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CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
MICRORGANISMOS
Transformações e ciclos do C, N,
P e metais pesados
Funções:
Decomposição
Ciclagem de nutrientes
PROCESSOS MICROBIOLÓGICOS FBN
E BIOQUÍMICOS Fotossíntese
Interações: ... micorriza

TRANSFORMAÇÕES E CICLO DO CARBONO

C: elemento predominante de organismos e resíduos
TRANSFORMAÇÕES C (60%), N (15%), P, S e K (1%)
Fontes de energia: açúcares, proteínas, lipídeos, etc.

E Do C fotoassimilado pelas plantas:

• 50% respiração (manutenção e crescimento)

CICLO DO C • 50% para o solo - DECOMPOSIÇÃO

CICLO DO C: FOTOSSÍNTESE e RESPIRAÇÃO

Fluxo de C no planeta = solo e serapilheira
(reservatórios)

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CO2 ATMOSFERA Entrada anual de C no solo: 40-68x1015g

(15% do CO2)

CO 2 Incorporado ao solo por 2 vias:

1) EPÍGEA (serapilheiras: materiais que se
Lipíde os (CHO)n Prot eínas Lignina O utros

depositam)
A minoá cidos
RIZOSFERA A çúca res
simple s Co mpost os
inorgâ nico s
2) ENDÓGENA (exsudação da raiz – rizodepósitos
Reciclagem
ou produtos liberados quando a planta se
inter na
decompõe)

NUTRIE NTES
DISPONÍVEIS
• Principal entrada de C: RESTOS VEGETAIS
IMOBILIZAÇÃO
TEMPORÁRIA
NA BIOMASSA • Entrada secundária: fauna e microbiota do solo

Lixiviação
Adsorção
T ransformação

Composição elementar aproximada (% na matéria BIOMASSA MICROBIANA

seca) para organismos do solo, plantas e restos
• Parte viva da matéria orgânica do solo, excluídas
vegetais. Os valores são as faixas normalmente
as raízes e animais maiores que 50 µm
encontradas na literatura.
• Representa cerca de 2 a 3% do C orgânico
Elemento Bactéria Fungo Minhoca Planta Restos • Biomassa microbiana = TEOR DE MATÉRIA
(*) (*) (*) vegetais
ORGÂNICA
C 45-55 44-63 46 45-50 50-60

N 5-19 1,3-10 10 1,5-5,0 0,5-4,0 MINERALIZAÇÃO/IMOBILIZAÇÃO

Processo complexo, mas é resumido em:
P 0,2-5 0,2-1 0,9 0,2-0,4 0,1-1,0
N, P, S orgânico NH4+, NO3-, PO43-, SO42-
S 0,09-1 0,09-0,3 0,8 0,2-1,0 0,2-2,0

MINERALIZAÇÃO
K 1-2 0,6-1,5 1,1 0,1-2,5 0,4-4,0

* importantes reservatórios de nutrientes da MOS IMOBILIZAÇÃO

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BALANÇO: f (qualidade do resíduo) = C, C:N:P:S

Relação C/N = balanço destes 2 processos !

C/N >30 I>M

C/N 20-30 I=M
C/N < 20 I<M

Para evitar IMOBILIZAÇÃO de N:

1) Evitar resíduos com relação C/N alta
2) Se C/N alta, usá-los com antecedência (60dias)
3) Adicionar fertilizante nitrogenado juntamente
4) Fazer compostagem do material antes da aplicação
5) Inoculação de microrganismos heterotróficos
específicos

DEGRADAÇÃO MICROBIANA DE
MATERIAIS ORGÂNICOS

Velocidade de degradação:
f (constituição química e condições ambientais)

Substrato orgânico mais abundante = CELULOSE

celulases
Decomposição = ENZIMAS
amilases
etc.

Proteínas que catalizam reações químicas específicas

para formar os produtos da degradação.

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Valores médios estimados dos parâmetros relacionados à HUMIFICAÇÃO

dinâmica do carbono orgânico no solo, em diferentes
ecossistemas (citado em Siqueira & Franco, 1988) Acúmulo e estabilização de formas orgânicas de C no
solo.
SISTEMA MO fresca Conversão Adição Taxa anual de Teor de C Proporção
adicionada para COS anual decomposição no solo do COS na
por ano (%) de C do COS em biomassa
ao solo equilíbrio
(t/ha) (% por ano) (C- Estruturas complexas – impossível representá-las...
(t/ha) (%) biomassa)
Floresta
5,0 50 2,5 2,7 4,2 4,0
tropical Ácidos húmicos (grupos fenólicos)

Floresta Ácidos fúlvicos (ácidos fenólicos e benzocarboxílicos)

temperada
2,2 40 0,8 0,7 2,0 3,0

Savana
tropical
0,9 45 0,4 1,2 0,8 1,5

Pradaria
1,4 35 0,5 0,4 3,0 3,0

Solo
Constituintes principais: lipídeos, carboidratos,
cultivado
5,0 40 2,0 7,0 2,0 2,0 compostos nitrogenados, compostos fenólicos,
compostos de P e S.

