres
suelos arcillosos no desinfectados), puede plantearse la obtención de las plantitas provocadas por Pythium en la base de los tallos.
en sustratos tratados con fungicidas antim ildius (etridiazol, muy aconsejado en
Inglaterra; metalaxil o furalaxil en dosis del orden de 10 m g /d m ) o. más tarde,
pulverizaciones a la base de las plantas.
Debemos recordar, no obstante, que los híbridos actualm ente cu 1tirados
(exceptuando, quizá, a los ginoicos. m ucho más frágiles) son más resistentes
que antiguas variedades com o el pepino «Le Gcnércux». utilizado por D. B o i.h o t
para estim ar el potencial infeccioso en Pythium del suelo.
La Rhizoctonia solani. y en Estados Unidos un Acremonium, también pueden
provocar m arras de nacencia.
En condiciones tropicales, plantas jóvenes de pepinos, melones y calabacines
pueden experim entar im portantes m ortalidades causadas por Pythium de tipo
aphanidermatum.
Algunos Pythium pertenecientes a esta categoría han sido detectados en
Francia sobre podredum bres de raíces de pepino, en cultivo hidropónico.

Necrosis de las raíces

D urante m ucho tiem po fueron ignoradas, sobre todo en el pepino, en el que
los daños iniciales propios de la necrosis de las raíces eran asociados a la
fusariosis.
• Phomopsis selerotioides es el más temible de los enemigos telúricos de los
pepinos de invernadero. También puede atacar al melón (portainjerto Benint asa
cerífera).
Fn las partes aéreas de las plantas, los ataques se manifiestan en form a de
m architez a lo largo del día, com enzando en el cuajado de los primeros frutos,
y convirtiéndose cada vez en más graves y permanentes.
Estos síntom as se deben a la extensión de las zonas m uertas del sistema
radical; las lesiones, en un principio, son de color m arrón-claro, luego las raíces
se secan y se recubren de líneas negras que delimitan unas zonas alargadas en
las que se pueden diferenciar los «pseudoesclerocios» (puntitos negros que
cubren las raíces m uertas —fig. 54— ).
El hongo raram ente produce su form a picnidial en la naturaleza (ésta ha
sido detectada sobre to d o in vitro). Se conserva en el suelo por medio de sus
pseudoesclerocios y de su oscuro micelio que constituye las líneas negras.
Las únicas soluciones para continuar cultivando pepinos o melones en
aquellos invernaderos en los que el suelo se halla fuertem ente contam inado son
las siguientes;
Figura 54.— Phomopsis sderotoides en el pepino: podredumbre beige-daru de las raíces, presencia
de lineas negras que delimitan zonas diferenciadas que bien pueden ser oscuras
o bien claras y punteadas.
• Pyrenochatea lycopersici, el agente de la enfermedad de «las raíces acor­
chadas» del tom ate, puede atacar también a las raíces del melón, provocando
en ellas síntom as análogos.
La sensibilidad al Pyrenochatea es más elevada en los «melones de invierno»
amarillos o verdes, y en los genitores de resistencia a los virus, o a la fusariosis
de origen oriental, que en el «C antalupo charentais»; los intentos de cultivar en
invernadero melones de tipo «Canari» deben tener en cuenta este factor. Los
seleccionadores que incorporan resistencias a las enferm edades en variedades
de tipo «Charentais» deben com probar que la sensibilidad al Pyrenochatea ha
s»do eliminada en los retrocruzam ientos.
Nematodos
Las raíces de las cucurbitáceas cultivadas son muy sensibles a los nem atodos
de agallas (Meloidogyne spp.), tanto en cultivo bajo invernadero com o en con-
 230 Enfermedades de las hortalizas
iliciones tropicales o m editerráneas al aire libre. La pérdida de vigor y de
rendim iento, ligada al desarrollo de las agallas, puede complicarse con una
m architez de las p a n e s aéreas, en caso de que las agallas experimenten una
invasión secundaria de parásitos.
Un Cucumis africano cultivado, el «M étulon» (C. metulifents). que ha co­
m enzado a extenderse p o r E uropa, es resistente a los Meloidogyne, pero todavía
no se ha conseguido su hibridación con C. meló o C. salixus.
Fusariosis vasculares de las cucurbitáceas
Podemos llegar a planteam os si la fusariosis vascular del pepino provocada
p o r F. nxysporum f. sp. cucumerinum ha llegado a existir alguna vez en Francia
Las bases de los tallos debilitadas por los continuos ataques de Pythium o de las
enfermedades de las raíces, y los chancros de los tallos provocados por Didymella
pueden ser invadidos por diversos Fusarium (y la determ inación de éstos no fue
posible hasta Finales de la década de los cincuenta). En H olanda, parecen
haberse d ado auténticos casos que perduran en las cepas de colección utilizadas
por B o u h o t . La enferm edad tam bién fue detectada en 1989, en C hina conti­
nental. por P it r a t , L a i l k r o t y Bi a n jc a r d (com unicación personal).
La enfermedad es descrita en el manual de F l u t c h e r (Diseases ofgreenhouse
plants, 1984). El m étodo de lucha aconsejado es el injerto sobre Cucurbila
ficifolia.
• Fusariosis vascular de la sandía
Está provocada p o r F. oxysporum f. sp. niveum. Es m uy temible en Estados
Unidos, Africa del N orte, sur de Italia. Israel y más recientemente en el Rosellón.
Se caracteriza por una marchitez que se inicia en las hojas de la base y que se
puede m anifestar de form a unilateral o únicam ente en algunos tallos de la
planta. Sobre los tallos se aprecia un flujo pegajoso y una acum ulación de
gom a en el interior. Desde principios de siglo fueron seleccionadas algunas
variedades resistentes y las razas comunes del parásito (raza 0). Una raza I
ataca a las variedades clásicas de los catálogos americanos (ejemplo: «Charleston
gray»). Algunas variedades más recientes se muestran más resistentes (ejemplo:
«Crim son sweet*, -R oyal Jubilee») gracias a un gen dom inante am pliam ente
utilizado para la creación de híbridos Fi. En Israel ha sido citada una raza 2 de
la que no se salva ninguna variedad. Los japoneses injertan la sandia sobre
Ijigenaria siceraria.
• Fusariosis vascular del melón
lis la e n f e r m e d a d m á s g ra v e d e c u a n ta s a f e c ta n a e ste c u ltiv o . A c tu a lm e n te
se d is tin g u e n c u a t r o r a z a s d e T. oxysporum f. sp . melonis, se g ú n el c u a d r o
sig u ie n te :
Enfermedades de las cucurbitáceas 231
Yurtatalo Cantahipo chanu-raiv Ddutilon I J I7IH7
diferencíalo -VAC-
Raza 0 S R R
Raza 1 s S R
Raza 2 s R S
Raza 1-2 s S S
Los síntom as clásicos de fusariosis en el melón son de tipo «amarilleo»
(ygllows). Fn un principio se advierte un esclarecimiento de las nervaduras de
las hojas (o de la m itad de las hojas), según una disposión filotáxica. Las hojas
afectadas am arillean, adquieren una consistencia quebradiza y desprenden un
olor muy característico de «madreselva» '.
Dichos síntom as están acom pañados de una necrosis lateral del tallo, que
exuda gotas de gom a de color parduzco (llg. 55).
Al final de la evolución de la enferm edad, cuando las plantas ya están
prácticam ente m uertas, el Fusarium fructifica en la parte necròtica bajo la
forma de un enmohecimiento rosado.
Algunas cepas de la raza 1-2 provocan un síntom a muy diferente de tipo
«wilt»; marchitez. brusca sin am arilleo previo, ni necrosis del tallo. Los vasos,
abarrotados de micelio, no tienen tiempo de broncearse.
La fusariosis del melón ha sido objeto de profundos estudios en Francia,
sobre todo, en los laboratorios de patología vegetal y de mejora de las plantas
del 1NRA. desde los años sesenta:
— en la estación de D ijon. dedicada al estudio de la microflora patógena
de los suelos, se constató la resistencia de F. oxysporum al anhídrido carbónico,
que podía servir de punto de partida a un m étodo de detección del parásito en
los suelos (aislamiento bajo C O :, examen individual de las colonias aisladas
sobre plántulas de melón);
— puesta a punto de una técnica de injerto del melón sobre Beuincusa
cerifera (cucurbitácea del Extrem o O riente com patible con el melón);
— constatación y estudio porm enorizado del fenóm eno «suelos resistentes»
a partir de las parcelas de la región de C hateurenard (Bocas del Ródano),
donde es posible el m onocultivo de variedades sensibles, en contra de lo que
suele ocurrir en el sudeste de Francia:
— en la estación de Patología vegetal de Montfavet, en colaboración con la
estación de mejora de las plantas, tras haberse propuesto un nuevo m étodo de
detección en el suelo (basado en el efecto selectivo del alcohol), las investigaciones
se han orientado hacia la definición de razas y la resistencia varictal.
Tras haber señalado v seleccionado líneas de plantas resistentes a la raza 0
cn los lotes comerciales de «C antalupos charentais» (origen de las variedades
«Doublon» y «Orlinabel»), la raza l no tardó en manifestarse cn num erosas
regiones de Francia.
Es habitual que las plantas afectadas de fusa nos js vascular desprendan etileno. La sustancia
que emiten las hojas del melón, probablemente sea más compleja, no ha sido identificada todavía.
232 Enfermedades de tas hortalizas
F ig u ra 5 5 .— Enfermedades vasculares y goniosis del tallo del melón.
A: Fusariosis. razas 0.1 y 1-2 y (necrosis longitudinal de tallo, amaríllcamiento uniforme o unilateral
de las hojas).
B: Marchite?, sin necrosis del tallo ni amarillcamicnto previo (fusariosis raza 1-2 w. o vertieilos-.s).
C: Necrosis y gomosis localizadas en el tallo, provocadas por Didymclla hrytmiae.
P ro n to fueron seleccionadas nuevas líneas que ag ru p a b an los genes de
resistencia Fom 1 (d e « D o u b lo n » ) y Fom 2 (de la variedad o rien tal «L J 17R7->).
perm itiendo d e m o stra r a finales de los añ o s sesenta, la existencia de razas 1-2
(tipo » ti th» en B erre. en las Bocas del R ó d an o , y tipo «yellows» en el oeste de
Francia).
O tros genitores orientales, com o «Ogon n.° 9» (provisto de Fom 2) o «Koganc
ashi maguwa*' (despro v isto de genes m ayores de resistencia), han perm itido
c o n statar una tolerancia general a to d as las razas de naturaleza poligénica de
tendencia recesiva. A h o ra, las variedades de tipo «C harentais» d isponen de ella
(linea IN R A -P ib o u le» . híbridos F, « Jad o r» , «Soldor»...).
La raza 2, p o r co n tra , es m ás ex trañ a en E u ro p a (fue señalada una vez en
H olanda), poro pred o m in a en los E stad o s U nidos.
l.a fusariosis del m elón se caracteriza p o r la diferencia de ó p tim o térm ico
existente entre el crecim iento del h ongo en cultivo (28-30 °C ) y su agresividad
sobre el huésped (I8 -2 0 °C ). Se tra ta d e un a enferm edad p ropia de suelos
Enfermedades de tas cucurbitáceas 233
frescos y d e p rim averas tardías. La regresión de la enferm edad en períodos tic
tie m p o cálido (que. sin em b arg o , n o conduce a la c u ra de las plantas ya
a fec ta d a s), es m u ch o m ás acusada p a ra las razas 1 y 1-2 que para la raza 0 .
C om o consecuencia, la resistencia inducida p o r F om I (variedades de tipo
« D o u b lo n » ) es frecuentem ente suficiente p ara los cultivos de «estación» al aire
libre. P racticar una ro tación p ro longada, de m ás de och o años, constituye una
p re c a u c ió n suplem en taria (hecho que incita a los cultivadores de m elón a
lo calizar nuevos terrenos).
P or co n tra , en cultivo b ajo invernadero, d o n d e los sucios, a m enudo, d em a­
siado fríos y la lum inosidad insuficiente au m en tan la agresividad de las razas
violentas, será indispensable cultivar variedades provistas del gen F om 2, que
perderá, sin em b arg o , toda su eficacia si aparecen las razas 1- 2 .
E n este últim o caso, el injerto sobre Benincasa protegerá a las plantas contra
todas las razas, sin em b arg o , sólo será efectivo si el suelo está libre de otros
parásitos telúricos que afectan gravem ente a las cucurbitáceas (Phomopsis. Ver­
ticilliuní). La utilización de portainjertos híbridos F, C. moschata x C. maxima
p erm itirá proseguir el cultivo del m elón en condiciones m uy desfavorables.
En el p olo opu esto se en cuentran los cultivadores, que tienen la suerte de-
poseer suelos resistentes...
La transferencia de esta resistencia a suelos receptivos (p o r esterilización y
adición de un 10 % de suelo resistente) n o es una práctica m uy corriente.
T am poco suelen aplicarse todavía sistem as de prevención entre form as espe­
cializadas y razas, c o m o los que en su d ía se practicaron en la estación de
patología de M ontfavet: so b re una variedad provista de F om 1. la adición de
inoculo de raza 0 al su strato en que son cultivadas las plantas, protege m ejor a
éstas de la ulterior infección que provoca la raza 1. que una infección previa
originada p o r F. oxy. f. sp. niveum o con m ay o r m otivo po r f. sp. que no atacan
a las cucurbitáceas, o p o r F. oxysporum saprofitos.
La lucha p o r m edio del m ojado de la base de las p lantas con fungicidas
sistèmico* (ejem plo: benom ilo). es tam bién im practicable debido al reducido
margen que existe en tre las dosis eficaces y las dosis fítotóxicas, así com o p o r
su poca eficacia y su elevado costo.
• Verticilosis de las cucurbitáceas
Los productores de pepino del norte de E uropa, no consideran al Veriidllium
dahliue co m o un p arásito tem ible. En el M ediodía francés, se pueden detectar
los ataques de éste sobre el m elón: m architez necròtica de las hojas, m ás o
m enos brusca qu e p rogresa de bajo a arrib a, sin que se m anifiesten síntom as de
gom osis externa o in terna en el tallo.
A nte los ataq u es de verticilosis, en las variedades de m elón se aprecian las
m ism as diferencias qu e se m anifiestan c u an d o son atacad as por Pyrenochatea
fycopersici: el « C an talu p o charentais* se co m p o rta com o poco sensible. Por
^ n t r a . los ataqu es fuertes al aire libre sobre m elones de invierno no son raros.
234 Enfermedades de /as hortalizas
Si los síntom as de verticilosis no se hallan muy avanzados, pueden ser
reversibles y llegar a atenuarse cuando el tiem po cam bia y se torna cálido y
soleado.
• Marchitez bacteriana de las cucurbitáceas
Clasificamos d en tro de este ap artad o la m encionada enferm edad a causa de
su carácter «vascular», aunque su epidemiología sea com pletam ente diferente a
la de la fusariosis o la verticilosis.
De m om ento, esta m architez bacteriana es prácticam ente desconocida en
F.uropa, siendo, p o r contra, muy temida en los Estados Unidos. Está provocada
por Envinia tracheiphila. que no es m ás que un organism o del suelo que forma
parte de las «Envinia no pcclinolécticas». Es una bacteria muy especializada en
algunas cucurbitáceas: el melón y el pepino son las m ás sensibles, las Cucurbita
lo son menos y la sandía es prácticam ente inmune.
I.a enferm edad es transm itida por los coleópteros Acalymma vi¡tata y L)ia-
brotica undecimpunctata. que atacan a las cucurbitáceas. I.a bacteria inverna en
el tubo digestivo de los insectos, cuyas m ándibulas, de partida, están indemnes
de bacterias. Estas penetran en las hojas cuando un insecto ram onea una
porción de hoja previam ente m anchada por sus excrementos infecciosos. De
este m odo, el insecto puede contam inar sus m andíbulas al ram onear sobre una
planta enferm a y posteriorm ente infectar a una planta sana.
La progresión de la enfermedad vascular es de tipo descendente: h o ja —pe­
c io lo -ta llo . La m architez es muy rápida, tras una fase prelim inar en la que el
limbo adquiere un aspecto gris-mate (com o la hoja de la berenjena afectada por
verticilosis o m architez bacteriana).
La lucha contra esta enfermedad se basa en la eliminación precoz de los
coleópteros que ram onean las hojas de las cucurbitáceas. La ausencia de este
tipo de coleópteros en E uropa es una garantía para la ausencia de la enferme­
dad...
Entre las variedades del pepino, algunas como «Tokio long green» son
consideradas com o resistentes.
Podredumbres del cuello y de los fru tos próximos al suelo
Las podredum bres del cuello de las cucurbitáceas pueden estar motivadas
por diversas causas: ataques de Pythium. Phytophthora. Rhizoctonia solani. lu -
sarium spp.. e incluso en ocasiones pueden ser consideradas «no parasitarias»:
colonización por bacterias pcctinoiílicas o Fusarium roseum var. gibbosum de
heridas accidentales, grietas de crecimiento, daños provocados por insectos del
suelo. No es extraño com probar cóm o las plantas de pepino sobreviven dos o
tres sem anas y sacan adelante su producción, aún cuando ha desaparecido la
corteza de la base del tallo y los haces vasculares se hallan separados entre sí.
Enfermeilades de la.s cucurbitáceas 235
La mayoría de hongos capaces de producir podredum bres del cuello también
pueden provocar podredum bres en los frutos que descansan sobre el suelo o
que se hallan próximos a él.
• phytophthora
Al menos se han descubierto cuatro tipos de Phtytophthora (P. megaspernut.
P. cryptOgea, P. dreschleri. P. capsici) capaces de atacar el cuello de pepinos,
melones y calabacines. En el M ediodía francés, el m ás temible es Phytophthora
capsici. agente de una temible podredum bre de los frutos de calabacín, incluso
cuando éstos no se hallan en contacto con el suelo (por salpicadura de gotas de
agua cargadas de tierra). Se manifiesta en form a de ataques en el cuello que
provocan la muerte de las plantas. Este tipo de ataque se ve favorecido por un
mal drenaje y por el riego por aspersión. Un cultivo de pim ientos atacado por
P. capsici. será considerado com o un mal precedente para el calabacín. En la
región nizarda los tallos de C. nioschata. que recorren num erosas «mesetas», se
ven afectados al atravesar los surcos de riego.
• Rhizoctonia solani
Las plantas de melón cultivadas en llano bajo bastidores o al aire libre,
frecuentemente padecen los estragos de R. solani, cuando los tallos o los frutos
entran en contacto con el suelo húm edo. Los tallos presentan chancros rojizos
y los tallos manchas lívidas motivadas por el crecimiento epífito del micelio, o.
cuando la situación es más grave, podredum bres superficiales de contorno
festoneado, en las que se puede detectar a simple vista el micelio rojizo y los
esclerocios pardos de R. solani (cepas AG4, fig. 56).
Cualquier medida que tienda a reducir el tiem po que se mantiene húm eda
la superficie del suelo dism inuirá la gravedad de los ataques.
R. solani fue utilizada por G . R isslk com o «hongo-test» para evaluar la
sensibilidad general de los genotipos de melón a las necrosis de las raíces y del
cuello.
Huura 56.—Daños de Rhizoctonia solani en frulo y tallo de melón en contacto con el suelo
húmedo.
 236 Enfermedades de ¡as hortalizas
• Sclerotium ro/fsii
En los climas cn los que este hongo actúa con rigor, provoca daños análogos
a los que hemos descrito al tratar de K. solani. Los ataques sobre frutos son
todavía más espectaculares, las ramificaciones blancas del micelio de 5. rolfiii
recubren lodo el hemisferio inferior del fruto (fig. 57). invasión a la que sucede
una enorm e producción de csclcrocios.
Figura 57.—Ataque de Sdcrotium rolfsii cn un melón en contacto con el suelo
• Fusarium solani f. sp. cucurbitae
Este hongo no vascular, a excepción de las f. sp. de F. oxysporum. no está
especializado. La m ayoría de las veces ataca a las Cmvrbita (incluida C.Jicifolia.
utilizada com o portainjerto del pepino), pero en ocasiones también a melones
y pepinos.
U i vida de estas clam idosporas en el suelo es menos prolongada que la de
las /•. solani f. sp. phaseoli y no supera los tres años. Los ataques se manifiestan
en forma de una lesión parda próxim a al nivel del suelo, que puede alcanzar la1'
partes aéreas en tiem pos húmedos. La podredum bre se extiende U n to a 1;«
corteza com o al cilindro central, provocando la m uerte de la planta, que per­
manece fijada al suelo p o r las fibras leñosas que quedan intactas.
Los frutos que se hallan en contacto con el suelo pueden ser afectados, cn
primer lugar, por lesiones circulares pardas que alcanzan de I a 2 cm de diámetro
y que pueden ser coníluyentes. El micelio puede alcanzar el inicrior del fruto >
contam inar las semillas. /•. solani f. sp. cucurbitae compensa de este m odo su
débil persistencia en el suelo con una diseminación por las semillas.
En el M ediodía francés y en Italia se han producido ataques esporádicos
com o consecuencia de una im portación de semillas americanas. Sin duda, en
Estados U nidos, este Fusarium es el más temible.
Enfermedades de las cucurbitáceas 237
La descripción anterior concierne a la «raza 1>• de F. solani f. sp. cucurbitae.
Existe, adem ás, una «raza 2» tam bién detectada cn Estados U nidos, que sólo
afecta a los frutos.
La lucha contra esta enfermedad se basa cn la utilización de semillas sanas
(no se dispone de datos recientes sobre la eficacia de los tratam ientos de semillas
con fungicidas sistémicos) y cn la práctica de rotaciones de. al menos, tres años.
• Monascus eutypoides
Este ascomiceto inferior tcrmófilo, ha sido recientemente detectado en Israel
com o agente de la m architez brusca de las plantas adultas de sandias y de
melones cultivados sobre acolchados plásticos y túneles bajos. Las condiciones
que favorecen este ataq u e son los incrementos anorm ales de tem peratura y una
hum edad insuficiente del suelo.
Rizomania del pepino de invernadero
Concluiremos esta revisión de las enfermedades de las cucurbitáceas, pro­
vocadas por microorganismos telúricos, haciendo mención a este curioso síntoma,
recientemente detectado en Inglaterra. Las plañías afectadas tienen un escaso
crecimiento por encima del suelo. Por contra, sus raices proliferan considera­
blemente. hasta el punto de emerger del suelo hasta I cm de altura alrededor de
la planta. Este síntom a está provocado por Agrobacterium rhizogenes.
II. Hongos que atacan particularmente a los tallos
T anto Sclerotinia com o Botrytis y Didymella pueden atacar no sólo a los
tallos, sino tam bién a los frutos, y, en ciertos casos, a las hojas. Pero, sin
em bargo, es sobre los tallos de las plantas de invernadero donde los daños son
más temibles.
D idym ella bryoniae
Los micólogos han modificado, muy a m enudo, el nom bre de este hongo
(ver capítulo XVI); cn la edición precedente de esta obra aparecía com o Mycos-
phaerella citrullina.
Poco extendido cn los cultivos al aire libre en los climas mediterráneos, cn
característico de los climas tropicales y subtropicales húm edos, pudiéndose,
además, desarrollar durante el verano de los países tem plados cálidos y lluviosos.
Adem ás, en los invernaderos causa estragos al pepino, planta exigente en calor
y en hum edad a la vez.
Puede provocar en los tallos lesiones de color claro, en un principio de
m argen eventualmente irregular, pero bien delim itado. Sobre estas lesiones el
238 Enfermedades de las hortalizas
parásito fructifica produciendo picnidios (diseminación de picnosporas por la
lluvia) y peritecas a la vez (proyección de ascosporas).
En los bordes de estas lesiones que afectan a los tallos se pueden producir
exudaciones de gom a, de aqui el nom bre de «chancro gomoso» (gummy stem
blight) que, por lo general, se aplica a la enfermedad (fig. 55 C).
Tam bién se aprecian manchas foliares, prim ero de aspecto verde aceitoso
m ás bien oscuro co n un margen am arillo, que se extiende desecándose hacia el
centro, así com o ataques a los frutos de aspecto variable según los huéspedes.
En pepino de invernadero, los ataques de los tallos son muy tem idos por los
agricultores. Estos ataques comienzan a manifestarse en los m uñones de los
pecíolos o pedúnculos dejados en el m om ento del deshojado o de la recolección,
o sobre zarcillos senescentes. Dichos órganos se recubren inm ediatam ente de
fructificaciones, de m odo que la infección puede alcanzar al tallo principal
donde se origina un chancro alargado longitudinalmente.
En los invernaderos muy atacados, se pueden detectar tam bién manchas
foliares, com o resultado de proyecciones de ascosporas y toda una serie de
daños sobre los frutos que se pueden m anifestar en el mismo invernadero
(podredum bre negruzca y blanda de la extrem idad del fruto acom pañada de
gomosis en la proxim idad de las partes sanas), o a lo largo del transporte (ligera
constricción de la extremidad del fruto, con contam inación interna que se
conviene en podredum bre tras la cosecha).
Los daños sobre melón en invernaderos son poco habituales, pues éstos se
mantienen m ucho menos húm edos para el melón que para el pepino.
En el campo, los daños pueden ser muy graves cuando coinciden condiciones
cálidas y húm edas (la proyección de ascosporas tiene su óptim o entre los 18 y
los 26 °C). H em os localizado graves ataques en la zona antillana, donde la
invasión secundaria de lesiones producidas p o r t'usarium roseum var. gibbosum
o arthrosporioides puede hacer pensar en una fusariosis. Tam bién se pueden
apreciar algunas lesiones foliares, pero en melón predom ina el síntom a sobre el
tallo.
La sandía es m uy atacada en el sur de los Esuidos Unidos, donde predominan
las lesiones sobre los cotiledones (pudiendo extenderse hasta la base del tallo en
las plantas de m ayor edad), las hojas y los frutos, en los que aparecen manchas
oscuras de perím etro aceitoso, que pueden extenderse hasta originar resquebra­
jaduras y una podredum bre interna.
E n Cucurbita las lesiones se pueden m anifestar sobre frutos m aduros (cala­
bazas), adquiriendo un aspecto zonifieado muy nítido en el caso de Cucurbita
moschata.
Didymella tam poco perdona al chayóte (Sechium edule). en el que provoca
pequeñas m anchas angulares sobre las hojas y lesiones sobre los frutos que
pueden originar una podredum bre seca.
La ludia contra Didymella se basa en la utilización de semillas sanas (debemo>
estar seguros de que los frutos de los cuales extraemos las semillas carecen de
lesiones) y en la eliminación de los restos de las plantas enfermas. La lucha
fungicida en vegetación puede practicarse con éxito, por ejemplo, recurriendo
Enfermedades de las cucurbitáceas 239
al benom ilo, que bien se puede utilizar en pulverización o bien ser incorporado
al sustrato en el que crecen las plantas jóvenes. En invernadero las lesiones
iniciales sobre los tallos pueden ser recubiertas con caldos fungicidas espesos.
El riesgo de adaptación del hongo a los bencimidazoles nos motiva a recomendar
su alternancia con imazalil. iprodiona, triforina o clortalonil.
En los Estados U nidos se han advenido diferencias de sensibilidad entre las
variedades de sandía.
Los mayores progresos de la resistencia varietal se han obtenido en melón:
N o k t o n descubrió un gen de resistencia que incorporó a variedades actualmente
presentes en los catálogos am ericanos (ejemplo: «Chillón»). El INRA-Antillas-
G uayana propone fórmulas híbridas E, de tipo «C harentais brodé» resistentes
a Didymclla.
S d e ro tin ia y B o trytis
T anto la forma de grandes esclerocios de S. sclerotiorum. propagada por
ascosporas, com o Botrytis cinerea, atacan fácilmente a los tallos, las hojas y los
frutos de las cucurbitáceas en condiciones húm edas y a tem peraturas en torno
a los 20 °C.
La Sderotinia puede atacar a los pepinos cultivados bajo invernadero. La
producción de esclerocios puede ser abundante en los tallos, tanto al exterior
como en la m édula, y bastante considerable en los frutos atacados que se dejan
descom poner en el suelo.
La Botrytis es una de las más im portantes enfermedades del pepino de
invernadero. Puede provocar manchas foliares de extensión rápida que se tornan
grises y secas, en las que los conidióforos son visibles. Invade fácilmente los
muñones de los peciolos, pedúnculos de los frutos y el tallo a partir de estas
bases nutritivas. Las lesiones en los tallos se agrandan y profundizan rápidamente,
provocando la muerte de las plantas. La Botrytis fructifica abundantem ente.
Los frutos pueden ser invadidos a partir de su corola m archita, que desem­
peña el papel de «base nutritiva». La podredum bre gris de la extrem idad del
fruto suele ir acom pañada de una exudación de pequeñas gotas transparentes.
La lucha en invernadero se basará en medidas culturales (com binar, durante
pane de la jornada, caldeamiento y ventilación) y en el uso de fungicidas, bien
aplicados en pulverización general, o bien por medio de un recubrim iento de
los chancros iniciales.
La generalización de cepas Botrytis resistentes a los bencimidazoles (resistencia
persistente) o a las imidas cíclicas (resistencia no persistente), aconseja alternar
fungicidas específicos y productos de acción fungicida más amplia (tiram . clor-
Uilonil, diclofluanida).
Podredumbre glauca de los ta llo s del pepino de invernadero
Este es el último problem a fitopatológico que concierne a este apartado.
Esta enfermedad, provocada por cepas de PeniciUium oxalicum. fue detectada
 Enfermedades de las cucurbitáceas 241
240 Enfermedades de las hortalizas

en prim er lugar en C a n a d á (O n tario ) y p o sterio rm en te en Inglaterra, H o landa

y Francia.
Su etiología y sus síntom as son an álo g o s a los d e la p o d red u m b re gris
(Botrylis cinerea). p ero las lesiones presen tan una p o d red u m b re m ás b lan d a y
el micelio atercio p elad o adquiere to n alid ad es de co lo r «gris verde a zu la d o -
(hluish-greenish grey), que n o so tro s trad u cim o s p o r «glauco».
Son aconsejables pulverizaciones d e b enom ilo. ip ro d io n a o aplicaciones de
triadim efon — en p a sta — , pero siem pre debem os ten er precaución con la ca p a ­
cidad de ad ap ta ció n del Penicillium a los fungicidas...
Sobre todo, se procurará evitar que las p lantas estén som etidas a alternancias
de tem peraturas m uy bruscas entre la noche y el d ía, p ara lo cual se asegurará
una adecuada ventilación.
Se evitarán igualm ente las fertilizaciones n itrogenadas excesivas, asi com o
las relaciones de K /N inferiores a 2.
C abe preguntarse sobre las razones p ro fu n d as que m otivan este reciente
avatar patológico en los pepinos de invernadero: ¿aparición de una cepa m ulante
de P. oxalicum que p roduce u n a toxina, o resistencia a las cucurbitacinas?

III. Enfermedades criptogám icas

de las hojas y los fru to s

Son m uy n um erosas. A lgunas de ellas (ejem plo: an tracn o sis) se hallan en

regresión, sin d u d a , co m o consecuencia de la utilización generalizada d e fungi­
cidas. O tras están ligadas a condiciones clim áticas m uy peculiares (ejemplo:
eladosporiosis, corynespora). P or últim o, otnis vienen observándose en el m undo
entero desde hace tiem po (oidios), o se han d etectad o recientem ente (m ildiu en
h u ro p a desde com ienzos de los años ochenta).
Figura 58.—Pseudomonas syringae pv. lai hrymans sobre pepino, que comienza .» m a tu te a rse
en las hojas por medio de manchas angulares grasicntas (A), que evolucionan a cribado (Bl
Én los tallos y frutos, lesiones que ennegrecen en su centro, con producción
de -lágrimas* de goma muy liquida (C).

B a cte rio sis de las cucurbitáceas
• Pseudomonas syringae pv. lachrymans provoca sobre las hojas de las
cucurbitáceas la ap arició n de m anchas aceitosas delim itadas p o r las nervaduras
(«m anchas angulares**), sobre las cuales se aprecian pequeñas gotitas de exudado
bacteriano (de aquí p rocede el adjetivo «lachrymans»). La zo n a intem ervial
pro n to se seca, ad q u irien d o un a coloración gris, y puede desgarrarse originando
un cribado (fig. 58).
Los d añ o s q u e o rigin a en los frutos son m uy frecuentes en el pepino y el
calabacín, so m anifiestan en form a de m an ch as grasicntas, de reducido tam añ o ,
que pueden ex u d ar «lágrim as« de m ay o r ta m a ñ o que las de las hojas, hasta
derivar en una necrosis negra y h u eca, que co nstituye el p u n to de p a rtid a de
loda una serie de p o d red u m b res Secundarias cau sad as p o r bacterias pcctinoli-
ticas.
La enferm edad, está favorecida p o r el tiem po húm edo, que vuelve a las
hojas m ás sensibles p o r «congestión hídriea», y p o r un a b u n d an te rocío. Las
lluvias acom pañadas de vientos o el riego po r aspersión aseguran la disem inación
rápida de la enferm edad. La infección presenta un ó ptim o térm ico com prendido
en tre 24 y 28 °C , pero n o se detiene cuando las m áxim as alcanzan 38 C. Una
hum edad relativa de 95 % favorece la extensión de las lesiones tras contam inación,
cu a n d o las bacterias ya han pen etrad o en los estom as.
Pseudomonas syringae pv. lachrymans puede atectar gravem m ente a los
pepinos, m elones y calabacines. Sobre estos últim os las m anchas foliares se
h allan ro d ead as de un h alo am arillo.
La perp etu ació n d e la bacteria está asegurada p o r los residuos de cultivo
(p ero no d u ra n te m ás de dos añ o s en condiciones tem pladas y m enos au n en
condiciones tropicales) y p o r las sem illas infectadas en el proceso de extracción
d e granos p o r tritu ració n de frutos enteros p o rtad o res de lesiones. Las sem illas
 242 Enfermedades de fas hortalizas
pueden ser desinfectadas por term oterapia o rem ojo en bicloruro de mercurio
cn una proporción de 1 g/l¡tro d urante 5 minutos, seguida de un cuidadoso
aclarado.
En vegetación, el uso de pulverizaciones a base de cobre es muy restringido,
dada la fitotoxicidad de este metal frente a las cucurbitáceas. Esta es una de las
pocas enfermedades en las que se ha experim entado con éxito la aplicación de
estreptom icina p o r m edio de pulverización.
Fn los años setenta se detectaron fuertes ataques de esta enferm edad sobre
el pepino y el m elón en la zona antillana. Su gravedad disminuyó más tarde,
probablem ente com o consecuencia:
— del uso de semillas de melón producidas en condiciones mediterráneas,
muy poco favorables a su contam inación;
— de la elección varietal del pepino. Las variedades aconsejadas en condi­
ciones tropicales son, generalmente, bastante tolerantes (ejemplo: variedad «Poin
sett», híbrido «Sweet slicc»).
• Xanthomonas campes tris pv. cucurbitae, citada cn los Estados Unidos,
Australia y más tarde en Francia, ataca gravem ente a las especies de Cucúrbita
(particularm ente en Provenza y en el sudoeste, a los frutos de C. moschata), Las
otras cucurbitáceas cultivadas (melón, sandía, pepino) han sido señaladas como
sensibles a la enfermedad.
Las m anchas foliares grasicntas y más tarde parduzcas continúan siendo
pequeñas (1 a 2 mm). A m enudo, abundan en los márgenes de las hoja>.
Tam bién se pueden detectar lesiones sobre los tallos, Pero donde los daños
adquieren una mayor gravedad es sobre las calabazas destinadas a la conservación
invernal. M anchas oscuras, grasicntas y deprim idas aparecen sobre la superficie
llegando a alcanzar hasta los 2 cm de diám etro, m ostrando, en el centro, una
costra am arillenta form ada por el exudado bacteriano. La podredum bre se
extiende hasta la carne del fruto y puede alcanzar la cavidad que encierra las
semillas (punto de partida de las contam inaciones de las semillas, que explica
la expansión de la enferm edad a nivel mundial). D icho síntom a progresa len­
tam ente durante la conservación.
Mildiu de las cucurbitáceas
Fl mildiu de las cucurbitáceas está provocado p o r el Pseudoperonospora
cubensis (el género Pseudoperonospora se distingue de los Peronospora por la
germ inación de las conidias com o consecuencia de la emisión de zoosporas y
no de un filamento).
En todos los países en que ha sido detectado, ataca al pepino y al melón.
Su virulencia varía frente al resto de cucurbitáceas cultivadas. Las cepas japonesas
causan no pocos estragos en Benincasa cerífera, especie que, sin em bargo, se
muestra resistente al mildiu en las Antillas. En Japón d d mismo m odo, podemos
encontrar cepas que atacan a las Cucurbita, y que en el resto de los países
apenas tienen incidencia alguna. La sandía únicamente se ve afectada en Estados
Enfermedades de las cucurbitáceas 243
Unidos. Las cepas que hasta el m om ento se han detectado en E uropa son del
tipo más com ún y se com portan de form a especialmente virulenta frente al
pepino y al melón.
El mildiu ataca casi exclusivamente a las hojas (sm em bargo, en Italia se
han descrito ataques a los frutos del pepino). Las manchas se presentan de
color verde claro o am arillo en el haz de las hojas, y grasicntas, en un principio,
en el envés, donde el Pseudoperonospora fructifica, apareciendo un vello violáceo,
que puede detectarse si se observa antes de las 9 de la m añana.
En efecto, la diseminación de las esporas, alcanza su máximo grado hacia
las 8 horas, por lo que m ás larde no quedan m ás que conodióforos secos,
visibles únicam ente con la ayuda de una lupa potente.
Las m anchas, en el pepino, generalmente son angulares y están delimitadas
p o r las nerviaduras. Fn el melón son más redondeadas y de m ayor tam año. Las
manchas a medida que van envejeciendo se secan. C uando en una hoja la
superficie afectada es igual que la superficie sana, la hoja muere ahorquillándose
hacia lo alto, perm aneciendo unida al tallo. En caso de ataque fuerte, la m or­
talidad de las hojas puede afectar a toda la planta.
La hojas se vuelven sensibles cuando se despliegan, alcanzando la m itad de
su tallo definitivo. Los cotiledones son sensibles desde que se abren, existiendo
una correlación entre su sensibilidad y la de las hojas adultas.
Las tem peraturas cardinales para el mildiu de las cucurbitáceas puede situarse
en 5-23-30 °C, aunque el óptim o para la esporulación (15 °C) sea inferior al de
la fase emisión de zoosporas-penetración.
Esta fase puede ser muy corta en condiciones óptimas: dos horas de humec­
tación son suficientes si el aporte de conidias es im portante.
La influencia de las tem peraturas elevadas para la supervivencia de las
conidias depende, en gran medida, de la intensidad lum inosa y de la hum edad
del aire: no resisten una jornada m editerránea seca y soleada, m ientras que
sobreviven fácilmente a 32 °C en condiciones tropicales u oceánicas de tiem po
parcialm ente cubierto y húm edo.
Pseudoperonospora, es propagado por las lluvias, pero cuando disemina
activamente sus conidias, puede tam bién progresar favorecido por el roció, si
éste se prolonga suficientemente por la m añana (a la som bra de un árbol o de
un seto) o si las conidias sobreviven desde la m añana hasta la tarde (condiciones
propias de la «Cuaresm a» tropical, o del mes de mayo mediterráneo).
F.I riego por aspersión favorece la epidemia, sobre todo cuando se realiza
p o r la m añana y la hum ectación de las hojas se prolonga hasta las 10 o las 11
horas, pues entonces éstas son contam inadas por las conidias producidas en
condiciones frescas.
La perpetuación de Pseudoperonospora de un año para o tro , tan habitual en
condiciones tropicales húmedas (gracias al rocío y a la hum edad saturada que
tienen lugar durante las largas noches de la estación seca), es bastante misteriosa
e n condiciones tem pladas. Las oosporas sólo han podido ser detectadas en el
c o n tin e n te asiático y la URSS. Los huéspedes espontáneos que los m anuales
244 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de las cucurbitáceas 245

señalan son de n atu raleza tropical (Cucumis africains. Momordica, Me/othria, m ancozeb si se desea p ro lo n g ar la cosecha m ás de una decena de días sobre
Lagenaria. Luffa...) y n o incluyen a Bryonia dioica ni a Ecballium claterium. «G em ini 7».
En el sur de los E stad o s U nidos, los «años d e m ildiu» suelen ser aquellos en E n los catálogos com ienzan a aparecer híbridos F, de pepinos de invernadero
los que un m es de ab ril lluvioso ( > 50 m m ) sucede a u n invierno p o co frió. que se m uestran tolerantes al mildiu (ejemplo: «C arm en», consúltese el a p artad o
Las dos posibilidades que co ntribuyen a la ap arición de Pseudoperonospora p o sterio r d ed ica d o al oidio).
en condiciones m editerráneas nórdicas o tem pladas son:
P o r lo que respecta al melón, podem os decir que fue en Tejas donde en los
— la coexistencia, en una m ism a región, d e cultivos de invernadero y
a ñ o s cu aren ta se realizaron los prim eros estudios a p artir de genitores del
cultivos al aire libre;
« C en tro de D iversificación Secundaria» antillano, de entre los cuales el m ás
— que el inóculo esté tra n sp o rta d o p o r el viento h úm edo del su r a p artir
resistente era «S m ith’s pcrfect». A p a rtir de entrecruzam ientos en los que inter­
de regiones de invierno suave.
venían «S m ith's pcrfect» y la población «PI 124112» se o b tu v o «G eorgia 47»,
• Lucha con fungicidas qu e particip ó en la genealogía de «E disto 47», variedad com ercial de C an talu p o
reticulado «tolerante al m ildiu», q u e alcanzó un gran éxito en el m u n d o entero.
Es m uy difícil con p ro d u cto s no sistém icos o tran slam in ares en los cultivos
En este tipo de resistencia interviene to d a una serie de genes m ayores, ju n to con
no dispuestos en esp ald era, d a d a la dificultad p ara alca n zar el envés de las
to d a una am alg am a d e genes m odificadores. P or este m otivo «E disto 47». p o r
hojas. Por ta n to , la pulverización neum ática es la m ás recom endable. T radicio-
ejem plo, no alcanza el nivel de resistencia de su p recursor «G eorgia» (ver
nalm entc se viene aco n sejan d o el uso de m an eb , m ancozeb o clortalonil.
cu ad ro 10).
I-a aparición de antim ildius sistém icos o tran slam in ares h a facilitado la
lucha contra el Pseudoperonospora. Hasta hace poco, para controlar la enfermedad
era suficiente aplicar tratam ien to s de m etalaxil, espaciados 15 días. Sin em bargo, C U A D R O 10
no h an tard ad o en ap arecer cepas resistentes al m etalaxil alred ed o r de la cuenca tsponilaeión de Pseudoperonospora cubensi\ sobre los cotiledones de 14 variedades de melón
m editerránea (G recia, Israel). L os fitop ató lo g o s n o se han puesto de acu erd o en Variedades Millares de conidias Noel 1 %
lo q u e respecta al cará c te r «cruzado» de esta resistencia. En G recia se considera
V cdrantais 179 A
que las cepas resistentes al metalaxil son sensibles al cim oxanilo y al fosetil-Al, D oublon AB
136
asi com o a los etilen-bis-ditiocarbam atos: m ientras que en Israel se consideran 72063 97 BC
resistentes a todos los productos antim ildius m ás recientes, ¡incluso al mancozeb! M argot 90 CDE
Pcrlita 70 DE
• Resistencia varietal F disto 47 8.6 DF
VA 435 7.3 Db
H a sido investigada a lo largo de n u m erosos añ o s en el m elón y el pepino, PI 182950 3.2 F
tan to en P uerto R ico y en el su r de los E stad o s U nidos co m o en J a p ó n , con P I 414723 2.3 b
cam bios de genitores en tre estos dos países. P I 164323 1.0 F
G eorgia 47 0.8 b
En el pepino, algunos genitores m ayoritariam ente de origen o riental han
Sntith*s perfect 0.6 F
p erm itido a los scleccionadores am ericanos p ro p o n e r variedades de «pepinos MR I 0.0 b
espinosos» (variedades p ara los cultivos al aire libre) y de pepinillos resistentes
al m ildiu desde los. a ñ o s cuaren ta. U na de ellas, «P alm etto». vio su cu m b ir su
resistencia an te la a p arició n , en 1950. de un a nueva raza de m ildiu en C arolina
del N orte. P o r c o n tra , la resistencia d e «Poinsett», de m uy alto nivel, h a perm a­ V olviendo a las fuentes, T h o m a s y co laboradores, en E stados U nidos, han
necido estable en el m u n d o en tero (A m érica. Israel, A frica tropical). Esta segregado en líneas PI 124111 y han obtenido el g enitor «M R I », que constituye
resistencia parece e sta r ligada a un gen recesivo. O tro s genitores poseen una el m ás a lto nivel de resistencia al m ildiu que se conoce, con una herencia
resistencia de herencia m ucho m ás com pleja trirrecesiva o d e herencia interm e­ b astan te sencilla: d o s genes com plem entarios sem idom inantcs Pe 1 y Pe 2, uno
diaria. de los cuales lim ita la extensión de las lesiones y el o tro la esporulación. La
Los híbridos am ericano s de tip o «pepino espinoso» (ejem plo: «G em ini 7», p ráctica in m unidad d e este genitor está siendo verificada en F rancia, d o n d e la
«Swcct Slice») o «pepinillo» (ejemplo: «Pixie») en la actualidad son considerados in corporación de su resistencia a un tip o «charentais» se está practican d o en el
«resistentes» o «tolerantes» al mildiu. IN R A -M ontfavet.
Sin em bargo, su resistencia no siem pre es U in elevada com o la del «Poinsett». En la sandía, d o s introducciones, PI 179660 y PI 179875. se han m o strad o
En condiciones an tillan as es necesario ap licar un tratam ien to sem anal con altam en te resistentes en los E stados U nidos.
 Enfermedades de las cucurbitáceas 247
246 Enfermedades de las hortalizas

colonias es m u ch o m enos n ítida, y su superficie tam bién puede ser rccubierta en

O id io s d e las c u c u rb itá c e a s (la «b lanq u eta»)
su to ta lid ad (ftg. 59).
E n condiciones m editerrán eas el pep in o puede ser atac ad o p o r Leveilluh T allo s, peciolos y zarcillos tam bién pueden ser afectados. 1 n el m elón s e
táurica, que p rovoca la aparició n de u n as m an ch as am arillas en el haz de las p ueden d etectar ataq u es sobre frutos jóvenes que dejan una cicatriz acorchada
hojas, que se corresp o n d en con un discreto enfu rtid o de tipo Oidiopsis en el so b re un m elón deform e. ............ .
envés. T a n to en E u ro p a del N orte com o en el M ediodía francés coexisten am b as
Pero, p o r lo g en eral, en el pepino, el m elón, el calabacín y, rara vez, en la especies. P or lo general .S'. fuliginea se detecta, so b re to d o , en cultivos bajo
sandia, aparece un m icelio epilito qu e fructifica ab u n d an tem en te en cadenas de ab rig o (atm ósfera más h ú m ed a) y F.. cichoracearum en cultivos al aire libre,
conidias. E sta form a conídica «Oidium erysiphoides» puede p erten ecer a dos pero existen num erosas excepciones...
fo rm as perfectas diferentes: Erysiphe cichoracearum y Sphaerotheca fdiginea.
cada una de las cuales evoluciona independientem ente según las condiciones
clim áticas o m icroclim átieas y se halla co m puesta de cepas cuya especial i/ación
p arasitaria es variable.
El conocim iento de la distribución de estas dos especies, y d e sus cepas, ha
c o ntribuido recientem ente en F ran cia a efectu ar grandes progresos, gracias a
los investigaciones de la estación de patología vegetal del IN R A -M ontfavct (y
particularm ente de F. B lr tr a n d ) que:
— han recuperado los m étodos d e exam en de las conidias que perm iten
diferenciar las dos especies b ajo su estado im perfecto;
— han puesto a p u n to algunos m étodos de «confinam iento» de aislados de
oidios, en prim er lugar sobre p lantas en teras en los co m p artim en to s tic un
« oidiotron» (subdividido en com partim entos d o n d e las p lantas huéspedes crecen
sobre un su strato desinfectado y son abastecidas de aire filtrado), después in
vitro: hojas enteras desinfectadas que sobreviven en un ta rro , o cotiledones
asépticos que sobreviven en ag ar nutritiv o , en placas Pétri.
El cu ad ro 11 resum e las características m icológieas y las condiciones de
desarrollo de am b as especies.

C U A D R O 11
Principales características de las dos especies de oidios que pueden desarrollarse sobro cucurbitáceas

Eryaphe cichoracearum Sphaerotheca fuli^inea

Características m orfológicas C onidias cilindnco-ovoides Conidias ovoides
tic las conidias
Tubo germ inativo en posición T ubo germ inativo en posición
Figura 59.— Oidio sobre hoja de melón.
terminal, oon un appmsoriutrt laleral, sin appressoriunt
en form a de m azo
G ra n o s de nhrosina ausentes G ra n o s de fibrosina presentes • E specialización parasitaria
revelados p o r observación en
potasa a 3 %
Se ha puesto de m anifiesto para las dos especies, tan to a nivel específico
c o m o a nivel varietal en el caso del m elón. E n este a p a rta d o d arem os cuenta c e
Condiciones óptim as de 15 a 26 °C. hu m ed ad relativa 15 a 21 °C , hum edad relativa
desarrollo elevada n o necesaria elevada
las conclusiones o b ten id as en el IN R A -M ontíavet p ara las cepas aisladas en
F ran cia (inoculaciones sobre cotiledones).
El pepino (variedad sensible «M arketer») es a tac ad o p o r to d as las cepas de
A sim ple vista, los sínto m as n o perm iten distinguir las d o s especies: las estas d o s especies.
colonias de oidios, inicialm ente sep arad as las u n as de las o tra s en el h az de las C o n trariam en te existen cepas que no atac an ni al m elón ni al calabacín.
hojas, pueden a c ab ar p o r recubrir la hoja entera. En el envés, la distinción entre U n a sola cepa de las 57 exam inadas se m anifestó virulenta sobre la sandia.
 248 Enfermedades de las hortalizas
Entre las cepas estudiadas, podem os delim itar los «perfiles patógenos si­
guientes» (Ce — pepino, Me — melón. Cg = calabacín, Pa - sandía).
Erysiphe cichoraceanmv Ce
Cc-Me
Cc-Cg
Cc-Cg-Pa
Sphaeroteca Juliginea: Ce
Cc-Me-Cg
(Más tarde detallarem os la espccializacíón frente a las variedades del melón.)
En las regiones donde abunda el cultivo de pepinos de invernadero. \
escasea el cultivo de melones y calabacines (tanto bajo invernadero com o al aire
libre), predom inan los tipos «Ce» de las dos especies. Por contra, en Proven/a.
son frecuentes los tipos polífagos. No obstante, al final de vegetación, el calabacín
puede alojar un débil desarrollo de cepas catalogadas com o «Ce» sobre los
cotiledones.
• Aptitud para la producción de peritecas
Las peritecas de Erysiphe o de Sphaerotheca aparecen en ocasiones en la
naturaleza, por lo general a final de estación, pero siempre de form a irregular
e imprevisible.
lo d a una serie de confrontaciones realizadas entre cepas en el 1NRA-
M ontfavet sobre cotiledones de pepino in vitro, han perm itido la obtención de
peritecas de form a regular, para ciertas combinaciones de cepas, en el limite de
las dos colonias. En cada especie, a su vez, se han definido «testadores» >
que perm iten caracterizar dos grupos de heterotalism o. Sin em bargo, un deter
m inado núm ero de cepas de cada especie permanecen «neutras» y no reaccionan
ante ninguno de am bos testadores.
• Posibilidades de lucha física o química
Los oídios de las cucurbitáceas experimentan un retroceso a tem peraturas
superiores a los 35 °C. Se puede utilizar esta sensibilidad a las tem peraturas
elevadas para elim inar el oídio de los invernaderos donde se cultivan melones:
las plantas de melón soportan muy bien las tem peraturas del orden de 37-38 °C
durante algunas horas del día (pero ello favorece la proliferación de tetraniqui-
dos).
La lucha fungicida se basa desde hace bastante tiem po en la utilización del
azufre. Los espolvorees con azufre sublim ado, alcanzan la superficie inferior de
las hojas y la superficie del suelo, resultando éste un m étodo perfectamente
válido para los m elones cultivados al aire libre. No obstante, se corre el riesgo
de que el azufre se manifieste fitotóxico a tem peraturas del orden de 35 °C .
l a inquietud de prnlcr utilizar el azufre mii que se corra peligro de fitotoxicidad, condujo en
los oAov treinta .1 seleccionar en los listados Unidos lincas de melones - sulphur résistant». l a
resistencia al u/ufre de los «Cantulupos charentais», sin embargo, tam poco es muy mala.
Enfermedades de las cucurbitáceas 249
A ctualm ente se recurre a un gran núm ero de fungicidas para com batir los
oídios de las cucurbitáceas. La elección del producto resulta complicada por las
posibilidades de aparición de cepas resistentes. Estas se manifestaron rápidamente
a partir de los años sesenta frente al benomilo y a los productos semejantes a
éste, asi com o frente al «dimetirimol», producto sistémico que se aplican a las
raíces. Tam bién comienzan a aparecer cepas resistentes, pero no en tan elevada
medida ( I a 10 en lugar de la proporción 1 a 500 para el benomilo), a los
fungicidas de tipo «inhibidor de la síntesis de esteróles» (bupirim ato, triadimefón,
fenarím ol), de entre los cuales el bitertanol resulta el más estable. Por contra,
el dinocap y el quinom etionato (no sistémicos) son considerados como «valores
seguros'-. No obstante, hay que tener precaución con la fitotoxicidad del primero
a más de 35 °C y con la del segundo respecto a los frutos jóvenes. 1.a «resistencia»
no ha alcanzado, por el mom ento, de entre los sistémicos. al imazalil, al pirazofos
y a la triforina.
• Resistencia varietal
En el pepino, la selección para la resistencia al oídio comenzó a ser practicada
en los años cuarenta a partir de un mismo poo/óc genitores que para el mildiu.
El estudio más profundo sobre la resistencia del pepino al oídio lúe realizado
por S h a n m u g a s u n i >ij r a m en 1971. Un gen recesivo s condiciona una resistencia
parcial que se expresa mejor en los tallos que en las hojas. Un gen dom inante
K condiciona un a resistencia total tan sólo cuando es acom pañado de ss y de
la form a recesiva ii de un «inhibidor de resistencia» I. «RRiiss» y «Rriiss». son.
por tanto, altam ente resistentes, «rriiss» parcialm ente resistente y el resto de
combinaciones sensibles.
C ualquiera de los genes recesivos que intervenga en la resistencia al oídio
condicionará tam bién la resistencia al mildiu.
No es extraño que las variedades clásicas de pepinos espinosos o de pepinillos
am ericanos («Ashley», «Cherokee». «Poinsett»). así com o los híbridos más
recientes («Gemini 7», «Sweet Slice»', «Pixic») combinen diversos grados de
resistencia al oídio y al mildiu. Para los pepinos de invernadero, comienzan a
aparecer los primeros híbridos resistentes, que tam bién son tolerantes al mildiu
(com o «Carmen», al que ya habíam os hecho referencia).
Sin em bargo, en días cortos y poco lum inosos muestran una tendencia
necrótica ligada a esta doble resistencia.
P or el m om ento, todavía no han aparecido de forma clara «razas» netas de
uno u o tro oídio frente al pepino.
N o obstante, en algunas ocasiones se han citado en Francia desarrollos de
oídio soba* variedades resistentes.
En el melón, la situación es m ucho más com plicada, pues desde 1938 han
aparecido nuevas cepas tras la difusión de la línea de m elór «resistente» PMR
45 en California.
Al tratar de agrupar los datos procedentes de las investigaciones francesas
y americanas, llegaremos a las conclusiones que aporta el cuadro 11. adm itiendo
que las razas «americanas» corresponden a Sphaerotheca fuliginea.
 Enfermedades de las cucurbitáceas 251
2 50 Enfermedades de /á v hortaliza <¡

Se puede afirm a r (au n q u e d e form a provisional) que W R 29 constituye en

F rancia un huésped diferencial p ara Sphaerothcca/Erysiphe. R ecíprocam ente
los m elones de tip o « C an ari» . no presentes en el cu ad ro , son resistentes a
Erysiphe y sensibles a Sphóerotheca.
En E u ro p a, p o r el m om en to , an te la ausencia de una «raza 3». la resistencia
d e tipo «PM R 5» ligada a dos genes Pm 1 y Pm 2. es válida p ara to d o s los tipos
de oídio. Sin em b arg o , no suele ser utilizable en estad o hom ocigótico. pues en
este caso m uestra u n a sensibilidad al «crown blighi» (reacción necrótica precoz
a la senescencia y a to d o fac to r de «stress»). P or c o n tra, la sensibilidad al
«crown blight» puede ser utilizada en h íb rido F,, siendo recesiva en este caso.

a JA D R O 12
R u/us «melón de oidi» de las cucurbitáceas

tspccics y razas Variedades diícrcnciaU*t

de ciidios MR 1 1*1 414723 PMR 45 PMR 5 WMR 29 lülíxln 4’

S. fullginea
raza l R R R R R R
raza 2 U.S. — S S R S
raza 2 F R R S R R R Figura 60.—M anchas gom osas y aceitosas cn el melón.
raza 3 U.S. — S S — R A: Cladosporiosis.
B: Antracnosis.
¿1 í u horat vanan F. R R S R S s

En los catálogos eu ro p eo s se dispone ya d e num erosos híbridos de melón
resistentes al o idio, d e fru to s, p o r lo general, ligeram ente retículados (com o
consecuencia de la herencia am ericana). A lgunos de ellos sólo contienen Pm 1
(ejem plo: «Ido». «R om eo»), o tro s Pm 1 y Pm 2 (ejem plo: «Presto»). Fl buen
com portam iento de «M R 1» frente al oídio incita, sin du d a, a los seleccionadores
a conservar en sus cruces las dos resistencias de este g en ito r (al qu e se atribuyen
los genes Pm 3 y Pm 6).
E n el calabacín, la resistencia al o id io h a sid o tran sm itid a a p a rtir d e dos
especies silvestres próxim as, C. hmdclliana y C okeechobeensis (sin.: C. martinesii).
Los genitores de resistencia IN R A -M ontfavet se han rem itido a la selección
privada, que. sin d u d a , p ro p o n d rá híbrid o s resistentes a lo largo de la década
de los noventa.
M an chas g o m o s a s y a c e ito s a s de las c uc u rb itá c e a s
Bajo este n om bre se ag ru p an las enferm edades que o riginan en los frutos
m anchas red o n d ead as v pro fu n d as, recubiertas de fructificaciones fúngicas
(fig. 60).
Podem os distinguir:
• L a antracnosis de las cucurbitáceas (o «picotte» en el sudoeste de Francia),
provocada p o r Colletotrichum lagenarium.
Este p arásito a ta c a , adem ás, a las hojas (m anchas aceitosas y m ás tarde
necróticas. que com ienzan en las nervaduras) y a los tallos (lie. 60 B).
Las lesiones sobre tallos y fru to s se recubren de fructificaciones rosáccas del
h o n g o (los acérvulos).
Este h o n g o (favorecido p o r las condiciones lluviosas), que a n ta n o era con
siderado m uy grave p a ra to d as las especies de cucurbitáceas, prácticam ente ha
desaparecido en F rancia. Es necesario ex p lo rar a lo n d o las explotaciones fam i­
liares de la región d e La V endée para encontrarlo. M uy sensible ta n to a los
d itio carb am ato s co m o a los fungicidas m odernos, ha sido elim inado gracias a
la can tid ad de fungicidas aplicados a los cultivos de cucurbitáceas.
• La cladosporiosis de las cucurbitáceas, está p rovocada por Cladosporium
cucumerinum. Esta enferm edad ya n o afecta a los cultivos de pepino, al m enos
en E uropa, gracias a la incorporación, a p artir de los años trein ta, del gen Ccu
a to d a s las variedades de cultivo en invernadero. Este gen no ha fallado jam as.
La cladosporiosis, p o r co n tra, puede p rovocar graves d a ñ o s sobre m elones
y calabacines. Las m anchas foliares en un prim er m om ento son vitreas, después
252 Enfermedades de las hortalizas
nccróticas, de varios milímetros de diám etro y reborde amarillo. La esporulación
sobre las hojas es m uy débil (fig. 60 A).
Por contra, en los chancros de los tallos y en las lesiones profundas y ovales,
de l a 1,5 cm de diám etro, de los frutos se advierte la fructificación del honso
bajo el aspecto de un aterciopelado gris. Fn com paración con las manchas de
antracnosis, que no cicatrizan, las tic cladosporiosis originan sobre los frutos de
melón la form ación de un corcho cicatrizal que aisla los tejidos enferm os, que
tienden a exfoliarse.
El melón, en estos casos, continúa siendo comestible, pero es depreciado
comercial mente.
Por contra, los frutos de calabacín no cicatrizan, sino que en el margen de
sus lesiones se producen exudaciones de pequeñas gotas de gom a de color claro
y posteriorm ente una podredum bre.
Al igual que Fulvia fu/va (cladosporiosis del tom ate), C. cucumerinum es
capaz tic infectar los tejidos de sus huéspedes cuando se ve favorecido por una
atm ósfera saturada de hum edad (un período nocturno de seis horas, o dos o
tres períodos de tres horas a lo largo de noches sucesivas). La tem peratura
óptim a para la germ inación y penetración de las conidias está próxim a a los
17 °C (o noches a 15 °C y días a 25 °C). Las tem peraturas inferiores a 20 °C son
las m ás favorables para la propagación de la enfermedad, pues las lesiones se
extienden sin cicatrizar.
1.a cladosporiosis puede tam bién causar estragos en los invernaderos insu­
ficientemente caldeados, favorecida por la hum edad nocturna, asi com o en los
cultivos de calabacines precoces al aire libre, y de melones en climas oceánicos
en los que el paso de las precipitaciones viene acom pañado de un descenso de
la tem peratura media p o r debajo de 20 °C.
C uando las condiciones favorables a la enferm edad han afectado ya a un
cultivo y se corre el riesgo de que se reproduzcan, se deben aplicar tratam ientos
preventivos contra la cladosporiosis a través de productos, que pueden elegirse
de entre un extenso surtido de fungicidas no sistémicos de am plio espectro
(m aneb-m ancozcb, clortalonil, diclofluonida), eventualmente mezclados con
un producto de la fam ilia del benomilo (frente a los cuales no ha sido citada
resistencia alguna), o fungicidas m ás recientes: fenarim ol, triforina.
Las graves epidem ias de cladosporiosis que tuvieron lugar en 1987 en el
sudoeste de Francia, incitaron al IN R A-M ontfavet a iniciar una investigación
para hallar genitores de resistencia a esta enferm edad en el melón: tri por
inoculación en el estado «2 cotiledones» sobre más de 200 genotipos, estudios
de correlación de resistencias entre diversos órganos (cotiledones - «apex» de
plantas jóvenes - frutos en proceso de crecimiento).
Entre las variedades menos atacadas, se encuentran genitores ya utilizados
por su resistencia con respecto a otras enferm edades (ejemplo: P1 414723). asi
como variedades comerciales de grandes frutos (ejemplo: «Hale’s best Jum bo».
y, en m enor m edida, «Perlita»).
La débil sensibilidad a la cladosporiosis será, pues, un objetivo de sobra
p ara la selección.
Enfermedades de las cucurbitáceas 253
O tras enferm edades foliares
Las principales se deben a A/ternaria y Ulocladium (géneros muy próximos),
Cercospora y Corynespora.
• Alternaría y Ulocladium
D os hongos del tipo Alternaría pueden atacar a las hojas de las cucurbitáceas:
un Alternaría de la categoria «noncatenaiae». de grandes esporas solitarias
provistas de una prolongación filiforme, A. cucumerína (sin.: A. nigresccns). que
induce la aparición de m anchas necróticas de m argen am arillo, y Ulocladium
atrum, detectado sobre pepino de invernadero (en la edición precedente de esta
obra se otorgaba erróneam ente a A. cucumerína la descripción del Ulocladium...).
E n los catálogos am ericanos se hace mención a diversas variedades de
pepino resistentes a la Alternaría.
• Cercospora citrullina
Es la principal enferm edad foliar de la sandía en condiciones cálidas y
húm edas (climas subtropicales y tropicales). Fn las hojas se aprecian manchas
circulares de contorno necròtico de 5 mm de diám etro, y en los tallos lesiones
necróticas alargadas. En Estados Unidos y en la India también se han maniJestado
ataques sobre el melón.
• Corynespora cassiicola
C onocido antiguam ente com o Corynespora (o en ocasiones Cercospora)
melonis. este hongo puede desarrollarse sobre pepinos de invernadero, en con­
diciones de elevada hum edad, a tem peraturas del orden de 25-30 °C (superiores
a las que favorecen a Cladosporium). Se trata tam bién de un parásito adaptado
a las condiciones del período de lluvias tropical o subtropical.
Los actuales pepinos de invernadero están provistos de un gen Cea (aislado
a p artir de un «Butchcr’s resister» en 1903, en Inglaterra), que asegura una
resistencia total y estable. No ocurre lo mismo con m uchos pepinos espinosos
norteam ericanos, tam bién multirresistentes. En Puerto Rico y Florida se han
manifestado graves ataques, por ejemplo, sobre «Ashley».
En la actualidad, en Estados U nidos se utili/a el pepino «Royal Sluis 72502»
com o genitor de resistencia.
Podredum bres de frutos
C on anterioridad hemos hecho mención a las podredum bres de frutos
provocados por hongos del suelo (Phytophthora. Rhizoctonia. Sclerotium rolfsii,
Sderotinia sclerotiorum), por la Dydimella , Colletotrichum o Cladosporium.
En condiciones tropicales, Choanephora cucurbilacearum suele atacar los
frutos a partir de las corolas m architas, sobre todo de los calabacines, sobre los
254 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de las cucurbitáceas 255

que esta m o hosidad constituye un im p o rtan te facto r lim itante en condiciones
lluviosas (fig. 61).
En el sur de las Estados Unidos, Physalospora rhodina (sin.: Dip/odia natalcnsis.
cuya form a co n íd ica es próxim a a la d e Botryodiphdia theobromae) provoca,
p o r co n tra, p o d red u m b res que se desarro llan a p artir del pedúnculo \ que
persisten en conservación (ó p tim o 30 °C).
Se han experim entado a taq u e s sobre m elones, san d ías y calabazas.
Es aconsejable p ractic ar cortes m uy n eto s del pedúnculo y u n tarlo s co n una
p asta fungicida.
p e p in o (C M V ) en clim as tem plados y norm editerráneos: del m osaico de la
sa n d ía cepa 2 (W M V 2) en la orilla m eridional del M editerráneo y en el sur de
los E stad o s U nidos, y del m osaico de la sandía cepa 1 (W M V 1) en condiciones
tropicales o subtropicales (A ntillas. Florida).
E n la actu a lid ad , la situación es m ucho m ás com pleja: d a d o el perfecciona­
m iento de los m éto d o s virológicos. parece ser que aquella enferm edad que en
los a ñ o s sesenta d en o m in áb am o s en Provenza «m osaico del pepino» suele ser
un co m plejo C M V I W M V 2, y que el W M V 1 tam bién se puede detectar en
algunas ocasiones en el M ediodía francés. A dem ás el ZY M V {Zucchini yellow
mosaic virus o virus del m osaico am arillo del calabacín) se ha convertido en un
tem ible com plem ento d e los tres virus anteriores.
E n el cap ítu lo 1. co m p a ráb am o s las características epidem iológicas del m o­
saico del pepino y de los potyvirus (W M V I y 2, Z Y M V ) y en el capítulo II,
indicábam os los pocos m étodos de lucha de que se disponen.

Hgura 61. P o d red u m b re provocada p o r Choiiiuphora cucurbitaceanim en un calabacín

com enzando p o r la corola.
• S in to m ato lo g ia y g a m a s d e h u é s p e d e s (fig. 62)
F.l mosaico del pepino (C M V ) atac a gravem ente a las variedades clásicas del
P or lo general, ta n to en Israel co m o en los E stados U nidos, los melones de pepino, m elón y calabacín, provocando un mosaico, en principio no deform ante 1
larga conservación, las calabazas de invierno y las sandias, frecuentem ente se
expiden después de haberles aplicado externam ente un a capa de cera enriquecida
con fungicidas.
E n F ran cia, a m en u d o , el m elón padece ataques d e Fusarium (generalm ente
acom p añ ad o de Trichothecium roseum) en la cicatriz estilar. Se tra ta , general­
m ente. de F. roseum var. gibbosum o arthrosporíoides (consideradas com únm ente
poco patógenos).
A lgunos p ro d u cto res de in vernadero m uy cuidadosos, antiguam ente em ba­
d u rn ab an la extrem idad del fru to co n una pincelada de un espeso cald o fungi­
cida.
E sta práctica resulta en la actu alid ad irreconciliable con el objetivo de evitar
residuos pesticidas. Las variedades que presen tan la cicatriz estilar pequeña y
bien cerrad a parecen ¿>cr m ucho m enos atacadas.

IV. Virus de las cucurbitáceas

La lista es m u y extensa... A con tin u ació n tratarem o s de clasificarlos según
su m odo de tran sm isió n , d a d o que ésta condiciona las m edidas profilácticas.

M o s a ic o del pep in o y p o ty viru s

Hace unos 20 añ o s, la distribución geográfica de los virus de las cucurbitáceas
transm itidos p o r pulgones ' era b asta n te neta: pred o m in io del m osaico del
O bservación práctica: au n q u e estos virus lleven el nom bre de "Cucurbiia**, ••W atcrmelon" »
m osaico "Z u cch in i-, n o *on específicos del pepino, sandm o calabacín, pero, eso si. atacan m a y -
ritariam ente a las cucurbitáceas cultivadas (la san d ía, sin em bargo, es m uy poco sensible al CMV).
Uguru 62.—Síntom as de virus en melón: ataque de tip o »C M V - (los síntom as de los «WMV«*
son m uy similares a los del • vein bandín«*. los del ZY M V son m uy am arillos y muy
deform antes).
' U na laciii3 ción de las hojas y deform aciones im portantes d e los frutos, en presencia de C M V .
Hacen suponer una sobreinfccción de W M V 2.
256 Enfermedades de fas hortalizas
sobre las hojas y los frutos. A lgunos «síntom as de choque» pueden m anifestarse
sobre las hojas ya desplegadas en el m o m en to d e la infección: en el caso del
calabacín se ap recia el en rollam iento de una o d o s hojas con interrupción del
proceso de crecim iento; cn el c«iso del m elón se detecta un a necrosis rojiza
conocida entre los cultivadores co m o «fras rouge».
En el pepino cultivado en invernadero con ilum inación insuficiente y noches
frescas, puede apreciarse una m architez de las hojas qu e encubre los síntom as
propios del m osaico, que n o han ten id o tiem po d e m anifestarse. 1.a presencia
de Phomopsis sclerotioides agrava este síntom a.
Fl C M V , a ta c a , a su vez, a o tra s fam ilias de h o rtalizas y pu ed e p erp en u arse
sobre num erosos huéspedes espontáneos (véase cap. 1).
El mosaico de la sandía cepa 2 (W M V 2) posee u n a gam a d e huéspedes más
lim itada: cucurbitáceas, algunas legum inosas, espinaca, m ilam ores, y , en tre las
plantas silvestres, senecio, capsella, m alva. N o es ex trañ o , p o r ta n to , que pueda
perpetuarse en condiciones m editerráneas y superponerse al m osaico del pepino,
con una epidem ia un poco m ás tardía.
El C M V , p o r sí solo, y sobre to d o c u an d o se m anifiesta en c o n ju n to con c!
W M V 2, p ro v o ca un m osaico d efo rm an te sobre las hojas y los frutos del
melón. S obre los calabacines de fru to s de color verde o scuro o gris los síntom as
de W M V 2 son m uy benignos. Este virus es el q u e p redom ina sobre las cu cu r­
bitáceas en C alifornia y al n o rte de F lo rid a , a u n q u e tam bién se h a extendido
p o r el m om ento a l no rte de E uropa y al C aribe.
Fl mosaico de la sandía cepa 1 (W M V 1) recientem ente h a p asad o a deno­
m inarse «PR SV cepa W », d ad as sus afinidades con un virus característico de la
papaya (papaya ring-spot o virus de los anillos de la papaya). E sta nueva
denom inación nos parece bastante d esafo rtu n ad a, pues el ex-W M V l no ataca
nada a la p a p ay a y ni sus sín to m as, ni su condición de potyvirus m erecen el
apelativo «ring-spot».
E strictam ente adh erid o a las cucurbitáceas, se perpetua en las zonas su b tro ­
picales y tropicales gracias a la superposición de cultivos, así co m o a plantas
silvestres pertenecientes a esta fam ilia (Momordica. Melothria). Se desconoce la
cepa que causa los ataques d etectados esporádicam ente en los cam pos de
hortalizas de la C o sta Azul y de las Bocas del R ó d a n o (¿su p erpetuación sobre
las cucurbitáceas de invernadero y los jard in es botánicos se debe a vectores
meridionales?).
Los síntom as en el m elón son an álo g o s a los q u e provoca el W M V 2. y en
el calabacín son m u ch o m ás acusados.
El mosaico am arillo del calabacín o «ZYM V», detectad o en 1973 sobre
calabacín en Italia y cn 1979 sobre m elón en el sudoeste francés, constituye hoy
u n m al endém ico en el sudeste de F ran cia: es el últim o p o tyvirus de la serie,
pero no' el m enos grave.
Los m osaicos que provoca son a la vez am arillos y d efo rm an tes, p u diendo
evolucionar, cn el caso del calabacín hasta el lacinado. S obre algunas variedades
de m elón (ejem plo: «D oub lo n » . pero n o «V édrantais») existen cepas «F» de
Enfermedades de las cucurbitáceas 257
Z Y M V que p ro v o can en lugar del sín to m a del m osaico am arillo, enanizantc,
u n a rápida m architez d e carácter necrótico.
La im plantación de este virus, al parecer definitiva, cn los países del norte
d el M editerráneo su p o ne la existencia de huéspedes espontáneos, entre los
cuales parece ser que se en cuentran los ranúnculos y las ortigas. N o o b stan te,
estos huéspedes son m ucho m enos com unes que los del CM V , siendo el desarrollo
epidém ico del ZYM V m ás tard ío , pero en ocasiones m ás fulm inante.
Sobre las cucurbitáceas tam bién suelen m anifestarse algunos otros potyvirus:
F.l m oteado am arillo del calabacín (7.ucchini yeilowJleck, Z Y F V ) ha sido citado
en el su r de Italia y C reta. Las plantas afectadas tienen un crecimiento restringido
y sus hojas están ligeram ente m o teadas de m anchas am arillas que pueden
convertirse en necróticas. O bservado en calabacín, este virus ataca experim en-
talm ente a otras cucurbitáceas. Los Edxülium son considerados com o «portadores
sanos» en los países d o n de se m anifiesta.
En Italia, al igual que en E stados U nidos, se han aislado, en com binación
co n el C M V de calabazas y calabacines, potyvirus que pertenecen al com plejo
d e cepas del m osaico am arillo de la judia .
N ingún potyvirus de las cucurbitáceas es tran sm itid o a través de las semillas
en p roporciones considerables, ni incluso en el caso de las sem illas de ta m a ñ o
reducido que p roducen los frutos del m elón infectados de ZYM V.
• R e sisten cia varietal
Fn el melón existen tres posibilidades de a te n u a r, p o r m edio de la resistencia
varietal, el im pacto d e los virus transm itidos p o r pulgones.
1.° U na resistencia a la proliferación del vector principal Aphis gossypii.
aco m p a ñ ad a p o r u n a ineficacia general de la transm isión po r este vecto r (tan to
C M V com o los potyvirus). E sta propied ad está ligada a un gen de resistencia
Val presente en nu m erosos centros de origen de m elones (E xtrem o O riente,
E spaña). Este gen está actualm ente disponible en la línea de tipo Cantalupo
chareniais «M argot» (obtención IN R A -M ontfavet).
En condiciones severas de contam inación prim aria producida p o r pulgones
alados (llanuras del sudeste de Francia), la elim inación de las transm isiones po r
Aphis gossypii sólo consigue retrasar las contam inaciones unos cinco días, lo
que dem uestra la im p ortancia de la participación de o tro s pulgones en la
epidemia. En 1988 aparecieron colonias de Aphys gossypii capaces de desarrollarse
sobre las p lantas Vat y de resistir al pirim icarb. Las plantas, sin em bargo, son
poco deform adas p o r la proliferación de pulgones y la n o transm isibilidad de
los virus no h a vuelto a ser reconsiderada.
2.° 1.a segunda vía es la búsqueda de resistencias específicas frente a un
d eterm inado tip o d e virus; que en algunos casos ha revelado la existencia de
cepas de éstos.
Se han descubierto resistencias frente a los C M V en u n determ inado núm ero
de m elones de procedencia oriental. El genitor escogido cn el IN R A -M ontfavet
cs el PI 161375 (p o r o tra p a n e , p o rta d o r del gen Vat). La herencia de la
resistencia es poligénica, de tendencia recesiva.
2 58 Enfermedades de las hortalizas
E n el IN R A -M o n tfav et se h a o b ten id o un g en ito r interm edio «Virgos»
aislado de cinco retro cru zam ien to s de un tip o «charentais» sobre PI 161375.
Este tipo de resistencia es parcialm ente su perad o p o r las cepas d enom inadas
«Song» \ que p ro v o can sín to m as relativam ente débiles y de evolución lenta.
Estas cepas p arace ser que preexistían en la población «term o-resistente» ele
C M V del M ediodía francés. En la práctica, las p lan tas p o rtad o ras de este tipo
de resistencia so n c o n tam in a d as m u ch o m ás tard e y co n sínto m as m ás débiles
q ue las p lantas sensibles.
E n el m elón n o se h a en c o n trad o n inguna resistencia d e a lto nivel frente al
W M V 2. Sin em b arg .o P1 161375 es, en la práctica, a ta c a d a m uy tard íam en te
y acusa unos síntom as m ás débiles (a lo q u e, sin d u d a , co n trib u y e alg o m ás que
el gen Val). Las líneas aisladas de PI 161375 b ajo presión d e selección p ara la
resistencia al C M V conserv an esta característica. M uchos « C an talu p o s reticu
lados» am ericanos (ejem plo: «E disto 47») m u estran unos sín to m as bastante
débiles respecto al W M V 2.
E n E stados U n id o s se h a hallado u n a resistencia m onogénica d o m inante
frente al WMV 1 a p a rtir de introducciones indias (PI 180280 y 180283).
E sta ha sido tran sm itid a en E stados U nidos a m elones de tipo «C an talu p o
reticulado» (ejem plo: «B 66.5» y «W M R 29») y en el IN R A -G u ad alu p c a un
tipo «charentais» (línea «72025») utilizables en híbridos F,.
El gen de resistencia existe b ajo d o s form as alélicas Prv 1 y Prv 2, que
condicionan su buena resistencia a las cepas antillan as del virus. P or co n tra , las
cepas aisladas en F ran cia inducen una necrosis generalizada en las descendencias
p o rtad o ras de Pvr 2 (ejem plo: «72025«).
P o r este m otivo, en el IN R A -M ontfavet se utiliza el g enitor «W M R 29», de
m ejor calidad g u sta tiv a que «B 66.5».
A nteriorm ente ya hem os señalado la reacción frente al ZYMV de «D oublon»,
p o r m arc h ite / generalizada ligada a un gen Fn. M ucho m ás interesante resulta
un gen Zym , aislado de PI 414723, induce un a resistencia total a las cepas
com unes de Z Y M V , sea cual sea el estado alélico del gen Fn. D isponiendo
com o huéspedes diferenciales d e «V édrantais», « D o u b lo n » , PI 414723 y de una
línea aislada de PI 414273 x « D o u b lo n » , que reúne Z ym y, Fn. los virólogos
lian podido distinguir seis tipos de cepas de ZYM V: O N F (no originan marchitez),
O F (provocan m architez), controladas por el gen Zyni — 1 N F y 1 F , que superan
p arcialm ente al gen Z ym p o r lesiones cloro-necróticas que pueden convertirse
en sistém icas, y 2 N F y 2 F. qu e superan al gen Z ym , con m osaico am arillo
excepto en el caso en q u e «2 F» se c o n fro n ta con p lantas Zvm -Fn, p ro vocando
entonces m architez. Los aislados naturales se rep arte n en F ran cia de form a
variable según los a ñ o s entre «0» y «1». El tip o 2 n o constituye m ás q u e una
curiosidad de lab o rato rio , o b ten id o después de h ab er practicado inoculaciones
repelidas sobre heterocigotos Zym.
3.° I^i tercera vía consiste en b u scar p o r selección recurrente, a p a rtir de
cruces com plejos, u n a tolerancia general a los virus m ás im p o rtan tes en una
D e «Songw ham ch arm i» . nom bre con q u e tam b ién es conocido el PI 161375.
Enfermedades de las cucurbitáceas 259
zona (p o r ejem plo, frente al C M V y W M V 2 en el IN R A -M ontfavet p o r G .
R i s s ir ).
En el pepino, el C M V provoca los d añ o s m ás graves: en las zonas en que
pred o m in an W M V 1 o W'MV 2 los cultivos de pepino al aire libre se ven m enos
afectados qu e los de m elones o calabacines. El ZY M V , inoculablc artificialm ente
al p epino, sólo se detecta m uy raras veces sobre este huésped en la naturaleza.
La resistencia al C M V en el pepino fue estudiada a p artir de los años
cu aren ta y tu v o c o m o origen las variedades orientales «T o k y o long grecn» y
«C hínese long».
A u n q u e la n atu raleza de su herencia es m uy co n trovertida (¿m onogénica u
oligogénica?) h a sido in co rporada a la m ayoría de variedades m od ern as de
pepino espinoso de cultivo al aire libre, y de pepinillos.
La m ayoría de las variedades e híbridos de pepinos d e invernadero son
sensibles al CM V.
En el caso del calabacín, n o se conoce ninguna fuente de resistencia en
Cucurbita pepo. P or co n tra, las Cucurbita silvestres presentan num erosas resis­
tencias.
La de O okeechobeensis al C M V se ha conseguido introducir en C. pepo (las
líneas resistentes obtenidas po r el IN R A -M ontfavet se han puesto a la disposición
de la selección privada). La cuádruple resistencia de C. ecuadorensis (C M V ,
W M V 1 y 2. Z Y M V ) es m ucho m ás difícil de in troducir, considerando las
dificultades que conllevan los cruces intcrespecíficos y los retrocruzam ientos.
ü i resistencia de algunos C. moschata a W M V 1 y Z Y M V es m ás fácil de
in tro d u cir en C. pepo, y m uy interesante, pues el W M V 2, no provoca p o r sí
solo más qu e síntom as m uy débiles en el calabacín.
A m ás co rto plazo, un m edio m ás ráp id o de o b ten er p lantas de calabacín
«resistentes» a los a taq u e s de ZYM V reside en la inmunización.
Una cepa «ZYMV-wk» o bten ida en la estación de patología vegetal del
IN R A -M ontfavet posee la doble propied ad de n o p oder ser tran sm itid a por
pulgones, y de p ro v o car en el calabacín únicam ente sín to m as extrem adam ente
débiles, com patibles con un crecim iento y una producción norm ales. Estas
plantas, incluso cu a n d o se h allan som etidas a una fuerte epidem ia n atu ral de
2Y M V , co n tin ú an su ciclo produciendo una cosecha bastante satisfactoria, tan
só lo inferior a la de las p lantas sanas en un 10 %.
O tro s v iru s tra n s m itid o s p o r in s ec to s
Al igual qu e o cu rre con la m architez bacteriana de las cucurbitáceas, el
m osaico de la calabaza ( Squash mosaic, SM V ) sólo es epidém ico en aquellos
países d o n d e las cu curbitáceas cultivadas son frecuentadas p o r los coleópteros
q u e ram onean las h ojas ( h'.pilachna. Diabrotica. Aca/ymma spp.). Los síntom as
del m osaico de am p o llas son provocados p o r un comovirus. A lgunas cepas
(£rupo 1) poseen un a am plia gam a de huéspedes ( Cucurbita spp., m elón, sandía),
° tr a s (grupo 2) só lo infectan a las Cucurbita. El SM V es m uy tem ible en el sur
d e E stados U nidos y J a p ó n , y ha sido detectado en A frica del N orte. Es
260 Enfermedades de las hortalizas
transm itido por las semillas en una proporción elevada. En F rancia se ha
localizado en algunos casos sobre plantas procedentes de lotes de semillas
contam inadas \
Por medio del m étodo serológico ««ELISA» podem os detectar el virus en los
lotes de semillas.
F.n diversas partes del m undo se ha detectado sobre las cucurbitáceas un
cierto núm ero de virus transmitidos por aleuródidos.
Trialcurodes vaporarium (la «mosca blanca de los invernaderos») transmite,
en Francia, toda una serie de virus, cuyas partículas flcxuosas m uy alargadas
recuerdan a los «el os tero virus»: el Beet pseuilo yellows virus (BPYV) o virus del
falso amarilleo de la rem olacha, que ataca a la vez al pepino y a la lechuga en
invernadero (véase cap. X III) y el Muskmelon yellows virus. I^os ataques sólo
son graves cuando la proliferación de mosca blanca es considerable.
Bemisia tabaci transm ite a la vez virus de partículas alargadas flexuosas
{Cucumber yellow vein en Israel, Lettuce infections yellows en C alifornia, capaz,
asimismo, de infectar a lechuga y melón) y geminivirus com o el Squash lea)
curl, que ataca al calabacín en California .
Allí, im portantes proliferaciones de vectores han originado graves epidemias.
Debemos recordar que la obstinación fitosanitaria no constituye siempre el
mejor medio de evitar la proliferación de los aleuródidos o de los Thrips.
Un rhabdovirus, cuyo vector todavía se desconoce, provoca en los pepinos
de invernadero del M ediodía francés el «virus de la piel de sapo del pepino»
(Cucumber toadskin virus). Las hojas se levantan y se crispan, las nervaduras se
hipertrofian y deform an, los cntrenudos se ramifican y se disponen en zig-zag.
La producción de las plantas afectadas es nula. F.l porcentaje de plantas afectadas
es, afortunadam ente, bajo.
En las zonas de los Estados Unidos invadidas por el virus del ápice rizado
de la rem olacha (B C T V o Beet curly top) las cucurbitáceas cultivadas experi­
m entan graves daños.
En Italia se han localizado algunos síntomas de mieoplasmosis en el calabacín,
con reducción de tam año, amarilleo de las hojas y proliferación de yemas
axilares.
En los frutos se puede manifiestar un agrietado precoz con aparición de
ovarios transformados en estructuras foliáceas, o una interrupción de su desarrollo
con estrecham iento del ápice.
V irus transm itidos por contacto
D entro de esta categoría se inscribe el virus del moteado verde del pepino
(Cucumber green motile, antañ o Cucumber virus 2, o virus 2 del pepino, cuando
el CM V era considerado el Cucumber virus I).
' En condiciones de cultivo de invernadero esta situación puede ser alarm ante, pues el SMV
puede ser transm itido de planta en planta por via mecánica.
Este apartado de «virus transmitidos por aleuródidos-- lu podido ser redactado gracias a la s
indicaciones de II. L s c o q (INRA-M ontfavet).
Enfermedades de las cucurbitáceas 261
Se trata de un tobamovirus. cuyas partículas y epidemiología son muy
similares a las del mosaico del tabaco. Fs muy temible en los invernaderos del
norte de E uropa y en Francia sólo adquiere un carácter episódico.
Provoca un mosaico de color entre verde claro y verde oscuro ligeramente
realzado, con reducciones del orden del 30 % . Es fácilmente transm itido por las
semillas y se halla muy concentrado en el tegum ento y excepcionalmcnte en el
em brión. La utilización de semillas de más de un año de edad, su tratam iento
a 70 °C durante 72 horas, y la aplicación de medidas de higiene a lo largo del
cultivo (véase «M osaico del tabaco», cap. III) son los m étodos de lucha más
aconsejables.
La «enfermedad del fruto pálido» del pepino es tam bién muy temida en el
norte de Europa. I/>s síntomas sobre las hojas son muy poco nítidos (crecimiento
reducido, apariencia verde-azulada). I.as flores son de pequeño tam año, con
una corola de consistencia quebradiza. Los frutos son de color verde pálido y
de tam año reducido, en form a de pera. Está originada por un viroide transmitido
p o r contacto a lo largo de las operaciones de cultivo. Antiguamente denominado
oCucumber palé fruit viroid», más tarde fue identificado como «Hop stunt viroid»
o viroide del enanism o del lúpulo, detectado sobre lúpulo en Japón, donde
ataca también a Benincasa. Algunos cardos (Cirsium) y senecio son sus presuntos
huéspedes naturales (infección sin síntomas).
Virus transm itidos por el suelo
En las cucurbitáceas se han localizado algunos nepovirus transm itidos por
Xiphtmena spp. (Arabis mosaic o virus del mosaico del arabis, Tobacco ring spot
o virus de los anillos del tabaco), pero los ataques más frecuentes suelen estar
motivados por los virus transm itidos por Olpidium cucurbitacearum (véase ca­
pítulo I).
El virus m ás antiguo que se conoce en Francia es el denom inado del cribado
del melón {Muskmelon necrotic spot, MNSV o virus de las manchas necróticas
del melón), que se manifiesta sobre el conjunto de las hojas por medio de
lesiones, inicialmcnie cloróticas, que evolucionan a necróticas, de 1 a 2 mm de
diám etro (fig. 63). Sobre el tallo tam bién se detectan estrías y en los frutos
aparecen síntom as necróticos (las lesiones punteadas iniciales pueden confluir
en manchas acorchadas). F.l m oteado afecta a la carne del fruto.
1.a enfermedad se manifiesta principalmente en los invernaderos a lo largo
de primaveras poco lum inosas cuando la calefacción del suelo es insuficiente.
El melón es el único huésped conocido, el pepino cuando reacciona sólo lo hace
por medio de lesiones locales no generalizadas \
Similar a este cribado es un virus descrito en Jap ó n , siempre en condiciones
de invernadero, y una cepa califom iana cuyas posibilidades de transm isión por
scniilias y coleópteros son bien conocidas.
, . ^>CTOen el norte de Europa también existen cepas «pepino- de MNSV, epidémicas sobre este
“esped y menos adaptadas al melón.
262 Enfermedades de /as hortalizas
Se ha descubierto un gen recesivo de resistencia n sv , en los genitores «VA
435» y «Gulfstream ». En el IN R A-M ontfavet se está trabajando en su transfe­
rencia a lineas interesantes para la producción francesa. Partiendo de dos
cotiledones extraídos de una sola planta puede testarse la resistencia al cribado
sobre uno de ellos (no origina lesiones) y la resistencia al W M V 1 sobre el otro
(lesiones locales).
Figura 63.—S íntom as de -cribado'» cn el melón (Musknwhn necroiic spot virus).
En ausencia de una resistencia varietal se aconseja la desinfección del suelo,
el drenaje y la supresión con carácter urgente de las primeras plantas enfermas
(existen posibilidades de transm isión p o r contacto).
En los invernaderos del norte de E uropa una cepa del viras de la necrosis
del tabaco (TNV) provoca un cribado en el pepino. A diferencia del cribado del
melón este virus se caracteriza porque puede ser transm itido al tabaco y a la
judía.
V. D a ñ o s q u e se p re s ta n a la c o n fu s ió n co n
e n fe rm e d a d e s , s ín to m a s n o p a ra s ita rio s
A taques de ácaros sobre plántulas
Algunos ácaros pertenecientes al genero Tyrophagus. habitualniente saprófago.
introducidos en los invernaderos con la paja o el estiércol, pueden atacar tanto
Enfermedades de las cucurbitáceas 263
a los cotiledones del pepino o del melón, como a su prim era hoja y al ápex. Las
lesiones punteadas que aparecen sobre los órganos jóvenes originan a lo largo
del proceso de crecimiento deform aciones y desgarros.
Daños causados por el frío en condiciones de débil
lum inosidad sobre plantas jóvenes de melón
E stos daños afectan en el sudeste de Francia a las plantaciones precoces que
tienen lugar bajo túneles no caldeados u otras protecciones plásticas. Se carac­
terizan por un amarilleo de las hojas, evcntualmente seguido de desecación.
Este fenóm eno ha sido investigado en el IN R A -M ontfavet por G . R issi r.
quien considera el «Freem an’s cucumber» com o genitor para el buen com por­
tam ien to en suelo frío, y a «Sucrin de Tours» por la tolerancia a las débiles
iluminaciones. El com portam iento de los «charcntais» se sitúa entre el de estos
dos g enitores y el del testigo de sensibilidad «Persian small type».
«Quemadura» de las hojas de melón
Este síntom a de necrosis internervial generalizada se manifiesta cuando un
p e riodo lluvioso frío sucede a un principio de estación soleado, en la fase en que
los fru to s comienzan a crecer. Muy frecuente en el sudoeste de Francia, puede
a p are ce r tam bién en el sudeste a continuación de períodos excepcional mente
lluviosos y fríos de finales de junio.
A lgunas pruebas realizadas en la región de Lot-et-G aronnc revelan un
efecto protector de las pulverizaciones mixtas com puestas de cal + sulfato de
m agnesio (1,5 kg de c a d a / 100 litros) cuando se aplican coincidiendo con el
inicio del crecimiento de los frutos. Las variedades de m aduración agrupada
(m onoicas) son las más sensibles.
Diversos desequilibrios nutritivos del pepino
Los recientes híbridos de pepino tienen unas posibilidades de crecimiento
extrem adam ente rápido y de rendim iento muy elevado cuando la tem peratura
y la hum edad del invernadero son óptimas. En estas condiciones la más mínima
variación en su alim entación en N. P. K. la más mínim a insuficiencia de
m agnesio o de m anganeso, o el desequilibrio de estos elementos con relación al
Potasio, pueden provocar clorosis, amarilleos o necrosis intemerviales y deseca­
ciones marginales en las hojas. U na concentración salina excesiva en la solución
del suelo provoca una necrosis marginal que comienza al nivel de los hidatodos.
264 Enfermedades de las hortalizas
Carencia de m olibdeno
Los síntomas de esta carencia suelen ser bastante graves en el melón: ausencia
casi total del crecim iento de las plantas que viven en el terreno donde se acusa
la carencia, coloración blanquecina de las hojas y necrosis marginal, Esta
carencia es frecuente en los suelos que han experimentado una evolución lateritica.
bien sea reciente (suelos ferraliticos tropicales) o date de la época terciaria
(suelos rojos mediterráneos).
Una pulverización de m olibdato amónico a la dosis reducida de 2g/IOO litros
es suficiente para erradicar los síntomas. E s preferible un aporte de 500 g a
1 k g /h a a título preventivo.
C lorosis m arginal de las hojas de melón
La aparición de un reborde am arillo de 1 a 2 cm de ancho alrededor de las
hojas de melón, puede deberse, en el sudeste de Francia, a la fitotoxicidad del
cobre, y m ás en particular a la utilización de polvos sulfocúpricos («antióídio»).
Conviene, p o r tanto, evitar las sobredosis cuando se utilizan mezclas organo-
cúpricas (cobrc-mancozeb, o cobre-maneb-cimoxanilo) para com batir el mildiu.
A g rietad o de los tallos del calabacín
Este síntom a ha sido detectado en las Antillas francesas sobre variedades de
calabacines no rastreros en el transcurso de la tem porada de lluvias, cuando la
pluviometría sobrepasa los 400 mm.
La invasión de flores por Choanephora cucurbitacearum viene acom pañada
por un agrietado fisiológico de los tallos, con resquebrajadura longitudinal que
provoca su fractura. Las variedades enanas están deprovistas de yemas axilares
y la producción es m uy com prom etida.
Una variedad local rastrerav(de origen libanes), de tallos delgados, permanece
indemne a este accidente, igual que ocurre con sus híbridos F, con respecto a
las variedades de tipo europeo.
V itrescencia de los frutos del melón
Afecta fundam entalm ente a la carne del fruto, algunas de cuyas zonas,
concretam ente las situadas frente a los vasos que alim entan las placentas, se
saturan de agua, hasta que se vuelven delicuescentes y desprenden un olor de
fermentación alcohólica. El exterior del fruto presenta una apariencia normal,
sin m anifestar señal alguna de sobrem adurez. y los análisis refractóme!ricos
* Se refiere a algunos cultivos de calabaza que poseen los tallos cortos o incluso erguidos.
Enfermedades de las cucurbitáceas 265
pueden d a r resultados correctos, superiores al 12% . N ingún m étodo no des­
tructivo perm ite descubrir la vitrescencia (a excepción, quizá, de la «resonancia
magnética nuclear»).
Este fenóm eno se ve favorecido p o r una excesiva carga de las plantas en
frutos, una tem peratura del suelo o del sustrato baja en relación con la del aire
y una alimentación en calcio insuficiente en relación con la alimentación potásica.
Los recientes híbridos m onoicos de tipo «charentais» parecen más sensibles que
las líneas más antiguas, com o, por ejemplo, «Védrentais».
Planchado (go lpe de sol) y agrietado de los frutos
Los frutos del melón, com o los del tom ate pueden padecer golpes de sol
cuando, después de haber estado protegidos por la som bra de las hojas, se
hallan expuestos bruscam ente al sol. La lesión es pálida, deprim ida y plisada.
Los últimos frutos de un cultivo cuyas hojas han sido dañadas por el mildiu o
el oídio se pueden perder.
C uando una fuerte lluvia o un riego excesivo suceden a un periodo seco, en
los frutos en proceso de m aduración se produce un agrietado apical a partir de
dos o varias hendiduras que pueden abrirse hasta la cavidad central. Los frutos
se deprecian y, concurridos p o r drosofllas, comienzan pronto a pudrirse, al ser
invadidos por mucoráceos o por Oospora lactis.
El tipo «Canlalupo charentais» es particularmente sensible a estos accidentes,
pero en el seno del grupo existen diferencias varietales. Un follaje vigoroso y
abundante (protección frente al sol, evacuación del agua p o r transpiración)
constituye un factor desfavorable para am bos síntomas.
VI. Organización de la protección fitosanitaria
La lista de enfermedades de las cucurbitáceas que acabam os de revisar es
im presionante. Sin em bargo, en ninguna región ni en ningún sistema de pro­
ducción pueden aparecer todas ellas a la vez y menos aún si se tiene la precaución
de escoger variedades o híbridos que presenten un cierto núm ero de resistencias.
N o obstante, algunos proyectos de producción pueden resultar imposibles
de materializar: en el Valle del R ódano y en Provenza, p o r ejemplo, m ientras
no se disponga de cultivares de melones o de calabacines resistentes a la vez a
CM V, W MV 2 y ZYM V. to d a plantación realizada en llanura tras el 20 de abril
verá reducida su producción a la nada o incomercializable ante los efectos de
los virus transm itidos por pulgones: esto no ocurre con las producciones de
••melones de ladera», cuyas plantaciones tienen lugar a altitudes superiores a los
100 metros, en explotaciones que com binan esta producción con la de cereales,
espliego y la viticultura, en un entorno en que los pulgones sólo alcanzan muy
tardíam ente y d onde los reservorios naturales son muy poco abundantes.
 266 Enfermedades de las hortalizas
Algunos sistemas de producción posibles, resultan, sin em bargo, más frágiles
que otros. Fn las A ntillas francesas la producción de melones fuera de estación,
llevada a cabo por algunos productores procedentes de la región de Lot-et-
G aronne, utiliza las m ism as variedades que en el sudoeste de Francia: híbridos
monoicos de tipo «charentais» sensibles al mildiu. al oidio y al chancro gomoso.
Esta producción requiere dos tratam ientos fungicidas por sem ana y los frutos
frágiles deben ser exportados por avión. Por contra, los híbridos propuestos
por el IN R A -A ntillas-G uayana. que toleran las tres enfermedades, y con frutos
ligeramente reticulados, no necesitan ser tratados más que cada 10 ó 15 días y
pueden ser transportados perfectamente por barco. A continuación revisaremos
algunos sistemas de producción, subrayando las condiciones fitosanítarias in­
dispensables.
• P epinos de invernadero
El éxito de una cosecha estriba, ante todo, en la producción de plantas
sanas, no sólo desde el punto de vista criptogám ico (semillas tratadas con
tiram . siembras realizadas en sustrato desinfectado), sino tam bién exentas de
virus: toda producción de plantas que se inicie en septiembre (o incluso en
octubre en condiciones mediterráneas), deberá estar protegida de los insectos
(cajoneras con telas metálicas, com partim entos de invernadero «insect-proof»).
Esta precaución es fundam ental, no sólo a nivel particular para el productor,
sino tam bién para sus vecinos y para el conjunto de la región, pues de este
m odo se evita la perpetuación de virus com o el W MV 1 y el ZYMV, menos
arraigados en la naturaleza que el mosaico del pepino.
D ada la dificultad de la lucha quím ica contra la mosca blanca de los
invernaderos y contra los tetraníquidos, los productores de pepino recurren
cada vez más a los m étodos de lucha biológica, restringiendo la elección y la
cadencia de los productos de tratam iento.
La aparición del mildiu en la región y de otros parásitos en su propio
invernadero, se am ortiguará practicando inspecciones frecuentes para iniciar
los tratam ientos. Las indicaciones que a continuación se reseñan son válidas
para las cadencias de tratam iento, las enfermedades están clasificadas por orden
decreciente de gravedad:
Enfermedades Cadencias de tratamiento
Mildiu 5 a 7 días
C hancro gom oso 7 días
Botrytis 7 días
Oidios 10-15 días
(Los ataques de Sclerotinia o de Penicilliunt son episódicos.)
• Melones en co n d icio n es m editerráneas
G racias a toda una serie de articifícios de cultivo (antaño bastidores de
vidrio dispuestos en sentido longitudinal sobre un «vaso» hundido, actualm ente
Enfermedades de las cucurbitáceas 267
microtúnelcs o siembras bajo acolchado plástico), las siembras deben ser reali­
zadas al menos con 75 días de antelación a los grandes vuelos de pulgones
alados de finales de prim avera (ejemplo: 15 de junio en la Vaucluse. con un
adelanto o un retraso de 15 días según el invierno haya sido tem plado y seco
o m uy frío).
E n lo que respecta al terreno, se debe llevar acabo una rotación de al menos
ocho años si la variedad sólo es resistente a la raza 0 de E. oxysporum f. sp.
melonis y de tres años si presenta el máxim o de resistencia a la fusariosis (razas
0 ,1 ,2 , y tolerancia poligénica a todas las razas). El oídio es la enfermedad foliar
más frecuente y debe ser com batido por medio de azufrados o productos más
m odernos cada 10 ó 15 días. El mildiu no aparece todos los años, pero puede
causar im portantes estragos si las lluvias de junio son abundantes y el inoculo
se halla presente en las proximidades de los invernaderos mal protegidos. El
ritm o de aplicación del tratam iento es el mismo que el que se indica más arriba
para el pepino.
La lucha contra Aphis gossypii. muy útil tanto a nivel local como a escala
regional, cada vez resulta más diíicil en Francia (resistencia al primicarb).
Sclerotinia aparece episódicamente en los «microtúnelcs». que deben ser vigilados
desde este punto de vista p ara poder eliminar al parásito (benom ilo, iprodiona)
desde la aparición de los prim eros focos.
• M elones en condiciones o ceá n icas (ejemplo: sudoeste de Francia)
A idénticas condiciones de altitud, los vuelos primaverales de los pulgones
son m ucho menos intensos que en clima m editerráneo. No existe la distinción
entre «melones de llanura» y «melones de ladera» (plantados más tarde y con
menos artificios), no teniendo los cultivos protección alguna contra epidemias
excepcionales, como la del ZYMV en 1987. Las enferm edad foliar m ás temible
es la cladosporiosis, asociada al oídio y al mildiu. los program as de tratam iento
deberán tener en cuenta las tres enfermedades con cadencias de 8 a 12 días.
• Cultivos de calabacines
En los calabacines se deben adoptar las mismas precauciones y respetar el
plazo existente entre la siembra y los períodos de vuelo de los pulgones vectores,
si bien en este caso son más fáciles de seguir dada la mejor resistencia al frío de
esta especie.
Las enfermedades más temibles son el oídio y la cladosporiosis (ésta última
en el sur de Francia durante las primaveras lluviosas). Las cadencias de los
tratam ientos fungicidas allí serán tam bién de 8 a 12 días.
• Cucurbitáceas en condiciones tropicales húmedas
C uando nos encontram os en una región no afectada p o r la temible Dacus
cucurbitae (mosca de los frutos de las cucurbitáceas), estos cultivos resultan
2 68 Enfermedades de lax hortalizas
bastante cómodos si se utilizan variedades plurírresistentes: h íb rid o s o lin eas de
pepinos espinosos resistentes al oídio y al mildiu, melones resistentes al o id io ,
al mildiu v al chancro gomoso (eventualmente al WMV 1).
Sin lugar a dudas, el cultivo de especies más rústicas: Benineasa cerífera en
llanura, Sechium edule en altitudes comprendidas entre 500 y 2.000 metros, es
mucho más fácil que el del pepino o el melón.
Enfermedades de las cucurbitáceas 269
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 V
ENFERMEDADES DE LA JUDIA
(Phaseolus vulgaris)
y otras faseoleas
L a judía se cultiva en el m undo entero, y puede cosecharse de diferentes
m aneras. La recolección de vainas inm aduras (hilos finos, vainas tiernas) retrasa
la senescencia de las hojas, que acelera, por contra, el engrosam iento de las
semillas en los cultivos de vainas para desgranar o de granos secos, ya en
declive en los países desarrollados, pero muy im portantes en los países de
media m ontaña (altitud media) de América Latina y de Africa.
F.l tipo de cosecha pretendida puede influir adem ás en la evolución de las
enfermedades del mismo m odo que el tipo de vegetación de las plantas: variedades
enanas, variedades de crecimiento indeterm inado de entrenudos cortos (muy
poco cultivadas en los países desarrollados), o de enram e, sobre todo cultivadas
en huertos familiares.
La judia es una planta tropical de media m ontaña que no tolera el frío, sus
tem peraturas cardinales son del orden de 12-22-30 °C. Su ciclo relativamente
breve, sobre todo en cosecha de judías verdes, perm ite, p o r ejemplo, en el
Mediodía francés, escalonar las siembras desde San José (19 de m arzo) a finales
de agosto, lo que influye m ucho en el reparto de enfermedades.
O tras faseoleas, desconocidas actualm ente en Francia, se cultivan en otros
países: a m enudo harem os alusión a la judía española (Phaseolus coccineus),
especie de alta m ontaña tropical, más tolerante al frío que P. vulgaris, así como
a numerosas enfermedades; la transferencia de resistencias a partir de P. coccineus
en la judia constituye uno de los grandes objetivos de los seleccionadores.
P. coccineus tam bién se cultiva en Inglaterra en producciones de judías
tiernas y en ocasiones en Francia para obtener granos gruesos. Phaseolus lunatus .
cuyas exigencias térmicas son más estrictas que las de P. vulgaris (15-30 °C), es
m uy apreciada por sus granos frescos o secos en los listados Unidos. Las otras
dos especies cultivadas de Phaseolus (P. polyanthus, muy similar a P. coccineus,
y a P. acutifoüus adaptada a condiciones desérticas) son menos im portantes.
Las distintas especies de Vigna se cultivan sobre todo en Extrem o Oriente
y en Africa. V radíala produce pequeños granos verdes destinados a la fabricación
de «gérmenes de soja». Vigna unguiculata produce granos secos.

