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São Cristóvão/SE
2010
Biologia dos Cordados
Elaboração de Conteúdo
Renato Gomes Faria
Marcelo Fulgêncio Guedes de Brito
Diagramação
Nycolas Menezes Melo
Ilustração
Daniel Oliveira Santana
Stephane da Cunha Franco
Revisora
Fernanda Barros Gueiros
CDU 596/599
Presidente da República Chefe de Gabinete
Luiz Inácio Lula da Silva Ednalva Freire Caetano
Vice-Reitor
Angelo Roberto Antoniolli
Núcleo de Avaliação
Hérica dos Santos Matos (Coordenadora)
Carlos Alberto Vasconcelos
AULA 2
Os primeiros Chordata .. ...........................................................................29
AULA 3
Agnatha ........................................................................................... 45
AULA 4
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes .......... 63
AULA 5
Grado Teleostomi . ............................................................................ 91
AULA 6
Tetrápodes: origem e evolução .....................................................................121
AULA 7
Amphibia.......................................................................................... 147
AULA 8
Reptilia............................................................................................. 181
AULA 9
Aves................................................................................................. 223
AULA 10
Mamíferos........................................................................................ 261
Aula
META
A presente aula tem por meta mostrar quais os grupos animais serão tratados na disciplina Biologia
dos Cordados e mostrar a importância da classificação dos seres vivos.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
conhecer os grupos que serão estudados na disciplina e identificar os principais atributos utilizados na
classificação dos animais.
PRÉ-REQUISITO
Conhecimento básico de Anatomia Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
Olá! Depois de aprendermos no período anterior a Anatomia Com-
parada dos Cordados, vamos estudar agora aspectos importantes dos grupos
dos Cordados, a sua classificação e a diversidade dentro das classes. Nesta
primeira aula, veremos uma breve descrição dos filos Hemichordata e
Chordata com suas principais divisões, características e diversidade.
Além disso, precisamos fazer um breve histórico das classificações,
através das escolas da sistemática zoológica. O início da classificação dos
animais é relatado através da escola tradicional, representada principalmente
por Lineu. O século XX traz um novo paradigma para as Ciências Biológicas
com as idéias evolutivas de Darwin. À luz da evolução, novas classificações
são propostas, destacando-se as da escola evolutiva e cladística. É baseado
nesta última escola que os sistemas de classificação dos organismos vêm
sendo propostos, juntamente com uma gama de novos conceitos associados.
Veremos também a importância da nomenclatura científica, suas etapas e
as regras que regem a sistemática zoológica.
Por fim, aprenderemos sobre a importância das coleções zoológicas e
seu papel como fonte insubstituível do registro da biodiversidade passada
e atual. Veremos os procedimentos exigidos para os espécimes amostra-
dos em trabalhos científicos e a forma como eles devem ser tratados para
fazerem parte do acervo de museus e coleções científicas. Ao sacrificar um
exemplar teremos referências científicas que podem ser utilizadas para a
preservação e conservação da biodiversidade.
OS CHORDATA
Este capítulo trata-se de uma introdução aos grupos que veremos ao
longo do semestre. Estudaremos nesta desta disciplina os filos Hemichor-
data e Chordata. Os Hemichordata são animais marinhos bentônicos, com
formato vermiforme, que habitam águas rasas. Apresentam como principais
características cordão nervoso dorsal e fendas faríngeas. Estão divididos nas
classes Enteropneusta, que apresentam o corpo vermiforme; Pterobranchia,
com corpo saculiforme; e Planctoshaeroidea, com corpo esférico.
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula
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Biologia dos Cordados
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula
Representantes de Gnathostomata: Peixe (A), Anfíbio (B), Ave (C) e Mamífero (D).
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Biologia dos Cordados
Aristóteles Serão esses os grupos que veremos durante este módulo em mais de-
talhes, mas antes de iniciarmos um estudo mais específico, precisamos saber
Filósofo grego qual a importância em se nomear uma espécie, a importância da organização
que viveu entre os das espécies e a relação evolutiva entre elas.
anos de 384 a.C.
e 322 a.C. Foi
aluno de Platão e SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO
professor de Alex-
andre, o Grande.
Considerado um O sistema de classificação mais antigo que temos conhecimento é o
dos maiores pen- de Aristóteles. Nesse sistema, foram incluídos todos os organismos vivos,
sadores de todos plantas e animais, conhecidos na época. Em relação aos animais, o critério
os tempos e cria- utilizado para classificá-los foi o meio em que eles se moviam. Dessa forma,
dor do pensam- eles foram agrupados em animais que se moviam na terra, animais que se
ento lógico. Pre-
stou importantes
moviam na água e animais que se moviam no ar. Apesar da importância
contribuições em do sistema de classificação para a época, vocês podem perceber que este
diversas áreas do agrupamento proposto incluía animais bem distintos em uma mesma cat-
conhecimento, egoria, como por exemplo, uma baleia (mamífero) e uma sardinha (peixe).
como ética, política, No século IV surgiu um novo sistema de classificação proposto por
física, metafísica, Santo Agostinho utilizando critério distinto daquele adotado por Aris-
psicologia, biologia
e história natural.
tóteles. Em sua concepção, os animais deveriam ser classificados em úteis,
nocivos e indiferentes ao homem. Novamente podemos perceber que o
Santo Agostinho critério adotado é subjetivo, e não requer nenhum parâmetro mais rigoroso
para tentar diferenciar os grupos.
Bispo, escritor, As grandes navegações marítimas proporcionaram uma grande expan-
teólogo e filósofo. são das ciências naturais. A exploração dos novos continentes permitiu aos
Viveu entre os
cientistas dessa época o contato com centenas de novas espécies de plantas
anos 354 e 430
d.C. Foi um dos e animais e, conseqüentemente, surgiu a necessidade de elaborar um sistema
primeiros filósofos de classificação que pudesse agrupar os espécimes de forma coerente, uma
a refletir sobre o vez que o número de espécies conhecidas aumentou consideravelmente.
sentido da história. Foi nesse cenário de expansão dos conhecimentos da biodiversidade que
uma das figuras mais importantes no meio das ciências naturais do século
Systema Naturae XVIII, Carl von Linné, ou simplesmente Lineu, em português, elaborou o
seu Systema Naturae. A partir dessa obra, Lineu elaborou um sistema que
Systema naturae
per regna tria na- classificava os seres vivos em três reinos: Animalia, Vegetalia e Mineralia.
turae, secundum Os reinos foram sistematizados de forma hierárquica em cinco categorias:
classes, ordines, classe, ordem, gênero, espécie e variedade. O critério de classificação uti-
genera, species, lizado por Lineu foi baseado na morfologia externa.
cum characteri-
bus differentiis,
synonymis, locis:
Obra escrita por
Carl von Linné na
qual o autor propõe
suas idéias para a
classificação dos
seres vivos.
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula
Carl von Linné e a capa do Systema naturae onde foi proposta a classificação das espécies.
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Biologia dos Cordados
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula
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Biologia dos Cordados
A ERA DARWIN
Charles Darwin
A base dos sistemas de classificação falados até o momento era fun-
Naturalista britâni- damentada nas idéias da criação bíblica, na qual os seres eram imutáveis e
co, que viveu entre a complexidade biológica era reflexo da criação divina. No entanto, esse
os anos de 1809
a 1882. Ficou fa-
pensamento sofreu uma grande mudança em meados do século XIX, a
moso ao propor a partir da publicação do manuscrito de Charles Darwin denominado A
teoria da evolução Origem das Espécies. Essa obra causou uma grande revolução na época, pois
por seleção natural foi de encontro ao pensamento criacionista. Através dela, Darwin, em suas
no ano de 1859, observações de campo, concluiu que havia ocorrido evolução nas formas de
considerada hoje o vida, sendo a seleção natural o mecanismo responsável por essas mudanças.
paradigma central
da biologia para
explicação de di-
versos fenômenos.
Foto do naturalista Charles Darwin e das espécies de tentilhão com os diferentes bicos adaptados
ao tipo de alimentação.
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula
Charges que brincavam com a idéia de que o homem havia evoluído do macaco, sendo Darwin o
personagem central.
Com o passar do tempo viu-se que as teorias elaboradas por Darwin so-
bre a evolução dos organismos apresentavam fundamentação e, o principal,
as questões levantadas poderiam ser testadas, ao contrário do criacionismo.
Essa importantíssima contribuição de Darwin serviu como base para várias
propostas de classificação que surgiram, destacando-se as idéias da escola
Gradista ou Evolutiva, Fenética e Cladística.
Charge comparando um método científico que é testável e o método criacionista que é intuitivo.
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Biologia dos Cordados
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula
Foto de Willi Hennig e um cladograma, que é a representação gráfica para a montagem da filogenia.
Sinapomorfia
As características que unem os grupos são chamadas de sinapomorfias
que levam em consideração apenas as características que tenham sofrido Compartilhamento
transformação, que são chamadas derivadas ou apomórficas. As característi- da condição de-
cas ancestrais ou primitivas são chamadas plesiomórficas. Quando as carac- rivada de um caráter
por um conjunto de
terísticas plesiomórficas são compartilhadas pelas espécies, denominamos espécies ou popu-
de simplesiomorfia. A Sistemática Filogenética não leva em consideração lações.
as características plesiomórficas para agrupar os organismos.
No exemplo da figura seguinte, vemos que o táxon ancestral possui
Simplesiomorfia
escamas, cauda e cinco dígitos. Agora preste atenção nos grupos que di-
vergiram dele. O táxon 1 não apresenta escamas, sendo esta uma condição Compartilhamento
apomórfica, ou seja, uma condição derivada que difere da ancestral. No da condição ple-
entanto, ele apresenta cauda e cinco dígitos, ou seja, apresenta condições ple- siomórfica do
siomóricas que são aquelas também presentes no táxon ancestral. Percebam caráter por um
conjunto de espé-
agora as diferenças nos táxons 2 e 3. Eles apresentam compartilhamento
cies ou poplações.
de uma característica derivada (apormorfia), que é a ausência de cauda.
Lembre-se de que o compartilhamento dessa característica é denominado
sinapomorfia. Outra relação que vocês também podem observar é o com-
partilhamento de uma condição ancestral que é a presença de escamas.
Como vimos anteriormente, chamado simplesiomorfia. Quando um táxon
apresenta uma característica exclusiva dele, denominamos de autapomor-
fia, que nada mais é que uma característica apenas deste táxon. Você pode
observar que o táxon 3 apresenta uma autapomorfia, visto que ele possui
quatro dígitos enquanto que os demais apresentam cinco.
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Biologia dos Cordados
Cladograma hipotético
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula
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Biologia dos Cordados
COLEÇÕES ZOOLÓGICAS
Todos os animais utilizados para descrever a espécie são depositados
em coleções de referência. Normalmente estas coleções estão alocadas em
museus ou instituições de pesquisa, onde estão concentradas várias áreas do
conhecimento da Zoologia. O mesmo princípio vale para a Botânica. Nestas
coleções o material tem sua conservação assegurada e está à disposição de
outros pesquisadores que tenham interesse em verificar o material. Não
só o material utilizado para descrição das espécies está em coleções, como
também espécies coletadas em diversas localidades. Este material é comu-
mente chamado de material testemunho, uma vez que ele é a comprovação
Curador de que uma determinada espécie foi amostrada naquela localidade. Caso
um pesquisador queira estudar detalhadamente alguma espécie, ele poderá
Pessoa encarrega-
da de administrar solicitar ao curador do museu o material para avaliação.
a coleção. Antes do encaminhamento dos animais ao museu, deve-se prepará-los
para entrar na coleção. Alguns deles devem ser fixados em formol, conser-
vados em álcool e, acondicionados em potes proporcionais aos tamanhos,
como é o caso de peixes, anfíbios e répteis. Já no caso das aves e mamíferos,
há necessidade de preparação do material para conservação a seco da pele
e dos ossos. Para isso eles devem ser dissecados e proceder a retirada de
todas as vísceras e partes moles do corpo. Depois desse processo, no qual
pele e ossos encontram-se secos e sem umidade, eles são depositados nas
coleções. Você deve estar pensando agora: como é o procedimento em
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula
Procedimento de retirada da pele do teiú (A) e animais taxidermizados na área de exposição (B).
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Biologia dos Cordados
Imagens mostrando coleção de aves (coleção seca - A) e coleção de peixes (coleção úmida - B).
Mas depois de tudo isso que vimos você pode perguntar: qual a im-
portância de um animal morto em um museu? Vale a pena mantê-los lá por
todo esse tempo? A presença de animais em museus é importantíssima,
Endêmicas não só para assegurar quais espécies estão presentes em uma localidade
como também para estudos taxonômicos, filogenéticos e biogeográficos.
Espécies que têm Imagine a situação em que um pesquisador coletou no ano de 1976 quinze
sua distribuição espécies de anfíbios na Lagoa Bonita, sendo que três dessas espécies eram
restrita a uma
endêmicas e novas para a ciência. Depois de analisados, os exemplares
região.
foram depositados na Coleção de Herpetologia do Museu de Aracaju. No ano
de 1998 foi construída a represa Pedra Branca e toda a área da Lagoa Bo-
nita ficou submersa. Um grupo de pesquisadores em abril de 2009 resolve
organizar uma expedição científica e coletar na região próxima à represa
Pedra Branca, e nenhuma daquelas espécies endêmicas foi coletada. Caso
não houvesse a coleta em 1976, as espécies endêmicas nunca teriam sido
conhecidas. Nesse caso hipotético, o conhecimento das espécies pode
ser atribuído à presença delas na coleção do museu. Lá está assegurada a
permanência por várias décadas. Essa é uma das funções dos museus que
abrigam coleções científicas de vertebrados, que é manter registros da di-
versidade biológica. Fazendo uma analogia, poderíamos chamar os museus
de Arcas de Noé.
