Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
RESUMO
Ponto de Vista 29 Natureza & Conservação - vol. 4 - nº1 - Abril 2006 - pp. 29-38
Marcos Rodrigues
onde talvez tenham mais sorte. Apesar de mamíferos. Esses animais são levados então a
amplamente divulgado pela mídia e aceito um centro de “reabilitação”, onde são trata-
pela maioria dos leigos como uma “boa ação” dos e eventualmente curados de ferimentos.
de conservação da natureza, poucos estudos Após esse período, muitos são soltos em áre-
avaliaram o real impacto dessa translocação as vizinhas à represa, em hábitats semelhan-
de fauna. tes, onde não haverá o alagamento.
O meu objetivo aqui é mostrar que tal proce- Trata-se de um trabalho de campo relativa-
dimento é inadequado, uma falácia, que além mente pesado e é geralmente feito por jovens
de onerar o contribuinte, desestabiliza ecolo- recém-formados, dispostos a receber baixos
gicamente ainda mais as áreas adjacentes salários. Essa é uma atividade que gera em-
onde tais exemplares são liberados. Para isso pregos para a massa de biólogos e veterinári-
vou usar elementos da teoria da ‘ecologia os que são formados aos milhares todo ano
comportamental’ (Krebs & Davies, 1993), neste país. Esses jovens são contratados por
uma disciplina ainda pouco difundida no empresas de ‘consultoria ambiental’, algumas
Brasil, principalmente nos cursos de gradua- já especializadas na atividade, geralmente
ção das faculdades das áreas ambientais. Os terceirizadas pela companhia energética ou
exemplos aqui mostrados serão relativos à pelo consórcio de companhias responsável
avifauna, devido ao grande acúmulo de in- pela implantação da usina hidrelétrica.
formações sobre a história de vida e ecologia
desses animais. Neste artigo, pretendo abordar apenas um as-
pecto da vida desses animais resgatados, que
não é levado em conta em tais empreitadas,
que é a territorialidade. É necessário primei-
QUAIS SÃO OS ANIMAIS ramente que entendamos a teoria e alguns
RESGATADOS E QUEM OS RESGATA conceitos para depois compreender que a sol-
tura indiscriminada de animais é ecologica-
O resgate de fauna é uma atividade freqüente mente incorreta e economicamente onerosa.
nos últimos anos, feita principalmente por bi-
ólogos e veterinários. As ocasiões para que a
fauna seja resgatada são as mais diversas pos-
síveis, mas é no enchimento dos reservatórios TERRITORIALIDADE
das futuras usinas hidrelétricas que tal traba-
lho é solicitado como forma de “compensação Território é um termo em ecologia que desig-
ambiental” pelos danos ecológicos causados na qualquer área defendida por um indiví-
pela empreitada. duo (Noble, 1930). Outras definições também
são usadas, como a ‘de uma área exclusiva’
O que acontece na prática é que, durante o en- ocupada por um indivíduo (Schoener 1968).
chimento do reservatório, ao longo de dias A territorialidade é observada quando o espa-
e/ou semanas, os “resgatadores” circulam çamento entre indivíduos ou grupos de indi-
pela área a ser alagada e capturam os animais víduos de uma mesma espécie é maior do que
que se encontram em situação de risco como, aquele que seria esperado se a ocupação se
por exemplo, aqueles ilhados na copa de uma desse de forma aleatória em hábitats propíci-
árvore que será submersa, ou aqueles que es- os (Davies, 1978).
tão fugindo para locais que serão invariavel-
mente alagados. A maioria das espécies ani- A maioria dos animais vertebrados tetrápodas
mais resgatadas é de vertebrados tetrápodas, (anfíbios, répteis, aves e mamíferos) apresenta
como lagartos, serpentes, sapos, mamíferos e um grau de territorialidade em pelo menos
até aves. Em geral, répteis (principalmente uma fase do ciclo de vida (veja exemplos em
calangos) dominam os resgates, seguidos por Pough et al., 1999). Para efeito de didática,
Ponto de Vista 30 Natureza & Conservação - vol. 4 - nº1 - Abril 2006 - pp. 29-38
Hidrelétricas, Ecologia Comportamental, Resgate de Fauna: uma Falácia
concentrar-me-ei no comportamento territori- ness). Aptidão é uma medida dos genes que
al das aves, que formam um dos grupos de es- um indivíduo deixa na geração seguinte e ge-
pécies e indivíduos (filhotes ainda no ninho ralmente é calculada em termos do número
ou jovens ainda dependentes de cuidado pa- de descendentes que sobrevivem até a idade
rental) resgatados durante o represamento madura e se reproduzem (Alcock, 2001).
