Manual de Ecología Numérica y Estadística Con PAST H APONTE

COLEGIO DE BIÓLOGOS DEL PERÚ
Consejo Regional XXII –Callao
Manual
ECOLOGÍA NUMÉRICA Y ESTADÍSTICA APLICADA
A LA BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN CON
PAST 2.17
Héctor Aponte Ubillús
2013
H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 1

Biólogo egresado de la Universidad Nacional
Mayor de San Marcos con especialidad en
Botánica, con Maestría en Ecología,
Biodiversidad y Evolución (EBE) en la
Universidad Paris Sud (Orsay - Francia) dentro
de la especialidad de Ingeniería Ecológica y
Gestión de Ecosistemas. Maestría en Botánica
Tropical dentro de la mención en Taxonomía y
Sistemática Evolutiva de la Universidad
Nacional Mayor de San Marcos. Estudios
Doctorales en Ciencias Biológicas (UNMSM).
Profesor de Ecología, Diversidad Vegetal y
Evolución de la Universidad Científica del Sur
desde el año 2009. Investigador Asociado del
Museo de Historia Natural - UNMSM. Autor
de múltiples artículos científicos y libros de
divulgación de la flora peruana.
E-mail: haponteu@yahoo.fr

Presentación
En el estudio de la biodiversidad nos encontramos con la constante necesidad de aplicar análisis

estadísticos y algoritmos matemáticos. Los algoritmos de la estadística univariada nos permiten
darle un primer vistazo al set de datos y evidenciar tendencias y relaciones entre las variables. Sin
embargo a veces es necesario aplicar técnicas multivariadas a fin de realizar análisis más
complejos con datos provenientes de los ecosistemas. Asimismo, muchas veces es necesario hacer
análisis de diversidad alfa y beta para entender y comparar la composición y estructura de las
comunidades en los ecosistemas y como estos han cambiado. Todas estas herramientas son muy
útiles, y el conocimiento y manejo adecuado de las mismas es muy importante. Algunos
programas estadísticos permiten realizar estos análisis, pero son costosos o consumen mucha
memoria al procesar los datos. PAST 2.17 es un software de libre acceso, muy práctico y ligero,
que permite hacer análisis estadísticas y de diversidad con mucha eficacia y en corto tiempo
(Hammer et al. 2001). Este programa, creado en el 2001, es una herramienta muy útil en la
evaluación de datos. Desde su primera versión, PAST ha ido añadiendo herramientas que permiten
hacer un mejor y más variado análisis de los datos, por lo que permite abordar conjuntos simples
de datos, pero también conjuntos complejos de los mismos.
Sin entrar a los detalles técnicos matemáticos, el presente manual intenta que los estudiantes den
un vistazo rápido a los test estadísticos presentados, así como al procesamiento y al análisis de los
resultados a partir de ejemplos enmarcados en la Biología de la Conservación. Como
consecuencia, en esta guía usted encontrará los pasos seguidos para hacer los análisis, más no la
base matemática de los mismos. Para mayor detalle de los mismos recomiendo la lectura de
algunos textos (citados en la bibliografía) que le permitirán adquirir conocimientos más profundos
de estadística y modelamiento, si así lo desea (Norman et al. 1996, Dytham 2011, Emden 2012).
Invito también a los interesados en aprender más sobre el PAST a revisar la página web del
programa (http://folk.uio.no/ohammer/past/) donde encontrarán tutoriales, manuales e información
adicional.
Espero que el presente curso sea de su agrado.

Contenido
Presentación ........................................................................................................................ 3
La plataforma PAST 2.17 .................................................................................................. 6
Ejemplo 1- Astrocaryum perangustatum: una palmera endémica sobreviviente en

zonas deforestadas. ............................................................................................................. 7
Análisis Descriptivo Univariado y gráficos descriptivos ................................................. 9
Prueba de hipótesis: Test de Normalidad, transformación de datos, pruebas

paramétricas y no paramétricas y su interpretación. .................................................... 13
ESTADÍSTICO IMPORTANTE: INTERPRETAR EL P VALOR (p-value) .................... 15
Ejemplo 2. Deforestación y la morfología de Astrocaryum perangustatum ................. 15
Gráficos de dispersión, correlación y regresión lineal .................................................. 16
ESTADÍSTICO IMPORTANTE: Correlaciones y Coeficiente de regresión .................. 17
Ejemplo 3. Revegetación en Tillandsiales ...................................................................... 18
Pruebas Post-Hoc ........................................................................................................... 19
ESTADÍSTICO IMPORTANTE: p valores en las pruebas Post Hoc ............................. 19
Ejemplo 4: ¿Qué variables caracterizan mi estación biológica?.................................. 20
Análisis de Componentes principales (ACP) ................................................................. 20
Ejemplo 5. Efectos de la ganadería en los humedales costeros .................................... 22
Análisis de correspondencia........................................................................................... 23
Ejemplo 6. Análisis de Diversidad en Los Suelos Crioturbados .................................. 24
Índices de diversidad Alfa .............................................................................................. 25
Perfiles de diversidad ..................................................................................................... 27
Test estadísticos para comparar diversidad................................................................... 27
Análisis SHE ................................................................................................................... 29
Riqueza por parcela (Quadrat Richness) ....................................................................... 29

Índices de diversidad Beta.............................................................................................. 30
Límites de los índices de diversidad ............................................................................... 31
Curvas de Rarefacción ................................................................................................... 32
Dendrogramas de similaridad ........................................................................................ 34
Ejemplo 7. ¿Endémica o invasora?................................................................................. 34
Construcción de cladogramas y análisis de parsimonia ................................................ 35
Referencias Bibliográficas ............................................................................................... 36

La plataforma PAST 2.17
A diferencia de otros programas estadísticos, PAST es un software amigable e intuitivo.