No Brasil as coleções zoológicas mais importantes estão localizadas na
região sudeste, sendo as duas principais a do Museu de Zoologia da Univer-
sidade de São Paulo e do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Temos também
outras importantes coleções fora do eixo Rio-São Paulo, como a coleção
zoológica do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, do Museu de
Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande
do Sul, da Universidade de Brasília e da Universidade Federal da Paraíba.
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula
Vista panorâmica do Museu Nacional do Rio de Janeiro (A) e do Museu de Zoologia da USP (B).
CONCLUSÃO
A presença de uma espécie em nosso meio vai muito além de sua existên-
cia. É necessário identificá-la, classificá-la, saber seu posicionamento dentro
do grupo e conhecer suas características ecológicas. Muitas delas apresentam
importância para o homem, seja como recurso alimentar, medicinal, ou ainda
como animal de estimação. O conhecimento e a informação são as melhores
ferramentas para a preservação.
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Biologia dos Cordados
RESUMO
ATIVIDADES
PRÓXIMA AULA
AUTOAVALIAÇÃO
Antes de avançar para o próximo capítulo pratique os conceitos deste
capítulo e prossiga após realmente ter entendido todo o conteúdo abordado
nesta aula.
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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula
REFERÊNCIAS 1
ALBERT, J.S. & CRAMPTON, W.G.R. 2005. Diversity and phylogeny
of neotropical electric fishes (Gymnotiformes). In: (BULLOCK, T.E.;
HOPKINS, C.D., POPPER, A.N. & FAY, F.R. eds.) Electroreception. New
York, Springer.
AMORIM, D.S. Fundamentos de sistemática filogenética. Ribeirão Preto,
Editora Holos. 2002
BRUSCA, R.C. & BRUSCA G.J. Invertebrados. 2 ed. Guanabara Koogan,
Rio de Janeiro.2007.
HELFMAN, G.S.; COLLETTE, B.B.; FACEY. D.E. & BOWEN, B.W. The
diversity of fishes: Biology, evolution, and Ecology. 2 ed. Massachussetts,
Willey- Blackwell. 2009.
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados
de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009
NELSON, J.S. Fishes of the world. 4 ed. New Jersey, John Willey & Sons. 2006
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
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Aula
OS PRIMEIROS CHORDATA
2
META
Esta aula visa fornecer conhecimento sobre os grupos Hemichordata, Urochordata e
Cephalochordata.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as características que definem os Hemichordata, Urochordata e Cephalochordata.
PRÉ-REQUISITO
Conteúdo das aulas anteriores e conhecimentos básicos de Anatomia Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
FILO HEMICHORDATA
30
Os primeiros Chordata
Aula
CLASSE ENTEROPNEUSTA
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Biologia dos Cordados
32
Os primeiros Chordata
Aula
Esquema mostrando o fluxo dos batimentos ciliares e a movimentação do corpo durante a ali-
mentação.
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Biologia dos Cordados
CLASSE PTEROBRANCHIA
São animais marinhos com corpo saculiforme, geralmente de pequeno
porte (menor que 1 cm), e sem neurocordas. Podem ser gregários ou coloni-
ais e apresentam três famílias: Atubaridae, Cephalodiscidae, Rhabdpleuridae.
Seu corpo apresenta conformação diferente dos Enteropneusta. Divide-se
em disco pré-oral (escudo cefálico), mesossomo tentaculado e metassomo
dividido em tronco e pendúnculo.
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Os primeiros Chordata
Aula
CLASSE PLANCTOSPHAEROIDEA
A classe é composta por apenas uma espécie: Planctosphaera pelágica,
que apresenta corpo esférico e gelatinoso, simetria bilateral e faixas ciliares
organizadas de forma complexa em sua superfície. Seu tubo digestório tem
forma de “U” e celoma pouco desenvolvido. Possui ampla distribuição
geográfica (oceanos Atlântico e Pacífico). A maioria dos pesquisadores
considera este táxon como duvidoso, pois acreditam que esta espécie cor-
responde à fase larval de um Enteropneusta, uma vez que nenhum indivíduo
adulto foi relatado.
35
Biologia dos Cordados
FILO CHORDATA
O filo Chordata apresenta grande diversificação, incluindo animais
marinhos, de água doce e terrestres, compreendendo mais de 50.000 espé-
cies. Está dividido em três subfilos: Urochordata e Cephalochordata, que
correspondem aos invertebrados marinhos, e Vertebrata que inclui, peixes,
anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Neste módulo veremos apenas os dois
primeiros subfilos.
Os Chordata apresentam notocorda como elemento de suporte, cauda
muscular pós-anal e endóstilo. Essas características são exclusivas deste
grupo, ou seja, são características sinapomórficas.
SUBFILO UROCHORDATA
Urocordados também são chamados tunicados, pois possuem o corpo
revestido por uma túnica composta por proteínas e tunicina (isômero da
celulose), mais desenvolvida nas ascídias e em alguns taliáceos. Esta túnica
pode apresentar consistência distinta, variando do macio ao áspero. Uma im-
portante característica está relacionada à presença da notocorda, que ocorre
pelo menos no estágio larval. Podem ser encontrados representantes com
distintas formas de vida: sésseis ou livres natantes e solitárias ou coloniais.
Os membros deste grupo são divididos nas classes Ascidiacea, Taliacea e
Appendicularia (Larvacea). Alguns autores incluem ainda a classe Sorbera-
cea dentro de Urochordata, mas há divergências acerca da determinação
de caracteres que levam à formação deste grupo. Portanto, os membros
considerados nesta classe estão incluídos em Ascidiacea.
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Os primeiros Chordata
Aula
CLASSE ASCIDIACEA
Os representantes mais comuns desta classe são as ascídias, que com-
preendem mais de 2.100 espécies. São sésseis e bentônicas, e a maioria vive
em águas rasas. Há registro para três tipos de ascídias:
- Solitárias: espécies grandes (até 60 cm de comprimento) que vivem isoladas,
sem ligação com outros indivíduos;
- Sociais: quando um grupo de indivíduos permanece unido na sua base;
- Compostas: quando muitos indivíduos pequenos (zoóides) vivem juntos
em uma matriz gelatinosa comum.
A conformação apresentada pelas ascídias é tão distinta que chega a
ser difícil reconhecê-la como um cordado. O tubo nervoso dorsal oco e
a notocorda são registrados apenas na fase larval, deixando de existir nos
indivíduos adultos. Faixas musculares auxiliam a movimentação da parede
corpórea, e os músculos circulares localizados nos esfíncteres são encar-
regados pela abertura e fechamento dos sifões.
37
Biologia dos Cordados
Esquema mostrando a passagem da fase larval para a fase séssil em Ascidiacea. As setas indicam a posição dos sifões
até a sua abertura.
CLASSE THALIACEA
Esta classe é representada por organismos distribuídos predomi-
nantemente em águas quentes, mas algumas de suas espécies ocorrem em
mares temperados e polares. A maioria das espécies é encontrada sobre a
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Os primeiros Chordata
Aula
39
Biologia dos Cordados
SUBFILO CEPHALOCHORDATA
40
Os primeiros Chordata
Aula
41
Biologia dos Cordados
Detalhe da região cranial do anfioxo, onde podemos observar os cirros bucais que exercem impor-
tante papel na alimentação.
42
Os primeiros Chordata
Aula
CONCLUSÃO
RESUMO
43
Biologia dos Cordados
ATIVIDADES
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula continuaremos o estudo dos demais grupos Chordata,
enfocando o grupo Agnata e suas principais características.
AUTOAVALIAÇÃO
REFERÊNCIAS
44
Aula
AGNATHA
3
META
A presente aula tem como meta iniciar os estudos com os Chordata, evidenciando as características
mais relevantes e a diversidade dos grupos.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
discernir as características que elevam os animais a Chordata e caracterizar os grupos iniciais
reconhecendo seus principais representantes e os atributos mais representativos dos grupos.
PRÉ-REQUISITOS
Conhecimento básico de Anatomia Comparada de Cordados e conteúdo anterior desta disciplina.
Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
46
Agnatha
Aula
47
Biologia dos Cordados
Esquema mostrando o processo migratório durante a reprodução de uma espécie de água doce.
48
Agnatha
Aula
Esquema mostrando a migração entre água doce e água salgada das espécies diádromas.
49
Biologia dos Cordados
SUBFILO CRANIATA
50
Agnatha
Aula
SUPERCLASSE MYXINOMORPHI[
51
Biologia dos Cordados
Espécime de feiticeira.
Desenho esquemático mostrando o posicionamento dos poros das glândulas mucosas e o muco
secretado após estímulo.
52
Agnatha
Aula
53
Biologia dos Cordados
SUPERCLASSE PETROMYZONTOMORPHI
O primeiro grupo a fazer parte dos Vertebrata é representado pelos
Petromyzontomorphi, conhecidos popularmente como lampréias. Eles
possuem o formato do corpo semelhante ao das feiticeiras, mas diferem
54
Agnatha
Aula
Exemplar de lampréia.
55
Biologia dos Cordados
Detalhe da boca de uma lampreia (A) e salmão sendo parasitado por lampreias (B).
Para estas lampréias adultas que ficam fixadas às suas presas em grande
parte do tempo a respiração poderia ser um problema, pois no fluxo
contínuo a água entra pela boca e banha as brânquias. Como a boca está
fixada no hospedeiro elas se utilizam da ventilação intermitente, de modo
que a água entra e sai pelos poros branquiais. Uma estrutura chamada véu,
na cavidade oral, permite que a água não saia do tubo respiratório e fique
apenas banhando a região branquial.
As lampréias são animais dióicos, ou seja, apresentam sexos separados.
Neste caso teremos indivíduos fêmeas e machos. Os indivíduos adultos mi-
gram até as porções mais altas de riachos, onde a correnteza é moderada. O
macho e a fêmea se juntam e constroem um ninho no substrato de cascalho,
movimentando o corpo continuamente. Depois de finalizado o ninho, os
gametas são liberados e a fertilização ocorre externamente.
O seu desenvolvimento é distinto de outras espécies, pois suas larvas
depois de duas semanas de embriogênese saem dos ovos e têm um padrão
totalmente diferente dos pais. Estas larvas são chamadas de amocetes. Eles
procuram lugares mais calmos para se refugiar e cavam tocas no lodo ou
areia. O desenvolvimento é bem demorado, podendo ficar de três a quinze
anos apenas nesta fase, alimentando-se do material em suspensão por filt-
ração. O tamanho neste período é de aproximadamente 10 cm.
Passada esta longa fase de desenvolvimento, o juvenil emerge das tocas
e procura algum animal para se alimentar. Assim que atinge a maturidade,
ele procura sítios favoráveis à reprodução para iniciar o ciclo novamente.
Nas espécies que não são parasitas, os amocetes sofrem metamorfose e
imediatamente após abandonar a galeria eles se reproduzem. O interessante
nestes animais é que após a reprodução eles morrem.
56
Agnatha
Aula
OS AGNATHA FÓSSEIS
57
Biologia dos Cordados
58
Agnatha
Aula
59
Biologia dos Cordados
CONCLUSÃO
RESUMO
Nesta aula iniciamos o estudo dos Craniata representados pelos peixes, que
formam o maior grupo de vertebrados. Os peixes sem mandíbula constituem
o grupo parafilético Agnatha, representado pelas superclasses Myxinomorphi,
Petromyzontomorphi, Conodonta, Pteraspidomorphi, Anaspida, Thelodonti e
Osteostracomorphi, sendo apenas os dois primeiros com representantes vivos
atualmente. Dentre os grupos fósseis, os Conodonta são os mais singulares. Só
recentemente esses diminutos peixes apresentaram indícios de partes moles do
corpo e tiveram outros registros somados, uma vez que eram erroneamente
identificados como partes de algas e de outros animais. Os demais grupos fósseis
foram reunidos em um agrupamento parafilético chamado Ostracodermata,
caracterizado pela presença de uma armadura formada por ossos dérmicos. No
processo evolutivo alguns perderam essa proteção e passaram a apresentar uma
maior mobilidade. Posteriormente surgem os primeiros Craniata, representados
pelos Myxinomorphii e conhecidos popularmente como feiticeiras. O corpo
atenuado com células produtoras de muco confere a eles uma importante pro-
teção contra predação. Com os Petromyzontomorphi surgem pela primeira vez
estruturas vertebrais. Neste grupo aparecem os arcuálios, que representam es-
truturas vertebrais homólogas aos arcos neurais dos vertebrados mandibulados.
60
Agnatha
Aula
ATIVIDADES
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula daremos início ao estudo dos Gnathostomata.
AUTOAVALIAÇÃO
Só prossiga após realmente ter entendido todos os conceitos abordados
nesta aula.
