Capítulo 3

El Muestreo
de Poblaciones Animales

El ecólogo de poblaciones '¡animales necesita conocer el número de

animales que existen en su área de. estudio, cualquiera que sea el
enfoque de su trabajo; a veces esa información le es necesaria para
conocer la disposición espacial de las poblaciones (aspecto que vere-
mos en el próximo capitulo), otras para conocer los cambios en el
tiempo. Incluso estudios aparentemente alejados de los aspectos nu-
méricos de la ecologia animal, tales como la energética, el comporta-
miento, y los cambios genéticos, llevan impl,icitos una evaluación del
número de individuos porque están constituidas las poblaciones.
Son varias las razones que hacen difícil llevar a cabo un censo
de una población, es decir. la enumeración completa de todos los
individuos que componen esa población. Las más obvias son: limi-
taciones de tiempo, de gente, de dinero, interferencia con o destruc-
ción de la población, inaccesibilidad a todos los individuos de la
población, y destrucción del habitat. Es por ello que en la mayoría
de los casos el ecólogo se ve forzado a evaluar el tamaño de la pobla-
ción mediante técnicas de muestreo, es decir, recurre a estimar el
verdadero tamaño de la población en base a una enumeración incom-
pleta de los individuos (o sus productos) que componen la población
total.
Dada la aplicabilidad de las técnicas de muestreo a una extensa
gama de problemas que mil mucho más allá de los biológicos, se ha
desarrollado una teoría áeimuestreo cuyas conclusiones permiten el
uso de métodos de muestreo de propiedades y eficiencia conocidas.
No veremos aquí los Jje~..r!ol1o_s_Jogradospor esa teoría deI_muestreo;
y los interesados pueden consultar obras completas sobre el tema,
 38 INTRODUCCION A LA ECOLOGIA DE POBLACIONES ANIMALES

I
como por ejemplo Cochran (1963), Murthy (1967) y Sampford
(1962). En este capítulo sólo veremos los métodos y técnicas de mues-
treo más comunes en ecología animal; el lector que desee mayores
detalles puede recurrir a tres obras básicas: Overton (1971), Watt
(1968) y Southwood (1966).

FACTORES QUE AFECTAN EL MUESTREO

Aunque la eficiencia de un muestreo depende de una gran canti-

dad de factores, por conveniencia podemos agruparlos como sigue:

1. Efecto de la disposición espacial y/o variación temporal de la

población

La importancia de la disposición espacial de los individuos será

discutida en el capítulo próximo, pero aquí podemos anticipar que
un mismo método de muestreo dará resultados muy distintos según
la población tenga una disposición espacial regular, al azar, o apiñada.
Esto obliga a decidir cuidadósamente tanto el método de muestreo
como la escala de muestreo, es decir, el tamaño relativo de cada uni-
dad muestral. Más adelante veremos con más detalle métodos de
muestreo y la importancia del número de muestras; así pues, veamos
ahora brevemente el problema de escala.
Si la disposición espacial de los individuos es al azar, el tamaño
de cada unidad muestral es indistinto, y se elige sólo por convenien-
cia práctica (Kershaw, 1964). Cuando, que es lo más común, la
disposición espacial deja de ser al azar, y pasa a ser contagiosa, la va-
rianza de la distribución es' máxima cuando el tamaño de cada
unidad muestrales casi igual al área media de los ~gregados de
individuos. Como es prácticamente imposible determinar "a priori"
la escala de esos arreglos, y como esos arreglos muchas veces se
repiten a escalas mayores, el tamaño de cada unidad muestral
se elige con arbitrariedad.
Greig-Smith (1952) ha propuesto un sistema, basado en un mues-
treo sistemático, que relaciona las características de contagiosidad
con el tamaño de las unidades muestrales. Consiste en utilizar una
grilla de celdas contiguas (en general cuadradas); los bordes de
la gril1ª_!!eben tener un número je_ (~eldas__que sean múltiplo de 2
(por ejemplo, 8 X 16 o 16 X 32); el número de individuos por celda
 EL MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES 39

\
\
,,
,
" 4

"
Tamaño de los bloques
(a)
"o
'"
e
'"
""
C)

0.5

128
Tamaño de loa bloque.
(b)

FIG. 6. Importancia de la disposición espacial (tipo de apiñamiento) en el

muestreo de una población animal. (a) comparación de cuatro situaciones según
el sistema de Greig-Smith: 1 =:a población está dispuesta al azar, y por ello
la razón V1m (varianza/media 1 permanece inalterable con cambios en el tamaño
de la unidad de muestreo; 2 = la población tiene una disposición contagiosa,
 40 INTRODUCCION A LA ECOLOGIA DE POBLACIONES ANIMALES

con los agregados dispuestos al az~r o en forma contagiosa; 3 = la población

tiene una disposición contagiosa, con los agregados dispuestos en forma regular;
4 = la población tiene dos escalas de ·'apiñamiento, (b) aplicación del método
de Greig-Smith al análisis de la disposición espacial de las lombrices de tierra
(datos de E. H. Rapoport, tomados en la Provincia de Buenos Aires, Argentina)

