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filogenia

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Director:
José Manuel Sánchez Ron
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CRÍTICA
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Ilustración

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2010. - BRO
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Agradecimientos

Ontogenia yfilogenia

En el principio está el final;


pero los finales se despliegan, tomándose extraños.

Las vidas —y las generaciones — experimentan cambios.
Las rutas metabólicas probadas tenderán
a durar y a modelar la gama
de la evolución futura desde el pasado.*
;
J. M. BURNS, de Biograffiti.
Escrito para mi seminario sobre
recapitulación

Aunque el resultado es, así lo creo, tolerablemente ordenado, este libro sur¬
gió de una manera fortuita. Su génesis y ejecución fueron con toda probabilidad
típicas de la mayoría de tratados generales. Raramente separamos los aspectos
lógicos y psicológicos de la investigación y tendemos a imputar el orden de un
producto acabado al proceso de su creación. Después de todo, los esbozos aban¬
donados y las ñchas de notas no utilizadas están en la papelera y las salidas en
falso se borran permanentemente de la memoria. Es por esta razón por la que
R B. Medawar calificó una vez al artículo científico de «fraude»; porque refleja
de manera muy falsa el proceso de su generación y fomenta el mito del procedi¬
miento racional según esbozos originales concebidos de forma rígida (y brillan¬
te). Considero este libro como un organismo. He vivido con él durante seis años.
Los comentarios perspicaces de colegas en conversaciones casuales han propor¬
cionado casi todos los pasos cruciales de su ontogenia. Aquellos a quienes doy
las gracias no recordarán seguramente su contribución, pero quiero registrar su
inspiración. Del mismo modo, pido disculpas por olvidar las fuentes de otras
ideas; no surgieron sai generis. Soy una esponja muy efectiva (y un arreglador
bastante bueno de información desigual); pero no soy un buen creador.
Ernst Mayr, en un comentario casual, me sugirió que escribiera este libro.
Lo empecé únicamente como un paseo de prácticas para aprender el estilo de la

* [Ontogeny and Phytogeny / In the beginning is the end; / But ends unfold, becoming
strange. / Lives —and generations— suffer change. / The tested metabolic paths will tend / To last
and shape the range / Offuture evolution from the past.]
Ontogeniay
8 8 Ontogenia

exposiciónprol
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lución.**YYesto
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Agradecimientos 99
Agradecimientos
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tuicioneshistóricas susreferencias inmediatas;aaGordon
referenciasinmediatas; GordonCantor
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tuiciones
fuerzo extraordinariamente amable y no solicitado para guiarme a través de lala
fuerzo extraordinariamente amable y no solicitado para guiarme a través de
bibliografíasobre
bibliografía sobredesarrollo
desarrolloinfantil; RobertFagen,
infantil;aaRobert RichardEstes
Fagen,Richard Valerius
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enanfibios; TimSmock
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sinninguna personal;éste
recompensapersonal; verdaderoespíritu
ésteeseselelverdadero espírituuni¬uni¬
; versitario.Mis
versitario. Misagradecimientos
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menosaacincuenta historiado¬
yy biólogos evolutivos respondieron de
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res que maneras diversas aa preguntas
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ustedde la neotenia?»; a los que leyeron partes partes
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Kohn, FredChurchill,
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historiade embriología,yymuchos
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referenciasaalalarecapitulación periódicosyynovelas;
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unlugar: BibliotecadeldelLaboratorio
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BiologíaMarina de
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Woods Hole. ¿Enqué quéotro lugar podríaun trabajador
otrolugar podría un idiosincrásico
trabajadoridiosincrásico como yo como yo
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bibliotecaabierta todoeleldía, librede
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queasfixia erudiciónyyque que«protege»
«protege»los librossimplemente
loslibros impidiendo
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susuuso? Setrata
tratade deuna anomalíaenenuna
unaanomalía épocade
unaépoca anónima.Que
sospechasyyanónima.
desospechas Que
sobrevivirtaltalcomo
puedasobrevivir
pueda comoes, es,a apesar
pesarde detodas
todaslas improbabilidades.Terminé
lasimprobabilidades. Terminé
í libroenenlalacasa
estelibro
este casade deGar Alien,enenlalaHyatt
GarAlien, HyattRoad Roadde deWoods Hole,que
WoodsHole, lleva
quelleva
apropiadamente el nombre del hombre que identificó claramente por primera
vez el papel de la secuencia temporal de desarrollo en la heterocronía: el tema
principa] de este libro (una coincidencia sin sentido, pero pensé que debía men¬
cionarla). Agradezco a la Sociedad Filosófica de América que financiara mi tra¬
bajo en bibliotecas inglesas.
No sé por qué los autores se sienten obligados a decir esto (porque debería
ser obvio), pero también yo exonero a todos estos queridos amigos y colegas
y los declaro libres de culpa, de obligaciones e inocentes de responsabilidad por
los errores de este libro. No podría ser de otro modo; después de todo, es mi
obra. Soy responsable de todas las traducciones desde idiomas no ingleses (ex¬
cepto para las pocas que se han citado a partir de una fuente inglesa secunda¬
ria).* Finalmente, mi agradecimiento a G. G. Simpson por su envergadura inte¬
lectual y por su capacidad para inspirar a un niño de diez años con sus escritos
generales, con los que eclipsó una adoración previa para Joe DiMaggio. A mi
_
esposa, Deborah, por ser el tipo de persona acerca de la que no se podría escri¬
bir nunca el convencional: «Gracias a mi esposa, cuya comprensión paciente...
y que mecanografió el original y consiguió que los niños me dejaran trabajar».

* Las versiones en castellano de textos en francés, alemán o latín que el autor no ha traduci¬
do aparecen entre corchetes. (N. del !.)
Ontogenia
10 Ontogenia
10

padres
mis padres
YYaa mis
tradiciónde
tradición edu
deedu
parientes mayor
parientes mayor
sólo podían mu
sólo podían mu
«¿Acasoésta
«¿Acaso éstaes
es
p

III
Proemio

: Se podría argumentar de forma plausible que la evolu¬


r ción es el control del desarrollo por la ecología. Resulta
extraño que ninguna de estas dos áreas haya figurado de
manera importante en la teoría evolutiva desde Darwin,
quien contribuyó mucho a ambas. Esto está siendo enmen¬
dado lentamente por lo que concierne a la ecología ... pero
el desarrollo sigue estando gravemente desatendido.

VAN VALEN, 1973

¡ oy consciente de que trato de un tema que actualmente es impopular. Lo


hago, ante todo, simplemente porque me ha fascinado desde que las escue¬
las públicas de la ciudad de Nueva York me enseñaron la doctrina de Haeckel,
1
de que la ontogenia recapitula la filogenia, cincuenta años después de que hu¬
I biera sido abandonada por la ciencia. Pero no soy un intelectual tan indiferente
como para que me moviera únicamente la vanidad del interés personal. No ha¬
bría invertido en ello algunos de los mejores años de una carrera científica si no
estuviera convencido de que el tema es tan importante en la actualidad como lo
ha sido siempre.
Tampoco soy un científico tan valiente que hubiera arriesgado tanto esfuer¬
zo contra un muro de oprobio realmente universal. Pero las grietas del muro
aparecieron tan pronto como empecé a indagar. He tenido la misma experiencia,
de lo más curioso, más de una veintena de veces: le cuento a un colega que es¬
toy escribiendo un libro acerca de los paralelismos entre la ontogenia y la filo¬
genia. Me lleva aparte, se asegura de que nadie está mirando, busca micrófonos
ocultos y admite en una voz en tono notablemente bajo: «Mira, que quede entre
tú, yo y esta pared; en el fondo, pienso que realmente hay algo en todo esto». La
cobertura de desprestigio es diáfana frente a la experiencia de cualquier buen
naturalista. Me encuentro como el muchachito honesto ante el emperador des¬
nudo.
Empecé este libro como un ejercicio complaciente y anticuario de interés
personal. Esperaba, en el mejor de los casos, recuperar de su limbo actual el
tema antiguo del paralelismo entre la ontogenia y la filogenia. Y, ciertamente, es
digno de ser rescatado, porque no hay tema descartado que merezca más clara-
1212 Ontogenia
Ontogeniay

viejame
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Haeckelere
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con estas palabras
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(DuBrul,1971,
(DuBrul, 1971,p.p
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Proemio 1313
Proemio

