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As membranas celulares Permeabilidade das membranas 3-1, As membranas das células exercem diversas atividades ‘A célulaestéredeads pela membrana plasmtica, una camada delgada de 610 mm deespes- ura composts por ipidion proteinase carboiraton (Fig 31) Sa etrturshasica ¢somelhanie {das ontras membranas da eéula & quas envolver a organelas do sistema de endomembranss ~ inclusive o eavoltéri nuclear — as mitocindrias eos peroxssomas, ‘As membyanascelulresnio so simples frontcirasinertes que compartimentam a célla, mas sim extrutura que exercem alvidatos complexas, como seguinte: 1) Constituem verdadirasbareiras permeiveis seletivas que controlam a passagem de fonse demléculaspequenas, 0 ej, de sluts. Assim, a permesblidie seetiva das embranas imped 6 intercimbio indiscriminado dos companentes cas organelas entre se dos companentesextrace- Tatars com oda hut, 2) Fomecem 0 suport fsico para a atividade onfenaéa das enzimas que nes se encontram. 13) Madiante a formaao de pense vexfcelastansportadoras loam possivelo deslocamen- tode substincias pelo étoplasma (Cap. 7-1). “t) Amembrans plasmiticapaticipa dos precotsox de ewlockose ede excitou.Primeirament, 4 célulaincorpora substinias do exterior (Cap, 7-29); em sequida, ola as segrega (Cap, 7-22). '5) Na membrana plasmdticaexitem motcculas mediante a qusis as céulas se reconhecers ¢ seaderem entre sie com componeates da mariz exirceular (Cap. 6-1). {6) A membrana plasmatca posi reeptores que interagem expscificamente com meléculas [provenintes do exterior, como hormdnios, neurotransmissores, fatores de crescimento e outes Indutorosuimicon. A pri dente receptors So dewencideacios statis transtntihs pelo Meroe ‘dal; seus primeiro lose situa proximo do receptor, em gerl na propea membrara pla sition (Cap. 118), ESTRUTURA DAS MEMBRANAS CELULARES 3-2, Aestrutura basica das membranas celulares corresponde 2 uma dupla camada lipidica (0s lipiios undameatais das membranasbildgicas so fosfolipidios de tipos dstints © co Jesterol No Cap. 2-7, asinalamos a natrcza antiptica dos prietos; x89 moléculas que posst- Pres Lo Fig. Deseo dimensional deta membrana celal ‘eaeana plasmas). ASMENMBNANAS CHLULARES a AL Fig 85 Ektrmicrognfia de quatre membrana celulaes (MC), En cad ua sere duplacamati lip. Ef, expo tetcetu 34 000%. (De BD. De Rats) ‘Armembrans intma da mitctadra contém umn fslipiio daplo chamadbodifetatdiglcerot ou eardiolipina (Cap. 2-7) (Fig, 2.17), ‘0 colesterolé ui componente quanttaivamente importante das memivanas celular, espe cialmente na membrana plasmic. Em vitude de yer anfipatico, em cada monocamad se dis vente os forfolipdion.com grips OH do C3" de su niclencelico orienta para aso fquisa (Cap. 27) (Fig. 37). 'Na membrana do feticvlo endoplaxmitico existe wa lipiio especial chamade daliel (Figs 2.24715), necessrio parma incorporago dos oligosacardeos as molécules prodéics durante 1 formagio de algumaeplicopreteinas (Cap. 7-16). (s difrentes components lipidicas so mantis na dupla camada gragas as suas imeragges ‘com ems aquaa «com os fcktos graxor dos fsfolipdios vizinhos, sem que seam perduzidas Tigagdes covalentes ese eles. ‘Ar duis eamadae da bicamadafipiica eo