Su plataforma se asemeja bastante a la plataforma de programas como Excel y Access de
Microsoft Office, lo que hace que su manipulación sea de alguna manera conocida
(Figura. 1). No cuenta con una versión en español, por lo que todas las indicaciones y
comandos están en inglés.
Figura 1. Plataforma del software PAST
La barra de Herramientas que se muestra en la parte superior de la plataforma, contiene

las pestañas esenciales para la manipulación y análisis de los datos (Figura 2). Esta se ha
ido actualizando conforme se han ido creando diferentes versiones del programa.
Figura 2. Barra de Herramientas de PAST 2.17
La Barra de herramientas (de izquierda a derecha) contiene todas las pestañas mostradas
en la figura 2, de las cuales utilizaremos:

 Archivo (File): En ella encontrará las opciones para guardar, abrir, crear e
imprimir un archivo.
 Editar (Edit): Aquí se encuentran todas las opciones para copiar, pegar, remover o
transponer los datos, insertar o eliminar columnas. PAST permite también
retroceder (undo) o rehacer (redo) las acciones, pero estas son limitadas.
 Transformar (Transform): Esta pestaña tiene todas las opciones necesarias para
transformar los datos (por ejemplo logarítmicamente o transformar los datos a
presencia/ausencia).
 Gráficos (Plot): Permite hacer gráficos de doble entrada, gráficos de cajas e
histogramas entre otros gráficos.
 Estadísticos (Statistics): Aquí se encuentran las opciones para realizar análisis
estadísticos univariados.
 Multivariados (Multivar): Aquí se encuentran las opciones para realizar análisis
estadísticos multivariados, incluyendo los análisis de agrupamiento (Cluster
analysis).
 Modelamiento (Model): Contiene algunas herramientas básicas para hacer
modelamiento como modelos lineales y modelos lineales generalizados.
 Diversidad (Diversity): Contiene las herramientas que utilizaremos para hacer un
análisis estadístico de la diversidad alfa y beta.
 Cladística (Cladistics): Permite hacer un análisis cladístico (de agrupamiento) a
partir de datos morfológicos o de DNA.
Ejemplo 1- Astrocaryum perangustatum: una palmera endémica

sobreviviente en zonas deforestadas.
Basado en (Aponte 2012): Efectos de las actividades agropecuarias sobre la estructura

poblacional de Astrocaryum perangustatum F. Kahn & B. Millán (ARECACEAE) en
Pozuzo (Pasco - Perú)

En los últimos años, las poblaciones de palmeras han sido afectadas por la deforestación
y el uso de tierras, principalmente con fines ganaderos y agropecuarios. Astrocaryum
perangustatum es una palmera endémica del Perú, y su territorio se ha visto afectado por
actividades antrópicas como las mencionadas. El hábitat de esta especie (conocida como
“huicungo” y “masanke”) comprende un mosaico de zonas deforestadas y relictos de
bosque que recubre el bosque premontano. En estos ecosistemas ocupa el sotobosque,
pues se trata de un árbol con un tamaño promedio de 6 metros de altura. Es una especie
resistente a la deforestación y se le observa también en campos agrícolas y ganaderos
(Figura 3).
La distribución agrupada de esta especie en las zonas agropecuarias indica que,

probablemente, ocupó grandes extensiones las cuales han sido reducidas por la
deforestación desconociéndose los posibles efectos de la deforestación sobre su estructura
poblacional.
Figura 3. Hábitat de Astrocaryum perangustatum en Pozuzo en zonas boscosas (izquierda)

y deforestadas (derecha).

A fin de conocer los cambios en la estructura de las poblaciones de A. perangustatum por
actividades agropecuarias, se hicieron comparaciones entre parcelas de 400m2 ubicadas en
pastizales y en zonas boscosas de Pozuzo (Pasco, Perú). Se establecieron 50 parcelas, 25
en pastizales y 25 en zonas boscosas, con un total de 2 hectáreas de evaluación. En cada
parcela se registró la abundancia de A. perangustatum en sus cuatro estadios: plántulas,
juveniles I, juvenil II y adultos.
Usted cuenta con la base de datos de las parcelas analizadas (EJ1 ASTROCARYUM) y
se le pide responder a las siguientes preguntas:
a) ¿La densidad poblacional de A. perangustatum ha sido afectada por la

deforestación?
b) Si hubiera un efecto: ¿Este es estadísticamente significativo?
c) ¿Todos los estadíos de la población son afectados de la misma manera efectos?
d) Sabiendo que en Pozuzo la principal actividad económica es la ganadería: ¿Qué
propondría?
e) Sabiendo que es una especie endémica del Perú y que su distribución es
principalmente en hábitat afectados antropogénicamente: ¿qué sugeriría?
Análisis Descriptivo Univariado y gráficos descriptivos
Los análisis descriptivos utilizan algoritmos básicos para tener una idea de lo que está
sucediendo con la o las especies en estudio. Para iniciar este análisis procederemos de la
siguiente manera.
 Abra la hoja de cálculo del curso (Curso Ecología Numérica.xls) y el programa

PAST.
 Copie en el PAST la información del total de adultos (sin los títulos) en dos
columnas, una para la cantidad de adultos en zonas de bosque y otra para la
cantidad de adultos en pastizales. No es necesario copiar los datos uno por uno,
puede copiar y pegar como se hace usualmente en los programas de office
(Ctrl+C; Ctrl V).