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desa¬
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introducidos en
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embriones dede
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losdescendientes;
los simplementeununestadio
representansimplemente a la ontogenia
comúna la ontogenia
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losvertebrados
todoslos
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temprana vertebrados(después
(despuésdedetodo, lospeces
todo,los embrionarios
pecesembrionarios
_ hendidurasbranquiales).
tienenhendiduras
tambiéntienen
también branquiales).
La confusiónentre
Laconfusión VonBaer
entreVon Baery yHaeckel
Haeckelsurgesurgededeuna desafortunadatradi¬
unadesafortunada tradi¬
ción
ción enen historia
historia natural,
natural, el énfasis
ehjnfasis enen los
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resultados y su
y su clasificación
clasificación enen lugar
lugar dede
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enenlos procesos y su
y explicación.
explicación.
su EsEs verdad
verdad que
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teorías permiten
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inferen-
ciasücercadedelos
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antepasadosa apartirpartirdedeloslosestadios embrionariosdedelos
estadiosembrionarios des¬
losdes¬
su-utilidaden la reconstrucción
cendientes;su-utilidad
cendientes; en la reconstruccióndedeárboles filogenéticosnonodifiere
árbolesfilogenéticos difiere
mucho.¿De
mucho. ¿Deverdad importasisienenrealidad
verdadimporta realidadestamos
estamosrepitiendo estadioadulto
repitiendoelelestadio adulto
pisciforme(como
antepasadopisciforme
dedeununantepasado afirmabanlos
(comoafirmaban losrecapitulacionistas),
recapitulacionistas),oosólo sólo
desarrollandoununrasgo
desarrollando embrionariocomún
rasgoembrionario comúnque queloslospeces,
peces,enentanto
tantoque vertebra¬
quevertebra¬
I- primitivos,conservan
dosprimitivos,
dos conservana alololargolargodedetoda vida(como
todalalavida afirmabaVon
(comoafirmaba Baer)?
VonBaer)?
información
Lainformación
La filática
filática es
es lala misma;
misma; enen ambos
ambos casos
casos descubrimos
descubrimos lolo mismo
mismo
nuestrarelación
acercadedenuestra
acerca evolutivacon
relaciónevolutiva conloslospeces.
peces.SiSisólo interesados
estamosinteresados
sóloestamos
reconstruirárboles
enenreconstruir árboles familiares,
familiares, la diferenciaentre
la diferencia entre estas
estas dos
dos teorías
teorías del desa-
deldesa¬
nimia.
JTOIIOesesnimia.
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estamosinteresados mecanismospor
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losque in¬
apareceenenlalaontogenia,
filáticaaparece
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formación ontogenia,entonces
entonceslas diferenciasdifícilmente
lasdiferencias difícilmente
podríanser
podrían sermás importantes.Porque
másimportantes. teoríadedeVon
Porquelalateoría VonBaer diferenciación
Baerdedediferenciación
crecientesesevale
creciente sólodedeununprincipio
valesólo principioconservador herenciapara
conservadordedelalaherencia paraconservar
conservar
tozudamente los estadios tempranos de la ontogenia en todos los miembros de
un grupo, mientras que la evolución actúa alterando los estadios posteriores. La
recapitulación, en cambio, necesita un mecanismo activo que introduzca rasgos
previamente adultos en estadios cada vez más tempranos de las ontogenias de
los descendientes; es decir, necesita un cambio de secuencia temporal del desa¬
rrollo.
Para decidir entre Haeckel y Von Baer era necesario dar respuesta a una
pregunta clave: ¿son los estadios adultos de los antepasados repetidos por los
descendientes? Todos los participantes originales en el debate sabían perfecta¬
mente bien que éste era el punto fundamental; discutieron incesantemente acer¬
ca de si el contenido innegablemente filático de los estadios juveniles tenía algo
que ver con las formas ancestrales adultas. Así, Thomas Hunt Morgan escribió
(1916, p. 23; las cursivas son mías):

Me parece que hay una enorme diferencia entre la antigua afirmación de que
los animales que viven en la actualidad tienen el estadio adulto original condensado
i
en sus embriones, y la afirmación de que el parecido entre determinados caracteres en
los embriones de animales superiores y los estadios correspondientes en los em¬
briones de animales inferiores se explica de la manera más plausible pot\asuposi-
r ción de que descienden de los mismos antepasados.
14 14Ontogenia
Ontogenia y fil
yfilog

(Véase
(Véase asimismo
asimismo BucB
p. 262;
p. 262; MacBride,
MacBride, 191
1950;
1950; Hadzi,
Hadzi, 1952,
1952, p.
En En
esteeste los l
caso,
caso,
simplemente,
simplemente, están
están des
tradición benévola
tradición benévola y «
Después
Después de todo, sabesa
de todo,
donar
donar su insistencia
su insistencia en
loslos embriones
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repiten e
dos,dos, quéqué
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síntesis genera
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desarrollo? Así,Así, Wa
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...de...de
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la evolución
co (1963,
co (1963, p. 14; véasv
p. 14;

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se repite la co
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ellos
ellos (1930,
(1930, p. 10
p. 102).

Ciertamente, pero e
Dicho sea de paso
importancia fundamenta
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tal como expresan las l
Von Baer y Haeckel po
de adecuadamente para
voca el mecanismo de lo
to que la importancia de
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Quiero resaltar otra
nia se altera en una de d
cualquier estadio del de
tes, o cuando caractere
ritmo de desarrollo. Ju
cambio filático; el segu
cuencia temporal del d
segundo proceso tiene q
mucho mejor para mí).
Proemio 15
Proemio 15

;
de lasfrecuencias
delas relativasde
frecuenciasrelativas delos
losdos
dosprocesos,
procesos,porque
porqueestos datosserían
estosdatos seríancru¬ cru¬
cialesen
ciales enloslos debates
debates actuales sobre
actuales sobre papelel
el papelevolutivo
evolutivodedelos los cambios
cambios regu¬
enenlala regu¬
f génica.Los cambiosheterocrónicos
Loscambios
lacióngénica.
lación heterocrónicosson efectosreguladores:
sonefectos reguladores:representan
representan
cambiode
uncambio
un velocidaden
delalavelocidad enrasgos
rasgosya yapresentes.
presentes.(Los rasgos«nuevos»
(Losrasgos «nuevos»pueden pueden
!; surgirya
surgir yasea partirde
seaaapartir decambios
cambiosenengenes estructurales,ya
genesestructurales, yasea partirde
seaaapartir devaria¬
varia¬
cionesen
ciones regulaciónque
enlalaregulación efectosmorfológicos
producenefectos
queproducen complejosque
morfológicoscomplejos deci¬
quedeci¬
dimos calificarde
dimoscalificar denovedosos.)
novedosos.)En Encualquier
cualquiercaso, relativadedelala
frecuenciarelativa
caso,lalafrecuencia
heterocroníapuede
heterocronía utilizarsepara
puedeutilizarse formaruna
paraformar importancia
mínimadedelalaimportancia
estimamínima
unaestima
dedelos cambios
loscambios en
en la
la regulación.
regulación. Creo
Creoquequeun estudiode
unestudio heterocroníarepre¬
delalaheterocronía repre¬
sentalalamanera
senta maneramás másfructífera
fructíferade deextraer informaciónacercade
extraerinformación acercadelalaregulación
regulaciónde de
clásicosde
datosclásicos
datos demacroevolución
macroevoluciónyymorfología.
morfología.
Finalmente,he
Finalmente, hededeexplicar
explicarlalaorganización
organizacióninhabitual
inhabitualde libro.He
estelibro.
deeste Hein¬ in¬

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ber
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el libro
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largo caro
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nadie lo
lo lea.
lea. Asimismo,
Asimismo, he
he alargado
alargado más
más elel libro
libro al
al citar
citar literal¬
literal¬
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mente todaslas afirmacionesimportantes
lasafirmaciones importantesacercaacercade naturalezade
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relacio¬
nes entrela
nesentre ontogeniayylalafilogenia.
laontogenia filogenia.El temaes
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adecuadamenteuna
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puedopresentar
puedo miríadade
unamiríada dedistinciones sutilesen
distincionessutiles enparáfra¬
paráfra¬
Esperoque
sis.Espero
sis. queseseme perdonepor
meperdone sacrificarlalaprosa
porsacrificar cultaaalaladocumentación
prosaculta documentación
adecuada.
adecuada.
: Aun así,no
Aunasí, consideroque
noconsidero librosea
queelellibro seaun híbridode
unhíbrido historiayyciencia,
dehistoria ciencia,sino
sino
un todo coherente. No intenté, como ocurre con mucha frecuencia, escribir una
corta introducción histórica que posteriormente creció. El diseño final fue mi
intención original. Tengo diversos motivos para escribir una historia de las
ideas a una escala tal como ésta en un libro que está pensado, sobre todo, para
biólogos.
La historia me fascina por sí misma, pero la utilidad científica dispuso mi
plan. El razonamiento sobre la importancia actual de mi tema requería un trata¬
miento histórico. La distinción esencial entre Von Baer y Haeckel difícilmente
puede apreciarse como no sea en su contexto histórico. La extraordinaria persis¬
tencia de una creencia en la recapitulación de los estadios adultos no puede ser
una ilusión en masa. Ha estado entre nosotros desde Aristóteles, y se ha infiltra¬
do en todas las teorías, incluso en aquellas que parecería que la repudian (el
preformacionismo, por ejemplo). Me niego a creer que tantos científicos brillan¬
tes en la historia de la biología situaran de manera consistente en primer plano
un asunto de importancia meramente periférica.
Además, la discusión histórica es necesaria si hemos de deslindar las diver¬
sas maneras en las que surgen los paralelismos entre ontogenia y filogenia. A me¬
nudo encontramos analogías que sólo son vagas y estériles, sin implicaciones
causales. Pero durante la evolución pueden aparecer paralelismos más precisos
de dos maneras básicas.
16 16Ontogenia
Ontogenia
y fi

