LOS MECANISMOS DE COMPORTAMIENTO extremófilos

Una discusión en profundidad de los mecanismos que permiten a las diferentes

categorías de microorganismos extremófilos para sobrevivir y crecer en ambientes
aparentemente hostiles a la vida está fuera del alcance de este libro; amplia
información sobre este tema se puede encontrar en las monografías, multi-autor
de la revisión de libros y artículos de revisión antes citada. Un aspecto general, sin
embargo, merece ser discutido aquí, y que es la cuestión de la naturaleza del
entorno intracelular de la célula. En algunos casos, el medio ambiente intracelular
no está en absoluto expuesto al factor de estrés que hace que el ambiente fuera
de la célula de manera extrema. Esto es debido a las propiedades de la membrana
de la célula y la actividad de los procesos dependientes de la energía que permiten
la homeostasis del medio intracelular a un nivel que es mucho menos estresante
que el medio fuera de la célula. En otros casos, las células no son capaces de excluir
el factor estresante de su citoplasma, y todos los componentes intracelulares
tener, por tanto, para ser funcionales en los extremos ambientales. ¿Cuál de estas
dos estrategias se utiliza depende de la naturaleza del factor de estrés que supone
ya veces en el tipo de organismo también. En el caso de la temperatura (bajo, así
como alta) y la presión hidrostática, no microorganismo es capaz de regular los
valores intracelulares a un nivel diferente de la de su medio ambiente. Todas las
enzimas de un hyperthermophile debe ser activo a la temperatura ambiente para
permitir el crecimiento de la célula, y lo mismo es cierto para un psychrophile que
crece en el fondo del mar fría o en Ártico o medio ambiente antártico. Por otra
parte, ninguno de los acidófilos y alcalófilos conocidos permite que el pH
intracelular se equilibre con el pH extracelular bajo o alto, respectivamente, y el
pH intracelular se mantiene siempre en un valor cercano a la neutralidad. Una muy
baja permeabilidad de la membrana a los protones y ausencia de movimiento de
protones no controlada son los primeros requisitos previos para cualquier
acidófilo o Alcalófilo. De hecho, estas propiedades no son del todo inusual: una
permeabilidad baja de protones de la membrana es una propiedad básica para
cualquier celda, ya que sus procesos bioenergéticos se basan en la generación y
explotación de los gradientes de protones transmembrana. Los únicos
componentes de la célula que por lo tanto requieren la adaptación especial a la
tensión ambiental son la membrana citoplasmática, proteínas periplásmicas, y (si
está presente) exoenzimas excreta de la célula. como sus procesos bioenergéticos
se basan en la generación y explotación de los gradientes de protones
transmembrana. Los únicos componentes de la célula que por lo tanto requieren
la adaptación especial a la tensión ambiental son la membrana citoplasmática,
proteínas periplásmicas, y (si está presente) exoenzimas excreta de la célula.
como sus procesos bioenergéticos se basan en la generación y explotación de los
gradientes de protones transmembrana.
Los únicos componentes de la célula que por lo tanto requieren la adaptación
especial a la tensión ambiental son la membrana citoplasmática, proteínas
periplásmicas, y (si está presente) exoenzimas excreta de la célula.

Los halófilos nos presentan un caso interesante de dos estrategias

fundamentalmente diferentes microorganismos que han desarrollado para
permitir la vida en las extremadamente altas presiones osmóticas ejercidas por las
salmueras saturado. No microorganismo halófilas puede mantener un citoplasma
diluida debido a la alta permeabilidad de la membrana citoplásmica al agua: una
célula con un citoplasma de alta actividad de agua perdería inmediatamente agua
y secarse. Una estrategia se basa en la acumulación de sales dentro de las células
a concentraciones no menos que aquellos en el medio exterior, la otra en la
exclusión de sales desde el citoplasma, en gran medida y la producción o
acumulación de solutos orgánicos para equilibrar la presión osmótica de la medio.

