La

 especie  y  los  procesos  de  especiación  

 Macroevolución  

Macroevolución   à   conlleva   cambios  

significa7vos   que   han   ocurrido   a   lo  
largo   de   periodos   largos   por   encima  
del  nivel  de  especie.  
 Concepto  7pológico  de  especie  
(Linneo)  

•  Enfasis  en  las  caracterís7cas  similares  entre  los  

individuos.  
 
         CARACTERISTICAS  ESENCIALES  (INMUTABLES)  
Limitaciones:  
•  Imposición  de  límites  ar7ficiales  sobre  la  variabilidad  
intraespecífica.  
•  Subje7vo  à  aplicable  cuando  las  especies  se  parecen  solamente.  
 Concepto  Biológico  de  Especie  
(Mayr)  
•  Una  especie  es  un  grupo  de  poblaciones  cuyos  
miembros  pueden  aparearse  y  producir  
descendencia  fér0l  y  viable.  

•  No  se  reproducen  exitosamente  con  otras  

poblaciones.  

•  El  flujo  génico  entre  poblaciones  de  la  misma  

especie  man7ene  el  feno7po  de  la  población.  
 Similitud entre especies diferentes El  CBE  se  basa  en  el  potencial  
de  aparearse  y  dejar  
descendencia  fér7l,  en  lugar  
de  la  similitud  física  

Diversidad en la misma especie

 Aislamiento  Reproduc7vo  
•  Existencia  de  factores  biológicos  o  barreras  no  
biológicas  que  impiden  que  2  especies  produzcan  
descendencia  viable  y  fér7l.    

•  Híbridos  à  descendientes  de  los  cruces  entre  

especies  diferentes.  

•  El  aislamiento  reproduc7vo  puede  ser  clasificado  

dependiendo  si  los  factores  actúan  antes  o  
después  de  la  fer7lización.      
 Barreras  Pre-­‐cigó7cas  
•  Bloquean  la  fer0lización  de  la  sgte.  manera:  
 
•  Impiden  que  las  diferentes  especies  intenten  
aparearse.  
 
•   Impiden  la  fer7lización  si  el  apareamiento  es  
exitoso.    
 BARRERAS  PRE-­‐CIGOTICAS  
Habitat Temporal Behavioral Mechanical Gametic
Isolation Isolation Isolation Isolation Isolation

Individuals
of MATING
different ATTEMPT FERTILIZATION
species
 Barreras  Pre-­‐cigó7cas  
•  Aislamiento   del   hábitat   !   Dos   especies   que   se  
encuentran   muy   rara   vez,   porque   ocupan  
hábitats   diferentes,   a   pesar   de   que   no   estén  
aislados  por  una  barrera  Zsica.    
Aislamiento  temporal   !  especies  que  se  aparean  a  dis7ntas  
horas,  diferentes  estaciones,  diferentes  años.    

Spilogale  gracilis  se  aparea  en  verano  

S.  putorius  e  aparea  en  invierno  

•  Aislamiento  por  comportamiento  !  Rituales  de  
cortejo  y  otros  comportamientos  que  son  únicos  para  
cada  especie.  

Piqueros  de  patas  

azules  en  los  Galapagos  
Barreras  Pre-­‐cigó7cas  

•  Aislamiento  
mecánico  à  las  
diferencias  
morfológicas  que  
previenen  el  
apareamiento  
exitoso.      
•  Aislamiento  gamé7co  à  el  espermatozoide  de  una  
especie  no  puede  fer7lizar  los  óvulos  de  otra  especie.    

Erizos  de  mar  

 Barreras  Post-­‐cigó7cas  

•  Previenen  que  el  cigote  híbrido  se  desarrolle  y  

llegue  a  ser  un  adulto  viable  y  fér7l:  
 
•  Viabilidad  reducida  
•  Fer7lidad  reducida  
•  CaÍda  del  hÍbrido  
 Barreras Postcigoticas

Reduced Hybrid Reduced Hybrid Hybrid

Viability Fertility Breakdown

VIABLE,
FERTILIZATION FERTILE
OFFSPRING
 Barreras  Post-­‐cigó7cas  
•  Viabilidad  del  híbrido  reducida  à  los  genes  de  las  
diferentes  especies  parentales  pueden  interactuar  e  
impedir  el  desarrollo  del  híbrido.  