En inglés -U rn a Ik a n -. en las Antillas francófonas «Pois-savon» o -Pois de souchc». N.d. I".:

en España es conocida com o «Judia de Lima» o «G arrofón- y en la Com unidad Valenciana, como
"Garrofó» o -Bajocó», cuyos granos tiernos o secos, puestos a remojo, se utilizan para la elaboración
»le las típicas -paellas- de arroz.
 276 Enfermedades de las hortalizas
En Africa es conocida como «Niébé». Su variedad scsquipedalis, característica
por sus larguísimas vainas es comestible por com pleto cn E xtrem o Oriente
Estas especies de Vigna están mejor adaptadas a las tem peraturas elevadas que
los taxones de Phaseolus.
I. E n fe rm e d a d e s p ro v o c a d a s p o r lo s h o n g o s d el s u e lo
(fig. 64)
Marras de nascencia en terrenos fríos y húm edos
C uando se siem bran judias en un suelo m edianam ente húm edo, cuya tem­
peratura oscila alrededor de los 20 ° C la nascencia es muy rápida (7 días) y
l isura 64.— A taques de huncos del suelo sobre plántulas de judia.
A: Pyihium ultimátum (m arras de nascencia. necrosis punteada de las raicé*).
B: Rhiznaonta solani (chancros rojizos).
C: Pyihium aphaniJcrmatum (m ortalidad en post-emergencia).
D. Necrosis radical y estriación del cuello: Ihtelaviopsis basteóla (lesiones negras) o Fusarium solani
f. sp. phuseoli (lesiones rojizas).
Enfermedades de ¡a judia 277
tiene lugar sin incidentes. Las siembras precoces en suelos fríos, cuyas tempe­
raturas oscilan entre 10-12 °C, o muy húm edos, alrededor de 15 °C, germinan
más lentam ente (15 a 20 dias). En estas condiciones tienen lugar im portantes
m arras de nascencia. provocadas por Pyihium productores de esferosporangios
(ejemplo: P. ultimum). Pythium ataca primero a la raicilla y luego a los cotiledones.
Seguidam ente a este ataque es frecuente que actúen una serie de bacterias que
provocan la podredum bre total de la semilla.
El tratam iento de semillas con tiram o m aneb en espolvoreo húm edo (1 g
de m .a./kg) permite mejorar la s-ituación. También se puede recurrir a productos
más m odernos (ejemplo: antim ildius sistémicos, com o el furalaxil).
P or contra, el tratam iento de semillas con productos ineficaces frente a los
Pythium (quintozeno. benomilo) puede agravar las m arras de nascencia, si
dichos productos se emplean aisladamente.
C uando se inicia la germ inación existen diferencias varietales de sensibilidad
a los Pyihium. Los cvs conocidos cn Francia com o «flageolets» verdes (N.d.T.:
más o menos equivalentes a las judías pochas españolas, que se emplean para
ser utilizadas com o granos sin desecar totalm ente) son muy sensibles, mientras
que la judía de grano negro «PI 226895» muy resistente. Según un trabajo
realizado en Francia por J . P. G i n o u x (comunicación personal), existen cuatro
factores que pueden contribuir a la resistencia de la judía a Pythium cn suelo
frío:
• una escasa exudación de com puestos solubles (azúcares, aminoácidos)
por el grano a principios de germinación;
• la coloración de los granos: ninguna descendencia de grano blanco pro­
cedente del cruce (Pl 226895 \ tipo «flageóle!» verde) alcan/a la resistencia de
PI 226895. Pero el color negro no es indispensable, algunos descendientes de
granos amarillos o beiges procedentes de este cruce pueden igualar cn resistencia
al PI 226895;
• la coloración del hipocótilo y de los cotiledones: de entre los descendientes
de granos amarillos o beiges. aquellos cuyo hipocótilo y cotiledones presentan
coloraciones rojo-azuladas de antociano se com portan de forma más resistente
que aquellos cuyas plántulas son verdes ’ ;
• la aptitud de germinar a baja temperatura tam bién es un factor decisivo.
Se puede intentar introducir en P. vulgarix a partir de cruces con P. coccineus.
Entre los P. vulgaris la variedad «V em andon» (m ejor todavía que «Condesa de
Charmbord'») posee esta propiedad.
Para una misma variedad, el estado fisiológico de las semillas (preferentemente
recientes, recolectadas cn buenas condiciones y de maduración completa) influye
tam bién en la sensibilidad a los pythium.
Las m arras de nascencia pueden verse agravadas por los "taques de la
mosca de los sembrados (Phorbia platura sin. Hylemia cilicrura). que efectúa sus
* D e entre los compuestos fenólicos presentes cn el tegumento del grano o la plántula, los
fcucoantociiinos son los más fungistáticos.
278 Enfermedades de las hortalizas
puestas en los surcos recién labrados que se vuelven a cerrar, hecho que se trata
de paliar tratando las semillas con dietion o pulverizando con diazinon el surco
recientemente cerrado.
A taques sobre el hipocótilo
C ontrariam ente a lo que ocurre con los Fythium de tipo ultimum, la Rhizoe-
tonia parda (cepas A g 4. principalm ente) ataca a la ju d ía cuando la tem peratura
es superior a los 15 °C. E sta enfermedad suele detectarse en condiciones medi­
terráneas cuando el suelo perm anece húm edo durante la quincena posterior ;i
las siembras (lluvias prim averales o de m ediados de agosto, riego por aspersión).
Se aprecian chancros rojos sobre el hipocótilo. Según los casos, la planta joven
se m archita y muere, o bien los chancros cicatrizan y la planta sobrevive,
reduciéndose su crecimiento. Los hipocótilos de más de 20 días de edad se
muestran resistentes a R. solatii.
Se debe de evitar el riego por aspersión tras la siembra; se tratará de
efectuar las labores preparatorias, sobre un suelo regado previamente con un
adecuado nivel de tem pero, que asegure adem ás un nivel hídrico en el terreno
en el que resulten óptim as las condiciones de germ inación de las semillas.
Para evitar de form a eficaz estos ataques, los tratam ientos de semillas deben
ser sistcmicos y activos contra los basidiomicetos. El cloroneb satisfacía estos
objetivos.
Se puede recurrir a la carboxina, com binándola con un fungicida de am plio
espectro.
En condiciones cálidas y húmedas, algunos Pythium productores de nenia-
tosporangios (ejemplo: P. aphanidermatam ) pueden provocar podredum bres del
hipocótilo (podredum bre longitudinal, recubierta eventualmente de un micelio
blanco y frágil). Este accidente, frecuente en clima tropical húm edo, podría
también ser com batido aplicando un tratam iento a las semillas con un producto
sistèmico (cloroneb, o actualm ente antim ildius sistémicos).
I-as variedades de hipocótilo de color violeta o rojo son m ucho menos
atacadas por estos tipos de Pythium o por Rhizoctonia parda (ejemplo: <«PI
109859«). Sin em bargo, no se pueden alcanzar niveles de resistencia muy eleva­
dos.
Las podredum bres d e hipocótilos provocadas p o r Sclerotium rolfsii resultan
todavía más difíciles de com batir: se pueden retrasar mediante un tratam iento
a las semillas con carboxina. pero los esclerocios reaparecen en la floración
atacando a las plantas.
N ecrosis de las raíces y del cuello
En suelo húm edo v frío los daños provocados p o r Pythium ultimum pueden
evolucionar en las plantas supervivivientes provocando ataques en los extremos
de sus raíces que les confieren un aspecto «coraloide*.
Enfermedades de la judia 279
En Estados U nidos, recientemente, se ha descubierto una f. sp. phaseoli de
Aphanomyces euteiches (consultar capítulo siguiente).
Los dos hongos más extendidos por todo el m undo que actúan como
principales agentes de las necrosis de las raíces de las judias y que, incluso,
pueden alcanzar al hipocótilo. son Thielaviopsis basicola (necrosis negras, estrías
negras sobre el hipocótilo) y Fusarium solani f. sp. phaseoli (necrosis rojizas que
se extienden hasta la base del hipocótilo). Su óptim o térmico es diferente: 15-
18 °C para Thielaviopsis, 20-25 °C p ara Fusarium. A m bos pueden succdcrsc a lo
largo de una tem porada o coexistir en tem peraturas intermedias.
C o m o medida preventiva se debe de evitar com o precedente cualquier
cultivo de leguminosas en general (no existe un limite claro entre b. so/ani f. sp.
phaseoli y pisi) y en el caso de la Thielaviopsis habrá que soslayar alternancias
entre berenjenas y tabaco. F.l aporcado de las plantas afectadas puede permitirlo,
emitir nuevas raíces en el nivel de la zona sana del hipocótilo.
En los Estados Unidos se ha podido com probar cóm o la compactación del
suelo agrava los daños provocados por este Fusarium. Por contra, la aportación
al suelo de paja picada o los cultivos precedentes de cereales son desfavorables
a estos ataques.
Las raíces portadoras de nudosidades (Rhizobium) son m enos sensibles a F.
solani f. sp. phaseoli: razón de más para pensar que el exceso de nitrógeno, que
inhibe la nodulación, favorece la fusariosis basal de las judías.
En las producciones de judías verdes, las necrosis de las raíces reducen el
vigor y producen mermas de rendimiento, provocando una senescencia prematura
de las hojas de la base. Cuando la cosecha es mecánica, las plantas son arrancadas
por la máquina y los fragm entos de tallos se entremezclan con las vainas,
originando una depreciación de los lotes. En los cultivos para obtención de
granos secos, las plantas se desecan prem aturam ente y los granos se escaldan.
Los ataques de Thielaviopsis pueden acarrear la muerte en pleno proceso de
producción a aquellas plantas de judías de enram e cultivadas en invernadero.
En los Estados U nidos se realizó un gran esfuerzo para seleccionar tipos de
grano «RRR» (root rot resistant) que tuviesen por genitores «N 203» (sin.: PI
203958) y P. eoccineus. Del mismo m odo se han descubierto cuatro presuntos
genes de resistencia contra Fusarium y otros tres para Thielaviopsis.
Estos dos hongos, que ya habían sido localizados durante los años sesenta
en la región francesa de Provenza, tam bién han aparecido recientemente en
Bretaña, donde producen im portantes daños.
Los fungicidas de tipo «benzimidazoU son activos contra Thielaviopsis y
Fusarium. de m odo que el tratam iento de semillas con dichos productos puede
llegar a retrasar ligeramente la iufección.
En condiciones tropicales puede aparecer en la base de los tallos de la judía
un F. solani que produce peritecas rojas (Neetria haematococca), e incluso
invade los postes de los cercos realizados con troncos de Gliricidia sepium
(leguminosa arbustiva).
En condiciones de excesivo calor y de riego insuficiente. Maerophomina
 Enfermedades de la judia 281
280 Enfermedades de /as hortalizas

III. E n fe r m e d a d e s t r a n s m it id a s p o r la s s e m illa s ,
phaseoli invade las bases d e los tallos de la ju d ía : ch an cro lo ngitudinal, p rim ero
q u e a ta c a n a p lá n t u la s , h o ja s y v a in a s
rojizo y luego de c o lo r gris-ccniciento p u n tu ad o de m icroesclerocios («ashy
stem blight»).
Estas enferm edades, transm itidas p o r las sem illas y p ropagadas p o r las
lluvias o el riego p o r aspersión sobre las hojas y las vainas, son las m as graves
de en tre to d as las qu e afectan a la judía.
E n ferm ed a d e s v as c u la re s Se tra ta de la antracnosis provocada p o r Colletotnchum hmlemuthtanum y
de las grasas b acterianas, Pseudomonas syringae pv. phaseolicola y Xanihomonas
Hn los E stados U nidos. Brasil, y m ás recientem ente en Italia, se h a detectado campestris pv. phaseoli (en inglés «halo blight» y « » ' blight*). El c u a d ro 13
y l a s figuras 65-66 resum en los sintonías provocados p o r estos tres paras,tos a
u n Fusarium oxysporum 1'. sp. phaseoli. Bajo sus efectos las h ojas se m architan
y se secan y el tallo experim enta una necrosis unilateral. Ío largo de la vida de la planta.
El F. oxysporum. q u e ataca a F. coceineus en Inglaterra, debe ser considerado
com o una f. sp. diferente, d a d o qu e no ataca a P. vulgaris. CUADRO 13
E n Brasil, se h an llevado a cab o to d a u n a serie d e estudios de resistencia Síntom as provocad«« en judia por la antracnosis y las grasas bacterianas ___________
varietal que han p u esto en evidencia la existencia de genes do m in an tes de X a n t lu m o n a i
Pu'uJontonas
•VnlracmiMN
resistencia, y diferencias de agresividad entre las cepas.
Aspecto de los araños contaminados
Corynehacterium Jlaccitmfaciens (sin.: Curtobactcrium) p ro v o ca m architez Síntom as poco netos (manchas
1 f ...... vtvA.-
M anchas p ardasII l'Kthl»*«:
visibles CO-
so­ S■íntom
■■' as poco netos.
en las hojas y lesiones grasientas a lo largo de la su tu ra de las vainas. Se visibles en luz de W O O D ).
b re las variedades de granos
p ropaga a través de las sem illas y de las heridas provocadas en las p lan tas por blancos o claros.
las binas y los apo rcad o s. Su ó p tim o de tem p eratu ra es elevado (30 °C).
M uy tem ible en los E stados U nidos y en los países del Este, p o r el m om ento Plantillas aisladas de granos contaminados
es desconocido en E u ro p a , d o n d e teóricam ente se halla protegido p o r m edidas Chancros regruzcos sobre co­ Necrosis y distorsión del hi­ Criiancros rojizos sobre el hi-
de cuarentena. pocótilo. mosaico grasicnto «v pocótilo; m anchas grasientas
tiledones c hipocótilo.
b re las prim eras hojas. sobre los cotiledones; m osaico
q ue esclarece Las nervaduras de
las prim eras hojas.

II. N em atodos
Manchas foliares (infet dones secundarias)
M anchas necróticas de tam año M anchas necróticas d e 2 a 3
Necrosis negruzcas de las ner­
y form a variable, p o r lo gene­ milímetros de diám etro, rodea­
El ciclo vegetativo d e la ju d ia es dem asiad o breve co m o p ara que las gruesas vaduras. rodeadas de una
ral m arginales provistas de un das de un halo circular verde
m ancha necròtica alargada,
agallas de Meloidogyne tengan tiem po de m anifestarse y diferenciarse. gran halo tic color am arillo vi­ claro. Hn ocasiones se m ani­
lesiones negruzcas alargadas
fiestan los síntom as de -m o ­
N o se deben de co n fu n d ir, p o r un op tim ism o exagerado, las pequeñas sobre tallos y peciolos. vo (•).
saico-. anteriorm ente m encio­
agallas de Meloidogyne (disim étricas, y am pliam ente unidas a la raicilla) co n los nados.
nodulos de Rhizobium (esféricos, sésiles y rojos en su interior). En condiciones
tropicales los ataq u es p ued en ser m uy graves.
E n M adagascar, D e n a k i i dem o stró que las raíces de ju d ías qu e atraviesan Síntomas sobre vaina i
M anchas de aspecto grasicnto, M aodias ovales ilc aspecto gra­
una capa de estiércol (situad;» bajo el golpe de siem bra) adquieren una resistencia Manchas circulares u ovales
quo se inician en las suturas sicnto por lo general conflu-
d e color negro y profundas
a los Meloidogyne. En H aw aii, h a sido seleccionada una resistencia birrecesiva ventes dispersas a lo largo de
que ve recubren de pústulas de la vaina.
e introducida en la ju d ía tierna de en ram e «M an o a W o n d e r- (vaina plana de rosadas en condiciones h ú ­
l.i vaina, que más larde se nc-
hilo). Esta lia sido tran sferid a en el IN R A -A n tillas-G u ay an a a diversos tipos de c rosan p o r el centro.
medas.
variedades (judias verdes d e en ram e y en an as, tipos de grano). Sólo afecta a \1.
<•» No deben confundirse con los daño* causado« p o , cicadéjidm: a m a n L f c a m k ^ p o r t o
incógnita (especie d o m in a n te en los trópicos). E sta resistencia puede resultar «nwginalcv pero d elim ita* " p o r la» nervadura, con tendencia al en ro ca n ,« « ..» hacia a b a ,. { h . n , f » * i x a *PP >
m uy interesante para la organización de rotaciones.
 282 Enfermedades de las hortalizas
Figura 65. Antracnosis de la judía (C olletoinchuin lindcmuthianwn): ataques sobre vainas,
granos blancos, hoja y plántula.
• Epidemiología
La epidemiología de los tres parásitos es análoga, los primeros focos si
constituyen alrededor de las plántulas aisladas de granos infectados.
Colletotrichum es, ante todo, diseminado p o r la lluvia: en progresión expansiva
de alrededor de un m etro cuando ésta a te verticalmente y se generaliza por
toda la parcela cuando la lluvia está acom pañada de un viento violento. Sus
tem peraturas cardinales son 14-20-27 °C; se trata de una enfermedad p ropia de
países tem plados lluviosos o de m ontaña tropical. Pueden producirse epidemias
ocasionales en las primaveras mediterráneas o durante las «cuaresmas» tropicales
en terrenos de llano, excepcionalmente regados tras la introducción de lotes de
semillas fuertemente contam inados, pero, en todo caso, la enfermedad no tiende
a perpetuarse.
Pseudomonas posee un óptimo térmico ligeramente inferior al de la antracnosis
(alrededor de los 18 °C). Se suele detectar en clima oceánico lluvioso: en Europa,
el sudeste de Francia y H olanda. Pero tam bién puede ser propagada a través de
riegos por aspersión y se la encuentra frecuentemente en condiciones mediterrá­
neas. debido tanto a este m odo de irrigación, com o al efecto favorable de las
\iolentas lluvias prim averales o a la tradición de cultivar variedades destinadas
al desgranado de vainas estriadas y rojas, m uy sensibles a la enfermedad.
Pseudomonas produce una -faseolotoxina», responsable de los síntomas
sistémicos de tipo mosaico y de un halo que se extiende alrededor de las
manchas foliares de infección secundaria. La toxina sólo se produce con tem-
Enfermedades de la nidia 283
Figura 66.— Las grasas de U judia.
A: Plántula sana. . , , , . •
R: Plántula obtenida de una semilla contam inada por Pseudomonas »v. pv, phaseohcola (clorosis
sistémica). . ....
C: Síntomas foliares de Xanthomonas camp. pv. phaseoli (necrosis m arginal, halo amarillo».
D: Síntomas foliares de P. sy. pv. phaseolicola (pequeñas manchas, halos de color verde claro».
E: Síntomas en una vaina.
peraturas inferiores a los 22 °C (óptim o 18 °C). las infecciones que evolucionan
a tem peraturas superiores producen manchas desprovistas de halo.
En condiciones tropicales, sólo se detecta Pseudomonas por encima de los
1.000-1.200 m etros de altitud.
En los Estados U nidos existe otro «patovar» de P. syrmgae. P.s. p.v. syrmgae
que ataca a la judia. Las m anchas sobre las hojas y sobre las vainas se tornan
inm ediatam ente necróticas sin pasar por el estadio “grasicnto», ni presentar
h alo alguno. Todavía se desconoce si es una bacteria análoga a ésta a la que
cabe atribuir las necrosis puntiform es de las vainas de judías en Bretaña. ^
Xanthomonas posee un óptim o térmico m ucho m ás elevado (16-30-36 °C).
Suele estar menos generalizada en E uropa que Pseudomonas. Se detecta, sobre
to d o , en climas oceánicos meridionales (se descubrió en Bayona en 1952) y en
 284 Enfermedades de las hortalizas
los climas continentales d e veranos torm entosos del norte de Grecia y de
Rum ania. En E stados U nidos su distribución suele superponerse a la de Pseu­
dónimas. Es la enferm edad bacteriana predom inante sobre la judía en clima
tropical húm edo. A lgunas epidem ias accidentales pueden observarse en los
climas m editerráneos bajo riegos por aspersión tras la introducción de semillas
contam inadas.
• Métodos de lucha
Por orden de «rentabilidad»* creciente los m étodos de lucha más eficaces
son: los tratam ientos en vegetación, la desinfección de las semillas o el uso de
semillas sanas y la resistencia varietal. Algunas prácticas de cultivo influyen en
la gravedad de estas enfermedades:
— la elección de un método de riego determ inado frente a las grasas bacte­
rianas;
— el cultivo de variedades de enrame, en las que la propagación por salpi­
caduras sólo sustrae del ataque al follaje situado a más de 50 cm del suelo;
— el abono nitrogenado: en Haiti se ha podido com probar que una fertili
zación superior a 30 unidades fertilizantes de N origina, a 800 m de altitud la
presencia de Xanthomonas, sin que ello suponga peligro alguno para los cultivos
tradicionales. Este mecanismo, si funcionara del mismo modo para Pseudomonas.
difícilmente podría ser aplicado en los países desarrollados, donde la nutrición
nitrogenada de la judia (a causa de los cultivos precedentes y del uso de abonos
com puestos o de abonos orgánicos líquidos) es siempre excesiva.
— Tratamientos en vegetación
Colletoirichum es sensible a un buen núm ero de fungicidas (ditiocarbam atos.
ftalamidas, bencimidazoles). F.n los años cincuenta se recom endaba el uso del
tiram o del m aneb a partir de:
una prim era pulverización a triple dosis de la habitual, lim itando su
aplicación a una zona de una anchura de 20 cm respecto a la linea de cultivo
en el estadio «dos hojas desplegadas», para elim inar los «focos»;
otras dos pulverizaciones, a la dosis norm al, en los estadios «yemas
florales» y «plena floración», y un cuarto tratam iento en caso de cultivo destinado
a la producción de granos secos.
Un program a análogo puede ser adoptado para las grasas, escogiendo un
producto mixto de cobre + ditiocarbam ato (la judía puede so p o rtar bajo esta
forma caldos de 1 g /litro de cobre-metal).
— Desinfección de las semillas
I .os granos de judia se prestan m uy mal a los tratam ientos p o r vía húm eda,
tanto si se opera con agua (ría a la que se le han adicionado toda una serie de
productos desinfectantes, como si se opera con agua caliente: la siembra mecánica
resulta imposible y la germinación es defectuosa.
La curación d e los granos afectados p o r antracnosis es actualm ente posible
Enfermedades de la judia 285
gracias a la aparición de fungicidas de tipo bencim idazol. que se utilizan en
espolvoieos húm edos en dosis del orden de 1 g de m .a./kg. En la germ inación,
las lesiones que provoca la antracnosis sobre los cotiledones son grises y estériles,
en lugar de ofrecer un aspecto negruzco y esporulante.
Dicho tratam iento de semillas puede reem plazar el prim er tratam iento de
triple dosis aconsejado anteriorm ente.
La situación es m ucho menos alentadora para las «grasas»: el rem ojo en
estreptomicina o en kasugamicina, parcialmente eficaz, sólo puede ser aconsejado
para lotes limitados, al principio de una producción de semillas; el tratam iento
por calor seco, aconsejado recientemente en Italia (70 °C durante dos horas),
tam poco resulta eficaz del todo .
— Uso de semillas sanas
Este m étodo comenzó a cobrar im portancia de forma evidente a partir de
los años cincuenta entre los productores tradicionales de judías secas de granos
blancos, en cultivo asociado con el maíz en la región de las «Landes» y los
pirineos atlánticos. Estos agricultores eliminaban de sus lotes de semillas (ob­
tenidos en las explotaciones) los granos m anchados de pardo o negro, puesto
que se suponía que estaban afectados de antracnosis.
Esta selección m anual (o fotoeléctrica autom atizada en el ám bito de las
firmas dedicadas al comercio de semillas), sólo puede ser practicada sobre
cultivares de granos blancos o claros.
Para las «grasas», la situación es todavía m ás desfavorable. Un examen a la
luz de W ood permite seleccionar granos que presentan zonas oscuras, entre las
que suelen encontrarse aquellas afectadas por Pseudomonas, pero no siempre
existe una coincidencia absoluta.
La producción a gran escala de semillas de judia, exentas de antracnosis y
de «grasas», descansa en medidas profilácticas aplicadas a nivel de las parcelas
productoras de semillas y en un control de los lotes p o r m étodos elaborados.
En el caso de la antracnosis se deben evitar los climas excesivamente húmedos
y ad optar el program a de cuatro tratam ientos mencionado anteriorm ente. El
control del estado sanitario coincidirá con el del de germinación.
En el caso de las «grasas» se deberá ser más riguroso a la hora de la elección
del clima y del m étodo de riego.
En Estados U nidos, las semillas de variedades sensibles se producen en
estados particularm ente áridos (Idaho, C olorado) bajo un sistema de riego por
surcos.
En los años sesenta com probam os la posibilidad de producir en la región de
la Vaueluse semillas sanas de la variedad hiperscnsiblc «Mistral», en siembras
de m ayo, bajo riego p o t surcos y cuatro tratam ientos de «cuprosan» (co­
bre 4- zineb).
_ ’ 1.a irregularidad de los resultados se explica por los dos m odos que existen de contam inación
de granos: infección interna difícil de eliminar, o polución de la superficie del grano p o r el polvillo
que provoca la trilla de vainas enteras.
286 Enfermedades de las hortalizas
El control puede descan sar en diversos m éto d o s, to m a n d o c o m o p u n to de
p artid a el rem ojo de grupos de sem illas en ag u a d u ra n te un p erio d o de 24 horas.
Por o rden creciente de «refinam iento» se puede:
— sem brar en cá m a ra d im a tiz a d a (a 20 °C p ara Pseudomonas. 27 °C para
Xanthomonas) una m u estra de 10 sem illas de cad a g rupo y o b serv ar los sínto­
mas;
— centrifugar el a g u a de rem ojo, utilizan d o el residuo de centrifugación,
bien para inocular p lantas sanas de «M istral» que están dispuestas en una
cám ara clim atizada, o bien proceder a un a detección p o r inm unofluorescencia.
En el caso de alg u n as variedades m uy sen sib les4, en clim as favorables a la
enferm edad, com o, p o r ejem plo, el de B retaña p a ra Pseudomonas. pueden ser
necesarias p ro p o rcio n es límites del o rd en d e 1/20.000 p ara p o d er soslayar
tratam ien to s a los cultivos en p roducción. T al estad o san itario só lo puede
alcanzarse después de num erosas generaciones de cultivo en clim a seco. Se
puede facilitar el co n tro l practicando la detección bacteriológica sobre granos
sospechosos previam ente seleccionados b ajo ray o s ultravioleta.
— Resistencia varietal
Los trabajos m ás avanzados de resistencia varietal conciernen a la antracnosis
y Pseudomonas.
E n el caso de la antracnosis. un estudio exhaustivo de las cepas del parásito,
y de las variedades eu ro p eas y norteam erican as de la ju d ía, co ndujo en los años
treinta y cuarenta a d istin g u ir razas d e an tracn o sis d en o m in ad as con letras
griegas (equipos de H ub bllin g en H o lan d a, y de B a n n l r o i en F ran cia, véase
fig. 67).
Figura 67.— Las razas de CvlUtnirichum tindemuthianum.
I-as letras griegas designan las razas del parásito, las m ayúsculas los genes de resistencia, eficaces
so b re to d as las razas situadas a su izquierda.
Para reunir en una m ism a variedad a los genes llam ados A . B. C . D . F . que.
sin em bargo, nunca h ab ría n podido d a r protección frente a las razas «lam bda-
(por lo general, po co agresivas), los seleccionadores euro p eo s han preterido la
introducción p o r retrocruzam ien to en to d o s los tipos varietales (com prendidos
r -------
• C o m o algunas variedades am ericanas de judias tiernas de granos blancos <cjcmplo: « S p n tc -»
Enfermedades de la Judia 287
en el sen o de las nuevas variedades «sin hilo»») del gen Are. aislado de «C'ornell
49-242», de origen venezolano, eficaz contra to d as tas razas conocidas (y com ­
prende a «lam bda». em pleada com o útil de selección).
A p artir de 1975 aparecieron, en la proxim idad de los institutos de selección,
razas de Co/Ietotrichum que su p erab an al gen Are y q u e se com portaba») por
aquel entonces com o 8 (cepa «kappa» de S chnoc k en A lem ania), co m o y (cepa
«iota - de H «jbi»i i i n c . , m uy poco agresiva) o com o X (cepa «lam bda m utantc»
de H ubbeling, m uy poco agresiva). G racias a las precauciones sanitarias tom adas
po r las firm as dedicadas a la producción de sem illas, estas nuevas razas no se
expandieron p o r E u ro p a, d o n d e la antracnosis de la ju d ía actualm ente sólo
constituye un recuerdo.
A p a rtir de 1971, y de form a m uy juiciosa, B a n m r o i y F o u i l l o i ’x (IN R A -
V crsalles) hallaron nuevos genes de resistencia en las ju d ías m exicanas. D e este
m o d o , en la actualidad disponem os de dos genes «M x 12»» y « M \ 13», eficaces
c o n tra las razas 5, y y %-mutante. actualm ente en reserva.
La situación es, pues, m uy segura para E u ro p a, p ero resulta m ucho m enos
alen tad o ra en la zona de A m érica C cntral-C olom bia-G randes A ntillas, d onde
CoHetotrichum. vecino ‘ co m o la ju d ía de su centro de origen, se halla m uy
diversificado, B a n n i -rcti identificó en Haití, donde las judías negras que presentan
una resistencia de tipo «Cornell»» son bastante com unes, una raza m u lante muy
agresiva. F.l C IA T " actualm ente dispone de observaciones análogas en Colom bia
y C o sta Rica y h a em prendido un estudio general de las razas y cepas de
resistencia en A m érica L atina.
Frente a Pseudomonas. un gen de resistencia d o m in an te aislado de «Red
Mcxicíin» (incorporado, por ejem plo, a «Opal», versión «resistente» de «Mistral»),
probablem ente débil, ha sucum bido rápidam ente ante una raza 2 tic Psí'udomonas
syringae pv. phaseolicola. P a t t f i . y W ai k f k inm ediatam ente señalaron la resis­
tencia de «PI 150414» atrib u id a a un gen recesivo ppt.
Según F o u i l l o u x (1975), la realidad es m ucho m ás com pleja. D en tro de
las descendencias de cruces com plejos procedentes de Silvert (m uy sensible),
Maxidor (tolerante en el cam po), P1 150414 y OSU 10183 (genitores de resistencia)
consiguió o b ten er lineas m ás resistentes que PI 150414. y propuso un esquem a
oligogcnico que com prendía seis loa: G y H para la resistencia a la multiplicación
de la bacte ria. A, B, C , D p a ra la resistencia a la toxina (la m ayor p arte de alelos
que contrib u y en a la resistencia son recesivos).
L a reunión de seis genes, que contribuyen a un m ás alto nivel de resistencia
en inoculación artificial, n o es necesaria para o b ten er una buena tolerancia en
el cam p o : co n a n terio rid ad hem os citado la de la ju d ía m antéeos;! «M axidor»
(o b ten id a en el 1NRA). La ju d ía tierna verde «V aillant» (obtenida en el IN R A
m ás recientem ente) presenta una tolerancia todavía m ucho m ás elevada.
P o r lo que respecta a Xanthomonas. los estudios genéticos de resistencia no
están ta n avanzados. El C IA T p ro p o n e las lineas «X A N ». cuya resistencia
•
--------
del «Vecino^, en el sentido de -residente*, -n a tu ra l-.
* C e n tro Internacional de A gronom ía Tropical-C ali. C olom bia.
288 Enfermedades de 1as hortalizas
deriva de P. acutifolius. La eficacia de esta resistencia ha sido comprobad;!
recientemente en B urundi, donde Xanihomonas causa graves estragos. La judía
roja «CNR 28» (IN R A -A ntillas-G uayana), del mismo m odo, ha m ostrado una
tolerancia interesante, m ientras que la tolerancia de «M aluquinho» y «Miss
Kelly», señalada an tañ o en G uadalupe, no ha llegado a verificarse. F r ey ta g
en Puerto Rico introdujo en P. vulgaris genes de resistencia procedentes de
P.coccineus.
IV. Otras enferm edades de las hojas y de las vainas
Estas enferm edades no suelen transmitirse por las semillas, y cuando así
ocurre, siempre lo es de form a m ucho menos regular, que en los casos de la
antracnosis o de las «grasas». El inoculo se conserva en los restos de cultivo.
Son episódicas en E uropa y mucho más graves en las regiones no gélidas
(m ontañas tropicales), donde se perpetúan gracias a la superposición de cultivos.
Algunas de ellas han invadido el m undo entero, otras todavía se hallan
circunscritas al nuevo m undo, o exclusivamente a la zona de México-Amórica
C entral-G randes Antillas.
Royas
La roya com ún de la judía, Vromyces appendiculatus (sin.: U. phaseoli) se
halla dispersa p o r el m undo entero. Autoica, aparece sobre todo bajo sus
form as de uredo y teleutosporas. Los ecidios, difícilmente observables, deberían
constituir un «paso obligado» entre dos años sucesivos, al menos en aquellos
países en los que hiela.
Las pústulas de uredosporas aparecen en la floración, pardas en el centro de
una zona verde o scura que puede rodearse inm ediatam ente de un halo de color
amarillo y en ocasiones de una corona de pústulas secundarias. Las teleutosporas
se mezclan con las uredosporas a finales de estación. Las vainas pueden ser
tam bién atacadas en algunas ocasiones. El óptim o térmico de la roya es ligera­
mente superior al de la antracnosis (alrededor de los 21 °C).
En Estados U nidos se han dedicado m uchas investigaciones al estudio de
las relaciones existentes entre las razas de royas y los genes de resistencia. De
este m odo, han sido descritas más de 35 razas. En las «rust nurseries» orga­
nizadas en num erosos países por el C IA T, es extraño que algunas resistencias
de muy alto nivel no resulten defectuosas en uno o en otro lugar, en particular
sobre las judías de granos negros. En algunas variedades se aprecia una tolerancia
general, quizá m ás estable (ejemplo: «Salagnac 86», aislada en Haití).
En la zona antillana, se puede apreciar otra roya que ataca a numerosas
leguminosas adem ás de a la judía {Ph. lunatus, Iuiblah niger. Vigna spp.). Sus
pústulas son m ás pequeñas, recubiertas de una epidermis transparente que se
abre por un poro: Phakospora vignae.
A1'. del T.: Este term ino equivaldría a las “guarderías de royas».
Enfermedades de la judia 289
Oidios
El oídio americano de la judía, provocado por una cepa de Erysiphepolygoni
no parece haber penetrado en el antiguo m undo. Se detecta al sur de los
Estados Unidos, en las G randes y Pequeñas Antillas, en América Central, en
C olom bia y en Brasil.
Su óptim o térmico se sitúa en torno a los 22 °C. Muy im portante en la
agricultura tradicional, en H aití, p o r ejemplo, da la impresión de haberse
extinguido en los Estados U nidos desde los años sesenta, dada la ausencia de
publicaciones específicas dedicadas a su estudio. Se ha com probado que en
G uadalupe parece incapaz de adapatarse al benom ilo, lo que probablem ente
explique su desaparición en los Estados Unidos.
Las variedades de tipo «Read Kidney» de gruesos granos unidos de color
rojo y los «Manzel Joute» haitianos de grano rojo abigarrado son muy sensibles
al oídio. U na prospección realizada en Haití ha perm itido localizar lineas cuya
resistencia se debe a la acum ulación de un gen de resistencia dom inante y de
una resistencia poligénica de tendencia recesiva. Los recientes trabajos realizados
por P. P a i :v e r t , han puesto en evidencia dos razas de oidios:
Raza 1: agresiva; el gen dom inante la controla; retrocede a alta tem peratura.
Raza 2: de evolución m ás lenta; supera al gen dom inante y se adapta mejor
a las tem peraturas elevadas.
Las poblaciones naturales de oidios constituyen una mezcla de am bas razas.
La resistencia poligénica, que sólo conserva «Salagnac 90», parece la más
interesante, pues esta variedad se com porta en la práctica tan bien como «Sa­
lagnac 86», que acumula los dos tipos de resistencia.
El oídio que con m ayor asiduidad aparece en E uropa, en los cultivos de
ju d ía en invernadero (pero nunca al aire libre), es muy diferente del oídio
am ericano: es una cepa de tipo Erysiphe cichoracearum.
• Cercospora y hongos próximos
El hongo m ás im portante de este grupo es Phaeoisariopsis (sin.: Isariopsis)
griseola. Se trata, sin du d a, de un Cercospora de tipo «necrótico», pero cuyos
conidióforos, a partir del pseudoesclerocio subestom ático, están soldados entre
ellos para form ar una pequeña colum na, que puede alcanzar 1 m m de largo,
coronada por un copete gris de conidias (fig. 66 B).
Su óptim o térmico es bastante bajo, y el hongo aum enta su agresividad en
los trópicos a medida que la altitud se eleva (óptim o 1.000-1.500 m). En ocasiones
puede aparecer en E uropa, las manchas foliares que provoca son angulares y
están delimitadas por las pequeñas nervaduras (fig. 68 A). Puede atacar las
vainas, en las que provoca lesiones análogas a las de antracnosis reconocibles
fácilmente p o r las pequeñas colum nas esporíferas que las recubren. En los
cultivos tradicionales de judías de granos blancos de la región de los Landes y
de los pirineos atlánticos (a las cuales hemos hecho referencia anteriorm ente),
se ha podido observar su transmisión por las semillas bajo la form a de microes-
derocios, incluso en el tegum ento del grano.
290 Enfermedades de las hortalizas
Figura 68
A: M anchas de ¡sariopsis gnwola sobre hoja de judía.
B: C onidióforo de ¡sariopsis (longitud de I mm. aproximadamente).
C: M anchas foliares de lìotrytbi cinemi que se desarrollan a partir de petalos marchitos.
También se han detectado Cercospora, sensu striclo. sobre la judia, en
particular en las m ontañas de America Central y de las G randes Antillas,
Cercospora casteUani (m oho de color gris claro) y en condiciones m ás calidas
Cercospora cruenta (m oho de color gris).
Ramuiaria phaseo/ina (m anchas harinosas y blanquecinas bajo las hojas) es
tam bién un parásito ligado a las m ontañas tropicales (America, Africa).
• Hongos de picnidios
Un determ inado núm ero de hongos productores de pienosporas uni. bi, e
incluso en ocasiones, tricelulares, al entremezclarse, han originado una sistemática
bastante confusa. Según las publicaciones m ás recientes se puede distinguir
entre:
Ascochyta bosthaueseri, provisto de grandes esporas, ha sido detectado en
E uropa del norte, donde provoca daños análogos a los de antracnosis. siendo,
sin em bargo, menos agresivo.
Ascochyta phaseolorvm, de esporas muy pequeñas, constituye una cepa de
Pltonta exigua (hongo que ataca los tubérculos de patata). En las m ontañas
tropicales provoca im portantes estragos en altitudes superiores a los 2.000 m
(Colom bia. Ruanda).
Enfermedades de Iá fudia 291
Las únicas posibilidades de resistencia residen en la obtención de descen­
dencias derivadas de cruzam ientos con Ph. coccmeus.
E l mismo hongo (?) bajo la denom inación de Phoma exigua var. diversispora
ha sido señalado com o agente de im portantes daños en Alemania.
Chaeioseptoria wellmanii, muy diferente de todos los hongos precedentes,
provoca en las hojas m anchas necróticas grises, rodeadas de un reborde pardo
punteado de picnidios de 0,5 a 1 cm de diám etro. Dicha especie, por el momento,
sólo ha sido detectada en la zona de América Central-Grandes Antillas (altitudes
de 800-1.200 m). Por su parte, Phyliosticta phaseolina h a aparecido en América
Latina. C anadá y Bélgica.
• Carbón foliar
Tam bién es en la zona de América C entral-G randes Antillas donde aparece
el carbón Entyloma petuniac, que provoca m anchas, prim ero, lívidas y. más
tarde, blanquecinas y desecadas que afectan a los com partim entos internerviales.
• Métodos de lucha
P or lo general, contra los parásitos foliares se debe de aplicar un program a
que com prende dos tratam ientos fungicidas (yemas florales, floración). En
H aití, cuando los rendim ientos en granos secos se estancaban en 0.5 t/h a .
incluso cuando se aplicaban fertilizaciones del orden de 0-30-30. a causa de un
complejo de oídio-roya -isariopsis-chaetoseptoria, dos tratam ientos a base de
m aneb + tiofanato perm itieron duplicar las cosechas.
P or supuesto, resulta más conveniente cultivar líneas tolerantes al complejo
local de enfermedades foliares: citarem os nuevamente com o remedio a las
enfermedades m encionadas «Salagnac 86» y «Salagnac 90» (utilizando lotes de
semillas indemnes de antracnosis o tratadas con benomilo) \
E n los países desarrollados, la aplicación sistemática de fungicidas en la
m ayoría de cultivos de judías, así como la parada invernal, hacen que estas
enfermedades sean muy extrañas.
V. Invasores no específicos de las hojas y de las
vainas: Sclerotinia f Botrytis, Choanephora
y Rhizoctonia foliar
En los países tem plados, los cultivos de judías sem bradas de forma muy
densa v fuertemente fertilizados, poseen tal densidad foliar, que en los climas
húm edos o sujetos a torm entas de verano, se aprecian ataques de Botrytis
cinerea (muy frecuentes y de gravedad media) y de Sclerotinia sclerotiorum (en
' Este tratam iento protege durante 20 dias a las plántulas de las antracnosis y probablemente
“ c Cercospora.
292 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de ¡a judia 293

form a de grandes esclcrocios y ataques más irregulares, pero más graves). En

am bos casos el estadio m ás crítico es el principio del proceso de engrasam iento
de las jóvenes vainas: los petalos marchitos quedan pegados en la extrem idad de
las vainas o caen sobre el follaje y los tallos. C uando esto ocurre sirven de base
nutritiva a las conidias de Botrytis o a las ascosporas de Sclerotinia.
Botrytis produce sobre las hojas grandes manchas zonificadas, en el centro
de las cuales todavía se puede apreciar el pétalo marchito.
Ataca tam bién a los tallos volubles, generalmente p or la punta, fructificando
abundantem ente. Sclerotinia ataca a tallos, pecíolos y vainas.
Es a principios de la etapa de floración cuando se deben aplicar los trata­
mientos fungicidas destinados a prevenir estos ataques (un tratam iento si la
floración está muy agrupada; dos tratam ientos si se distribuye durante una
semana, dependiendo de las variedades). En lo concerniente a Sclerotinia (hongo,
en el que los fenómenos de adaptación a los fungicidas no son más que indirectos
y sólo intervienen en el suelo; véase cap. 11) se podrían utilizar fungicidas de
tipo bencimidazolcs o «carboximidas». Frente a Botrytis. generalmente resistente
en las regiones de agricultura intensiva, se debe reforzar su acción por medio
del tiram , la diclolluanida o el clortalonil.
En clima tropical húmedo una situación similar puede estar ligada a dos
hongos bien diferentes de Botrytis y Sclerotinia:
Choanephora cucurbitacearum se com porta com o Botrytis e invade los extre­
mos de las hojas y las porciones de tallos o de vainas a partir de corolas
marchitas.
La Rhizoctonia fo lia r9 puede provocar la destrucción de las hojas en condi­
H gura 69.— Daños tic R i/ociom a foliar sobre judía (R. soluni grupo - A G I mUrmclcrotia»).
ciones de lluvia abundantes (mes de m ás de 400 mm). Se trata de razas y
aislados de R. solani del grupo Ag 1, bien sean microescleróticos (tipo R. solani),
bien micélicos (tipo sasakii). prolongadas convierten en ineficaces los tratam ientos, h! bcnom ilo, según las
Todavía se ignora si en el prim ero de estos casos los microesclcrocios teorías del C IA T, presenta cierta eficacia. Algunos resultados obtenidos recien­
desem peñan un papel en la epidemia, o si la infección parte siempre del suelo. temente en el IN R A -A ntillas-G uayana vienen a confirm arlo, si bien inciden en
Se puede ver muy claram ente los filamentos de Rhizoctonia rem ontando los la m ayor eficacia del pencicuron, el m epronilo y la iprodiona.
tallos y los pecíolos e invadiendo las zonas necróticas de las hojas, que primero
adquieren form as poligonales y m ás tarde se to m an irregularmentc zonificadas.
En caso de ataque grave, este estadio es transitorio y las hojas se nccrosan en VI. Podredumbres de judías verdes tras la cosecha
«nidos» parduzcos, pegados entre ellos por el micelio (fig. 69).
U no de los mejores medios de liberarse de este inconveniente, durante los Principalmente sobre las vainas tiernas de judías recogidas después de un
meses lluviosos, consiste en cultivar variedades de enram e, de las que sólo las periodo de fuertes lluvias, eventualmcnte manchadas de tierra, se pueden observar
hojas inferiores serán alcanzadas. a lo largo del proceso de expedición, o durante su espera en las cám aras de la
El C IA T ha investigado durante m ucho tiem po genitores de resistencia fábrica, un cierto núm ero de los agentes señalados en los apartados anteriores:
para esta enferm edad. A tal efecto propone la linea H 77-16. Entre las líneas — lesiones de antracnosis o de «grasas» que se hallaban en proceso de
enanas (judias tiernas o granos rojos para desvainar) seleccionadas en el I N R A - incubación en el m om ento de la cosecha;
A ntillas-Guayana, algunas parecen presentar esta tolerancia. — lesiones de Rhizoctonia de tipo A G : y AG 4.
1.a lucha química es posible, excepto cuando lluvias abundantes y muy Además, Pythium aphanidermatunt en condiciones tropicales, y Sclerotinia
selerotiorion y Botrytis cinerea en climas tem plados, que pueden desarrollarse
• En inglés -w eb blighi-, en español -m ustia hilachosa. (N.d.T.: Transcipción literal de los com o «nidos** de podredum bre, en una esquina de las cajas o en la m ayor parte
autores £7J.) d e l saco de plástico que las contiene.
294 Enfermedades de las hortalizas
N o se puede ap licar un rem ojo fungicida a las ju d ías verdes un a vez han
sido recolectadas. Se tra ta rá de vender con la m ay o r celeridad posible el rem a­
nente que h ayam o s p o d id o salv ar de las parcelas atacad as p o r los p arásito s en
cuestión. A sim ism o, se deberá evitar el apilam ien to de las vainas de form a
excesivam ente a p re ta d a en las cajas y tra ta n d o de utilizar sacos de plásticos
ab und an tem en te p erforados.
VIL E n ferm edades provocadas por virus
Son num erosas y difíciles d e contro lar. La resistencia varicial perm ite,
a fo rtu n ad am en te, evitarlas en num erosos casos.
Potyvirus
Básicamente se conocen dos m uy im portantes de propiedades epidemiológicas
m uy diferentes:
• El mosaico común de la judía (BCMV)
Sólo ataca a la especie Phaseolus vulgaris y puede ser tran sm itid o p o r la
sem illa en u n a p ro p o rció n m uy elevada: se h a señalado hasta un 83 % , aunque
las tasas habituales so n del 5 al 20 %. Es tran sm itid o p o r num erosos pulgones,
a u n q u e generalm ente suele atribuirse a Acyrtosiphon pisum (pulgón verde del
guisante), Myzuspersicae y Aphisfabae m ucho menos eficaz, pero m ás abundante
sobre la judia.
La propagación de este virus puede ser m ás o m enos ráp id a dependiendo de
las condiciones climáticas: muy temible en condiciones de primavera mediterránea
o de verano tem plado, a causa de la ab u n d an cia de pulgones alados; es m ucho
m enos rápida en condiciones tropicales. A lgunos lotes m uy co n tam in ad o s p ro ­
cedentes de F rancia h a n resultado aceptables en las A ntillas después de tres o
cu atro m ultiplicaciones. En las m ezclas heterogéneas, cultivadas p o r los cam pe­
sinos de H aití, se aisla una m ayoría d e lineas no cultivables en el M ediodía
francés, d a d a su extrem a sensibilidad.
L os sintonías m ás com u n es en las p lan tas sensibles (m ás o m enos intensos,
según las variedades) se m anifiestan en form a d e m osaico fuertem ente rizado.
Las plantas se d eb ilitan , su floración es reducida, y m ás escalonada, la cosecha
es m en o r y se obtiene en m ayor intervalo de tiem po (fig. 70). El débil índice de
m ultiplicación de la ju d ía y la c an tid ad de sem illas a m an ip u lar im piden la
aplicación de p ro g ram as d e selección sanitaria.
Se conocen d o s tip o s de resistencia al m osaico com ún:
— Resistencias recesivas, m uy bien estu d iad as en concreto p o r D r i j f i i o
en H olanda, con tres loci; un gen s debe hallarse en estad o recesivo p ara que los
genes de resistencia del «locus» a p uedan expresarse. Se conocen c u a tro alelos
Enfermedades de la judia 295
de a, cada u n o de los cuales es su p erad o p o r u n a raza de virus. I lan sido
aisladas algunas razas de este virus com o 1.2.3 y 1.2.4. U n gen f (línea IV T 7214)
que todavía n o ha sid o superado.
— Un gen dominante de hipersensibilidad I presente en num erosas variedades
o poblaciones tradicionales en el m u n d o que todavía no ha sido su p erad o por
ninguna cepa de BCM V.
A: l"n una variedad sensible.
B: Inicio de «Black-root** sobre una variedad hipersensible.
Esta hipersensibilidad implica los riesgos habituales de este tipo de resistencia:
posibilidad de generalización a elevada tem peratura y de necrosis generalizada
cu an d o la tem p eratu ra baja de nuevo. Las alternancias 20-30 °C son m uy
propicias a este accidente, conocido en el caso de la ju d ía com o «black root».
La necrosis se m anifiesta en todos los órganos: nervaduras de las hojas, pecíolos,
tallos y vainas que, al secarse, adquieren una consistencia de cuero.
El «black root», sin em bargo, sólo es tem ible cuando se cultiva una variedad
resistente entrem ezclada o próxim o a variedades sensibles e hipersensiblcs. En
efecto, las variedades hipersensiblcs no transm iten el virus p o r la sem illa, incluso
cuando se hacen germ inar los granos escaldados contenidos en vainas necrosadas.
r o r o tra parte, se h a c o n sta tad o que los pulgones son incapaces de ad q u irir el
virus a p artir de p lan tas necróticas '. I^is variedades hipcrscnsibles presentan
diferente g rad o d e sensibilidad an te el «black ro o t» (los genes descritos p o r
r i j f h o i j t condicionan a ello), del m ism o m odo que la actitu d para inducirlo
i' i.
F.1 «black root». sin em bargo, continúa constituyendo un grave problem a p a ra el selecciona-
296 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de ¡a judia 297

es variable según las cepas de virus. El síntom a «black ro o t» es b astan te extraño — Luteovirus
en los países tropicales, d o n d e nos en co n tram o s co n una m ezcla d e tipos
L a amarillez apical del guisante (Pea Icafroll virus. PL R V ) tam bién ha sido
sensibles e hipersensibles e n las poblaciones tradicionalm ente cu ltivadas p o r los
detectada en la ju d ía , pero n o parece que pueda alcanzar una gran extensión
cam pesinos.
sobre esta planta-huésped.
A ctualm ente, E u ro p a dispone de variedades resistantes p o r hipersensibilidad
«tradicionales o nuevas» en todos los tipos varietalcs.
— Geminivirus

• Mosaico amarillo de la judía (BYMV) P o r el m om ento no afectan a E uropa ni a A m érica tem plada. P or contra,
son m uy im portantes en A m érica L atina. Ju n to a o tro s virus de legum inosas
C o n trariam en te al caso an terio r, n o es transm isible p o r las sem illas, pero silvestres que atac an ocasionalm ente a la judia (ejem plo: el «virus del Rynchosia»
puede infectar a un buen n úm ero de legum inosas, hortalizas forrajeras 0 plantas de P u erto Rico y de las Pequeñas A ntillas), se debe m encionar sobre to d o al
espontáneas (ejemplo: ju d ia , guisante, h ab a, g arbanzo, altram uz, m eliloto, trébol mosaico dorado de la judía, especializado en los Phaseolus (Ph. luna tus. d ad a su
violeta, alfalfa, lupulina) e iridáceas: g ladiolo, freexia, trifonía. F.n H o la n d a , un característica casi vivaz, en condiciones tropicales funciona co m o reservorio).
92 % de la producción de los bulbos de gladiolos producidos se hallan infectados M uy tem ible en A m érica L atina y en las G ran d es A ntillas im pide el cultivo de
p o r BYMV. la ju d ía en determ inados periodos del añ o . sobre to d o c u an d o las tem peraturas
Sin em bargo, las legum inosas, so n los principales reservorios del virus: muy m áxim as superiores a 28 °C favorecen al vector (fig. 71).
fácilm ente tra n sp o rta d o p o r Acyrtosiphon pisum (pulgón verde del guisante) L as investigaciones de variedades resistentes al m osaico d o ra d o (B G M V ),
pasa de las legum inosas fo rrajeras vivaces al guisante y de aq u í a la ju d ía a lo constituyen hoy u n o de los objetivos fundam entales del C IA T , que ya ha
largo de la estación.
Los síntom as en este caso son los de un m osaico m ás finam ente rizado y
m ejor repartido en placas de co lo r verde m ás oscuras que las del m osaico
com ún. Los hilos pueden estar m uy d efo rm ad o s. Las m erm as sobre el rendi­
m iento son m enores que las que estos efectos p o d rían hacer suponer.
M ucho m ás tem ibles son algunas cepas de BYM V, que provocan (en el
guisante y tam bién en la ju d ía ) unos síntom as de necrosis apical, que pueden
d estru ir plantaciones en teras d e variedades sensibles (ejem plo: ju d ias de enram e
seleccionadas en condiciones tropicales, m ientras qu e «fenóm eno de enram e» y
« b o rlotto ram picante» se ven m uy poco afectadas).
F.n algunas variedades am ericanas de tip o «great N o rthern» (G N U I 23.
G N U I 31 y G N U I 59) se ha en c o n trad o un gen recesivo de resistencia. liste
fue introducid o po r F o u n i x j u x en algunas líneas eu ro p eas de tipo «come-
to do». A lgunas cepas de BYM V sup eran a este gen, pero la naturaleza de los
focos del virus (legum inosas forrajeras) hace preveer que deba d e transcurrir
m u cho tiem po, p ara convertirse en p redom inantes.
FI m osaico de la sandía-2 (W M V 2). m uy sim ilar al BYM V, puede tam bién
invadir de form a o casional a la judía.

— Cucumovirus
Las cepas com unes d e C M V no atac an a la ju d ía , que, sin em b arg o , puede
ser atac ad a en E stad os U nidos p o r el Peanut stunt (PSV ), virus del m ism o
g ru p o ligado a las legum inosas, p ero que puede ser tran sm itid o p o r el tabaco.
E n el M ediodía francés fueron d etectados p o r M a r r o l algunos síntom as
an álogos a los del m osaico com ún que han d a d o lu g ar a la transm isión por
sem illas en «C oco e n a n a rosa d e E yragues» (hipersensibilidad al BCM V). Se Figura 71.— * Fechas posibles de siembra para la judia en Han i en función de las estaciones y de la
tra ta de un Cucumovirus consid erad o co m o una cepa p articu lar del CM V . altitud con miras a evitar el mosaico dorado (BGMV).
298 Enfermedades de las hortalizas
propuesto variedades tolerantes de granos negros, com o «T am azulapa», que
lom a su resistencia de P. acutifolius. lam entablemente m uy sensible al oídio.
La judía es sensible tam bién al Curly-top (geminivirus transm itida p o r cica-
délidos, pero no p o r Bemisia com o los anteriores). En Estados Unidos han sido
seleccionadas algunas variedades resistentes para ser utilizadas en aquellas zonas
más castigadas por esta enfermedad.
— Virus transmitidos por coleópteros
Suelen ser muy abundantes en el nuevo m undo, destacando: el Southern
bean mosaic virus en Estados Unidos, los «Bean yellow stipple». « Bean poel
motile» y «Desmodium yellow motile» en América latina.
Algunas alertas han llegado a los virólogos europeos, sobre todo aquellas
que conciernen a Southern bean mosaic virus, transm itido por semillas y even­
tualm ente por contacto en los cultivos de invernadero. Este virus, sin em bargo,
no suele extenderse en pleno cam po, a falta, sin duda, de su vector m ás etica/.
Cerotoma trifurcóla.
— Otros virus
El Tobacco streak virus, ilarvirus 1 transm itido por trips, provoca en Estados
U nidos una enferm edad virótica. la «red node» (lesiones nccróticas rojas en el
em plazamiento de los nudos).
Sin incidencia alguna en los cultivos al aire libre, el virus de la necrosis del
tabaco ( l NV). puede manifestarse sobre las partes aéreas de las judias cultivadas
en invernadero en condiciones de días cortos, provocando el bean stipple streak
(necrosis de los tallos, de las hojas y de los hilos).
V III. A c c id e n te s y s ín to m a s no p a ra s ita rio s
La nascencia de ju d ías «tuertas* (que carecen de uno o dos cotiledones
desprovistos de yema term inal, o de las dos primeras hojas), puede deberse a
diversas causas: presencia de gorgojos en el grano, ataques de Phorbia pía tura.
o daños mecánicos provocados por la trilla en el interior del grano.
El «pico de pato» (cotiledones que se desarrollan dem asiado alargadam ente
en el curso de m aduración del grano y que hacen estallar el tegum ento) está
ligado a una maduración en condiciones demasiado húmedas. Afecta gravemente
a ciertas lineas, por lo general, eliminadas en el transcurso de las selecciones
Algunas manchas grises necróticas que aparecen en el centro de la cara
interna de los cotiledones, tradicionalm ente se atribuyen a la carencia en m an­
ganeso.
l a toxieidad del alum inio y del manKancso es uno de los principales factores
que limitan el cultivo de la judía en los suelos tropicales que han seguido una
G rupa de virus de genom a tripartito provisto de cuatro tipos de panículas de 26-35 mm
RNA m oiiocatenario^, im portantes, sobre todo, en árboles fraudes.
Enfermedades de la judía 299
fcrralitica. Se traduce por un crecimiento dificultoso de las plantas
e v o lu c ió n
con am arilleo y necrosis m arginal de las hojas. La aplicación en el surco de
siembra de caliza triturada, o. m ucho m ejor, de escorias Tilom as o de fosfato
tricálcico triturado (en razón de 3 g de PjCV m de linea) perm ite m ejorar la
situación.
IX . E n fe r m e d a d e s d e o tr a s fa s e o le a s
Judía de Lima (Phaseolus lunatus)
Ph. lunatus se encuentra m ucho más alejada de Ph. vulgaris que Ph. coccíneas
y acutifolius. p o r lo que sus enfermedades son bastante diferentes.
La germinación de semillas de P. lunatus es m uy delicada, sobre todo para
las variedades de grano blanco o verde pálido (homologas de los cvs denominados
anteriorm ente «flagcolcts» verdes), en particular frente a R. solani.
1.a gran duración del ciclo vegetativo, sobre todo de las variedades de
enram e, hace que las raíces sean particularm ente sensibles a los Meloidogyne.
pudiéndose observar voluminosas agallas. Existe una resistencia de heredabilidad
análoga a la que hem os descrito en judías, sobre la variedad am ericana «Nema-
green» (enana) que ha sido transm itida a tipos de enram e en el ÍNRA-Antillas-
G uayana.
Sobre el follaje puede aparecer la especie Pheoisariopsis griseola. y sobre el
follaje y las vainas una sarna provocada por Elsinoe phaseoli, pudiéndose detectar
adem ás toda una serie de ataques de Diaphorte phaseolorum sobre las vainas,
todos estos parásitos no motivan la aplicación de tratam ientos fungicidas regu­
lares, p o r lo m enos en las condiciones de las Antillas francesas. El parásito
foliar más temible de Ph. lunatus es Phytophthora phaseoli. com parable por su
morfología, su m odo de desarrollo y su óptim o de tem peratura a Phytophthora
infestans. Muy temible en Estados Unidos, este «Lima bean blight» lia inducido
toda una serie de trabajos de selección. La incorporación de genes de resistencia
a las variedades americanas ha suscitado la aparición de nuevas razas de este
«mildiu". Phytophthora phaseoli apareció tam bién en Italia desde que se em ­
prendieron las prim eras tentativas de introducción del cultivo: M a t t a y
G a r i b a l d i (1969) describen la presencia en las hojas de m anchas de 5 m m de
diám etro rodeadas de un margen rojo y en las vainas de lesiones de lorm a
irregular sobre las que fructifican los Phytophthora.
Vigna radiata (sin.: Phaseolus aureus)
Esta especie comienza a ser conocida en Francia bajo la im propia denom i­
nación de «soja verde». De ella se suelen consum ir sobre lodo los gérmenes
etiolados. La preparación de estos gérmenes exige semillas de alta calidad c
indemnes de mohos superficiales. En caso de duda, se pueden desinfectar los
Btttnos por rem ojo en agua de Javel diluida, sometiéndolos seguidamente a un
aclarado.
300 Enfermedades de las hortalizas
Fn el cultivo en ca m p o de F ran cia, esta especie resulta m uy sensible a los
ataques de Rhizoctonia solani sobre los hipocótilos y de Thielaviopsis en las
raíces laterales y sobre la raíz pivotante. Fste g rad o extrem o de sensibilidad
perm ite utilizarla co m o «planta tram p a» p a ra d etec tar estos d o s p arásito s en
algunas m uestras de suelo.
En E xtrem o O rien te la p atología de esta especie es m uy com pleja. F n la
India es muy tem ido un Xanthomonas campestris p.v. vignae-radiatae, transmisible
p o r semillas, que en F ra n c ia ha ap arecido de form a episódica.
El A V R D C ' incluye en sus p ro g ram as de m ejora de Vigna radíala toda
una serie de resistencias a las siguientes enferm edades:
— un oídio (raza d e E. polygom ) y Cercospora canescens sobre las hojas;
— algunos m osaicos sobre las hojas p ro v o cad o s p o r potyvirus transm itidos
p o r sem illas m ás o m enos em p aren tad o s con el m osaico co m ú n de la ju d ia o
con el Cowpca aphid borne mosaic virus, o en una p ro p o rció n m ás débil por
cepas «legum inosas» de C M V . tam bién tran sm itid as p o r sem illas. En la India
es m uy tem ible un gem inivirus (Mung hean yellow mosaic).
Vigna unguiculata y su v aried ad sesquipedalís
En A frica y en el su r del continente am erican o , los inseptos su p o n en una
am enaza m ucho m ás im p o rtan te para esta Vigna que cu alquier enferm edad.
Sin em bargo, d ebem os señalar la presencia de un Xanthomonas campestris
p.v. vignicola hom ó lo g o del p.v. phaseoli y en A frica las f. sp. vignae de la
an tracnosis y de la ro y a de la ju d ía. E n las h ojas a d u ltas y senescentes los
ataques m ás frecuentes se deben a Cercospora cruenta (m an ch as angu lares de
co ntornos borrosos, m o h o grisáceo sobre las hojas) y a Corynespora eassiicola
(m anchas circulares zonificadas d e reb o rd e rojo).
El oídio am ericano de la ju d ia puede a ta c ar a V. unguiculata: V. sesquipedalís
m uestra una m ayor sensibilidad.
Los ataques de M ehidogyne pueden ser im p o rtan tes sobre las raíces; en los
Estados U nidos se han propuesto algunas variedades resistentes tic tipo «guisante
de ojos negros». T am b ién en E stad o s U nidos es m uy tem ible el Fusarium
oxysporum f. sp. tracheíphilum (variedades resistentes, razas de en tre las cuales
una ataca incluso a la soja).
V wtguiculata es a tac ad a p o r núm eros virus, en su m ay o r parte transm itidos
p o r sem illas, entre los cuales destacan:
— un potvvirus hom ólo g o al m osaico com ún d e la ju d ía, el «Cowpea
aphid-bome Mosaic virus»:
— num erosos virus tran sm itid o s p o r coleópteros, especialm ente el tipo de
co m o vi rus « Cowpea mosaic virus»;
— así com o alg u n as cepas «legum inosas» de CM V .
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Enfermedades de la judía 301
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 VI
ENFERMEDADES DE LOS
GUISANTES Y DE LAS HABAS

A m bas plantas pertenecen a la tribu de las Vicieas. F.n E uropa, tanto el

cultivo (Je guisantes (Pisum sativum) com o el de habas (Vicia faba), en explota­
ciones de tipo hortícola intensivo, resultan de carácter anecdótico en comparación
con las producciones extensivas o semicx tensivas destinadas a la conserva o a
la congelación, sobre todo, de guisantes recogidos a m áquina, o bien en cultivos
destinados a la producción de granos secos, como plantas «proteaginosas»
reservadas para la nutrición de los animales (guisantes, haboncillos). Sin embargo,
en las regiones mediterráneas la tolerancia de am bas especies a tem peraturas
muy bajas e incluso a heladas ligeras, perm ite sem brar am bas plantas en otoño
o a principios de año. Los guisantes tirabeques, que todavía no han sido
comercializados en conserva o congelación, y las vainas inm aduras de habas de
grano grueso, suelen aparecer en los mercados ju n to a las prim eras hortalizas
de primavera. El calor del verano, tanto por su efecto directo com o p o r las
enfermedades que acarrea (oídio del guisante, virus), hace que desaparezcan
enseguida de los huertos. Las publicaciones especializadas en sus enfermedades
son muy im portantes, pero deben ser interpretadas bajo una óptica «hortícola»,
pues conciernen sobre todo a las regiones nórdicas de F.uropa y Estados Unidos
y a los cultivos industriales.

I. Enfermedades provocadas por parásitos telúricos

Marras de nascencia provocadas por Pythium

Al germ inar de form a m ucho más vigorosa que la judía bajo tem peraturas
próximas a los 10 °C, los guisantes deberían resultar más ventajosos en relación
a los Pythium.
De hecho, las semillas sólo son sensibles a Pythium durante el período de 48
a 72 horas que precede a los comienzos de su germinación.
Pero las variedades más apreciadas (guisantes de granos rugosos) compensan
estas ventajas con una im portante exudación de azúcares: son hom ólogas de las
judias pochas verdes («flagcolet»). Conviene tratar sus semillas con un fungicida
clásico (ejemplo: tiram ). o con una mezcla de productos más m odernos que
contengan u n antimildiu específico (consultar posteriormente el apartado «Mildiu
del guisante»).
306 Enfermedades de las hortalizas
l a s variedades de g ra n o s redondos no suelen verse tan afectadas, y todavía
m u cho m enos las variedades de g ran o s m otead o s de violeta . que sólo se
encuentran entre los guisantes tirabeques.
Las habas, cuyos teg um en tos so n ricos en sustancias fungistáticas. padecen
m u cho m enos los ataq u e s de Pythium a lo largo del proceso de germ inación.
Necrosis de las raíces y del cuello
• Khizoctonia solani (cepas m editerráneas de tipo Ag 4) se com porta tam bién
de form a m ás agresiva so b re el guisante o el h ab a que sobre la ju d ía, pero tan to
en el norte de E u ro p a, d o n d e este tip o de cepas es m uy ex trañ o , com o en el sur.
d o n de las siem bras se realizan a tem p eratu ras inferiores a los 15 °C , ap en as se
dan las condiciones que favorecen este tip o d e d a ñ o so b re las p lantas más
jovenes.
• L as necrosis de las raíces y del cuello que se pro d u cen a lo largo del
cultivo y que provocan el debilitam iento de las plantas, la dism inución del
núm ero de vainas y del relleno d e las m ism as y las desecaciones p rem atu ras, en
los casos m ás graves, p ueden estar p ro v o cad as p o r un gran núm ero de hongos.
Los Pythium de tipo ullimum prosiguen su actividad só b re las raíces tras la
em ergencia. A p a rtir de las m uestras de tierra recogidas en el IN RA-V ersalles,
en los añ o s setenta, se deducía q u e el precedente «guisante» favorecía la acum u­
lación en el suelo de Pythium ultimum de form a m ás efectiva qu e los precedentes
«cereales«. En los E stad o s U nidos se ha po d id o d etectar la presencia d e 77//V-
laviopsis basicola ta n to en guisantes com o en ju d ías.
El parásito que m ás frecuentem ente ha sido citado en E u ro p a y en los
Estados U nidos es Fusarium solani, en el seno del cual se han descrito los f. sp.
pisi y fabae. D ep endiendo de las opiniones de los au to res, las fronteras que
sep aran las f. sp. phaseoli, pisi y fabae pueden ser estrictas o m ás o m enos
im precisas \
Los resultados o b ten id o s en algunas experiencias de m onocultivo de ju d ías
y guisantes realizadas en los E stados U nidos en parcelas colindantes, seguidas
de plantación de judias en la parcela cultivada anteriorm ente d e guisantes y
viceversa, hablan en favor de la especificidad. Sin em bargo, algunos investigadores
(y nosotros m ism os en el su r de F ran cia) han hallad o cepas de F. solani que
a ta c an judías y g uisantes. El gráfico siguiente preten d e resum ir las supuestas
relaciones existentes e n tre las tres f. sp.:
b stas variedades, cuyas flores son violetas, tam bién so n Jas m ás resistentes a las heladas
1 a cspcciali/ación de las f. sp. de F. Sulam parásitas de las legum inosas no se basa en una
relación huésped-parásito -g e n p o r gen» co m o o curre en las F. oxysporum. sino en su ap titu d para
d eg rad ar las fitoalevinas (fungistáticas) producidas p o r el huésped com o respuesta a lu infección
l-as estructuras quím icas de 1.« pisatina (fitoulcxina del guisante) y de la faseolina (fitoalexm a de
ju d ia ) so n m uy próxim as.
Enfermedades de los guisantes y de las habas 307
f- sp. p h a s e o h ^ ^ ~ ~ í $p. pisi f. sp. fabae
Existe sinergism o entre Pythium y F. solani f. sp. pisi para a g rav ar las
p o d red u m b res de las raíces y del cuello.
O tro s Fusarium. en p a rticu lar algunos F. roseum pueden intervenir en las
p o d red u m b res del cuello en guisantes y habas, hasta el p u n to de que en Ja p ó n
se ha descrito un F. [roseum] avenaeeum f. sp .fabue. Si se com para, en inoculación
artificial la susceptibilidad de plántulas de m aíz y de guisante, se puede observar
cóm o estas últim as se m u estran m ucho m ás sensibles que las de m aíz a F.
roseum y a n um erosas v ariedades de F. roseum (sambucinum, avenaeeum. grami-
nearum. culmorum).
En E u ro p a (E scandinavia, R usia, Inglaterra) sólo de fo rm a esporádica se
ha d etectad o la presencia d e Aphanomyces euteiehes (Saproleñal), considerado
en E stad o s U nidos co m o el agente m ás agresivo de las necrosis de las raíces, las
podredum bres del cuello y la m ortalidad precoz del guisante... (pero en E u ropa,
y m ás con cretam en te en F ran cia, existen pocos especialistas en oom icetos). Su
ó p tim o de agresividad se sitúa entre los 22 y los 28 °C (el paso del hielo al calor
es m u ch o m ás ráp id o en el clima continental am ericano que en E uropa) y está
favorecido p o r los suelos con p H ácido o n eu tro , arcillosos y /o satu rad o s de
agua. E n 1984 H a g l k d o n c o n statab a que ni el uso de fungicidas ni las inves­
tigaciones sobre resistencia varietal h ab ían d ad o resultados alentadores... Las
enm iendas calizas (9 to n e la d a s/h de caliza m olida), el precedente o los abonos
siderales tip o «cruciferas» (a causa de los tiolglicósidos: no escoger una c o l/a
del g ru p o 00), y el análisis previo del «potencial infeccioso del suelo», antes de
la firm a de un c o n trato de p roducción de guisantes de conserva, son las m edidas
más eficaces qu e se aplican en los E stados Unidos.
F u sa rio s is vas cu la re s
E n la actu alid ad se distinguen cu a tro razas «graves» de F. oxysporum f. sp.
pisi: 1 ,2 ,5 y 6 que, com o las de la fusariosis del m elón, se distinguen p o r la
gam a de variedades atacad as, el ó p tim o de tem p eratu ra necesario para su
a taq u e y el síntom a que p ro d u cen (aunque esos d o s últim os aspectos se encuen­
tran íntim am ente ligados).
El cu a d ro 14 y sus anexos, resum en esia situación.
M ientras intervienen solos, los F. oxysporum f. sp. pisi n o provocan necrosis
de raíces ni p o d red u m b res del cuello visibles al exterior. E n el cam no, el ataque-
vascular a m enudo viene seguido de un ataq u e cortical p rovocado p o r invasores
secundarios ( Pythium, Fusarium spp.; véase a p a rta d o anterior).
Hn E u ro p a, la fusariosis vascular del guisante queda restringida a Inglaterra
y H olan d a, donde se hallan presentes las razas 1 y 2. En Francia esUi enferm edad
308 Enfermedades de tas hortalizas Enfermedades de los guisantes y de las habas 309

sólo ha sido d etectad a en la región de Lille. d o n d e únicam ente se h a descubierto co m o «antracnosis*») viene a sum árseles el mildiu. En h abas la «ascochitosis» es
la raza 1. la enferm edad m ás im portante.
La resistencia de Pisum sativum a las razas 1. 2, 5 y 6 esiá ligada a cu atro
genes do m inantes no alelos. N um erosas variedades com erciales están provistas
de resistencia a las razas 1 y 2, la selección de tipos com erciales resistentes a las M ild iu del g u is a n te (Peronospora pisi)
razas 5 y 6 está en curso. D e m o m en to , el oeste oceánico de A m érica (estado
de W ashington, C olum bia b ritánica) es el m ás afectad o p o r estas nuevas razas. Peronospora pisi presenta un ó ptim o térm ino m uy bajo p ara su fructificación
Un F. oxysporum f. s p . fabae ha sido descrito en Jap ó n . conídica. la germ inación de conídica y la infección (1-6-18 °C). Su desarrollo
se in terru m p e p o r encim a de los 20 °C , pero las tem p eratu ras com prendidas
CUADRO 14
en tre 15 y 20 °C inducen a u n a ab u n d an te producción de oosporas, ó rg an o s de
Razas de lusarium oxysporum f. sp.p isi p erpetuación del m ildiu, bien en la superficie de los guisantes secos tras la
Razas de oxy sporum f. sp. piu invasión d e las vainas, o en el suelo sobre los residuos de tallos o hojas (super­
1 2 5 6 vivencia o ch o años).
Liltlc marvel S S S S Los síntom as varían dependiendo del estado en que se encuentren las plantas
D arkskin perfection K s s s infectadas y d e la evolución de las tem peraturas tras la infección. Las infecciones
N ew P.ra R R s s de las p lán tu las jóvenes (a p artir del g rano o del suelo) se m anifiestan de form a
W SU 23 - K R R s
W SIJ 28 *
sistém ica: p lan tas enanas o deform es, rccubicrtas en to d o s sus órganos de
R S R R
W SU 31 • R R R R
fructificaciones del m ildiu de color gris-azulado. Las infecciones m ás tardías
Sintonías W ilt ** N car-w ilt ** Will Wilt (hasta el tercer o cuarto n u do, según las variedades) tam bién pueden desarrollarse
de form a sistém ica en m ay o r o m enor nivel dependiendo de la evolución de las
x L>cscendencias experimentales de la Washington State I .'nkmity.
’ * WUl: enroscamiento hacia abajo de las estipulas y de las hojas, la planta deja de crecer v se torna tem p eratu ras. M ás tard ía m en te, las infecciones se localizan en la axila de las
quebradiza, las hojas amarillean rápidamente de a bajo a anilxt. La necrosis vascular afecta a la liase del estípulas o en m anchas localizadas en los folíolos. Las vainas pueden ser gra­
tallo, óptimo 20a C.
vem ente atac ad as, con esporulación ab u n d an te, o producción de esporas en el
Nw»r wilt: la enfermedad se desarrolla más lentamente, con síntomas unilaterales tanto para el follaje ennv •
paia la necrosis interna del tallo, que puede ascender muy alto, óptimo más alto: 25° C. in terio r según la evolución de la tem peratura. I-as oo sp o ras tam bién pueden ser
m uy ab u n d an te s en el in terior de los tallos.
D u ran te m ucho tiem po el horticultor se en co n tró d esarm ad o p ara co m b atir
N e m a to d o de q u is te s d e g u is a n te s y habas
el mildiu del guisante: la supresión de los prim eros focos (plántulas contam inadas
de form a sistém ica) constituye el objetivo prim ordial. E sto puede ser conseguido
I let er odera got t indiana parece ser el n em ato d o m ás im p o rtan te de guisantes
en nuestros días p o r m edio de tratam ientos de semillas con antim ildius sistémicos:
y habas. Se ha d etec tad o en F.uropa del n o rte y en la llanura del Po. Ejerce un
la co m binación «oxadixil — cim oxanilo -I- m an eb " (6,25 g /k g de sem illas de un
efecto nocivo directo sobre las raíces (enanism o, ram ificación excesiva) >' *as
p ro d u c to de 8-3,2-56% ) era considerado en 1988 el m edio m ás eficaz. Del
sensibiliza a los agentes de la necrosis anterio rm en te descritos. E n H o lan d a, F.
m ism o m o d o se pueden co m b atir los Pylhium.
oxysporum í. sp. pisi raza 3 (raza n o considerada com o grave en E stados U nidos)
sólo invade el gu isan te ap ro v ech an d o los a taq u e s de Ileterodera. En Estados Se ha p o d id o ob serv ar to d a una serie de variaciones de sensibilidad trente
U nidos se ha señalado la presencia de Afeloydogine Impla y Pratylenchus penetrans al m ildiu del guisante, que, por lo m enos en A lem ania, pueden ser subdivididas
en el guisante. en razas. L as variedades cultivadas en F rancia han sido clasificadas po r C ousin
(IN R A -V crsalles) en cu atro categorías, atendiendo a su m ay o r o m enor g rad o
de sensibilidad. «S tarcovert», «S tam ain» y algunas o tras variedades cultivadas
para la conserva son altam ente resistentes, su buen com portam iento ha sido
II. E nferm edades p erpetuadas por las sem illas verificado en A lem ania en una p roporción frente a frente («vis-a-vis») de siete
o los resto s de cultivo, que atacan plántulas, razas sobre ocho.
tallos, hojas y vainas El m ildiu d e las h ab as, provocado p o r Peronospora viciae es m ucho m ás
raro . Se ha d etec tad o en C erdeña sin ningún tipo de gravedad, y de form a
En el guisante so n m ucho m ás num erosas que en la ju d ía, pues a la grasa m ucho m ás acuciante en E gipto a lo largo de inviernos excepcionalm ente
bacteriana y a las tres «ascochytosis» (en ocasiones equívocam ente designadas lluviosos .
310 Enfermedades de Ias hortalizas Enfermedades de los guisantes y de las habas 311

G ra s a b ac teria n a del g u isa n te
Provocada p o r Pseudomonas syringae pv. pisi. se dio a conocer en Estados
U nidos en 1915. F.n H o lan d a n o ap areció h asta 1960, su desarro llo en Europa
ha seguido el de los cultivos industriales de guisantes «proteaginosos».
Las lesiones de g rasa en el guisante pueden afectar a todos los órganos:
tallos, peciolos, estípulas, folíolos, zarcillos y vainas. D e aspecto inicialm ente
grasiento y tran slú cid o en las estípulas y folíolos, que se nccrosan rápidam ente
a d quiriendo un aspecto claro circu n d ad o p o r un m argen o scuro en los órganos
foliares o los tallos, m ientras qu e las vainas to m a n un aspecto negruzco.
La epidem iología de la grasa del guisante se caracteriza p o r la im portancia
de la fase epífita, ta n to al inicio com o al final de la vida de la plan ta: lotes de
sem illas co n tam in ad as pueden ser ob ten id o s sobre plantas que no m uestran
síntom as hasta el m o m e n to de la recolección: la co ntam inación externa de las
sem illas es. prob ab lem en te, m ás im p o rtan te que la contam inación interna sobre
semillas provenientes d e vainas que presentan lesiones.
l os ataques graves de P. syringae pv. están ligados a su carácter hiaiógeno.
A unque su ó p tim o en cu ltiv o sea de 28 °C . la bacteria puede desarrollarse desde
+ 3 °C y apro v ech ar las lesiones producidas en las células a finales de la noche
p o r los cristales de hielo, cuya form ación induce, p ara pen etrar en la hoja a lo
largo de la ligera alza de tem p eratu ras d iurnas: las epidem ias, de este m o d o ,
pueden parecer fulm inantes. E sta a p titu d epífita e hialógená n o im pide que /'
syringae pv. pisi se co m p o rte co m o un p a rásito altam en te especializado, que ha
establecido con su huésped unas relaciones j»en-a-gen. En 1988 se distinguían
seis razas de grasa del guisan te (cu ad ro 15).
tram p o lín p ara la m ultiplicación y la evolución de esta bacteria, todavía poco
frecuente en los cultivos de tipo «hortícola intensivo».
L os m étodos de diagnóstico m odernos (inm unofluorescencia. ELISA ) cons­
tituyen un in stru m en to eficaz p ara el estudio de la evolución epiftta de la
b acteria en d istin to s clim as y p ara su detección en los lotes de sem illas (R .vr et
al. h a n practicado el test sobre grupos de 1.000 semillas).
H a g e d o r n aconseja el rem ojo de los guisantes de siem bra en hipoclorito
sódico a un 1 %> (agua d e Javel com ercial de 12°. diluida a 1/40).
C o m o en el caso d e la ju d ía , en E stados U nidos se ha detectado una
bacteriosis de m en o r gravedad que provoca síntom as necróticos sobre las hojas
y los tallos: las m an ch as en tres días evolucionan desde el asp ecto grasiento al
aspecto nccrótico. Esta bacteriosis tam bién está causada po r Pseudomonas syringae
pv. syringae.
E n las habas, a m enudo se aprecian pústulas negras de 2 mm de diám etro
y de ligero relieve sobre las vainas. Su origen se desconoce, pero se supone que
p o d rían p roceder d e u n a infección b acteriana cicatrizada rápidam ente.
H o n g o s p ro d u c to re s d e p ic n id io s so b re g u is a n te s y habas
E n el guisante se han descrito tres hongos del tipo «Ascochyta», de entre los
cuales, u n o que n o produce m ás que m uy raram en ten lc esporas bicelulares se
ha co nvertido actualm ente en «Phom a». El cu ad ro 16 resum e sus características.