das águas que irão abastecer a usina. Além
disso, é um grupo de animais cujo comporta- Um padrão de espaçamento regular entre in-
mento territorial tem sido extensivamente es- divíduos ou grupos de indivíduos implica
tudado (veja exemplos em Alcock, 2001). que estes estão defendendo um recurso, pois,
de outra maneira, o padrão de espaçamento
O estudo da territorialidade pode ser dividido seria aleatório. Um padrão aleatório é espera-
em três categorias: (1) a evolução e função da do se os recursos são superabundantes, pois
territorialidade; (2) os mecanismos de manu- não seria necessário gastar energia para de-
tenção do território; e (3) as conseqüências des- fendê-lo. O benefício da territorialidade apa-
se comportamento para a regulação da popu- rece quando o proprietário tem uma área com
lação (Perrins & Birkhead, 1983). As três cate- mais recursos, ou com recursos de melhor
gorias estão interligadas, e por isso precisam qualidade. Os principais recursos que as aves
ser analisadas porque formam o embasamento defendem são: alimento (Gill & Wolf, 1975);
teórico para o argumento central deste artigo. locais de nidificação (Hatchwell et al., 1999,
Rodrigues & Rocha, 2003); parceiros sexuais
Evolução e função da territorialidade (Anderson, 1982). A competição entre indiví-
duos é, portanto um dos principais fatores
Um comportamento só terá chance de perma- para a evolução da territorialidade.
necer nos indivíduos de uma população se ele
passar à geração seguinte e, portanto, for he- Entretanto, existem custos associados à defe-
reditário, ou se houver transmissão cultural, sa do território. A manutenção do território
como em falconiformes (águias, gaviões e fal- geralmente se dá por patrulhamento e agres-
cões) que possuem locais tradicionais de caça são (veja a seção seguinte), atividades que de-
(F. Olmos, comunicação pessoal) e psitacíde- mandam muita energia e tempo, além do ris-
os, com locais de forrageamento tradicionais co da exposição à predação e de eventuais
(veja exemplos em Galetti & Pizo, 2002). A he- machucados advindos das brigas, sem contar
reditariedade dos inúmeros comportamentos o próprio risco de morte. Portanto, espera-se
observados na natureza é um fato bem conhe- que as aves defendam um território apenas se
cido dos biólogos (veja excelentes revisões em os benefícios forem superiores aos custos.
Dawkins, 1989 e Alcock, 2001).
A idéia do balanço entre custos e benefícios
Se a posse de território confere algum tipo de foi primeiramente apresentada no ‘modelo
vantagem ao seu detentor, isto significa que econômico da defesa’ (Brown, 1964). Segundo
os indivíduos territorialistas tenderão a dei- o modelo (FIGURA 1), à medida que o tama-
xar mais descendentes do que aqueles que nho do território a ser defendido aumenta,
não defendem territórios. Essa relação tem custos e benefícios também aumentam. Os
sido verificada de artrópodes (Zeh, 1997) a benefícios (por exemplo, quantidade de ali-
elefantes-marinhos (Haley et al., 1994). Em mento ou de locais para nidificação) aumen-
muitas aves, tem sido observado que machos tam inicialmente, mas tendem a diminuir à
não-territoriais não se reproduzem ou, quan- medida que o território excede as necessida-
do o fazem, geram um menor número de des- des da ave. Os custos (por exemplo, energia
cendentes em comparação a machos territori- gasta em patrulhamento) continuam a cres-
ais (Dhondt & Schillemans, 1983). Em ecolo- cer. Assim, o território deverá ser defendido
gia comportamental, diz-se que indivíduos somente quando os benefícios se sobrepuse-
territoriais terão maior aptidão (do inglês, fit- rem aos custos. Eventualmente existirá um
Ponto de Vista 31 Natureza & Conservação - vol. 4 - nº1 - Abril 2006 - pp. 29-38