•  Fer0lidad  del  híbrido  reducida  à    incluso  si  los  híbridos  

son  exitosos  en  su  supervivencia,  pueden  ser  estériles.    

•  CaÍda  del  hÍbrido  à  Algunas  de  las  primeras  

generaciones  de  híbridos  son  fér7les;  pero  cuando  se  
aparean  con  otras  especies  o  con  cualquier  de  las  
especies  parentales,  la  descendencia  que  sigue  es  débil  o  
estéril.    
14-18
 Zonas  híbridas  

•  Una  región  cuyos  miembros  de  diferentes  especies  se  

reproducen  y  generan  híbridos.  

•  Los  híbridos  son  resultado  de  apareamiento  entre  

especies  con  barreras  reproduc7vas  incompletas.    
 Patrones  

•  Una  zona  híbrida  puede  darse  en  espacios  reducidos,  

donde  especies  aledañas  se  encuentren.  Ejemplo:    

•  Dos  especies  de  Bombina  se  aparean  en  una  zona  

híbrida  larga  y  estrecha.  

•  Los  híbridos  7enen  un  fitness  reducido  a  comparación  

de  las  especies  parentales.  
EUROPA

Fire-bellied
Fire-bellied toad, Bombina bombina
toad range
Hybrid zone
Yellow-bellied
toad range
0.99

B. variegata-specific allele
Hybrid
zone
0.9

Yellow-bellied Frequency of 0.5 Yellow-bellied Fire-bellied

toad, Bombina toad range toad range
variegata 0.1

0.01
40 30 20 10 0 10 20
Distance from hybrid zone center (km)
 Ojo  à  la  distribución  de  zonas  
híbridas  puede  ser  más  
compleja  si  las  especies  
parentales  son  encontradas  en  
pequeños  grupos  dentro  de  la  
EUROPE
región.  

Fire-bellied
toad range
Hybrid zone
Yellow-bellied
toad range
 0.99
B. variegata-specific allele

Zona
híbrida
0.9
Frequency of

0.5 Yellow-bellied Fire-bellied

toad range toad range
0.1

0.01
40 30 20 10 0 10 20

Distance from hybrid zone center (km)

 Zonas  híbridas  a  través  del  7empo  

•  Cuando  dos  especies  estrechamente  relacionadas  se  

encuentran  en  una  zona  híbrida,  esto  puede  llevar  a:  
1.  Reenforzamiento  
2.  Fusión  
3.  Estabilidad  
Formación  de  zonas  híbridas  a  través  del  7empo  
  Resultados
posibles

Población aislada
diverge Zona
híbrida
Reenforzamiento
O

Fusión

Flujo génico O
Población Híbrido
Barrera al flujo génico
Estabilidad
 Reenforzamiento  
•  Fortalecimiento  de  las  barreras.  

•  Ocurre  cuando  los  híbridos  7enen  un  fitness  menor  

que  las  especies  parentales.    

•  Con  el  7empo,  la  tasa  de  hibridación  se  reduce.  

 
 Fusión  
•  Debilitamiento  de  las  barreras  reproduc7vas.  

•  Si   los   híbridos   7enen   el   mismo   fitness   que   los  

padres  à    puede  haber  flujo  génico  entre  especies.  

•  Si   el   flujo   génico   es   lo   suficientemente   alto,   la  

especie  parental  se  fusiona  en  una  sola  especie.    

•  Ejemplo:   polución   en   el   Lago   Victoria   ha   reducido  

la   abilidad     de   ciertos   peces   hembra   de   dis7nguir  
machos  de  diferentes  especies.  
Pundamilia nyererei Pundamilia pundamilia

Pundamilia turbid water,

Los descendientes hibridos de una ubicacion
Con agua turbia.
 Estabilidad  
 
•  Formación  con7nua  de  híbridos.  

