Evolução Vegetal

Da Origem das Plantas à Conquista do Ambiente Terrestre

Segundo a Teoria Antitética ou de Interpolação, as algas que deram origem as plantas

terrestres teriam ciclo de vida haplobiôntico (uma única geração multicelular), com alternância de
gerações anisomórfica, onde os gametófitos seriam multicelulares e os esporófitos unicelulares
(apenas o zigoto). Nesse caso, o esporófito das briófitas representaria um estado intermediário entre
o das algas e o das pteridófitas.

O ancestral das plantas terrestres estariam certamente dentre as clorófitas, mas precisamente
dentre as carofíceas. Essas algas verdes são exclusivamente haplobiontes e oogâmicas, sustentando
assim a Teoria Antitética. As algas verdes incluem cerca de 8.000 espécies (90% de água doce), e o
gênero Coleochaetes, o mais relacionadas às embriófitas, possui 15 espécies. As carofíceas formam
um grado em relação as embriófitas e juntas compõem as Estreptófitas.
 A invasão do ambiente terrestre pelas plantas há pelo menos 450 Ma foi um dos mais
importantes eventos da história da Terra. As primeiras plantas terrestres deviam ocupar locais
encharcados. A água continuava essencial para a sobrevivência das plantas e principalmente para a
reprodução pois os gametas masculinos ainda tinham que alcançar o feminino nadando. As condições
deviam ser rigorosas, sob alta exposição solar, períodos de seca freqüentes e solos pobres. Os níveis
de CO2 estavam diminuindo e os de O2 subindo. A fotossíntese promoveu o acúmulo de oxigênio
levando a formação da camada de ozônio, essencial para que as plantas pudessem emergir do escudo
de água. Inicialmente, as plantas terrestres deviam ser semelhantes as briófitas, sem restrições
mecânicas, compostas por um corpo taloso sem tecidos de condução ou sustentação especializados.
Mudanças anatômicas e fisiológicas durante o Orduviciano e o Siluriano foram então as mais
importantes. Mas o contato com a atmosfera exigiu também mudanças biofísicas e bioquímicas,
dentre elas a formação de camadas protetoras, como a cutícula e a esporolina, que amenizam a perda
de líquidos. As trocas gasosas passaram mais tarde a ser realizadas por poros especializados
denominados estômatos. A produção de metabólitos secundários como os compostos fenólicos
também contribuiu para a proteção contra os raios ultavioletas, o parasitismo e a predação.
Gametóforos mais altos proveriam uma dispersão mais eficiente para os espororos gerados nos
esprófitos que ali germinassem. Sem sistema vascular, o sistema axial das primeiras plantas terrestre
era mantido exclusivamente devido ao turgor, limitando o crescimento de apêndices e a altura da
planta a apenas alguns centímetros. O desenvolvimento de um sistema de condução representou uma
inovação fisiológica e mecânica importante para as plantas terrestres, mas elas continuaram restritas
a ambientes úmidos.
 As briófitas são pequenas e simples. Típicas de ambientes úmidos, elas não possuem tecidos
especializados para a condução de fluídos e nutrientes; eles são distribuídos por difusão. Nelas, o
gametófito é a fase dominante na alternância de gerações. O esporófito consiste de um pé embebido
no gametófito, um pedúnculo (seta) e um esporângio (cápsula) no ápice. São reconhecidos três
principais grupos de briófitas. Marchantiopsida (liverworts, hepáticas; 6.000-8.000 espécies),
Anthocerotopsida (hornworts; 100-400 espécies) e Briopsida (musses, musgos; com 10.000
espécies). As hepáticas são definidas pelos corpos de óleos, ausência de columelas e estômatos.
Marchantia é um de seus representantes mais conhecidos. Destaca-se pelo gametófito dicotômico e
gametangióforos, estruturas especializadas onde nascem os gametângios. Os esporângios possuem,
além dos esporos, elatérios higroscópicos que ajudam na dispersão. Elas também se reproduzem
vegetativamente através de gemas localizadas em cúpulas no dorso do gametófito e dispersadas pelas
gotas de chuva. Os hornworts são definidos por um meristema intercalar, fendas de mucilagem,
pirenóides e anterídios produzidos numa cavidade no talo. Finalmente, os musgos são definidos pela
presença de folhas gametofíticas e rizóides multicelulares. Eles possuem um tecido condutor
formado por células alongadas e altamente permeáveis chamadas hidróides que se semelham a
elementos traqueais de plantas vasculares, mas sem lignina. Estudos filogenéticos têm demonstrado
que as briófitas realmente formam um grupo parafilético em relação as traqueófitas, sendo as
Briopsidas o grupo irmão.