61
Biologia dos Cordados
REFERÊNCIAS
HELFMAN, G.S.; COLLETTE, B.B.; FACEY. D.E. & BOWEN, B.W. The
diversity of fishes: Biology, evolution, and Ecology. 2 ed. Massachussetts,
Willey- Blackwell. 2009.
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados
de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009
NELSON, J.S. Fishes of the world. 4 ed. New Jersey, John Willey & Sons.
2006
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
62
Aula
OS PRIMEIROS GNATHOSTOMATA:
4
PLACODERMI E CHONDRICHTHYES
META
A presente aula tem por meta apresentar as características dos primeiros Gnathostomata compostos
pelos Placodermi e Chondrichthyes, composição e aspectos biológicos relacionados às espécies.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer os principais grupos de Chondrichthyes, características que distinguem os grupos, as
espécies mais representativas e aspectos da biologia do grupo.
PRÉ-REQUISITOS
Conhecimento básico de Anatomia Comparada de Cordados e conteúdo anterior desta disciplina.
Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
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Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
65
Biologia dos Cordados
CLASSE PLACODERMI
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Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
CLASSE CHONDRICHTHYES
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Biologia dos Cordados
68
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
69
Biologia dos Cordados
- Espécies de maior porte – o grande porte exibido pelas espécies de peixes car-
tilaginosos possibilitou a captura de um maior número de presas menores, assim
como reduziu a vulnerabilidade de predação. Imagine dois peixes de tamanhos
bem diferentes. Nesse confronto, obviamente o peixe de maior tamanho levará
vantagem. Caso este sofra um ataque o escape é muito mais rápido e caso ele
tenha que partir para o ataque, as chances de sucesso aumentam.
70
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
novo ocupará o seu lugar. Em alguns casos esta reposição é muito rápida,
levando apenas oito dias para um novo dente ocupar o lugar do que foi
perdido.
4
71
Biologia dos Cordados
- Órgãos dos sentidos – para um predador ser mais eficiente, não só aspectos
estruturais, como também mecanismos de detecção das presas têm que ser bem
desenvolvidos. O olfato é um sentido muito aguçado entre os Chondrichthyes.
Receptores químicos são capazes de localizar presas a grandes distâncias. A
alta sensibilidade no olfato pode captar uma substância em uma parte por
10 bilhões! Por isso que tubarões conseguem localizar presas moribundas e
sangue a grandes distâncias. As presas também podem ser localizadas através
da movimentação na água pelo sistema da linha lateral (veremos isso mais de-
talhadamente no próximo capítulo) e também pela visão. Outro mecanismo
muito eficiente de localização de presas são as ampolas de Lorenzini. Através
do campo elétrico gerado pelas presas, como pequenos movimentos do corpo
e até mesmo os batimentos cardíacos, eles conseguem localizar com exatidão o
posicionamento. Até mesmo animais enterrados na areia podem ser localizados!
As ampolas de Lorenzini estão localizadas no interior de poros na região da
cabeça, e conectadas a nervos que transmitem o estímulo.
72
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
Esquema mostrando a localização e estrutura das ampolas de Lorenzini e dos órgãos elétricos.
MANUTENÇÃO DO ORGANISMO
73
Biologia dos Cordados
Embora algumas espécies retirem pedaços das suas presas, eles nunca
mastigam o alimento. Eles apenas reduzem a partes menores e depois
engolem. Isso é possível por causa dos dentes com função de rasgar o
alimento ou quebrar em estruturas reduzidas.
Como apresentam um trato digestório curto, os Chondrichthyes uma
importante estrutura que possibilita uma maior absorção dos alimentos. Esta
estrutura é a válvula espiral, constituída por dobras da parede intestinal que
permitem a passagem do alimento mais devagar. Para entender melhor a
importância da válvula espiral, imagine um intestino curto e reto, e outro
curto com várias pregas no formato de um parafuso. No intestino reto o
alimento passaria sem nenhuma dificuldade e, em pouco tempo, o alimento
não absorvido seria eliminado. Já no caso do intestino curto com as pregas,
o alimento obrigatoriamente deverá passar em pequenas porções em um
maior trajeto, pois ele deverá cruzar toda a região pregueada. Dessa forma,
como o alimento passará um maior tempo nesta região de absorção, a re-
tirada de nutrientes no intestino com válvula espiral é muito mais eficiente
do que no intestino que não a apresenta.
74
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
faz com que ele fique mais leve e flutue. A subida e descida são controladas
através da quantidade de óleo dentro do órgão.
A reprodução nos Chondrichthyes é do tipo gonocorística ou bissex-
4
uada, ou seja, teremos indivíduos que são ou do sexo masculino, ou do femi-
nino. Em todas as suas espécies, a reprodução ocorre através da fertilização
interna. A estrutura responsável pela condução dos espermatozóides até o
trato genital feminino é o clásper, que consiste em uma expansão da base da
nadadeira pélvica que, em machos maduros, apresenta sua base calcificada e
articulada. Por ser uma estrutura típica de machos, sua presença caracteriza
o dimorfismo sexual. Isso é muito importante em estudos científicos, pois
através da observação destes caracteres morfológicos externos pode-se
fazer a determinação do sexo sem a necessidade de sacrificar os animais.
Agora você já aprendeu que, se algum dia estiver em um mercado de peixes
e observar a presença de clásperes nas nadadeiras pélvicas de uma raia ou
um tubarão, poderá dizer com certeza que aquele é um exemplar macho!
Nadadeiras pélvicas de fêmeas (A) e nadadeiras pélvicas de machos (B) onde são observados os
clásperes (seta).
75
Biologia dos Cordados
poderia perguntar: com dentes tão afiados ele não machucaria a fêmea?
Pois é, os dentes afiados perfuram a pele da fêmea, mas em função disso,
ela apresenta um espessamento da pele, permitindo que os traumas gerados
pelas mordidas não lesionem a musculatura. Em algumas fêmeas é pos-
sível observar cicatrizes dessas “mordidas de amor”! Como as espécies de
tubarão apresentam tamanhos distintos, o tipo de cópula varia conforme o
tamanho das espécies. Para aquelas de menor porte, o padrão reprodutivo
que encontramos é baseado no enrolamento do corpo do macho sobre o
corpo da fêmea. Já nas espécies de maior porte, ocorre o pareamento da
região ventral do macho e da fêmea.
Imagens mostrando o macho mordendo a fêmea durante o ritual de acasalamento (A), as marcas deixadas na pele de uma
fêmea (B) e a comparação entre a pele de um macho (esquerda) e uma fêmea (direita)(C)
ESTRATÉGIAS REPRODUTIVAS EM
CHONDRICHTHYES
76
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
77
Biologia dos Cordados
CONSERVAÇÃO
Como todos nós sabemos, há uma forte pressão para captura e matança
de tubarões, seja por questões sociais ou culturais. Tudo isso começa den-
tro da nossa casa, quando vemos um noticiário ou um filme que tratam o
tubarão como vilão. Um tubarão ao ser pescado é trazido até a praia como
um troféu. A pessoa que o matou é tratada como herói que salvou a vida de
pessoas que poderiam ser atacadas pelo animal. Muitas vezes essas espécies
são tão inofensivas quanto um peixe qualquer. Como vimos anteriormente,
algumas espécies de tubarões podem se alimentar de outros animais, sendo
o ataque a banhistas realizado por um número restrito de animais.
Você já se perguntou por que esses ataques aumentaram tanto nas últimas
décadas? Pois é, esta questão muitas vezes é esquecida e o homem prefere
culpar o animal a assumir sua culpa. Se analisarmos os registros históricos de
ataques de tubarões em Pernambuco, notaremos que o primeiro registro em
Recife deu-se em junho de 1992. Até o ano de 2004, foram contabilizados
44 ataques sendo que 16 deles fizeram vítimas fatais. Em termos de Brasil,
esses números representam 46% dos ataques e 64% das mortes.
Qual ou quais motivos podem ser creditados a isso? Se você buscar
nos registros da região litorânea de Pernambuco, até a década de 1970, na
região do estuário do rio Ipojuca, onde está localizado o porto de Suape,
havia um ambiente preservado. Vocês já viram em outras disciplinas a im-
portância da conservação das regiões de manguezal, pois esta área apresenta
uma elevada produtividade e é utilizada por muitas espécies como área de
reprodução e desenvolvimento nas primeiras fases da vida. Com o processo
de instalação do porto, este ambiente de grande importância biológica foi
degradado. Espécies que ali reproduziam não mais puderam procriar, assim
como aquelas que buscavam alimento e proteção. O impacto gerado neste
ambiente fez com que as espécies procurassem outros locais para reproduzir
e se alimentar. Isso foi o que ocorreu com os tubarões.
Com o impacto gerado pela construção do porto, eles passaram a utilizar
a região da foz do rio Jaboatão para se reproduzir. O grande problema é que
a foz deste rio fica localizada na região metropolitana de Recife, em praias
muito famosas e frequentadas como Boa Viagem, Piedade e Pina. Daí o grande
número de ataques registrados a banhistas, e principalmente a surfistas. Os
surfistas são as vítimas mais frequentes dos tubarões porque ficam grande
parte do tempo na água, com as pernas balançando. Estes movimentos des-
pertam a atenção dos tubarões que vêem a pessoa como uma presa e a atacam.
As espécies mais frequentemente responsáveis por esses ataques são o
tubarão-tigre ou tintureira (Galeocerdo cuvier) e o cabeça-chata (Carcharhinus
leucas). Existem outros motivos que estão associados ao aumento nos ataques
de tubarão. Obviamente o aumento do número de surfistas e banhistas
aumenta a possibilidade de encontro com tubarões e, consequentemente,
aumenta o risco de ataques. A pesca de arrasto de camarão também pode ser
78
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
DIVERSIDADE
Como vimos inicialmente, os Chondrichthyes podem ser divididos nas
subclasses Holocephali e Elasmobranchii. Agora veremos alguns detalhes
dos representantes destes grupos.
SUBCLASSE HOLOCEPHALI
Nesta subclasse estão presentes apenas as quimeras. Seus representantes
fogem do padrão dos demais de Chondrichthyes, apresentando uma única
abertura branquial, formando o que chamamos de opérculo membranoso.
Uma característica interessante é que os apresentam a pela nua, sem a pre-
sença de escamas placóides e também não apresentam espiráculo.
79
Biologia dos Cordados
SUBCLASSE ELASMOBRANCHII
Nos Elasmobranchii atuais encontraremos os representantes mais
conhecidos dos Chondrichthyes agrupados na divisão Neoselachii. Os
tubarões e cações formam a subdivisão Selachii, enquanto as raias a subdi-
visão Batoidea. Dentro dos Selachii ainda formam-se dois agrupamentos
onde estão os representantes das superordens Galeomorphi e Squalomorphi
com quatro e cinco ordens, respectivamente.
Divisão Neoselachii
Subdivisão Selachii
Superordem Galeomorphi
Ordem Heterodontiformes
Ordem Orectolobiformes
Ordem Lamniformes
Ordem Carcharhiniformes
Superordem Squalomorphi
Ordem Hexanchiformes
Ordem Echinorhinchiformes
Ordem Squaliformes
Ordem Squantiniformes
Ordem Pristiophoriformes
Subdivisão Batoidea
Ordem Torpediniformes
Ordem Pristiformes
Ordem Rajiformes
Ordem Myliobatiformes
80
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
Figura 19. Exemplar do tubarão de chifre Heterodontus galeatus (A) e representante da espécie Ceto-
rhinus maximus (B).
81
Biologia dos Cordados
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Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
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Biologia dos Cordados
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Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
nadadeiras sem espinhos e dois grandes espiráculos. A boca destes peixes tem
posição terminal e a ela estão associados barbilhões. Já na ordem Pristiophori-
formes, a característica marcante é o fato de o rostro ser muito desenvolvido,
4
apresentando dentes e um par de barbilhões na face lateral desta projeção. O
interessante é que esses dentes são de tamanhos diferentes, alternados entre
grandes e pequenos. Para os tubarões-serra, são conhecidas apenas cinco espé-
cies, sendo uma do gênero Pliotrema e quatro do gênero Pristiophorus.
Exemplar da raia elétrica treme-treme Narcine brasiliensis e mapa mostrando a sua distribuição.
85
Biologia dos Cordados
86
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
87
Biologia dos Cordados
CONCLUSÃO
Conforme vimos nesse módulo, o surgimento da mandíbula propiciou
aos primeiros Gnathostomata a conquista e ocupação de diversos nichos
dentro do ambiente aquático. Algumas dessas espécies dominaram o pan-
orama da época e tornaram-se grandes predadores dos mares. Além de uma
mandíbula poderosa com dentes capazes de dilacerar as presas, outras es-
truturas possibilitaram o domínio deste ambiente. Embora a grande maioria
dos Chondrichthyes seja de origem marinha, os representantes exclusivos de
água doce também podem ser encontrados dentro dos peixes cartilagionosos.
