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B E I T R A G ZUI~ K E N N T N 1 S D E R I N N E R E N ENDODERMIS.

Von
C. VAN WISS~INGH1).
Mi~ 7 Textabbildungen.
(Eingeffangen am 6. April 19Z6.)

Ifistorisches.
D e n N a m e n E n d o d e r m i s hat, OUI)EMANS2) der Zellschicht gegeben,
welehe sich i n den L u f t w u r z e l n der Orchideen u n t e r der Epidermis
befindet. ART~U~ MEYER u n d seine Schiller h a b e n ftir diese Zellschicht
die N a m e n H y p o d e r m i s u n d ] n ~ r k u t i s a n g e w e n d e t u n d den ~Namen
E n d o d e r m i s filr die Zellschicht, welche bei W u r z e l n den Z e n t r a l z y l i n d e r
u m g i b t , b e s t i m m t . N~ch d e m Vorgange y o n OUDEMANS habe ich vor
g u t 40 J a h r e n d e n N a m c n E n d o d e r m i s ~ilr das bei W u r z e l n vorkom-
m e n d e subepidermale Gewebe b e n u t z t , das gewShnlich eine Zellschicht,
m ~ n c h m a l auch mehrere Zellschichten dick ist. Die Zellschicht u m
d e n Z e n t r a l z y l i n d e r habe ich d~mals Kernscheide g e n a n n t . D a die y o n

) Am gleiehen Tage, an dem der geseh~tzte Verfasser das Manuskript skincr


nach schwerer Krankheit zum Abschlusse gebrachten Arbeit an den Unterzeich-
ncten mit der Bitte gesandt hatte, kS stilistiseh zu revidieren und der VerSffent-
lichung zuzufiihren, wurde er yore Schicksalc ereilt.
Der Unterzeichnete betrachtet es als tin Gebot der Piet~t, dem letztcn
Wunsche des Verblichenen nachzukommen und dankt den Herausgebern ffir
dig ErmSglichung dcr Publikation. Die Arbcit gelangt, abgesehen yon kleinen
stilistischen Ver~nderungen, unver~ndert zum Abdruck, nur wurde, der crfor-
derlichcn Raumbesehr~nkung Reehnung tragend, tin lctztes Kapitet fortgelassen,
das an der Hand einiger Beispiele zeigt, wie auch in einer Ver(iffentliehung aus
jfingster Zeit unzuverl~ssige und fehlerhafte Angaben fiber dig Endodermis
gebraeht wurden.
Es genfige hier, die ~ichtigsteltungen fcstzuhalten: In der Endodermis der
Wurzel yon Zingiber war auf keine Weise Verkorkung naehzuweisen; auf eine
solche kSnnte man nut per analogiam sehliel~en. ~ In der Wurzel yon Aeorus
calamus ist die Zerins~urereaktion des CAsrA~u Streifens deutlich zu er-
halten, desgleichen, wenngleieh schwicriger, an der Blattbasis von Aspidium
]ilix mas. - - In den ,,Tubera Aconiti" sind die Endodermiszellen mit einer
Korldamelle versehen. - - Die Endodermis yon Radix Sarsaparillae Vera Cruz
ist verholzt und verkork$ (v. WISSELI~G~: Extr. d. Arch. n~erland, de physiol.
de l'homme et des anita. 26, 3 f. 1886); die Mittellamelle ist nicht sichtbar,
,,an der diinnen prim~ren Wand oder Mittellamelle liegt unmittelbar die Kork-
lamelle". - - Die Membran der Hypodermis der Sarsaparilla-Wurzel ist verholzt
und weist eine Korklamelle auf (ebenda S. 4 f.).
Graz, Ende M~rz 1926. K. LINSBAUER~
2) OUDV,I~ANS, C. A. J. A. : ~ber den Sitz der Oberhaut bei den Luftwurzeln
der Orchideen. Verhandel. d. koninkl. Akad. van Wetensch. te Amsterdam
(Naturwiss. Abt.) 9,25. 1861.
28 C. van Wisselingh:

A. MEYER und seinen Schfilern angcwendete Nomenklatar jetzt fiblich


ist, habe ich den Namen Kernscheide dutch den Ausdruck innere
Endodermis ersetzt. Die Hinzu~figung ,,innere" dicnt zur Vermcidung
einer Verwechselung mit der ~ul~eren EI/dodermis, Hypodermis oder
Interkutis.
Die Veranlassung dieser Publikation ist die Tatsache, dal~ einige
sp~tere Forscher, was den CAsPA•Yschen Streifen anbe~riff~, zu einer
anderen Ansicht gekommen waren, wie ich selbst.
Wie schon CASPARY mitgeteilt hat, zeigt die noch diinnwandige
innere Endodermis im Querschnitt eine eigentfimliche Erscheinung,
welche dutch eine lokale chemisehe ~Iodifikation und Wellung der
dfinnen Seitenw~nde hervorgerufen wird. Die Querw~nde sind auf
~hnliehe Weise chemiseh modifiziert, zeigen abet keine Wellung.
V. HOHNEL 1) hat besonders die Verkorkung der Endodermiszell-
w~nde hervorgehoben, die er bei 20--25 Spezies nachwies. Er hat abet
nieht speziell seine Meinung fiber die lokale chemische Modifikation
des sogenannten CAsPARYschen Streifens der Seiten- und Querw~nde
ge~uBert. Beim Studium der Entwicklung der Endodermis kam ich
(1886) 2) zu dem Resultat, da[~ alle diekwandigen Endodermen anf~ng-
lich dieselbe Struktur haben wie die diinnwandigen und dal~ man im
allgemeinen bei den Endodermen drei Entwicklungsstadien unter-
seheiden kann, das prim~re, sekund~re und terti~re. Im prim~ren S~a-
dium zeigen die dfinnen primi~ren Seiten- und Querw~nde den CASPARY-
sehen Flecken, welcher durch eine lokale chemische Mgdifikation und
Wellung der Seitenw~nde hervorgerufen wird. Im sekund~ren Stadium
finder sieh eine allseitige dfinne Korklamelle innerhalb der prim~ren
Wand und im terti~ren Stadium kommt innerhalb dieser Korklamelle
noch ein zellulosehaltiger Membrant~il vor. In einigen F~llen verharren
die Endodermiszellen im ersten Stadium, in anderen geht die Entwick-
lung in das zweite und in noch anderen ins dritte Stadium fiber. Dabei
ist zu bemerken, dal~ die Zellen vieler Endodermen nicht dieselbe Ent-
wicklungsstufe erreiehen. Der subtilste Teil der anatomischen Unter-
suehung der Endodermis betrifft gewil3 die chemische Modifikation der
Seiten- und Querw~nde, welche die eigentiimliche Erscheinung des
CAsrARYschen Fleckens hervorruft.
Auf Grund meiner ffiihercn Untersuchungen nahm ich an, dat3 an
der Stelle des CAsP~rsehen Flecks die primate Wand verholzt und
m i t e i n e m dfinnen Sehichtchen yon Korksubstanz bedeekt w~re. Folgende
Beobaeh~ungen fiihr~n mieh zu dieser Annahme. Wenn nach dem Er-