es comado de la manera usual. Luego se contabiliza el número de

individuos p2.ra bloques de 2, 4, 8, 16 ... unidades muestrales: se
procede a llevar a cabo un análisis de varianza, reconociendo Grieg-
Smith las siguientes posibilidades:
1. Si la disposición es al azar sobre toda el área, los cuadrados
medios para todos los bloques deberían ser iguales entre sí, e iguales
al número medio de individuos por celda; en otras palabras, la razón
varianza/media permanecerá inalterada cualquiera que sea el tamaño
de la unidad muestral.
II. Si el arreglo es contagioso la varianza aumentará hasta que
el tamaño de los bloques de celdas sea igual al área de los agrega-
dos; después pueden pasar 3 cosas (Fig. 6a):

a) si a su vez los agregados están dispuestos al azar o en forma

contagiosa, la varianza, luego de alcanzar un máximo, se man-
tendrá constante al aumentar el tamaño de los bloques;
b) si los agregad~s están dispuestos de manera regular, la varian-
za declinará con el aumento del tamaño de los bloques;
a) si hay más de una escala de apiñamiento entonces se repetirá
el mismo comportamiento de (a) o (b) a medida que el tama-
ño de los bloques entra en la nueva escala.

En la Fig: 6b se puede observar que el patrón de apiñamiento de

una población de lombrices -'parece responder al caso (a), con dos
escalas de contagio._
Este método tiene sus críticas (para una crítica bastante com-
pleta consultar Pielou, 1969) más que nada porque una vez que se
ha demostrado que la disposición no es al azar, ya no es posible usar
la prueba de F del análisis de varianza, para establecer la signifi-
cación estadística de los cambios que se observan al aumentar el
tamaño de los bloques, y entonces la decisión termina siendo subjetiva.
La "distribución" temporal también puede afectar drásticamente
..los resultados de un cierto método de muestreo, ya que cada especie
animal tiene su propio ritmo de actividad y comportamiento. Más
 EL MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES 41

adelante veremos su importancia en el muestreo sistemático, donde se

incluye la consideración de estos efectos.

2. Efectos metodológicos instrumentales y personales

Una vez establecido un diseño muestral, para llevado a la práctica
existen una serie de etapas (selección de las unidades de muestreo,
colección de los animales. contaje de individuos) que utilizan en
mayor o menor grado instrumentos, trampas y aparatos: éstos a su
vez son manejados, manipuleados o leídos por personas. Es así que
cada una de estas etapas representa una operación que suele afectar
la eficiencia del muestreo. No veremos aquí un análisis completo de
estos factores, pero mencionaremos, a guisa de ejemplo, tres de ellos
(se pueden ver detalles numéricos en Léwis y Taylor (1967):

a) Efecto de la 1'ariabilidad del observador. Si seleccionamos

dos personas que lle,'en a cabo' por el mismo método manual
(por ejemplo, búsqueda directa, o golpes de red) una colec-
ción de insectos en dos terrenos iguales, adyacentes, y al mis-
mo tiempo, veremos que hay dos efectos: por un lado, por ser
un método subjetivo y selectivo, habrá una mayor frecuencia
de insectos grandes que pequeños y, por otro lado, los resulta-
.dos de una persona rara vez coincidirán con los de la otra.
b) Efecto de la téC'l1im de colección. Lewis y Taylor (1967),
demuestran que en un terreno con vegetación natural en el
que se colocaban de a pares trampas de dos tipos para insectos
terrestres (separadas no más de 1 metro), se obtenía como
resultado que el número de insectos en las trampas de agua
era 2,8 veces mayor que en las trampas pegajosas, aunque
los valores de estas últimas eran mucho mep.os variables.
c) Efecto de la variabilidad en la respuesta de -los animales.
Diferentes especies animales son atraidas de manera distinta
por diferentes tipos de trampas o cebos. Pero incluso cuando
nos interesa analizar la población de una especie en particular,
los resultados de Gn muestreo están afectados en una medida
apreciable por la ';ariabilidad de la respuesta de cada indivi-
dUO que compone la población. Así, por ejemplo, en la aplica-
ción de las técnicas de captura-marcado-recaptura, algunos
individuos tienden a "aficionarse" a las trampas, mientras
qué' otros desarrollan un Lemazo por- 311a3.
42 INTRODUCCION A LA ECOLOGIA DE POBLACIONES ANIMALES

DEFINICIONES

Censo: Consiste en un contaje o enumeración completa de los

animales sobre: (a) un área específica en un momento dado del
tiempo, o (b) un intervalo dado de tiempo para. un punto específico
del espacio.
Censo muestral: es el contaje o enumeración completa de los ani-
males-que h~~' e!l {~) ~::.:::::::;8::;t~a·de un área dada en un momento
específico, o (b) un intervalo de tiempo muestral en un punto espe-
cífico del espacio.
lndice censal: es un contaje o proporción que en alguna medida
es relativa al total de animales de una población dada. El censo
muestral es un caso de los índices censales.
Estimación censal: es la estimación del número total de animales
de una población de una especie dada que resulta de un índice censal.

