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briología
erínaria
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Más de 50 aA<

EdtonaJ
Fo rm ando profesionales i
 Introducción histórico. Teorías acerca del desarrollo
IOS
*yte- embrionario. Fases del desarrollo prenatal.
~*fas Concepto de embriología.
Nomenclatura veterinaria
Á3 eI
Introducción histórica
El desarrollo y la formación de las di­
I ferentes especies siempre ha suscitado
> I la curiosidad de filósofos, estudiosos y
a T eruditos de todos los tiempos. No es de
*) extrañar por lo tanto, encontrar referen­
cias relacionadas con la reproducción, la
O gestación y el parto en las culturas más
aJ antiguas. Uno de los primeros tratados
a ") dedicados al desarrollo de las formas
*) animales se lo debemos al gran filósofo
"0 griego Aristóteles (455-370 a.C.), que fue
capaz de distinguir entre animales oví­
2
a) paros, vivíparos y ovovivíparos. Tam­
a} bién realizó una descripción m uy precisa
de las membranas fetales y del cordón
■D umbilical del vacuno, estableciendo las
bases para el conocimiento de la nutri­
O ción fetal. La obra de Aristóteles es im­
a) portante no sólo por estas descripciones,
sino porque representa el punto de parti­
'O da de la observación científica, alejando
'J la mente hum ana de las conjeturas y la
superstición. Sin embargo) el avance de
~) la d en d a durante la cultura greco-roma­
O na se perdió durante la Edad Media, y
O la embriología, como otras d en d as, no
~J) volvió a cautivar la mente hum ana hasta
Z> el período conocido como Renacimiento
'O (siglos XV y XVI). Este período de la his­
toria coindde con la invenaón de la im­
prenta, que permite la difusión a mayor
escala de los descubrimientos sobre la
3
~> anatomía hum ana y los animales domés­
'O ticos. Los dibujos que comparan el útero
gestante de la vaca con el de la espede
¡:-v.
hum ana dem uestran el gran interés que
tuvo sobre la embriología el gran maes­
tro Leonardo da Vind (1452-1519). Las
escuelas de medicina creadas en París y
el norte de Italia (Bolonia y Padua) aco­
gieron a grandes anatomistas que rea­
lizaron importantísimos avances en el
conocimiento de los órganos genitales, el
feto y sus mem branas extraembrionarias.
En el terreno de la anatomía humana, la
obra de Andrea Vesalio (1514-1564) m ar­
có un antes y un después, ya que deste­
rró los antiguos y erróneos postulados
de Galeno (siglo II) y sentó las bases de la
anatom ía moderna. Algo similar sucedió
en veterinaria con la obra de Cario Ruini
(Bolonia, 1598), que con gran precisión y
detalle supo reflejar en espléndidos di­
bujos la anatomía del caballo en todas
sus facetas, incluido el feto y sus anexos.
En el campo de la embriología destaca­
ron, entre otros, Hieronymus Fabridus
de A cquapendente (1533-1619) y Bar-
tolomeo Eustachius (1514-1574) cuyas
obras recogen excelentes aportadones al
desarrollo de los órganos en embriones
y fetos de diferentes espedes domésti­
cas, como el perro o la oveja, aunque no
consiguen explicar dónde y cómo se ori­
ginan los embriones de los mamíferos.
A unque William Harvev (1578-1657) ha
pasado a la historia de la d e n d a como el
descubridor de la d rcu lad ó n de la san­
gre, sus investigaciones abarcaron el te­
rreno de la embriología, al estudiar úte­
ros gestantes de dervas abatidas durante
 gicas y microscópicas surgieron para dar
uñ avance im portante a la teoría de la
epigénesis. Así, Christian Pander (1794-
1865), Karl Emst von Baer (1792-1876) y
Martin Heinrich Rathke (1793-1860) for­
mularon conceptos de gran relevancia
para entender la embriología moderna,
indicando el desarrollo de los esbozos
orgánicos a partir de las hojas blastodér-
micas que hoy conocemos con el nombre
de ectodermo, mesodermo y endoderm o
(teoría de las hojas germinales). Pander
sugirió que la formación de un determi­
nado órgano precisa de la colaboración
de más de una hoja germinal y descubrió
que eran necesarias interacciones entre
los tejidos, lo que hoy conocemos como
inducción. Rathke describió con gran
precisión los arcos branquiales, la forma­
ción del cráneo y el desarrollo de otros
sistemas, comparando anfibios, peces,
aves y mamíferos. Von Baer fue el prime­
ro en descubrir la notocorda y en dejar­
nos las llamadas "leyes de von Baer", en
las que se relaciona la ontogénesis con
la filogénesis, al afirmar que "los rasgos
más generales que son comunes a todos
los miembros de un grupo de animales
se desarrollan en el embrión antes que
los rasgos más especiales que distinguen
a los diversos miembros del grupo". De
esta manera, Pander, von Baer y Rathke
sentaron las bases de la embriología
comparada, que se vería reforzada con la
teoría de la evolución propuesta en 1859
por Charles Darwin.
D urante el siglo XIX se mejoraron los
microscopios y las tinciones histológi­
cas, lo que sin duda permitió un mejor
conocimiento de las etapas iniciales del
desarrollo em brionario. Así, Theodor
Schwann (1810-1882) dem uestra que el
óvulo corresponde a una célula, mien­
tras que Rudolph Albert von Kólliker
(1817-1882) señala que el esperm atozoi­
de es el resultado de la transformación
de una célula presente en el testículo.
Por su parte, Theodor Ludwig Wilhelm
von Bischoff (1807-1882) observa con
detalle las primeras fases de la segmen­
tación del cigoto en conejos. De esta for­
ma, surgen las bases de la llamada teo­
ría celular y comienza a com prenderse
que la fecundación es el resultado de la
unión de un óvulo y un espermatozoide.
En 1893, A ugust Weismann (1834-1914)
diferenció las células somáticas de las
germinales (gametos), y propuso que el
huevo y el esperma contribuían durante
la fecundación aportando idéntico nú­
mero de cromosomas para la formación
del nuevo individuo, intentando expli­
car los mecanismos de diferenciación
celular. Los trabajos de Wilhelm Roux
(1850-1924) y Hans Adolf Eduard Driesch
(1867-1941), sirvieron para crear de lo
que hoy conocemos como em briología
experim ental, en la que el investigador
provoca los acontecimientos en vez de
limitarse a describirlos. Estos investiga­
dores dan una explicación del desarrollo
embrionario, basada en estím ulos fisico-
químicos, que perm ite, a m itad del siglo
XX, establecer la teoría de la inducción.
Dicha teoría fue propuesta por Hans
Spem ann (1869-1941, prem io Nobel de
Medicina en 1935), indicando que cada
fase del desarrollo embrionario necesita
ungs.estí®ulos (inducción) que proceden
de estructuras embrionarias ya formadas
{inductores}, las cuales ejercen un estímu-
lo m orfogenético en partes adyacentes.
Asimismo, dem uestra la capacidad to-
tipotente que presentan las blastómeros
 M Introducción histórica
"' n-- .!. . '
¿-. Stie- D gjCas y microscópicas surgieron para dar
A ís 0 0 un avance importante a la teoría de la
flue | gpigénesis. Así, Christían Pander (1794-
~*jni- | 1865), Karl Em st von Baer (1792-1876) y
^ ¡en- J Martin Heinrich Rathke (1793-1860) for-
x jn o I mularon conceptos de gran relevancia
~)ue | p ^ a entender la embriología moderna,
^y>n i indicando el desarrollo de los esbozos
~)to orgánicos a partir de las hojas blastodér-
micas que hoy conocemos con el nombre
v )s j e ectodermo, mesodermo y endoderm o
(teoría de las hojas germinales). Pander
sugirió que la formación de un determi-
nado órgano precisa de la colaboración
de más de una hoja germinal y descubrió
a) que eran necesarias interacciones entre
•M los tejidos, lo que hoy conocemos como
O } inducción. Rathke describió con gran
O I precisión los arcos branquiales, la forma-
J ción del cráneo y el desarrollo de otros
>J I sistemas, comparando anfibios, peces,
*0 ! aves y mamíferos. Von Baer fue el prime-
| ro en descubrir la notocorda y en dejar-
O I nos las llamadas "leyes de von Baer", en
*■> las que se relaciona la ontogénesis con
-O J la filogénesis, al afirmar que "los rasgos
A) I más generales que son comunes a todos
| los miembros de un grupo de animales
O I se desarrollan en el embrión antes que
jJ I los rasgos más especiales que distinguen
I a los diversos miembros del grupo". De
i esta manera, Pander, von Baer y Rathke
“*) I sentaron las bases de la embriología
~) comparada, que se vería reforzada con la
J teoría de la evolución propuesta en 1859
por Charles Darwin.
Durante el siglo XIX se mejoraron los
microscopios y las tinciones histológi-
cas, lo que sin duda permitió un mejor
^ i conocimiento de las etapas iniciales del
i desarrollo em brionario. Así, Theodor
Schwann (1810-1882) dem uestra que el
óvulo corresponde a una célula, mien­
tras que Rudolph Albert von Kólliker
(1817-1882) señala que el espermatozoi­
de es el resultado de la transformación
de una célula presente en el testículo.
Por su parte, Theodor Ludwig Wilhelm
von Bischoff (1807-1882) observa con
detalle las prim eras fases de la segmen­
tación del cigoto en conejos. De esta for­
ma, surgen las bases de la llamada teo­
ría celular y comienza a comprenderse
que la fecundación es el resultado de la
unión de un óvulo y un espermatozoide.
En 1893, A ugust Weismann (1834-1914)
diferenció las células somáticas de las
germinales (gametos), y propuso que el
huevo y el esperm a contribuían durante
la fecundación aportando idéntico nú­
mero de cromosomas para la formación
del nuevo individuo, intentando expli­
car los mecanismos de diferenciación
celular. Los trabajos de Wilhelm Roux
(1850-1924) y Hans Adolí Eduard Driesch
(1867-1941), sirvieron para crear de lo
que hoy conocemos como em briología
experim ental, en la que el investigador
provoca los acontecimientos en vez de
limitarse a describirlos. Estos investiga­
dores dan una explicación del desarrollo
embrionario, basada en estímulos físico-
químicos, que perm ite, a m itad del siglo
XX, establecer la teoría de la in d u cción.
Dicha teoría fue propuesta por Hans
Spemann (1869-1941, prem io Nobel de
Medicina en 1935), indicando que cada
fase del desarrollo embrionario, necesita
unos-estíffiulos (inducción) que proceden
de estructuras embrionarias ya formadas
(inductores), las cuales ejercen un estímu-
lo morfogenético en partes adyacentes.
Asimismo, dem uestra la capacidad to-
tipotente que presentan las blastómeros
 co,í n n o . Las hojas germ inativas se irán ticas comunes y una estructura básica
y ov^fgndiendo para contribuir a la forma- similar, y al que podem os definir como
^ ? ernt>ri(jión de la futura cavidad corporal (ce- un ser vivo en las prim eras etapas de su
f ^uiajom a). D urante el período germ inativo, desarrollo, desde la fecundadón hasta
^eftn¿| p reembrión se traslada desde el lugar que adquiere las características morfoló­
^'P°cnin¿jond e se produce la fecundación (ini- gicas de la espede (fig. IB). En los seres
A fsPeci¿¿0 de la trom pa uterina) hasta el útero hum anos, este período se extiende desde
^ d e sc W jo n d e tiene lugar su im pláñtación (fi- la cuarta a la octava semana.
'lí}§ar kI nal de la tercera sem ana de gestación en
~^nian<3¡ humanos).
¿ó Período em brionario: durante este
^ g o t o j período, se determina la forma corpo-
A<Pnes • ra]i y los órganos se van desarrollando
^ n o - j ^ forma ordenada (morfogénesis). Su
inicio es crítico, porque el disco embrio-
nario trilaminar debe transformarse en
*Va- un cuerpo cilindrico, merced a comple-
¡ jos plegamientos. Además, a partir de
■*7S j las tres hojas germinativas se produce la
| diferenciación de todas las células, los te-
jidos y los órganos del cuerpo. El proceso
-■> de formación de tejidos y órganos recibe
también el nombre de organogénesis. La
¡' formación del cuerpo embrionario coin-
M) dd e con un estadio llamado néurula (en
«) humana, la etapa comprendida entre los
*0 , días 20 y 30), que conlleva la form adón
. del tubo neural, origen de todo el sistema
! nervioso, y la aparidón de los somitas,
que evoludonan para formar la columna
vertebral y gran parte de los músculos
esqueléticos. De forma casi inmediata, se
asiste a una profunda rem odeladón de la
zona correspondiente a la cabeza (vesícu­
las encefálicas, faringe y arcos branquió-
genos) y van aparedendo los esbozos
de los miembros torádcos y pelvianos.
Cuando la mayor parte de los órganos se
encuentran ya esbozados, podemos em-
j plear el término em brión, que en todos
figuro 1. fotógrafos de ios disantos foses dei desorrcllo
j los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, prenocoi en le especte poronc: fl) Preembnón (fcse de
~ aves y mamíferos) presenta caracterís­ segmencooon. ctos bicstemercs): 0) embrión: C) feto.
des (células haploides). La producción
de espermatozoides tiene lugar en los
testículos, concretamente en las paredes
de los túbulos seminíferos. En la zonas
periféricas de estos túbulos existen es­
perm atogenias3 de tipo A, que mediante
mitosis se multiplican para formar una
reserva continua de células madres, y es­
perm atogenias de tipo B, las cuales dan
origen a nuevas células especializadas
diploides, los espermatocitos' primarios.
Éstos entran en una profase prolongada
seguida de una rápida finalización de la
meiosis I, formando dos espermatocitos
secundarios. Cada espermatocito secun­
dario pasa por la segunda división meió-
tica y se producen cuatro esperxnátidas7
(ya son células haploides). Las espermá-
tidas haploides sufren una serie de cam­
bios (espermiogénesis) que perm iten su
transformación en espermatozoides8, los
cuales, una vez que están completam en­
te formados se sitúan en la luz de los tú­
bulos seminíferos, desde donde son em ­
pujados hacia el epidídim o, con ei fin de
completar su movilidad.
La formación de gametos (ovocitos)
en la hembra se denomina ovogéne­
sis9 (fig. IB) y tiene lugar en el ovario,
concretamente en los folículos. A dife­
rencia del macho, las ovogonias (célu­
las diploides derivadas también de las
células germ inativas primordiales), se
dividen activamente por mitosis en el
ovario fetal (antes del nacimiento), pero
algunas de ellas se diferencian en ovo­
citos primarios, de mayor tamaño. Ape­
’ Derivado dei griego, spertnfac), semilla, semen y fén e -iis. generación.
*Derivado del griego, sp trm ítc), semilla, semen y kyto. célula.
TDenvado del gnego. spmn(M t), semilla, semen e is/-id(a), elemento anatómico.
*Denvado del gnego, sperm{at), semilla, semen y zC(o), ser vivo, animal; que dene el aspecto de.
* Derivado del latín, du(um ), huevo y del griego, gén esis, generadón.
nas se forman, los ovocitos primarios
replican su ADN y entran en la profase j
de la prim era división de meiosis. Sin ¡
embargo, durante los últimos meses de j
gestación, se produce la m uerte celular j
de un gran núm ero de ovogonias y ovo- j
citos primarios, si bien todos los ovoci- i
tos prim arios'que sobreviven han entra- ¡
do ya en la prim ara división meiótíca, !
que no terminará hasta que la hem bra
alcance la diferenciación sexual durante
su vida postnatal. Asimismo, los ovod- ¡
tos primarios quedan rodeados por u na ¡
capa de células foliculares planas, cons­
tituyendo los folículos primordiales, y
sólo reactivan su desarrollo después de
la pubertad, con la llegada de los ciclos
oválicos. En cada ciclo, un número va­
riable de folículos (depende de la espe­
cie), entra en desarrollo, con lo que el
ovocito prim ario completa su contenido
citoplasmático y se dota de una serie de
envolturas secundarias (folículos prim a­
rio, secundario y terciario, vesicular o
de Graaf). En coincidencia con la ovula­
ción, termina la prim era división meió-
tica, formándose dos células de diferen­
te tamaño: una célula grande llamada
ovocito secundario (es la que recibe la
m ayor parte del citoplasma) y una célu­
la m uy pequeña, sin apenas citoplasma,
denom inada "prim er cuerpo o corpús­
culo polar". De nuevo, el ovocito secun­
dario detiene su división en la metafa-
se de la segunda división meiótica, que
sólo se completa si es fecundado, pues
de lo contrario, esta célula degenera en
 S - í M B B I O l O G Í A V€T€«INflftlfl
tozoides h a d a el gam eto fem enino,
m ediante m oléculas que éste secreta,
hace que éstos entren en contacto con
la corona radiada, y traten de alcan­
zar la m em brana p e lú d d a avanzando
entre las células foliculares.
2) R econocim iento y adhesión: a con­
5
tinuación, los esperm atozoides y la
J
m em brana p e lú d d a se adhieren fir­
m em ente entre sí. La proteína ZP3 de
¿ £-W
la zona pelúcida p a rtia p a en la fija-
d ó n del esperm atozoide, lo que a su
vez desencadena la re a c a ó n acrosó-
£ t t A /J
mica.
3) Reacción acrosóm ica: se desencadena
cuando el esperm atozoide se pone en
contacto con la m em brana p elú d d a.
Ello hace posible el avance d d esper­
£ t VJJ
m atozoide a través de esta m em bra­
na. La reacd ó n acrosómica necesita
la unión específica d e glucoproteínas
de la zona p e lú d d a (ZP3) a receptores
de la m em brana del esperm atozoide.
UJJ
Esta unión es específica de cada espe­
d e anim al y evita que esperm atozoi­
des de una esp ed e fecunden los óvu­
J U
los de otra.
4) Penetración de la mem brana pelúdda;
la m em b ran a acrosóm ica in te rn a
qued a ex p u esta en la superficie y
libera su co n ten id o (exocitosis) en
enzim as h id ro líticas (lisinas, acro-
sina, fosfolipasa); esto hace posible
I.
que el esp erm a to z o id e p u e d a a tra ­
v esar la m em b ran a p e lú c id a en b u s­
A. 1^.:. .■. i
ca de la m e m b ran a plasm ática del
ovocito.
5) Fusión de las m em branas plasmáticas:
las m em branas en contacto se fusio­
±
- 1
■ D«nv*do d d gnego, m ono, tínico y s p trm U ti. iemiU*. semen.
° Dervado del griego, poly. mucho, numeroso, frecuente y ip-amatí, « m illa .»
A. a^
n an y entre los a to p la sm a s d e am bos
gam etos se establece la co n tin u id ad
que p erm ite la en tra d a del contenido
del esp erm ato zo id e en el interior del
o v o d to . U na vez establecida la con­
tin u id ad entre am bos citoplasm as, la
p arte an terio r de la cabeza del esp er­
m atozoide ingresa en el o v o d to . La
fusión d e las m em branas plasm áti­
cas d e los gam etos d ep en d e de cier­
tas p roteínas fusógenas presentes en
am bas bicapas lipídicas. Se descu­
brieron varias de estas proteínas en
la m em brana plasm ática del esp er­
m atozoide.
6) B lo q u eo d e la p o lisp e n n ia : in m e­
d iatam en te d e sp u é s q u e se fu sion an
las m em b ran as p lasm áticas d e am ­
bos g am etos se p ro d u ce la reacción
cortical; ésta consiste en u n a elev a­
ción d e io n es d e c a ld o cuya conse-
' cuencia es la lib e ra d ó n de g rán u lo s
corticales hacia el espacio perio v u -
lar. Esto a ltera la estru c tu ra m olecu­
lar d e la m em b ran a p elú cid a y p ro ­
voca la in m o v iliz a d ó n y expulsión
de los esp erm ato zo id es atra p a d o s
e n ella. Así, habitualm enfe7 solo p e ­
n etra la cabeza d e u n esp erm ato ­
zoide (fecundación monóspérmica)"
ya q u e en los m am íferos, la e n trad a
de varios d e ellos (polisperm ia) es
u n o d e los p o sib les m otiv o s de las
v ariaciones en el n ú m ero com pleto
d e crom osom as (poliploidia). Por el
contrario, en las aves es n orm al la
fecundación polispérmica12, de m anera
q ue en tre 20 y 40 esp erm ato zo id es
e n tra n d en tro del óvulo, pero sólo el
Descripción y componentes
dei cigoto
El cigoto o huevo de los mamíferos pla-
centados es redondo y su tamaño osóla
entre 100 y 140 micrómetros. El huevo de
las aves corresponde a la "yema"; puede
alcanzar un tamaño de 35 mm de diáme­
tro que, en gran medida, se debe a la gran
cantidad de material alimenticio que con­
tiene. Los demás componentes correspon­
den a membranas de recubrimiento aña­
didas alrededor del huevo en su recorrido
descendente por el oviducto.
Para describir el cigoto, lo dividire­
mos en sus tres componentes principa­
les: m em branas de recubrimiento, pro­
núcleos y citoplasma.
A. M em branas de recubrimiento
En el huevo de los mam íferos, las
membranas corresponden a las mismas
que ya poseía el óvulo (ovocito) antes
figura 4. 090 C0 de mamífero representado con sus nriemorooos secúndanos (zeno pelúcido y corono rodkxta).
de la fecundación. En realidad, un óvu­
lo como tal nunca existe ya que la célula
que es fecundada es un ovocito secunda­
rio, es decir, antes de finalizar la segun­
da división meiótica (a excepción del pe­
rro y el caballo, en los que es fecundado
en ovocito primario). Sin embargo, es de
uso com ún el término de óvulo para re­
ferirse al gameto femenino ovulado. Las
capas son:
• M em brana prim aria. Es la denom i­
nada membrana emular u oolema. Para
la m ayor parte de los autores, el
oolem a es la m em brana citoplasm á-
tica del óvulo y, p o r lo tanto, tiene la
clásica configuración en bicapa fos-
folipídica de todas las m em branas
celulares.
• M em branas secundarias. Se forman
en el ovario y rodean la m em bra­
na citoplasmática (fig. 4). Son las si­
guientes:
 o se conoce com o "clara". A su vez
•ó
se divide en dos capas que son el
r 1-
album en claro (m ás superficial) y
¡
el album en denso (m ás profundo).
S ! R epresenta dos tercios d el peso del
t ')
h uevo sin cáscara y es d e n a tu ra­
leza proteica (m ucina, albúm ina).
Chalazas. Son bandas espirales den­
sas de m ucina, q u e a n c la n el vitelo
al album en.
>o Membranas testáceos o fárfaras. Son
<> dos m em branas form adas p o r una
o red de fibras proteicas (queratina),
o que recubren la superficie in ter­
A>: n a de la cáscara. U na se adhiere
jo : a ella (m em brana testácea exter­
*o! na) y otra al alb u m en (m em brana
*) testácea interna). Las dos q u ed an
íntim am ente unidas, pero a nivel
~> del extrem o m ás ancho d el h uevo
») (polo rom o), cuan d o éste se enfría
tras la puesta, se sep aran delim i­
*> tando la cám ara d e aire. R egulan
o. ■ el tránsito de gases y h u m ed a d
*> p o r la cáscara, y evitan el paso d e
k) bacterias al interior.
-)
- Cáscara. Es la capa más extem a del
huevo y está formada, sobre todo, a
expensas de carbonato caldco. Mi­
croscópicamente, posee pequeños
poros (más de 7000), que perm iten
la difusión de gases y hum edad. Su
superfide está revestida por la cutí­
cula, que im pide la penetrad ó n de
agua o gérm enes dentro del huevo.
B. Pronúcleos
La fecu n d ad ó n no se considera com ­
pleta hasta que los dos p ro n ú d e o s se
unen, d an d o lugar a una nueva célula
diploide con la d o ta d ó n genética del
ind iv id u o futuro (fig. 7). En los m am ífe­
ros, los dos pronúcleos no se u nen inm e­
diatam ente como en otras espedes, sino
que se m antienen separados hasta que
se disgregan las m em branas n u d ea re s
con el fin de prepararse p ara la p rim e­
ra división mitótica. A dem ás de m ate­
rial genético, el esperm atozoide aporta
u n centríolo, aunque no es fundam ental
p a ra la o rg an izad ó n d e la p rim era divi­
sión mitótica.

-J i/Hek>

Citoplasma
germinativo
:>
/■-N
«>

0<-s

~o¡ figuro 7. Bquem o de los conson^ientes del cigoto después de lo onfimijcis.