C U A D R O 15
C U A D R O 16
Razas ik- Pseudomonas syringae pv. pisi
Ascochyta y Phoma en el guisante
Ra/.tN dc Pseudomwtas xyringat pv. pisi
1luévpt-drc difmncialcs Phoma medicaRutis Áicochyta p'uiodes
1 2 3 4 5 Forma picmdica AsctKhyla piu y¡ir. püttrdíUa
6
M aravilla de K clvcdon s S S s s s F o n n a pcritccka. D esconocida. Desconocida. Mycosphaerclla
Early O nw ard s R s s R s pinodes.
Belinda R S R s S S
M anchas sobre hojas N ecróticas, beiges R aram ente superan N e cró ttc as:pequeños
Partridge R S R R R s
y (silos. con rebordes el estadio -pequeños p u ntos negros que
A bador R R S R R s oscuros, num erosos punios negros-. pueden evolucionar
Progreta R R R s R s
I.incoln picnidios. en m ancha’,
R R R R R tonificadas oscuras.
'<
Según R.\r <■/ ai. 1988. Frecuentes.
A taques en la base Raros. Predom inantes.
de los tallos (necrosts
negruzca i.
La raza m ás ex ten d id a p o r el m u n d o en tero es la n.° 2. En F rancia las razas M odo de Semillas infectadas. Semillas infectadas, Semillas infectadas,
m ás extendidas en 1988 eran la 2 y la 6, que p o r el m o m en to ataca a todas las perpetuación clam idosporas en los pcritccas en los
predom inante. restos de cultivo. restos, proyección de
variedades com erciales. Los cultivos de guisantes proteaginosos sem brados en
ascos poras.
o to ñ o o a principios d e prim avera constituyen, d e este m o d o , un form idable
3 12 Enfermedades de ¡as hortalizas
[El asp ecto de las lesiones de Ascochyta pisi hace que, a m en u d o , se le
otorgue a la enferm edad que provoca el n o m b re im p ro p io de an tracn o sis del
guisante (fig. 72). |
A p artir de los focos prim arios aislados de plán tu las qu e provienen de
sem illas infectadas (so b re to d o p o r A. pisi) o de co n tam inaciones pro v o cad as
p o r restos de cultivo o ascospo ras (M. pinodes), Ascochyta pisi y Mycosphaerelht
pinodes son p ro p a g a d a s p o r las lluvias (tem p eratu ras cardinales próxim as de
10-22-32 °C para a m b o s parásitos). Phoma se lim ita, p o r lo general, a p ro v o car
lesiones en la base de lo s tallos.
I^a lucha contra esto s tres parásitos descansa en el tratam ien to fungicida de
las sem illas (desinfección y protección de las plántulas) y, eventualm ente, en los
tratam ientos fungicidas en vegetación.
Los am ericanos, q u e actualm ente p ro d u cen sus sem illas en zonas árid as, se
m uestran m uy o p tim istas respecto a la eficacia de ciertos p rod ucto s p a ra el
tratam iento de sem illas (tiram , captan).
Kigura 72.— Las ascochytosis del guisante.
A: Ascochyta pisi (estipula, h o ja de n u d o su p en o r y vaina). le sio n e s m arginales con el centro nia>
claro, picnidios en el c en tro d e las m anchas.
B: MyeosphacrcÜQ pinodes (estipulas, hoja de n u d o interior), N um erosísim as lesiones puntiforme*
que pueden evolucionar h a sta convertirse en m anchas oscuras Tonificadas.
Enfermedades de los guisantes y de las habas 313
E n condiciones eu ro p eas, quizá a causa de la m ayor frecuencia de las
infecciones internas, es necesario un tratam ien to m ás penetrante. El p ro d u cto
favorito de los au to res ingleses actualm ente es el tiabendazol.
E n vegetación se recom iendan dos tratam ien to s (u n o aplicado d u ran te la
floración, el o tro 20 d ias después de la m ism a). G eneralm ente se aconseja la
aplicación de un a m ezcla d e un fungicida de am plio espectro (m aneb. folpet,
clortalonil) conjuntam ente con un sistèmico (carbendazim a o. m ás recientemente,
procloraz).
F.n H olan d a se han d escrito c u a tro razas de Ascochyta pisi, su núm ero ha
sido elevado a siete p o r C o u s in y cois. (IN R A -V ersalles). El c y «G ullivcrt»
resiste a todas las razas, «R ondo« a seis de estas siete.
• L as habas so n a ta c a d a s p o r Ascochyta fabae, hom ologa de A. pisi tan to
en lo que respecta a su ciclo de desarrollo com o a los síntom as que provoca.
C o n tra ella se aconsejan los m ism os m étodos de lucha.
N o se conocen variedades resistentes entre las h ab as hortícolas de granos
gruesos. P or co n tra en el IN R A -R ennes se ha obtenido una línea de haboncillos
alta m e n te resistente, «29 H».
• L a septoriosis del guisante (Septoria pisi) es u n a enferm edad com ún en
E stados U nidos y N ueva Z elanda. Produce m anchas am arillas m al definidas,
p u n tu ad as de picnidios, sobre las hojas adultas o senescentes. Puede perpetuarse
po r las sem illas o en los restos de cultivo. Su desarrollo es ó p tim o en períodos
lluviosos a una tem p eratu ra com prendida en tre 20 y 27 °C. Su im portancia es
m enor.
III. Diversas enferm edades de las hojas
O íd io del g u is a n te
Provocado p o r Erysiphe polygoni f. sp. pisi. es la enferm edad foliar m ás
im p o rtan te del guisante en clim a m editerráneo. Puede p ro v o car la desecación
p rem atu ra del follaje, un escaldam iento de las sem illas secas o la pérdida de las
últim as cosechas de guisantes trepadores: atac a a to d o s los órganos: tallos,
estipulas, hojas y vainas.
L as tem p eratu ras cardinales p ara su evolución son: 16-23-28 °C . A unque de
form a bastan te excepcional p ara un oídio, se ha c o n statad o su transm isión a
través de la semilla.
Se dispone de dos genes recesivos de resistencia: er, que protege todos los
órganos, y er 2, que protege las hojas y las estípulas, pero n o los tallos. Se han
hallad o algunas cepas de oídios que superan al gen er, pero parece que no se
han generalizado. E ntre las variedades cultivadas en F rancia podem os citar
co m o resistentes: «Erygel», «Surgevil» y «T rianon» (obtenida en el IN R A ).
314 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de los guisantes y de las habas 315

O tras enferm edades foliares del guisante juntam ente una selección recurrente a partir de cruces complejos, para elevar el
nivel de tolerancia a Ascochyta y a Botrytis en las habas de granos pequeños
Son considerables, pero de menor im portancia. (uno de los alimentos básicos de la alimentación en Egipto). Con anterioridad,
va citábam os la linea «29 H» com o resistente a Ascochyta: una linea «938»
• La antracnosis propiam ente dicha, provocada por Colletotríchum pisi fuertemente resistente a Botrytis fabae ha sido obtenida en Egipto.
sólo se manifiesta de form a esporádica (Estados U nidos y C anadá, Ja p ó n y en C e rco sp o ra fa b a e provoca grandes manchas zoniíicadas en los foliolos. Los
ocasiones Europa). Según los casos es considerada como un parásito prim ario ataques de roya pueden alcanzar gran im portancia a finales del ciclo de vege­
(m anchas grises de 2 a 8 mm con margen oscuro sobre las hojas, lesiones tación.
hondas y rojizas en las vainas, alargadas y rojizas en los tallos, abundante
esporulación), o com o un invasor secundario que aum enta el tam año de las
manchas de Ascochyta .
• La cladosporiosis (Ciadosporium pisicolum) o «scab» parece ser una en­
fermedad estrictam ente am ericana. Las lesiones pueden aparecer sobre todos
los órganos, recubiertas de un m oho gris vcrduzco cuyo centro se torna negro
al final de la evolución y cuyo centro se ncerosa.
• El «moteado» del guisante (le otorgamos este nombre por estar provocado
por un Fusieladium), enferm edad tam bién am ericana, sólo ataca a las hojas.
Las lesiones son alargadas y delimitadas por las nervaduras y se recubren de un
aterciopelado conidiano de color castaño.
• En Estados U nidos se han detectado dos tipos de Cercospora en el
guisante: Cercospora lathyrina y C. pisi-sativae.
• También sobre el guisante se ha detectado un determ inado núm ero de
royas, unas hetcroicas com o Uromyccs pisi y Uromvers viciae-craccae. cuyo
estado ccídico se desarrolla sobre euforbiáceas; otras autoicas com o U. viciar
fabae. la roya de las habas, que puede tam bién atacar al guisante.
Los ataques de royas en el guisante tienen muy poca im portancia y se suelen ricu ra 73.— hnferm edades foliares del haba.
detectar a finales del ciclo de vegetación. A: Roya (pustulas de color rojo intenso).
B‘.Botrytis fuhae: lesiones puntiformes algunas de las cuales se ensanchan en «manchas de
chocolate-.
C: Ascochyta fabae (evolución de algunas manchas en -derram adas" o «•escurridas*).
Enferm edades foliares de las habas (fig. 73)

La principal (junto a Ascochyta fabae, hongo señalado anteriorm ente) está

provocada por un tipo de Botrytis especializado en el haba '. M ientras que las
esporas de B. cinerea. que germinan en la superficie de las hojas del haba, sólo
provocan lesiones negras puntiform es. las lesiones de Botrytis fabae, tras un
estado inicial análogo, pueden ampliarse y convertirse en «manchas de chocolate"
de 3 a 5 mm de diám etro, de coloración uniform e, con un margen muy bien
delimitado. Favorecidos por tem peraturas del orden de 8 a 18 °C. los ataques
de B.falxie pueden ser destructivos tanto en clima mediterráneo como templado.
En ausencia de genitores de resistencia de alto nivel, tan to para la Ascochyta
como p ara Botrytis. algunos investigadores europeos y egipcios practican con-
' Menos sensible que B. cinérea a la wyerona, fitoalcxina de las habas.
IV. Ataques de Sclerotinia y de Botrytis en el guisante
La im portante m asa vegetal cvcntualmentc aplastada por lluvias violentas
en los cultivos de guisantes de uso industrial, no dispuestos en espaldera,
constituye una base m uy indicada para los ataques de S. sclerotiorum y B.
cinerea. Para com batirlos se deberán recordar las indicaciones estipuladas para
la judía. Los programas de tratamientos propuestos para los guisantes industriales
resultan muy eficaces para preservar los ataques de Botrytis: elección del clor-
talonil com o fungicida de am plio espectro, adición de vinclozolina o de proci-
roidona.
3 16 Enfermedades de las hortalizas
V. E nferm edades producidas por virus en las habas y
guisantes
Un cierto n ú m ero de virus, los m ás graves, son com unes a a m b as plantas,
o tro s específicos p a ra una o p ara o tra . Las legum inosas fo rrajeras o de las
p raderas d esem peñan a m enudo el papel d e reservónos.
Los virus tran sm itid o s p o r pulgones tienen co m o vector privilegiado A c n -
losiphon pisum. el pulgón verde del guisante (y del h aba), que inverna en las
legum inosas fo rrajeras y espontáneas. A d ap ta d o co m o sus huespedes p ara
desarrollarse b ajo tem p era tu ra s ap en as superiores a los 10 °C. circula en form a
alada d e n tro de la tem p o ra d a m ucho m ás p ro n to que M yzus persicae o Aphis
gossypii. lo que hace que los virus qu e tran sm ite sean m ucho m ás tem ibles.
P o tyv iru s
Del m ism o m o d o qu e en la ju d ía, sobre el guisante pueden ap reciarse dos
potyvirus de epidem iología m uy diferente:
• El mosaico transm itido por la semilla o «Pea seed borne mosaic» hizo su
aparición m uy recientem ente. Específico de los Pistan, no ataca a n inguna otra
legum inosa In tro d u cid o en E stados U nidos (se desconoce exactam ente desde
dónde: pro b ab lem en te desde la India) ju n to con variedades exóticas destinadas
a am p liar el «germ oplasm a» d e los investigadores, se exten d ió m ien tras tan to
p o r E uropa. Provoca sobre las p lan tas un m osaico p o c o neto, ac o m p a ñ ad o de
una dism inución de la an ch u ra de los folíolos con tendencia filiform e. La altura
y la ram ificación de las plantas son reducidas: es el sín to m a «pea fizzle top ». I ,a
transm isión p o r sem illas pu ed e alcanzar h asta un 30 % en las p lantas infectadas
precozm ente. Las p lan tas infectadas tras la floración no lo transm iten.
Las vainas de las plantas infectadas, se hallan m al rellenadas, los guisantes
son de tam añ o irreg u la r y a m enudo sus tegum entos estallan.
Las sem illas m ás pequeñas y aquellas cuyos tegum entos h an estallado lo
transm iten en u n a m ay o r p ro p o rció n , pero no se puede p roceder a un a clasifi­
cación basada en estos criterios p ara pu rificar los lotes d e semillas.
El control de éstos puede realizarse ap lican d o el m étodo E LISA a grupos
de 50 a 60 em briones extraídos de sem illas p a ra «tcstaje».
U n determ in ad o n ú m ero de genes recesivos de resistencia (con interacciones
genes-cepas de virus) han sido extraídos de variedades indias: serie sbm, a sbm4.
• El ««mosaico del guisante» no constituye m ás que u n a cepa del mosaico
am arillo de la judía, co n el m ism o g ru p o de huéspedes, legum inosas forrajeras
y silvestres. El BY M V ata c a igualm ente a las habas, sobre las que provoca
síntom as de m osaico débil.
Sobre guisante, según la cepa en cuestión, puede p rod u cir o u n m osaico
am arillo o una necrosis apical.
‘ Parece ser q u e existen cepas «liabas- y cepas -len teja* de este virus.
Enfermedades de los guisantes v de las fwbas 317
A p a rtir de los a ñ o s sesenta se descubrió un gen recesivo mo en el guisante.
In corporado a todas las variedades comerciales am ericanas ha hecho desaparecer
el problem a en los E stad os U nidos. P o r co n tra, todavía subsiste en num erosas
variedades sensibles de E u ro p a. El m ism o gen mo induce en el guisante la
resistencia al m osaico de la sandía-2 (W M V 2), el cual es uno de los huéspedes
en tre las legum inosas.
En inoculación artificial protege tam bién al guisante de la «sharka» de los
Prunus.
O tro s viru s tra n s m itid o s p o r p u lg o n e s
s eg ú n el m o d o no p e rs is te n te
D os carlavirus ’ atac an al guisante en los E stados U nidos, el Pea streak
virus, que provoca un estriado necrótico, cuyo reservorio es la alfalfa, y el R ed
c/over vein mosaic virus, agente del «enanismo del guisante» (pea stunl), se m a­
nifiestan. bien p o r p rovocar la m uerte de plantas jóvenes, o bien su supervivencia
b ajo fo rm a de roseta de cntrenudos aco rtad o s (reservorio: trébol violeta).
O tro «streak» del guisante puede estar provocado p o r el mosaico de la
alfalfa (véase el cap ítu lo dedicado a las «Solanáceas»).
Un «broadbean wilt», todavía poco conocido, transm itido p o r Myzus persicae
(experim entalm ente) p rovoca una necrosis apical en las habas.
El virus del m osaico del pepino, a u n q u e a m en u d o suele ser citado com o u n
p ató g en o del guisante, en realidad es poco im portante.
V iru s tra n s m itid o s p o r pu lg o nes
seg ú n el m odo p e rs is te n te
Son los virus m ás graves de los guisantes y de las h a b a s y se hallan presentes
en el m u n d o entero. C o n trariam en te a los anteriores, su propagación puede
frenarse p o r m edio de tratam ien to s insecticidas (véase el ap artad o : «L ucha
co n tra los virus y m icoplasm as», capítulo II). Se recom iendan dos tratam ientos
con un insecticida sistém ico antes de la floración.
• El am arilleam iento apical del guisante (Pea leafroll virus) es un luteovirus
que ataca tan to al guisante com o al haba: la extrem idad de la planta interrum pe
su crecim iento y ad q u iere un to n o am arillo, la clorosis progresa de arrib a a
a b ajo y el cu aja d o o el engrosam iento de las vainas se interrum pe.
Subalim cntados a causa del m al funcionam iento del floem a, las raíces y la
base del tallo se vuelven m ás sensibles a los Fusarium solani y roseum.
G ru p o de viras cuyo tipo es el virus latente del clavel (cam ation latent virus). Podem os
en co n trar carlavirus latentes entre los Allium. Panículas sinuosas 650 nm (un poco m ás cortas que
las de los potyvirus) R N A m onocatenario* A usencia de las inclusiones de tip o •■pinwtelll«, c arac­
terísticas de los potyvirus.
318 Enfermedades de Ias hortalizas Enfermedades de los guisantes v de las habas 319

El reservorio n a tu ra l d e este virus es la alfalfa. En el M ediodía francés es el
virus m ás frecuente en el guisante.
La resistencia al am arillcam icn to apical del gu isan te está ligado a un gen
recesivo Ir.
• E l virus de las excrecencias y mosaico del g uisante' atac a tam bién al
guisante y al haba. Sus síntom as son muy particulares. F.1 PF.MV (pea enation mosuic
virus) provoca, en p rim e r lugar, una aclaración d e las nervaduras y, m ás tarde,
una distorsión de los órganos en vías de crecim iento, acom pañada de la aparición
de m anchas translúcidas a lo largo de los nervios y de excrecencias en form a
o n du lad a (las llam adas «énations») b ajo las estípulas y folíolos. Este virus
tam bién está ligado al floem a. Los síntom as en h ab as son análogos, p ero no tan
acusados.
L os reservónos so n el trébol de los p rad o s, el trébol híbrido (sin sintonías),
el trébol en cam ad o (q u e acusa los síntom as), la alfalfa y el m eliloto. Fl guisante
de o lo r es m uy sensible a este virus, qu e p redom ina en el norte de F rancia. Para
el guisante se dispone d e un gen d o m in an te d e resistencia En (tolerancia con
síntom as débiles).
V iru s tra n s m itid o s p or c o leó p te ro s
hielos tardíos p rovocan lesiones intem erviales y lesiones blanquecinas en las
vainas.
U na necrosis marginal de las hojas, que sucede a la aparición de zonas
satu rad as de agua (en inglés: water congestión) parece ser de la m ism a naturaleza
que la necrosis m arginal de la lechuga. Fl calor y la hum ed ad (aire y suelo)
predisponen a las p lantas p ara la aparición de este síntom a.
El guisante es sensible a diversas carencias minerales y a los daños provocados
p o r el o z o n o y el óxido de nitrógeno («Smog»), y an te ellos, al igual que ante el
gas sulfuroso, reacciona p roduciendo necrosis blanquecinas.
L as habas reaccionan m anifestando un enncgrccim iento localizado o gene­
ralizado an te n um erosos factores desfavorables. 1.a causa de estos cnnegreci-
m ientos es, a m en u d o , difícil de concretar.
L as m anchas necróticas internas que aparecen en los cotiledones (en inglés
«marsh spot»), atribuidas a la carencia en m anganeso de la planta-m adre aparecen
ta n to en guisantes co m o en judias.
F inalm ente sólo nos q u ed a indicar que en los países m editerráneos, las
h ab as pueden exp erim en tar im portantes d añ o s provocados p o r el jo p o u oro-
b an q u e (planta p arásita; véase el capitulo II, d edicado a las enferm edades del
tom ate); la línea «G iza 402», obtenida en E gipto, se m uestra m uy poco atacada.

Son bastante im p o rtan tes en h ab as (tran sm itid o s p o r Apion vorax y Sitonia

spp.). Se h an descrito d o s comovirus: el «Broad hean stain», que ad em ás de un
m osaico provoca en los granos dib u jo s sin u o so s de color m a rró n claro-m arrón
o scuro, y el "Broad bean true mosaic», cuyos síntom as son ú n icam ente foliares.
A m bos virus se tran sm iten a través de las semillas.

V iru s tra n s m itid o s p or el suelo

U n a cepa de Tobacco rattie virus, tran sm itid a p o r n em ato d o s {Trichodorus

spp.) provoca en H o la n d a el sín to m a «pea early browning » (oscurecim iento
precoz del guisante).

VI. S íntom as no parasitarios

Los daños provocados por el hielo en el guisante, son m ayores cu a n to m ayor

sea la edad de las p la n ta s y éstas se encuentren m enos «endurecidas« p o r efecto
de heladas ligeras previas. Pueden a c a rrea r en las p lan tas m ás jóvenes, la
m uerte de la yem a term inal y el posterior d esarro llo de yem as axilares en la
base de la p lan ta, q u e origin an tallos de floración y cosechas m uy tardías. Los

" Este vum. integra u n g ru p o p or sí solo: -pcn u m o v iru s- (partículas tic 28 nm , genom a bipartito.
RNA».
 Enfermedades de las hortalizas
320
B ib lio grafía
1.a mayor parte de las informaciones contenidas en este capitulo se derivan de la
siguiente monografía:
HAutDORN D.J.. 1984: Compendium o f pea diseases. Int. phytopathol. society. St Paul
Minnesota. 57 p., gran formato ilustr.
A la que añadiremos algunas referencias francófonas:
A l l a r d C , 1970: «Recherches sur la biologie du Mildiou du Pois». An/t. Phvtopathol.
2. 87-115.
A l la k l » C.. Bn i I . y R o ih n Ph., 1988: «Le Mildiou du Pois fPeronospora pisi). Infections
et symptômes». Annales ANPP. 7 Conférence internat. Malad. Plantes. Bordeaux,
nov. 1 9 8 8 ,9 9 9 -1 0 0 4 .
Cous 1\. M ttu s P., LFPoiVRr P. y R n i. a n d Ci., 1988: «La protection fongicide du pois
protéagineux en Belgique». Ann. ANPP. 2‘ Conf. internat. Malad. Plantes. Bordeaux,
nov. 1988,967-974.
C o u s i n R.. 1977: «Pour choisir parmi 200 variétés de pois». Semences Prog.. 14, julio-
sept. 77.
E s c h e n b k e n n e k P., 1986: «Les Maladies du Pois.». Phyloma - Défense des cultures. 374.
21-23.
M a i i - r a s J.Y.. LsciifcN B R hN N i-.R P. v G u o s o t A U C'.. 1988: «Lutte contre le mildiou
(Peronospora pisi) du pois protéagineux par traitement de semences». Ann. AMPP
2' Conf. internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1988, 959-966.
M ai r i n N.. 1989: Biologie d Ascochyta fabae et étude des relations hôte-parasite en vue
de l'appréciation de la résistance de la féverole à f anthracnose. Thèse-1 Jniv. Rennes 1
M aury Y. y cols., 1987: «Factors influcncing LLISA évaluation of transmission of pea
seed borne mosaic virus in infcctcd pea seeds». Agronomie, 7. 225-230.
S a m s o n R ., M a »ü r a s Y., P o i r n r .R F., R a i B. y G a i g n a r d J.L., 1988: «Nouvelles
données epidémiologiqucs sur la graisse bactérienne du Pois protéagineux». Ann.
ANPP. 2 Conf. internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1988, 943-949.
R ai B., Sshmii J.. Sam son R. y C hau v ü au J.F ., 1988: «La graisse bactérienne du Pois
protéagineux. Situation actuelle et perspectives». Ann. ANPP. 2 Conférence internat.
Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1988. 935-942.
VII
ENFERMEDADES DEL APIO
Y DEL PEREJIL
Se p ueden cultivar tres tipos fundam entales de apio: el «apio de cortar»,
p lan ta p oco evolucionada, de finos y huecos pecíolos, que puede resultar inte­
resante en difíciles condiciones de cultivo (ejem plo: clim as tropicales húm edos),
el «apio de pencas» (Apium graveolens var. dulce) y el «apio-rábano» (A. graveolens
v ar. rapaceum). Las referencias que se disponen sobre el ap io de pencas son las
m ás abun d an tes, siendo poco conocido el apio-rábano en los países anglosajones.
El ap io es. después del «G inseng», uno de los vegetales m ás ricos en oligoele-
m entos. N o es d e ex trañ a r, pues, que su cultivo necesite de suelos equilibrados,
b ien provistos de elem entos m inerales y de m ateria orgánica.
El perejil (Petroselinum sativum, a u n q u e Linneo lo denom inase Apium pe­
trosa!inum) es u n a p lan ta m uy próxim a al ap io , con el cual es hibridable; sus
enferm edades so n . sobre to d o , foliares y a m enudo análo g as a las del apio.
I. Enferm edades provocadas por p arásitos telúricos
Las sem illas d e perejil y las todavía m ás pequeñas de ap io tard an m ucho
tiem p o en germ inar. L os d añ o s p o r m arras de naseencia no son. sin em bargo,
ta n frecuentes co m o cabria esperar. Los d añ o s pueden ser graves en ciertas
situaciones, en p articu lar en Florida (suelos descalcificados, siem bras en condi­
ciones cálidas y húm edas). M ás que la fum igación, los productores de Florida
practican un a in u n d ació n de los futuros terrenos de siem bra, bajo 10 ó 15 ern
d e ag u a d u ran te 60 días antes de su preparación. E sta práctica, em parejada a
u n en calado que eleva el pH hasta 7,5 dism inuye los dañ o s p o r Rhizoctonia y
Fusurium.
N ecro sis de las raíces
Las causas de las necrosis rojizas, o «roya» de las raíces del ap io , pueden sor
múltiples: en Estados U nidos^se atribuyen fundam entalm ente a unos ncm atodos
q u e pueden ser en d o p arásito s m igradores (Praty/enchus hamatus. P. penetrans)
o ectoparásitos (Bclonolaimus gracilis, Dolicho<¡oru.s heterocephalus) con «um brales
d e nocividad» co m p ren d idos entre 1.000 y 10.000 individuos p o r d m ‘ de suelo.
322 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades del apio v del perejil 323

E n F rancia, la ap arició n d e la «roya de las raíces» supuso u n a de las

prim eras ocasiones de pu esta en práctica de los m étodos de estudio de la «fatiga
de los suelos», p ro p u esto s p o r B o u h o t . En los suelos de B orgoña. d o n d e se
m anifestaban necrosis de raíces, a c o m p a ñ ad as de am arilleo y d eterio ro de
p lantas jóvenes, se p u d o c o n statar, p a ra esta sín to m ato lo g ia. un a interacción
entre la ab undancia en el suelo de Fusarium oxysporum y una insuficiencia en
m ateria orgánica. L os síntom as son relativam ente específicos del apio, dado
que los suelos en cuestión n o m uestran ningún tipo de ««fatiga» p a rticu lar en Ids
casos de la coliflor, la escarola o incluso el perejil. Boi h o t , sin em bargo, no
considera que la cau sa se d e b a necesariam ente a la existencia d e un a «f. sp.
radiéis apii» de F. oxysporum.
E n la práctica ag ríco la, los tratam ien to s del suelo con b ro m u ro de metilo
m ejoran la situación, p ero n o ta n to c o m o ap o rtacio n es del o rd en d e 20 t/h a de
m ateria orgánica sem i-seca o m uy descom puesta (m antillo h o rtíco la o hum us
industrial).
U n síntom a an álo g o aparecido en L orena en suelos bien provistos d e materia
orgánica ha revelado, co n el m ism o tipo de análisis, una interacción F. oxysporum-
nutrición m ineral.

F u sa rio s is v a s c u la r del apio

E stá p ro v o cad a p o r el h ongo Fusarium oxysporum f. sp. apii, cuyo óptim o

de virulencia se sitúa e n tre 28-30 °C. p ero que puede m ostrarse nocivo incluso
a 20 °C , con d uraciones d e incubación dos veces m ás largas (un mes, en lugar
de 15 días desde la co n tam in ació n hasta la ap arición d e los síntom as). Los
suelos con pH inferiores a 7 son m uy favorables para que la enferm edad se
m anifieste. Los sín to m as descritos en E stad o s U nidos, d o n d e la enferm edad
com enzó a ser co n o cid a a p a rtir de 1906. son variables, según las cepas y las
regiones: «am arilleo» a m en u d o unilateral que com ienza p o r las hojas de edad
m ás avanzada, o, p o r co n tra, am arilleo aco m p a ñ ad o d e epinastia. que com ien/a
en las hojas m ás jóvenes, o finalm ente m architez sin am arilleo previo.
La enferm edad, en F ran cia, sólo se ha m anifestado en la C osta A zul, donde
desde los añ o s sesenta se vienen d etec tan d o algunos casos aislados. En 1976
esta enferm edad ap areció en el Valle del L oira tras un verano cxcepcionalm ente
cálido, con sín tom as de am arilleo que com enzaron p o r los nervios y ele oscu­
recim iento vascular (fig. 74).
Los m étodos de lucha aconsejados en E stados U nidos son:
— la ro tació n d e cultivos (c u atro años); m éto d o en co n trad icció n con la
noción de «suelos de apio», favorables a este cultivo p o r su riqueza en oligoe-
lem entos y en m ateria orgánica:
— la inun d ació n de los suelos d u ra n te un período m ínim o de dos meses y
la elevación de su p H a 7,5 (pero, ¿cuidado con las carencias inducidas!);
— la desinfección de los suelos con b ro m u ro de metilo.
La fusariosis del a p io afecta, an te to d o , a las variedades d e a u t o b l a n q u e o o
«doradas» (en inglés - self blanching»). E n las zonas con tam in ad as de los E s t a d o s
Ktuura 74. husariosjs vascular de! apio: vista en corte de una planta afectada de form a unilateral
(esquem a realizado segúr) lotos y descripción tic S h e ií y M ac Nab).
U nidos, el uso d e variedades verdes derivadas de «Tall U tah 52-70», hizo
d esaparecer el p ro b lem a hasta que en 1978 apareció en C alifornia, y más
recientem ente en M ichigan, una «raza 2» de F. oxy f. sp. apii que atac ab a a los
ap io s verdes.
Se ha vuelto a p roceder a la selección, com enzando p o r la búsqueda de
genitores de resistencia, la m ayoría de los cuales se en cuentran entre los «apio-
abanos» de tipo «Praga» o «A labaster». La herencia de la resistencia ha sido
estudiada: un gen d o m in an te, m ás uno (¿o varios?) gen(es) m o d ific a d o re s) de
I crencia interm edia. La U niversidad de M ichigan p ro p u so en 1988 dos líneas:
* ilgrim» (altam ente resistente) y «M SU 7470» (m uy altam ente resistente).
Las cepas aisladas en F rancia pertenecen a la raza 1. B o u h o t y O l i v i i í r
señalan la resistencia d e im purezas varictales de tipo «verde», que aparecen
<-*ntre aquellas p lan tas «doradas» que padecen la enferm edad.
324 Enfermedades de ¡as hortalizas
O tros daños provocados por hongos del suelo
Rhizoctonia sotaní provoca sobre el apio de pencas lesiones rojizas y circulares,
en un prim er m om ento de pequeño tam año, más tarde alargadas y deprimidas
(« Crater-rot») sobre los pecíolos exteriores, en los puntos de contacto con el
suelo. Fustas pueden alcanzar 3 cm de largo a partir de la lesión inicial.
Se aconseja el cultivo en tablares sobreelevados (para evitar que la superficie
del suelo permanezca húm eda dem asiado tiem po tras los riegos o la lluvia).
Sclerotinia selerotiorum (forma de gruesos esclerocios) es. en particular,
m ucho más temible sobre el apio, al que puede atacar en todos sus estadios,
provocando m ortalidades entre las plantas jóvenes, podredum bres de peciolos
y posteriorm ente de plantas enteras en fechas próximas a la cosecha, asi como
podredum bres de apio-rábano que comienzan p o r el cuello.
En los Estados U nidos, donde Sclerotinia constituía la principal causa de
las pérdidas de apio en los años veinte, se aconseja la práctica de rotaciones con
plantas poco sensibles (gram íneas. Allium, espinaca), la recogida o la quem a de
los restos de los cultivos precedentes, la labranza profunda y la inundación
durante un periodo de 30 a 60 días. La cianamida calcica aplicada a una dosis
de 400 kg/ha resultaría parcialm ente eficaz.
Los ataques son muy irregulares como para recurrir a tratam ientos preven­
tivos sistemáticos, com o los que se practican frente a S. minor en el caso de la
lechuga, pero se pueden proponer tratam ientos para paralizar la difusión de la
enfermedad con fungicidas que pertenezcan a los bencimidazoles o a las dicar-
boximidas, a partir de la observación de los prim eros ataques.
N em atodos de agallas
El apio y el perejil son dos huéspedes m uy favorables al desarrollo de
Meloidogyne. tanto si se tra ta de M. incógnita, arenaria, javanaica adaptados a
las condiciones cálidas, com o si se trata de Af. hapla. más tolerante al frío.
Podemos observar no solam ente una baja de vigor de las plantas, sino también,
tras la podredum bre de las agallas, m architam ientos definitivos.
Esta es la principal causa de la mortalidad del perejil en condiciones tropicales,
donde esta planta es potencialm enle vivaz por el hecho de que allí no sube a
flor.
II. E n fe rm e d a d e s b a c te ria n a s
En los Estados U nidos se han detectado dos enfermedades foliares de origen
bacteriano en el perejil, una con un óptim o de virulencia a 20 °C, Pseudomonas
syringae pv. apii. muy im portante, sobre todo, en el norte, la otra. Pseiulonwnas
cichorii, causa estragos a tem peraturas m ás elevadas (29 °C) y es temible, sobre
todo, en Florida.
Enfermeiiades del apio y del perejil 325
Los síntomas de ambas enfermedades son similares: manchas, en un principio,
de color am arillo muy vivo q ue, después, se to m an necróticas en su centro con
un halo amarillo, que puede alcanzar 5 mm de diám etro.
Es conveniente recurrir, principalmente en Florida, a tratamientos bactericidas
regulares (cobre » fungicidas orgánicos), con una cadencia que puede variar
hasta dos veces por sem ana en condiciones favorables a la enfermedad. La
estreptomicina, que, en un principio, había permitido espaciar estos tratamientos,
rápidamente se reveló ineficaz, dada la resistencia que P. cichorii había adquirido
ante este antibiótico.
Los efectos de algunas podredumbres bacterianas originadas por Eminia
carotovora ' en el apio y el apio-rábano son temibles en el m undo entero.
Pueden tener com o punto de partida daños causados p o r Rhizoctonia so/ani.
necrosis de origen fisiológico, o picaduras de insectos. La podredum bre comienza
a manifestarse en los pecíolos y se propaga rápidam ente hasta las hojas del
.•corazón» de los apios de pencas o al tubérculo del apio-rábano. La tem peratura
óptim a de desarrollo de estas podredum bres es del orden de 30 °C. Resulta
fundam ental reducir las posibilidades de invasión de esta bacteria apuntalando
sus «puertas de entrada»; evitar los ataques de Rhizoctonia. luchar contra los
insectos, y en particular contra la mosca del apio.
III. E n fe rm e d a d e s c rip to g á m ic a s d e las h o ja s ,
q u e ta m b ié n p u e d e n a fe c ta r al c u e llo d e la s p la n ta s
A lgunas de ellas provocan daños ante todo foliares (Septoria. Cercospora).
O tras, que sobre las hojas sólo tienen una insignificante im portancia, pueden
provocar grandes podredum bres del cuello com o ocurre con Phoma betae en el
caso de la rem olacha, o con Phoma fingant en el de la col.
Septoriosis y cercosporiosis
Son las enferm edades foliares más im portantes del apio y del perejil; están
provocadas sobre cada huésped por:
— Septoria apiicola v Cercospora apii en el apio;
— Septoria petroselini y Cercospora petroselini en el perejil.
Las manchas de Cercospora son de color gris claro, con márgenes muy bien
delimitados. Las de Septoria son de un color pardo más oscuro y en ellas
podem os distinguir picnidios. muy a m enudo, presentes, no sólo en el centro de
la mancha, sino en todo el tejido verde que la rodea. T am bién podemos observar
picnidios sobre los pecíolos. En algunos casos, bastante extraños, las manchas
1 T al y com o ocurre con el Pseudomonas margimdis pv. marginalt.\ en Italia.
326 Enfermedades de las hortalizas
son necróticas y de c o lo r gris claro con un m argen p ard o y albergan picnidios
en su centro (fig. 75). E ste últim o síntom a, es el m ás frecuente en perejil.
Cercospora apii se a d a p ta a tem p eratu ras co m p ren d id as en tre 25 y 30 °C.
La esporulación tiene lu g ar d u ran te la noche cu an d o la h u m ed ad del aire es del
100 %. Estas co ndiciones no suelen ser m uy frecuentes en E u ro p a. E sta Cercos-
pora es tem ible sobre to d o en el sudeste de los E stad o s U nidos y en condiciones
tropicales húm edas.
L as tem peraturas cardinales d e Sepioria apiicola son 10-20-29 °C. E n Europa
es la enferm edad foliar m ás com ún del ap io , así c o m o S. petroselini lo es del
perejil.
L as condiciones de disem inación de Cercospora y de Septana en el ap io y
el perejil son m uy diferentes:
— las conidias de Cercospora son d isem inadas p o r las corrientes de aire y
germ inan en la superficie de las h ojas favorecidas p o r el rocío o p o r ligeras
lluvias; la penetración es estom ática;
— las conidias de Septoria, o «picnosporas». pro d u cid as en m asas viscosas
recubiertas de «gelatina esporífera». son d isem inadas p o r las salp icad u ras de
Figura 75.— Septoriosis del a p io (Sepioria apiicola).
A: A speólo m ás frecuente, picnidios sobre el tejido todavía verde (tip o ».V. apii graveolenus-).
B: Síntom a de tip o -S. apii-. picnidios que aparecen sobre el tejido necrosado.
Enfermedades del apio y del perejil 3 2 7
lluvia, o p o r el cu ltiv ad o r que circula entre las p lantas h úm edas de lluvia o de
rocío.
L a germ inación y la penetración exigen m ás de u n 9 0 % de hum edad
d u ran te dos días, o el hum cdecim iento de las hojas d u ran te 24 horas.
I.o s dos hongos pueden ser transm itidos p o r las semillas: Cercospora bajo
la fo rm a micélica. Septoria bajo la fo rm a de picnidios en la superficie de las
s e m illa s . T am bién pueden conservarse en los restos de cultivo, y sobre los restos
de a p io o perejil en las zonas no excesivam ente frías .
La infección de las p lán tulas a p a rtir del inoculo que p o rtan las sem illas, o
a p a rtir de los restos, es discreta en un principio, y en el caso de Septoria pasa
po r u n a fase radicular.
Incluso cuando la contam inación inicial es precoz, los daños pueden com enzar
a m anifestarse tras el transplante.
• Métodos de lucha
Insistirem os, sobre to d o , en aquellos que conciernen a Sepioria, m ucho m ás
im p o rtan tes en E u ro p a, d u ran te la prim avera en clim a oceánico, y en o to ñ o o
a lo largo de las prim averas lluviosas bajo clim a m editerráneo.
Se debe evitar al m áxim o la perpetuación por los restos de cultivo, elim inando
los residuos d e ap io o de perejil y practicando una ro tació n de dos años en las
parcelas de cultivo.
F.l uso de sem illas desinfectadas, o. m ejor todavía, sanas, es del m ism o
m odo esencial. Los lotes de semillas sospechosos pueden ser fácilmente localizados
po r m edio del exam en d e las semillas con lupa b in o cu lar ’. Pero la presencia de
picnidios en ellas no es razón suficiente com o para creer que éstos sean viables...
Los lotes de semillas de m ás de dos años de edad (sólo utili/ables si perdura su
facultad germ inativa) n o p o rtan más que picnidios m uertos.
Si no se dispone de sem illas indem nes, se puede elim inar la infección p o r
rem ojo durante 24 horas a 30 °C en una suspensión de tiram a 0,2 %, o aplicando
los tra ta m ien to s fungicidas que a continuación se aconsejan, desde la fase de
sem illero.
La lucha co n tra la Septoriosis del apio, po r m edio de tratam ien to s en
vegetación, era difícil cu a n d o sólo se disponía de fungicidas no sistém icos
(p ro d u cto s cúpricos, d itio carb am ato s. ftalam idas). La cadencia de los tra ta ­
m ientos aconsejados era casi sem anal.
El tiabendazol, el b enom ilo y otro s p ro d u cto s próxim os han co n trib u id o a
<4ue la lucha sea m ucho m ás fácil, con cadencias de tratam ien to de 14 días y la
Posibilidad de d o m in a r las epidem ias iniciales.
* -Las «cadencias infernales» de tratam iento que se practican sobre el apio n Florida, se han
vuelto necesarias p o r la presencia de apio a lo largo de to d o el a ño; Septoria predom ina d urante
c‘ m viem o y Cercospora d urante el verano
' Este examen fue practicado durante los artos sesenta sobre los lotes comerciales proporcionados
a *>s Productores de perejil de C hateaurenard. Las firm as com erciales fueron capaces de presentar
mAs ta rd e semillas de perejil exentas de picnidios.
328 Enfermedades de tas hortalizas Enfermedades del apio y del perejil 329

Septoria apiicola, co m o po d ía suponerse p o r su pro b ab le pertenencia a las • Sensibilidades varietales

do thidéaccas (ex m icos faralá ceas), d esafo rtu n ad am en te h a resu ltad o resistente
En la actu alid ad no existen variedades com erciales de ap io o de perejil
a los bencim idazoles.
to talm ente resistentes a la Septoriosis o a la Cercosporosis.
A lgunas experiencias recientes han ap licad o tratam ien to s realizados hasta E n E stados U nidos se considera que «E m erson Pascal» es tolerante a am bas
tres o cu atro días tra s la contam in ació n de las siguientes m aterias activas: enferm edades.
clortalonil. pro p ico n azo l. íenpropim orf. Las m ezclas com erciales «propicona-
zol + carbendazim a + clortalonil». y «fen p ro p im o rf + clortalonil» se han m o s­
trad o p articularm ente interesantes. O tra s e n fe rm e d a d e s d e las h o jas y los p ecío lo s
El gráfico de la figura 76 indica d e qu é m an era un h o rticu lto r av an zad o , o
u n g ru p o de p ro d u cto res, pueden o rg an izar racionalm ente la lucha c o n tra la El mildiu (Plasmopara ansiosa) ha sido d etectado sobre el a p io , p ero de
Septoriosis del apio. form a m ucho m enos frecuente que sobre la zanahoria. El oídio de las um belíferas
(Erysiphe hcraclei) puede a tac ar al perejil.
En E stados U nidos, se ha señ alad o que Cercospora apii tam bién se m uestra
E n Italia se ha detectad o una cepa «perejil» de Cercosporidium punctum
resistente al benom ilo.
(p arásito del hinojo; véase cap. VIII).
E n ocasiones, tam b ién se observan royas en el apio y el perejil (Pucciinia
apii. Puccinia petroselini), que producen sobre sus huéspedes uredosporas y
Número de horas de humectac>ón
tcleutosporas.
30 4- \ E n E stados U nidos e In glaterra ha sido d etectado sobre el apio un hongo
m uy sim ilar a un /•'. oxysporum p o r sus m icroconidias y sus clam idosporas, pero
\ que n o produce m acroconídias. Es conocido com o Ccphalosporium apii o Acre~
\ monium apii. P ro d u ce lesiones de color beige superficiales sobre las pencas del
\ apio, que en ocasiones se fusionan sobre to d a la longitud del pecíolo. La
\ Riesgo de
tem p eratu ra óp tim a p a ra m anifestar su virulencia es de 24 °C , pero se pueden

A
\ contaminación
p ro d u cir ataques desde los 13 °C . El inoculo inicial proviene, sin d u d a, del
20 - - suelo (clam idosporas). T o d as las condiciones del suelo o del m edio que debilitan
la p lan ta (carencias, acidez, hum edad excesiva del suelo), favorecen el desarrollo
de este hongo, considerado co m o parásito de «debilidad».

P a rá sito s del fo llaje s en es c en te,

d e riesgo \ q ue pueden p ro vo c ar p o d red u m b re s del cuello
\
10 H---------------H Phoma apiicola. Mycocenirospora acerina y Stemphyliuni radicinum son capaces
10c 15° 20° 25 °
Temperaturas medias de p ro v o car m anchas sobre las hojas senescentes del ap io , y, a p a rtir de ellas,
invadir la base de los pecíolos y m ás tarde el cuello de las plantas.
H gura 76.— Previsión do lo s ataques v decisiones de tratam ien to co n tra la Septoriosis del apú> S . radicinum, adem ás de ser parásito de la zan ah o ria, co m o hem os indicado,
(según G rill, 198S). es p articu larm en te tem ible para el ap io -ráb an o , sobre el cual, com o en la
A partir de un periodo de «riesgo de co n tam in ació n - >c contabilizan:
0.5 unidad p o r dia a u n a tem peratura m edia inferior a 10 CC.
z an ah o ria, puede p ro v o car m arras de nascencia (a p a rtir de las sem illas co n ta­
1 unidad p o r dia a u n a tem peratura media entre 10 y 20 °C. m inadas) y p o d red u m b res del tu bérculo de aspecto negruzco que com ienzan
2 unidades p o r dia a u n a tem peratura m edia en tre 20 y 2} aC. Por el cuello y son relativam ente superficiales, p ero que afectan al crecim iento
I unidad p o r dia a u n a tem peratura media superior a 23 °C. de las p lantas e im piden un crecim iento norm al del tubérculo.
Las m anchas aparecen c u an d o se totalizan 20 unidades.
Se pueden practicar tratam ientos:
Phoma apiicola a tac a tan to a los apios de pencas co m o a los apios-rábanos.
— preventivos; T am b ién es tran sm itid o p o r la semilla y precisa del m ism o tratam ien to de agua
— curativos (hasta 3 ó 4 d ía s tras la contam inación); caliente 4 tiram que Septoria.
— antiesporutantes (cu an d o se totalizan d e 17 a 19 unidades). L as lesiones del cuello son, en principio, de color beige claro, m ás tarde.
330 Enfermedades de las hortalizas
p ard o oscuro, hasta q u e finalm ente se m u estran negras y agrietadas. Provocan
la m architez de los apios de p en áis o su desarrollo disimétrico y las podredum bres
negras de los ap io s-ráb an o s, qu e com ienzan p o r su parte superior.
El ó p tim o térm ico de Phoma apiieo/a se sitúa en I7 ° C . Incluso a esta
tem p eratu ra, la germ inació n de las p icnosporas es lenta (u n a cincuentena de
horas).
E n la práctica, la lucha co n tra Phoma apiicola se co nfunde con la que se
aplica en casos de Sepioriosh s. en particu lar con C lortalo n il, m uy especialm ente
recom endada p ara el ap io -ráb an o .
El inoculo de Myeocentrospora acerina proviene del suelo y las lesiones que
provoca sobre los pecíolos del ap io acostillado o del ap io -rá b a n o aparecen , por
lo general, tras un p e río d o de 50 ó 60 días d e conservación en frió. L as lesiones
inicialm ente son de c o lo r beige, después adquieren un to n o negro-verduzeo,
com o consecuencia de la acum ulación de clam idosporas. S obre los peciolos de
apio las m anchas son de fo rm a a larg ad a, circunscribiéndose a los espacios
intem erviales.
El ó p tim o de d esarro llo de M. acerina se sitúa en tre los II y los 16 JC .
intervalo p ara el q u e resulta p articu larm en te tem ible en E uropa del norte. En
cám ara fría todavía se desarrolla de fo rm a activ a a 3 °C . F n la conservación ele
larga du ració n tic los ap io s-rá b a n o s se ap licarán los m ism os principios q u e se
señalan p ara la zan ah o ria: periodo de cicatrización de una serra n a en atm ósfera
h úm eda a una te m p eratu ra de alred ed o r de 20 °C . conservación u lterio r a una
tem peratura próxim a a 0 °C , qu e ralentizará al m áxim o la progresión de los
diversos parásitos que a con tinuación reseñarem os.
IV. Virus y m icoplasm as
Los ataques m ás im p o rta n te s se deben a los virus transm itidos p o r pulgones
y a los m icoplasm as. F n un caso co m o en o tro los virus transm itidos por
nem atodos pueden a d q u irir cierta im portancia.
V iru s tra n s m itid o s p o r p u lg o nes
Los d o s m ás im p o rtan tes son el mosaico del pepino (C M V ), del cual ya
hem os señalado en el cap itu lo I la im presionante gam a de huéspedes, y un virus
específico de las um belíferas, el mosaico del apio (CeMV), potyvirus no transm itido
p o r las sem illas, pero q u e puede conservarse en la naturaleza sobre la cicuta y
la gran ursina. (N .d.T .: Heracleum.)
Fl predom inio de u n o de estos d o s virus está en función de la frecuencia de
los cultivos de a p io en la rotación: cultivos ocasionales serán atac ad o s sobre
• A tención, sin em b arg o , en csta\ condiciones al desarrollo eventual de las
originadas por Erwtnm y Seícrotima.
Enfermedades del apio \ de! perejil 331
to d o p o r C M V . p o r c o n tra , el cultivo frecuente del ap io y la presencia de
um belíferas silvestres-reservorios. favorecerán el CeM V .
L os d o s virus p ro v o can la epinastia de los pecíolos, lo que d o ta a las plantas
de u n aspecto p o strad o , así com o el am arilleo de las nervaduras, con m osaico
verde claro-verde o scu ro de los espacios in te rn e n iales. Los signos distintivos
p ara el C eM V son una tendencia a la form ación de lacinias en las hojas que se
desarrolla tras la infección, y síntom as necróticos (m anchas, estrías, dibujos
sinuosos) sobre las h o jas de m ay o r edad.
C o n el C M V , los peciolos pueden acu sar m anchas translúcidas en un prim er
m o m en to , que m ás tard e se necrosan y se hallan irregularm ente re p a n idas en
el m argen de los nervios.
Las plantas afectadas p o r am bos virus a la vez tienen un crecim iento todavía
m ás com p ro m etid o . Su p ro p o rció n puede oscilar h a sta un 20 % en los ap io s
acostillados cultivados en condiciones m editerráneas a finales de prim avera.
El mosaico de la alfalfa (A M V ) provoca un m osaico verde-am arillo vivo
m uy espectacular, pero que: p o r lo general; no afecta m ás que a una pequeña
prop o rció n de plantas.
Es recom endable qu e el lector se rem ita al capítulo TI p ara revisar los
m edios de lucha de q u e se dispone p ara co m b atir este tipo de epidem ia.
D esde el p u n to de vista varietal, algunas poblaciones m editerráneas de apio
de pencas («V erde d e P erpiñan». «Elnc») no so n tan atacadas. P o r co n tra, las
variedades au to b lan q u eab lcs de hojas am arillentas (¿m ás atractivas para los
pulgones?) se en cu entran particularm ente afectadas y. al igual que el apio-
rá b an o , so n , p o r este m otiv o, prácticam ente incultivables en condiciones m edi­
terráneas.
El virus de m anchas am arillas del apio ( Celery yellow spot-CeYSV), detectado
en E stad o s U nidos y en Inglaterra, es u n luteo-virus tran sm itid o po r un pulgón
específico de las um belíferas, ffydaspis foeniculi. L as plantas afectadas desarrollan
m anchas circulares de co lor am arillo claro. La cicuta desem peña el papel de
reservorio.
O tro s virus
El virus luiente del apio {Celery latent virus. C cL V ) se ha detectado en
Bélgica y en H o lan d a , sobre to d o en el ap io -ráb an o , variedad b otánica en la
que llega a afectar a un gran n úm ero de plantas, sin síntom as evidentes, y
transm isible p o r las sem illas en una elevada p ro p o rció n (3 4 % en algunos
lotes). Se han po d id o observar algunas partículas virales de alrededor de 900 nm.
au n q u e p o r el m o m en to este virus, no haya sido clasificado en ningún grupo.
E ntre los virus transm itidos por nematodos. en el apio se ha señalado el
Arubis mosaic virus y el Strawberry latent ringspot. tran sp o rtad o s p o r algunos
kiphincmu (distorsión de las hojas del corazón), y una cepa de Tomato black
p o d re d u m b res
r'nS virus, el « Celery yellow vein» tran sm itid o p o r Longidorus. se caracterizan
p o r u n am arilleo de las nerv aduras.
332 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades del apio y del perejil 333

M ico p lasm as
E n C alifornia, la cep a «occidental» (western strain) del m icpplasm a del
g rupo «Asteryellows» p ro d u ce la m ay o ría de los d añ o s del apio. Si en los años
cincuenta afectaba h a sta u n 5 0 % de las plan tas, posterio rm en te las epidem ias
han dism inuido en im portancia.
Las plantas afectadas presentan sín to m as d e am arilleo qu e com ienzan por
las nervaduras, de elongación exagerada de los pecíolos, p rim ero verticales,
p ero que a continuación adquieren un p o rte sinuoso u horizontal.
E n 1968, M a r c h o u x d etec tab a en la zona francesa del Cíard un 5 % de
p lantas afectadas p o r m icoplasm as (am arilleo, en an ism o , distorsión d e los pe­
cíolos), detectándose en las m ism as parcelas un 80 % de ataques de C M V , un
10 % de C eM V y un 5 % de AM V.
V. Enferm edades no parasitarias
Son m uy im p o rtan tes en el ap io y a m enudo se hallan en interacción con las
que acab am o s de describir.
U na alim entación equilib rad a de las p lan tas puede reducir particularm ente
en el apio las pérdidas en conservación co m o dem uestra el siguiente cuadro
cedido p o r L e f e b v r f . G e r s t y S t f . n g f i .
num erosas lesiones, se defo rm an y se vuelven frágiles. La grieta desvaloriza
considerablem ente los ap io s de pencas y puede venir a c o m p a ñ ad a en el caso del
a p io -ráb an o de un a •>m arm o ladura» de hojas y de un reblandecim iento del
corazón.
E sta enferm edad está p rovocada p o r la carencia en b o ro , o p o r un desequi­
librio de la alim entación en b o ro po r aportación de un exceso de potasio o de
nitrógeno am oniacal.
C o ra zó n negro
E s u n a enferm edad fisiológica que afecta p articu larm en te al ap io -ráb an o ,
pero tam bién al ap io de pencas. Se m anifiesta a lo largo del veran o a través de
un red u cid o desarrollo de las plantas enferm as, con necrosis y resecam icnio de
las h ojas del centro y. en el ap io -ráb an o , po r m edio de un oscurecim iento del
corazón del tubérculo.
L as p lantas afectadas están som etidas a to d a una serie de podredum bres
secundarias (fig. 77).
U na alim entación insuficiente en calcio en el ápice de la p lanta y algunas
interm itencias del sum inistro hídrico son la a tu s a inicial del «corazón negro».

C U A D R O 17
Rendimientos y conservación en el apio-rábano

Fertill/actúo * Rendimiento Después ile 24 senmniMs <!<' unisón ación

Nitrogenada Potásica t /ha 1.* calillad 2.* calidad con podredumbres
60 200 40,2 47,5 47,5 5
130 200 39.5 70.0 27,5 2.5
200 200 44.7 61,0 31.7 7,3
60 400 39,4 52,5 37,5 10.0
130 40(1 41J 46.3 41.5 12.2
200 400 46,8 52,5 37,5 17.0

• Fertilización fojfórica: 150 cu indi a lo» casov Lu furmuLi 130-150-200 parccc ser la mejor

De form a m ucho m ás d ram ática, son los desórdenes u c n u trició n en boro

y en calcio los que cau san en el ap io las «enferm edades n o p a ra sita ria s- más
graves.

A g rie ta m ie n to de los pecio los

Igura 77.— bníerm edadcs n« parasitarias del apio: a la izquierda «agrietam iento de los pecíolos»
Se m anifiesta p o r agrietam ien to s transversales sobre las nervad u ras de los (carencia en boro), a la derecha «corazón negro- en apio-rábano
pecíolos, acom pañadas d e un oscurecim iento (fig. 77), los pecíolos experim entan (alim entación en calcio perturbada).
334 Enfermedades de tas hortalizas
Los factores que lo favorecen son aportaciones nitrogenadas o potásicas excesivas
en relación con las disponibilidades en calcio, y un a fuerte salinidad en la
solución del suelo.
T ratarem o s de ev itar esta situación en la m edida de lo posible, realizando
aportaciones de calcio al suelo, em p lean d o ab o n o s eq uilibrados y p rom oviendo
una alim entación regular.
1.a práctica de efectuar pulverizaciones de n itra to de calcio al I % t o de
c loru ro de calcio al 0 ,5 % , cad a 15 dias a títu lo preventivo, o un a v e / por
sem ana si se espera a que ap arezcan las prim eras p lan tas enferm as, puede
reducir considerablem ente la incidencia del co razó n negro.
Enfermedades del apio y del perejil 3 3 5
B ib lio g rafía
• Enferm edades provocadas por organism os telúricos
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VIII
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(Phoma).
países de E u ro p a del n o rte (20.000 hectáreas en Francia). Se pueden distinguir
diversos tipos de cultivo: zan ahorias tem pranas en el V alle del L oira, zanahorias
• Virus y micoplasmas
de g u a rd a r en el oeste y el sudoeste de F rancia, zanahorias destinadas a
Bos L., DIaz-Ruiz J.R. y M a a t D.Z., 1978: «Further characterization o f celery latent conservación en P icardía, etc.
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l nincc. Actes III congres Un». Phvtoputhol mediterr. Oeiras. Portugal, nov. 197'’. superficie m ay o r qu e la de la zan ah o ria, es u n a producción típicam ente m edi­
43-52. terrán ea c invernal, b a stan te rústica, pero que puede padecer enferm edades
favorecidas p o r las tem p eraturas frescas y las lluvias abundantes de este período.

I. Marras de nascencia en la zanahoria

y síntomas en las plantas jóvenes

L as m arras de nascencia son provocadas fundam entalm ente p o r Alternarla

dauci y Stemphylium radicinum (consultar el a p a rta d o «E nferm edades de las
raices y d e las hojas»). A lgunos Pythium spp.. Rhizoctonia soluni y Fusarium
spp. p ro v o can igualm ente este tip o de ataq u e precoz, sobre to d o cuando las
condiciones clim áticas o la preparación del lecho de siem bra, se oponen a una
nascencia rápida.
P ara evitar estos ataq u es se deben utilizar sem illas sanas o desinfectadas: la
pro tecció n de las p lan tas destinadas a la obtención de sem illas, com o la de las

’ Ar. del T.: «Z anahorias de g u a rd a r-; los am ores se refieren a un lipo de zanahorias que. sobre
lod o , antiguam ente se -g u a rd a b a n - norm alm ente d u ra n te el invierno después de cosechada*, en un
lecho de s u d o arenoso, p a ta su posterior consum o en fresco. A ctualm ente, con la im plantación de
» C onservación frigorífica, este sistem a de conservación es m ucho m enos frecuente
338 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 339

propias semillas, se puede asegurar por medio de la aplicación de tratam ientos Enferm edad de la mancha, o «cavity-spot»
a base de ditiocarbam atos, o. mejor todavía, de iprodiona frente a Alternaría v
Stemphylium. Pero este fungicida resulta inefectivo frente a Pythium y Fusarium, Esta enferm edad, descrita en Estados U nidos hace 30 años, se detectó en
contra ios que se puede aconsejar el mctalaxil y el tiabendazol. Fn la práctica, Francia hacia 1970, prim ero sobre zanahoria tem prana en la región de Nantes,
algunas precauciones de cultivo (buena preparación del suelo, elección juiciosa después sobre la m ayoría de tipos de producción (zanahorias de guardar,
de los períodos de siem bra) son. por lo general, suficientes para evitar los conserva). Se manifiesta en la m ayoría de los países productores, y en Francia
accidentes de origen telúrico en esta fase de cultivo. constituye uno de los m ayores problemas en cultivo. Aunque su incidencia
Algunos accidentes : sobre las plantas jóvenes pueden tener repercusiones sobre los rendimientos se puede soportar, deprecia la calidad de la hortaliza.
hasta la fase de cosecha: no se debe olvidar que la parte comestible de la Los prim eros síntom as se caracterizan por la aparición sobre la raíz de
zanahoria procede de la radícula, lo que excluye en particular el repicado, que pequeñas manchas elípticas y translúcidas con contornos netamente delimitados.
origina raíces truncadas en zig-zag o bifurcadas. Dichas manchas evolucionan rápidam ente a depresiones de color m arrón claro,
Es el caso de las «raíces arroyadas», «herrumbrosas» o «rojizas» (rusty root provocando un hundim iento y oscurecimiento de los lechos de células superfi­
o browning para los anglosajones), en ocasiones detectadas en el oeste de Francia ciales. Este síntom a prim ario, limitado a los tejidos externos, tiene un aspecto
desde las prim eras sem anas de cultivo. Se aprecia una marchitez diurna de las cicatrizado (fig. 78 A).
hojas y un restablecim iento d urante la noche. Después de manifestarse esta
alternancia durante muchos días, algunos pecíolos pueden ennegrecer y desecarse
(die back), pero la planta sobrevive en la m ayoría de los casos. C uando se
recogen las raíces, éstas son cortas, retorcidas y a m enudo bifurcadas.
Estos accidentes, que se manifiestan sobre todo en suelos ácidos ricos en
humus, tienen un origen poco conocido. A m enudo se asocian con la presencia
de Pythium spp., lo que explica que en los manuales se asocien con el «cavity-
spot». También se baraja otra serie de hipótesis que se hallan bastante avanzadas,
como: intervención del virus de la necrosis del tabaco (TN'V), transm itido por
Olpidium bassicae. o bien que tengan un origen nutritivo (carencia en calcio de
forma notable en el oeste de Francia).
Mientras el diagnóstico no esté mejor establecido, las posibilidades de limitar
este problem a son bastante restringidas. A lo sum o se deben evitar los suelos
muy húm edos, y, según ciertos autores, alternar el cultivo de zanahoria con el
de A/lium.

II. Enfermedades de las raíces de zanahoria

Desde hace 20 años, las raíces constituyen la parte de la planta más afectada
por las enfermedades criptogám icas com o consecuencia de la intensificación de
los cultivos y la evolución de las prácticas de cultivo.
Estas enferm edades son de origen diverso, algunas son transm itidas por las
semillas (Stemphylium, radiánum). pero las más perjudiciales provienen del
suelo (Pythium violae, Phytophthora megasperma. Rhizoctonia violeta, Scleroti­
nia).
Se manifiestan en todas las etapas de producción, desde las primeras semanas l-'igura 78.— Alteración de raíces de zanahoria.
A: Enfermedad de la m ancha (Pythium violae).
de cultivo hasta la fase de conservación en tierra, en el silo, o en el frigorífico. B; Enfermedad del anillo (Phytophthora megasperma).
C: R i/íK tonia violeta.
N.d.T.: Este térm ino es el utilizado literalmente por los autores del original, En España, quizá D: Sclerotinia.
más m odernamente y en algunos de los casos aquí contemplados se designaría com o fisiopatia.s. & Esterntllosis.
340 Enfermedades de ¡as hortalizas
Sobre las zanahorias tem pranas se pueden apreciar lesiones prim arias en las
raíces más jóvenes de m enos de 5 mm de diám etro (finales de febrero). Pero es
d urante m arzo-abril cuando aparece el m ayor núm ero de necrosis, bajo el
aspecto de lesiones cicatrizadas. El síntom a se acom paña, a m enudo, de la
aparición de grietas y m ás tarde resquebrajaduras longitudinales cuando tiene
lugar el engrasam iento de las raíces. Las p artes dañadas tam bién pueden expe­
rim entar descamaciones.
Una nueva aparición de los síntom as puede tener lugar en tem poradas
próximas a la cosecha: en esta época la superficie de las lesiones es más importante
y las manchas translúcidas evolucionan, en algunas ocasiones, hasta convertirse
en podredum bres húm edas bacterianas, favorecidas por un aum ento de tempe­
ratura.
F.l principal agente de esta enfermedad es Pythium violae. O tras especies (P.
suleatum, P. intermedium, P. rostratum) tam bién pueden estar implicadas, pero
en m enor proporción.
El aislamiento en laboratorio de P. violae a partir de las lesiones es difícil.
Se trata de un hongo de crecimiento lento, que rápidam ente es suplantado p or
una m icroflora secundaria (Fusarium soían i. Cylindrocarpon spp.).
Ello explica que el origen parasitario del caviiy-spoot» haya sido descubierto
hace muy poco (1985).
P. violae se conserva en el suelo durante num erosos años bajo la forma de
oosporas. Fue detectado por prim era vez sobre «pensamientos» (Viola tricolor).
se conocen muy mal sus posibilidades de perpetuarse en otros huéspedes, y, por
tanto, el papel que pueden jugar las rotaciones. Sus tem peraturas cardinales
son 5-15-25 °C .
La hum edad del suelo permite el acceso de Pythium a las raíces. Los terrenos
pesados de mal drenaje son particularm ente favorables a la enferm edad, y.
dentro de una determ inada parcela, en aquellas zonas donde el agua se estanca.
En Inglaterra se ha constatado que los suelos con pH elevado (alrededor de 8)
se ven menos afectados, mientras que en Francia ha sido constatado el efecto
agravante de las fuertes fertilizaciones nitrogenadas. El cultivo frecuente de
zanahorias sobre el m ism o terreno agrava el estado sanitario de los cultivos
Se supone que existen diferencias varietales de sensibilidad, pero actualmente
no se dispone de tipos comerciales resistentes.
Por contra, la lucha química puede ser eficaz: cinco años de experimentaciones
en el oeste de Francia han perm itido com parar diferentes fungicidas y modos
de aplicación. A unque los tratam ientos a las semillas se revelan insuficientes
por si mismos (mctalaxil 600 m g/kg de semillas), se pueden acom pañar de
trauim ientos al suelo, en particular sobre lus cultivos de ciclo corto com o los de
zanahorias tem pranas: desinfección del suelo con metam -sodio (45 g /m 3) o con
dazom et (60 g /m ) com pletada con una aplicación de metalaxil en pulverización
(200 g /h a ), o de oxadixil en la nascencia.
Para los cultivos de ciclo largo (zanahorias de guardar) resultan necesaria-
ai menos tres pulverizaciones de los mismos fungicidas con cuatro sem anas de
Para el poder patógeno, ¡n vitro el óptim o de P. violae es a 25 °C\
Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 341
intervalo durante el periodo más favorable al parásito (tem peraturas medias
próxim as a los 15 °C).
Sin em bargo, estas posibilidades de lucha química no deben de hacer olvidar
el interés de las prácticas de cultivo: drenaje o cultivo sobre mesetas elevadas,
enarenado, encalado, o rotaciones y fertilización nitrogenada razonadas.
Enferm edad del «anillo» (Phytophthora megasperma)
E sta enfermedad fue detectada en Tasm ania en 1934. más tarde se extendió
por numerosos países. Conocida en el Mediodía francés desde 1970. se manifestó
tam bién en el oeste de Francia durante los años siguientes.
Los daños causados por P. megasperma son im portantes en las producciones
invernales conservadas en tierra y recolectadas según la comercialización. Por
lo general, se les atribuye la denom inación de «-podredumbres invernales de la
zanahoria».
El síntoma primario, la mancha vitrea localizada, puede aparecer en cualquier
punto de la raíz. Poco a poco esta m ancha se extiende transversalm ente para
form ar un anillo alrededor de la raíz, de donde procede su nom bre de «anillo»
(fig. 78 B). Los tejidos afectados se oscurecen hasta ennegrecer, después se
ablandan de forma más o menos rápida en función de las condiciones climáticas.
1.a zona enferma se ensancha, su invasión secundaria bacteriana o fúngica
origina la licuefacción de los tejidos y, en ocasiones, la desaparición total de la
raíz.
Phytophtora megasperma, com o los Pythium, puede conservarse en el suelo
bajo la forma de oosporas, durante diversos años. El óptim o para la penetración
en las raíces se sitúa hacia los 21 °C. las contam inaciones primarias tienen
lugar, por lo general, en otoño. la extensión de las lesiones prosigue durante el
invierno, el porcentaje de zanahorias atacadas puede alcanzar el 5 0 % en
diciembre-enero. Las zanahorias afectadas se hallan distribuidas al azar, aunque
en ocasiones los ataques se pueden manifestar sobre lilas enteras. El departamento
francés de la M anche es el más afectado, pero otras regiones productoras
(B retaña, Vaucluse) tam bién padecen sus efectos.
• Factores que favorecen la enfermedad del anillo
Son los siguientes:
— repetición del cultivo de zanahoria en la misma parcela, cada dos o tres
años y enterram iento de los restos por medio de las fresadoras o el rotovator
(com o ocurre en el caso de P. nicotianae var. parasitica sobre el tomate):
— condiciones climáticas de. inviernos tem plados y húmedos;
— suelos limosos cada vez más com pactos (y p o r tanto menoc permeables)
com o consecuencia de la disminución del nivel de m ateria orgánica y de la
utilización de m aquinaria excesivamente pesada:
— y, quizá, la utilización de variedades e híbridos de alta calidad, eventual-
mentc más sensibles que las variedades-población tradicionales.
342 Enfermedades de las hortalizas
• Métodos de lucha
Al igual que ocurría c u a n d o se tra ta b a d e dism inuir los d a ñ o s Ocasionados
p o r el « cavity-spot». n o se deben o lvidar las posibilidades de lucha que entrañan
determ inadas labores de cultivo: ab o n o s orgánicos, m edidas que lim itan la
com pacidad de los suelos y la ap arició n de «suelas» de lab o r, evitar el uso
excesivo de los aperos rotativos, drenaje o su b so lad o , cultivo en mesetas so­
breelevadas. rotaciones m ás razonables que espacien las cosechas de zanahorias
cada cu atro años...
Por lo que concierne a la lucha quím ica, la dificultad reside principalm ente
en la d uració n del ciclo n atu ral de la «zan ah o ria de g u ard ar» (en ocasiones de
junio a abril en N orm andía). A ctualm ente, la desinfección del suelo (con brom uro
de m etilo, m etam -sodio) no puede ser llevada a cabo, d a d o su precio de coste
y la dificultad de m antener u n a protección d u rad era.
Sin em bargo, hem os d em o stra d o experim ental m ente que los fungicidas
antim ildius (m etalaxil, furalaxil, oxadaxil) pueden aseg u rar un buen nivel de
protección si se aplican al suelo antes de las siem b ras (I k g /h a ) y dos pulveri­
zaciones (200 g /h a ) en o to ñ o , o bien tres pulverizaciones en o to ñ o espaciada.«*
cu atro sem anas.
T anto en el caso de P. megasperma com o en el de P. violae. resulta conveniente
altern ar fungicidas que pertenezcan a fam ilias quím icas diferentes p ara aten u ar
los riesgos de aparición de cepas resistentes (riesgos, sin em b arg o , m enores que
para para las Pyt 'iáceas de evolución aérea). A lgunas variedades rústicas (ejmplo;
«A ubagne») presentan un m ejo r co m p o rtam ien to frente a las po d red u m b res, lo
que suscita la posibilidad d e o rie n ta r hacia un a m ay o r resistencia las líneas
parentales de nuevos híbridos.
Es conveniente que aquellos agricultores que localicen «parcelas con riesgos»
practiq uen regularm ente m uéstreos que p erm itan cosechar antes de que los
dañ o s sean m ás graves.
El desarrollo de la conservación p o r el frío puede reducir la incidencia de la
enferm edad a lo largo de los próxim os años.
En C an ad á Phylophtora porri (véase cap. «Allium») afecta a las zanahorias
pro v o can d o podredum bres en conservación.
R h izo c to n ia v io le ta o <azul» d e la za n a h o ria
Esta enferm edad es p o co frecuente en los cultivos de zan ah o ria, pero en las
regiones donde ab u n d a , los d añ o s pueden ser considerables: en la M anche,
algunos añ o s se h an p o d id o observar parcelas totalm en te destruidas.
N o suele ap arecer n in g ú n sín to m a sobre las h ojas antes de la m uerte de la
p lan ta enferm a, que rara m e n te alcanza la fase final. El h ongo evoluciona úni­
cam ente sobre las raíces. L a infección com ienza 30 ó 40 días después de la
nascencia. El micelio p en etra en los tejidos corticales h asta el cam b iu m y las
zonas invadidas se cubren d e u n a fina tra m a p u n tead a de «cuerpos m iliares-
Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 343
discernibles a sim ple vista (fig. 78 C). E n una fase m ás tard ía, el hongo form a
una red y m ás tard e un a fieb rad o aterciopelado de co lo r p ú rp u ra o azulado
muy característico. E stos sín to m as hacen que las raíces recolectadas sean no
com ercializables. tam b ién pueden intervenir invasiones secundarias.
La persistencia de R. violáceo en el suelo es m uy pro lo n g ad a (hasta 20
años). S u polifagia explica su p erennidad en los suelos contam inados: puede
a ta c a r a n um erosas p lantas cu ltivadas (espárrago, rem olacha, alfalfa, p atata) o
espontáneas [Chenopodium. enredadera (Hederá), m ercurial (Mercurialis). llantén
(Planiago), cen tin o d ia (Polygonum), acederas (Rum ex) J. El micelio y los cuerpos
miliares conservan su vitalidad d u ran te períodos m uy largos (un m ínim o de
cinco años).
• Métodos de lucha
La lu ch a co n tra la R hizoctonia violeta es dificultosa, conviene m ucho m ás
evitar la instalación del p arásito, pues su erradicación es una em presa muy
aleatoria.
Se aconseja elim inar las p lantas enferm as y los restos de cultivo. C u an d o el
suelo se halla infectado, es necesario evitar la reaparición o el cultivo de las
plantas sensibles an terio rm e n te citadas, al m enos d u ra n te un p eriodo de cinco
años. R esulta interesante in tro d u cir algunos cultivos resistentes o desfavorables
en la rotación:
— los cereales (trigo, c e b ad a, avena) que presentan u n a cierta tolerancia al
parásito;
— el loto d e cuernecillo que suscita la germ inación de los cuerpos m iliares
y reduce la supervivencia de R hizoctonia;
— los Allium que estim ulan el p oder antagonista del suelo frente al parásito.
E n tre los fungicidas, el m ás eficaz en condiciones experim entales es el
q u in to cen o , pero su aplicación al suelo que afecte a 20 a 30 cm de expesor exige
dosis enorm es.
P o d re d u m b re b lanca (Sclerotinia selerotiorum )
Esta enferm edad no debe ser subestim ada. Puede p ro v o car p érdidas im por­
tantes a lo largo del cultivo, p articularm ente allí donde la protección contra los
riesgos d e heladas se tra ta de asegurar con em pajado (paja de cereales dispuesta
sobre los surcos). El m icroclim a q u e de este m odo se constituye a nivel del
cuello es m uy favorable a Sclerotinia, que se m anifiesta a lo largo del invierno.
t)el m ism o m o d o , se o bservan d a ñ o s im portantes en presencia de una excesiva
vegetación unida a una densidad de siem bra o a un exceso de ab o n o nitrogenado
(ap o rtació n de purines) m uy alta.
Los sín to m as m ás característicos se m anifiestan en form a de un afiebrado
blanco q u e se desarrolla en la superficie de la p o d red u m b re de las raíces. Por
lo general, en el micelio se hallan presentes gruesos esderocios negros de hasta
5 m m d e d iám etro (fig. 78 D ). La enferm edad puede m anifestarse tam bién a lo
344 Enfermedades de las hortalizas
largo del proceso de alm acenam iento, particularm ente en silo, en condiciones
de fuerte hum edad y una tem peratura de alrededor de 15 °C, o a lo largo del
transporte cuando tienen lugar estas mismas condiciones (la generalización dé­
la prerrefrigeración. seguida del transpone frigorífico, ha reducido notablemente
estos riesgos).
La polifagia de S. sderotiorum imposibilita una lucha basada en las rotaciones
(excepto en el caso de las gramíneas).
Actualmente no se conocen diferencias de com portam iento varietal. I
técnicas de desinfección del suelo por fumigantes son eficaces, pero su elevado
costo es incom patible con la rentabilidad de un cultivo de zanahorias de guar­
dar.
Algunas experimentaciones se hallan en curso de realización para mejorar
la lucha en los cultivos em pajados durante el invierno: un deshojam iento de las
zanahorias, precedido de una pulverización con un fungicida de tipo «dicarbo-
ximida», antes de cubrir de paja el terreno, parece ser el m étodo m ás eficaz.
Podredum bre negra (Stemphylium radicinum)*
I.os daños principales se observan en las raíces (fig. 78 E). Son lesiones de
tam año variable, que alcanzan varios centím etros, situadas generalm ente en la
parte superior.
Estas son deprim idas y se hallan recubiertas de un tapiz de fructificaciones
conidicas negras y aterciopeladas. Esta invasión superficial puede servir de
punto de partida a podredum bres secundarias.
S. radicinum puede atacar ocasionalmente los órganos aéreos de la zanahoria
y, sobre todo, instalarse en las plantas portadoras de semillas y contam inar
éstas, com o se ha p odido constatar estos últim os años en Beauce. A partir de
aquí, puede provocar m arras de nascencia o transm itir la enferm edad a las
raíces. Tras la cosecha, los estragos pueden continuar a lo largo del proceso de
alm acenamiento. El hongo, puede conservarse tam bién sobre los restos de
cultivo, hasta ocho años.
Las tem peraturas cardinales para la infección son 0-28-34 °C.
• Métodos de lucha
Se debe de tratar de m ejorar las rotaciones y de eliminar los restos de
cultivo. La protección de las semillas se asegura mediante un tratam iento a base
de iprodiona, pero, ante todo, es fundamental m antener un buen estado sanitario
en las parcelas destinadas a la producción de semillas por medio de pulveriza­
ciones del mismo fungicida, o de ditiocarbam atos.
Aunque actualmente este hongo suele set denominado Alternaría radicína. nosotros presrindimo*
de « ta nomenclatura, ya q u e al producir conidias en cimas y no cadenas de esporas desprovista*
de pico, parece absurdo denom inarlo Alternaría... (véase fig. 14 G).
Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 345
La protección contra las podredum bres de las raíces se asegura también
aplicando pulverizaciones de estos mismos fungicidas a finales de vegetación.
En la URSS se han localizado resistencias varietales, aunque su uso no ha
sido considerado en los program as de selección de E uropa occidental.
O tros problem as de las raíces a lo largo del cultivo
Al margen de los principales hongos del suelo anteriorm ente señalados y de
Sclerotium rolfsii, que puede intervenir en condiciones cálidas, otros parásitos,
en determ inados contextos, pueden originar considerables perjuicios.
Este es el caso de Rhizoctonia solani, hongo del que se han podido apreciar
graves ataques en la zona de Orleans, en form a de chancros en el cuello. Estos
ataques se ven favorecidos por condiciones de suelos bien aireados y temperaturas
elevadas. Según las referencias am ericanas, la zanahoria, puede ser atacada p o r
las cepas «A G I». «AG 2» y «A G 4». Las desinfecciones superficiales del suelo
o las aplicaciones de fungicidas (quintoceno, carboxina) pueden resultar muy
eficaces como m étodos de lucha.
La sarna común detectada sobre la zanahoria en H olanda, en 1988, en una
tem porada de tiem po seco, es una enferm edad actualm ente muy frecuente en el
oeste de Francia. Los síntom as son similares a los que se observan en la patata:
formaciones horizontales corchosas en relieve sobre las raíces (fig. 79 C).
Tradicional mente atribuida a Streptomyces scabies, en la actualidad se con­
sidera que esta enfermedad puede estar causada por diversas especies de dicho
actinom iceto. I-os ataques se manifiestan fundam entalm ente sobre suelos secos
de pH neutro o alcalino. La lucha química (quintoceno) es muy aleatoria. Los
suelos ácidos, separar suficientemente en el tiem po los cultivos de raíces o
tubérculos, y el riego por aspersión, reducen los riesgos de ataque.
Del mismo m odo, pueden citarse las «manchas en la piel*» o «m oteados»,
accidente muy frecuente en los cultivos practicados sobre suelos de «pólder» en
el M ont St. Michel (aluviales, pH del orden de 8).
Los síntomas característicos son oscurecimientos superficiales de la epidermis,
en ocasiones acom pañados de hendiduras longitudinales que ofrecen un aspecto
«manchado».
El origen de este accidente no es suficientemente conocido. Tras haber
descartado diferentes hipótesis físico-químicas (exceso de salinidad, carencias),
parece deberse a una causa biológica: la desinfección experimental del suelo
reduce los ataques. Frecuentem ente se suele proceder tanto al aislam iento de
Pythium spp. com o de actinomicetos; el papel que puedan desem peñar estos
m icroorganism os todavía no ha sido com probado.
Finalmente, se puede añadir que sobre los suelos arenosos pueden producirse
Podredum bres de raíces a partir de las cuales se aíslan regularm ente Eusarium
(solani y roseum), pero no se puede afirm ar que estos hongos sean la causa de
estos daños.
.Vtt> Enfermedades de Ias hortalizas
Figura 79.—Deformaciones de raíces de zanahoria.
A: Meloidofcyne.
R: Consecuencias tardías de los ataques de Heteradera.
C: Sarna, Streptomyces sp
Daños producidos por nem atodos
Hn condiciones cálidas, los Meloidogyne pueden provocar importantes daños
sobre las raíces de las zanahorias, transform ándolas en ristras de agallas, o
induciendo a su deformación o a su bifurcación. I.os suelos ligeros más favorables
al cultivo son aquellos en los que los Meloidogyne se desarrollan mejor (fig. 79 A).
Conviene rem ontarse al capítulo III para consultar las indicaciones generales
que aluden a la lucha contra los nem atodos de agallas, los cuales han acabado
por arruinar el desarrollo de la producción de zanahorias en San Vicente
(Pequeñas Antillas).
En clima tem plado, el nem atodo más temible es ¡Ieterodera carotae. cuyos
síntom as pueden afectar a plantas muy jóvenes, de follaje poco abundante y
rojizo y raíces pequeñas y en ocasiones bifurcadas, provocando una cabellera
Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 347
anorm al de raicillas oscuras, portadoras de hem bras de Heterodera (cabezas de
aguja blancas). Incluso si las plantas se restablecen, persiste el riesgo de recolectar
zanahorias truncadas o bifurcadas (tig. 79 B).
Los quistes de Heterodera carotae pueden persistir en el suelo hasta ocho
años. Este nem atodo. específico, no puede, en un principio, perpetuarse sobre
otros cultivos. La fumigación del suelo con dicloropropeno reduce los ataques
y estim ula la vegetación de las plantas.
III. P o d re d u m b re s d e ra íc e s a lo la rg o d e lo s p ro c e s o s
d e c o n s e rv a c ió n y tra n s p o r te
I,as zanahorias recogidas y alm acenadas en silos o en bodegas pueden ser
invadidas por num erosas podredum bres. Los hongos responsables son. en
prim er lugar, aquéllos cuyos ataques com ienzan en el cam po: Phyíophthora
megasperma, Sclerotinia y Stemphylium. Tam bién se pueden detectar podre­
dum bres secas originadas por Phoma exigua (que ataca tam bién a las patatas y
a las raíces de las achicorias de Bruselas). El resto de hongos que intervienen
tras la cosecha sólo m uestran un débil parasitism o: Aspergillus niger, Rhizopus
nigricans (en condiciones cálidas), Botrytis cinerea, Cyündrócarpon radicicola,
PeniciUium spp: Geotrichum candidum.
El alm acenam iento en sacos de polietileno puede, si no está bien realizado,
favorecer el desarrollo de podredum bres bacterianas (Erwinia pectinolíticas)
consecutivas susceptibles de provocar heridas, y algunos hongos, com o Cha/a-
ropsis thielavioides (hongo próximo al Thiela\'iopsis basicola. pero que no produce
clam idosporas). T odos estos daños se deben a las malas condiciones de conser­
vación: sacos insuficientemente perforados, tem peratura excesivamente elevada,
pero tam bién a la baja calidad de las raíces recolectadas.
T am bién algunas especies fúngicas parásitas de las hojas pueden originar
necrosis o podredum bres en las raíces: Acrothecium carotae y Mycocentrospora
acerina, esta última de gran relevancia en G ran Bretaña, donde provoca manchas
secas similares a las de Stemphylium, pero recubiertas de una abundante pelusilla
más oscura (micelio de reposo del hongo, cuvas tem peraturas cardinales son 0-
11-24 °C).
L a prim era precaución será re s e ñ a r exclusivamente para la conservación
raíces de primera calidad, sanas, sin heridas y recolectadas rápidam ente para
evitar su exposición al sol.
Los silos deberán ser lavados con una solución de sulfato de cobre al 1 %
y las cajas rem ojadas en una sojución de un 1 % de formol v posteriorm ente
secadas. La hum edad se m antendrá en un 95 % y la tem peratura deberá estar
próxim a a los 0 °C.
A l margen de este tipo de almacenamiento, granjero o familiar, los problemas
sanitarios propios de los procesos de conservación y transporte de las zanahorias
destinadas al m ercado en fresco dependen del tipo de producto.
348 Enfermedades de las hortalizas
Fn las zanahorias tempranas, que, por lo general, se consum en una semana
después de la cosecha, la calidad de las raíces se puede depreciar por efecto de
las necrosis de tipo *<cavy-spot». pero las podredum bres suelen ser poco abun­
dantes. Precauciones insuficientes a la hora de proceder a la recolección \
durante el período de acondicionam iento (heridas, polución ocasionada por
una insuficiente renovación del agua de lavado), asociadas a condiciones defec­
tuosas de transporte, pueden, sin em bargo, originar desarrollos catastróficos de
Sclerotinia o de Chalaropxis, que suscitan im portantes motivos de litigio en la
exportación. Los recientes estudios del CT1FL en la región nantesa demuestran
que si se tom an sencillas precauciones a la hora de proceder al arrancado
(m antenim iento de un buen grado higrom étrico de las raíces), o en el acondi­
cionam iento (reducción de los plazos, menos heridas), y la mejora de las con­
diciones de transporte (prerrefrigeración, camión-frigorífico), se puede incrementar
el buen m antenim iento sanitario y fisiológico del producto. Lstas mejoras se
generalizan en la práctica.
En el oeste de Francia, p o r el m om ento, la m ayoría de las zanahorias de
guardar se conservan en el suelo durante el invierno, hasta su comercialización.
Las podredumbres (Phytophthora, Rhizoctonia violeta, Sclerotinia). por lo general,
im portantes en el arrancado de las raíces y evolutivas a lo largo del transporte,
son esencialmente una consecuencia del mal estado sanitario del cultivo.
El acortam iento de la duración de conservación y una selección severa en
la cosecha perm iten reducir las pérdidas.
La im portancia de estas podredum bres debería reducirse con la tendencia a
desarrollar el almacenamiento en frío húmedo en las principales regiones produc­
toras de Europa (norte de Francia, G ran Bretaña. N oruega, D inam arca). Sin
em bargo, en el curso de procesos de conservación d urante cuatro o cinco meses
a 2-3 °C y una hum edad relativa de un 92 a un 96 % . algunos parásitos encuen­
tran unas condiciones muy favorables para su desarrollo \
Se corre el riesgo, pues, de que se produzca un desplazam iento de los
problem as parasitarios. Entre los parásitos que se desarrollan a estas tem pera­
turas, se encuentra Mycocentrospora acerina, muy temible en Noruega e Inglaterra
(hasta un 40 % de perdidas). Sclerotinia. Botrytis cinerea y, sobre todo, Rhizoctonia
carotae pueden provocar tam bién considerables daños. Este últim o hongo,
cuyas tem peraturas cardinales son —2-20-25 °C se distingue de R. solani por su
aptitud a crecer muy cerca de los 0 °C y por la presencia de asas de anastom osis
sobre su micelio.
Provoca lesiones deprim idas (cráter rot) tras un período de dos a tres meses
de almacenamiento. Estos chancros se recubren de un vello blanco y algodonoso
y de pequeños conglom erados micélicos. D etectado en 1948 en los Estados
Unidos, actualm ente es tan temible en este país com o en D inamarca.
F.n condiciones tropicales, las zanahorias im portadas de Europa en sacos de plásticos no
tardan en deteriorarse en la bandeja de hortalizas del refrigerador, m ostrando una microflora muy
variada. Por contra, las zanahorias producidas in situ se conservan cuatro meses en sacos de
plásticos en la misma bandeja: los mohos capaces de desarrollarse a menos de 10 °C se hallan
ausentes en los países tropicales.
Enfermedades de la zanahoria y de! hinojo 349
En Inglaterra un periodo de cicatrización (curing) de dos días a 25 °C. 98 (Z
de hum edad, en condiciones de alm acenam iento en frío, reduce los daños de
Mycocentrospora. Por otra parte, la pulverización del cuello de las zanahorias
ju sto antes de la cosecha, o su rem ojo en baños de benom ilo, vinclozolina o
iprodiona (se debe de tener mucho cuidado con los residuos), limita un desarrollo
ulterior de Mycocentrospora. Sclerotinia y Botrytis. Esta práctica, por contra,
resulta inefectiva frente a Rhizoctonia carotae.
La m ejor solución, si se puede contar con una regulación perfecta, es
proceder a un alm acenam iento entre 0 y 1 °C en condiciones de hum edad de un
98 % , que puede prolongarse hasta cinco meses
IV. E n fe rm e d a d e s fo lia re s d e la z a n a h o ria
B acteriosis am ericana de la zanahoria
El ••bacterial blight» de la zanahoria, provocado p o r Xanlhontonas campestris
pv. carotae todavía no se ha descubierto en E uropa. Se desarrolla a tem peratura
elevada (17-27-35 °C) en condiciones de lluvias abundantes o de riego por
aspersión. Un estadio inicial de pequeñas manchas grasicntas y después necróticas
rodeadas de un halo am arillo, evoluciona rápidam ente a una necrosis de las
hojas y de los pecíolos análoga a la que provoca Alternaría.
Esta bacteria se ha delectado tam bién sobre las raíces, habiéndose señalado
qu e induce la form ación de necrosis lenticelares. pero ello en la actualidad no
parece ser muy adm itido.
Es recomendable un tratam iento de las semillas con agua caliente (53 °C
d urante 25 minutos) y aplicar pulverizaciones cúpricas en vegetación.
Mildiu
Está provocado p or Plasniospora crustosa (sin.: P. nivea). Produce la aparición
de manchas am arillentas sobre las hojas, hallándose su parte inferior recubierta
de un fieltro blanco y denso constituido por las conidias del parásito. El final
del ataque acaba con la desecación de las hojas.
La diseminación del parásito puede ser muy rápida si coinciden unas con­
diciones de tem peratura tem plada y una elevada higrometría. El mildiu adquiere
gran im portancia, sobre todo, en los veranos del norte de Francia.
Se aconsejan pulverizaciones de m aneb. mancozeb o eventualmente anti-
mildius sistémicos.
O ídios
Erysiphe heraclei (sin.: E. umbelliferarum), el oídio más frecuente en la
zanahoria es de tipo polygoni. Aparece en la superficie de las hojas com o un
* El riesgo de helada sobre la zanahoria se sitúa a —1,5QC.
350 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 351

polvo blanco y sucio constituido por las conidias. Está favorecido por tempe­
raturas relativam ente altas (13 a 31 °C) y por la hum edad nocturna, pero no
por la lluvia. El riego por aspersión puede frenar su evolución.
E. heraclei puede conservarse en las umbelíferas silvestres y cventualmente
en las semillas bajo la form a de peritecas.
1.a lucha química debe combinarse con los mismos m étodos que se practican
para com batir los Alternaría: p o r ejemplo, tratam ientos mixtos de ditiocarba-
m atos — quinom etionato. Tam bién se puede recurrir al bcnomilo: la utilización
del fenarimol, del triadimefón o de la triforina permite espaciar las pulverizaciones
20 días.
Se han señalado varias líneas de resistencia, en particular en el INRA-
Montfavet se ha detectado la de la zanahoria silvestre Daucus carota var.
dentatus, hibridable con la zanahoria cultivada.
En condiciones m editerráneas, la zanahoria puede tam bién ser atacada por
Leveiflula táurico (afiebrado blanco en la parte inferior de las hojas).

Figura 80.—M anchas foliares sobre zanahoria (esquema).