 Modifique los títulos en el PAST. Para modificar los títulos debe activar las
casillas edit mode y edit labels que le permitirá modificar los títulos. Una vez
terminada la edición, desactive la casilla edit labels. Los datos deben de quedar
como lo muestra la figura 4.
Figura 4. Datos introducidos en PAST
Una vez que los datos han sido introducidos, procederemos con el análisis univariado de
la siguiente manera:
 PAST realiza los análisis únicamente en las casillas seleccionadas, por ello es muy
importante seleccionar las casillas antes de demandar un análisis. Puede hacerlo
haciendo click sobre los títulos de las columnas que desea evaluar (figura 5a) o
dando click en la celda de la esquina superior izquierda (figura 5b), esto último si
lo que se desea es evaluar todas las columnas presentes en la hoja.

a) b)
Figura 5. Datos seleccionados por columna (a) o en toda la hoja de cálculo.
Ahora vamos a pedir al PAST que nos dé un análisis univariado de los datos. Siga la
siguiente ruta: Statistics > Univariate. PAST nos dará una tabla que indica las principales
características de cada columna, incluyendo el promedio, valores máximos y mínimos,
desviación estándar y otros estadísticos descriptivos útiles (figura 6). Los datos pueden ser
copiados (para pegar en Excel o en cualquier programa de Office) o impresos
directamente con las opciones de la barra de herramientas debajo de las tablas.
Figura 6. Análisis univariado de los datos introducidos al PAST.

Estos datos nos permiten tener una primera idea de qué es lo que ha pasado con las
poblaciones en las dos zonas muestreadas. Otra forma interesante de analizar lo sucedido
es haciendo un gráfico de cajas. Para ello basta con seleccionar los datos como fue
indicado anteriormente y seguir la ruta Plot>Barchart/Boxplot. De inmediato obtendrá un
gráfico de cajas que le permitirá interpretar los datos (Figura 7). Los gráficos pueden ser
copiados (para pegar en Power Point o en cualquier programa de Office) o impresos
directamente con las opciones de la barra de herramientas debajo de las tablas. Para editar
los gráficos usted cuenta con diferentes barras de herramientas de acuerdo al tipo de
gráfico. Otras opciones de fuentes y colores podrán encontrarse al hacer click derecho en
el gráfico.
Figura 7. Boxplot de los datos analizados.
Otro gráfico muy útil cuando se hacen comparaciones es hacer histogramas con los dos
juegos de datos al mismo tiempo. Para ello, seleccione los datos y siga la ruta
Plot>histogram. Obtendrá un gráfico en dos colores al cual usted puede añadirle una curva
normal para cada grupo de datos (Figura 8).

Figura 8. Histograma de los datos analizados.
Es evidente que la concentración de adultos en ambas zonas evaluadas es diferente. Pero

para responder la pregunta de si estas diferencias son estadísticamente significativas
debemos proseguir con una prueba de hipótesis.
Prueba de hipótesis: Test de Normalidad, transformación de datos, pruebas

paramétricas y no paramétricas y su interpretación.
Uno de los primeros pasos para saber que tipo de prueba estadística utilizar consiste en
verificar que los datos sigan una distribución normal. Para ello se utilizan diferentes
pruebas estadísticas que te indican si los grupos de datos cumplen con este requisito.
PAST da el resultado y un valor p para cinco pruebas estadísticas. Para realizar este
análisis siga la ruta Statistics>Normality tests (figura 9).
Figura 9. Resultados de los análisis de Normalidad

Como podemos apreciar, la mayoría de los tests indican que los datos no cumplen con una
distribución normal. Cuando esto ocurre una forma de cumplir con esta formalidad
estadística es transformando los datos a su logaritmo. Para ello siga la ruta
Transform>Log. Vuelva a aplicar el test de normalidad para saber si cumple con el
requisito de tener una distribución normal.
Frente a esta situación no podemos aplicar el clásico test de ANOVA, ya que no cumple
con la normalidad, lo que nos obliga a utilizar test no paramétricos como los de Mann
Wittney (para dos muestras) o el de Kruskall Wallis (para más de dos muestras). Para ello,
seleccione los datos y siga la ruta: Statistics>Mann Whitney o Statistics>Kruskal Wallis
según sea el caso.
En nuestro caso utilizaremos el test de Mann Whitney. La figura 10 nos muestra el

resultado del análisis en los datos de A. perangustatum estudiados.
Figura 10. Resultado del análisis de Mann Whitney
Ahora que ya comprobó que existen diferencias significativas en los adultos, intente
comprobar si en los otros estadios de la población se cumple el mismo patrón.

ESTADÍSTICO IMPORTANTE: INTERPRETAR EL P VALOR (p-value)
El p valor (p value) es la probabilidad de que dos valores sean iguales habiendo hecho un
análisis estadístico cualquiera. Permite rechazar o aceptar las hipótesis. Por ejemplo en
una prueba de Normalidad (Normality test) si el p valor es menor que 0.05 significa que
no sigue una distribución normal (se compara la distribución normal con la variable). Si
en una comparación de dos tratamientos (prueba de hipótesis con ANOVA, Mann
Wittney, Kruskal Wallis o cualquier otro test) el p valor es menor de 0.05 significa que los
tratamientos son diferentes (se comparan ambos tratamientos).
Ejemplo 2. Deforestación y la morfología de Astrocaryum

perangustatum
Tomado de (Aponte et al. 2011). Adaptabilidad morfológica a la deforestación de la

palma peruana Astrocaryum perangustatum en Pozuzo
Otro de los efectos de la deforestación sobre las especies vegetales es el cambio de las
condiciones ambientales donde estas viven, y la consecuente expresión de estos cambios
en los caracteres morfológicos.
Con la finalidad de estudiar la variabilidad morfológica de los adultos, fueron medidos los
caracteres morfológicos de 60 adultos (30 en pastizales y 30 en zonas de bosque a las
cuales se les midió dentro de los caracteres el número de hojas y largo de la hoja). Usted
cuenta con parte de la base de datos de las palmeras medidas (EJ2 Astrocaryum) y se le
pide responder:
 ¿Existe algún efecto de la deforestación sobre el número de hojas?