*
b) Plasma nutritivo. Son elem entos n u ­ rias d u ra n te los siete u ocho días fina­
tritivos del tipo lípidos o granulos de les antes de la ovulación. El vitelo que
hidratos de carbono (glucógeno). En se d ep o sita en las últim as horas de la
conjunto, se lo conoce como vitelo.21 y noche (vitelo blanco) posee m enos can­
está dispuesto en gránulos o acúm u- tid ad de grasa y m ás de proteínas, que
los lipoproteicos. En su m ayor parte, el d ep o sitad o d u ra n te el resto del día
es aportado por el óvulo. (vitelo am arillo).
En las aves, el vitelo tiene dos com ­
ponentes: el vitelo am arillo y el vitelo Clasificación de los huevos
blanco. El prim ero constituye la m a­ El vitelo, en su cantidad y distribu­
yor parte de la esfera vitelina. El vitelo ción, es el criterio que se utiliza de form a
blanco form a una p arte central bulbosa general p ara clasificar los huevos entre
conocida com o látebra que se prolonga las distintas especies (fig. 8).
en un cuello y se expande debajo del a) Según la can tid ad de vitelo, los h u e­
disco em brionario, fo rm an d o lo q u e se vos se denom inan:
conoce com o núcleo de Pander. A dem ás, - Oligoleátos22 (microlecitos): poca can­
existen delgadas capas concéntricas de tidad de vitelo.
vitelo blanco que altern an con otras - Mesolecitos23: m ediana cantidad de
m ás gruesas de vitelo am arillo. Estas vitelo.
capas concéntricas de am bos tipos de - Polilecitos24 (megalecitos): gran can­
vitelo reflejan las acum ulaciones d ia­ tid ad de vitelo.

figuro 8. Ssquemo de los oliooteatos (R), mesolecitos ■B¡ y po..iec tos (C).
Note: Lo berro de escolo sertoto el mcremerco de comerto pero no corresponde o proporciones detemiincdos.

a Denvado d d latín, vtteiíw n. yema de huevo.

a Denvado d d gn*$o, aligo, escaso y k k tth (o ), yema de huevo.
s Derivado d d gnego. medio y !*kith(o), vema de huevo.
* Derivado d d gnego. p o iy mucho, numeroso, frecuente y k k itt\(o ), yema de huevo.
 La segmentación.
Característicos de la mórula y lo blástula.
Vü 3 ¿ t :iJ J 3 ¿ W J
La segmentación, también denomi­
nada clivaje (del término inglés cleava-
ge), consiste en una serie de mitosis del
huevo/dgoto sin pausas intermedias.
Aunque existe una relación inversamen­
te proporcional entre la cantidad y distri­
bución del vitelo y la velocidad de seg­
mentación, en general, estas divisiones
son rápidas y consecutivas. El cigoto, que
es un ser unicelular de gran tamaño, pasa
a ser un grupo de células más pequeñas,
con lo que el tamaño celular se aproxima
al habitual, y se restaura la condición de
LVü
pluricelularidad.
Cada nueva célula hija que procede
de las sucesivas divisiones del huevo
durante esta fase se conoce como blastó-
mero1. En este período el ser vivo (ger­
men), pasa por las fases de m órula; y
blástula3 (blastocisto)V
Las características de la segm enta­
ción dependen de la cantidad y distri­
bución del vitelo dentro del huevo, de
manera que la m ayor tasa-de divisiones
celulares se llevará a cabo en las zonas
donde exista menos concentración de
vitelo. Podemos distinguir, básicamen­
te, dos patrones de segmentación: la
segmentación holoblástica y la mero-
blástica.
1Derivado dei griego bUstos, germen, retoño. forma celular inmadura y antros, parte.
1X^)0 2 l LVO
1Derivado del latín morus, mora, m ito de! moral y
* Derivado del griego bbstos, germen, retoíto. forma celular inmadura y del latín,
* Derivado del griego blastos, germen, retoño, forma celular inmadura y kysüs, bolsa.
1 Derivado del griego M o s. total; relativo a la segmentación total de! germen.
* Denvado del griego m ikros, pequeño y m eras. pare.
7 Derivado del griego jn a in » , grande y am os, parte.
La segmentación holoblástica3
Se define como una segmentación to­
tal, lo que quiere decir que las divisio­
nes afectan la totalidad del cigoto. En los
huevos oligoledtos e isolecitos (mamífe­
ros, entre otros) es adem ás igual o equita­
tiva, lo que quiere decir que el material
del huevo se distribuye equitativamente
entre las células hijas. Como consecuen­
cia, los blastóm eros que se obtienen son
similares entre sí, en tam año y caracterís­
ticas, aunque cada vez más pequeños. El
resultado es la formación de una blástula
esférica regular. Los huevos m esolecitos
y telolecitos (la m ayor p arte de los pe­
ces y anfibios) tam bién p resentan seg­
m entación holoblástica, pero desigual;
esto significa que los blastómeros más
próximos al polo anim al resultan de me­
nor tamaño (micrómeros)6 que los más
próximos al polo vegetal (macrómeros)7.
El resultado es la formación de una blás­
tula esférica desigual.
La segmentación holoblástica
equitativa
Es propia de los huevos oligoledtos e
isoledtos. La primera división es una mito-
sis normal, que da lugar a dos blastómeros
iguales e independientes (completamente
pequeño.
pequeño.
21
 1 u,_; \: 'V embrionario, sino que las
, necesarias para las divisiones se
^ - a partir de ARN que es aportado
r ^ f l o s citoplasmas de los gametos (óvulo
s o fe lodo), es decir, ARN materno. Esta
¿K fárió, ■del material genético embriona-
los primeros pasos del desarrollo es
■^gáavü un proceso poco conocido y en in-
'¿S feaciun. El paso del control materno al
’ .íftiboi embrionario es un momento crítico
p a ra la supervivencia de los preembriones
'tanto in vivo como in vitro.
^ P artir de 13 etaPa blastómeros
'fene lugar una fase crítica, la compacta-
aoñdeía mórula, durante la cual los blas­
tómeros situados en la periferia pierden su
forma esférica, se aplanan, se alinean y se
unen íntimamente, de m odo que ya no es
posible distinguir la separación de las cé­
lulas hijas con el microscopio óptico. Estos
blastómeros de la superficie comienzan a
bom bear sodio h a d a el interior, por lo que
se forma una cavidad llena de líquido de­
nom inada blastocele8 (fig. 3).
Cuando aparece el blastocele, el germen
se denomina BLÁSTULA o BLASTOCIS-
TO (fig. 4). A medida que el blastodsto se
llena de líquido, sus células dejan d e ser
idénticas, diferenciándose dos grupos
celulares distintos que conform an el tro-

-<É

'■ fe

" f e

Figuro 3. taogrofios de uno móoilo (5 dios) y de un Wostoasto (7 dios) de to especie porcino. (Cortesío de lo
W d o d Docente de frsiologío ¡Vwmol de lo focultod de Vetennonc de Murcio.)

figuro 4. Componentes de lo biostulo en los momifercs.

Oenv? J o dei gnego, bU stos, germen. retoAo, forma celular inm adura y kaücs, hueco, cavidad.

23

hMacrómeros
Polo vegetal
2 blastómeros 4 blastómeros 8 blastómeros

^ figuro 5. Segmentación hotobtósaco ctesiguol. cfp»co de los onfibios g peces.

J _________
n Derivado del griego, m en » parte; relativo a la segmentación pardal del germen.

ír V ^ - -
B L Á S T U L A PR IM ARIA
Figuro 7. Cortes esGuemitKos to btóstulo prnnono y secunoofio que cieren lugor eo los oves.
Poco antes de la puesta, la blástula de
las aves experim enta una serie de trans­
formaciones que se encuadran en lo que
algunos autores denom inan b lástu la se­
cundaria.
Las células co rre sp o n d ie n te s al área
pelúcida se deslam in an d isp o n ién d o se
Hipoblasto
Vitelo
B L Á S T U L A S E C U N D A R IA
en dos estratos: el e p ib la sto en s u p e r­
ficie y el h ip o b la s to en p ro fu n d id a d ;
este ú ltim o q u e d a a h o ra com o techo
d e la c a v id a d su b g e rm in a l y e n tre
am b o s e stra to s se c o n fo rm a u n a n u e ­
va c a v id a d , el b la sto c e le s e c u n d a rio
(véase la fig. 7).
 La gastruladón en los mamíferos deno­
ta nuestra historia y parentesco evolutivo
con antepasados que debieron tener hue­
vos con alto contenido de nutrientes; es de­
cir, los mamíferos tienen huevos oligole­
dtos, porque evolutivamente, al lograr la
placenta, se hizo innecesario disponer de
grandes cantidades de vitelo, redudéndo-
se, entonces, el vitelo en sus huevos. Esto
se refleja en que los mamíferos conser­
vamos el mismo sistema de gastruladón
de las aves: a pesar de tener una blástula
esférica lo primero que formamos es el
escudo o disco embrionario, en el que las
células se disponen en una fase previa de
dos hojas y emigran también a través de
una hendidura o línea primitiva.
En resumen, en los animales domésticos,
la gastruladón es una fase crítica del desa­
rrollo que se caracteriza por lo siguiente:
• Complejo reordenamiento de las cé­
lulas de la blástula, sobre todo las del
n ú d eo embrionario, cuyo final es su
disposidón en láminas u hojas germ i­
nativas: ectodermo, mesodermo y en­
dodermo. El hecho prin d p al en esta
fase son los movimientos celulares,
que se conocen como movimientos
morfogénicos, m uy diferente de lo
que sucede durante la segm entadón,
en la que las células quedan agrupa­
das de forma desordenada, sin apa­
rente intencionalidad. Por lo tanto,
después de la gastruladón las células
quedan ordenadas de forma "deter­
minada". Comienza la cinemática del
desarrollo; esto es, las células se tras­
ladan a lugares donde' desplegarán
sus potendas formadoras. En defini­
tiva, los procesos de gastruladón son
formativos y ordenados: se establece
una organizadón d e grupos celulares
definidos. Estos grupos son las zonas
germinales desde donde se van a for­
m ar los órganos.
• A partir de la fase de gástrula las célu­
las comienzan a diferenciarse. Hasta
la fase de gástrula las células del nú­
cleo embrionario son indiferendadas
y, en consecuencia, totipotentes (pue­
den formar cualquier tejido); con la
gastruladón em piezan a definirse los
prim eros tejidos.
• En la gástrula, aunque aún no se ha
delim itado el cuerpo del embrión, se
establecen las bases de la simetría y el
eje corporal, ya que se forma la noto-
corda (cuerda primitiva).
M ecanism o de la g a stru la d ó n en los
anim ales domésticos
En los animales domésticos (aves y ma­
míferos), lo primero que tiene lugar es la
deslaminación del disco embrionario: las
células de la blástula se separan en dos ca­
pas; de una blástula monoestratificada se
pasa a una fase en la que el germen tiene
una doble capa celular a partir de la cual
se formarán las hojas germinativas. En
las aves, esto ocurre de forma directa en
la misma blástula secundaria, la cual está
formada por una doble hoja (epiblasto e
hipoblasto). En los mamíferos, son necesa­
rios unos pasos previos mediante los cua­
les la masa de células del núdeo embriona­
rio se "deslaminan" y transforman en una
doble hoja, al mismo tiempo que se delimi­
ta la zona del disco o escudo embrionario.
Características de la deslam inación
en mam íferos
Las células del núcleo embrionario,
según su profundidad, comienzan a mo­
verse y ordenarse (fig. 1).
 • Deslaminación por retracción. Se pro­
duce en los ungulados. En éstos el tro-
íoblasto que recubre en la superficie al
núcleo embrionario es m uy resistente
y persistente. Las células superficia­
les del núcleo embrionario al mismo
tiempo que se deslam inan para for­
m ar el epiblasto se retraen y forman
una cavidad transitoria (embriocis-
to).7 Esta cavidad acaba desgarrando
el trofoblasto (membrana de Rauber)
y abriéndose en la superficie.
Gastrulación propiamente dicha
Por definición, la gastrulación es el
período comprendido entre la aparición
y la desaparición de la línea primitiva, y
en los mamíferos tiene lugar en la terce­
ra semana de la gestación.
En las aves, al igual que en los m am í­
feros, la gastrulación se produce cuan­
do las células del disco embrionario se
han deslam inado en dos hojas, tal como
ocurre en el área pelúcida de la blástu­
la secundaria. Se inicia en las prim eras
horas de incubación y a las 50 horas
Figuro 2. €squemo de lo «joscruloctón que muestro io ub*cocón y ios portes de !o ¡(neo pnmitivo en el disco
embnonaTo de tes ramíferos. Lo »mc9en de lo derecho corresponce o uno foco$rofio en lo que se observo el
csoecro de un disco embnonono de pollo o tosió horas de incubocón (cedido con ozul de cokndínc).
7 Derivado del griega em bryon, feto, embrión y kystis, botu.
está completa. C om prende los siguien­
tes m ovim ientos celulares que afectan
al epiblasto:
A) Expansión y convergencia orientada
del epiblasto
Las células del epiblasto inician un des­
plazamiento h ad a una zona en los'már-
genes del disco embrionario que da lugar
a un engrosamiento por acumulación de
epiblasto en esta zona. Esta condensación
es el primer signo que permite definir el
eje corporal, pues siempre en este lugar se
situará la cola (de ahí que podamos decir
que se sitúa caudalmente).
B) Formación de la línea prim itiva
Desde esa zona de concentración cau­
dal, las células del epiblasto continúan
em igrando p o r la línea m edia, alargan­
do el engrosam iento hacia el extremo
contrario (cranealmente), y dan lugar
a que el engrosam iento de epiblasto
adopte la forma de una línea que se
denom ina línea prim itiva (fig. 2). Esta
emigración de células epiblásticas con-
 » 1y i -
C M B R I O I O G Í R V € T € R I N R R Í R ? 3 !P '
- - S-

ECTO D ER M O

M ESODERM O

Axiai: notocofda

Paraxiai: somitas

Lateral: reías atórales

ENDODERM O

Trofoblasto

Figura 3. Coro transvereal de lo vesfeulo embnonana de momiTero durante lo gostrulockjn. que muestra lo
disposición de los tres hojas germinativas.

El m eso d erm o p a ra x ia l11 q u e d a a desarrollo tem prano de todos los ver­

am bos lados de la línea m ed ia y se d is­ tebrados. En u n principio, se consideró
p one com o unos blo q u es d e n o m in ad o s que la fo rm ad ó n de las hojas germ ina­
so m ita s12. les suponía u n a d istrib u d ó n irreversi­
El m esoderm o axial13 forma u n cor­ ble de todas las células del em brión en
dón de m esoderm o en la m ism a línea tres estratos rígidos, en los que había
m edia denom inado notocorda. pocas posibilidades d e interconvertirse.
Las células del epiblasto que no em i­ N o obstante hoy en día, se sabe que no
gran con la g astru lad ó n perm anecen siem pre el origen de u n d eterm inado te­
en la superficie, form ando la hoja m ás jido se limita a una sola hoja germ inal.
superficial del em brión que pasa a de­ Por ejemplo, el cartílago, en su m ayor
nom inase ectoderm o14; éste m antiene la parte, tiene origen en el m esoderm o; sin
forma y establece los lím ites del disco em bargo algunos cartílagos de la cabeza
embrionario. y el cuello se form an a p artir de la cresta
En los m am íferos, hay que recordar neural, de p ro ced en d a ectodérm ica.
que m ás allá del disco em brionario el A pesar de las lim itad o n es antes ex­
trofoblasto persiste recubriendo toda la puestas, las hojas germ inativas siguen
superficie de la vesícula em brionaria. siendo la referenda m ás im portante a la
La form adó n de las tres hojas germ i­ hora de establecer el origen de los tejidos
nales es un denom inador com ún en el y órganos específicos. A co n tin u ad ó n , se

° Derivado del griego. p v i. a lo largo de. al lado d*, junto a y v á ti («je).

a Derivad© d«l gnego, s6tn(t), cuerpo e rtfteA elemento anatómico.
9 Derivado del griego «xfei « p y sufijo reladón/pertenenca.
** Derivado del griego ex-to, externo y derm , cap* del embrión.
 Causas del desarrollo.
Crecimiento y diferenciación celulares.
Inducción
El desarrollojm brionario es el resulta­
do Je la interacción coordinada, y a veces
solapada, de numerosos factores, que de
forma resumida podemos agrupar en:
Factores citoplasmáticos: en el cito­
plasma del cigoto se encuentran molécu­
las codificantes y organizadoras que son
aportadas por el ovocito y, por lo tanto,
de procedencia materna. En determina­
dos tipos de huevos (huevos en mosaico)
este material dtoplasmático posee una
distribudón heterogénea, tanto en su can­
tidad como en su composidón, por lo que
desde las primeras divisiones las células
hijas redben distintos componentes.
Factores genéticos: la inform adón ge­
nética es el fádor más importante en el
control del desarrollo de un organismo.
Hoy en día, se conoce que la activadón
del genoma embrionario implica una re-
programadón de la expresión genética
que afecta el "sellado" (imprinting) por
el que determinadas caraderísticas pue­
den expresarse o reprimirse aú n estando
presentes en el genoma (epigenética)1.
Acción de moléculas organizadoras:
la posidón que ocupa una_céjula en el
conjunto de células del embrión, le indi­
ca a éste, en un determ inado momento,
cuál será su destino final. La responsabi­
lidad de esta determ inadón correspon­
de a la difusión de sustandas químicas,
segregadas por las células, que actúan
como moléculas organizadoras.
; U eptgenébca (del gnego ep i en o sobre, y gén esis, generadón) hace referenaa. en un sentido amplio, ai estudio de todos aquellos iterares
no genéticos que intervienen en la expresión de los genes.
Factores am bientales: tienen gran
im portanda sobre el desarrollo del em­
brión y, en ocasiones, su interferencia es
la causa de m uchas malformaciones y
alteradones en el desarrollo.
La complejidad del desarrollo em­
brionario no sólo radica en los factores
que lo regulan, sino en el mismo proce­
so en sí, que tratam os de definir. De for­
ma simple y resum ida podríam os decir
que el desarrollo embrionario implica
dos hechos básicos: crecimiento y dife­
re n d ad ó n celulares. Sin ánim o de ser
exhaustivos consideraremos algunos de
los aspectos implicados.
C recim iento
El crecimiento implica u n aumento
de la masa, que en prin d p io se consigue
m ediante el incremento del núm ero de
células. No cabe du d a que, durante el
desarrollo, la multiplicación celular in­
crementa paulatinam ente el núm ero de
células que forman el embrión; por lo
tanto, los fadores que regulan la divi­
sión celular juegan un papel prim ordial
en las causas del desarrollo.
Además de los factores específicos
que regulan la división celular, hoy en
día son cada vez m ás num erosos los fac­
tores de crecimiento conocidos, y su pa­
pel resulta d av e en la d iferen d ad ó n de
los tejidos del embrión.
la hacen diferente de las dem ás. Es un
proceso complejo p o r el que una célula o
línea celular cambia su forma, su estruc­
tura y su fun d ó n , y orienta sus activida­
des en direcciones concretas, a expensas
de no llegar a expresar las dem ás posibi­
lidades (fig. 1).
Desde el p u n to d e vista m olecular la
d iferen d ad ó n consiste, básicam ente, en
que los constituyentes proteicos de las
células diferendadas difieren respec­
to de los de las células de p ro ced en d a
(fig. 2); por esto p u ed e concluirse que
la d iferen d ad ó n sólo es el resultado de
una m odulación de la expresión de los
genes, m ientras que otros son reprim i­
dos. Antes que podam os apreciar una
diferendadón, existe una fase previa
figura 1. fequemo de los céMos indiferenccdcs (céM cs modre cccpocentes). células en vícs de diferenciación
(células modre plunpccences) v células diferenciados.
e n la que se p onen en m archa los facto­
res que d eterm inan la expresión de los
genes, desde la tran scrip d ó n del ADN
hasta la fo rm ad ó n final de las proteínas;
en esta fase previa, aú n cuando la dife-
ren ciad ó n no es evidente, la célula ya ha
escogido seguir u n cam ino determ inado
(determ inación).
R especto d e esto, tam b ién se conoce
la existencia d e genes m aestro s o selec­
tores q u e actu a ría n a m an era d e llave,
d e te rm in a n d o la ac tiv a c ió n /re p re sió n
d e o tra s c a d e n a s de g en es q u e llev an a
la fo rm ació n d e las p a rte s co rp o rales.
S u co n o cim ien to e stá b ie n fu n d a m e n ­
ta d o en los in v e rte b ra d o s, p ero genes
a n á lo g o s p a recen e x istir e n los m am í­
fero s su p e rio re s, in c lu id o el h om bre.
ECTO O ER M O
Digestivo Respiratorio Glandular
Células diferenciadas
 Poco después de la form adón de la
/J Z Z , ^ J 3 . Z - l j ^
blástula, las células de la masa celular
interna son capaces de formar trofo­
blasto, si se les cambia de sitio, pero las
células del trofoblasto son incapaces de
seguir el camino de las células del nú­
cleo embrionario. La pérdida de poten-
dalidades continúa conforme prosigue
el desarrollo, de tal manera que en la
A
gástrula la potencia formativa se restrin­
l L KAJ 3 l C *
ge en fundón de la hoja germinativa en
la que las células quedan dispuestas (cé­
lulas m adre pluripotenciales).
El análisis experimental ha demostra­
do que, desde el momento de la forma­
dón de las tres hojas germinativas las cé­
lulas tienen potenaalidades prospectivas
(de futuro) diferentes; poco después de
la gastruladón, se establecen las prime­
3 z X.XJJ-2
ras líneas celulares específicas de los dis­
tintos tejidos (células madre de tejidos:
musculares, hemáticas, nerviosas, etc.).
Regulación embrionaria
H ay espedes cuyos huevos están de­
J i - L UO
terminados desde fases m uy tem pra­
nas: En los anfibios, desde la primera
segm entadón, cada blastómero está de­
terminado, y, si se separa, forma medio
embrión. Estos huevos "en mosaico"
J J l LO
contrastan con otros que poseen la ca­
pacidad de "regulación". Desde el siglo
pasado, se conoce que si se agitan em­
briones de 2-8 células de erizo de m ar en
un frasco hasta conseguir la separadón
de los blastómeros, los que sobreviven
0 )UI.
al trauma, de modo inesperado dan lu­
gar a nuevas larvas. Estos hechos se han
dem ostrado también en los mamíferos,
hasta el punto que la separadón micro-
l0
5 Derivado d d griego ¿Aújmítí, ab ra , monstruo mitológico con cabeza de león * cuerpo de cabía.
quirúrgica de los blastómeros es una téc­
nica que se utiliza para aum entar el nú ­
mero de descendientes de reproductores
selecaonados, al mismo tiempo que ex­
plica la presentaaón tanto experimental
como espontánea de duplicadones em­
brionarias a partir de un único agoto. La
cap ad d ad de reguladón de los huevos
tam bién explica las quim eras5, que en
embriología se aplica a individuos que
tienen poblaciones celulares con carioti-
pos distintos por proceder de diferentes
dgotos.
C on respecto a esto, podem os definir
como gemelos a los individuos qué na­
cen en una m ism a g estaaó n , en aque­
llas esp edes en las que el parto produce
habitualm ente un solo individuo. Pode­
mos distinguir distintas posibilidades
(fig. 3):
G em elos libres (separados)
Simétricos dicigóticos: derivan de d g o ­
tos distintos y tienen un desarrollo inde­
pendiente con mem branas placentarias
propias. En ocasiones, puede existir la
fusión de vasos de ambas placentas que,
en el vacuno en gemelos de distinto sexo,
produce el síndrome de Freemartin.
Simétricos monocigóticos: se trata de
gemelos idénticos por proceder de un
mismo agoto. Con frecuenaa, la separa­
d ó n de blastómeros tiene lugar durante
la blastuladón o gastruladón. En este
último caso, es frecuente que com partan
las mem branas placentarias.
Asimétricos (dicigóticos o monocigóticos):
uno de los gemelos es norm al y el otro
rudimentario. El gemelo rudim entario
se ha denom inado de varias formas (feto
 In d u c c ió n
En ocasiones, las células se diferen­
cian sin necesidad de n ingún estím ulo
e x t e m o (autodiferenciadón), pero esto
ocurre sobre todo en los huevos de in­
vertebrados con gran anisotropía de su
citoplasma, en los que las células hijas
redben constituyentes concretos que
>5 ¿ C V v J s U ^ C * - J \ J £
com o nuevos inductores que determ i­
nan, a su vez, nuevas diferen d ad o n es;
así, existe una cadena de inductores p ri­
m arios, secundarios, terdarios, etc.
La línea y el n u d o prim itivo consti­
tuyen, én los vertebrados, las prim eras
estructuras que inducen la fo rm ad ó n
del eje y la sim etría corporales (fig. 5).

condidonan su consiguiente d iferen d a­ Estas estructuras son equivalentes al or­

d ó n (huevos en mosaico).
En la m ayor parte de los casos, las
células se diferendan como resultado
de interacaones con otras p o b lad o n es
celulares vecinas. Esta d ife re n d a d ó n
dependiente es lo que se denom ina in-
d u cdón (fig. 4). Un grupo de células (in­
ductor) influye sobre otras y las obliga a
diferenaarse en un sentido determ inado
(inducdón prim aria). La p o b lad ó n que
ha sido diferenciada puede actuar com o
inductor que influye sobre u na tercera
pobladón celular, h a d en d o que ésta se
diferende a su vez (indu cd ó n secunda­
6
g an iza d o r11: son absolutam ente im pres­
cindibles p ara organizar la a p a rid ó n del
em brión. El organizador actúa com o un
centro d e inducción prim ario.
En este sentido, los red en tes avances
en el conocim iento de la biología mole­
cular co n d u y en que la m ayor parte de
las inducciones son la expresión de la
a cd ó n de señales celulares paracrinas
(m oléculas que actúan a corta d istan d a
y alcanzan su objetivo po r difusión). Ac­
tualm ente, se conocen m uchas m olécu­
las que actúan como señales celulares y
que de una form a m u y am plia p u ed en

ria), y así sucesivam ente. Las sucesivas ag ru p arse en cuatro familias: hedgehog
2> l C K S J ¿

estructuras que se van form ando actúan (Hh); w ingless (Wnt); fibroblast grow th

Células indrfereociadas Células diferenciadas

© © © © @ 0 ® ®

© 00® ® ® ® ® ©©©©@ ®®>®

A B
Ü L O J

fi9uro 4. €squemo de lo inducción, los círculos negros representen un inductor, es decir, un centro emisor de sefteles
de inducción (R). lo concentración de ta sefol (fecho rojo) disminuye en lo medido que se oJejo del centro emisor
(B); el resultado es que o codo cikAc le llego uno setal diferente, según su posición respecto dei inductor, y
responde diferenciándose de formo disanto v ocorde con su posición (célulos de colores).
I XJJ