1) v. H6rI~.L, F.: Ober den Kork und verkork~e Gewebe iiberhaup~. Sit-
zungsber, d. Akad. Wien, Mathem.-nar K1. 76, 632. 1878.
~) vA~r Wiss~r~o~t, C.: La galne du cylindre central dans In racine des
phan6rogames. Arch. n6erland, de physiol, de rhomme er des anita. 20, 95. 1886.
Beitrag zur Kenntnis der inneren Endodermis. 29

scheinen des CAseARYschen Flecks eine altseit.ige Korklamelte zur


Entwicklung kommt, kann man auf Iolgende Weise die prim/ire Wand
wahrnehmbar maehen. Man behandelt Querschnitte bei der gewShn.
lichen Temperatur mi~ Chroms/iurelSsung oder m a n erw/~rmt sie mit
Salpeters/iure und Kaliumehlorat. "Die Korklamelle schl/ingelt sich und
15fSt die prim/ire Wand los, welche man dann zwischen den Korklamellen
deutlich beobachten kann. Der Holzstoff ist aus der prim/iren Wand
gelSst worden und diese i s$ dann einer diinnen zellutosehaltigen Wand
vSllig/ihnlich; die Stelle, wo sich an der prim/iren W a n d der CASeARY-
sche Fleck befand, kann m a n dann nicht unterscheiden. Deshalb meinte
ich, daf5 diese keine Korksubstanz enthielte, sondern verholz~ w/ire und
dal~ die Verkorkung in einer Bekleidung der Innenseite der prim/~ren
Wand m i t einem dfinnen Schichtchen Korksubstanz als sekund/irer
Wand bestehe.
NacJa den VerSffentlichungen fiber die Endodermis yon v. HSn~);L
(1877) und yon mir selbst (1886) haben mehrere Forscher aufs neue
genanntes Gewebe untersuch$, unter anderen LECLERE DU SABLON
(1889)~), VLADESCtr (1889)2), KROEMER (1903)3), RUMPF (1904)4),
M/drLLER (1906)~), MAG~R (1907)~), MYLIUS (1911 und 1913)7), ZIrlGEN-
SPECK (1921)s), PI~IESTL~Y und bIO~TH (1922)9), sowie PRESTL]~Y und
RAa)CLIFE (1924)xo). I n dem Anatomischen Atlas der Pharmakognosie
usw. yon TSCI41RSCH und OEST~RLE (1908) und in den Botanical Pen-
Porbraits yon MOLL und JA~SSONIUS (1922) ist bei vielen pharma-
zeutischen Pflanzen die Endodermis beschrieben worden. Einige For-
scher glauben nicht, dal~ die Zellwand d0rt, wo der Casl"hRYsche Streifen
sich befindet, verkorkt sei. l~lach MYLIUS ist dieselbe da frei yon Suberin.
Bei Rosa microphylla und bei Potentilla- und Rubus-Arten kam ge-
nannter Forscher zu merkwiirdigen Resultaten. Er entdeckte, dal~ die

1) LECLERCnu 8ABLON, Sur l'endoderme de la tige des S~laginelles. Journ.


de Bot. 3, 207. 1889.
2) VLAI)ESCV: Ebenda 3, 261. 1889.
9~) KROE~R, K. : Wurzelhaut, Hypodermis und Endodermis der Angio-
spermenwurzel. Bibl. botan. 59, 1. 1903.
a) RtrMI'F, G. : Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel.
Ebenda 62 B, 1. 1904.
5) MUI~LER,H.: Botan. Zeit. 64 (1), 53. 1906.
8) MAGER, H.: Beitr~ge zur Anatomie der physiologischen Scheiden der
Pteridophyten. Diss. Marburg 1907. Bibl. bot. 14, H. 66. 1907.
7) MYLIUS, G.: Das Polyderm. Bibl. botan. 18, H. 79. 1911/13.
s) ZIEGE~Sl'~CX,H.: ~ber die Rolle des CAsPARYschen Streifens der Endo-
dermis und analoge Bildungen. Bet. d. dtsch, botan. Ges. 89, 302. 1921.
9) PRIESTLEY, J. H. and NORTH, EDITH E. : The structure of t.he endodermis
in relation to its function. The new phytologist 21, 3. June 1922.
lo) PRIESTLEY and RAnc~FF~, FRANCIS M.: A study of the endodermis in
the Filicineae. Ebenda 28, 4. Oct. 1924.
30 C. van Wisselingh:

Korklamelle, welcho sieh naeh dem Erscheinon des CASPARYSehenFlecks


bildet, nicht iiber~ll die primare Zellwand bedeekt, sondern dort,
wo sich der CASPARrsche Fleck befindet, fohlt. ZI~OE~SP~CK meint,
dab der CAsPA~Yscho Streifen nieht verkorkt, sondern verholzt ist. Er
stiitzt seine Meinung auf die LSslichkeit in Chroms~ure und die negativen
Resultate mit in Lipoiden 16sliehen Farbstoffen, Wenn der Holzstoff
aus der Zellwand entfornt worden ist, treten wohl koino Holzstoffreak-
tionen mehr ein, doeh kann ebensowonig Korksubstanz nachgewiesen
werden.
Sehr sorgf~ltig haben PRIESTLEYund EDITH NORTHdie ~odifikation,
welehe die Zellwand beim Erseheinen des CAsPA~Ysehen Flecks er-
leidet, studiert. Sio gelangten dabei zu dom Rosultat, dab die Wand
beim Entstehen des CASPAIcYsehenFleekens mit verschiedenen Stoffen
impr~gniert wird, unter welchen sigh Derivate von fettartigen Sub-
stanzen und Stoffe, welche die charakteristisehen Holzreaktionen zeigcn,
befinden. Diese Substanzen sind naeh genannten Forsehern in einer
Grundlage von Zellwandstoff von unbestimmter Zusammensetzung fest-
gelegt, welche der Einwirkung yon S~uren und Alkalien grol~en Wider-
stand leistet und die Stickstoff, aber kein Protein enthalte. Die Autoren
erw~hnen Versehiedenheiten zwischen der chemisehen Natur des CAS-
PARYschen Streifens und der sp~ter erscheinenden SuberiIflamelle. Die
Substanzen, welche in der Suberinlamelle festgelegt werden, zeigen nicht
dieselben Farbenreaktionen wie die des CASP~a~vschon Flecks. Die
Autorcn nehmen an, dab dieso Substanzen den Derivaten der suberin-
lieferndcn S~uren der gew6h~flichen Korklamelle, mit Ausnahmc der
Phelionsaure, ~hnlich sind. Sie meinen, dai~ die suberinartige Substanz
der Suberinlamelle der Endodermis, wie bei dem CAsPARYschenStreifen,
in einer Grundlage yon Zellwandstoff unbokannter Zusammensetzung
fcstgelcgt wird. Dioser Zellwandstoff, der wahrscheinlich ein Kohle-
hydrat sein sollte, ist aber nach gonannten Autoren durch seine L(is-
liehkeit in konzentriorter Schwefels~uro von dem des CAsPARvschen
Strcifcns versehieden.
Wie aus obigcm hcrvorgeht, gehen, was die ehemisehe Natur des
CAsrARYschen Strcifens betrifft, die Ansichtcn der Forscher ausein-
andcr. Dic Vcrschicdcnhoiten zwischen mcinen Rcsul~atell und denen
Sl)~tcrer Forscher haben mich veranla~t, zur LSsung der offenen Fragen
meine eigenen Untcrsuehungen einer sorgf~Itigen Kontrolle zu unter-
werfcn und neue Experimonte anzustellen. Dieses Studium ffihrt zwar
zu einer v611igen Best~tigung meiner frfiheren Beobaehtungen, aber die
ncucn Versuche habdn mieh gelehrt, dal~ die Struktur und die chemisehe
Natur der Endodermiszellwand noch etwas komplizierter ist, als ich
mir vor gut 40 Jahren vorgestellt hatte und daft ich meine frfihero
Ansieht fiber den CAsP~Ysehen Fleeken modifizieren miiBte.
Beitrag zur Kenntnis der inneren Endodermis. 31