A ltem a rio s is o quem adura de las hojas
Provocada por Alternaría dauci, es la enferm edad m ás temible de las hojas
de la zanahoria en los entornos más diversos: verano y fin de otoño en el norte
de Francia, prim avera y otoños m editerráneos o a lo largo de todo el añ o en
condiciones tropicales húmedas.
Los síntom as se presentan en un prim er m om ento como pequeñas manchas
parduzeas, provistas de una aureola am arilla y diseminadas por los extremos de
las hojas. Más tarde las manchas se multiplican, el espacio que las separa acaba
por m orir y los folíolos se desecan completam ente. Las manchas se resecan y
ennegrecen (fig. 80 B). Sobre los pecíolos las lesiones son más claras y de forma
alargada. Un ataque peduncular puede acabar p o r desecar una hoja entera.
A. dauci puede perpetuarse en los restos de cultivo y sobre todo en las
semillas. Puede provocar m arras de nascencia y en ocasiones chancros en el
cuello de las raíces, m ucho menos graves que los que origina Stemphylium
radicinum.
S h e r f y M c N a b d an com o tem peraturas cardinales 14-28-35 °C , lo que. sin
duda, es cierto para las cepas tropicales y subtropicales. Las cepas detectadas
en Francia tienen un óptim o de 24 °C.
Las observaciones realizadas por P auvlrt en el IN RA -A ntillas-G uayana
sobre siembras escalonadas realizadas en la estación lluviosa, dem uestran que
la zanahoria (com o ocurre con el tom ate frente a A. solani o con los Ailiunt
frente a A. porri) atraviesa un periodo de m enor sensibilidad que concluye en
el m om ento en que el engrosam iento de la raíz adquiere gran rapidez. Las
infecciones latentes se manifiestan desde estos m om entos en las hojas adultas
con una gravedad súbita. La lucha contra esta enferm edad debe, en prim er
lugar, basarse en a d o p ta r ciertas precauciones en las técnicas de cultivo: destruir
A: Cercosporiosis.
B: Altemariosis.
los restos de cultivo, drenar el suelo, practicar el riego por aspersión, preferen­
tem ente en mitad de jornada.
Los tratam ientos de semillas a base de ditiocarbam atos, o, mejor todavía,
de iprodiona (5 g de m .a / kg de semillas) son actualm ente habituales. Sobre los
lotes fuertemente contam inados no consiguen elim inar el parásito de forma tan
efectiva com o la term oterapia, o el rem ojo durante 24 horas a 30 °C en una
suspensión de iprodiona.
El mejor medio de lucha es la pulverización tic fungicidas sobre las hojas:
ditiocarbam atos, o, mejor todavía, captafol (actualm ente prohibido en Francia)
o iprodiona.
Ninguno de estos fungicidas es sistémico: debem os recordar, pues, las inlec-
ciones latentes. Las pulverizaciones deben comenzar muy pronto si las condiciones
climáticas son favorables a Alternaría (tiempo lluvioso, tem peraturas medias
superiores a 18°C).
Desde hace algunos años se viene aplicando la etiqueta de •«resistentes a
Alternaría» a algunos híbridos de zanahorias de firmas que operan en condiciones
subtropicales húmedas (ejemplo: «New Kuroda«). Esta «resistencia» no se verifica
siempre en la práctica, o al menos no es absoluta ni superior a las de los tipos
«Colm ar», observada por P a u v e r t en las Antillas.
C ercosporiosis o cercosporosís
C ontrariam ente a Alternaría, que se manifiesta tardíam ente en cultivo de
estación y sobre las hojas adultas, la cercosporiosis o eercosporosis aparece
352 Enfermedades de tus hortalizas
m uy p ro n to y sobre las hojas jóvenes. Cercospora carotae provoca m anchas
circulares o sem icirculares, a m enudo situadas al m argen d e los folíolos, claras
en el centro y ribeteadas de oscuro (fig. 80 A ). Si están expuestas a la hum edad
las m anchas se to m a n negras y m ás tard e, c u an d o el hongo fructifica, adquieren
un to n o grisáceo. L os pecíolos, los tallos y las um belas tam bién pueden ser
co n tam inados. El ó p tim o térm ico se sitúa a 28 °C.
La enferm edad se tran sm ite p o r las sem illas y los restos de cultivo (fo rm án ­
dose pequeños estrom as sobre las hojas m uertas, susceptibles de germ inación
conídica).
Los m edios de lucha so n idénticos a los aconsejados p ara la q u em ad u ra tic
las hojas. El uso de fungicidas sistém icos es posible en este caso.
U n gen d o m in an te d e resistencia a Cercospora ha sido d escubierto en los
E stados U nidos entre las líneas de zan ah o ria , sin d u d a , utilizadas p ara crear los
híbridos resistentes « N arm an » y «N antucket».
S e p to rio s is
L os picnidios de Septoria carotae aparecen disem inados sobre las hojas
todavía verdes antes de p ro v o ca r su am arilleo y p o sterio rm en te su desecación.
Las um belas pueden ser invadidas y Septoria tran sm itid o p o r las semillas.
Se recom ienda el u so de sem illas san as, la elim inación de restos de cultivo
y la aplicación de pulverizaciones de m ancozcb o benom ilo.
O tra s e n fe rm e d a d e s de las hojas
E ntre ellas destaca u n a roya p ro v o cad a p o r Uromyces scirpi, cuyas pústulas
ecidicas provocan las deform aciones de los pecíolos, tallos y pedúnculos flo rales
En Italia. M a t t a señala sobre la zan ah o ria la roya ecidica del hinojo (Uromyces
graminis - teleutosporas so b re Mélica spp.).
Acrothecium carotae. cuyos síntom as foliares pueden confundirse co n los de
Cercospora y Alternaría, h a sido detectado en D in am arca, d o n de suele provocar
p o dredum bres en las raíces.
En plantas destinadas a la obtención de semillas se ha constatado la presencia
de Phomopsis dauci y, m á s recientem ente, de Acremonium strictum, que pueden
p ro v o car el a b o rto de las um belas.
V. Virus y m icoplasm as en la zanahoria
A lgunos virus co m u n es de las um belíferas, co m o el m osaico del a p io o el
m osaico del pepino, p ueden ser inoculados experim entalm ente en la zanahoria,
pero m uy raram ente ad q u iere n im p o rtan cia so b re este cultivo.
Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 353
El sín to m a vírico m ás grave y m ás extendido es el enanismo abigarrado
(Motley dwarf). Se caracteriza p o r provocar un m osaico am arillo intenso en las
las h o jas jóvenes, a c o m p a ñ ad o de un enrojecim iento y enroscam iento de las
hojas externas.
El crecim iento de las raíces resulta co m prom etido, pudiéndose reducir los
rendim ientos a un tercio d e lo norm al.
El «M otley dw arf» es muy tem ible en Inglaterra, en la costa oeste am ericana
(C alifornia, O regón, C an ad á), en A ustralia y en N ueva Z elanda. T am bién se ha
d etec tad o en el M ediodía francés.
En las hojas afectadas d e e nanism o ab ig arrad o se pueden d etectar dos tipos
de virus:
— el «Carrot red lea f virus» (C R L V ) un luteovirus tran sm itid o de form a
específica p o r Caraviella aegopodii. pulgón ligado a las um belíferas y a los
sauces (cuya p roxim idad puede constituir un facto r epidém ico im portante):
— el «Carrol motile virus», virus de partículas de 52 m m de diám etro, que
p o r el m o m en to no está relacionado con ningún o tro grupo. E xperim entalm ente
transm isible p o r vía m ecánica a o tras um belíferas y a Nicotiana clevelandii,
p ro v o ca lesiones locales en Nicotiana xanihi y en la zanahoria. Pero, p o r contra,
en la n atu raleza no puede ser transm itido p o r Cavariella.
En las zonas en qu e este com plejo de virus causa auténticos estragos, las
siem bras realizadas ju sto antes de la época de m ay o r proliferación de individuos
alados d e Clavariella son las m ás afectadas. Al tratarse de un virus transm itido
según el m o d o persistente, los tratam ien to s insecticidas dirigidos contra el
vector reducen la p ro p ag ació n de la epidem ia.
S obre la zan ah o ria tam bién se han descrito alg u n o s potyvirus como el Carrol
mosaic virus en In glaterra y el C'arrot thin lea f virus en las zonas desérticas
irrigadas del sudoeste de los E stados U nidos, sin q u e su gravedad llegue a
alca n zar la del «m otley dw arf».
En num erosos países se han localizado dañ o s prov o cad o s p o r micoplasmas
en la zan ah o ria. La entid ad que los provoca, sin d u d a, n o es única, pues origina
toda u n a serie de diferencias que conciernen:
— a los síntomas: se puede observar tan to un am arilleo con interrupción
del crecim iento de las partes aéreas y de la raíz, com o un síntom a de proliferación
en «escoba de bruja» co n n u m erosos brotes en el centro de las ho jas grandes
presentes en el m om ento de la infección, que se enroscan y enrojecen. L as raíces
de estas plantas presentan una desarrollada melena de raíces laterales de tam añ o
reducido, qu e an o rm alm en te pueden ser leñosas:
— a los agentes vectores: Macrosteles fascifrons es el vector predom inante
en E stad o s U nidos. En el M ediodía francés un psílido \ el Trioza nigricomis ha
sido d escubierto co m o v ector de u n a asociación m icoplasm as-rickettsias que
provoca un am arilleo en la zanahoria.
En los E stados U nidos las variedades de origen francés “ R oyal C hantenay»
V «Scarlet N antes» se consideran tolerantes.
del T,: O iden: J/omopiera. suborden: Psylloinea; supcrfam ilia: Psyttoidea.
354 Enfermedades de las hortalizas
VI. D esó rd enes fisiológicos o de origen todavía
desconocido
Se han podido d etectar numeroso:» accidentes pertenecientes a esta categoría.
Su núm ero tiende a dism inuir a medida que se com prueban las causas parasitarias
de algunos de ellos: es el caso del «cavity spot», descrito co n an terio rid ad . Pero,
¿ocurre lo m ism o con «las m anchas o moteados»' en la piel cuando se manifiestan
sobre suelos de p H elevado?
H abiéndose d escartad o la salinidad del suelo co m o agente de estos d esó r­
denes, actualm ente las hipótesis se o rien tan hacia una posible causa biológica:
¿ Pythium, actinom icetos?
La aparición en los lotes recolectados de z a n a h o ria s de raíces retorcidas o
ah o rq u illad as las d eprecia de fo rm a considerable y obliga a un costoso proceso
de selección. En inoculación artificial, algunos Pythium pueden o rig in ar este
aspecto retorcido. P ero este efecto tam bién puede deberse a carencias en calcio
y en boro.
L as zanahorias ah o rq u illad as pueden ser u n a consecuencia de los ataques
de n em atodos (ejem plo.: Heterodera curotac), p ero tam bién d e un a m ala estruc­
tu ra del suelo o de la presencia de guijarros.
L as zanahorias reventadas difíciles de pelar, tam b ién están m uy depreciadas.
Este accidente puede deberse a ¿regularidades en la alim entación de agua (re­
a n u d ació n del crecim iento tra s un período seco) o ser la consecuencia de los
ataques precoces de Pythium vio/ae.
A lgunos genotipos de zanahoria son particularm ente sensibles a este desorden.
N o se debe utilizar n inguna za n a h o ria reventada co m o planta p ro d u cto ra de
sem illas cuando se procede a la selección m asal. L os seleccionadores elim inan,
por supuesto, las lineas sensibles a este accidente.
El oscurecim iento sup erficial de las zan ah o rias («zan ah o rias grises» o « //w
o'clock shadow» de los anglosajones) se m anifiesta, sobre to d o , después de la
cocción. Se atribuye a u n a carencia en boro.
VII. O rg an izació n general de la protección
fito s a n ita ria en la zanahoria
Debe com enzar c o n los cuidados de las p la n ta s d e stin a d as a la producción de
sem illas. En selección m asal las raíces escogidas com o «porta-granos», a m enudo
son seccionadas co n el fin de no conservar m ás qu e aquellas qu e tengan m enos
«corazón». Se a y u d a rá a su cicatrización m ediante un rem ojo en c ap ta n antes
de alm acenarlas en ad ecu ad as condiciones de conservación, y se realizará una
nueva selección de n u ev o antes de p roceder a su replantación.
Por o tra p arte, la tendencia actu al en la o btención d e semillas d e zanahorias
Enfermedades de ¡a zanahoria y del hinojo 355
suele ser la siem bra directa de las últim as generaciones \ de m anera que las
p lan tas q u ed an d u ra n te el invierno en el terreno.
En los cuellos d eterio rad o s po r las bajas tem p eratu ras, se pueden producir
graves invasiones de Stemphylium y prolongarse hasta los tálamos. Una protección
fungicida de las p lan ta s, siem pre recom endable, es todavía m ás necesaria en
este caso. C onsiderando el gran núm ero de parásitos que pueden ser transm itidos
p o r las sem illas ( Stemphylium. Alternaría. Cercospora. Acrotheeium, Septoria.
Phomopsis. etc.), se añ a d irá a la ip rodiona preferentem ente un fungicida de
am p lio espectro eficaz frente a Alternaría y Stemphylium.
C u a n d o se trata de pro ceder a la producción de raíces, se debe de to m a r la
precaución de escoger un terreno bien drenado, en el que no hayan sido cultivadas
zan ah o rias al m enos d u ra n te cuatro años.
La presencia de n em atodos (Meloidogyne, Heterodera), dependiendo de los
clim as, puede o bligar a efectuar u n a desinfección del suelo p o r m edio del
dicloropropeno.
La utilización de sem illas sanas debe ser co m p letad a eventualm ente p o r un
trata m ien to fungicida de éstas (ip ro d io n a + fungicida de am plio espectro).
En vegetación, la fó rm ula fungicida em pleada, de preferencia m ixta, será
determ in ad a p o r el m ay o r riesgo de enferm edades, según el clima considerado.
L a lucha co n tra los pulgones se debe de p racticar en aquellas regiones
d o n d e el motley dwarf es epidém ico.
La intención de cu ltiv ar «zanahorias de g u ard ar» co m p o rta una elección
m ucho m ás rigurosa del terreno (rotaciones, drenaje).
VIII. Enferm edades del hinojo de Florencia
E sta especie ta n rú stica, a m enudo, es indem ne a los parásitos, incluso en
ausencia d e to d o tratam ien to . Sin em bargo, su cultivo intensivo en Italia ha
co n trib u id o a qu e los fitopatólogos de este país hayan descrito un cierto núm ero
de enferm edades.
E n ferm ed a d e s d e o rig en telú rico
La raíz piv o tan te y los bulbos pueden estar atac ad o s a nivel del suelo por
Sclerotinia minor. au n q u e S. selerotiorum tam bién puede intervenir. Se deben
evitar los terrenos enriquecidos en inoculo p o r cultivos sucesivos de lechugas.
Los d añ o s m ás frecuentes se deben a la penetración de bacterias de tipo
Envinia carotovara, cuyo inoculo inicial se encuentra en el suelo, concretam ente
en los pecíolos carn o so s que fo rm an las escam as exteriores d t¡ bulbo. Puede
ten er lugar en el cam p o a p a rtir de rajad u ras d u ra n te el crecim iento, o ya en la
* JV. de! T.: Se refiere a las plañías sobre las que ya se obtienen directam ente las semillas
Comerciales.
356 Enfermedades de Ias hortalizas
co sed la sobre las heridas. La p o d red u m b re es b lan d a, de un aspecto parduzco.
y posteriorm ente se to rn a viscosa, siendo su progresión rápida a m ás de 15 °C.
Se deben de ev itar, p o r ta n to , los terrenos que hay an recibido recientem ente
aportaciones de m ateria vegetal verde (restos d e cultivo en terrad o s, fertilizantes
verdes) y las aguas d e riego qu e hayan co n ten id o vegetales en descom posición.
Se debe de p ro c u ra r asegurar a los b u lb o s u n crecim iento arm ó n ico y sin
heridas de crecim iento, evitando los excesos de fertilización n itrogenada y las
irregularidades del riego. A lo largo de los tra b a jo s de m antenim iento, se debe
de evitar to d o a p o rc a d o de los bulbos, puesto q u e, incluso, si su c o n tac to con
la tierra n o provoca podred u m b res de Erwinia, el recalcam iento puede hacerles
p erder su bello a sp ecto nacarado.
E n Suiza se h an d etec tad o ataq u es b acterianos en las hojas, al nivel d e las
ram ificaciones. S obre ellas aparecen Erwinia caroiovora y tam bién Pseudomonas.
cuya virulencia en inoculación artificial es m ás débil.
Enfermedades de las hojas
Hn condiciones otoñales o de prim avera m editerránea, en ausencia d e lluvias,
la enferm edad m ás co m ú n es el oídio. Erysiphe umbellferarum (sin.: E. heraclei).
Ln condiciones m ás h ú m ed as y m ás frescas a lo larg o del invierno, puede
desarrollarse un mildiu cuyo ó p tim o term ino es m uy bajo (10 °C), manifestándose
a través de él toda u n a serie de lesiones negras sobre todo orden de ramificaciones
de hojas. Se tra ta de Phytophthora syringae. M a m a y G a r i h m o i . en 1 9 6 9 ,
consideraban las pulverizaciones cúpricas, m ucho m ás eficaces que las de captan
o zincb frente a esta enferm edad.
E n la actu alid ad , bajo el nom bre de Cercosporidium punctum. se conoce a
un hongo que ha v ariad o m ucho de n om enclatura (Cercospora foenicu/i. Rantu-
laria foenicufi. Fusicladium depressum). Provoca lesiones alarg ad as y oscuras
sobre las gruesas ram ificaciones de las hojas y puntiform es sobre las m ás finas.
Es tran sm itid o p o r las sem illas, lo que im plica pro teg er con fungicidas las
plantas d estinadas a la p roducción de se m illa s’, o, en su d efecto, proceder a
una desinfección de las semillas.
Uromyces graminis, que p roduce sus uredo y teleutosporas sobre Mélica
spp., puede detectarse en su fo rm a ecídica sobre el hinojo; Aecidium foenunli.
provoca sobre las ram ificaciones de diversos órdenes pústulas hipertróficas que
conllevan a la deform ació n de las hojas.
Virus
El hinojo, a m en u d o , es citad o co m o huésped experim ental d e los virus de
las um belíferas (ap io , zanahoria), pero no parece que se hayan observado
graves epidem ias en condiciones m editerráneas.
' Al igual que en ln zan ah o ria, sobre los tálam os llórale!, y las um belas del hinojo arom ático
se h a detectad o u n PHomopsis (P. focniculi). aunque p o r el m om ento este no ha aparecido sobre e
hinojo de Florencia.
Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 357
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I. Consideraciones botánicas y fisiológicas

El cuadro 15 sitúa el lugar que ocupan dentro del género Állium los cuatro
cultivos a los que dedicarem os preferentem ente este capítulo, asi como el de
otras especies cultivadas pertenecientes a este género: A. ftstulosum (cebolletas
de Extremo Oriente, reproducidas por semillas, cebollas tropicales, multiplicadas
por división de m atas), A. schoenoprastmt (cebollino) y A. tuberosum (cebolleta
china).
Puede extrañar al lector el lugar que dedicamos en este capítulo al ajo, al
chalote (también denom inado Escaluña. Ascolonia o Escalonia) y al puerro, en
relación con la cebolla, fundam enlal preocupación de los manuales anglosajones:
el ajo es un cultivo económica mente im portante en los países de civilización
latina, y tan to los chalotes como los puerros tienen un gran consum o, particu­
larm ente en Francia.
L a reproducción vegetativa en el ajo y el chalote otorga un carácter particular
a la patología de estas plantas: ausencia de enfermedades específicas de las
plántulas, grandes problem as de transmisión de nem atodos, hongos o virus con
los bulbos y bulbillos, justifican esquemas de selección sanitaria.
La iniciación y el engrosam iento de los bulbos producidos p o r los Allium
están determ inados por la com binación días largos - tem peraturas elevadas
(que suceden en el ajo a una «necesidad de frío» de los dientes en conservación
o de las plantas jóvenes). Las variedades para «altas» o «bajas latitudes» difieren
por el mínim o de horas de luz que requieren para incitar la «bulbificación».
Los bulbos recolectados se encuentran en un estado de «latencia», que
desaparece rápidamente cuando las tem peraturas de conservación se aproximan
a los 7 °C en el caso del ajo y a los 10-12 °C en el caso de la cebolla y el chalote.
Las variedades difieren entre ellas por la intensidad de la latencia.
La mayoría de los Allium cultivados contienen en sus células unos precursores
de sustancias antibióticas, que son liberadas en una escasa proporción por la.s
células intactas, y que se producen en im portantes cantidades a la menor herida
o agresión.
Podem os citar la allicina del ajo, al mismo tiem po bactericida, fungicida y
ncm atocida, y el principio lacrim atorio de la cebolla, de fórmula similar, pero
más inestable (fig. 81). El puerro contiene, en m enor proporción, el derivado
propil de la allicina.
36 2 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de tos allium 363

C U A D R O 15
Especies cultivadas del género Allium (*) AJO
CH j CH? CH, CH
• Subgénero RIIIZ1RIDEUM (3 secciones) / 11 1 11 - H ,0 II II
I CH \ CH CH CH
Sección Rhizirideum : Allium tuberosum : C ebolleta d n n a (hojas planas sin nervadura 1 | I
i 1
m ediana, ausencia de b ulbo, rizom as cortos) Ic H , ,C H , CH, CH
Sección Schoenoprasum : AHium schoenoprasum : C ebollino (hojas cilindricas pequeñas, 1 1
S O S — OH O — S ------ S
ausencia de bulbos).
J 1 +
Sección C epa : Alhum cepa (hojas cilindricas, bulbos bien diferenciados) CHt CHj {Allicina)
A. cepa sensu stricío: cebolla / CHNH*
1 “ ► 11
! C - NH + 2H ,0
A. cepa var. aggregatum: cebolla m ultiplicante <**) 2 C H 3COCOOH + 2 N H ,
A. cepa var. riviparum: c e b o lla v iv íp a ra (* • ♦ ) 1 1 (ácido pirúvico)
Los chalotes d e -Jersey«, al igual que los chalotes tropicales tam bién form an \ COOH COOH
p arte de los Alhum cepa. L a posición sistem ática del chalote gris no ha sido (allicinal
aclarad a d efinitivam ente; su túnica coriácea y sus espesas raices lo sitú an a! CEBOLLA
m argen del resto d e chalotes. Sus llores so n rarísim as y de tip o ■<eepa'-. CHj CH3
II 1
A. fh tulosum cebollas y cebolletas.
CH CH
1 II
• Subgénero A I.l.Il’M: 3 secciones, entre las cuales se encuentra CH CH
I
la sección AHium (las especies cultivadas pertenecientes a esta sección son de hojas planas S - O S OH
y poseen u n a n erv ad u ra m ediana bien rem arcada). I (Principio
CHj
AHium sativum (diploide): ajo. I
lacrimatorio)
AHium ampeloprasum (en am plio sentido): CHNH, CHj
com prende: AHium. porrum: puerro. I + H ?0
A.p var. kurrat: p uerro agipcio. COOH CN H, ► CH jC O C O O H + N H j
A. polyanthum: puerro de las vinas. I (ác<do pirúvico}
COOH
...to d o s tctrap lo id es. Los A ampeloprasum h cxaploiclcs,dadas m is características,
son co n sid erad o s c o m o anfidiploides A. sativutn x polyanthum.
Figura 81.— G énesis d e los principales antib ió tico s u tilizados so b re ajo y cebolla.
• O tro s subgéneros solo co m p ren d en especies cultivadas con fines alim enticios: M O I.IL'M
(3 secciones) y M F I.A N O C R O M Y U M <6 secciones).
sola m ata. 1.a cebolla y el puerro, reproducidos por semillas son considerados
<*> Según el profesor D il-ir ic ii . Universidad de Estrasburgo
( • • ) iV. del T.: Puede m ultiplicara p o r división de bulbo*. tradicionalm ente com o variedades-población m antenidas por selección masal
(* ••) iV. tíel T.: Cebolla de Hgipto, form a de hulbiilos en las umbelas perm anente.
L a autofecundación com porta entre estas especies un im portante descenso
d e v ig o r. Las variedades m odernas de cebolla son h íb rid o s F „ obtenidos por
androesterilidad citoplásmica. Para el puerro comienzan a proponerse variedades
Protegidos p o r estas sustancias, los Allium m anifiestan las reacciones d e sin té tic a s en espera de obtener híbridos F, en el horizonte del a ñ o 2000. Las
necrosis o de hipersensibilidad clásicas frente a los parásitos de form a m u c h o v a rie d a d e s recientes de ajo o de chalote son clones.
menos acusada que el resto de plantas. Sus patógenos específicos se caracterizan
en general p o r su tolerancia a estos principios antibióticos, que para algunos d e
ellos se convierten en estím ulos p ara la germ inación de los órganos de conser­
vación (esclerocios de Sclerotium cepivorum ) o, en atractivos para los insectos II. Parásitos que atacan a las plántulas
(polilla del puerro, m osca de la cebolla).
l-os AHium m ultiplicados p o r vía vegetativa pueden constituir o bien pobla­ Sobre la cebolla y el puerro se pueden delectar m arras de naseeneia, a
ciones heterogéneas, o bien clones obtenidos a partir de un solo bulbo o de una m enudo provocadas por las especies de Botrytis que se describen a continuación
364 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de los allium 365

(en particular B. alia) que pueden ser transm itidas por las semillas o estar
presentes en la superficie del suelo en form a de esclerocios que germ inan por
vía conídica.
En los tratam ientos de semillas, las semillas de cebolla soportan elevadas
dosis de fungicidas (ejemplo: Tiram ) que pueden suprim ir este problem a. Un
riego de los lechos de siem bras con 10 l/m : de una suspensión de tiram a 0.8 g/l
puede ser practicado com o medio de «soslayamiento» del problem a.

Carbón, Urocystis cepulae'

I.as plántulas de cebolla y más raramente las de puerro, pueden ser invadidas
por el agente del carbón en la fase com prendida entre el inicio de la germinación
y el despliegue com pleto de la prim era hoja.
Las clam idosporas de Urocystis se conservan en el suelo hasta diez años.
G erm inan al entrar en contacto con plántulas de AUium que producen un
prom icelio que consta de una corona de esporídios alargados que se fusionan
de 2 en 2 para producir el filam ento infeccioso.
Las tem peraturas cardinales para el éxito de la infección son 10-16-23 °C. t i
micelio pronto se to m a sislcmico en las vainas foliares y en las hojas, y. tras una
incubación de duración variable, se concentra bajo la epidermis para producir
tum ores alargados, negros en el interior y plateados en la superficie debido a la
presencia de la epidermis que acaba por desgarrarse para liberar las clamidosporas
(fig. 82).
D ependiendo de los casos, el carbón puede originar la muerte de las jóvenes
plantas en el estado de 2-3 hojas, manifestarse sobre plantas que han alcanzado
los 8 m m de diám etro, o incluso, a principios del proceso de bulbificación. Fiyura 82.—C arbón de la cebolla.
A: Plántulas portadoras de tumores.
probablem ente en función de las tem peraturas más o menos favorables al
B: Clam idosporas de Tuhuri inca.
crecimiento del micelio, que se inhibe por encim a de los 25 °C.
El carbón de la cebolla se manifiesta en regiones relativamente frías donde
este cultivo constituye una vieja tradición (E uropa del N orte, región parisina,
Bretaña, Costa D orada de Francia). III. Parásitos telúricos que atacan a las plantas en
La lucha contra este carbón se basa en el tratam iento de las semillas. 1ras vegetación y a los bulbos en el suelo
haberse preconizado recurrir a enorm es dosis de tiram (igual peso de producto
que de semillas), actualm ente se tiene constancia de que 56 g /k g de semillas son
suficientes para proteger las plántulas (se practica un encolado con mctilcelulosa
Podredum bre blanca (Sderotium cepivorum)
para conseguir adherir el producto). • El parásito
La carboxina es un producto muy eficaz, pero su utilización no consigue
imponerse. A unque no se conoce una form a perfecta del hongo Sclerotium cepivorum.
Las manifestaciones de carbón sobre el ajo o el chalote que describen éste se relaciona de form a evidente con los Sderotinia propiam ente dichos (sin
muchos libros, no constituyen más que una leyenda. form a conídica fíotrytis) p o r la estructura de sus pequeños esclerocios (0.5 mm
Algunas plántulas sanas de cebolla que superan la fase de 2 hojas pueden de diám etro), el aspecto m acro y microscópico de su micelio v su forma micro-
conidica.
repicarse sin ningún tipo de riesgos en suelos infectados con carbón.
E s el hongo del suelo más temible entre los A U iu m , siendo capaz de destruir
1 Sin.: Tuburcinia cepular £ n tas publicaciones rédenles también es denom inada: I c o k h ic i > las raíces, los discos de la base de las vainas foliares y los bulbos en proceso de
V. m arica crecimiento.
366 Enfermedades de ¡as hortalizas
Los esclerocios se conservan en el suelo h a sta cinco añ o s v en ocasiones
incluso d u ran te m ucho m á s tiem po. Son suficientes de u n o a cinco esclerocios
p o r kilogram o de tierra p a ra provocar graves estragos.
La germ inación de los esclerocios que se hallan en el suelo en estado ele
letargo se estim ula al paso de las raiccs d e Allium . d ad as las sustancias volátiles
que éstas em iten hasta 1 cm de distancia.
Las tem peraturas card in ales p a ra la infección d e las raiccs son K M 8-24 °C.
Asi. pues, podem os d e te c ta r ataq u es estivales en E u ro p a del N orte, otoñales o
prim averales en clim a n o rm ed iterrán eo o en A q u itan ia e invernales en las
zonas del sur (Egipto). F n condiciones tropicales, puede ap arecer S. cepivorum
po r encim a de los 1.500 m. Las condiciones m ás favorables para el crecim iento
de las raíces, suelo húm ed o , pero no sa tu ra d o de agua, son tam bién las más
favorables p ara el d esarro llo de la p o d red u m b re blanca.
• Descripción de los daños
L os síntom as que ap arecen sobre las raíces, en un principio son los m ism os
p ara todos los Allium: p o d red u m b re tran slú cid a con eventual p ro d u cció n de
esclerocios (fig.83), pero a posterio ri varían según las especies.
— Cebolla y puerro
Los d añ o s se m anifiestan fun dam entalm ente so b re las p lantas jóvenes tan to
en sem illeros en b andejas, com o en las alineaciones del cam p o . Las hojas
exteriores son las prim eras en am arillear, el crecim iento se interrum pe y la
Figura 83.— Vista au m en tad a de u n a p lan ta m uy joven de cebolla ata ca d a p or Sc/ernttum
cepivorum.
Enfermedades de los allium 367
planta m uere. Si se a rra n c a n las p lantas enferm as, se co n stata la destrucción y
la p o d red u m b re total del sistem a radical de la base de las vainas foliares, con
la p ro d u cció n de micelio blanco y de. algunos esclerocios.
Es e x tra ñ o (al m enos en F ran cia) observar sobre cebolla o puerro dañ o s en
estadios m ás tardíos: p o d red u m b re blanca basal en cebollas en fase de engro-
sam icn to de los b ulbos o en puerros gruesos.
— Chalotes
L o s chalotes de tip o «Jersey» ap en as se ven afectados p o r la podredum bre
blanca. P or co n tra, el chalote gris (m ucho m ás rico en com puestos arom áticos)
se m u estra extrem adam ente sensible. P lantado d u ran te el o to ñ o en el M ediodía
francés puede verse afectado desde la plantación p o r una podredum bre com pleta
de la b a se de la p lan ta, o en p rim avera, a lo largo del período de engrosam iento
de los b u lb o s, p o r un am arilleo de las hojas, una p o d red u m b re de la base de los
b ulbos qu e se desunen y un a abundancia de micelio y de esclerocios.
E stos estragos pueden c o n tin u a r d u ran te el proceso de conservación.
— Ajo
J u n to con el chalote gris, es el cultivo m ás sensible. Los dañ o s aparecen en
tres estad io s, en particu lar sobre las variedades de bulbos gm esos plantados en
o to ñ o en las regiones de p roducción del M ediodía francés ( O róm e, A rdéche.
V aucluse, Bocas del R ó d an o . T arn y C a ro n a ) (v. fig. 84 B).
— Inmediatamente después de ¡a plantación: las p rim eras hojas am arillean y
se reblandecen. Si se extrae, se aprecia una p o d redum bre del diente p lantado y
las túnicas d e protección desecadas y con algunos esclerocios. En este estadio
las p lan tas afectadas, p o r lo general, están distribuidas al a /a r.
— Entre el principio de ¡a hulhijicación y la cosecha: se produce un am arilleo
a m en u d o unilateral de las p lantas afectadas que com ienza p o r las hojas de
base. F stas se to m a n lacias y se secan prem aturam ente. Las vainas foliares se
recubren en su base de una costra de esclerocios que se pro lo n g a p o r un micelio
algodonoso. En el in terio r del bu lb o , se observa la progresión de ram ificaciones
del micelio de color blanco grisáceo. C om o en el caso de las lesiones de Sclerotinia
sobre las dicotiledóneas, los tejidos de las vainas foliares y de los dientes se
p u d re n y son translúcidos a distancia en com paración co n el m icelio, p o r efecto
de la p ectinasa. E ste tipo de d añ o s, p o r lo general, se m anifiesta en las parcelas
en círculos o zonas d e varias decenas de nv. Es m uy frecuente en el ajo plantado
en p rim avera.
— En conservación: bulbos que sólo tenían algunas raíces afectadas p o r la
enferm edad, pueden ser alm acenados ju n to a bulbos sanos. Las túnicas extem as
perm anecen intactas y el micelio p rogresa lentam ente en el interior del bulbo,
a ta c a n d o a los dientes p o r la base con producción de esclerocios.
• Origen del inoculo
L o s esclerocios presentes en el suelo pueden tener po r origen las raíces de
las p lan tas enferm as de cultivos anteriores o los restos de éstos, pero tam bién
368 Enfermedades de ¡as hortalizas
Figura 84. Podredumbres de bulbos de ajo en el campo.
A: Botrytis pt/rri (ataque que comienza en el cuello, gruesos eselerodos contorneado». Botrytis
fructifica las vainas foliares).
B: Podredumbre blanca (Sclerothun eepivorum. cepas corrientes; micelio blanco y posteriormente
esclerocios en la base d d bulbo).
C-: Podredumbre negra prim averal (cepas de ,S‘. eepivorum de gruesos esclerocios).
D: Enfermedad vermicular (lhtyleruhit\ dipsaei. estallido del bulbo por su parle interior»
pueden ser transportados por las aguas de riego o las prácticas de cultivo
(estiércoles o «composts» que no han sido suficientemente calentados). En los
casos del ajo y el chalote, discretas contam inaciones de semillas pueden originar
daños otoñales y acarrear la contam inación de parcelas hasta el momento
indemnes.
Algunos aspectos resultan inexplicables; por ejemplo, ¿por qué tienen lugar
contam inaciones provocadas por S. eepivorum en el lugar donde se hallaban
em plazados viejos árboles que fueron talados cuando se procedió a la concen­
tración parcelaria? (observación debida a Roux. T op semillas).
• Métodos de lucha
Deben adaptarse m edidas preventivas com o la práctica eventual de trata­
mientos fungicidas.
Enfermedades de los allium 369
— Rotaciones
A unque la supervivencia de los esclerocios puede ser muy prolongada, se
aconseja una rotación de cinco años que excluya cualquier Allium. No se ha
podido detectar ningún efecto particular provocado por un cultivo precedente,
excepto en el caso del gladiolo. F.n las regiones en que com o en la Vaucluse
(Francia), los productores de ajos pueden tam bién suscribir contratos de m ul­
tiplicación de bulbos de gladiolos, se ha com probado que este cultivo disminuye
la contam inación de los terrenos p o r S. eepivorum. Las raíces del gladiolo
inducen la germ inación de los esclerocios, pero son refractarias a la infección,
de m odo que el micelio no puede sobrevivir en el suelo.
— Uso de simientes sanas (ajo. chalote)
Recurrir al uso de simientes certificadas o a la adquisición de la cosecha de
una parcela indemne son condiciones indispensables para evitar que la enfer­
medad se manifieste en explotaciones todavía indemnes. Ln el caso de la cebolla
y el puerro, la transmisión de la enfermedad por las semillas apenas es temible,
pero sí en el caso de aquellas variedades de ajo cuyos bulbillos de inflorescencencia
tienen el tam año suficiente com o para ser utilizados com o semillas.
— Lucha química
Se puede prevenir p o r medio de un recubrim iento fungicida de las semillas
en el caso del puerro y de la cebolla y de los bulbos o dientes de siembra en el
caso del chalote y del ajo.
Hn este últim o caso los fungicidas se aplican en baño húm edo, dentro de
aparatos que perm itan la mezcla sin ningún tipo de abrasión o daño mecánico
(barril de eje excéntrico, hormigonera).
Más tarde se debe proceder a un rem ovido en seco, en el que es necesario
añadir tantos mi de agua com o gram os de polvo.
Los productos se utilizarán siempre en dosis de 500 g/l()0 kg de semillas
cuando se recurra al quintoceno y en una proporción de 150 g de materia activa
p ara los productos más recientes. T ras este tratam iento, se haran secar los
bulbos o dientes sobre un pequeño lecho y se esperará a que transcurra uno o
dos días para proceder a la plantación.
Si se desea conservar durante más tiem po los bulbos o dientes som etidos a
tratam iento, se puede sustituir en el proceso anterior el agua por una sustancia
planificante para papeles pintados.
La utilización de los productos empleados en estos procesos de tratam iento
de semillas ha seguido la misma evolución que en el caso del Sclerotinia minor
en las lechugas y escarolas (véase capítulo XII):
■— en los años 60 se recurría al quintoceno y m ás tarde al dicloran;
a p artir de 1970 se utilizó el benomilo, con considerables resultados
Positivos. Su actividad se prolongaba hasta la prim avera, pero los fracasos
fueron cada vez más frecuentes;
370 Enfermedades de las hortalizas
— en los años 80. las dicarboxim idas y, en concreto, la iprodiona y la
vinclo/.olina inicialmente presentaban unos resultados muy buenos, seguidos de
una baja de actividad. El producto más activo actualm ente es la procim idona
El gráfico de la figura 85 resume esta evolución a p artir de las observaciones
efectuadas por el IN RA-Burdeos sobre una parcela de monocultivo de ajo.
S. cepivorum no es el único parásito telúrico a com batir sobre el ajo y el
chalote. Por ello, más que recurrir a un tratam iento realizado exclusivamente
a base de procim idona. conviene utilizar una mezcla en la que ésta se combine
con un fungicida de am plio espectro.
I.as semillas de cebolla y de p uerro pueden ser som etidas a un bañ o de
fungicidas para prevenir los ataques de S. cepivorum. A unque actualm ente se
ha dejado de utilizar el calom clano (Mg.Cl.) en Inglaterra, tiem po atrás se
recurría a este producto. En la actualidad se recom ienda añadir de I a 2 g por
kg de semillas de un producto de tipo «dicarboxim ida» a una dosis de tiram tan
elevada como la que acosejábam os en el caso del carbón.
— Posibilidades de lucha biológica
S. cepivorum es sensible a los mismos agentes específicos (Coniothyrium,
Sporidesmium) o generales (Trichoderma. GliocUuiium) de destrucción de escle­
rocios que habíam os señalado en el capitulo I para los Sderotinia.
— Resistencia varietal
A nteriorm ente hem os señalado las diferencias de sensibilidad existentes en
el cam po entre los chalotes de Jersey y los chalotes grises.
% bulbos sanos recolectados
Figura 85.— P.volución d e los daños provocados por Srlrratium cepivorum en »na pareóla eri
monocultivo de ajo; eficacia de los tm iam icntos de semilla.s (el bcnouulo dejó de set utilizado .1
partir de 1979, la procim idona introducida en 1984) (resultados obtenidos en el IN'RA. Burdeos)
Enfermedades de los allium 371
Ninguna variedad de ajo se m uestra resistente : algunos clones obtenidos de
plantas supervivientes a las manchas de podredum bre blanca (ejemplo: «Rose
de Lautrec B.T.») no han confirm ado su resistencia en inoculación artificial.
Algunas variedades de cebolla son consideradas resistentes (ejemplo: «Ailsa
Craig»). En Estados U nidos y en Inglaterra se están tratando de poner a punto
métodos de inoculación estandarizados para redefmir las sensibilidades de diversas
especies de AUium e investigar los genitores con resistencia. U no de nosotros
había dem ostró la resistencia de AUium panicuiatum (subgénero de Allium .
sección Codonoprusum, que no ofrece ninguna esperanza de cruzam iento con
los AUium cultivados).
O tros hongos con esclerocios
Sobre el ajo, aunque de forma m enos frecuente que la Podredum bre blanca,
se aprecia en ocasiones una podredumbre negra, provocada por una cepa particular
de S. cepivorum, provista de esclerocios más gruesos que los de las cepas
com unes (1 mm ) y que no produce ningún tipo de micelio aéreo blanco tanto
sobre las plantas com o sobre el agar.
La podredum bre negra aparece en prim avera m ucho más pronto que la
podredum bre blanca y transform a la base de las plantas de ajo en un residuo
negruzco a principios de abultam iento (fig. 84 C).
Esta cepa de S. cepivorum parece estar ligada a los terrenos infestados de
AUium silvestres (ejemplo: AUium sphaerocephalum. A. vincule.)
No debemos confundir con S. cepivorum un inofensivo Sderotinia del suelo
de esclerocios planos, que se limita a invadir las túnicas externas de los bulbos
de ajo, síntom a análogo al del «fly-speck» de las manzanas.
Macrophomina phaseo/i puede com portarse de form a análoga, provocando
un débil punteado gris.
Sclerotium rolfsii raram ente se detecta sobre el ajo. Incluso en Israel se
aconseja el cultivo de la cebolla para hacer retroceder la infección de los suelos.
Sin em bargo, en G uadalupe, se ha podido detectar sobre el chalote, favorecido
por un tratamiento fungicida de los bulbos de siembra (captafol -I carbenda/.ima).
La situación se puede evitar añadiendo carboxina a este mismo tratam iento o
mediante la plantación de bulbos no som etidos a tratam iento (siempre que
estén exentos de AspergiUus).
Enferm edad de las raíces rosas
Es provocada p o r Pyrcnochueta terrestris, hongo de picnidios que ataca
únicam ente a las raíces. Primero las coloniza sin m atarlas coloreándolas de una
tonalidad rosa que se to m a de color rojo-vino a medida que éstas se van
secando.
No aniquila la producción de las especies productoras de bulbos, pero la
cosecha es reducida y la desecación más precoz.
372 EnfermeJada de las hortalizas
P. terrestris puede p erpetu arse sobre las raíces de n um erosas p lañ ías, en
particular en el m aíz, so b re cuyas raíces provoca el m ism o tipo d e coloración.
Las tem peraturas cardinales p a ra la infección son 16 -26*35 °C. La enferm e­
d a d . p o r ta n to , es m u y poco tem ible en los países oceánicos del n o rte de
Europa. Fn el M ediodía francés, sólo aparece a finales del proceso de m aduración
de los bulbos, los d a ñ o s m ás graves se d etectan sobre los cultivos estivales de
puerros.
P o r co n tra, ad quiere gran im portancia ta n to en las «bajas latitudes» (países
m editerráneos m eridionales, llanuras tropicales) co m o en un clim a continental
de veranos m uy cálidos (ejem plo: W isconsin en E stados U nidos). La sequía
agrava los daños, así co m o toda crisis que contribuya a com prom eter la nutrición
de las raíces4.
Las condiciones m editerráneas de gran insolación, favorables a la enferm edad,
perm iten tam bién liberar de ésta al suelo p o r solarización.
Se pueden constatar diferencias especificas y varié tal es de sensibilidad: Allium
fislulosum se m uestra p rácticam en te resistente a P. terrestris, m ientras qu e A.
cepa, A. sativum y A. porrum son sensibles, co n stitu y en d o una buena razón en
los países cálidos p a ra sustituir el pu erro p o r las cebolletas jap o n esas o el
anfidiploidc (cepa x fistulosum) «Beltsville bu n ch in g onion*>.
E n la cebolla la resistencia a P. terrestris o cu p a un lugar im p o rtan te en los
p rogram as de selección de E stados U nidos (W isconsin, Texas), Israel y Brasil.
Los tests se realizan tan to en recipientes a tem p eratu ra constante bajo
inoculación artificial (W isconsin), co m o en el cam po. Las cepas de Pyrenochaeut
difieren p o r su agresividad, pero no p o r su virulencia (clasificación varietal
constante). La resistencia es recesiva (2 genes, m ás m odificadores). Algunos
tests b asados en la utilización de una toxina del parásito se hallan en proceso
de puesta a punto.
F u sario sis
N ingún Fusarium solani parecc h ab er evolucionado en f. sp. virulenta sobre
Allium. Se observan casos de fusariosis de F roseum y F. oxysporum.
• Fusariosis basal del puerro
Se m anifiesta en form a de p o d red u m b re fuertem ente pigm entada de un
rojo m ás neto que el d e P. terrestris. localizado en la parte de las raíces en
c o ntacto con el disco y la base d e las vainas foliares. En F rancia se puede
d etectar en las explotaciones en las qu e qu e el pu erro ocu p a un a superficie
im portante.
Las cepas de F. roseum, var. culmorum que p ro v o can esta enferm edad son
m orfológicam ente m uy sim ilares a las que se aíslan de los cereales. P ero se lia
E n una prueba de rñ n o c u la á ó n de variedades del ajo realizada p o r el O Y D V , se ha constatad» ■
que la crisis vírica conduce a síntom as de -raiccs rosas» m ucho más graves que sobre los planta*
sanas, o sobre las p lan tas infectadas de form a crónica.
Enfermedades de los allium 373
p o d id o d e tectar que in vitro toleran dosis de extracto de ajo fresco que inhiben
to talm en te a las cepas aisladas de cereales (4 (?e-S. cepivorum tolera 7 <\ ). Estas
cepas pueden a ta c a r al ajo en inoculación artificial, p ero esta enferm edad
n u n ca se ha detectad o sobre el ajo en el cam po.
C o n tra esta enferm edad sólo se pueden aconsejar rotaciones que otorguen
una m ay o r im p o rtan cia a las dicotiledóneas.
• Fusariosis del disco en la cebolla y el chalote
E stá p ro v o cad a p o r F. oxysporum f. sp. cepae. T ra s u n a fase en que los
d a ñ o s son d e tipo «vascular»: am arilleam iento progresivo de las hojas que
com ienza p o r el vértice, oscurecim iento de los tejidos del disco (que constituye
el ta llo m ás c o rto de la p lan ta), se aprecia un oscurecim iento de las raíces y una
p o d red u m b re de la base del b u lb o , que puede proseguir a lo largo del proceso
de alm acenaje co n la ap arición de un micelio de color blanco-rosado. Las
tem p eratu ras cardinales p ara la infección son 15-27-32 °C.
D a d a su especificidad (m ientras que Pyrenochaeta se perpetúa en num erosas
p lan tas) la F usariosis d e la cebolla se halla m enos extendida que la enferm edad
de las raíces rosas, pero las parcelas co n tam in ad as tras sucesivos cultivos de
cebollas pueden ex perim entar im portantes d añ o s, que p o r o tra parte, pueden
co m b in arse con los de Pyrenochalea.
L a Fusariosis d e la cebolla es com ún en aquellos clim as en los que las
p lan tas al principio del en grosam iento del b ulbo se hallan expuestas a tem pe­
ra tu ra s muy elevadas.
E n E u ro p a, resulta verd aderam ente tem ible en Italia, concretam ente en la
región de la Emilia R o m an a, sobre la variedad «C ipolla d ó ra la di P arm a".
Algunas pruebas realizadas en contam inación artificial o en las parcelas infeciadas
d em uestran la gran sensibilidad de esta variedad en com paración con la m ayoría
de los tipos euro p eo s o am ericanos.
L a resistencia a F. oxy. f. sp. cepae es de n aturaleza poligénica con tendencia
d o m in an te; desde hace m uchos añ o s los seleccionadores am ericanos m uestran
g ran interés p o r el tem a. Los seleccionadores italianos h an podido m ejorar
considerablem ente sin introgresión alguna la resistencia del tipo « D ó rala di
P arm a^ a p artir de variedades extranjeras en cinco ciclos de selección recurrente,
co n serv an d o el tip o de b u lb o s y la ap titu d de alm acenam iento de esta buena
variedad.
E n Francia esta fusariosis com ienza a inquietar a los productores de chalotes
de tip o - Jersey». El co n ju n to de m edidas (term o terap ia de las sem illas, secado
de la cosecha con aire caliente) que han m ejorado considerablem ente el estado
san itario d e estos chalotes (nem atodos, Hotrytis spp.) han revelado la presencia
de esta enferm edad. Las clam idosporas de F. oxysporum son resistentes al calor
y a la m ayoría de fungicidas. A ctualm ente se in ten ta a ñ a d ir procloraz (el
fungicida m o d ern o m ás activo co n tra los Fusarium, y uno de los m enos fitotó-
xicos) al bañ o térm oterápico.
374 Enfermedades de las hortalizas
A n tra c n o s is de las c e b o lla s blancas
Está p ro v o cad a p o r CoUetotrichum circinans. c a p a / d e a ta c a r las hojas
la n to en condiciones cálidas y húm edas (Italia, P uerto Rico). Se tra ta , an te
todo, de un h o ngo del suelo de tipo C demaiiutn (conidias en fo rm a d e media
luna, producción de esclerocios).
P.l d añ o m ás g rav e qu e origina es la invasión d e las escam as ex tern as de las
cebollas blancas en proceso de m aduración, con form ación de estrom as negruzcos
y planos que a m en u d o se disponen en círculos concéntricos. La calidad de la
carne de la cebolla n o se altera, pero sí se resiente su presentación (fig. 86 B).
Las te m p eratu ras cardinales del CoUetotrichum son 10-26-30 °C ; los daños
se producen c u an d o la m adu ració n tiene lugar en suelo tem plado y húm edo.
L as cebollas de c o lo r (am arillas, rojas) nu n ca son a tac ad as, gracias a sus
Figura X6.— A lteraciones de los bulbos de la cebolla.
A: Podredum bre p ro v o cad a por Botrytis allii.
B: A ntracnosis de las cebollas blancas (puram ente superficial).
V: Podredum bre b acterian a lim itada a una e sc u n a carnosa en el interior del bulbo (sintoinJ
«Slippcry skin»).
Enfermedades de los allium 375
co m p u esto s fenoliticos inhibidores (ácido protocatéquico. catecol) de los que se
enriquecen las escam as en proceso de desecación.
E n E stados U n id o s, el p u erro y el chalote son considerados sensibles (los
chalo tes am ericanos son blancos).
Prácticam ente no existe ningún m étodo de lucha. Se d eb en reservar a las
cebollas blancas las parcelas m ás «nuevas» de la explotación y las m ás expuestas
a la acción del sol. E n condiciones m editerráneas debe tenerse cuidado con los
riegos tardíos.
Hollín o N eg reo de los b u lb o s d e ajo
Está p ro v o cad o p o r Helminthosporium allii. que m ás que co m o un p arásito
debe ser considerado co m o un com ensal.
A m enudo se halla presente en los bulbos de ajo (sobre to d o en las variedades
d e gruesos bulbos, co m o «B lanc de la D róm e» o «V iolet de C adours») ennegre­
ciendo sus túnicas externas a p a rtir de la base. Este enncgrecim icnto alcanza
g ran im p o rtan cia y puede resultar difícil de elim inar si se tard a dem asiad o en
co sech ar los bulbos en proceso de m aduración sobre suelo h ú m edo (torm entas
próxim as a la cosecha).
Para evitar este inconveniente se recom ienda proceder al arran q u e cuando
u n tercio de la longitud total de las hojas ya se ha to rn a d o am arillo y se seca
ráp id am en te. Si se recurre a un proceso de secado con aire caliente, se deben
ev itar la tem p eratu ra de 25 °C . ó p tim o térm ico del hongo. //. allii. po r supuesto,
pu ed e ser tran sm itid o a través de la siem bra cu a n d o el m icelio penetra hasta el
in terio r d e los intervalos en tre los dientes o cu an d o algunas fragm entos de
tú n icas exteriores ennegrecidas perm anecen pegadas.
Los tratam ien to s fungicidas de los dientes m ejoran la situación. E sta es o tra
d e las razones p ara a ñ a d ir un fungicida de am plio espectro.
E n ferm ed ad v e rm ic u la r
A unque algunas cepas de Xfeloidogyne incógnita (A frica. A ntillas) p uedan
a ta c a r las raíces de los Allium en condiciones cálidas, la m ás grave am enaza está
constituida p o r el N ematodo de los tallos y los bulbos Ditylenchus dipsaei.
D. dipsaei ataca a m ás de 400 especies vegetales: dicotiledóneas, gram íneas,
liliáceas. La especie se subdivide en razas que atac an gam as de huéspedes muy
restringidas. La que ataca a los Allium puede perpetuarse sobre: avena, rem olacha,
ju d ía , guisante, h ab a y espinaca.
luis ad u ltas pueden alcanzar 1 m m de longitud (fig. 29). I). dipsaei es un
endoparásitn que se d e sp la/a de form a activa en los tejidos vegetales: tallos,
vainas foliares.
Penetra la base d e las vainas foliares de los Allium p o r los pun to s de
em ergencia de las raíces y puede invadir las vainas de bajo a arrib a y el disco.
376 Enfermedades de las hortalizas
Las plantas jóvenes de cebolla (y mas raram ente de puerro) invadidas,
adquieren un aspecto raquítico, torcido e hinchado y poseen una base espesa.
Originan bulbos que presentan escamas externas de aspecto harinoso que derivan
fácilmente en una podredum bre nauseabunda. Es. sobre todo, en el chalote
donde este fenóm eno de alteración de las túnicas externas es predom inante.
En el ajo, el ataque, que se manifiesta sobre todo a principios de la fase de
engrosam iento de los bulbos, afecta fundam entalm ente a la base de las vainas
foliares externas y al disco. Ello provoca un apretam iento por la base de los
bulbos acom pañado de una podredum bre rojiza (tig. 84 D). I-as hojas de las
plantas de ajo adquieren una coloración entre roja y violácea (y no amarilla
com o ocurría en la podredum bre blanca).
Las tem peraturas cardinales para la infección y el desarrollo de los daños
son 10-22-30 °C. En el suelo, los Ditylenchus no sobreviven m ucho tiempo a
35 ° C
El inóculo puede perpertuarse de dos formas:
— Nematodos que abandonan el tejido del huésped para pasar a conservarse
en el suelo bajo form as de larvas en 4 0 estadio, hasta más de cinco años y a
multiplicarse eventualmente sobre otros cultivos sensibles o sobre malas hierbas.
Los suelos arcillosos son los m ás favorables para su conservación.
— Larvas en el m ism o estadio que se conservan en estado de anhidrobiosis,
enrolladas sobre ellas mismas, ju n to con las semillas de cebolla o los bulbos y
dientes de chalote o d e ajo que habiendo sufrido ataques ligeros han pasado
desapercibidos en la cosecha.
En el prim er caso, los ataques se manifiestan en zonas ovales que puedan
alcanzar diversas decenas de m , en el segundo caso en focos más numerosos,
de tam año restringido.
En los Allium reproducidos por via vegetativa, la infección puede permanecer
latente en los lotes de «simientes» durante m uchos años, pudiendo revelarse de
forma drástica en un año favorable (primaveras precoces y lluviosas, temperaturas
com prendidas durante m ucho tiem po entre 15 y 28 °C).
• Medios de lucha
El examen de D. dipsaci supone recurrir a todo un conjunto de medidas que
afectan tanto al terreno com o a las semillas:
— Rotaciones
En contra de los precedentes sospechosos que anteriorm ente señalábamos,
son aconsejables los precedentes trigo, cebada, gramíneas forrajeras, patata,
girasol, alfalfa, lechuga, col y pimiento. Es indispensable, tam bién, elim inar la>
malas hierbas.
— Desinfección del suelo
Si se efectúa por m edio de dicloropropeno o de metam-sodio permite aum en­
ta r considerablem ente las cosechas en suelos contam inados. Sin em bargo, no
Enfermedades de los allium 377
elimina com pletam ente la población de Ditylenchus, de m odo que el terreno
puede encontrarse contam inado al final del cultivo. N o es aconsejable utilizar
ncm aticidas que contengan brom o sobre los Allium, pues éste resulta fitotóxico.
Algunos tratamientos insecticidas dirigidos contra la mosca (Hylemta antigua)
en el cultivo de cebolla pueden repercutir sobre Ditylenchus: carbofuran. triclo-
ro n at. terbufos. Su sensibilidad a tem peraturas superiores de 35 °C permite
aconsejar la solarización en condiciones mediterráneas.
— Medidas que conciernen a las simientes
l a s más prestigiosas firmas productoras de semillas no deberían practicar
la venta de semillas de cebolla contam inadas.
Para las especies de multiplicación vegetativa es indispensable la com pra de
simientes certificadas (en los países donde se practica una selección sanitaria).
En Francia los lotes de simientes son som etidos a un análisis nematológieo
(tolerancia: 0) de generación en generación y los campos de producción verificados
com o indemnes.
En caso de duda se puede recurrir a la termoterapia con agua caliente, este
delicado m étodo, por supuesto, debe de ser aplicado a las prim eras generaciones
de semillas, bien de form a sistemática, o bien de form a ocasional, en aquellos
lotes particularm ente dudosos.
Los Dilylenchus móviles perecen si son som etidos durante dos horas a 43 °C
o a 44,5 °C durante una hora. Estas son las tem peraturas convenientes para el
tratam iento de los chalotes, que se debe practicar entre la cosecha y su salida de
la fase de «letargo» (de agosto a febrero en el N orte de Francia). Al agua de
remojo se le añade un I % de una solución de formol comercial, que, actualmente
tiende a ser sustituido por un fungicida menos molesto para el personal (benomilo.
procloraz) en una dosis doble de la recomendada para ios caldos de pulverización.
T ras esta operación, practicada habitualm entc en recipientes de varios m ' con
circulación de agua y term ostato, se dejan secar los bulbos en un lecho de poco
espesor.
A unque la selección sanitaria del chalote comenzó a practicarse en Francia
m ucho más tarde que la del ajo, durante los años 70-80 . se convirtió en un
hecho generalizado entre algunos productores, que aplicaron un tratam iento
sistem ático a todas sus «semillas» antes de !a plantación.
La m ayoría de los nem atodos del ajo se hallan en estado de anhidrobiosis.
La época ideal para aplicar el tratam iento y de prevenir la posible fitotoxicidad
que puede entrañar el hecho de que el letargo se halle en su etapa final, es la del
m es siguiente a la cosecha (finales de julio-agosto), en la que se pueden rem ojar
bulbos enteros.
En los años sesenta aconsejábam os rem ojar los bulbos (una parte de bulbos
p o r cada dos partes de agua, ejemplo: 50 kg en 1001) en agua a 55 °C. dejándola
enfriar d urante una hora hasta 44 °C. Actualmente C a u b e i . aconseja un remojo
previo durante diez, horas en agua fría (para despertar a las larvas de su
anhidrobiosis) seguido de una term oterapia de una hora de duración a 48,5 °C.
378 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de los allium 379

T am bién se puede co n sid e ra r la posibilidad de ap licar o tro s m étodos de Pseudomonas cepacia provoca la p o d redum bre de las escam as exteriores de
lucha: la fum igación c o n b ro m u ro de m etilo (4() g/nV d u ran te 20 h. o 80 la cebolla a p artir de co n tam inaciones del cuello del b u lbo en tiem po húm edo.
d u ran te 10 horas), aplicable únicam ente en establecim ientos au to rizad o s. Fl Los d añ o s se manifiestan sobre todo en proceso de alm acenam iento. Las medidas
rem ojo en frío en soluciones nem aticidas se halla en proceso de experim entación, destinadas a co m b a tir Botrytis allii son efectivas tam bién co n tra esta bacteria,
con productos todavía n o au to rizad o s p ara este uso y fácilm ente fitotóxicos cuyo parasitism o es suficientem ente dud o so com o para intentar utilizarlo com o
(ejemplo: foxim). agente de lucha biológica co n tra la Botrytis.
Pseudomonas gladioli var. alliicola es considerado agente de la podredum bre
Resultados de las pruebas realizadas sobre ajo rosa en terreno fuertemente infestado p a rd a de una o d e d o s capas internas del b ulbo de la cebolla, fenóm eno que
constituye un inconveniente para su consum o (en inglés «slippery skin»). Se
Tratamiento % plantas Ncmatodos per su p o n e que el origen de la infección reside en el cuello del bulbo (fig. 86 C).
Dosis 100 Kj> C'osccha t/h a (4>
de semillas afectadas planta (mayo)
Sin em bargo, parece que p o r lo m enos en las regiones cálidas, pueden ser
T iabendazol 300 g 28 8.55 a 6
600 g 32 8.40 á b 13 aislad as de las zonas d a ñ a d a s bacterias m uy diversas (Pseudomonas. Erwinia.
Benom ilo 48 8,60 a
Aerobacter spp. ) .
300 g 50
600 g V 8.05 be 22 Presentes en can tid ad m ínim a en los tejidos sanos, pueden desarrollarse en
Iprodiona 300 g 70 4.85 be 353 el in terio r de aquellos b u lb o s que han padecido tem peraturas m uy elevadas
600 i; 77 3.60 c 211 d u ra n te el proceso de m ad u ració n (los suelos negros se recalientan a m ás de
(*) F\lr.ipoUidi> ;i partir de parcelas experimentaos. 40 °C en la superficie).
Pseudomonasfluorescens, aunque es considerada com o una bacteria saprofita
N o debem os su b estim ar el efecto secundario que p rovocan o tro s productos y carente de agresividad p a ra la m ayoría de las plantas, se ha reconocido que
utilizados en el tratam ien to de sem illas, en p a rtic u la r frente a la po d red u m b re es cap a z d e provocar en el ajo la «enfermedad del café con leche»: podredum bre
blanca: el tiabendazol, y en m en o r m edida el benom ilo (cf. resultados obtenidos de las vainas externas del falso tallo, d e consistencia viscosa y de color beige,
p o r C aubei en el 1NRA de Rennes en 1988). que aparece en prim averas con tiem po húm edo sobre cultivos densos y forzados
con nitrógeno.

— Posibilidades de lucha biológica
El hongo n em ató fag o Arthrobotrys irregularis es el m ás eficaz f rente al D.
dipsaei. A plicado experim entalm ente al suelo, reduce las poblaciones en terrenos
fuertem ente co n ta m in a d o s e im pide totalm en te el a taq u e en caso de infección
ligera.
IV. Bacteriosis
S obre los Allium se h an citado n um erosas bacterias. I j i m ayoría de ellas
presentan un p arasitism o poco claro que to d av ía n o h a sido com pletam ente
a cla rad o , a excepción del de Pseudomonas syringae pv. porri, e stu d iad o en
F rancia p o r R. S a n s ó n . Provoca sobre las h ojas del p u erro lesiones d e form a
a larg ad a y translúcidas que m ás tard e se to rn a n am arillentas. E stas hojas
a dquieren una form a arq u e a d a . Se puede ob serv ar tam bién sobre los escapos
florales: lesiones ovales necrólicas en su centro. AI ser el pu erro m uy sensible
a la fitotoxicidad del co b re es difícil la lucha co n tra esUi en ferm edad, qu e se ve
favorecida p o r el exceso d e una fertlización nitrogenada.
E sta p o d red u m b re que se extiende hacia ab ajo , puede colorear de m arró n
las túnicas externas y los tabiques internos del bulbo, d epreciando la cosecha.
P. fluorescens puede a ta c a r los bulbos p o r sí sola, pero los estragos son más
graves cu an d o ap arece asociada con Ditylenchus dipsaei colonizando las vainas
externas.
E sta virulencia ele P. fluorescens, que puede parecer a n o rm al, ha sido de­
m o strad a p o r R. S a n s ó n . Se puede su p o n er que el ajo , protegido p o r su
potencia antibiótica, con un p H celular próxim o a la neutralidad puede encon­
trarse a la m erced d e bacterias que presenten una tolerancia a la alicina.
L a term o tarap ia p o r m edio de un bañ o ad icionado de fortnol es un m edio
m uy indicad o p ara los lotes de semillas que hayan m anifestado ataques ligeros,
au n q u e la transm isión del «café con leche» p o r las sem illas sea m uy irregular.
D eb e recordarse qu e la M osca de la cebolla fllylem ia antiqua) vive en
estrech a asociación con Erwinia carotovora: las heridas provocadas p o r sus
larv as en tran en delicuescencia y las bacterias se nutren del caldo así obtenido.
L o s chalotes son fácilm ente atacado s p o r esta m osca (acom pañadla de la
«M osca de los bulbos», Eumerus strigatus) en el m om ento en q u e los bulbos se
ab ren y com ienzan a eng o rd ar. C om ienzan a podrirse a p a rtir de la base.
380 Enfermedades de las hortalizas
V. Enferm edades criptogámicas de las hojas y vainas
que pueden contam inar eventualm ente a los bulbos
M ildius
En el género Allium podem os detectar dos tipos de mildius diferentes, uno
ataca preferentem ente a la cebolla y al chalote: Peronospora destructor, el otro
preferentemente al puerro: Phytophthora porri.
Este últim o de form a ocasional tam bién puede atacar a la cebolla, con
síntom as similares a los del puerro.
• El mildiu de la cebolla
Aparece en form a de un aterciopelado de color malva sobre las hojas
cilindricas o sobre los escapos florales de la cebolla o el chalote.
A tem peraturas próxim as a su óptim o (tem peraturas cardinales 3-11-25 °C)
puede invadir hojas enteras sin que se manifieste necrosis alguna.
A tem peraturas m ás elevadas (ejemplo: 11 °C por la noche y 20 °C por el
día) su crecimiento es m ucho menos rápido, las manchas presentan form a oval
con una discreta zoníficación, su centro se deseca adquiriendo una coloración
beige claro (fig. 87), m ientras que éstas continúan creciendo en su periferia. I.a
esporulación y la infección por lo general tienen lugar a lo largo de la noche,
viéndose favorecidas p o r las gotas de rocío. La incubación dura un mínimo de
diez días.
Son suficientes algunas horas de tiempo seco y cálido durante el día ( > 25 °C)
para que las esporas m ueran y la epidem ia se detenga.
I.as lesiones secas se recubren de fructificaciones de Stcmphylium vesicarium
de color verde negruzco, invasor secundario bastante habitual.
Peronospora puede conservarse de una estación a otra de dos maneras
diferentes: p o r medio de oosporas form adas en los tejidos foliares al final de la
epidemia (se pueden conservar en el suelo durante cuatro ó cinco años) o bajo
la forma de micelio en los bulbos: cebollas «porta-granos», pequeñas cebollas
denom inadas «de M ulhouse», utilizadas p ara la producción de otras de mayor
tam año, y chalotes. Hn este últim o caso, la term oterapia que a continuación
aconsejamos es m uy efectiva para eliminar el micelio interno.
Se debe de luchar contra el mildiu de la cebolla:
— tra tan d o de reducir el núm ero de focos primarios: rotación de cinco
Figura 87.—Mildiu tic la cebolla (Peronospora destructor): lesión sobre hoja, desarrollada .1
temperaturas que oscilan entre 11 y 20 °C que, com o consecuencia, acusa una /.onificaciótt. l-:n
Stcmphylium saprofito coloniza el centro de la mancha.
Enfermedades de los alhum 381
años, separación de los cultivos «porta-granos» y de los cultivos destinados a
la producción de bulbos, term oterapia, etc.
— y cventualmente p o r medio de tratam ientos quím icos en vegetación,
practicados de forma repartida a lo largo del periodo en que las tem peraturas
medias se hallan com prendidas entre los 10 y los 15°C (m arzo-abril en el
M ediodía francés, m ayo-junio en Bretaña). La calidad de la pulverización es
indispensable para que los resultados sean positivos: una pulverización neumática
bien practicada, perm ite una m ejor adherencia de los productos a las hojas.
Si se utilizan productos no sistémicos (ejemplo: los clásicamente aconsejados
m aneb o m ancozeb) los tratam ientos se deben espaciar de ocho a diez días en
los cultivos destinados a la producción de bulbos. Los antim ildius sistémicos
(ejemplo: asociación cim oxanilo 4- oxadixil + m aneb), que se aconsejaban
d urante los años ochenta en Provenza, pueden resultar m ucho más eficaces en
caso de lluvias repetidas.
Los cultivos «porta-granos» resultan todavía más difíciles de proteger. Si se
realizan a partir de bulbos-m adre, éstos deben proceder de cultivos indemnes.
En los escapos florales, una sola lesión puede acarrear la fractura y pérdida
de la umbela. Su rápida elongación mantiene en su base una zona no tratada.
Si se recurre a productos no sistémicos. se debe de aplicar el tratam iento una
vez por semana.
Las plantaciones densas, el exceso de nitrogeno y un defectuoso drenaje
(p o r germ inación de las oosporas en el borde de los charcos) favorecen el
mildiu.
T anto el chalote gris com o el de tipo «Jersey» son sensibles al mildiu. De
entre las diversas variedades de cebolla, en los Estados U nidos la denom inada
«Calred» ha sido citada com o resistente.
Más recientemente en Alemania, K o f o f t y Z i n k f r n a g f i . entre 25U cultivares
exam inados no han podido encontrar ningún Allium cepa resistente, motivo
por el cual proponen la utilización a largo plazo de una resistencia que proviene
del Allium roy/ei que se sirve de A. fistulosum com o «especie-puente».
• Mildiu del puerro (fig. 8 8 B)
Está provocada p o r Phytophthora porri. cuya presencia tam bién ha sido
detectada sobre cebolla en H olanda. Su nom enclatura inglesa «White tip o f
leek » no es del todo exacta, pues las lesiones foliares, prim ero lividas y más
tard e blancas y secas, pueden aparecer tanto en los bordes com o en las puntas
de las hojas. En am bos casos presentan form a alargada (5 a 6 x I a 2 cm). Las
conidias son de aparición fugaz y poco perceptibles a simple vista. En los
tejidos contaminados se form an numerosas oosporas. Las temperaturas cardinales
pueden estimarse en 1-17-25 °C.
En el M ediodía francés, los daños comienzan a manifestarse en octubre y
prosiguen a lo largo de todo el invierno si éste es suave y lluvioso. En Bretaña,
tam bién se aprecian estos daños sobre los -puerros de invierno». Las plantas
contam inadas precozm ente pueden volverse enanas, las hojas atacadas hacen
382 Enfermedades de las hortalizas
Figura 88. D añ o s foliares sobre puerro.
A: A lté rn a n o s» ,
B: Mildiu
que la cosecha ad q u iera un mal aspecto y se m archite rápidam ente. Allí tam bién
se puede detectar la presencia de un Stemphylium co m o invasor secundario.
La infinidad de p ru eb a s fungicidas realizadas en el IN R A -M ontfavet co ntra
este m ildiu h an d e m o stra d o la extrem a sensibilidad del p u erro al co b re (num e­
rosas m anchas necróticas blancas). En los a ñ o s sesenta el m aneb y el folpet
resultaban eficaces co n frecuencias d e trata m ien to de 15 ó 20 días.
El m etalaxil y el furalaxil se m uestran eficaces in vitro (resultado: G K ISP.
B retaña), pero to d av ía n o h a n sido ex perim entados ni au to rizad o s en el cam po.
B o try tis
Los Allium p u ed en ser atacad o s p o r diversas Botrytis. B. cinerea (en cierto
m odo al igual q u e o c u rría en el caso de la H a b a ) puede p ro v o car pequeñas
m anchas blancas (1 m m d e diám etro ) que no adquieren m ay o r extensión.
Se han señalado cu a tro tipos d e Botrytis especializadas en los Allium . que
pueden provocar considerables daños ta n to d u ran te la vegetación, com o d urante
Enfermedades de los allium 383
el alm acen am ien to de los bulbos: B. squamosa y B. allii en la cebolla y el
ch alote; B. porri en el p u erro y el ajo
Según las especies, p red o m in a bien el a taq u e sobre hojas o vainas, o bien
los d añ o s propios del alm acenam iento.
• Botrytis squamosa (en inglés: Onion blast)
Esta Botrytis. cuya fo rm a perfecta Botryotinia squamosa fue descrita po r
V 1 1 n n o t-B o u rg in. es un im p o rtan te parásito foliar de la cebolla, capaz de
desarro llarse en el m esofilo a p a rtir de lesiones iniciales análogas a las de B.
cinerea. qu e evolucionan en m anchas blancas que pueden alcanzar hasta 4 mm
de d iám etro , m uy n um erosas en la extrem idad de la hoja, que acaba po r secarse
(ííg. 89).
Las fructificaciones de B. squamosa so n fugaces, blanquecinas y pueden
apreciarse en tiem po h ú m edo en la extrem idad de las hojas necroseadas.
La infección se ve favorecida p o r los períodos h úm edos (lluvias, rocío) y las
tem p eratu ras m edias del o rden de 18 °C . El ó p tim o p ara la germ inación de las
conidias se sitúa a 14 °C y para el crecim iento del micelio en 24 °C.
Los cultivos de cebolla m ás atacados son aquellos p lan tad o s en o to ñ o a
p a rtir de p lantas producidas en las siem bras de agosto y septiem bre (Sud-O cstc
de Francia).
Los d añ o s pueden ser graves en sem illero y proseguir en el cam p o hasta la
tem p o rad a de las h eladas (que detienen la progresión de la enferm edad) y m ás
tard e resurgir d u ra n te la prim avera siguiente. B. squamosa puede participar
ju n to con B. allii en el sín to m a «podredum bre dei cuello» (consultar siguiente
a p a rta d o ).
Se perpetúa p o r m edio de sus esclerocios q u e se form an sobre las plántulas
m u ertas y sobre las escam as externas de los bulbos infectados. Suelen germ inar
p o r vía conídica y en ocasiones producen apotecios.
B. squamosa (a diferencia de B. cinérea) puede ser co m b atid o p o r una
am p lia gam a de fungicidas: etilenobisditiocarbam atos. tiram , cobre (atención a
la fitotoxicidad), así co m o p o r bencim idazoles y dicarboxim idas.
Iva protección de sem illeros es esencial p ara las cebollas repicadas.
B. squamosa es uno de los hongos que puede a tac ar las hojas de los chalotes,
cuyos pro g ram a s de tra ta m ien to deben tra ta r de co n tro lar este tipo de Botrytis
ta n to co m o el m ildiu.
• Botrytis allii
Se desconoce su fo rm a perfecta. Este p arásito n o se m uestra excesivam ente
agresivo con las p lan tas en vegetación. Sólo ataca las hojas senescentes a p artir
de lesiones iniciales sim ilares a las de B. cinerea.
La cuarta cspecic, H byssoidea. m iccliana y esclerótica ha sido descrita en los E stados Unidos
(Wi.Noonsin. Illinois), provocando en los bulbos daños análogos a los de ti. allii. La Europea» hand
book ofplant distases, la considera com o una especie sinónim a de B. porri (¿?).
384 Enfermedades de las hortalizas
Figura 89.— Daños de Botrytis squamosa sobre cebolla (A), l n B. desecación no parasitaria de ja-
puntas de las hojas.
Puede provocar m arras de nascencia en las plántulas e invadir los bulbos de
cebolla y chalote en la etapa final de la vegetación, tras la contam inación del
cuello del bulbo en el m om ento en que éste se reblandece durante el proceso de
maduración. En el cam po, o en los locales de conservación, sus esporas también
pueden germ inar en la sección del cuello en el m om ento de proceder a su
disposición en cajas o sacos.
I-a podredum bre se inicia en la parte superior de los bulbos, e invade las
túnicas externas. El aterciopelado de B. allii es más com pacto, más corto y más
claro que el de B. cinérea (fig. 86 A).
Tras un desarrollo conídico se form an esclerocios en forma de corteza
abom bada, de 2 a 3 m m . Los esclerocios aseguran la conservación del hongo
(cajas o sacos insuficientemente limpios, locales mal barridos). El hongo también
puede ser transportado p o r las semillas. En Estados Unidos, donde se otorga
Enfermedades de los allium 385
a este tipo de perpetuación gran im portancia, tratan de producir semillas en
zonas áridas, que para m ayor precaución son tratadas con benomilo o iprodio-
na.
En el chalote los tratam ientos de bulbos de «simiente» p o r term oterapia
(chalotes de Jersey), o los baños fungicidas practicados antes de proceder a la
plantación (chalotes grises, idénticos productos que los recom endados para
com batir S. eepivorum) contribuyen a la lucha contra B. allii.
Los tratam ientos fungicidas del cam po orientados a com batir otros parásitos
foliares (mildiu, R. squamosa) tam bién pueden reducir el inoculo.
La principal mejora en la lucha contra Botrytis allii, en los países en los que
se procede a la cosecha en condiciones húm edas (H olanda en el caso de la
cebolla, Bretaña en el del chalote), ha sido la adopción del secado con aire
caliente, en silos ventilados, desde la recolección, con control de la tem peratura
y de la hum edad del aire insuflado (al principio del secado, 30 °C, 60 % de
hum edad y necesidad de 150 m '/h o ra /m ' de bulbos).
Existen im portantes diferencias de sensibilidad varietal a Botrytis entre los
cultivares de cebolla y de chalote.
E n la cebolla, las variedades de sabor dulce, pobres en m ateria seca (ya sean
blancas, amarillas o rojas) son particularm ente sensibles (ejemplo: la cebolla de
San M arcial, variedad consum ida preferentem ente en Nímes para desayunar).
Sin du d a, una selección recurrente para el buen alm acenam iento resultaría muy
eficaz, pero podría contribuir a la pérdida de sus cualidades organolépticas.
La mejor hom ogeneidad de los híbridos Fi asegura una m aduración agru­
pada. que permite proceder a la cosecha en la fecha óptim a. El p o n e erguido
de las plantas constituye tam bién un factor favorable.
Los chalotes grises son extrem adam ente sensibles a Botrytis, lo que sin
duda explica que sólo puedan ser cultivados en climas mediterráneos.
• Botrytis porri
Esta botrytis posee una form a perfecta, Botryotinia porri. A taca las vainas
foliares del ajo y del puerro (aterciopelado gris sim ilar al de B. allii). Sobre el
ajo provoca, adem ás, podredum bes de bulbos que comienzan por la parte
superior (al contrario de lo que ocurre con .S'. eepivorum ). con form ación a nivel
del suelo de grandes esclerocios de forma contorneada y de consistencia en un
principio gelatinosa y después carbonácea (tlg. 84 A).
B. porri puede ser transm itida por las ‘«simientes» del ajo y atacar a las
plantas jóvenes tras su plantación.
Alternaría porri
L a Alternariosis de los Allium ataca tanto a las especies de hojas cilindricas
com o a las de hojas planas (A. ftsíulosum es, sin em bargo, m ucho menos
sensible que A. cepa).
386 Enfermedades de las hortalizas
Las manchas sobre las hojas o sobre los cscapos llórales son ovales, más o
menos zonificadas y se recubren de un fieltro pardo de esporas de Alternaría
(fig. 88 A). La lesión, a m enudo, adquiere una tonalidad púrpura (pigmento
producido por algunas cepas del hongo), de donde procede la denom inación
inglesa «purple hlotch».
Conviene rem ontarse al capítulo I para revisar las características generales
de la epidemiología de Alternaría.
A. porri tiene por tem peraturas cardinales 15-26-34 °C. las cuales resultan
m ucho más elevadas que las del mildiu o las de Botrytis. En Francia no se
detecta más que sobre los cultivos estivales de puerros del Sud Oeste, de ve/ en
cuando en los cscapos florales de esta especie.
Por contra, en condiciones tropicales húm edas. A. porri se convierte en el
principal parásito foliar de los AHium.
A la acción favorable del clima sobre el parásito se añade, en suelo lerralitieo
ácido y descalcificado, una acción sensibilizadora sobre la planta. La situación
provisionalmente m ejora de forma más efectiva si se añaden 100 g de caliza
molida por m etro de surco de plantación, o 5 % en volumen en las bandejas de
siembra, que aplicando tratam ientos fungicidas. La resistencia de la cebolla a
Alternaría es uno de los principales objetivos de los seleccionadores brasileños.
La gravedad de la enferm edad en el puerro en condiciones tropicales es otra de
las razonen para reemplazarla por las cebolletas japonesas o el «Beltsville bunching
Onion».
Royas de los Allium
Los Allium pueden albergar un cierto núm ero de Royas: por ejemplo.
Puccinia asparagi (R oya del Espárrago) y las form as ecidicas Caeoma. que se
corresponden con las de Xfelampsora de sauces y álam os (ecidios sin cuello).
Las más im portantes son royas autoicas som etidas a los Allium: Puccinia de
teleutosporas bicelurares (/>. allií. P. porri). Uromyces de teleutos poras unicelulares
(U. ambiguus).
Tam bién existen form as interm edias (P. mixta en la cebolleta).
Los Allium cultivados no son precisamente los más sensibles a las royas: A.
polyanthum, el «puerro de las viñas- es m ucho más sensible que el puerro
cultivado o el ajo, y puede servir como medio de advertencia de la evolución de
la enfermedad, situación que hace que su cultivo sea útil. C ultivado entre toda
una colección de variedades de ajo y protegido de la Roya, A. polyanthum
produce dientes de calibre muy grande, pero que desafortunadam ente un año
más tarde producen plantas altamente virosadas. ¿Puede ser que en la naturaleza
la Roya quem e sus hojas bastante pronto para protegerlas de los virus...?
M ientras que en Estados Unidos y en Jap ó n Puccinia porri es bastante
com ún y puede llegar a atacar todos los Allium cultivados (incluso al A. fistu-
Enfermedades de los allium 387
losum). en Francia e Inglaterra las Royas son muy poco frecuentes sobre
cebolla y P. Allií predom ina sobre puerro y ajo *.
En un principio am bas especies pueden distinguirse por sus uredosporas
(más grandes en los P. porri) y la estructura de las teleutosporas, compartimentada
p o r «parálisis» en los P. allií.
Las uredosporas de P. allii son de color anaranjado y aparecen tic forma
abu n d an te sobre las hojas, haciendo estallar su epidermis. Las teleutosporas
son muy abundantes al final de la vegetación en el ajo (fig. 90) y bastante
extrañas en el puerro.
La forma ecidica es m uy poco com ún. La perpetuación de P. allii se atribuye
a su supervivencia en el estadio II en los cultivos escalonados de puerro y en los
Allium silvestres.
Los ataques de roya sobre el puerro parecen m ucho m ás graves en el norte
de Europa (Bélgica. Inglaterra) que en Francia.
La roya del ajo causa estragos principalmente durante las primaveras me­
diterráneas. generalmente a lo largo de los dos meses que preceden a la cosecha.
Las pérdidas de rendim iento pueden ser evaluadas en un 2 0 % para un ataque
caracterizado.
El óptim o de desarrollo de P. allii se sitúa alrededor de los 18 °C, con una
incubación de unos veinte días. En condiciones m editerráneas posiblemente
pueden sucederse en el ajo dos ciclos de contam inación. El prim ero tiene lugar
a tem peraturas frecuentem ente inferiores a los 18 °C y quizás tenga una incu­
bación más larga, razón p o r la cual en el M ediodía francés se aplaza el inicio
de la infección hasta el mes de marzo.
Por tanto, se aconseja practicar pulverizaciones de m aneb o mancozeb a
p artir del 15 de m arzo, que se deben repetir cada 15 dias, hasta totalizar un
global de 4 ó 5. Este program a, sin em bargo, puede fracasar a lo largo de
prim averas excepcionalmente lluviosas. Algunos agricultores han solucionado
esta situación utilizando fungicidas más m odernos (ejemplo: propiconazol).
En el ajo se aprecian diferencias de sensibilidad: en colecciones del Mediodía
francés, algunas variedades procedentes de Extrem o O riente se muestran m ucho
m ás afectadas que las nuestras (en ensayos realizados con P. porri).
Los seleccionadores ingleses comienzan a preocuparse por la resistencia del
puerro a la roya. A p artir de la heterogeneidad de varias poblaciones de esta
especie alógam a, han encontrado una m ayor variabilidad intra va ricial que
intervarietal....
Sin d uda alguna, una selección recurrente que origine poblaciones homoge-
neizadas y más tarde variedades sintéticas conseguirá m ejorar en el puerro el
nivel de resistencia a la roya.
Stemphylium vesicarium se com porta com o un invasor secundario de las
m anchas de roya, pudiendo am pliarlas por medio de una zona blanca seca.
• FJ P. porri dctcctado en California por S m rtr y M r N ao en ajo. no ataca, sin cmhargo. a la
cebolla.
388 Enfermedades de las hortalizas
Diversos parásitos foliares
Ya hemos insistido sobre el carácter de invasor secundario de Stemphylium
vesicarium. Pero ¿es capaz de inducir manchas foliares por sí solo? Es muy
difícil de responder a esta pregunta, considerando que las cepas de Alternarla
porri, de conidias desprovistas de pico filiforme, pueden ser contundidas con
Stemphylium.
Hetcrosporium allii. cuyas esporas son similares a las de los Helmithosporium,
pero erizadas de pequeñas púas, ha sido señalado com o agente de las manchas
negras foliares de lodos los Allium cultivados (manchas grises, pequeñas, elípticas.
Enfermedades de los allium 389
fieltro de color oliváceo). Actualmente en el Oeste de Francia se ha detectado
un recrudecim iento de este parásito.
Cercospora duddiae invade las vainas foliares de los AUium en condiciones
tropicales.
Lepioirochila porri. hongo citado en H olanda, provoca sobre las hojas del
puerro manchas blancas, alargadas, provistas de apotccios.
V I. Conservación de los bulbos:
fisiología, hongos, ácaros
Además de las bacterias y Botrytis descritas con anterioridad, los bulbos de
cebolla, chalote o ajo pueden ser invadidos por cepas tic mohos banales tolerantes
a los principios antibióticos de los AUium. Los m ás frecuentes son Asperóntus
niger y algunos PeniciUium (cepas tolerantes a la allicina de P. corvmhifcrwn y
P. cyclopium).
El óptim o térmico de AspergiUus es alto (30 °C). se com p o n a de form a
particularmente agresiva sobre cebolla y chalotes tropicales en los países cálidos.
El de los Pcnicillium se sitúa m ás bajo (20-25 °C). Estos se manifiestan,
sobre lodo, en el ajo en proceso de alm acenam iento, a partir de tem peraturas
superiores a 5 °C.
El inoculo de estos mohos es de origen muy variado: suelo, polvo atmosférico,
cajas, paredes de los locales. En las especies de multiplicación vegetativa pueden
ser transm itidos p o r las «simientes». Los tratam ientos fungicidas de rem ojo de
los bulbos o dientes antes de la plantación pueden influir en la contam inación
de la cosecha. N osotros hemos «blanqueado» lotes de chalotes tropicales muy
atacados de Aspergillus con un preparado comercial a base de captafol *
carbendazima. En el caso de PeniciUium se aconseja añadir un fungicida de
am plio espectro al tratam iento de las «semillas» del ajo. Pero el uso repelido de
un solo producto puede m otivar algunos accidentes: en la zona francesa de
Tarn-et-G aronne, d urante los años setenta se detectaron cepas de PeniciUium
resistentes no sólo a la allicina, sino tam bién al benomilo.
Una fuerte infectación de un lote de semillas de ajo producida por Pcnicillium
puede traducirse en una '-podredumbre verde** de la carne del diente plantado,
que origina síntom as de am arilleam icnto en las hojas de las plantas jóvenes y.
eventualmente, su muerte. Este tipo de ataque es favorecido por las fuertes
lluvias de diciembre que siguen a una plantación en suelo seco.
1.a sensibilidad de los bulbos a estos m ohos depende de su estado nuiricional
y fisiológico.
• Nutrición
C uando en la región francesa de A rdeche se com enzaron a practicar nuevos
cullivos de ajo destinados a la producción de simientes, algunos lotes de «Blanc
de la Dróm e» se m ostraron sensibles a las podredum bres provocadas por
390 Enfermedades de ¡as hortalizas
Enfermedades de Ios allium 39 j

ciertos Penicillium y p o r copas sap ro fitas de Fusarium oxysporum, desde el tercer — irradiación de los bulbos con rayos «anima (o «ionización» para traum atizar
mes posterior a la cosecha. P rovenían de p lan tas qu e h ab ían vegetado n o rm al­ m enos a la o p in ió n p ública), de gran eficacia si es p racticada inm ediatam ente
m ente. pero q ue, sin em b a rg o , habían sido cultivadas en terrenos q u e acusaban después de la cosecha, a 50-70 greys para la cebolla y a 12,5-25 greys para el ajo.
carencias de b o ro o m olibdeno, puestas de manifiesto p o r los síntom as respectivos L os resultados resum idos en la figura 91 (experim entación IN R Á -C E A IWP)
m anifestados en o tra s p lantas (rem olacha, m elón) cultivadas en las m ism as d em u estran el interés que en trañ a este m étodo, en realidad m ucho m enos
parcelas. in q uietante qu e el u so de hidracida m aléica, y las interacciones le ta rg o
La corrección de estas carencias ha perm itid o o b ten er en añ o s posteriores tem pera tu ra -Penícillium sobre el ajo.
b ulbos de perfecta conservación (O bservaciones realizadas p o r H . V i m w a n -
C ám ara de A gricultura de A rd ed le). 10 kg iniciales
10 -r
• Fisiología
La salida de los b ulbo s de su estad o de letargo ocasiona to d a una serie de
perdidas, debido no sólo a la ap arición de gérm enes, aspecto m uy perjudicial
desde el p u n to de vista com ercial, sin o tam bién a un a u m en to de su sensibilidad
a las podred um bres, que se m anifiesta en su in terio r desde el inicio d e su
crecim iento y que se debe a la m igración d e las substancias d e reserva hacia el
germ en y a la m odificación de las paredes celulares.
La rapidez de la salida del letargo depende ta n to del e n to rn o am biental
com o de la variedad.
E n la cebolla y el chalote de Jersey, la en tra d a en letargo m ejora tras la
cosecha si ésta se realiza a co n tin u ació n de una exposición a tem p eratu ras
superiores a los 30 °C ; de ahí el interés de un secado con aire caliente en las
regiones nórdicas (H o lan d a, Bretaña), donde en el en to rn o natural no se produce
r ------ . (26 groys on 5 hyas.i
esta circunstancia clim ática. Después las plantas salen del letargo inm ediatam ente I_____ | Dlf’rtes i,Y-3CK* A = loca) caldeada > 1a «c
a tem peraturas que oscilan entre los 10-12 °C. [. . . J D '0 n ' 8 S f l e o « » » » * * 8 = ^ 3 1 7.- 0 ^
El ajo abandona su estado de letargo m ucho más rápidam ente a tem peraturas
próxim as a 7,5 °C. D«ntes enmoheceos c local 7-i0 "CPenicOivrr
inyoctado rr tos buhos «o secfcetnbfe
P or consiguiente, en tre los 5 y los 12 °C los b ulbos de Allium se conservan Ibutoos exa-nrado® en |ur«o dei afio sfcukr*;
m uy m al. La salida del estado de letargo coincide con un riesgo de invasión por vaoscad Messirtifti*» ruiotines de scarc&si

los m ohos y u n a rean u d ació n d e la actividad d e Botrytis.
Se pueden conseguir conservaciones de larga d u ració n , p o r encim a d e los
20 °C \ o bien a tem p eratu ras próxim as a los 0 °C. A m bas soluciones resultan
m uy costosas. Se h a tra ta d o de m ejo rar la conservación utilizando m edios
artificiales para p ro lo n g a r el letargo:
— púlverizaciones d e las plantas con hidracida maléíca 15 días antes de proceder
a la cosecha. Este p ro d u c to cancerígeno a largo plazo estuvo p ro h ib id o d u ran te
m ucho tiem po en F ran cia. Su utilización se halla am pliam ente extendida en
H olanda, sobre cebolla y en E spaña sobre ajo (aunque resulte poco eficaz), lo
que ha acab ad o p o r perm itir su auto rizació n en F rancia (tolerancia residual de
10 m g/kg):
C o m o lo dem u estra la excelente conservación de los b ulbos d e cebolla (cinco m eses) o del ajo
de bulbos gruesos (un a ñ o ) en condiciones tropicales húm edas, si son im portados en buen estado
inm ediatam ente después d e la cosecha: tem peraturas entre 20 y 30 "C; hum edad relativa 8 0 - 9 0 .
F riu ra 91.—Influencia de la tem peratura de conservación y de la irradiación en la conservación
del ajo (resultados obtenidos en el IN R A . M on tfav ct/C E A C adarachc. I% 2).
O tro sistem a d e m ejo rar la conservación en el ajo es m ediante la elección
varietal. lam entablem ente en F ran cia predom ina el cultivo de variedades de
bulbos gruesos (ejem plo: «Blanc de la D róm e», «Violet de C adours») m uy
p rod uctivo s, p ero de red u cido letargo. Un equilibrio entre estas variedades y
algunos tipos de p ro lo n g ado letargo (ejem plo: «Rose de L autrec», «Printanor**)
perm itiría una m ay o r disponibilidad de bulbos a lo largo de to d o el año.
l-as indicaciones qu e hem os aconsejado sobre la conservación del ajo , en
P articular a tem p eratu ras superiores a 10 °C solo son válidas si los bulbos
recolectados están libres d e ácaros.
El a caro del ajo . Acería tu/ipae (fig. 92) es un eriófido que se m ultiplica de
lo rm a ab u n d a n te en la superficie de la carne del diente, bajo la túnica coriácea
de éste.
392 Enfermedades de las hortalizas
Figura 92.—. le m a tulipae.
F.1 diente se vuelve mate y tierno en la superficie, y se encoge, desprendiéndose
de su túnica, en la cual Ilota ligeramente.
A tem peraturas elevadas los bulbos se resecan rápidam ente. Si se examinan
por medio de una lupa binocular se descubre una enorm e proliferación de
acáros vermiformes de color blanco-am arillento provistos de gran movilidad.
I.os Averia pueden ser eliminados de los bulbos» recolectados si *e procede
a una fumigación con brom uro de metilo, en las mismas dosis que a continuación
se señalan para los nem atodos.
Se puede detener su proliferación espolvoreando con azufre los bulbos en
conservación. A ntes de la plantación, se pueden desinfectar los lotes de «si­
mientes» atacados p o r medio de una adición de dicofol (25 a 50 g de m.a./IOO kg
de dientes) al baño fungicida de los bulbos. N osotros hemos podido haber
com etido el error de no experim entar o preconizar los etilenbisditiocarbam atos
(«eriofiestáticos») com o fungicidas de am plio espectro para los tratam ientos de
semillas.
A comienzos de vegetación, las plantas obtenidas a partir de dientes e
invadidas por A. tulipae pueden presentar hojas con deform aciones y lesiones
amarillentas. Pero se ignora como continúa después el desarrollo de los ácaros
y su penetración en los dientes.
V II. V iru s y m ic o p la s m a s d e lo s A llium
l-a situación virològica de los AHium reproducidos por semilla es muy
simple. Tanto la cebolla com o el puerro son atacados por diferentes potyvirus.
Sin embargo la de las especies de reproducción vegetativa es mucho más compleja,
pues en ellas el potyvirus puede hacerse acom pañar de todo un cortejo de virus
latentes.
A lo largo del cultivo no se detectan puluiaciones de pulgones sobre los
Allium. Lo que no im pide su invasión epidémica por viras transm itidos según
Enfermedades de los alhum 393
el m odo no persistente, aspecto que dem uestra la im portancia que pueden
llegar a tener en la propagación de estos virus las «picaduras de ensayo» que a
su paso practican los pulgones alados.
Virus del enanism o am arillo de la cebolla
(Onion yellow dwarf virus, OYDV)
Este Potyvirus provoca sobre las hojas y los escapos llórales de la cebolla la
form ación de estrías irregulares de color verde-oscuro y amarillo-claro. Las
hojas gravemente afectadas presentan unas «ampollas ahuecadas» y se deforman
inclinándose hacia el suelo (síntoma: «pata de araña»).
Este virus provocó en otros tiempos graves estragos, particularm ente en
ALsacia, donde en los años cincuenta fue estudiado por Vi i j t l n l z . Esta situación
estuvo ligada a dos factores desfavorables:
— la yuxtaposición de parcelas de producción de semillas y parcelas de
producción de bulbos, que aseguraban la perpetuación de este virus (no trans­
m itido p o r semillas);
— el cultivo de variedades-poblaciones extrem adam ente sensibles (ejemplo:
«Amarillo de Sélestat», «Amarillo de Mulhouse», «Rojo de Niort»).
La m ayoría de híbridos y variedades cultivadas actualm ente son m ucho
m enos receptivos y el aislam iento de los «porta-granos» en las zonas concretas
de producción ha contribuido a la práctica desaparición de este problem a que
afectaba a la cebolla. N o obstante, el OYDV se sigue detectando sobre el ajo
y los chalotes de Jersey.
Virus del rayado am arillo del puerro
{Leekyellowstripe virus. LYSV)
El puerro no manifiesta los síntomas del OYDV, incluso cuando es inoculado
artificialmente. El caso recíproco es cierto para el virus del rayado am arillo del
puerro, especifico de este huésped.
El LYSV (que, tam bién, es un potyvirus) sigue causando daños en la actua­
lidad, debido a los cultivos escalonados de puerro a lo largo de todo el año y
a la obstinación que m uestran los agricultores que trabajan explotaciones fam i­
liares en producir sus semillas.
Provoca síntomas análogos a los del OYDV. pero sin deformaciones foliares.
Los puerros de hojas de color verde claro (tipo «Saulx«) son los más
sensibles y los que más se deprecian cuando acusan el síntom a. Las variedades
de hojas de color glauco-púrpura, ricas en antocianos, se ven m ucho menos
afectadas y manifiestan unos síntom as m ucho más débiles. U na resistencia de
m uy alto nivel se ha encontrado en el tipo «K urrat» (pequeño puerro de origen
egipcio).
394 Enfermedades de las hortalizas
S itu a c ió n v iro ló g ica de los c h a lo tes
F.l O Y D V es m uy perjudicial para los chalotes d e tipo «Jersey» sem ilargos
y largos (los de tipo «bretón redondo», particularm ente sensibles han desaparecido
prácticam ente).
A dem ás el exam en al m icroscopio electrónico revela en todas las variedades
de chalotes cultivados en E u ro p a la presencia de u n virus latente, el «ShaUot
latent virus» o SLV . Pertenece a los carlavirus\ no p ro v o ca n in g ú n sintonía
visible y p robablem ente tam p o co causa baja alguna de rendim iento.
P o r co n tra el O Y D V . con síntom as cuya grav ed ad puede v ariar d e una
generación vegetativa a o tra (sim ple estriad o o síntom a de las «p atas de arañ a» )
induce pérdidas de ren d im ien to del orden del 50 %.
En un principio, en F ran cia se tra tó de aislar clones to leran tes al O Y D V
(ejemplo: «Jersud» p a ra el Jersey largo. « D L G K 3». «L im ador» p a ra los M ini­
largos). ni trab ajo resultab a com plicado p o r la altern an cia d e sín to m as entre
generaciones, o rig in an d o a m enudo en las parcelas de sem illas, depuraciones
que alcanzaban h asta u n 50 % . Los rendim ientos de estos clones llegaban a 20
t/h a .
En los añ o s o ch en ta se asistió a la ap arició n de clones sin O Y D V obtenidos
a p artir de cultivo d e m eristem os, co m o « Jerm o r» , obten id o a p a rtir de Jersud.
y «M ikor», obten id o de D L G K 3 (obtenciones IN R A ). A m bos clones han
conservado el SLV. U n clon procedente del IN R A -C lerm o n t-F erran d ha sitio
«lim piado» de to d o tip o de virus.
Estos clones se m ultiplican bajo selección san itaria, siguiendo los* mism os
principios que para el ajo. Su u so perm ite su p erar las 30 t/h a .
Fl chalote gris parece ser m uy p o co receptivo al O Y D V . El clon «G riselle»
(obtención IN R A ). rep ro d u c id o bajo selección sanitaria en F rancia desde los
años sesenta, tiene co m o principales inconvenientes la po d red u m b re blanca y
las Botrytis. Es p o rta d o r del SLV. O casionalm ente se elim inan las fam ilias más
endebles y débilm ente estriadas p o r selección sanitaria. l a causa vírica d e este
síntom a todavía no ha pod id o ser determ inada.
S itu a c ió n v iro ló g ica del ajo
Viene siendo estu d iad a en F rancia desde los añ o s sesenta, au n q u e reciente­
m ente y, de form a episódica ha suscitado el interés de los investigadores de otro s
países. Su com prensión será m ucho m ás sencilla si trazam o s un resum ido perfil
histórico.
• Años sesenta: observación en el IN R A -M ontfavet de dos tipos d e p lan tas
pertenecientes a la p o b lació n «B lanc del D róm e». las unas d e follaje verde
uniform e, las o tras de hojas profusam ente estriadas de co lo r verde y am arillo,
m ás enclenques.
• P an ícu las m ás cortas q u e las de los potvvirus, ausencia de -pin-wheeh ». C onsultar el capitulo
dedicado al «G uisante H ab a» .
Enfermedades de los allium 395
E ste estriad o ad q u iere u n carácter m ucho m ás epidém ico en las regiones de
la V aucluse y de las Bocas del R ód an o q u e en el D ró m e, d o n d e los productores
de C availlon o d e C h ate u rc n ard producen las «sim ientes». L os cultivadores del
D ró m e. c u an d o p rep a ra n sus «simientes» únicam ente conservan los dientes
m ás gruesos .
— E stablecim iento de u n a población de «follaje verde uniform e» p o r selec­
ción masal: dem ostración de la transm isión del estriado p o r inoculación mecánica.
P uesta en funcionam iento de una selección san itaria y clonal en la especie
«B lanc del D ró m e» . que posibilita la reproducción bajo control de los clones
«B D 6» y «B D 10» (den o m inados m ás tarde com o «T hcrm idrom e» y «M essi­
drom e»). La selección san itaria garantiza un porcentaje m enor al I % de plantas
a fectad as p o r el virus, la ausencia de p o d redum bre blanca y de D, dipsaci en la
parcela d e producción. E n las regiones de A rdeche, el D róm e y T arn-el-G aronnc
se h a n localizado zonas favorables.
— El análisis de o tra s variedades cultivadas en otras regiones de F rancia
evidencian u n a situación m uy diferente: variedades que presentan un estriado
m ás débil, pero que afecta al 100 % de las plantas (ejemplo: «Blanc de Lomagne»,
«V iolet de C a d o u rs» en la zona de T arn -et-G aro n n e). Estas variedades son
co n sid erad as tolerantes: el clon «Violet de C ad o u rs 6». obten id o a p artir de la
población del m ism o n o m b re, tiene unos rendim ientos prácticam ente iguales a
los de «M essidrom e» y «T herm idrom e», aunque contiene una cepa de «m osaico
del ajo» m uy agresiva so b re am bos clones.
• Años setenta: virólogos especializados a b o rd an el estudio de la situación
virológica del ajo: J. M a r r o u dem uestra la transm isión del «M osaico del ajo»
p o r pulgones (con dificultad: ¡M yzus persicae jam ás pica el ajo intencionada­
m ente!). C on la finalidad de verificar la idea de «tolerancia» de las variedades
de sín to m as débiles, se practicó el cultivo de m eristem os. Se perfeccionaron
sucesivam ente d o s m étodos: en prim er lugar recolección de los esbozos de
bulbillos del interior de la espata en las variedades provistas de escapos; después
la extracción d e m eristem os del fondo del diente, procedim iento que en trañ ab a
un a m ay o r dificultad. D e este m odo, se p u d o d isponer de la versión «sin viras»
d e «Violet de C ad o u rs 6», difundida actualm ente bajo el n om bre de «G erm i-
d o u r» . El cu ad ro a d ju n to precisa el nivel de su tolerancia.
— el éxito de « G erm id o u r» incita a p racticar tam bién el cultivo de m eris­
tem o s en « F ru c tid o r» , clon de ajo de m uy buena conservación, seleccionado
p o r el IN R A -C lerm o n t-F errand. operación que posibilitará en los años ochenta
la ap arició n d e « P rintanor».
— C o n trariam en te, las observaciones realizadas al m icroscopio electrónico
no ofrecen resultados seguros: ta n to las versiones «sanas» com o las versiones
afec ta d as p o r el virus de T herm idrom e, M essidrom e o G e rm id o u r contienen
d o s clases de partículas: potyvirus y carlavirus... ¿Cuál es. p o r ta m o , la verdadera
n atu raleza del M osaico del ajo?
M edida m uy eficaz, pues e n el a jo «Blanc del D róm e«, las m edias de peso de los dientes de
tas p lantas sanas y afectadas de virus so n significativas.
396 Enfermedades de las hortalizas
Rendimiento* medios Clorofila
Clones I .simio virotógico tonclitdas/hceUrej ing/j» «k- hoja
Sano 12.7
Therm idrom e Infección crónica 5,4
6,4
Reinfección en m a r/o
S an o 16.6
12,4
G erm idour Infección crónica
Reinfección en marzo 13.1
La selección san itaria co n tin ú a su im pulso inicial. Se practica un co n tro l de
los lotes p o r precultivo con ru p tu ra del estado de letargo p o r el frió y cultivo
de las plantas en invernadero: sin em bargo, no se consigue obtener los resultados
antes de la com ercialización p ara p lan tacio n es otoñales.
• D u ran te los años ochenta se perfeccionan los m étodos virológicos gracias
a las investigaciones de B. D e l é c o l l . H. L o t y J . P. Li r o u x realizadas en el
IN R A -M ontfavet.
l a utilización de u n suero específico del O Y D V y del ¡nmunoelcctromieros-
copio perm ite asegurar que los clones «sanos*» contienen dos virus latentes, un
caria vi rus (diferente a l del chalote) y un potyvirus (no e m p aren tad o con el
O Y D V ), y que los clones afectados p o r el virus contienen ad em ás partículas
que reaccionan con el suero O Y D V , responsables de los síntom as.
— Nuevos tipos de ajos son som etidos al cultivo de mcristem os. en particular
los tipos con escapos florales o riginarios de la región de I ai n y de E spaña >
los tipos precoces de o rig en tropical o subtropical. La selección realizada po i la
em presa privada tam b ién p ro m o cib n a este tip o d e investigación.
— U n test E L IS A p rep a ra d o p a ra d etectar el O Y D V sobre ex tracto s de
dientes perm ite un co n tro l previo.
O tro s países (E sta d o s U nidos. Ja p ó n , C a n ad á . Italia) siguen actualm ente
las m ism as iniciativas: cultivo de m cristem os, m ultiplicación acelerada in vitro,
pero sólo F rancia d isp o n e de to d o s los escalones necesarios que conducen a la
producción de sim ientes certificadas. S o m eram en te debem os d ejar constancia
de que la m ultiplicación acelerada in vitro. iniciada en el IN RA-Versalles provoca
im portantes an o m alías m orfogenéticas en alg u n o s clones o b ten id as de plantas
cultivadas en tu rb as; se desconoce tod av ía si éstas an om alías son de naturaleza
fisiológica o «som aclonal».
P eró, adem ás subsisten o tra s dificultades:
— En clones de «B lanc del D róm c» se aprecian en selección sanitaria
algunos «síntom as débiles« que com plican el trab ajo de d ep u tació n en el cam po.
¿Se tra ta de la expresión de u n o de los virus latentes en condiciones de estrés o
de exceso de n itró g en o , o de cepas in term ediaria entre el potyvirus latente y el
OYDV?;
— por contra, las variedades regeneradas a partir de los clones seleccionados
en estado virosado. d a d a la debilidad de sus síntom as, son difíciles de d ep u ra r
l as -R o sas de L a u irc c -. regeneradas en los año» 70. desafortun ad am ente se hablan perdido.
Enfermedades de los allium 397
co m o consecuencia del aspecto poco característico de las p lañ ías recontam ina-
d as...:
0,83 — el cultivo de m cristem os origina plántulas «sanas» que bien pueden estar
0.28
0,25
p ro v istas de sus dos virus latentes, o bien pueden ser indem nes a to d o virus
(ejem plo: « P rin tan o r» en sus inicios).
1.19
0.80 ¿D ebem os esfo rzam o s p o r conservar los clones regenerados com pletam ente
0.64 indem nes, a pesar de que ello suponga un trem endo esfuerzo (ninguna posibilidad
d e d ep u ració n visual en el cam p o , necesidad de som eter a un análisis serológico
fam ilia p o r fam ilia a lo largo de sucesivas generaciones) o resignarnos a la
co n tam in ació n p o r los virus latentes, ya que ninguna experiencia ha podido
p ro b a r su carácter nocivo?. Ello puede constituir un gran inconveniente a la
h o ra de proceder a la exportación de sim ientes «certificadas sin virus» en
aq u ello s países provistos de m icroscopios electrónicos, p o r lo m enos si se hace
esta indicación en las etiquetas:
— una colección de variedades de ajo procedentes de num erosos países
co ntiene cepas virosadas que no guarden ninguna relación con los tres tipos de
virus definidos m ás a rrib a, au n q u e se hallen afectadas en su to talid ad p o r el
O Y D V . La «com itiva» de este virus puede ser diferente en los diversos países
d el m undo.
O tro s viru s de los AHium , m ic o p las m a s
En diversos lugares ha sido detectada to d a una serie de virus que n o perte­
necen a ninguno de los grupos reseñados anteriorm ente (poty, carlavirus). Una
cep a de Tomato black ring (nepovirus tran sm itid o p o r Longitlorus elongatus) ha
sido detectad o sobre el pu erro en H olanda.
Un síntom a de «Enanism o del ajo» se m anifiesta sobre una cierta proporción
d e p lantas (hasta el 5 % ) en el su r de la región del D róm e y de A rdéche. Las
vainas foliares de las p lan tas afectadas se alargan poco, las hojas adquieren una
tonalidad violácea, en la cosecha bien se obtienen bulbos com pletam ente estériles
q u e sólo contienen túnicas concéntricas festoneadas, o bien provistos de uno o
d o s dientes enclenques.
E n los cultivos d e super-élite p ara producción de sem illas, p lan tad as en
am in as aisladas de un so lo bulbo, la enferm edad se m anifiesta p o r lo general
en fam ilias enteras, lo qu e indica una contam inación de la p lan ta-m ad re el año
p recedente (observación v erifica d a p o r H. V e n d r A N -C ám ara de A gricultura de
A rdéche). U n exam en al m icroscopio electrónico, realizado en el la b o rato rio
del IN R A -C N R S de St. Christol-lés-A les d em o stró la presencia de un reovirus ".
En la m ism a zona sobre el m aíz se puede detectar un virus del m ism o grupo,
el «Aiaize ruugh dwarf», (virus del enanism o rugoso del m aíz), cuyo reservorio
• G n ip u del virus que com prende el -virus de los tum ores de herid a- del trébol y los virus de
. . f ? ' ü ín e a s :" M aize rough dwarf*- (virus del enanism o rugoso del m aíz), así com o la -enferm edad
« e l F id ji- de la caña de azúcar, transm itida p o r el cicadélico Delphacides.
398 Enfermedades de ¡as hortalizas Enfermedades de los allium 399

está constituido por gram íneas silvestres que albergan los cicadélidos vectores
(Laodelphax).
Ignoram os todavía si el virus del ajo es idéntico al « \1aize rough dwarf», o
si am bos virus tienen una evolución paralela pero independiente.
En los Estados U nidos, el micoplasma de los Aster yeliows (Amarilleo del
Aster) ha sido detectado sobre la cebolla, en la que provoca síntom as poco
característicos de am arilleo y estriado durante el primer año. que se muestran
m ucho más netos en los porta-granos, con un alargam iento del pedicelo de las
llores y anom alías florales.
En ocasiones se ha podido observar en E uropa un síntom a análogo sobre
un bajo porcentaje de pona-granos.