Com a saturação dos ambientes úmidos, passou a haver uma seleção para características que
permitissem a falta temporária de água. Surgiram então sistemas radiculares mais especializados na
captação de água, e também na fixação de plantas maiores. O aumento na cutinização da epiderme e
das paredes celulares de células subepidérmicas amenizou ainda mais a perda de líquidos por
transpiração. O desenvolvimento de sistemas complexos de ramificação maximizando a superfície
fotossintética foram acompanhados por sistemas mais eficientes de condução de água e sustentação
obtidos com a produção de lignina nos tecidos vasculares. As primeiras plantas vasculares,
supostamente a extinta Rhynia (entre 425 e 380 Ma), não possuíam raízes, nem folhas; eram
homospóricas, com ramificação dicotômica. As raízes derivaram a partir da ramificação de um
rizoma com rizóides. Elas auxiliaram não apenas na captação de líquidos, mas também na fixação
das plantas. As folhas parecem ter surgido mais de uma vez nas traqueófitas. As folhas das licopsidas
(microfolhas) são simples e supostamente derivadas de esporângios estéreis, enquanto as folhas das
demais traqueófitas (megafolhas) teriam surgido a partir da expansão de ramos. A heterosporia,
produção de micro e megásporos, o primeiro levando a formação de gametófitos masculinos e o
segundo de gametófitos femininos (plantas com sexos separados), também surgiu diversas vezes a
partir de ancestrais homospóricos (sem diferenciação de esporos e com gametófitos produzindo
anterídios e arquegônios. Ainda assim, a maiorias das traqueófitas que não produzem sementes são
homospóricas. Apesar de bissexuais, existe freqüentemente uma assincronia na produção de gametas
masculinos e femininos na mesma planta, forçando os gametas masculinos a nadarem até outro
gametófito para realizarem a fertilização de um gametófito feminino. A heterosporia é
frequentemente acompanhada por endosporia (desenvolvimento do gametófito no interior da parede
do esporo).
Após sua origem no Siluriano, as plantas vasculares se diversificaram rapidamente no
Devoniano. A formação de um câmbio e o conseqüente crescimento secundário e um sistema
vascular mais eficiente permitiram que as plantas pudessem crescer em tamanho e aumentassem seu
tempo de vida. As comunidades e as paisagens terrestres cresceram bastante em complexidade no fim
do Devoniano. No Carbonífero, já era possível encontrar licófitas com mais de 40 m de altura
formando florestas em áreas alagadas. As licófitas estão entre as primeiras linhagens a divergirem na
evolução das traqueófitas e chegaram a dominar a flora no final do Carbonífero. Atualmente, estão
restritas a 1.000 espécies herbáceas divididas em Lycopodiaceae, Sellaginellaceae e Isoetaceae.

As traqueófitas possuem tecidos vasculares, denominados floema e xilema, que transportam

líquidos e nutrientes. O xilema possui lignina que sustenta a planta ereta. Nelas, é o esporófito a fase
dominante no ciclo de vida. Ele é vistoso, possuindo diferenciação de raízes, folhas e caule.
Fotossintetizante, o esporófito cresce de maneira independente. O gametófito por sua vez é reduzido,
especialmente nos grupos mais derivados. A redução do gametófito é marcante especialmente nas
espermatófitas. Em angiospermas, o gametófito fica limitado a poucas células e é nutrido pelo
esporófito, atuando como um parasita. Nas Pterophytas, os esporângios ficam na face abaxial das
folhas e geralmente ficam reunidos em soros protegidos ou não por um indúzio.