= earonpromniose wep Siew crece ‘Gat ea pom apresne Fesencie (De 8. dees EMC. lg. 3.13 Eaquem gue tas 0 (Cap.21-4). A uniiodas células¢ obida com ajuda do virus Send inatvado ou do potietilene- sco, eas propresdes fasépenaspropicizm conta e a istegraeBo das menbranis plasmti- as Se prviamente sy clas fre fmacadas coe outs anicorps fucresceatesde cores dife- rents (como aflnorescea, que & verde. rodamina, que € vermelha), ap6s 1 fus8o podem ser ‘econhecdas ta membrana plasmitic da heterocarionte as partes fornecidas pr cada clula. No tetant, devide nos receptres mareaos se deslocarem pela membrana, logo as das cores se ‘misutam emt tada a superficie dh otla, 'Na Fig, 3.136 representado posivel mecanismo mplecula de fuss de membranas. Quando se acham proxinas entre sie sob a influéncin de elementos fusdgems (nese caso, vnus Senda ‘ou poietilenegico sucedeme os spines fervimenes: 1) sho depejads as protefnas damem- ‘bran, o que deixaasduplascamadas sem onto tio de moléculas além dos liptios; 2) as duplas ‘amadasestabelecen umn conta fntmo rvs de sss respestivas monecamasas confontadas; Shessas cals desire ¢s deel manera de exrus ipa hexagons au ds monocots (tira par Set esc em no oes de Tuséo de memtranas'; 4 fnalmente, 2 nteriase desaparece cfs se complet. mn \descritoecorreem tals ox process isolpicos de fusio de membranase nels intervem agen tes tusogenos preseries no ctosl,deseritos quando analisaoos a dina dis vesiulas trans poradors no sistema de exdomemivanas (Cap, 741) e2 fuso do espermatozsde com 0 ovécito (ooeito) durant a fecundaro (Cap. 19-19). ‘Outro mstndo ulizado para estudar odeslocamento lateral das proteinas no plano das mem danas ¢» tena de recuperagae da fuoreseenca apés 0 foobranqueamento contecica peta sigh FRAP (do ings, flarescence recovery afer ploxobleaching)- Aqui, ceria prteinas da ‘membrana so mareadas com Tuoracromos © um pexqueno seer da membrana € iadiado com ‘ales laser. Esse etor“se enbranquees",ouseja ca sem flurescéncia, No enuanto, logo inva- ‘dio por protcinas foorescentes provesienes das reves no iradiadus. A velocidad de recupe- rage da luoresonca pode ser calculada mediame o indice chamaco “coeficiente de difusio”. 3-1. 0s earboidratos das membranas celulares fazem parte de glicolipidios € de glicoproteinas [As membrana celular coném cate 26 10% de carboiratos. Estes se encontrar ‘covalentemente a lipidios ea proteinas da membrana, o2 ej, soba forma desiclipidiose l- ‘oprotenas (Fig. 3.18). ‘0s alicoipiiosclssifcam-se em cecbosios eganliosiios (Cap 2-7).Oseerebrosidios ‘so formados pla unido de uma galactose ox de una givose com a ceramida (Fig. 2.21. Aestra- trades gengiosidios¢ similar, poré 0 caoidrato no & un mocossacridece sir wm cigos- sacarideo que contém um ates sds salons (ig. 2.22), or outro lato, as lioproteinas da membrana contém oligossacarideos ou polissacartbeos. KX sallonacariee ao lids pron por lines W-pcosdleas on O-ssdias (Cop 5 (rp. 27238) Hates, os monbmors qu se belle apres do a Setar edo si, Uns po pec una ris des ops Sea 310. 0s paltcarides ios bs roti ho peoaminogcanes taht he once fechas canada procopenss Gap0 fip-Li0et Nes Gips @e7-18 weemos que tule protien o warsfras par ome exiacllae Sd so sbundaics No can lps repre hte lana ean pla Atscone glecgroteas pirat Au peo de qu ex pooghns to mel isrecuperata pa 3-8. 