VIII. Enfermedades no parasitarias

La más im portante es la desecación de las puntas de las hojas, muy frecuente

entre todos los Alliuttt cultivados, y que no debe ser confundida con los daños
provocados p o r Botrytis squamosa (lesiones múltiples) o por Phytophthoraponí
(lesiones marginales y a la vez terminales). Este accidente carece de im portancia
si la desecación no sobrepasa 1 cm de longitud (fig. 89 B).
Está favorecida p o r la salinidad excesiva del suelo y las alternancias de
sequía-hum edad, dependiendo de la alim entación nitrogenada. En el ajo, se
puede hacer desaparecer aportando hasta 300 unidades de nitrógeno, en detri­
m ento de la conservación posterior de los bulbos, que pueden favorecer la
«enfermedad del café con leche».
En Estados U nidos, se considera que la causa principal de la desecación de
las puntas de las hojas es el ozono atm osférico, cuyo origen puede ser natural
(frentes torm entosos, proxim idad de los bosques) o industrial. Los ditiocarba- Figura 93. -Hojas axilares en et am , síntom a no parasitario que conducc a un estallido del bulbo
m atos utilizados para com batir los mildius, Botrytis y royas son antagonistas en la pane superior.
del ozono.
En la cebolla se conoce una resistencia a los daños provocados p o r el ozono
(monogcnica). Se trata de una sensibilidad de las células-guarda de los estom as I-as mismas causas provocan la aparición de un núm ero excesivo de dientes
que provocan el cierre de éstos cuando se eleva la concentración de ozono. en las variedades de ajo de tipo «Printanor», en particular cuando son plantadas
La aparición de hojas axilares en el ajo en primavera, particularm ente en las en otoño y no en m arzo, así como una imtempestiva subida a flor de las
variedades de bulbos gruesos plantadas en otoño no es un síntom a parasitario. cebollas plantadas en otoño.
Si la «necesidad de frío» para la diferenciación de las yemas axilares está ya Las pulverizaciones con ctefón (producto de actividad fisiológica, generador
satisfecha, m ientras no hace suficiente calor para que se hinchen en dientes, hay de etileno) pueden inclinar el equilibrio floración/bulbificación hacia la hinchazón
tiempo para emitir una o dos hojas que aparecen plegadas en zig-zag en la axila de los bulbos, pero generalmente no suelen ser practicadas.
de las hojas principales (fig. 93). Este accidente conlleva un estallido del bulbo El azulado de los bulbos de ajo se detecta sobre el lado expuesto al sol de los
por lo alto, sin podredum bre (que no debe ser confundido con los daños bulbos recolectados que no se hallan suficientemente secos y que permanecen
provocados por Dytilenchus). algunas horas en el cam po. Se debe evitar este accidente bien poniéndolos al
Esta enferm edad es característica de las primaveras tardías y dem asiado abrigo inm ediatam ente después de la cosecha o bien disponiéndolos en hileras
frescas. Se ve agravada por la exposición de los bulbos-m adre a tem peraturas dobles para proceder a su secado sobre el suelo, de m odo que las hojas de una
com prendidas entre 5 y 10 °C entre septiembre y octubre, antes de la plantación. planta recubran el bulbo de la otra.
404 Enfermedades de las hortalizas
par im m unoélcctrom icroscopie d ’un complexe de trois virus chez différentes popu­
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X
ENFERMEDADES
DEL ESPARRAGO
F.l esp árrag o (Asparagus offícinalis) pertenece, com o los Allium. a la familia
de las liliáceas. E sta planta crea toda una serie de dificultades a los fitopatólogos
d ed icad os al estudio de sus enferm edades, p articularm ente en to d o lo referente
al suelo. P or ser una especie vivaz que n o entra en producción h asta tres o
c u a tro añ o s después de la plantación, las experim entaciones siem pre son de
larga duración. La elección d e la parcela, la calidad del material vegetal plantado,
el sutil equilibrio que se debe m antener entre la cosecha de turiones y el
m anten im ien to de un n ú m ero suficiente de tallos vigorosos que aseguren la
fotosíntesis, son, sin d u d a, tan im portantes p ara asegurar el m antenim iento del
buen estad o san itario de u n a plantación com o las eventuales intervenciones con
pesticidas.
En F ran cia, gracias a las investigaciones llevadas a cabo p o r el IN R A , el
p aso d e un m aterial vegetal heterogéneo, d ad a la n atu raleza dioica de la planta,
a h íb rid o s ca d a vez m ás hom ogéneos (híbridos de clones, híbridos de lineas,
híbrid o s m asculinos al 100% ) que perm ite m ejorar el estad o san itario , debido
al cu id ad o con el que los seleccionadores escogen los paren tales. pero en un
fu tu ro pu ed e au m e n ta r la «vulnerabilidad genética» de los nuevos cultivares.
I. Enferm edades provocadas por los hongos del suelo
Se p ueden p ro d u cir to d a u n a serie de m arras de nascencia y de m ortalidad
de las p lan tas jóvenes; los principales agentes son una vez m á s los Fusarium.
D iversos PeniciUium pueden a tac ar las jóvenes garras, tan to en alm acenam iento,
co m o tras la p lantación, en particular en caso de helada en plantaciones p ro ­
fundas. F.n esta circunstancia los daños suelen incrim inarse a PeniciUium martcnsii
cuyos sín to m as se m anifiestan com o una m ohosidad gris rojizo que aparece
sobre los rizom as y la base d e los tallos. Las dos enferm edades principales son
la rizo cto n ia violeta y las fusariosis.
R iz o c to n ia v io leta (fig. 94 A)
C u a n d o las m anchas o riginadas por Rhizoctonia violáceo ' aparecen en una
esp arra g u e ra , se produce la m ortalidad de los tallos a m ediados de! verano. En
' Consultar el capítulo I, para revisar las características generales de este hongo.
406 Enfermedades de las hortalizas
1-igura 94.— Enferm edades de las raiccs del espárrago.
A: R izoctonia violeta.
B: A m enor escala, progresión de la fusariosis de las raíces (T oxysporum).
C: Zop/ia rizophila.
la prim avera siguiente, u n a buena parte de rizo m as n o b ro tan o sólo em iten
turiones cortos, que prem aturam ente adquieren un color parduzco y se endurecen
Si se arran ca la m a ta , se puede o b serv ar sobre las p artes todavía vivas d e la^
raíces carnosas el en trelazad o de filam entos violetas y los «cuerpos m iliares» de
Rhizoctonia violáceo. LX* las p a n e s m uertas, sólo qu ed a una vaina apergam inada
que flota alred ed o r de un ««hilo», resto del tejido vascular.
1.a infección y la incubación tienen lugar m uy lentam ente, rizoctonia puede
perm anecer epifita varios añ o s antes de que la renferm edad se m anifieste. La
progresión del m icelio tiene lugar d u ran te el mes de ju lio de form a m u ch o más
rápida.
La aparición de focos puede deberse a d o s causas:
• El uso de g arras infectadas, p ro d u cid as sobre terreno co n tam in ad o . Se
puede luchar con tra este m o d o de transm isión p o r el procedim iento p u esto a
Enfermedades del espárrago 407
p u n to p o r M o l o t : lavado de las garras con agua de Jav el de 12 ° clorom ctricos
d u ra n te 15 m inutos, seguido de un cuidadoso aclarado.
• La elección de u n a parcela co n tam inada que haya so p o rtad o precedentes
sensibles que alberguen al parásito (ejem plo: zan ah o ria, rem olacha, alfalfa).
L as gram íneas y los Allium (cultivo y enterram iento de restos de puerro) ejercen,
p o r co n tra , un a acción desfavorable co n tra rizoctonia.
La desinfección del suelo con b ro m u ro de m etilo (v. cap. 11) es susceptible
d e ser practicada en este tipo de contam inación, pero siem pre a condición de
a lc a n z a r un m ínim o de 40 em de p ro fundidad. El b ro m u ro de m etilo se utiliza
so b re to d o en semilleros.
El desarrollo p o sterio r de focos infecciosos está en relación co n las prácticas
de cultivo y en p articu lar con la fertilización. Los apo rtes de m ateria orgánica
m al descom puesta y rica en nitrógeno pueden favorecer los ataques de rizoctonia
violeta: o tra razón, pues, para evitar la plantación tras la ro tu ració n de alfalfa.
Se debe evitar aplicar a b o n o s m al descom puestos ju sto an tes de la plantación.
P o r co n tra , el a p o rte de enm iendas orgánicas bien descom puestas d u ran te el
v e ra n o an te rio r a la plantación de la cosecha constituye un facto r de éxito.
En caso de ataq u e d eclarad o , p o r m anchas, se puede tra ta r de obstaculizar
la progresión del frente infeccioso:
— ro d ean d o al foco de u n a zanja de 50 cm de p ro fu n d id ad y volviendo a
ech ar la tierra en el centro;
— ap lican d o sal m arina a razón de 2 k g /m J en el em plazam iento de la
m ancha.
La p ro fu n d id ad en la que se producen los a taq u e s dificulta la aplicación de
fungicidas, tan to si se tra ta de PC N B , de antíbasidiom icctos m ás m odernos o
d e b enom ilo (m uy eficaz in vitro sobre R. violáceo).
F u sa rio s is del e sp árrag o (fig. 94 B)
T res especies de Fusarium son capaces de p ro v o car d añ o s sobre las partes
su b terrán eas del espárrago: F. oxysporum , F.moniliforme y F. roseum var. culmo-
rum.
Los ataq u es de F. oxysporum afectan a las raíces: el prim er síntom a es una
necrosis de las raicillas qu e acaba p o r p ro v o car su desaparición, y la aparición
d e lesiones en el lu g ar d e su inserción sobre la raíz carnosa.
E stas lesiones rojizas a u m en tan de ta m a ñ o y se convierten en elípticas, m ás
ta rd e originan una p o d red u m b re que progresa de a b ajo a arriba.
La m ayoría de las veces, la enferm edad perm anece en las raíces y origina un
co lap sam ien to progresivo de la p lantación con un am arilleo y una desecación
p re m a tu ra de los tallos antes del oto ñ o . U n síntom a típicam ente «vascular»
(con oscurecim iento del cilindro central de las raíces que pvanza sobre las
lesiones externas, pro lo n gándose en el rizom a y la base de los tallos, m architez
bru sca de estos) sólo ha sido detectado en m uy raras ocasiones, sobre to d o en
lo s E stados U nidos. P robablem ente sólo las cepas que provocan este síntom a
m e re /c a n el n o m b re d e F. oxysporum f. sp. asparagi Las cepas que únicam ente
408 Enfermedades de las hortalizas
p rovocan necrosis de las raíces pueden ser c o m p a ra d a s a F. oxysporum f. sp.
radicis-lycopersici Su agresividad es m uy variable y su posición exacta en
relación a los F. oxysporum saprofitos del suelo to d av ía resulta muy poco
precisa.
Fusarium moniliforme y su variedad subglutinans se encu en tran igualm ente
sobre las lesiones de las raíces, pero sobre to d o son considerados co m o agentes
de las podredum bres de rizom as, según los resu ltad o s de los aislam ientos \ las
inoculaciones artificiales.
Fusarium roseum var. culmorum es, an te to d o , un parásito de los tu riones y
de la base de los tallos, sobre los que provoca lesiones rojizas y excavadas.
D esde un p u nto d e vista geográfico, los ataq u es de F. oxysporum se observan
en la m ayoría de países donde se cultiva el espárrago. F. moniliforme le acom paña
o suplanta en condiciones m editerráneas (M ediodía francés. C alifornia), F.r.
var. culmorum se m uestra, p o r contra, agresivo en climas fríos (Bélgica. H olan d a,
Suiza) d o n d e el e sp árrag o tiene m ás posibilidades de suceder a las rotaciones de
cereales o gram íneas forrajeras, h ospedantes de este hongo.
E n las prim eras fases de cultivo al inicio de las plantaciones, las Fusariosis
pueden provocar, n o sólo colapsam icnto progresivos, sino tam b ién la m uerte
de p lantas jóvenes.
F.n estas condiciones, según las investigaciones de M oi o t y L o m u a k i ), la
desinfección de las g arras con ag u a de Javel antes de la p lan tació n puede
sensibilizar las jóv en es plantas a los efectos de la fusariosis. Para evitar este
inconveniente este tra ta m ie n to debe ir p roseguido d e un a clarad o en u n caldo
fungicida que contenga la mezcla de u n p ro d u c to de la fam ilia de los bcncim i-
dazoles con un fungicida de am plio esp ectro (ejem plo: cap talo l an tes de su
prohibición).
U n resultado to d av ía m ás so rp ren d en te es que las garras p ro d u cid as en
sem illeros desinfectados co n b ro m u ro de m etilo, o en contenedores con tierra
esterilizada, pueden experim en tar d añ o s de fusariosis precoz (y de R izocionia
violeta) todavía m ás graves q u e los que se p ro d u cen en suelo n atural.
La explicación d e esta ab erran te situación se debe a la in teracción en tre las
m icorri/as endótrofas (v. capítulo 1), norm alm en te a b u n d an te s sobre las raicillas
del espárrago, y los hon g o s parásitos.
Las p lantas p ro d u cid as en suelo esterilizado son m ás vigorosas y sus raiccs
m ás ab u n d an te m en te ram ificadas, pero están desprovistas de m icorrizas.
Lejos de d e sc a rta r la idea de una p ro d u cció n de g arras de esp árrag o bajo
control no sólo varietal, sino tam bién san itario , esta situación debe co n d u cir a
la p reparación de -p la n ta s sanas micorrizada.s».
En las plan taciones ya establecidas, al cabo de u n o o dos añ o s, se acab an
las diferencias entre plantas d e origen diverso y la gravedad de las fusariosis
depende a la p ar del inoculo presente desde un principio en la parcela (adem ás
del espárrago, ¿cuáles son sus hospedantes?) y d e la prudencia con la que se
explota la plantación: el ag o tam ien to d e las reservas de las raíces carn o sas bajo
el efecto de cosechas p racticad as desde el segundo a ñ o o excesivam ente proion
gadas sensibiliza la esp arrag u era a los a ta q u e s de la fusariosis.
Enfermedades del espárrago 409
E n los climas m ás cálidos (ejem plo: T aiw an, zona antillana), d o n d e la
p ro d u cció n de espárragos es bianual o co n tin u a, este m ism o deseo de equilibrio
e n tre extracciones y fotosíntesis se trad u ce en el m antenim iento permanente de
tres (p lantaciones iniciales) a seis tallos-m adre en buen estad o vegetativo por
m e tro lineal, p ara asegurar una buena nutrición de las raíces.
Igualm ente se debe controlar la alim entación m ineral de las plantas. A unque
el esp árrag o sea un a de las plantas m ás resistentes al cloruro sódico, la alim en­
tació n cálcica de las p lantas constituye un factor de tolerancia a las fusariosis.
A ctualm ente se dispone de un m étodo que perm ite estim ar el potencial
infeccioso del suelo en Fusarium nocivos p a ra el esp árrag o (puesta a p u n to p o r
el lab o rato rio «m icrollora de los suelos» del INR-A de D iion) antes de la
plan tació n . Este m éto d o perm ite al cultivador de espárragos preocupado p o r el
éxito d e su p lan tació n escoger una parcela q ue. de p a rtid a, presente pocos
riesgos \
O tro s p a rá s ito s d e las raíces y de los rizom as
Los Fusarium no aparecen solos en los aislam ientos realizados a p artir de
raíces necrosadas de espárrago. En la edición precedente de esta obra señalábam os
Pyrenochaeta terrestris (v. capítulo A L L II 7M) y un Phialophora (colonias grises
d e crecim iento lento) de los cuales posteriorm ente no se ha vuelto a hablar.
Ocasionalm ente y cada vez en m enor proporción se detectan en los semilleros
Zopfia rhizophUa y variospora (fig. 94 C).
Estos ascomicctos producen sobre las raíces carnosas un encostrado negruzco.,
g ra n u la d o de peritecas, b ajo el cual la corteza de la raíz perm anece viva d u ran te
m u ch o tiem po.
N unca se ha precisado si estos Zopfia eran parásitos o epifitos. Se detectaban
e n el arra n q u e , cu a n d o las esparragueras d u ra b a n m ás de diez años.
Lesio n es y p o d red u m b re s en los tu rio n es y la base
de los tallos
A lgunos Phytophihora pueden provocar podredum bres de turiones, bien al
em erger de la tierra (P. megasperma en los E stados U nidos), bien tras la cosecha
a p artir de su base (P. caciorum en Francia).
La lesión «grasicnta» de P. megasperma se observa so b re to d o en la p ro d u c­
ción de espárragos verdes (fig. 95 C). F a l l o o n y sus colaboradores dem ostraron
en C alifornia que este p arásito ataca ta n to a las raíces carnosas com o a los
rizom as. Aplicaciones de metalaxil al suelo au m en tan las cosechas y dism inuyen
el porcentaje de turiones podridos. El ap o rcad o , m ucho m enos acentuado en
- E n Francia. estos análisis son realizados por el la b oratorio de la flora patógena de los suelos
del S e n icio Regional de Protección de lo» Vegetales (SRPV -Centrc) de Fleury-levA ubrais.

410 Enfermedades de las hortalizas
Figura 95.— Lesiones en turiones de espárrago.
A: La «Falsa roya» en sus diferenies formas: lesiones en «velo» o en forma de ojal, necrosis du las
escamas.
B: Consecuencia de un ataque de mosca de los sembrados.
C: Phytophthora sobre espárrago verde.
las plantaciones p a ra esp árrag o s verdes, resulta, sin d u d a, más favorable a las
condiciones de h u m ed ad del suelo que estim ulan a los Phytophthora.
La «Falsa Roya» d e los turiones del esp árrag o h a sido co nsiderada d u ra n te
m ucho tiem po com o u n a enferm edad «fisiológica». En la cosecha de espárragos
blancos se m anifiesta p o r to d a una serie de síntom as variados: «velo» d e color
herrum bre generalizado, necrosis rojizas de las escam as, estrías rojas, lesiones
rojizas en form a de ojal (fig. 95 A).
La hipótesis p a ra sita ria ha sido investigada p o r B l a n c a r d y F a u r e . que
realizaron aislam ientos a p artir de las lesiones e inoculaciones artificiales con
las cepas ob ten id as, en c o n tra n d o la m ism a m icroflora que en las raíces: los
Fusarium oxysporum. numiliforme y roseum var. culmorum. PeniciUium y otros
h ongos diversos.
Las inoculaciones artificiales reproducen los diversos tipos de síntom as con
algunos de l o s F. oxysporum aislados y. sobre to d o , con los E monthforme.
Enfermedades de! espárrago 411
Existe, pues, sin d u d a una relación entre los síndrom es del «colapso a
fusariosis» y el de la «F alsa roya de los turiones».
N o se deben co n fu n d ir estos dañ o s de origen criptogám ico con los d e la
«M osca de los sembrados- (Phorhia platura) cuyos ataques no dan com o resultado
el d esarro llo co m pleto del insecto, dejando so b re los turiones cicatrices laterales
frecuentem ente próxim as a la p u n ta , q u e a cab an p o r o rig in ar u n a cu rv atu ra de
ésta (fig. 95 B).
En las bases de los tallos se pueden apreciar esporádicam ente algunos
a ta q u e s de Sderotinia minor, en los terrenos d onde el m onocultivo tic la lechuga
ha a c u m u la d o esclerocios de este h o ngo (ejem plo: Pirineos Orientales).
II. Enferm edades de los tallos y de las hojas
L as hojas verdaderas en el espárrago están reducidas a sim ples escam as, de
m o d o que el follaje está c o nstituido p o r cladodios de naturaleza caulinar. Sus
principales enferm edades son la roya (la auténtica...), la cstem filiosis y la ecr-
cosporiosis (fig. 96).
L a roya está p ro v o cad a p o r Pucdnia asparagi, que en el espárrago es autoica
y pu ed e a ta c a r tam b ién a los AUium.
El estadio ecídico es perceptible desde el mes de abril en el estadio «espárrago
verde» b ajo el aspecto de m anchas de color verde claro en ligero relieve sobre
el c u a l se desarrollan inm ed iatam ente esperm ogonios y ccidios. P or lo general
suele p asar desapercibido.
F.l estadio Uredo es tem ible a finales de la prim avera y d u ran te el verano,
a ta c a ta n to a los tallos y las ram as com o a los finos cladodios. La fructificación
d e las u redosporas alcanza su ó p tim o a 25-30 °C , m ientras que el de la germ i­
n ación de las uredosporas es de 1()-15 °C. 1.a progresión de la roya del espárrago
se ve favorecida p o r las bruscas alternancias de tem p eratu ra v el rocío n o ctu rn o
(3 h o ras de h u m ed ad son suficientes p a ra la germ inación). Estas condiciones
son p ro p ias del clim a m editerráneo.
E n o to ñ o las teleu to sp o ras aparecen a m enudo so b re los tallos y las ram as,
d isp u estas en soros concéntricos. Supuestam ente pueden p erp etu ar la infección,
p ro d u cien d o en la prim avera siguiente las basidiosporas generadoras del estadio
ecídico.
L a roya es capaz de secar prem aturam ente las hojas y tam bién de hacerle
la com petencia a las raíces com o beneficiaría de la fotosíntesis.
Se recom iendan:
— T ratam ientos en vegetación, p o r m edio de p ro d u cto s clásicos co m o el
m a n c b o el m ancozeb. R ecientem ente se ha aconsejado la mezcla com puesta
p o r m an eb + triforina. La cadencia de estos tratam ien to s, que ccm icnzan en el
m o m e n to en que surgen los tallos en las plantaciones jóv en es y concluyen al
final de la cosecha, puede ser fijada en 15 ó 20 días, o estipulada, com o ocurre
en el M ediodía francés, p o r un sistem a de avisos agrícolas. L os fungicidas de
tip o «I.B.E» se hayan en proceso de experim entación;
412 Enferme Ja Je s Je las hortalizas
Figura % .— Enferm edades foliares del espárrago.
A: Roya.
B: Estemfiliosis.
C: D añ o s de esiem filiosis en la base del tallo (necrosis de las escam as y m anchas dípticas).
— al final de la vegetación, si hay ab u n d an cia de teleutosporas se aconseja
extraer y q u em ar los tallos viejos del c am p o (en lugar de tritu rarlo s «in s iiu •*)
y pulverizar la superficie del suelo co n dinitrocrcsol (sal d e sodio al 2% ).
Las fuentes bibliográficas d e los años 50 recogían las indicaciones am ericanas
sobre la m ay o r o m en o r sensibilidad a la roya de las distintas variedades de
espárragos, p ero la reproductibilidad d u d o sa de las v ariedades-población en
esta p lan ta v su heterogeneidad, hacen p o co válidas estas indicaciones.
Se supone que la elección d e los p aren tales y d e las com binaciones que han
originado los híbridos actuales se consiguió elim inando los g enotipos sensibles
a la roya. T odavía q u ed a p o r saber co m o evolucionará en un fu tu ro frente a las
plantaciones m ás hom ogéneas.
La estemfiliosis o «Quemado estival» es una enferm edad de reciente aparición,
que se detectó a principios de los a ñ o s 80 en S u i/a . el M ediodía F rancés, N ueva
Z elanda y el J a p ó n , y a p a rtir de 1985 en C alifornia.
Enferme Ja Jes Je! espárrago 4 13
E stá provocada p o r una cepa de Stemphylium vcsicarium (antaño confundida
con S. botryósum) especializada en el espárrago.
Su ap arició n está m u ch o m ás localizada que la de la roya y afecta preferen­
tem ente (por ejem plo en la región francesa de G ard ) en las hondonadas húmedas,
a las zonas qu e b o rd ean a los ríos, d o n d e el rocío y las brum as m atinales se
pro lo n g an d u ran te m ucho tiem po. C o m o to d as las alternariosis y estem filiosis.
será favorecida probablem ente p o r el riego po r aspersión p racticado de m ad ru ­
gada o p o r la noche.
Se m anifiesta a principios de estación a través de una necrosis de las escam as
en la base d e los tallos, el h o ngo invade inm ediatam ente los tallos, ram as
laterales y cladodios: m anchas puntiform es y después elípticas y grises con
rebordes violetas sobre tallos y ram as laterales, p u n to necrótico que origina la
decoloración y caída del cladodio.
Se recom iendan tratam ien to s a base de m ancb. ip rodiona o clortalonil
(p ro d u cio s clásicos contra Alternaría y Stemphylium). M ás recientem ente
N o u r r i s s e a l y sus colaboradores han obtenido excelentes resultados asociando
el flutriafol a un fungicida de am plio espectro (este fungicida tam b ién resulta
eficaz frente a las royas) y aplicándolo en pulverizaciones espaciadas 20 días
c o m en zan d o en el m o m ento en que los tallos alcanzan los 60 cm.
E n N ueva Z elan d a se están investigando las diferencias de co m p o rtam ien to
de las diversas líneas d e espárrago frente a Stemphylium.
En C alifo rn ia y N ueva Z elanda este Stemphylium es igualm ente cap az de
p ro v o car lesiones violetas (purple spoi) en espárragos verdes. En F rancia puede
ser delectad o en casos de ataq u es m uy precoces.
La cercosporiosis o cercosporosis (Cercospora asparagi) es m uy poco com ún
en los clim as tem plados Sin em bargo, constituye la principal enferm edad
foliar del espárrago en clim as subtropicales o tropicales húm edos (ejem plo:
T aiw an, zona antillan a). Se caracteriza ta n to por las m anchas necróticas que
aparecen sobre las ram as laterales, com o p o r los p untos necróticos que recubren
los cladodios, que finalm ente acaban p o r secarse y caer.
En los añ o s 70 la enferm edad era fácilm ente co n tro lad a p o r m edio de
pulverizaciones a base de benom ilo.
T am bién en condiciones cálidas (ejem plo: T aiw an) so n m uy tem ibles los
a taq u es sobre los tallos de Phoma asparagi. cuyo ó ptim o se sitúa a 27 °C.
Provoca m anchas grises con rebordes p ardos, puntead o s de pienidios.
III. Enferm edades viróticas
En num erosos países lian sido detectados en el espárrago un buen núm ero
de virus pertenecientes a diversas categorías com o el Strawherry latent ring-
spot, virus de los anillos latentes de la fresa (nepovirus) o el Tobacco streak,
' E n Italia ha sido detectada en las proxim idades de A lejandría (Piam onte).
414 Enfermedades de fas hortalizas
virus del estriad o del tab aco (ilarvirus), el m osaico de la alfalfa o incluso el
m osaico del tabaco .
I.os d a to s m ás recientes, y quizás tam b ién los m ás inquietantes, proceden
de Italia, d o n d e B ertaccini y M a rin i d a n cu en ta de dos virus m uy expandidos
en los esparragales:
— Asparagus virus I, un potyvirus sin sín to m as netos, q u e se evidencia al
inocularlo en Chenopodium amaranlicolor y es transm isible p o r semillas, tiste
virus se ha observ ad o tam bién en Ja p ó n .
— Asparagus virus 2, un ilan'irus *. tam bién tran sm itid o p o r las sem illas (en
los lotes de sem illas pueden darse tasas que llegan h asta el 60 %). Se evidencia
al ser in o cu lad o en el ta b a c o «W hitc Burlcy». In cap az de p ro v o c a r síntom as
p o r sí solo, c u a n d o se co m b in a con el Asparagus virus 1 p roduce p érdidas de
vigor y de p ro ductiv id ad .
En u n a ép o ca en la que, p o r u n a p arte, n o se dispone de m edios que puedan
ser aplicados en serie p a ra ex am in ar los lotes d e sem illas y, en que p o r o tra , se
plantea el declive de la pro d u ctiv id ad y de la d u ració n de la vida de los
esparragales, sería conveniente extender las prospecciones del virus so b re p la n ­
taciones y lotes de semillas en o tro s países adem ás de Italia p ara, de este m o d o ,
poder c o m p a ra r la sensibilidad a las F u sario sis tan to d e las p lan tas sanas com o
de las afectad as p o r el com plejo vírico. Los m étodos d e detección de tipo
E L ISA se están perfilando p ara ser aplicados en Italia.
IV. S ín te sis general y previsiones para un futuro
A ún co n el riesgo d e repetirnos, resum im os los a p arta d o s precedentes tic la
siguiente m anera:
— el éxito y la longevidad de un esparragal se fu n d am en ta en la utilización
de m aterial vegetal san o (y si es posible m icorrizado) y en la elección de una
parcela en la q u e los cultivos precedentes no hayan sido favorables a R izoctonia
violeta, y en la que se haya co m p ro b a d o que el suelo está p oco con tam in ad o
po r taxones y aislados de Fusarium virulentos sobre el espárrago;
— d u ra n te la vegetación se debe asegurar la m ejor alim entación posible de
las raíces carn o sas, evitando so b reex p lo tar los fu tu ro s tallos y protegiendo
aquellos que padecen enferm edades foliares y a taq u e s de insectos (ejemplo:
m osca de los tallo s, crioceros);
— la fertilización deberá ajustarse a las recom endaciones de los agrónom os
(en T aiw an alcanza las 700 unidades de n itró g e n o /h a /a ñ o ), m o stran d o una
particular p reocup ació n p o r el ap o rte de m ateria orgánica bien descom puesta
y de sales calcicas.
• G ru p o de virus m enos frecuentes sobre las hortalizas que sobre los árboles frutales. 4 up<»s de
partículas g lobulares de 25*35 n n i. m oléculas de RN A • m o n o catcnano, transm itido por el polen.
Enfermedades del espárrago
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XI
ENFERMEDADES DE LAS
CRUCIFERAS
Hste capítulo está dedicado principalmente a las enfermedades dc las plantas
del género Brassica cultivadas por los horticultores (coles diversas, nabos), los
rábanos (Raphanus sativas) y el berro acuático (Nasturtium officinale). cuya vida
acuática confiere un carácter particular a la evolución de las enfermedades. Fl
resto de cultivadas (berro de tierra. Barbarea verna, «Roqueta», Eruca sativa.
etc.) sólo serán mencionadas de m anera episódica, dado su carácter marginal.
C onsideram os útil exponer algunas precisiones sobre la sistem ática dc las
Brassica m ás cultivadas en producción hortícola. Pertenecen a las especies B.
oJeracea y B. campestris (sinónimo: B. rapa), am bas diploides.
El consumo humano de las variedades tuberosas de B. napus 1(su aniidiploide)
actualm ente no constituye más que un recuerdo dc los tiempos dc guerra . B.
napus com prende igualmente la colza, planta oleaginosa, actualm ente m ucho
m ás im portante que el nabo, form a oleífera de B. campestris.
La form a silvestre de B. oleráceo se encuentra en N orm andía (acantilado de
Etretat). Las form as menos evolucionadas de esta especie (coles caballares ' o
coles forrajeras) se destinan a forraje o a la producción dc hojas para sopa en
los huertos familiares.
U na selección efectuada a lo largo de muchos siglos, perm ite disponer desde
el Renacim iento de formas, entre las cuales la hipertrofia dc un determ inado
órgano se destina a la producción de legumbres m ucho m ás delicadas:
Repullos: B. oleráceo subesp. capitula;
var. capitata: repollos de hojas lisas;
var. sobanda; coles de M ilán, de hojas rizadas.
Coles portuguesas de pencas: B. oleráceo subesp. capitata;
var. eostata.
Coles dc Bruselas: ¡i. oleráceo subesp. oleráceo:
var. gemmifera.
Coliflores: B. oleráceo subesp. botrytis var. botrytis.
Bróculis dc rebrotes: B. oleráceo subesp. botrytis;
var. itálico.
Colinabos: B. oleráceo subesp. acephola var. gongy/oides.
' C olirrábanos. rutabagas.
7 \.(lel T t n la II G uerra Mundial en Pum pa Central y scplcntriofi.il. ante la escasez dc
patatas y alimentos, se consumieron amplias cantidades dc colinabos redondeados del upo rutabagas.
1 B. olerácea var. ramosa.
418 Enfermedades de las hortalizas
Del mism o m odo, enirc las form as silvestres o poco evolucionadas de las B.
campestris (ejemplo: -M ostaza am arilla», especie espontánea en las um brías de
Haití, similar a la «Endivia» de los horticultores del Congo) se diferencian
form as entre las cuales la hipertrofia afecta a un determ inado órgano:
— las pencas de las hojas en el caso de las «Pak-ehoy» (coles chinas de
pencas. «B. sinensis»);
— las hojas del corazón, en el caso de las B. oleráceo de tipo «repollo». Las
coles chinas acogolladas («Pe-tsái») antaño se denom inaban B. pekinensis:
— una raíz tuberosa: el nabo, aunque no resulte evidente pertenece a la
misma especie vegetal que las «coles chinas», cuyo cultivo comienza a desarro­
llarse actualm ente en E uropa.
A daptadas a tem peraturas relativamente bajas (óptim o alrededor de los 18-
20 °C), las cruciferas hortícolas son plantas m uy rústicas y padecen muy pocas
enfermedades graves si se cultivan de form a episódica en condiciones climáticas
óptimas.
Esta situación puede deteriorarse en las zonas de cultivo intensivo donde
ocupan una parte im portante de las rotaciones, sobre todo, si los semilleros se
ubican siempre en el m ism o lugar y las semillas se producen in situ.
Condiciones que se alejen del óptim o climático (cultivos estivales en Cali­
fornia. o climas tropicales húmedos) pueden acarrear graves enfermedades.
Los datos originales a los que harem os referencia en el presente capítulo
proceden de observaciones realizadas en Provenza. en las Antillas, y sobre todo
de las investigaciones cursadas en el m arco del INRA-Rcnncs sobre las enfer­
medades de la coliflor en Bretaña, donde la evolución de las prácticas de cultivo
y de los genotipos cultivados no ha acabado de modificar la situación fitopa-
tológica.
Las cruciferas cultivadas (a excepción de B. napas, parcialm ente aulógam a}
son plantas alógamas autoestériles, de las cuales tradicionalmente suelen cultivarse
variedades-población, mantenidas por selección rnasal permanente. Esta selección
era realizada bien p o r el propio cultivador (variedades «granjeras» de coliflores
bretonas), o bien por los productores de semillas (los productores provenza les
de «coles puntiagudas» y de coliflores siem pre han buscado sus semillas).
Tras las últim as dos décadas, la posibilidad de superar la autoesterilidad
por medio de la fecundación de flores en estado de botón ha perm itido obtener
descendencias puras e híbridos F, entre los repollos. En el caso de la coliílor se
practica una selección masal m ejorada basada en la evaluación de los rendi­
mientos de la descendencia de las plantas m adre que en Bretaña se encamina
hacia la producción de híbridos F , entre genitores perpetuados por vía vegetativa:
esquejado o multiplicación in vitro.
Estas operaciones realizadas por el IN R A , son tenidas muy en cuenta por
las organizaciones profesionales. Num erosos híbridos F, de coliflores ya han
sido propuestos p o r com pañías privadas.
La producción de plantas de coliflores en Bretaña tam bién tiende a quedar
fuera de las posibilidades del productor individual. De forma cada vez más
Enfermedades de las cruciferas 419
frecuente es realizada sobre pequeños cepellones de «compost» («minimottes»)
b ajo invernadero por productores especializados, lo que evita el desperdicio de
semillas más caras y de m ayor rendimiento.
I. E n fe rm e d a d e s p ro v o c a d a s p o r lo s h o n g o s d el s u e lo
Sem illeros y plántulas
Una buena parte de las m arras de nascencia y de las lesiones en la base de
las plántulas («Pie negro» de las coles jóvenes y de las coliflores) se debe a la
acción de parásitos específicos de las cruciferas, a los cuales harem os referencia
en los próximos capítulos: Rhizoctonia solani. Phoma lingam. Alternaría brassi-
cicola.
Esta es por tanto una razón suplementaria (en relación con la situación
general «marras de nascencia en las hortalizas») para vigilar el estado sanitario
de las semillas, y de los suelos de los semilleros, que debem os resignarnos a
desinfectar o a cam biar de ubicación desde el m om ento en que los síntom as de
las m arras de nascencia o del «pie negro» se manifiesten com o im portantes.
Las m arras de nascencia ocasionadas por los Pythium pueden ser detectadas
en las cruciferas, pero raram ente son tan graves com o las provocadas por
Rhizoctonia.
Rhizoctonia solani
Según las condiciones del medio, la edad de las plantas y las cepas de
Rhizoctonia presentes en el suelo, los síntom as provocados en las cruciferas
pueden ser muy variados.
Las cepas detectadas pueden pertenecer al menos a tres «grupos de anasto­
mosis»:
— en condiciones cálidas, tiempo seco, pero en suelo húmedo (riego en clima
m editerráneo, en producción de plantas durante el verano para la obtención de
repollos y coliflores) predom inan las cepas polífagas del grupo «AG 4», que
provocan síntom as de m arras de nascencia y de «pie negro» de las plantas
jóvenes;
— en condiciones cálidas y húmedas (veranos de los climas continentales,
veranos subtropicales en Florida o en el sur del Japón, climas tropicales húmedos)
predom inan las cepas «AG I» de desarrollo aéreo.
Se aprecian síntom as sobre las hojas externas de los repollos, que se inician
con la aparición de la red micélica característica, efecto seguido a continuación
de la descomposición total del tejido foliar entre las nervaduras (síntom a obser­
vado en las Antillas francesas). Én los Estados Unidos, es además m uy tem ido
u n ataque a los repollos, que se manifiesta por la aparición de lesiones negras
420 Enfermedades de las hortalizas

sobre las hojas externas, punto de partida de podredum bres bacterianas en

conservación;
— en condiciones más frescas (tem peraturas com prendidas entre 15 y 20 °C)
pueden intervenir las cepas del grupo «AG 2-1», especializadas en cruciferas.
Estas cepas, en Bretaña desem peñan un im portante papel en la aparición de los
síntom as del «pie negro« sobre las plantas de coliflor en semillero. En Proven/a
han podido ser detectadas fundam entalm ente en el rábano (fig. 97). especie
sobre la que provocan la muerte de las plantas jóvenes o bien cicatrices oscuras
y deformes que hacen que los rábanos resulten no com ercializares.

• Métodos de lucha
Resulta muy difícil aconsejar otros m étodos más allá de la rotación y de la
higiene general de los suelos frente a los ataques de tipo «A G 1« en condiciones
cálidas y húmedas: se debe de evitar la plantación de coles tras un cultivo de
leguminosas fuertem ente afectadas por el «web blight»... pero las gramíneas
pueden constituir por sí mismas un reservorio para las cepas «A G I».
— Cabe la posibilidad de desinfectar los semilleros estivales en condiciones
mediterráneas ( vapor, fum igantes, solarízación...). Se debe de evitar en la medida
posible una excesiva persistencia de la hum edad en la superficie del suelo
tem plado, factor muy favorable para el desarrollo de R. solani. Del mismo
m odo, conviene seguir las indicaciones que efectuamos sobre el uso de fungicidas
frente a las cepas «A G 2-1».
— Frente algunas cepas especializadas en las cruciferas (producción de
plantones de coliflores en Bretaña, rábanos en cultivo de primavera y de verano
en condiciones m editerráneas) se puede igualmente aconsejar la desinfección
figura 97.— D años de Rhtzoctonia solani sobre rábano.
superficial del suelo de los semilleros, o de los tablares de rábanos, sin em bargo,
A: Planta sana. B: Ataque precoz. C: A taque tardío. U: A taque cicatrizado
con el «D azomct« no se han obtenido en Bretaña resultados satisfactorios.
El quintoceno ha sido utilizado con éxito, en razón de 10 g de m. a ./n v .
para proteger los rábanos en Provenza (aplicación sobre 5 ó 10 cm de espesor 4 (y evcntualmente A G 1 si las plántulas están cubiertas por una cámara
por rastrillado o fresado muy superficial). Este producto resulta del mismo húm eda), rabano cv «El Nacional«, para las cepas A G 2-1 (pruebas realizadas
m odo efectivo en B retaña sobre los semilleros de coliflores. a 10 °C por la noche y a 15 °C por el dia).
I-a brevedad del ciclo de los rábanos perm ite tam bién protegerlos por
medio de un tratam iento de semillas con un anti-basidiom iceto sistémico: la
carboxina 4en proporción de 12 g de m .a./kg. de semillas permite una protección «Hernia de las cruciferas
total.
Entre los anti-basidiom icetos más recientes con los que se experimentó en Esta enfermedad provocada por el mixomiceto Plasmodiophora brassicae
los años 80 en Bretaña, el «metil-toclofos» se m ostró ineficaz, m ientras que el fue una de las prim eras en atraer la atención de los especialistas en Patología
«pencicurón«. p o r contra, resultó muy efectivo, aunque con graves riesgos de vegetal ( W o r o n in en Rusia, 1878). Sin embargo, todavía se desconocen métodos
fitotoxicidad en caso de sobredosis. efectivos de lucha contra ella.
Por medio de plantas-tram pa se puede efectuar una valoración del «potencial
infeccioso« de R. solani en los suelos: Vignú radiata a 25 °C, para las cepas AG • Biología del agente infeccioso (fig. 98)
Las «esporas de reposo» de P. brassicae pueden persistir de 10 a 15 años en
• Investigaciones realizadas por A. B l y k i i : _ s en el INRA-M ontfavet durante los años 70. Los el suelo. Suelen salir del estado de letargo al paso de las raíces de las cruciferas
estudios de residuos en los rábanos todavía no han sido efectuados, pero si la carboxina que re»dea o de otras plantas com o las papaveráceas (am apola) o las gram íneas («ray-
una semilla se encontrara integramente en un rábano de 5 g originaría 8 ppm.
gras», dáctilo) p o r sus proximidades.
422 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de las cruciferas 423

Las células infectadas padecen hipertrofia, m ientras que las vecinas (del
m ism o m o d o que en el c aso de los Meloidogyne) se m ultiplican de form a
a n árq u ic a y se hipertro fian en su co n to rn o , lo que contribuye a la form ación de
agallas.
Al final del ciclo, tra s la fusión de los núcleos de los dicariotes. seguida de
meiosis, los p lasm odios secundarios se tran sfo rm an en num erosas esporas de
co nservación, que se liberan al suelo p o r la descom posición de las agallas.

• Síntomas en las cruciferas sensibles

E n co n tra d e lo q u e o cu rre con el genero Meloidogyne, el hongo Plasmo­
diophora engrosa las raíces en to rn o a to d a su circunferencia y no de form a
unilateral. E n las variedades n o tuberosas (repollos, coliflores, coles chinas)
p rovoca en la base de la p lanta la aparición de una m asa única hipertrófica o
de agallas en form a d e «salchichas» m ás o m enos deform es y « co n to rn ead as•>
(fig. 99 A ) co m o consecuencia de ataques m ás tardíos. En las variedades de
raíces o hipocótilos tu b erizados (nabo, colinabo) p roduce una deform ación dé­
la p a rte h ab itualm ente a b u ltad a, o la form ación de gruesas agallas irregulares
en la parte inferior d e la raíz, efecto que da com o resultado el síntom a de
«hernia» (fig. 99 B). N o se deben de confundir las agallas de Plasmodiophora
con las pro d u cid as p o r insectos cucurliónidos ( Ceuíhorrynchus pleurosiigma, o

Figura 98.— C iclo do d esarro llo de Plasmodiophora brassicae (interpretación de I n g r a m y

T om m kki h, considerada la m ejor p o r B l c z a c k i ).

D ichas esporas germ inan produciendo zoosporas primarias biflageladas (tem ­

p eratu ras cardinales 6-22-35 °C ). haploides, qu e se adhieren a los pelos a b so r­
bentes, en los que p en etran p ara fo rm ar un « plasm odio prim ario». Este últim o
se convierte m uy p ro n to en algunos zoosporangios qu e liberan, d u ran te un
período com prendido e n tre los 2 a los 8 dias que prosiguen a la infección,
zoosporas secundarias, q u e bien pueden c o m p o rtarse co m o las zoo sp o ras p ri­
m arias y reinfectar los pelos absorbentes ' o bien fusionarse de 2 en 2 p ara d a r
lugar a órganos infecciosos cuadriflagelados, dicarióticos, que tras p en etrar en
el córtex de las raíces en gend ran plastnodios dicarióticos de m ay o r tam añ o que
el de los plastnodios prim ario s.
\J
Figura 99.— PlasmmHnphora brassicae.
A: D a ñ o s sobre col de u p o «raiccs m a /u d a s- (club-root).
l;.n los huespedes n o pertenecientes a la lam ilia Cnu iferae, Plasmodiophora no sobrepasa este B: S íntom a d e «hernia- en una crucifera de ra i/ tuberosa.
estadio. C : A gallas con las producidas p o r insectos cucurliónidos (Ceuiornnchus).
424 Enfermedades de las hortalizas
falsa «potra» de la col, y o tro s Ceulhorrynchus. p ro d u cto res de agallas presentes
preferentem ente en el cuello de las p lan tas (fig. 99 C).
Las partes aéreas de las plantas p o rta d o ra s de agallas tienen un desarrollo
reducido, tan to m ás c u a n to los ataq u e s son m ás precoces. La p ertu rb ació n del
sistema vascular (vasos retorcidos, m al desarrollados) alim enta insuficientemente
a las hojas, detectándose m architeces a lo largo del día.
Si adem ás las agallas se hallan colonizadas p o r invasores secundarios, que
p ro v ocan su p o d red u m b re, la m architez resulta definitiva (fig. 100) tal y com o
o curre en el caso del Meloidogyne.
Figura 100.--Plasmodiophora brassicae: efecto de la invasión de las agallas p o r parásitos
secundarios, que originan la marchite?, perm anente de las p lan tas (A), m ientras que las plantas
que contienen agallas intactas sólo presentan m architam ientos transitem os.
Las cruciferas h ortícolas m ás sensibles son las coles chinas, la coliflor, la col
de Bruselas y el repollo. Fl colinabo y la col caballar son m edianam ente sensibles
y los nabos y los rá b a n o s so n m u ch o m enos atacados. Pero esta jerarq u ía
apro xim ativa puede ser to talm en te alterad a p o r las diferencias de sensibilidad
varietal y la existencia d e razas del parásito (co n su ltar el a p a rta d o d e este
cap itulo dedicado a la «resistencia«).
F.n una ocasión p u d im o s detectar un ataq u e sobre b erro (en una plan tació n
m uy antigua, en B urdeos d u ra n te los añ o s 50) qu e se m anifestó p o r m edio de
tum ores nodulares sobre los tallos y las n e rv a d u r a s \
• Factores que Influyen en la gravedad de la enfermedad
C on anterioridad m encionáb am o s las tem p eratu ras cardinales p ara el des­
arro llo de Plasmodiophora. q ue, de hecho, coinciden con las p ro p ias del creci­
m iento de las cruciferas. L os desplazam ientos de las zoo sp o ras p o r p roxim idad
■ Aspecto que debe alentar ai equipo del IN RA-Rcnncs a proseguir el estudio del Plasmodiophora
e n cultivo hidropónico.
Enfermedades de las cruciferas 425
de las raíces serán favorecidos p o r la presencia del agua libre en el suelo (lluvias,
irrigación).
1.a receptividad de los suelos a la hernia estriba sobre to d o en su p H , com o
dem uestran los resultados de las investigaciones realizadas a partir de un mucstreo
de lo s suelos bretones p o r el IN R A -R cnncs (ver cu a d ro n ° 18). D e las investi­
gaciones realizadas hasta la fecha no se desprende de form a clara si es el pH
(cualesquiera qu e sean los cationes im plicados) o si es el ió n calcio quien ejerce
este efecto. Este efecto no es exclusivam ente físico-quím ico, pues en esta mism a
serie de experiencias se d e m o stró que la esterilización del suelo (fuera cual fuese
su pFI) au m en tab a su receptividad, del m ism o m odo que la acidificación po r
aplicación de ácido sulfúrico (lo que parece descartar un efecto de las arcillas).
L as rotaciones que repiten con frecuencia el cultivo de cruciferas sobre los
m ism os terrenos (m ás de un cu arto de la superficie de la explotación) conducen
p ro n to o tard e a contam in aciones graves de Plasmodiophora en las cruciferas si
el p H del suelo y las co ndiciones de hum ed ad resultan favorables al parásito
(p ero éstas son tam bién las condiciones favorables a la p lanta huésped). F-ste
efecto puede tener lugar incluso en aquellos lugares d o n d e m enos se podría
esperar: M ato u b a en G u ad alu p e, u n a zona tradicional de cultivo de repollos a
500-700 m. de altitu d , en los años 70 constituía un foco gravem ente afectado :
¿D e d ó n d e procedía el inoculo? Se puede suponer que veinte o treinta años
an tes con el polvo que acom pañaba a las sem illas habían llegado algunas
esp o ras de reposo.
¿Se puede explicar el co m p o rtam ien to de p lantas que com o el «Ray-grass»
o el d áctilo (si no la am ap o la) hacen g erm in ar las esporas de reposo y no les
perm iten efectuar m ás q u e un desarrollo lim itado? Perfectam ente p odrían cons­
tituir «cultivos-trampa». Sin em bargo la experiencia dem uestra que, si las cruciferas
suceden inm ediatam ente a las gram íneas, el efecto previsto no se obtiene.
S i los semilleros están infectados, pueden desem peñar un papel fundam ental
en la propagación de la enferm edad: las plantas jóvenes destinadas al transplante,
en o casiones y a pueden ser p o rtad o ras de agallas, o, albergar de form a m ás
d iscreta en sus pelos abso rb entes los plasm odios prim arios de Plasmodiophora.
Las p lantitas p ro d u cid as en « m in im o ttes« x pueden no estar a salvo, si
dichos cepellones se colocan directam ente sobre u n suelo contam inado.
• Métodos de lucha
L os m étodos d e cultivo que com binan ab o n o s y rotaciones resultan más
efectivos a largo plazo q u e la utilización de fungicidas, rem edio éste que debe
reservarse eventualm ente al semillero.
— T rad icio n alm en te suelen aconsejarse las enmiendas calcicas, bien po r
m ed io de caliza m olida, qu e puede ser utilizada en grandes cantidades, bien po r
O bservación de P. P a u v f r t - I n r a a g . Esta zona d e horticultura tradicional actualm ente ha
desaparecido, com o consecuencia de u n a em isión de ceniza de la azufrera en 1976. que esterilizó los
terrenos Lu.s pocas coles hoy en día cultivadas padecen ante to d o los efectos provocados por
Xantk/jrnas y Rhtzoctonia « A G 1
* S . del T.: PequeAos cepellones de ••compost-.
426 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de las cruciferas 427

C U A D R O 18 suficiente p ara a c a b a r con la hernia (consultar el cu a d ro n 0 19), y la vuelta a

Indices de las enferm edades detectadas sobre plántulas de coles chinas exim idas a partir u n a situación m ás san a n o se o b ten d rá m ás que al cabo de algunos años
de diferentes m uestras de suelos bretones y contaminados con números crecientes c o m b in an d o un a en m ien da calcica y una rotación que distancie co m o m ínim o
de esporas de reposo de Plasmodiophora cu a tro añ o s en tre dos cultivos de cruciferas. Por supuesto, los m ism os principios
N “ Je esporas <fe P. hrawjcae aportados por mi «fe suelo deben de ser aplicados a los semilleros. Los pequeños cepellones o «m inim ottes»,
Origen de l«s curaciones a base de tu rb a , n o tienen un efecto contraproducente, pero conviene neutralizar
Pii 0 10* 10* 10* !0: !«•
su pH .
Mevel 8,0 0 0 6 11 70 « U n d eterm in ad o n ú m ero de m aterias activas han sido consideradas eficaces
Ixrber 8,3 0 0 1 21 55 72 frente a Plasmodiophora brassicae: el T M T D o tiram (12 g /m : en 10 litros de
C a/u c 8.2 0 0 6 51 40 76
a g u a) qu e contienen algunos pro d u cto s japoneses m uy recientes com o la «tri-
clam ida» (N -b u to x itricloroetil hidroxibenzam ida), todavía no com ercializado
M esm cur 6,1 0 2 7 39 70 84
e n F rancia, pasan d o p o r el quin to cen o (5 g / m ) y los bencim idazoles (ejem plo:
Rovc 8,0 0 0 12 54 86 92 b enom ilo 2,5 g /m ’). Ll benom ilo puede tam bién ser utilizado en el p ro ceso de
M adcc 6.7 0 0 12 39 95 93 ! rem o jo de las p lan tas jóvenes antes de pro ced er al transplante (40 g /100 litros
d e agua).
Paugam 7.5 0 10 32 66 97 ¿9 |
La efectividad de estos diversos fungicidas se puede co m p ro b ar aplicándolos
Prigenl 7,2 0 6 47 62 93 93 a los sem illeros, que pueden ser desinfectados asim ism o po r m edio de fum igan­
C reach 5.9 0 30 98 92 76 100 tes.
l’ennors 6,1 0 60 92 95 95 100 Especial m ención merece la cianam ida cáleica ", cuyos p roductos tic des­
com posición en el suelo im piden la supervivencia de esporas de reposo: su
Crcignou 7.4 0 75 87 92 94 100
utilización cad a añ o o cada dos años en dosis de 500 a 1.000 k g /h a puede
M ercicr 52 0 89 90 8« 87 100 c o n trib u ir a un a reducción de la infección del suelo si es com binada con una
ro tació n que sólo renueve el cultivo de cruciferas cada tres o cuatro años.

m edio de cal m uerta, en dosis superiores a 1.5 t/h a , m éto d o que perm ite subir
el pH del suelo h asta 7. S h e r f y M C .N au aconsejan, qu e si se hace uso d e la
caliza m olida, esta enm ien d a se com plete con 1.600 k g /h a de cal.
En B retaña, la eficacia de las enm iendas calcicas naturales com o el «trez»
(50 % de C aO ) h a sid o experim entalm ente verificada estos últim os añ o s, en
dosis del orden de 9 t/h a renovadas a u la dos años para algunos suelos receptivos,
cuyo pH de p artid a es del orden de 5.
D ebem os recordar, n o obstante, que las enm iendas cálcicas no se encuentran
desprovistas de inconvenientes, sobre to d o c u an d o se tra ta de h acer pasar
bruscam ente el p H del suelo de 5 a 7,5. Los inconvenientes m ás tem ibles son:
— la inducción de carencias, en p articu lar en m anganeso en los suelos de
origen granítico (en lo s suelos de origen volcánico resulta tem ible p o r co n tra la
toxicidad del m anganeso);
— la recrudescencia de las «agallas» de ó rg an o s tuberizados que provocan
los Strepiomyces en la p a ta ta , pero tam bién en el b o n iato , la zan a h o ria , el
nabo....
Pero sobre un suelo enriquecido en esporas de reposo de Plasmodiophora
po r cultivos reiterados de cruciferas, la elevación del pH p o r si sola no sera
• O -trac/.»: residuos d e conchas recogidas en ciertas playas breto n as, es una enm ienda cálctca
más b a ta ta q u e el «m attrl». procedente de Lithothnm náccas (algas calcáreas) dragadas en el m ar.
• Variabilidad del patógeno y resistencia varietal
La selección p a ra la resistencia a la hernia de las cruciferas es com plicada
p o r la existencia de razas fisiológicas en P. brassicae. A ctualm ente en E uropa
se utiliza un sistem a d e clasificación de razas elab o rad o p o r un consorcio de
fitopatólogos de E uropa del N orte (Inglaterra. H olanda. A lem ania, D inam arca),
q u e utiliza una n om enclatura de gran com plicación (ver cu ad ro 19).
En la especie Brassica campestris, la resistencia ha sido investigada a p artir
de la utilización de genes dom inantes p a ra el nabo.
En H o lan d a se p ro p usieron tres genes dom inantes de resistencia A. B. C
que d ieron co m o resu ltado un relativo fracaso, pues las cepas «31» (que atacan
a todos los huéspedes diferenciales campestris y al nab o A A B B C C ) son bastante
com unes en H olan d a.
Las coles chinas co m únm ente cultivadas en E uropa son muy sensibles a P.
brassicae (lo que perm ite utilizarlas en el estadio de plántula p ara evaluar el
p oten cial infeccioso de los suelos). El cultivar « G ran aat» es sensible a to d as las
razas fisiológicas definidas p o r el E C D . Sin em b arg o todavía no se ha perdido
to d a esperanza de resistencia p ara esta subespecie, d ad o que en un gru p o
“ F órm ula quím ica CN»Ca. Se tra ta de un p roducto utili/ad o a la ve/, com o fertilizante
nitrogenado y ab o n o calcico e n los suelos ácidos. D ada su litotoxicidad debe ser aplicado al m enos
15 días antes de la plantación (20 % N . 60 % CaO).
428 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de las cruciferas 429

CU A D RO 19 A grandes rasgos, un estudio realizado recientem ente en Bretaña m uestra

Sistema fcCD (European clubbroot diferential set) de determinación de las razas que es en las variedades-poblaciones granjeras de coles caballares o de repollos,
de Plasmodiophora brassicae d o n d e se detecta el m ás débil grado de ataque en condiciones de inoculación
controlada. Las notas atribuidas a 50 poblaciones se escalonan de la siguiente
Huésped» diferencíale* Coeficientes m anera:
Números
tí. Campestris
Noca Ncrta
I Nabo aaBBCC 1 Media
más baja más alta
2 Nabo AAbbCC 2
3 Nabo AABBcc 4 Coliflores 91 96.7 100
4 Nabo AABBCC 8 Bróculis 86 90,05 97
5 Col china «Granaat» 16 Repollos 57 86,8 97
Coles forrajeras 23 60.5 87
fí. napus
(Resultados obtenidos por medio de un inócuk* -St. Jouan- Otro inoculo-Kervcdc/« da un resultado análogo.)
6 Colza DC 101 1
7 Colza P C 119 2 La m ejora de ia resistencia a la hernia en la coliflor constituye, pues, una
8 Colza DC: 128 4 em presa de largo alcance, ya que debe com binar una introgresión a partir de
9 Colza D C 129 8
16
otros tipos de coles y una selección recurrente, con una inoculación p o r diversas
10 Rutabaga IX ’ 130
cepas de inoculo.
¡i. oleráceo
II Repollo -Badges shipper» 1 Spongospora del berro
12 Repollo «•Bintlaschsener» 2
13 Repollo «Jersey quccn- 4 Spongospora subterránea var. nasturtii " pertenece tam bién a la familia de
14 Repollo Septa 8
las plasm odioforáceas. M ucho m ás frecuente sobre el berro acuático que Plas-
15 Col caballar laciniada «Verheul» 16

Las cepas de P. hrassKwe se designan por tres notas conccmienten a cada una de las tres especies que icsultan ti:
la adición de los coeficienlc» de Jos huespedes atacados. Una cepa que ataque a kis huéspeda número 2. 4. 5. S.
9. IU. 14 y 15 será clasificada 26/28/24. No puede existir confusión alguna dado que a cada número del I al 31
sólo puede corresponder una combinación de los números I, 2,4, X y 16.

pequeño de plantas de la población de «Michihili» " se ha encontrado un gen

dom inante capaz de inducir una resistencia.
Fntre la especie B rassica oleráceo no se conoce ninguna resistencia mono-
gcnica. T odas las que h an sido descritas son poligénicas con tendencia recesiva,
o al menos birrccesiva (ejemplo: el repollo am ericano «Badger shipper», selec­
cionado po r J.C . W a i . k l r a p artir de un híbrido natural repollo X col caballar,
que constituye un o de los huéspedes diferenciales del ECD ). Adem ás estas
resistencias poligénicas n o parecen ser ni totales, ni de hecho «horizontales», ya
que las variedades que son p o rtad o ras de ellas form an parte de los huéspedes
diferenciales....i:

Resulta cunoso com probar com o el AVRDC en Tajwán no parece preocupan« por esta
resistencia al P. brassicae. ¿Tal ve7 las tradiciones chinas de abono orgánico sean suficientes para
eliminar este problema? liyura 101.— Ataque de Spongospora subterránea var. nasturtu en las raiccs del berro.
Las coles silvestres de los acantilados de yeso de Folkestone o de Étretat. desafortunadamente
no proporcionan genes de resistencia, ya que los lugaics donde crecen son muy desfavorables al ” Ya hemos descrito su var. subterráneo en el tercer upartado del capitulo IU (raiccs del
parásito. tomate).
430 Enfermedades de ¡as hortalizas
modiophora. afecta a las raíces que surgen al nivel d e los n u d os que se h inchan
v se curvan en form a de g anch o (fig. 101). El sistem a de las raíces se desorganiza
y las plantas flotan. L as hojas ad q u ieren un co lo r de g am uza. Los ataq u es son
m ás graves en invierno, cuan d o el crecim iento del b erro es m ás len to y se
a ten ú a n a p a rtir de abril. La enferm edad causa sus m ayores estragos en agua
poco corriente y por lo general asciende desde ab ajo hacia arrib a de los fosos.
Spongospora se puede co m b atir p o r m edio de la utilización de zinc bajo
diversas variantes:
— «zinc fritado» (polvo de vidrio, rico en zinc), m étodo aconsejado en
Inglaterra. Se practica desde la p a n e alta de los fosos;
— granalla de zinc en el canal de alim entación de los fosos;
— sulfato de zinc, a p o rta d o g o ta a gota;
— o de form a m u ch o m ás sencilla una a p o rtació n m asiva de sulfato de
zinc en los fosos a inicios de tem p o rad a (20 g /m ).
F.l cultivo bajo film de polietileno favorece la vegetación y dism inuye los
efectos de la enferm edad.
T ra q u e o m ic o s is d e las cru ciferas
L a fusariosis vascular de la col está p ro v o cad a p o r F. oxysporum f.sp.
conglutinans. D icha especie es tem ida sobre to d o en N orteam érica. Las plantas
afectadas presentan síntom as de am arilleo, a m enudo unilateral, p u diendo
c o ntribuir, antes de la m uerte de la p lan ta, a un desarrollo disim étrico de la col.
La resistencia a esta fusariosis ha sido investigada desde los añ o s 30, en
particular po r C . W a i k f .r , quien dem ostró la existencia de dos tipos de resistencia
entre los repollos: una resistencia polifónica, cuyo efecto desaparece p o r encim a
de los 25 °C (el ó p tim o de agresividad del Fusarium se sitúa hacia los 27 °C), y
una resistencia m onogenica, eficaz a to d as las tem p eratu ras, de la q u e están
provistas la m ayoría de las variedades e híbrid o s de los catálogos am ericanos
actuales.
Este gen de resistencia d o m in an te, cuya estabilidad h a sido co m p ro b ad a
desde hace 50 años, h a sido su p erad o recientem ente en C alifornia (1988) p o r
u na nueva raza de F. oxysporum f. sp. conglutinans. que p ro v o ca d añ o s sobre las
coles «resistentes» desde los 22 °C.
I-a fusariosis v ascu lar de la col parece n o afectar a E u ro p a. F ue detectada
en las coles de Bruselas de Italia en 1982 e identificada sobre repollo en la
región de N iza po r el G R IS P de A ntibes m u ch o m ás recientem ente (observación
no publicada). C abe esp erar qu e sólo se trate de la raza 1.
U n F. oxysporum f. sp. raphani ataca al rá b a n o desde los añ o s 30 en Estados
U nidos y m ás recientem ente en E uropa (In g laterra. 1974; A lem ania, 1976). En
1981 fue detectada en la región parisina, d o n d e ata c a no únicam ente al rá b an o
de invierno de tipo « R áb an o negro», sino tam bién a los pequeños ráb an o s
rosas y blancos. Los ataq u e s pueden tener lu g ar desde los 17 °C co n un ó p tim o
c o m prendido entre los 24 °C y los 28 °C y pueden p ro v o car m ortalidades
Enfermedades de las cruciferas 431
precoces o am arilleos necróticos de las hojas con oscurecim iento de los vasos
y las raíces.
T ras un largo p erio d o , en E stados U nidos se han señalado diferencias de
sensibilidad varietal. F.n Francia, el ráb an o cv. Famb/oyant se m uestra particu­
larm en te sensible; híbrid o s experim entales del IN R A -M ontlavet se com p o rtan
d e fo rm a m ucho m ás resistente.
La Verticilosis ha sido detectada en las coles de B ruselas de Inglaterra.
O tro s h o n g o s del suelo d e te c ta d o s en las cru ciferas
Aphanomyces raphani es u n a especie m uy tem ible en los E stados U n id o s que
afecta fundam entalm ente al ráb an o , en particular a los ráb an o s blancos y
largos de tipo «W hite Icicle».
Las lesiones d e co lo r azul-negruzco provocadas p o r este hongo com ienzan
en la parte filiform e d e la raíz principal o lateralm ente a p a rtir del p u n to de
em ergencia de las raicillas.
Las infecciones precoces provocan zonas resquebrajadas negruzcas en la
ra iz tu berizada, a m en u d o con cstrangulam iento y análogas a las que provoca
el m ildiu, pero situadas m ucho m ás ab ajo . Los a taq u e s se pro d u cen d u ra n te el
v erano a tem p eratu ras co m prendidas entre los 20 °C y los 27 °C.
Los ráb an o s rojos se m uestran m ucho m enos sensibles.
Phytophthora megusperma puede provocar podredum bres de raíces (tuberosas
o n o ) en los taxones hortícolas del género Brassica. La enferm edad se observa
e n el cam po en form a de m anchas q u e se corresponden con las áreas en las que
el agua de lluvia se estanca en los cam pos. T em p eratu ras medias del o rden de
15-18 °C favorecen la enferm edad.
II. Daños ocasionados por nem atodos
Incluso en condiciones m uy favorables para el d esarrollo de los nematodos
con aballas (Meloidogyne spp.) los ataques que experim entan los diversos tipos
d e Brassica oleracca no son m ucho más fuertes que los que experim entan
ráb a n o s y nabos.
Las coles chinas, p o r co n tra, pueden sufrir graves ataques.
En condiciones tem pladas, son los nematodos de quistes los que m ás perju­
diciales pueden resultar para los taxones cultivados de B. oleracca. las dos
especies Heicrodcra cruciferac (específica) y 11. schachtii (que tam bién atac a a la
rem olacha) pueden a ta c a r a las plantas jóvenes en sem illero y a las plantas del
cam p o .
Los sín to m as en las raíces consisten en una ab u n d an cia anorm al de finas
raicillas, oscuras, que contienen, si se observan con una lupa, num erosas hem bras
d e Hcrcrodera bajo el aspecto de cabezas de agujas blancas.
432 Enfermedades de las hortalizas
La ab u n d an te presencia de individuos de estas especies de Heterodera (aso­
ciados a un Pratylenchus) provoca en algunos sem illeros de coliflores bretones
un raquitism o de las plan tas, qu e puede hacerlas inutilizablcs.
Por o tra parte, la c a p tu ra de n em atodos a p a rtir de m uestras del suelo con
plántulas de rábano (que so n p o rtad o ras de Rhizoctonia y Heterodera) dem uestra
que am b o s tipos de infección a m enudo se hallan asociados.
La presencia de estos Heterodera es una ra zó n d e m ás p a ra aconsejar la
desinfección de los tab lares de sem illero de las coliflores. La eficacia del dazom et
ha sido co m p ro b ad a recientem ente. Del m ism o m o d o se puede pensar en el
efecto secundario del benom ilo frente a los n em ato d o s d e quistes, en vista de
los favorables resultados obten id o s co n este prod u cto .
En los E stados U nidos, los n em atodos m ás tem ibles en el caso de las coles
so n los pertenecientes al género Paratrichodorus. qu e inducen un síntom a de
«stuby root» (raíces coraloides).
III. Enferm edades bacterianas de las cruciferas
C o m o ocurre con el to m a te o la ju d ía, las cruciferas alojan patovares de
Xanthomonas campestris y de Pseudomonassyringae, al igual qu e eventualm ente
Pseudomonas y Erwinia pectinolíticos.
N e rv ia c ió n negra de las cru ciferas
D icha enferm edad está provocada p o r X. campestris pv. campestris.
Esta bacteria penetra en las hojas p o r los h id ato d o s, en el m o m en to en que
las gotitas de exudación del borde tic las hojas son reabsorbidos al inicio d e la
m añana. I -as bacterias colonizan el sistem a vascular prog resan d o en la dirección
del pecíolo y del tallo. El sín to m a clásico consiste en lesiones en form a de V en
el borde de las hojas, p rim ero am arillentas y m ás tard e secas, sobre las que las
n erv aduras infectadas se destacan en negro (fig. 102).
Si las bacterias alca n zan el tallo, pueden a c arrear la necrosis de un sector
del sistem a vascular, el enanism o con crecim iento asim étrico de las p lantas
jóvenes y la caída de las hojas.
La perpetuación de Xanthomonas es asegurada ocasionalm ente en las c ru ­
ciferas silvestres p o r los restos co n tam in ad o s de las m ism as, pero p o r lo general
el efecto se debe a la co n tam in ació n del tegum ento d e las semillas.
Las tem peraturas cardinales son 5-28-36 °C. Este ó p tim o térm ico, dem asiado
elevado, debería restringir la reaparición de la enferm edad en los países tropicales
húm edos, d o n d e efectivam ente es m uy im p o rtan te, y en los o to ñ o s lluviosos de
los clim as m editerráneos: se podía d etectar en septiem bre en la región d e la
Vaucluse aquellos añ o s en q u e las lluvias de o to ñ o co m en zab an el 15 d e agosto.
En 1979 todavía era co n siderad a en B retaña c o m o un a enferm edad secundaria,
pero actualm ente ha experim en tad o una im p o rtan te expansión: el intervalo de
Enfermedades de las cruciferas 433
Figura 102.— N erviación negra de las cruciferas (Xanthomonas campestris pv. campcstrts).
tem p e ra tu ra s 5-28 °C indicado p ara las tem p eratu ras cardinales señaladas a n ­
terio rm en te no debe, pues, ser ignorado
A u n q u e las p lantas jóvenes todavía no presentan las lesiones típicas, pueden
h allarse ya co n tam in ad as de fo rm a epifítica en el m o m en to del repicado. El
e stad o san itario de los sem illeros se p odrá m ejorar con las siguientes m edidas:
— p o r el uso de sem illas sanas o desinfectadas p o r term o terapia en agua
caliente (20 a 25 m in u to s a 50 °C).
— p o r tratam ien to s cúpricos renovados cada 10 ó 15 días en sem illero
(caldo bordolés o mezcla de cobre y ditiocarbam atos).
X. c. pv. campestris ata c a fundam entalm ente a la co litro r y al repollo.
E n plantas de repollos, W i l l i a m s y cois, encontraron en 1972 una interesante
resistencia en las descendencias que derivaban de la variedad jap o n esa «E arly
fuji». El d eterm inism o d e la resistencia es oligogénico: el gen *<f» que deriva de
«E arly fuji» se co m p o rta co m o d o m in an te o recesivo según el estado en que se
en cu en tran los dos o tro s genes A y B. Los híbridos F, fF serán p o r tanto:
— m uy resistentes si son: fF aa BB o fF aa Bb;
— m ed ianam ente resistentes si son: fFA aB B , fF A A B b o fFA A B B :
— b astan te sensibles si son: fF A A bb.
L.a resistencia se m anifiesta p o r la aparición de una lesión m arginal am arilla
de p eq u eñ o tam añ o exenta de invasión vascular.
L íneas resistentes (p o r ejem plo, lineas «B adger 14». a «B adger 20») han sido
p ro p u estas p o r la U niversidad de W isconsin y utilizadas p o r las com pañías
d ed icad as a la p roducción de sem illas p ara o b ten er híbridos F, tolerantes.
" C om parativam ente X. campestris pv. vesicatoria se inhibe cuando las tem pe.aturas nocturnas
son inferiores a 15 °C.
•V. del T.: E n el á rea m editerránea española, y sobre to d o a p a n ir de la dé ca d a de los 80. en
cultivo otoñal-invem al-prim averal d e bróculi destinado a la exportación, puede ser una enferm edad
grave, principalm ente con determ inados cvs. T am bién cj» frecuente observarlo en o tros taxones de
B. olaeraeea, com o los repollos, coliflores, etc.
434 Enfermedades de las hortalizas
En la coliflor la selección para la resistencia no está tan avanzada. A ctual­
mente se está realizando en Bretaña un trabajo prelim inar con la colaboración
del INRA -Rcnnes y el INRA-Angers.
A corto plazo el objetivo es la eliminación de fórm ulas híbridas P extrema­
dam ente sensibles. En u n a notación de 0 a 3, con inoculación de cepas agresivas
en plantas jóvenes, algunas notas que oscilan de 0.98 a 2.9 han sido atribuidas
a una colección de híbridos experimentales.
Pseudomonas de la coliflor
Pseudomonas syringae pv. maculicola provoca en la cara inferior de las hojas
de la coliflor y del bróculi pequeñas pústulas negras similares a las de P.s. pv.
tomata en las hojas de tom ate (las otras li. olerácea son menos sensibles).
La presencia de una decena de pústulas puede acarrear el am arilleo tic un
com partim ento internerviario.
El óptim o de desarrollo de esta bacteria se sitúa hacia los 24 °C. Las
máximas superiores a 30 °C frenan la epidemia.
En Francia no parece atribuirse una gran im portancia a esta enfermedad
que resulta muy temible en los Estados Unidos.
Bacterias pectinolíticas
Un determ inado núm ero de Envinia y de Pseudomonas pectinolíticas han
sido señaladas com o agentes de las podredum bres de fragmentos de hojas y
peciolos de repollos o coliflores, en particular Ps. cichorii en Florida.
En Francia, algunos Ps. cichorii o algunos Pseudomonas «soft rot» (grupo
IV a) han sido considerados por C o l e n o y cois, com o agentes prim arios induc­
tores de la «picadura» de los cogollos de coliflor, en los que Alternaría se instala
de form a secundaria. D icha hipótesis no parece cumplirse siempre.
Por contra, tras un período de conservación de larga duración de cogollos
de coliflor a 1-2 °C. 95-98 % de hum edad, pueden desarrollarse podredum bres
bacterianas probablem ente debidas a infecciones latentes si se rom pe la cadena
de frío antes de que ésta consiga consumarse.
En condiciones tropicales húmedas, o a lo largo de los veranos de los climas
del tipo de «C hina meridional» (Taiwán. H ong Kong. F lorida), las coles chinas
se ven afectadas p o r graves podredum bres que comienzan al nivel de las nerva­
duras de las hojas en contacto con el suelo, provocadas por Erw inia de tipo
carotovora o chrysantheml
Se puede tratar de luchar contra esta enferm edad por medio del cultivo en
tablares sobreelevadas del suelo, que reduzcan la hum edad del terreno en
superficie, o evitando el enterram iento de residuos vegetales verdes antes del
transplantc de las coles. Pero estos m étodos resultan poco eficaces y la adopción
Enfermedades de /as cruciferas 435
de toda una serie de variedades e híbridos recientes de coles chinas seleccionadas
tan to por su tolerancia al calor com o por su resistencia a estas podredum bres
constituye la verdadera solución (ejemplo: el híbrido «ASVEG 1» del AVRDC).
IV. Enfermedades foliares provocadas por hongos
que pueden atacar ocasionalm ente a las plántulas,
tallos y repollos
Mildiu de las cruciferas
El agente de este mildiu. Peronospora parasitica. no es una entidad hom o­
génea: podemos distinguir al menos tres formas especializadas: brassicae, raphani
y capsellae. que pueden subdividirse en razas (al menos la f. sp. brassicae frente
a u n gen dom inante de resistencia en el caso de la col).
Dicho Peronospora se manifiesta por m edio de eflorescencias blancas (cono-
dióforos y conidias incoloras) en el envés tic las hojas.
En el haz se puede distinguir una mancha de color am arillo borroso o bien
la presencia de necrosis arborescentes.
Su óptim o térmico es bastante bajo (8 a 16 °C p o r la noche, menos de 23 °C
p o r el día). Se propaga favorecido por las lluvias y el rocío nocturno (o incluso,
d ad o que no produce zoosporas, por la hum edad saturada).
El m odo de perpetuación de esta especie de Peronospora es prácticam ente
desconocido: la especialización de las f. sp. brassicae y raphani excluye su
perpetuación en las silvestres. Las oosporas que se producen sobre todo cuando
las tem peraturas medias alcanzan los 20 °C posiblem ente constituyan la causa
m ás probable de su supervivencia. Pueden persistir en los restos de cultivo. Una
referencia polaca citada p o r D ix o n alude a una perpetuación por las semillas
(oosporas en las semillas). Es de nuevo aconsejable el rem ojo de las semillas en
agua caliente (50 °C durante 20 minutos).
Las plantas jóvenes son las que se m uestran m ás sensibles y la lucha en
semillero puede convertirse en indispensable (m aneb, m ancozeb o mezclas de
ditiocarbam atos-eobre que com binan las protecciones mildiu- Xanthomonas).
T am bién resulta aconsejable la diclofluanida y, en Inglaterra, el protiocarb
aplicado al agua de riego de los suelos del semillero (0.1 g /m ) o incorporado
al substrato de «compost» con el que se elaboran los pequeños cepellones.
Tras un periodo de débil sensibilidad durante el crecimiento vegetativo, en
el que tan sólo se aprecian algunas lesiones en las hojas senescentes, en ocasiones
se detectan daños de naturaleza sistémica en los órganos hipertrofiados o
tuberizados: lesiones necróticas internas en las nervaduras de las hojas de los
repollos o sobre las ram as del interior de las coliflores y lesiones en los hipocótilos
del colinabo o del rábano. En este últim o huésped los daños pueden ser muy
graves. Las lesiones afectan a la parte superior de los rábanos. Son negras,
resquebrajadas y se prolongan en el interior siguiendo los surcos medulares. El
436 Enfermedades de las hortalizas
micelio de Peronospora puede estar presente, con sus haustorios, hasta en e!
corazón del rábano (fig. 103).
En el m om ento de la cosecha, las hojas portadoras de mildiu, origen de la
infección (cotiledones, prim era o segunda hoja), han desaparecido tras un largo
periodo de persistencia.
Si se pretende com batir la enfermedad por vía quím ica, se debe de intervenir
muy pronto.
Una resistencia poligcnica dom inante al mildiu se halla presente en el rábano
japonés «All seasons». En las poblaciones francesas han aparecido algunas
diferencias de sensibilidad tras las investigaciones que se están realizando en el
IN RA-M ontíavet. h n el caso de la col china, la resistencia está siendo estudiada
por el AVRDC: el híbrido «ASVEG 1» citado anteriorm ente presenta una
resistencia al mildiu.
H uura 103.— A taques d e mildiu (Peronospora parusitua) en los hipocótilos del rábano.
Roya blanca
Está provocada por Albugo cundida. Se manifiesta por medio de pequeñas
pústulas blancas redondeadas de 2 a 3 mm de diám etro, prim ero de aspecto
nacarado y recubiertas p o r la epidermis que se desgarra enseguida liberando un
polvo blanco de conidias. La infección puede convertirse en sistemica y afectar
a los tallos o a los tálam os florales, las pústulas, entonces, p o r lo general
adquieren una forma alargada.
Los taxones de Brassica oleracca de cutícula cerosa son excepcionalmcnte
atacados de forma rigurosa por la Roya blanca, que, com o el mildiu puede
subdividirse en razas:
Enfermedades de las cruciferas 437
— raza 1 sobre Raphanus;
— raza 2 sobre Brassica campestris y B. júncea;
— raza 3 sobre el verdadero rábano negro o «rábano rusticano». Cochlcaría
armoracia, que se reproduce p o r via vegetativa, sobre el cual puede generarse
un grave problem a. Algunas cruciferas poco cultivadas com o el «Berro de
tierra». Barbarea verna. son tam bién muy sensibles.
Las tem peraturas cardinales para la germ inación de las esporas son 1-12-
18 °C , el óptim o p ara el desarrollo del micelio en las plantas es de 20 °C.
Los efectos de la Roya blanca sobre el rábano son lo suficientemente graves
com o para que los seleccionadores se preocupen por su resistencia. Un gen de
resistencia Acl„ d om inante ha sido utilizado por el IN R A -M ontfavet, donde ha
sido incorporado a líneas andro-estériles para la fabricación de híbridos.
Oídio de las cruciferas
Se trata tic un Erysiphe de tipo polygoni (el conidióforo produce una sola
conidia por dia), que se llama actualm ente E. cruciferarum. Su óptim o térmico
se sitúa hacia los 28 DC , en un principio es temible en condiciones cálidas y
secas (estados áridos de FsUídos Unidos), pero sin em bargo exige de una
hum edad nocturna elevada para la germ inación de las conidias.
Su im portancia en W isconsin es lo suficientemente relevante como para
m otivar a J.C . W a l k e r y W i l l i a m s a seleccionar la descendencia «Globelle»
qu e puede servir para producir híbridos Fi resistentes.
En Francia esta enferm edad no es considerada im portante, ni en Pro venza
ni en Bretaña.
C ontrariam ente, en Inglaterra, ha provocado en los últimos años conside­
rables estragos en las coles de Bruselas, en las que el oídio puede colonizar no
sólo las hojas más grandes, sino también el tallo y los cogollitos, que la presencia
del oidio (prim ero en form a de polvillo harinoso, m ás tarde com o agente de
lesiones necróticas cuando las temperaturas descienden en otoño) puede convertir
en no comercializablcs.
Los productores ingleses, cuando tienen la suerte de contar con unos meses
de agosto y septiembre soleados, añaden antioídios de tipo -1B L- a los trata­
m ientos alicidas realizados en las coles de Bruselas durante este período.
A lternaríosis de las cruciferas
Se distinguen tres especies:
Aliernaria
. brassicae
. . . .
) o ; D
en Brassica oleracca y B. campestris
Alternaría brassicicola »
Alternaría raphani en el rábano.
Las dos especies que atacan a los taxones cultivados del género Brassica se
distinguen por num erosos caracteres morfológicos y biológicos, que hacen de
438 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de las cruciferas 439