RESUMO
O surgimento da mandíbula trouxe uma revolução no modo de vida dos
organismos aquáticos. A dieta que originalmente era limitada a alguns itens
alimentares apresentou uma profunda modificação, sendo acompanhada de
alterações estruturais e morfológicas. Os extintos Placodermi formaram o
primeiro grupo a apresentar mandíbula. Apesar da sua armadura óssea em
parte do corpo, podiam se deslocar na coluna d´água. Alguns representantes
mais derivados apresentaram uma redução maior nesta armadura o que
permitiu uma maior mobilidade. Já os Chondrichthyes mostraram muitas
inovações, o que permitiu o domínio do ambiente aquático. O endoesqueleto
cartilaginoso e escamas placóides foram algumas das importantes carac-
terísticas presentes no grupo. Algumas especializações predatórias fizeram
com que algumas espécies se tornassem grandes predadores. Atualmente
temos seus representantes divididos entre os Holocephali, que são as
quimeras e os Elasmobranchii, representados pelos tubarões (Selachii) e
raias (Batoidea). A diversidade de formas e comportamentos nos permite
encontrar seus representantes de diversos tamanhos e em toda a coluna
88
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula
ATIVIDADES
1. Elabore um quadro comparativo das estruturas externas de Holocephali,
Elasmobranchii e Batoidea, explicando as diferenças entre grupos.
2. Faça um texto sobre o papel das ampolas de lorenzini e o olfato na
predação.
3. Disserte sobre a eliminação de áreas naturais e sobrepesca na conserva-
ção de tubarões.
4. Acesse os links abaixo e discorra sobre a importância dos estudos cientí-
ficos na saúde pública:
http://www.revistapesca.com.br/colunas/viewcoluna.php?id=41
http://revistapesquisa.fapesp.br/?art=3288&bd=2&pg=1&lg=
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula daremos início ao estudo dos peixes ósseos, o maior
grupo de vertebrados
AUTOAVALIAÇÃO
89
Biologia dos Cordados
REFERÊNCIAS
90
Aula
GRADO TELEOSTOMI
5
META
A presente aula tem por meta apresentar a composição dos Teleostomi, as principais características
dos grupos e aspectos biológicos relacionados às espécies.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer os principais grupos de Teleostomi, características que distinguem os grupos, as
espécies mais representativas e aspectos da biologia do grupo.
PRÉ-REQUISITOS
Conhecimento básico de Anatomia Comparada de Cordados e conteúdo anterior desta disciplina.
Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
92
Grado Teleostomi
Aula
93
Biologia dos Cordados
CLASSE ACANTHODII
94
Grado Teleostomi
Aula
CLASSE ACTINOPTERYGII
Micrófagos
Os Actinopterygii, também conhecidos como peixes de nadadeiras
raiadas, apresentam o maior número de representantes dentre todos os animais que
vertebrados. Atualmente são reconhecidas três subclasses, divididas em se alimentam
de pequenas
44 ordens, 453 famílias, 4.289 gêneros, resultando no incrível número de partículas ou
26.891 espécies! Consequentemente, nesta classe teremos também a maior organismos mi-
variação em relação ao tamanho, à forma do corpo, hábitos alimentares, croscópicos.
estratégias reprodutivas, bem como outras características. Os primeiros
representantes conhecidos datam do final do Siluriano, mas esqueletos
completos são conhecidos a partir do Devoniano.
Os primeiros representantes dos Actinopterygii eram pequenos, com
tamanho variando entre 5 e 25 centímetros de comprimento, com olhos
grandes, apenas uma nadadeira dorsal, uma nadadeira caudal heterocerca e
numerosos raios ósseos derivados das escamas. Esse padrão de nadadeira é
bem diferente do padrão encontrado nos Sarcopterygii que veremos mais
adiante. O corpo era coberto por escamas sobrepostas, constituídas por
ganoína (derivado do esmalte).
Ao final da Era Paleozóica os Actinopterygii apresentaram uma série
de especializações morfológicas levando ao domínio do cenário, como o
lobo superior e o lobo inferior da nadadeira caudal passando a apresentar
o mesmo tamanho. Outra modificação foi a sustentação das nadadeiras,
que passou a ser feita agora por poucos raios ósseos, sendo algumas delas
um raio ósseo para cada radial interno de sustentação. Esse padrão permi-
tiu que as nadadeiras apresentassem maior flexibilidade, promovendo um
maior domínio da capacidade natatória. Aliado a isso, a redução no peso
da armadura dérmica permitiu que os deslocamentos fossem feitos com
maior agilidade. Em outro momento, o marco evolutivo foi a modificação
95
Biologia dos Cordados
96
Grado Teleostomi
Aula
97
Biologia dos Cordados
98
Grado Teleostomi
Aula
aqueles que levam consigo os filhotes no corpo, como no caso dos guppies
que têm fertilização interna e a fêmea carrega os filhotes até o momento de
liberá-los. Quando ela os libera, são indivíduos independentes, semelhantes
5
aos adultos, só que em miniatura. São muitos os modos reprodutivos em
peixes, e para conhecê-los melhor existem livros e trabalhos científicos
específicos sobre o tema.
Em alguns casos podemos observar dimorfismo sexual, que pode ser
permanente, sazonal ou polimórfico. No caso dos peixes permanentemente
dimórficos, os machos e fêmeas podem ser definidos através de caracteres
externos durante toda sua vida, a partir do momento que se tornam adul-
tos. Neste caso está o guppy, citado anteriormente. O macho da espécie
apresenta o gonopódio, uma modificação nos raios da nadadeira anal
para inseminar a fêmea. A partir do momento desta diferenciação, essa
estrutura permanecerá por toda a vida. A fêmea por sua vez não a possui.
Peixes sazonalmente dimórficos são aqueles em que estruturas aparecem
somente durante o processo reprodutivo. Como exemplos temos os ma-
chos da família Characidae, como o dourado Salminus brasiliensis e o lambari
Astyanax bimaculatus, que apresentam pequenos ganchos na nadadeira anal,
e a estrutura conhecida como “topete” na cabeça do macho do tucunaré,
que nada mais é que acúmulo de gordura na cabeça. Já os polimórficos
são aqueles que um dos sexos tem mais de uma forma, como o salmão
macho. Ele sofre uma grande modificação na sua estrutura óssea próximo
à reprodução. Em pouco tempo os ossos da mandíbula se desenvolvem e
ele se torna totalmente distinto da forma anterior.
Como falamos anteriormente, os Actinopterygii apresentam três sub-
classes. Na seqüência falaremos um pouco sobre cada uma dessas subclasses,
apresentando suas principais características e alguns de seus representantes.
SUBCLASSE CLADISTIA
Alguns estudos apontam este táxon como membro da classe Sarcopterygii,
ou pelo menos mais relacionado a ela do que à Actinopterygii. Seus represent-
antes apresentam escamas ganóides e esqueleto bem ossificado. Assim como
peixes cartilaginosos, apresentam intestino dotado de válvula espiral e espiráculo,
mas este sem o canal.
Uma característica marcante dos Cladistia está na nadadeira dorsal, que
apresenta uma série de pequenas nadadeiras dispostas de forma sequencial,
cada uma com um espinho simples o qual está junto a um ou mais raios
moles. Chama também atenção a presença de pulmões nos representantes
dessa subclasse, que ocorre no continente africano. Na única família dos Cla-
distia, Polyperidae, são conhecidas 16 espécies com distribuição na África.
O representante mais conhecido é do gênero Polypterus, sendo conhecido
popularmente como bichir.
99
Biologia dos Cordados
Exemplar de bichir.
SUBCLASSE CHONDROSTEI
100
Grado Teleostomi
Aula
SUBCLASSE NEOPTERYGII
Ordem Lepisosteiformes
Ordem Amiiformes
Divisão Teleostei
Subdivisão Osteoglossomorpha
Subdivisão Elopomorpha
Subdivisão Ostarioclupeomorpha (=Otocephala)
Superordem Clupeomorpha
Superordem Ostariophysi
Subdivisão Euteleostei
Superordem Protacanthopterygii
Superordem Stenopterygii
Superordem Ateleopodomorpha
Superordem Cyclosquamata
101
Biologia dos Cordados
Superordem Scopelomorpha
Superordem Lampriformes
Superordem Polymixiomorpha
Superordem Paracanthopterygii
Superordem Acanthopterygii
Série Mugilomorpha
Série Atherinomorpha
Série Percomorpha
102
Grado Teleostomi
Aula
DIVISÃO TELEOSTEI
103
Biologia dos Cordados
104
Grado Teleostomi
Aula
105
Biologia dos Cordados
Ciclo de vida da enguia americana Anguilla rostrata, mostrando suas diferentes fases de desenvolvi-
mento.
106
Grado Teleostomi
Aula
Vista lateral da porção anterior da região vertebral de um peixe Ostariophysi mostrando os ossículos
do aparato weberiano.
107
Biologia dos Cordados
Exemplares de Characiformes de rios brasileiros: curimatá ou xira (Prochilodus argenteus), piau (Leporinus
bahiensis), lambari (Astyanax bimaculatus), traíra (Hoplias malabaricus).
108
Grado Teleostomi
Aula
109
Biologia dos Cordados
nadadeiras peitorais e dorsal que pode ser utilizado como defesa. Atualmente
são válidas mais de 2.850 espécies, distribuídas em 35 famílias e 446 gêne-
ros. Duas dessas famílias, Ariidae e Plotosidae, apresentam representantes
Região
Neotropical
marinhos. Do total de espécies de Siluriformes, a maioria está distribuída
na região Neotropical.
É a região bio-
geográfica que
compreende a
América Central,
incluindo a parte
sul do México e
da península da
Baja Califórnia,
o sul da Flórida,
todas as ilhas do Exemplares da ordem Siluriformes: cascudo (Hypostomus chrysostiktos) e mandi (Pimelodus
Caribe e a Améri- ornatus).
ca do Sul.
Os cascudos apresentam uma grande variedade de formas e cores. As
espécies podem apresentar o corpo bastante deprimido, como um corpo
mais robusto. A boca nessas espécies está posicionada ventralmente, o que
limita seu hábito alimentar a itens que estejam associados a um substrato.
Além disso, a boca funciona como uma ventosa e permite a ocupação de
locais com forte correnteza sem correr o risco de serem carreado. Você já
deve ter observado em lojas de aquariofilia cascudos ou limpa-vidros gru-
dados na parede do aquário. Isso só é possível por causa da boca circular
que funciona como uma ventosa.
Os bagres também são peixes muito interessantes. Eles apresentam
barbilhões localizados na região maxilar e mentoniana. Muitas pessoas
chamam erroneamente estas estruturas de bigode, sendo barbilhão o nome
correto. Então, de agora em diante, não irá mais chamar de bigode! Mas
para que servem estas estruturas? Os bagres utilizam seus barbilhões para
tatear o ambiente e também sentir os odores, sendo, portanto um órgão
quimiotáctil. Este órgão é muito útil para explorar o ambiente em busca
de presas. Caso tivéssemos um órgão semelhante, seria como se a língua
estivesse nas pontas dos nossos dedos.
Alguns bagres fazem grandes migrações através de água doce. A dou-
rada (Brachyplatystoma rousseauxii), um importante peixe comercial da região
amazônica, realiza grandes migrações através do rio Amazonas-Solimões,
percorrendo mais de 2.000 km. O interessante é que cada região do rio
está relacionada a uma fase da sua vida. A região mais alta é caracterizada
como sítio reprodutivo, sendo o local onde estão as douradas em idade
reprodutiva. O trecho médio do Amazonas é caracterizado como área de
alimentação e crescimento, e o trecho baixo como área de crescimento. Re-
centemente, os grandes bagres migradores estiveram no foco das discussões
sobre empreendimentos hidrelétricos na Amazônia. Como você pôde ver,
110
Grado Teleostomi
Aula
111
Biologia dos Cordados
SUBDIVISÃO EUTELEOSTEI
Agora passando para a subdivisão Euteleostei, temos nela as superor-
dens Protacanthopterygii, Stenopterygii, Ateleopodomorpha, Cyclosquama-
ta, Scopelomorpha, Lampriformes, Polymixiomorpha, Paracanthopterygii,
Acanthopterygii, Mugilomorpha, Atherinomorpha e Percomorpha. Esse
agrupamento apresenta 28 ordens, 346 famílias, 2.935 gêneros e 17.419
espécies, e é sustentado por algumas características presentes no esqueleto.
112
Grado Teleostomi
Aula
Migração dos salmões em direção ao sítio reprodutivo (A) e embriões de Salmo salar (B).
113
Biologia dos Cordados
pedaços pequenos e sem a cabeça. Acho que com essa última dica você é
capaz de adivinhar! Estamos falando do bacalhau, que pertence à ordem
Gadiformes e família Gadidae. Como esta espécie não ocorre no Brasil,
os bacalhaus que temos no mercado são todos importados, especialmente
da Noruega.
114
Grado Teleostomi
Aula
115
Biologia dos Cordados
Mecanismo de defesa secundário exibido pelo baiacu (A) e comportamento defensivo primário
apresentado pelo linguado (B).