Funções do húmus no solo:

Ácidos húmicos • Agregação e estabilidade, aeração e retenção de

água

• Reservatório de macro (N, P, S) e micronutrientes

• Complexação de elementos metálicos e agrotóxicos

• Vitaminas, substâncias promotoras de crescimento

vegetal
Ácidos fúlvicos

• Proteção e nutrientes para os microrganismos

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TRANSFORMAÇÕES E CICLO DO NITROGÊNIO

• Litosfera: 98% do N existente (rochas, sedimentos,
TRANSFORMAÇÕES fundo dos oceanos).
• N forma gasosa: 78% da atmosfera (N2)

N=N
E
SEGUNDO MAIOR RESERVATÓRIO NA TERRA !

N orgânico da Terra: 96% matéria orgânica morta

CICLO DO N 4% organismos vivos

94% nas plantas

4% na microbiota
2% nos animais

N: sofre o maior número de transformações

bioquímicas no solo ! Principal
entrada
N2 NO3 -

• Fixação biológica de N2: principal via de adição do

N2
N no sistema solo-planta (+2x via adubo)

N2
• Perdas de N: desnitrificação e lixiviação (72%)
NO3- NH3 NO3-

• ESQUEMA DO CICLO DO NITROGÊNIO

NO3 - NH 3 NH 4+

Ciclo do
NO2 -
Principais nitrogênio
perdas

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MINERALIZAÇÃO/IMOBILIZAÇÃO DO NITROGÊNIO
AMONIFICAÇÃO NH3 NH4

N orgânico N inorgânico MINERALIZAÇÃO: conversão de N org. em N mineral

IMOBILIZAÇÃO
IMOBILIZAÇÃO: conversão de N mineral em N org.
N2 N2O
fixação desnitrificação
N orgânico: proteínas, quitina, ácidos nucléicos, bases
nitrogenadas, uréia, etc.
Proteína aminoácidos NH3 NO3
AMONIFICAÇÃO NITRIFICAÇÃO Peptidases: quebra de N proteínas = a-ácidos – NH3

MINERALIZAÇÃO
AMONIFICAÇÃO: conversão de N orgânico em NH3
IMOBILIZAÇÃO

Fatores que influenciam a mineralização: Fatores que influenciam a nitrificação:

• Relação C/N do material: se alta (imobilização)
• Temperatura: aumento da imobilização até 35oC
• Aeração: controla a velocidade da mineralização
NITRIFICAÇÃO: conversão de NH3 em NO3 no solo
Bactérias da família Nitrobacteriaceae (bactérias
oxidantes do N) + Pseudomonas, Bacillus,
Aspergillus, Penicillium, etc.
• Aeração: estritamente aeróbio
• Temperatura: favorável entre 26 e 32oC
• Umidade: ligado à aeração
• pH do solo: estimulada pela calagem
• MO e relação C/N: alta C/N (imobilização do N)
• Substâncias tóxicas: metais pesados

Nitrificadores: alta sensibilidade no solo (agrotóxicos

Ocorre em 2 etapas: NITRITAÇÃO e NITRATAÇÃO
e fertilizantes) – Pirimidinas (C, T e U) inibem...
• NITRITAÇÃO: NH3 a NO2 (Nitrosomonas)
• NITRATAÇÃO: NO2 a NO3 (Nitrobacter)

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FLUXO DE NH4 E NO3 NO SOLO: REDUÇÃO DO NO3:

• REDUÇÃO ASSIMILATÓRIA: IMOBILIZAÇÃO

• ABSORÇÃO pelas plantas
Em plantas e microrganismos (NO3 em NH4)
• REUTILIZAÇÃO (IMOBILIZAÇÃO)
• LIXIVIAÇÃO (NO3)
• DESNITRIFICAÇÃO (Respiração anaeróbia):
• REDUÇÃO (se pouco O2)
Produz formas gasosas: N2 e N2O, em anaerobiose.
• ADSORÇÃO DE NH4 aos colóides do solo Processo muito complexo !