A. brassicicola un parásito m ás ubicuo y menos exigente en condiciones climáticas La lucha co n tra estas especies de Alternaría co m p o rta diversas fases:
particulares a la h o ra de volverse epidém ico. Los a taq u e s de A. brassicae en — producción de sem illas sanas, em plazan d o los cultivos destinados a la
ocasiones so n graves, p ero con to d o son b astante e x trañ o s en las cruciferas p ro d u cció n de sem illas en clima seco o protegiéndolos p o r m edio de pulveriza­
hortícolas, m ientras que en la colza es el parásito m ás im p o rtan te (ver cu ad ro ciones fungicidas (dos de ellas deben ser aplicadas entre la floración y el m om ento
n.° 20). en q u e las silicuas alca n zan su pleno desarrollo);
— desinfección de las sem illas p o r espolvoreo fungicida, o p o r el clásico
C U A D R O 20
trata m ien to con agua caliente (50 °C-20 m inutos).
C o m p a ra ció n enlie Alternaría brassicae y A. brassicicola — pulverizaciones d e las plantas jóvenes, espaciadas cada 10 a 15 días en
el sem illero y, con una frecuencia sim ilar, d u ran te el mes siguiente al trasplante.
Alternaría brassicae ■Utemaria brassicicola
E stos tratam ien to s se repetirán hasta 30 ó 40 días antes de la cosecha, tan to en
C onidias 75-370 18-130/1 el c aso d e los repollos co m o en el de las coliflores.
Poco num erosas, solitarias o N umerosas, producidas en ea
cadenas de 2. prolongación fi­ denas. E n tre las num erosas m aterias activas consideradas com o m ás o m enos
liforme. eficaces, es sobre to d o la ¡prodiona la que se revela com o m ás eficaz ta n to si es
Exigencias para
ap licad a en tratam ien to d e sem illas (5 g /k g ) com o si se tra ta de pulverizar las
sucesión lluvia-dcsocación ningún tip o de exigencias e n
la csporulación oscuridad-luz, com o p a ra A. particular. jóvenes plantas, en el cam p o , o en las plantas destinadas a la producción de
solani sem illas.
T em peraturas cardinales 3-22-30 °C 6-26-37 ’C
D u ran te estos últim os a ñ o s, entre los pro d u cto s m ás recientes, el procloraz
ha d a d o pruebas de una eficacia com parable.
Penetración en las hojas estom ática predom inante cuticular o estom ática.
L a participación directa de Alternaría brassicicola en el sín to m a de la «pica­
d u ra» tic los cogollos de coliflor parece confirm ada p o r la reducción considerable
de los d a ñ o s (de m ás del 30 7c a m enos del 5 % ) po r m edio de u n p ro g ram a de
T an to en la especie B. oleráceo com o en B. campestris los ataques de Alternaría tratam ien to s realizados siguiendo las diversas fases con an terio rid ad reseñadas
pueden producirse en diversos estadios de la vida de la planta: (resu ltad o s de las experim entaciones del Servicio de Protección de los Vegetales
— ataques sobre los «portagranos» que o riginan la invasión de las silicuas, y d e organizaciones profesionales bretonas).
y posteriorm ente de las semillas, en las que el micelio puede perm anecer superficial Se com ienza a so sp ech ar, en la epidem iología de las especies de Alternaría
o p en etrar en los tegum entos; de las cruciferas, la existencia de interacciones con los organism os de la «Filos-
— ataq u es en el sem illero (o en siem bra directa) de las p lantas a p a rtir de fera» (ejemplo: Stemphyllium sp.) pero las investigaciones que se están llevando
la contam inación de sem illas, o de los residuos p o rtad o res d e micelio o de a c a b o sobre este p articu lar todavía no h an d a d o com o resultado aplicaciones
esporas, que generan m arras de nascencia o posteriorm ente los síntom as propios prácticas.
del «pie negro»; Alternaría raphani p o r lo general no es considerada agente de ninguna
— ataq u es so b re las hojas a d u ltas o senescentes en las p lan tas de m ay o r enferm ed ad grave: sin em b arg o se han p o d id o detectar ataques de las hojas en
edad, que se m anifiestan p o r m edio de m anchas de tam añ o variable, p a rd a s o cultivo b ajo in vernadero en el M ediodía francés.
negras, que a m enudo p resen tan u n a zonación concéntrica y un centro m ás
claro;
— ataques so b re los ó rg an o s hipertrofiados: lesiones negras de 2 a 3 mm Phom a lingam
de diám etro en las hojas exteriores de los repollos, o »picadura» en los cogollos
E ste h ongo constituye la form a im perfecta de Leptospliaeriu maculans. Se
de preinflorescenciaj de la coliflor '' (m anchas pard u zeas de 2 a 3 m m de
tra ta de un p a rásito m u ch o m ás tem ido en la colza que en las cruciferas
d iám etro que pueden, d epen d ie n d o de las condiciones del m edio, evolucionar
hortícolas. Sin em b arg o , en ocasiones produce considerables dañ o s en los repo­
en p o dredum bre h ú m ed a o alargarse recubriéndose de Alternaría esporulada.
llos.
p o r lo general Alternaría brassicicola).
En este caso, es su estadio picnidio el que desem peña el papel fundam ental .
P or supuesto, los clim as húm edos (oceánicos, continentales con torm entas
La p erpetuación de Phoma está asegurada p o r la contam inación de las semillas
de verano o tropicales húm edos) son los m ás favorables a los ataq u e s de
Alternaría.
’* íV. del 7.. M asa de hojas de la planta.
M ientras que en la colza son las proyecciones de ascosporas a partir de las per ¡tecas form adas
" C onsultar el a p arta d o -E n ferm ed ad es bacterianas-. sobre los residuos de cultivo las que provocan la epidemia.
440 Enfermedades de las hortalizas
Figura 104.—A taq u e de Phonta Imgam sobre pía m ita de col (M ato u b a, G uadalupe l
o p or los residuos de cultivo, en p a rtic u la r cu an d o se en tierran en el m ism o
lu g ar los tronchos y los cogollos n o com ercializables en un sistem a de rotación
insuficiente.
Los ataques co m ienzan p o r los cotiledones o p o r las prim eras hojas, que se
necrosan p o r com pleto y se recubren de picnidios. A p a rtir de este m om ento,
po r invasión del peciolo, pueden ap arecer lesiones alargadas y p ro fu n d as de
color gris-beige ro d ead as de un m argen rojizo en el tallo d e las p lan tas jóvenes.
Lsta lesión, si desciende, puede llegar a afectar la raiz.
C o m o consecuencia de to d o ello se origina la m uerte de la p lan ta jo v en o
un desarrollo disim étrico con m alform ación del cogollo (fig. 104).
A ctualm ente los d a ñ o s suelen ser b astan te ex traños en E u ro p a. P.n la zona
de M ato u b a en G u a d a lu p e (ya citada an terio rm e n te en el caso de la H e rn ia )
este parásito p ro v o cab a considerables estragos en los añ o s 70. P . P a u v e r j
(IN R A A nt i H as-G uaya n a) ap u n tó un posible y eficaz sistem a de lucha co ntra
la enferm edad que se fu n d am en ta b a en la utilización del benom ilo (trata m ien to
de las sem illas a 2 g /k g , seguido de dos pulverizaciones en semillero).
M ycosphaerella brassicicola
Este ascom iceto tiene com o característica original su exclusiva pro p ag ació n
p o r proyección de ascosporas.
Enfermedades de las cruciferas 441
En las hojas d e col O d e coliflor provoca la aparición de m anchas ovales o
circulares en los espacios delim itados po r gruesas n ervaduras, de co lo r gris
claro , conto rn ead o s de m arró n , sobre las que aparecen conceptáculos dispuestos
en circuios concéntricos. Su d iám etro varía de 0,5 a 2 cm y pueden estar
ro d e ad a s de un halo am arillo (fíg. 105).
I'¡gura 105.— F ragm ento de hoja de col con lesiones de Mycosphuerdla brassicicola.
En las m an ch as foliares coexisten dos tipos de conceptáculos: los picnidios,
q u e en realidad n o son o tra cosa que esperm ogonios que producen pequeñas
esporas que funcionan com o agentes de fertilización, y las pcritecas. que contienen
un ram illete de aseas, capaces de proyectar num erosas ascosporas.
La gam a de tem p eratu ras conveniente para el d esarrollo de M. brassicae es
m uy restringida (13-26 °C ), con un ó p tim o de 16 °C p ara la infección y de 20 °C
p a ra el crecim iento de las lesiones. La presencia de agua liquida en las hojas es
necesaria ta n to p ara la germ inación de las ascosporas com o para desencadenar
su producción. Es necesaria una hum edad satu rad a d u ran te 4 dias para la
fructificación.
E stas condiciones só lo se d a n en las regiones costeras som etidas a lluvias
frecuentes: B retaña, la costa atlántica del su r de F rancia y el invierno de
C alifornia.
Mycosplwcrellü p o r el m om ento es sensible al efecto de los fungicidas de
tip o «bcncim idazol», que deben utilizarse en m ezclas con iprodiona o con
p ro clo raz para co m b atir a la vez Alternaría y Micosphaerella.
442 Enfermedades de ¡as hortalizas
A ntracnosis am ericana de los taxones de Brassica
campes tris
Está provocada por Collérotrichum higgtnsianum. Se observa al Sudeste de
los Estados Unidos, en Puerto Rico y en Jam aica. Se ha podido detectar
también en las A ntillas francesas sobre las hojas del nabo y de la col china.
C. higginsianum pertenece al «grupo I» descrito en el prim er capitulo de esta
obra (tipo C. gloeosporíoicies, no esclerótico), pero sus conidias son muy alargadas,
com o las de C. utrumentarium. Provoca num erosas lesiones alargadas sobre la
nervadura principal de las hojas ( I a 2 X 4 a 5 mm), de color negro. En la cara
interior de las hojas, ataca las pequeñas nervaduras (lesiones negras de 2 m m de
longitud).
En condiciones antillanas, las lesiones de las pequeñas nervaduras se ven
agravadas por una colonización secundaria de Alternaría brassicicola que las
transform a en manchas circulares necróticas de 3 a 5 m m de diám etro (fi«
106).
El óptim o térmico de C. higginsianum se sitúa entre 26 y 30 °C (m ínimo
I4 °C , máximo 37 ° C ) .
Sobre nabos, S i í l r f y M e, N a b , señalan adem ás lesiones circulares d e p r i ­
midas de gran tam año sobre la raíz tuberizada.
lista enfermedad puede provocar la destrucción completa d? las hojas de los
nabos y el fracaso total del cultivo de las variedades clásicas de col china en
condiciones de invernadero antillano (tem peraturas que varían entre los 24 cC
y los 31 °C. pluviom etría mensual superior a los 250 mm).
Las variedades recientes de col china, tolerantes al calor (ejemplo el híbrido
A V R D C «Asveg I») se m uestran prácticam ente resistentes al complejo Co/lc-
totrichum t A/ternaria, aspecto no previsto p o r sus creadores, ya que la enfer­
m edad no se había detectado en el Extrem o Oriente.
Sobre la variedad-población «N abo de las virtudes, raza martillo» el ataque
no es homogéneo. Sería fácil obtener una población resistente enviando a
Europa las raíces de las plantas menos atacadas para que efectuaran allí su
floración.
I iyura 106.— t.csiones sobre las nervaduras de una hoja de col china, provocadas por
Colletatrichum higginsianum, sobremfectadas por Alternaría brasúcteulu en el limbo foliar
Enfermedades de las cruciferas 443
Otras enfermedades de propagación aérea
O tro tipo de antracnosis puede atacar a las hojas de las coliflores y de las
coles de Bruselas. Está provocada por Gloeosporium concentricum, cuya forma
perfecta es Pyrcnopcziza brassicae. Las m anchas foliares son blancas, pequeñas
(3 m m de diám etro) y se hallan dispuestas en círculos concéntricos.
H1 óptim o del parásito se sitúa hacia los 20 °C, la enfermedad afecta funda­
m entalm ente a Inglaterra, Irlanda, el noroeste de E uropa y Nueva Zelanda.
U n determ inado núm ero de Cercospora y Cercosporeüa pueden provocar
m anchas necróticas en el follaje de las cruciferas. Las publicaciones existentes
h asta la fecha dan fe de ello:
— Cercosporeüa brassicae (sin. Cercosporeüa albomaculans). cuyo óptim o
se sitúa hacia los 20 °C. ataca sobre todo a B. campestris. pero tam bién se puede
e n co n tra re n el repollo y el Bróculi (Estados IJnidos-Australia):
— Cercospora brassicicola causa estragos en los mismos huéspedes, pero su
ó ptim o térmico es probablem ente más elevado, ya que la enfermedad tam bién
ha sido señalada en condiciones tropicales y en el sudeste de los Estados
U nidos.
— Cercospora cruciferarum y C. atro-grisea se manifiestan sobre el rábano
en los Estados Unidos:
— Cercospora nasiunii ataca al berro. Hemos podido observarla en la zona
antillana.
Sckrotinia scleroiiorum puede atacar a las cruciferas, en particular a los
repollos, sin duda por m edio de proyecciones de ascosporas, con una abundante
producción de esclerocios.
V. Enfermedades viróticas de las cruciferas
En las cruciferas se manifiestan dos enfermedades viróticas muy im portantes
transm itidas por pulgones, tres virus transm itidos por coleópteros y algunas
otras enfermedades de im portancia m enor. Un m icoplasm a muy temible en la
colza, especie sobre la que provoca la llam ada «clorantia» (hipertrolias y ano­
m alías foliares) ha sido señalada en las plantas destinadas a la producción de
semillas de col y, de form a mucha más grave, en el bróculi y en la coliflor en
Italia.
Virus transm itidos por pulgones
• M o s a ic o d e l n a b o (Turnip m osaic virus-TuMV)
Se trata de un Potyvirus transm itido por más de 40 especies de pulgones, los
dos vectores más im portantes son Myzus persicae y Brevicoryne brassicae (el
444 Enfermedades de las hortalizas
pulgón ceniciento de la col), a m b o s capaces de d esarrollarse en las cruciferas.
D icho virus n o está v in cu lad o estrictam ente a las cruciferas, ya que igualm ente
puede detectarse en la lechuga y la escarola (ver capítulo X ll) y algunas m alas
hierbas pertenecientes a la familia de las com puestas (Ga/lirisoga. hierba pajarera,
etc.).
Existen cepas que se diferencian p o r su capacidad de p ro v o car síntom as
necróticos en determ inados taxones cultivados de Brassica oleracca: cepas «nabo»,
n o necróticas, cepas «Cabbage b/ack ring spot», qu e p rovocan un m osaico
a n u lar necrótico en el repollo y la col de Bruselas (fig. 107). Esta ap arición de
síntom as necróticos puede proseguir en la conservación de los cogollos de col
(num erosas m anchas negras d e d e 2 a 3 m m d e diám etro).
S obre la coliflor el sín to m a n o es necrótico y consiste en m anchas cloróticas
de I a 2 cm de d iám etro.
Las cepas «nabo» so n m uy tem ibles sobre col china en E xtrem o O riente.
• Mosaico de la coliflor (Cauliflower mosaic virus-CaMV)
T ip o de Caulimovirus que es tran sm itid o p o r u n a veintena d e pulgones,
en tre los cuales los m ás im p o rta n te s to d av ía siguen sien d o , M yzus persicae y
Brevycorvnc brassicae. E sta transm isión es «bim odal»: la m ayoría d e los pulgones
Figura 107.— Principales virus de la col (Brassica oleracca)
A: A taque de tip o «C abbage bLack ring-spot» ocasio n ad o p or una copa del m osaico del nabo
(TuM V ).
B: M osaico de la coliflor (C aM V ).
Enfermedades de las cruciferas 445
se vuelven infecciosos in m ediatam ente después de h ab er picad o la planta infec­
ta d a , fuente de la tran sm isión y se desem barazan del virus después de efectuar
v arias picad u ras en o tra s p lantas, p ero un d eterm inado porcentaje de ellos sólo
retiene la infección d u ra n te 48 horas, co m p o rtán d o se com o los vectores de los
v irus «sem i-persistentes».
S u s huéspedes son exclusivam ente cruciferas cultivadas o silvestres (zurrón
de p a sto r, m ostaza, rabanicia IK).
L os síntom as del m osaico de la coliflor en las p lantas en vegetación evolu­
cio n an desde el esclarecim iento de las n erv ad u ras de las hojas presentes en el
m o m en to de la infección, h asta u n m osaico ligado a las nervaduras ( vein-
banding- fig. 107 B) en las últim as hojas. Las reacciones necróticas son extrañas:
en los cogollos de las coles en proceso de conservación, se puede detectar un
p u n te a d o negro m uy fino a lo largo de las nervaduras y en los espacios inter-
nervarios. E n la coliflor, la vegetación de las p lantas se ve gravem ente co m p ro ­
m etid a, los bo to n es de preinflorescencia pueden perm anecer pequeños c incluso
a b o rtar.
t a s tem p eratu ras elevadas aten ú an los sín to m as de C aM V , una aparición
de fuertes síntom as en o to ñ o no im plica forzosam ente una inm ediata co ntam i­
nación.
• Virus del Amarilleo occidental de la remolacha (BWYV)
Puede a ta c a r a las cruciferas y muy particularm ente al nabo. E n el N oroeste
de Italia, este virus se su perpone a los m osaicos p rovocados p o r T uM V y
T Y M V , co n un sintonía de enrollam iento am arillento y de necrosis internas en
los n ab o s, que se circunscriben a los surcos m edulares.
• Amarilleo necrótico del Bróculi (Broccolinecrot/cyellow virus. BNYV)
E stá pro v o cad o p o r un rhahdovirus tran sm itid o de form a específica po r
Brevicorync brassicae. En Inglaterra ataca a las coliflores de invierno y a las
coles de Bruselas. R ecientem ente, en Italia, ha sido detectado en la coliflor.
• Epidemiología y métodos de lucha
L os dos virus m ás im p ortantes a los que hem os hecho m ención (T uM V y
C aM V ) n o son tran sm itid o s p o r las sem illas, y los huespedes espontáneos no
parecen d esem peñar u n papel fundam ental en su epidem iología en E urop a. En
P rovcnza. región em inentem ente favorable a los virus transm itidos po r pulgones
[v er capítulos dedicados a las «solanáceas»», «cucurbitáceas* y a las plantas
hortícolas conocidas co m o «ensalada** (lechuga, escarolas, achicorias...)|. pero
d o n d e un intervalo m ínim o de cu atro meses separa las últim as cosechas de las
p rim eras siem bras de coles y coliflores y donde los horticultores no se dedican
a la producción de sem illas, no se ha observado jam ás n inguna epidem ia de
* W del T.: Capsclla hursupustons. xina.\is sp, Raphanus raphamsirum.
446 Enfermedades de tas hortalizas
T u M V o de C aM V ” en estos huéspedes d u ra n te los añ o s 6(). P or co n tra , en la
m ism a época, en In g laterra o en B retaña los d añ o s sobre col, coles d e Bruselas
y sobre to d o coliflores h a n sido m uy im p o rtan tes, las p lantas eran infectadas
sim ultáneam ente p o r a m b o s tipos de virus.
B r o a d b i n t en Inglaterra y m ás tard e S p i r f en B retaña definieron lo s
fu ndam entos que d eb ían conducir a restringir este tipo de epidem ia:
— evitar, en la m ism a explotación, la presencia p erm anente de cruciferas-
semilleros, parcelas de prod u cció n que b o rd earan con p lantas p o rta d o ra s de
flores y sem illas («portagrano s» ) «caseras» o «granjeras».
— practicar d u ra n te el curso del verano pulverizaciones aficidas. p ara evitar
la proliferación de los M yzus y Brevicoryne.
Sin em b arg o , esta m edida, solo resu ltab a eficaz cu a n d o era aplicada a todos
los cultivos de cruciferas de un a zona de producción y afectaba tam bién a los
linderos.
Hn B retaña, el frío invierno del 62-63, que destruyó todas las coles y coliflores
presentes, co n firm ó la necesidad de un «corte« en la co n tin u id a d d e parcelas
sobre el terreno: las epidem ias de C aM V . y fun d am en talm en te de T uM V ,
experim entaron u n a im p o rta n te regresión y a lo largo de los a ñ o s siguientes el
a b an d o n o progresivo de las producciones «granjeras» de sem illas ay u d ó a
consolidar la situación, puesto que actualm ente la producción de plantitas
corre a cargo de horticultores especializados.
N o obstante, el m osaico de la coliflor no ha desaparecido y subsiste bajo la
fo rm a de focos que las h elad as del 8 5 .8 6 y 87 (intensas pero m ás breves que las
del 62-63) n o consiguieron hacer desaparecer. El co nocim iento d e los d o s tipos
de virus ha progresado considerablem ente gracias a los trab ajo s de K ü r l .a n y
M iz v e l (IN R A -R ennes), así co m o a los m étodos de detección.
I^a contam inación vírica de los parientes de híbridos reproducidos p o r vía
vegetativa suscitaba u n problem a, actualm ente solucionado p o r el sistem a de
regeneración in vitro.
P e r lo que respecta a la resistencia varietal, los trab ajo s m ás av an zad o s en
la actu alid ad conciernen a la col ch in a, p a ra la cual el AVRDC' ha o b ten id o
genitores de resistencia e n las cincos cepas d e T uM V que causan estragos en el
Hxtrem o O riente.
V iru s tra n s m itid o s p o r c o le ó p te ro s
En las cruciferas se pueden d etectar las tres categorías de virus transm itidos
p o r coleópteros: com o, tym o y sobem ovirus.
Sus vectores principales son los pequeños halticinios de las cruciferas. Phytío-
treta spp; que pueden proliferar en los sem illeros de coles y coliflores, o las
lv Sin em bargo, en los año?. 60 en la misma región (Valle del T oulourenc) se detectaron graves
ataques de T u M V en el b e rro , co n síntom as de rizam icnto necrólico. Una elim inación total del
m aterial afectado p o r el virus, seguida de la Utilización de una nueva p artid a de semillas, perm itió
i establecer la situación.
Enfermedades de ¡as cruciferas 447
siem bras directas de n ab o s o ráb an o s. L os tratam ien to s al suelo o al surco de
p lan tació n co n tra la m osca de la col. p o r lo general son suficientes p ara elimi­
n arlo s. U na generación estival puede a tac ar a las p lan tas en el cam po.
• Mosaico amarillo del nabo (Turnip yello w m o sa ic virus. TYMV)
T ip o de los tymovirus, puede a ta c a r al n ab o , la col china y la coliflor con los
síntom as propios del m osaico am arillo (particularm ente intenso en la col china).
1.a infección vírica a u m e n ta la sensibilidad de las plantas al hielo.
• Virus de la Roseta o del »roseteado o del »arrosetado del nabo
(Turnip rosette virus, TRV)
Se detectó en Escocia sobre el nabo. Las p lantas afectadas presentan necrosis
en los pecíolos y n erv ad u ras y se vuelven en an as y p ro strad as. Es un sobemo­
virus.
• Virus del mosaico del rábano
Este comovirus ha sido d etec tad o en E stados U nidos.
• Virus del Turnip Crinkle (virus del «arrugado» del nabo)
D etectado en A lem an ia y en Y ugoslavia, form a p a n e de los tombusvirus
(virus análogos al Tomato bushy stuni, norm alm ente transm itidos p o r el suelo),
p e ro ocasionalm ente puede ser tra n sp o rtad o p o r los Phyllotretá.
N inguno de estos virus alcanza una gran extensión en la práctica. El T Y M V
h a sid o m uy u tilizado en los estudios de virología fundam ental.
V iru s d e las m an ch as a m a rilla s del berro
N uestros co nocim ientos sobre este « Watercress yellow spot virus» descrito
p o r Simre to d av ía n o son com pletos. Se m anifiesta en la región parisina y en
In g laterra p o r m edio d e m anchas circulares o anulares de color am arillo que
ap arecen en los folíolos. El crecim iento del b erro se in terrum pe y las m anchas
se n ecrosan d a n d o lugar a hinchazones. D ichos síntom as sólo se exteriorizan a
bajas tem peraturas (entre 0 °C y 10 °C). E ntoldando los fosos con films plásticos,
se consigue elevar la tem p eratu ra suficientem ente com o p ara conseguir rep artir
la vegetación.
Las p artículas de este virus todavía n o han sido definitivam ente descritas.
Su transm isión p o r el Spongospora parece probable.
* A. del T.: o Carnwvirus.
448 Enfermedades de ias hortalizas

VI. Enferm edades no parasitarias

La producción de ó rg an o s an o rm ales en relación con el tip o silvestre com o

los cogollos term inales d e repollo o de coliflor, las yem as laterales hipertrofiadas
de la col de Bruselas o los hipocótilos o raíces tuberizad as d e colinabo, n abo o
ráb an o , ponen a la fisiología de las p lantas en u n a d u ra p rueba. N o es extraño
c o m p ro b ar com o «enferm edades no parasitarias» se deben a tran sto rn o s de
n utrición o fisiológicos.

N ec ro sis m arg in ales d e las hojas,

n e c ro s is in tern a s del cogo llo

C o m o en el caso de la lechuga, los repollos pueden p resen tar necrosis

foliares m arginales, ta n to en las hojas externas co m o en el in terio r del cogollo.
Estas lesiones están relacionadas con una m ala alim entación cálcica del tejido
foliar, ag rav ad a p o r u n p erio d o de tiem po seco, c u an d o este sucede a lluvias
abundantes.
U na im p o rtan te alim entació n nitrogenada favorece la ap arición de este «tip
b u m » . que constituyó una de las principales preocupaciones de J. C. W a i k i k
para la selección de repollos. En este caso nuevam ente se m uestra resistente la
línea «G lobelle», ya citad a p o r su resistencia al oidio.

R u p tu ra d e los peciolo s de las h o jas e x te rn a s

del cog o llo d e la col

Este accidente, q u e hem os po d id o d etectar en la zona de p ro d u cció n de

repollos de Salagnac, en H aití, posiblem ente pu ed a deberse, en ausencia de
riego, a un p eríodo lluvioso (que p rovoca u n a reactivación del crecim iento del
cogollo) cuando éste sucede a un periodo seco: este síntom a podría ser com parado
con el de «grietas de crecim iento» de los fru to s del to m ate, m ientras qu e el «Tib
b urn» tendría su equivalente en la «necrosis apical» del tom ate

A n o m alías de los co g o llo s de coliflo r

I-a inducción floral en la coliflor está provocada p o r las «bajas tem peraturas»:
de 2 a 5 sem anas en tre 8 y 1 5°C para las «coliflores de o to ñ o » , d e 5 a 10
sem anas entre 6 °C y 10 °C p ara las «coliflores de invierno».
U na suavización de las tem p eratu ras al final de esta «vernalización» (antes
de que se com plete), o u n a im p o rtan te diferencia de tem p eratu ra en tre el día y
la noche puede d a r co m o resultado la «hraeteación» de los cogollos preflorales

Af. d e IT : «blossom-end-rot». Lámina 1.— A rriba, test de resistencia vanetal a Phytophütora capsici. (F o to M. C lcijeau,
Proceso conocido en B retaña com o «Chitoun». IN R A -M ontfavet.) A bajo, CoUetotrichum gfocsporwidcs f. sp. Melongenac. A ntracnosis d e la
IL tv*rr>nwans* I l-nln I W oli lí*»R A-Wi«r»lli*s 1
L ám ina 2.— C ladosporiosis d el to m ate. A rriba, sin to n ía s clásicos. A b ajo , detalle d e u n a m an c h a
n a n t « l l m 1 : i n r t r / l / l n I f t i r t h / t t u t n e L 'n I i r ll- n ln i: H h n i 'i r H I fv A . V l n n l f ’n - i ' f t
 I .ámin .1 5.— Algunas enfermedades graves u nucías sobre el pepino. A rriba, a la izquierda, daño?,
Lámina 4.— Virus necrógenos del (uníale. A rriba, capa del m osaico del pepino provista d e un provocados por Hhythium sp.; a la derecha, ataque de Didymelto bryoniae ai cuello A bajo.
L àm ina 6.— E nferm edades foliares en cucurbitáceas. A rn b a, Xanthomonas cucurbita# en hoja de
 Lámina 9. —Enfermedades co las raíces y tallos de judia. De a m b a a bajo, Fusarium sotaní f. sp.
j- ;,. v \ '\ A \ r _i r ' \ á \ / ______ n ji 11 ft>r\h__V ^/.-i-/inni,i n lflr iilt/in in i y U n tr u tit <■in o re n l l n l n ' . F__R i i i i m ' I _IN R A - R e n n c v >_____
I .amina 10.—A rrib a , Sclerotinia sderotivrum so b re v ain a d e ju d ia . (F o to : I. V egh, IN R A - L ám ina 11.— A rrib a, enferm ed ad del «C afó co n leche» de! a jo en las vainas foliares
V rnaillr* i A ln m im v u h'íi ti'n nnifoniu ui.ii /L n iA i D C n m itn n I M U A \ i í n . 'r i I A h n<> u l p n in l n h > ‘ u i - i l h l l l l v i v l l f l l i l ' R S.iniSOfl. 1NKA-
Lámina 12.—Virus de los Alhum. A rriba, a la derecha, O Y D V en Blanc De la D róm c (testigo
sano a la i/quicrda). A bajo, sín to m a »Patas de araña» provocado p o r O Y D V en Escaiuña o
________________chalote de Jersey. «Tutus: J.-P. Lcronx. INR A -M nm faw t l ----------------------- UaiUiailtaiiÉÉíiiÉltwUÉÉÉiHkáHíbriÉdttliáftiiiiiiÉfÉbíÉáíHI
 Lámina 15.— Daños ocasionados por virus en lechuda. A rriba. «am arilleo de los invernaderos--
Lamina 14.— Daños de »iros sobn- lechuga. A rriba, m osaico de la lechuga. A bajo, beet wesh-rn transm itido por Triateurodex vaporartum (Beet pscudo-yellows virus). A bajo, la Enferm edad de
ycUows (plantas san as a la i¿um crdal. IF otos H I n . INW i__________ 1 I-JC t m m i - h . i i ;» n a rrin r< H i> v .. I r a n s m i l u l . i rw ir O llm iiu m
 Enfermedades de las cruciferas 44«)

de la coliflor. las b rácteas internas, incluidas en las ram ificaciones del interior
del cogollo se alarg an , reverdecen y sobresalen en superficie.
U n a vez que está fo rm ad o , en un p erío d o p ró x im o a su cosecha y si el
tiem p o atm osférico es tem p lad o y h ú m edo a la vez (m ás de 18 °C d u ra n te el
d ía ), los esbozos d e inflorescencia en la superficie del cogollo se alargan algunos
m ilím etros a d q u irien d o una coloración verde o violácea: es el sín to m a de la
«coliflor musgosa» r.ste síntom a es m uy frecuente en Provcnza d u ran te los
inviernos tem plados. Las in flo re s c e n c ia s m usgosas son frágiles y están depre­
ciadas p o r las invasiones de bacterias y hongos que aparecen tras el aplastam iento
del m usgo. E sta an o m alía resulta igualm ente inquietante en B retaña.

In tu m es ce n cia s

C u a n d o con cierta asiduidad se suceden días tem plados y noches frescas

co n un a atm ósfera satu rad a de hum edad, las hojas de col pueden experim entar
la ap arició n de intum escencias (o «edem a»), pequeñas excrecencias verrugosas
q u e a m en u d o se disponen a lo largo de las nervaduras, en un prim er m om ento
rccubiertas p o r la epiderm is, que puede estallar inm ediatam ente bajo la presión
de las frágiles células h ipertrofiadas del m esofilo. p o r lo q u e pueden servir de
p u n to d e p artid a a ataq u es de bacterias pectinolíticas o de Aliernaria.

C are n cias m in erales

Las m ás graves son aquellas q u e conciernen al b o ro y al m olibdeno:
— C arencia en boro: d a com o resultado u n a necrosis interna del tallo de la
coliflor que puede p rolongarse p o r sectores en la inflorescencia, que interrum pe
su crecim iento y ad q u iere un gusto am argo. L o m ism o ocurre con la raíz
tu b erizad a del n abo, que en su centro presenta una zona fibrosa y necrosada.
— C arencia en molibdeno: es m uy característica en la coliflor, sobre cuyas
h o jas p rovoca el sín to m a de «cola de látigo» (whip-tail) — fig. 108— .
El nervio principal sigue un desarrollo norm al, pero el lim bo sigue un
crecim iento irregular, en el que fallan num erosas zonas.
Hsta carencia puede m anifestarse ta n to en suelos ácidos com o en los «suelos
ro jo s m editerráneos» del litoral del G a rd (suelos ferraliticos fósiles). Se puede
c o m b a tir indirectam ente p o r encalado, o directam ente p o r pulverización o
a p o rta c ió n al suelo de m olibdato am ónico.

Lám ina 16.— A m b a . n o d red u m h rc de Envinia en la Kndivia. A haio. an an ción de la nodredum hre
450 Enfermedades de las hortalizas
VII. Orientación general para la lucha
contra las enfermedades de las cruciferas
De los consejos que hem os dado para cada una de las enferm edades de las
cruciferas se desprenden algunas reglas generales válidas para la mejora de su
estado sanitario:
1. llevar a cabo una política general de enmiendas calcicas en los suelos
ácidos y practicar, si es posible, una rotación de A años;
2. producir semillas sanas por m edio del cultivo en clima seco o del trata­
miento fungicida de las plantas destinadas a la producción de semillas (Alternaria,
Phoma. Xanthomonas). Fn su defecto, proceder a la desinfección de éstas a
través de un polvo fungicida (ejemplo: iprodiona — benom ilo contra Alternaría
y Phoma) o por term oterapia con agua caliente (Alternaría, Phoma, Xanthomo­
nas);
3. instalar los semilleros en suelo sano o desinfectado, con pl I 7 (rhr/octonia.
hernia, nem atodos) y practicar en el semillero una lucha preventiva contra
Xanthomonas, Alternaría, Phoma. mildiu. pulgones y halticas;
4. en situación epidém ica, practicar en vegetación tratam ientos fungicidas
(Alternaría. Aiyeosphaerella) y aficidas (virus).
5. evitar la presencia perm anente de cruciferas en la explotación, o mejor
incluso, en la zona de producción: especiali/ación al nivel de la producción de
semillas y, eventualm ente, de la producción de plantitas en semilleros para ser
transplantadas. En este último caso, la responsabilidad del productor de plantitas
es muy im portante frente al estado sanitario de los cultivos.
Para los cultivos de ciclo corto, sem brados in sita (nabos, rábanos) son
válidos los consejos 1 y 2. Seria deseable, sobre todo en el caso del rábano,
proseguir los estudios sobre las combinaciones de fungicidas en el tratam iento
de semillas, los cuales perm itirían proteger las plantas de rizocionia y de mildiu
sin dejar excesivos residuos en la cosecha.
Enfermedades de las cruciferas 451
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esp in aca es incultivable, siendo substituida en este caso po r o tras plantas a p ro ­
vechables p o r sus hojas co m o los A m aran to s {Amaranthus gangeticus, A. viridis.
• Enfermedades no parasitarias A. dubius. espinacas-am arantos, espinacas de T añ í pala, etc.) y las espinacas
in d ias o de C cilán (B aseláceas com o Basella rubra. B. alba. etc. ') a cuyas
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London. 5 7 . 130-134. enferm edades qu e las rem olachas azucareras y forrajeras, au n q u e en ocasiones
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A daptación de los ti aductores. E n castellano esta más extendida la denom inación «rem olacha
A d e m á s d e e s ta b ib lio g r a f ia los a u to r e s o rig in a le * s e ñ a la n h a b e r u tiliz a d o b o le tin e s de m esa-,
in te rn o s e d ita d o s p o r el o r g a n is m o « P r o te c tio n d e s V é g é ta u x » y a lg u n a s o rg a n iz a c io n e s
H. vulgaris var. cruenta o rem olacha de mesa (N . d. T.).
p ro fe s io n a le s d e B re ta ñ a , e v e n tu a lm e n te e n c o la b o ra c ió n c o n el IN R A , asi c o m o in fo rm e s
anuales del organism o A VRDC.
456 Enfermedades de las hortalizas
I. E n ferm ed ad es p ro vo cad as p or hongos del suelo
M o rta lid a d de p lá n tu la s y p la n ta s jó v e n e s
• Las marras de nascencia pueden ser muy severas lanío en la espinaca
como en las remolachas o las acelgas. Están provocadas por hongos del suelo:
Pythium del lipo «ultimum» en los suelos cuya temperatura está comprendida
entre los 12 °C y los 20 °C\ Rhizoctonta solani de tipo «AG 4» a temperaturas
más elevadas.
En la remolacha pueden intervenir otros hongos procedentes del suelo
como Aphanomyces cochlioides, desde hace tiempo temido en Estados Unidos
y detectado más tarde en Europa, u hongos transmitidos por semillas, en
particular Phoma betae. cuyo micelio y picnidios pueden estar presentes en el
corcho de los glomérulos.
Los tratamientos de semillas, para tener una garantía de eficacia, deben
mostrarse activos contra todas estas causas de mortalidad de las plántulas.
Pueden ser necesarios, además, para eliminar los gérmenes de las enfermedades
foliares transmitidas por las semillas (Cercospora de la remolacha, Mildiu,
Antracnosis de la espinaca) o para proteger las plantas jóvenes de las primeras
contaminaciones por vía sisiémica.
La utilización de materias activas de acción muy específica puede revelar la
presencia de algún parásito hasta el momento desconocido (cj: metalaxil, muy
eficaz frente a los Pythium y Peronospora. pero sin acción frente a los Apha­
nomyces).
Junto a las materias activas clásicas provistas de gran eficacia frente a los
Pythium y al Phoma de la remolacha (tiram, mancozeb, quinoleato de cobre)
actualmente se puede recurrir a materias activas más recientes dotadas de
activididades particulares:
— himexazol: Pythium, Aphanomyces, Rhizoctonia (la dosis aconsejada
para combatir Aphanomyces es. sin embargo, mucho más elevada (5 g/K g de
semillas) que la necesaria para restringir el Pythium (0,6 g/Kg);
— metalaxil: en una proporción de 0,60 g de m. a./K g protege las plántulas
de remolacha y de espinaca, no sólo contra los diferentes taxones y aislados de
Pythium. sino también contra el mildiu durante 60 días;
— iprodiona: particularmente activa contra Phoma betae, a la dosis de
1 g/kg de semillas.
• En las plantas jóvenes, se pueden apreciar mortalidades o decaimientos
provocados por los parásitos señalados anteriormente (en el caso de la espinaca,
estas «plantas jóvenes» pueden ya haber alcanzado el estadio de «cosecha'»).
En la edición precedente de esta obra, señalábamos dos tipos de ataque de
Pythium en la espinaca:
— podredumbre de la raíz hasta el cuello, plantas hundidas que se destacan
fácilmente del suelo;
Enfermedades de la remolacha roja, de la acelga y de las espinaras 457
— enanismo, hojas espesas y quebradizas, necrosis marginal y Pythium
presente en la raíz y el cuello, sin podredumbre visible. Este segundo síntoma
recuerda al que provoca P. tracheiphilum en la lechuga.
Desafortunadamente desde hace 20 años no se conoce nada más acerca de
la identidad del Pythium responsable de este segundo síntoma. El tratamiento
de semillas por medio de metalaxil parea* el más indicado en ambos casos y es
menos oneroso que la desinfección del suelo al vapor, que antaño recomendá­
bamos.
Los semilleros de acelgas, sembrados en agosto en condiciones mediterráneas,
experimentan a menudo graves mortalidades debidas a Rhizoctonia solani«AG 4».
hasta el estadio en que las plantas se hallan listas para el transplante, con
podredumbre del cuello. Se debe de practicar, con la suficiente antelación, la
desinfección o solarización de los tablares de siembra.
Aphanomyces cochlioides puede prolongar sus ataques más allá del estadio
«plántula», si éstas sobreviven al primer contacto con el parásito. Se aprecian
podredumbres de las raíces que comienzan en la extremidad inferior, o en el
lado, dando lugar a deformaciones o estrangulamientos tic la raíz a comienzos
del proceso de engrosamicnto, con amarilleo y marchitez de las hojas.
F u s a rio s is v a s c u la re s
Conocemos las formas especializadas betae y spinaciac de Fusarium oxyspo-
rum. Estas quizás se puedan confundir parcialmente, dado que ARMSTRONG
y ARMSTRONG consideran la f. sp. betae como una f. sp. spinaciac raza 2.
El ópiimo térmico de estas fusariosis es elevado (27 °C): por el momento
Europa no parece afectada por esta enfermedad.
I-a Fusariosis vascular de la espinaca constituye una gran preocupación
para los fitopatólogos americanos y japoneses, que investigan diferencias de
sensibilidad varietal.
D a ñ o s en las ra íces d e re m o la c h a
• Algunas podredumbres secas de raíces de remolacha, muy temibles en
Estados Unidos constituyen el segundo acto de un «root rot complex»
(«podredumbre compleja de la raíz»), que comienza en las marras de nascencia
anteriormente aludidas.
En realidad son el resultado de la invasión secundaria de lesiones de Pythium
mal cicatrizadas por Fusarium muy variados (oxysporum. moniliformc, roseum.
solani). Se desarrollan sobre las partes estranguladas o deprimidas de la raiz
tubcrizada y pueden afectar todo su interior.
• La Rhizoctonia violeta ataca a la remolacha, pero con mucha menos
frecuencia que a la zanahoria o al espárrago.
• La Sama común provocada por Streptomyces «scabies» puede también
encontrarse en la remolacha, con síntomas análmim a ir»« mu* níwl»*rr» 1« •/«n«.
458 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de ¡a remolacha roja, de la acelga v de las espinaras 459

horia. Puede perjudicar el aspecto externo de las remolachas rojas destinadas a de un aterciopelado gris violáceo en la parte inferior de las hojas, que se
la venta en fresco, m ientras que no supone un problema excesivo para la corresponde, en el caso de ataques localizados, con manchas am arillas en la
cara superior.
industria azucarera.
Su superficie puede ser muy grande (varios env) y su contorno irregular. Si
los ataques afectan a plantas jóvenes pueden conducir a una invasión genera­
II. Daños de nem atodos lizada. la parte inferior de las hojas jóvenes se cubre por completo de mildiu.
En condiciones cálidas, bajo clima mediterráneo o tropical, las tentativas de de m odo que éstas se recubren de ampollas y el crecimiento de las plantas se ve
producción de remolachas rojas pueden estar completamente amenazadas por definitivamente comprometido.
los Meloidogyne (nem atodos de agallas) que pueden causar deformaciones tan Este es el síntoma predom inante en la remolacha y en las acelgas. En estas
catastróficas com o las que hemos señalado en el caso de la zanahoria. últimas los ataques de mildiu deprecian totalmente la producción (fig. 109).
Hn la mitad N orte de Europa el nem atodo más temible sobre la remolacha
es un nem atodo de quistes, Heterodera schachtii. que también puede atacar a la
espinaca. Este Heterodera provoca los síntomas habituales de este tipo de
nematodos: raquitismo de la raíz principal, proliferación de raicillas que oscurecen
hasta que las hembras de Heterodera alcanzan la madurez (cabezas de aguja
visibles por medio de una lupa). La polifagia de esta especie (Cruciferas. Um­
belíferas, Q uenopodiáceas, malas hierbas) dificulta la lucha en las explotaciones
en las que las coles, las zanahorias y la remolacha (la más sensible a esui
especie) ocupan un lugar importante.

III. Enferm edades bacterianas

Sobre la espinaca no se ha detectado ninguna enfermedad bacteriana.
t n la remolacha resultan temibles:
— Pscudomonas syringae pv. aplata, que provoca manchas foliares primero
grasicntas y más tarde necróticas, con un óptim o de virulencia próximo a los
30 °C. Esta bacteriosis es considerada grave en los Estados Unidos y en Japón,
y ha sido detectada adem ás en Italia y en Europa del Este (veranos cálidos,
húmedos y tormentosos).
— Corynebacteriunt b eta e' provoca la «m archite/ plateada« (si/vering) de
la remolacha. A lo largo de las nervaduras aparecen zonas de aspecto plateado,
las hojas afectadas se m architan y la marchitez de un buen núm ero de ellas
provoca la muerte de la planta. Esta enfermedad afecta a la remolacha roja en
Inglaterra, donde infecta los «pona granos» y es transmitida por las semillas.
Xanthomonas campestris pv. betae ataca a las remolachas hortícolas de
Brasil.
Figura 109.— A taque generalizado de M ildiu en una planta d e de acelga (el vello gris-violáceo de
Peronospora aparece representado poi m edio tic una tram a de punios y la tonalidad verde oscura
IV. E nferm edades criptogám icas de las hojas de las p a n es sanas de las hojas p o r m edio de rayas).

Mildius
Los mildius de la remolacha y de la espinaca actualmente son considerados
com o los f. sp. betae y spinaciac de Peronospora farinosa \ Adquieren el aspecto
Sinónim os: C. flaccumf'acienx pv. betae, o Curtobacterium...
• A ntaño se les d en o m in ab a P. ejfúsa, H. spinaciae (espinaca) y /'. schachtii (rem olacha).
Por contra, en la espinaca se aprecian ataques más generalizados que loca­
lizados, en las hojas de todas las edades (fig. 110).
Ambos mildius tienen unos óptim os térmicos bajos (8 °C a 10 °C). Las
epidemias de mildiu de la espinaca son graves en tiempo húmedo (rocíos
460 Enfermedades de las hortalizas
Figura 110.— M ildiu de la espinaca (el vello gns-violácco de Peronospora aparece representado
poi m edio de una tram a de p u n to s, m ientras q u e las zonas san as del lim bo se resaltan con tay as
o en blanco).
abundantes, lluvias ligeras) cuando las tem peraturas están com prendidas entre
los 8 °C y los 18 ° C
Los dos son transmisibles por las semillas, especialmente el de la espinaca,
cuyos granos pueden albergar numerosas oosporas. Se aconseja, evidentemente,
la term oterapia con agua caliente.
Antaño se aconsejaban varios tratamientos por pulverización (zineb, mancb,
mancozeb, captan) que se iniciaban precozmente (estadio de una hoja-condición
indispensable en la remolacha) y posteriorm ente estos se reiteraban varias
veces.
Los antimildius sistémicos poseen una gran capacidad para la lucha. El
tratam iento de semillas por medio de metalaxil * protege a las plantas jóvenes
durante unos 60 dias (revisar el apartado destinado a las «Marras de nascencia»).
En el caso de la espinaca una aplicación de metalaxil granulado en el surco, en
el momento de la siem bra asegura una protección de 120 días (en Estados
Unidos).
En I9K9 todavía n o se h a b ía señalado ninguna resistencia de estos m ildius al metalaxil.
Enfermedades de la remolacha roja, de ¡a acelga y de las espinacas 461
La resistencia varietal permite resolver de form a todavía más elegante los
problem as del mildiu en la espinaca. En los años 50, una resistencia al mildiu,
procedente de la espinaca iraní PI 140467 fue incorporada en California a un
tipo «Viroflay», al que se le dio el nom bre de «Califiay». En 1958 apareció una
segunda raza de mildiu y un retorno al genitor de origen permitió encontrar un
segundo gen de resistencia. En 1975 apareció una nueva «raza 3» en H olanda,
detectada en 1977 en Texas, que atacaba a las nuevas variedades c híbridos
resistentes a las razas 1 y 2, pero respetaba a Califiay. Esta situación, pues,
queda resumida en el cuadro n.° 21.
C U A D R O 21
Resistencia al mildiu en la espinaca
Variedades: cenes de resistencia Ki'sisioiK'iu
a las razas
Virotlay: m , m-, m —
Califiay; M ,. m ,. M, l y3
Variedades c híbridos de los artos 60: M . M ;, ni, 1>2
C hinook: M „ M . M, 1 ,2 y 3
En los catálogos europeos actuales, los cultivares híbridos recomendados
para Europa del Norte son resistentes a las razas I. 2 y 3 (o A. B. C para los
holandeses). Aquellos destinados al cultivo en condiciones mediterráneas resisten
a las razas 1 y 2 (y al Mosaico del Pepino).
El Mildiu de la espinaca por el m omento ha desaparecido de los cultivos.
O tr a s e n fe rm e d a d e s fo lia re s d e la e s p in a c a
• Roya blanca
Albugo occidentalis parece ser estrictamente am ericana. Sus temperaturas
cardinales son más elevadas que las del mildiu: 2 °C-12 °C-27 °C para la germi­
nación (nocturna) de las conidias, que producen zoosporas, 16°C-21 °C-27 °C
para el desarrollo del micelio en las hojas. Las pústulas blancas pueden desarro­
llarse en la parte inferior de las hojas y en los pecíolos.
Los tratam ientos de semillas o del surco con metalaxil aconsejados para el
mildiu son eficaces también frente a la Roya blanca.
• Antracnosis
Está provocada por Cóttetotrichum dematium f sp. spinaciae \ En Estados
Unidos. Bretaña y la región nantesa se ha convertido en la principal enfermedad
foliar que afecta a este cultivo tras la práctica desaparición del mildiu.
‘ En E stados U nidos, existe o tra antracnosis provocada p o r C. sptnacuola de conidias cilindricas
m u y pequeñas.
462 Enfermedades de las hortalizas
Las manchas foliares son nccróticas, redondas, de color gris claro y pueden
recubrirse, principalmente en períodos de tiempo húmedo, de numerosos puntos
negros, los acérvulos escleróticos erizados de setae de Colletotrichum (fig. 111 B).
Las temperaturas cardinales para el desarrollo de la enfermedad son: 5 °C-
20 °C-25 °C-30 °C. Colletotrichum es propagado por la lluvia a la temperatura
óptima: Son necesarias 9 horas de humedad del follaje para la contaminación,
las manchas aparecen 5 días después.
Colletotrichum puede ser propagado por las semillas (en las que, según
M a iia y G a r i b a l d i , a menudo se aprecian acérvulos), pero también puede
conservarse en los restos de cultivo gracias a la naturaleza esclerótica de sus
fructificaciones (forma parte del mismo grupo que C. circitum). También puede
perpetuarse sobre Qucnopodiáceas. Todavía se desconoce, al menos en Bretaña,
cual de estos tres modos de perpetuación es el más importante.
La mayoría de los manuales recomiendan tratamientos con maneb cada 7-
10 días. Estos, sin embargo, deberán suspenderse muy pronto para evitar que
dejen residuos en la cosecha. Dada la eficacia de los fungicidas de tipo «benci-
midazol» en las antracnosis, particularmente cuando éstas son foliares, merece
la pena experimentar con estos productos y aplicarlos en tratamiento a semillas
a principios de vegetación.
Figura II I.
A: Cladosponosis de la espinaca B: Antracnosis de la espinaca.
Enfermedades de la remolacha roja, de ¡a acelga y de las espinacas 463
• Cladosporiosis
Está provocada por Cladosporium (sin. Ileterosporium) variabile. Las manchas
son un poco más pequeñas que las de la antracnosis (3 a 5 nim), redondas y
provistas de un halo amarillo, se recubren de un aterciopelado negruzco cons­
tituido por las fructificaciones de Cladosporium. (fig. 111 A).
Esta enfermedad está considerada como mucho menos grave que la antrac­
nosis, su óptimo térmico es de 20 °C-22 °C.
En este caso también son aconsejables las pulverizaciones de maneb.
• Algunas otras enfermedades foliares son consideradas menores: el carbón
foliar, Entyloma ellisii, que se manifiesta por medio de manchas blanquecinas
bajo las hojas, la Cercosporiosis (Cercospora benrandii, manchas muy pequeñas
de margen oscuro), la Ramulariosis (Ramularia spinaciae. detectada en Bélgica).
Ascochyta spinaciae. Alternaría spinaciae, PhyUostica chenopodii... y para concluir
una Roya heteroica americana, Puccinia aristidae, parásito de las gramíneas
(Aristida, Distichlis), que producen sus ecidios en la espinaca.
O tra s e n fe rm e d a d e s fo lia re s d e la re m o la ch a
y de la a c elg a, (fig. 112)
• Oidio de la remolacha
Provocado por Erysiphe betae (del grupo F. polygoni). era tradicionalmente
considerada como una enfermedad de poca importancia. A partir de 1974 en
Estados Unidos y de 1975 en Europa, se desarrolló de teal manera en las
remolachas industriales que llegó a provocar pérdidas en las cosechas del orden
del I 0 l/ y motivó la aplicación de tratamientos. Las razones de esta evolución
son mal conocidas (¿años cálidos y secos?, ¿híbridos más sensibles?).
La enfermedad aparece en condiciones secas, su óptimo se sitúa entre 20 °C
y 25 °C. Se recomiendan aplicaciones de azufre, de fungicidas de tipo ben/iini-
dazol + azufre y de productos más recientes: fenarimol, fenopropimorfe y
triadimefon en combinación con los precedentes.
• Cercoporiosis y Ramulariosis
Están provocadas respectivamente por Cercospora beiicola y Ramularia
beticola. Las manchas foliares provocadas por Cercospora son redondas, nccró­
ticas de 3 a 5 mm de diámetro y con un margen muy bien delimitado (fig. 112).
oscuro en la acelga y rojo y de mayor importancia en la remolacha hortícola.
Las manchas de Ramularia son un poco más grandes, menos numerosas en la
hoja y menos delimitadas.
Las dos enfermedades están propagadas por la lluvia y se perpetúan tanto
a través de las semillas como por medio de los restos de cultivo. Sus temperaturas
cardinales son ligeramente diferentes: 4 °C-26 °C-40 °C para Cercospora (en la
práctica las epidemias se desarrollan a temperaturas comprendidas entre 15 °C
y 35 °C, en condiciones lluviosas), mientras que el óptimo de Ramularia se sitúa
a 20 °C y no se desarrolla a temperaturas superiores a 27 °C.
464 Enfermedades de ¡as hortalizas Enfermedades de ¡a remolacha roja, de la ace/na y de las espinaras 465

• Roya

Tiene como agente el hongo Uromyces betae. autóico, y sobre todo perjudicial
por sus estadios de uredo-teleutosporas. El óptim o térmico de esta Roya es
relativamente bajo (3°C-14 °C-25 °C), en Europa del N orte es la última enfer­
m edad que aparece en estación en las remolachas industriales, su efecto sobre
el rendimiento no es excesivamente importante. En las acelgas, por supuesto, la
presencia de la Roya no es tolerable.
F.n Estados Unidos, tanto en la remolacha com o en la espinaca se detecta
el estado ecídico de Puccinia aristidae.

• Phoma betae

En el apartado destinado a las «m arras de nascencia» destacábamos como

este parásito no se com porta agresivo con el follaje en su estadio vegetativo.
Las manchas que provoca en este caso son bastante grandes, /unificadas y
afectan sobre todo a las hojas senescentes. Pero infecta activamente los tálamos
florales en proceso de maduración y a partir de aquí entra en contacto con las
semillas. Podría ser recomendable en cierta medida, la aplicación sobre estos
«porta granos» de pulverizaciones de iprodiona.
A ntaño se le atribuía un papel importante al Phoma betae en la aparición
de lesiones y podredum bres negras de raíces.
De hecho, se com porta com o invasor secundario de lesiones cuya causa
inicial es la carencia en boro.
El estadio perfecto de Phoma betae: peritccas de Pleospora bjoer/ingii se
diferencia durante el invierno en los restos de cultivo, y puede participar por
proyección de ascosporas en la perpetuación de la enfermedad.

Figura 112.— Enferm edades foliares de la acelga.

C: C crcosporiosis. R: Roya. I’: Phoma hctac.
V. Virus de la rem olacha y de la espinaca
Cercospora se com bate por medio de un tratam iento fungicida de semillas
(maneb, mancozeb, oxiquinoleato de cobre) y por pulverizaciones fungicidas en
vegetación. Los ditiocarbam atos y los fungicidas de tipo «bcncimidazol» son Un cierto núm ero de ellos puede invadir a am bos huéspedes, pero con
los más utilizados, pero Cercospora puede resultar resistente a estos últimos, en síntomas distintos y una importancia relativa diferente según la especie y la
particular en cultivos industriales si se practican más de tres tratam ientos por variedad afectadas.
estación: situación propia en condiciones de clima continental de veranos cálidos
y tormentosos (cj.: N orte de Grecia). F.n este caso se aconsejan asociaciones que
combinen, por ejemplo, carbendazima + triadimefon, o fenarimol + carbenda- V iru s tr a n s m itid o s p o r p u lg o n e s s e g ú n el m o d o no
zima + m aneb . p e r s is te n te
Por lo general no existen programas de tratam iento especialmente dirigidos
contra Ramularia. que se muestra muy sensible al azufre utilizado frente al
Ante todo debemos subrayar hasta qué punto, en condiciones mediterráneas,
oidio. R1 bitertanol y el flutriafol son considerados com o eficaces.
la producción «casera» (en la propia explotación) de semillas de acelga constituye,
N o es conveniente utilizar en cultivo hortícola los pro d u cto s a base d e tnfenil-estaño reco­
para los tálam os llórales profundam ente invadidos de numerosas especies de
m endados p a ra las tem o lachas azucareras. pulgones (Aphis fabae, Mvzus persicae) una fuente abundante de vectores...
466 Enfermedades de las hortalizas
• M osaico del p epino (CMV)
En condiciones mediterráneas de grave epidemia, puede afectar a las acelgas,
pero el virus no se generaliza en todas las plantas; sólo afecta a una o dos hojas
cloróticas y deform adas, mientras que el crecimiento de la planta no se ve
comprometido.
Por contra, en la espinaca, este virus a una tem peratura inferior a los 20 °C
provoca una enfermedad muy grave, con síntomas de mosaico deform ante, una
clorosis generalizada > marchitez a tem peraturas más altas (fig. 113). I.a enfer­
medad causa sus mayores estragos en Europa del N orte durante el verano y
restringe a algunos meses de invierno las posibilidades de cultivo de la espinaca
en condiciones m editerráneas \ ya problemáticas de julio a septiembre por el
excesivo calor.
La resistencia de la espinaca al CMV viene siendo estudiada en listados
Unidos desde 1916, fecha a partir de la cual se efectuaron reajustes de selección
motivados p or la aparición de nuevas cepas de virus: F.l primer genitor utilizado
procedía de M anchuria, el segundo, descubierto en I960 de Bélgica (PI 179590).
Las variedades e híbridos «resistentes*- actuales se com ponan bien en con­
diciones templadas mediterráneas, pero pueden ser invadidos por la cepa sub­
tropical que albergan las Commelina \
I'iuura 113.— V irus del M osaico del Pepino (C M V ) en la espinaca: a la izquierda, planta >ana: a la
d erech a, planta afectada p or el virus de la mism a edad.
L>ebe referirse al resto de! a ñ o incluyendo la prim avera y el o to ñ o (iV. íM T. ).
Pero, de to d o s m odos n o existe ningún interés en cultivar espinacas en las situaciones en que
esta cepa de virus causa estragos.
Enfermedades de la remolacha roja, de ¡a acelga y de las espinacas 467
Los cultivares actualm ente propuestos para producción de verano en con­
diciones templadas, o para los climas mediterráneos, resisten al CMV y a las
razas de mildiu I y 2.
• M osaico de la rem olacha
Está provocado por un potyvirus (Beet mosaic virus, BMV) que puede
invadir las diversas variedades de Beta vulgaris. la espinaca, la espinaca de
Nueva Zelanda (Tetragonia) y algunas malas hierbas quenopodiáceas y ama-
rantáceas. Provoca síntomas de mosaico verde claro-verde oscuro, en ocasiones
con una tendencia anular. Actualmente no se le da ninguna importancia en
com paración con los «amarilleos» de la remolacha y el CM V de la espinaca.
Sin embargo, durante la década de los 80 en la región de N i/a se detectó tanto
en la acelga com o en la remolacha.
• M osaico de la lechuga (LMV). M osaico del nabo (TUMV)
En Estados Unidos (Nueva York) se ha constatado que el virus del Mosaico
de la lechuga puede atacar a la espinaca, mientras que en Inglaterra ha sido
citado com o patógeno el virus Mosaico del nabo (TUMV).
Virus transmitidos por insectos según el modo
persistente o semipersistente
• A m arilleo de la rem olacha
Pueden estar provocados por diversos virus de entre los cuales destacan:
— El amarilleo grave de la remolacha (Beet yellows virus. BYV). un closte-
rovirus ', transm itido de forma semipersistente por 35 especies de pulgones
entre las cuales destacan Myzus persicae y Aphis fabae. Afecta a las diversas
form as de Beta vulgaris y a la espinaca y puede conservarse en Quenopodiáceas,
LLantenes (grupo Plantago), Hierba cana (grupo Senecio), Zurrón de Pastor
( Capsella bursa-pastoris), Hierba pajarera (grupo S te/la ría) y Corregüelas
(Con volvulus arvensis).
t i amarilleo moderado de la remolacha (Beet miliI yellows virus. BMYV)
que. de hecho, constituye la cepa «remolacha» europea de Beet western yellows
virus (BVYV). un luteovirus descrito en el capítulo I.
Los síntomas de am bos virus son difíciles de distinguir y el carácter «mode­
rado» de los síntomas de BMYV no se hace completamente evidente. Las
infecciones mixtas son frecuentes.
Se aprecia un amarilleamiento ( o un enrojecimiento en el caso de la remo­
lacha hortícola) de las hojas externas y medias de la planta, que adquieren una
,M H asta tal p u n to que el F.uropean handbook o f plant distases (1988), m anual extrem adam ente
Com pleto, om ite cualquier posible mención.
1 Partículas flexuosas m uy largas. 1.250 x 10 nm . RN A sim ple cadena
468 Enfermedades de ias hortalizas Enfermedades de la remolacha roja, de la acelga y de las espinacas 469

consistencia quebradiza; el crecimiento vegetativo y. eventualmente el engrosa-

miento de las raíces, se ven comprometidos.
Las hojas, cuya fisiología está modificada por acumulación de azúcar, se
tornan sensibles, sobre todo en el caso de BYV, pudiendo. algunos taxones y
aislados de Alternaría semisaprófitos, provocar manchas necróticas.
Los ataques graves son muy extraños en la espinaca, dada la duración de
la incubación extremadamente larga de estos amarilleos (más de tres semanas).
El carácter persistente o semipersistente del modo de transmisión de estos
virus, permite que se puedan combatir por lucha afteida. Por supuesto que los
tratamientos del suelo con aldicarb -i lindano, aconsejados para las remolachas
industriales, no podrían ser aplicados en ningún caso en cultivo hortícola

• Curly-top de la remolacha
Gemirtivirus transmitido por cicadélidos, gravemente extendido en ciertas
regiones de Estados Unidos; afecta del mismo modo a la espinaca.

• Enroscamiento de la remolacha (Beet leafeurt)

Está provocado por un rhabdovirus transmitido por Piesna quadatum y es
muy temido en Europa Central.

• Falso amarilleo de la remolacha (Beet pseudo yellows)

Transmitido por la mosca blanca Trialeurodes xaporarium. puede participar
en el complejo «amarilleo« de las remolachas cultivadas al aire libre. De hecho
es mucho más importante en las lechugas y pepinos de invernadero (revisar los
capítulos IV y XIII).
Virus transm itidos a partir del suelo
• Rizomania
Esta enfermedad apareció durante los años 50 en Italia, en la remolacha
azucarera. En 1966 CANO VA aislaba dos virus en las raíces enfermas:
— Uno, transmitido por el hongo Polymyxa betae (Plasmadioforáceasj.
causa de la enfermedad, que en Japón recibe el nombre de Beet necrotic yellow
vein virus o BN Y W .
— Otro, transmitido por Olpidium brassicae. sin influencia nefasta en la
planta, que formaba parte del grupo de la Necrosis del Tabaco. La Enfermedad
se extendió en Francia a partir de 1972.
El síntoma más constante de la Rizomania en las diversas formas de Beta
vu/garis es una producción en toda la superficie de la raíz, o únicamente en
determinados puntos de ésta, de un buen número de finas raicillas de aspecto
•«sal y pimienta« que tienen cierta tendencia a retener la tierra que atraviesan
Dada la elevada toxicidad y remanencia, sobre todo del aldicarb (N.d.T.).
' Por supuesto resulta indispensable verificar la ausencia de Heterodcra.
F í g m 114. -R izom ania de la remolacha hortícola.
A: Raíz sana. B, C: Raíces afectadas en diversos grados.
La raíz tuberosa (o la pivotante de las acelgas) presenta en corte longitudinal,
vasos ennegrecidos.
En las partes aéreas los síntomas por lo general son poco netos: marchítez
a lo largo del día, estampado y mal desarrollo de las hojas interiores. F.l
síntoma «necrotic yellow vein« (amarilleo seguido de necrosis de la red de
nervaduras) sólo aparece de forma irregular, en las hojas aisladas o medias
hojas de las plantas contaminadas muy precozmente.
La infección de las raíces por las zoosporas inductores de Polymyxa tiene
lugar por lo general en suelo saturado de agua, a temperaturas próximas a los
20 °C.
Aunque las esporas de reposo de Polymyxa permanezcan infecciosas varios
años, los daños más graves de Rizomania se aprecian sobre todo en aquellas
parcelas donde el cultivo de la remolacha se lleva a cabo un año de cada dos
o tres —situación frecuente en el Norte de Francia alrededor de las fábricas
(azucareras).
No es de extrañar, pues, la presencia de esta enfermedad (descubierta por el
GRISP de Antibes) en las propiedades de los productores de acelgas de la
región de Niza, en las que este cultivo puede ocupar hasta la mitad de las
superficies de explotación. Esta enfermedad también ha sido detectada en las
remolachas rojas en las mismas condiciones.
470 Enfermedades de las hortalizas
Una vez contaminados los terrenos, permanecen infecciosos a lo largo de
varios años. Sólo una desinfección radical del suelo puede acabar con la situación,
pero por cuestiones económicas, difícilmente puede ser aplicada en cultivo
industrial. Por contra, los agricultores más dinámicos de Niza desinfectan, no
únicamente sus semilleros, sino también sus parcelas de plantación con bromuro
de metilo, desembarazándose de este modo tanto de sus problemas de Rizomanía
como de Rhizocionia.
• Otros virus transmitidos por el suelo
El Tomato b/ack ring provoca un ringspoi (manchas en anillos) en la remo­
lacha. Un mosaico amarillo de la espinaca en Inglaterra (Spinachyellow motile)
está provocado por una cepa de Tobacco rattle, transmitido por Trichodorus
primitivas.
VI. Síntom as no parasitarios
I odo síntoma de amarilleo o clorosis intemerviaria hace suponer en el caso
de la espinaca una carencia natural o inducida de magnesio o de manganeso.
La carencia de molibdeno provoca una clorosis de las hojas jóvenes seguida de
una necrosis del ápice.
I'igura 115.—Síntom as de carencia en boro en remolacha de mesa hortícola.
Enfermedades de la remolacha roja, de la acelga y de las espinacas 471
La carencia de boro, se manifiesta en la espinaca en forma de una clorosis
generalizada, acompañada de un porte prostrado y de un ennegrecí miento de
las raices.
Es particularmente grave en las formas de raíz tuberosa de ficta vulgaris.
pero con síntomas diferentes según las variedades. Mientras que en las remolachas
industriales se manifiesta por una necrosis interna de la raíz, en la remolacha
roja, el sintonía más característico es un ataque circundado con hendiduras y
grietas laterales, a menudo a nivel del suelo (fig. 115).
VIL Enfermedad de la espinaca india
y de los Am arantos-espinacas
La espinaca india (.Base/la rubra) y los Amarantos-espinacas i Amaranthus
híbridas, A. dubius, A. tricolor) no son las únicas verduras de hojas que se
consumen en los países tropicales, pero sí las más extendidas.
La espinaca india, provista de unas raíces muy sensibles a los Mclovdogme
y proclive a la mortalidad de las plantas jóvenes como consecuencia de los
ataques de Rhizoctonia solani en el cuello es, por contra, indemne a los parásitos
foliares —excepto en Africa ecuatorial, donde es atacada por una roya de ciclo
muy breve: las esporas producidas por unos conceptáculos en torma de ccidios
germinan produciendo directamente basidios y basidiosporas.
Los Amarantos-espinacas son muy proclives a sufrir podredumbres de los
tallos a partir del suelo provocadas por Pythiwn aphanidermatum. Las poblaciones
de A. dubius son más resistentes a esta enfermedad que las de A. hybridus.
Del mismo modo Choanephorá cucurbitacearum puede también invadir los
tallos bien sea directamente (síntoma detectado en Africa ecuatorial), bien sea
a partir de heridas provocadas por la cosecha escalonada rama por rama
(síntoma delectado en las Antillas).
Las raices de los Amarantos-espinacas son totalmente resistentes a los
ataques de Meloidogync, ello hace que sean muy interesantes en las rotaciones
hortícolas.
 XIII
ENFERMEDADES DE LA LECHUGA,
ESCAROLAS, ACHICORIAS
Y OTRAS VERDURAS

La mayoría de las plantas hortícolas conocidas y cultivadas com o «ensaladas

verdes» pertenecen a la familia de las Compuestas y son las siguientes:
— Lactuca sativa: lechugas de cortar, lechugas «mantecosas», lechugas
rom anas, lechugas carnosas de verano, CVS intermedios entre las dos categorías
precedentes y «Batavias», de hojas más o menos crispadas.
— (ichorium endivia escarolas de hoja ancha y rizadas.
Ln el presente capítulo trataremos conjuntamente las enfermedades de ambas
especies, comunes en muchos aspectos y que se cultivan de la misma manera.
— Ciehorium intybus, la «achicoria silvestre», muy am arga, y de la cual
solo suelen consumirse sus órganos (sobre todo hojas) etiolados a través de un
proceso de blanqueamiento. De esta especie se derivan: las «endivias», «achicorias
de Bruselas» o «witloof», consumidas en Francia y en Bélgica por sus cogollos
de hojas apretadas surgidos tras el forzado de las raíces (y mucho más importantes
económicam ente que los tipos: «pan de azúcar» y «barba de capuchino») y las
variedades italianas, muy diversificadas entre las que en F.uropa actualmente se
conocen los tipos «rossn di Vcrona» y «chioggia», cada vez m ás utilizados para
alegrar la coloración de las ensaladas de la cuarta gama, mezcladas con escarolas
o achicorias rizad as:.
Los procesos de blanqueamiento por «forzado» de la «endivia» o «achicoria
de Bruselas» se han modernizado mucho en los últimos años, razón por la cual
serán tratados aparte, puesto que asi com o en pleno campo la «achicoria
silvestre» es una especie muy rústica, sus «líneas» de «endivia» o «achicoria de
Bruselas» pueden presentar durante el forzado diversos problemas patológicos
específicos.
A su vez, dedicaremos un breve apartado al Miiamores, «hierba del canónigo
de bolitas azules«, «valeriancla» o «máche» ' (Valerianella olitoria). planta mucho
más próxima a su forma silvestre que las lechugas y achicorias, y que pertenece
a la familia botánica de las Valerianáceas.

' L a literatura anglosajona denom ina a esta especie com o -endivia« (••endive*).
V. det / T a n to las achicorias silvestres, com o las ••endivias» o -achicorias de B ruselas-, las
“b arbas de C ap u c h in o -, el tipo -p a n de adúcar», la -clu o g ia- y la achicoria -c a lé - pertenecen a la
mism a especie botánica: C intybus.
' Fam ilia d e las V alerianáceas. E n los países tem plados, antes de que se generalizara la
utilización de los herbicidas en los cereales, se cosecha el M iiam ores en o to ñ o en los rastrojos.
476 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y oirás verduras 477

senescentes, en la base de la planta, o a través de las partes de las hojas más

I. Enfermedades de las lechugas y de las escarolas
viejas que han padecido los ataques del mildiu.
de hoja ancha y rizada El poder enzimático de Sclerotinia es muy poderoso y actúa a distancia con
relación a la zona donde se encuentra el micelio. No existe reacción alguna de
defensa, las podredumbres son blandas y blanquecinas.
P ro b le m a de los residu o s d e p e s tic id a s C uando el ataque afecta al cuello de la planta, ésta se marchita bruscamente
sin cam biar de color (fig. 116 A).
Ante las enfermedades criptogámicas que se extienden desde que las hortalizas
conocidas com o «ensaladas» ocupan un lugar im portante en las alternativas
hortícolas (dentro o fuera de los invernaderos), el productor está dividido entre
la tentación de intensificar el uso de fungicidas y la preocupación por sus
residuos, por los cuales las legislaciones europeas se preocupan cada ve/ más.
Aunque estas legislaciones eran contradictorias en 1988 (ejemplo: benomilo
autorizado en Francia, pero no en H olanda, situación inversa para las fumiga­
ciones con tetracloronitrobenceno), es de esperar que se armonicen en los años
90.
Sean cuales sean los productos a utilizar, por lo general conviene ser prudentes
y aplicar los tratam ientos suficientemente pronto para llegar al com ienzo del
acogollado (14 a 16 hojas en la lechuga) con una situación sanitaria que permita
cesar en su utilización. Lo mismo ocurre en el caso de los tratamientos insecticidas
ya estén destinados a dism inuir los daños directos causados por insectos, como
a frenar la propagación de los virus transm itidos según el modo persistente.

E n ferm ed a d e s d e o rigen te lú ric o o q u e d añ an el c u ello

de la p la n ta , a c tu a n d o en la s u p e rficie d el suelo

• M arras de n ascencia
Aunque raram ente son muy graves, las m arras de nascencia pueden tener
por agentes, no sólo a los hongos Pythium y Rhizoctonia habitualmente señalados,
sino también a Botrytis cinérea, muy extendido en la naturaleza y que puede ser
transmitido por las semillas que han m adurado en condiciones lluviosas. F.n
siembras densas, Botrytis puede aparecer bajo la forma «tela»: micelio estéril de
color blanco-grisáceo, sim ilar a una tela de araña, bajo el que las plántulas
sucumben. Las cepas de tipo «tela» son muy escleróticas y poco csporulantes
en cultivo.
Las semillas deben de ser tratadas con tiram en una proporción de 3 g
de m .a./kg. incluso, y sobre todo, si el substrato destinado a producir la planta
a repicar está esterilizado. Se debe recordar que la lechuga es muy seasible a los
residuos tic metil-isotiocianato y al exceso de amoniaco.

• Sclerotinia y Botrytis
Estos dos tipos de hongos tienen un origen diferente, si bien am bos se
encuentran a nivel del suelo para atacar a las Icchugas y a m enudo también a
las escarolas a partir de «bases nutritivas» constituidas por las primeras hojas
Figura 116.— Sclerotinia minar en la lechuga.
A: « E nsalada verde« afectada d e podredum bre e n la r a í/ pivotante.
B: Perdida de actividad d e los fungicidas en el Rosellón. Solucione» del futuro: la rotación de
fungicidas, la solaruación (m uy eficaz), la lucha biológica con Jrichoderma.
478 Enfermedades de las hortalizas
T anto en lechugas com o en escarolas se form an grandes esclerocios que
pueden invadir las plantas a cualquier nivel. Sin em bargo el frecuente y reiterado
cultivo de estas plantas en la misma parcela, en particular en los climas m edi­
terráneos de invierno tem plado, conlleva a la proliferación en el suelo de la
forma con pequeños esclerocios, Sclerotinia minar: es el caso de la rotación
tom ate/lechuga o escarola en el Rosellón, o de las asociaciones lechuga-
albaricoquero (Rosellón) o lechuga-olivo (sur de Italia). S. rninor invade estas
plantas a partir de las hojas senescentes, bajo el cogollo, o bien directamente
por la raiz (a 3 ó 4 cm de profundidad).
F.n el caso de Botrytis cinerea, la invasión de los tejidos es menos rápida,
éstos tienen tiempo para reaccionar ante la infección, lo que se traduce parti­
cularmente en la raíz, en una coloración rojiza en el margen de las lesiones.
Las lechugas cuya raíz pivotantc es atacada lateralmente presentan síntomas,
a m enudo unilaterales, de amarilleo o enrojecimiento de las hojas. La m archite/
sólo sobreviene más tarde, o incluso puede adquirirse en estado de cosecha,
pero en este caso no se advierte, hasta que se procede a la limpieza y pelado de
las piezas para su consumo, que las nervaduras de las hojas del corazón presentan
unas necrosis internas alargadas y de color rojizo (estériles al aislamiento: se
trata de una reacción a distancia, fig. 117).
Síntomas análogos se advierten en los cultivos «porta-granos», en que Botrytis
es un parásito im portante. Los ataques más tardíos pueden dañar las inflores­
cencias o contam inar los granos.
Sclerotinia puede tam bién atacar a los «porta-granos», produciendo escle­
rocios en la médula del tallo. Algunos esclerocios de S. minar pueden también
encontrarse mezclados con las semillas de escarola tras la trilla.
l-ígura 117.—Síntom as sistém icus provocados a distancia p o r Botrytis cinerea: necrosis internas
en la nerv ad u ra de u n a h o ja del corazón de u n a lechuga, visibles p or transparencia.
Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verdura) 47»)
En cuanto al grado de ataque, existen diferencias varíeteles frente a Sclerotinia
y Botrytis. entrando en juego mecanismos poco específicos. Los tipos de porte
erecto (romanas, lechugas carnosas), con cutícula espesa (ciertas Batavias, como
«G randes Lagos 54») son menos atacados que las lechugas mantecosas de
hojas finas y porte extendido. Las escarolas son menos sensibles a Botrytis que
las lechugas, pero pueden experimentar graves daños de S. minar si el suelo está
muy contam inado.
El óptim o de desarrollo de am bos hongos se sitúa entre los 18 °C-20 °C.
pero los ataques pueden desencadenarse gravemente desde los 10 °C. F.n inver­
nadero, sobre todo en condiciones de tiempo gris, es imposible mantener las
tem peraturas superiores al óptim o de los parásitos sin provocar el etiolado. Al
aire libre, los cultivos mediterráneos tienen lugar en la estación de lluvias
invernales y a menudo resulta imposible actuar sobre el riego.
L a lucha contra Sclerotinia y Botrytis. bien sea en invernadero o al aire
libre, se basa principalmente en la lucha fungicida, que tiene tras de si una
pesada historia de ciclos «boom and bus!» 1 (éxito tras fracaso) de diversas
familias de fungicidas a causa de verdaderas resistencias (caso de Botrytis) o de
fenómenos más complejos (caso de Sclerotinia) (fig. 116 B).
L n los años 5()-6() se recurría a fungicidas cuya actividad puede parecemos
insuficiente en la actualidad, a las dosis que eran utilizadas en pulverización al
suelo al inicio del cultivo: quintoceno y dicloran contra Sclerotinia. tiram contra
Botrytis.
C on el benomilo y el resto de productos de la misma familia se obtuvieron
im portantes éxitos a principios de la década de los 70, pero Botrytis se adaptó
a ellos rápidamente. Frente a Sclerotinia minor su utilización conllevó a la
generalización del síntoma «ataque de la raíz». Las dicarboximidas constituyeron
un progreso neto, pero actualm ente sabemos, gracias a las investigaciones
llevadas a cabo en los Pirineos orientales que la iprodiona y la vinclozolina. por
su uso reiterado, estimulan la proliferación en el suelo de una microflora que
los degrada.
Estas microíloras son, sin em bargo, relativamente específicas de uno u otro
producto. La persistencia de este estado de degradación acelerada de la iprodiona
o de la vinclozolina en el suelo no perdura más de tres años después de la
interrupción tic su uso.
Debernos proyectar, por tanto, las rotaciones de cultivos con la utilización
de productos que conserven su eficacia. En la lechuga y la escarola (contraria­
mente a lo que ocurría en el caso de ¡os A/lium) debe guardarse en reserva la
procim idona, ya que su persistencia puede acarrear problem as de residuos. De
hecho su aplicación en las plantas conocidas com o ensaladas verdes no está
autorizada en Alemania y en Suiza.
Frente a Botrytis. que con facilidad presenta resistencia al conjunto de
dicarboximimidas. es necesario examinar su asociación o alternancia con un
fungicida de amplio espectro, que presente una actividad anti-Botrytis (tiram.
* T om am os este térm ino de VAN l)E R PL A N K . q u e lo aplica a las resistencias "V erticales«.
480 Enfermedades de las hortalizas
diclofluanida. clortalonil) y no utilizarla más de dos veces por estación (en
particular en invernadero).
Está claro que frente a Sclerolinia. los procesos de desinfección general del
suelo (vapor, fumigantes, solarizaeión) resultan efectivos. Si el suelo sólo va a
ser trabajado superficialmente tras la desinfección, basta con que ésta afecte a
unos 10 ó 15 ern de profundidad. Cabe recordar, no obstante, nuestra descon­
fianza a la utilización del bromuro de metilo en el cultivo de ensaladas verdes:
estas plantas acumulan fácilmente de 5 a 10 veces la dosis tolerada de bromuros,
si son plantadas inmediatamente tras el tratamiento; los residuos sólo resultan
aceptables tras el tercer cultivo, a menos que el suelo sea sometido a un proceso
de lixiviación con 250 1de agua/nv, cosa que resulta más fácil de aconsejar que
de llevar a la práctica. La solarizaeión dio muy buenos resultados en el Roscllón
en 1989.
Es muy recomendable practicar una lucha biológica, si no frente a Botryiis,
sí al menos ante Sclerolinia.
En el Rosellón se están realizando ensayos de aplicación al suelo de Tricho-
derma (P. D a v l t , comunicación personal). Sin embargo, no se debe esperar
una actividad inmediata, pues este hongo sólo destruye los esclerocios a una
temperatura que oscila entre los 25-30 °C. Su aplicación debería, por tanto,
llevarse a cabo preferentemente en el cultivo estival que precede a la plantación
de las lechugas y /o escarolas.
• Rhizoctonia parda (fig. 118)
Propiamente hablando no existe ninguna cepa «Compuestas» de Rhizoctonia
análoga a la cepa «Cruciferas» AG 2-1 adaptada a las bajas temperaturas, l os
ataques que se aprecian en lechugas y escarolas son provocados por cepas
polífagas AG 1 o AG 4, cuyas temperaturas óptimas son superiores a las de
Sclerotinia o Bolrytis.
Hgura 118.— D años provocados por Rhizoctonia solani en hojas de Escarola.
Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 481
Asi, pues, se pueden detectar ataques en los últimos cultivos de primavera
en invernadero y al aire libre en climas de verano lluvioso o tormentoso (ejemplo:
Bayona o Grenoble en Francia).
Los ataques comienzan por lesiones rojizas en las nervaduras de las hojas
de las lechugas o escarolas que se hallan en contacto con el suelo. Dichas
lesiones pueden extenderse hasta la raíz y provocar una podredumbre del cuello
(en ingles «bottom rot»), o extenderse hasta el limbo de las hojas (micelio,
epífito, sobre todo con las cepas AG 1). Las lesiones de Rhizoctonia en la
lechuga son particularmente favorables a invasiones secundarias de bacterias
que provocan la delicuescencia negruzca de los tejidos afectados y de las zonas
vecinas.
En condiciones tropicales (cepas AG 1 de tipo microscicrotio o sasakii) las
escarolas se muestran mucho más sensibles que las lechugas.
Entre los productos que han sido o son utilizados en el cultivo de lechugas,
en el tratamiento de la superficie del suelo, destacan el quintoceno y la iprodiona
como medianamente activos sobre la Rhizoctonia parda. Algunas investigaciones
recientes señalan el pencicuron y el mepronilo como mucho más prometedores.
En la región de Grenoble, la cobertura plástica del suelo constituye un
remedio tan eficaz como los tratamientos fungicidas a la hora de proteger las
lechugas, la combinación de ambos procedimientos comporta todavía mejores
resultados.
• Pythium vascular de las compuestas (fig. 119)
Descubierto en Italia por M a i t a en 1965, Pythium tracheiphilum presenta
un comportamiento excepcional entre las Pitiáccas.
Figura 119.— Alaquc vascular de Pythium tracheiphilum en la lechuga (esquema según Matta). I-a
planta representada sufre un ataque unilateral, pero generalmente la lechuga suele ser invadida
p o r completo.
482 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 483

Es capaz, en algunas compuestas (lechuga, alcachofa. Senecio vu/garis. pero

no en el girasol ni en la escarola) de inv adir los vasos leñosos. Ha sido detectado
en un determinado número de países (Mediodía francés, Holanda, Estados
Unidos), pero no provoca epidemia generalizada, sino que se manifiesta de
forma endémica.
P. tracheiphilum es un esferosporangial. sus esporangios pueden germinar
de forma directa, o más raramente, produciendo zoosporas. Se conserva en el
suelo en forma de oosporas de germinación escalonada.
Los síntomas en la lechuga afectan a la raíz pivotante, de superficie rugosa
y grisácea, que contieno menos raíces secundarias que las de las plantas sanas.
En el interior, se observa un oscurecimiento que afecta a una parte o a la
totalidad de los vasos.
Las partes aéreas pueden presentar un raquitismo (Pythium «stunt») en el
caso de ataques precoces, o. más a menudo, una marchite? transitoria a mediodía,
que poco a poco acaba convirtiéndose en permanente.
Entre las variedades de lechuga se aprecian diferencias de sensibilidad,
tanto entre los tipos cultivados al aire libre como entre las lechugas de inverna­
dero. Las «Trocadero» son particularmente sensibles.
La aplicación cada vez más frecuente de antimildius sistémicos debería Figura 120.— 1-inl‘e rm edad de la -raíz pivotante gruesa» o «corky root" de la lechuga. Cuyo
hacer todavía más raros los casos de Pythium vascular. Este Pythium es sensible origen se desconoce si está motivado por la fitotoxicidad Je los residuos de la lechuga o p o r un
a las acilanidas (ejemplo: metalaxil). pero no lo es al propamocarb. parásito prim ario bacteriano.

• Enfermedad de la «raíz pivotante gruesa» de la lechuga (fig. 120)
Hasta fechas recientes, esta enfermedad era considerada como no parasitaria.
Se manifiesta en forma de hipertrofia relativa de la raíz pivotante y del cuello,
los cuales se recubren de un tejido acorchado resquebrajado longitudinalmente,
con reducción de volumen del cogollo. Los anglosajones la designan «corky
root».
Tradicionalmente se atribuía al efecto de las fitotoxinas (ácidos etilamino*
benzoico e hidroxicinámieo), emitidos en el suelo a lo largo del proceso de
descomposición de los residuos vegetales verdes, en condiciones muy húmedas.
Los desechos de lechuga (tronchos, lechugas de segunda categoría) resultan
particularmente tóxicos tras tres semanas de descomposición a 20 °C. Se debe-
de evitar, por tanto, mantenerlos en la parcela y enterrarlos tras la cosecha, si
se pretende repetir el cultivo de lechuga.
En California, recientemente se ha detectado una bacteria de crecimiento
lento y de aislamiento difícil, que constituye la causa específica de los daños
provocados por el «corky root» en la lechuga (recientemente designado Rhizo-
monas suberifaciens van Bruggen). Algunas contaminaciones artificiales han
permitido obtener clasificaciones de sensibilidad varietal que concuerdan con
las observaciones realizadas en el campo.
Algunas «resistencias» (notas inferiores a 2 para un índice que oscila de I
a 5) han sido detectadas entre las variedades americanas «Montello« y -«Grandes
Lagos», asi como entre las nuevas introducciones turcas. Se han señalado notas
inferiores a 3 entre los cvs «Dandie», «Kinemontepas» y «Blondine». Algunas
especies silvestres del género Lactuca como: /.. serriola. sa/igna. dentóla y virosa
también se han mostrado resistentes.
La resistencia de «Grandes Lagos», se comporta como monogénica recesiva.
• Nematodos
En condiciones cálidas y sobre suelos ligeros, los Meloidogyne, son los mayores
parásitos telúricos de la lechuga. Recordamos que el capítulo II aborda los
métodos generales de lucha.
Debemos precisar que la obtención de las plántulas en cepellones de mantillo
esterilizado de gran tamaño (0.5 dm ’). proseguida de riegos diarios tras el
repicado, permite obtener producciones aceptables incluso en suelo altamente
contaminado (en condiciones antillanas. 30 días en semillero, 30 días de cultivo).
Enferm edades criptogám icas de propagación aérea
• Bacteriosis
Sobre estas plantas pueden detectarse numerosas podredumbres de carácter
bacteriano, cuyo diagnóstico es difícil. A menudo el parasitismo de las bacterias
es dudoso y sus daños resultan, como consecuencia del ataque inicial de otro
parásito (Uremia. Rhizoctonia) o de diversas formas de Necrosis marginal.
Xanthomonas campestris pv. vitians parece un auténtico parásito, provocando
lesiones marginales en forma de V sobre las hojas de lechuga, como el pv.
484 Enfermedades de ¡as hortalizas
campesrris o sobre las de col, que pueden progresar a lo largo de las nervaduras.
El óptim o térmico de la bacteria se sitúa alrededor de los 26 °C, pero puede
desarrollarse a tem peraturas mucho más bajas, en plantas sensibilizadas por el
hielo.
Por contra se desconoce el patovar de Pseudomonas xyringae, especializado
en la lechuga o las escarolas, pero a menudo se delectan daños de Pseudomonas
pectinolíticos cuyo parasitismo poco específico puede estar favorecido por diversos
factores: se han citado P. viridilivida . P. marginalia, pero el parásito más grave
es Pseudomonas chicorii.
Las altas tem peraturas, las lluvias violentas y los excesivos abonados nitro­
genados favorecen este tipo de daños: manchas foliares negruzcas y posterior­
mente secas, o ataque a la raíz (podredum bre lateral o interna de color negro-
verdoso que puede extenderse hasta las hojas del contorno del cogollo).
Este tipo de síntom as es temible en las lechugas de invernadero expuestas a
un exceso de nitrogeno y particularmente en aquellas plantaciones que pueden
instaurarse tras una desinfección del suelo con vapor de agua.
Por supuesto se debe de evitar utilizar para el riego agua en la que se
descompongan residuos vegetales.
• Mildiu de la lechuga
Uremia laeiucae. el Mildiu o «molinero» de la lechuga es una especie que
ataca a un buen núm ero de compuestas (se puede detectar en la alcachofa),
pero que comporta formas especializadas para cada especie vegetal. Las achicorias
y las escarolas de hoja ancha y rizada apenas son atacadas.
Uremia se muestra bajo el aspecto de un vello de color blanco y polvoriento
en el envés de las hojas, que se corresponde con una mancha de color verde
claro y más tarde am arillento en el haz, cuyo centro puede nccrosarse rápida­
mente.
Por lo general las manchas de Bremia tienen dimensiones del orden de 1 a
2cm . delimitadas por las nervaduras secundarias, pudiendo generalizarse a
toda la hoja en las plántulas.
En las variedades más sensibles (ejemplo: «Maravilla de invierno») los
ataques de Bremia pueden afectar a toda la superficie de las hojas exteriores del
cogollo tom ando un aspecto sistèmico.
Las conidias de Bremia germinan a menudo a través de un filamento,
favorecidas por un breve humedccimicnto (3 h mínimo) a la tem peratura óptima
de 15°C. Pueden citarse com o tem peraturas cardinales: 2-15-20 °C, o mejor
todavía definir un óptim o entre 5 y 10 °C durante la noche y de 13 a 20 °C
durante el día. Un breve período seco en medio de la jornada favorece, sin
duda, la diseminación de las conidias por torsión brusca de los conidióforos.
Los veranos lluviosos de Europa del Norte, el otoño y la primavera del Mediodía
francés y el invierno de los países mediterráneos meridionales permiten el
desarrollo de Bremia en cultivo al aire libre. Las condiciones de cultivo en
invernadero con calefacción moderada o bajo abrigo frío resultan todavía más
favorables para Bremia.
Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 485
Su conservación a lo largo del año puede estar asegurada por el solapamicnto
de cultivos de lechuga en la propia explotación o en las proximidades. Su
regresión parece , sin em bargo, total durante las meses en que las tem peraturas
máximas sobrepasan los 30 °C.
Incluso en E uropa del Norte su perpetuación por oosporas atrae cada vez
m ás la atención de los investigadores.
Frente al mildiu de la lechuga actúan resistencias de dos tipos:
— una tolerancia general al mildiu que pueden presentar variedades incluso
antiguas, com o «Trocadero», mucho menos atacadas que aquellas variedades
de calidad superior (ejemplo: «Val d ’Orge», «Maravilla de invierno»). Este tipo
de tolerancia por el m omento no alcanza un nivel suficiente com o para producir
un efecto sustancial en cultivo bajo abrigo. La «resistencia horizontal» entre las
lechugas de invernadero no constituye por el m om ento más que un objetivo a
largo plazo. Se alcanzará sin duda de una manera mucho más rápida en los
tipos «Batavia» que en las lechugas «mantecosas»;
— resistencias nionogénicas. halladas tanto en L. sativa, com o a partir de
hibridaciones con especies próximas com o L. sémola.
Actualmente se conocen 18, a las que desafortunadam ente sobrepasa B.
lactucae, dando origen a nuevas razas, de entre las cuales algunas acum ulan
hasta cinco factores de virulencia. La utilización en invernadero, de variedades
provistas de cuatro o cinco genes de resistencia es, sin em bargo, susceptible (de
acuerdo con la teoría de las «resistencias verticales» de V a n d l r P l a n k ) de
retrasar el inicio de las epidemias; este retraso puede variar desde algunas
semanas a algunos años (ejemplo: «Ravel», resistente a cinco razas, «Orba» y
«Jessy» resistentes a seis razas).
F.l cuadro 22 muestra la situación de los genes y factores de resistencia
conocidos en 1989; el cuadro 23 la equivalencia de las «razas holandesas» y las
resistencias superadas. En esta época únicamente «R 18» no había fracasado en
Francia. La estrategia a considerar en un fuluro seria transferir a la vez en las
variedades venideras muchos genes «nuevos» provinientes de las lechugas sil­
vestres.
La lucha química contra Bremia se ha basado durante mucho tiempo en los
ditiocarbam atos: zineb en las plantas jóvenes, maneb, mancozeb o tiram (pro­
ducto éste interesante p o r su efecto sobre Botryiis) en las plantas más viejas.
Los tratam ientos debían ser precoces y a menudo repetidos, para conseguir una
situación perfectamente sana en el m omento en que su interrupción se imponía
an te el tem or de residuos en la cosecha (seis semanas antes de ésUi. estado 14-
16 hojas).
Los antimildius sistémicos o translaminares (ejemplo: metalaxil. fosetil Al.
propam ocarb) permiten en un principio una mejor eficacia y una acción de
m ayor duración. La adición de 12 mg. de m etalaxil/dm ' de substrato utilizado
en el semillero puede proteger del mildiu a las lechugas hasta la cosecha \ No
obstante, las cepas de Bremia resistentes al metalaxil ya han hecho su aparición.
M étodo no hom ologado en Francia en 1989.
486 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 487

CUADRO 22 capaces de contribuir a la mejora de la lucha: buen drenaje, evitar el negó antes
Genes y «factores» de resislencia en la lechuga frente a Uremia lactucae del am anecer o en tiempo nublado y en cultivo bajo invernadero com binar la
calefacción con la ventilación por la mañana.
Varfcdades de lechuga que drvrmpenan cl papel de tienes o factores de resistencia
hu&pedes difereocûde»

C obham -G rccn Sensible a todas tas razas • Oidio de las lechugas y escarolas
Lcdnikyu Dm 1
Blondine D m 1 + D m 13
Erysiphe cichoraccarum (sensu srrícto...) es el agente del oidio de las Com ­
UCM2 Dm 2
D andie Dm 3 puestas. Se delecta frecuentemente en las escarolas, en particular durante los
T 57 Dm 4 otoños mediterráneos. Procede probablemente de las compuestas silvestres (ejem­
V alm ainc. V alvcrdc D m 5 /8 plo: Senecio). Su tem peratura óptim a es del orden de 22 °C. El oidio es suficien­
Sabine Dm 6 temente im portante en el Rosellón com o para motivar un tratam iento que
M usette D m 6 + D m 11
D m 7 1 D m 13
com porta la aplicación de un producto antioidio en l¡is plantas jóvenes (metil-
G I.6 5 9
B ourguignonne 9 b R. , - R . tiofanato en la cam paña 87-88..., pero E. cichoraccarum puede convertirse en
Sucrinc D m 5 /8 1 D m 10 resistente a los bencimidazolcs).
C apitan D m II Las lechugas son muy raram ente atacadas por el oidio, la mayoría de los
Pennlake D m 13
tipos cultivados son inmunes, a excepción de las batavias am ericanas de tipo
V anguard 75 D m 7 + D m 10 -r D m 13
Sa Hier D m 1 + D m 3 -4- D m 7 -f D m 16 «Grandes Lagos», en ocasiones importadas a Europa ante la demanda de los
K incm ontcpas D m 10 + D m 13 + D m 16 países nórdicos.
P rad o (H ikle) R 12
M ariska R 18
• «Antracnosis» de la lechuga y de las escarolas (fig. 121)
(O rí 5 v Dm 8 >un consideradas como sinónimas I us mimeios que no aparecen jxrrtencccn a algunos «(actores-
desciitos que de hecho corresponden a la reunión de muchos genes. La única resistencia que no es superada en
Francia o R 18. Ninguna variedad de invernadero estaba provista de ella en IWA)
Se trata de una denom inación incorrecta, pues esta enfermedad no está
provocada por un Colictotrichum. sino por un Marssonina (A/, punuttontuna)
para el cual recientemente se ha propuesto la nueva denom inación de Microdo-
C U A D R O 23
chium panattonianum (lo que parece absurdo, los Microdochium poseen conidias
Equivalencia entre las «razas holandesas» N I. de Uremia luctucae no tabicadas y no bicelulares com o los Marssonina. incluido el de la lechuga).
y los genes de resistencia que superan
M. panattoniana produce microacérvulas (un centenar de esporas) situadas bajo
N I. 1 supera D M :2 la cutícula. Induce la aparición de manchas oscuras necróticas de reborde
NL 2 :2. 3. 5/X. 6. am arillo, cuyo centro puede perforarse originando una «acribilladura». Dis­
NL 3 :5/8. 6. 7.
NI 4
em inado por las lluvias, con un óptim o en torno a los 20 °C, es un hongo
:2. 5 /8 . 7.
NL 5 :3. 7. propio de los cultivos al aire libre. Su aparición es esporádica y puede perpetuarse
NL 6 :2. 5 /8 . 11. sobre los restos de cultivo en las lechugas silvestres (L. sémola) y transmitirse
NL 7 :2. 3. 6. 7. por las semillas. Tam bién se pueden detectar ataques sobre las escarolas.
NL 10 :2. 3. 5 /8 . 6. 7. En las parcelas donde la enfermedad se ha manifestado, se establecerá una
NL 11 :5/8. 6. 7. 16.
NL 12 :5 /8 .6 . 7. 11. 16.
rotación de tres años. El captafol y la diclofluanida eran bastante efectivos
NL 13 :3. 5 /8 . 7. 11. d urante los años 60.
NL 14 -.2. 3. 5 /8 . 6. IL
NL 15 :2. 3. 5 /8 . 7. II.
NL 16 :1 3 .5 /8 . 6. 7. I l, 16. • A lternariosis de las escarolas

Alternaría dauci f. sp. endiviae es morfológicamente similar a A. sola/ti o A.