CLASSE SARCOPTERYGII
116
Grado Teleostomi
Aula
117
Biologia dos Cordados
CONCLUSÃO
RESUMO
O grupo monofilético formado pelos Teleostomi está representado
pelas classes Acanthodii, Actinopterygii e Sarcopterygii, agrupados em
função de características osteológicas e pela presença de otólitos na orelha
interna. Os Acanthodii, ainda com esqueleto cartilaginoso, apresentam
uma série de nadadeiras pares acompanhadas por um espinho, sendo uma
característica conspícua ao grupo. Os Actinopterygii apresentam o maior
número de espécies dentre todos os vertebrados, com aproximadamente
27.000 espécies. A sustentação das nadadeiras por raios ósseos é uma das
principais características do grupo. As subclasses mais primitivas, Cladistia e
Chondrostei, apresentam poucas espécies. Elas exibem características bem
peculiares como uma série de nadadeiras dorsais e pulmões em Cladistia,
e esqueleto cartilaginoso e válvula espiral em Chondrostei. A terceira e
última subclasse é formada pelos Neopterygii. Nela está registrada a quase
totalidade das espécies de Actinopterygii. Com isso, uma grande diversidade
de formas, estruturas corporais, padrões alimentares e reprodutivos são
encontradas nesse grupo. O principal deles é a divisão Teleostei, sendo a
superordem Ostariophysi a mais especiosa de Teleostomi. Caracteriza-se
pela presença do aparelho de Weber e pela substância de alarme no tegu-
mento. O aparelho de Weber é constituído por uma série de ossículos que
comunica a bexiga à orelha interna, atuando como importante elemento
na amplificação do som. Já a substância de alarme, um feromônio liberado
quando ocorre lesão no tegumento, é um importante meio de comunicação,
que deixa os outros peixes em situação de alerta. Dentre os Ostariophysi
podemos relacionar as carpas, piabas, traíras, bagres e os peixes-elétricos. A
carga produzida por esses peixes tem importante função na comunicação
social e localização de presas, sendo apenas o poraquê o único dentre os
Gymnotiformes a produzir descarga capaz de imobilizar ou até matar a
presa. Nesse caso, as descargas podem atingir mais de 600 volts. A outra
subdivisão é composta pelos Euteleostei que apresenta um grande número
de espécies marinhas. Nesta, podemos encontrar os salmões, peixes aná-
118
Grado Teleostomi
Aula
ATIVIDADES
119
Biologia dos Cordados
PRÓXIMA AULA
AUTOAVALIAÇÃO
Antes de avançar para o próximo capítulo pratique os conceitos deste
capítulo e prossiga após realmente ter entendido todos os conceitos abor-
dados nesta aula.
REFERÊNCIAS
HELFMAN, G.S.; COLLETTE, B.B.; FACEY. D.E. & BOWEN, B.W. The
diversity of fishes: Biology, evolution, and Ecology. 2 ed. Massachussetts,
Willey- Blackwell. 2009.
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados
de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009
LOWE-McCONNELL, R.H. Ecological studies in tropical fish communi-
ties. Cambridge, University Academic Press.1987.
NELSON, J.S. Fishes of the world. 4 ed. New Jersey, John Willey & Sons.
2006
NIKOLSKY, G.V.. The ecology of fishes. Academic Press, London. 1963.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
REIS, R.E.; KULLANDER, S.O. & FERRARIS, C.J. Jr. Check list of the
freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre, EDIPU-
CRS. 2003.
120
Aula
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as principais características dos primeiros tetrápodes e as possíveis pressões que
contribuíram para que esses animais passassem do ambiente aquático para o terrestre.
PRÉ-REQUISITOS
Conhecer as características gerais dos grupos de vertebrados abordadas na disciplina Anatomia
Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
122
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
123
Biologia dos Cordados
124
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
6
Roderick
Murchison
(1792 - 1871) -
geólogo britânico
nascido em Tarra-
dale, Ross-shire,
Escócia. De família
rica e inicialmente
um militar, aderiu
ao estudo da geo-
logia e conduziu
estudos de campo
no País de Gales,
na Alemanha e na
Rússia. Manteve,
Adam Sedgwick (esquerda) e Roderick Murchison (direita). por muitos anos,
uma declarada dis-
O Devoniano é o quarto dos seis períodos geológicos em que se divide puta com Adam
a Era Paleozóica. Este período foi posterior ao Siluriano e anterior ao Car- Sedgwick acerca
dos limites bioes-
bonífero, como já colocado anteriormente. Teve seu início há 408 milhões
tratigráficos entre
de anos atrás durando, aproximadamente, 48 milhões de anos. o Cambriano e o Si-
luriano, com quem
criou e nomeou
o período Devo-
niano. Chefiou o
Geological Survey
do United Kingdom
(1825) e depois a
Royal Geographi-
cal Society. Na
Geological Soci-
ety passou cinco
anos pesquisando
na Escócia, França
e nos Alpes, em
colaboração com
Principais acontecimentos da Era Paleozóica. Adam Sedgwick
e outros geólogos
britânicos.
Neste período a Terra era muito diferente da atual: um gigantesco
continente se localizava no hemisfério sul e outras porções de terra se
encontravam nas regiões equatoriais. A Sibéria se achava separada da Eu-
ropa por um oceano. Durante o período, houve a colisão dos continentes
europeu e norte-americano, e muitas regiões sofreram intenso vulcanismo
e movimentos sísmicos.
125
Biologia dos Cordados
126
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
Estrutura das raízes de algumas plantas que ocorreram durante o Devoniano Inferior, Médio e
Superior.
127
Biologia dos Cordados
128
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
Figura 10. Cladograma simplificado dos grupos de cordados, evidenciando o período em que
apareceram.
129
Biologia dos Cordados
Anatomia comparada dos ossos que compõem os membros anteriores de alguns vertebrados (A);
esqueleto de um peixe ósseo (B); esqueleto de um anfíbio anuro (C).
130
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
6
Representantes de tetrápodes ápodas: cobra-cega (A), cobra-de-duas-cabeças (B) e serpente (C).
Alguns representantes de Sarcopterygii: Latimeria chalumnae (A), Neoceratodus forsteri (B), Protopterus
annectens (C) e Lepidosiren paradoxa (D).
131
Biologia dos Cordados
132
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
133
Biologia dos Cordados
134
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
135
Biologia dos Cordados
136
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
OS TETRAPODA DO DEVONIANO
Como já relatado, os primeiros Tetrapoda são representados por
formas que ocorreram no final do Devoniano. Entre os mais conhecidos
estão Acanthostega e Ichthyostega, porém algumas características de outros
tetrápodes, deste período, também serão abordadas neste capítulo.
137
Biologia dos Cordados
138
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
Mas você deve estar com aquela pulga atrás da orelha. Vimos que os
primeiros tetrápodes foram animais com membros desenvolvidos e com
outras características que levam a crer que eram capazes de locomoção em
6
terra, mas que, ao mesmo tempo, retiveram brânquias que funcionariam
apenas na água. Como esses animais evoluíram então na água?
Devemos partir do princípio de que as características dos tetrápodes não
evoluíram por que algum dia seria útil para animais que vivessem na terra.
Não existem “pré-adaptações”. Pelo contrário, estas características evoluíram
porque eram vantajosas para os animais que ainda estavam vivendo na água.
Os peixes conhecidos como elpistostegídeos atingiam até um metro de
comprimento, possuíam corpos relativamente pesados, focinhos longos e
com dentes grandes. Eles possivelmente respiravam o oxigênio atmosférico,
nadando até a superfície para inalar o ar, ou se apoiando sobre suas nada-
deiras peitorais, em águas rasas, elevando suas cabeças até a superfície. As
nadadeiras lobadas, neste caso, devem ter sido úteis para um andar lento e
cuidadoso em regiões de vegetação densa, no fundo das lagoas ou outros
corpos d’água, semelhante ao que os peixes-sapo fazem hoje. As nadadei-
ras peitorais dos peixes-sapo são muito parecidas com os membros dos
tetrápodes, sendo utilizadas para andar sobre o substrato. Uma análise da
locomoção destes animais revelou que eles se movimentam de dois modos,
semelhantemente aos tetrápodes, um andar e um galope lento.
Peixe sapo.
139
Biologia dos Cordados
Girinos aglomerados.
140
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
Mudskippers.
141
Biologia dos Cordados
do focinho fora da água para respirar o ar, e um focinho mais longo e achatado
poderia ser usado aqui, semelhante ao que é visto em alguns peixes atuais
que tomam ar na superfície.
Resumidamente é provável que as pressões geradas por competidores e
predadores no ambiente aquático possam ter contribuído para a saída destes
animais da água para a terra. Se você se recorda, o período Devoniano é
conhecido também como a Idade dos Peixes, visto a grande diversidade
desses animais nesta época. Ao contrário do ambiente aquático, o terrestre
estava vago e tinha muito a ser explorado. Não existiam vertebrados ter-
restres que pudessem competir por recursos, ou mesmo predadores espe-
cializados neste grupo, que acabava de chegar a terra. Uma enormidade
de nichos vagos estava presente, prontinhos para serem ocupados pelos
primeiros tetrápodes.
142
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
CONCLUSÃO
143
Biologia dos Cordados
RESUMO
ATIVIDADES
144
Tetrápodes: origem e evolução
Aula
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula estudaremos o primeiro grupo de Tetrapoda com
representantes viventes, os anfíbios. Serão abordados aspectos taxonômicos,
comportamentais e ecológicos do grupo.
AUTOAVALIAÇÃO
REFERÊNCIAS
AHLBERG, P. E. & JOHANSON, Z. Osteolepiforms and the ancestry of
tetrapods. Nature. 395:792-794. 1998.
AHLBERG, P. E. & CLACK, J. A. A firm step from water to land. Nature.
440:747-749. 2006.
BENTON, M. J. Paleontologia dos Vertebrados. Atneneu Editora. São
Paulo. 445pp. 2008.
CARROLL, R. Early land vertebrates. Nature. 418:35-36. 2002.
CLACK, J. A. Na early tetrapod from ‘Romer’s Gap’. Nature. 418:72-76.
2002.
CLACK, J. A. The emergence of early tetrapds. PALAEO. 1-23. 2005.
CLACK, J. A.; AHLBERG, P. E.; FINNEY, S. M.; ALONSO, P. D.; ROBIN-
SON J. & KETCHAM. A uniquely specialized ear in a very early tetrapod.
Nature. 425:65-69. 2003.
DAESCHLER, E. B.; SHUBIN, N. H. & JENKINS-Jr., F. A. A Devonian
tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature.
440:757-763. 2006.
DOWNS, J. P.; DAESCHLER, E. B.; JENKINS Jr., F. A. & SHUBIN, N. H.
The cranial endoeskeleton of Tiktaalik roseae. Nature. 455:925-929. 2008.
HILDEBRAND, M. & GOSLOW- JR, G.E. Análise da estrutura dos ver-
145
Biologia dos Cordados
tebrados. 2 ed. São Paulo, Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2006.
HÖFLING, E.; OLIVEIRA, A. M. S.; TRAJANO, E. & ROCHA, P. L. B.
Chordata. São Paulo. Editora Universidade de São Paulo. 1995.
KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function,
evolution. 4 ed. Boston: McGraw-Hill, 2006.
LEBEDEV. O. A. Fins made for walking. Nature. 390:21-22. 1997.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
SHUBIN, N. H.; DAESCHLER, E. B. & JENKINS-Jr., F. A. The pec-
toral fino f Tiktaalik roseae and the origino f the tetrapod limb. Nature.
440:764-771. 2006.
ZHU, M. & YU, X. A primitive fish close to the common ancestor of tet-
rapods and lungfish. Nature. 418:767-770. 2002.
146
Aula
AMPHIBIA
7
META
A presente aula tem por meta caracterizar os grupos de anfíbios viventes.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as principais características dos anfíbios viventes, Anura (sapos, rãs e pererecas),
Gymnophiona (cobras-cegas) e Urodela (salamandras e tritões).
PRÉ-REQUISITO
Conhecer as principais hipóteses sobre a origem dos Tetrapoda, abordadas na aula anterior e
as características anatômicas gerais dos anfíbios vistas na disciplina Anatomia Comparada dos
Cordados.
Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
148
Amphibia
Aula
OS PRIMEIROS ANFÍBIOS
149
Biologia dos Cordados
150
Amphibia
Aula
Reconstituição de um Temnospondyli.
151
Biologia dos Cordados
152
Amphibia
Aula
Sinapomorfias que definem o grupo dos anfíbios: dentes pedicelados (A), complexo opérculo-
columela (B), papila amphibiorum (C), bastonetes verdes (D), corpos adiposos (E), olhos protraídos
devido a ação do músculo levator bulbi (F) e glândulas mucosas e granulares (G).
DISTRIBUIÇÃO
153
Biologia dos Cordados
URODELA OU CAUDATA
154
Amphibia
Aula
Filogenia de Urodela.
Representantes das famílias de Urodela. Códigos numéricos correspondem aos presentes na figura
anterior.
155
Biologia dos Cordados
156
Amphibia
Aula
157
Biologia dos Cordados
158
Amphibia
Aula
159
Biologia dos Cordados
Notophthalmus viridenscens.
160
Amphibia
Aula
161
Biologia dos Cordados
GYMNOPHIONA OU APODA
162
Amphibia
Aula
Cladograma dos grupos de Lissamphibia (A) e das famílias de Gymnophiona (B), baseado em
Wilkinson & Nussbaum, 2006.
163
Biologia dos Cordados
Detalhamento da cabeça com o tentáculo sensorial (A) e do crânio (B) de uma cecília.
164
Amphibia
Aula
Exemplos de presas consumidas pelas cecílias: cupins (A), formigas (B), besouros (C e D), minhocas
(E) e pequenas rãs (F).