0s carboidratos cumprem fungdes relevantes nas membranas celulares Os eaiboidatos do plicolipiins das geopretinas que localiza na superice nfo-cito- sea (ou huiaal) et membrana das erganelas que interarm sistema de endomembranas cum- ‘prem diversas funoes. Os correspondents tmenbrara dos isso, or exemplo, a fro ‘Rem das enzimas fidrolticaspresentes no interior da orgaela (Cap, 7-33), ‘Os cuboidiatos dos glisolipdis e das glcoproteinas que se lcalizam na face exter da ‘memibrara plastics forma uma coberua chamada licociice (Fig. 3.14). Sus fangs so “egues T} Progen opr da cla deagreses mecca equinox, opkock- iter Ante sacs spe ta noe esta sx pgs Go can eoton sn {ore don efctor dentin as nana digs. 1) Donde tprevega J conics er ms dor oligacudeos oglcoeice, caren elérkn cn sussupeici neaiva lis aa on cto done extracel qu fem res Spies err cnn Sot cers Imps ptealoe eo et at truculaes igo necesirn incorpo gndequntdade Ge Na de fil potas da fms despirra de Sis en 3) alms algosareos de hc: ico hsesroy ran rosea eeahainen- soc atest cu (Cape 0880) ‘A nembana ae crn ven vets omnia de lgnsoeertaios pn for uci cout goin sbuane donna roca pes ose Itmeno elie do mia 9) A spclicidde dost ABO de ppc egos nina coi ofpeen «dco ocr pid ee, resents tz lama demic Exes Seecittee somes Altea pereter scoters cits eo lpetcen ee pean irasmenbrune ou tums corm como moss Fig 313, Asim nas emdces perch Spreed, c casteeeitte slat dnacteespomancsaeen fa enatigtonesnn & asdo pp Bea pact quino es manosucton mins ext ue soon Siactechn ss ptpronettiond (Re 13 1) Net ctun amor aig fous cbcradas eres en algun cigs da santana vena cerque io fia on conuiaante elas esac reins {Ge arn a epg dor sia que conti vides elas. ") Alurat tna, batons vor meter «closers epic peers nt ear plasmic dx cua que aca Por exempl,ateros ac agus btn ecm: {is mines eollossceer opera pari da thse ges, como uma lop previa desu rast, Po ou ad, pr inca was spies, algunas nat “ro ae caer pels facts do ler do an, So bine da ita — ‘rene sletivamerte genres e paglontospeserics ma april 46 AS MinRANAS CELULARES 1) Em sigumas ois, doteminadssprotiaus do licocilice tm propriedades encimticas. Por exemplo, ver licoprleinas pertencents ao glcociice das celas ue revestem 9 in- testino aie peptidases plcosklawes que tm por finn compltar 3 degradacko das proteinas € dos carberatosingeridos, niin por outras enzsmas digestvas, PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS CELULARES 3-8, Os solutos € as macromoléculas atravessam as membranas celulares mediante mecanismos diferentes Exist am faxo contin de substzcas que enram e saem da célla ecireulam por seu inte ‘or. Para tant, os Slutos (on sea, os fons © as moiéculas peyuenas) dever passa através das ‘membritus celelares: a fesineno & denominado permeabiidade ceri estudao nas proximas segtes dete capitulo. "No que dis spite Ax macromolécolas. para aravesst as membeanss algunas wtlizam ea ‘nasprosécos expects chamadoyframulécons, outas pasam por porax de composiglosofisica- ‘da cour se valem de vesicular pequenas. Estas transfertncias seco analisadas nos captulos ‘edados a0 sstemo de endomembrana (Caps, 7-1 ¢ 7-12), 4 mitocbndia (Cap. 28), 80 peraxissoma (Cap, 1-5) e 10 envolcio nuclear (Cap. 12-4). 3-10. A passagem de solutos através das membranas celulares pode ser passiva ou ativa, © imercimtio inesssame de votuts entre meio que rode a lula itsol centre este ‘olnterir das organcas realizado arava membrana plastica € das membranas Jessa5 ‘rganelas respetivamente. Conform 0 caso, a pase oct sem gasio de cneria os por tmecanismon qe ecessites de energin Quando no hi consti de energi, 0 rocess0 & ‘enamine nsporepasivoso precess que cepene denen enominado anyone ‘0 transporte pasivo ocorre por mio des componeats da dupa camada ipa opts “strturasexpecas, consttldas or ptenasranserbranas oranizads para passe dos Salus (F316) enas estrutta 30 de disp: os cas ices cas permeases, charados {amber anspurtaderes. 