Estos nuevos productos deben, por tanto, ser prudentemente alternados o dauci. Se delecta sobre todo en escarolas, con un síntoma típico de manchas
combinados con fungicidas de am plio espectro. redondeadas u ovales delimitadas, que a m enudo poseen un centro claro
Estas indicaciones sobre los métodos de lucha genética o química no nos ( f ig . 1 2 2 ).
deben hacer olvidar los métodos de cultivo, insuficientes por sí solos, pero Causaba daños en el Rosellón a partir de otoño y en Sicilia durante la
488 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 489

• Septoriosis y Cercosporiosis (o Cercosporosis) de la lechuga

Ambas enfermedades son meramente episódicas en climas templados o
mediterráneos \ pues exigen para su desarrollo a la ve/ calor y humedad (tem­
peraturas comprendidas entre los 20 y 30 °C, diseminación por la lluvia).
Resultan graves en condiciones tropicales húmedas. Septoria lactucue a
temperaturas próximas a los 20 °C es un hongo «maculicola» (picnidios en el
centro de manchas necróticas). Por contra, bajo temperaturas más elevadas
(medias de 25-27 °C) provoca el amarilleo de hojas enteras y los picnidios
aparecen sobre un tejido foliar todavía vivo.
Los ataques de S. ¡actucae se producen bien a partir de las semillas ( se
deben de examinar éstas con lupa binocular para poder descubrir los picnidios).
Figura 121.— H oja tic lechuga rom ana atacada por Marssontna punattontuna.
o bien en las explotaciones en las que el cultivo de la lechuga es continuo
(perpetuación sobre los restos de cultivo).
Contrariamente, Cercospora longissima (que provoca la aparición de manchas
temporada invernal. Se ha detectado también en la Costa de Marfil. Antaño los
necróticas de contorno irregular, de 3 a 6 mm) se manifiesta en parcelas nuevas
lotes de semillas de escarolas se encontraban contaminados frecuentemente.
en el cultivo de la lechuga, lo que sugiere la existencia de un huésped silvestre
Las escarolas rizadas son menos sensibles; la lechuga en inoculación artificial
(¿fíidens. Emilia spp.?) todavía no identificado.
solo manifiesta algunos puntos necróticos de hipersensibilidad.
J. Foumet demostró la eficacia del tienomilo en ensayos realizados en
Este taxón tic Alternaría es cada vez más raro en los últimos años (¿debido
Guadalupe, tanto por medio de la obtención de las plantas en semillero en un
a la preocupación que han manifestado los productores de semillas al suministrar
substrato al que se le había aplicado este producto (5 mg/planta), como a
semillas sanas o al efecto de la abundancia de fungicidas aplicados para combatir
través de la pulverización de los tablares al inicio de la vegetación.
otras enfermedades?).
No obstante, puede llegar el momento en que Septoria y Cercospora se
muestren resistentes a los bencimidazoles...

• Royas de las lechugas y escarolas

De forma episódica se pueden detectar, en lechuga, los ecidios de Puccinia
opizii en algunas parcelas próximas a las ciénagas invadidas por Carex (huésped
de las fases II y 111).
F.n las escarolas y achicorias, por contra, frecuentemente se aprecian las
uredo y teleutosporas de una roya cuyo nombre completo es: Puccinia hieracii
var. hieracii f. sp. endiviac.
Las pústulas, de color herrumbroso (uredosporas) y después marrón oscuro
(teleutosporas). muy numerosas, invaden las hojas enteras. Más raramente, se
observan plantas enanas portadoras de pústulas en todas sus hojas.
Esta enfermedad se observa en los países mediterráneos, en general durante
la temporada otoñal. La incubación, sin lugar a dudas, es muy larga y no se ha
previsto ningún programa particular de tratamiento.

• Ejemplos de programas de tratam ientos anticriptogámicos

Los programas de tratamientos en lechugas, escarolas y achicorias deben de
considerar todos los parásitos que causan daños en un medio determinado.

• La Septonosis, sin em bargo, debe ser frecuente en los cultivos •■porta-granos-, puesto que a
Figura 122.— Alternaría porri f. sp. endiviae en la Escarola.
m enudo se detecta en las semillas contaminadas.
490 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 491

tanto los hongos del suelo (Sc/erotinia, Botryiis) com o los específicos de las El Mosaico de la lechuga se manifiesta a comienzos del ataque mediante un
hojas (ejemplo: Bremia). esclarecimiento de las nervaduras. Rápidamente se aprecia un mosaico, en
En el cuadro 24 se presentan tres ejemplos. Los parásitos detectados prin­ ocasiones poco neto, ju n to a las nervaduras y siempre acom pañado de un
cipalmente son: im portante retraso del crecimiento y de un acogollado deficiente.
Numerosos pulgones pueden transm itir este virus, los más específicos de la
CUADRO 24
lechuga (ejemplo: .\asonovia rihis nigri) no .son precisamente los mejores vectores.
El mosaico de la lechuga se ha detectado también sobre numerosas C om ­
Ejemplos de program as de tratam ientos Utosanitarios practicados durante los años 80.
puestas: escarolas, Senecio, Cerraja (Sonchus). Lactuca virosa y v arióla (consultar
E scarola al a ire libre Lechugas b ajo abrigo lech u g as-im ern aileriis ingleses no obstante el siguiente apartado) y malas hierbas de otras familias: hierba
— plantación «le otofto — Koscllón (m anual «le
— R n ttllta 1987-1488 invierno I‘«t7-1VHH J . T. F le td ie r, 19841
pajarera (Stellaria media), muraje (Anagallis anrnsis), zurrón de pastor (Capsella
bursa-pasioris), cenizos (Chenopodium sp.) y ortiga (Urtica sp.).
Fungicidas Ip ro d io n a 75 m g /d n v M etalaxil — Folpet
La transmisión por la semilla constituye, sin em bargo, la principal fuente de
en el 15 1 2 l0 m g / d m 'o
substrato propamocait» 220 m g/dm ' transmisión del virus, por lo que la utilización de semillas sanas (menos de
1/1.000 en la mayoría de los casos y menos de 1/30.000 en algunas zonas de
Semillero M aneb f Zineb (altern ad o con
(dias) 10 m ctiltiofanaio. insecticidas)
California muy ricas en pulgones alados) constituye el mejor método de lucha,
15 Pirim icarb eventualmente ayudado por la aplicación de tratam ientos aficidas sobre las
20 Zineb plantas cultivadas en semillero.
25 Zineb + T iram La producción de semillas sanas se ajusta a un esquema estructurado en dos
I ras la (sem anas) (n ú m ero de hojas) (sem anas) etapas: producción de una «superélite» en invernadero «insect-proof» (con
plantación. 1 Ip ro d io n a + co b re 7-9 M an eb + 1 tiram mallas especiales en el que no puedan penetrar los insectos) y segunda generación
2 Pirim icarb Vinclozolina 2 tiram plantada en condiciones desfavorables al virus (ej: zonas mediterráneas de
3 Vinclozolina 11-13 Ip ro d io n a 4- 3 iprodiona
4 insecticida
altitud media), bajo condiciones de aislamiento, con producción de las plantas
4 iprodiona
5 Vinclozolina 15-16 V inclozolina 5 fumigación T C 1 en bastidores protegidos para transplantar posteriormente, tratamientos aficidas.
IK-20 Fosetil-AI + (< iprodiona depuración, etc.
6 M aneb + insecticida Iprodiona 7 iprodiona Los métodos de control del estado sanitario de las semillas han sido progre­
8 fum igación 1C 3 sivamente mejorados desde los años 60: examen de millares de plántulas en
(tetradoronitrobcnccno).
invernadero y más tarde indexación de los extractos de 700 plántulas sobre
Chenopodium quinoa; actualmente se aplica el test ELISA en extractos de 200
— En escarolas en el Rosellón: Sclerolinia. Rhizoctonia. Botrytis, Oídio. semillas.
Alternaría, Masssonina, bacteriosis: A menudo, el esfuerzo de las firmas productoras de semillas se basa mucho
— en lechugas en el Rosellón: Sclerolinia, Pythium, Botryiis y Bremia; m ás en los métodos de control que en las condiciones de producción: los lotes
— en los invernaderos ingleses, Botrytis y Bremia (la desinfección del suelo no certificados pueden ser despachados en bolsitas para los huertos familiares,
es practicada regularmente). no suponiendo riesgo alguno a la hora de conseguir la erradicación del virus.
Sin embargo, todo ello no impide que en el huerto del agricultor aficionado, O tro medio de lucha es la utilización de variedades altam ente tolerantes. Un
variedades rústicas com o «Hoja de roble». «Batavia parda de Grenoble», «Ci­ gen recesivo, g que induce una tolerancia de m ayor o menor nivel según el
beles» o «Tora» (de m arzo a septiembre) solo necesiten productos anti-babosas. contexto genético en el cual es introducido, pero que impide en todos los casos
la transmisión por semillas, fue descubierto en los años 60 a partir de la
variedad española «Gallega de invierno» (tipo de lechuga romana de hojas
Viru s y m ic o p la s m a s en las lech u g as y e sc aro las largas y espesas de color verde oscuro y cogollo laxo). Actualmente se dispone
# de numerosos tipos varietales para el cultivo al aire libre.
• M osaico de la lech u g a (cepas clásicas)
Está provocado por un potyvirus (Leíluce mosaic virus, o l.MV) cuyas cepas • O tros potyvirus y M osaico del pepino
más comunes son transm itidas por la semilla en una tasa que puede alcanzar el La utilización racional de semillas certificadas, o de variedades provistas del
15% en los «porta-granos» infectados precozmente y el I % en las plantas gen g mejora considerablemente el estado sanitario de las lechugas cultivadas
contaminadas justo antes de la floración. al aire libre, pero pueden presentarse otros virus transm itidos por pulgones.
492 Enfermedades de ias hortalizas
Algunos de estos virus constituyen las causas predominantes de mosaicos
en escarolas de hojas anchas v de hojas rizadas.
Fundamentalmente podemos encontrar:
— Cepas aberrantes del Mosaico de la lechuga («LMV.lv) generalmente no
transmisibles por la semilla en la lechuga, capaces de atacar a las escarolas y a
ciertas Compuestas silvestres. Se perpetúan sobre éstas últimas, o gracias al
solape de cultivos sensibles.
— El Mosaico del nabo (TuMV), virus que encontraremos en el capítulo de
las «Cruciferas» y que ataca fundamentalmente a las plantas cultivadas y silvestres
de esta familia. Puede perpetuarse también sobre otras plantas silvestres (Stelhria.
(Jalinsoga). Provoca en las escarolas un esclarecimiento de las nervaduras y a
posteriori un mosaico de manchas amarilla!» que puede acabar generando un
amarilleo general.
Las lechugas son inmunes a este virus a excepción de una serie de batavias
americanas («Calmar», «Valverde», por ejemplo). Su sensibilidad se relaciona
con un «linkage» estricto al gen Dm 5/8 de resistencia al mildiu (extracto de /..
serriota)\
— El Mosaico de la hierba «Z’aiguille» es desconocido en Francia, dada la
ausencia de su huésped principal Bidens pilosa (mala hierba tropical y subtropical,
de la cual adoptamos su nomenclatura antillana). Este potvvirus es muy temible
en Florida y ataca a lechugas y escarolas en cultivo invernal.
— El Mosaico del pepino: Las lechugas y escarolas son menos receptivas a
este virus que las Cucurbitáceas o el Pimiento. Puede detectarse sobre una
determinada proporción de plantas, tanto con síntomas dudosos (por indexaie
sistemático) o con manchas cloróticas, un mosaico y un retraso en su crecimiento.
Muy extraño en el Mediodía francés, en las plantas conocidas como ensaladas
verdes, a pesar de su efecto catastrófico en otros cultivos; el CMV ha sido
detectado en ocasiones de forma grave en el Norte de Francia y en los Estados
Unidos.
— El Mosaico de la alfalfa (AMV) y el virus de la marehitez del haba <broad
bean w ilt\ transmitidos también por pulgones según el modo no persistente,
han sido detectados en las lechugas.
Para consultar los posibles métodos generales de lucha frente a los virus que
pertenecen a esta categoría epidemiológica, conviene remitirse al capítulo II.
• Virus transmitidos por pulgones según el modo persistente
(o semipersistente)
F.l principal es el de el Amarilleo occidental de la Remolacha (Beet western
yellows, BWYV), muy importante en los países mediterráneos y en la región
parisina. Ya se han descrito sus características generales en el capitulo 1
(lufeovirus). Ataca fundamentalmente a las lechugas cultivadas al aire libre. Los
síntomas se manifiestan 2 ó 3 semanas antes de la cosecha por medio de un
amarilleo intcmervial de las hojas exteriores. El cogollo deja de engordar y
Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 493
amarillea, las hojas externas se nccrosan por los bordes, tras haber adquirido
una consistencia quebradiza '.
Los síntomas en las escarolas son análogos, pero éstas apenas son cultivadas
en condiciones estivales.
En efecto, los síntomas aparecen cuanto más soleado es el ambiente y la
atmósfera es más seca.
Los daños provocados por este virus sólo fueron plenamente apreciados a
partir de los años 80, gracias al progreso de las técnicas virológicas. No es
transmisible mecánicamente, la serologia es compleja y su puesta a punto muy
reciente. Antaño se atribuían estos daños a diversas «carencias».
F.xisten diferencias de sensibilidad al BWYV entre las variedades de lechuga.
Las lechugas de verano muy verdes (ejemplo: «Kraganer Sommer») expresan
particularmente bien los síntomas. Las batavias europeas se hallan mucho
menos afectadas, asi como algunos tipos de lechugas mantecosas.
Algunas variedades «tolerantes» se encuentran en proceso de selección por
diversas entidades privadas europeas, las cuales serán vendidas bajo la denomi­
nación genérica de «lechugas de verano tolerantes al calor». Una resistencia de
más alto nivel está siendo investigada entre las lechugas silvestres.
F.n lita d o s Unidos síntomas análogos pueden estar provocados por el Beet
yellow stunt, que forma parte del complejo de los closterovirus de la Remolacha.
F.n las lechugas y escarolas pueden detectarse rhabdovirus, particularmente
el Amarilleo necròtico de la lechuga, cuyos huéspedes naturales son la Hierba
cana (Senecio) y la Cerraja (Sonehus), muy temido en Australia. Más cercano
para nosotros resulta el Amarilleo de las nervaduras de la Hierba cana (Sowihist/e
yellow vein), que en los Estados Unidos, Inglaterra e Italia provoca un amarilleo
de las nervaduras de la lechuga. La erradicación de los huéspedes silvestres y la
lucha contra el pulgón vector (Hyperomyzus laciucae) son aconsejables.
El Mosaico del diente de león (Dandelion mosaic) fue descrito en Inglaterra
y en ocasiones infecta a la lechuga en este país.
• Virus transmitidos por diversos insectos (Trips, Aleuródidos)
Hasta 1987 se creía que los cultivos hortícolas europeos estaban fuera del
alcance del Tornato spottedwilt (Enfermedad bronceada del Tomate), transmitido
por Thrips tubaci y Frankliniella insularis. Su reciente detección en el Tomate en
el sudeste francés incita a describir sus síntomas en la lechuga: aparición en las
hojas afectadas de numerosas manchas necróticas que les confieren un aspecto
general «bronceado». Este ataque es a menudo unilateral y origina la malfor­
mación del cogollo \
El - Amarilleo de las lechugas y escarolas de invernadero» está provocado por
d Beet pseudoyellows virus (ver capitulo I), transmitido por la mosca blanca de
los invernaderos Trialeurodes vaporarium.
Estos síntom as puede contundirse con los que originan los fuertes ataques de los pulgones de
las ralees {Pcmphigus bursanus), cuyas colonias harinosas ve delectan en la recolección/extracción.
• N. del T.: flsta viro«is está ampliamente extendida en el litoral mediterráneo español, transmitida
p o r Frank/intella nccidcntalii.
4(>4 Enfermedades de ¡as hortalizas
El amarilleo es en este caso internervial y las hojas adquieren una consistencia
quebradiza. I.a gravedad de la enfermedad depende de la im portancia de las
poblaciones de mosca blanca.
Un virus transm itido por Bemisia labaci ha sido citado en California.
• Virus transmitidos por el suelo
Las escarolas y fundam entalm ente la lechuga se ven afectadas por virus
transmitidos por ülpidium y Nematodos.
El más im portante es el de la enfermedad de las nervaduras gruesas (Lettucc
big vein *). El virus puede sobrevivir ocho años en los quistes de Ülpidium. Los
síntomas se manifiestan a partir del estadio 5-6 hojas , y consisten en una
clorosis de las nervaduras que se hace acom pañar de una ralentización del
crecimiento de las zonas intemervialcs.lo que da a la hoja una consistencia
rugosa y un porte erecto, apareciendo las nervaduras deformadas v en relieve
(fig. 123).
Los síntom as son tan to más netos cuanto las tem peraturas se aproxim an
más a los 10 °C.
lis u ra 123. Síntom as de la enferm edad de las nervadura!, gruesas en una hoja de Batavia <B)
c o m p arad o s co n tai» características propias de u n a hoja sana (A).
* Las pan ícu las de este virus n o fueron observadas hasta 1983. N o gu ardan ningún tipo de
relación con los grupos clásicos: alargadas. 350 • 18 nm . R N A de doble cadena.
Lnfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias r otras verduras 495
La lucha contra el «big vein» se basa en las rotaciones de cultivos o en las
medidas específicas anti-Ülpidium. Este es eliminado con desinfección del terreno
p o r vapor, brom uro de metilo (se recomienda tener precaución con los residuos)
y de forma menos habitual por el dazomet.
Prácticamente se desconoce la eficacia de los fungicidas contra ülpidium.
Algunos de ellos, considerados com o activos, no lo son por si mismos, sino por
los aditivos (mojantes) que contienen (consultar el apartado del capitulo II
dedicado a la utilización de mojantes en cultivo hidropónico).
1.a escarola y la cerraja son sensibles a los virus de nervaduras gruesas en
inoculación artificial.
Un agente infeccioso transm itido por un Ülpidium puede provocar también
un síntoma diferente: la Enfermedad de las manchas anaranjadas, más o menos
aceitosas y visibles en un principio en el envés de las hojas. Estas manchas
evolucionan hacia necrosis o podredumbres dependiendo del microelima.
Este síntoma observado en I íolanda, en Bélgica y en Francia, presenta la
misma epidemiología que la enfermedad de las nervaduras gruesas.
En muchas zonas se han detectado virus transmitidos por nematodos en
lechugas y escarolas, que en algunas ocasiones han alcanzado una cierta impor­
tancia, como ocurre en el caso de la lechuga en el Norte de Francia.
Se trata tanto de Nepovirus que provocan síntomas de manchas anulares y
líneas sinuosas clorótieas o necróticas (ejemplo: Tomata black ring, transmitido
por Longidorus). com o de cepas de Tobacco rattle (achicamiento, porte hundido,
anillos amarillos) transm itidos por Trichodorus sp.
• Micoplasmas
En Estados Unidos la cepa «Eastcrn» de Aster Yellows provoca el «Rio
Grande discase» de la lechuga, descrito en Texas. Se aprecia una clorosis de las
hojas del corazón, cuyo desarrollo se detiene, acom pañada de exudaciones de
látex que forman am pollas rojas pegajosas. El cogollo no se desarrolla y es
reemplazado por algunos muñones de hojas abortadas. La planta adquiere una
consistencia quebradiza. Este síntoma se ha vuelto a detectar en Italia, donde
se ha com probado la presencia de micoplasmas. Igualmente pudimos constatar
este síntoma en 1988 sobre las lechugas y batavias en la región francesa de
Ardéche.
S ín to m a s no p ara s ita rio s
Las «enfermedades fisiológicas« de la lechuga son numerosas, algunos diag­
nósticos de «carencias« se prestan a la confusión con síntomas propios de
virosis:
— Fósforo: enanismo, hojas de color verde deslustrado o bronceadas, mal
acogollado.
— Calcio: necrosis marginal.
— Potasio: hojas oscuras, necrosis marginal.
496 Enfermedades de las hortalizas
— Magnesio: hojas pálidas, clorosis interncrvial.
— Manganeso: hojas cloróticas. necrosis interncrvial.
— Molibdeno: necrosis marginal en hojas deformes en forma de cuchara.
— Cobre: Clorosis intem ervial, necrosis terminales y laterales.
— Boro: hojas duras y quebradizas, atrofia de las raíces.
En este apartado insistiremos en los daños de etiología compleja o que
pueden prestarse a la confusión con enfermedades.
N o se deben confundir con el «big vein* los daños por frío: 15 ó 20 días
después de una helada ligera se puede detectar en un estrato de hojas una
apariencia rizada y cubierta de ampollas en el haz. En la zona del envés
correspondiente a las am pollas, la epidermis se encuentra desprendida del
mesofilo y está tensa com o la piel de un tambor.
La Necrosis marginal o «Tip bum» se manifiesta en sus inicios por medio de
pequeñas manchas oscuras en el borde de las hojas, que se vuelven necróticas
o confluentes. Están ocasionadas por la ruptura de los canales laticíferos y por
la toxicidad del látex em itido. Si la hoja continúa su crecimiento, se deform a y
el borde se desgarra (fig. 124).
Figura 124.— Necrosis m arginal en una hoja de lechuga.
En tiempo seco, la necrosis se detiene; en tiempo húmedo puede servir de
puerta de entrada a Pseudomonas pectinolíticos o a Botryiis. Las hojas que
rodean el cogollo son particularm ente sensibles.
Este tipo de necrosis marginal se ve favorecida por los factores siguientes:
— sol brillante que sucede a la niebla matinal;
— alimentación calcica insuficiente, tanto primaria, como secundaria debida
a alternancias de sequía y de humedad, o a un enraizamiento insuficiente;
— carencia en potasio, pero también exceso de éste en relación al magnesio;
exceso de nitrógreno en relación al fósforo.
Tam bién interviene un factor varietal: la necrosis apical constituye al igual
que las enfermedades parasitarias una gran preocupación para el mejorador.
Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 497
Algunas variedades antiguas de lechuga (ejemplo: «Lilloise») muestran tan
gran sensibilidad que resulta complejo com prender com o se han podido llegar
a cultivar.
A menudo a la necrosis marginal descrita con anterioridad y detectada
sobre las hojas adultas, se asocia otra necrosis marginal e interncrvial de las
hojas jóvenes, que puede manifestarse en el cogollo y estar ligada a una insu­
ficiente evacuación por parte de las hojas del agua que la planta ha absorbido
a través de las raíces.
Este síntoma tiene lugar en tiempo cálido y húmedo.
En clima tropical húmedo am bas formas de necrosis marginal se manifiestan
con violencia en los suelos ferralíticos descalcificados. La elección varietal se
reduce a las «lechugas carnosas» (ejemplo: «Sucrine», «Madrileña») y a ciertas
batavias (ejemplo: «Minetto»).
La lechuga es muy sensible a los herbicidas de tipo fcnoxiacético (ejemplo:
2.4-D, M .C.P.A.), que provocan en ella epinastia y deformaciones foliares. Es
también muy sensible a la salinidad originada por un exceso de abonos clorados
o sódicos.
II. Enfermedades de la -achicoria de Bruselas» o
«endivia» y achicorias silvestres (Cichorium intybus)
C. intybus existe en estado silvestre en casi toda Europa. Dos centros de
diversificación han dado origen a algunas variedades utilizadas como «ensaladas»:
Italia, de donde son originarios los tipos de hojas rojas, hoy extendidos por el
resto de Europa («Verona», cuyos cogollos se producen en el campo a principios
de añ o , tras una parada de vegetación invernal y «Chioggia», cultivada de igual
m odo que las escarolas y disponible a lo largo de casi todo el año).
,0En Bélgica, desde mediados del siglo XIX se diferenciaron de forma
causal entre las plantas de «achicoria-café» (cuyas raices se secan y tuestan para
obtener un sucedáneo del café) unas líneas que eran capaces, después de cosechar
sus raíces, de brotar produciendo unas pellas apretadas de hojas blancas o
«endivias». Estas líneas seleccionadas se conocen actualmente con el nombre de
«achicorias de Bruselas», «Witloof» o «endivias» y en su producción existen
dos fases claramente delimitadas:
— el cultivo de raíces en campo (siembras primaverales en Francia);
— el «forzado» de estas raíces en la oscuridad a tem peraturas de 14-200 C.
p ara que aquellas broten y formen los cogollos apretados de hojas blanquecinas
o «endivias».
Tradicionalmente este forzado se realizaba en excavaciones donde se recubrían
de tierra las raíces dispuestas una junto a otra. Un esfuerzo de selección realizado
a partir de los años 50 en el INRA-Versalles ha conllevado actualmente a
“ N. Jet T.: T exto m odificado del original, para su m ejor com prensión.
498 Enfermedades de Ias hortalizas
utilizar híbridos F com o «Zoom», que no necesitan de tierra de cobertura para
producir cogollos cilindricos y firmes. Las raíces son forzadas en túneles oscuros
o, actualmente, en salas climatizadas (con la tem peratura y la humedad relativa
controladas) donde las raíces están colocadas en recipientes de chapa o de
plástico apilados. Estos com partimentos están provistos de iluminación con
tubos fluorescentes verdes para poder efectuar manipulaciones eventuales sin
que las «endivias» adquieran una coloración verde. Los recipientes se rellenan
de turba o bien son recorridos por una solución nutritiva que humedece la base
de las raíces.
Este cambio de técnica ha modificado profundam ente la patología de la
endivia.
E n fe rm e d a d e s que a fe c ta n en el cam po
En el Oeste de Francia, se han observado recientemente ataques de Thiela-
viopsis basicola en las raíces de la «endivia». Si la invasión es precoz, puede
provocar deformaciones de éstas, haciendo que la manipulación resulte difícil.
Sea cual sea el tipo varietal, las rosetas de hojas que produce en el campo
C. intyhus por lo general son menos atacadas por las enfermedades que las de
las escarolas de hojas anchas o estrechas. Sin embargo, se pueden detectar
Oidio y más raram ente ataques de Roya (Erysiphe cichorucearum. Puccinia
hieracii var. hieracii) frente a las cuales, por lo general, no se practica tratamiento
alguno.
Cuando se realiza algún tratamiento, éste suele destinarse fundamentalmente
a disminuir el nivel de contam inación de las raíces y de las bases de las hojas
por los parásitos que se manifiestan posteriorm ente a lo largo del forzado
(Sclerotinia, Phytophthora, Phoma. Erwinia —consúltese el siguiente apañado— ).
Algunas necrosis marginales, en las que intervienen Pseudomonas pectinoliticos
(P. marginalis, P. cichorii) se ven favorecidas sobre todo por un exceso de
fertilización nitrogenada.
Afectan sobre todo a las hojas del corazón de las rosetas.
El Mosaico del pepino y el BWYV pueden afectar a C. intybus. pero por el
momento la producción de raíces no se realiza en condiciones mediterráneas de
llanura, donde estos ataques podrían ser muy graves " ".
E n ferm ed a d e s que se m a n ifie s ta n d u ra n te el fo rzad o
Su importancia relativa ha variado en estos últimos años con la evolución
de las técnicas, constatándose la regresión de Sclerotinia y de Phytophthora y la
aparición de una grave enfermedad bacteriana.
' R ecientem ente en E spaña se lia puesto cu m arch a la p roducción de raíces y de pellas, peru
el cultivo tiene lugar a 600 m etro s de altitud.
'* iV. det T.: D esde m ediados de los a ñ o s 70 puede hablarse de producción española de achicoria
de Bruselas, q u e en la actu alid ad se basa m ay o n tariam cn te en e w híbridos y altam ente especiali­
zadas.
Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias r otras verduras 499
• Sclerotinia
En el cultivo de la «endivia«. la especie más im portante que aparece de este
hongo es Sclerotinia selerotiorum, de gruesos eselerocios (si en Perpiñán se
tratara de introducir la producción de raíces, éstas serian sin lugar a dudas
atacadas por .S. minor).
Sclerotinia. produciendo en el campo ataques esporádicos en el cuello o la
base de las hojas, encontraba en los lechos de forzado rccubicrtos con tierra, el
m edio más favorable para su desarrollo, gracias a las «bolsas de aire» existentes
entre las raíces, apretadas unas contra otras, y los suelos ligeros utilizados para
recubrirlas.
Entonces se observaban verdaderos «nidos« de podredum bre que atacaban
al cuello de las raíces y a los cogollos con producción de gruesos eselerocios.
Los métodos de lucha se centraban en la elección de los terrenos destinados
a la producción de las raíces: evitar los viejos terrenos hortícolas y, en gran
cultivo, escoger preferentemente com o precedentes los «cereales» a las dicotile­
dóneas. Seguidamente los suelos de los lechos y la tierra de cobertura debían ser
desinfectados con vapor o por medio de fumigantes, o impregnados de quinto-
ceno (dosis del orden de 70 g de m .a./m 1).
Los métodos m odernos de forzado han eliminado, en principio, las posibi­
lidades de invasión grave de Sclerotinia.
La introducción de Sclerotinia a través de las raíces se combate por medio
del remojo de éstas en un caldo de tiabendazol 1 — iprodiona (100 y 75 g de
m.a./lOO litros).
• Phytophthora
P. cryptogea (óptim o de desarrollo hacia los 21 cC) ha sido frecuentemente
la más señalada en los lechos con endivias recubiertas de tierra. El exceso de
humedad y la temperatura excesiva favorecen esta enfermedad que se manifiesta
a través de una podredum bre húmeda que comienza por la base de la raíz.
A ntaño se recomendaba la desinfección de la tierra de los lechos de forzado con
metam-sodio. la mejora de su drenaje y el descenso de la tem peratura de
forzado hacia los 14 °C.
• Phoma
El taxón que ataca a la endivia es denom inado actualmente P. exigua var.
exigua. Tam bién se advierte sobre la patata. C ontam inando superficialmente
raíces y tubérculos penetra en su carne a través de las heridas realizadas en el
m om ento de la recolección, al seccionar obligatoriam ente a unos 15 ó 20 cm del
cuello la larga raí/ pivotante de la endivia.
D urante el forzado, este hongo provoca una podredum bre negra, que pro­
gresa lentamente a partir de la base de la raíz. En los cultivos hidropónicos. la
u Este pro d u cto ligeram ente penetrante, pero no sistcm ico en las pellas, debe preferirse prio­
ritariam ente al bcnoinilo, que inhibe un poco la em isión de las raicillas.
500 Enfermedades de ¡as hortalizas
producción de raicillas en el medio líquido se suprime y la pella permanece
enana o se momifica.
El remojo fungicida señalado anteriormente se destina tanto a la lucha
contra Phoma como contra Sclerotinia.
• Podredumbre bacteriana
Esta enfermedad apareció a comienzos de los años SO en las salas de
forzado que funcionaban sin tierra de cobertura. Está provocada por una cepa
de Erwinia atroséptica diferente de la que ataca a la patata, con un óptimo
térmico para la virulencia próximo a los 20 °C M.
Envinia está asociada frecuentemente a Geoirichum candidum y a unos
Pseudomonas fluorescentes, que quizá ejerzan un electo de sinergia (ejemplo: P
putida) y contribuyan al fétido hedor de las pellas podridas.
La colonización bacteriana por lo general se produce a partir de los muñones
de las hojas seccionadas por el cuello de la raíz y sigue un breve trayecto
vascular hasta penetrar en las nuevas hojas de la pella por su parte mediana
(nervadura). La podredumbre se generaliza muy rápidamente a la pella entera
si las condiciones de temperatura son favorables. Se han observado pérdidas
que alcanzan hasta el 9() % de la producción en ciertas salas de forzado.
Un determinado número de medidas permiten enmendar esta situación:
— Elección del terreno donde se producen las raíces: se evitará recurrir a los
antiguos terrenos hortícolas y a aquellos donde se ha enterrado recientemente
una buena cantidad de residuos vegetales verdes: praderas roturadas, abonos
verdes, etc. Los mejores precedentes son los cereales.
— Fertilización equilibrada en la producción de las raíces, con un aporte de
nitrógeno (restos incluidos) que no sobrepase los 130 kg/ha.
— Tratamientos cúprieos ! durante la vegetación: aunque se aconseja prácticar
un mínimo de dos (finales de septiembre y principios de octubre para siembras
de abril), algunos ensayos realizados en colaboración entre el INR A-Versal les
y el Instituto Beauvais parecen demostrar que éstos solo comienzan a «dejarse
notar»* a partir de cuatro tratamientos escalonados entre finales de agosto y
principios de octubre.
— Descenso de la temperatura de las salas de forzado: a 17 °C los daños son
mucho menos importantes que a 20 °C y todavía resultan mucho más débiles
a 14, incluso a partir de las raíces sospechosas.
Las temperaturas del orden de 20 °C se reservarán a las primeras producciones
otoñales, que preferentemente se realizarán con raíces en el mejor estado sanitario
posible, gracias a las precauciones anteriormente reseñadas, que deben practicarse
en el campo.
M Esta cepa debería ser descrita próximamente por R. Sam son (comunicación personal) como
£ caroiovura subsp. odorífera.
' Sería nctcrvario preguntáis« entre la elección de -cobre» o «cobre + ditiocurbam atos- y el
interés eventual que puede tener la presencia de zinc en el caJdo.
Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias »■otras verdurai 501
• Síntomas no parasitarios
El más temible es el «enrojecimiento del corazón» por la base de la pella,
atribuido a un trastorno de la nutrición calcica. Actualmente se tiende a reme­
diarlo añadiendo cloruro de calcio al caldo en el que se remojan las raíces.
La fisiología de las raíces rige la producción de pellas de buena calidad, que
sólo pueden ser producidas por raíces «maduras». La producción precoz necesita,
en principio, recurrir al uso de genotipos «precoces», plantados muy pronto,
con artificios destinados a acelerar las vegetación primaveral (acolchado plástico
o bituminoso). La evolución de las técnicas de conservación de las raíces (cada
vez se generaliza más la conservación en cajas paletizadas a temperaturas
inferiores a 0 °C) puede permitir evitar esta sujeción, gracias a conservaciones
de 10 a 11 meses, en condiciones en las que estas bajisimas temperaturas
impiden la evolución de contaminantes fúngicos o bacterianos.
III. Enfermedades del «miiamores», «hierba de los
canónigos de bolitas azules» o «valerianela»
(Valerianel/a o/itoria)
La relación en la naturaleza y los modos tradicionales de cultivo al aire libre
hacen del miiamores una planta disponible sobre todo en otoño y a principios
de invierno (siembras de agosto a octubre). Su cultivo bajo abrigo actualmente
prolonga el periodo de producción hasta comienzos de la primavera siguiente.
Aunque no experimenta enfermedades tan graves como las de la lechuga, debe
de ser protegida contra un determinado número de parásitos.
• Enfermedades no específicas
El miiamores, como la lechuga y la escarola, puede ser atacada por Sclerotinia
minor. Deberá evitarse su cultivo en terrenos que sean infectados por este
hongo o bien se emplearán métodos de lucha análogos a los que hemos descrito
anteriormente. Menos sensible a Botrytis cinerea que la lechuga, puede, sin
embargo, ser atacada en condiciones favorables a este hongo.
• Enfermedades especificas
I-as dos principales están provocadas por Peronospora valeriancUae (mildiu)
y Phoma valeriancUae.
F.l mildiu. bajo su forma más grave, invade la totalidad de la pequeña planta
de forma sistémica: experimenta un proceso de enanismo, las hojas se curvan
en forma de cuchara y presentan en el envés las fructificaciones características
de color gris violáceo, de este hongo.
Las plantas que presentan estos síntomas han sido contaminadas desde su
germinación por las oosporas de Peronospora. que pueden estar transmitidas en
gran medida por las semillas, de forma superficial.
502 Enfermedades de las hortalizas
Se pueden delectar exam inando al m icroscopio el agua procedente del
lavado de las m uestras de los lotes de semillas y delim itar los tipos de co n tam i­
nación: desde «sanas» hasta fuertem ente «contam inadas».
En caso de no existir u na total seguridad del perfecto estado sanitario de las
semillas, se les tra ta rá con m ancozeb a razón de 5 a 10 g de m ateria ac tiv a /k g
de semillas.
Seguidamente se procederá a practicar dos tratam ientos con zineb o mancozeb
entre la germ inación y el m om ento en que los cotiledones h an alcanzado su
tam añ o definitivo. M ás tarde se han preconizado tratam ien to s cúpricos (con
riesgo de fitotoxicidad): dos tratam ientos repartidos entre el estadio: «dos co­
tiledones desplegados» y aquella en la que la superficie foliar total alcanza los
6 cm \
Los anti-m ildius sistém icos o ira ns lam ina res tam bién h an sido experim en­
tados, pero su utilización no resulta im prescindible y p o r el m om ento no está
autorizada.
Existen diferencias de sensibilidad entre las variedades de m ilam ores frente
al mildiu. desde «Coquille de U iuviers», m uy sensible, a «Vérella», propuesta
p o r una firma francesa com o «resistente a la m ayoría de las razas de mildiu».
El hongo Photna valerianellae tam bién puede ser propagado p o r las semillas,
provoca m arras de nacencia y decaim iento de las plantas m ás viejas por podre­
dum bre parcial del cuello. Para su control es aconsejable añ ad ir iprodiona al
tratam iento de las sem illas y añadir igualm ente este p roducto al segundo v
tercer tratam iento sobre follaje.
En condiciones relativam ente cálidas y secas (siem bras de agosto, calenta­
m iento prim averal d e los abrigos), puede aparecer un Oídio en el m ilam ores
que puede com batirse con éxito m ediante la aplicación de quinom etionato.
Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 503
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XIV
Disc.
ENFERMEDADES DE LA
ALCACHOFA Y DEL CARDO
La alcachofa (Cynara scolymus) se reproduce por vía vegetativa. Para ello
se utilizan hijuelos (brotes), esquejes o fragmentos de cepa (estacas, zuecas,
óvulos). 1.a multiplicación a través de semillas constituye un sistema utilizado
com únm ente por los seleccionadores (Foi u y y más tarde Pi:c \t r en el 1NRA-
Montfavet) para crear nuevos clones como «Salanquet», de capítulos globulosos
y violáceos, que ha venido a sumarse a los ya tradicionales «Camus de Bretaña»,
«M acau de Ilyères» y «Violeta de Provenza», cultivados en Francia.
Fn la actualidad algunas variedades de alcachofa pueden multiplicarse di­
rectamente por semillas, pero de m omento sólo han tenido éxito en Israel (línea
«Jaja-Talpiot», coobtcnida entre el INRA v la Universidad de .lerusalén).
El cardo (Cynara carduhmcus) constituye una producción m enor que en
Francia apenas tiene importancia, si exceptuamos el caso de la región com pren­
dida entre el valle del Ródano y Lyon. Se reproduce por semilla y es una especie
capaz de ser hibridada con la alcachofa, con la cual, de hecho, constituye una
sola especie.
Fstas plantas son muy sensibles al frío (acusan los efectos de la helada a
partir de los 0 °C y las plantas mueren tras varios dias a -1 0 CC), ralentizan su
crecimiento desde el m omento en que las tem peraturas medias sobrepasan los
20 °C. El cultivo de alcachofa se practica en las regiones costeras (Costa Azul.
Rosellón, Finistère) donde son raras las heladas y en las que durante el verano
no se acusa un excesivo calor. Fuera de Francia, Cerdeña. las regiones italianas
de Cam pania y Apulia, las zonas bajas de España y Túnez son las principales
áreas de producción.
Los años excepcionalmente fríos (en el caso de Francia: 1956, 1963 y 1985-
86-87) conllevan una considerable baja en la producción y una luerte dem anda
de plantones que los tradicionales métodos de producción tardan m uhos años
en satisfacer.
La producción in vitro además de resultar efectiva por su carácter « rege ñe­
ra ti vo» (consultar el ap a ñ ad o dedicado a los ‘-virus« en este capitulo) permite
resolver esta dificultad en determinadas variedades. Este m étodo desarrollado
en el INRA-M ontfavct. actualmente es practicado por diversas sociedades pri­
vadas.
508 Enfermedades de las hortalizas
I. E n fe rm e d a d e s p ro v o c a d a s p o r p a rá s ito s te lú ric o s
M arras de nascencia y plantación
En condiciones mediterráneas de multiplicación, en agosto, y bajo tempe­
raturas superiores al óptimo de vegetación de la planta, las plántulas de alcachofa
procedentes de la siembra pueden ser víctimas de mortalidades importantes
probablemente provocadas por Rhizoctonia «AG 4», tras su transplante en el
campo.
Ante todo, se debe evitar el riego excesivo y practicar riegos frecuentes a
bajas dosis (observación de F. M a r i in realizada a partir de sus investigaciones
sobre los semilleros de selección en el INRA-Montfavet).
Si se practica la reproducción de la alcachofa a través de semillas y se
recurre a la siembra directa, habrá que considerar este riesgo y efectuar even-
tualmente tratamientos a las semillas con un fungicida de amplio espectro junto
con otro fungicida más específico anti-basidiomicclos.
Pérdidas en los sem illeros y en las plantaciones jóvenes
La mayor parte de la mortalidad de plantitas de alcachofa continúa teniendo
lugar en las plantaciones estivales, principalmente en aquellas que son realizadas
con estacas o esquejes.
Tanto en los lugares que reúnen las condiciones estivales descritas anterior­
mente como Provenza o Ccrdeña, Rhizoctonia solani es el mayor parásito. En
1970 aconsejábamos una inmersión del material de propagación en una mezcla
de PCNB 4- faltan. Los cultivadores bretones, mucho menos expuestos a este
tipo de accidentes, dado que proceden a la plantación de hijuelos en abril,
continúan mojando en la actualidad sus plantones con caldos a base de benomilo.
metil-tiofanato o carbendazima I procloraz (alrededor del 0,2 % de materia
activa), eventualmente enriquecidos con productos hormonales rizógenicos ( a
base de ácido naftil-acctico).
P arásitos telúricos de las plantas adultas
Particularmente fueron estudiados durante los años 60 en Cerdeña por
M arras. En la base de los tallos se detecta tanto Rhizoctonia solani como
Sderotium rolfsii, pero también Sclerotinia selerotiorum bajo sus dos formas.
En la parte subterránea del tallo, y sobre los rizomas, puede advertirse la
presencia de Erwinia carotovora. que provoca podredumbres blandas. Estos
ataques, especialmente en las plantaciones plurianuales, provocan mortalidades
que se agravan a medida que envejecen las plantas.
Entre los parásitos vasculares, podemos mencionar Verticillium dahliac, que
V i g o r o u x localizó en Provenza, y el Pythium tracheiphilum de la lechuga, que
Enfermedades de la alcachofa y del cardo 50»)
en ocasiones ha sido detectado sobre la alcachofa. Los síntomas de traqueomicosis
aparecen sobre las hojas (desarrollo asimétrico, con arqueo de la nervadura
central, pérdida de turgencia y por último necrosis de la parte afectada) v
también sobre el eje floral (cabezuela disimétrica).
En la época en la que las plantaciones de alcachofas se conservaban durante
más de tres años, a veces sufrían los ataques del «mal blanco», «podredumbre
blanca» o «podredumbre lanosa» de la viña y de los árboles frutales (Rosellinia
necatrix).
La principal cuestión estriba en saber si verdaderamente existe en Bretaña
una «fatiga de los suelos« en aquellos suelos en los que frecuentemente se
plantan alcachofas, ya que tanto los hongos y las bacterias citadas anteriormente
como los nematodos (Pratylenchus spp.) podrían participar en ella. Tampoco se
debe desatender la investigación sobre Thiclaviopsis hasicola. que no se obtiene
fácilmente en aislamiento, ni quizás sobre la bacteria recientemente descrita
como agente del «corky-root» de la lechuga en California (ver capitulo XI11).
En cualquier caso los factores desfavorables ligados al suelo sean parasitarios
o físico-químicos ejercerán su acción de forma más nociva si actúan sobre
plantas afectadas por virosis.
II. Enfermedades bacterianas y criptogámicas
de los órganos aéreos
Grasa de la alcachofa (Xanthomonas cynarae)
Descubierta en Bretaña por M. Rjdl (INRA-Angers), esta enfermedad
también se observa en el Sudoeste de Francia.
Los daños más graves tienen lugar cuando en una primavera inestable a
varias heladas ligeras les suceden días cálidos y húmedos (humedad relativa
superior al 75 %).
Cuatro días más tarde la bacteria (que ha invadido las brácteas de la
cabezuela gracias a los ligeros desprendimientos de la epidermis provocados
por el hielo) se manifiesta por medio de manchas aceitosas que exudan una
mucosidad bacteriana amarillenta (llg. 125 X).
Otros ataques, con síntomas análogos, pueden ocurrir tras violentas tormentas
estivales (impacto de gruesas gotas de lluvia). Discretas manchas grasicntas,
desapercibidas sobre el follaje, contribuyen a perpetuar Xanthomonas.
La lucha por pulverización de estreptomicina, experimentada con éxito por
R iu í. no puede ser practicada actualmente. El uso de productos cúpricos o
incluso de zineb (tratándose de un Xanthomonas) puede resultar problemático
sobre las cabezuelas a punto de cosechar.
La enfermedad castigará fundamentalmente a las plantaciones que se hayan
pretendido ubicar en las zonas del interior, más frías que el litoral.
510 Enfermedades de ¡as hortalizas Enfermedades de la alcachofa y del cardo 51 1

En el haz de las hojas aparecen manchas amarillentas mal definidas, que se

corresponden con un desarrollo de aspecto harinoso de la Oidiopsis en el envés.
La contluencia tic estas manchas origina la desecación de las hojas y el enros­
cam iento hacia arriba de las mismas.

Figura 125.— A lteraciones de las bráctcas de la c ab ezu d a e n la alcachofa.

A: Ascochyta konorum. B: Botrytis cinérea. X: Xanthomonas catnpcstris pv. cynarae.

M ild iu s y oíd io s

La alcachofa es atacada por una cepa de Bretnia loetu cae diferente de las
que atacan a la lechuga.
Las lesiones aparecen en la cara superior de las hojas a m odo de jaspeados
rojizos zonificados. En la cara inferior, Bremia fructifica en el margen de las
lesiones (fig. 126 A).
Los daños foliares pueden ser importantes en condiciones mediterráneas
invernales, a lo largo de primaveras lluviosas o durante la tem porada estival en
Bretaña. H gura 126.— F.nfcrmcdadcs foliares de la alcachofa,
Las lesiones de las cabezuelas son muy discretas y se localizan en los A: Bremia lactucac. B: R am ularia cvnarac.
extremos de las bráctcas. Según M . M o k i -.a u , no por ello son menos temibles,
pues constituyen privilegiados puntos de partida para los ataques de Ascochyta
y de Botrytis. Las zonas litorales con grandes intervalos de tem peratura y fuerte humedad
El «Oídio» más importante en la alcachofa es la llamada «oidiopsis" o Levcillula nocturna en ausencia de lluvias, favorables al cultivo de la alcachofa, son
táurico, cuya forma conídiea presenta en la alcachofa características peculiares: tam bién muy favorables a Leveillula, que se desarrolla a tem peraturas com­
abundancia de micelio aéreo intercalado entre los pelos de la planta en la cara prendidas entre los 10 y los 28 °C (otoños mediterráneos). Actualmente, en
inferior de las hojas, longitud de los conidióforos (hasta 4()0 n), conidias más caso de fuerte infección se aconseja la utilización de quinom etionato, fenarimol
anchas o más cortas que sobre el pimiento o el tomate. Características éstas que o pirazofos.
indujeron a C i c c a r o n e a considerarla una especie distinta (Levcillula composi-
tarum f. sp. cynarae), opinión que no fue com partida por T r a m i i r (INRA- O tro oidio, del tipo Erysiphe cichnracearum. puede atacar también a la
Antibcs). Uis recientes investigaciones del equipo Moi o t (INRA-M ontfavet) alcachofa en condiciones de primavera mediterránea. En este caso los conidio-
han confirmado la falta de especiaiizactón. foros aparecen en la cara inferior de las hojas.
512 Enfermedades de ¡as hortalizas Enfermedades de ¡a alcachofa r del cardo 513

Otras enferm edades de las hojas y de las cabezuelas
El hongo Ramularia cynarae provoca en las hojas más viejas manchas
angulares necróticas de color claro y limitadas por las nervaduras (fig. 126 B).
Ascochyta hortorum, hongo productor de picnidios y parásito de numerosas
plantas, ataca las brácteas de la cabezuela a partir de su ápice. Las lesiones
pueden alcanzar de 1 a 2 cm. están zonificadas, son negruzcas y se recubren de
picnidios (fig. 125 A).
Es posible que este hongo no sea m ás que un invasor secundario de las
lesiones iniciales del mildiu, o de «tip burn» com o a continuación se reseña.
Botrvtis cinerea también puede atacar a las brácteas a partir de la punta,
particularmente durante el proceso del transporte.
Además suele atacar a brácteas enteras a partir de su base. La bráctea
afectada se distingue del resto por su color rojizo. El fragmento vegetal que
El cuadro 25, realizado a partir de algunos docum entos recientes publicados
en Italia y Francia, trata de ofrecer un listado provisional de los virus que
pueden atacar a la alcachofa.
Sin duda. Italia sobrepasa a Francia en lo que respecta al número de virus
detectados, porque el equipo virológico de la Universidad de Bari viene dedi­
cándose a su estudio desde hace mucho tiempo: quizás también pueda influir
el hecho de que se trata de un cultivo muy antiguo en este país.
A continuación nos limitaremos a d ar indicaciones más completas sobre los
virus m ás importantes de Francia, su epidemiología, las pérdidas de rendimiento
que pueden ocasionar y la necesidad de utilizar clones «regenerados»* por cultivo
de meristemos y reproducidos in vitro.
C U A D R O 25
Virus identificados en la alcachofa

sirve de «base nutritiva» queda com prendido entre dos brácteas muy distantes G rupo
N om bre ingles In ic ia l» tra n c ia It lililí O tro s luiM-s
h »inrs-lipo
(fig. 125 B).
Polyline. Artichoke latem V. A.L.V 1 + mundii entero
Dean yellow mosaic V. BYMV +
T ra ta m ie n to s fu n g ic id a s s o b re la alcachofa C uenmoviras C ueumber mosaic \ . CMV + 1+ Grecia

Cepas de BBMV Br<ud bean will V.F.A. BBWV-FA

Un determinado número de fungicidas se hallan en proceso de ser registrados Broad hean wilt V.l.A. BBWV-IA 1Provenza1 Grecia
oficialmente en F rancia para los tratam ientos de la alcachofa: productos de Broad hean will seifcj estnein BBW V (raro) Irarol
amplia gama de eficacia, anti-oídios. anti-mildius, etc. Ncpwires An. Italian latent V. A1LV Grecia
Los cultivadores de alcachofa, de hecho, no aplican tratamienfos fungicidas A it. yellow nngspot V. AYRV T-
con cierta regularidad. G racias a su carácter sistémico, los anti-oídios y anti- An bem valding V. AVBY Turquul?)
mildius recientes pueden contrarrestar los ataques de LeveUlula o Bremia, cuando Raspberry nng'pot V. RRSV lurquia. Grecia
Tomato blackrin? V. TBRV +
éstos son excesivos. Q uizá resulte azaroso aconsejar un tratam iento fungicida
con un producto de amplia gama de eficacia en el momento en que las cabezuelas lo b m iru s Tobacco rank V. TRY’ + Brasil

todavia no han rebasado el tam año de una nuez. To<nbtF>v¡ru> Artichoke mottled crinkle V AMCV , Mariuecos. Malta.
Túnez. Grecia

Pelargonium Pelargonium zonate PZRV ~ + —

«mate ring spot virus
III. Los virus de la alcachofa nng »poi virus

Tomaio »poned Tomato -.potted wilt V. TSWV - Argentina.

Nuestros conocimientos al respecto han progresado durante los últimos wilt virus Australia
años, no únicamente por la impresionante ampliación de la lista de las infecciones P iU n rin » Artichoke curlydwarf V Acnv - California
víricas posibles (19 virus catalogados en 1988), sino también por una mejor
lia n iras Tobacco streak V. TSV Brasil
apreciación de los porcentajes de las plantas afectadas en las diversas regiones
de producción, y por algunas estimaciones de las pérdidas de rendimiento (en Iobamo» iras Tobacco mosaic V TMV - +
com paración con las procedentes de las plantaciones realizadas con material Rhabdovine. Cynara rahbdovirus CyRV + hspaña
vegeuil regenerado de cultivo de meristemos).
Los virus más extendidos no son los que originan los síntomas más espec­
taculares. Hay virus que provocan síntomas débiles o nulos y que sin em bargo • «Virus latente de la alcachofa» (ALV)
pueden afectar a un 80 ó 100% de planta?* c inducir pérdidas de un 15 a un Es un potyvirus transmisible por numerosos pulgones. Resulta difícil atribuirle
30 % aisladamente y de un 50 % cuando actúan en «complejo». síntom as particulares. Recontamina muy rápidamente las plantas sanas aisladas
514 Enfermedades de fas hortalizas
de siembras o de cultivo in vitro si éstas no son muy numerosas y no están
aisladas. En buenas condiciones de cultivo, se 1c pueden atribuir mermas de
cosecha del orden del 15 al 20 %. 1odas las variedades tradicionales de alcachofa
son portadoras, en el m undo entero y los nuevos clones han sido rápidamente
recontaminados.
• Virus del grupo de la «Marchitez del Haba» (BBWV)
Los más frecuentes sobre la alcachofa, el BBWV-FA en Bretaña y el BBWV
1A en el entorno m editerráneo (pero muy raro en Provcnza), sólo son transm i­
tidos por el Pulgón de la alcachofa Capitophorus horni
Los síntomas de la cepa FA son difíciles de definir (amarilleos ligeros, por
placas, de aparición fluctuante), mientras que la cepa 1A, en complejo con la
AI.V provoca un mosaico amarillo.
La recontam inación de las plantas sanas es más lenta que en el caso del
ALV, si se considera el pulgón vecior. Las pérdidas de rendim iento provocadas
por el BBWV-FA pueden ser estimadas en un 25-30 % , y las provocadas por el
complejo ALV + BBWV-FA en un 45-50 %. Las poblaciones tradicionales de
«Camus de Bretaña» acogen de un 40 a un 70 % de plantas infectadas por este
complejo.
• Virus del Mosaico del Pepino
La contaminación provocada por este virus suele ser un fenómeno bastante
raro en la alcachofa, incluso en el Mediodía francés, los porcentajes de plantas
atacadas son muy bajos. Fastas presentan una fuerte reducción del crecimiento
y detormaciones foliares, con una merma del rendimiento de más del 5 0 v<.
• Virus transmitidos por via telúrica
En Francia tan sólo se conocen dos, que se han manifestado en determinados
términos de Bretaña. La proporción de plantas contam inadas no sobrepasa el
20 % en las parcelas m ás afectadas. Se trata del Tomata black ring, nepovírus
transmitido por Longidorus attenuatus, y el Tobacco ratt/e transm itido por
Trichodorns primitivus. Este último nem atodo se encuentra muy a menudo
presente en Bretaña en las parcelas de alcachofa.
Se puede detectar el virus al trasplantar en muestras de estos suelos plantas
de tabaco «Xanthi» o Physalis flaridana. Las hierbas espontáneas de la especie
So/anum nigrum se ven afectadas en mayor proporción que las alcachofas.
La pérdida de rendim iento en las plantas afectadas por el Tomato black ring
se estima en un 40 % . los daños provocados por el Tobacco rattle todavía no
han podido ser evaluados.
En Italia, la situación es todavía más compleja, ya que se han detectado tres
' Este pulgón, q u e realiza su ciclo com pleto en los cardos (Cirsium spp.) se perpetúa en la
alcachofa bajo form a paricnogem ca, en p articu lar cu la» zonas costeras de inviernos dulces.
Enfermedades de la alcachofa y del cardo 515
nepovírus, de entre los cuales uno no provoca síntom a alguno («virus latente
italiano» de la alcachofa) y otro es un «tombus virus» (vinis próximo al «Tomato
bushy stunt». transm itido por el suelo sin intervención de vector).
• Influencia del factor «suelo» en las mermas de rendimiento
provocadas por los virus
Sin abordar las controversias relativas a los «decaimientos de la alcachofa»
en España o en I 'u n e z p o d e m o s dar cuenta de las investigaciones realizadas
en Bretaña por A. Míe, morí (INRA-Rennes) para suponer que existe una
interacción entre una «fatiga de los suelos cultivados de alcachofa» y las pérdidas
de rendim iento inducidas por el complejo de virus ALV • BBWV-FA que
azotan a esta región:
Sucio desinfectado ( t i l , 13.) Suelo no dcsinfcclado
P lantas sanas 13,2 t/h a . S.8 t/h a .
Plantas afectadas p o r el virus 6,5 t/h a . 2.8 t/h a .
La merm a de rendimientos que alcanza un 50 % en suelo desinfectado ?»e
eleva hasta un 70 % en suelo «fatigado».
• Cómo sacar un mayor provecho de las plantas regeneradas y
multiplicadas in vitro
Contrariam ente a lo que ocurre en Francia en el caso del ajo y en la
m ayoría de los países europeos en los casos de la p atata o la fresa, no existe
ninguna organización oficial francesa dedicada a la producción de plantitas
p ara la multiplicación de alcachofa bajo selección sanitaria. Algunas sociedades
privadas especializadas en el cultivo in vitro han propuesto a los cultivadores el
uso de plantitas en vasos de «compost» directamente procedentes de los tubos
de cultivo.
En primer lugar debemos especificar que esta operación posible para las
especies «Camus de Bretaña», «Macau de Hyéres» o las nuevas variedades
IN RA com o «Salanquet», no es recomendable para la «Violeta de Provcnza»
(ejemplo: Clon INRA «VP45»), o para las variedades españolas e italianas del
mismo grupo varietal. Estos cultivares evolucionan en cultivo in vitro, y algunas
«variaciones somato clónicas» que aparecen en débil proporción en multiplicación
tradicional se manifiestan ampliamente, frente al tipo norm al, en reproducción
acelerada in vitro. Nos referimos al tipo «Pastel», de cabezuelas más abultadas
y hojas y brácteas más recortadas. I'res semanas más tardío, inadecuado a la
¿I.a salinidad del agua de riego y una incom pleta fertilización son suficientes en T únez para
ag ra v ar considerablem ente el efecto de A t.V , o se debe considerar la intervención de una bacteria?
¿O cu rre lo m ism o en I A paña, o existe otn» Potyvirui de la alcachofa m ás agresivo que el ALV?
516 Enfermedades de fas hortalizas Enfermedades de ¡a alcachofa i del cardo 517

producción otoñal y en una menor proporción también es de destacar el tipo lidad de virus. La fase durante la cual, podrían ser graves los daños por
«Bull» de hojas enteras y débil rendimiento. podredumbres, es decir, la cincuentena de días durante los que las hojas se
Para el resto de cultivares. las plantas procedentes de reproducción in vitro. recubren con un cilindro de paja, de cartón ondulado o de plástico de colores
de precios relativamente elevados, tuvieron un cierto éxito en los sistemas en los vivos, no parece acarrear muchos problemas, sobre lodo si se toma la precaución,
que el plantón (planta para multiplicar) «tradicional» resultaba raro, caro y de gracias a la disposición de un «cuello» más cerrado en la parte superior del
brotación dudosa, como ocurría en el caso del «Macau de I Iveres», plantado en cilindro, de no apretar excesivamente unos contra otros, los peciolos que se
agosto. En el Rosellón. los productores se sirven de un pequeño efectivo de quieren blanquear.
plantas in vitro para posteriores reproducciones. Bretaña es la región donde la
situación virológica es más grave (elevado porcentaje de plantas se ven afectadas
por el complejo AI.V -+ BBWV-FA, presencia de virus transmitidos por nema-
todos) y donde el plantón in vitro ha tenido menos éxito, dado el escaso costo
(casi gratuitos) de los hijuelos de «Camus de Bretaña», producidos en abundancia
durante el mes de abril, época de plantación tradicional.
A la fase «Laboratorio-salida de tubos», asegurada por las sociedades privadas
especializadas en el cultivo in vitro. le debería, pues, suceder una segunda fase
de reproducción bajo túnel sobre suelo desinfectado y al abrigo de los pulgones.
Una ablación precoz de los tálamos florales en las plantas-madres permitiría
obtenener una tasa de reproducción del orden de 20. Fl dinamismo de las
organizaciones profesionales bretonas, sin lugar a dudas, posibilitará poner en
práctica este sistema en esta misma década.

IV. Síntomas no parasitarios

Los dos casos más importantes afectan a las cabezuelas:
— la necrosis apical de las bráctcas, probablemente debida a intermitencias
de alimentación en agua en la reactivación de la vegetación primaveral, afecta
sobre todo a la producción precoz en condiciones mediterráneas. Puede constituir
el punto de partida de los ataques de Ascochyta y de Botrytis;
— la atrofia de las cabezuelas, afecta en un principio al receptáculo llora I.
origina un desmedramiento general del órgano y finalmente la necrosis apical
de las brácteas. Estas «carciofi monachi» (alcachofas-monjes) según la denomi­
nación italiana, son por supuesto inconsumibles. Esta anomalía afecta funda­
mentalmente a la producción otoñal, y parece estar motivada por una acelerada
rapidez de crecimiento de los tálamos florales durante la reactivación de la
vegetación tras el período de letargo estival. Actualmente se aconseja la aplicación
de tratamientos de daminozida ' (producto de actividad anti-giberelinas) para
combatir la atrofia de las cabezuelas.

V. Enfermedades del cardo

No muestran gravedad alguna: sólo han sido delectados el oídio y el mildiu
sobre hojas senescentes. La reproducción por semilla descarta cualquier posibi-
’ N. de! R ctardador del crecimiento, no autorizado actualmente sobre hortalizas y frutales..
 XV
ENFERMEDADES DEL SALSIFI
Y DE LA ESCORZONERA

El salsifí (Tragopogon porrífolius) y la escorzonera (Scorzonera hispánico)

son dos plantas muy próximas de la familia de las compuestas. Se diferencian
en que el salsifí tiene la raíz blanca, las hojas de color verde claro y las llores
violetas, m ientras que la escorzonera posee una raíz de corteza negra, hojas de
color verde oscuro y flores amarillas. Una vez mondadas, las raíces de ambas
especies poseen una apariencia análoga. La escorzonera, que produce (particu­
larmente en cultivo bianual) rendimientos muy elevados, cada vez está sustitu­
yendo más al salsifí. Vastas superficies de cultivo sobre suelos arenosos y
profundos se extienden por el N orte de Francia y Bélgica.

I. Enfermedades criptogámicas

1 .a mayoría de las enfermedades de am bas plantas Jes son comunes. La más

frecuente es la Roya blanca provocada por Albugo tragopogonis. cuyas zoosporas
procedentes de conidias producidas por las pústulas foliares, son capaces de
contam inar hojas entre I y 20 °C. A final de tem porada se producen oosporas.
En 1970 aconsejábamos el caldo bórdeles. Recientes investigaciones efectuadas
en Bélgica han dem ostrado la eficacia de tratam ientos que com binan materias
activas más recientes: clorotalonil 4- triadimefon o irifenil estaño 14- tridemorfe
tanto frente a este Albugo, así com o frente al oídio Erysiphe cichoraccarum. otra
de las enfermedades más importantes de la escorzonera.
Un tipo de Alternaría morfológicamente muy similar a A. solani. detectada
en Borgoña, se com porta tanto com o parásito prim ario (m anchas necróticas
zonificadas) com o a manera de parásito secundario (manchas análogas, pero
centradas sobre una pústula de roya blanca) (fig. 127).
I-as llores de am bas especies pueden ser invadidas por carbones: Ustilago
scorzonerae. U. tragopogi pratensis. Del mismo m odo en ellas pueden hallarse
verdaderas royas: Puccinia scorzonorae en la escorzonera. P. hystcríum en el
salsifí.

' La aplicación de este com puesto d e estañ o en cultivo hortícola no nos parece, sin em bargo,
m uy convincente.
522 Enfermedades de las hortalizas Enfermedades del salsifí y de la escorzonera 523

Figura 128.— Enferm edad de la «C orteza de Roble» o « Pardea m iento a n u lar de la raiz
de la escorzonera**.
A: C o rte de una raiz sana (exudación de látex en la sección del parcnquim a corneal).
B: Raiz enferm a (zona del líber d e color parduzco. oscurecim iento de la sección m edular, al cortarla
n o segrega el látex habitual).

Si se secciona la raíz enferma, no exuda látex, el líber liene un color pardo

y la zona medular aparece recubierta de am arillo y está lignificada y seca.
Esta modificación del tejido, así como el estriado externo tiene lugar de
arriba a abajo.
Las plantas afectadas no aparecen en focos o zonas localizadas, sino dispersas
al azar entre las sanas. Puede darse el caso en que dos raíces entrelazadas sean
la una sana y la otra enferma. F.l porcentaje de plantas afectadas puede superar
el 50% .
Las raíces enfermas resultan muy duras tras la cocción y difíciles de consu­
mir.
Figura 127.— E nferm edades foliares de la escorzonera
Este síntoma ya había sido detectado en los años 60 en el Sudeste de
A: R oya blanca. Francia, en Borgoña y en el Valle del Loira. Actualmente resulta muy temible
B: A iicm ariosis (m anchas, p o r lo ¿general centradas en to rn o a una m ancha de Rova blanca). en Bélgica.
C: O idio.
D esafortunadam ente su origen continúa siendo desconocido: ¿se trata de
una enfermedad de la misma etiología que la del «corazón negro« del apio,
debida a carencias de alimentación en agua y en calcio? La distribución de las
II. Enfermedades de origen desconocido plantas enfermas permite la duda al respecto. La tendencia de los horticultores
belgas a buscar nuevos terrenos de cultivo puede hacer pensar en una «fatiga
• - Corteza de roble» o «Pardeamiento anular de la raíz» del suelo»; el reparto al azar de las plantas enfermas en una virosis transm itida
de la escorzonera (fig. 12 8 ) p o r un vector volador...

Esta enfermedad sólo se adviene durante la cosecha en las plantas que han • Estrangulamiento de las raíces del salsifí
seguido un ciclo vegetativo normal. La epidermis de la raíz se agrieta en su
tercio superior. Faltan, además, las raíces adventicias pequeñas, o, si existen, al Sobre las raíces afectadas se observa un estrangulamiento acorchado a
cortarlas no segregan p o r el punto de ruptura el látex habitual. media altura con grietas longitudinales.
 Enfermedades de las hortalizas
524
XVI
Los tejidos subyacentes permanecen intactos. Los aislamientos de las zonas
afectadas reproducen frecuentemente el hongo Rhizoctonia solani. pero no por REPERTORIO MICOLOGICO
ello podemos afirmar que constituya la causa de la enfermedad.
(redactado en colaboración con H. Mi c . n iü - k )

III. Ataques de nematodos

Los suelos arenosos en los que se cultivan estas raíces son particularmente
propicios al desarrollo de nematodos. Los daños provocados por Meloydogine
que señalábamos en 1970 en la región de Macón (donde las fuertes heladas son
regulares), debían estar propiciados por la especie M. hapla, una de las más
resistentes al frío. Estos ataques contribuyen a la aparición de raíces deformadas
o ahorquilladas.
Los caracteres micológicos, dimensiones de las esporas y nombres de los
autores de los hongos citados en los capítulos precedentes han sido voluntaria­
mente descartados para aligerar el texto. En el presente capitulo profundizaremos
en ellos, añadiendo ciertas indicaciones sobre sus métodos de aislamiento y de
cultivo, obtenidas a partir de las investigaciones realizadas por los autores de
este libro, tanto en el caso de los «parásitos facultativos», cultivables in vitro.
como en el de los «parásitos estrictos», que permiten conservar cepas in vitro en
órganos vegetales que viven desligados del huésped.
Los hongos cultivables en medios artificiales son en una inmensa mayoría
poco exigentes. Pueden verse afectados negativamente, sin embargo, con azucares
simples (ejemplo: glucosa) sobre todo cuando éstos han sido esterilizados en
presencia de sales amoniacales o de peptona. Los medios comúnmente utilizados
por las estaciones de patología vegetal INRA de Burdeos, Montfavct y Guadalupe
son los siguientes (para un litro de agua potable).

Medio S: (N O JsC a............................................ 1 g

N O JÍ ................................................. 0,25 g
SO<Mg7HtO ................................... 0,25 g
Bibliografia POJCH *.............................................. 0.125 g
PO,K;H .............................................. 0.125 g
B o u c u n J-, 1961: - U n e a ffe c tio n n o u v elle d e la S c o rs o n è re d a n s la vallée d e la L oire*.
Extracto de malta cristalizado ....... 1 g
Phytoma. 128, 36-37.
Sacarosa ............................................ 5 g
P o p u l i - r C .. 1966: « L es c o n d itio n s d e lib é ra tio n des s p o re s d e la R o u ille b la n c h e des
C o m p o sé e s, Albugo tragopogonis*. Bull. Rcch. Agron. Gembloux, N S I, 28-38.
Acido cítrico ..................................... 0,05 g
VuusTfcKr G ., M e t u s P.. 1985: « O p tim a a l a a n ta l fu n g icid e b e sp u itin g en bij sch o rse n e er". Agar-Agar o gelosa ......................... 25 g
Parasitica, 41, 13-24.
Este medio poco nutritivo y muy poco favorable para el desarrollo de las
bacterias se recomienda para aislar y conservar razas. Los hongos incapaces de
desarrollarse en él son muy raros (Thielaviopsis basicola, Phytophthora infestans
entre los que a continuación se señalan).

Medio A: Harina de Avena (copos de avena comercial reducidos en

seco a polvo por medio de una batidora) .............................. 40 g
Gelosa ............. ' ...................................................................... 15 g

' Laboratorio «Desarrollo de los Fungicidas» Rlione-Poulenc Agroquimica, especialista en

hongos inferiores. /V thium y Phytophtura.
526 Enfermedades de las hortalizas
Medio L: Reconstrucción del medio «V8 vegetable soup» (V8 sopa de
hortalizas) de los autores americanos, si el comercio local no
permite encontrar botes).
— I bote pequeño (70 g) de zumo de tomate concentrado al
25% .
— I bote de 100 g de alimento infantil «surtido de hortalizas»
que no contenga carne ni tomate.
— PCXKH; .......................................................................
— Agar-Agar (gelosa) .............................................................20 g
Estos tres medios son suficientes para cultivar y hacer fructificar casi todos
los parásitos «facultativos» de las hortalizas. En ocasiones es preciso añadir
algo más (consúltese en Phytuphthora infestans el medio «Avena-garbanzos«).
De una manera general, si se desea preparar algún medio a base de una
determinada hortaliza, deberán utilizarse;,
250 gr de materia fresca (judias verues, apios, zanahorias...). Pasarla por
una batidora con 1 1de agua, filtrarla en un tamiz, completar de nuevo el litro,
añadir de 20 a 25 g de agar-agar por litro y por último, si es necesario, subir el
pH a 6,5 por medio de POJC;H.
Los grupos de tubos que contengan «siembras» (aislamientos o repicados)
se conservarán, salvo indicación contraria, en estanterías iluminadas por 2 ó 3
tubos fluorescentes que funcionen 12 horas por día, a una temperatura que no
sobrepase los 25 °C.
I.a erradicación de las contaminaciones bacterianas es una de las mayores
preocupaciones del micólogo durante el proceso de aislamiento o en el transcurso
de los primeros transplantes. Los manuales proponen numerosos antibióticos.
No obstante, resulta más simple y a menudo más eficaz la acidificación de los
medios: antes de verter el medio en la cápsula de Petri (10 mi) se depositarán
0,2 mi de solución esterilizada de ácido nítrico en una proporción del 5 % y se
mezclarán rápidamente antes que se solidifiquen \
Los aislamientos efectuados a partir de raíces son facilitados por un lavado
en agua corriente de los fragmentos a sembrar (pequeños recipientes constituidos
por el fragmento de un tubo de plástico de 2 cm de diámetro, provisto en el
fondo de una fina rejilla, se colocan bajo el grifo). Una siembra directa de estos
fragmentos en S favorece en gran medida a los Pythium y Phytophthora. Una
desinfección en lejía (4 ° clorométricos durante un minuto) o en bicloruro de
mercurio (1 % en etanol al 10%) seguida de un aclarado, favorecerá, por
contra, a los hongos provistos de clamidosporas, de micelio de paredes espesas
o de microesclerocios. F:.l aislamiento directo de los hongos fitopatógenos a
partir del suelo es frecuentemente muy difícil, sin embargo, muy a menudo es
posible «cazarlos» por medio de plántulas (consúltense los ejemplos de Fusariwn.
Plasmadiophora, Phytophthora, Pythium. Rhizoctonia y Thielaviopsis).
Los medios de gelosa con mi pl I inferior a 6 —colocados en autoclave— no se solidifican.
Repertorio mit ológico 527
Acrothecium carotae Arsvoll
Conidioforas pardas de longitud variable, que pueden reemprender su cre­
cimiento tras haber generado un ramillete de conidias hialinas en forma de
media luna redondeada en sus dos extremos, por lo general con 3 ó 5 tabiques
de 1 0 - 6 5 X 5 - 6 ,5 p.
Aeddium habunguense Henn
3g
Manchas redondeadas de 1 a 2 cm de diámetro sobre hoja de berenjena o
de Solanum torvum, deprimidas en la cara superior y anaranjadas y en relieve
en la cara inferior, portadoras de ccidios. Ecidiosporas de 16 X 18
Albugo
Pústulas subepidérmicas de aspecto anacarado que se desgarran generando
un polvo blanco. Conidias de aspecto cúbico o rectangular que acaban por
adquirir forma redondeada u ovoide. Germinación por zoosporas o directa
(Véase fig. 8).
Albugo candida (Pers. ex. Chev.) Kuntzc
Sinónimo: Cystopus candidus (Pers.) de By.
1*1 tamaño de las Conidias es de 16 a 20 X 14 a 16 p.
Aparecen en las Cruciferas.
Albugo occidentalis Wilson
Tamaño de las Conidias: 14 a 20 X 8 a 16 p. F.n Fstados Unidos afecta a
la espinaca.
Albugo tragopogones (Pers.) Gray
Sinónimo: Cystopus tragopogonis (Pers.) Schroet.
Conidias redondeadas de 20 a 22 p de diámetro. Afecta al Salsifí y a la
Escorzonera.
(En algunos huertos también puede detectarse la presencia de A. portu/acae en la
verdolaga y de A. bliti en los Amarantos).
Alternaría, Stemphylium, i'locladium (véase fig. 14)
Hongos cuya forma perfecta, cuando es conocida, pertenece a Pleospora.
Conidias muy robustas, sobreviven tras haber permanecido durante 18 meses
en estado seco. La fructificación in vitro puede obtenerse con mayor o menor
dificultad dependiendo de las especies. Algunas (ejemplo: A. brassicicola) fruc­
tifican fácilmente en todos los medios. Se puede dejar secar los tubos y repica*-
cada 6 meses a partir de las'conidias. Si la fructificación es débil o nula, pueo. i
ponerse en práctica los siguientes sistemas que ordenamos según su grado de
dificultad:
1) cultivo en capa fina: 5 mi de medio S o L por tubo, que se hace rodar
horizontalmentc durante la solidificación. Con el propósito de repartir el medio
por toda la superficie;
528 Enfermedades de las hortalizas
2) cultivo en cápsula de Petri. Las cápsulas deben ser lavadas durante toda
una noche en un gran volumen de agua, a ser posible esterilizada, y posterior­
mente expuestas boca abajo a la luz del dia sobre un filtro (método Billotte):
3) cultivo en Frasquitos de Roux sobre soporte sólido (ejemplo: fragmentos
de tallos de tomate de 2 cm. esterilizados durante los dos dias siguientes),
proseguido de un lavado en agua esterilizada (en dos grandes «erlenmcvcrs»
sucesivos con 4 horas de intervalo) y posteriormente de una exposición al sol de
los fragmentos dispuestos sobre bandejas llameadas con desecación progresiva
en 2 ó 3 días.
Allernaría brassicae (Berk) Sacc.
Sinónimo: A. exitiosa (Khun) Jorst.
Conidias de 85 a 125 X 16 a 28 p, solitarias o en cadenas de 2, de color
marrón claro, cuya prolongación no resulta tan hialina como la espora.
Fructificación: método 2.
Alternaría brassicicola (Schw) Wiltshire
Sinónimo: A. circinans (Berk y Eurt) Bolle, A. olerácea Milbraith.
Conidias en cadenas con pocos tabiques longitudinales, tic 50 a 57 X 10 a
18/i.
Buena fructificación en cultivo.
Alternaría cucumerina (Eli, y Ev) Llliott
Sinónimo: A. brassicae var. nigrescens Peglion, Sporodesmium mucosum var.
pluriseptatum Karst y Har.
Conidias solitarias de largo apéndice filiforme hialino. Las dimensiones del
cuerpo de la espora son 54-90 p y las del apéndice 28-150 p.
Fructificación: método 3.
Alternaría crassa (Sacc.) Rands.
Es muy similar a A. solani, pero el apéndice filiforme es del mismo color que
la espora y además tiene una anchura mayor (2-4 ¿i).
Fructificación: método 3.
Alternaría dauci (Khun) Groves y Skolko
Sinónimo: A. porri (Eli.) Neerg. f. sp. dauci (Khun) Neerg.
Posee una morfología similar a la de A. solani.
Fructificación: método 3.
Alternaría dauci f. sp. endiviae (Nattr.) Janesic
Conidias de 57 a 100 X 12 a 18 p (carecen del filamento apical que mide de
72 a 182 p).
Sinónimo: A. porri f. sp. cichorii (Nattr.) Schmidt.
Fructificación: método 3.
Alternaría porri (Eli.) Neerg.
Sinónimo: A. allii Nolla.
Algunas cepas tienen una morfología similar a la de A. solani. Otras, al
cultivarlas, tienden a producir un pigmento rojizo en abundancia. Poseen
Repertorio mitológico 529
conidias ligeramente verrugosas, desprovistas de prolongación filiforme.
Fructificación: método 3.
Alternaría raphani Groves y Skolko
Similar a A. brassicae.
Sus conidias son más anchas y más cortas y las células, más globulosas,
miden de 70 a 115 X 14 a 35 ju.
Alternaría saprophytes
Suelen aparecer frecuentemente en los aislamientos. Producen conidias en
largas cadenas, con múltiples tabiques longitudinales (contrariamente a lo
que suele ocurrir en el caso de A. brassicicola).
Dentro de esta familia y atendiendo a las dimensiones medias de las conidias
se pueden distinguir, según P. Joly (dimensiones medidas de las conidias):
A. tcnuissima (Kunze exPers.) VViltsh.
Conidias de 60 X 15 p, de color muy claro y provistas de un pico
bastante alargado.
A. altérnala (Fr.) Kessler.
(sinónimo: A. tenuis Mees.)
Conidias de 37 X 13 p, de color oscuro.
A. chartorum Preuss.
(Sinónimo. A. citri)
Conidias de 20 X 10 p, oscuras.
Fructifican abundantemente en todos los medios.
Alternaría solani (Eli. y Mart.) Jones y Grout
Sinónimo: A. poní f. sp. solani (T. y M.) Neerg.
Conidias solitarias provistas de una prolongación filiforme hialina, a menudo
bifurcada. Dimensiones del cuerpo de la espora: 50-100 X 15-25 n. Prolon­
gación: 30 a 150 p X 1 a 2 ju.
Fructificación: método 3, que al igual que ocurre en el caso de las formas cvcumerina.
dauci. endiviae y porri resulta más efectivo cuando se aplica a cepas recientemente
aisladas. Algunos laboratorios poseen cepas «fértiles» de A. solani. que cuando son
inoculadas artificialmente en tomate producen manchas localizadas desprovistas de
halo amarillo.
Alternaría tomato (Ckc.) Weber
Conidias análogas a las de A. solani, pero 2 ó 3 veces más pequeñas.
Sporodesmium scorsonerae Adcrh
Este hongo, cuyas conidias son similares a las de Alternaría solani debe ser
clasificado entre los Alternaría sect. non catenatae.
Siemphylium botrvosum Wal|r
Conidias verrugosas de extremidades redondeadas y fuerte constricción
mediana, de 27 a 42 X 24 a 30
Saprofito común que produce cuando se cultiva en un medio S estromas
negros (de 1 a 2 mm) que son esbozos de peritecas de Pleospora herbarum
(Pers.) Rab.
530 Enfermedades de ¡as hortalizas Repertorio micológico 531

Stemphyliumfloridanum Hann. y Weber Ascochyta bolsthaueseri Sacc.

Sinónimo: S. lycopersici (Enjo.) Yamamoto.
Conidias tres veces más largas que anchas, puntiagudas en la extremidad
apical con unas dimensiones de 44 a 72 X 12 a 20 fx.
Parásito de las Solanáceas.
Fructificación: método 1.
Stemphylium radicinum (M.D.E.) Neergard
Sinónimo: Alternaría radieina Meier, Dreschler y Eddy.
Conidias de forma oval y de 20 a 45 X 12 a 23 p.
Esporulación abundante en cultivo.
Stemphylium solani Weber
Conidias 2 veces más largas que anchas, de 35 a 52 X 14 a 20 ju y extremidad
puntiaguda.
Parásito de las Solanáceas.
Fructificación: método 1.
Stemphylium vesicariunt (Wallr.) Simmons
Conidias con dos extremidades obtusas, sin acusada constricción mediana.
Sus dimensiones oscilan entre los 26-44 X 12-20 /u. Forma perfecta: Pleospora
sp.
Existen cepas de S. vesicariunt patógenas para el espárrago y las solanáceas,
o que actúan ligeramente de forma parásita sobre los Allium.
Fructificación: método I.
Ulocladium atrum Preuss
Este parásito foliar del Pepino produce una mezcla de tres tipos de esporas:
unas análogas a las de los. Alternaría saprofitos de tipo altérnala, otras
similares a las de los Stemphylium vesicariunt y por último, otras globulosas
con tabiques en cruz. Una cepa patógena que afecta al pepino en el Mediodía
francés ha sido considerada por el C.B.S. (Baam) como Ulocladium botrytis
Preuss.
Aphanomyces (ver fig.5)
Se distinguen de los Pythium por el modo de germinación de sus esporangios
filamentosos (consúltese capítulo I) y por su falta de sensibilidad ante el metalaxil.
furalaxinil. etc. Se caracterizan por un crecimiento vigoroso en todos los medios.
Aphanomyces cochlioides
Oogonios con un diámetro comprendido entre 20 y 29 /x. Poseen de 1 a 4
anteridios y la oospora oscila entre los 16-24 ^i.
Aphanomyces euteiches Jones y Dreschler
Oosporas de 18 a 25 n de diámetro y con una pared de 1,5 fi de espesor.
Aphanomyces raphani Kendrick
Oogonio de 26 a 52 ¿u. con 1 ó 3 anteridios y oosporas de 19 a 39 n de
diámetro.
Picnosporas de 10-27 X 2,5-6,5 generalmente unicelulares. De 10 a 15 (7(
suelen ser bicelulares.
Ascochyta fabae Speg
Picnosporas de 15-18 X 4-5 /i, generalmente bicelulares.
Su aislamiento se efectúa a partir de cirros producidos en muestras dispuestas
en cámara húmeda. Fructifican de forma efectiva en un medio de tipo S.
Ascochyta pinodes - véase Mycosphaerella.
Ascochyta pinodella - véase Phoma medicaginis var. pinodella.
Ascochyta pisi Lib.
Picnosporas de 13,9 X 4,2
Para proceder al aislamiento conviene colocar las vainas manchadas en cámara
húmeda durante 24 h y extraer los cirros. En un medio de tipo S fructifica media­
namente; en el tipo A lo hace abundantemente. Para que las cepas conserven su
poder de esporulación deben iransplantarse a partir de las picnosporas.
Asperg'dlus niger Van Tieghem
Sinónimo: Sterigmalocystis nigra.
Conidioforas de 200-1000 X 10-20 n que acaban en una vesicula esférica de
20 a 100 ¿i de diámetro, que contiene dos filas de fiálidas que producen cadenas
de conidias globulosas de 2,5 a 4 ^ de diámetro. Colonias negras con margen
blanco en todos los medios.
Botrytis (ver fig. 20)
1-orinas imperfectas de Ascomicetos del genero Rotryotiniu (o sección de los Sclerotinia
que producen una forma conidica Botrytis). El aislamiento se consigue a partir del vello
conidico o del tejido enfermo. 1.a fructificación suele ser más o menos abundante en
cultivo, preferentemente si se trata de un medio I.. Algunas cepas o especies producen
principalmente eselerocios planos. Los eselerocios recogidos, enjuagados, lavados con
agua esterilizada y dispuestos en agar puro, generalmente pueden germinar produciendo
la forma conidica Botrytis.
Botrytis allii Munn.
Conidias de 7-11 X 5-6 ¿i.
Colonias grises que presentan un aterciopelado más regular y más raso que
B. cinerea. Su fructificación resulta más fácil y estable en cultivo.
Botrytis cinerea Pers.
Es la forma perfecta de Botryotinia fuckeliana (de By) Whetz: resulta extre­
madamente rara. Las conidias tienen unas dimensiones de 10 a 15 X 8 a
11
La fructificación varía mucho según las cepas. El aislamiento a panir tic la germinación
de una cepa no garantiza la obtención de cepas estables debido a la hetcrocariosis
(de 10 a 15 nudos por conidia).
532 Enfermedades de las hortalizas Repertorio nueoiógico 533