“ En el concepto original. «1 organizador corresponde al labio dorsal del blastoporo y fue descubierto por Hans Spemann, quien por sus expe­
rimentos redbió el Premio Nobel en el a to 1935.
 Neurulación I. Delimitación de la forma
corporal, formaciones primitivas derivad as
del ectodermo: tubo neural y amnios
Con la gastrulatión, no sólo se consi­
gue la formación de las tres capas ger­
minales, sino que adem ás las células que
se encontraban alejadas en la blástula se
aproximan entre sí para ejercer interac­
ciones inductoras. El prim er fenómeno
inductor lo ejerce la notocorda, provocan­
do que una banda de células ectodérmi-
cás no especializadas se transform e en el
primordio del sistema nervioso central.
La neurulación1 consiste, p rin cip al­
mente, en la form ación del tubo neural,
que le da nom bre a este período. Pero
adem ás conlleva la form ación del am ­
nios, el inicio del desarrollo del tubo
digestivo y el corazón, y la segm enta­
ción del m esoderm o paraxial. También
comienza a delim itarse la form a corpo­
ral a partir de las tres hojas constituidas
previam ente.
Pliegues
amntóticosí:
Pliegue
cefálico
figuro 1. Cortes sogitoles de lo vesiculo embnonono cfcsronce lo fcrmooón de los pliegues omntóocos y corporcies
(fl). y uno ve* cerrodo el omoios y delimitado e* cuerpo (B). Nótese lo sicuocon cei cordón umbilkol como lím»te
entre ios estructures embrionarios y excroembnononcs.
‘ Derivado dei griego nturfo), nervio, sistema nervioso; y -uAtfinA del latín, pequeño; y ition(em), proceso de.
La neurulación abarca desde la ap a­
rición de los prim eros indicios de la
form ación de la placa neural hasta la
conclusión del cierre del tubo neural.
A unque su inicio se solapa con el final
de la gastrulación (tercera sem ana) im ­
plica el principio del período em briona­
rio en el que com ienza la diferenciación
de los tejidos y órganos específicos.
Delim itación del cuerpo embrionario
El m ecanism o básico p ara la form a­
ción d e los prim eros esbozos orgánicos
y la delim itación dei cuerpo em briona­
rio es la aparición de plegam ientos en
las hojas germ inativas. Los pliegues
corporales se form an paralelam ente a
los am nióticos y establecen, p o r prim e­
ra vez, los lím ites del em brión (fig. 1).
Prim ero aparece el p lieg u e cefálico, que
 El cierre del surco p ara fo n n ar el tubo
neural no se produce de m anera simul-
tánea, ya que com ienza p or la parte cen-
i tral v continúa hacia los extrem os, que
persisten abiertos d u ran te u n tiem po
breve a través de los neu ro p o ro s craneal
y caudal. Finalm ente, se cerrará el neu-
roporo craneal (em brión de 18/20 som i­
tas) y luego lo hará el neuroporo caudal
(embrión de 25 som itas). En todas las es­
2 ¿i, KJyJ J ¿ UJ 3 ¿ L\JJ 3 ¿ LKJJ 3 L.LXS-J 3JU.UJÍ.
Figuro 3. Cortes transversales del dc*so embnoncno. en
los que se ilustre lo implicación del neureporo coudol en
lo presencooóci de lo espino bífido
1 Den vado d d griego tn ‘keph*ko), interior de la cabeza, cerebro.
p ed es, se h an descrito fallas en el cierre
de estos neuroporos (fig. 3) lo que deriva
en la presentación de graves m alform a­
ciones (espina bífida y anencefalia).
El extrem o cefálico del tubo neural
experim enta dilataciones que constitu­
yen las vesículas encefálicas, que d a ­
rán origen al encéfalo2. El resto del tubo
neural constituirá, a lo largo del dorso
em brionario, la m édula esp in al (fig. 4).
Figuro 4. Esquema oe lo vesicuto
embnooonc: en elle se resolto fc
proyección del Cubo rteorol g ios
vesículas encefálicos como precursores
de lo médula esoínol y el encéfalo,
respectivamente.
figuro 5. fl) Corte trcnsversol en el que se cpreco lo proyección de algunos órganos exooen’fcncnonos (ommos y soco
víeJino). osí como ei cuerpo embnonono delimitado per el cordón umbilical. Nótese lo fijación del amnios o los paredes
(mescanrtos). 6} fotaytfto de un & rtn ón de cerdo dertro de lo covtdod ammótico (visco loteroO-
 Figuro 1. R bxersión de lo
nococordo bojo el tubo neurol.
8) Lo nococcrdo es invodido por tos
esclerótomos del somito. origínenos
de los vértebras.

rem plazada casi p or com pleto p o r la co­ M esoderm o paraxial

lum na vertebral (fig. IB). La notocorda
se localiza en la línea m edia del cuerpo
em brionario, justo ventral al tubo neu­
ral. Define el eje craneocaudal del em ­
oA
brión e induce la form ación del sistem a
nervioso central, el tubo intestinal y las
estructuras de la cabeza.
La parte craneal de la notocorda pro­
cede de la em igración de células del
O
/■N
nudo prim itivo y se dispone a m ane­
J ra de lám ina (lám ina notocordal), que
pronto se pliega tubularm ente p ara for­
m ar un cordón que se extiende hasta la
zona caudal.
El m esoderm o paraxial form a dos
b andas engrosadas, que se extienden
longitudinalm ente a cada lado del tubo
neural y la notocorda. En estas bandas,
se producen m ovim ientos celulares que
conducen a que las células se aglom eren
en una serie d e m asas cúbicas denom i­
n ad as som itas o seg m en to s prim itivos,
separadas unas d e otras p or las corres­
pondientes h en d id u ras o septos inter­
segm entarios (fig. 2A). Los som itas se
diferencian p o r pares sim étricos respec­
to de las estructuras axiales (notocorda y
tubo neural).

2 Tubo neural
Tubo neural

O
/“V
y , ; '.IMiocele
*<’ Somita Esderótomo

*) Notocorda Notocorda ir? ”

~) B

<0 figuro 2. f) ¡ Ubicooón de los somitcs o ambos lodos del tubo neurol v su relación con lo notccordo.
Bi Svduaon del somito p a o diferenciorse en dermótomc. miótomo y esclerítomo.

; y , «SW

52
 A
A formar las paredes corporales, p o r lo que M etam ería embrionaria
A En la organización metamérica, el orga­
se la conoce como m esoderm o som ático10
A
o parietal; y la hoja interna (medial), que nismo exhibe sucesivos metámeros o seg­
K
está junto al endoderm o y contribuye a mentos en los que se repiten estructuras
A
A la formación de las visceras, p o r lo que similares. Filogenéticamente (evolutivamen­
M se la denom ina m esoderm o esplácnico11 te), la metamería aparece por primera vez
A o visceral. Los térm inos de som atopleu- en los anélidos. Cada metámero contiene
A u n par de ganglios nerviosos, u n grupo de
ra y esplacnopleura son sinónimos de
A.
mesodermo somático y esplácnico, res­ músculos y visceras, así como elementos
A
pectivamente; no obstante, estos térmi­ vasculares. Se trata de unidades anatómi­
A
nos se utilizan tam bién para designar la cas y fisiológicas que teóricamente podrían
A unión del m esoderm o lateral con el ecto­ funcionar de forma autónoma. Esta orga­
''v nización significa u n progreso respecto de
derm o y endoderm o, respectivamente.
A la distribución de estructuras difusas que
V Ambas hojas limitan una cavidad que
presentan los invertebrados primitivos. En
se denom ina celom a12, que representa la
los vertebrados, el conjunto del tubo ner­
cavidad del embrión. Al delim itarse el
vioso remplaza al sistema nervioso gan-
cuerpo embrionario, parte de éste que­
glionar. Sin embargo, la metam erizadón
dará dentro del em brión (endoceloma),
subsiste, sobre todo a nivel del tronco. Pri­
constituyendo la cavidad corporal pri­
mero, se manifiesta en la segm entadón de
-v» mitiva en cuyo interior se desarrollan las
los somitas; paralelamente las crestas neu-
visceras. O tra parte del celoma quedará
rales se fragmentan fonnando ganglios y
fuera (exoceloma) y pronto será ocupada nervios espinales que se corresponden con
'■> por m em branas extraem brionarias y ór­ los somitas laterales. Las vértebras, las cos­
:> ganos de la placenta. A mbas cavidades tillas, y los músculos profundos del dorso,
-J quedan com unicadas a través del cordón entre otras muchas estructuras, reflejan el
>0 umbilical (fig. 4). aspecto metamérico originario.
*)
*3
:>
a3
^>
O
Hoja lateral:
Hoja lateral
Hoja medial
-O
A)
Cordón umbilical

figura 4. Cortes transversales 'H) del soco embnonono

■ Derivado del griego cuerpo.
“ Derivado dei gnego spUaxkhno. visceras.
8 Derivado dei griego koüfo}, hueco, vientre y
completo y iB) del cuerpo emcncnono. Nótese lo disposición
de los dos hcios del mesodermo locerol y de los dos portes
del celomo (endocelcmc v exocelcmo).
estructura biológica.
Figuro 1. Cortes transversales en los que se recescnton lo fomración del intestino pnmiüvo v el soco vitelino-
que pasa a denom inarse saco vitelino a
partir de la fase de néurula. Esta forma­
ción recuerda el origen evolutivo de los
mamíferos a partir de antecesores cu­
yos huevos eran telolecitos. Las láminas
del m esoderm o lateral se infiltran entre
el ectoderm o/trofoblasto y el endoder-
mo, haciendo que ambas capas se sepa­
ren, a m edida que la cavidad celómica
se hace más amplia. El saco vitelino en
los mamíferos es inidalm ente grande,
pero pronto regresa, a m edida que se
im planta la placenta. Sólo en los équi­
dos y carnívoros persiste d urante algún
tiempo, desarrollando un área placenta-
ría vitelina de cierta im portancia para la
nutrición del em brión antes de que apa­
rezca la placenta definitiva (fig. 3A). En
los rum iantes y el cerdo, el saco vitelino
se reabsorbe rápidam ente, pues carece
de im portancia nutritiva (fig. 3B). En
cualquier caso, el saco vitelino termina
reducido a una pequeña vesícula conec­
tada con el intestino por un pedículo
a nivel del cordón umbilical (vesícula
umbilical).
Además de la nutrición, el saco vite-
lino desem peña otras funciones im por­
tantes:
• Las prim eras células form adoras de
sa n g re (h e m o c ito b la sto s) y v a so s
sanguíneos (angioblastos) aparecen
en islotes, q u e se d iferencian en el
m esoderm o visceral que reviste sus
paredes.
• Los vasos sanguíneos vitelinos que
han perdido su primitiva función de
llevar nutrientes al embrión son re- -
aprovechados para organizar algunos
vasos sanguíneos definitivos dentro
del cuerpo embrionario.
• Las células germinales primordiales
 A visceral acom paña al endoderm o en la
formación de este nuevo saco. El alan­
toides crece rápidam ente, abandona el
cuerpo embrionario por el ombligo y se
X expande por la cavidad celómica extra-
w embrionaria (véase la fig. 3). En los m a­
A míferos domésticos, establece un amplio
contacto con el corion, de tal forma que
r*.
llegan a fusionarse el m esoderm o vis­
ceral del alantoides con el m esoderm o
A parietal del corion, dando lugar a una
nueva m em brana denom inada alanto­
corion; de igual m anera contacta con el
3 amnios, y la fusión de ambos mesoder-
mos determ ina la formación del alan-
toamnios. En cambio, no establece
'•i unión estable con el saco vitelino. Evo­
lutivam ente, el alantoides surgió para
0 resolver el problema de elim inar los de­
sechos en el huevo terrestre. En aves y
reptiles, el alantoides es un saco de gran
tamaño donde se alm acenan los pro-
o
j
'j
o
o
ductos tóxicos del metabolismo (urea),
ya que no hay otro modo de m antener­
los alejados del embrión en desarrollo.
La fusión de las capas mesodérmicas en
el alantocorion determ ina una intensa
aparición de vasos sanguíneos en esta
m em brana, lo que resulta crucial para
el aporte de oxígeno y calcio al ave en
desarrollo. En mamíferos, el tam año de
alantoides depende de la eficacia de la
placenta para elim inar los desechos del
nitrógeno. En hum anos (en los que la
urea puede ser elim inada eficazmente
en la placenta), el alantoides es un saco
vestigial. Sin embargo, en los mamífe­
ros domésticos, éste sigue siendo un ór­
gano im portante y que resulta esencial
para la formación de la placenta; es el
mesoderm o visceral del alantoides el
que determ ina una intensa formación
de vasos sanguíneos en el corion sin
los cuales no sería posible la placenta.
 A
A
Membranas
*
r \
-s
A
A
A
ri Figura 1. Ssquemo que muestre lo expansión de los tejidos extroembriononos poro formar el soco vitelino v el
cmnios. ñsimismo. se represento lo expansión del olortoides por el axocelomo.
Tras esta fusión, la lám ina extem a de los
pliegues queda en la superficie consti­
tuyendo el corion o serosa, y la interna
forma el amnios. El líquido amniótico,
O en un principio, es secretado p or el ec-
toderm o amniótico, pero m ás adelante
recibe las secreciones de los riñones, las
glándulas orales y el aparato respiratorio.
Asimismo, el líquido amniótico protege
2 al embrión y facilita la realización de sus
o movimientos, los cuales son necesarios
>0 para una correcta formación del aparato
*3 locomotor.
~>
O Corion
Tras el cierre de la bolsa am niótica, la
-O lám ina extem a de los pliegues am nió-
<> ticos form ada p o r el ectoderm o m ás el
m esoderm o parietal q ueda en la super­
;-> ficie constituyendo el corion, tam bién
denom inado serosa en las aves. El co­
-j rion se adapta a la m em brana testácea
interna, em pujando y d esplazando el
^j) album en h a d a el polo a g u d o del huevo.
Entre el corion, p or u n lado, y el am ­
nios o saco vitelino, p o r el otro, queda
el celoma o cavidad extraem brionaria,
que en las aves recibe tam bién el nom bre
d e cavidad seroam niótica. Esta cavidad
será pronto invadida y totalm ente ocu­
p ad a p o r el alantoides.
Alantoides
A parece com o u n divertículo d el in­
testino caudal y a los tres d ías d e incu­
bación tiene el aspecto de una peq u eñ a
vesícula en el celom a extraem brionario.
El m esoderm o esplácnico del alantoi­
des se fusiona con el m esoderm o del
saco vitelino y el m eso d erm o som ático
d el corion y del am nios. Al fusionarse
el alantoides con el corion (alantoco-
rion) se vasculariza in ten sam en te el
m esoderm o. La vascularización corioa-
lantoidea se disp o n e en íntim o contacto
con la m em brana testácea interna; esto
perm ite q u e a nivel d e estos vasos se
realice el intercam bio d e gases (capta­
ción del oxígeno y elim inación del an ­
h íd rid o carbónico) a través d e los poros
d e la cáscara. La cav id ad d el alantoides
sirve, adem ás, p ara alm acenar la excre­
ción urin aria (fig. 2).
El album en del h uevo se va reducien­
do al ser utilizado en su m ayor parte p or
el em brión, y el espacio q u e ocupaba es
 Plocentación. fundamentos
y tipos de placentas en los
-v
animales de interés veterinario
A;
-V-
N Una de las adaptaciones evolutivas
H más importantes, que permitió a los ver­
tebrados abandonar el medio acuático,
•v
-<■ fue el desarrollo de envolturas que pre­
H servaran el ambiente húm edo y protector
K que rodea al embrión. Cuando los prime­
K,
ros reptiles pusieron huevos capaces de
K .
<[
desarrollarse en la tierra ocurrió un avan­
~{
ce evolutivo trascendental, el cual fue po­
sible gracias a la elaboración de un casca­
rón protector y una serie de membranas
* v que envolvían el cuerpo embrionario. Es­
K -.
tas membranas, que en principio se ori­
W-
ginaban a partir del propio cuerpo em­
- i brionario, auxiliaban en el desempeño de
«í las funciones vitales, como la nutrición, el
intercambio de gases y la eliminación o el
almacenamiento de materias residuales,
conservando al embrión circundado por
un medio acuático m uy semejante al de
sus antepasados. La placenta en los m a­
*> míferos surgió como una adaptación de
estas mismas membranas extraembriona-
*>’
+ ) rias; al lograr que el huevo completara su
V* desarrollo dentro de la madre, se eliminó
*> el cascarón, con lo que el corion entró en
*) contacto íntimo con la pared uterina (en-
:> dometrio), pero la forma y la función bá­
K> sica de las membranas extraembrionarias
*0 continúan siendo las mismas.
*0 Los embriones de los vertebrados
superiores comparten cuatro tipos de
membranas extraembrionarias o anejos
u
embrionarios: el am nios, una delgada
mem brana de origen ectodérmico cpie
envuelve al em brión a m anera de bolsa
llena de líquido; el saco vitelino, de ori­
gen endodérm ico, que participa activa­
mente en la nutrición de los embriones
de las aves y los reptiles; el alantoides,
una evaginación del endoderm o caudal
del embrión, cuya misión original es la
de alm acenar desechos urinarios y me­
diar en el intercambio de gases entre el
em brión y su medio; y el corion1 (tam­
bién denom inado "serosa" en las aves),
la m em brana más externa que linda con
el cascarón en las aves o los tejidos ma­
tem os en los mamíferos y, por lo tanto,
el sitio de intercambio del em brión y el
medio que lo rodea. El corion resulta de
la unión del trofoblasto y el mesénqui-
ma procedente de la hoja parietal del
mesodermo lateral (corion = trofoblasto
+ m esodermo parietal).
En los mamíferos, tras la gastrula-
ción, la vesícula embrionaria queda li­
m itada externamente por el ectodermo,
a nivel del escudo embrionario, y por el
trofoblasto en el resto, pero en este mis­
mo período se produce la expansión del
mesodermo lateral, y su hoja parietal se
dispone junto al trofoblasto, que a partir
de entonces pasa a denom inarse corion.
Para aum entar las posibilidades de_
intercambio, en la superficie del corion
 Pla<cnto<ton

4 • Im plantación central. Se presenta en

A los m am íferos dom ésticos, en los que
H la vesícula em brionaria se dispone en
-I el centro de la luz uterina. G eneral­
mente, se establece una u n ió n de teji­

3
dos poco invasiva, y los tejidos fetales
i pueden separase fácilm ente del epite­
*
i lio uterino (fig. 2A).
• Im plantación excéntrica. La vesícula
embrionaria se encuentra incluida en
4 un surco profundo de la m ucosa ute­
4 rina que la aísla parcialm ente de la luz
-í del útero. Se presenta en los roedores.
• Im plantación intersticial. En los p ri­
mates, incluido el hom bre, el trofo-
blasto invade y destruye parcialm en­
te las paredes del útero m aterno, de
Figura 2. Ssquemos que muestran lo implantación
m anera que la vesícula se h u n d e en central íH). propio de los mamíferos domésticos, y
las paredes de la mucosa uterina y se lo íu^jlontoción irtersnaol 'B). que coroctenzo o los
pnmotes.
desarrolla en su interior (fig. 2B). En
estas especies, se suele aplicar el tér­
m ino de nidación en vez de im plan­ La placenta no siem pre afecta toda la
*1 tación, aunque am bos térm inos p u e­ extensión del corion, sino que pued en
den considerarse sinónim os. existir zonas de éste sin vellosidades,
3 (corion liso), que contactan sim ple­
4 Placentación m ente con la m ucosa uterina.
La placenta4 es el resultado de la • Porción m aterna. Se trata de la m u ­
unión m ás o m enos íntim a entre el alan- cosa u terina (endom etrio) m odificada
tocorion y la m ucosa uterina. Es decir, se po r la acción de horm onas que p rep a­
forma por la aposición de m em branas ran al útero para la gestación.
em brionarias (alantocorion) y tejidos
m atem os (mucosa uterina). Por lo tanto, El intercam bio placentario im plica
*>
*> en la placenta podem os distinguir fun­ u n a transferencia entre la sangre d el em ­
dam entalm ente dos partes: brión y la de la m adre, o viceversa; entre
í> am bas, se in terponen u n as capas de te­

I
">t^
*0 • Porción fetal. C orresponde al alanto­
corion provisto de vellosidades vas-
cularizadas, por lo que en el área de la
placenta siem pre encontram os lo que
también se denom ina corion frondoso.
jidos q u e constituyen la barrera placen-
taria que las sustancias que se intercam ­
bian en la placenta tienen que atrav esar
p o r difusión. En principio, cu an d o no se
d estru y en tejidos, el intercam bio entre

‘ Derivado del gn«go pteJe(o), algo fino y piano, lámina

 ¡tift'r ''v
tSr--
figuro 3. Sstructuras historíeo s corocteristicos
j¡ .t
de tos distintos tifos de plocerto coriootanoidea:
epueliocoool (A): smdesmoconol (8): endotelioconol
(C v hemoconol ,'D).
za con más facilidad, perm itiendo
el paso de anticuerpos a través de la
barrera placentaria, que en este caso
£ l
consta tan sólo de cuatro capas.
• Placenta hem ocorial. En este tipo de
L 'L X j j
placenta, la erosión llega a destruir
incluso el endotelio vascular. El co­
rion se pone en contacto directo con
la sangre m aterna extravasada de los
C L K S J -Z
capilares, form ándose am plias lagu­
nas sanguíneas en las que se "bañan"
ias vellosidades coriales. * •
• Placenta hem oendotelial. Se describe
en zonas circunscritas de la placenta
¿ L V J ¿
hemocorial de algunas especies, d o n ­
de se produce la desaparición del
epitelio y el m esénquim a de las vello­
sidades, entrando así en contacto el
endotelio vascular em brionario con la
sangre m aterna. Es el tipo m ás invasi­
'O I A M
vo de placenta, ya que el intercam bio
está lim itado solam ente p o r una capa
* D tnvado d d latín d ta d u u s, caída o derrame.
Ploee
histológica. Sin em bargo, ni siquiera
en este tipo de placenta existe com u­
nicación directa entre la sangre m a­
terna y la fetal.
Placentas deciduas y adeciduas
Las placentas endoteliocoriales, he-
mocoriales y hemoendoteliales, impli­
can u n a p rofunda alteración d e los te­
jidos uterinos de la m adre, los cuales
constituyen una capa que se denom ina
"d ecid u a"6. La expulsión de la placenta
d espués del parto, se acom paña de am ­
plias hem orragias con la elim inación de
la capa de tejidos uterinos modificados.
Las placentas en las que esto sucede se
denom inan placentas deciduas.
Por el contrario, las placentas epite-
liocoriales y sindesm ocoriales, son ade­
ciduas, p orque su expulsión sólo p ro d u ­
ce escasas hem orragias y los tejidos del
útero no son expulsados.
Clasificación morfológica
Se establece según la forma y la exten­
sión de las zonas provistas de vellosida­
des coriales (corion frondoso).
• Placenta d ifusa com pleta. Es aquella
en la que la totalidad del corion pre­
senta finas vellosidades distribuidas
regularm ente, lo que le confiere u n
aspecto aterciopelado (fig. 4A).
• Placenta difusa incom pleta. Es sim i­
lar a la anterior, pero a diferencia de
aquella, en los apéndices term inales
del saco em brionario hay unas porcio­
nes sin vellosidades coriales (fig. 4B).
• Placenta m últiple o cotiledonaria.
En este tipo, el corion frondoso se
concentra en determ inadas áreas que
 '■N
Á
Á
A
figuro 5. A'. Soco emboonono de vocuno: el conon
frondoso (cotiledones) oltemo con ¿onos de conor liso.
6) foccxyofío ompliodo de un coctedón. O Aspecto que
presente uno cc/úncuio en un útero gestonte de vocuno.