Marcos Rodrigues
ponto em que o tamanho do território será tos não defendidos. Os pesquisadores calcu-
ótimo, ou seja, quando a diferença entre cus- laram (1) o tempo em que os sunbirds usa-
tos e benefícios for maior. vam para atividades diárias, tais como o des-
canso, o forrageamento e a defesa territorial;
(2) o custo energético de cada uma dessas ati-
vidades (em calorias/hora); e (3) a energia
Custos
disponibilizada pelo néctar. Foi verificado
que, quando as flores continham 1µl de néc-
Custos e Benefícios
Ponto de Vista 32 Natureza & Conservação - vol. 4 - nº1 - Abril 2006 - pp. 29-38
Hidrelétricas, Ecologia Comportamental, Resgate de Fauna: uma Falácia
manter territórios e atrair fêmeas. Num outro uma ave. Vários estudos têm demonstrado
experimento, os machos que tiveram pintadas que, quando aves proprietárias de territórios
de negro suas asas vermelhas também foram são removidas deles, seus lugares são rapida-
pouco capazes de atrair parceiras (Peek, 1972). mente preenchidos por outros indivíduos da
mesma espécie (Krebs, 1971; Arcese, 1987). Isso
Há numerosos outros experimentos que evi- sugere que proprietários potenciais estavam
denciam que o canto das aves (taxas de pro- excluídos pelos proprietários de fato, e indica
dução e/ou tamanho do repertório) está dire- que o comportamento territorial pode limitar a
tamente relacionado à aquisição e a manuten- densidade populacional. Esses indivíduos não
ção do território (Krebs, 1977; Falls, 1978; Ro- territoriais são chamados de satélites.
drigues, 1998a) e à aquisição de parceiros se-
xuais (Searcy & Anderson, 1986). Um modelo gráfico desenvolvido por Brown
(1969) mostra como a territorialidade pode li-
Outro aspecto demonstrado é a tendência de mitar a densidade populacional (FIGURA 2).
que o detentor do território sempre vence os Nesse modelo, são apresentados três níveis
conflitos com os invasores (Davies, 1978). A de densidade populacional e três categorias
hipótese mais aceita para explicar esse fenô- de qualidade de hábitat. O hábitat A repre-
meno reside no fato de que os detentores ad- senta aquele de maior qualidade; o B de mé-
quiriram mais experiência ao longo da vida e dia qualidade; e o C de nenhuma qualidade
estão mais bem preparados energeticamente para a espécie, ou seja, um hábitat em que a
para a briga. Isso porque custa tempo para se espécie é incapaz de se reproduzir. Quando a
estabelecer fronteiras territoriais com os vizi- densidade populacional é baixa, todos os in-
nhos, mas, uma vez que elas estejam estabele- divíduos podem possuir e manter territórios
cidas, há pouca disputa (Whiting, 1999). As- em áreas de boa qualidade. Uma vez que esse
sim, os detentores têm mais tempo para o for-
rageio. O proprietário tem mais a perder do
que um intruso, que é geralmente um indiví-
Número de territórios estabelecidos
Ponto de Vista 33 Natureza & Conservação - vol. 4 - nº1 - Abril 2006 - pp. 29-38
Marcos Rodrigues
Hábitat pobre
CONSEQÜÊNCIAS DO RESGATE
E DAS SOLTURAS
Ponto de Vista 34 Natureza & Conservação - vol. 4 - nº1 - Abril 2006 - pp. 29-38
Hidrelétricas, Ecologia Comportamental, Resgate de Fauna: uma Falácia
creção de glucocórtico-esteróides como a cor- quecer que a maioria das populações naturais
ticosterona); e a (3) secreção de citosinas das já conta com indivíduos-satélite e, quanto
células do sistema imune (Wingfield et al, maior a desestabilização de uma vizinhança,
1997). Os efeitos de curto prazo da secreção maior o gasto energético com patrulhamento
de corticosterona são a supressão do compor- e agressão, e conseqüentemente a diminuição
tamento reprodutivo, a supressão do territo- da aptidão dos proprietários.