 ¿Existe algún efecto de la deforestación sobre el tamaño de las hojas?
 ¿Existe compensación entre los parámetros morfológicos analizados?

Haga un análisis descriptivo para tener una idea de la situación de los datos en campo.
Una vez realizado el análisis, verifique la normalidad de los datos. De poder verificarse la
normalidad Aplique ANOVA, siguiendo la ruta statistics>One-way Anova. Si no procede,
utilice los análisis estadísticos descritos en la sección anterior.
Gráficos de dispersión, correlación y regresión lineal
Para responder a la tercera pregunta es necesario hacer un gráfico de dispersión (un

gráfico XY). Para ello seleccione la totalidad de los datos y siga la ruta plot>XY plot
(Figura 11).
Figura 11. Gráfico XY
Por inspección del gráfico, se puede apreciar que no hay relación alguna entre las
variables. Para cerciorarse de ello es importante hacer un test de correlación. Para ello
siga la ruta Statistics>Correlation table. La Tabla de Correlación le permitirá tener los
resultados del análisis de correlación (valor bajo la curva) acompañados de un valor p
(valor sobre la diagonal) para cada análisis (Figura 12).

Figura 12. Tabla de Correlación
Asimismo, puede usted realizar una regresión lineal y obtener el coeficiente de regresión
(R2=r^2), la pendiente (slope a) y la constante de la curva (interc b) (figura 13).
Figura 13. Regresión lineal.
ESTADÍSTICO IMPORTANTE: Correlaciones y Coeficiente de regresión
Los análisis de correlación te indican si hay una correlación entre dos variables. Cuando
los valores son negativos, significa que la relación es inversamente proporcional. Cuando
los valores son positivos indica que la relación es directamente proporcional. Siempre
verificar el p valor (si p valor < 0.05 hay una correlación estadísticamente significativa, si
no se verifica, no hay correlación).

El coeficiente de regresión (R2) nos indica cuan cerca a los puntos se encuentra la línea
fruto de la regresión. Si el R2 es 0 significa que no se acerca a los puntos, es decir, que no
explica la distribución de los puntos en el plano. Si el R2 es 1 significa que la línea pasa
por todos los puntos; es decir, que explica la distribución de los puntos en el plano.
Ejemplo 3. Revegetación en Tillandsiales
Basado en (Aponte & Flores 2013): Densidad y Distribución Espacial de Tillandsia

latifolia en el Tillandsial de Piedra Campana (Lima, Perú). Revista Ecología Aplicada
12(1): 35-43
Los tillandsiales (formaciones vegetales dominadas por plantas de género Tillandsia) son
ecosistemas permanentes que se encuentran en la costa peruana y chilena. Los
tillandsiales son ecosistemas que se encuentran afectados en nuestra costa principalmente
por contaminación con basura, su uso para deportes de aventura y la construcción de
carreteras, tal y como se ha observado en el área de estudio. El uso de estos ecosistemas
para deportes de aventura ha sido también reportado para algunas localidades de Chile
donde se indica de el grave peligro que corren estos ecosistemas debido a estas
actividades (Pinto et al. 2006). Con el objetivo de estudiar la densidad y distribución
espacial de Tillandsia latifolia en el Cerro Piedra Campana (Lima, Perú) y su relación con
la topografía y el sustrato, fueron realizadas 72 parcelas cuadrangulares de 100 m2
cuantificando la cobertura (ubicadas sistemáticamente en toda el área de estudio). Usted
cuenta con esos datos (Ej3 Tillandsia). Responda las siguientes preguntas:
 ¿Existen diferencias significativas en la cobertura según la orientación de la

ladera? ¿Cuál es la zona más vulnerable?
 Si tuviera que transplantar individuos para la revegetación de un tillandsial
afectado: ¿Qué orientación sería la mejor para revegetar? ¿De qué zona (del
Tillandsial Piedra Campana) escogería las plantas?

Pruebas Post-Hoc
PAST automáticamente realiza las pruebas Post Hoc cuando la variable tiene más de tres
formas. Cuando se aplica un estadístico paramétrico (Anova) realiza el análisis de Tukey.
Cuando la prueba es no paramétrica aplica la U de Mann Whitney (Figura 14). Las
diferencias entre los grupos son arrojadas como p-valores sobre la diagonal.
Figura 14. Análisis Post-Hoc no paramétrico
ESTADÍSTICO IMPORTANTE: p valores en las pruebas Post Hoc
Las pruebas Post-Hoc son pruebas que permiten (una vez realizada la prueba de hipótesis
inicial) revisar entre cuál de las formas de las variables (tratamientos, zonas, en nuestro
caso orientación) existe diferencias significativas. Ello nos permite inclusive formar
grupos, los mismos que se representan usualmente con una letra como subíndice (a por
ejemplo). Los valores p en las pruebas post Hoc reciben la misma interpretación que los
valores p para las pruebas de hipótesis (cuando es < 0.05 hay diferencias estadísticamente
significativas).