»>

¡> figura 6. í'occxyofto que muestro ta disposición del

conon frondoso o mooo de fojo o brozolete en lo porte

5
o central del soco embneneno del goto (gesceaón o
término),

O
K)

*9

V>

*9
^

69
 EMBRIOLOGÍA VÍTÍRINRHIH
cordón umbilical transitan las venas y
arterias vitelinas que conectan el área vi-
telina con el embrión. El corion del área
A vitelina forma una placenta corioviteli-
Á na (onfaloplacenta) d e cierto interés en
A
la nutrición del em brión en las prim eras
A
A
etapas, pues se encarga del intercambio
m atem ofetal durante el prim er cuarto de
A la gestación (desde la 3* hasta la 14* sema­
A na). La regresión de esta prim era placen­
ta coincide con la expansión del alanto-
A
corion y el consiguiente establecimiento
'■'i
A de la placenta corioalantoidea definitiva.
En los bordes del área vitelina, se encuen­
-t
tra una zona con forma de anillo debida
a un engrosam iento del corion que se co­
*>
noce como anillo coriónico. D urante al­
O gún tiempo (35-120 días de la gestación)
J el endometrio en contacto con este anillo
~>
desarrolla unas estructuras con forma de
úlceras denom inadas copas endom etria-
les, en cuyo interior penetran células del
o anillo coriónico (fig. 2). Las copas endo-
m etriales son la principal fuente de la
'O gonadotropina coriónica equina, cuya
*0 detección en sangre es posible m ediante
~) el test de gestación.
~D
2>
>J
-D
-O
Copas
endometnales
Placenta vtteiina
Figuro 2. Ssquemo de tes copos endometnoies junto o
le pkxenco vitelino en los équidos
El alan to id e s crece m u y ráp id am en ­
te, d e form a que llega a ro d ear por
com pleto la cav id ad am niótica hacia
el p rim er m es d e gestación (alantoam -
nios com pleto). El líquido alantoideo es
acuoso y turbio, y su can tid ad aproxi­
m ad a en el m om ento del p arto es de
7-10 litros. Los cálculos a lan to id eo s o
h ip o m a n e s son estru ctu ras aplanadas,
b lan d a s y de color blanquecino o p a r­
d o que fleítan en el líquido alantoideo
y se form an p o r d ep ó sito s concéntricos
d e m u co p ro teín as, calcio y fosfatos que
ro d ean u n núcleo central in teg rad o por
restos celulares.
La placenta definitiva (corioalantoi­
dea) es epiteliocorial y difusa, y en ella
apenas hay destrucción de tejidos m a­
tem os (adecidua). El área de contacto
placentario se ve aum entada p o r la exis­
tencia de salientes o vellosidades ram i­
ficadas que form an acúm ulos a m anera
d e racimos, llam ados m icrocotiledones;
éstos se alojan en pequeñas depresiones
del endom etrio llam adas criptas. Entre
los microcotiledones existen unos espa­
cios que contienen nutrientes producidos
p or glándulas uterinas (histiotrofo) y que
se denom inan areolas (fig. 3)
$ * r
C rip ta .^ -iu í;'
ERIO
figuro 3. €stnxajrc de lo ptocenco coriolontoideo en les
équidos.
 En el vacuno, la gestación dura unos
280 días y el 60% de las gestaciones tiene
lugar en el cuerno derecho; en los casos
de las gestaciones gemelares los dos sacos
embrionarios pueden quedar alojados en
un solo cuerno o bien uno en cada cuerno
(fig. 5A). Los sacos embrionarios de am ­
bos gemelos suelen presentar adherencias
y, en m uchas ocasiones se desarrolla un
saco común. Casi siempre existe anasto­
mosis de los vasos fetales, lo que en el caso
de gemelos de distinto sexo causa trastor­
nos en el desarrollo de los genitales en el
feto hem bra (síndrom e de íreem artür).
En la oveja y la cabra, la gestación
dura unos 150 días y la gem elar es m ás
frecuente (fig. 5B), pero las adherencias
de los sacos em brionarios, de p ro d u ­
cirse, son superficiales, sin que existan
anastom osis vasculares. El saco viteli-
no se atrofia m uy precozm ente hacia la
vesícula um bilical y desaparece sin de­
jar vestigio, p o r lo que no se establece la
placenta coriovitelina.
El alan to id es se desarrolla ráp id a­
m ente, pero no rodea al am nios p o r com ­
pleto (figs. 6 y 7A), sino que deja su parte
dorsal sin cubrir (alantoam nios incom ­
pleto). El líquido alantoideo (8-15 litros)
es acuoso, de color am barino y puede
contener condensaciones verdosas o gri­
sáceas, que se consideran sim ilares a los
hipom aqes descritos en los équidos. En
los extrem os del saco em brionario, el co-
rioalantoides form a dos pequeñas zonas
isquém icas que se atrofian a m odo de
cordones blanquecinos, que se conocen
com o apéndices necróticos (fig. 7B).
La placenta corioalantoidea es de tipo
epiteliocorial en la vaca y sindesm ocorial
en la oveja y la cabra. Por su extensión,
la placentadón en estas especies es múl-

figura 5. R) Otero de voco con dos socos embrionarios. €i contacto de los apéndices de anbos socos suele producir
onostomosis entre los vosos plocencorios. 8) Fotografío de un útero de ovejo con gestación gemeior (visión por
TOnspcrenoo).

1 Hembra estén! con tejido gonadal XX pero con muestras variables <ie oig vuzaaón tesacuUr.
 CMBRIOIOGÍA V€T€filNflfilfl

Vasos fetales

* 0

■ JD

'O
'■ o Endometrio

O
■O
'O

p
a )
a )
-O
O

I)
A)
O
T>

O figuro 8. €squemo y fotografío de lo estructuro de lo ptaceoto conoolonco*deo de lo voco. en los que se oprecto el
+0 conqocto entre el'cotiledón y lo corúnorio poroformor el plocentomo.

*)
'l

-J

~)

figuro 9. Fotografías en los que se obseivc lo morfología típico de tos carúnculas en un Otero gestante de voco (A)
A y de ovejo (B).
 2 La vesícula embrionaria,
o en líneas generales, guarda
-o bastante similitud con la de
"O los rumiantes. Al principio,
presenta una forma alargada,
que se ensancha en su por­
>0 ción central, y termina en dos
extremos desprovistos de ve­
llosidades.
El saco vitelino carece de
im portancia en esta especie y
a ). pronto queda reducido a una
simple vesícula que ha des­
aparecido en el m om ento del Figura 12. Disposición de los onejos en el soco embronorio del ceróo €1
parto. otoncotdes no recubre completamente el amnios.

2> El alantoides no rodea por

completo la cavidad amnióti-
a ) ca (fig. 12). El am nios queda adherido al
corion en la parte dorsal (amniocorion),
o por lo que en el m om ento del parto los fe­
tos rom pen las mem branas y nacen sin es­
>v> tar cubiertos por él; el amnios es retenido
>s> dentro del útero con el resto de la placen­
o ta, y es expulsado poco después.
?> La placenta corioalantoidea es epite-
«-\
liocorial (fig. 13A) y difusa, pero incom ­
pleta, pues las vellosidades coriales no
se encuentran en la zona próxim a a los
extremos (fig. 13B).
o
j
- j
El cordón um bilical está lim itado sólo
p o r la porción am niótica y, com o en los
équidos, está envuelto p o r tejido elástico
y m uscular que se contrae en respuesta a
su corte por estiram iento en el m om ento
del parto.
Carnívoros
La d u ra c ió n d e la g e sta c ió n es d e
u n o s 63 d ía s p a ra la p e rra y 60 d ía s
p a ra la g ata. En c ad a g esta c ió n se d e ­
sa rro lla n m ú ltip le s v e síc u la s e m b rio ­
n a ria s (politeca) q u e se im p la n ta n a

o
í '""v “V . i n
j

v- XL
"i v ' tV."'
¿i. *.í* , •¡o-V
íiá k a S J á -H I •*'L
o
•-s Glándulas endometriales

fígaro 13. A) €sauccura de lo pkxenta conotancoideo en to cerdo. B) Soco emooonono porcino; los veJIostdodes
/vi conotes no se diferencio^ en los proximidades de los extremos (ptocento difoso mccmpieca).
decidua. Por su extensión, se la cataloga
como placenta zonal. El área placenta-
ria (corion frondoso) no afecta a todo el
saco, sino que se dispone a m anera d e
una faja o anillo alrededor de las zonas
centrales (fig. 16B). A uno y otro lado se
encuentra el área parap lacen taria en la
que se dispone el corion liso. En el área
placentaria las vellosidades crecen y pe­
netran erosionando el endom etrio. Éstas
desarrollan num erosas ram as secunda­
rias que se superp o n en a las adyacentes
y d a n lugar a una disposición laberínti­
ca. En los bordes de la placenta zonal, el
endom etrio m aterno se degenera, pro­
vocando hem orragias que se conocen
como hem atom as m arginales (véase la
fig. 16B). Se trata d e acúm ulos d e sangre
no coagulada de color verde en el perro,
debido a que contienen pigm entos deri­
vados d e la hem oglobina.
El cordón u m bilical, lo mism o que en
los équidos, consta de u n segm ento am-
niótico y otro alantoideo.

Figura 16. fl Ésaucturo de lo plocenco conokyiccidec de lo pero. 8' fotografío de un soco emfcnonano oe perro
(gestoción o termino) en lo que se opfecio lo disposición de los hemotomos mofginoies (cclor verde oscuro) en los
bordes del ccnon frondoso
 seno hem atopoyético) y del bazo, la
hem atopoyesis se traslada a estos órga­
x>
K nos dentro del cuerpo em brionario, por
w lo que esta fase se denom ina tam bién
período hepatoesplénico. Los esbozos
de estos dos órganos se form an á p ar­
tir del m esoderm o que se conglom era
M
como m esénquim a el cual es invadido
p o r células m adre sanguíneas, lo que
2) L I X .) J ¿ H . X

coincide con la involución o atrofia del

saco vitelino.

Período medular-linfoide
En el últim o tercio del desarrollo pre­
natal el esqueleto ha iniciado la osifi­
cación, y en el interior de los huesos se
labran unas cavidades que son coloni­
J

zadas por el tejido hemopoyético. Esto

da lugar a la m édula ósea, que asum e
de manera definitiva la función de for­
i) L

m ar la sangre (eritrocitos y granulocitos)

durante el resto de la vida. Junto con la
m édula ósea, el tejido linfoide2 de los
J 3 L LXJJ

Figura 1. ésquemos de lo hemopovesis y lo nodulos linfáticos, con la colaboración

angiogénesis o poitir ce islotes sanguíneos ífl). osí
como su diferenciociófl poro formar lo songre y los
del bazo y el timo, será el origen de.otras
vosos primitivos 18). v lo postenor confluencia de los células sanguíneas de la serie blanca (re-
vesos pnnmtivos pora fbrmoruno red (C/.
ticulodtos y linfocitos).
de los islotes se aplanan y constituyen
J 3) £ L >
0

los angioblastos, o células endoteliales, Angiogénesis

que al confluir con otras adyacentes El término angiogénesis3 alude a la
acaban lim itando las paredes (endote- formación de los vasos sanguíneos pri­
lios) de los prim itivos vasos sanguíneos mitivos (angiotelios), y como se ha ap u n ­
(angiotelios). tado, está estrechamente correlacionada
¿ L \ J J x3 Z, CV

con la hemopoyesis. Los vasos sanguí­

Período mesodérmico neos del embrión tienen un doble origen:
¡ntraembrionario pueden ser vasos de nueva formación en
C uando se desarrollan los esbozos sitios donde no existían o proceder del
del hígado (llamado en este período crecimiento y la proliferación (germi-

1B sistema linfático está formado por nóduios y vaso» linfáticos, tonsilas, bazo y timo (órganos linfáticos).
1Derivado del griego « gei(o), vaso, vaso sanguíneo, conducto j génes is, generación.
 A briones de la m ayor p arte de los m a­
*
míferos que nos interesan esto sucede
en tom o a la tercera sem ana de gesta­
ción. La cardiogénesis pasa p o r distin ­
A tas fases, que podem os resum ir en dos
A puntos.
-=*
En prim er lugar, considerarem os la
formación d e u n tu to cardíaco im par
o corazón grim itivp a p artir de un par
_> de placas cardiógenas. En el interior
de este tubo endocárdico se delim itan
las cavidades y dispositivos valvulares
p rim itivos, al m ism o tiem po que, ex-
teriorm ente, la form ación del asa car­
-J díaca hace que este órgano ad q u iera su
típica forma de cono invertido.
*) En segundo lugar, la tabicadón (septa-
dón) del corazón da lugar a la form adón
de las cavidades y los dispositivos val­
vulares definitivos (morfogénesis inter­
■"') na). Hay que correladonar la form adón
de un corazón con cuatro cámaras con la
adquisidón de la respiradón pulmonar,
la cual impone la necesidad de separar
-J la sangre oxigenada de la no oxigenada;
~0 esto sólo debe ocurrir después del nad-
*'") miento. Sin embargo, en la drculadón
*>
“5
*)
*3
>>)
Figuro 3. Cortes del soco embnoncno. en ¡os que se opreoc !o situoción oel corazón primitivo. 6 i B el corazón esto
'•o
siendo enrostrado coudolmente v ventralmente al pliegue cefálico. €n 8 el corazón se sitúo ventralmente en el tórax
y adquiere su formo s.gmoideo.
prenatal esta separadón no se produce,
por lo que al mismo tiempo que se tabica,
se establecen una serie de mecanismos
(agujero oval y conducto arterioso) que
hacen compatible un corazón con cuatro
cámaras y la d rculadón prenatal.
Formación del tubo cardíaco
primitivo
El prim er esbozo cardíaco aparece en
el estadio embrionario de 4-5 somitas, y
es ün grupo de células mesenquimato-
sas derivadas del m esodermo visceral
(esplácnico), situadas cranealm ente al
primitivo pliegue cefálico, y que consti­
tuya} el m esodermo cardiogénico o las
placas cardiógenas. Por lo tanto, en un
principio, el esbozo cardíaco inida su
desarrollo fuera del cuerpo embrionario
(fig. 3A), pero pronto el crecimiento de
las vesículas encefálicas y el progresivo
plegamiento cefálico, arrastran al p ri­
m ordio cardíaco ventralm ente al mismo
tiempo que hacen que se desplace hacia
caudal, primero por la región cervical y,
finalmente, h ad a el interior de la cavi­
dad torádca (fig. 3B).
 A La sangre llega ai corazón
caudalm ente m ediante venas ¿gjfo
^ que se modifican a lo largo del HH
^ desarrollo, pero que siem pre Venas
^ desembocan en una dilatación
denom inada seno1 venoso. El ¿ tük 1
seno venoso es, en realidad, ' . I
un simple trasfondo del atrio5 ei o t ^ T B
prim itivo, una dilatación trans- m B
J versal del tubo cardíaco, de pa- PHk ^ ^ H M 9 8 S Q ^ ^ K T Rodeles
;. ; ^ e n d o c á r d i c o s
redes delgadas, donde queda » '
^ retenida la sangre antes que
O pase ál ventrículo. Separando ventticufo.
J estas dos partes, existe u n agu-
~) jero (abertura atríoventricular),
limitado por unos salientes del
^ endocardio llam ados rodetes o
^ cojinetes endocárdicos (fig.5). f^ r° 5' Corte<*crf * úr\ a < * * ccmjr'CQC:ónctnovewlculor'
X ontes de que tengo lugor el rabicamiento.
El ventrículo6 prim itivo es
_J una cám ara de gruesas pa-
-) redes, debido a que el m esénquim a di- se sitúa el b u lb o 7 del corazón, es decir,
") ferenda aquí u n im portante estrato d e u n engrasam iento desde d o n d e arranca
fibras musculares (miocardio). C uando el tronco arterioso, que es la arteria que
,J el tubo prim itivo es arrastrad o h a d a el sale del corazón. El bulbo debe su grosor
-O interior de la cavidad torácica, sufre una a que en su interior se encuentran unos
*0 intensa curvatura que d a lugar a la for- salientes del endocardio llam ados cres-
") m ad ó n del asa cardíaca (asa ventricu- tas bulb ares, que regulan la salida d e la
O lar); este plegam iento es responsable d e sangre del corazón a m odo de válvulas
^ "que el corazón pierda la form a de tubo prim itivas.
k) prim itivo y ad q u iera la típica morfolo-
<) gía cardíaca con una base y u n vértice. T abicam iento del co razó n
'O El asa cardíaca, junto con los num erosos El corazón tu b u lar sim ple debe divi-
“3 repliegues del endocardio en el interior dirse en cuatro cám aras, p o r lo que el
del ventrículo, son factores determ inan- atrio y el ventrículo prim itivos se divi-
s) tes para que con cada contracción la san- d en m ediante sendos tabiques que sepa-
^O gre dirija su salid a cranealm ente, d onde ran las partes derechas de las izquierdas.

* Derivado del latín sinus, seno, cavidad.

* Den vado del latín ia iu m . entrada, patio, sala de recepción (en una ca»a romana). Suele em plean* como sinónimo d e "auncula", aunque «*te
término alude al trasfondo d d atrio que ai replegarse toma la forma de una pequeña oreja.
*Derivado del latín itentre(m ), vientre y aitíxim ), pequeño (cavidad pequeña, vientre).
7Denvado d d gnego boibót, bulbo (bulbo, raíz hinchada).
 ^ En el m om ento del nacimiento, se pro-
duce un cambio en la presión sanguí-
J"' nea (la presión en la aurícula izquierda
^ es~superior a la derecha, m ientras que
antes del nacimiento era al contrario) y
el septo primero es comprim ido contra
el tabique segundo. Esto conduce a que
^ ambos septos se unan para form ar el
^ septo interatrial definitivo, producién-
~> dose el cierre de los agujeros segundo
y oval, ya que éstos no se encuentran
^ superpuestos. De esta forma, quedan
O independizados ambos atrios. El cierre
J del agujero oval en el recién nacido es
sólo funcional (se debe a la diferencia de
presiones entre ambas aurículas); el cie-
^ rre anatómico definitivo no ocurre hasta
pasados varios meses (cerca del año de
vida), y se debe al desarrollo de adhe-
rencias entre ambos tabiques.
T abicam iento del ventrículo
^ Desde el suelo del ventrículo, surge
un pliegue grueso en forma de m edia
-J luna y con un borde libre cóncavo, que
constituye el tabique interventricular
prim itivo o tabique inferior, el cual co-
'~ü mienza la división en los ventrículos iz-
quierdo y derecho. Este tabique se dota
de una im portante parte m uscular me-
diante el crecimiento de la pared m edial
de ambos ventrículos y, posteriormente,
a partir de una proliferación de mioblas-
tos en el propio tabique, que aum entan
.O de manera considerable su grosor.
-<5 Se trata de un tabique incompleto,
puesto que su borde libre no llega a con-
tactar con los cojinetes endocárdicos,por
^5 lo que la sangre pasa de un ventrículo a
otro a través de un agujero interventri-
^n) cular (véase la fig. 6). La separación de­
finitiva de ambos ventrículos se produce
cuando el tabique interventricular primi­
tivo se extiende sobre los rodetes endo-
cárdicos atrioventriculares. Esto coincide
con un m ayor crecimiento de las crestas
bulbares y la consiguiente separación de
las corrientes sistémica y pulmonar. La
porción m em branosa del septo interven­
tricular deriva de una prolongación del
tejido de la parte derecha del rodete en-
docárdico atrioventricular hacia la parte
muscular del septo (fig. 7). Este tejido se
funde con el tabique aórtico pulm onar
y la porción muscular gruesa del septo
mterventncular. Tras la formación de la
parte mem branosa del septo interven­
tricular y el cierre del agujero interven­
tricular (a los 32 días de gestación eri él
perro), el tronco pulm onar se comunica
con el ventrículo derecho mientras que la
aorta lo hace con el izquierdo, como las
únicas salidas naturales de la sangre de
los respectivos ventrículos.
División del bulbo cardíaco y
el tronco arterioso
En las paredes de estas dos porcio­
nes del tubo cardíaco tiene lugar vina
intensa actividad proliferativa que con­
duce a la aparición de rodetes o crestas
en el interior del bulbo cardíaco (crestas
bulbares) y del tronco arterioso (cres­
tas troncales). Primero aparecen las del
tronco arterioso, las cuales crecen desde
la pared h a d a el interior, fusionándose
con las crestas bulbares para formar un
tabique que adopta una posición en es­
piral (septo espiral).'Este tabique sufre
una rotación en el sentido de las agujas
del reloj y acaba dividiendo el bulbo car­
díaco y el tronco arterioso en dos: el tron­
co aórtico y el tronco pulm onar (fig. 8).
Debido a la forma espiral del tabique, ei
^ tronco pulm onar se retuerce alrededor
de la aorta, d e tal forma que queda h a d a
el exterior com o co n tin u ad ó n del cono
^ arterioso del ventrículo derecho, m ien-
tras que el tronco aórtico queda h a d a el
A interior.
O D esarrollo de los dispositivos
/'i valvulares (fig. 9)
Válvulas atrioventriculares. Como se
^ ha In d icad o , las válvulas atrioventri-
culares, izquierd a (m itral8) y derecha
^ (tricúspide’), se form an a partir de los
^ rodetes endocárdicos, que en la fase d e
„) tubo cardíaco im par delim itan u n único
agujero de com unicadón entre el atrio y
el ventrículo prim itivo. También p a rtid -
^ pan las p ared es de los ventrículos próxi-
-----------------------
v * Derivado del gnego m itr, m ina, toca Alta y apuntada. El sim J parte de la semejanza de la forma que tiene la válvula btcúsptde con una nutra
de obapo.
* Denvado de la palabra Latina cuspa (punto, punta), por lo que tricúspide alude a que tiene tres puntas.
m as a los orificios atrioventriculares, las
cuales sufren u n proceso de rem odela-
d ó n tisular selectivo (m uerte celular
subendocárdica y trabeculadón) para
d a r lugar a las cuerdas tendinosas y los
m úsculos papilares.
V álvulas aórtica y p ulm onar. Estas
válvulas se sitúan en el origen d e las ar-
terias que salen d el corazón (tronco aór-
tico y tronco pulm onar). Proceden de las
crestas bulbares que lim itan la salida del
tronco arterioso en el tubo cardíaco im-
p a r y cada una de ellas se form a a partir
d e tres proliferadones de tejido subden-
docárdico, que crecen h a d a la luz y adel-
gazan hasta constituir las tres salientes
en form a de sem iluna o cazoleta que en-
contram os en el adulto.
-v Instauración y evolución de lo circulación
en el embrión y el feto
La form ación de sangre y vasos san-
guineos se orienta, desde el prim er m o-
mentó, a constituir circuitos cerrados e
interconectados p or los que la sangre
debe llegar a todas las partes dentro y
fuera del em brión. La circulación viteli-
na y la circulación alanto id ea perm iten
la interconexión entre los anejos nutriti-
vos extraem brionarios (saco vitelino y
alantoides) y el interior del cuerpo em -
brionario; la circulación em b rio n aria
perm ite que la sangre llegue a todas las
partes y los órganos dentro del em brión
(fig. 1).
D urante el desarrollo em brionario,
ios tres circuitos coexisten y com parten
Figuro 1. fequenxj de los tres orcos circulotonos.
el corazón y la aorta com o trayectos en
com ún. La aparición y el desarrollo de
estos arcos circulatorios reflejan la his-
toria evolutiva, ya que en todas las es­
p e d e s prim ero aparece la d rc u la d ó n
vitelina, a la vez que se form an los pri-
m eros vasos dentro del em brión; a conti­
nuación, se instaura la d rc u la d ó n alan-
toidea, que surge desde las paredes del
alantocorion. pero se com pleta dentro
del em brión, d o n d e se rem odelan los
vasos prim itivos y culm ina la fo rm ad ó n
de todos los vasos definitivos.
La ev o lu d ó n tam bién ha im puesto
notables diferen d as en cuanto a la per-
sistencia y las p rofu n d as rem odelacio-
nes que experim entan estos
circuitos desde su s trayec­
tos iniciales. De los tres cir­
cuitos, sólo la circulación
em brionaria debe persistir
después del nacim iento, ya
que constituye el origen de
las arterias y venas defini­
tivas del n uevo individuo,
m ientras que el destin o de
la d rc u la d ó n vitelina y de
la alantoidea hay que vin­
cularlo al destino d e los
respectivos anejos em brio­
narios. La d rc u la d ó n vite-
lina persiste en la m edida
en que lo hace el saco vite-
lino, es decir d u ra n te toda
la in cu bad ó n , en el caso de
las aves, y poco tiem po en

Conviene recordar que los vasos san­
guíneos que se dirigen hacia el corazón
se llaman venas, independientem ente
-<r de las sustancias que transporta la san­
gre. En el caso de las venas vitelinas,'
O venas vitelinas queda entre el intestino
*1
así como las alantoideas, es sangre en­
Y
riquecida que se dirige hacia el cuerpo
embrionario. C uando estas venas pene­
•4
tran en el embrión, a través del ombli­
go, se dirigen hacia el corazón prim iti­
vo donde la sangre procedente de ellas
se mezcla con la del resto del cuerpo
embrionario. Las contracciones cardía­
cas lanzan la sangre por la aorta hacia el
sistema arterial embrionario; un p ar de
arterias vitelinas (derecha e izquierda)
arrancan en la zona caudal de dicho sis­
tema aórtico y, a través del ombligo, se
dirigen hacia el área vitelina y alcanzan
los capilares, cerrando así este circuito
(véase la fig. 3).
Evolución de los vasos vitelinos
Como se ha indicado en los mamífe­
ros, los vasos vitelinos pronto desapare­
cen, al contrario de las aves en las que
persisten durante toda la incubación. No
obstante, dentro del embrión, estos vasos
están m uy relacionados desde el prim er
momento con el intestino primitivo, por
lo que parte de ellos son aprovechados
para formar las venas y arterias intesti­
nales (mesentéricas1). La evolución de
las venas vitelinas dentro del embrión
está m uy vinculada a la aparición del
seno hemopoyético, el cual se inicia ven­
tralmente como una masa de mesénqui-
ma entre el ombligo y el corazón. Parte
de las venas vitelinas quedan inmersas
1Los vasos intestinales (arterias y venas) se denominan mesentéricos por transitar a ¡o largo del meso del intestino (mesenteño).
T77TT
en este mesénquima, que constituye el
esbozo del futuro hígado, y contribuyen
a form ar una am plia red de venas y si­
nusoides hepáticos. O tra parte de las
y el hígado y será el origen de buena
parte de las venas que recogen la sangre
desde los intestinos (vena mesentérica)
y la llevan hacia el hígado (vena porta),
m ientras que el trayecto entre el hígado
y el corazón contribuye a formar parte
de la vena cava caudal. Estos grandes
colectores venosos definitivos son im pa­
res, a diferencia de las venas primitivas
que son pares, por lo que en su forma­
ción participan sobre todo los trayectos
del lado derecho (fig. 4).
Respecto de las arterias vitelinas, tam­
bién desde el prim er m om ento son ra­
mas de la aorta que, en su camino hacia
el ombligo, guardan una estrecha rela­
ción con el intestino, por lo que partici­
pan (sobre todo los trayectos de la dere­
cha) en la irrigación definitiva de buena
parte de las asas intestinales (arteria me­
sentérica).
Circulación alantoidea
Su formación se inicia con la progre­
siva vascularización del alantocorion;
_en las aves, siem pre coexiste con. la cir­
culación vitelina, ya que asum e algunas
fu n d o n es com plem entarias (oxigena-
d ó n , captación de nutrientes y oligoele-
m entos, entre otras). En los mamíferos,
llega a constituir la base de todo el in­
tercambio m atem oem brionario, ya que
sus vasos son el origen de la circulación
placentaria.
sistem a arterial (aórtico) p o r cuyas ra­
mificaciones llega a todas las partes del
embrión, pero tam bién es redirigida de
nuevo hacia la placenta p o r u n p a r de
arterias um bilicales (derecha e izq u ier­
da), que arrancan al_final d e la aorta,
en los territorios caudales del em brión.
Las arterias um bilicales se in troducen
por el cordón um bilical h asta alcanzar
la placenta dónele se ram ifican en una
red de arterias alan to id eas, cuyos ex­
tremos se u n en con los capilares de las
vellosidades cerrando, de esta form a, el
arco vascular.
Evolución de los vasos alantoideos
En los m am íferos, la circulación alan-
toideá constituye la base de la circula­
ción placentaria y, p o r lo tanto, debe
estabilizarse y perm anecer d u ran te toda
la géstáaóri’coirio m edio del intercam ­
bio entre el em brión y la m adre. Para
ello, los vasos alantoideos sufren ligeras
modificaciones que, básicamente, consis­
ten en la atrofia de una de las dos venas
umbilicales que se form an en su inicio.
Vena umbilical
izquierda V corporales
Intestino —
M izquierdas
Arterias umbilicales
Figura 6. €squemo dei cordón umbilical donde se aprecio lo unión de los dos venes umbilicales poro fcrmor uno
única veno umbilical izquierdo.
Efectivam ente, la vena umbilical dere­
cha pronto se atrofia, p o r lo que toda la
sangre de la placenta confluye en una
sola vena um bilical izquierda, que p e r­
siste y penetra den tro del em brión como
la única fuente de n utrientes y oxígeno
procedente d e la placenta d u ran te toda
la gestación.
Sin em bargo, existen diferencias entre
especies en el lu g ar d onde am bas venas
um bilicales confluyen p ara form ar la
única vena um bilical izquierda. En los
carnívoros y los rum iantes, las dos ve­
n as umbilicales se m antienen presentes
a lo largo de todo el cordón umbilical, ya
q u e la derecha se incorpora en la única
vena um bilical izquierda poco antes de
p en etrar en el cuerpo em brionario. En
el caballo y el cerdo, la vena um bilical
derecha se incorpora a la izquierda en el
inicio del propio cordón um bilical, p o r
lo que en estas especies sólo es posible
ad v ertir la presencia de una única vena
um bilical izquierda a lo largo del trayec­
to del cordón hasta p en etrar dentro del
em brión (fig. 6).
Alantoamnios
Exocelom a
Arteria y vena
umbilicales
 Ligamento |
Tronco arterioso^
Pulmones arterial Pulmones
pulmonar