EnEn primer
primer luga lu
regula
regula ambos
ambos proc pr
ontogenia.
ontogenia. PorPorejem e
xvm
xviii hablaban
hablaban de de u
micos
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seguir
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cíacía la ontog
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sendas
sendas estructur
estructurale
únicas.
únicas. Más Mástardetardt
la operación
la operación de deleye l
ontogenia
ontogenia la fil
y lay filog
EnEn segundo
segundo lug
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sobre la on la
aceleración
aceleración empuja emp
de deloslos descendie
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Con Conestas disti
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queque
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invitan a laa
deldel pensamiento
pensamiento en
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la recapitulación
la recapitulación en
limitaciones
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básica de la mente.
Otro motivo pa
recapitulación ilustr
a ningún historiador
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de la historia natural
lación de los mismo
documentarse casos
suficientes casos im
teoría tiene que dese
no caerá sobre la ba
fue en gran parte im
de excepciones. Cay
auge de la embriolog
del cambio científic
otro ejemplo, mi doc
recapitulación ha ten
análisis freudiano pu
nes secretas de los ac
cial, y que la imparc
Rtfri'"-

Proemio 1 717
Proemio

Llegado
Llegado a este
a este punto
punto habré
hablé sinsin duda
duda enfurecido
enfurecido a mis
a mis colegashistoriadores
colegas historiadores
conconestaesta aproximación
aproximación violadora
violadora a a
la la historia:
historia: la la extracción
extracción del
del pasado
pasado concon fines
fines
ulteriores,escasamente
ulteriores, disfrazados,dedeexplicar
escasamentedisfrazados, cuestionesactuales.
explicarcuestiones actuales.Pero
Peromimi
dirigirsebásicamente
puededirigirse básicamente
! doblezpuede
doblez
utilizando ilaciones
utilizandolaslasilaciones de relevancia
de relevancia
enenla laotra
actual
actual
otra
para
para justificar
justificar
Probablementeestoy
dirección.Probablemente
dirección.
loslos
ante
ante colegas
colegas
estoy
cien¬
cien¬
tíficos
tíficos la la historia
historia inmaculada
inmaculada que
que yoyo quería
quería escribir
escribir por
por la la más
más sencilla
sencilla dede todas
todas
laslasrazones intelectuales:lalaexcitación
razonesintelectuales: excitaciónpersonal,
personal,la lafascinación inclusoel el
fascinacióne eincluso
asombro
asombro (¿cómo
(¿cómo puede
puede alguien
alguien leer
leer a Von
a Von Baer
Baer sinsinuna
una sensación
sensación dede exaltación
exaltación
por
por absoluto
absoluto
el el poder
poder intelectual
intelectual dede todotodo ello?).
ello?). Esto,
Esto, al al menos,
menos, eses irreducible
irreducible yy
necesita
nononecesita defensa
defensa alguna.
alguna.

Epítome
Epítome
manera
DeDe crípticamente
crípticamente
manera simplificada,
simplificada, mimi razonamiento
razonamiento primario
primario como
eses como sigue:
sigue:

1. 1. LaLa idea
idea dedeunauna relación
relación entre la la
enríe ontogenia
ontogenia y la
y la historia
historia dedelala vida
vida fuefue
nono
invención
invención
la la de de
un un alemán
alemán del
del siglo
siglo xvm,
xvm, partidario de la evolución. Aristóteles
partidario de la evolución. Aristóteles
defendió
defendió unauna relación
relación análoga
análoga entre el el
entre desarrollo
desarrollo humano
humano y la
y la historia
historia orgánica.
orgánica.
hipótesisdedeununparalelismo
LaLahipótesis paralelismo entre
entreloslosestadios
estadiosdede
lala ontogenia
ontogenia secuencias
y ysecuencias
adultos-
dedeadultos .fuerancreados
(ya(yafueran hubieranevolucionado)
creadoso ohubieran evolucionado)haha sidoubicua
sido ubicua enenla la
teoría
teoría biológica.
biológica. Incluso
Incluso desempeñó
desempeñó unun papel
papel fundamental
fundamental enenlaslas teorías
teorías prefor-
prefor-
macionistas de Charles Bonnet, un sistema que, a primera vista, parecería que
niega tanto la ontogenia como la filogenia.
2. A principios del siglo xix surgieron dos conceptos radicalmente dife¬
rentes de relaciones entre la ontogenia de las formas superiores y las secuen¬
cias de adultos, al tiempo que los conceptos de movimiento, cambio y progreso
sustituían la perspectiva estática en biología. Oken, Meckel, Agassiz y otros
afirmaron que los estadios de la ontogenia repiten las formas adultas de anima¬
les situados más abajo en la escala de organización. Von Baer replicó que nin¬
gún animal superior repite ningún estadio adulto; el desarrollo va desde Ja ho¬
mogeneidad indilérenciada a la heterogeneidad diferenciada, de lo general a lo
especial.
3. La teoría de la recapitulación de Agassiz y la teoría de Von Baer de la
similaridad embrionaria fueron releídas a la luz de la evolución. Darwin apoyó
a Von Baer, mientras que Haeckel, Müller, Cope y Hyatt establecieron de forma
independiente la ley biogenética: la ontogenia recapitula los estadios adultos de
la filogenia. El prestigio creciente de la recapitulación eclipsó pronto a la alter¬
nativa de Von Baer.
4. La teoría evolutiva impuso una reestructuración radical de los mecanis¬
mos para la recapitulación. Oken había apelado a una única tendencia del desa¬
rrollo: las hendiduras branquiales en un embrión humano y en un pez adulto re-

fewfe:
118 Ontogeniayy
8 Ontogenia

flejanel
flejan elmismo
mismoes e
Haeckel,las
Haeckel, lashend
hend
de un
tos de
tos antepas
un antepas
grande aa un
grande feto m
unfeto
vos aceptaban
vos aceptaban un un
evoluti
cambioevolutiv
elelcambio
segunda,«co
tral;segunda,
tral; «co
ancestrales son
ancestrales son rere
dientes. El
dientes. princi
El princip
temporal del
temporal deldesai
des
ontogeniayyla
ontogenia filo
lafilo
5.5. El Elauge
augedd
tetededelalarecapitulac
recapitula
mendelian
nética mendeliana
nética
terminal y
adición terminal
adición
temporal
cuencia temporal
cuencia
individuales podía
individuales podí
aceleracionesyyret
aceleraciones re
geniayyfilogenia.
genia filogenia.
6.6. ElElhundim
hundim
clasificaciones com
clasificaciones co
Dichasclasificacio
Dichas clasificacio
rrollo (recapitulaci
do). Las clasificac
poco uso útil y el t
7. He sustitu
clasificación de pr
ceso y resultado. E
al enlentecimiento
debida al retardo d
morfosis (progénes
(por aceleración de
les que los resulta
(Las clasificacione
inconsistencias en
dientes: tamaño, ed
loj» para ilustrar sim
dad como resultado
y retardo.)
8. He desarro
lutiva de la recapitu
san en el significad
s a
Proemio 1919
Proemio

a
£
evolutiva
evolutiva
i d|jnaevasión
dfÿna evasióndedelala especialización,lala
especialización, recapitulación
recapitulación como
comoununmotormotor del
del progreso
progreso
rasgos
5 rasgos adu|íevojutivo
adulÿvoiutivomediante
medianteadición órganos.YoYome
adicióndedeórganos. mecentro
centroenenlalaimportancia
importanciainme-
inme-
)asado
pasado adultc|5iata delalaaceleración
adultcyjata retardoenenlala
aceleracióny yelelretardo estrategiasdedehistoria*
evolucióndedelaslasestrategias
evolución historia
listasevolüti'Hp
istas evolutivavT3a ecológica.EnEneste
adaptaciónecológicaÿ
paralalaadaptación
vidapara contexto,lalacoordinación
estecontexto, ’déTIa''
coordinacióndé~ía*~
nónternunal»,|J5,acjUracíóirádopta
terminaI»!íjaduracióñadoptauna unaimportanciaüspecial.
importancia especial.
ígenia
ogenia ancesfancesf 9.9. Ilustro primacíadeldelproceso
Ilustrolalaprimacía mostrandoque
procesomostrando pedomorfosis(un
quelalapedomorfosis (unre-
re-
ueue losrasgoisuitado)
los rasgo£uitado)mezcla mezclados fenómenosdiferentes
dosfenómenos diferentesque superficialmentecomparten
quesuperficialmente compartenlala
deseen propiedadcomún
onesdescen|jropiedad
ones comúndedemorfología juvenil.Uno
morfologíajuvenil. Unoeseselelresultado
resultadodedelalaaceleración,
aceleración,
lalasecuenciiel
secuenciigiotro retardo.LaLaorogénesis
delretardo.
otrodel orogénesisrefleja
reflejaeleltruncamiento
truncamientodedelalaontogenia
ontogeniame- me¬
mos
mosentre
lidiante
entre lijantemaduración
maduraciónsexualsexualprecoz (aceleración).Representa
precoz(aceleración). Representauna estrategiadede
unaestrategia