La estrategia '' sal-in '', en la que las concentraciones molares de cloruro de potasio
se acumulan intracelularmente, es utilizado por algunos grupos especializados de
sólo halófilos. Nos encontramos con este modo de vida en el Archaea
extremadamente halófilas de la familia Halobacteriaceae ( Lanyi, 1974), pero
también en algunos grupos de bacterias. Un ejemplo recientemente descubierto
es Salinibacter, un rojo representante extremadamente halófilas de la Cytophaga
/ Flavobacterium /
Otras bacterias que utilizan la sal en lugar de solutos orgánicos para proporcionar
el equilibrio osmótico se encuentran dentro del orden halanaerobiales, un grupo
de anaerobio obligatorio, en su mayoría halófilos fermentativos (Oren et al., 1997).
Toda la maquinaria intracelular de tales organismos tiene que ser funcional en
presencia de concentraciones molares de sal, y, de hecho, las proteínas de
halobacterium y otros halófilos que utilizan las propiedades inusuales '' sal-in ''
estrategia muestran en comparación con sus homólogos no halófilas. Por lo
general, muestran una muy alta exceso de aminoácidos ácidos (Glu, Asp) más de
los aminoácidos básicos (Lys, Arg). Además, su contenido de aminoácidos
hidrófobos es relativamente bajo. Tales proteínas no sólo son solubles y funcional
al alta en sal, que incluso requieren concentraciones molares de sal para la
actividad y la estabilidad. Por lo tanto, la falta de flexibilidad y capacidad de
adaptación a los cambios de las concentraciones de sal es el precio de estos
organismos tienen que pagar por su capacidad para crecer en las concentraciones
de sal muy altas (Dennis y Shimmin, 1997; Lanyi, 1974; Mevarech et al., 2000;
Oren, 2000, 2002).

La segunda estrategia que permite a los microorganismos crecer a altas

concentraciones de sal, en algunos casos hasta saturación NaCl, es el uso de
solutos orgánicos ( '' solutos osmóticos '' o '' solutos compatibles '') que son
sintetizados por la célula o puede en algunos casos deben abordarse desde el
medio. Este mecanismo de adaptación osmótica es utilizado por muchos grupos
de microorganismos, y se puede encontrar en los tres dominios de la vida. El alga
verde unicelular Dunaliella, un habitante de los lagos de sal en todo el mundo,
utiliza glicerol para proporcionar un equilibrio osmótico. variedad Awide de
solutos orgánicos se utilizan para este mismo fin por representantes halófilas y
halotolerantes de las bacterias. La lista incluye compuestos tales como ectoína,
glicina betaína, azúcares simples, ciertos aminoácidos o derivados de aminoácidos,
y otros. La estrategia '' soluto en orgánica '' también se encuentra en el dominio
archaeal: los halófilos entre los metanógenos acumulan solutos orgánicos en lugar
de la sal en su citoplasma. El uso de solutos compatibles orgánicos, todos los
compuestos altamente solubles, sin carga o de ion híbrido, permite un alto grado
de flexibilidad para el organismo: ninguna adaptación especial de las proteínas
intracelulares es necesario para funcionar en presencia de altas concentraciones
de estos solutos. Por lo tanto, et al., 1998). En tales células, sólo las proteínas de
la membrana expuesta al medio externo y cualesquiera enzimas extracelulares
excretados en el medio deben ser funcionales a alta sal. El mundo altamente
diverso de los halófilos muestra así que el problema de cómo hacer frente a la
tensión ambiental puede en algunos casos ser resuelto de diferentes maneras.
Un caso similar en el que la resistencia al estrés ambiental se puede lograr de
varias maneras es la radiación ultravioleta. Algunos cianobacterias son resistentes
a la radiación UV altamente gracias a la presencia de la escitonemina UVabsorbing
pigmento en la vaina que rodea la célula. Otros acumulan pigmentos absorbentes
de UV (aminoácidos micosporina) dentro de su citoplasma, y de este modo
proteger su ADN del daño de radiación (Castenholz y Garcia-Pichel, 2000). La
resistencia prodigioso de Deinococcus radiodurans a radiactivo y otras formas de
ionizante