,"
Desviación del
punto medio '~.-----
",,- ..•
~
.....•.....

,,
de impacto
~'I o •o '. \. Expectativa del estimador
, .~..-:------\

,,
.. ,
.:-r--
Yalor de los estimados

~\ •
. o~ Desviación del centro
del blanco

d~paro8 \ . ;¿"
"
Gropo de " ....
...•
,
SesgO
~
j

El parámetro que
se está estimando

Blanco

FIG. 7. ilustración mediante un modelo gráfico de la analogía entre la estima-

ción por muestreo y los disparos con un rifle. La varianza es la desviación
media cuadrática alrededor del punto medio de los impactos. El error cuadrá-
tico medio es la desviación media cuadrática alrededor del centro del blanco.
Un rifle con un grupo compacto de impactos tendrá alta "precisión''., aun
cuando el centro de los mismos esté alejado del centro del blanco; acomodando
en cuenta el viento puegen_ ~a.mbiaJ:el sesgo y la
la elevación y/o tom..ll..!1AC!.
exactitud (o ··sea mejorar la "puntería") pero afectarán la "precisión". Tomado
de Overton, 1971
 EL MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES 43

Exactitud de un estimador: es una medida de cuán cerca se

puede razonablemente esperar que una estimación se aproxime a la
cantidad que está siendo estimada.
Precisión de un estimador: es una medida de cuán cerca se puede
razonablemente esperar que una estimación se aproxime a su valor
esperado.
Sesgo de un estimador: es la diferencia entre el valor estimado
por un estimador y la cantidad que está siendo estimada.
Overton (1971) hace una analogia entre el proceso de estima-
ción estadística y el del tiro al blanco con un rifle (Fig. 7). Las
analogías especificas que se derivan de dicha comparación son las
siguientes:

a) el centro del blanco equivale al parámetro que está siendo

estimado:
b) el proceso de apuntar y disparar bajo un conjunto particular
de condiciones es análogo al proceso de colectar los datos y
calcular una estimación bajo un conjunto dado de circuns-
tancias;
c) la ubicación de un impacto es análoga al valor de un estimado.
Imaginemos ahora que luego de UNa práctica de tiro se
han hMho una gran cantidad de disparos al blanco. Se pueden
continuar las analogías suponiendo:
d) el punto medio de 10s impactos es análogo a la esperanza o
expectativa del estimador, ya que es hacia d.onde dispara el
rifle, en promedio:
e) la precisión del estimador es análoga a la dispersión del
grupo de impactos alrededor del punto medio de los impactos;
la medida estadística de esta propiedad es la varianza; por
lo tanto, cuanto mayor es la dispersión, menor la precisión;
f) la dispersión del grupo de impactos respecto del centro del
blanco, es análoga de la exactitud; la medida estadística de esta
propiedad es el error cuadrático medio;
g) la distancia entre el punto medio de los impactos y el centro
del blanco es el sesgo del estimador .•
Esta analogía nos permite visualizar, de manera intuitiva, los
posibles errores que se pueden producir en el proceso de muestreo
.-- de una población animal para obtener un estimador de algunos de
sus parámetros. Así, por ejemplo, diremos que una cierta fórmula
 44 INTRODUCCION A LA ECOLOGIA DE POBLACIONES ANIMALES

estadística para estimar la densidad poblacional tiene una alta pre-

cisión, cuando las sucesivas estimaciones están muy cercanas unas de
otras, es decir, su varianza es pequeña. Por otra parte diremos que
su exactitud es alta, cuando la dispersión alrededor del verdadero
valor que se desea estimar es también baja. El sesgo, que es una
medida de error de muestreo muy importante, nos indicará cuál va
a ser el error constante que estaremos introduciendo con un método
especifico de muestreo. Continuando con la analogía del ejercicio
de tiro al blanco, un proceso de muestreo que produzca un estima-
dor de la densidad poblacional muy sesgado, es similar a la situación
de un excelente tirador, que tiene una alta precisión (todos sus dis-
paros están muy cercanos unos de los otros), pero producen imp-actos
alejados del verdadero centro del blanco; esto nos indicaría que es
una situación en la cual la mira no está bien calibrada.