Material.
Z u r U n t e r s u c h u n g g e l a n g t e n folgende O b j e k t e : Wurzeln v o n : T a -
raxacum o]]icinale, Anacyclus 19yrethrum, Valeriana oHicinalis , Limnan-
themum nymphaeoides, Gentiana lutea, Hydrastis canadensis, Rubus la.
ciniatus, Potentilla Willmottiae, Rosa ]erruginea, Iris Gueldenstaedtiana.
--- Wurzelst6eke v o n : Zingiber o/]icinale, Abpinia o]/icinarum, Cureuma
zedoaria ; Wurzel u n d Wurzelstock y o n Arnica montana. - - Knolle y o n
Aeonitum napellus.
Als P h a r m a z e u t h a b e i e h b e i d e r U n t e r s u c h u n g vorzugsweise a n
p h a r m a z e u t i s e h e P f l a n z e n g e d a e h t u n d demzufolge b e f i n d e n sieh u n t e r
d e n untersuchtmn O b j e k t e n viele S i m p l i e i a aus d e m H a n d e l . D a s iibrige
M a t e r i a l e r h i e l t ich aus d e m H o r t u s b o t a n i e u s d e r U n i v e r s i t ~ t Groningen.

Methoden.
Fiir den mikroehemisehen Nachweis der Verkorkung und Verholzung der
Membran habe ieh die yon v. H5m~EL I) angegebenen Methoden benutzt. Die
Reagenzien, welche genannter Forscher fiir die Identifizierung der Korksubstanz
empfohlen hat, n~m]ieh konzentrierte Kalilauge, Kaliumehlorat und Salpeter-
s~ure und Chroms~ture, halte ich fiir die spezifischsten; ihnen mud vor Farbstoff-
reagenzien der Vorzug gegeben werde n.
Fiir das Ausfindigmachen des Holzstoffes babe ieh, wie es iiblieh ist, aueh
Phlorogluzin und Salzs~ture benutzt. Fiir den Naehweis des ttolzstoffes hat
man eine grofle Zahl yon Reagenzien empfohlen, welche bei verholzten Membra-
nen sehr schSne F~rbungen hervorrufen und von diesen Reagenzien wird gewiB
das obengenannte am meisten angewendet. Wie schSn und frappant die Violett-
f~rbung der verholzten Membranen mit Phlorogluzin und Salzs~ure aueh sei,
die umfassenden und sehwierigen Forsehungen der Chemiker mahnen aueh hier
zur Vorsicht in der Deutung2).
Mehrere Chemiker haben darauf hingewiesen, dab die F~rbungen nieht dutch
den eigentlichen Holzstoff verursaeht worden, sondern auf begleitende Subs~am
zen, welche nut in kleiner Menge im Holz vorkommen, zuriickgeffihrt werden
miissen. Man daft aber nicht annehmen, da6 diese Stoffe immer im Holz an-
wesend sind und dab die Intensit~t der F~rbung dem Grade der Verholzung
entspricht. Beim Studium der Endodermis macht sieh ein dringendes Bediirfnis
an spezifisehen mikroehemisehen Holzstoffreagenzien fiihlbar. Die Violett-
f~rbung mit Phlorog]uzin und Salzs~ure darf man als einen wichtigen Hinweis
auf die Anwesenheit yon ttolzstoff betraehten, well dieser gew6hnlieh yon der
Substanz, welehe die F~rbung hervorruft, begleitet wird, abet das Ausbleiben
der F~rbung der Membranen ist iiberhaupt kein Beweis, d a b diese nicht ver-
holzt sind. Die Botaniker tragen oft den Resultaten wichtiger chemiseher
Untersuehungen keine Reehnung, was arge Verwirrung verursaehen k a n n .
Selbst jetzt noeh werden mitunter Verkorkung und Verholzung miteinander
verweehselt.

1) 1. e., S. 522--526.
2) VAN WISSELI~(~I, C. : Die Ze|lmembran. LINSBAUERSHandbueh der Pflan-
zenanatomie 3 (2). 1924. ~ b e r Holzreaktionen S. 101--112.
32 C, van Wisselingh:

Eigene Untersuchungen.
Die Frage, welche mich am meisten interessierte, war die nach der
chemischen Natur des Streifens an radialen und Querw~nden, der den
CASPARYschen Fleeken zeigt. Ich selbst nahm seinerzeit bei diesem Teil
der Zellwand Verholzung und Verkorkung, das heil~t Beldeidung mit
einem zarten Suberinschichtchen, an. Sps Forseher konnten wohl
Verholzung, abet keine Verkorkung naehweisen. Zuletzt gelangten
PRIESTLEYund NORTHZUdem Resultat, dab bei dem erwhhnten Streifen
Impr~gzfierung mit Fettstoffen und Stoffen, welehe Holzreaktionen
zeigen, stattfiinde. Es lag also auf der Hand bei verschiedenen Pflanzen
den Nachweis der Verkorkung des CASrARYsehen Streifens mit spezi-
fisehen Korkreagenzien zu versuchen. Es zeigte sich, dal~ diese Unter-
suehung von sehr subtiler Art war und groBe Schwierigkeiten darbot.
Zuerst versuchte ich mlt Hilfe der sogenannten Zerins~urereaktion bei
dem CAsPA~Yschen Streifen Verkorkung nachzuweisen. In vielen F~llen
zeigte es sich, dal~ Fett und anderer Zellinhalt manchmal sehr hinderlich

b c
Abb. 1. Hydrastis ca~adensis, Wiirzelchen, Abb. 2. Valeriana offlcinalis~ Wurze], Quer-
Querschnitt. Drei Zellen aus der Endodermis, sehnitt. Drei Zelten aus der Endodermis, die
die beiden linken im prim~tren~ die rechte im mittelste im primtireu, die beiden anderen
sekuudllren Stadium. b. CAS~ARYsches Band im sekundlireu Stadium. b. CAsPARYsches
mit Zerinsiiurereaktion. s. Suberinlamelle. Band mit Zerins~urereaktion. s. Suberinlamelle.
c. Zelluloseschlauch. m. Mittellamelle (primiire
Wand).

waren. Zur Entfernung des Fettes aus den Quer- und L~tngsschnitten
kochte ich diese sukzessiv mi~ Alkohol und :4ther aus. Das Plasma,
das besonders an dem CASPARYschenS~reifen haftet und beim Erwi~rmen
mit Kaliumehlorat und Salpeters~ure zu Kiigelchen zusammenschmilzt,
verhindert oft, festzustellen, ob bei dem CAsrA~rsehen Streifen die
Zerins~urereaktion eintritt. Oft war das Resultat negativ oder ungewil],
aber bei Fortsetzung der Versuche land ieh sehlieBlich mehrere geeig-
nete Objekte und erhielt in einigen F~illen sehr bestimmt ein positives
Resultat. Das war der Fall bei den Wurzeln yon Taraxacum o]/icinale,
Anacyclus pyrethrum, Valeriana o]]icinalis, Hydrastis canadeusis und
Acorus calamus und bei dem Wurzelstoek letztgenannter Spezies.
In allen diesen F~llen bildeten sieh beim vorsichtigen Erw~rmen
mit Kaliumehlorat und Salpeters~ure sehr kleine Kfigelehen an dem
CASPARYsehen Streifen (Abb. 1 und 2 b). Diese wurden yon Jodjod-
kaliumlSsung gelb gef~rbt und yon verdiinnter Kalilauge gelSst. Lehr-
reich waren solche Pr~parate, in denen Endodermiszellen des ersten
Beitrag zur Kenntnis der inneren Endodermis. 33