:
¡historiadedevida
¡historia vidapara regímenes
pararegímenes dedeselección
selección dedelala losque
enenlos
r,r, queseseprivilegia
privilegiamu-mu-
agiólalamuerihho
gió muerípholalareproducción
reproducción temprana.
temprana. LaLa selección
selección esesdede maduración
maduración precoz
precoz o o tamaño
tamaño
mandolala
uando ge pequeño;lalamorfología
gípequeño; juvenilsuele
morfologíajuvenil sueleserseruna
una secundaria.LaLaneo-
consecuenciasecundaria.
consecuencia neo-
ecesarios:\¡(enia,
ecesarios: \i(enia,enencambio, representaelelretardo
cambio,representa retardodel deldesarrollo
desarrollosomático
somáticopara órganosy y
paraórganos
biobioenenlala sejnartesselectos.
sefpartes Tienelugar
selectos.Tiene seleccióndedelalaK,K,enenloslosque
regímenesdedeselección
lugarenenregímenes quelala
partei jnorfología
dioliodedepartefrnorfología estáfinamente
está ajustadaa alaslascondiciones
finamenteajustada condicionesecológicas inmediatas.
ecológicasinmediatas.
partes. Estasf
partes. Estas 10. progénesisy ylalaneotenia
10. LaLaprogénesis neoteniadesempeñan
desempeñanpapeles papelesdiferentes
diferentesenenlalama-ma-
s entre
s entre ontojeroevolución.Ocasionalmente
ontojeroevolución. Ocasionalmentepueden puedensurgirsurgirnuevos superiorespor
taxonessuperiores
nuevostaxones por
¡pirogénesis,
Orogénesis, porque
porque lala selección
selección sobre
sobre la la morfología
morfología se relaja
relaja
se en enunun contextodede
contexto
variedad djpesarrollo,mezclando
variedaddjpesarrollo, mezclandocaracteres juvenilesy yadultos
caracteresjuveniles precozsue¬
maduraciónprecoz
adultos(la(lamaduración sue¬
filogenialedejar
lalafilogeniaíe algunoscaracteres
dejaralgunos caracteres estadojuvenil,
enensusuestado juvenil,alaltiempo
tiempoque aceleraotros
queacelera otrosque
que

1 .
mo modededesale
desajsehallan
hallanmásmásfuertemente correlacionadoscon
fuertementecorrelacionados maduración).LaLa
propiamaduración).
conlalapropia evo-
evo-
ción y retarlución de un nuevo taxón superior puede ser muy rápida y, en gran parte, «for-
hecho mujiuita» (en el sentido de que la selección no opera directamente para producir la
previa. jhueva morfología). La neotenia proporciona una alternativa flexible para la ul-
una sencilliíraespecialización hipermórfica que, por lo general, acompaña a un retardo en la

)
no entre proinaduración. Ha sido importante en la evolución del comportamiento social
tenia debidibomplejo en los vertebrados superiores. El crecimiento y el desarrollo retarda-
permorfosiíílos pueden establecer los rangos en una jerarquía de dominancia o conducir a
enerar pedojjin aumento de la cerebralización al prolongar hasta la vida más tardía el creci-
capitulacióipiiento cerebral rápido característico de los fetos.
undamental 11. La neotenia ha sido un (probablemente el) determinante fundamental
heterocroníafle evolución humana. Cuando reconozcamos el papel innegable del retardo
la
caradas pojen la evolución humana, los datos de la neotenia podrán rescatarse de teorías
s y descenjfarevias que la hicieron tan impopular. El desarrollo humano se ha hecho más
odelo de rejjento. Dentro de la «matriz de retardo», los rasgos adaptativos de los juveniles
a complejijáncestrales se conservan fácilmente. El retardo como estrategia de historia de
aceleraciói.vida para un aprendizaje y socialización más prolongados puede ser mucho más
importante en la evolución humana que cualquiera de sus consecuencias morfo-
evo|ógicas.
rtancia
sicos se bal 12. Los seres humanos y los chimpancés son casi idénticos en genes es-
rfosis comciructurales, pero difieren mucho en forma y comportamiento. Esta paradoja pue-
L

i
Ontoge
20 Ontoge
20

deresolverse
de resolvers
alteraciones
alteraciones
desarrolloen
desarrollo e
res;sólo
res; pre
sólo pre
presentes.Si
presentes. S
una buenaes
unabuena es
Este epí
Este epít
goy,y,así
go loes
asílo e
f
í-
Í
:

Parte primera
f
RECAPITULACIÓN

I
!

E
K

'

i.

i.
:
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::

II
II
f

!:

i
:•
$
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t
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;
i
iIf"'"'

¡ ! 22
1

La tradición
La analogística
tradición analogística
!í Anaximandro aa Bonnet
desdeAnaximandro
desde Bonnet

¿Las simientes
¿Las dela
simientes de recapitulación en
larecapitulación cienciagriega?
laciencia
en la griega?

T711microcosmos: ontogenia.El
microcosmos:lalaontogenia. Elmacrocosmos: lahistoria
macrocosmos:la cósmica,la
historiacósmica, lahisto¬
histo-
Eijria eldesarrollo
humana,el
ria humana, desarrolloorgánico.
perdurable en
más perdurable
más
orgánico.Esta
la historia
en la historia de
comparaciónpuede
Estacomparación
la biología
de la
puedeser laanalogía
ser la
biología (Kleinsorge,
analogía
Parece, para
1900). Parece,
(Kleinsorge, 1900). para
i metáforaontogenética,
otrametáfora
utilizarotra
utilizar ontogenética,tan inevitablecomo
taninevitable envejecer.
comoenvejecer.
i escogido, para
He escogido,
He para este libro,sólo
este libro, sólo una de estas
una de comparaciones generaliza¬
estas comparaciones generaliza¬
das,la
das, laque hayentre
quehay losestadios
entrelos estadios dedela ontogeniayy una
laontogenia secuenciade
unasecuencia organismos
deorganismos
i;
: adultos,,ya
adultos yasean
sean creados evolucionados.En
creados ooevolucionados. Enla laforma
formade laley
de la ley biogenética
biogenéticadede
comparaciónproporcionó
Haeckel, esta comparación proporcionóuna discusión sin par en el arsenal de los
evolucionistas durante la segunda mitad del siglo xix. Además, la relación que
Haeckel concebía y, de una manera muy distinta, que imaginaban los primeros
Natiirphilosophen, transcendía a la mera analogía para convertirse en una co¬
nexión causal íntima y necesaria. Pero el razonamiento básico es tan antiguo
como la biología registrada; en el pensamiento preevolutivo, su tratamiento for¬
¡ mal como analogía desempeñó un papel importante en los sistemas de hombres
tan distintos en época y creencias como Aristóteles y Charles Bonnet. Su apari¬
! ción en Aristóteles como un argumento para la epigénesis no ofrece ninguna
sorpresa y únicamente atestigua su antigüedad; en cambio, su papel en el pre-
formacionismo de Bonnet (un sistema que parecía negar no sólo la filogenia,
sino también la ontogenia) da fe de su notable ubicuidad.
j; Muchos pensadores presocráticos aceptaban la analogía de la historia indivi¬
í dual con la cósmica. El cosmos naciente de Anaximandro, Anaximenes y De-
mócrito estaba rodeado por una envoltura que se parecía a la membrana amnióti-
í ca (Wilford, 1968, p. 109). La cosmogonía de Empédocles (450 a. C.) se basaba
en gran medida en analogías ontogenéticas. En el relato de De Santillana (1961,
pp. 108-128), la historia cíclica del cosmos depende de la dominancia alternante
del amor y el conflicto (fig. 2.1). El amor lleva lo igual a lo desigual; el conflicto
divide y separa el cosmos, eventualmente en los cuatro elementos primarios en

i
JL
FW'v' '

:
24 Ontogenia y filogenia fi
í
1.200: Sphairos ;

i
ii
Edad Formas nacidas
de Oro \ completas
I
Prevalencia del amor
600 1.800
/ / / / / / / /
/ Prevalencia del confllclo / , ¡i
/ / / / / / / // 1
/
Parles dispersas Mundo presente

©
2.400: separación total

FIG. 2.1. La cosmogonía de Empédocies tal como la interpreta De Santillana (1961).

capas concéntricas y no mezcladas (Wilford no está de acuerdo con la interpreta¬


ción común de disposición en capas, pero afirma la separación en elementos bá¬
sicos). Ahora nos encontrarnos en el segundo cuadrante del dominio creciente
del conflicto. La embriología humana es comparable a esta porción del ciclo que
conduce desde la unidad del amor a nuestra condición actual.1 El embrión huma¬
no empieza en un estado informe (comparable a la unidad del amor); la diferen¬ I
ciación, elaboración y separación de sus partes refleja la dominancia del conflicto
en nuestro período y forma e! microcosmos de la historia universal. I
Aquí, la idea fundamental de Empédocies es que el crecimiento del embrión
ensaya de una manera condensada el proceso cosmogónico (De Santillana, 1961, r

p. 114).