165
Biologia dos Cordados
Exemplos de predadores das cecílias: cobras-corais-verdadeiras (A), galinhas (B), porcos (C) e
corujas (D).
166
Amphibia
Aula
Gymnophiona: animal adulto (A); cuidado ao ovos (B); embrião espécie terrestre (C); embrião
espécie aquática (D).
167
Biologia dos Cordados
Em (A) temos aglomerado de ovos (1), ovo individualizado (2), cuidado parental aos ovos
(3) e tipo de larva de Gymnophiona (4), já (B), (C) e (D) representam comportamento de
dermatofagia exibido por recém-nascidos de Siphonops annulatus.
ANURA OU SALIENTIA
168
Amphibia
Aula
Exemplos de anuros com hábitos: aquático (A), semiaquático (B) e arborícola (C).
169
Biologia dos Cordados
170
Amphibia
Aula
171
Biologia dos Cordados
Para grande parte dos anuros a fecundação é externa. Para isso, os ma-
chos se fixam às fêmeas por meio de um “abraço nupcial”, o amplexo. Este
“abraço” pode ocorrer na região peitoral (amplexo axilar) ou região pélvica
(amplexo inguinal) e durar várias horas ou dias, antes que a fêmea desove.
Outros ajustes também podem ser visto como na figura seguinte. Fecundação
interna também pode ocorrer em algumas espécies através da simples junção
de suas cloacas (Dendrobates), ou por meio de projeções desta estrutura, este
último caso é exclusivo das duas espécies do gênero Ascaphus.
172
Amphibia
Aula
7
Fecundação interna através da junção de suas cloacas (Dendrobates) (A) e por meio de projeções
desta estrutura (Ascaphus) (B).
Exemplo de comportamentos utilizados para o escape de predadores. Rhancophorus sp. (A) e Eu-
pemphix nattereri (B).
173
Biologia dos Cordados
GIRINO
Girino é o nome dado às larvas dos anuros, sejam eles sapos, rãs ou
pererecas. Todo anuro passa pela fase de girino, que pode acontecer den-
tro da água, dentro do ovo, ou em estruturas protetoras no corpo de seus
pais. Os girinos possuem um intestino muito longo, organizado na forma
de uma espiral, não possuem dentes, mas estruturas córneas em forma de
bico. Alimentam-se de outros girinos, ou de partículas que encontram no
fundo ou na superfície dos corpos d'água onde vivem.
Morfologia externa de um girino vistas lateral (A), dorsal (B) e ventral (C) e destaque para estrutura
da boca (D).
174
Amphibia
Aula
METAMORFOSE
Como já comentado anteriormente, a transformação da larva em adulto
é conhecida como metamorfose. Nas salamandras e cecílias a metamorfose
é menos visível que em anuros, pois suas larvas são quase cópias, em pro-
porções menores, dos adultos. A partir da fecundação do óvulo, o embrião
sofre modificações até se transformar num girino. Durante a metamorfose
dos anuros, ocorrem várias alterações morfológicas e funcionais. A pequena
boca do girino, adaptada à alimentação por filtração e maceração de algas,
é convertida na imensa boca do adulto predador; o intestino longo, carac-
terístico de vertebrados herbívoros, modifica-se em um intestino curto de
carnívoro; a respiração branquial das larvas, passa a pulmonar nos adultos.
Inicialmente, o girino não possui abertura bucal, as brânquias são externas
e a natação ainda não é possível. A partir da eclosão, a circulação corporal se
desenvolve e sua membrana caudal e córnea tornam-se transparentes. Na se-
quência ocorre o desenvolvimento de uma membrana conhecida por opérculo,
que recobre as brânquias protegendo-as. Nesta fase a circulação da água para
respiração ocorre através da boca, câmara branquial e espiráculo, uma abertura
175
Biologia dos Cordados
na lateral do corpo do girino por onde a água sai. Nos próximos estágios os
membros posteriores se desenvolvem a partir de brotos laterais, anteriores à
cauda do animal. Da mesma forma, os membros anteriores também iniciam
seu desenvolvimento no interior da câmara branquial. Quando os membros
posteriores estão completamente formados, os anteriores emergem prontos,
após um rompimento da parede lateral do animal. As estruturas bucais que já
vinham se modificando bem como os pulmões encontram-se em fase final
de formação, durante este estágio. Quando os pulmões estão completamente
formados, o girino passa a respirar ar, portanto, fica mais tempo na margem
do corpo d'água em que se encontra. Sua cauda começa a encolher (autofagia)
através da reabsorção das células que a constituíam.
176
Amphibia
Aula
177
Biologia dos Cordados
CONCLUSÃO
Como foi visto na aula, apesar dos anfíbios possuírem características que os
permitem viver em ambiente terrestre, esses animais ainda são dependentes da água
para respiração e reprodução. Grande parte daquilo que é consumido de oxigênio
é captado pelo tegumento, que deve ser mantido úmido para maximizar as trocas
gasosas. Quanto à reprodução, uma fase larval aquática está presente em grande parte
das espécies. Mesmo aquelas de desenvolvimento direto necessitam da umidade
do substrato para que seus ovos se desenvolvam. A dependência da água é um dos
fatores que contribui também para que a maioria das espécies seja noturna. À noite
a umidade do ar em geral é maior do que de dia, e as temperaturas são mais amenas.
RESUMO
ATIVIDADES
178
Amphibia
Aula
feito para alterar este panorama no mundo e no Brasil? Quais são as espécies
de anfíbios ameaçadas de extinção no Brasil e a que biomas pertencem?
7
PRÓXIMA AULA
AUTOAVALIAÇÃO
Antes de passar para o próximo capítulo, verifique se realmente recon-
hece as principais características dos anfíbios viventes e de seus compor-
tamentos reprodutivos.
REFERÊNCIAS
179
Aula
REPTILIA
8
META
A presente aula tem por meta caracterizar os grupos de répteis viventes.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as principais características dos répteis viventes, Testudines (tartarugas marinhas, de
água doce e terrestres), Rhynchocephalia (tuataras), Squamatas (lagartos, serpentes e cobras-
de-duas-cabeças) e Crocodylia (jacarés, crocodilos, gaviais e aligátores).
PRÉ-REQUISITOS
Conhecer as principais hipóteses sobre a origem dos Tetrapoda e as características anatômicas
gerais dos répteis vistas na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
Alguns representantes de Reptilia: Testudines (A), Sphenodontidae (B), Lacertilia (C), Serpentes
(D), Amphisbaena (E) e Crocodylia (F).
182
Reptilia
Aula
REPTILOMORPHA
Filogenia de Sarcopterygii.
183
Biologia dos Cordados
AMNIOTA
Westlothiana sp.
184
Reptilia
Aula
nion envolve uma cavidade preenchida por fluido, dentro do qual flutua o
embrião em desenvolvimento. O alantóide funciona como uma superfície
respiratória e local de armazenamento de excretas nitrogenados. Já o córion,
8
reveste as demais membranas e permite que o oxigênio e o dióxido de
carbono passem livremente.
REPTILIA – FILOGENIA
185
Biologia dos Cordados
Filogenia de Reptilia.
FRENESTRAÇÃO TEMPORAL
186
Reptilia
Aula
Representante de Ichthyosauria.
Representante de Plesiosauria.
187
Biologia dos Cordados
TESTUDINES
188
Reptilia
Aula
8
Filogenia de Testudines.
189
Biologia dos Cordados
190
Reptilia
Aula
A forma do casco e dos membros das tartarugas diz muito sobre sua
ecologia: as formas terrestres, por exemplo, possuem normalmente altas
cúpulas e pés similares aos dos elefantes. As tartarugas aquáticas, dulcíco-
8
las ou marinhas, possuem achatamento dorso-ventral da carapaça, o que
facilita o deslocamento na água. Membranas interdigitais estão presentes
nas espécies de água doce, e membros dianteiros modificados em remos
são observados nas espécies marinhas. É claro que essas características
constituem um padrão geral, e exceções também estão presentes no grupo.
Morfologia dos membros locomotores dos Testudines: hábitos dulcícola (A), marinho (B) e terrestre (C).
191
Biologia dos Cordados
192
Reptilia
Aula
Alguns comportamentos desenvolvidos por Manouria emys durante suas interações sociais.
193
Biologia dos Cordados
LEPIDOSAURIA
194
Reptilia
Aula
SPHENODONTIDAE OU RHYNCHOCEPHALIA
Sphenodon punctata.
195
Biologia dos Cordados
Crânio de Sphenodontidae evidenciando as aberturas temporais: (A) vistas dorsal e lateral e (B)
visão geral.
196
Reptilia
Aula
197
Biologia dos Cordados
SQUAMATA
198
Reptilia
Aula
AMPHISBAENIA
O termo Amphisbaenia deriva do grego (amphi = duplo, baen = camin-
har), referindo-se à capacidade que esses animais têm de movimentarem-se
para frente e para trás com a mesma facilidade. São conhecidos popular-
mente como cobras-de-duas-cabeças, por apresentarem cauda arredonda,
lembrando uma segunda cabeça, e por erguerem as duas extremidades
do corpo, quando molestados, de forma a confundir seu predador da
real posição da cabeça. O grupo é representado por cerca de 160 espécies
199
Biologia dos Cordados
Amphisbaenia fuliginosa
200
Reptilia
Aula
Bipes biporus.
LACERTILIA
Os lagartos variam muito em tamanho, existindo desde espécies com
apenas três centímetros de comprimento, até o dragão de Komodo, que
pode atingir três metros e mais de oitenta quilos. Os lagartos são organismos
adaptáveis que ocupam hábitats que variam de pântanos a desertos e até
mesmo acima da faixa de florestas, em algumas montanhas.
201
Biologia dos Cordados
202
Reptilia
Aula
Representante de Camaleonidae.
203
Biologia dos Cordados
204
Reptilia
Aula
Termorregulação em lagartos.
205
Biologia dos Cordados
Energética
Gasto Diário de Energia Baixo Intermediário Mais alto
Obtenção Diária de Energia Baixa ? Mais alta
Comportamento Social
Tamanho da Área Domiciliar Pequeno ? Grande
Sistema Social Territorial Não territorial
Reprodução
Massa da ninhada (ovos ou embriões) Alta ? Baixa
em relação à massa do adulto
206
Reptilia
Aula
Algumas estratégias utilizadas pelos lagartos para fugir de seus predadores: (A) autotomia de cauda,
(B) corrida sobre a água (Basilisucus), (C) esguichar sangue pelos cantos dos olhos (Prynosoma) e (D)
tanatose(Tropidurus).
SERPENTES
Resquícios de cintura pélvica em Pythonidae: (A) esporões, (B) posição dos esporões em relação a
cauda e (C) estrutura óssea interna.
207
Biologia dos Cordados
A menor (A – Leptotyphlops carlae 10 cm) e provavelmente uma das maiores (B – Eunects murinus 11,5
m) serpente do mundo.
208
Reptilia
Aula
209
Biologia dos Cordados
Tipos de dentição em serpentes: (A) áglifo, (B) opistóglifo, (C) proteróglifo e (D) solenóglifo.
210
Reptilia
Aula
Órgão termorreceptor das serpentes: (A) fosseta loreal, (B) reconstituição do funcionamento de
uma fosseta loreal e (C) fosseta labial.
211
Biologia dos Cordados
212
Reptilia
Aula
Dicas de como identificar uma serpente peçonhenta de uma não peçonhenta no Brasil.
213
Biologia dos Cordados
214
Reptilia
Aula
ARCHOSAURIA
Filogenia de Archosauromorpha.
CROCODYLIA
215
Biologia dos Cordados
Purussaurus brasilienses.
216
Reptilia
Aula
217
Biologia dos Cordados
218
Reptilia
Aula
219
Biologia dos Cordados
CONCLUSÃO
RESUMO
220
Reptilia
Aula
ATIVIDADES
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula estudaremos o segundo grupo dos Archosauria, as
Aves. Serão abordados aspectos taxonômicos, comportamentais e ecológicos
do grupo, além de algumas informações sobre a evolução das aves e do vôo.
AUTOAVALIAÇÃO
REFERÊNCIAS
221
Aula
AVES
9
META
A presente aula tem por meta apresentar as principais características das aves bem como as
hipóteses sobre a origem do vôo para o grupo.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as principais características que permitem separar as aves dos demais grupos de
cordados, bem como aspectos evolutivos e comportamentais.
PRÉ-REQUISITOS
Conhecer as principais divisões encontradas em Diapsida e as características anatômicas gerais das
aves, vistas na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
224
Aves
Aula
OUTROS ARCHOSAURIA
Filogenia de Achosauria.
225
Biologia dos Cordados
PTEROSAURIA
226
Aves
Aula
Morfologia de Pterosauria.
DINOSAURIA
227
Biologia dos Cordados
Filogenia de Dinosauria.
228
Aves
Aula
229
Biologia dos Cordados
230
Aves
Aula
Dromeossaurus.
Várias perguntas devem estar passando por sua mente nesse momento:
- Como os dromeossaurus pró-aves mudaram a função de seus membros
peitorais e penas em asas e aerofólios?
- Quais foram as pressões seletivas para a evolução das asas e do vôo?
231
Biologia dos Cordados
Microraptor gui.