Vena cava
craneal

Vena cava
caudal

/ena
umbilical—^ Ligamento B
izquierda redondo

figura 7. Cambios de lo circuloctón en el momento del nocimientc fl) Antes del noomiento. se obse*von el ogofe.ro
ovcl obterto (flecho) v el conducto arterioso: los pulmones están colopsodos v los venos pulmonores opeoos
lleven sangre 8) Después del nacimiento. el ogujero ovol está cerrado y el conducto arenoso se ho tronsfomodo
en un ligamento ol igual que lo veno umbilicol izquierdo: lo entrado de orne expande los pulmones, v tos venos
pulmonares se encuentran totalmente funcionales. Nota: el color de lo sangre en lo figura refleja el ccrtenido de
oxígeno aito (rojo), medio (roso) o bojo (ozul).
 C M 8 R I O I O G I R V£T€filNARIA

La sangre arterial debe llegar a to­
dos los tejidos del em brión, p ara lo cual
A-) la aorta em ite un a serie de ram as a lo
largo de su trayecto, las cuales consti­
tuyen el sistem a arte rial aórtico. Las
2) prim itivas ram as de este sistem a aór­
a ") tico son m etam éricas y se deno m in an
■O según su dirección (fig. 2). De esta for­
m a, las ram as do rsales de la aorta se
disponen en pares segm entarios entre
los som itas e irrig an los tejidos d eriv a­
dos del m esoderm o som ítico. Esta irri­
gación m etam érica p rim itiv a regresa en
") su m ayor parte en la región del cuello,
~) pero persiste en las regiones torácica y
o abdom inal com o arterias intercostales y
>0 lum bares. Las ram as laterales d e la ao r­
ta son tam bién pares y, au n q u e al p rin ­
cipio son m etam éricas, su persistencia
o
/-S acaba siendo irregular a lo largo del
J cuerpo. Se distrib u y en p o r el m eso d er­
-) mo interm edio, p o r lo que ir rig a n la s
glándulas adrenales y el ap arato uroge-
">
/~\
Arterias
~) pulmonares
nital (arterias renales y gonadales). Las
ram as v e n trale s de la aorta son grue­
sas y nunca llegan a expresar una dis­
tribución m etam érica. Se dirig en hacia
las visceras que se alojan en la cavidad
abdom inal. A u n q u e a veces se inician
ram as bilaterales (arterias vitelinas y
um bilicales), pronto, las ram as ventra­
les de la aorta se d isp o n en com o ramas
im pares, tales com o las arterias celíaca
y m esentérica.
Arcos aórticos
Dado que los arcos aórticos primitivos
se disponen entre la aorta ventral y la
aorta dorsal, y que en m edio de ellos se
encuentra el intestino prim itivo, dichos
arcos m antienen su prim era disposición
bilateral como trayectos pares que transi­
tan a la derecha e izquierda del intestino
craneal, el cual queda entre ellos.
El desarrollo de los pares d e arcos aór­
ticos coincide con el perío d o en el que se

-t')
~>

~>

p
,J

**
o
Figuro 2. R) Provectcn del sistemo odraco. en un corte de cuerpo embnonono. donde se opreco lo distribución
de los írtenos metoméncos. •' fotografío de un coite sogitcl de Peto de roto que muestro lo s¡njccón de lo ocrto
dorscl ( 1) bojo los cuerpos vertebrales vi? v su relocón con los órgcnos de ios cowdcdes torócico v obdomirvoi-
otrio izquierdo (3 ): ventrículo 'zquierdo (4 ): pulmón ;5): estomago (4); hfgodo (7).

102
 * ÍM B R IO lO G Ín veTCRINRRÍR''**^
Principales m alform aciones
arteriales
5
A continuación, se describen breve­
m ente los dos casos de m alform aciones
Z X j *JJ
vasculares m ás frecuentes en la clínica
veterinaria:
C onducto arterioso p ersistente. Este
vaso corresponde a la porción distal del
> 'C'KJ’JÜ
sexto arco aórtico izquierdo y desvía la
sangre del tronco pu lm o n ar h a d a el sis­
tema aórtico, im pidiendo que alcance los
pulm ones, ya que éstos no son fu n d o n a-
les hasta el nacim iento. Tras el parto, con
el in id o de la resp irad ó n , se produce la
oclusión del conducto arterioso, cuyos
restos quedan en form a d e ligam ento (li­
>> ¿w
gam ento arterioso). El d e rre del conduc­
to se debe a la existencia de una gruesa
capa m uscular en sus paredes, que se
J
contrae cuando se eleva el nivel de 0 2
¿> i W
en sangre; esta situ ad ó n se produce al
nacim iento, tras la p rim era inspiración.
En las sem anas siguientes, tiene lugar
una fibrosis p o r proliferad ó n d e tejido
J
conjuntivo. Si el conducto no se cierra
¿ I W
tras el nacim iento, no se independizarán
la circulación pu lm o n ar ni la aórtica lo
que redundará en graves cónsecuendas
en la oxigenación de la sangre y la mecá­
J ¿ tU O J
nica cardíaca. *• — las venas card in ales com unes, derecha
Arco aórtico par y arco aórtico derecho.
En el desarrollo norm al, el arco aórtico
definitivo procede del cuarto arco aórti­
co izquierdo, por lo que el esófago tran ­
sita librem ente a su derecha. Si persis­
i i. 1)0
ten un p ar de arcos aórticos, el esófago
queda atrapado p o r u n anillo vascular
que acaba dificultando la d egludón.
1U palabra vena deriva de latín uen. tubo. vena. En ¡aún clásico, significaba cualquier conducto, tanto vena com o a ran a: este doble significado lo
mantuvo hasta la ¿poca medieval
>La palabra cardinal denva del nombre latino c u tía que identificaba, en Las audades romanas, la calle trizada de norte a sur y que pasaba por d
t
centro de la audad.
104
^ rvitSBF'•*, •••"■■■" '
Algo m u y p a re a d o ocurre si el arco aór­
tico definitivo se desarroüa a p artir del
arco del lado derecho, pues en este caso,
el conducto/ligam ento arterioso forma
igualm ente u n anillo vascular que atra­
pa el esófago.
Sistem a venoso
En el sistem a circulatorio definitivo,
el sistem a venoscr es paralelo y hom óni­
mo al sistem a arterial; esto quiere decir
que cada arteria tiene al lado una vena (a
veces dos) que re d b e el mism o nombre.
Sin em bargo, las prim eras venas que se
form an en el em brión p ara llevar la san­
gre d e regreso al corazón no siguen esta
norm a, sino que se disponen como dos
pares de venas que recogen la sangre de
los cuatro extrem os del em brión. Esta
d isp o sid ó n es lo que le dio el nom bre de
sistem a venoso cardinal,
í
Sistema venoso cardinal
Se constituye p o r dos venas cardina­
les3 craneales (derecha e izquierda) y
dos venas card in ales caudales (derecha
e izquierda). A ntes de alcanzar el seno
venoso del corazón, las venas craneal y
caudal de cada lado se u nen para formar
e izquierda (fig. 4).
Evolución de las venas
cardinales craneales
La m ay o r p a rte d el tray ecto d e las
v en as card in ales cran eales p ersiste
fo rm an d o los senos v en o so s d e la ca­
beza y, a lo larg o d el cuello, las venas
 Las venas supracardinales se locali­
zan por los territorios del dorso y en su
mayor parte persistirán durante toda la
vida como venas ácigos, aunque pierden
su bilateralidad según la especie5 (dere­
cha en équidos y carnívoros; izquierda
en rum iantes y suidos).
Las venas subcardinales se forman
ventralmente a las venas cardinales cau­
dales, en coincidencia con la expansión
del mesonefros, y recogen la sangre fil­
trada por este riñón primitivo. De esta
forma, numerosas venas mesonefrales se
entroncan para constituir un par de ve­
nas subcardinales, que se dirigen hacia
el seno venoso donde se sum an a la des­
embocadura de la sangre procedente de
la placenta. En estos niveles, la evolución
de las primitivas venas vitelinas está con­
formando el trayecto hepático de la vena
cava caudal, donde ahora se sum an estas
venas subcardinales, en principio pares,
pero cuyos trayectos izquierdos regresan
en su mayor parte, en tanto que la vena
subcardinal derecha completa la forma­
ción definitiva de la vena cava caudal.
* El nombre de Aago* ilude a li falta de Watenlidad; del griego zyp,oh yugo-
Sistem a linfático
Al considerar el período m edular-
linfoide de la hem opovesis hemos
alu d id o a algunos órganos linfáticos,
tales como los nódulos, el bazo o el
tim o, cuyo origen siem pre hay que re­
ferirlo a conglom erados de m esoder­
m o que son invadidos y colonizados
p o r células m adre de la sangre, y que
participan en la form ación de las cé­
lulas sanguíneas de la serie blanca.
Estos órganos son de aparición tardía
en el desarrollo em brionario al igual
que los vasos linfáticos, cuyo origen
no resulta del todo claro, ya que po­
d rían proceder directam ente del me-
sénquim a o de las evaginaciones sacu­
lares del endotelio de las venas. Así,
se form an los principales conductos
linfáticos (conducto torácico, cisterna
d el quilo, entre otros) que m antienen
sus conexiones con el sistem a venoso y
recogen la linfa de num erosos canales
que m antienen ab undantes anastom o­
sis entre sí y cuya disposición final es
m uy variable.
 se rom perá pronto (al desarrollarse los
arcos mandibulares) y perm itirá la libre
comunicación entre la faringe y el fondo
de la cavidad bucal. Sin embargo, el lu­
"> gar originalmente ocupado por la mem­
brana orofaríngea queda para siempre
3
reflejado en los arcos palatoglosos, que
marcan de forma precisa el límite entre
el endoderm o faríngeo y el revestimien­
'i to epitelial de la boca que procede del
ectodermo.
Además, la formación de la faringe
guarda una estrecha relación con las
•'i profundas modificaciones que experi­
m entan los tejidos que rodean toda esta
A -'
V zona durante la fase de neúrula. Se tra­
ta de la constitución de las estructuras
branquiales, que sobresalen como re­
lieves separados por hendiduras en la
y superficie ventral, caudalm ente al seno
bucal.
Por ello, aunque el protagonista ini­
cial de este tema sea el intestino prim i­
108
tivo, es im posible desligar el estudio de
la faringe de la evolución de los arcos
branquiales, p o r lo que a continuación
se expondrán de forma conjunta todas
estas estructuras, con la advertencia de
que el endoderm o faríngeo es aquí sólo
u n com ponente más, al que hay que su­
m ar al menos, la participación del me-
sénquim a y el ectoderm o que rodean la
faringe.
Estructuras branquiales
En los em briones tem p ran o s de
aves y m am íferos, la porción farín ­
gea del in testino craneal y los tejidos
que la rodean, están o rg an izad o s de
u n m odo que recuerda la región b ra n ­
quial de los v erteb rad o s acuáticos,
d ebido al desarrollo de una serie de
p ares de arcos b ra n q u ia le s (tam bién
llam ados arcos faríngeos o viscerales).
Exteriorm ente, los arcos bran q u iales
sobresalen en y en tral d e la superficie
rrr
¿i ¿ ^ L X J
¿ L 'L i - J J

figura 3. A) Representación oel lugar que ocupen los 4 pares de orcos branquiógenos. B; €squema de los
pnnapoles estructuras musculoesctuetéocos de lo cabezo v el tránsito cervicocefblico denvodos de los orcos
vi ¿ l ) j j

bronquiógeops.

En resumen, podría decirse que de la los músculos auriculares responsables

evolución del m esénquim a que rellena de la expresión emocional bajo los im­
pulsos del nervio facial (segundo arco
J

los'arcos branquiales depende la forma­

ción de las estructuras fundam entales de branquial). Otros componentes, aunque
la cabeza (fig. 3B), como el esqueleto de algo más profundos, no son m enos im­
la m andíbula y los músculos masticado- portantes, ya que participan en la forma­
Ü -

res, con los que emigra el nervio m andi­ ción del oído, la faringe y la laringe; todo
bular (primer arco branquial); no menos esto se esquem atiza en el cuadro I.
IV J

evidentes son los músculos faciales que La evolución de los arcos branquiales
modelan la cara y com prenden también se encuentra ligada a la desaparición de
l

Cuadro I. Principales contribuciones del mesénquima branquial en la formación del esqueleto,

lo musculatura y la inervoción de las estructuras del tránsito cervicocefólico

N úm ero de arco Derivados D erivados

Nervio
branquial musculares esqueléticos
Músculos H uesos del oído
2>

I Trigémino
masticadores y del m edio (cartílago
(Mandibular) (V p ar craneano)
J

oído medio de Meckel)

Músculos de la H ueso del oído
n Facial
expresión facial y m edio, aparato
¿ ~

(Hioideo) (VII par craneano)

del oído medio hioideo

Glosofaríngeo
m A parato hioideo,
(IX par craneano) M usculatura
cartílagos
Vago faríngea y laríngea
laríngeos
IV
(X p ar craneano)

Los defectos m ás frecuentes en la
form ación del tab iq u é traqueoesofá-
gico consisten en que el esófago y la
tráquea queden com unicados (fístu la
traqueoesofágica) Qen la falta de desa­
rrollo d e porciones del esófago (atresia
esofágica), d e tal form a que las p o r­
ciones presentes p u ed en term in ar en
un saco ciego o co m u n icad as con la
tráquea.
Bronquios y pulmones
A m edida que se alarga la evagina-
ción traqueal, su extremo caudal se bi­
114
Figuro 1. formoción de lo lonnge. lo tráqueo v tos
pulmones. €n A. se represento el inicio de lo fbrmoaón
oe los víos respirotcnas en lo coro ventral del intestino
craneal. €n S. se observo lo separación de lo tráqueo
V el esófago mediante el cobtque taqueoesofógKO.
€n C se opreao to lonnge obtóíto hocio lo ñannge. en
rstlo que los broces pulmoncres se proyecton hocio
el interior ce¡ tórax. D) Sección sogitol de feto de roco
en lo que se cpreoa el trayecto de lo tráqueo (flechas
negros) sobre lo bese dei corazón ( 1) anees de fincücc
en los pulmones (2): 3) vertebras cervicoles. 4) cubo
neurol-medulo espinal; 5' esófago
furca para form ar las dos yem as bron-
copulm onares (fig. IB), las cuales a sv.
vez continúan creciendo y ram ificán­
dose para d ar lugar a los árboles b ro n ­
quiales (fig. 2). En el desarrollo y la m a­
duración d e los pulm ones se distingue
una serie de fases:
Período seudoglandular. Durante ests
período tienen lugar el crecimiento y le
división de los dos bronquios principales
para formar los bronquios lobulares, qua
se continúan con los bronquios segm er-
tarios, hasta llegar a los de m enor tama­
ño o bronquiolos terminales. En esta p ñ -
 Í M B R I O L O G Í R V€T €RI NRRt f t >
r-J
de vital im portancia para la superviven­
cia del recién nacido prem aturo. Si el vo­
c cx'x i <
lum en de esta sustancia es insuficiente,
existe un alto riesgo de que los alvéolos
se colapsen en la espiración y se llenen
de líquido con alto contenido proteico y
? c fí'f ? € r ck'x ? ^ ccx~i ? r ccki 7 r r A i ? <r t a i
numerosas mem branas hialinas, lo que
es causa de muchas muertes en el perio­
do neonatal.
Cavidades corporales
Los pulm ones, al igual que la mayor
parte de los órganos del aparato digesti­
vo, constituyen las visceras, es decir, los
órganos que quedan alojados dentro de
cavidades, m ientras que otros tales como
el esófago o la tfáquea escapan a dicha
situación y denominación. D espués del
desarrollo, las cavidades viscerales (es-
plácnicas) son múltiples y complejas
(fig. 3), ya que corresponden a la cavidad
figuro 3. Sección scgtcci de feto de rato, donde se
? f
cpreocn los covidaces pencórclico. pieurol y pentoneci
ccjpodos por sus visceras respectivos. 1) ccvidod
nosol: 2: covidcdes de los vesículas encefálicas.
i ) lengua en la cavidad bucal: 4) corazón en lo cavidod
pencórdica: 5 pulmones en lo covidad pleural:
i) visceras obdominaies en lo cavidad pentoneol;
7) ombligo-cordón umbilical seccionacc.
7
* Denva d é adjetivo gnego atef(o>, m edia
pericárdica (aloja el corazón), las cavida­
des pleurales (alojan los pulmones) y la
cavidad peritoneal (contiene las visceras
caudales al diafragma). Sin embargo, en
el embrión, la cavidad primitiva corres­
ponde al celoma embrionario o cavidad
corporal primitiva, de la cual derivan las
todas las cavidades definitivas.
Celoma embrionario
El celoma primitivo es una doble ca­
vidad limitada por las dos láminas del
mesodermo lateral, la esplacnopleura y
la somatopleura. Con el plegamiento del
cuerpo embrionario, el celoma se divide
en las porciones extraembrionaria e intra-
embrionaria. El celoma intraembrionario
se dispone bilateralmente a lo largo de
todo el cuerpo del embrión, de tal forma
que ambas esplacnopleuras atrapan en la
parte media el intestino primitivo (única
viscera que existe al principio), en tanto
que, lateralmente, las som atopleuras re­
visten las paredes. Sin embargo, ambas
hojas se diferencian en un mismo tejido
histológico, que se denomina serosa. Las
esplacnopleuras formarán las serosas vis­
cerales, en tanto que las som atopleuras
serán el origen de las serosas parietales
(pericardio, pleura parietal, peritoneo)
que recubren interiormente las paredes
de las cavidades definitivas.
Mésentenos
El mesodermo visceral (esplacnopleu­
ra) de ambos lados engloba en la línea
media las visceras, de tal forma que éstas
quedan dentro de las cavidades, pero su­
jetas a las paredes; estas láminas se deno­
minan con el prefijo genérico de "meso4"
 CMBf t I Ol OGI f t V6T€AINABfR
> l X.
2) L )~ÁJ J ¿ L LXJ^J 2>b L >0 J 2) LL.XJ

Brotes pulmonares

Pliegues
pieuroperícárdicos

Corazón

Pulmones

Cavidades pleurales

Cavidades pericardios

Corazón
3

Figuro 5. Cortes orcnsversoles del cuerpo embnonono, que muestren lo sepcrocico de los covidodes pteuroles
V pencórdico. €n fl los pulmones oún no hon tnvodido los covidodes cetomiccs primitivos. €n B tos pliegues
pteuropericórdicos morcón ¡o división del cetomo en los cavidades pleurales y pencórdico. €n C. los pulmones
quedan alojodos en los ccvioodes pleurales o embos iodos dei corazón, o su vez envuelto por lo cavidad
penccrdica. D) Sección cronsverécl de feto de rota o nivel de lo covidod torácico que muescro lo ubicación oe les
2) L

pulmones respecto dei corazón: 1) pulmones. 2) corto dorsol torácica; 3'> bifurcación troqueo!; 4) corazón-otnos.
5) corczón-sepco mcerventncuicr. 6) vertebro corácea; 7} cubo neurol-médulc esptnol.

completa la formación del diafragma, en mente que este músculo, que en el adul­
la que participan varios tejidos, además to separará la cavidad torácica de k ab­
dominal, es una estructura compleja. E:
J J

del septo transverso.

primitivo septo transverso se_ dispone
Formación del diafragma ventralmente y será el origen de une
Aunque el septo transverso puede parte del diafragma que se denomine
2 ¿

considerarse como el inicio de la for­ centro tendinoso. Durante algún tiempo

mación del diafragma, debe tenerse en persiste en las porciones dorsales una

’-t
118
 Desarrollo del aparato digestivo

Tal como se ha visto en los capítulos
anteriores, el desarrollo em brionario
conduce a uri increm ento de los órga­
nos que se diferencian a p artir del in­
testino prim itivo, el cual representa la
única viscera que existe en un princi­
pio. Lo mismo ocurre con el m esenterio
primitivo, a p artir del cual se diversifi­
carán los mesos de las visceras definiti­
vas, al mismo tiem po que se increm en­
ta su complejidad. El resultado es que
las jxjrciones del intestino prim itivo
(craneal, m edio y caudal) irán desapa­
reciendo a m edida que se diferencien
los trayectos y órganos digestivos de­
finitivos, cuyo origen se' resum e en el
cuadro I.
Debemos recordar que el alantoides
surgió como una evaginadón del intesti­
no caudal, por lo que el pedículo alantoi-
deo permanece conectado en esta región
y partidpará activamente en la forma-
d ó n de las estructuras genitourinarias,
que también comparten un origen endo-
dérmico. Pero también debemos recordar
que, en todo caso, el endoderm o formará
el tejido que constituye el parénquima
(epitelio de la túnica mucosa en los ór-

Cuodro I. flesumen de los principóles estructuras que derivan de los tres porciones del intestino
k primitivo

Región Com ponentes D erivados

Esófago
Intestino craneal Estómago H ígado
Duodeno (pordón craneal) Páncreas

D uodeno (pordón caudal)

Yeyuno
íleon
Intestino medio
Ciego
Colon ascendente
Colon transverso (primera mitad)

Colon transverso (segunda mitad)

Colon descendente
Intestino caudal Recto
Cloaca
M > iá

Vejiga urinaria
Pedículo alantoideo
Uraco

121
 Mesogastrio
dorsal
Ormento m

Mesogastrio
Estómag ventral

Píloro

Figuro 1. A , Cote del cuerpo embnonono o i*wvel retrodiofro^nctico. qoe ilustro lo pnmittvo disposición del
estcmogo y el bígodo. v 105 relociones que estcbiecen con los mesogostnos dorsal v venool. B' €stómogo en uno
fose más ovonzodo de desenrollo. junco con los omentos moyor y menor, que derivan de los primitivos mesogastrios
dorsol y ventral.

figuro Z. Cortes transversales del cuerpo embnonono antes (A) y después (B) cel giro del estómogo. Se croco de
viscos coudoles que ilustran cómo el estómago, que imeioimente se localizo dorsalmente (A ), se d e s la za al Ronco
izquierdo, en tonto que el higodo. que se origino ventralmente. acobo situodo hocw el flanco derecho (B).
C) Sección sagital de feto de rota que muescro lo retactón topográfico que existe enere el estómago (1). ei hígodo
(2) y el bazo (4). Se observen osas intestinales (3) dentro del cordón umbilical (hemio umbilical fisiológico).
•*»

pilórica) acabe proyectada hacia la dere­ restantes mamíferos. La denominación de

A cha, de tal forma que el duodeno se ini­ animales poligástricos es inadecuada, pues
cia en las proximidades del hígado. Esta estos animales no tienen varios estómagos,
segunda rotación se produce a lo largo sino que su estómago desarrolla cuatro
>s compartimientos (rumen, retículo, omaso
f del período fetal y comienzos de la vida
posnatal. y abomaso), algunos de los cuales crecen
2 desmesuradamente. Los cuatro compar­
A El estómago policavitario de los rumian­
^4 tes es, al principio, muy similar al de los timentos del estómago de los rumiantes
 Tonsila palatina
O
>
> W 3
¿
J i

figuro 4. Ssquemos de lo potocipoción del endodermo foringeo en lo formocón de los pnncipoles estructuras
9¡ondLlores del tránsito cenncocefólico.
L Vü

tim pánica10 (oído medio). El resto de la
bolsa perm anece como comunicación
entre la cavidad timpánica y la faringe
(trompa auditiva o faringotim pánica).
En el caballo, la trompa auditiva desa­
rrolla una dilatación (divertículo de la
W
tercera y cuarta bolsa faríngea, respecti­
vamente. Estas glándulas se desprenden
del endoderm o faríngeo y emigran hada
el cuello; la paratiroides IV es propensa a
adherirse a la glándula tiroides, en tanto
que la paratiroides HI emigra a una po-

trompa auditiva o bolsas guturales) que siaó n caudal con respecto a la IV. En los
adquiere una am plitud considerable. mamíferos, el timo deriva de las porcio­
. i

El segundo par de bolsas faríngeas nes ventrales de la tercera y cuarta bol­

se hace cada vez menos profundo. En sa faríngea; las células linfáticas invaden
j j ¿

etapas posteriores de la vida fetal, con­ este órgano y proliferan de forma extensa,
tribuye a la formación de la tonsila pala­ confiriéndole su carácter inmunológico.
tina, ya que su endoderm o da lugar una La glándula tiroides, aunque p ro c e
u

depresión que es invadida por el corres­ de de una proliferadón endodérmica,

j j u

pondiente tejido linfoide. no se forma a partir de las bolsas farín­

El tercer y cuarto par de bolsas farín­ geas, sino que se origina en la línea me­
geas participan en la formación de las dia del suelo de la faringe, entre el pri­
u

glándulas paratiroides11 y el tim ol:. La mer y segundo par de bolsas. Las células
\ ; j u

mayor parte de los mamíferos poseen
dos pares de glándulas paratiroides que
se designan como paratiroides IH (exter­
na) y IV (interna), porque proceden de la
j í u
>
endodérm icas forman una evaginadón,
que im pulsa al mesénquim a subyacen­
te, desprendiéndose de la faringe y emi­
grando hacia el cuello.