SELECCION_ DEL TIPO DE MUESTRE O

En el proceso de la decisión por un cierto tipo de muestreo, debe

suponerse que el investigad6r está familiarizado con la ecología de la
especie que desea estudiar, y con las características ambientales y los
patrones de comportamiento más relevantes de dicha especie, en
las condiciones dadas: Es así que en la decisión de los tipos de mues-
treo, desde los métodos empleados para coleccionar los datos, hasta
la forma en que se decide por una cierta fórmula de cálculo, todo
esto dependerá de la especie, de la época del año, del habitat, del pro-
pósito del estudio, y de muchos otros factores y características de la
situación, que de manera inevitable, afectarán e infIuenciarán las ob-
servaciones y 'por ello tambié~ la validez de los métodos.
La forma en que el métodó de muestreo depende de la heterogenei-
dad espacial y temporal con que se presenta la población de una
especie dada, es de suma importancia. Veremos más adelante ejem-
plos de cómo un cierto tipo de muestreo puede producir resultados
totalmente· erróneos según estas características. Por otra parte, la
finalidad delmuestreo, es también de suma importancia; así, por
ejemplo, cuando lo que interesa son estimaciones del tamaño de la
PRblación en un lugar dado pero en diferentes momentos del tiempo
(como cuando se desea construir una tabla de vida), un tipo de
muestreo apropiado puede resultar eficiente para .estos fines, pero
completamente inapropiado para un estudio de la disposición espacial
 EL MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES 45

(tamaño de la población en un momento dado pero en diferentes

lugares del espacio). En el primer caso interesa minimizar la va-
rianza, es decir, nos interesa una buena precisión; en el segundo caso
no nos interesa minimizar la varianza. ya que ella es en sí misma una
propiedad que deseamos estimar.
Hay muchas maneras de tipificar los muestreos para estudios
de poblaciones animales, pero podemos visualizar que son tres los
tipos principales de factores que afectan nuestra decisión sobre el
-muestreo:

1) la selección de la unidad de muestreo,

2) la selección del nÚmero de muestras (unidades muestrales), y
3) la selección del programa de muestreo, o tipo de muestreo
sensu stn:cto.
Estos tres aspectos son, desde luego, completamente interdepen-
dientes. En la introducción de este c'apítulo ya hemos mencionado
algo sobre la selección de la unidad de muestreo y las dificultades que
a menudo ello implica; en especial en cuanto a la importancia de la
selección del tamaño de la unidad de muestreo (fundamentada en
relación a la disposición espacial de la población).
La determinación del número de muestr~ls, o estrictamente ha-
blando, del número de unidades' muestrales, consiste en realidad de
una decisión en relación a dos aspectos del mismo problema: por
un lado es necesario determinar la cantidad total del esfuerzo de
muestreo a realizar; por otro, está el determinar cómo ese esfuerzo
total debe distribuirse de diferentes maneras posibles. De una ma-
nera simple expondremos. primero, la forma en que se determina
el número total de unidades muestr::des, y dejaremos para más ade-
lante la determinación de la distribución de dicho esfuerzo, lo cual
haremos después de haber expuesto ¡as características de los fnues-·
treos estratificados.

1.) Determinación del número de muestras

Es muy frecuente que se pregunte. antes de iniciar un estudio,

¿ cuántas muestras he de tomar? Poca gente se da cuenta cabal que
es totalmente imposible responder esa pregunta de una manera
rigurosa sin haber hecho antes un muestreo preliminar. Existe,
en estadística oasTéa, una fÓi'muia muy sem2ílla -que" permite estimar
 46 INTRODUCCION A LA ECO LOGIA DE POBLACIONES ANIMALES

lo que se conoce con el nombre de error estándar, y se calcula me-

diante la fórmula s/vn (donde s es la desviación están dar de la
estimación, y n es el número de muestras en la que se basó dicha
estimación). Es obvio, por las características de esta fórmula, que
para una desviación estándar dada, el error estándar es una función
lentamente decreciente del número de muestras. Esta propiedad
puede ser utilizada para determinar el número de muestras que bus-
camos. Podremos decidir, por ejemplo, que es tolerable un error
están dar del 10%-calrededol' dé la. lueuia. 00 cual es un error muy
razonable y con el cual se daría por satisfecho cualquier ecólogo).
De manera que, si se ha llevado a cabo un muestreo preliminar que
nos proporciona una idea del valor de la media, y de la desviación
están dar, entonces el tamaño del muestreo, en el sentido del número
de muestras requeridas para estimar la densidad de las poblaciones
animales, estará dado por la relación (donde x estima la media) :
~
(s/vn) /x= 0,1 o n= 100 (sz/X--)
Existen desde luego otras formas de determinar el número de
muestras de nuestro esfuerzo de estimación con mayor precisión,
pero esto dependerá de las situaciones particulares de cada caso. La
fórmula anteriormente expuesta, basada en un error estándar pre-
..fij ado, supone que la población cuya densidad deseamos estimar, está
distribuida al azar. En el próximo capítulo veremos qué significa
esto, y al mismo tiempo que esta condición de azar muy rara vez es
cumplida ba,io condiciones naturales. Lo más frecuente es encontrar
que las poblaciones tienen una distribución de tipo agregado o conta-
gioso (cuyas propiedades veremos en el capítulo de disposición espa-
cial). Supongamos que hemo~ verificado que la poblaciÓn que desea-
mos estudiar tiene una disposición espacial contagiosa de un tipo
especial que se conoce como binomial negativa. En ese caso Gérard
y Berthet (1971) nos ofrecen un método por el cual es posible decidir
el número y tamaño de las unidades muestrales a tomar para estimar
la densidad de una población animal. Estos autores demuestran
que, cuando una población tiene una disposición espacial de acuerdo
a una distribución binomial negativa, la relación entre el número
de unidades muestrales, el área de cada una de dichas unidades, la
varianza y la media está dada por
2