0 transporte passive atv 6 pla cad pica ¢deneminado difusao simple, e 0 yoe €reifizuo araves dos cunais nicose ds penmeases eva o nome de ‘ifs faiitada, ‘ transporte ativo ocone excusivamente por meio de permeases (Fig. 3.16). 3-11. 0 transporte passivo dos solutos ocorre por difusiio ‘Quando se dissolve o soto em um slveste, a parila do prneiro ve dspersam de fornia rogressiva portodoosolventc a fica uniforaemete disriuiss. O movimentn do sluto 2 Chamao disto —€ realizado dos locas em que ests mais cencenrado para os de enor neentazdo, com tna veloidade preporcinal i iferena entre ax concetrages (Fig 3.17). ‘Estudferenga¢denominada gradiente de coneentragao. Se osolute possi cara erica sind ‘se move poo gradiente de oltagem cu potencal eletricn gue se esabcece etre os diferentes Pontos dso. A soma dos grenade conceragao cde vollgem ¢ cand com Rra- a: rs | lente eetroqaimico. A cfu a favor desis tas gradients um processo que ocome expo ‘emer, fem paste de enerpla; da sala deuominag 0 tanspertepasivo. 3-12. A difusdo simples ocorre através da dupla camada lipidica ‘0 tresporte ative de solutos também pode ccorer ene compartments aquonoy separa ASMMMIMRANASCHLULARES = 47 Fig. 16 Diererts means ‘ees memiranos ‘tilados peor atop lasesar es mebrans dn vy Fig 3.17 Dias de una ‘hacia disorder om “cohen ‘por membranas semipermedveis, como € 0 caso das dupa camadas ipidicas dis merbranas elalares, Esletipe de tranpore dcnominao dita simples. Esss merbranas so chateadas ‘Semipermedves porque os Solus So brigados a “delas”apeneiafinaque representa sua d- placamada detipiios. As subsncias qe se disolvem ns lipiiosatravessim zona hidtoba das metninanas com oa facade, Enso uiaselaio linea deta entre asolublidad 0s pido de una stn ‘ine sua velocdade de difasio aravés das nembranas semipermeaves. Tal rela se express ‘mediante ocovficinte de partiio lew dun, que € medio agitande o solo rm uma mistra de ambos os igus. Quando as das fases so separa, x concentragao da substincta dissolvida é ‘termina em cada uma dlas A relagho convening do soluto em Glefooncenteagio dosol {oem qua dio valr do coeficionte de parti. ‘Az molGeuln te polars pequensr —-como 0, CO, ©, —difandem se Wrremente através de dopa cmos pins Fe, 3.1 Tami amen cmp lipo vcs aor ‘mano, como, por exempla ox dos praen eo sterile. Apa de orem moléciaspolaes, ‘lice! e aura aravessam failmente ax menbram cellars porque #0 pequenas€ 00 pose éarps eétca. - ‘A dupla canada lipiica das membranas celulres permite passagem de gua por difasio simples! Como m én constitu 9 solente no qual ext disolvidos ox sluts e eisperas as é a. tes & Se e. ig. 248 Solos que sravessim ‘Sent celle ‘iso simples 48 ASMEMBRANAS CELULARES Fig 419 Velocitades to Nino dog solos 9 aravesi ume ‘membranous spl &| ied fact, segundo seus fries do coon _macromoléculs, osetido do movimento dasmoléulas aquosas depende do gradient osmiti- ‘Co errs ambor os Inder da embvana. Na Sogo 3-16, seo analsados ourox aspects Vigeala ‘dos passagem de gua através dis membranascelulares "Adifuezo das molseul polar trav dupa card ipa tan menor quanto maior for 0seutamanho; as