•  Flujo  génico  con7nuo  desde  fuera  de  la  zona  

híbrida  puede  ser  mas  fuerte  que  el  aislamiento  
reproduc7vo  dentro  de  la  zona  híbrida.  
 Limitaciones  del  concepto  biológico  de  
especie:  

•  No  puede  ser  aplicada  a  fósiles  u  organismos  

asexuales  (procariotes)  
•  Enfa7za  la  ausencia  de  flujo  génico;  pero:  
•  El  flujo  génico  puede  ocurrir  entre  dis7ntas  
especies:      
 
Los  osos  polares  y  osos  grizzly?  Pueden  aparearse  y  
producir  los osos  grolar  
 Oso polar
Oso Grizzly (U. maritimus)
(U. arctos)

HIBRIDO oso grolar”

 Concepto  de  especie  en  base  al  
reconocimiento  (Paterson)  

•  Grupo  de  individuos  que  comparten  un  sistema  

común  de  RECONOCIMIENTO.  

•  Dicho  reconocimiento  se  da  durante  el  cortejo,  

por  lo  que  el  el  elemento  clave  para  el  
surgimiento  de  una  nueva  especie    sería  un  
nuevo  sistema  de  reconocimiento  de  pareja.  
 Concepto  ecológico  de  especie  
(Van  Valen)  

•  Este  concepto  considera  la  especie  en  términos  

de  su  nicho  ecológico  (el  papel  que  cumplen  en  
la  comunidad  biológica)  

•  Se  aplica  tanto  a  especies  sexuales  como  

asexuales.  
 Concepto  filogené7co  de  especie  
(Cracrad)  
El  grupo  más  pequeño  
de  individuos  en  árbol  
filogené7co.    
 
Mismo  patron  de  
ancestria  y  
descendencia  
 
Se  aplica  a  especies  
sexuales  y  asexuales.  
 
Complicado  determinar  
el  grado  de  diferencia  
requerido  para  separar  
especies.  
Elefantes  de  bosque  versus  elefantes  de  savana  
Arbol  que  indica  que  
los  elefantes  de  
savana  y  los  de  
bosque  son  
diferentes  especies  
filogené7cas.  
 Aplicando  el  concepto  de  especies  a  
poblaciones  humanas  
•  El  concepto  de  “raza”  es  una  unidad  válida,  en  el  sen7do  
biológico  ?  
•  Relevancia?  
Similitud entre especies diferentes

Diversidad en la misma especie

 La  Jerarquía  de  Lineo  
 
 
 
Homo  sapiens  americanus-­‐  rojos,  de  mal  carácter,  subyugados.  Cabello  negro,  
lacio  y  grueso.  Nariz  ancha,  lampiños.  Rostro  severo.  Obs7nados,  libres.  Gusta  
pintarse  de  rojo.    Regido  por  la  tradición.    
 
Homo  sapiens  europaeus-­‐    blanco,  serio,  fuerte.  Cabello  rubio.  Ojos  azules,  
ac7vo,  muy  inteligente,  inven7vo.  Cubierto  por  ropas  ceñidas.  Regido  por  leyes.    
 
Homo  sapiens  asia/cus    -­‐  amarillo,    melancólico,  avaro.    Cabello  negro,  ojos  
oscuros.  Severo,  al7vo,  impaciente.  Cubierto  por  ropas  sueltas.  Regido  por  
opiniones.      
 
Homo  sapiens  afer  –  negro,  impasivo,  flojo.  Cabello  rebelde,  piel  sedosa,  nariz  
chata,  labios  gruesos.  Lento,  tonto.  Se  cubre  con  grasa.  Regido  por  el  capricho.    