A segunda hipótese (“do chão para cima”) postula que o vôo batido
evoluiu a partir de corredores bípedes terrícolas. Duas versões foram dadas
para esta hipótese, a primeira dizia que os ancestrais das aves foram cor-
redores bípedes, velozes, que adotavam suas asas como planadores, para
aumentar a força de ascensão e aliviar o peso durante a corrida. As asas
eram batidas enquanto o animal corria, de modo a fornecer uma propul-
são extra para frente. Com o passar do tempo a musculatura peitoral e as
penas tornaram-se suficientemente desenvolvidas ao ponto de sustentar
o vôo. Porém essa versão da teoria é falha visto que, para o aumento da
aceleração, é necessária uma tração máxima sobre o solo, conseguida pelo
contato firme dos pés com o substrato. A segunda versão faz inferência
ao uso dos membros anteriores para a captura das presas. Dessa forma, as
asas dos ancestrais proto-aves de Archaeopteryx evoluíram primeiramente
como armadilhas para a captura de presas contra o solo, ou para derrubá-
las no chão, facilitando a apreensão pelas garras e dentes. Posteriormente
232
Aves
Aula
233
Biologia dos Cordados
234
Aves
Aula
AVES ATUAIS
As aves modernas, os Neornithes, começaram a se diversificar durante
a última parte do Cretáceo, substituindo os Enantiornithes como as formas
de aves predominantes. A principal irradiação das famílias das aves ocorreu
durante o Cretáceo, e o Eoceno foi o período de maior diversificação do
grupo. São reconhecidas hoje por mais de 9.600 espécies distribuídas em
29 ordens e 197 famílias (classificação disponível em Pough et al., 2008).
235
Biologia dos Cordados
236
Aves
Aula
237
Biologia dos Cordados
PENAS
Como já visto na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados, as penas
são estruturas epidérmicas peculiares que constituem um revestimento leve e
flexível, porém resistente, com inúmeros espaços aéreos úteis como isolante.
Essas estruturas protegem a pele contra o desgaste, e as penas finas, achatadas
e sobrepostas das asas e da cauda formam superfícies para sustentar a ave
durante o vôo. Outra função importante das penas, em aves aquáticas, é o
auxílio para uma maior flutuação. A parte inferior do corpo das aves nadadoras
é densamente coberta por penas, entre as quais podem ser armazenado ar.
Apesar da complexidade estrutural, as penas são relativamente simples
e uniformes quanto à composição química. Mais de 90% da pena consiste
de beta-queratina, uma proteína relacionada com a queratina das escamas
e com os pêlos e cornos dos mamíferos. Aproximadamente 1% da pena
consiste de lipídeos, cerca de 8% é água e a fração restante é composta de
pequenas quantidades de outras proteínas e pigmentos, tal como a melanina.
A coloração das penas pode ser dada por grânulos de pigmento, por
difração e reflexão da luz, como resultado da estrutura das penas, ou por
ambos. Embora a cor de diversas aves esteja sob controle genético, podendo
ser modificada por fatores internos e externos, como a alimentação, a ação
hormonal, a oxidação e a abrasão.
Com exceção dos avestruzes, pingüins e de algumas outras aves
completamente cobertas por penas, as penas só crescem em certas áreas
da pele, as pterilas, entre as quais há espaços vazios, aptérios. O conjunto
de todas as penas de uma ave é chamado plumagem e o processo de sub-
stituição das mesmas é conhecido como muda. A muda é geralmente um
processo gradual e ordenado, no qual as grandes penas das asas e da cauda
são mudadas em pares simétricos para que o vôo não seja prejudicado. Os
patos mudam todas as penas das asas simultaneamente e não podem voar
enquanto as novas penas não crescem. As penas são perdidas uma ou,
menos frequentemente, duas vezes por ano.
238
Aves
Aula
239
Biologia dos Cordados
Tipos de penas.
240
Aves
Aula
241
Biologia dos Cordados
242
Aves
Aula
- Asas elípticas: típicas de aves que vivem em florestas que são obrigadas a
manobrar entre obstruções. Tendem a ser muito arqueadas e normalmente
têm várias fendas nas rêmiges primárias externas. Essas características estão
geralmente associadas ao vôo lento e um alto grau de mobilidade. Mantêm
o vôo rápido apenas em distâncias curtas. Ex. Galliformes.
243
Biologia dos Cordados
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Aves
Aula
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Biologia dos Cordados
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Aves
Aula
Estrutura dos pés de algumas aves de hábitos cursoriais. (A) avestruz, (B) ema, (C) serpentário e
(D) Geococcyx californianus, “roadrunner”.
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Biologia dos Cordados
Não sei se você já notou que, mesmo dormindo, uma ave não cai de
seu poleiro. Isso não ocorre porque as aves possuem uma disposição dos
tendões plantares associados aos artelhos que apertam e flexionam os dedos
em torno do poleiro, bastando para isso o peso da ave em repouso.
Entre as adaptações das aves que nadam na superfície, temos um
corpo largo que aumenta a estabilidade na água, uma plumagem densa que
fornece flutuabilidade e isolamento térmico, uma grande glândula uropi-
gial, produtora de óleo, que impermeabiliza a plumagem contra a água, e
modificações das penas do corpo que retardam a penetração da água até
a pele. Os pés são providos de membranas interdigitais ou de lobos. Duas
condições podem ser encontradas nas espécies com membranas interdigi-
tais: na primeira, conhecida como palmada (e.g. patos, marrecos, gansos), a
membrana se encontra apenas entre os três dígitos voltados para frente, na
segunda, chamada de totipalmada, a membrana se encontra entre os quatro
artelhos (e.g. pelicanos, biguá). As aves que mergulham têm redução no
tamanho dos sacos aéreos, possuem ossos menos pneumáticos, expelem o
ar da plumagem antes de submergir, e algumas delas (pingüim) chegam ao
ponto de engolir pequenas pedras que atuam como lastro. O volume de
248
Aves
Aula
sangue nas aves que mergulham tende a ser maior, com alta capacidade
de transporte de oxigênio, e os músculos são especialmente ricos em
mioglobina. As asas em pingüins também se modificaram em estruturas
9
semelhantes a remos.
Pinguim.
BICOS E LÍNGUAS
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Biologia dos Cordados
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Aves
Aula
REPRODUÇÃO
Os ovos são postos em ninhos que vão, desde uma simples depressão
no solo, até aqueles bastante elaborados, com várias câmaras. Os ninhos
oferecem certa proteção (calor, frio, chuva, predadores) aos ovos e formam
um meio propício à incubação e desenvolvimento dos embriões.
A incubação pode iniciar tão logo o primeiro ovo seja colocado, mas
também após a postura de todos os ovos. Hormônios (prolactina, estrógeno
ou andrógeno) estimulam a formação de uma placa de incubação em várias
espécies. Estas placas são áreas nuas do tegumento, na parte ventral da
ave, que sofrem um aumento da irrigação sanguínea na derme, que pode
dobrar em espessura, dando à pele uma textura esponjosa. A temperatura
de incubação é mantida normalmente na faixa entre 33ºC e 37ºC, e ambos
os pais podem participar desta atividade. Os pais giram os ovos várias
vezes por hora durante a incubação, mudando cada ovo de lugar de modo
que experimentem a mesma média de temperatura. Fora isso, o giro do
ovo evita a fusão prematura da membrana alantocórica com a membrana
interna da casaca e faz com que o embrião assuma a sua posição de equilí-
brio. Os períodos de incubação são variados, podendo chegar até 80 dias
nas espécies maiores.
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Aves
Aula
253
Biologia dos Cordados
Tabela 1. Comparação entre aves precoces e altriciais (Adaptado de Pough, et al., 2008).
CARACTERÍSTICAS FORMAS
Ovos
Quantidade de vitelo nos ovos Precocial > Altricial
Quantidade de vitelo que permanece na eclosão Precocial > Altricial
Filhotes
Tamanho dos olhos e do encéfalo Precocial > Altricial
Desenvolvimento dos músculos Precocial > Altricial
Tamanho do intestino Altricial > Precocial
Média de crescimento após a eclosão Altricial > Precocial
Precocial: olhos abertos, cobertos com penas ou plúmulas, deixam o ninho após um ou dois
dias
1. Independentes dos pais: Megapodidae
2. Seguem os pais, mas encontram o seu próprio alimento: patos, aves limícolas
3. Seguem os pais e os alimentos lhes são indicados: Phasianidae
4. Seguem os pais e são alimentados por eles: mergulhões e saracuras
Semiprecocial: olhos abertos, cobertos por plúmulas, capazes de andar, mas permanecem no
ninho e são alimentados pelos pais: gaivotas, trinta-réis
Semialtricial: cobertos com plúmulas, incapazes de deixar o ninho, alimentados pelos pais
1. Olhos abertos: garças, gaviões
2. Olhos fechados: corujas
Altricial: olhos fechados, poucas plúmulas ou sem, incapazes de deixar o ninho, alimentados
pelos pais: pássaros
TAXONOMIA
Os Paleognathae são representados por cinco ordens, 11 famílias e 63
espécies (Adaptado de Pough, et al., 2008).
Classificação Número aproximado Região Geográfica
de
Famílias Espécies
Paleognathae
Tinamiformes (macucos, 1 47 Neotropical
inambus, codornas)
Casuariiformes (emus e 2 2 Austrália, Nova Guiné
casuares)
Rheiformes (emas e nandus) 1 2 Neotropical
Struthioniformes (avestruz) 6 9 Neotropical, África, Austrália,
Nova Zelândia, Nova Guiné
Dinornithiformes (kiwis) 1 3 Nova Zelândia
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Aves
Aula
Representantes de paleognata.
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Biologia dos Cordados
256
Aves
Aula
CONCLUSÃO
Como foi visto, boa parte das características observadas nas atuais aves
9
são adaptativas ao vôo. A evolução deste modo de deslocamento contribuiu
para o grande sucesso das aves, permitindo que as mesmas utilizassem uma
enormidade de nichos e ocupassem quase todo o globo terrestre. Mas jun-
tamente com os ganhos vem também o ônus. Sustentar um deslocamento
como o vôo e manter as temperaturas corpóreas elevadas e constantes,
demanda muita energia. Devido a isso, especializações tróficas, relacionadas
à estrutura dos bicos e dos tratos digestórios, que maximizaram a obten-
ção e processamento do alimento, também foram necessárias de modo a
sustentar as elevadas taxas metabólicas. Os próprios comportamentos de
forrageio tiveram que ser aprimorados de modo a garantir o maior sucesso
na obtenção do alimento, com o menor custo para o animal.
RESUMO
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Biologia dos Cordados
ATIVIDADES
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Aves
Aula
PRÓXIMA AULA
AUTOAVALIAÇÃO
REFERÊNCIAS
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Aula
MAMÍFEROS
10
META
A presente aula tem por meta apresentar as principais características dos mamíferos bem como as
hipóteses sobre a origem do grupo.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as principais características que permitem separar os mamíferos dos demais grupos
de cordados, bem como aspectos evolutivos e comportamentais desses animais.
PRÉ-REQUISITOS
Conhecer as principais características anatômicas dos mamíferos vistas na disciplina Anatomia
Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados
INTRODUÇÃO
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Mamíferos
Aula
10
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Biologia dos Cordados
264
Mamíferos
Aula
PELYCOSAURIA
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Biologia dos Cordados
THERAPSIDA
O grupo que sucedeu os pelicossauros é conhecido como Therapsida,
que agrupa os “Therapsida não-mamíferos” e os mamíferos. Os Therapsida
não-mamíferos viveram entre o Permiano Médio e o final do Triássico. Este
grupo evoluiu a partir dos pelicossauros carnívoros e radiaram rapidamente
em formas herbívoras e carnívoras. Possuíam em geral corpos grandes,
cabeças avantajadas e membros fortes que se posicionavam mais ventral-
mente, semelhante ao observado nos atuais mamíferos. Tinham também
modificações que sugerem um aumento das taxas metabólicas em relação
aos pelicossauros. Entre elas temos, por exemplo, a ampliação da fenes-
tra temporal que permitiu a acomodação de músculos adutores externos
maiores sobre a cabeça. Neste grupo estabeleceu-se também a dentição
heterodonte, diferenciada em incisivos, caninos e pós-caninos. As cinturas
peitoral e pélvica apresentavam-se menos robustas e os membros eram
mais delgados do que os observados nos pelicossauros. O ombro permita
também movimentos mais livres dos membros peitorais.
266
Mamíferos
Aula
CYNODONTIA
267
Biologia dos Cordados
Característica Contribuição
1. Ampliação da fenestra temporal Indicativo de maior musculatura da mandíbula
associado à maior ingestão diária de alimento.
2. Formação do arco zigomático Indica a presença de um músculo masseter, com
origem nessa barra e com sua inserção na mandíbula.
Este músculo está envolvido com o processamento
do alimento na boca.
3. Modificações do osso dentário Expansão do dentário e redução dos ossos pós-
dentários; formação de uma nova articulação
mandibular com o crânio (dentário-esquamosal).
Possibilitaram melhorias no processamento do
alimento e da audição.
4. Dentes heterodontes e difiodontes Os dentes são diferenciados em relação ao tamanho,
forma e função; redução do número de dentições
para apenas duas (“leite” e a permanente). Indicativo
de mastigação com um movimento rotatório da
mandíbula.