Fatores que afetam a desnitrificação:

Constantes perdas: N mais limitante ao crescimento
vegetal e produção agrícola mundial! UMIDADE, AERAÇÃO, pH (6-8), T, NO3 e C

AMONIFICAÇÃO NH3 NH4

N orgânico N inorgânico TRANSFORMAÇÕES

IMOBILIZAÇÃO
N2 N2O
fixação desnitrificação
E
Proteína aminoácidos NH3 NO3
AMONIFICAÇÃO NITRIFICAÇÃO
CICLO DO P
MINERALIZAÇÃO

IMOBILIZAÇÃO

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TRANSFORMAÇÕES E CICLO DO P Mecanismos de transformação:

• P: ácidos nucléicos e ATP

• RETENÇÃO OU FIXAÇÃO (P NÃO LÁBIL)
• Ciclo aberto! (P na atmosfera é muito baixo)
• Solos brasileiros: N e P são os mais limitantes!
• LIBERAÇÃO OU SOLUBILIZAÇÃO (P LÁBIL)
• P total: a > parte (MINERAIS), 3-90% (P
ORGÂNICO) ou 1-3% da matéria orgânica
(fosfolipídeos, nucleotídeos e fosfato de inositol) • MINERALIZAÇÃO

• Perdas de P: erosão ............ rios e oceanos! • IMOBILIZAÇÃO MICROBIANA

(3,5 milhões de t = perda anual)

• P da solução do solo = plantas e microrganismos

fertilizantes Raízes de plantas colheita

micorrizas
Plantas
P-solução imobilização
Microrganismos
Lixiviação

Liberação
Resíduos Animais
rápida

P-lábil

Liberação P-insolúvel

Transformações dos compostos de Fósforo

(Nahas,1991)

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Imobilização de fosfatos inorgânicos no solo – FIXAÇÃO
• Ocorre com grande rapidez
• Formação de compostos de elevada estabilidade
química (fosfatos de Al e de Fe em solos ácidos, de
Ca em alcalinos)
• Limitação da disponibilidade de P na solução
No entanto: MICRORGANISMOS SOLUBILIZADORES
Produção de CO2 (H2CO3) e de ácidos orgânicos e
inorgânicos (H2S, H2SO4, HNO3)
Bactérias: Pseudomonas, Bacillus megaterium var.
phosphaticum
Fungos: Aspergillus niger, A. flavus
Representam até 15% da comunidade microbiana !
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Decomposição e mineralização de fosfatos orgânicos
• Atividade microbiana (fosfatases) =
MINERALIZAÇÃO
• P da biomassa = 16 kg P ha-1 ano-1 (20% do P org.)
• Os microrganismos absorvem mais P mineralizado
do que as plantas ! (1,5-2,5 % bactérias, 0,5-1,0%
fungos e 0,05-0,5% plantas)
• Decomposição e mineralização: junto com a do N !
• Relação C/P crítica > 200-300 (I = M)
• Relações altas: IMOBILIZAÇÃO (competição por P)
Absorção e acesso ao P
Microrganismos = aumento da disponibilidade de P
FACILITA A ABSORÇÃO E ACESSO AO P !
• Alterações biológicas na rizosfera e fisiológicas nas
plantas, favorecendo a absorção de P pelas raízes.
Ex. FUNGOS MICORRÍZICOS – mecanismos físicos
(exploração micelial), fisiológicos (cinética) e
químicos (rizosfera).
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Degradação microbiana de agrotóxicos fosforados

• Inseticidas TRANSFORMAÇÕES
• Fungicidas
• Herbicidas
E
Degradação rápida (compostos não tóxicos)

Pouca permanência no ambiente e sistemas CICLO DOS METAIS

biológicos!

CICLO E TRANSFORMAÇÕES DE METAIS PRINCIPAIS FONTES ANTRÓPICAS DE METAIS TÓXICOS

• Contribuição crescente de fontes antrópicas de

metais • COMBUSTÃO DE CARVÃO MINERAL
Ar, Cd, Cr, Hg, Mn, Ni, Se, (Cu, V, Zn)

• Poluição de áreas e impacto negativo sobre o meio

ambiente • PETRÓLEO: Pb, V, (Cu, Ni)

• Interferências nos ciclos de metais e outros • AGRICULTURA: Cr, Hg, Mn, Zn, (Ar, Cd, Ni, V)
processos!

MICRORGANISMOS QUIMIOLITOTRÓFICOS • REJEITOS SÓLIDOS: Pb, Hg, Cu (Cr, Mn, Zn)

- Fixação de CO2 através da energia de oxidação de

compostos inorgânicos • LODO DE ESGOTO: Ar, Cd, Cu, Ni, Zn, (Cr, Mn, Pb)

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CO2
FORMAS DE METAIS NO SOLO
Quelatos
orgânicos Resíduos
• Solúveis M+
Degradação
• Retidos nos sítios de troca
Reações Biomassa
• Adsorvidos/complexados aos colóides (in)orgânicos químicas
Remoção
• Insolúveis precipitados
Biociclagem
• Oclusos pelos óxidos de Fe e Mn (minerais primários)
M+ e M-quelato
Formas
• Resíduos (in)orgânicos adicionados ao solo em solução
Planta
insolúveis
Transformações Absorção
DEGRADAÇÃO DE RESÍDUOS ORGÂNICOS E
LIBERAÇÃO DE METAIS Lixiviado

Degradação dos resíduos orgânicos e liberação de metais no

solo na forma de quelatos orgânicos e livres que vão para a
biomassa, entram nas diversas formas do estoque de metais do
solo, podendo ser absorvidos pelas plantas ou lixiviados.