Además, las «formas nacidas completas» del primer cuadrante no son dife¬
rentes de los embriones humanos por su falta de diferenciación. Carecen de
sexo. No poseen, escribe Empédocies,

...ni las formas encantadoras de las extremidades ni voz. Cabe imaginarlas como fetos
í
de crecimiento lento incubados por el calor de la Tierra (De Santillana, 1961, p. 114). I:

1. Los acontecimientos en la segunda mitad del ciclo le han valido un lugar a Empédocies
entre los precursores de la evolución. Cuando el amor empieza a amalgamar los elementos se for¬
man partes dispersas de cuerpos, que se unen en diversas combinaciones. Después actúa una espe¬
i
cie de «selección natural» pura conservar las combinaciones favorables. Considero que cualquier
comparación entre este plan y el pensamiento evolutivo posterior es puramente gratuita; el sistema
de Empédocies, huelga decirlo, era adecuado para otra época y otro propósito.

1
3?T-

tradiciónanalogística
LaLatradición analogfsticadesde Anaximandroa aBonnet
desdeAnaximandro Bonnet 2525

Anaximandro, interpretacióndedeOsbom,
Anaximandro,enenlalainterpretación Osbom,compara estadiosdedelalaonto¬
comparaestadios onto¬
humanacon
geniahumana
genia «antepasados»del
con«antepasados» desarrollohistórico
deldesarrollo queéléldescribe.
históricoque Enunun
describe.En
debate
debate sobre
sobre lala primacía
primacía histórica
histórica entre
entre los
los cuatro
cuatro elementos,
elementos, Anaximandro
Anaximandro afir¬
afir¬
móla
mó preeminencia
preeminencia
la del
del agua
agua y y concebía
concebía una
una Tierra
Tierra originalmente
originalmente Huida.
fluida.
;
Suponíaque
Suponía losantepasados
quelos antepasadoshipotéticos delhombre
hipotéticosdel hombreestuvieron primeroence¬
estuvieronprimero ence¬
rrados
rrados en en cápsulas
cápsulas córneas, y
córneas, yque
que flotaban
flotaban y se
y se alimentaban
alimentaban en el
en agua;
el agua;tan
tanpronto
pronto
como
comoestos estuvieronenendisposición
«hombres-peces»estuvieron
estos«hombres-peces» dirigierona a
emerger,sesedirigieron
disposicióndedeemerger,
tierra,lalacápsula
tierra, reventóy ytomaron
cápsulareventó formahumana
tomaronsusuforma 1929,pp.
(Osbom,1929,
humana(Osborn, pp.47-48).
47-48).

Enapoyo
En tantodedelalaprimacía
apoyotanto primacíadel aguacomo
delagua comodedeesta secuencia«filática»,
estasecuencia «filética»,
Anaximandro
Anaximandro señalaba
señalaba lala fluidez
fluidez y transparencia
transparencia
y tempranas
tempranas del
del embrión,
embrión, susure¬
re¬
sidenciaenenelellíquido
sidencia amnióticoy ysusulargo
líquidoamniótico largoperíodo desvalimientodespués
períododededesvalimiento después
nacimiento.
delnacimiento.
del
Empédoclesy yAnaximandro
Empédocles Anaximandrohabían comparadolos
habíancomparado estadiosdedelalaembriolo¬
losestadios embriolo¬
humanacon
gíahumana
gía formashipotéticas
conformas estadiosprevios
hipotéticasenenestadios previosdel ciclocósmico.
delciclo Aris¬
cósmico.Aris¬
tóteles,enenuna
tóteles, comparaciónmás
unacomparación másacorde
acordeconconlas posteriores,trazó
formulacionesposteriores,
lasformulaciones trazó
una
una analogía
analogía entre
entre los
los adultos
adultos vivos
vivos actuales
actuales y ylala ontogenia
ontogenia humana.
humana. Puesto
Puesto queque
reconoció
Aristótelesreconoció
Aristóteles lala embriología
embriología como
como epigenética
epigenética y clasificó
clasificó
y a los
los
a organis¬
organis¬
mos mediantegrados
mosmediante crecientesdede«perfección»,
gradoscrecientes difícilmentepodía
«perfección»,difícilmente pasarsepor
podíapasarse por
altodicha
alto comparación.
dichacomparación.
EnEnDeDegeneratione animalium,Aristóteles
generationeanimaliuni, clasificóa alos
Aristótelesclasificó animalesenencinco
losanimales cinco
ovovivíparos;3)3)aves y reptiles;
tiburonesovovivíparos;
mamíferos;2)2)tiburones
grupos; 1)1)mamíferos; reptiles;4)4)peces,
cefalópodos y crustáceos; 5) insectos. Esta secuencia se basa en la ontogenia,
porque su criterio es la perfección creciente en la generación:

Hemos de observar de qué forma tan justa la naturaleza ordena la generación


en gradación regular. Los animales más perfectos y calientes producen sus crías
perfectas ... La tercera clase no produce un animal perfecto, sino un huevo, y este
huevo es perfecto [es decir, no aumenta de tamaño]. Aquellos cuya naturaleza es
todavía más fría que éstos producen un huevo, pero imperfecto, que se perfecciona
fuera del cuerpo (De generatione, 133b, líneas 1-10).

La ontogenia progresa asimismo hacia una mayor complejidad:


'

Porque nadie desmerecería al embrión no fecundado como inanimado o en


cualquier sentido privado de vida ... Que después poseen el alma nutricia es eviden¬
te. A medida que se desarrollan adquieren asimismo el alma sensitiva en virtud de
la cual un animal es un animal (736a, líneas 33-38).

Aristóteles representaba su teoría epigenética de la ontogenia como una serie


de «almas» cada vez más elevadas (nutritiva, sensitiva y racional) que penetra¬
ban en el embrión humano durante su desarrollo. (Esta afirmación constituyó la
2626 Ontogenia
Ontogeniay

basedededebates
base debatesp
abortados;v
fetosabortados;
fetos
Aristótelesacerca
Aristóteles acerc
dedelaslasalmas se
almassecu
comparóesta secu
comparó esta se
plantas,
plantas, sensitiv
sensitiva

princ
AlAlprincip
líneas
líneas 13-14)P
13-14).
tiene
tiene
to,to, queque
ob
a alalamadre,
madre, c
com
estáperfeccion
está perfeccio
(740a,
(740a, líneas
líneas 2

Estasdiversas
Estas divers
buelo de
buelode lalateoría
teorí

[Aristóte
[Aristótele
elel orden
orden enenel el
q
(1959,
(1959, 55).
p.p.55).

ciertosent
EnEncierto se
analogías, que hac
desarrollo. Dos mi
sales de los Natur
rechazo una aprox
busca de semillas
tiene sentido en el
diante acumulación
En otro sentid
samiento occident
les. Sus palabras f
recordadas cuando
gía. Muchos come
recapitulación, son
teles. En su Religi
ción de Aristóteles
crocosmos (univer

Yo pensaba
do, era sólo un
de pensarlo mej
mero somos una
tradición
LaLatradición analogistica
analog desde
istica desde Anaximandroa aBonnet
Anaximandro Bonnet 2727

dedesersertorpe,
torpe,todavía privilegiado
todavíanonoprivilegiado conlala
con vida...;
vida...; después vivimos
despuésvivimos lalavida dedelaslas
vida
plantas,
plantas, la la vida
vida dede
loslos animales,
animales, lala vida
vida de
de loslos hombres,
hombres, y finalmente vida deloslos
y finalmente la la vida
de
espíritus,
espíritus, y yenenunauna naturaleza
naturaleza misteriosa
misteriosa sesesuceden
suceden estos
estos cincotipos
cinco tiposdede existencia,
existencia,
que
que comprenden
comprenden laslas criaturasnono
criaturas deldel
sólo
sólo mundo,
mundo, sino
sino deldel universo.
universo.

Dideroty yHarvey
AADiderot HarveyseseIesleshaha atribuidoasimismo
atribuido paternidaddedelala
asimismolalapaternidad recapi¬
recapi¬
simplementeporque
tulación,simplemente
tulación, afirmaronlalaepigénesis
porqueafirmaron aristotélica(Diderot por
epigénesisaristotélica (Diderot por
parte Crocker,1959;
partededeCrocker, 1959;Harvey
Harveypor muchosautores,
pormuchos autores,que vandesde
quevan Serres,
desdeSerres,
1827,
1827, a Meyer,
a Meyer, 1935).
1935). Harvey,por
Harvey, ejemplo,
porejemplo, escribeenensus
escribe sus Anatomical
Anatomical exercita-
exercita-
tions dede1653:
tions 1653:

Alrededor
Alrededordeldel
cuarto día
cuarto elel
día huevo
huevo a pasar
empieza
empieza dede
a pasar lala
vida dede
vida una planta
planta
una a la
a la
unun
dede animal.
animal.