Ejemplo 4: ¿Qué variables caracterizan mi estación biológica?
En una estación biológica se observa un cambio radical en la estructura comunitaria

(diversidad y composición específica) después del mes de mayo. Usted cuenta con los
datos de pH, Conductividad, partículas disueltas, Nitrógeno (como nitratos y como
amonio), fosfatos, demanda biológica de Oxígeno, Turbidez y saturación de oxígeno (ej4
ACP). Se le solicita determinar cuáles fueron los cambios en los parámetros abióticos que
llevaron a los cambios en la estructura de las comunidades. Intente responder a las
siguientes preguntas:
 ¿Qué parámetro abiótico es el principal factor que conllevó a la modificación de la

estructura de las comunidades en estos meses?
 ¿Se trata de un cambio natural? ¿Puede deberse a la intervención humana?
Análisis de Componentes principales (ACP)
Los estudios de biología nos levan a tomar muchos datos acerca de nuestras estaciones
biológicas, entre ellos, parámetros abióticos (temperatura, humedad, profundidad, entre
otros). Muchas veces estos datos son tomados en el tiempo y se tiene una progresión
temporal en la cual resulta difícil discernir la característica más importante en un
determinado momento. Entender qué parámetro es el que determina las características de
mi estación biológica en determinada fecha es fundamental para tener una idea del
componente abiótico más importante en un determinado momento y poder relacionarlo a
las características de los componentes bióticos.
El ACP permite reconocer el parámetro que caracterizó una estación en una progresión de
tiempo. Utilice los datos del ejemplo 4 para realizar un análisis de componentes
principales Siga la ruta Multivar>Principal Components. Probablemente tenga que
convertir los datos para que estén en una misma escala (la conversión a logaritmo es una
buena opción, pero los ceros no serán reconocidos por el programa).

Una vez homogeneizados los datos usted obtendrá el cuadro con los valores que
determinan el porcentaje de explicación de cada componente (Figura 15). Seleccione la
opción View Scatter que le presentará el gráfico en el cual usted puede seleccionar la
opción Biplot para poder apreciar la relación entre la distribución de los puntos y los
parámetros abióticos medidos, así como la opción Row labels para apreciar los títulos de
los puntos (meses del año) (Figura 16).
Figura 15. Valores explicativos (Eigenvalue) de cada componente

Figura 16. Biplot del Análisis de componentes principales.
Ejemplo 5. Efectos de la ganadería en los humedales costeros
Basado en Aponte & Ramírez (2011): Los Humedales de La Costa central del Perú:
Comunidades Vegetales y Conservación. Rev. Ecol. Apl. 10(1): 31–39.
Los humedales de Lima son parte de un corredor biológico a lo largo de la costa desértica
del Perú. La mayor parte de estos ambientes coexiste con poblaciones humanas, quienes
hacen uso de los recursos que los humedales les proporcionan, por ejemplo
Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Kéller (conocido como
« junco ») es utilizado para la fabricación de productos artesanales (León et al. 1998).
Otras actividades en estos ecosistemas son la pesca artesanal y la crianza de ganado
vacuno y ovino. En ese sentido, la relación hombre-naturaleza tiene un lado productivo
positivo. Sin embargo, esta relación también presenta un aspecto negativo, la extracción
del junco en algunos humedales genera desechos que promueven la presencia de plagas
(por ejemplo, la polilla y la quereza del junco) las cuales dañan diversas especies nativas
(Aponte 2009). Otros humedales reciben aguas servidas y desechos orgánicos de
poblaciones humanas aledañas, afectando la calidad del agua en estos ambientes (Young
1998). Asimismo, la ganadería es una actividad frecuente en los humedales costeros y que
puede afectar la estructura de las comunidades vegetales. Usted cuenta con datos de dos

localidades: Las Albuferas de Medio Mundo (Végueta, no impactado intensamente) y los
Humedales de Santa Rosa (Chancay, impactados por ganadería y agricultura) (Ej 5
Humedales). Realice los análisis que le permitan evidenciar y explicar el efecto de la
ganadería sobre las comunidades vegetales.
Análisis de correspondencia
El análisis de correspondencia permite colocar en el un espacio bidimensional puntos que

corresponden a determinadas variables. La distancia entre los puntos es calculado por
distancias euclidianas. Este análisis permite apreciar la estructura de las poblaciones
cuando se poseen de datos de abundancia (como en el ejemplo 5) y es la base para el
análisis de comunidades que utilizan software como Canoco.
Realice por separado el gráfico de correspondencia de Santa Rosa y de Medio Mundo.

Luego haga el análisis siguiendo la ruta Multivar>Correspondence. Active las casillas de
Column dot, Row sample, Row labels y Column Label para poder apreciar a qué parcela y
especie corresponde cada punto (Figura 17).
Figura 17. Ejemplo de Análisis de Correspondencia para Los Humedales de Santa Rosa
IMPORTANTE: Recuerde que para hacer este tipo de análisis las muestras (parcelas)
deberán estar en las filas; de no estarlo las puede transponer directamente en el PAST
siguiendo la ruta Edit > Transpose.

Ejemplo 6. Análisis de Diversidad en Los Suelos Crioturbados
Basado en Cano et al. (2010): Flora y vegetación de suelos crioturbados y hábitats

asociados en la Cordillera Blanca, Ancash, Perú. Rev. Peru. Biol. 17: 095– 0103.
La cordillera de los Andes proporciona una gran variedad de hábitats y diversidad

biológica al Perú. Suelos crioturbados son aquellos sometidos a una secuencia de hielo y
deshielo; fenómeno que ocurre diariamente en la parte alta de los Andes tropicales y que
provoca el desplazamiento de partículas, modificando su distribución en las capas del
suelo. Esta condición, sumada a las bajas temperaturas, la intensa radiación solar, y otros
factores edáficos y climáticos, hacen que la vegetación que colonizan estos suelos sea
diferente a la encontrada en hábitats circundantes, principalmente respecto a su
diversidad, estructura, fisiología y ecología (Figura 18).
Figura 18. Especies propias de suelos crioturbados. a) Stangea henrici (Valerianaceae), b)

Xenophyllum decorum (Asteraceae), c) X. dactyllophyllum y d) Nototriche antoniana
(Malvaceae). Tomado de Cano et al 2010.