rialismo, a promoção de migração eruptiva,
além da diminuição das taxas metabólicas Estabelecimento como satélite
(Wingfield et al, 1997). ou proprietário
Há algumas alternativas de rota para esses in- Os indivíduos resgatados e soltos nas novas
divíduos que são soltos, mas, como veremos áreas, mesmo com todos os vieses antes ex-
no final da seção, a tendência é que a maioria postos, ainda poderiam vir a se estabelecer
morra no fim da história, pois esse indivíduo como satélites ou até mesmo como proprietá-
estressado é solto em um ambiente pouco fa- rios de territórios em hábitats de menor quali-
miliar, repleto de potenciais competidores dade, já que os hábitats bons estariam ocupa-
não estressados e bem adaptados aos seus ter- dos (modelo de Fretwell). Neste caso, o ambi-
ritórios. ente estaria saturado, a competição por recur-
sos aumentaria e conseqüentemente a aptidão
Mortalidade por injúria de todos os indivíduos estabelecidos na área
diminuiria. Esta última opção leva toda uma
Segundo as evidências colocadas acima, o população a obter taxas reprodutivas meno-
proprietário do território quase sempre vence res. Não se sabe se essas taxas poderiam ser
uma disputa territorial (Davies, 1978). As dis- tão baixas a ponto de inviabilizar a população
putas se dão por sinais visuais ou sonoros e em longo prazo. Esses novos indivíduos adici-
eventualmente podem terminar em persegui- onados à área estariam prejudicando direta-
ção e luta corporal. As lutas podem ocasionar mente a performance reprodutiva e a aptidão
machucados em ambos os oponentes, mas dos indivíduos da população original.
principalmente nos indivíduos não-territoria-
listas (Arcese, 1987). E, encontrando-se o in-
vasor em estado de estresse, é bem possível
que ocorram mortes após as lutas. Assim, es- CONCLUSÃO E SUGESTÕES
ses novos invasores poucas chances terão de
se estabelecer na nova área. Pode-se concluir, a partir do exposto, que o
destino da maioria dos indivíduos resgatados
Estabelecimento como satélite e transportados a hábitats não familiares a
eles é a morte. E aqueles poucos que conse-
Os indivíduos soltos, caso sobrevivam, ainda guem sobreviver terão que disputar territóri-
podem se estabelecer como indivíduos satéli- os, recursos e parceiros sexuais com os indiví-
tes, à espera de um território vago. Nesse duos residentes nessas áreas. Isso causa de-
caso, sua aptidão tenderá a zero, pois, como sestabilização da vizinhança, maior número
satélites eles não têm possibilidades reprodu- de injúrias e mortes devido às lutas territori-
tivas. Por um lado, poderia se pensar em tais ais e menor aptidão para todos os indivíduos
indivíduos como um estoque populacional, da população.
assim, à medida que os proprietários origi-
nais morrerem, haveria uma substituição pe- As desvantagens para ambos, animais resi-
los satélites. Mas não há nenhuma evidência dentes proprietários e animais transportados
de que as taxas de mortalidade entre proprie- foram discutidas apenas em relação ao com-
tários e satélites sejam tendenciosas a nenhu- portamento territorial das espécies, mas mui-
ma das partes. Além disso, não podemos es- to mais poderia ser dito em relação a outros
Ponto de Vista 35 Natureza & Conservação - vol. 4 - nº1 - Abril 2006 - pp. 29-38
Marcos Rodrigues
Ponto de Vista 36 Natureza & Conservação - vol. 4 - nº1 - Abril 2006 - pp. 29-38
Hidrelétricas, Ecologia Comportamental, Resgate de Fauna: uma Falácia
Alcock, J. 2001. Animal Behavior. VII Edição. Falls, J. B. 1978. Bird song and territorial beha-
Sinauer Associates Inc. Sunderland Massa- vior. In: L. Krames, P. Pliner & T. Alloway
chusetts. (eds.). Aggression, Dominance, and Individual
Spacing. Pp. 61–89. Plenum Press. New York.
Anderson, M. 1982. Female choice selects for
extreme tail length in a widowbird. Nature Fretwell, S.D. 1972. Populations in a Seasonal
299: 818-820. Environment. Princeton University Press.
Princeton.
Arcese, P. 1987. Age, intrusion pressure, and
defence against floaters by territorial male Galetti, M. & Pizo, M.A. 2002. Ecologia e con-
song sparrow. Animal Behaviour 35: 773-784. servação de psitacídeos no Brasil. Melopsittacus
Publicações Científicas, Belo Horizonte.