EnEnlalabúsqueda
búsqueda sentido
sinsin supuestosprecursores
sentidodedesupuestos precursoresdedelalateoría dede
teoría reca¬
lala reca¬
sóloununcaso
pitulación,sólo
pitulación, casomerece
mereceespecial atención:ununpasaje
especialatención: «Progresoy y
pasajeenenelel«Progreso
peculiaridades
peculiaridades del
delansarón»
ansarón»(el pollo
(el del
del
pollo ganso),
ganso),publicado
publicado postumamentepor
postumamente por
RichardOwen:
Richard Owen:

fuéramos
SiSi fuéramoscapaces
capaces dede seguir
seguir progreso
elel progresodedeaumento
aumento número
deldel número dedepartes deldel
partes
animalmás
animal másperfecto, como
perfecto,taltal como sese
formaron
formaron porvez
por vezprimera
primera enen sucesión,
sucesión, desdeel el
desde
estado
estadomás'inicial hasta
más'inicial hasta el el
dedeperfección
perfeccióntotal, probablemente
total, probablemente podríamos
podríamos comparar¬
comparar¬
lolocon
con algunosdedeloslospropios
algunos propiosanimales
animalesincompletos,
incompletos, todosloslosórdenes
dedetodos órdenesdedeloslos
animales en la Creación, que en ningún estadio son distintos de algunos de ios órde¬
nes inferiores; o, en otras palabras, si tomáramos una serie de animales, desde el
más imperfecto hasta el perfecto, probablemente encontraríamos un animal imper¬
fecto que correspondiera a algún estadio del más perfecto (en Owen, 1841, p. 14).

Pero hay dos observaciones que contaminan el derecho de paternidad de la


idea de recapitulación como una repetición secuencial de adultos «inferiores»;
primera, aunque fuentes secundarias (Meyer, 1935, p. 38 1 )2 suelen dar la fecha
de este pasaje hacia 1755, cuando Hunter empezó su trabajo sobre el desarrollo
del ganso, el propio Owen fecha el manuscrito entre 1775 y la muerte de Hunter
en 1793: por lo tanto, bien entrado en el período en el que se diseminaban los
dogmas básicos de la Naturphilosophie, aunque antes de la fecha tradicional,
1793, del inicio del razonamiento específico por parte de Kielmeyer. Segunda,
el pasaje de Hunter es corto, desconectado y especulativo, y no está basado en
la observación. Hunter simplemente conjeturó acerca del curso del desarrollo
antes de que pudiera determinarse ninguna estructura embrionaria mediante los
mejores microscopios de que entonces se disponía. La siguiente frase del ma-
i y
;
1 2. Méyer (1935, p. 382) afirma también que las ilustraciones de Hunter para ci desarrollo
del pollo no se publicaron nunca completas; pero están incluidas en Owen (1841).
2828 Ontogenia
Ontogeniayf

nuscrito dede
nuscrito Hun
Hunter
lo lo deja bien
deja bien clar
claro:

Pero
Pero tod
todas
dede formación
formación, a

Ontoge
Ontogeni
y ep
y

Needham
Needham hablabd
hablaba

...una
...una antítesis
antítesis q
es es casi
casi sinónim
sinónima

¿Qué
¿Qué mayor
mayor m
como
como unun infante
infante hu
informe
informe
te te como
o, o, com
soluciones
soluciones extrema
extrem
quequeveve y aducir
y aducir quq
queque actúan
actúan sobre
sobre m
(epigénesis). Pero ¿
hecho, los epigenet
directamente en el
mera apariencia y a
sente desde el inicio
do diminutos o de
Así pues, la ontogen

plejidad preformad
nos obliga a postula
Sabemos que p
Se podría pensar qu
victoria, porque ¿qu
más fuerte que la d

* Constituye una
cionistas para describir
cambio orgánico (véase
puesto que el crecimient
ma ya escrito, mientras
fuerzas selectivas extern
moderno, no se restringí
y complejidad mayores.
La tradición
La tradición desdedesde
analogística
analogística Anaximandro a Bonnet
Anaximandro 29 29
a Bonnet

ión, ¡ón, embriología y cualquier


embriología y cualquier
cambiocambio
orgánico
orgánico
verdadero a lo largo
verdadero a lo del tiempo?
largo Tal Tal
del tiempo?
escribió
escribió
como como Étienne
Étienne Geoffroy
Geoffroy
Saint-Hilaire:
Saint-Hilaire:

ible ¡ible el sistema


Según Según del encapsulamiento
el sistema ilimitado
del encapsulamiento [embaitement
ilimitado ], los or-los or¬
indéfiniindéfini],
[emboitement
). i). ; son y permanecen
ganismos
ganismos a lo largo
son y permanecen a lode los siglos
largo lo quelo
de los siglos siempre han sido;
que siempre hande ello,de ello,
sido;
-hay hombres que han
hay hombres quellegado a la conclusión
han llegado de quede
a la conclusión formas
lasque de los animales
las formas son son
de los animales
inalterables
inalterables p. 89).p. 89).
(1833,(1833,

Pero no es no
Pero así.esElasí. El primer
primer paralelismo extenso
paralelismo extenso la ontogenia
entre entre y la historia
la ontogenia y la historia
la
de de vidala (aunque
vida era
(aunque una versión
era una en la
versión tradición
en la analógica)
tradición procedía
analógica) de
procedíala plu¬
de la plu¬
de
ma ma deCharles Bonnet,
Charles el principal
Bonnet, el portavoz
principal de
portavoz la preformación.
de la Para
preformación. comprender
Para comprender
esta paradoja, hemoshemos
esta paradoja, de disipar algunos
de disipar comunes
mitos mitos
algunos acercaacerca
comunes de la «evolución».
de la «evolución».
rior erior La solución de lasde
La solución grandes discusiones
las grandes se halla
discusiones por lopor
se halla general cerca cerca
lo general del jus¬
del jus¬
to medio, y esteydebate
to medio, no es no
este debate unaesexcepción.
una excepción.La genética moderna
La genética se halla
moderna tan a tan a
se halla
camino
mediomedio como como
camino ser entre
puedepuede las formulaciones
ser entre extremas
las formulaciones extremas del xvm.
del siglo siglo xvm.
ejo dejo Los preformacionistas
Los preformacionistas tenían razón
tenían al
razónafirmar
al que
afirmar alguna
que preexistencia
alguna es
preexistencia el es el
en- nen- único refugio
único frente
refugio al misticismo.
frente al Pero
misticismo. se equivocaban
Pero se al
equivocaban postular
al una
postular estruc¬
una estruc¬
preformada,
os dos tura tura preformada, porque hemos
porque descubierto
hemos instrucciones
descubierto codificadas.
instrucciones (Apenas
codificadas. (Apenas
lo sr lo sorprende que unque
sorprende mundo que noque
un mundo sabía
no nada
sabíade la pianola
nada de la pianola no mencionar
—por —por el
no mencionar el
as ;mas programa informático— hubiera pasado por alto el almacenamiento
programa informático— hubiera pasado por alto el almacenamiento de instruc¬ de instruc¬
mal rmal cionescionescodificadas.) Los epigenetistas,
codificadas.) por otro
Los epigenetistas, porlado, estaban
otro lado, en lo cierto
estaban al in¬ al in¬
en lo cierto
De sistir que el aspecto visual del desarrollo no es una mera ilusión.
o Con este acercamiento se podría pensar que las dos teorías originales serían
mo igualmente respetadas en los párrafos históricos de los manuales modernos de
e- embriología. Sin embargo, dichos párrafos casi invariablemente se parecen al
a- guión de un filme del Oeste, en el que los epigenetistas son los «buenos» y los
o). preformacionistas los «malos», y el supuesto triunfo de la epigénesis supone
m- los cimientos de la embriología moderna. Al hacerlo así, el preformacionismo se
ro retrata como una caricatura absurda de sí mismo. Si dicha caricatura fuera co-
¡ rrecta, ningún preformacionista hubiera construido jamás una analogía entre la
». ; ontogenia y la historia de la vida, y este capítulo no tendría sentido.
a La caricatura implica tres afirmaciones;
er
a 1. Los preformacionistas creían que la ontogenia implicaba sólo el au¬
mento de tamaño de una miniatura perfectamente proporcionada encerrada en el
óvulo o el espermatozoide.
a- 2. Esta creencia conduce al absurdo, porque el homúnculo-en-el-óvulo ha
e
l, de tener un homúnculo-en-su-óvulo, y así hasta el infinito. Toda la historia de la
a- . humanidad residía en los ovarios de Eva (o en el esperma de Adán).
e |r;V?te3¡ Puesto que cualquiera puede ver que un embrión de pollo no es una
o gálliria en miniatura, los preformacionistas tuvieron que haber sido antiempiri-
d
cistas fanáticamente dogmáticos.

i
3030 Ontogenia
Ontogen

Estastres
Estas tresa
Ch
evolución,Cha
evolución,

1 .1. ElElhom
ho
Hartso
llodedeHartsoe
llo
espermatozoi
espermatozoid
D’Agotysuspe
D’Agoty susp
pas» (1752).Pe
pas»(1752). P
figurasperiféri
figuras perifé
principales.Ma
principales. M
brióndedepollo
brión pollo
neidadtranspa
neidad transp
aparienciaera
apariencia erai
ElElaspecto
aspecto
embriónjov
ElElembrión jo
gosque
gos tienen
quetienen
piosdedelalaépoca
pios épo
biología
biología elemenelem
escribió:
escribió:

EnEnsus
susp
consistenci
consistencia
tamaño es ya
de pulgada s
Por lo ta
piezan a exis
encerremos a
mentos (1762

* Bonnet (17
partenogénesis en lo
de los gusanos y la
adoptó en su obra p
de la teoría de la pr
obras importantes:
(1764) y La palingé
se refiere a la evolu
ción de cada indivi
Haeckel utilizó post
mismo con la etimo
estadios filáticos pre
3. Adelmann
la evolución ni en el
nes explícitas de un
general (por ejemplo
:s
La tradición analogística desde Anaximandro a Bonnet 31

>u sistema d| Además, argumentar que hay partes preformadas no es sostener que el em¬
brión temprano es ya un adulto en miniatura. Las partes, desde luego, están ahí
desde el principio, pero en proporciones y posiciones diferentes de las que se
el hombree! muestran en los adultos. Incluso si pudiéramos ver todas las partes desde el mis-
ientro de Q| mo principio, la ontogenia presentaría una panoplia de cambio por redistribu-
«núnculo di ción, aumento diferencial de tamaño y alteración de formar
di

i
ayuda de luí
unas poca! Mientras el pollo es todavía un germen, todas sus partes tienen formas, propor¬
ciones y posiciones que difieren mucho de las que alcanzaran durante la evolución ...
olucionistaf Si pudiéramos ver el germen ampliado, tal como es cuando es pequeño, nos sería
olio del emf

i
la homogeij imposible reconocerlo como un pollo ... Todas las partes del germen no se desarro¬
an que estff llan al mismo tiempo y de manera uniforme (1762).