Con el objetivo de analizar la diversidad en este tipo de ecosistemas se hicieron un total
de 21 parcelas (10 en suelos crioturbados y 11 en hábitat asociados). Usted cuenta con los
datos de abundancia de cada especie por parcela (Ej. 6 Crioturbados). Con los datos que
usted cuenta intente responder:
 ¿En cuál de las zonas (crioturbados o asociados) la diversidad es mayor?

 ¿En cuál de las zonas el recambio de especies es mayor? ¿Cuán similares son los
puntos dentro de los suelos crioturbados? ¿Qué parcelas se semejan más?
 ¿Cuál es el esfuerzo mínimo de muestreo que debo realizar para monitorear los
suelos crioturbados?
Índices de diversidad Alfa
Entendemos por diversidad al conjunto de especies, sus genes y los hábitats donde viven
estas especies. Dado que esto es prácticamente inmedible se utilizan los datos disponibles
para tratar de comprender mejor la diversidad biológica que hay en un determinado lugar.
Una de las formas de abordarlo es a partir de la cuantificación de índices de diversidad
alfa. La diversidad alfa se concentra en medir la riqueza, abundancia y equitabilidad de las
especies en un determinado lugar; en consecuencia, los índices de diversidad alfa medirán
estos parámetros. Para ello, estos índices se basan en la teoría de las probabilidades.
Veamos un ejemplo. Imaginemos que tenemos tres bolsas con canicas de diferentes
colores (A, B y C en la figura 19). Es posible apreciar que, si yo metiera mi mano a la
bolsa A y sacara una canica al azar, podría salir cualquiera de los colores (existe
equitabilidad, la misma abundancia de cada color).
Figura 19. Bolsas A, B y C

En cambio, en la bolsa B, la probabilidad de sacar una canica azul aumenta, y se hace aún
más evidente en la bolsa C (la equitabilidad disminuye, y la abundancia de cada especie
disminuye). Aquellas bolsas (ecosistemas) donde las probabilidades sean iguales para
todas las canicas (especies) serán considerados con una mayor diversidad alfa.
Existen dos grandes grupos de índices alfa:
 Aquellos que aumentan conforme aumenta la riqueza y equitabilidad. Entre ellos

tenemos al índice de diversidad de Simpson, Shandon-Wienner, Brillouin,
Mehinick, Margalef, Fisher alfa y Chao-1.
 Aquellos que aumentan conforme aumenta la dominancia (visto de otra manera,
disminuyen conforme aumenta la diversidad). Entre ellos tenemos al índice de
Dominancia de Simpson, Eveness y Berger-Parker.
Utilice los datos de diversidad total en cada tipo de zona (crioturbado o hábitat asociado)
para obtener los índices de diversidad para cada zona. Puede hacerlo también Por cada
parcela por separado y obtener un promedio. La ruta es Diversity>Diversity índices.
Obtendrá una tabla con todos los índices para cada parcela o para el total según el análisis
que haga usted (Figura 20). Para hacer el análisis simultáneamente entre dos columnas
debe tener todas las casillas llenas (las puede rellenar con ceros).
Figura 20. Resultado del análisis con índices de diversidad alfa

Perfiles de diversidad
Otra forma de comparar la diversidad es haciendo unos gráficos denominados perfiles de

diversidad. Estos gráficos utilizan los valore de riqueza (alfa=0) el índice de Shanon
Wienne (para alfa=1) y el índice de Simpson (alfa=2). De esta manera pueden verse
curvas simultáneas y discernir en cuál de ellas hay mayor diversidad. La ruta es
Diversity>Diversity profiles (figura 21). Es posible añadir curvas de confiabilidad al 95%
solo activando la casilla.
Figura 21. Perfiles de diversidad para las parcelas evaluadas en Suelos Crioturbados y
Asociados.
Test estadísticos para comparar diversidad
Es posible hacer comparaciones estadísticas que nos permitan determinar si la diversidad

es diferente entre ambos puntos. Uno de estos análisis lo ofrece PAST en su opción
Compare diversities. En este caso PAST arma matrices nuevas por Bootstrap o por
Permutación para poder establecer si hay diferencias significativas entre cada índice
(valor p<0.05, Figura 22).

Figura 22. Resultado obtenido con la opción Compare Diversities
Otra forma de hacer esta comparación es haciendo un Test-T de diversidad con el índice
de Shanon-Wienner. Se puede realizar fácilemente con la opción Diversity T-Test 8Figura
23).
Figura 23. Diversity T-test para los datos evaluados.

Análisis SHE
El análisis SHE utiliza el logaritmo de la abundancia de especies (log S), el índice de

Shanon-Wiener (H) y el logaritmo de la homogeneidad (Log E) para hacer un gráfico que
muestra como estos tres parámetros van cambiando conforme se han ido haciendo los
muestreos. Para ello necesitará los datos de cada una de las parcelas realizadas por zona.
La ruta es Diversity> SHE analysis (figura 24).
Figura 24. Ejemplo de análisis SHE con los datos de las parcelas hechas en suelos
crioturbados.
Riqueza por parcela (Quadrat Richness)
PAST también calcula la riqueza por parcela a partir de datos de presencia/ausencia (0/1)
en una localidad. Para ello deberá transformar los datos de crioturbado (o asociado) a
presencia/ausencia (Transform>Abundance to presence/absence) y aplicar el análisis de
Quadrat Richness (Figura 25).