Escala  unilineal  de  razas.  
Noi  y  Gliddon  
Types  of  Mankind  (1854)  
 
 
“Una  ‘raza’ es  una  división  >sica  
de  la  humanidad,  los  miembros  de  
la  cual  se  disAnguen  por  la  posesión  
de  combinaciones  similares  de  
razgos  anatómicos    debido  a  su  
herencia  común”  
(Hooton,  1937)  
“No  existen  razas,  
solamente  variación  
clinal”  
 
(Livingstone,  1962)  
“Las  razas  puras,  en  el  sen7do  de  
poblaciones  gené7camente  
homogéneas,  no  existen  en  la  especie  
humana,  tampoco  hay  ninguna  
evidencia  de  que  hayan  exis7do  en  el  
pasado”  
 
(Declaración  de  la  AAPA  sobre  los  aspectos  
biológicos  del  concepto  de  raza,  1996)  
hCp://www.physanth.org/posiAons/race.html  
“Las  razas  puras,  en  el  sen7do  de  
poblaciones  gene7camente  
homogeneas,  no  existen  en  la  especie  
humana,  tampoco  hay  ninguna  
evidencia  de  que  hayan  exis7do  en  el  
pasado”  
 
(Declaración  de  la  AAPA  sobre  los  aspectos  
biológicos  del  concepto  de  raza,  1996)  
hCp://www.physanth.org/posiAons/race.html  
 El  concepto  de  raza  
 
Un  intento  de  extender  la  clasificación  taxonómica  
por  debajo  del  nivel  de  especie:  
 
Subespecie  
 
 “Una  subespecie,  o  raza  geográfica,  es  una  
subdivisión  geográficamente  localizada  de  la  
especie,  la  cual  difiere  gené7camente  y  
taxonómicamente  de  otras  subdivisiones  de  la  
especie”.    
Ernst  Mayr,  1942  
 
Para  ser  consecuentes  con  esta  definición,  2  criterios  
deben  ser  sa7sfechos:  

1. La  subespecie  debe  ser  reconocible  

morfológicamente,  fisiológicamente  o  por  su  
conducta  *taxonómicamente*  (Y  por  lo  tanto  
gené7camente),  de  otras  subespecies.    
 
2. Las  subespecies  deben  ocupar  una  subdivisión  de  un  
rango  geográfico  total  de  la  especie.    
 Hay  dos  diferencias  fundamentales  entre  la  categoría  de  
subespecie  y  otras  categorías  taxonómicas  

•  Sus  límites  no  pueden  ser  definidos  o  precisos  dado  

que,  por  definición,  las  diferentes  subespecies  o  razas  
pueden  aparearse.    
 
•  La  categoría  no  necesita  ser  usada*.  No  hay  ningún  
requirimiento  en  dividir  las  especies  en  subespecies.  
 
*  Debería  ser  usada  en  caso  nuestro  entendimiento  de  la  
variabilidad  se  vea  mejorado  al  establecer  grupos  
aislados  geográficos  dentro  de  la  categoría  de  especies  
 ¿Por  qué  el  concepto  biológico  de  raza  no  se  encuentra  
adecuadamente  fundamentado?  
 
1.    La  variabilidad  geográfica  es  clinal.    
Ejm: rasgos continuos como el color de la piel
Más  problemas:  
 
2.  Las  diferencias  entre  los  grupos  no  es  absoluta,  los  
grupos  humanos  difieren  en  la  frecuencia  rela7va  de  
caracteres.  
 
3.  La  variación  humana  es  discordante-­‐  en  lugar  de  
concordante.    
 
 
No  existe  un  grupo  de  diferencias  gené7cas  entre  dos  
razas,  solo  diferencias  en  frecuencias  rela7vas.      
 Mayor diversidad
genética dentro de
poblaciones que entre
diferentes razas

De Lewontin, 1972
Para  resumir:  problemas  con  el  concepto  
de  raza  
•  Los  grupos  humanos  no  son  homogéneos.    
•  La  mayoría  de  caracteres  son  poligénicos  y  
con7nuos.  Entonces,  ¿cómo  establecer  los  límites?  
à  Divisiones  arbitrarias!  
•  ¿Cuántos  caracteres  son  necesarios  para  definir  una  
raza?  5,  36,  500?  
•  ¿Cuánta  diferencia  existente  es  biológicamente  
significaAva?