Stadiums und des zweiten (Abb. 1, 2 und 3) oder dritten nebeneinander


vork0mmen. Es zeigte sich, dab sich an dem CAsPA~Yschen Streifen
viel eher kleine Kiigelehen bildeten als die Suberinlamelle zusammen-
schmolz. Die Kfigelchen bildeten sich schon, wenn die Suberinlamelle
sich nur etwas geschl~ngelt hatte (Abb. 1) und deutlich wahrnehmbar
geworden war. Aus den oben erw~hnten Beobachtungen geht hervor,
dab in dem CAseA~Yschen Flecken auBer Holzstoff noch ein anderer Zell-
wandstoff vorkommt. In dieser Hinsicht bin ich mit PRIESTL~,Y und
NORTE einig. Diese Forscher reden yon Derivaten fettartiger KSrper.
Ich glaube, dal~ man die fragliche Substanz im Zusammenhang mit
unserer geringen Kenntnis ihrer chemischen Iqatur auch suberin- oder
kutinartig nennen dfirfe. Welter geht aus den oben erw~hnten Versuchen
hervor, dal~ die suberinartige Substanz des CAseA~Yschen Streifens nicht
mi~ der der SuberinlameHe des zweiten Stadiums identisch ist. Die
Zerins~urereaktion tritt bei dem CAsPARYscher~ Streifen viel eher ein,
was durch die schw~ichere Modifikation der Zellwand erkl~rt werden kann.

\ /
b ,~
Abb. 3. Hydrastis c~r~ade~sis~Wiirzelchen, Querschnitt in Chromsiiureliisung. Fiinf Endodermis-
zellen, die beiden rechts im prim~iren~ die drei links im sekundKren Stadium. b. CASPARYsches
Band; s. Suberinlamelle.

Genau habe ich die VerKnderung des CASPARYschen Streifens w~hrend


der Erw~rmung beobachtet. Sorgfhltig habe ich darauf geachtet, ob
sich ein Korkstreifen yon der Wand ablSste, was bei Suberinlamellen
gewShnlich der Fall ist u n d ob der CAsPA~Ysche Streifen zufolge LSsung
der Mittellamelle sich in zwei Teile spaltete. Diese Versuche ftihrten
zu negativen Resultaten, so dab ich reich immer mehr der Ansicht zu-
neigte, dab im CAsPARYschen Streifen die Wand nicht an beiden Seiten
yon einem sehr dfinnen Korkschichtchen bedeckt sei, sondern dal~ neben
Ho]zsubstanz auch suberinartige Substanz in der Wand gebildet und
festgelegt worden ist. Auch hierin stimmen meine Resultate mit denen
yon P~:ESTLEY und NORTH iiberein, die annehmen, dab Derivate fett-
artiger Stoffe sich in der Zellwand befinden.
Bei Taraxacu~n o]]icinale konnte ich auf folgende Weise die Zerin-
s~urereaktion bei dem CASPARYschen Streifen deutlich beobachten.
]:)as primiire Stadium tier Endodermis finder man in sehr diinnen jungen
Wfirzelchen. Tangentiale Schnitte durch solche lieB ich lange in 76 proz.
Schwefelsi~ure liegen. Durch diese Behandlung wurde die nicht modi-
fizierte, zellulosehaltige Wand aufgelSst und kamen die Cns1";~RYschen
Streifen frei. Diese streckten sich dabei derart, dab die Wellung fast
Planta Bd, 2, 3
34 C. van Wisselingh:

verschwand. Das eigentiimliche Netzwerk, das sie dabei bitdeten, wurde


dutch JodjodkaliumlSsung gelb gef~rbt und beim vorsichtigen Er-
w~rmen mit Kaliumchlorat und Salpeters~ure erschienen an demselben
zahlreiche kleine Kiigelchen.
Bei Iris Gueldenstaedtiana und Limnanthemum nymphaeoides kam
ieh nicht zu einwandffeien Ergebnissen. Der Zellinhalt war bei der
Untersuchung hinderlich.
Bei Aspidium/ilix ma8 habe ich mieh besonders bemiiht, die Zerin-
s~urereaktion zu beobaehC~n. Schnitte wurden mit Alkohol und ~ther
ausgekocht und mit verdfinnter Chroms~i~lre mazeriert, um den Zell-
inhalt aufzulSsen. Danach wurde die Zerins~urereaktion versucht.
Manchmal gelang es, an der Stelle des CAsP~RYschen Streifens sehr kleine
Kfigelehen an der Zetlwand zu beobaehten. Der Rest der Zellwand wurde
dureh JodjodkaliumlSsung und 661/2 proz. Schwefels~ure blau gef~rbt.
Bei einigen Objekten fiihrte die Zerins~urereaktion immer zu nega-
tiven Resultaten, n~mlich bei Sdagindla Martensii sowie den Wurzel-
st5cken yon Zingiber o/licinale und Curcuma~zedoaria, v. HSHNEL1)
hatte schon bemerkt, daI~ das SCHULZEscheGemisch das Suberin selbst
angreift und aufl5st und da~ die M6glichkeit vorliegt, dal~ sehr schwach
verkorkte Membranen sich nicht erkennen lassen. Demzufolge kann es
sein, da~ bei dem CASPARYschen Streifen die Zerins~urereaktion nicht
wahrnehmbar wird.
Wenn man eine 50 proz. Chroms~urel5sung unter dem Deekglase
zu den Pr~paraten flie[~en l ~ t , wird der CAsP~RYsche Fleck an~nglich
oft deutlicher, aber allm~hlich wird er zufolge der AuflSsung yon lignin-
und suberinartigen Stoffen, welehe sich in dem CAs~RYschen Streifen
befinden, unsichtbar. Wenn sich in der Endodermis auch Zellen mit
einer Korklamelle befinden, so wird diese deutlich wahrnehmbar. Sie
zeigt gewShnlich Sehlangenwindungen und l ~ t demzufolge die primate
und terti~re Wand, falls letztere anwesend ist, los (Abb. 2). Auch bei
l~ngerer Chroms~ureeinwirkung leistet sie Widerstand, w~hrend andere
Zellwandtefle aufgel5st werden. Wenn sich mehrere Zellen mit einer
Korklamelle nebeneinander befinden, gehen schliel~lich die Korklamellen
auseinander, da die prim~re Wand zwischen ihnen aufgel5st wird.
Die Endodermis in der Wurzel yon Anacyclus pyrethrum reprfisen-
tiert das prim~re Stadium; nur ein einw~rts gelegener Streifen der
prlm~ren radialen Wi~nde und Querw~nde ist modifiziert. ])as I)icken-
wachstum der Wurzel ist mit der Bildung neuer radialer W~nde in den
Endodermiszellen verbunden. Die neugebilde~n W~nde sind dtinner
als die schon anwesenden (Abb. 4) und sie bekommen einen k]eineren
CAsPARYschen Fleeken.