Figura 25. Quadrat Richness de datos provenientes de Suelos Crioturbados
Índices de diversidad Beta
Los índices de diversidad Beta, a diferencia de los alfa, se encargan de medir el recambio
de especies. Dicho de otra manera, estos índices medirán cuantas especies se ganan y
cuantas se pierden por cada parcela realizada en una localidad (o tipo de ecosistema). Este
recambio será mayor en zonas con mayor diversidad. A mayor recambio, mayor será la
diversidad beta.
PAST calcula 8 índices de diversidad Beta y los muestra en una tabla. Para ello es
necesario una matriz con datos de presencia y ausencia. Luego siga la ruta Diversity>Beta
Diversity (figura 26). Es posible pedirle al PAST que haga comparaciones por pares
seleccionando el índice que se desea (lado superior derecho de la pantalla emergente).

Figura 26. Análisis de Diversidad Beta para los suelos crioturbados
Límites de los índices de diversidad
Usar los índices de diversidad es muy sencillo (los cálculos se obtienen de inmediato con
PAST), pero, al mismo tiempo, tiene sus límites. No es necesario depender de los índices
de diversidad para hacer los análisis de diversidad. Por ejemplo, intente comparar la
riqueza entre suelos crioturbados y hábitat asociados: ¿Hubiera tenido el mismo
resultado? ¿Se hubiera discutido de la misma forma?
El uso de los índices de diversidad está ampliamente difundido aunque muchas veces
pocos entienden los resultados, o inclusive lo calculan de diferente manera (por ejemplo,
el logaritmo no siempre usa la misma base en cada paquete estadístico); por ello es muy
importante comprender no solo el valor, sino ir más allá y averiguar el algoritmo utilizado
para el cálculo.

Asimismo, con la finalidad de optimizar la evaluación obtenida a partir de los índices, es
necesario corroborar que los muestreos entre los cuales se vayan a comparar hayan sido
realizados con el mismo esfuerzo, el mismo especialista y el mismo método… cosa que
muy pocas veces se cumple. Ello lleva a errores de interpretación.
Aún así los índices de diversidad son muy útiles, pero deben ser considerados como
relativos para la toma de decisiones de conservación y deben evaluarse de la mano con
datos de importancia ecosistémica de las especies o, inclusive, listado de especies
endémicas o invasoras.
Curvas de Rarefacción
Las curvas de rarefacción tienen diferentes usos. Uno de ellos es comparar la diversidad
en dos muestras de diferente tamaño. Las curvas de rarefacción permiten analizar el
número mínimo de parcelas que se deben realizar para poder hacer un muestreo
suficientemente exhaustivo (por ejemplo en un monitoreo constante. Hay dos clases de
curvas:
a) Curvas de rarefacción por individuo
Permite medir el número de individuos que debo muestrear como mínimo para monitorear
toda la diversidad. Para preparar esta curva se requieren datos de abundancia total. La ruta
es Diversity>Individual Rarefaction (figura 27).
b) Curvas de Rarefacción por muestra
Esta curva permite calcular el número mínimo de parcelas que se deben realizar para
muestrear la diversidad total de una localidad. Para ello se necesitan datos de presencia y
ausencia en una localidad. Luego seguir la ruta Diversity>Sample Rarefaction (Figura
28). Inclusive los datos obtenidos para la curva de rarefacción pueden modelarse
siguiendo el modelo de Mikaelis-Menten.

Figura 27. Curva de Rarefacción por individuo de los suelos crioturbados
Figura 28. Rarefacción por muestra para suelos crioturbados

Dendrogramas de similaridad
Existen múltiples índices de similaridad que permiten construir dendogramas entre los
puntos muestreados en una misma localidad. Para ello se requieren de datos de presencia
y ausencia (0/1). Siga la ruta Multivar>Cluster Analysis (figura 29). Recuerde que para
realizar este análisis las parcelas deben estar ubicadas en el lado de las filas, no en las
columnas (puede usar el comando edit>transpose).
Figura 29. Dendrogramas de Similaridad entre las parcelas muestreadas en los suelos
crioturbados con el índice de Jaccard.
Ejemplo 7. ¿Endémica o invasora?
Las especies crípticas (también denominadas especies gemelas) son especies muy
semejantes a nivel morfológico y fisiológico, pero que están separadas por barreras
reproductivas(Mayr 1996). Un análisis exhaustivo de los anfibios de la Reserva Nacional
de Pacaya Samiria (Loreto) permitió la colecta de una muestra (muestra X) que pertenece
a un grupo de anfibios crípticos. Dentro de este grupo la especie S corresponde a un grupo

muy abundante con características invasivas. Por otro lado la especie E es una especie
endémica de nuestro país muy poco frecuente. Usted cuenta con los datos morfológicos de
25 caracteres del aparato reproductivo de estas especies, caracteres que permiten
diferenciar a estas especies crípticas, provenientes de 8 individuos (6 de la especie S y 2
de la especie E)(ej7 Críptica). Intente responder las siguientes preguntas:
 ¿A qué especie corresponde la muestra X?

 ¿Qué medida optaría según sus resultados?
Construcción de cladogramas y análisis de parsimonia
PAST permite hacer cladogramas fácilmente utilizando la opción Cladistics>Parsimony

Analysis. Recuerde siempre copiar los caracteres en las columnas, las muestras en el eje
Y, y de tener en como primera fila al Outgroup (Figura 30). Puede usted también solicitar
el cálculo del árbol consenso y que se muestren los valores Bootstrap.
Figura 30. Cladograma obtenido con los datos de las muestras de las especies S, E y X

Referencias Bibliográficas
Aponte, H. 2009. El junco. Clasificación, Biología y gestión. Científica 6 (1): 38–45.