MINERALIZAÇÃO E IMOBILIZAÇÃO DE METAIS

• Biossorção: adsorção no envelope celular por meio
de processos não metabólicos (agentes complexantes
- Poucos estudos sobre a IMOBILIZAÇÃO ou quelantes, como sideróforos e melaninas).

- MINERALIZAÇÃO: Solubilização (enzimas, ácidos, etc)

BIOACUMULAÇÃO e BIOSSORÇÃO
• Bioacumulação: absorção pelo metabolismo Absorção de metais = interesse em TECNOLOGIA
celular e translocação para dentro da célula. AMBIENTAL (biossorção e purificação de efluentes
Variação: metal e organismos envolvidos. líquidos).

Bacillus subtillis: Cu e Pb (COO- do ácido glutâmico) Ex. Streptomyces longwoodensis: acúmulo de 0,45g U
g-1 de MS em apenas 30 a 40s de exposição ao
Fungos: indicadores da contaminação radioativa do metal!!!
ambiente – 137Cs (acúmulo nos basidiocarpos e outras)

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AMBIENTE EXTERNO

Seqüestro de metal por

Microrganismos Metais absorvidos
MATERIAL CAPSULAR
produtos metabólicos
de baixo peso (mg g-1 de biomassa)
PAREDE E Metal absorvido pela molecular (ex. ácido
MEMBRANA cápsula de oxálico e cítrico)
CELULAR polissacarídeos e
polímeros da parede
celular
Complexação e
quelação de metais
Cu Cd Au Ag Pb Zn
Deposição de por sulfitos e
metal mediada sideróforos Aspergillus niger 1,7 3,7 176 22 - -
enzimaticament
e Penicillium chrysogenum 122 56 - - 122 6
INTERIOR DA CÉLULA (ex. fosfatase)
Rhizopus arrhizus 16 30 164 54 91 20
Metais de baixo peso Absorção do metal pela
molecular ligados às membrana celular Saccharomyces cerevisiae 1,9 71 - - - -
proteínas
(metalotineínas)
Bacillus subtillus 146 - 79 - 189 -
Transformações dos
metais em compostos
organometálicos Entrada e saída de
(metilação) metais através da
Compartimentalização
membrana celular Biomassa do solo = transformador e estoque de
dos metais em
vacúolos, podendo
metais!
estar ligados a
polifosfatos de baixo Capacidade desconhecida = estudos com este
peso molecular
Esquema simplificado da interação célula-metal que contribui
enfoque...
para a acumulação e destoxicação dos metais para os
microrganismos (Gomes et al., 1998)

Influência de metais nos microrganismos e Tendência atual = elevação dos teores de metais
seus processos pesados
Estudos comparativos:
Não degradação – ACUMULAÇÃO no solo e biota
C-biomassa, fungos, bactérias, atividade de enzimas =
impacto negativo de metais pesados.

Transformação contínua no sistema solo-planta

Concentrações de metais acima das quais ocorre inibição
de processos bioquímicos do solo (Dodman, 1985 modif.)

USO DE BIOSSÓLIDOS:
Processo Metais pesados
• Adição de vários metais
Cd Cr Cu Hg Ni Pb Zn
• Carga máxima acumulativa
mg kg-1 de solo
• Concentrações permitidas de metais no solo
Respiração 9 100 100 1 10 100 10
Amonificação 200 200 100 10 100 500 100
Nitrificação 70 200 100 10 100 500 80

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Metais pesados em biossólido (lodo de esgoto) em REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA

relação aos limites para a aplicação no solo
(USEPA, adotado pela CETESB/SP)
MOREIRA, F.M.S.; SIQUEIRA, J.O. Microbiologia e
Metal ETE Concentração Carga Taxa de Concentração bioquímica do solo. Lavras: Editora UFLA, 2002. cap.7.
Barueri máxima de aplicação máxima
permitida recomendada
metal anual permitida no
p.285-359.
(uso agrícola)
depositado (solos solo
agrícolas)
mg/kg (base seca) kg/ha/ano kg/ha mg/kg

Cd 20 85 20 2 1,9 39
Pb 101 840 750 15 15 300
Cu 485 4300 1000 75 75 1500
Cr 590 3000 - 150 - 1530
Hg 0 57 16 <1 0,85 17
Ni 239 420 300 21 21 420
Zn 2127 7500 2500 140 - 2800

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