* Hasta aquí debe emigrar otro componente del oído; w trata las vesículas auditivas, que derivan del sistema nervioso y conforman el oído
alterno.
x

“ Cwva del prefijo gneg o ^ u » a lo largo de. al lado de y de la palabra griega thyriejo *>d/ésx en forma de escudo, cartílago (bodes.
a Aunque la raíz griega thym (o) tiene un significado complejo, su uso recente se relaciona con la palabra "tomillo* por su semejanza con los
u

ramilletes de esta planta.

 /-V, io je desarrolla en ios équidos, aigunos
C e n i i 'u o r u t r i o s e incorpora gradualm ente ¿
^ .oedores de laboratorio (rata) y dertas es-
^ .-«edes de aves (paloma, avestruz), ias cua-
.es carecen de este reservorio para la bilis.
^ I n el brote hepático las células epiteliales
^ indodértrucas proliferan ampliamente
i modo de cordones celulares (cordones
~ hepáticos) de los que se diferenciarán las
~ células hepáticas o hepatodtos. Estos cor-
dones, al ahuecarse, dan lugar al sistema
canalicular de los conductos biliares, los
^ cuales confluyen en un único conducto
^ hepático, que desemboca en la porción
craneal del duodeno, en el punto donde
~ surgió el divertículo hepático5.
El desarrollo del hígado no sólo implica
^ un aumento de la masa y la complejidad
corporales, sino que también supone la
~ adquisición gradual de vías metabólicas
que serán indispensables en la vida pos-
^ natal. La gran actividad metabólica del
hígado después del nadmiento se lleva a
cabo mediante la adaptadón del sistema
vascular de la vena porta, la cual se rami-
° fica profusamente dentro del hígado, en
los sinusoides venosos hepáticos. De -esta
^ forma, el hígado posnatal es el primer ór-
gano en recibir la sangre rica en metaboli-
~ tos que se absorbe a través de las paredes
intestinales. En el embrión, dado que el
r“s tubo digestivo
“ no es nutridonal, las sus-
tandas alimenticias son extraídas de la
^ sangre materna y llevadas desde ia pia-
^ centa por la vena umbilical izquierda, la
cual atraviesa el hígado en su camino al
corazón. Así, una parte considerable de la
„ sangre procedente de la placenta desem-
boca en la red capilar hepática, y el hígado
’ Cawvío cosa vesículi SiH«r conduaos dtdco y hepático desembocan en forma conjunta <n ti duodeno i envés dei conducto colédoco (dei
griego khoM), Müs y dokho, que red*!.
/■s * Denva dei gnego p in ito ), iodo y ¡ a m t. a m e .
sus fundones metabólicas.
Páncreas
El páncreas'’ surge tam bién dei en-
doderm o del intestino craneal y lo hace
a partir de dos esbozos, uno ventral y
otro dorsal, que redben el nombre de
divertículos pancreáticos dorsal y ven­
tral (fig. 5). El divertículo pancreático
dorsal se origina en la superfide dorsal
del duodeno, inm ediatamente caudal al
divertículo hepático; crece en el interior
del mesogastrio dorsal y da lugar al ló­
bulo izquierdo del páncreas. La canali­
zación de este brote da lugar al conduc­
to pancreático accesorio. El divertículo
pancreático ventral se origina en la cara
ventral del duodeno, en un tronco co­
m ún con el divertículo hepático, y da
lugar a la form adón del lóbulo derecho
del páncreas.
Este último brote forma el conducto
pancreático prindpal, que desemboca
en el duodeno, en la misma zona (papila
duodenal mayor) que lo hace el conduc­
to colédoco. El cambio de p osidón del
estómago y el hígado arrastra los prim i­
tivos brotes pancreáticos dorsal y ven­
tral h a d a su definitiva d isposidón como
lóbulos izquierdo y derecho, respectiva­
mente, al mismo tiempo que ambos se
fusionan en una zona común que forma
el cuerpo del páncreas. Los sistemas ca-
naliculares primitivos de ambos lóbulos,
que eran independientes en un prin d -
pio, establecen anastomosis en el cuerpo
del páncreas por lo que, al final del de-
 Desarrollo del a p a r a t o ¿ f e s t i v o

el desarrollo intestinal se conoce como determinan la configuración de ios dis­

hernia umbilical fisiológica, ya que ha­
da el ñnal del período embrionario las
asas intestinales se reincorporan al inte­
rior de la cavidad abdominal (fig. 6).
O 'V'ft
Figuro 6 . Sección sogitol de feto de roco, donde se
observo el retomo de los osos de intestino oelgodo
desde el interior del cordón umbtltcol (hemio umbikol
fisiológico) poro ocupor su ubtccoón definitivo en lo
covidod pentoneci: 1) tobuios hepoocos. 2) esos
mcescinoles. 3, metonefros; 4; gióndulo odrenol.
Al mismo tiempo que se producen
los cambios en longitud y grosor que
tintos trayectos intestinales definitivos,
el asa intestinal primitiva sufre una ro­
tación en tomo a la arteria mesentérica
craneal. Esta rotación intestinal es una
vuelta casi completa (270°) que retuerce
ambos extremos del asa (duodeno y co­
lon) en sentido contrario a las agujas de
reloj, desde una vista ventral. El resul­
tado es que el duodeno y el colon des­
criben unos trayectos en forma de "U"
con similar denominación (ascendente,
transverso y descendente), pero contra­
puestos y bastante fijos en su proyección
(fig - 7 ).
Otra consecuencia del giro del asa in­
testinal primitiva es que la inserción del
mesenterio definitivo en el techo de la
cavidad abdominal queda ahora recogi­
da en tomo al origen de la arteria me­
sentérica craneal y da lugar a lo que se
conoce como raíz del mesenterio.

Mesenterio dorsal

Raíz del mesenterio

primitiva

*•>>
Figure 7. A) 'rso ntesrinol pnmi&vc y neloccnes que menoene :zc z\ mesenceno dersoi pnmitrvc y 'o orceno
^ mesenténcc. en temo o le ojo* se cro o xz el Ciro «ncesonci •crcJc con fleoos). 8 ) íi 51ro -ncesonci retuerce el
^ mesenterc en tomo c io ortenc mesentencc (rcíz dei mesenceno). c¡ mismc oemoc z/ce el cucosne y ei coicn
/-*. fórmen trovecccs ccntrcpuesccs.
 de la cloaca en dos cámaras: la cámara
^
dorsal, que queda en continuidad con el
^
intestino constituyendo el recto y parte
del canal anal; y la cámara ventral que
C C 'j * Í 5 y ^ A *
se continúa con el alantoides y dará lu­
gar al seno urogenital. El tejido m us­
cular y fibroso que deriva del primitivo
tabique urorrectal constituye el cuerpo
del periné, que establece la separación
interior, mientras que en la superficie
extema forma la región perineal.
En un p r in c ip é la cloaca está cerrada
caudalmente por una m em brana cloa­
¿ H J J 3
¿ L \A ^ < 5
2> l L X J ’J J
i lU J
i L A _> J- i
cal, que resulta de la fusión del endo­
derm o intestinal con el ectodermo de la
superficie corporal. La primitiva mem­
brana cloacal queda, asimismo, dividida
en las m em branas anal y urogenital,
que se vinculan con la abertura al exte­
rior d e los aparatos digestivo y urogeni­
tal, respectivamente. Ambas membranas
desaparecen por lo usual antes del na­
cimiento, aunque la persistencia, sobre
todo d e la m em brana anal (ano imperfo­
rado), es una anomalía que se presenta
con relativa frecuencia.
tL y
riñón definitivo. D urante el desarrollo
em brionario d e las aves y los m am ífe­
ros se constituyen, de m odo sucesivo,
los tres tipos de riñones (pronefros, me-
sonefros y m etanefros) a m anera d e re­
capitulación evolutiva. En los vertebra­
dos superiores, el pronefros es vestigial
J >>
c e s y an fib io s, si bie n en los em briones
d e las av es y lo s m am íferos sólo está
re p re se n ta d o p o r v ario s p a re s (7 u 8)
d e u n id a d e s ex creto ras vestig iales. El
m eso d erm o in te rm ed io d e la región
cervical d e sa rro lla u n o s tú b u lo s pro-
n é fric o s ru d im e n ta rio s q u e crecen y

de ubicación m ás craneal y el prim ero co n flu y en c au d a lm e n te fo rm an d o el

en form arse, aunque en casi todos los
anim ales dom ésticos no llega a ser fun­
cional. El m esonefros se presenta en el
em brión poco después que el pronefros,
2)
c o n d u c to p ro n é fric o al m ism o tiem ­
p o q u e, d e sd e la ao rta, su rg e n los glo-
m é ru lo s1. En casi to d o s los anim ales
d o m éstico s, las conexiones e n tre los

se forma caudalm ente respecto de él y, tú b u lo s y el c o n d u c to d el p ronefros

aunque es el principal órgano excretor
durante la época em brionaria, tam bién
desaparece en el adulto com o el prone­
fros. Sin em bargo, parte de sios tejidos
en involución participan en la form ación
de la glándula adrenal y las gónadas. El
m etanefros es el últim o en aparecer y el
de ubicación m ás
caudal; comien­
za a funcionar Gloméailos
2) l L>0> J 2)
no lleg an a ser funcionales. La oveja
es la excepción, p u e s los tú b u lo s están
b ien d e sa rro lla d o s y se co n ectan con
el co n d u c to p ro n éfrico . Poco d esp u és
d e su a p a ric ió n in icial, los tú b u lo s del
p ro n efro s co m ien zan a su frir cam bios
regresivos.

internos
en las etapas tar­
días de la vida
fetal, cuando el
mesonefros entra
en regresión, y
persiste de m a­
i) l LK JJ

nera perm anente

como riñón fun­
cional de la vida
posnatal.
1, 1.X.K) > i. IH .-J

Pronefros
~~ Está bien d e ­
sarrollado en los
em briones y las
larvas de los pe-
Figuro 2 . Ccite transversal c^l cuerpo embrionario, que muesíro les unidades excretoras
vestigiales del pronefros constituidas por gleméruios que se provecton nocic ei epitelio
cetómico (externos) o bocio un extremo de los cúbcitos (internos). 6stas estructuras no
llegcn o ser funcionales, yo que experimentos reores*ón antes de que se c h in e n ios
más coudotes.

'• D e l» agrupenuwto de vitos, a modo de madeja. Los gloménilos prinuttvos se evaginan dilectamente haca ei epitelio ceiúeuco (gloméruios
externos), mientras que otros se proyectan dentro de las cápsulas d e ios túbulos (gioméruios meemos).
 al interior del túbulo a través _de la cáp­
sula. Los túbulos mesonéfricos pronto se
alargan y adquieren form a de S, y en su
interior se lleva a cabo una reabsorción
selectiva de iones y otras sustancias; las
a ) que no son reabsorbidas son conducidas
A) h a d a la cloaca a través del conducto me-
sonéfrico.
n El tam año y la funcionalidad del me-
2 sonefros guarda relad ó n con él tipo de
/N> placenta, pues cuanto m ás evoludona-
a) da sea ésta m enor será el desarrollo de
*) aquél. Así, en los carnívoros y el hom bre
ors es pequeño con respecto al cerdo, los ru­
m iantes y el caballo. En todo caso, el me-
sonefros se destaca com o unos relieves
>0 ovoides en el techo de las cavidades ce-
*) lómícas a am bos lados de la línea media,
O que reciben el nom bre de crestas uroge­
:> nitales, d ado que la gónada pronto em ­
pieza a desarrollarse en su cara m edial.
<K) El m esonefros involuciona rápida-
, 'C*J o10 ,
*) m ente en el m om ento en que el meta-
O nefros se desarrolla de m anera plena.
2> Sin em bargo, algunas p o rd o n es d e los
~>
túbulos m esonéfricos en regresión son
reco n d u ad o s, de tal form a que con­
tribuyen a form ar la glán d u la adrenal
y la gónada in d ifere n d ad a (fig. 3B).
A dem ás, en los m achos, los conductos
y algunos de los túbulos mesonéfricos
juegan u n p ap el fu n d am en tal en la co­
rrecta diferenciación d e los conductos
sexuales m aculinos.
Metanefros
El m etanefros o riñ ó n definitivo pre­
senta u n doble origen. Por u n lado, se
d esarrolla u n a evaginación del extrem o
caudal del conducto m esonéfrico lla­
m ad a yem a u reteral o d ivertículo me-
tanéfrico. Este divertículo crece craneo-
d o rsalm en te hacia la porción cau d al del
m esoderm o interm edio, q u e se sitúa
caudal al m esonefros; este m esoderm o
interm edio, a su vez, prolifera y forma
unai condensación llam ada blastem a re­
nal o m etanefral (fig. 4). - ? Oofycu J j (a i
La yema ureteral da lugar a los con­
ductos que constituyen el sistema colec-

*>
o
j
figuro 4. €1 metonerós consotuve «I
tiflón definitivo y su descrrollo coincide
'■o con o regresión del mesonefros, e x os
**> restos ccmnfcuven o ñoonor lo gónodo y
Blasíema lo giórxjulo odrenol. €n el metenefros.
o el mesooermo intermedio se diferencio
metanefral
en e¡ blcstemo neiroi. que do lugor
J
o los unidades excretoras, mientras
que el sistemo colector tiene un ongen
diferente o poitir de lo vemo urecercl.
R^uro 6 . fl; €squemo de* d o b le oogen d e los estructuros del riflóo definitivo. Por un lodo, el bloscemo renol formo
les es£eros metcoefroles. o pertir d e los cootes se desorrollon los umdodes excretores (nefronos). Por ocro lodo, lo
yerno ureterol d o hjgcr ol sistemo cotóctor d e ta orino. Am bos portes escobiecen cortonmdod o nivel d e los tCtoulos
colectores. 6 ) Sección sogitol d e feto d e roto, q u e cfecto el metonefros ( 1 ) y el uréter Hecho »

intraem brionaria del alantoides quede
independizada y constituya el seno uro­
genital. D urante algún tiempo, éste per­
manece cerrado en la superficie caudal
del em brión por la m em brana urogenital,
la cual se term ina degenerando, por lo
que el seno pronto se abre caudalm ente a
la cavidad amniótica m ediante el orificio
urogenital. El extremo craneal del seno
urogenital, se dirige h a d a el cordón um ­
bilical por donde se introduce el pedículo
alantoideo o uraco en su camino h a d a el
exterior del cuerpo embrionario. La p ri­
mitiva desem bocadura de los conductos
mesonéfricos y el posterior desarrollo de
los uréteres hacen que el seno urogenital
se convierta en u n receptáculo donde se
almacena la orina prim itiva. A este fin.
pronto se produce u n a d ila ta a ó n que
constituye la vejiga u rin aria , en tanto
que la p o rd ó n m ás cau d al del seno uro­
genital conform ará la u retra prim itiva
(fig. 7). A unque en u n p rin a p io los con­
ductos mesonéfricos y las yem as urete-
 € M 8 f t l O l O G ! f l V€T€filNAfllfl

> form aciones nefrales:\ U na em igración a d re n a l q u e, d e sd e el p rim e r m om en­

d e tejido ectodérm ico p ro c ed e n te d e las to, q u e d a m u y v in c u la d a e stru ctu ral * -
crestas n e u rales co m p leta la form ación y fu n c io n a lm en te al sistem a nervioso4
d e esta g lán d u la, y d a lu g a r a la m é d u la (fig- 8).
/*>

✓O

.--O

~)

^\)
figuro 8. A) €squemo d e lo Qlóoduta odrero) en lo Que se descocan sus componentes: lo cortezo, formodo o poror
■) dei mesodermo mesonefrol. y lo módulo. de origen ectodérrruco (por emigración de céluios de los crestas neuroles).
6 , Sección sagital de feto de roco: to glonduio ocrenol quedo situodo por encimo dei motonefros (riftón definitivo) v
"/-\) su tomoflo es mucho mayor que el que ostentará en el odulto: 1) 9 lánc*jlo odrenol: 2'; meccnefros. 3 ) higodc:
J 4j póncreos; 5) osos yeyunoles.

-^)

~)

'Ñ

;
’ La corteza ¿dienal je divide cié superiiae a profundidad en las zonas ^om eruiaz. fa so ed ar y reticular.
* La médula está constituida por céíulas productoras de adrenalina y noradrenaiina, Ju e adem ás d e ser horm onas actúan com o neurotransm aores
r*J «n ai sistema n ervio».

ÍJ.y:
138
 C M B f t l O l O G i f t V €T €RI NHRI f l

ria de que la gónada evolucione hacia
el ovario, y que también los conductos
y genitales extemos adquieran la anato­
mía propia de las hembras. En resumen,
podemos decir que la determinación fe-
notípica del sexo está íntim amente rela­
cionada con el control del desarrollo del
sexo gonadal o primario, es decir, de los
ovarios o los testículos y que esto, a su
vez, depende del sexo cromosómiccr.
El período embrionario de indiferen-
ciadón sexual tiene lugar durante las
primeras semanas de la organogénesis
(cuarta semana de gestaaón en el perro;
sexta semana en la vaca; séptim a sema­
na en humanos); poco después, aparecen
las características propias de cada sexo
junto con la degeneradón de las estruc­
turas inapropiadas.
Según los genitales externos, al recién
n a d d o se le asigna uno u otro sexo, pero
habrá que esperar hasta la pubertad para
que tengan lugar los fenómenos finales
de la diferen d ad ó n sexual que refuer­
zan el dimorfismo, con la aparid ó n de
las características sexuales secundarias.
En ambos sexos, estos cambios se deben
a la acdón específica de las horm onas
gonadales. En el macho, este proceso es
continuadón del patrón estableado en
la época embrionaria; sin embargo, en
la hembra, esta es la prim era etapa en la
que intervienen las horm onas oválicas
específicas de la diferen d ad ó n sexual.

Cuadro 1. Principóles homologías en el oporato reproductor de los mamíferos domésticos

Derivado en el macho Estructura indiferenciada D erivado en la hem bra

Testículo Gónada Ovario
Espermatogenias Células germinales Ovogonias

Túbulos seminíferos Folículos

Cordones gonadales
(células interstidales) (células foliculares)

Conductos eferentes Túbulos mesonéfricos Restos atróíicos

Epidídimo y conducto Conducto mesonéfrico Se degenera

deferente (condudo de Wolff) (restos atrofíeos)

Conducto
Se degenera O vidurto, útero y parte
param esonétrico
(restos atrofíeos) de la vagina
(conducto de Müller)
Vejiga y parte Vejiga, uretra y vestíbulo
Seno urogenital
de la uretra
Uretra del pene Pliegues urogenitales Labios vulvares
Pene Tubérculo genital Clítoris
Escroto Em inendas genitales Regresan

*tl «ttüijTM Ja ummínilirli rl i ln> wvfrrigrnniii n un dwrirtTnpfti^TlhrniTtirrttfmrrHtnTT^nTirirmi^rifTryfH

 Conducto paramesonéfrico

figuro 4. €n el ovono, los cordones gooodoles se disgregan formondo tos folículos pnmordtoles. €n el centro de
los folículos, tos 9onoc¡tos se diferencien en evogomos. que son rodeodos por uno copo de cé U cs tofculores. €1
concKxto poromesonéfrKO prolifero y formo tos conductos 9enitcles femeninos, ol mismo ’iempo Que se oorofion tos
túbutos y el conducto del mesonefros.

Dentro de los folículos, las células ger­
m inales se convierten posteriorm ente en
ovogonias que se m ultiplican y, aunque
m uchas de ellas degeneran y desapare­
cen, otras se estabilizan com o ovocitos
prim arios que q u ed an en el centro de
la m ultitud de folículos prim arios que
siem bran el ovario al nacim iento.
C onductos in tern o s
C omo se h a indicado, en los em brio­
nes tem pranos existe u n doble p ar de
conductos de los que sólo uno persiste
y se desarrollará, dep en d ien d o del sexo
(fig-5).
U no de ellos es el con d u cto m eso-
néfrico (de Wolff); el otro corresponde
a un p a r de conductos que reciben el
nom bre de condu cto s p aram eso n éfri-
cos o de M üller. Éstos se definen com o
invaginaciones lo ngitudinales del epi­
telio de la cavid ad celóm ica extendi­
das entre la cresta gon ad al y la cloaca
(seno urogenital). Bajo la influencia de
la testosterona secretada p o r las células
intersticiales d e Leydig, los conductos
m esonéfricos se desarro llan en los con­
d u cto s que tran sp o rta n los esperm ato­
zoides d esd e los testículos a la uretra
(epidídim o y conductos deferentes).
La diferenciación de las g lán d u las ge­
nitales del m acho (próstata, glán d u las
vesiculares y b u lbouretrales) tam bién
dep en d e de la testosterona. A dem ás de
esta horm ona, las células d e Sertoli se­
gregan u n p ro d u cto (factor inhibidor
d e M üller) que provoca la regresión de
los conductos param esonéfricos en el
m acho. En este sentido, el dim orfism o
sexual del fenotipo está m ed iad o p o r el
testículo fetal y sus secreciones ho rm o ­
nales, ya que la diferenciación m ascu­
lina surge siem pre q u e h ay a testículo,
incluso c u an d o el feto se expone a am ­
bientes rico en estrógenos y gestágenos
d e origen placentario.
 Genitales externos A cada lado de los pliegues urogeni­
Los genitales externos tam bién se de­ tales se aprecian dos pequeñas elevado-
sarrollan a partir de unas estructuras nes co n o d d as com o em inencias genita­
indiferendadas que, bajo la p resentía o les. En el m acho, red b e n el nom bre de
au sen d a de testosterona4 ev o lu d o n an em inencias escrotales, ya que form an
en la direcdón del m acho o la hem bra, el escroto. En las hem bras domésticas,
respectivamente. suelen desaparecer d u ran te la vida fetal,
En la fase de sexo indiferendado existe pero en la m ujer conform an los labios
un tubérculo genital, que es u n saliente m ayores de la vulva (véase la fig. 6).
relleno de m esoderm o situado en el extre­
mo craneal de la m em brana doacal. Dicho D escenso de las gónadas
tubérculo queda limitado caudalmente La g ó n ad a inicia su d esarrollo en los
por dos pliegues urogenitales (uretrales). territo rio s craneales del techo d e la ca­
En el macho, el tubérculo genital crece y v id a d ab dom inal, d o n d e está situ ad o
se desplaza h ad a craneal, dando lugar al el m esonefros. La form ación del m eta­
pene, mientras que en la hem bra apenas nefros com o riñ ó n definitivo, ju n to con
se alarga y da lugar al clítoris (fig. 6). la expansión d e o tras visceras ab d o m i­
Los pliegues urogenitales q u ed an a nales, provoca algunos d esp lazam ien ­
am bos lados de la m em brana urogenital, tos q u e afectan de m an era m u y signifi­
y en la hem bra son el origen d e los la­ cativa el testículo y, en m en o r m edida,
bios de la vulva; en el m acho, al despla­ el ovario en los m am íferos dom ésticos.
zarse hacia craneal el tubérculo genital, La gón ad a se desp laza cau d o v en tral-
se cierran ventralm ente y determ inan la m ente, p or lo que se dice que descien­
uretra peneana. de. En las h em bras, este descenso lie-

Clítoris
/■v Tubérculo genital
i

Pliegues
/*) urogenitales Vulva

Eminencias
genitales

figuro 6. los genitcles externos ele embos sexes proceden de ¡es rntsmes escrucuros mdiferencodos fl). Los
crgonos específicos de lo hembra (8) y del mocho (C, se rermor per prciiferccióo de unos estructures v to cereño 0
reconducción de otros.

*tj ^ y m fn U » « w n m m*«nitinrta- y á ti « n o urogenit a l « d e o t a l i dfindro« n c]« BOna. derivado activo o ro d u o d o p or U a i a n a

S*-reducta«.
 K $ 7 ? C M B R I O L O G Í f l V €T€RIN flR& r<'-.