n,='[x (i7x -t'A/k) J/s2 A

 EL MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES 47

donde k = x / (SZ - X). siendo s2 y x la estimación de la varianza

y la media de la población. respectivamente, A el área de cada unidad
muestral, y k el parámetro de apiñamiento de la distribución binomial
negativa. Los mismos autores dan una serie de gráficas por las
cuales, si después del muestreo preliminar se han estimado todos
los parámetros, se puede decidir cómo mejor distribuir un dado
esfuerzo: si en un mayor llúmero de unidades muestrales de menor
área, o si, por el contrar:o. en un menor número de unidades mues-
trales pero de mayor área cada una (para una varianza especificada)
(Fig. 8a).
'" "
;¡;
5000'
O
S~
'" .
~
o
·5
(b)
-12
610
16
14
20000f-
1000
Z~ • 2500750 I" ii\ ,
(a)
~ ~" 'r m

25(\' .'-~i..~
\~O%
1250~ Ed <IP%
Ed<I5%'---
:;;i~

\\ 8

50l \

FIG. 8. (a) Determinación d:': ::úmero óptimo de muestras para estimar den-
sidad cuando la población tiec:e :ma disposición contagiosa del tipo Binomial
Negativa (tomado de Gérarci : Berthet, 1971); (b) problemas del muestre o
sistemático con poblaciones co:: :1:1ctuaciones periódicas: los puntos A muestran
el m1!estreo sistemático en su TItuación más desfavorable y los B en la situa-
ción más favo:-aÍlle (tomado de Cochran, 1963)
 48 INTRODUCCION A LA ECO LOGIA DE POBLACIONES .\NIMALES

2. Programa de muestreo
En relación al programa de muestreo, por tal entendemos el
"plan" o diseño bajo el cual se lleva a la práctica el contaje de los
animales, en unidades muestrales de tamaño y número ya fijados.
En otras palabras, si se ha decidido que un cierto muestreo estará
compuesto de 100 unidades muestra les de tamaño de 1 X 1 metros
¿ cómo proceder? Responderemos esta pregunta, haciendo un resu-
men de los principales programas de muestreo que se utilizan para
estimar parámetros en ecología de poblaciones.
Aunque las características de aleatoreidad (azar) intervienen en
muchos programas de muestreo, son sólo dos los más comunes
que son completamente al azar: el muestreo al azar simple y el mues-
treo al azar estratificado.
a) Muestrco al azCl-?' simple. Este tipo de muestreo conocido tam-
bién .::omo muestreo al azar no restringido, muestreo al azar sin
reemplazo, o simplemente "al azar", es un método que nos permite
seleccionar n unidades muestrales de entre N posibles unidades, de
tal manera que cada una de las posibles combinaciones de selección
tengan todas las mismas probabilidades de ser elegidas. De una
manera más rigurosa podemos decir que si el total de posibles mues-
tras es N, entonces el número de combinaciones de n muestras toma-
das de entre un total de N está dado por

NCn _- (N)n -_ n! (NN!- n)!

Pongamos como ejemplo numérico que si el total de unidades
posibles es N =
5, las cuales identificaremos como A, B, e, D, y E,
Y queremos, estimar la población en base a n 3 unidades muestra-=
les, entonces,
C ' D.
5 a =( 35 ) = 3!~ 2!
1 = 10 ,
que representan las siguientes 10 combinaciones posibles:
ABC ABD ABE ACD ACE ADE BCD BCE BDE CDE.
Obsérvese que la misma letra no aparece dos veces en la misma
muestra, y que ninguna muestra se repite. Por otra parte, el orden
de cada unida<;:l en una muestra dada es indiferente: ABC, ACB,
BAC, BCA y CBA se consideran muestras idénticas. Así pues, en este
ejemplo, la selección de cl1~lquiera de dichas 10 combinaciones, debe
-tener -la misma probabilidad para cualquiera de ellas. En la práctica,
 EL MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES 49

esto se logra de manera sencilla, numerando las N unidades de 1 a N,

y eligiendo de entre ellas n por algún método confiable al azar (lo
más común es recurriendo a una tabla de números al azar). Debe
reca1carse que no pueden repetirse las unidades muestrales en una
misma muestra; así, por ejemplo, si se ha usado una tabla de números
al azar, y un número sale más de una vez, entonces la segunda, tercera,
etc" vez que aparece, se ignora. Es por esta razón que a veces este
tipo de muestreo al azar se denomina sin reemplazo.
Para cada programa 0 tipo cie muestreo, existen estimadores de
los diferentes parámetros de una población, que responden a expresio-
nes matemáticas específicas. Para el caso de un muestreo al azar
simple, se demuestra mediante teoremas muy sencillos (Cochran,
1963) que la media muestraly es un estimador no sesgado de la media
poblacional Y:
n

ii = ¿i=l
y¡/n

(A lo largo de este capítulo utilizaremos la convención de las letras

minúsculas para denotar a :as muestras, y las letras mayúsculas para
denotar las poblaciones; es decir, las minúsculas para los estadísti-
cos y las mayúsculas para :os parámetros) ..'
También demuestra Cochran (1963) que la varianza de la media y
en un muestreo al azar siIClpleestá dada por:
- - - S2 (N - n)
V(y) =Eíy- Y)2=n--
donde 82 es la varianza de :as observaciones alrededor de las medias,
es decir,