Brown, J.L. 1964. The evolution of diversity in
avian territorial systems. Wilson Bull. 76: 126- Gill, F.B. & Wolf, L.L. 1975. Economics of fee-
153. ding territoriality in the Golden-Winged Sun-
bird. Ecology 56: 333-345.
Brown, J.L. 1969. The buffer effect and pro-
ductivity in Tit populations. Amer. Nat. 103: Haley, M.P.; Deutsch, C.J.; Le Boeuf, B.J. 1994.
347-354. Size, dominance and copulatory success in
male northern elephant seals, Mirounga
Carpenter, F. L. & Macmillen, R. E. 1976. angustirostris. Animal Behaviour 48: 1249-1260.
Threshold model of feeding territoriality and
a test with a Hawaiian honeycreeper. Science Hatchwell B.J.; Russell A. F.; Fowlie, M. K.;
194: 639–642. Ross, D. J. (1999). Reproductive success and
nest-site selection in a cooperative breeder:
Craig, P. 1996. Interdital territoriality and Effect of experience and a direct benefit of
time-budget of the surgeonfish, Acanthurus helping. Auk 116: 355-363.
lineatus, in American Samoa. Environmental
Biology of Fishes 46: 27-36. Krebs, J.R. 1971. Territory and breeding den-
sity in the Great Tit Parus major L. Ecology 52:
Davies, N.B. 1978. Ecological questions about 2-22.
territorial behaviour. In: Krebs, J.R. & N.B.
Davies (eds) Behavioural Ecology: An evoluti- Krebs, J.R. 1977. Song and territory in the Gre-
onary Approach. Pp. 317-350. Blackwell Scien- at Tit. In: Stonehouse, B. & Perrins, C.M.
tific Publications. Oxford. (eds.). Evolutionary Ecology. Pp. 47-62. Mac-
millan. London.
Davies, N. B. 1980. The economics of territori-
al behaviour in birds. Ardea 68: 63–74. Krebs, J.R. & Davies, N.B. 1993. An introduc-
tion to Behavioural Ecology. Blackwell, Ox-
Davies, N.B. & Houston, A.I. 1981. Owners ford.
and satellites: The economics of territorial de-
fense in the pied wagtail, Motacilla alba. J. Noble, G.K. 1930. The role of dominance in
Anim. Ecol. 50: 157-180. the social life of birds. Auk 56: 263-273.
Ponto de Vista 37 Natureza & Conservação - vol. 4 - nº1 - Abril 2006 - pp. 29-38
Marcos Rodrigues
Olmos, F. 2005. Aves ameaçadas, prioridades K.; Fowler, G.S.; Freed, L.; Lepson, J. 1997. En-
e políticas de conservação no Brasil. Natureza vironmental stress, field endocrinology, and
e Conservação 3: 21-42. conservation biology. In: Clemmons, J.R. &
Buchholz, R. (eds). Behavioral Approaches to
Peek, F.W. 1972. An experimental study of the Conservation in the Wild. Pp. 95-131. Cambrid-
territorial function of vocal and visual display ge University Press. Cambridge.
in the male Red-Winged Blackbird (Agelaius
phoeniceus). Animal Behaviour 20: 112-118. Whiting, M.J. 1999. When to be neighbourly:
Differential agonistic responses in the lizard
Perrins, C.M. & Birkhead, T.R. 1983. Avian Platysaurus broadleyi. Behavioral Ecology and
Ecology. Blackie. Londres. Sociobiology 46: 210-214.
Pough, F. H.; Heiser, J. B.; Mcfarland, W. N. Zeh, J.A. 1997. Polyandry and enhanced re-
1999. A Vida dos Vertebrados. Atheneu. São productive success in the harlequin beetle-ri-
Paulo. ding pseudoscorpion. Behavioral Ecology and
Sociobiology 40: 111-118.
Remsen, J.V. 1995. The importance of continu-
ing collecting of bird specimens to ornitho-
logy and bird conservation. Bird Conservation
International 5: 145-160.
Ponto de Vista 38 Natureza & Conservação - vol. 4 - nº1 - Abril 2006 - pp. 29-38