i) v. H S H ~ L , 1. c., S. 525.
Beitrag zur Kenntnis der inneren Endodermis. 35

Bei der Zerins~urereaktion und w~hrend der Chroms~ureeinwirkung


karm m a n bei den ~lteren diekeren W~nden an der Stelle, wo der CAs-
e~mYsehe Streifen sieh befindet, drei Sehiehten unterseheiden, yon
denen die mittlere durehseheinender als die beiden anderen ist. Bei
den neuen dtinneren W/~nden gelingt das nicht. Wenn es gliiek~, die
inkrust,ierenden Stoffe aus den W/tnden zu 16sen, kann m a n sie naehher
m i t J o d und 66~/.,proz. Sehwefels~ure blau f~rben.
Aus obigen Versuehen diirfen wir schlieBen, dab es bei den CAsra_~Y-
sehen Streifen im allgemeinen nieht gelingt, mit Chroms~ure die Ver-
korkung nachzuweisen. Die suberinartige Substanz leistet weniger
Widerstand als die Korklamellen, was mit der
verschiedenen ehemisehen Zusammensetzung zu-
sammenh~ngt. Obsehon Chroms~ure in vielen
Fallen ein ausgezeiehnetes Mittel ist, um Suberin
und K u t i n naehzuweisen und Korklamellen und
Cuticula abzusondern, k o m m t es in einigen
F~llen vor, dab sie jene auflSst. Die AuflSsung
der suberinartigen Substanz aus dem CAsP~mY-
sehen Streifen braueht uns deshalb nicht zu
wundern. Merkwtirdig ist es, daB, wghrend
sieh die prim~re W a n d m i t dem CASPARYschen
Streifen in Chroms~ure ganz aufl6st, auf den
isolierten Korklamellen die Stelle des CASPARY-
sehen Streifens sehr deutlieh wahrnehmbar ist.
Bei genauer Beobachtung zeigen sieh zwei feine
Linien, die sich dieht nebeneinander befinden
und die m a n mit Farbstoffen, z. B. mit Fuehsin
oder BAYERS Blau extra grfinlich noch etwas Abb. 4. Anacych,spy-
deutlieher wahrnehmbar machen kann. Seiner- reth~'um. Tangential-
schnitt, Zeri~s:iure-
zeit schon habe ich diese Linien bei Behand- reaktion.
lung der Endodermiszellwand yon I r i s G41den-
staedtiana mit Jodjodkaliuml6sung und Sehwefels~ure beobachtet~).
J e t z t habe ich sie auf den isolierten KorklameUen nachweisen kSnnen.
Ich habe mir sehr viel Mfihe gegeben, u m festzustellen, ob die iso-
lierte Korklamelle au der Stelle des CAS~ARYschen Streifens ]nit einem
solehen Streifen bedeckt sei oder nicht. I m Zusammenhang mit der
Frage ob beim Erscheinen des CAsPARYsehen Flecks die prim/~re
W a n d mit einem schmalen Streifen K o r k s u b s t a n z belegt werde, be-
merke ich, dab ich zu einem negativen Resultat gekommen bin. Falls
sich auf der Korklamelle ein besonderes Schichtchen von Korksubstanz

~) VAN WISS~LINGH, C.: La galne du cylindre central dans la racine dea


phan~rogames. Extr. des Arch. n~erland, de physiol, de l~homme et des anita.
20, 7. 1886 und Abb. 12, Tangentialschnitt.
3*
36 C. van Wissdingh:

befand, h/itte sich bei dem F/~rben mit Teerfarbstoffen ein st/~rker ge-
f~rbter Streifen zeigen mfissen. Das ist aber iiberhaupt nieht der Fall.
Immer beobachtet man zwei feine Linien, die ebenso weir voneinander
entfernt sind, wie die Breite des CAsPA~u Streifens. Die beiden
Linien muB man als einen Abdruek des C A s ~ u Streifens auf
der Korklamelle betrachten.
Behandlung mit Chroms/~urelSsung fiihrte bei Aspidlum ]ilix mas
und Selaginella zu Resultaten, welehe den obenerw/ihnten nicht ~hnlich
waren. Die Endodermis, welehe bei genannter Pflanze das prim/~re Sta-
dium repr/~sentiert, 15st sich in konzentrierter ChromshurelSsung vSIlig
auf mit Ausnahme eines Streifens der Seiten- und Querw~nde, weleher
chemisch modifiziert ist und den C•sPxaYsehen Flecken zeigt. Behandelt
man tangentiale Schnitte mit 50proz. Chroms~urelSsung, so bleibt yon
der Endodermis ein Rahmenwerk iibrig, das yon den modifizierten
Streifen der Seiten- und Querw-~nde herriihrt. Niemals zeigt der CAs-
rARYsche Streifen w~hrend der Chroms~urewirkung eine Spaltung.
Dutch sehr lange Einwirkung sehr verdtinnter Chroms/iure gelang es, die
Suberin- und holzartige Substanz aus der Zellwand auszulSsen. Durch
Jodjodkaliuml6sung wird die Zellwand an der Stelle, wo der CASPARY-
sche Streifen sich befand, nicht mehr gelb gef~rbt und durch nachherige
Behandlung mit Jodjodkaliuml6sung und Sehwefels~ure (661/~ proz.)
wird die ganze Zellwand blau gefi~rbt.
Die Kutikularisation oder Verkorkung im CASPARYschen Streifen
nimmt also sehr wahrseheinlich die ganze Dieke der prim/~ren Wand in
Anspruch.
Die Versuche mit ChromsgurelSsung haben mich in meiner Mei-
nung bestgrkt, dab der kutin- oder suberin~hnliche Stoff bei dem
C A s ~ y s e h e n Fleck nieht auf, sondern in der Wand festgelegt ist,
dab er mit dem Suberin der Korklamelle nicht identisch ist und
dab er auch selbst bei versehiedenen Pflanzen Verschiedenheiten zeigt.
Konzentrierte oder 50proz. Kalilauge ist zum Nachweis der Ver-
korkung des CAsPAgYsehen Streifens kein geeignetes Reagens. Bis-
weilen scheint es, dab beim Erw/~rmen mit diesem Reagens an dem
CAsPARvschen Streifen Verseifungsprodukte sichtbar werden. Es ist
aber sehwierig festzustellen, ob diese yon der Zellwand oder dem Zell-
inhalt herriihren. Der CAsrA~Ysche Streifen scheint nicht modifiziert,
weil der Holzstoff in demselben der Kalilauge Widerstand leistet. Von
Kalilauge wird die suberin/~hnliche Substanz offenbar zersetzt, wobei
wasserl6sliehe Verseifungsprodukte entstehen, w~hrend der Holzstoff
aus der Wand nicht aufgelSst wird. ]qach Auswaschen mit Wasser wird
der CAsP~Ysche Streifen yon JodjodkaliumlSsung gelb gef~rbt. Ver-
diinnte Chroms~urelSsung 16st nach der Kalibehandlung den ttolzstoff
BeRrag zur Kenntnis der inneren Endodermis. 37