¡V
S2= L~
·~l
(y¡ - Y)2Jln-1
Aquí cabe hacer notar '.1i.lehemos aplicado la C01Tcccwn para po-
blaciones finitas (cpf); ~~ efecto, se puede demostrar que en una
población infinita la variar....:a de la media es s2/n, pero cuando la
población es finita, se introciuce el factor (N-n) IN. Cuando nlN es
un valor bajo el factor es :ercano a la unidad y, por lo tanto, el ta-
maño real de unidades mt.:esrrales posibles no tiene importancia.
b) Muestl'eo al aZUl' est:c:f;i,hcado. Supongamos ahora l[li~-",e tlesea
estimar la densidad poblac:onal de una especie cuyos individuos
 50 INTRODUCCION A LA ECOLOGIA DE POBLACIONES ANIMALES

tienen preferencias muy mafcadas por un habitat especializado; ese

sería el caso, por ejemplo, de las moscas coprófagas, de los coleópteros
sarcófagos, o el de cualquier animal que tenga un rango sumamente
estrecho por algún factor físico del ambiente. En cualquiera de estos
casos, sería totalmente ineficiente, e incluso incorrecto, llevar a cabo
un muestreo estricto al azar. En efecto, si eligiéramos un marco de
1 X 1 m como hemos hecho referencia anteriormente y dicho marco
es ubicado de manera aleatoria. la estimación de densidad rep_resen-
taría a lo sumo, una densidad-bruta, pero nunca una densidad eco-
lógica, que es la que interesa. Por ello, para evitar esos problemas
que incluso pueden llevar a errores sistemáticos, a veces es nece-
sario subdividir el habitat, o lo que es lo mismo subdividir la pobla-
ción. La división de la población en L subpoblaciones o estratos, de
manera que la muestra esté constituida por elementos de cada uno
de ellos, es el procedimiento que se denomina muestreo estratificado.
Si, además, la selección de unidades muestrales en cada estrato es por
muestreo aleatorio simple, entonces el procedimiento se denomina
muestre o estraficado al azar.
El beneficio de proceder mediante un muestreo estratificado alea-
torio es el de conseguir un aumento en la precisión de las estimacio-
nes, al agrupar elementos con características comunes. Para lograr
esto la subdivisión de la población en estratos se debe reaiizar de
manera tal que cada estrato sea muy homogéneo comparado con la
población total; de esta manera al dividir la población en varias sub-
poblaciones homogéneas y no superpuestas que comprendan la pobla-
ción total, habremos obtenido un aumento en la eficiencia del mues-
treo, ya que una pequeña muestra de cada uno de los estratos será
suficiente para obtener un~ estimación precisa de la media de cada
estrato. Exagerando, se pudiera concebir que cada estrato estuviese
constituido por élementos idénticos, con lo cual bastaría con tomar
un solo elemento por cada estrato, con lo cual la representatividad
en la muestra total sería perfecta.
A continuación veremos cómo se lleva a cabo la estimación de las
medias de las poblaciones y sus varianzas cuando se utiliza un mues-
treo al azar estratificado. En este tipo de muestreo las N unidades
se dividen en subpoblaciones de NI' Nz, ••• , NL unidades respectiva-
mente, con la característica de no ser superpuestas y comprendiendo
la población total, es decir, cumpliéndoselfLwndición que NI + Nz
+ ... + NL = N. Cada subpoblación recibe el nombre de estrato;
 EL MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES 51

cuando cada estrato ya ha sido determinado, de cada uno de ellos se

extrae una muestra; cuando esa muestra es al azar simple, entonces
resulta un muestreo al azar estratificado.
Este método tiene ciertas ventajas en cuanto a practicidad, costo
y precisión que veremos más adelante. Para dar una expresión de los
estimadores se usará la siguiente notación:
h = se refiere a estrato
'i = se refiere a una unidad muestral dentro de un estrato
N,. = es el número total de unidades muestrales del estrato h

De manera similar a la media muestral de cada estrato, la media

estimada de la población total a partir de la muestra será igual a la
media paramétrica YE pero donde nh reemplaza a N" y n reempla-
za a N.
Sin embargo, en general le no es igual a y (la media muestra!),
ya que en YE las estimaciones de cada estrato están adec:~adamente
ponderadas por N,,/N;la coincidencia entre YE e Y se logrará sola-
mente cuando en cada estrato '$'-

nh/n = N,,/N o n"/N,, = n/N o tI. = t _-"",.~

:~';"

que en palabras implica que la fracción muestral es la misma para

todos los estratos. Este tipo particular de muestreo al azar estra-
tificado es conocido como estratificación con ILSÍgnación proporcio-
nal y produce una muestra l1zdoponderada.
Si en cada estrato se hace un muestreo al azar simple, la varianza
• 2
muestral de cada estrato es 3~ y es un estimador no sesgado de s"
cuando está expresada por

2
S"
1",",
= nh _ 1 ~ (Yhi - Yh) .
-2

nh = es el número de unidades muestrales de la muestra del

estrato h
'!fhi = valor obtenido en la unidad muestral del estrato h i
La media paramétrica del esuato h está dada por la expresión
y.