Gónada indiferenciada En los cordones gonadales, las célu­

La primera manifestación del desa­ las prim ordiales se diferencian en esper­
¿

rrollo gonadal consiste en un relieve en matogenias, en tanto que las células del
la cara medial del mesonefros denom i­ epitelio celómico dan lugar a las células
J ¿ 6 l/ J ¿

nado cresta gonadal. El epitelio celómi-
co que recubre este relieve prolifera en
profundidad hacia el m esénquim a sub­
yacente y forma los cordones gonadales,
que establecen una red entre el epitelio
de la superficie y los túbulos mesonéfri­
ó ¿ t, V J
de sostén (de Sertoli), que en esta fase
producen el factor in h ib id o r m ülleria-
no el cual provoca la regresión de los
conductos param esonéfricos (conduc­
tos de Müller). Los túbulos seminíferos
definitivos son el resultado del posterior

cos que aún persisten en profundidad.
Al mismo tiempo, tiene lugar la llegada
de las células germinales primordiales
que se disponen entremezcladas con las
células mesodérmicas de los cordones
LKJÜ
ahuecam iento de los cordones gonada­
les. Las células mesenquim atosas que
quedan entre los cordones testiculares
son el origen de las células intersticia­
les (de Leydig), que empiezan a produ­

gonadales (fig. 2). cir testosterona poco después de que se

Testículo
El gen SRY codifica un factor testicu-
lar determinante que m antiene la proli­
feración de los cordones gonadales, los
cuales son el origen de los cordones tes-
ticulares que confluyen en profundidad
J
inicia la diferenciación de los cordones,
con lo que la formación del testículo re­
sulta determ inante para que a continua­
ción se diferencien los conductos geni­
tales y los genitales externos propios del
macho.
El desarrollo del esbozo gonadal está

formando una red testicular (fig. 3). íntim amente relacionado con la regre-
W
u i y n u > j j ¿ i

Túbulos del Cordones

Conducto mesonéfrico
L-K>OJ

Conducto paramesonéfrico

figuro 2. Secoón de lo 9<bnodo ¡ndiferenoodo. donde se oprecion los gcroccos entremeíclodos con los células
mesodénmicas de los cordones gonodoles. Los conductos mesonéftico y poromesonéfhco representen lo fcse
indiferenacdo de los conductos genitales.
 > posparto en el perro, si bien en esta es-
^, ) pede el testículo no se aloja completa-
^ mente en las bolsas escrotales sino hasta
^ los 35 días después del nacimiento.
^ El fracaso en el descenso del testículo
se conoce como criptorquidia5y ocurre en
^0 todas las espedes; el proceso puede que-
/-O dar detenido en cualquier punto del tra-
•*•) yedo y afectar uno o ambos testículos.
Otra anomalía que también puede pre-
sentarse de forma congénita es la hernia
inguinal, en la que asas intestinales des-
rO aenden por el canal inguinal y ocupan
las bolsas escrotales junto al testículo.
G lándulas m am arias
Las mam as corresponden a glándulas
—O cutáneas modificadas y, en consecuen-
cia, son de origen ectodérmico. A unque
^ a nivel embriológico no guardan reladón
con el aparato reprodudor, su desarrollo
^) queda estrechamente vinculado y gober-
nado por las horm onas sexuales. Al igual
^ que los órganos del aparato reproductor,
O los primeros esbozos de estas glándulas
aparecen en los embriones tem pranos
^) de ambos sexos. Sin embargo la testos-
terona ejerce un potente efecto inhibidor
-S en su desarrollo, por lo que éste sólo se
^ llega a completar en las hembras. En los
machos, quedan como órganos atrofíeos
más o menos evidentes según la espede,
ri ya que cuando se produce la inhibición
'■S por la progesterona estas glándulas se
Q encuentra en fases más o menos avanza-
^ das de su desarrollo.
El prim er in dido de las glándulas
^ mamarias consiste en un engrosamiento
■*\
A ________________
5T>nv*uo de: ^rie^o, kryptto), escondido y orkhi. :esíl<rjlo
*Según la especie. existe una correspondencia entre ei número de gi&ndulas mamarias y d de oías.
lineal del ectodermo, que se extiende a
ambos lados del cuerpo entre los esbozos
de los miembros torádcos y pelvianos.
Dicho engrosamiento redbe el nombre
de línea o cresta mamaria. A lo largo de
las crestas mam arias se producen con-
densadones del mesodermo somático
sobre las cuales el ectodermo se engrosa
y crece h a d a el interior. Son los botones
o em inencias mam arias que constituyen
los esbozos de las futuras glándulas ma-
marias (fig. 8). El saliente constituye el
pezón o la papila mamaria, cuyo epitelio
prolifera en profundidad ramificándose
hasta term inar en los alvéolos glandu-
lares. Los prim itivos cordones edodér-
micos acaban ahuecándose y formando
el sistema canalicular, que lleva la leche
hasta el extremo del pezón. El número
de brotes glandulares que existe en cada
papila mamaria varía entre las distintas
espedes pero, en todo caso, el mesén-
quim a completa la glándula formando
el aparato trófico y de sostén.
Según la especie0 los botones mama-
rios limitan su núm ero inidal, de tal ma-
ñera que en los carnívoros y cerdos se
extienden a lo largo de todo el tronco,
mientras que en los rum iantes y équidos
quedan limitados a la región inguinal.
También varía, entre las diferentes es-
pecies, el núm ero de brotes glandulares
que surge por pezón.
En ocasiones, persisten m ás esbozos
mamarios de los que corresponde a la
espede lo que provoca pezones super-
numerarios, que alcanzan un desarrollo
rudimentario.
 * » •
fté w a //)
M
Desarrollo del ap a ra to locomotor,
K
-K biogénesis v desarrollo de los grupos
jl.

K
musculares. Formación del esqueleto.
K Tipos de osificación. Formación d e las articulaciones
<K
«**v
a Los huesos y los m úsculos, com o m esénquim a, que a su vez, en su m ayor
A todos los tejidos de sostén, se form an parte, tiene procedenda mesodérmica.
^ a p artir del m esénquim a. Excepto en En la m usculatura som ática (tejido es­
la cabeza, estos tejidos proceden del triado) el origen del m esoderm o precur­
^ m esoderm o y, en su m ayor p arte, de sor d e las células m usculares, espedai-
o los som itas. El origen d e los m úsculos y m ente el de las extrem idades, fue objeto
- huesos de la cabeza es m ás com plejo ya de controversia d u ran te m uchos años.
que buena parte de ellos d eriva del m e­ H oy en día se adm ite que proceden d e la
sénquim a d e los arcos branquiógenos, ev o lu d ó n de los som itas y, en concreto,
^ el cual procede de m igraciones desde de los miótomos. Las fibras d e lm ú sc u -
^ las crestas neurales y, p o r lo tanto, es de lo esquelético (m ioatos) s e dlferenrian a
naturaleza ectodérmica. partir de los m ioblastos moñónucleares
(fig. 1). P rim eror estós úffim os'se fusio­
^ M iogénesis nan p ara form ar m iotubos m uitinuclea-
^ La capacidad para cam biar d e forma dos y después m aduran hasta convertir­
es una de las propiedades fundam enta- se en fibras m usculares esqueléticas. En
^ les de las células anim ales y
se debe a la presencia de can-
tidades variables de proteínas
^ contráctiles en su citoplasm a.
~n Las células de los m úsculos
^ están enorm em ente esped a-
^ lizadas en la contracción y
0 han sido diseñadas p ara fa-
^ d lita r el m ovim iento de es-
/s tructuras volum inosas del
^ cuerpo. A lrededor del 45% de
^ la m asa corporal es m úsculo,
^ el cual puede ser esquelético,
cardíaco o liso; cada uno de
ellos presenta u n particular
m odelo embriológico de for­
m adón.
figuro 1. ícrmocón de fibras Twsalores mcdionte lo fusión de vonos
Las células m usculares se miobiostos. g exsrencla ; e células satélites (mioblastos oe reservo) en
diferencian siempre a partir del ei cdulto.
 5 js * ,^ s v D e s a r r o l l o d«l a p a r a t o l o c o m o t o r
P o ta d o Miotom os
dorsal
Osteogénesis
El hueso se form a a p a rtir.d e un as
células precursoras d e n o m in a d a s os-
te o b ía sto s1, que al elab o rar la m atriz
calcificada se tran sfo rm an en osteoci-
tos. El hueso recién fo rm ad o sufre Hí­
te n lo s procesos d e rem o delació n p o r
la acción de otra población de células
den o m in ad as o s te o d a s to s 1, de p ro c e ­
dencia hem ática, pero cuyos p re c u íio -
res~se en cu en tran en la m éd u la ósea.
Estas células realizan u n a extracción
• Dtnvado ¿«i ¿ritgo o ttetot, hueso y bbottoj. germen, tvtofo.
: Derivado dei ¿negó oet$o), hueso ▼k it. romper.
---■.¿A-.'* .
K'ífe ^
15 3
Ramo dorsal del Ramo ventral
ner/io espinal — ^ del nervio
/ espinal
Figure 2. Cortes trensversoies oel cuerpo
emtononono en los que se resoltan los porciones
dorsal v ventroi de los -niocomos (H : y su
contribución en lo ramee;én de los músculos
dorsales v vAsntrales 'B, Lo m ic c ió n de tos
componentes musculcres errosno los ramos de
los correspondientes nervios espinóles. C, Sección
aronsversol de ñeco de roto en el nivel oel ¡uto
neurol: observese lo disposición de los células <;ue
integran el miócomc oc^mpoiTodos por el nervio
espinel flecho i) mtótomc: 2. esclerttomo:
3. tubo neuroi: 4) crestas neuroles^onglics
espinóles.
localizada de hueso. D u ran te la época
em b rio n aria, y en la v id a po sn atal, el
crecim iento y la co nservación óseos se
b asan en u n d elicado equilib rio entre
la d ep o sició n d e n u ev o h u e so 'y la re­
abso rció n del h u eso recién form ado.
E stos procesos op u esto s se su ced en
d e form a casi inm ed iata; u n a h ip ó tesis
in tere sa n te vincula el control del creci­
m ien to y la rem od elació n d e los h u e ­
sos a p ro p ie d a d e s piezoeléctricas de la
m atriz ósea.
 vértebras, se sabe que la formación del
3
cartílago (condrogénesis) se inicia por
u n m ecanismo inductor; en otros casos,
como los miembros, no se ha determ i­
nado de m anera definitiva el estím ulo
que provoca la formación de los pri­
á m ordios cartilaginosos. Pese a descono­
cer el mecanismo iniciador, la secuencia
de la condrogénesis es asom brosam en­
* te parecida en todas las especies.
La característica m ás sobresaliente
de la formación del cartílago es el cam ­
*) bio en la cantidad y la com posición de
A la m atriz intercelular. Las células me-
senquim atosas se diferencian en célu­
las precursoras del cartílago (condro-
K) blastos), las cuales producen la m atriz
intercelular específica de este tejido. A
m edida que aum enta la cantidad de
M,
la m atriz del cartílago, la cual retiene
grandes cantidades de agua, los con-
/"O droblastos se transform an en las célu­
las del cartílago (condrocitos).
*> En la osificación endocondral, una
K hueso (diáfisis4). Este lugar inicial de
vez que el cartílago ha formado el mo­
J
delo de hueso, se extrae el cartílago y el
hueso se deposita en su lugar. El pro­
*) ceso real de formación del hueso difie­
*) re poco del observado en la osificación
intramembranosa. Sin embargo, la sus­
5 titución del cartílago implica una serie
de cambios complejos y asombrosos. En
los núcleos de osificación, el cartílago
sufre, en primer lugar, una serie de cam­
>s
bios degenerativos porque sus células se
hipertrofian y luego mueren. La matriz
■*«) intercelular se im pregna de sales célti­
cas al tiempo que deja amplios espacios
a modo de lagunas; a continuación la
Otnvado del gnego diá, separación y pty'-sú, zoiut de oecmiento.
zona es invadida por un brote de tejido
conjuntivo que Üega desde el periostio
(membrana de tejido fibroso que rodea
al hueso), y que antes se denom inaba
pericondrio, cuando rodeaba al hueso
cartilaginosoi En este brote bien vascula-
rizado se diferencian los osteoblastos y,
posteriormente, llegan los osteoclastos
para rem odelar el hueso. Los huecos que
surgen en el tejido óseo (hueso esponjo­
so y cavidad m edular) son ocupados por
otra población celular responsable de la
hemopoyesis y que constituye la m édu­
la ósea.
Huesos largos
Los huesos largos, en general, presen­
tan un tipo de osificación endocondral.
A partir del mesénquima, lo prim ero que
se forma es una m iniatura cartilaginosa
del hueso en el adulto (fig. 4). Este mo­
delo cartilaginoso sufre una osificación
endocondral, que siempre comienza en
el nivel del centro de la parte m edia del
osificación se conoce como núcleo pri­
mario de osificación y a partir de él los
procesos de osificación se expanden ha­
cia ambos extremos. La remodelación
del hueso recién formado, m ediante la
acción de los osteoclastos, va labrando
una cavidad en el centro del hueso_(cavi-
dad medular), en tanto que éste se_con-
densa en la periferia (tejido óseo .com­
pacto).
N o obstante, el núcleo prim ario es
insuficiente p ara osificar toda la ex­
tensión del hueso, por lo que otros n ú ­
cleos de osificación secundarios apa-
 D e s a r r o l l o d e l « apar ót e l o c o m o t o r

r\ figuro 5. “Otfxycñcs de los miembros torácico v pelvlono de un 9010 recién nocido (tinción selectivo mediente
^ . oli2ormo rojo v azul alciano) donde se diferencian los diófisis osificadas (color rojizo) de los epífisis cortjloginosos
(color azul).

m ediante exam en radiográfico y son de terzona se condensa y form a u n a m em -

utilidad en la clínica para evaluar el p ro­
ceso de crecimiento.
El crecimiento de los huesos en es­
pesor tiene lugar a p artir del periostio,
donde siem pre perm anece una reserva
de osteoblastos capaces de form ar y re­
p arar los huesos.
Desarrollo de las articulaciones
La prim era indicación de la form a­
r*) ción de una articulación m óvil entre dos
■'V huesos (articulación sinovial) aparece
cuando se han form ado los m odelos car­
tilaginosos del esqueleto (fig. 6). C ada
hueso cartilaginoso queda delim itado
p o r una capa de m esénquim a a m anera
-'í de envoltura denom inada pericondrio,
en tanto que entre los extrem os, conti­
guos queda una capa de_ m esénquim a
dispuesto de forma m ás laxa. Pronto el
m esénquim a de los lím ites de esta in-
brana que conecta los extrem os d e los
dos huesos. Esta m em brana se continúa
con el pericondrio de cada m odelo óseo
y form a la cápsula articular. El m esén­
quim a que q ueda encerrado d en tro de
la cápsula articular (m esénquim a sino-
vial) sufre u n proceso d e cavitación y
form a u n espacio den tro de la cápsula
(cavidad articular), en tanto que el m e­
sénquim a que q ueda encerrado perifé­
ricam ente forma la m em b ran a sin o v ial
que es la encargada de p ro d u cir el líqui­
do sinovial que actúa a m odo d e lu bri­
cante (fig. 6C).
Las condensaciones de m esénquim a
alrededor o dentro de las articulaciones
form an los ligam entos y ten d o n es de
cada articulación. Las partes del hueso
cartilaginoso que q u ed an incluidas d e n ­
tro de la articulación form an los cartíla­
gos articulares, los cuales no se v en afec-

157
y r y)
El esqueleto axial está form ado p or
K los huesos de la colum na vertebral, las
costillas y el esternón. La cabeza puede
considerarse tam bién como parte de este
^ esqueleto, pero por sus particularidades
merece considerarse aparte. El esqueleto
^ de las extrem idades com pleta el conjun-
to de huesos que, debidam ente articu­
lados, y junto con los correspondientes
^ m úsculos y otras estructuras accesorias
-i integran el aparato locomotor.
'S
Formación de la colum na vertebral,
las costillas y el esternón
^ Las vértebras y las costillas derivan
/-v del_ m esénquim a d e Tos- esclerótom os
(fig. 1). Las células d e los esclerótomos
se d isponen en to m o a la m édula espi­
nal y la notocorda, y pro n to se diferen­
cian dos poblaciones celulares: la m itad
craneal de células esparcidas y la m itad
caudal d e células densam ente dispues­
tas. D ebido al crecim iento diferencial de
am bas partes, la m itad caudal de cada
esclerótom o entra en contacto con la
parte craneal del adyacente. La unión de
estas dos m itades de esclerótom os conti­
guos form a el esbozo de la vértebra defi­
nitiva. Esta partición de los esclerótom os
originales explica por qué los ganglios y
los n ervios raquídeos están situados en­
tre las vértebras y p or qué los m úsculos
Figuro 1. €squemos de
to proyección de los
esceióccmos v los rntóccmos
en el cuerpo e^iboonono.
Los cuodrcs corresponden c
ompliociones. fl' Partición de
¡os escierótcroos. B) Éomncción
de ios vertebres por lo fisión
de Tutodes contiguos.
C Prolon$ocion de los cjerpos
vertebróles p a o forma- los
orcos ccstoi v neuroi.
ií-VvT?»;Y
 D e s o r r ól l o/ j f t éE e s q u e l e t o o x i o l y l o s m i e m b r o ? ?

Costillas
-*s

■»s
A

-N

Crestas
esternales

/■N*

*>

-J
figuro 3. Visto dorsol de ¡o formoción de* esternón ¡8 ) o ooror de lo
•S fusión de ambos crestas estemoles <’fl) C Imogen ¡ctercl del tórax
de un feto porcino: las ¿onos carotoémosos opcrecen en azul y las
iones de osificoción. cefidos de cok* pordo.

í>

5
'"0 Desarrollo de los miembros
*) Entre los defectos congénitos m ás
frecuentes en los anim ales dom ésticos
se encuentran los que afectan los m iem ­
bros. Esto se debe, en parte, a que los
•**0 tejidos apendiculares son en particular
sensibles a interferencias (genéticas o
ambientales) en su desarrollo. Por otro
lado, debe tenerse en cuenta la cierta au­
*v> tonom ía que presentan estas estructuras
A) durante su crecimiento. Excepto los ner­
*) vios, que llegan a los m iem bros desde
el sistem a nervioso central, los restantes
com ponentes se desarrollan con inde­
pendencia de los dem ás tejidos corpora­
>j
*) les. Este hecho contrasta con otros órga­
*) nos (notocorda, hígado riñón, etc.) cuyas
anom alías son con frecuencia letales en
el período prenatal y, p o r lo tanto, tienen
m enor incidencia en la clínica.
El esbozo inicial de los miem bros con­
siste en u n engrosam iento que aparece
en cuatro pun tos concretos d e la hoja
som ática del m esoderm o lateral. Dichos
engrasam ientos qued an cubiertos p o r el
ectoderm o y se denom inan yem as d e los
m iem bros (fig. 4). C uando estos esbozos
crecen, el ectoderm o que recubre el ex­
trem o distal se engrosa y form a la cresta
ectodénnica apical, cuyas inducciones
en interacción con el m esénquim a sub­
yacente resultan fundam entales p ara la
form ación norm al de los m iem bros en
todos los vertebrados.

161
 D e s a r r o l l o del e s q u í l e t e oxiol y los m i e m b r o s
/v W - -•.>*• / ■3>í.-

El mesénquima que rodea los esbo­
zos de los huesos se diferencia en mús­
culos; en este mesénquima precursor de
la musculatura se pueden distinguir una
parte craneal y otra caudal que originan
los músculos extensores y caudales de
cada articulación, respectivamente.
Los extremos distaies se aplanan y
adquieren forma de placas (blastema
digital), que dan lugar a la mano o el
pie. El patrón básico del desarrollo
de las extremidades es inicialmente
el mismo en todos los animales do­
mésticos, pero se modifica según las
características de cada especie (figs. 6
y 7). Los dedos definitivos se forman
cuando los tejidos entre las condensa­
ciones digitales se degeneran y dejan

Esqueleto
'Esqueleto Esqueleto d e ja
del del ogop od io autopodia
esiilopodio (antebrazo) (m a n o )
(brazo)

figuro 6 . Homoiocíos en e¡ cesorrcllo dei esqueleto del miembro ccfócico.

B.S0* C;

A ,
I

ni
figuro 7. Les ceocs de lo m ero preceden de un mismc cecrín em cncncnc 6: desenrollo oe ios d e c c s (se^un
cedo especie) se p ro cu ce o lo v e s cue lo otreñe c e -es cernes. £r*. te .icuro se <noes¡rcn ios d e c cs J e 1c mono de
los comrvcros ,'B'. 'os suidos ( C . 'es um icrces (D) y 'es «cuid es A .

’* .í* -,W l •
 E M B R I O L O G Í A V€T€f l l NAf t Ht f
*<
A La prom in en cia fro n tal se destaca
•N com o u n gran abultam ien to provocado
'-V p o r el enorm e vo lu m en que adquieren
A las vesículas prosencefálicas; en su bor­
A de ventral se d esarro llan u nos engro-
A sam ientos bilaterales q u e son las p ro­
'N m inencias nasales lateral y m edial, las
cuales acaban delim itan d o los orificios
A nasales al m ism o tiem po que se form a
A el labio superior (fig. 9).
A El prim er arco branquial com pleta los
límites de la boca definitiva, ya que ade­
m ás de form ar ventralm ente la p rom i­
nencia m andibu lar, establece tam bién
los límites laterales m ediante la p ro m i­
nencia maxilar.
En el techo d e la boca p rim itiv a su r­
ge u n pequeño saco d el ecto d erm o que
crece dorsalm ente y se extiende hacia
la superficie v en tral del encéfalo. Es el
d iv ertícu lo h ipo fisario que se asocia
Arco mandibular
Arco hioideo
Figuro 9. Vistos francotes de lo cono, en los que se represento lo formación de los onfic:os nasales ( B y ta soco (C
o partir del seno bucal primitivo (fl)
con u n a proliferación en sen tid o con­
trario al prosencéfalo p a ra form ar lá
g lá n d u la h ipo fisaria, cuyos lóbulos
an terio r y p o sterio r reflejan esta doble
procedencia.
Los orificios n asales se a b re n al
p rin cip io en la cav id a d d e la boca p ri­
m itiv a, p e ro p ro n to esta co m u n icació n
es lim ita d a p o r el crecim ien to d el p a ­
la d a r p rim itiv o , m u ch o m ás co rto que
el p a la d a r sec u n d a rio , y cu y a fu sió n
acaba fo rm a n d o el p a la d a r q u e sep a ra
las d e fin itiv a s c av id a d e s o ral y n asal
(fig. 10).
Los detalles específicos de la form a­
ción de estas cavidades, así com o de los
órganos anexos, tales como las g lándu­
las salivales, la lengua y los dientes, no
p u ed en considerarse m ás allá del conte­
nido de los esquem as que ilustran estos
procesos (fig. 11).
/líb
Prominencia
frontal
-n ÉS í
 ~ Desarrollo embrionario del sistema nervioso.
^ Organización de la médula espinal y
? los derivados de las vesículas encefálicas
/-V
/-v
^ El tubo neura]__es el resu lta d o de
la..inducción de la n o to co rd a sobre
„ el ectoderm o supravacen te. Tam bién
ya se ha considerado cóm o el surco
neu ral se origina a p a rtir del ectoder-
^ m o de la placa n eu ral, el cual deter-
m ina, prim ero, el surco n eu ral que
^ p o sterio rm en te se cierra en el tubo
/■\ neural.
^ El cierre del tubo neural acontece
^ prim ero en su centro, m ientras que los
extrem os perm anecen transitoriam en-
^ te abiertos en los correspondientes
neuroporos craneal y caudal. La per-
^ sistencia anorm al de los neuroporos
^ produce defectos en la form ación de
_ la m édula espinal y el encéfalo, dado
^ que en estos puntos el sistem a nervio-
so queda expuesto en la superficie del
^ cuerpo. La falla en el cierre del neuro-
''' poro craneal produce m alform aciones
^ a nivel del prosencéfalo y el mesencé-
^ falo, que se acom pañan con anom a-
✓s lías en los huesos del cráneo. Esta al-
teración se conoce como anencefalia y,
aunque literalm ente significa ausencia
"2 de encéfalo, su presentación conlle-
^ va una amplia gam a de anom alías, la
m ayor parte incom patibles con la vida
posnatal. La falla en el cierre del neu-
roporo caudal es m ás com ún y su pa-
~ tología se conoce como espina bífida.
^ Los anim ales con esta m alform ación
^ pueden vivir después del nacim iento,
■*> pero los graves trastornos funcionales
que padecen suelen aconsejar su sacri­
ficio hum anitario.
Una vez form ado, el tubo n eural se
separa del ectoderm o superficial (cu­
táneo), al m ism o tiem po que las célu­
las de las crestas neurales se disponen
adyacentes al tubo recién form ado
como acúm ulos segm entarios. Las cres­
tas neurales contribuyen a form ar los
ganglios nerviosos periféricos, tanto
som áticos como autónom os, aunque
parte de sus células em igran hacia d e­
term inados territorios p ara form ar la
m édula de la g lándula adrenal, y una
gran variedad de tejidos conectivos
craneofaciales (fig. 1).
Casi al mismo tiem po que se inde­
pendiza el tubo neural del ectoderm o
superficial, se alarga de forma pron un ­
ciada en dirección craneal; y esta parte
expandida será el prim ordio precursor
del encéfalo. En dirección caudal, el
tubo neural perm anece con un diám e­
tro uniform e, y constituye el esbozo de
la m édula espinal.
Origen de las células del sistema
nervioso
El ectodermo del tubo neural recién
formado es un epitelio seudoestratifi-
cado en el que se distinguen núcleos en
diferentes planos que, en realidad, se
ubican en células m uy alargadas, cuyo
citoplasma se extiende p o r todo el espe­
sor del epitelio.
visiones regionales (fig. 6): el p ro sen c é­
falo 2 (encéfalo an terior), el m esen céfalo 3
(encéfalo m edio) y el ro m b e n cé fa lo 4 (en­
céfalo posterior). Esta etap a en la q u e el
esbozo del encéfalo está form ado p o r tres
vesículas es breve, p u e s al poco tiem po el
prosencéfalo se su b d iv id e en dos partes:
el telencéfalo5 y el d ie n céfalo 6. El m esen­
céfalo p erm anece sin dividirse, pero el
rom bencéfalo tam b ién se acaba diferen­
ciado en do s partes: el m eten céfalo 7 y el
m ielen céfalo 8 (véase la fig. 6).
E n el c u a d ro sig u ie n te , se m u e s tra el
o rig e n d e las p rin c ip a le s p a rte s d e l e n ­
céfalo a d u lto y la c a v id a d d e l siste m a
v e n tric u la r q u e las reco rre.