aus dem C)~sP~Yschen Streifen. Wird die Chroms~ure zeitig ausge-


wasehen, so wird die Zellwand yon JodjodkaliumlSsung und 661/2proz.
Schwefels~ure nur blau gef~rbb. Bei Aspidium/ilix mas und Selaginella
gelingt dieZellulosereaktion aueh nach l~ngerer Einwirkung yon ver-
diinnter Chroms~urc.
Die Untersuchung der sekund~ren Wand oder Korklamelle ist nicht
so subtil, wie die des CAsPARYschen Streifens. Die Verkorkung kann
man mit den verschiedenen yon v. HSH~EL angegebenen Reagenzien
leicht nachweisen. Phellons~iure habe ieh in der Korklamelle der Endo-
dermis nicht finden k5nnen. Wie schon in der Literaturiibersicht be-
merk~, nehmen PRIESTLEY und NoI~T~ an, dat~ die Korklamelle eine
Grundlage besitzt, die wahrscheinlich aus einem Kohlehydrat besteht,
in dem das Suberin festgelegt ist. Ich kann dieser Ansicht nicht bei-
stimmen.' PRIESTLEu und NORTH erw~rmten tangentiale Schnitte yon
Potamogeton mit konzentrierter Kalilauge. Das Suberin wird dadurch
zersetzt. Wurden die Schnitte danach mit Wasser ausgewaschen und
ihnen konzentrierte Schwefels~ure hinzugefiigt,, so wurde die tertihre
Wand aufgelSst und blieb nach den genannten Forschern die Basis der
Suberinlamelle fibrig. Ich babe diese Versuche bei einigen Spezies
wiederholt. Der l~est, der iibrig bleibt, kann nach meiner Meinung nichts
anderes als die prim~re Wand sein, welche Widerstand leistet, well sie
verholzt ist. Wenn man auf obenerw~hnte Weise eine Endodermis, die
sich in dem prim~ren Stadium befindet, untersueht, so bleibt yon den
Seiten- und Querw~nden nur der CAs~ARYsche Streifen fibrig, weft er
verholzt und demzufolge resistent ist.
Die dfinne Korklamelle der Endodermis verh~lt, sich Reagenzien
gegenfiber auf ~hnliche Weise wie andere dfinne Korklamellen, welche
ebensowenig eine Zellulose- oder eine andere Grundlage besitzen. Wenn
das Suberin zersetzt wird und Massen bildet, die aus sogenannter Zerin-
S~ure oder Verseifungsprodukten bestehen oder wenn es ganz aufgelSst
wird, so kommt die terti~re Wand los, was nicht geschehen sollte, wenn
die Suberinlamelle eine Zellulosebasis oder eine andere Grundlage h~tte.
Auch wiirde die Suberinlamelle bei Anwendung der Zerins~ure- und
Kalireaktion nicht so bald zu Ballen und Massen zusammenschmelzen.
Falls die Kork]amelle eine Grundlage bes~l~e, die sich nieht an der
Schmelzung beteiligte, so miii~ten die Erscheinungen bei beiden Reak-
tionen gewil3 andere sein. Die Grundlage miiBte erst selbst destruiert
werden, um die Zusammensehmelzung deutlich hervortreten zu lassen.
Wie M~IUS erw~hnt, zeigt die Suberinlamelle der Endodermis bei
Rosa, Potentilla und Rubus eine Besonderheit. An der Stelle, wo der
CASPARYsche Fleck sich befand, fehlt nach diesem Forscher die Kork-
lamelle. Ich stellte bei Rubus laclniatus, PotentiUa Wilimottiae und
Rosa/erruginea Versuche an. Bei allen drei Spezies land ieh innerhalb
38 C. v a n W i s s e l i n g h :

der Korklamelle eine Zellulosewand und eine oder mehrere radiale


W~nde, welche die Zelle in zwei oder mehrere F~cher teilten. Bei Rubus
und Potcntilla gelang es mir bei den Seiten- und Querw~nden festzustellen
dab in der Korklamelle ein schmaler Streifen fehlte. Nach Behandeln
mit Chroms~urelSsnng, so lange bis der Holzstoff vollkommen aus der
Zellwand entfernt war, Auswaschen mit Wasser und Hinzufiigen von
JodjodkaliumlSsung, zeigte es sich, dab die gelb oder braun gef~rbten
Teile der Korklamellen dutch einen schmalen farblosen Streifen getrennt
waren. Nach l~ngerer Einwirkung der Chroms~ure konnte ich oft be-
obachten, dab die beiden Teile der Korklamelle auseinanderwichen
(Abb. 5). Die Unterbrechung in der Korklamelle findet sich ungef~hr in
der Mitre der Zelle. Bemerkenswert ist es, dab bei Rubus laclniatus auch
dia innerhalb der Endodermis sich bildenden Korkzellen eine ~hnliche
Unterbrechung in der Korklamelle zeigen.
Die Verholzung der Endodermiszellwand verdient auch besondere
Beachtung. Mit Phlorogluzin und Salzs~ure kann man bei dem CAS-
PA~Yschen Streifen oft eine deutliche Rotf~rbung hervorrufen, z. B.
bei den Wurzeln yon Taraxacum o]]icinale, Valcriana oHicinalis, Lira-

Abb. 5. R~tbus lacinia~us~ diinne Wurzel~ Korklamellen mittels Chroms~urel6sung isoliert.

nanthemum nymphaeoides, Hydrastis canadensis und Iris Gueldcnstaedti.


ana, bei den Wurzeln und WurzelstScken yon Arnica montana und
Acorns calamus, bei den gewShnlichen Wurzeln und Luftwurzeln von
Sclaginella Martcnsi~ und bei den Blatts~ielbasen von Aspidlum/ilix
mas. In anderen F~llen ist. die Reaktion schwach oder man kann iiber-
haupt keine Rotf~rbnng wahrnehmen. Bei der Wurzel von Anacydus
pyrethrum und bei dem Wurzelstock yon Curcuma z ~ r i a konnte ich
die Phlorogluzinreaktion nicht beobachten und bei dem yon Zingibcr
o]]icinalc erhielt ich ein zweidentiges Resultat. Wenn die Endodermis-
zellen mit einer Korklamelle ausgeriistet sind, gelingt es gew6hnlioh, in
der ganzen prim~iren Wand mit Phlorogluzin und Salzs~uro Rotf~rbung
zu beobachten. MuB man, wenn die Phlorogluzinreaktion zu einem
positiven Resultat fiihr~, Verholzung annehmen, und wenn das Resultat
negativ ist, nicht? W'enn man die Resultabe der Chemikor, die zu dem
SchluB gekommen sind, dab die genannte Reaktion und viele andere
Farbenreakgionen nicht durch den eigentlichen Holzstoff hervorgerufen
werden, sondem yon Begleitsubstanzen, die nur i n geringer Menge im
Holz anwesend sind, herriihren, so mug man die oben gestellte Frage
bestimmt im verneinenden Sinne beantworten.
Beitrag zur Kenntnis der inneren Endodermis. 39