radiación no puede ser explicada por tales compuestos protectores, y aquí la

explicación más bien debe buscarse en los mecanismos de reparación eficaces, así
como formas especiales de envasado del ADN (Englander et al., 2004). Además, la
resistencia a la desecación es probablemente clave para la supervivencia de las
formas de vida ionizante resistentes a la radiación. Muchos de estos organismos
también producen polisacáridos extracelulares como una protección contra la
sequedad extrema.

Los límites de la existencia de extremófilos son en muchos casos determinados por

las propiedades de su membrana citoplasmática. Una permeabilidad pasiva baja
para los protones y otros iones, así como un nivel adecuado de fluidez, son
requisitos previos para el adecuado funcionamiento de cualquier célula. Los
estudios comparativos de Van de Vossenberg et al. ( 1998) han demostrado
convincentemente que la temperatura máxima de crecimiento de cualquier
especie es la temperatura a la que la membrana se vuelve demasiado permeable
y pierde su capacidad de mantener un gradiente de protones. Se encontró que la
permeabilidad de protones de las membranas que se mantiene constante a
valores bajos, independiente de la temperatura óptima de crecimiento del
organismo investigado y del tipo de lípidos (archaeal o bacterianas), sobre toda la
gama de temperaturas que soportan la vida, de psicrófilos a termófilos extremos.
Esta puede ser la razón por la cual los microorganismos más termófilos son todos
Archaea: los lípidos archaeal con sus enlaces éter son mucho más estables que los
lípidos bacterianos y eukaryal basados en enlace éster, y estabilidad adicional se
logra en los Archaea que poseen una membrana monocapa en el que los restos de
glicerol en ambos lados de la membrana están puenteados por enlaces covalentes,
esta en contraste con las membranas de bicapa convencionales en los que la
estabilidad está limitada por las interacciones hidrofóbicas débiles entre el dos
capas. En las bacterias que tienen un tipo '' normal '' de membrana con cadenas
de ácidos grasos alifáticos conectados a glicerol a través de enlaces éter, la fluidez
de la membrana se puede regular en cierta medida por la longitud de las cadenas
hidrófobas, mediante la introducción de dobles enlaces, y por otras
modificaciones estructurales. De este modo se demostró que En las bacterias que
tienen un tipo '' normal '' de membrana con cadenas de ácidos grasos alifáticos
conectados a glicerol a través de enlaces éter, la fluidez de la membrana se puede
regular en cierta medida por la longitud de las cadenas hidrófobas, mediante la
introducción de dobles enlaces, y por otras modificaciones estructurales. De este
modo se demostró que En las bacterias que tienen un tipo '' normal '' de
membrana con cadenas de ácidos grasos alifáticos conectados a glicerol a través
de enlaces éter, la fluidez de la membrana se puede regular en cierta medida por
la longitud de las cadenas hidrófobas, mediante la introducción de dobles enlaces,
y por otras modificaciones estructurales. De este modo se demostró que

vacuolata Polaromonas, uno de los mejores '' microorganismos conocidos

'adaptados al frío', puede contener hasta un 74-79% de 16: 1 o 7c, el más alto nivel
de este ácido graso informado en cualquier especie, con además 7-9% de 18: 1.
En estas condiciones, contiene no más de 14-17% de ácidos grasos saturados (16:
0) (Irgens et al., 1996). Los ácidos grasos poliinsaturados son más o menos una
rareza en el mundo procariota, pero que se encuentran en algunos psychrophilic
(así como barófilo) representantes de las bacterias de dominio. Así

Psychroflexus, aislado fromAntarctic hielo marino, poseer ácidos grasos con cuatro
y hasta cinco dobles enlaces (Bowman et al., 1998).