Yi.- = [~Yh¡ J;Nh'

 52 INTRODUCCION A LA ECO LOGIA DE POBLACIONES ANIMALES

mientras que la media muestral de cada estrato (o sea, Yh) está

dada por una expresión equivalente donde N" es reemplazado por nh.
La varianza paramétrica de cada estrato está dada por
Nh

S2 = [~ (Yhi - Y)2]/Nh - l.
Para la población total, la media estimada está dalia por YE (el
sufijo E es por "estratificado") mediante la siguiente expresión:
L

YE = [~NhYh]/N,
donde, como hemos dicho,

Entonces la varianza muestral de YE será

L

-
V(YE) = -
S2(yS)
N1 L.J
= ---;: '"
h=l
Nh(Nh - s~
nh)- nh

que tiene una fórmula operacional dada por

L L

-
S2(YE) = 1......;
'" --W~s~ -
h=l nI>
L.J
'" --,
h=l
W)¡s~
N
=
donde Wh Nh/N, es el peso por el cual se pondera cada estrato.
Obsérvese que en estas fórmulas se encuentra incluida la cpf.
En un muestreo al azar estratificado el investigador debe decidir
sobre cómo repartir sus n unidades muestrales entre los L estratos;
en otras palabras, seleccionar ,el tamaño muestral de cada estrato, es
decir, los valores de nh. Uná asignación óptima seria seleccionar
los nh tales que:

a) se minimice la varianza V (VE) para un costo específico del

muestreo, o
b) se minimice el costo para valores específicos de V (YE).

Una de las funciones de costo más sencilla es la expresada por

 EL MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES 53

donde Co es un costo básico. general, que no puede atribuirse a un

estrato en particular, y el, es el costo en cada estrato, que es propor-
cional al número de unidades muestrales de cada estrato; ese factor
de proporcionalidad puede variar de un estrato a otro.
Existe un teorema que permite demostrar (Cochran, 1963) que
en un muestreo al azar estratificado, con una función de costo dada
por e, la varianza de la media estimada (V (YE» es un mínimo
cuando nh es proporciona-l a--f;NIiS,,) / t:h.
Dicha proporcionalidad está dada por la siguiente expresión:

Nhsh/ ye"
n" = n ------;
,¿(N"sd vCi.)

esta expresión nos proporciona las siguientes reglas de aCClOn: en

un estrato dado tomar un mayor número de unidades muestrales si

1) el tamaño del estrato es mayor

2) el estrato es internamente más variable
3) el costo de muestreo en ese estrato es menor.

Dicha expresión nos da los nh en función de n, cuyo valor aún

no conocemos. Para despejar n debemos hacerla de dos maneras
según el costo sea fij o, o qt¡e la varianza V (YE) esté especificada.
En el primer caso resulta

n=--------
(~c;,nh)'¿ (Nhsh/ Y eh)
(Nhsh VC;:)

y en el segundo caso

n= (~W;s;, YC;;)2:(WhSh/ VCi.)

V -r- (l/N)(,¿vv"s~)

donde, al igual que antes, IT',. = Nh/N.

Un caso de importancia especial surge cuando Ch =
C, es decir,
cuando el costo en todos :05 estratos es constante. La función de
costoe entonces toma la e:-..-presión
e = eo + n c.
 54 INTRODUCCION A LA ECOLOGfA DE POBLACIONES ANIMALES

En este caso la asignaci6n óptima para un costo fijo se reduce

a una asignación óptima para un tamaño de muestreo fijd. Neyman
(1934) demuestra que un muestreo al azar estratificado, V (ye) se
minimiza para un tamaño muestral fijo n si

IAlhSh !VhSh
nh =n --- = n --
,¿W hSh I.!V hSh

En general, la estimación de la media- a~partir de un muestreo

al azar estratificado tiene menor varianza que la estimada por
muestreos al azar simple, aunque ello no es siempre así; por ejemplo,
cuando los nh están lejos <lel óptimo el muestreo estratificado puede
tener una varianza mayor.
Puede demostrarse (Cochran, 1963) que si despreciamos nhlNh,
es decir, si suponemos que no es necesario aplicar la cpf, entonces la
relación entre las varianzas de las medias estimadas es