Bei phytochemischen Untersuehungen macht sich ein groi~es Be-


dfirfnis an empfindlichen spezifischen Reaktionen auf Holzstoff geltend.
Ausffihrliche mikroehemische Untersuchungen, welche sich auf die
Resultate der makrochemischen Studien stfitzen, sind nStig, um die
Frage zu 15sen. Was die Verholzung der Zellwand bei dem CAsPARvschen
F1ecken anbetrifft, habe ich einige Versuche angestellt, urn in diesem
speziellen Fall der LSsung n~her zu kommen. Zu diesen Versuchen
dienten die Wurzeln yon Iris Gueldenstaedtiana und Anacyclus pyrethrum
und die Blattstielbasis yon Aspidium/ilix mas. Bei Anacyclus pyrethrum
reagiert der CASI~ARYsche Streifen iiberhaupt nieht mit Phlorogluzin
und Salzs~ure, w~hrend bei den beiden anderen genannten Pflanzen
deutlictm Rotf~xbung eintritt.
Wenn die suberinartige Substanz aus dem CASPARYsehenStreifen ent-
fernt wird, verh~lt sich letzterer bei den genannten Objekten verschie-
denen Reagenzien gegeniiber auf dieselbe Weise. Geschieht die En$-
fernung durch Kochen mit konzentrierter Kalilauge und Auswaschen
mit Wasser, so ist der Chs]~A~u Streifen noeh sehr deutlich wahr-
nehmbar. Dutch godreagenzien wird er noch gelb gefi~rbt. Die suberin-
artige Substanz kann man auch auf andere Weise aus der Zellwand
entfernen, z.B. durch Erhitzen in Glyzerin bis auf 300 ~ C. Der CAs-
PARYsche Fleck bleibt auch in diesem Fall Wahrnehmbar und kann
durch Hinzufiigung yon Jodreagenzien und LSsungen yon Farbstoffen
noeh deutlieher siehtbar gemacht werden. Bei allen drei Objekten ffihrt,
das Erhitzen in Glyzerin zu demselben Resultat, gleiehgiiltig, ob bei dem
CAsrARYschen Streifen die Phlorogluzirrreaktion eintritt oder nicht.
Die Schnitte wurden bei diesem Verfahren in zugesehmolzenen gl/~-
semen RShrehen in einem 01bad bis auf 200, 250, 275 und 300 ~ (ur~-
korrigiert) erhitzt, danaeh mit destilliertem Wasser ausgewaschen und
schliel~lich mit verschiedenen Reagenzien untersucht. Niemals konnte
festgestellt werden, dug w~hrend des Erwi~rmens Ausschmelzung suberin-
artiger Substanz stattfand. Diese wird allm~hlich zersetzt und aus der
Zellwand entfernt. Die Zerins~urereaktion und eine besondere Wider-
standsf/~higkeit Chroms/~ure gegeniiber kSnnen naeh dem Erhitzen in
Glyzerin bis auf 300 o in keinem Fall mehr beobaehtet werden und auch
die Holzreaktion mit Phlorogluzin und Salzs~ure fiihrt in allen drei
F/~llen zu einem negativen Resultat. Der CAsrA~Ysche Fleck hat aber
nichts yon seiner Deutliehkeit eingebiiBt. Er kann noch deutlieher ge-
macht werden dutch Jodjodkalinm, Fuehsin15sung, essigsaure LSsung
yon Buyers Blau extra griinlich oder ammoniakale LSsung yon Ruthe-
niumrot. Nut wo der ChsPA~Ysehe Streifen sich befindet, wird die
Wand durch die Farbstoffe gef~rbt, denn auch die Pektinstoffe und
Hemizellulosen sind zersetzt und aus der Zellwand entfernt worden.
Wenn KupferoxydammoniaklSsung hinzugefiigt wird, 16sen sich die
40 C. van Wisselingh:

Zellen sofort auf, insoweit ngmlich ihre W~nde aus reiner Zellulose be-
stehen. Von der Endodermis bleibt nur der CASPARYscheStreifen iibrig.
Durch Chroms~ure wird der Holzstoff aus dem CAsPARYschen Streifen
aufgelSst; nach AuswaSchen mit Wasser wird letzterer dann von Jod-
jodkaliumlSsung und 661/2 proz. Schwefels~ure ganz rein blau gef~rbt.
Dickwandige Holzelemente, Holzfasern und .gef~l~e verhalten sich
in ~hnlieher Weise wie der CAsP~RYsche Streifen. Nach Erhitzen bis
auf 300 ~ in Glyzerin werden sie yon den oben genannten Farbstoffen
gef~rbt, aber nieht mehr von Phlorogluzin und Salzsgure. Wenn die
Verholzung schwach ist, besteht der Rest der Zellwand grSl~t~nteils aus
Zellulose, und in KupferoxydammoniaklSsung finder dann AuflSsung
oder Zerfliel~en start. Beriicksichtigt man die Widerstandsf~higkeit des
CAsPARvsehen Streifens naeh Erw~rmen in Glyzerin bis auf 300 ~Kupfer-
oxydammoniaklSsung gegenfiber, so wiirde man schliel~en kSnnen, dal~
er stark verholzt sei, aber er reagiert nieh~ mehr mit Phlorogluzin und
Salzsgure. Was die Verholzung betrifft, kann ich auf Grund des Aus-
bleibens der Phlorogluzinreaktion bei Anacyclus pyrethrum nieht an-
nehmen, da~ die verschiedenen CAsrxRYschen Streifen prinzipiell chemiseh
verschieden sind, denn in mancher Hinsieht zeigt ihr Verhalten bedeu-
tvnde Obereinstimmung. Auf Grund meiner Untersuehungen muI~ ich
den CASrARrsehen Streifen als einen verholzten Teil der prim~ren Wand
betraehten, der oft in nachweisbarer Quantit~it suberin- oder kutin-
~hnlictm Substanz enth~lt. Was das Bediiffnis an empfindliehen, spezi-
fischen Reaktionen auf Holzstoff betrifft, bemerke ich, dal~ ieh auf Grund
meiner frfiheren Untersuehungen fiber verholzte MembranenI) und
meiner neuen fiber die Endodermis sehliel~e, da~ das Verhalten ver-
holzter Zellmembranen beim Koehen mit konzentriert~r Kalilauge und
beim Erw~rmen in Glyzerin bis auf 300 ~ und die naehherigen F~rbungen
mit Jodreagenzien und Farbstoffen und das Verhalten nach diesen
Operationen wertvoll sind ffir die LSsung der Frage, ob Zellmembranen
stark, sehwach oder iiberhaupt verholz~ sind.
~)ber die Wellung der inneren Endodermis bemerke ich, daf~ ich
auf Grund meiner Untersuehungen der Ansicht S c ~ w E ~ w ~ s nieht
habe beipfliehten kSnnen, nach weleher die Wellung immer Folge der
Anfertigung der Schnitte wgre~), l~aeh meiner Meinung kommt die
Wellung auch in der lebenden, unverletzten Pflanze vor ~), was R~4B~CH~)
best~tigt hat. Dieser Fors'eher hat sehr sorgf~iltige Untersuehungen an-

I) vA~ WISSELI~OH, C. : Jahrb. f. wiss. Botan. 31, 634. 1898.


2) SCHWENDENER, S..* ~bcr den Bau und das Wachstum der Zellh~ute.
3) VA~ WISSELINGH, C..* La gaine du cylindre central dans la racine des pha-
n6rogames. Extr. des Arch. n~erland, de physiol, de rhomme e~ des anim.
20, 10. 1886.
a) RIMBACH, A.: Endodermis. Ber. d. dtsch, botan. Ges. 11, 94. 1893.
Beitrag zur Kenntnis der innerer~ Endodermis. 41

gestellt und nachgewiesen, dab die Wurzeln sich w~hrend ihrer Ent,
wicklung kontrahieren. Dabei verkiirzen sich die Zellen, was die Wcl-
lung der diinnen, teilweise verholzten und verkorkten radialen I,~ngs-
w~nde herbeifiihrt. Nach PI~I~STLEY und NO~T~t kann manchmal auch
durch Behandeln mit konzentrierter Sehwefels~ure oder dureh Er-
w~rmen mit konzentrierter Kalilauge die Wellung hervorgerufen werden.
Selbst habe ieh oft beobachtet, dal~ beim Behandeln mit Reagenzien
die Zellen sich kontrahierten und bei nieht oder wenig gebogenen Seiten-
w~nden eine deutliehe Wellung eintrat. Wenn ich dagegen die CAm'AR~'-
schen Streifen mittels Reagenzien isolierte, sah ieh, dal~ sie sich streekten
und daf~ eine vorher deutliehe Wellung versehwand.