hexoses, os aminasicidose os nucleotides, por exemplo,paticamente no se difndem, Quant soe fons, duu su carga erica, em sea vrine moleculas de 4g, 0 os impede de atravesss 1 dupa cada lipdica por enor gue sejam (x0 Cap. 2-2 vimos que {2 dgun se coiporta como ur dala}. ‘Adifusio simples ecore deforma espontinea, com uma velocidade direamenteproporcinal A diterencade concentnso (ow gradient) de oluto etre ume ute ado da membrans comos& ‘observa ho grifico da Fig. 3.19. Devers assnalar que ainelinaio da eta depende do gra de ‘permeailitade da memhrara ao salto. Come views, osemtide da difusSo depende do indo em ‘que solu esicja mas concentra. Qe A difusdo facilitada corre através de canais nics e de permeases A majora das substincias qu atravessa as membrana celular a favor dos yndientes — ou sin sem gaso de energin — fur a wma veloc maice qu espera se st passage for or difust simples. A aiferenca¢ expicada pela presenya de cetos components protéicos da ‘membrana chamados eanais inicose permeases. pelos qua se faiita — embora também se ~_ regule — 2 ansferéncia dos solos dum lao a outro da membrana. ‘ sentido da difusio€ realizado sempre a favor dos gradientes de concentracio voltage, “Assim, dante de intervengao desses gradi, 0 sesiide da cfusto também se inven. Commo ‘emis, difusio Taeitada frga qe impulsona a mobilizag das paculas do solo 0 __ gaint, portsa, to cansome energiafDesse pont de visa dfustofacltada ¢ simi & Sift Sinple:adenga resi em ie harms pai ests pois pu rasena segunda nd. -~"Ditranté transporte passivo de solutes pordifuso fclitada, os completos soluo-canal ini- 0 ¢soluto-permease hones ceo es _connplexo enzima-substrato/ Assn, se een un sistema de coordenadas representurmes a velci- “dade do haxo er fungio da boncentragao de sluto,obén-se uma ewrra iperbaea que mute ‘uma aotivel diferenga com a rela linear diet Ga difuso simples (Fig. 3.19) A hipérbole € ‘semethantea derivada da attidade enzamatica em Tungan concentra do substan (Fig. 2.4). “Tal compacamento indica que 0 proceso ¢ siturivel, Quando em um cara ieico ou em ma permease se alcanyaaselocizad mani de loc ao au portals que se inreente ‘corcentragio do soto. glee wo avo das ensimas, posse dfn aconstanteK, conn a concentra de soot ‘qual se aleanga metade de veocide maim do Muxo, Na mai das creenstincias,o valor K,, {em ama reiago invera coma afinidade do transporter plo soto. Quanto mencr 0 valor de Ke ‘mator&afinidade e vice-versa. En conseguacia, reste tipo de sistema a veloc de faxo Go ‘sola pode sr expecsa medante wma cquayio similar A empregada orn ws ims (Cap. 2 15) Joie S1 Kn iS conde J a velocidad de ur Just velocidade mixima do xo [S] a concentragaado souto ‘e Ka concentragdo de soluto nt qual ofluxo € igual & metade 8o mixin. {RT Tomin conti como taypuraer omni ASMEMMRANASCELULARES = 49 ‘Como ocorre coms ervimas, existe subneis que possaem esrutiras molecularesseme- ‘res isos sltose ue podem se wir aos canis aicos es permease produc inibigSes ‘competiivas (Cap. 217), Tambsan ocerem bighes dotipo so competiivo. 3-14, Existem, dois tipos de canals ioniens, as dependentes de ligante € os séependenies de voliagem 0x canaisHaaloa so poros ones hides que atravessam membrana, formados por prongs ntepais trsnsmenbrara geratmente Jo fpopussazen mips, ‘xistom canis ica om tds ae etl, tana Metbrana plasmic como na membrana

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