Botrytis fabae Sardina Cercospora maculícolas

Conidias de 12-24 X I(>-18 /u. Cercospora apii Fres
Resulta menos fértil en cultivo que tí. cinerea. En frasco de Roux su fructificación Conidias que poseen de 3 a 10 tabiques de 50-100 X 4
es más eficaz si se practica sobre hojas de haba esterilizadas.
Cercospora asparagi Sacc.
Botrytis squamosa J.C. Walker Sinónimo: C. caulícola.
Conidias de 15 a 22 X 12 a 15 ¿t. algunas de las cuales presentan forma de Conidioforos que tienen su origen en estromas alargados en el sentido de la
corazón. La extremidad de los conidióforos posee numerosos tabiques pro­ longitud del cladodio. Conidias de 35-130 X 2,5-5 ¿¿.
minentes que le confieren un aspecto de acordeón.
Cercospora betico/a Sacc.
Su aislamiento resulta más difícil que el de las otras especies de Botrytis, incluso si
se efectúa a partir de los escasos conidióforos del extremo de las hojas de Cebolla Conidias de 80-200 p X 4 a 6 n en la base, y 1,6 a 3 p en el extremo.
enfermas; Lo más frecuente es que en cultivo forme esclerocios. que, una vez Cercospora capsici Heald y Wolf
lavados y expuestos a la luz del dia en cajas de Petri sobre un papel de filtro Conidióforos de 20-150 X 3,5-5 n en un estroma de 15 a 30 ¿i de diámetro.
húmedo, producen conidias. Conidias hialinas de 30-200 X 2.5-4 ju.
Su forma perfecta, obtenida por Vicnnot-Bourgin en un medio Kauffmann
o de Capzeck es Botryotinia squastnosa V.B, cuyos apotecios tienen de 2 a Cercospora carolae (Pass.) Kazn y Siem
3 mm de altura y de 3 a 5 mm de diámetro; aseas de 90 X 10-13 Conidias de 30-65 X 3-5
ascosporas unicelulares de 11-17X8-11 p. Cercospora citrullina Cooke
Conidióforos de 50-300 X 4,5-5 ¿i. Conidias de 50-200 X 2 4 p, que en
Botrytis porri V. Beyma
ocasiones alcanzan hasta los 450 X 5.5 p. No poseen estromas bien diferen­
(Forma perfecta Botryotinia porri V. Beyma). ciados.
Sinónimo: Scierotinia porri.
Conidias de 11-14 X 7-10 Tanto en cultivo como sobre huésped produce Céreospora fabae Faul r.
grandes esclerocios (hasta 1 cm) de forma contorneada («ccrebroide») y de Conidias de 50-100 X 5-7 p.
una consistencia primero gelatinosa y más tarde carbonácea. Cercospora longissima (Cogini) Sacc.
Conidióforos de 25-80 X 4-6 fx. Conidias de 20-100 X 3-5 n-
Bremia: véase «Peronosporáeeas» Cercospora melongenae. Wclles
Cercospora (ver fig, 15) Conidióforos en un estroma poco individualizado de 20-150 X 4-6,5 /¿.
Conidias de 40-120 X 2-5,5 ¿t.
Conidióforos pardos que producen conidias muy alargadas, tabicadas trans­
versalmente. Cercospora biotrophes
Los Cercospora pueden dividirse en dos categorías: los «maculícolas», que
fructifican en manchas foliares necróticas y cuyos conidióforos están contenidos Cercospora deightonii Chupp.
en un estroma similar a un microesclerocio, y los «biotrofos«, que fructifican en Sobre berenjena o Solanum torvum presenta un vello de colorido rojizo.
la superficie inferior de las porciones de las hojas (compartimentos intemcrviales) Conidióforos de 25-70 X 3,5-5 ¡x.
todavía vivas. Conidias de 25-90 X 2,5-5 m-
Los «maculícolas», por lo general, tienen un lento crecimiento y fructifican Cercospora fuligineu H o Ulan
con dificultad en un medio —de agar-agar—, como, por ejemplo, C. beticola. Cuando afecta a las hojas del Tomate adquiere el aspecto de un aterciopelado
Se puede conseguir que fructifiquen cultivándolos en un soporte sólido, por negro. Conidióforos de 3,5-5 X 70 Conidias 40-120 X 2,5-5 \i.
ejemplo un fragmento de rejilla de nvlon de malla plastificada de 0,8 mm
puesta en remojo en un medio liquido en frasco de Roux. El remojo se asegura Cercospora unamunoi (Unam.) Castellani
agitando todos los días dicho frasco (método Lebrun). Sinónimo: Cladosporium capsici (March. y Stcy.) Kovachewsky.
Los «biotrofos» por lo general fructifican fácilmente mucho mejor en un Especie intermedia entre los dos géneros, cuyo vello adquiere un color
medio L o en un medio a base de hojas de la planta huésped que sobre un rojizo en el pimiento. Las conidias pueden ser uni o bicelulares y miden de
medio S. 14-40 X 3,5-4 ix.
534 Enfermedades de las hortalizas
Cercosporella brassicae (Fautr. et Roum .) I loenel
Conidias hialinas de 65-100 X 2-3 ju.
Cercosporidium punctum (Lacroix) Dcighton
Este hongo, parásito del hinojo y del perejil ha suscitado una abundante
sinonimia, entre la cual citaremos: Fusicladium, Cladosporium o Megacladosporium
depressum.
Los cstrom as pueden alcanzar o sobrepasar el mm y son portadores de
conidióforos pardos denticulados. Son características sus conidias bicelulares.
más anchas en la base que en el extremo,de dimensiones com prendidas éntre­
los 18-51 X 4-9 ¿u.
Chularopsis thielavioidcs Peyr
Hongo cuyas fíálidas y endoconidias son muy similares a las de Thielaviopsis
basicola. N o obstante sus clamidosporas resultan mucho más raras, son unice­
lulares y ovoides y tienen de 14 a 19 /z de diámetro.
Choanephora cucurbitacearum (B. y Rav.) Thaxter (véase fig. 9)
Mucorineal que sobre conodióforos ramificados que acaban en cabe/as
conidíferas produce conidias pardas estriadas longitudinalmente de 15-25 X
7-11 n.
Se caracteriza por la formación de unos esporangios muy raros de 35-100
Mde diám etro, unas esporangiosporas que alcanzan un tam año de 18-30 X 10-
15 ii. Zigosporas raras de 50-90 ¿x. A simple vista su vello es muy similar al de
Botrytis cinerea. pero m ucho más negro.
En medio arulicial sólo puede producir conidióforas en medios ricos (A o I.) sobre
un lecho muy fino (10 cni de medio en una cápsula de Pctri de 10 cm), Los esporangios
se pueden obtener transfiriendo a un medio poco nutritivo (agar puro o S) un fragmento
de cultivo en un medio rico (A o L).
Cladosporium (véase fig. 15)
Com o ocurría con los taxones y aislados de Cercospora. entre los Cladospo­
rium podemos encontrarnos Cladosporium maculícolas o biotrofos, sin que ello
entrañe diferencia alguna en lo relativo a su facultad de fructificar en cultivo.
Cladosporium cucumermum Eli. y Arth
Sinónimo: Scolecotrichum melophthorum Prill. y Del.
Las conidias son irregulares, las monocelulares de 10-15 X 3-5 m y las
bicelulares de 15-30 X 4,6 n.
Fl aislamiento suele resultar fallido si se efectúa a partir de las manchas foliares
necróticas. pero, en cambio, es fácil sobre el medio S a partir del aterciopelado
micélieo presente en los chancros de los tallos o en las manchas de los frutos. Fl
crecimiento es rápido en cultivo y la fructificación pese a ser buena en un medio S.
mejora aún más en un medio L.
Repertorio mteológico 535
Cladosporium fulvum Cke.
Actualmente se le denom ina Fulvia fuíva (Cke.) Ciferi.
Conidias irregulares, monocelulares, de 10 a 18 p. X 6 a 8 p en las condiciones
normales de invernadero, pero más largas y estrechas en atmósfera saturada
de hum edad y con luz débil.
Se aisla en un medio S a partir de la masa conidica extraída de las hojas y
tiene un crecimiento muy lento en cultivo. Colonias de color verde por
reflexión y violáceas por transparencia (también se pueden encontrar cepas
grises).
Suelen aparecer colonias mutantes de color gris y micelio esteril. Repicarlo
partiendo de las zonas fértiles y repartiendo después las esporas por toda la
superficie del medio de cultivo. La conservación se hace en el medio S y se
consigue una abundante csporulación en el medio L.
Cladosporium herbarum til. y Arth.
Conidias irregulares, las monocelulares de 8-13 X 3-4 p, las bicelulares más
largas.
Fs un saprofito muy común que se presenta habitualmente en los aislamientos
a partir de las manchas foliares. Fructifica en todos los medios de cultivo.
Cladosporium pisicolum Snyder
Las conidias unicelulares tienen de 5-12 X 3,5 - 5 p v las bicelulares de 12-
24 X 4,5-5 ju.
Cladosporium variabile (Cke) De Vries
Sinónimos: C. macrocarpum Preuss.. Heierosporium variabile Cke.
Los conidióforos y las conidias se presentan en la disposición típica de los
Cladosporium, pero las conidias ligeramente verrugosas com o las de los
Heierosporium...
Las monocelulares son de 8-12 X 5-7 p y las bicelulares de 12-17 X 7-8 p.
Su fructificación es muy buena en un medio L.
CoUetotrichum
(Véanse en la figura 12 las principales categorías de Colletotrichum. en las
que se inscriben las especies parásitas de las hortalizas).
Los CoUetotrichum. que se pueden aislar y conservar en un medio de cultivo «S»,
por lo general también muestran una buena capacidad de fructificación en un medio A.
Algunas especies particularmente delicadas exigen medios proporcionalmentc menos
ricos en glúeidos y más ricos en proteínas, como el de Mathur, utilizado por Banneroi et ai.
para un litro de agua:
Glucosa ................................ .. . 2,8 g.
SO .M e7H O .................................. 1,23 g.
PO.KH; ........................................ 2.72 g. (esterilizar 20 min. a 110 °C)
Peptona bacteriológica................. 2 g.
A g ar.............................................. 20 g.
536 Enfermedades de las hortalizas
Los Collewtnchwn tienen tendencia a producir en cultivo sectores de micelio estériles.
Para evitarlo, se debe proceder al repicado a partir de masas de esporas que se expondrán
en el medio, o de la recuperación periódica de la cepa por aislamiento monosporal.
Grupo 1 (tipo C. gloeosporioides- forma perfecta: Glonierelia cingulata).
Colletotríchum higginsianum Sacc.
Manchas que aparecen sobre las nervaduras de las hojas de las Cruciferas.
Las dimensiones de las conidias son: 15-20 X 3-4 p (es el hongo que
produce las esporas más largas del grupo).
Colletotríchum gloeosporioides f. sp. melongenae Fournet
Ataca a los frutos inm aduros de la berenjena y del Solanum torvum, asi
com o a los frutos m aduros del tom ate y del pimiento.
Sus conidias tienen de 10 a 18 X 3 a 4 p y presentan la form a de un «grano
de arroz« con una extremidad más puntiaguda que la otra.
Ls muy probable que los Colletotríchum acutatum y piperatum. que en
Estados Unidos se han detectado en los frutos del pimiento, sean sinónimos
de esta f. sp.
Colletotríchum lagenarium (Pass.) Eli. y Halst.
Conidias de 13-19X 4-6 ^.
G erm ina en apresorios circulares tic color oscuro, de 7 a 9 /u de diámetro.
Colletotríchum lindemulhianum
Conidias de 13-29 X 4-5 p.
Lspccie de crecimiento raquítico. Se recomienda su cultivo en el medio propuesto
por Mathur.
Grupo 3 (tipo C. atramentarium)
Colletoirichum atramentarium
Está presente en las raíces de las Solanáceas.
Sinónimos: C. phomoides (Sacc.) Chester o C. coccodes (Wallr.) Hughes
(para la raza que ataca a los frutos del tomate).
Las conidias tienen 15-20 X 3-4 ¿i y germinan en apresorios negros.
Generalmente esclerótico y estable en cultivo, en ocasiones produce sectores rosáeeos
productores de acervulo o grises estériles.
Grupo 4 (tipo C. dematiunt)
Colletotríchum dentalium f. sp. circinans íBerk.) V. Arx.
Sinónimo: C circinans (Berk.) Vogl.
Conidias en forma de media luna de 18-28 X 3-4 p. apresorios de 6-8 X 4-5 /i.
Se aisla a partir de un fragmento de las hojas de un bulbo de cebolla (eliminar las
escamas externas y sacar la muestra de la última que tenga lesiones.) Los cultivos en
medio S son predominantemente escleróticos y la producción en medio A es conidica
y esclerótica.
Repertorio mit ológico 537
Colletotríchum dematiunt f.sp. spinaciac (Eli. y Halst.) V. Arx.
Sinónimo: C. spinaciac Eli. y Halst.
Conidias en forma de media luna de 19-24 X 2,5-3 p.
Colletotríchum capsici (Syd.) Butler y Bis
Sinónimo: Vermicularia capsici Syd.
Afecta a los tallos y frutos de los pimientos. Estromas (o eselerocios) de 70
a 120 p. provistos de abundantes cerdas de 70-115 p que producen conidias
en forma de media luna de 17-28 X 3-4 p.
Corynespora cassiicola (B. y C.) Wei.
Sinónimos: Corynespora melonis, Corynespora Ivcopersici. llelminthosporium
carposaprum, Helmimhosporium vignicola.
Conidias de forma muy irregular, en cortas cadenas de 2, 3 ó 4, que pueden
presentar forma cilindrica (tipo «•Helminthosporíum») o forma de maza (tipo
«Alternaría») con un núm ero de tabiques que oscila de 3 a 15. Sus dimensiones
son de 40-300 X 5-20 p.
Esta especie incluye las cepas parásitas de las Solanáceas. Cucurbitáceas, Vigna y
Papaya. Su crecimiento y fructificación son buenos en un medio de cultivo S y muy
buenos en un medio L.
Cylindrocarpum radicicola W.
Conidias con falsa cabeza, después en esporodoquios; las unicelulares tienen
de 7 a 20 X 2 a 5 p\ las tricelulares de 25 a 40 X 5 a 7 p. Son redondeadas por
am bos extremos.
En las colonias, se combinan los colores blanco, amarillo y pardo. F.s un parásito
secundario de órganos subterráneos. No debe ser confundido con Fusarium solani.
Didymella hryoniae (Auersw.) Rehm.
Esta especie ha dado lugar a una copiosa sinonimia. A m odo de ejemplo
citarem os las especies: MycosphaereUa citrullina, M. cucumis, Didymella melonis
y, para la forma picnidia: Ascochyta citrullina. A. melonis. A. cucumis. Phyllosticta
citrullina, Diptodina citrullina, etc.
Picnidios de 80 a 170 p de diám etro. Las picnosporas son de tam año
variable, ya que algunos picnidios (¿espermogonios?) las producen muy pequeñas,
mientras que otros las forman más gruesas, bi o tricelulares de 13 a 20 X 4 a
6 p. Las Peritecas tienen un diám etro que oscila entre los 80-170 p y las aseas
poseen unas dimensiones com prendidas entre los 44-56 X 7- II p. Ascosporas
ovoides con dos células desiguales de 9-13 X 4-5 p. Los diferentes tipos de
fructificación se encuentran mezclados sobre las lesiones de color gris claro
detectadas en los tallos de las Cucurbitáceas.
La invasión secundaria es frecuente y está causada por Fusarium roseum. Para
efectuar el aislamiento conviene recoger el tejido subepidcrmico.En un medio de cultivo
S a menudo se produce una mezcla de peritecas y picnidios: en un medio A se obtienen
únicamente picnidios. La fertilidad es muy variable dependiendo de las cepas.
538 Enfermedades de /ai hortalizas
Dydimella iycopersici Klcb.
Pcritecas de 120-150 X 100 //. Ascosporas bicelulares de 16-18 X 5-6,5 y..
Los Picnidios (Diplodina lycopcrsici (Ckc.) Holles) tienen 100-270 ¡j. y las
picnosporas en su mayoría son unicelulares y tienen de 6 a 7 X 3 a 5
aunque en ocasiones también pueden ser bicelularcs de 8-11 X 3-5 ji­
para su aislamiento, se partirán en dos los tallos infectados, y se sembrarán en el
medio S fragmentos de médula grisácea. Para su conservación se debe recurrir a un
medio S y para obtener la fructificación a un medio L. Los cultivos no deben
exponerse a temperaturas que sobrepasen los 25 °C.
F.ntyloma
Este género pertenece a las Tilletiáccas (Ustilaginales: carbones y caries,
mucho más comunes entre los cereales que en las hortalizas). Se trata de
carbones foliares con clamidosporas subestomáticas, de un diámetro de apro­
ximadamente 10 ¿u y una coloración muy ténue, que germinan in situ originando
en el extremo de un promicelio que sobresale por los estomas unos linos y
alargados esporidios.
Los compartimentos intemervales atacados son de una tonalidad verde más
pálida que el resto de la hoja y el aterciopelado de los esporidios muy discreto
en el envés. Habitualmente L. el/isii Halstcd. suele detectarse en espinacas y F.
petunias en judías.
Frysiphe: véase «Oídíos»
Fusarium (véase fig. 17)
Clave de las especies que parasitan las hortalizas.
El modo de producción de las microconidias se observará en tubos o
capsulas Petri con un medio de cultivo S, o en seco, con un objetivo X 10 o X
20 .
Para obtener fácilmente las clamidosporas en casos dudosos se debe incubar
durante 10 días un fragmento de cultivo en medio S en un tubo de agua
destilada y esterilizada.
A. microconidias presentes.
B. microconidias en cadenas, sin clamidosporas. F. monilíforme.
BB. microconidias en falsas cabezas, sin clamidosporas. F. monilíforme var.
subglutinans.
BBB. abundantes microconidias de cabeza falsa y seca, con clamidosporas;
la anchura de las macroconidias es igual o inferior a 4 /i. F. oxysporum.
BBBB. microconidias producidas en una gota de agua en el extremo de un
conidióforo muy largo, con clamidosporas, la anchura de las macroconidias es
igual o inferior a 4 p. F. solani.
BBBBB. microconidias producidas en ramilletes en algunos conidióforos
ramificados junto a macroconidias y esporas de 1 tabique. F. roscum var.
arthrosporioides.
Repertorio mieo/ógico 539
AA. Sin microconidias. F. roseum.
Para conservar las razas suele rccurrir.se a un medio de cultivo S. La fructificación
y las coloraciones características se aprecian sobre un medio A. Los Fusarium son
mucho más resistentes que la mayoría de los hongos CO. (incubación de las cajas en CO
puro), a los alcoholes (ctanol 1 a 2 %, metanol 2 a 4 %) y a la sal marina (50 g/1). Se
puede sacar provecho de estas resistencias por medio de aislamientos .selectivos (CO., o
alcoholes en el caso del F. oxysporum y NaCI para el F roseum. por ejemplo).
No se podrá afirmar que un Fusarium es causa de una enfermedad si no se ha podido
reproducir ésta por inoculación artificial.
Fusarium moniliforme (Sheld.) Sn. y 11.
F1 manejo del cultivo es análogo al de las cepas de F. oxysporum desprovistas
de esporodoquíos.
l a s microconidias tienen de 4 a 18 X 1,5 as 4 n; las macroconidias tienen
tres tabiques y miden de 20 a 60 X 2 a 5 m- Es una especie que tradicional-
mente suele afectar a los cereales. Es muy frecuente en el espárrago.
Fusarium moniliforme var. subglutinans (Wr. y Rg.) Sn. y 11.
Las técnicas de cultivo son análogas a las empleadas con las cepas de F.
oxysporum provistas de esporodoquíos. Examinadas con detalle las micro-
conidióforas de este Fusarium son «polifiálidas». A menudo suelen ser lige­
ramente ramificadas (2 ó 3 ramas), aunque menos que las de F.r. var.
arthrosporioides; las dimensiones de estas micro y macroconidias son análogas
a las de la especie-tipo. Tradicionalmente suele afectar a los cereales y
también es muy frecuente en el espárrago.
Fusarium oxysporum (Sclecht.) Sn. y H.
El micelio, los esporodoquíos (masas de microconidias) y el medio subyacente,
pueden adquirir una coloración que va del naranja al violeta pasando por
el rosa. Algunas cepas no presentan ni esporodoquíos ni pigmentación
(antiguamente F. conglutinans). Algunas otras carecen de esporodoquíos
pero producen un pigmento blanco o violeta, a menudo con esclerocios
azul-violeta (antiguamente F. orthoceras). Por último, otras producen espo-
rodoquios crema, rosas o anaranjados, con o sin pigmentación violeta del
medio de cultivo (antiguamente F oxysporum y F. bulbigenum). Estas dile-
rencias morfológicas entre las cepas son independientes de la agresividad de
cada una de ellas como parásito y de su espccialización en una u otra
variedad de cultivo, aunque las cepas saprofitas del suelo o radicícolas
suelan ser más esporodoquiales que las parásitas vasculares.
Las microconidias miden de 4 a 13 X 2 a 3 m- Las macroconidias si tienen
tres tabiques miden de 20 a 50 X 2,5 a 4 y si tienen cinco tabiques de 30
a 70 X 2,5 a 5 ji.
Fusarium solani (Mart.) Sn. y H.
El micelio es blanco o de coloración intensa. Las masas de macroconidias
suelen ser bastante abundantes. Los esporodoquios generalmente se fusionan
entre ellos para formar placas mucosas o pionnótides. Los esporodoquios
540 Enfermedades de las hortalizas
o pionnótides son de color crcma, amarillos, verdes o azules. F.l medio de
cultivo se pigmento de color amarillo o azul.
Las cepas de la í. sp. cucurbitae tienen tendencia a ser muy micélicas y a
estar m uy poco pigmentadas, con macroconidias muy largas (70 ft). Las’de
la f. sp. phaseo/i com unm ente suelen estar fuertemente pigmentadas de azul
con macroconidias de longitud media (50 fi). Las cepas parásitas de la
Patata (var. coeruleum) son también muy azuladas con macroconidias cortas.
Las cepas antillanas que suelen aparecer en el cuello de las Solanáceas y las
leguminosas están m uy poco pigmentadas y son productoras (gracias a su
homotalismo) de peritccas rojas (Ncctria haenialococca Berk y Br.. o Hypomy-
ces solani Reink. y Berth.).
Fl medio A permite distinguir perfectamente las coloraciones de F oxy.sponim
y F. solani, contrariam ente a lo que ocurre con el medio -PD A » en el cual
este último puede adquirir una tonalidad violeta.
Por lo general las microconidias miden de 5 a 14 X 2.5 a 5 |i; las macroco-
nidias si tienen 3 tabiques miden de 20 a 50 X 3,5 a 6 p\ si tienen 5 miden
de 26 a 70 X 4 a 6 ¿i.
Fusarium roseum var. avenaceum (Sacc.) Sn. y H.
Micelio abundante, de color blanco-rosado. M acroconidias producidas por
aislamiento o en esporodoquios anaranjados. No tienen clamidosporas.
Las m acroconidias con tres tabiques miden de 22 a 60 X 2,3 a 4 p; las de
cinco tabiques de 40 a 75 X 2.5 a 4 p , Dependiendo de las cepas puede
aparecer una pigmentación rosa en el medio (entidad poco homogénea).
Ls una especie clásicamente parásita de los cereales, pero también puede detectarse
en Allium, espárragos, guisantes o habas.
Fusarium roseum var. culmorum (Sacc.) Sn. y II.
t i micelio es de color rojo ladrillo con reflejos amarillos; está cargado de
pequeños conglom erados de macroconidias (microesporodoquios). Las cla­
midosporas son ovoides, muy poco diferenciadas. En el medio origina una
pigmentación roja.
Las macroconidias de 3 tabiques miden de 18 a 44 X 3 a 8 a. las de 5 de 26
a 60 X 4 a 9 M.
Es una especie clásicamente parásita de los cereales pero, no obstante, también
puede delectarse en el espárrago y los Allium.
F. roseum var. graminearum (Schwaab) Sn. y H.
Micelio rojo ladrillo con reflejos amarillos. Producción de macroconidias
sobre el micelio, com o en culmorum, pero menos abundante y únicamente
bajo iluminación alternativa —produce algunas veces igualmente peritecas
(Gibberclla) en estas condiciones, o. todavía mejor, sobre paias esterilizadas— .
Clamidosporas ausentes.
la s macroconidias de tres tabiques miden de 25 a 66 X 3 a 6 p . las de cinco
de 28 a 72 X 3,2 a 6 ¿t. Pigmento rojo en el medio.
Ls una especie clásicam ente parásita tle los cereales, pero en ocasiones se detecta en
espárrago y Allium.
Repertorio mieológieo 541
F. roseum var. gibbosum (W r.) Sn. y II.
El micelio es beige o de un color rojizo y produce numerosas clamidosporas.
a menudo cquinuladas (con espinas). Las conidias pueden ser aisladas (en
casos muy raros), o estar producidas en esporodoquios y presentan una
forma «arqueada» muy característica; tanto su longitud com o su anchura es
muy variable.
Es una especie frecuente en el suelo y en el cuello de las Cucurbitáceas. No se
comporta en ningún caso como un parásito virulento.
F. roseum var. arihrosporioides (Sherb) Mess. y Cass.
Presenta las coloraciones características de F. roseum (color carmín o intenso),
pero mezclada produce micro y macroconidias en conodióforos ramificados.
Es una especie saprofita que invade los frutos a partir de las piezas florales marchiuis.
F. roseum var. sambucinum
Sus caracteres son análogos a los de F.r. var. culmorum. exceptuando la
pigmentación roja; Las conidias son más cortas y poseen trcN tabiques.
Ls una especie parásita de los arbustos y las lianas (como el saúco o la clemátide)
que provoca una podredumbre en los tubérculos de la patata. Puede mostrarse
agresiva respecto al guisante.
Fusicladium pisicola Linf.
Conidióforos cortos y erectos que miden de 16 a 24 X 4 a 6 ¿x; 1 as conidias
son mayoritartiamentc arqueadas y bicelulares; miden de 16 a 32 X 8 a 14 p.
Geotrichum candidum Link.
Sinónimo: Oospora laciis (Eres.) Lind.
Filam ento hialino que se desarticula en conidias cilindricas 5 a 10 X 4 ¿i.
Es un saprofito muy común en los frutos muy maduros de tomate o de pimiento. C rece
muy débilmente en un medio S y de forma extraordinariamente abundante en un
medio L.
Gloesporium concentricum (Grcv.) Berk y Br.
A cém ilas que producen conidias hialinas de 6,5 a 14 X 2 a 3 p. Form a
perfecta Pyrenopcziza brassicae — pequeños apotccios negros en los residuos de
cultivo.
Homsfordiapulvinata (Berk. y Curt.) Hugucs
Sinónimo: H. ugadensis.
Conidióforos ramificados como los de Rotry tis en miniatura. Láls extremidades
de las ramas contienen numerosas denticulaciones conidíferas.
Conidias globulosas de 4 a 7 /i de diámetro.
Hipe i-parásito de los Cercospora. Cladosporium y Fulvia.
542 Enfermedades de Ias hortalizas
Helminthosporium allii Campanile
Las conidias miden de 26 a 40 X 9 a 12 /u y están provistas de tabiques
transversales que en ocasiones se bifurcan en forma de Y.
Para proceder a su aislamiento se debe seguir el mismo método aplicado en el caso
de Colletotrichum dentatium f. sp. circinans.
Su crecimiento y fructificación son óptimos en un medio S.
Heterosporium allii F.ll. y Man.
Conidias cilindricas de una tonalidad entre parda y verdosa de uno a tres
tabiques y ligeramente arqueadas; miden de 20 a 33 X 9 Las var. cepae Ranoj
y cepivorunt Nic. y Ag. producen esporas mucho más grandes, de 44 a 100 X
9 a 12 m.
Isariopsis: véase Phaeoisariopsis
I.eptotrochila porri V. Arx y Bocrcma
Manchas alargadas de color pardo-negruzco, limitadas por las nervaduras
en las hojas de puerro; están formadas por un pseudoestroma de filamentos
pardos entrelazados. Apotecios discoidales de color negro que miden de 350 a
700 de diámetro. Aseas de 8 ascosporas de 82 a 98 X 14 a 18 ¿x. Ascosporas
unicelulares de 16 a 21 X 6 a 9 numerosas parálisis de 2 a 5 p de diámetro,
abultadas en el extremo.
LeveiUuIa: véase Oídios
Macrophomina phaseo/i (Maub.) Ashby
Sinónimos: Sderotium bataticola Taub., Rhizoctonia bataiico¡a (Taub.) Butl.
F.s muy raro encontrar picnidios, tanto en cultivos artificiales como en
plantas parasitadas. Las Picnosporas miden de 12 a 34 X 6 a 12 /n y los
microesclerocios de 300 a 600 ju.
En los cultivos se desarrollan muy rápidamente (3 cm/día en un medio S). Su
óptimo es superior a los 30 °C.
Marssonina panattoniana (Berl.) Magn.
Sinónimo actual: Microdochium panattonianum Galea, Priec y Sutton.
No se forman en este caso, como en el de los Colletotrichum acérvulos
verdaderos, sino tan sólo grupos de 40 a 100 esporas repartidas bajo la cutícula.
Las esporas son bicelulares y ligeramente arqueadas; miden 17 X 4 p.
Para aislarlo y sómbrale en un medio de cultivo S. se toma con una aguja lanceolada,
tejido de las lesiones existentes sobre las nervaciones principales, después de levantar la
cutícula.Las colonias que se forman en el medio S son rosadas y de crecimiento lento,
sin embargo en un medio I. su desarrollo es abundante.
Repertorio oncológico 543
Mycocentrospora acerina (Hartig.) Newhall
Posee un micelio toruloide que se transforma en clamidosporas irregulares
de 17 a 30 ¿1 de diámetro.
Las conidias miden de 60 a 250 X 8 a 15 n y están tabicadas transversalmentc
(de 6 a 11 tabiques); las células centrales son oscuras y delgadas en el ápice. La
célula basai incluye un apéndice filiforme de 30 a 50 p.
Colonias en un primer momento hialinas que más tarde adquieren tonalidades
negras pasando por el gris verdu/co o el púrpura.
Hongo con una gama de huéspedes muy diversa: semilleros de plátano,
pensamientos, umbelíferas (zanahoria, apio) y muy recientemente manchas
foliares en la lechuga.
Mycasphaerella brassiácola (De By.) Ces. v de Not.
Form a picnidica: Phyllosticta brassicae (Curr.) Westend.
Los picnidios (o espermegomios) producen numerosos espermaeios hialinos
de 2,5 a 4,5 X 1,5 a 2,5 ¿t.
Las peritecas detectadas simultáneamente o poco después miden de 90 a
125 X 80 a 112 cada periteca tiene de 4 a 5 aseas que contienen 8 ascosporas
hialinas y bicelulares de celdas desiguales; miden de 15 a 25 X 3,5 a 5,5 /¿.
Mycosphaerella citrullina: véase Dydimella bryoniae
Mycosphaerella pinodes (Berk y Box) Stone
I .as peritecas tienen de 90 a 180 p de diámetro. Las aseas miden de 50 a 80
X 10 a 15 ju. Las ascosporas miden unos 17 X 8 p. (2 células iguales, cuyo
contorno es de tendencia triangular).
Las Picnosporas miden de 8 a 16 X 3 a 6,5 fx y son bicelulares en su
mayoría.
Oídios
Nombre con que en Francia se denominan los hongos de la familia de las
Erisifáceas que, en el caso de las hortalizas, pertenecen a los géneros Erysiphe,
Leveillula. Sphaerateca (formas perfectas), Oidiumy Odiopsis (formas conidicas).
Se trata de parásitos estrictos que, sin embargo, gracias a las investigaciones dé­
la Fstación de Patología vegetal de Montfavet se pueden conservar in vitro en
asociación con órganos vegetales asépticos (hojas, cotiledones, etc.). Para con­
servar las cepas durante largos periodos de tiempo se introducen hojas asépticas
en tarros y se zambulle el pecíolo en un medio con agar de tipo Murashige y
Skoog + vitaminas de Morel. Las hojas que provienen de un «Oidiotrón»
(compartimentos alimentados con aire impulsado y filtrado, con plantas que
brotan sobre un sustrato esterilizado) se desinfectan remojándolas durante
3 min. en llgCl; a 0,5% y lavándolas más tarde con agua estéril antes de
introducirlas en el tarro.
544 Enfermedades de ¡as hortalizas
Desinfectar las conidias de Oidios en siembra inicial entraña cierta dificultad:
2 min. en HgCl. a 0,5 0/00. y reactivación en filtro de Seitz K5. seguido de un
doble lavado en agua estéril y de una pulverización de las hojas (en el caso de
los Oidium- la Oidiopsis que corresponde a Levcillula táurico es preferentemente
transferida en gotas de agua en la cara inferior de la hoja).
Para los Oídios de las Cucurbitáceas se utiliza un m étodo más simple: se
extraen los cotiledones de 7 días de edad de unas plántulas cultivadas en
pequeños invernaderos alzados sobre un sustrato esterilizado y. una vez desin­
fectados y enjuagados, se depositan en cápsulas Petri que contienen el medio
esterilizado que más convenga en la proporción a continuación reseñada pa­
ra un litro:
A g ar............................................................... 5g
M annitol .................................................................... 14 g
Sacarosa .................................................................... 10 g
Benzimidazol ............................................................ 30 mg
Las cápsulas Petri se colocan a una temperatura de 23-24 °C y a una iluminación
fluorescente de 6(XX) lux durante 14 horas/dia. La siembra se practica en seco, extrayendo
por medio de un punzón de hierro, pequeñas cantidades de conidias. Los repicados se
practican cada 35 ó 40 días y pueden llevarse a cabo por soplado.
Erysiphe cichoracearum D.C.
Esta gran especie incluye cepas capaces de atacar plantas muy diversas:
Compuestas cultivadas y silvestres. Cucurbitáceas, tomate (muy reciente­
mente) y judia en invernadero.
Conidias form ando largas cadenas (cada conidióforo produce numerosas
por día) en forma de barrilito. desprovistas de «cuerpo de tíbrosina» con la
particularidad de que al ser sometidas a un tratam iento de potasa al 3f ¡
germinan en uno de sus extremos, originando en una superficie sólida un
apresorio en forma de maza: miden de 20 a 35 X 15 a 20 p.
Peritecas de aparición irregular, dado su heterotalismo, de 80 a 140 p de
diámetro. De 10 a 15 aseas, con 2 ó 3 ascosporas en cada asea de 20 a 28
X 12 a 2 0 /i.
Erysiphe polygoni D.C.
AI contrario de lo que ocurría con la especie anterior, las formas «especia­
lizadas» de esta especie han recibido a menudo nombres específicos: E.
cruciferarum (Opiz) Junel. E. heraclei (D.C.) Salmón (= E. umbelliferuruni
De Bary), E. betae (Vanha) Beltzicn, E. pisi Syd.
A pesar de ello el Oídio americano de la judia continúa siendo considerado
un E. polygoni...
Conidias form ando cadenas cortas (producción de una sola conidia por
día) o solitarias de 40 a 50 X 15 a 20 /i. Raramente con peritecas, pero,
ocasionalmente, tienen de 100 a 180 /¿ de diámetro. De 2 a 8 aseas, con 2
a 8 ascosporas por asea de 19 a 25 X 9 a 14 p.
Repertorio mic alógico 545
Leveil/ula taurica (Lev.) A m aud
F orm a conidica: Oidiopsis taurica (Lev.) Salni.
Micelio interno en el mesofilo y conidióforos que emergen por los estomas
en el caso de las Solanáceas y las Cucurbitáceas de tam año muy largo y
cuyo origen, en el caso de la alcachofa y del cardo, es muy difícil de precisar.
Conidias en cadenas cortas. La primera que se origina presenta un apéndice
puntiagudo; el resto tienen forma de barrilito. F.n la alcachofa y el cardo
miden de 50 a 55 X 19 a 22 p\ en las Solanáceas de 60 a 65 X 14 a 16 p.
Peritecas de gran tam año que contienen numerosas aseas, aunque en Francia
únicamente se han hallado en Phlonüs herba-venti y Teucrium spp. Miden de
140 a 250 p de diám etro: contienen de 10 a 40 aseas de 80 a 100 X 35 a 50
p con 2 ascosporas com únmente que miden de 25 a 40 X 15 a 20 n.
Sphaerotec.a fuliginea (Schlecht.) Salmón
Conidias de form a ovoide, que contienen «cuerpos de fibrosina»; sometién­
dolas a un examen de potasa al 3 %, germ inan lateralm ente; poseen un
apresorio lobulado de 29 a 35 X 18 a 20 p.
Las peritecas aparecen irrcgularmente com o consecuencia del heterotalismo
v miden de 90 a 110 p de diám etro, conteniendo un asea con 8 ascosporas
de 18 X 12 p.
Olpidiunt (Chytridiomicctos)
Los Olpidium suelen aparecer en las células subcpidérmicas de las raíces. Un
talo cndocclular con numerosos nudos puede transform arse tanto en un zoos-
porangio, que emite por un tubo de descarga zoosporas provistas de un flagelo
posterior, com o en un quiste de conservación de pared espesa. Fn las plantas
en que se centra nuestro estudio destacan:
Olpidium brassicae
Zoosporangios esféricos o alargados de 12 a 220 p y zoosporas globulosas
de 3 a 4 ^ de diám etro. Los quistes de conservación son de porte estrellado
com o consecuencia del pliegue de la pared externa.
Tom lison distingue entre una cepa propia de las Cruciferas y otra caracte­
rística de la lechuga, más polífaga e inductora de virus (ej.: Big vein).
Olpidium radicóle Schwarz y Cook
Zoosporangios esféricos o alargados de 20 a 300 p y zooosporas de 7 a
10 X 2 a 3 p de forma oval, piriformes o estrechas en su parte central que
se encogen tras 1 ó 2 horas de actividad: están provistas de un flagelo de 18
a 20 p. Los quistes de conservación tienen un diám etro de 15 a 100 p y una
pared de 3 a 5 p. Son lisos en el exterior y poseen una red hexagonal en el
interior (muy difícil de observar).
Se trata de una cepa polífaga; entre sus principales huéspedes destacan:
Phteum pratense. Cirndlus vulgaris. Cucurbito máxima, Trifolium incarnatum.
T. pratense, Verónica beceabunga, etc. Es un vector de virus en las Cucurbi­
táceas.
546 Enfermedades de lat hortalizas
Sinónimos: ülpidium cucurbitacearwn Barr.: Pleotrachelus bornovanus Saty-
hanci.
Los Olpidtum pueden reproducirse en laboratorio por medio de plántulas cultivadas
en arena esterilizada + solución nutritiva, contaminadas por el agua de lavado de
las raíces infectadas. 15 días después de la inoculación, las raíces que alojan el
ülpidium pueden secarse a temperatura ambiente, continuando siendo infecciosas
durante varios años.
ü. brassicae puede manipularse de forma más sencilla que el O. radicóle.
Peronosporáceas
Son hongos que en el caso de las hortalizas pertenecen a los géneros:
Peronospora, Pseudoperonospora, P/asmopara y Bremia (véase fig. 7).
Se trata de parásitos estríelos que no se pueden cultivar en medios artificiales.
Sin embargo, algunas cepas pueden conservarse en laboratorio, a través de
cotiledones sueltos o d e hojas recortadas en forma de discos de plantas que
hayan crecido en condiciones óptim as y sanas: semillas desinfectadas en agua
de Javel, mantillos esterilizados o vermiculita em papada de solución nutritiva.
Conviene depositar los cotiledones o discos de las hojas en cápsulas de Petri
que contengan un papel de filtro humedecido con agua destilada, o bien hacerlos
flotar en soluciones de benzimidazol (de 200 a 400 mg/1).
Incluso en este inhibidor de senescencia, los trasplantes deben practicarse
con cierta asiduidad (cada 15 días) y los fragmentos de hojas o cotiledones
deben exponerse a una iluminación fluorescente (2000 lux). Algunos mildius
soportan una congelación de larga duración a -18 °C.
Bremia lactucae Regel
Los conidióforos son dicótomos y term inan en dos extremidades en forma
de cúpula que contienen de 3 a 5 esterigmas. Las conidias son prácticamente
esféricas y miden de 16 a 18 n de diám etro. La germinación es por tubo
germinativo o por zoosporas de 4,2 ju.
La conservación de las cepas de Bremia en hojas sueltas de lechugas jóvenes es
practicada en todos los laboratorios especializados en el estudio de este parásito. Ln
Francia es destacable en este sentido la labor llevada a cabo por el INRA-Mejora de
las Plantas de Versalles.
Peronospora farinosa (F r.) Fr.
Esta especie reagrupa a los P. effusa (Grev.) Tul., a los Pspinaciae Laub. (en
espinaca) y a los P. schachtii Fck. (en remolacha).
Las conidias miden de 17,5 a 32.5 X 12,8 a 25,6 fx y las oosporas tienen de
20 a 50 /x de diámetro.
Peronospora parasítica (Pers.) ex Fr.
Sinónimo: P. brassicae Gaüm .
Los conidióforos son dicótomos. Las conidias miden de 20 a 22 X 16-20 ¿t.
El desarrollo de los conidióforos se puede llevar a cabo in vitro a partir de fragmentos
de rábanos extraídos asépticamente del interior del órgano atacado. La conservación
de las cepas en los cotiledones de rábano, se consigue a una temperatura comprendida
Repertorio mitológico 547
entre los I8°C y los 24 °C y disponiendo hacia arriba su parte inferior sobre un
papel de filtro humedecido, con una iluminación de 2000 lux durante 12 horas por
día.
Peronospora pisi (Syd.) Campbell.
Sinónimo: P. viciae (Berk.) de By. Las conidias miden de 13 a 29 X 11 a
22 tx. Las oosporas son de pared oscura y tienen de 26 a 43 p de diám etro.
Peronospora scklcideni Ung.
Sinónimo: P. destructor (Berk.) Casp. Las conidias miden de 40 a 72 X 18
a 29 fx. Las oosporas tienen de 30 a 38 fx de diámetro.
Peronospora valeriancUae Fck.
Se caracteriza por su aíieltrado de color gris-violáceo. Los conidióforos
miden de 300 a 400 ¿x de diámetro. Las conidias miden de 17 a 23 X 15 a
21 p. Las oosporas, cuyo diám etro oscila entre los 34 y las 42 p tienen la
pared plisada y son frecuentes en las semillas.
P/asmopara nivea (M ari.) Schroct.
Sinónimo: P. crustosa.
Los conidióforos. apenas ramificados en ángulo recto derecho en el tercio
superior, miden de 90 a 200 ju y acaban en 2 ó 3 esterigmas. Conidias
ovoides de 15 a 24 X 15 a 21 /¿.
Pseudoperonospora cubensis (B. y C.) Rostov.
Los conidióforos que surgen de los estomas son un poco abultados por la
base, están ramificados de 2 a 5 veces y forman un aíieltrado de color gris-
violáceo. Las conidias (o más bien los esporangios) son de color gris rojizo
y miden de 20 a 40 X 14 a 25 f.i. Los oogonios tienen un diám etro de 25 a
50 /x. Las oosporas son de pared espesa y tienen de 22 a 44 n de diámetro.
La germinación de las conidias y oosporas tiene lugar por emisión de
zoosporas.
Para la conservación de las cepas en cotiledones de pepino o melón, de 8 a 14 dias
de edad, conviene colocarlos sobre un papel de filtro y exponerlos a una iluminación
de 2<>00 lux y una temperatura que oscile entre los I8°C y los 25 cC. Repicado
semanal o congelación a -18 °C.
Phueoisariopsis griseola (Sacc.) Ferraris
Sinónimo: ¡sariopsis griseola Sacc., Cercospora columnaris.
Coremios perfectamente visibles a través de una lupa, formadas por un
hacecillo de conidióforos (vése fig. 71 B). Conidias de color ligeramente oliváceo
de 50 a 100 X 5 a 8 fx.
Para proceder al aislamiento ha de extraerse, con la ayuda de una lupa y por medio
de una aguja flameada, la masa de conidias de la extremidad de un coremio. o bien un
coremio entero con su respectivo microcsclerocio basal de una mancha joven, y cultivarlas
en un medio S. El crecimiento en cultivo es muy lento y la fructificación es mucho más
efectiva si se recurre a un medio a base de judías verdes.
548 Enfermedades de las hortalizas
Phoma aplicóla Kleb.
Picnidios de 70 a 420 n de diámetro. Picnosporas de 3 a 4 X 1 a 1,6 /i. F.l
micelio tiene artículos anchos y cortos, por lo general torulosos.
Fl aislamiento se efectúa en el medio de cultivo S a partir de fragmentos extraídos
del límite de la necrosis en el caso del apio-rábano y del corazón en el caso del apio
de pencas. El repicado y la producción de picnidios se efectúa en el medio L.
Phoma betae Frank.
Picnidios de 125 a 650 Picnosporas de 3,8 a 9,3 X 2,6 a 4,9 \k. Form a
perfecta: Pleospora betae Bjorling. Peritecas de 230 a 304 n\ ascosporas
muriformes de 19 a 25 X 8,5 a 10 fx.
Phoma destructiva Plowr.
Sinónimo Diplodina destructiva (Plowr.) Petr.
Picnidios muy irregulares, que pueden tener varios ostíolos. Miden de 30 <\
350 \x. Picnosporas de 3,4 a a 8,5 X 1,7 a 2,8 fx que en contadas ocasiones
pueden ser bicelulares.
L's fácil aislarlo a partir de frutos de tomate afectados o de cirros obtenidos a través
de manchas foliares en cámara húmeda.
La fructuficación suele ser muy efectiva en el medio de cultivo 1..
Phoma exigua Desm.
Picnosporas de 5,5 a 10 X 2.5 a 3,5 ¿i de forma elipsoidal o de judia, a
menudo bigutuladas ‘ no teñidas por el colorante y en ocasiones bicelulares.
Esta especie puede encontrarse en numerosas plantas-huésped; particularmente en
el caso de las hortalizas, es muy común en las zanahorias y las endivias.
Phoma ¡ingam (Tode) Desm.
Picnidios de tam año muy variable. Las picnosporas miden 3.6 X 1 a 2,5 fx.
La forma perfecta, Leptosphaeria maculans (Desm.) Ces. et de Not.. se
forma en los tallos viejos de las Cruciferas (fundamentalmente de la Colza)
observados en el cam po durante el invierno. Peritecas de 300 a 350 /i,
glabras, semiesféricas, de pared espesa y negra. Las aseas tienen de 100 a
150 X 12 a 15 n y contienen 8 ascosporas fusiformes de color amarillo-
pardo, que poseen 5 tabiques y miden de 35 a 60 X 4,5 a 6 ¡x.
En los medios de cultivo habituales se puedo obtener la forma picnídica.
Según L. Lacoste las peritecas se pueden obtener en tallos esterilizados de gramíneas,
sometidos a una temperatura que oscile entre los 15 °C y los 18 °C en combinación
con una iluminación alterna.
Phoma medicaginis Malbr. et Roupn. var. pinopdeUa. L. K. Jones
Picnosporas de 7.8 X 3.7 fx. Su micelio produce numerosas clamidosporas.
Phoma valerianeUae Boercma et de Jong
Picnidios de 33 a 149 n de diámetro. Las Picnosporas miden de 3,1 a
8,8 X 1,3 a 2,5 fx, tienen un porte cilindrico y son redondeadas en sus
extremos; por lo general son unicelulares, aunque en algunos casos también
pueden ser bicelulares.
.V. Je/ i ; C on d o s p equeñas gol itas.
Repertorio mit ológico 549
Phomopsis dauci y P. foeniculi del M anoir y Vegh (morfológicamente son pró­
ximas, pero especializadas)
A tacan sobretodo a los escapos florales. Los Picnidios son achatados y
miden de 150 a 200 X 80 a 120 \x. Las Picnosporas alfa miden de 8 a 10 X 2-
2,5 n y las beta de 18 a 25 X 1,2
Phomopsis selerotioides Van Kesteren
En las raíces del huésped solo produce «pseudoestromas- (líneas negras
form adas por células micélicas oscuras de paredes espesas) y «pseudo-
esclerocios« (m ontón de células oscuras que rellenan una célula epidérmica).
F n cultivo produce eselerocios de corteza negra y tam año variado; oscila de
100 a 3-10 X 2-5 mm.
En algunos medios de cultivo se producen picnidios estromáticos de forma muy
irregular; estos picnidios contienen celdas esporiferas festoneadas que producen
picnosporas de 7,5 a 10.5 X 2,5 a 4,5 fx (esporas alfa, no esporas beta). V. Kesteren
aconseja utilizar vainas de judía esterilizadas para la producción de picnidos. F.sia
especie no debe ser confundida con / ’. cucurbitae Me. Kccn detectada sobre los tallos
en Canadá, que produce esporas beta.
Phomopsis vexans (Sacc. et Syd.) Hart
Picnidios estromáticos que producen esporas ovoides bigutuladas de 5 a 8
X 2 a 3 ju (esporas alfa) mezcladas con esporas filiformes con extremidad curva
que m iden 28 X 13 fx (esporas beta).
F o rm a perfecta: Diaphorte vexans (Sacc. et Syd.) G atz; aseas de 36 X 9 ¡x y
ascosporas de 10 a 13 X 4 ¡x.
Las cepas observadas más recientemente en Guadalupe no producen «esporas
beta*».
Phytophthora: véase «Pytiáceas»
Plasnwdiophora brassicae W oronin (véase fig. 102)
Plasm odios plurinucleados y posteriormente zoosporangios de 6 a 7 ^ en
los pelos absorbentes. En las células corticales hipertrofiadas incluidas en las
agallas, los plasmodios se transform an en masas de esporas de conservación de
form a redondeada (4 a 6 n de diámetro). Zoosporas biflageladas difíciles de
distinguir a simple vista. Se com porta com o un parásito estricto.
Plasmodiophora puede ser detectado: en la planta, por observación microscópica de
los pelos absorbentes (plasmodios. zoosporangios) o de las células corticales de las
agallas (esporas de conservación); eii el suelo, atrapándolo por medio de plántulas de
Col china -Granaat-. sensibles a lodos los patotipos que atacan a las Brassica.
La consen ación del inoculo se consigue con un congelador graduado a -18 °C bajo
la forma de agallas de las raíces, o de suspensión de las esporas de conservación
obtenidas iras un triturado de las agallas en una batidora y un proceso de purificación
por tamizado hasta 10 n, eventualmente asociado a una centrifugación (3.000 vueltas
550 Enfermedades de las hortalizas
durante 10 minutos) para reducir la llora bacteriana. La conservación es posible durante
muchos años. Sobre un medio de «raíces transformadas- este cultivo ha sido obtenido
por H. Mugnicr.
Plasniopora: véase «Pcronosporáceas»
Polymyxa hetae Kcskin.
Posee 2 ó 3 plasmodios esporangiosos por célula que se segmentan en
esporangios por constricción. Las zoosporas son biflageladas v están emitidas
por tubos de descarga de 5 a 8 /i. 1.os plasmodios son cistógenos y se desarrollan
en cistosoros, que contienen de 4 a 3(X) esporas de conservación, de forma
poliédrica, alineadas de forma muy variable. Las esporas miden de 4 a 5 de
diámetro. Las raíces trituradas de las plantas virosadas. pueden ser conservadas
en seco y servir de inoculo durante numerosos años.
Polymyxa helar ha sido cultivada con éxito por H. Mugnier en un medio de
«raíces transformadas» de remolacha.
Pseudopcronospora: véase «Pcronosporáceas»
Puccinia (Uredinales)
Las telcutosporas de Puccinia son pediceladas y bicelulares.
Puccinia allii (D.C.) Rud
Roya autoica; la s fases 11 y III transcurren en plantas de ajo y de puerro.
Los uredosoros son puntiformes o lenticulares, de color anaranjado y bri­
llantes. la s uredosporas tienen poros germinativos indistintos. Las teleutos-
poras son confluentes, en placas en forma de rombo y miden de 33 a
66 X 12 a 26 /Lt (con una media de 50 X 20); vistas en corte están delimitadas
en celdas por paráfisis pardas.
Puccinia angyvyi Bouriquct
Roya autoica detectada en Madagascar. Las fases I y III transcurren en
planta de berenjena. Ataca a hojas y tallos. Ecidios de 630 X 420 ¡x. Células
peridiales rectangulares de 25 X 20 p.\ ecidiosporas de membrana espesa de
2,4 n, 16 a 26 X 14 a 19 ¿i. Teleutosporas bicelulares, provistas de pedicelo
muy largo y pared espesa que alcanza hasta los 4 n en el extremo, midiendo
de 35 a 53X 21 a 27 \x.
Puccinia apii Desm
Roya autoica. Las fases I. II y III transcurren en plantas de apio.
Los espermogonios se encuentran bajo las hojas entremezclados con los
ecidios. Células peridiales de pared muy espesa y rugosa. Uredo y Teleutos­
poras igualmente hipófilas. la s Uredosporas miden de 24 a 35 X 20 a 26 ¡i
y las teleutosporas de 30 a 50 X 16 a 23 ¿i; la pared es lisa.
Puccinia asparagi D.C.
Roya autoica. Las fases I, II y III transcurren en plantas de espárrago. Los
espermogonios son muy numerosos en los turiones jóvenes. Los ecidios
Repertorio micn/ógieo 551
tienen forma de pequeñas cúpulas de color anaranjado. I os uredosoros se
forman en los ramos secundarios y son pustulosos, de forma ovalada,
dehiscentes y rojizos. Las uredosporas tienen las paredes con espinas y están
agujereadas por 4 ó 5 poros germinativos. Las teleutosporas se forman en
los ramos y en el tallo principal y confluyen en placas localizadas ovales y
negras.
Las uredosporas miden de 20 a 30 X 17 a 25 y. y las teleutosporas de 30 a
50 X 17 a 28 ju.
Puccinia cichorii D.C.
Sinónimo: P. hieracii var. hieracii f. sp. endiviae (Bcllynck ex. Kickx) Boerema
y Verhoeren. Roya autoica. Las fases I y II transcurren en plantas de
escarolas y todos los tipos de Cichorus intybus. Los uredosoros son punti­
formes y pulvurulemos y se presentan a ambos lados de las hojas. Las
uredosporas miden de 21 a 30 X 18 a 22 n. Las teleutosporas tienen un
color entre pardo y negruzco y se ajustan a la misma disposición, miden de
27 a 40 X 18 a 26 /¿ con un pedicelo de 40 a 80 /i de longitud.
Puccinia hysterium (Stri.) Rohl.
Sinónimo: P. tragopogonis Corda. Roya autoica. la s fases I y III tienen
lugar en plantas de Salsifí. Los ecidios tienen forma de cúpula y aparecen
en plantas de hojas amarillentas y deformes (infección sistémica). Teleutos­
poras puntiformes que permanecen cerradas durante mucho tiempo. Teleu­
tosporas con grandes rugosidades que miden tic 26 a 48 X 20 a 25 /x.
Frecuentes «mesosporas» (unicelulares).
Puccinia opizii Bub.
Roya heteroica. La fases S y I transcurren en plantas de lechuga, la 11 y la
111 en Carex. Células peridiales de pared espesa y estriada (6 fi).
la s ecidiosporas son cuadradas y finalmente globulosas y miden de 13 a
17 ju de diámetro.
Puccinia porri (Sow.) VVint.
Roya autoica en plantas de cebolla, cebollino, puerro y ajo (es importante
en Extremo Oriente).
Los uredosoros son puntiformes o lenticulares, brillantes y de color anaran­
jado intenso. la s uredosporas tienen 3 poros germinativos. la s teleutosporas
tienen un tamaño desigual y aparecen agrupadas; miden de 28 a 45 X 18 a
27 n y carecen de parálisis. Mesosporas (unicelulares) muy frecuentes.
Puccinia scorzonerae (Shum.) Inel.
Roya autoica. Las fases S, I, II y III transcurren en plantas de escorzonera.
Los soros se presentan por ambos lados de las hojas, son pequeños, punti­
formes. pulverulentos y numerosos. Las teleutosporas tienen arrugas finas,
tupidas y de color pardo rojizo; poros germinativos muy visibles que miden
de 25 a 42 X 22 a 34 ;u (la media es de 36.5 X 26.3 u).
552 Enfermedades de las hortalizas
Pyrenochaeta ¡ycopersiei G crlach, o «gray síerile mycelium»
Picnidios provistos de sctac de tam año irregular que en sus conidióforos.
mucho más alargados que los de P. terrestris. contienen conidias elipsoidales de
4 a 6 X l a 1,5 ju.
Es agente de la enfermedad de las raíces acorchadas del tomate. Su aislamiento es
difícil y se efectúa a partir de un micelio de color gris estéril, que a menudo es suplantado
por Fusarium spp.. Rhizoctonia solani y CoUetotrichum coccodes. No obstante, se pueden
obtener muy buenos resultados tras un remojo de las raíces enfermas en agua de Javcl
(4 o dororoctricos) durante 10 minutos, si éste se hace acompañar de un aclarado en
agua esterilizada. La siembra se suele efectuar en un medio S, pero los cultivos subsi­
guientes. son mucho más exuberantes en un medio L. Carece de picnidios en los medios
usuales, aunque Gerlach y Matta consiguieron obtenerlos en pajas esterilizadas por I V
Pyrenochaeta terrestris (H ansen) Gorcnz
Sinónimo: Phoma terrestris. Hansen.
Picnidios de forma irregular, en cultivo contienen generalmente de dos a
tres ostíolos, provistos de setae. que produce también el micelio externo en
las raíces.
Los picnidios miden de 1(H) a 500 /i, setae de 10 a 100 y las picnosporas
de 4 a 6 X 2 a 2,5 fx.
Se aíslan de las raíces rosas del Allium o del maíz por el método del lavado o poi
medio de agua de Javel. Las colonias tienen un color rojo-vino muy característico
(el crecimiento es mucho más lento que el de los Fusarium roseum). La producción
de piccnidios es muy variable según las cepas (fenómeno éste directamente relacionado
con la hcterocariosis descrita por Hansen en los años 30).
Pythiaceae: Phytophthora y Pythium
fc-stos hongos contrariam ente a lo que ocurre con los de la familia de las
Peronosporáceas no son «parásitos estrictos». Pueden ser cultivados con mayor
o menor facilidad en medios de agar. Las principales características que distinguen
a los Phytophthora de los Pythium son las siguientes:
— en los Phytophthora las /oosporas se diferencian en en el interior de los
esporangios, mientras que en los Pythium el contenido del esporangio es expulsado
al exterior bajo la forma de una vesícula a partir de la cual se diferencian las
zoosporas;
— los Phytophthora son resistentes al himexazol. producto ante el que se
muestran muy sensibles los Pythium (medio a 25-50 mg/l);
— por lo general, el crecimiento de los Phytophthora es bastante lento en
medio S y su micelio adquiere un aspecto coraloide o sinuoso, mientras que el
de los Pythium es muy rápido (frecuentemente de 1 a 3 cm /día) a partir del
aislamiento:
— la presencia de papilas en los esporangios no constituye ningún factor
fundamental a la hora de diferenciar los Phytophthora de los Pythium.
Repertorio micológico 553
Phytophthora
Miss W aterhousc divide los Phytophthora en 6 grupos atendiendo tanto a
la disposición del anteridio: «parágino» (si está sujeto a cualquier punto del
oogonio) o «anfigino» (si rodea al pedúnculo del oogonio), com o a la estructura
del ápice de los esporangios: papila muy diferenciada, simple espesamiento
apical o ápice poco diferenciado.
Los Phytophthora pueden ser homotálicos, en tal caso producen numerosos
oogonios y oosporas en cultivo, o heterotálicos. en cuyo caso es necesario
confrontar dos cepas que pertenezcan a gtupos de compatibilidad complementaria
para obtenerlos.
Los grupos 2 y 6 afectan particularm ente a las hortalizas
Grupo 2
Esporangios con papila muy m arcada, anteridios atifíginos
Phytophthora capsici Lconian
Esporangios de forma irregular, a menudo provistos de 2 a 3 papilas, miden
de 30 a 105 X 21 a 56 ju. Oogonios de 25 a 30 fx de diám etro, las oosporas
miden de 19 a 24 su pared de 1 a 2 ¡x (heterotálico). Las tem peraturas
cardinales son 9 °C-26 °C-32 °C.
Ls fácil aislarlo a partir del lavado de las raíces. Ln siembras en un medio S, el
micelio es muy poco abundante, pero éste se desarrolla extraordinariamente en
medio A o L. Crece en sentido lineal, sin formar micelio coraloide.
Los esporangios suelen ser bastante raros en la mayoría de las cepas aisladas en
Francia (las cepas italianas, mucho más fértiles . suelen pertenecer al grupo comple­
mentario de compatibilidad).
No obstante se pueden obtener esporangios incubando durante 24 h fragmentos de
los cultivos obtenidos en medio L, en agua mineral o bien en una dilución de tierra
(una parte de tierra por cada 10 partes de agua filtrada). Se pueden obtener zoosporas
sometiendo a una temperatura de I0 CC durante I hora los fragmentos productores
de esporangios. Lste método puede ser perfectamente aplicado a las raíces de Pimiento
para conseguir una determinación rápida (su puesta en práctica en una cámara
húmeda genera la aparición de Fusarium solani).
Phytophthora parasítica D astur
Sinónimo: P. nicotianac var. parasítica. Fsporangios ovoides provistos de 1
e incluso en ocasiones de 2 papilas.
Miden de 30 a 50 X 25 a 40 ^ (más regulares y pequeños que los de P.
capsici). Oogonios de 24 a 31 ¿i de diámetro y oosporas de 22 a 29 ¿z. cuya
pared mide de 1.5 a 2 /n (heterotálico). Las tem peraturas cardinales son:
10 °C-31 °C-37 °C.
I as cepas aisladas en el Mediodía francés a partir de la carne del tomate atacado o
de la médula de los tallos, tienen un crecimiento lento, dentritico en medio de
cultivo S y vigoroso y con una copiosa producción de esporangios en medio A. Los
■ 111 grupo 1, sólo con)ptende P. cactorum que aleeta a los sem illeros forestales, al m a n /a n o y
a la fresa.
554 Enfermedades de las hortalizas
esporangios emiten abundantes zoosporas cuando se dilacera el vello micclianoza en
agua destilada a una temperatura de 20 °C.
1.a distinción de la variedad nicotianae, de conidias más largas, y de comportamiento
patógeno sobre el tabaco, no tiene valor alguno para Ricci (1989). Las aptitudes
parasitarias son. sin embargo, variables según las cepas: las ccpas aisladas en berenjenas
en la región de Aviñón durante los años 60 presentaban la especificidad «nicotianae««.
pero en cambio no la presentaban las cepas aisladas en tomates.
Ambas especies pueden ser «atrapadas- a partir de muestras de suelo que contengan
restos de frutos inmaduros de tomate (P. parasítica. P. capsici) o de calabacín (P.
capsici) si se introduce en un cristalizador 1 cm de tierra junto a 2 cm’ de agua y se
mantienen en remojo los frutos durante 4 ó 5 dias a 25 °C. Las lesiones aparecen en
la ««linea de flotación».
Grupo 3:
Papila ligeramente rem arcada y anteridios. frecuentemente paráginos.
Phytophthora porri Foister
Esporangios con papila irregularmente marcada de 35 a 80 X 29 a 50 m-
Oogonios de 36 a 45 p de diámetro y oosporas de 33 a 42 p pared, de 4 a 5 p.
homotálica. L is tem peraturas cardinales son < 5 °C-25 °C-34 °C.
Se aisla a partir del mcsolilo de las hojas del puerro, tomando un fragmento del
borde de las manchas blancas después de haber levantado la epidermis. 1.a incubación
y la conservación de las ccpas debe hacerse a menos de 25 °C Fn medio de cultivo
A produce numerosas oosporas: en medio S el crecimiento es débil y el micelio muy
sinuoso. Las conidias se producen incubando en agua mineral a 12°C -15 °C frag­
mentos de cultivo en medio A.
Phytophthora syringae (Kleb.) Kleb.
Esporangios de 57 a 80 X 30 a 40 p. Oogonios de 36 a 45 n de diám etro y
oosporas de 33 a 42 p con una pared de 2 p, homotáüca. Sus temperaturas
cardinales son:< 5 °C-20 °C-23 °C.
La cepa «hinojo» descrita por N o v i l l l o y S n y d i k crece muy lentamente
en los medios de cultivo habituales (ejemplo: «corn meal agar») y mejor
todavía en medio «lima bean agar». Por tanto, es aconsejable, com o en el
caso del P. infestans la com binación «avena-garbanzo».
Grupo 4:
Papila ligeramente m arcada, anteridios a m enudo anfiginos. Las especies
que a continuación se relacionan son de diseminación aerea y poseen un óptimo
térmico bajo.
Phytophthora infestans (M ont.) de Bary
Tiene los conidióforos bien diferenciados, con hinchazones en las ramifica­
ciones (ver fig. 6). Las conidias miden de 21 a 38 X 12 a 23 fj, primero son
terminales y luego laterales, debido al ulterior crecimiento en longitud del
El óptim o .señalado p o r K ibciro, resulta, en nuestra opinión un ta n to optim ista.
Repertorio micológico 555
conidióforo. A tem peraturas inferiores a 18°C germina en zoosporas, y a
temperaturas superiores en filamentos. En Méjico y recientemente en Holanda
se han encontrado oosporas de 28 a 32 p de diámetro. Es heterotálico y sus
tem peraturas cardinales son: 4 °C-20 °C-26 °C.
Es bastante difícil de aislar. La forma más fácil de conseguirlo es a partir del micelio
que se encuentra entre la pared interna y las placentas de los frutos de tomate
recientemente atacados, o de la carne del pilar central de los mismos frutos. Sembrarlo
directamente en un medio A (el crecimiento es nulo en un medio de cultivo S). la
incubación y los transplantes ulteriores deben realizarse a temperaturas inferiores a
25 °C ( temperatura óptima: 18 °C). La esporulación y el crecimiento son débiles en
A, con mejor resultado en un medio de cultivo A con garbanzos (antes de la
esterilización, se añaden dos o tres garbanzos enteros a cada tubo de medio A).
L1 medio de cultivo ideal seria la harina de garbanzos, pero su esterilización resulta
difícil porque enseguida se forma mucha espuma y moja los algodones si se abre el
autoclave demasiado pronto o demasiado tarde. Los anglosajones preparan un
«lima bean agar» a partir de judia de lima (Phasevlus lu/iutus) congelada.
Phytophthora phaseoli Thaxter
Especie muy próxima a P. infestans cuyos esporangios miden de 32 a 50 X 22
a 27 Los oogonios tienen de 30 a 38 n y las oosporas de 23 a 29 p.. La
pared mide de 2 a 5,4 ¿n, es una especie hom otáüca v sus temperaturas
cardinales son: 2 °C-22 °C-30 °C.
Grupo 5:
Esporangios sin papila únicamente con un ligero espesamiento apical. An­
teridios anfiginos y paráginos entremezclados.
Phytophthora megasperma var. megasperma (Dresch.) W atcrhouse
Especie polífaga (contrariam ente a P.m. var. sojae). Se detecta en cruciferas,
alfalfa, árboles, arbustos y zanahoria.
Los esporangios miden de 15 a 60 X 6 a 45 /i, los oogonios de 42 a 52 p. y
las oosporas de 37 a 47 p: es una especie hom otáüca cuyas temperaturas
cardinales son: 2 °C-22 oC-30 °C.
Grupo 6:
Esporangios sin papilas, de proliferación interna (tras una emisión de zoos­
poras se produce un nuevo esporangio en el interior de la envoltura del primero,
y asi continuamente). Los anteridios comunmente son anfiginos.
Phytophthora cryptogea (Peth.) Lafferty
Los esporangios miden de 37 a 55 X 23 a 30 p . Los oogonios tienen unas
dimensiones de 30 a 38 p , las oosporas de 27 a 35 p y la pared 3.5 p . Es una
especie hcterotálica, cuyas temperaturas cardinales son: 2 °C-22 °C-30 °C.
Phytophthora dreschleri Tucker
Los esporangios miden de 36 a 70 X 26 a 40 p . Los oogonios tienen unas
dimensiones de 36 a 53 p , las oosporas de 33 a 50 p y la pared de 3 p. Es
556 Enfermedades de tas hortalizas
una especie heterotálica, cuyas tem peraturas cardinales son 5°C -29°C -
36 ° C
(R ib e ira considera q u e am b as especies son m uy p róxim as, si n o sinónim as,
la diferencia tan solo reside en el ó p tim o d e crecim iento in vitro. En la
práctica ta n to una co m o o tra especie son pató g en as en suelos fríos «
18 °C).
Pythium
El «mundo» de los Pythium. parásitos universales del suelo y del agua todavía es
muy poco conocido. Su importancia en Patología Vegeutl sin duda es subestimada, en
particular en los casos de «fatiga de los suelos» ( W i u i f i m , 1965) . las «marras de
nascencia» y algunas otras enfermedades especificas («cavity spot» de la zanahoria y
traqueomicosis de la lechuga), que. sin duda, tan solo constituyen «la parte visible» de
su nocividad.
El mejor trabajo monográfico realizado sobre este género ( V a n d e r P i a a t s - N i i i k i n k .
1981), partiendo de la noción de heterotalismo, admite hasta 85 especies y sus variedades,
siendo capa?, de aterrorizar al fitopatólogo de la misma manera que el «Woilenwebcr y
Reinking» lo hizo en los años 50 en el caso de losfusarium.
II. M uonilr (Rhóne-Poulenc Agroquimica), ha prometido la edición próxim a de una
monografía francófona reducida a 60 especies.
Cuando se sepan determinar las especies, será necesario sistematizar y regular el
problema de las «formas especializadas»: como ejemplo puede ponerse el caso del
Pythium myríotylum, comúnmente citado como patógeno en las Solanáceas. Cucurbitáceas
y leguminosas, pero cuyas cepas aisladas en «Malanga» (Xanthosoma brasiliense. planta
de tubérculos alimenticios) se comportan en las Antillas de forma totalmente no virulenta
ante el tomate o la judia, mientras que son altamente patógenas en Xanthosoma.
Las características que definen al grupo de los Pythium son básicamente las siguien­
tes:
— esporangios: filamentosos, irregularmentc lobulados, de forma más o menos
estérica. En este último caso pueden perder la facultad de emitir zoosporas y comportarse
simplemente como «conidias» o «clamidosporas». No deben ser confundidos con las
«estructuras apresoriales» que se desarrollan profusamente en menos de 36 horas en
contacto con el fondo de las cápsulas de Petri plásticas, pero en las que los especialistas,
desgraciadamente, no reconocen ningún valor determinativo;
— oogonios: lisos o provistos de protuberancias puntiagudas o redondeadas en las
extremidades;
— anteridios: pueden ser de tpo «diclino» (si provienen de un filamento distinto al
del oogonio), «perielino» (si provienen del mismo filamento), o «hipoginoso» (sinónimo
de anfigino). Los Pythium pueden perfectamente caracer de ellos y producir «oosporas
partenogeneticas».
oosporas: pueden ser «pleróticas» (si ocupan el oogonio por completo) o «aple­
róticas» (si no lo ocupan completamente).
Las colonias pueden ser algodonosas o de micelio aéreo reducido, en cuyo caso éste
puede presenüu una estructura radial, palmeada o coraloidc...; pero este aspecto solo se
debe tener en cuenta si se utiliza el mismo medio que propone el auu>r del manual: el
medio «com meal agar- preparado a partir de granos de maíz enteros, triturados en el
laboratorio. La harina obtenida se hierve durante una hora (60 g/l de agua) y después
se filtra la suspensión obtenida antes de someterla aun tratamiento con gelosa.
Repertorio micològico 557
En primer lugar procederemos a describir tres especies polífagas, agentes de
las m arras de nacencia, fáciles de aislar a partir de muestras del su e lo ', para
centrarnos a continuación en otras especies probablemente importantes en
patología vegetal, pero cuyo papel es menos conocido. Por último aludiremos
a los agentes de las enfermedades específicas de la zanahoria (cavity-spot) y de
la lechuga (traqueomicosis).
Pythium ultimum Trow. var. ultimum
Colonias algodonosas en medio S, de crecimiento rápido (más de 3 cm /dia).
Las conidias son esféricas, intercalares o terminales y miden de 20 a 25 ¡x de
diám etro . Oogonios terminales o en ocasiones intercalares de 20 a 24. cada
uno de los cuales contiene de I a 3 anteridios de disposición variable. Oosporas
a pleróticas de 17 a 20 /i. La pared mide 2 o más ju.
Las tem peraturas cardinales son 5 °C-27 °C-3() °C.
Pythiiun sylvaticum Campbell y 1Iendrix
Sinónimo: P. de Baryanum. Colonias algodonosas en medio de cultivo S. tic-
crecimiento análogo al de P. ultimum. Conidias terminales o intercalares esféricas
o en forma de limón, cuyo diám etro llega a alcanzar hasta 32 /a. Oogonios muy
extraños excepto cuando se confrontan una cepa «macho» y una cepa «hembra».
Oogonios de 18 a 20 /i de diám etro, de 2 a 4 anteridios diclinos.
Las oosporas son apleróticas de 15 a 18 /x. La pared tiene de 1 a 2 ¡x de
espesor; las tem peraturas cardinales son: < 5 °C-25 °C-37 °C.
Ambas especies son mayoritarias entre las cepas aisladas del suelo de parcelas en las
que se cultivan plantas anuales bajo un clima templado. A ellas se añaden cepas de
colonias de crecimiento más lento, en forma «palmeado-coraloide», desprovistas de
fructificaciones características cuyo poder patógeno es mucho más débil y que solo
provocan «marras de emergencia» en las judias de las variedades tipo «Elagolet vert».
Pythium aphanidermatiun (Edson) Fitzp.
Sinónimo: P. butleri Subr. Conidias de crecimiento muy rápido en medio de
cultivo S. Los filamentos micclianos pueden alcanzar hasta 10 p de anchura.
Esporangios formados por filamentos hinchados de form a irregular, de 20 ó
más n de espesor, que producen zoosporas (12 n de diám etro en estado enquis-
tado). Oogonios terminales de 22 a 24 ^ de diám etro, con 1 ó 2 anteridios
monoclinales o diclinos por oogonio. Oosporas apleróticas de 20 a 22 con
una pared de 1 a 2 n. Sus tem peraturas cardinales son: 10 °C-37 °C'-40 °C\
Esta especie (junto con su especie casi sinónima P. deliense) es mayontaria en los
aislamientos realizados a partir del suelo de las parcelas con cultivo de plantas anuales
bajo clima tropical húmedo, seguida por P. splendens.
• Introducir en cajas de un m edio de cultivo S com plem entado con 100 m g d e quintoccno y
15 ing de b enom ilo/litro. los fragm entos d e 2 cm de diám etro de una dilución de tierra gelifícada
al l %.
' F utiimum var. spvrangúfcruw D rcsch. produce zoosporas (m uy raram ente detectada).
558 Enfermedades de las hortalizas
A estas tres especies, que quizá sean las más importantes en Patología
Vegetal, debemos añadir otras tantas también polífagas, que pueden ser detec­
tadas en marras de nasccncia, podredumbres de las raíces u órganos carnosos.
Otras especies polífagas (relación no limitativa)
Pythium intermedium de Bary
Colonias no algodonosas, de porte más o menos radial. La anchura de los
filamentos puede alcanzar hasta 7 /u. Numerosas conidias esféricas, producidas
en cadenas que se distinguen con facilidad y pueden flotar sobre el agua: su
diámetro puede alcanzar hasta 25 ¡i. Es una especie heterotálica. Los oogonios
miden de 19 a 22 ¿e y los anteridios son diclinos. Las dimensiones de las
oosporas son de 16 a 20 ju y la pared alcanza l ó 2 ¡i. Sus temperaturas
cardinales son: 5 °C-23 °C-30 °C. Fl crecimiento en el óptimo térmico alcanza
hasta 30 mm/dia.
Pythium irregulare Buisman
Colonias ligeramente algodonosas o de porte radial. La anchura de los
Illamemos alcanza hasta 6 ¿x. Los esporangios son bastante escasos, esféricos,
de 10 a 20 ¡i. Conidias esféricas, ovales o irregulares que alcanzan hasta 25
H de diámetro. Oogonios globulosos o de forma irregular, comunmente
intercalares de 16 a 21 n, provistos de hasta 5 apéndices en forma de dedo.
De 1 a 3 anteridios monoclinales.
Oosporas más o menos apleróticas, de 15 a 18 Sus temperaturas cardinales
son: l °C-30 °C-35 °C. Crecen unos 25 m m /dia a la temperatura de 25 °C.
Pythium mamillatum Meurs
Colonias provistas de un micelio aéreo muy poco denso o de pone radiado.
La anchura de los filamentos puede alcanzar hasta 6,5 /¿. Esporangios
globulosos u ovoides, intercalares o laterales, de 18 a 23 ju. con tubos de
descarga muy nítidos que miden de 10 a 28 ¡i. Las ¿oosporas se producen
a una temperatura de 20 °C. Oogonios globulosos u oblongos, intercalares
o terminales de 15 a 18 n de diámetro, provistos de numerosas protuberancias
cónicas, pero obtusas que miden de 2 a 6 fi\ 1 ó 2 anteridios, por lo general
monoclinales. Oosporas plcróticas; pared que oscila entre 0,8 y 1.4 n- Sus
temperaturas cardinales son: 5 °C-25 °C-33 °C. Crecen unos 25 mm/día a
25 °C.
Pythium myryotytum Drcschler
Colonias no algodonosas. La anchura de los filamentos puede llegar a
alcanzar 8,5 y.. Aprcsorios en forma de maza, agrupados en racimos irregu­
lares. Esporangios formados por filamentos irregularmcnte hinchados cuya
anchura oscila entre 7 y 17 \x. Las zoosporas se producen a 2 0 °C y los tubos
de descarga alcanzan hasta 1 0 0 ¿z. Oogonios de 2 6 a 3 2 /i provistos de 3 a
6 anteridios diclinos y en ocasiones monoclinales. Oosporas apleróticas de
2 0 a 2 7 fx; la pared mide 2 n. Sus temperaturas cardinales son: 5 °C-37 °C-
Repertono micológico 559
> 40 °C. Crecen unos 28 m m /día a 25 °C. Se trata de una especie caracte­
rística de los climas tropicales, que ha sido detectada en Francia en deter­
minadas ocasiones, provocando la podredumbre de raíces y tallos.
Pythium sa/pingophorum Dresch.
Colonias no algodonosas. Los filamentos pueden alcanzar hasta una anchura
de 7 ¿t. Esporangios globulosos de 17 a 19 zoosporas se forman a
15 °C y los tubos de descarga pueden medir de 4 a 45 fi. Los oogonios son
intercalares, miden de 15 a 19 n de diámetro y aparecen en cadenas de 2 a
5. Pueden contener hasta 3 anteridios monoclinales o diclinos. Oosporas
plcróticas de 14 a 18 ¿t: pared de 1 a 1.5 //; Sus temperaturas cardinales son
5 °C-25 °C-30 °C. Crecen unos 20 m m /día a 25 °C. (Esta especie ha sido
incluida en la presente relación por ser específica de las «leguminosas».
Tanto en Alemania como en Estados Unidos ataca al guisante).
Pythium spinosum Sawada
Colonias ligeramente algodonosas, cuyos filamentos tienen de 2,5 a 5 ^ de
anchura. Conidias intercalares y terminales globulosas u ovoides, que alcanzan
hasta 33 ¿u. en ocasiones presentan de I a 2 protuberancias en forma de
dedo. Oogonios globulosos o fusiformes, de 17 a 21 ^ con numerosas
protuberancias de 4 a 8 ¿í , que por lo general contienen un anteridio mono-
dina!. Oosporas a menudo pleróticas de 15 a 19 y de pared delgada. Sus
temperaturas cardinales son 5 °C-25 °C-35 °C. Crecen de 30 a 35 mm/dia a
25 °C
Pythium splendens Braun
Colonias algodonosas, cuyos filamentos alcanzan una anchura de hasta 9
Abundantes conidias esféricas y la mayoría de las veces terminales, de 25 a
43 n de diámetro, que pueden germinar por 1 a 6 tubos. Se trata de una
especie por lo general heterotálica, que en determinados casos puede ser
homotálica. Los oogonios miden de 27 a 32 n y contienen de 1 a 8 anteridios
diclinos. Oosporas apleróticas de 22 a 28 n y una pared de I a 3 i¿. Sus
temperaturas cardinales son: 5 °C'-25 °C-34 °C. Crecen de 30 a 35 mm/dia
a 25 °C.
Especie frecuentemente encontrada como parásita de las heridas, en esquejes,
raíces y tubérculos.
Pythium vexans de Bary
Colonias algodonosas cuyos filamentos pueden alcanzar una anchura de
hasta 5 /i. Esporangios subglobulosos, ovoides o piriformes, bastante p r o
liferos e intercalares o terminales que miden de 18 a 23 X 15 a 21 n-
Oogonios terminales en los cortes de las ramas laterales, de 18 a 23 n de
diámetro que contienen 1 ó 2 anteridios monoclinales y en contadas ocasiones
diclinos. Oosporas apleróticas que miden de 16 a 19, cuya pared puede
alcanzar hasta 1,5 n- ^ us temperaturas cardinales son 5 °C’-30 °C-35 °C.
Crecen unos 18 mm a 25 °C.
560 Enfermedades de tas hortalizas
Síntomas específicos provocados por los Pythium
Traqueomicosis de la lechuga: Pythium tracheiphilum M alta.
Colonias no algodonosas, cuyos filamentos pueden llegar a alcanzar una
anchura de hasta 6 p. Esporangios terminales e intercalares, globulosos, de 22
a 28 p de diámetro, l.as zoosporas se forman a 16°C. los tubos de descarga
alcanzan hasta 15 p. Produce numerosas clamidosporas de pared espesa (carac­
terística única en el caso de los Pythium). de forma y tam año variables, en el
tejido de la planta huésped y en los cultivos viejos.
Oogonios de 14 a 17 yu; 1 ó 2 anteridios la mayoría de las veces monoclinalcs.
Oosporas pleróticas de 13 a 16 /i, pared de 1,5 a 3 ¿u. Sus temperaturas cardinales
son < 4 °C-25 °C*-27 °C. Crecen 24 m m /día a 25 °C.
«Cavity spot» de la zanahoria: al menos concierne a 2 especies:
Pythium suicatum Pratt y Mitchell
Colonias no algodonosas, cuyos filamentos tienen una anchura que puede
llegar a alcanzar 7 ju. Conidias globulosas, ovoides o en forma de cacahuete
que llegan a medir hasta 45 X 26 p. Esporangios filamentosos que no se
distinguen del micelio. Las zoosporas se producen a 20 °C. Oogonios termi­
nales o intercalares, que miden de 15 a 17 p y contienen de I a 3 anteridios
m ono o diclinos. O osporas apleróticas. de 13 a 15 /í; pared de 1 a 1.5 p. Sus
tem peraturas cardinales son: 2 °C-24 °C-36 °C. Crecen 14 m m /dia a 25 °C.
Pythium violae Chesters y Hickman
Colonias apenas algodonosas, cuyos filamentos pueden alcanzar una anchura
de hasta 6 p. Conidias terminales o intercalares, de 25 a 309 p. Los oogonios
miden entre 27 y 38 p, y contienen de 1 a 8 anteridios en su mayoría
monoclinales. O osporas apleróticas de 24 a 30 p, una pared que alcanza
hasta 3 /i. Sus tem peraturas cardinales son: 5 °C-25 °C-32 °C. Crecen
15 m m /día a 25 °C.
Aislar los Pythium que provocan el «cavity spot» resulta francamente difícil. No
obstante, el aislamiento se puede conseguir a partir de lesiones iniciales, todavía
poco invadidas por Cylindrocarpum radicicofa y Fusarium solani, en un medio de
malta y agar. enriquecido con antibióticos (250 mg de penicilina, 50 mg/1 de poli-
mixina), pero eso sí. evitando la estreptomicina, muy tóxica para las Pitiáceas. Dada
la rapidez de crecimiento señalada por V a n dí r Pi a a t s - N i t f r i n k , que sólo puede
ser considerada como lenta en comparación con la de Pythium ultimum. convendría
ensayar el aislamiento en un medio de cultivo S diluido al 1/10. o en agar puro,
adimentado evenlualmcntc con 5 mg/l de benomilo.
Concluiremos este apartado dedicado a algunos Pythium haciendo alusión
a una especie frecuente en los aislamientos, que no es lltopatógena, pero es
hiperparásita de Pythium y de otros hongos.
Pythium oligandrum Dreschler
Colonias no algodonosas de micelio poco denso y unos filamentos cuya
anchura puede alcanzar 7 /u. Esporangios irregulares provistos de hinchazones
globulosas. Las zoosporas se producen a tem peraturas com prendidas entre
Repertorio micológico 561
18°C y 20 °C a través de tubos de descarga de 15 a 35 y,. Los oogonios
miden de 21 a 31 p y com únmente están desprovistos de anteridios y
dotados de espinas puntiaguda:* de 5 a 7 p. O osporas apleróticas que miden
entre 18 y 27 p: pared de 1 a 2,8 p. Sus tem peraturas cardinales son: 7 °C-
30 °C-37 °C. Crecen 30 m m /d ía a 25 °C.
Rhizoctonia sotaní Kühn
El micelio es de color pardo claro a pardo oscuro, robusto, de un grosor de
5 a 15 ¿u. Las ramificaciones laterales tienen una ligera constricción en la base.
En las ram as laterales produce artículos en form a de pequeños toneles, en
cadenas ramificadas. A partir de estas cadenas se forman los eselerocios, de
color pardo y forma irregular, de 2 a 5 tnm, que se distinguen fácilmente en los
cultivos de cepas típicas. Algunas cepas atípicas no producen verdaderos escle-
rocios. sino solamente masas de micelio poco coherentes y de color am arillento
(«Monoliopsis aderhoídi Ruhl.»).
1.a forma perfecta, Thanatephorus cucumeris, forma en algunas ocasiones
u n a envoltura de color gris violáceo que rodea la base de los tallos senescentes,
o se desarrolla en placas en el suelo. Los basídios miden de 12 a 18 X 8 a 11
/u, los esterigmas (de 3 a 7) de 5 a 12 X 2,5 a 3,5 p. Las basidiosporas.
disimétricas, de 7 a 12 X 4 a 7
Es fácil aislarlo sobre S y crece extraordinariamente en un medio A. Como hemos
indicado anteriormente, algunos laboratorios especializados (en Francia el INRA-Dijon
y el INRA-Rennes) pueden determinar ciertos «grupos de anastosmosis». No se debe
considerar las características morfológicas para distinguir los grupos, conviene reseñar
a lo sumo que en un medio «PDA» comercial (Difeo) y en la oscuridad, los «AG 4» no
forman eselerocios y que los AG 1 «microsclerotia» producen microesclerocios mucho
más gruesos que los que se observan en las plantas (de I a 2 mm de diámetro en lugar
de 300-800 m-). Los R. solani «AG 4» pueden ser «atrapados» en el suelo por plántulas
de Vignu radíala a 25 °C, los «AG 2.1» por plántulas de rábano a 15 °C.
Rhizoctonia violácea Tulsane
Micelio incoloro cuando es joven, que posteriormente se carga de un pigmento
violeta. A simple vista se distingue la formación de «cuerpos miliares» de 1
a 2 mm de diám etro y de cordones miccliarcs. Más tarde comienzan a
aparecer eselerocios violetas que alcanzan 5 mm de diámetro.
1.a forma sexuada Helicobasidium purpureum (Tul.) Pat., o H. brebissonii
L)csm. es muy difícil de hallar en la naturaleza y nunca aparece en cultivo
«in vitro». Los basidios poseen un largo pedúnculo, son arqueados en su
extremidad y están provistos de 3 tabiques; producen basidiosporas hialinas,
elipsoidales o reniformes; miden de 9 a 1 2 X 3 a 10
Es muy difícil de aislar. Es preciso separar con un escalpelo un pequeño fragmento,
no podrido, de raíz o tubérculo que contenga cuerpos miliares. Luego se desinfecta
sumergiéndolo durante unos 45 segundos en una solución a base de ctanol al 10
y HgCI: al 1 %. Después de la desinfección se aclara cuidadosamente con agua
estéril y se siembra en un medio «Malí» (15 gr de extracto de Malta cristalizada y
20 gr de agar por litro). Al cabo de 4 ó 5 días de cultivo el medio adquiere un color
562 Enfermedades de fas hortalizas
pardo-marrón oscuro y puede distinguirse ya la emisión del vello miceliar a partii
de los cuerpos miceliares. Debe entonces repicarse a un medio de cultivo a base de
malta y harina de carne (20 gr de harina de carne. 30 gr de malta y 20 gr de agar
por cada litro de agua ). Según P. M o lo i. el desarrollo de R. violácea es muy lento,
incluso sobre un medio tan nutritivo como éste.
Rhizopus nigricatis. Enhrenberg
El micelio no tiene tabiques, es de grosor considerable y tiene form a de
arcos. F.n los puntos de contacto con el medio se forman rizoides y ramilletes
de esporangios. Los esporangioforos miden de I a 4 mm X 24 a 42 n'. los
esporangios de 100 a 350 y las esporas de 9 a 12 X 7 a 8 > .
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary
Sinónimo: Sclerotinia libertiana Funck.
Esclerocios de fo rm a irregular de 2,5 a 10 mm. Microconidias incapaces de
germinar reunidas en esporodoquios superficiales de 3 a 4 n de diámetro. Los
apotccios nacen de los esclerocios y miden de 4 a 6 mm. Las aseas miden de 125
a 160 X 8 a 10 Las ascosporas son hialinas y miden de 6 a 8 n de diámetro.
Sclerotinia minar Jagger
Com o en S. sclerotiorum. esclerocios de 0,5 a 2 mm, apotccios extraños y
pequeños (de 1.5 a 2 m m de diámetro).
l a s cepas con caracteres intermedios entre los de S. sclerotiorum y S. minor
pueden ser designadas como S. intermedia Rams.
Estos Sclerotinia son fáciles de aislar partiendo de tejidos en descomposición, con un
lavado superficial, una incisión y una extracción del limite del tejido afectado.
Crecen débilmente en medio S y muestran gran vigor en A y en L. I.as cepas deben
conservarse a temperaturas inferiores a 30 °C. Para obtener apotccios deben separarse
los esclerocios de los cultivos vigorosos, y semienterrarse en arena húmeda y estéril,
colocada en cristalizadores del diámetro de una cápsula de Petri, pero más profundos.
Deben colocarse en una ventana orientada al norte, en media estación o bien en un
local con una temperatura media de 15 a 18 °C y luz fluorescente (de 8 a 12
horas/día).
Los esclerocios de Sclerotinia pueden ser degradados en el suelo por Tricho-
derma o por parásitos más específicos como, por ejemplo:
Coniathyrum minitans Campbell: picnidios con conidias pardas que miden
de 4,6 X 3,5 a 4 p.
Sporidestnium sclerotiorum, Uecher et ai, y Teratosperma oligocladum, Uccker
et al., son parásitos todavía más prometedores cuyo micelio recorre activa­
mente el suelo en busca de esclerocios. Ambos están provistos de una forma
microconidiea Sefenesporella (conidióforos pardos ramificados que producen
conidias hialinas de 7 a 8 X 1 y , agrupadas en ramilletes).
Las macroconidias son pardas y alargadas con tabiques transversales en
Sporidesmium y tabicadas y con 4 ram as dispuestas com o las aristas de un
tetraedro en Teratosperma.
Repertorio oncológico 5ft.t
Sclerotium cepivorum Berk.
Se caracteriza porque sus esclerocios son esféricos y miden alrededor de 500
y de diámetro. El micelio produce microconidias estériles (espermacios) análogas
a las de Sclerotinia. Algunas cepas, desprovistas de micelio aéreo blanco tanto
en la planta-huésped como en cultivo, producen esclerocios de 1 a 2 mm
(«podredum bre negra»).
N o debe confundirse con Sclerotinia sp. descrita por Snydcr, especie en la
que se pueden encontrar esclerocios aplastados en «excrementos de mosca» en
las túnicas externas de los bulbos del ajo. Cultivos sin micelio aéreo producen
los mismos exclerocios aplastados (no patógenos).
Se aisla fácilmente a partir de las masas miceliares existentes entre las túnicas o los
dientes de los bulbos afectados. Se desarrolla débilmente en el medio S. mejor en el
medio A y, todavía más satisfactoriamente si al medio A se le adiciona Peptona
(10 g/litro).
Sclerotium rolfsii Sacc.
Micelio hialino que en ocasiones presenta en alguno de sus tabiques las
«asas de anastomosis» características de los basidiomicetos. Los esclerocios
son análogos a las semillas de rábano y miden de 1 a 3 mm de diámetro: son
mucho más gruesos en cultivo que sobre la planta huésped.
La conservación de las cepas suele efecuarse en medios de cultivo S o L: la producción
de esclerocios es abundante en medio A. Se puede «atrapar» directamente del suelo
a partir de plántulas de lenteja.
Septoria (ver fig. 13)
Los Septoria que atacan a las plantas hortícolas (contrariamente a lo que
ocurre en el caso de Septoria nodorum de los cereales) son hongos de crecimiento
muy lento en cultivo, crecimiento que resulta un poco mejor en medio A o L
que en medio S. Para aislarlos se debe levantar con la punta de una aguja
flam eada un cirro que se obtiene al introducir una hoja o un pecíolo infectado
en cám ara húmeda, luego se siembra en medio S.
Para repicados ulteriores deben utilizarse tubos de cultivo nuevos que con­
tengan además, una gota de líquido en su base. Rascar con un hilo las masas
mucosas de esporas producidas por algunos picnidios, diluir las esporas en la
gota de liquido del fondo del tubo a sembrar y repartirla por toda la supcrlicie
del medio de cultivo.
Septoria apiicola Speg.
Los picnidios miden de 65 a 147 /z de diámetro. Las picnosporas son
flexuosas, obtusas en su extremidad y miden de 14 a 58 X 1.5 a 3 /i. Los
tabiques son difícilmente visibles.
Septoria cucurbitacearum Sacc.
Las picnosporas miden de 40 a 70 X 1 a 1,5 ¡x.
Septoria lactucae Pass.
Las dimensiones medias de las picnosporas son 27 X 5 n.
564 Enfermedades Je las hortalizas
Septoria iycopersici Speg.
I.as picnosporas miden de 60 a 120 X 2 a 4 ¡x: tienen de 3 a 9 tabiques.
Septoria petrose/ini Desm.
Las picnosporas miden de 32 a 40 X 1,5 fx.
Seploria pisi West.
Picnosporas no flexuosas, con un tamaño de 40 X 3 n. Ln guisante se
encuentra también S. flagellifera Eli. y Ev., cuyas picnosporas miden de 80
a 120 X 2 a 2,5 n.
Sphaerotheea: Véase «Oidiums»
Spongospora subterránea (Wallr.) Lagerh.
Los plasmodios. en su madurez, contienen una gran vacuola central. Los
zoosporangios son esféricos, están tenuemente coloreados de amarillo y miden
de 6 a 12 íx de diámetro. Las zoosporas son biflageladas y miden de 2,4 a 4,6 ju
de diámetro sin contar el flagelo.
Las esporas de conservación están agrupadas en esferas huecas en las células
parasitadas, hexagonales o poligonales, de 3,3 a 4,4 ju. La membrana es delgada,
amarilla en un principio y más tarde parda.
Esta descripción también es válida para la f. sp. nasturiii en el berro o para
la f. sp. subterránea en la patata.
En el tomate, Spongospora generalmente no llega a formar esporas de
conservación clásicas.
Sporodesmium: Veáse: «A!ternaria, Stemphylium, Ulocladium».
Stemphylium: idem.
Thietaviopsis basteóla (Berk. et Br.) Ferr.
Sinónimo: Chalara elegans Nag. Raj. y Kendrick (véase fig. 16).
Los conidióforos (o fiálidas ) son muy alargados y, en su parte interna,
producen endoconidias cilindricas que miden de 10 a 23 X 3 a 5 Las
clamidosporas tienen forma de pequeños toneles, apilados unos sobre otros:
miden de 25 a 60 X 10 a 12 ¡x.
L1 a isla m ie n to d e T. baticola p o r m é to d o s tra d ic io n a le s es difícil: es m u y p o c o
efectivo e n m e d io S , d o n d e es s u p la n ta d o p o r F. oxysporum.
A ta l e fe cto p ro p o n e m o s el m é to d o sig u ien te: in tro d u c ir e n p la c a s d e P é tri c o n
m e d io S fra g m e n to s d e ra ic e s o d e h ip o c ó tilo s q u e c o n te n g a n lesiones n e g ra s, p re v ia m e -
n e n te la v a d o s e n a g u a c o rrie n te . A l c a b o d e 36 h lo c a liza r p o r m e d io d e u n o b je tiv o d e
a u m e n to X 10 los q u e s o n p o rta d o re s d e c a d e n a s d e e n d o c o n id ia s y tra n s fe rirlo s a un
tu b o q u e c o n te n g a á c id o c ítric o al 1 % estéril. F in a lm e n te c o lo c a r las g o ta s d e la
su sp e n sió n d e e n d o c o n id ia s o b te n id a d e esta fo rm a e n p iu c a s c o n m e d io d e c u ltiv o A .
N o h a y q u e o lv id a r q u e la m e jo r m a n e ra d e d e te c ta r T. hasieo/a es la o b se rv a c ió n
d ire c ta d e la s c la m id o s p o ra s e n la s raices... E s ta s se p u e d e n « a tr a p a r - a p a r tir d e las
m u e stra s d e su elo q u e c o n te n g a n p lá n tu la s d e Vigna radia tu (g e rm in a c ió n e n tre 18 ° C v
20 °C ).
Repertorio micológico 565
Trichoderma
No patógenos sobre las plantas (sino tan solo en inoculaciones artificiales
en las que se «fuerza la dosis»), los Trichoderma, operan, sobre todo en suelos
ácidos, como importantes antagonistas y destructores de esclerocios (Sclerotinia.
S. ccpivorum, Sclerotium rolfsii). Las especies más importantes son las siguientes:
Trichoderma hamatum (Bon.) Bain.
Colonias blancas con zonas esporíferas de color verde pálido. Los conidió­
foros terminan la mayoría de las veces en filamentos estériles poco flcxuosos,
una vez han emitido ramificaciones laterales portadoras de fiálidas piriformes,
cuyas dimensiones oscilan entre los 4 a 6,5 X 3 a 4 ix. la s fialosporas son
de color verde pálido y tienen una pared lisa, de 3.8 a 6 X 2,2 a 2,8 y.. El
diámetro de las clamidosporas es de 7 a 12.5 fx.
Trichoderma harzianum Rifai
Colonias en un primer momento blancas que adquieren un color verde
oscuro una vez tiene lugar la esporulación. La anchura del eje principal dé­
los conidióforos es de 4,5 n. Numerosas ramificaciones laterales, fértiles
hasta la cima. Fiálidas en forma de bolos de 5 a 7 X 3 a 3,5 n- Fialosporas
de color verde pálido que alcanzan de 2.8 a 3.2 X 2.5 a 2.8 ¡x. Las clamidos­
poras miden de 6 a 12 ix.
Trichoderma koningii Oud.
Colonias blancas que adquieren un color verde oscuro una vez tiene lugar
la esporulación. Conidióforos muy ramificados y fértiles hasta la cima, el
eje alcanza 4 ¡x de anchura. Fiálidas alargadas, de 7,5 a 12 x 2,5 a 3.5 p.
Fialosporas verdes, de 3 a 4,8 x 1.9 a 2,8 ju- Clamidosporas que alcanzan
hasta los 12,5 ix de diámetro.
Trichoderma polysporum (Link. ex Pers.) Rifai
Las colonias permanecen blancas. Los ejes de los conidióforos miden de 4
a 6,3 /i y terminan en un filamento estéril ondulado: las fiálidas son piriformes,
de 4 a 6,5 X 3 a 3.5 ix. Las fialosporas son incoloras y miden de 2.8 a 3,7 X 1
a 8.2 ix. El diámetro de las clamidosporas es de 8.5 fx.
Trichoderma viride Pers ex. Gray
Colonias de crecimiento rápido (más de l em /dia a 25 °C) y de color verde
azulado con un margen blanco; emiten un olor característico muy similar al
del coco. Los conidióforos son muy ramificados y la anchura de su eje es
de 4,5 ix. Fiálidas alargadas de 8 a 14 X 2,4 a 3 ix. l.as fiaslosporas aparecen
rugosas si son observadas a través de un objetivo de inmersión X 100.
globulosas, de 3,6 a 4 n de diámetro, o ligeramente ovoides, de 4 a 4.8 X 3.5
a 4 ix. I-as clamidosporas son muy abundantes y alcanzan hasta 14 ix de
diámetro.
No debe confundirse Trichoderma con:
Gliocladium virent Miller. Giddcns y Foster
Los conidióforos y las fiálidas recuerdan a los de Trichoderma y aparecen
formando colonias verdes. Conidias de 3 a 4 X 1,7 a 2,7 ix producidas en
566 Enfermedades de ¡as hortalizas
gotitas que engloban num erosas fia 1idas y no en falsas cabezuelas compactas
como ocurre en el caso de Trichoderma.
Urocystis cupulae Frost.
Sinónimos: U. colchici U ro, U. mágico. Tuburcinia cepulae (Frost.) Liro
-véase fig. 86—
I.os glomérulos tienen de 17 a 25 p de diámetro y contienen uno o, raramente,
dos cl.imidosporas fértiles de 10 a 16 p de diám etro, rodeadas de vesículas
estériles. Germina por un promicelio corto que lleva en sus extremos una
corona de 4 a 8 esporidios alargados.
Uromyces (Uredinales)
Las teleutosporas de los Uromyces son pediceladas y unicelulares.
Uromyces betae {Vzrs.) Lev.
Roya autoica. Las fases S. 1, II y III se desarrollan en plantas de remolacha.
I-os espermogonios están en el haz de la hoja reunidos en grupos. Los
ecidios se forman en el envés de las hojas, sobre una ampolla correspondiente
a los espermogonios. IJredosoros numerosos, uredosporas de 21 a 32 X 15
a 28 p y pared de 2,5 a 3 p. Las teleutosporas miden de 22 a 24 X 18 a 26
p, con pared espesa y papila apical.
I-a remolacha es tam bién el huésped de la forma ecidica de Puccinia isiaciae,
roya de las cañas (.Phragmites).
Uromyces phaseoü (Pers.) Wint.
Roya autoica que se desarrolla en plantas de judia. Su fase ecidica es muy
poco común: los espermogonios se agrupan entorno a una pequeña mancha
blanca en una cara de la hoja (haz) y en la cara opuesta aparecen de 3 a 5
ecidios. Las Ecidiosporas miden de 20 a 26 X 16 a 20 p.
Las uredo y teleutosporas son muy abundantes en am bas caras de las hojas
y en ocasiones en los tallos y vainas, que son puntiformes o lenticulares,
pulverulentas: frecuentemente un circulo de pústulas rodea a una pústula
central. Las Uredosporas suelen medir de 20 a 30 X 16 a 23 p y poseen dos
poros germinativos ecuatoriales. Teleutosporas de 22 a 26 X 20 a 25 p. con
pared lisa o con algunas rugosidades. El ápice está provisto de una ancha
papila hialina.
En los trópicos esta especie no debe ser confundida con Phakospora vignae. cu vos
uredosoros, recubicrtos por la epidermis, se abren por un poro central. Las uredos-
poras son incoloras.
Uromyces pisi (D.C.) O tth.
Roya heteroica. La fase ecidica se desarrolla en Euphorbia cyparissias. Las
uredosporas miden de 21 a 25 p de diám etro; las teleutosporas de 20 a 28
X 14 a 22 M y son verrugosas (en el guisante).
Uromyces viciae craccae Constantin
Roya heteroica. La fase ecidica se desarrolla en Euphorbia cyparissias. Las
uredosporas miden de 15 a 22 /x de diámetro; las teleutosporas de 20 a 28
X 17a 22 p y tienen esirias longitudinales (en el guisante y Vicia cracca).
Repertorio micològico 567
Uromycesfabae (Pers.) de Bary
Sinónimo: i . viciae fabae (Pers.) Schleht. Roya autoica. Las lases S y I. II
y III se desarrollan en plantas tic H aba y otras leguminosas como el Guisante.
Los ecidios forman pequeños grupos compactos a lo largo de las nervaduras.
Las uredo y teleutosporas se form an en las hojas y en los tallos. Las
uredosporas miden de 21 a 26 X 16 a 25 /x y tienen de 3 a 5 poros
germinativos. Las teleutosporas miden de 26 a 28 X 15a 27 p . son lisas y
alcanzan de 7 a 11 ju de espesor en el apex que es de color oscuro.
Ustilago scorzonerae (Alb. et Schw.) Schroeter
Es un carbón que afecta a las flores de la Escorzonera. Las clamidosporas.
de pared reticulada tienen un diám etro de 9 a 16 p.
Ustilago tragopogoni pratensis (Pers.) Roussel.
Es un carbón que afecta a las flores del Salsifí. Las clamidosporas tienen
pared reticulada y miden de 13 a 17 X 10 a 16 p.
Verticillium
Se trata de un genero que com prende tanto a especies saprofitas, com o a
parásitos de hongos v de insectos.
Según I s a a c , las especies fitopatógenas son cinco. I nubiíum. iricorpus y ntgrescens
apenas son patógenos y afectan fundamentalmente a la patata y a la menta.
V. alboatrum Re'inke y Berth afecta fundamentalmente a la alfalfa y al senecio, pero
también puede hallarse en las plantas hortícolas. No forma microesclcrocios sino, úni­
camente células micélícas de color oscuro. Su forma conidica es análoga a la de I .
dahliac.
Verticillium dahliae Kleb. (véase fig. 17)
Microesclcrocios negros de 70 a 200 p globulosos o alargados. Conidióforos
verticilados que contienen en cada una de sus extremidades terminales o
laterales una gota de liquido que contiene conidias elipsoidales hialinas de
5 a 12 X 2 a 3 p.
Se aisla a partir de los tejidos leñosos de la planta afectada, o de fragmentos de
peciolos llameados. Conviene sembrar estos fragmentos de 5 a 10 mm en un medio
de cultivo S, en el que el hongo crece y las cepas se conservan adecuadamente. La
oscuridad favorece la aparición de microesclerocios en las ccpas de micelio aéreo
algodonoso (frecuentes en el tomate).
Zopfia rizophila Rabh.
Las peritecas forman cortezas negras en las raíces del espárrago y tienen de
I a 2 mm de diámetro. La pared de las aseas es fugaz. Ascosporas bicelulares
de color negro muy intenso. Su tam año es de 64 a 80 p X 38 a 48 p.
Es un hongo que parece difícil de cultivar “in vitro», y probablemente debiera
clasificarse entre los parásitos estrictos.