Aponte, H. 2012. Efectos de las actividades agropecuarias sobre la estructura poblacional de
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Perú). Científica 9(1): 17–32.
Aponte, H. & J. Flores. 2013. Densidad y distribución espacial de Tillandsia latifolia en el
tillandsia de Piedra Campana (Lima, Perú). Rev. Ecol. Apl. 12 (1): 35–43.
Aponte, H., F. Kahn & B. Millán. 2011. Adaptabilidad vegetativa a la deforestación de la palma
peruana Astrocaryum perangustatum. Rev. Peru. Biol. 18: 179 – 183.
Aponte, H. & W. Ramírez. 2011. Los Humedales de La Costa central del Perú: Comunidades
Vegetales y Conservación. Rev. Ecol. Apl. 10(1): 31–39.
Cano, A., W. Mendoza, S. Castillo, M. Morales, M.I. La Torre, H. Aponte, A. Delgado, N.
Valencia & N. Vega. 2010. Flora y vegetación de suelos crioturbados y hábitats asociados
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Dytham, C. 2011. Choosing and Using Statistics: A Biologist’s Guide. John Wiley & Sons.
Emden, H. van. 2012. Statistics for Terrified Biologists. John Wiley & Sons.
Hammer, Ø., D.A.T. Harper & P.D. Rayan. 2001. PAST: Paleontological statistics software
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León, B., A. Cano & K. Young. 1998. Uso Actual de la Flora y Vegetación en los Humedales de
la Costa Central del Perú, p. 191–104. In Los Pantanos de Villa: Biología y Conservación,
Serie de Divulgación N°11. Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima - Perú.
Mayr, E. 1996. What is a species, and what is not? Philos. Sci. 262–277.
Norman, G.R., J.E.D.B. Norman & D.L. Streiner. 1996. Bioestadística. Elsevier España.
Pinto, R., I. Barria & P.A. Marquet. 2006. Geographical distribution of Tillandsia lomas in the
Atacama Desert, northern Chile. J. Arid Environ. 65: 543–552.
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Serie de Divulgación N°11. Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima - Perú.


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COLEGIO DE BIÓLOGOS DEL PERÚ

Consejo Regional XXII –Callao

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 1

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 2

En el estudio de la biodiversidad nos encontramos con la constante necesidad de aplicar análisis

Espero que el presente curso sea de su agrado.

Héctor Aponte Ubillús

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 3

La plataforma PAST 2.17 .................................................................................................. 6

Ejemplo 1- Astrocaryum perangustatum: una palmera endémica sobreviviente en

Análisis Descriptivo Univariado y gráficos descriptivos ................................................. 9

Prueba de hipótesis: Test de Normalidad, transformación de datos, pruebas

ESTADÍSTICO IMPORTANTE: INTERPRETAR EL P VALOR (p-value) .................... 15

Ejemplo 2. Deforestación y la morfología de Astrocaryum perangustatum ................. 15

Gráficos de dispersión, correlación y regresión lineal .................................................. 16

ESTADÍSTICO IMPORTANTE: Correlaciones y Coeficiente de regresión .................. 17

Ejemplo 3. Revegetación en Tillandsiales ...................................................................... 18

Pruebas Post-Hoc ........................................................................................................... 19

ESTADÍSTICO IMPORTANTE: p valores en las pruebas Post Hoc ............................. 19

Ejemplo 4: ¿Qué variables caracterizan mi estación biológica?.................................. 20

Análisis de Componentes principales (ACP) ................................................................. 20

Ejemplo 5. Efectos de la ganadería en los humedales costeros .................................... 22

Ejemplo 6. Análisis de Diversidad en Los Suelos Crioturbados .................................. 24

Índices de diversidad Alfa .............................................................................................. 25

Perfiles de diversidad ..................................................................................................... 27

Test estadísticos para comparar diversidad................................................................... 27

Análisis SHE ................................................................................................................... 29

Riqueza por parcela (Quadrat Richness) ....................................................................... 29

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 4

Límites de los índices de diversidad ............................................................................... 31

Curvas de Rarefacción ................................................................................................... 32

Dendrogramas de similaridad ........................................................................................ 34

Ejemplo 7. ¿Endémica o invasora?................................................................................. 34

Construcción de cladogramas y análisis de parsimonia ................................................ 35

Referencias Bibliográficas ............................................................................................... 36

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 5

A diferencia de otros programas estadísticos, PAST es un software amigable e intuitivo.

Figura 1. Plataforma del software PAST

La barra de Herramientas que se muestra en la parte superior de la plataforma, contiene

Figura 2. Barra de Herramientas de PAST 2.17

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 6

Ejemplo 1- Astrocaryum perangustatum: una palmera endémica

Basado en (Aponte 2012): Efectos de las actividades agropecuarias sobre la estructura

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 7

La distribución agrupada de esta especie en las zonas agropecuarias indica que,

Figura 3. Hábitat de Astrocaryum perangustatum en Pozuzo en zonas boscosas (izquierda)

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 8

a) ¿La densidad poblacional de A. perangustatum ha sido afectada por la

Análisis Descriptivo Univariado y gráficos descriptivos

 Abra la hoja de cálculo del curso (Curso Ecología Numérica.xls) y el programa

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 9

Figura 4. Datos introducidos en PAST

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 10

Figura 6. Análisis univariado de los datos introducidos al PAST.

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 11

Figura 7. Boxplot de los datos analizados.

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 12

Es evidente que la concentración de adultos en ambas zonas evaluadas es diferente. Pero

Prueba de hipótesis: Test de Normalidad, transformación de datos, pruebas

Figura 9. Resultados de los análisis de Normalidad

En nuestro caso utilizaremos el test de Mann Whitney. La figura 10 nos muestra el

Figura 10. Resultado del análisis de Mann Whitney

H. Aponte (2013) – Manual Ecología Numérica con PAST 14

Ejemplo 2. Deforestación y la morfología de Astrocaryum