5. Desenvolvimento de um palato Contribuiu para a separação da passagem nasal da
secundário boca permitindo que a respiração e a alimentação
ocorram ao mesmo tempo.
6. Forame parietal Orifício que estava presente em pelicossauros e que
foi perdido nos mamíferos. Esta abertura mantém o
olho pineal, utilizado no controle da temperatura por
meio de medidas comportamentais.
7. Posição dos membros Posicionados sob o corpo (postura ereta), soluciona
o conflito entre a corrida e a respiração em
organismos com nível mais alto de atividade.
8. Forma das cinturas Mamíferos possuem cinturas que permitem uma
postura mais ereta, uma porção maior do peso chega
aos membros, e a capacidade de sustentação das
cinturas podem ser minimizadas.
9. Forma dos pés Redução do comprimento dos dedos gerando pés
mais curtos. Indicativo de uso como alavanca, com
uma postura ereta.
10. Forma da coluna vertebral Eliminação das costelas lombares sugere a presença
de um diafragma muscular, indicando taxas
respiratórias mais elevadas. Com a perda das
costelas lombares surgiram modificações nas
vértebras dessa região que permitiram a flexão
dorso-ventral.
11. Cauda Encurtamento das caudas, refletindo em uma postura
mais ereta, na qual a propulsão dos membros é mais
importante do que a flexão axial.
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Mamíferos
Aula
10
Estrutura dos esqueletos de: (A) Pelicossauro, (B) terapsídeo não cinodonte, (C) terapsídeo cinodonte
e (D) mamífero basal.
OS PRIMEIROS MAMÍFEROS
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Biologia dos Cordados
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Mamíferos
Aula
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Biologia dos Cordados
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Mamíferos
Aula
A lactação trouxe uma grande vantagem aos mamíferos, uma vez que
permite a produção de descendentes independentes da disponibilidade
sazonal do alimento. Os mamíferos são capazes de armazenar alimento,
10
na forma de gordura, e de convertê-lo posteriormente em leite. Assim, as
fêmeas sozinhas, independentes dos machos, podem suprir seus filhotes
com alimento. Outro acontecimento interessante, resultante da lactação,
foi o fato de tornar a viviparidade menos desgastante à mãe, visto que os
filhotes podem completar parte do seu desenvolvimento fora do útero.
Uma característica que também é única aos mamíferos é a habilidade
de amamentação. Para o desenvolvimento dessa atividade algumas adap-
tações foram necessárias para permitir a sucção dos mamilos, ingestão do
leite e a respiração ao mesmo tempo. Bloqueios carnosos foram formados
contra o palato com a língua e a epiglote, isolando efetivamente as funções
respiratórias e de ingestão. Estes bloqueios auxiliam também a sucção do
mamilo, enquanto respiram pelo nariz. Músculos faciais se desenvolveram
formando os lábios e as bochechas que contribuem para que o filhote mame.
273
Biologia dos Cordados
ALLOTHERIA
Os representantes da sublasse Allotheria são conhecidos como multitu-
berculados, devido a características de seus dentes molares, que eram amplos
com cúspides múltiplas, especializados provavelmente à raspagem. Viveram
entre o final do Jurássico e início do Cenozóico (final do Eoceno), sendo
os mamíferos mais conhecidos e mais comuns da Era Mesozóica. Eram
provavelmente equivalentes ecológicos de pequenos roedores terrícolas e
semi-arborícolas. Sua pélvis muito estreita é indicativa de que esses animais
não botavam ovos, mas podem ter gerado filhotes imaturos. Os ossos dos
pés dos multituberculados possuíam uma conformação que permitia o giro
para trás, possibilitando que esses animais descessem das árvores de cabeça
para baixo, semelhante ao quem fazem atualmente os esquilos. As vérte-
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Mamíferos
Aula
PROTOTHERIA
Monotremados: (A) ornitorrinco - Ornithorhynchus, (B) équidna de nariz curto- Tachyglossus e (C)
équidna de focinho longo - Zaglossus.
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Biologia dos Cordados
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Mamíferos
Aula
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Mamíferos
Aula
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Casal de ornitorrincos.
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Biologia dos Cordados
Tachyglossus aculeatus
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Mamíferos
Aula
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281
Biologia dos Cordados
Tachyglossus aculeatus
THERIA
O próximo grupo que iremos trabalhar é o dos térios, que se distinguem
dos monotremados a principio pela capacidade de darem a luz a filhotes,
no lugar de colocarem ovos. Os térios apresentam glândulas mamárias
com mamilos, uma cóclea com pelo menos duas voltas e meia, uma orelha
externa e molares tribonsfênicos (com três cúspides). Os anéis escleróticos
ao redor dos olhos desaparecem completamente e a maioria dos térios
perdeu a septomaxila, um osso no crânio, presente nos monotremados. As
costelas cervicais, observadas nos prototérios, também desaparecem e um
tipo mais derivado de articulação entre a tíbia e o astrágalo, com a completa
superposição do astrágalo sobre o calcâneo, se estabelece nos térios. Esta
articulação do tornozelo tornou possível, provavelmente as novas e melhores
formas de locomoção, tais como a corrida e o salto. Como já comentado,
a subclasse Theria se divide em duas infraclasses, Metatheria, representada
pelos marsupiais (ex.gambás, coalas, cangurus) e Eutheria, os placentários
(ex. cachorro, boi, homem).
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Mamíferos
Aula
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Theria: (A) Marsupiais e (B) eutérios.
METATHERIA
Australidelphia
Microbiotheria 1/1 Monito-del-monte; ~25 g; região Neotropical
3/60 Camundongo-marsupial, gatos selvagens,
Dasyuromorphia demônio-da-Tasmânia, lobo-da-Tasmânia,
tamanduá-marsupial (“numbat”); 5 g a 20kg;
região australiana
1/1 Toupeira-marsupial; 50 kg; região australiana.
Notoryctemorphia
2/21 “Bandicoots” e “bilbies”, 100 g a 5 kg; região
Peramelemorphia australiana.
Diprotodontia 9/110 “Possums”, marsupiais-voadores, “cuscuses”,
“honey possum”, coala, “wombats” “potoroos”,
“wallabies”, cangurus, 12 g a 90 kg; região
australiana.
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Biologia dos Cordados
Exemplos de marsupiais: (A) gambá, (B) diabo-da-Tasmânia, (C) Monito Del Monte, (D) lobo-da-
Tasmânia, (E) toupeira-marsupial, (F) “bandicoot”, (G) coalae (H) canguru.
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Mamíferos
Aula
Didelphis virginianus.
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Biologia dos Cordados
Crânios de mamíferos com destaque para os dentes heterodontes: (A) marsupial e (B) eutério e
crânio de um lobo vistas (C) ventral e (D) lateral.
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Mamíferos
Aula
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Biologia dos Cordados
EUTHERIA
A infraclasse Eutheria inclui os mamíferos usualmente conhecidos como
“placentários”, referendando-se à presença de uma placenta, que é um órgão
responsável por propiciar as trocas fisiológicas entre a mãe e o feto. Porém,
todos os térios apresentam uma placenta cório-vitelínica, originada do saco
vitelínico. O que existe de diferente é que os eutérios possuem também uma
placenta cório-alantóidea, desenvolvida posteriormente através da combinação
das membranas amnióticas coriônica e alantóidea. Embora seja esse o padrão,
existem exceções como alguns marsupiais que podem apresentar as duas formas
de placentação e eutérios que não possuem a circulação via alantóide. Outra
característica distintiva é que as fêmeas de eutérios possuem vagina única.
Como nos tópicos anteriores já foram trabalhadas várias características
que permitiam separar os monotremados e marsupiais dos eutérios, apre-
sentarei, nesta parte, apenas algumas informações das ordens viventes de
placentários (Eutheria). Possivelmente a diversificação dos eutérios, a partir
de um estoque ancestral, se deu de forma relativamente rápida, o que contri-
bui para a dificuldade de entendimento das relações de parentesco entre os
grupos. O acréscimo de informações provenientes de estudos moleculares
vem gerando inclusive modificações significativas nas árvores filogenética
dos eutérios. Veja exemplo a seguir, onde em (a) temos uma proposta de
filogenia baseada em dados morfológicos e em (b) em dados moleculares.
Filogenia da Classe Mammalia: (A) baseada em dados morfológicos e (B) em dados moleculares.
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Mamíferos
Aula
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Biologia dos Cordados
Filogenia de Afrotheria.
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Mamíferos
Aula
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Biologia dos Cordados
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Mamíferos
Aula
Representante da ordem Proboscídea, (A) Elephas maximus (o elefante asiático) e (B) Loxodonta
africana (elefante africano de savana).
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Biologia dos Cordados
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Mamíferos
Aula
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Filogenia de Xernarthra.
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Mamíferos
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Biologia dos Cordados
Representante da ordem Pilosa, (A) tamanduaí (Cyclopes didactylus), (B) tamanduá-mirim (Tamandua
tetradactyla) e (C) tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla).
Filogenia de Euarchontoglires.
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Mamíferos
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Mamíferos
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Mamíferos
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Filogenia de Laurasiatheria.
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Mamíferos
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Biologia dos Cordados
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Mamíferos
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Representante da ordem Carnivora, (A) lobo, (B) lontra, (C) urso panda, (D) morsa, (E) foca e (F)
leopardo-das-neves.
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Biologia dos Cordados
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Mamíferos
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Biologia dos Cordados
Representante da ordem Cetacea: (A) baleia corcunda, (B) baleia franca do norte, (C) golfinho, (D)
narval, (E) orca e (F) boto.
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Mamíferos
Aula
Representante da ordem Artiodactyla: (A) camelo, (B) alce, (C) javali, (D) girafa, (E) hipopótamo,
(F) boi, (G) antilocapra e (H) antílope.
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Biologia dos Cordados
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Mamíferos
Aula
CONCLUSÃO
Os mamíferos representem o menor grupo de vertebrados, mas mesmo as-
10
sim, possuem uma grande diversidade de formas, tamanhos, padrões de atividade
e de hábitos alimentares e de uso do espaço. Existem desde espécies que mantém
um padrão primitivo, com a postura de ovos, àquelas que retêm seus filhotes até o
nascimento. Alguns nascem prematuros, demandando grandes cuidados, e outros
dão à luz a filhotes mais desenvolvidos, encurtando o atendimento por parte dos
progenitores. Podem ser solitários ou formar grupos sociais, algumas vezes com
funções bem definidas de seus componentes. A comunicação entre as espécies
pode ser bem elaborada com o uso de sons, odores, comportamentos, entre out-
ros estímulos. Estão amplamente distribuídos no globo terrestre, havendo desde
espécies terrestres, aquáticas às que voam. A diversidade e riqueza de espécies de
mamíferos são influenciadas por diversos fatores, entre eles, a história evolutiva,
o grau de isolamento e a complexidade do habitat.
RESUMO
Os mamíferos estão representados hoje por 5418 espécies, sendo cinco
monotremados, 331 marsupiais e 5082 eutérios. Apresentam formas, taman-
hos e hábitos muito variados e ocorrem em quase todo globo terrestre, ocu-
pando hábitats variados. Derivaram dos Synapsida, animais com apenas uma
fenestra temporal inferior, que tiveram sua origem no final da Era Paleozóica,
passando por três grandes radiações (Pelycosauria, Terapsida e Mammalia).
Os mamíferos são distinguidos de outros vertebrados principalmente pela
presença de glândulas mamárias (lactação) e pêlos. A subclasse Prototheria
(ornitorrincos e équidnas) agrupa aqueles mamíferos que mantêm o padrão
ancestral de reprodução, com a postura de ovos. Seus representantes não
apresentam mamilos e os filhotes lambem o leite diretamente dos pêlos que
circundam as glândulas mamárias. Na fase adulta não apresentam dentes, ha-
vendo um bico coriáceo (em vez de córneo). A subclasse Theria se distingue
da dos monotremados a princípio pela capacidade de darem a luz à filhotes,
no lugar de colocarem ovos. Os térios apresentam glândulas mamárias com
mamilos, uma cóclea com pelo menos duas voltas e meia e uma orelha externa.
A subclasse Theria se divide em duas infraclasses, Metatheria, representada
pelos marsupiais (ex. gambás, coalas, cangurus), e Eutheria, os placentários
(ex. cachorro, boi, homem). Os marsupiais dão à luz a filhotes prematuros
que terminam seu desenvolvimento, em geral, no interior do marsúpio. Já os
eutérios possuem uma placenta, responsável pelas trocas fisiológicas entre a
mãe e o feto. Porém, todos os térios apresentam uma placenta cório-vitelínica,
originada do saco vitelínico. O que difere é que os eutérios têm também uma
placenta cório-alantóidea, desenvolvida posteriormente através da combinação
das membranas amnióticas coriônica e alantóidea.
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Biologia dos Cordados
ATIVIDADES
Pesquise em livros, artigos e sites e discorra sobre:
1. Radiação dos marsupiais e eutérios no mundo.
2. Origem e evolução do homem
PRÓXIMA AULA
Chegamos ao fim de mais uma disciplina. Espero que tenham aproveit-
ado o conteúdo e tomado gosto pelos animais conhecidos como cordados.
AUTOAVALIAÇÃO
Antes de finalizar seus estudos, verifique se realmente reconhece as
principais características dos mamífeors viventes.
REFERÊNCIAS
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