V E6 pt < VPROP < V AZAR

c) Muestreo sistemático. En estos muestreos las unidades muestra-

les se ordenan de acuerdo a algún criterio, tanto en el orden espacial
como en el temporal. Sup.ongamos que las N unidades pueden nume-
rarse de 1 a N en algún orden. Para seleccionar una muestra de n
unidades tomamos al azar una unidad de entre las primeras k uni-
dades, y luego en lo sucesivo las tomamos cada k unidades. Por ejem-
plo, si elegimos k =
15, y el primer nú~ero al azar entre 1 y 15
es 13, entonces las n = 5 unidades serán las 13, 28, 43, 58 y 73; en
este tipo de' muestreo la selección de la primera unidad muestral
determina toda la muestra. '
Este método és- similar a un muestreo al azar estratificado con
una unidad por estrato, sólo que esta unidad no es seleccionada al
azar. En efecto, el muestreo sistemático es equivalente a dividir las
N unidades en una serie de subgrupos, cada uno constituido por k
unidades.
Se demuestra (Cochran, 1963), que la media de un muestre o sis-
temático es más precisa que la media de un muestreo al azar simple,
si y sóto si se cumple que
S~I > S2,
 EL MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES 55

do~de S;¡ es la varianza entre unidades en la misma muestra siste-

mática, y está dada por
k "

.. = ---- 1
s;¡ ~~ L...
L... (Yij - Yi)2
;::1 j:l
Las ventajas y desventajas de los diferentes programas de mues-
treo, dependerán de la especie animal, del tipo de habitat, y muchas
de las otras circunstancias ya mencionadas. Es fundamental tam-
bién conocer la finalidad del muestreo; si lo que se desea es la esti-
mación de la densidad poblacional a lo largo del tiempo, entonces
se pueden presentar situaciones muy particulares. Por ejemplo, su-
pongamos que una cierta población animal tenga una variación con
cierta periodicidad (esta periodicidad generalmente se da como una
fluctuación en el tiempo, aunque también es posible pensar en situa-
ciones donde esto ocurre en relación a la disposición espacial, como
es el caso de un terreno arado); en este tipo de situaciones, las conse-
cuencias de la utilización de un método de muestreo de tino sistemá-
tico se ven claramente' en la Fig. 8b. Es evidente que la ífectividad
de dicho muestreo sistemático dependerá del valor de k .. ~.n la Fig.
8b la altura de la curva representa cada observación y¡. 4pS puntos
de muestra identificados por B representan el caso más-favorable
para un muestreo sistemático: en términos generales, cuando el valor
de k es aproximadamente igual al periodo de la fluctuación, o a un
múltiplo entero del mismo. entonces cada observación del muestreo
sistemático dará el mismo resultado, de manera que la muestra total
no es más precisa que una Única unidad muestral tomada al azar.
El caso más favorable para el muestreo sistemático en este-tipo
de poblaciones es cuando ei valor de k es igual a la mitad del pe-
riodo de fluctuación, ó a un múltiplo impar del mismo (caso de los
puntos B de la Fig. 8b); entQnces el muestreo sistemático dará una
medida estimada exactamente igual a la media paramétrica, ya que
las desviaciones por encima y por debajo de la verdadera media se
cancelan, y en consecuencia "i/SIST(Y) =O.
La eficiencia del muestreo variará entonces entre estos dos extre-
mos. dependiendo de la relación entre k y el periodo de fluctuación.
Desde luego fluctuaciones perfectamente periódicas rara vez 'se pre-
sentan en poblaciones naturaies de animales; en el caso de variacio-
nes-~c~si~peri6dicas" se obseITa que elmuestreo sistemático da resul-
tados muy pobres para ciertos valores de k, y excelentes para otros.
 56 INTRODUCCION A LA ECO LOGIA DE POBLACIONES ANIMALES

Cochran (1963) , da unos ej emplos en donde se compara la

eficiencia del muestreo al azar estratificado y del muestreo sistemá-
tico. Aunque desgraciadamente no hay información sobre poblaciones
animales, la comparación incluye poblaciones de plantas y de datos
físico-meteorológicos, que permiten evaluar las eficiencias de cada
tipo de muestreo. En la Tabla que se da a continuación se comparan
para diferentes poblaciones la precisión relativa del muestreo siste-
mático eon un muestreo al azar estratificado con estratos de tamaño
k y 1 unidad muestral por estrato.

TABLA 3.1 PRECISION RELATIVA DEL MUESTRE O AL AZAR

ESTRATIFICADO y EL MUESTREO SISTEMATICO
(tomado de Cochran, 1963)

ecies
e 2 - 32
24
- -
4,42
1,83
1,89
2,22
0,93
2,07
1,65
1,44
V 1,39
1,45
2,42
1,19
2,99
1,37
1,90
4,23
1,26
5,68
1,35
1,07
1,89
ESTR¡jV
ESTR2íV SIST
SIST
-
-14
,Rango
24312
2 --- -20
32
16
22
24de k
24 1,40 PRECISION RELATIVA
"Douglas"
vegetación

Puede observarse que los resultados favorec-en notablemente al

muestreo al azar estratificado, en mayor grado en la comparación
__ JESTR2!VSIST (mediana 1,9) _que a_Ja comparación VESTlldVSIST (me-
diana 1.4).