-
Rombencéfalo

Prosencéfalo
Mesencéfalo

Metencéfalo

. v" Mesencéfalo
Mielencéfalo
Flexura
Flexura ____.*• cefálica
cefálica Diencéfalo

Telencéfalo ’

Figuro 6 . Ésquemos e imágenes (secciones sogitoles de lo cooezo de fetos de roto) de los ores pnmeros vesículas
encefálicas y su poscenor evolución. 1) flombencéfolo. 2; Mesencéfalo. 3) Prosencé/ólo. 4) Mlelencéfoto. 5)
Metencéfalo. 6) Diene¿falo. 7) Telencéfalo.

1 D erivado del griego prósó, h a d a delante y en-kephalfo), interior de la cabeza, cerebro.

’ D erivado del griego m es(o), m edio y «n~kephtJ(o)Ántenor de la cabeza, cerebro.
* D erivado del gnego rhom b, rom bo y en-kepbñl(o), interior d e la cabeza, cerebro.
* D erivado del griego ttífe ), lejos y en-kephatfo), interior de la cabeza, cerebro.
* D erivado del gnego diá, separación, a través d e y tn -ke p h tl(o ), interior d e la cabeza, cerebro-
r D erivado d d griego m e tí, después de, postenor y en~kephál(o), interior de la cabeza, cerebro.
* D erivado d d griego m ytU o), m édula y en-kephaJ(o), interior d e la cabeza, cerebro.
\ ^ T e c h o
/ > T S p ie x o ^ ^
_ .. ,. / /*> / corotdeos x -' .
Epitelio 1 '■' . Aferente somático >
ventricular ^ sensitivos
Sustancia gris- vtscarai general Surco limitante
(capa del manto)., ^ \ t^ ^ E f rJ n t ? s o m íS ^ tópéaal^ / Núcleo motores

Sustancia blanca . ^Bva¡r-^ S

(capa marginal)-------

B CoMcuto^1
\ | Núdeo sensitivos
Epitelio — -A
o / "..
ventricular Surco limitante
Sustancia gris L 0 ^ 0 Núcleo motores
(capa del manto)./ { \
Njo»o/

Sustancia blanca Pedúnculo*

PadúncukJ
(capa marginal) i ---------
y

Telencéfalo
\
Prosencéfalo
\ ■í Capa marginal — Sustancia
Diencéfalo i blanca

Hipófisis

Figuro 7. Secciones tronsversoles d e los vesículas encefálicos obtenidos o nivel del IV ventrículo (A ), el acueducto
del mesencéfalo (8 ). los ventrículoe-loteroles v el III ventrículo (C ;. R lo derecha, imagen reol del aspecto que
presentan el mieiencéfoio (1). el metencéfalo (2). el diencéfoto (3) y los dos vesículas telencefólicos (4) en un feto
d e roto (sección horizontal).

facial (VII), glosofaríngeo (IX), vago (X),
accesorio (XI) e hipogloso (XII). A partir
del metencéfalo se desarrollan el puente,
ventralm ente, y el cerebelo, dorsalm ente
(fig. 7A). Los neuroblastos integrantes
de la capa del m anto form an, en el nivel
del puente, los núcleos del V par cranea­
no (trigémino) y los núcleos m otores del
puente, los cuales reciben fibras desde la
corteza cerebral y envían sus axones al ce­
rebelo. Desde los bordes laterales del me­
tencéfalo surgen sendas proliferaciones
de la placa alar, que reciben el nom bre de
labios rómbicos, prim era manifestación
del cerebelo. Los dos labios rómbicos cre­
cen y se unen dorsalm ente sobre el techo
de la parte m ás rostral del IV ventrículo.
Sus células neuroepiteliales d a n lugar a
distintos tipos de neuronas integrantes
de la corteza cerebelosa y a los_Uamados
Desarrollo de los sentidos especióles:
ojo v oído interno
Formación del ojo
En la formación del ojo participan el
neuroectoderm o del tubo neural (encé­
falo anterior o prosencéfalo), el ectoder­
m o superficial de la cabeza y el m esoder­
m o (mesénquima) situado entre ambos,
al que se sum an células procedentes de
las crestas neurales. Las tres túnicas que
constituyen el globo ocular del adulto, la
interna (retina), la m edia o vascular (co­
roides, cuerpo ciliar e iris) y la externa
(esclerótica y córnea) son u n reflejo del
origen del ojo a m odo de proliferación
del encéfalo embrionario: "los globos
oculares representan las ventanas del
cerebro".
Inicialmente, ambos ojos se form an a
partir de un territorio prospectivo situa­
do en la línea media del borde rostral de
la placa neural (futuro prosencéfalo). Me­
diante inducciones del m esodermo sub­
yacente, este campo óptico im par tendrá
que dividirse en dos cam pos a modo de
surcos poco profundos (surcos ópticos)
para atender la bilateralidad del globo
ocular. Cuando esto últim o no sucede, se
produce una malformación que consiste
en la presencia de un solo ojo situado en
la frente (ciclopía). La ciclopía1 no debe
confundirse con la sinoftalmia, en la que
se produce la fusión de ambos ojos.
Los dos surcos ópticos se pu ed en
apreciar en los em briones de los m a­
1 Derivado dei griego kykifo), círculo y Qp, ojo, cara. Cíclope, personaje mitológico de un solo ojo.
1 Derivado del griego p U tfo), algo fino y plano, lámina y -Cd(és), con el aspecto de.
* Derivado del griego krystaü, hielo, aistal de roca.
míferos dom ésticos hacia el final de la
tercera^ sem ana de gestación. Surgen a
am bos lados de la pared del prosencé­
falo antes del cierre definitivo^ del tubo
neural. C uando éste secierra, los surcos
producen una eyaginación de la_pared
prosencefálica. form ando ahora dos
vesículas ópticas (fig. 1A), que perm a­
necen conectadas al prosencéfalo (pos­
teriorm ente al diencéfalo) m ediante el
tallo o pedículo óptico. Las vesículas
ópticas crecen en form a lateral hasta
contactar con el ectoderm o superficial,
ejerciendo una acción inductora a fin de
que éste constituya una zona engrosada
y circunscrita, conocida como placoda
del cnstaH no (fig. IB). Posteriorm en­
te, la placoda2 se invaginará form ando
la vesícula del cristalino, que pierde
su contacto con el ectoderm o superfi­
cial y, p o r lo tanto, se separa de él. Al
constituirse la vesícula del cristalino,
las células existentes en su pared pos­
terior se alargan form ando fibras que
de m anera grad u al van invadiendo el
interior de la vesícula. Estas fibras p ri­
m arias alcanzarán la pared anterior de
la vesícula del cristalino, pero esta lente
com pletará su desarrollo con la genera­
ción de nuevas fibras secundarias que
se añaden a la parte central. El crista­
lino3 debe convertirse así en una lente
totalm ente transparente, aunque^diver-
Figuro 2. Formoción de lo cüpulo óptico o medido que lo plocodo del cristalino se invogina pora formor lo veslculo
del cnstolino: éste pierde el contocto con el ectodemio superficiol de procedencia. el aiol participo tombién en la
formociOn de los párpados y lo superficie de lo címeo.

m a n d o así el n erv io óptico. Fallas en la del neuroectoderm o de la parte anterior

co n stitu ció n o el d esarro llo d e la v esí­
cula ó ptica d an lu g ar al n acim ien to de
an im ales con ausencia de ojos (anoftal-
m ia) o tam añ o d ism in u id o d e alg u n o
de ellos (m icroftalm ia).
M ientras todo esto sucede, una capa de
m esénquim a laxo rodea la cúpula óptica,
invade su interior a través de la fisura co-
roidea y se extiende entre la cúpula y el
ectoderm o superficial. Este m esénquim a
recibe células procedentes de la cresta
neural. El m esénquim a que rodea la cú­
pula óptica colabora en la formación de
la túnicajvascular (coroides5, cuerpo ciliar
e iris) y Jas partes integrantes de la túnica
fibrosa, la esclerótica y la córnea, si bien
el epitelio anterior de ésta últim a tiene su
origen en el ectodermo superficial (fig. 3).
Los m úsculos que conform an el iris, el
esfínter y el dilatador de la pupila, repre­
sentan un caso poco com ún dentro de la
embriología, ya que se originan a partir
d e la pared extem a de la cúpula óptica y
no del m esodernuvcom o sucede .con los
lista n te s músculos del organismo. El_iris
adquirirá su coloración definitiva d u ran ­
te las prim eras sem anas o meses _de vida
posnatal. El m esénquim a situado entre la
córnea en desarrollo y la vesícula del cris­
talino seescinde en dos lám inas, una fina
destinada a conform ar la sustancia propia
d e la cóm ea y otra m ás gruesa, que in­
terviene tam bién en la formación del iris.
Esta últim a capa se prolonga cubriendo
la superficie anterior del cristalino como
m em brana iridopupilar, pero finalmen­
te desaparece antes del nacimiento. El
espacio com prendido entre estas dos lá­
m inas constituye las cám aras anterior y
posterior del globo ocular, ocupadas por
el h u m o r acuoso. El m esénquim a situado
entre la cara posterior del cristalino y el
fondo de la cúpula óptica será precursor
del cuerpo vitreo.

* Derivado del griego khór(ion), membrana y * id (és), que tiene el aspecto de.

T-r*~4iO* •
m iento, pero en los carnívoros perdura aproxim an a la p ared d el m ielencéfa­
hasta los 8 (perros) o 10 (gatos) días de lo (fig. 5B). Los bordes que m arginan
vida posnatal, por lo_que estos anim a­ la s fosas se cierran conform ando, de
les nacen con los ojos cerrados. Tras la está m anera,- Ias vesículas^ au d itiv as
apertura de los párpados, los estím ulos (fig. 5C). Éstas term inan separándose
lum inosos juegan u n papel fundam en­ del ectoderm o su perficial y en tran en
tal para el desarrollo funcional de las contacto con la p ared del m ielencéfalo
vías ópticas y la visión binocular. (fig. 5D). A m edida que la distancia en­
tre la vesícula au d itiv a y el ectoderm o
Formación del oído interno superficial se increm enta, la prim era
En el embrión,^Toído^se desarrolla a bolsa faríngea crece dorsalm ente y se
partir de tres porciones"distintas: sitúa entre el conducto auditivo exter­
a) el oído externo, receptor de sonidos; no (prim era h en d id u ra branquiógena)
y la p ro pia vesícula, estableciendo de
b) el oído medio, conductor de los so­
lateral a m edial la secuencia oído exter­
nidos; ' '~ “
no-oído m ed io -o íd o jn tern o . C ada una
c) el oído interno, que convierte las de las vesículas se dividirá (fig. 6Á)
ondas son oris en estím ulos ner- en una p arte dorsal (utricular) y una
viosos y registra los cambios de p arte ventral (sacular). La p arte d o r­
equilibrio corporal (órgano ves- sal será el origen del utrículo6, en cuya
tibulococlear). En este apartado, p ared se pro d u cirán unas evaginacio-
sólo abordarem os el desarrollo del nes que fo rm arán los conductos sem i­
oído interno, ya que la formación circulares y el conducto endolinfático.
del oído externo y el m edio fue El com ponente ventral in terv en d rá en
considerada en relación con los la form ación d el sáculo7 y el conduc­
arcos branquiales y las bolsas fa­ to coclear (figs. 6B y 6C). Éste aparece
ríngeas. com o u n divertículo coclear que d es­
El oído interno inicia su form ación de la p ared del sáculo crece en espiral.
al final del estadio de néu ru la y lo hace El epitelio de u n a parte de su p ared se
a p a rtir de dos engrosam ientos de ec­ engrosá y form a el órgano espiral de
toderm o superficial, ü tu a d o s a ambos Corti. Ü na degeneración del conducto
lados del rombencéfalo (fig. 5A). ~Di- coclear conduce a sordera congénita y
chos engrosam ientos reciben el nombre afecta, especialm ente, a perros Dálma-
de placodas auditivas y se invaginan ta y a gatos con ojos azules y falta de
form ando las fosas au d itiv a s, que se pigm entación cutánea.

* Derivado dei latín utricuJus. pcquefta botella de cuezo; del Griego i . tarro de agua; receptáculo p a n suministro de familia.
’ Derivado dei latín dáíico stccuius, "bo lu pequeña*.
 Rombencéfalo —
A
Figuro 1. €squemcs e irx>gen de to reioctán existente entre ios vesículos encefálicos y lo formocón dei globo ocular,
los vesículos ópticas quedan jnidos o Jo pored del diencéfalo y crecen lcceroln>ente pero contactar con lo plocodo
oel cnstoiino (eaedermo superficie!). 6s!e proceso cotncde con uno invoginocíóo de les paredes de los vesículos.
que se convierten en cúpuios ópticas. 1) Diencéfolc: 2} globo ocular: 3) pedículo/nervio opcico.

sos procesos infecciosos o anom alías de b ién se e x tien d e p o r su b o rd e v en tral,

tipo genético p u e d e n volverlo opaco
(catarata congénita).
5 A m ed id a que el cristalin o se d e sa ­
J
rrolla, la superficie lateral de las vesí­
-0
culas ópticas se in v ag in a y form a u n a
*> n uev a estru ctu ra d e d o b le p a re d (in­
tern a y externa) conocida com o c ú p u la
5 ó ptica (fig. 2), q u e será el origen d e la
j
retina (capa in tern a del globo ocular).
-o
La p ared in tern a d e la cú p u la óptica se
diferencia en el estra to nerv io so d e la
*>
retina4, m ien tras q u e 'la p a red externa
se convertirá en el estrato p ig m en tario
de ésta. Inicialm ente, las dos p ared es
jO
q u ed an sep arad as p o r el llam ad o es­
pacio in trarretin ian o , q u e desap arece­
rá poco después, perm itien d o la_ yux­
5 taposición de am b as p ared es. C u an d o
**>
esto no sucede tiene lu g a r lo q u e se co­
S>
noce com o d e sp re n d im ie n to congéni-
to d e la retina. La in v ag in ació n q u e da
lu g ar a la cú p u la ó p tica no sólo afecta
al centro de la vesícula sino q u e tam ­
p ro d u c ie n d o u n a h e n d id u ra , la fisura
c o ro id e a rA m e d id a se da el d esarro -
IldTesta fisu ra en v o lv erá p a rcialm en ­
te la arte ria h ialo id ea, en ca rg a d a de
irrig a r m u ch a s d e las e stru c tu ra s del
g lobo ocular. Los b o rd es de la fisura
co ro id ea co n v erg erán p a ra term in a r
fu sio n á n d o se y la boca~de la c ú p u la
q u e d a rá a m o d o d e orificio circular,
la fu tu ra p u p ila . Si la fisu ra coroidea
n o se cierra, se p ro d u c e u n a an o m alía
co n o cid a con el n o m b re d e colobom a,
q u e p u e d e afectar so lam en te el iris o
a m ás estru c tu ra s (cu erp o ciliar, reti­
na y n erv io óptico) y q u e, con cierta
frecuencia, ap arece en p e rro s de raza
C ollie (sín d ro m e d el ojo d e Collie). El
tallo ó ptico p e rsistirá v in cu lan d o aho­
ra la c ú p u la ó ptica con la p a re d del
d iencéfalo y serv irá de g u ía a los axo-
n es d e las n e u ro n a s g a n g lio n ares que
d esde- é r e s tr á to _n erv io só d e la retin a
a lcan zan los núcleos encefálicos, for-

1 Derivado del latín "costo una telaraña".

 É M B R I O l O O Í n V€T€R!N»Blflr;

Párpados

Córnea

figuro 3. £sc¡uemo e imogen (feto de roto) de uno sección sogitol del 9 lobo oculor. que muestran lo disposición de
sus tres túnicos. Jo situoción del cnstolino y le ubicoción de los cámaras anterior v postenor 1) Córneo. 2; Cristalino.
3) Retina.

Sobre la esclerótica se in s e rta rá n los d o p or delan te de la córnea y el ecto­

m ú s c u lo s m o to re s d e l g lo b o o c u la r
(e x tra o c u la re s), q u e se fo rm a n a p a r ­
tir d el m e s o d e rm o p a ra x ia l cefálico
(fig. 4A).
Los p árp ad o s su p erio r e inferior se
form an a p artir del m esénquim a situa­
derm o superficial que lo recubre (piel
d e los párpados). A m bos crecen sobre
la superficie d e la córnea y se fusio­
n a n cerrando tem poralm ente el saco
conjuntival (fig. 4B). En los ungu lad o s,
dicha fusión desparece antes del naci-

■k

;i
figuro 4. feto^oftos de los globos oculares de feto de rato. H) Sección Horizontal donde se oprecion la córneo, el
cristalino, lo retina, el nervio óptico v los músculos extrooculores fijéndose a la esclerótico. 1) Córneo. 2) Cnstolino.
3) Retino. 4) Nervio óptico. 5) Músculos eitrooculores. 6) Septo v paredes de lo cavidad nasal. 7) Covtóod nosol.
Bi Sección sogitol donde se observa lo fusión de los pórpedos v el soco conjundvol. 1) W rpodos superior e
inñenor. 2) Cnstolino. 3; Retino.

182
 D ivisión D ivisión Principales
Cavidad
/-N primaria secundaria derivados
Neocórtex
/-v
Corteza Paleocórtex Ventrículos
Telencéfalo Arquicórtex laterales
A
\
Núcleos basales
Prosencéfalo Epitálamo/epífisis
Diencéfalo _ Tálamo m ventrículo
Hipotálamo / hipófisis
■«■N Tecto Acueducto del
Mesencéfalo Tegmento mesencéfalo
Pedúnculos cerebrales
/~s
Metencéfalo Puente
>"\
Rombencéfalo Cerebelo IV ventrículo
Mielencéfalo - M édula oblongada

Uno de los problemas para compren­
der la histogénesis del encéfalo es la dis­
tinta distribución de la sustancia gris y
la sustancia blanca, respecto de su dis­
posición en la médula espinal. Si bien en
la mayor parte del tronco cerebral la sus­
tancia gris se distribuye en núcleos cuyo
origen guarda relación con las prim iti­
vas placas alares y basales, en el cerebro
y el cerebelo la materia gris se localiza
en la periferia (corteza), con frecuencia
en varias capas, mientras que la sustan­
cia blanca se distribuye por el interior.
Evolución de las vesículas encefálicas
Como hemos comentado, el romben­
céfalo se divide en dos componentes, uno
caudal, denominado mielencéfalo y otro
rostral, llamado metencéfalo. Ambas por­
ciones delimitan interiormente el suelo y
las paredes laterales del IV ventrículo. El
techo de esta cavidad se reduce a una
fina capa de células ependim arias en
contacto íntimo con el m esodermo, que
da lugar a la piam adre (meninge más
profunda). Los vasos sanguíneos que se
forman en la piam adre constituyen, en
el nivel del techo del IV ventrículo, unos
plexos capilares que originan los plexos
coroideos, secretores del líquido cefalo­
rraquídeo (fig. 7). También se desarrolla­
rán plexos coroideos a nivel de los ven­
trículos laterales y del IH ventrículo.
El mielencéfalo forma la médula
oblongada (bulbo raquídeo); las células
neuroepiteiales existentes en este nivel
proliferan en las respectivas placas ba-
sal (situada ventralmente) y alar (late­
ralmente), y los neuroblastos integrantes
de la capa del manto en estos niveles dan
origen a los núcleos de los nervios era-
neanos (pares craneanos) abducente (VI),
 ■ a^-í sw*« *s D e s a r r o l l o e m b r i o n a r i o d e l s i s t e m a n e r v i o s o ■' "'.y.

Figura 4. Secciones transversales de la medulo espinel de un feto de rato (equieida) v de peno (derecho) en los
que s « aprecio lo conformación del neivio espinal con su rafe sensible (occediendo al ganglio espinal) y motora.

tebras. Esto se trad u ce en u n a p a re n ­ n ales y se conoce com o "ascen so d e la

te aco rtam ien to de la m é d u la esp in al
d e n tro d e la co lu m n a v erte b ra l, que
se m an ifiesta en el extrem o cau d al,
d o n d e la m éd u la term in a a n tes de
q u e lo h ag a la co lu m n a v erteb ral. Este
hecho tiene, ad em ás, incid en cia en los
trayectos de los ú ltim o s n erv io s e sp i­
m é d u la ".
D iferen ciació n regional dei encéfalo
Las expansiones que m anifiesta el
tubo neural en su porción craneal reci­
ben el nom bre de vesículas encefálicas y
en su inicio es posible distinguir tres di­

F¡9 <jro 5. Secciones sagitales de fetos de p ero (izquierdo) v rato (derecho), donde se obseivon lo medula espinal
dentro oei ccnol vertebral v su relación con los cuerpos vertebrales.
núcleos del cerebelo. La corteza cerebe-
losa crece considerablem ente determ i­
n ando la form adón de num erosas lami­
nillas que caracterizan la conform adón
del verm is9 (parte central del cerebelo)
y de los dos hem isferios cerebelosos (a
am bos lados del vermis). El desarrollo
com pleto del cerebelo varía entre las es­
p ed es anim ales, depend ien d o de la ca-
p a d d a d que tengan éstos p ara cam inar
y m antener el equilibrio en el m om ento
del nacimiento.
El mesencéfalo queda recorrido inte­
riorm ente por el acueducto mesencefáli-
co, continuadón rostral del IV ventrículo.
Los neuroblastos de la placa basal, en
estos niveles, form an los núcleos de los
pares craneanos m (oculom otor) y IV
(trodear). Las placas alares conform arán
cuatro relieves esféricos c o n o d d o s como
colículos, dos rostrales reladonados con
las vías ópticas y dos caudales relaciona­
dos con las vías auditivas. Estos cuatro
colículos constituyen la lám ina cuadri-
gém ina, situada en la parte m ás dorsal
del mesencéfalo. A nivel ventral, las pla­
cas alares y basales form an el tegm ento
donde se diferencia parte de la" llam ada
form adón reticular (extendida desde el
mielencéfáló hasta el diencéfalo) cuyas
neuronas p artid p an en el m antenim ien­
to del estado de concierTcia' del anim al
(ffc7B j:
El diencéfalo, recorrido internam ente
p o r el HI ventrículo com o co n tin u ad ó n
rostral del acueducto del mesencéfalo,
persiste como p o rd ó n indivisa del pro-
sencéfalo y en sus paredes desarrollará
neuronas, a partir de la capa del'm anto,
* Den vado del Udn u e m ¿u u n o .
que se a g ru p arán para form ar los n ú ­
cleos del tálam o y el hipotálam o. Tam­
bién contribuirá a la fo rm ad ó n de la
neurohipófisis.
El telencéfalo se conforma p or dos ve­
sículas telencefálicas, originarias de los
hemisferios cerebrales. Interiormente, son
recorridas p or sendas cavidades conod-
das como ventrículos laterales, que se
com unican con el IH ventrículo diencefá-
lico. En estos niveles, los neuroblastos de
la capa del m anto em igran a la superfide
para form ar la corteza cerebral y otros lo
hacen h a d a zonas centrales para d ar lu­
gar a los núcleos basales (fig. 7C).
En d e rto grado, el desarrollo em brio­
nario del telencéfalo refleja su credente
p ro m in en d a en el curso de la ev o lu d ó n
de las e sp ed es superiores. El desarro­
llo d e la región que se conoce como pa-
leocorteza es d e considerable im portan-
d a al in id arse el desarrollo p u es en ella
se encuentran las estructuras que parti­
cipan en los procesos olfatorios a partir
del prim er nervio craneano. La arquicor-
teza representa u n sistem a m uy antiguo
del cual depende, en los anim ales supe­
riores, la conducta em ocional y afectiva.
Esta región in d u y e el hipocam po y las
estructuras que se relad o n an con él. La
neocorteza constituye la m ayor parte del
telencéfalo y los hem isferios cerebrales.
A p esar de que aparece en fases relativa­
m ente tardías del desarrollo em briona­
rio, crece con rapidez y al poco tiem po
eclipsa el resto de las estructuras que,
en su m ayor parte, qued an incluidas en
u n tallo entre am bos hem isferios (tronco
del encéfalo).
 Rgura 5 .Esquemas que ilustran lo conversión de lo pkxocta
auditivo (fl; en foso (B) y vesícula a u d ita (C) 0) Sección
transversal de lo cabezo de un feto de roto en lo que se opreao
lo reloción existente entre los vesicutos ouditrvos v pored del
rombencéfalo (mielencéfblo). 1) Vesículas ouditivas.
2) Mielencéfalo. 3j IVventrículo 4) Lenguo en lo covidod
faríngeo.

Conducto
endolinfático Conductos
Utrículo

Vesícula auditiva

A
figuro 6. €squemos que muestran ta evolución de les porciones dorsol (ucriculor) y ventral (socolor) de lo vesteulo
oocitivo pora former los componentes del érgono vestibulocodeor.