Uber Anderungen der erwachsenen inneren Endodermis w~thrend


des Diekenwachstums der W u r z e l n .
T s c a m c ~ und OESTEI=tLE haben in ihrem Anatomisehen Atlas eine
Anzahl Einzelheiten der inneren Endodermen vieler pharmazeutischer
Pflanzen erw~ihnt. Genannte Forscher haben sich nicht auf eine Be-
sehreibung der Handelsware beschr~nkt, sondern auch junge Zust~nde,
die in dieser nicht vorkommen, untersucht, was zu einer tieferen Ein-
sicht in die Struktur des erwachsenen Zustandes beitr~gt. Einige dieser
Einzelheiten betreffen das Diekenwachstum von Wurzeln, bei denen die
prim~re Rinde abgestol~en wird. Beim Dickenwachstum vieler Wurzeln
wachsen die Zellen der inneren Endodermis manehmai bedeutend aus,
w~hrend sie sich wiederholt teilen. Bei den wenigen Wurzeln, welche
ieh untersuehte, konnte ieh, was die Struktur der sparer gebildeten
Scheidew~nde betrifft, der Hauptsache nach zwei F~lle unterseheiden.
Der eine kommt bei der Wurzel von Anacyclus pyrethrum vor. In diesem
Fall waehst eine Endodermis aus, die das prim~re Stadium reprasentiert.
Die Zellen wachsen in tangentialer Richtung, wahrend neue radiale
Wiinde entstehen; aueh entstehen Querw~nde. Ein Streifen dieser
neuen Wande erfahrt eine Modifikation, wobei der CASPARYsehe Fleck
erscheint. Der modifizierte Streifen schliel~t sich an den der ~]teren
W~inde. Die neuen W~inde sind diinner als die ~lteren und der CASPaRY-
sche Streifen ist kleiner.
Der zweite Fall kommt bei der Wurzel yon Taraxacum o]]icinale
vor. In dieser Wurzel linden sieh auch Endodermiszellen, welehe das
terti~re Stadium reprasentieren und deshalb als sekundare Wand eine
Korklamelle und als tertiare eine zellulosehaltige Wand erhalten haben.
Ieh untersuchte verschiedene Zustande, in welehen diese Zellen ge-
wachsen und dutch eine oder mehrere radiale Wande in zwei oder
mehrere Zellen geteilt waren. Die neuen Seheidew~inde zeigten hie
einen CAsPA~u Flecken. Noch frappanter ist das Verhalten der
Endodermis bei der Wurzel yon Gentiana lutea. Die Endodermiszellen,
42 C. van Wisselingh:

welche alle schliei~lich mit einer Korklamelle und zellulosehaltiger terti~rer


Wand ausgerfistet sind, wachsen sehr stark und bilden schliel~lich grol3e
platte KSrper (Abb. 6). InradiMenSchnittenkannman oft Endodermis-
zellen mit 12, manchmal selbst mit 25 radialen Scheidew~nden beobach-
ten (Abb. 7). In tangentialen Schnit~en beobachtet man auch einige
spgter gebildete W~nde. Keine dieser W~nde zeigt einen CAsPA~Yschen
Flecken. Es sind gew6hnliche zellulosehaltige W~nde, abet bei Gentiana
lutea erscheint in ihnen auch suberin- oder kutin~hnliche Substanz, wie

Abb. 6. Gentlane~ lutea, diinne Wurzel. Tangentialschnitt in Chroms~turel6sung.

die Un~ersuchung mit Korkreagenzien lehrt. Die Suberinlamelle ist


ws des starken Wachstums gewachsen und hat dabei ihre urspriing-
fiche Dicke beibehMten, so da]~ man sie mit Kaliumchlorat und Salpeter-
sgure und mit Chromsgure leicht nachweisen kann. Mittels Chrom-
sgure lassen sich die urspriinglichen Endodermiszellen nicht trennen
(Abb. 5). Die Korklamellen bleiben aneinander h~ngen. Deshalb mull
ich annehmen, dal~ sich auch zwischen den Korklamellen suberin- oder

/ /
8 C
Abb. 7. Gentiana lutea, diinne Wurzel, Querschnitt in Chroms~iurel6sung; s. Suberinlamelle;
c. Zelluloseschlauch.

kutin~hnliche Substanz gebildet hat. Die ausgewachsenen Endodermis-


zellen bedecken zeitweilig die Wurzel an ihrer Peripherie. Unber der
Endodermis bildet sich Korkgewebe, das aus dem Perikambium ent-
standen ist, und, wenn die Endodermis abgestoBen ist, an die Peripherie
gelangt.
Zusammenfassung der Resultate.
1. Bei den Zellen der inneren Endodermis kann man, wie ich schon
vor gut 40 gahren gefunden habe, drei Stadien unterscheiden: das pri-
mare Sta~lium des CAsP~Yschen Flecks mit chemisch modifizierten
Beitrag zur Kenntnis der inneren Endodermis. 43

Streifen in den prim~ren Seiten- und Querw~nden, das sekund~re Sta-


dium mit einer Korklamelle Ms sekund~rer Wand und das terbi~re
Stadium mi~ KorklamelIe und mit terti~rer, zellulosehMtiger Wand.
Aul~er diesen drei Stadien sollte man noch zweierlei Stadien unter-
scheiden, n~mlich dasjenige, das dem obengenannten prim~ren vorher-
geht und in welchem die Endodermiszellen anderenMeristemzellen noch
~hnlich sind und schliel~lich die Stadien, welche in versbhiedenen Wurzeln
vorkommen, die w~hrend ihres Dickenwachstums die prim~re Rinde
abstol~en und deren urspriingliche Endodermiszellen in tangentialer
Richtung stark heranwachsen und durch sp~ter gebildete Scheidew~inde
in Zellen geteilt sind.
2. Der CAsPxRYsche Streifen ist ein Streifen der prim~ren Seiten-
und Querw~nde, in dem sich Holzstoff und eine suberin- ader kutin-
a rtige Subs'tanz abgelagert hat. Letztere ist niqht identisch mi~ dem
Suberin des gewShnlichen Korkgewebes. Diese Ansichten stimmen mit
denen yon P~XES~r,a~Yund NORTH iiberein.
3. Die Korklamelle des sekundgren Stadiums besteht aus suberin-
artiger Substanz und besitzt ebensowenig wie die der gew6hnlichen
Korkzellen eine Zellulosegrundlage oder eine Grundlage aus einem
anderen Zellwandstoff.
4. Bei der Untersuchung der Endodermis machte sich sehr das Be-
diirfnis fiihlbar, die gebr~uchlichen Holzreaktionen, wie z. B. die Phloro-
gluzinreaktion, dutch spezifische Ligninreaktionen zu ersetzen. Im Zu-
s~mmenhang hiermit, werden verschiedene Reaktionen angegoben, um
die Frage, ob eine Zellmembran stark, schwach oder fiberhaupt verholzt
sei, zu 16sen.