2. La reductio ad absurdum* del encapsulamiento. Desde nuestra pers¬


existencia no puede haber idea más absurda que el encapsulamiento de toda la
nos ver rasf pectiva,
historia humana en los ovarios de Eva: el homúnculo en el óvulo, el siguiente
s microscol
homúnculo en el óvulo del homúnculo, una caja dentro de otra caja y ésta den¬
>s cursos di
tro de otra, hasta futuras generaciones prospectivas de tamaño increíblemente
;so. Bonnel diminuto. Los epigenetistas del siglo xvm ya plantearon esta objeción, pero los
preformacionistas no la encontraron insuperable.
adquiere un El encapsulamiento indefinido de linajes que persisten a lo largo de millo¬
¡e visible, ss nes de generaciones puede violentar la imaginación; pero un mundo destinado a
tibie a 41id 1
sobrevivir sólo unos cuantos miles de años podía permitirse un número sufi¬
¡fin¬ cientemente bajo de generaciones para inspirar crédito. Además, los preforma-
alizados ero cionistas no tenían una teoría celular que estableciera un límite inferior de tama¬
isibles; y nt ño y que hiciera absurdo un homúnculo humano más pequeño que la más
los e instni- pequeña de las células únicas. Para Bonnet no era evidente que el tamaño tuvie¬
ra ningún límite superior o inferior, que no fuera otra cosa que un concepto rela-
|tivo. Sólo recientemente se habían descubierto los infusorios, con ayuda de mi¬
croscopios que se sabe que eran deficientes en comparación con lo que se podría
descubrió I¡
regenerad»
haber desarrollado. De nuevo, en ausencia de la teoría celular, generalmente se
ira creciente creía que estos protozoos poseían órganos y quizá parásitos con sus propios ór¬
:s portavoce ganos, y así sucesivamente, ad infinitum. «La naturaleza opera a un tamaño tan
cicas) en Iré pequeño como quiere», escribió Bonnet (1764, p. xxxii).
de Ia natirn
:tida) Bonne
ja resume- , No conocemos en absoluto el límite inferior de la división de la materia, pero
restitución vemos que se ha dividido de forma prodigiosa. Desde el elefante hasta el acaro,
isisteme asi desde la ballena hasta el animálculo 27 millones de veces más pequeño que el áca-
titulación tlí desde el globo del Sol hasta el glóbulo de luz,** ¡qué inconcebible multitud de
TO,

el campo d(
/ÿ'Erados intermedios! Este animálculo puede percibir la luz; ésta penetra en su ojo;
formulae»
do de fonni -..Reducción al absurdo. (N. del t.)
El fotón. (N. del t.)
:is
32 32 Ontogenia
Ontogenia yfilog
yfilogenia

allí traza
allí traza la imagen
la imagen de ob
tamañotamaño de esta
de esta imag
imagen?
de undeglóbulo
el tamaño
el tamaño un gló
de golpe
de golpe en elen el ojo?
ojo? (
(p. 16

3. La La afirmación
3. afirmación má
escoge parapara
escoge ridiculizarp
ridiculizarlo,

Esta Esta hipótesis


hipótesis del end
tendimiento
tendimiento puropuro ha
ha con
tement est une
tement uneplus
est des des pb
1764,1764,
Sens;Sens; pp. 162-
pp. 162-163)

Sacada de sudecontexto
Sacada su cont
provoca
Bonnet
Bonnet provoca desdén
desdén. Pe
apoyo de una
apoyo de una posición
posición que
tífica».
tífica».
Charles LyellLyell
Charles argu
argumen
gía residía
gía residía el compr
en el compromis
en
Cuvier, el gran
Cuvier, literalis
literalista,
el gran
catastróficas
catastróficas en ee
(basadas
(basadas
biente de la cuenca de París
tro fósil. Aducía que hemo
subsisten, los acontecimien
uniformidad del proceso. L
ma tradición: sabemos que
y la tosquedad de nuestros in
lo que está realmente allí en
bien hemos de aceptar la ev
o bien postular lo que toda
rección, evitamos la Escila
cambio a la Caribdis de una
cia newtoniana por fuerzas
destinada a proteger la actitu
cería como «científica» a pa
sación en bruto. Los preform
razonamiento básico no ha
completamente desorganiza
sistente sin una entelequia d
bido a que la información —
construir esta complejidad y
im

La tradición analogística desde Anaximandro a Bonnet 33

O bien liemos de disponernos a explicar mecánicamente la formación secuen-


cial de órganos ... o bien hemos de admitir que el germen contiene en miniatura to¬
das las partes esenciales para la planta o el animal que representa (1762, p. 20).

Muchos autores han señalado la relación del preformacionismo con la vi¬


sión newtoniana del mundo (Adelmann, 1966, p. 875; Gasking, 1967; Meyer,
1939, p. 310; Whitman, 1894a, p. 219; 1894c, p. 260; Huxley y De Beer, 1934,
p. 2). Wilkie ha expresado el dilema particularmente bien;

Por los cánones de cartesianismo, [a los preformacionistas] no les era permiti¬


do apelar a almas o a formas sustanciales como agentes en la embriología ... Las
leyes del movimiento parecían demasiado generales para explicar ¡as particularida¬
des de la embriología de diferentes especies, y demasiado sencillas para explicar la
complejidad extrema de cualquier forma animal. No les estaba permitido atribuir
la formación de un animal hie et nunc* a Dios, cuya actividad creadora se conside¬
raba que había terminado con la formación del universo en un momento único del
pasado remoto. De ahí que les quedara la hipótesis de que cada organismo indivi¬
dual tuvo que haber existido de alguna manera desde el principio, habiendo sido
creado junto con todos los demás seres (1967, pp. 140-141).
f:
En 1824, Prévost y Dumas confesaban:

A primera vista esta hipótesis es sorprendente, pero gradualmente la mente se


o '

va acostumbrando a ella y pronto llega a preferirla a cualquier otra. Parece más fá¬
cil imaginar una época en la que la naturaleza, por así decirlo, parió y dio a luz, de
golpe, a toda la creación, presente y futura, que imaginar una actividad continua (en
Gasking, 1967, p. 144).’1

Los escritos filosóficos de Bonnet lo abarcan casi todo, desde las propiedades
.. de los infusorios hasta Ja naturaleza de la deidad. Como tema dominante en todas

* Aquí y ahora. (TV. del t.)


4. No quisiera dar a entender, desde luego, que el preformacionisnio no tuviera sus dificul¬
tades, o que su debate con la epigénesis girara sólo alrededor de filosofías en conflicto. El prefor¬
macionismo se enfrentaba a una serie de dilemas empíricos: si el embrión está preformado en
el óvulo, ¿cuál es el papel del espermatozoide? Si el espermatozoide desencadena simplemente el
crecimiento de un homúnculo, ¿cómo puede explicarse ia forma intermedia de una muía? Bonnet
. consideraba que éste era un punto significativo, y razonaba débilmente: «Esta producción ya exis¬
tía en miniatura, pero en la forma de un caballo en los ovarios de la yegua. ¿Cómo se metamorfo-
seó este caballo? En particular, ¿de dónde surgieron sus largas orejas? ... Afirmo que los elementos
del líquido seminal actuaron sobre los del germen; el semen del asno contiene más partículas capa¬
ces de intensificar el desarrollo de las orejas que el del caballo» (1762, p. 23). ¿De que manera
pueden explicarse las anomalías del desarrollo como no sea de tina manera epigenélica? A propósi¬
to de los hermanos siameses, Bonnet aducía: «Los gérmenes, al principio casi (luidos y muy gela¬
tinosos durante mucho tiempo después, son muy penetrables. Si llegan a tocarse el uno al otro, se
mezclan, al menos en parte» (1764, p. 178).
34 Ontogenia y filogenia

estas obras, Bonnet extendió a todo el universo el dogma filosófico básico de sus
creencias preformacionistas sobre la ontogenia: el desarrollo es sólo aparente; re¬
presenta el despliegue de estructuras preformadas en la creación misma. Dios, el
que da cuerda al reloj, no sólo había ordenado las leyes del universo, también ha¬ :
bía creado todas sus estructuras: una creación seguida por la evolución completa
de toda estructura preordenada hasta el fin del tiempo establecido.
Esta gran concepción de designio universal inspiró a Bonnet hasta el éxtasis:

Me deleito al considerar esta magnífica sucesión de seres organizados, encerra¬


dos en otros tantos mundos pequeños, uno dentro de otro. Los veo alejándose de mí
gradualmente, disminuyendo según determinadas proporciones, y finalmente per¬ t
diéndose en una noche impenetrable. Saboreo una secreta satisfacción al descubrir ... t
el germen del héroe que encontrará, en varios miles de años, un gran imperio; o, b
quizá, el de un filósofo que entonces descubrirá la causa de la gravedad, el misterio
de la generación y la mecánica de nuestro ser (1762, p. 104).
c
d
Con su dogma preformacionista, Bonnet pudo reconciliar dos concepciones
t<
de Dios que de otro modo podían entrar en conflicto: una convicción de que el
Dios benevolente de la cristiandad había ordenado una historia universal marca¬
g
da por la perfección, el progreso y la felicidad crecientes, y la creencia de que
h
Dios sólo había actuado una vez, y que el orden del mundo implicaba la cons¬
trucción de toda su historia por este acto único.
Ambas ideas están implícitas en la concepción más famosa de Bonnet: su
cadena del ser. La cadena se extendía sin interrupción desde su «primer término,
el átomo» hasta «el mayor de los QUERUBINES» (1764, p. 29).

Entre el grado inferior y el superior de la perfección espiritual y corporal, existe


un número casi infinito de grados intermedios. La sucesión de grados comprende la
cadena universal. Une a todos los seres, enlaza a todos los mundos, abraza todas las la
esferas. Un ÚNICO SER se halla fuera de esta cadena, y ÉL es el que la hizo (p. 27). m
La identificación de estadios intermedios entre grupos bastante discretos
(minerales, plantas, animales, por ejemplo) planteaba alguna dificultad, pero
Bonnet se esforzó por salvar las brechas. Señalando la estructura fibrosa de las
plantas superiores, consideró que el asbesto y los estratos sedimentarios eran
formas de transición entre los minerales y las plantas; aunque, confesó:

...esta transición no es tan feliz como las que observamos en otras clases de seres
terrestres; la naturaleza parece dar un salto aquí; pero dicho salto, sin duda, desapa¬
recerá cuando nuestro conocimiento alcance mayores extensión y precisión (p. 37).

Otras formas de transición incluían la hidra entre las plantas y los animales
(p. 47), la anguila entre los reptiles y los peces (p. 64), los peces voladores y las
! esl
sir
;
p '

La tradición analogística desde Anaximandro a Bonnet 35

aves acuáticas entre los peces y las aves (p. 66), y el murciélago y el avestruz
entre las aves y los mamíferos. La brecha notoria entre el mono y el hombre la
llenó Bonnet con la gradación usual: los «salvajes» en la base, nuestro propio
grupo en la cúspide:
Podemos oponer la impropiedad del hotentote a la propiedad del holandés.
Desde el cruel caníbal pasamos rápidamente al humano francés ... Subimos desde el
campesino escocés al gran Newton (p. 82).

Aunque la cadena marcaba una secuencia completa de perfección creciente,


era completamente estática. Había sido creada de repente, y sus eslabones cons¬
tituyentes no podían transformarse el uno en el otro. De esta manera reconcilia¬
ba Bonnet sus ideas de perfectibilidad y de orden creado.
Utilizaba una argumentación similar para explicar de qué manera la apari¬
ción de una perfección creciente en la historia podía reconciliarse con la creación
de todo al principio. Y basaba su reconciliación en una analogía compleja y ex¬
tendida entre la ontogenia y la historia de la vida.
Bonnet empezaba utilizando el principio general de la evolución embrioló¬
gica para aducir que el mundo (como el germen) había sido creado con toda su
historia encapsulada en su interior.

¿Cómo podemos suponer que esta VOLUNTAD, que fue capaz de preordenar¬
lo todo con un acto único, habría de intervenir de forma inmediata e incesante en ei
espacio y en el tiempo? ¿Acaso ELLA crea primero la oruga, después la crisálida y
después la mariposa? ¿Acaso ELLA crea nuevos gérmenes en cada momento?
(1769,2:333).

Bonnet repite entonces para el cosmos el mismo argumento que explicaba


la aparición epigenética de la ontogenia y desbarataba la pista falsa de un ho¬
múnculo perfectamente miniaturizado.

No imagino que, en el primer momento de la creación, todos los cuerpos celes¬


tes se hallaran dispuestos de manera precisa, unos con relación a otros, tal como se
encuentran hoy en día ... Más bien, la SABIDURÍA DIVINA había previsto y apro¬
bado estos cambios, pues ELLA había previsto y aprobado el número casi infinito
de modificaciones diversas que surgirían a partir de la estructura u organización
primitiva de los seres que habitan cada mundo. Todas las piezas del universa son,
por lo tanto, contemporáneas. Mediante un acto único, la VOLUNTAD CREADO¬
RA realizó todo lo que podía ser (1769, 1:246-247).

Bonnet trazó entonces una analogía más específica entre la secuencia real de
estadios en la ontogenia y la historia de la vida. Ambas parecen avanzar desde la
simplicidad hacia la complejidad. La apariencia es ilusoria en cada caso.

i
36 Ontogeni
36 Ontogen

Moisés, aa
Moisés,
en
enelellibro del
librodel
to día;
to pero no
día; pero n
describe una
describe una m
hastael
hasta siguie
elsiguien
enunciados de
enunciados de
inmutab
rente inmutabi
rente
serie demundo
seriede mund
Lo físico y
Lofísico
perimentado uu
perimentado
una
unasecuencia
secuencia

¿Quién
¿Quié
germen
germende dec
versas
versasrevo
revo
microscopio
microscopi
de otras?
de otras?(p
(p

Pero
Pero ¿qué
¿qué
de perfectibilid
de perfectibilid
disponganen
dispongan en uu

Los ani
co existía en
el futuro est

La embriol
do evoluciona d
Bonnet emplea
pótesis sobre el

Alguna
a vestir a los
diferentes. N
ga; ahora es
una maripos

La embriol
forma de los an

No pod
el pollo desd
que exhibe su
analogísticadesde
tradiciónanalogtstica
Latradición
La AnaximandraaaBonnet
desdeAnaximandro Bonnet 37
37
!'ÿ:
'riginalI
rigina! una formamuy
unaforma parecidaaalaladedeunungusano
muyparecida gusanomuy pequeño.Su
muypequeño. grande,yyaa
cabezaesesgrande,
Sucabeza

e
¡1 cuar- I
lcuar- su su cabeza
cabeza sese halla
halla fijado
fijado una
una especie
especie de
de apéndice
apéndice ahusado.
ahusado. Sin
Sin embargo,
embargo, eseseneneste
este
doisés
Moisés 1 apéndice,
apéndice, tan
tan parecido
parecido a a la
la cola
cola de
de un
un pequeño
pequeño gusano,
gusano, donde
donde están
están contenidos
contenidos elel
'vi'! ;¡
onaba
onaba I tronco extremidadesdel
lasextremidades
troncoyylas animal......SiSilalaimperfección
delanimal imperfeccióndedenuestra visiónyydede
nuestravisión
instrumentosnos permitieraver
nospermitiera verlos estadiosmás
losestadios mástempranos
tempranosdel desarrollo
deldesarrollo
|
meros
meros I nuestrosinstrumentos
nuestros
hourdans
plusham
[remonterplus dansl'origine
I'originedu poñlet],descubriríamos,
dupoiilet], descubriríamos,sin duda,
sinduda,
apa- II» pollo[remonter
delpollo

a
aapa- del
muchasmás
muchas más cosas
cosas todavía
todavía enmascaradas.
enmascaradas. Las
Las diferentes
diferentes fases
fases en
en las
las que
que el
el pollo
pollo
larga i
larga
noses
nos es revelado
revelado sucesivamente
sucesivamente nos
nos permiten
permiten juzgar
juzgar las
las diversas
diversas revoluciones
revoluciones que
que
los
los cuerpos
cuerpos organizados
organizados han
han experimentado
experimentado para
para alcanzar
alcanzar esta
esta última
última forma
forma por
por lala
ex-
I
aiaex- I - ~ que sonconocidos.
nosson
quenos estonos
Todoesto
conocidos.Todo ayudaaaconcebir
nosayuda concebirlaslasnuevas formasque
nuevasformas queloslos
iferir
nferir Ilí animalesalcanzarán
animales futuroestado
estefuturo
alcanzaráneneneste estadoalalque,
que,según conjeturo,son
segúnconjeturo, llamados
sonllamados
178-179).
(pp.178-179).
(pp.

rimer I
imer gn realidad,Bonnet
Énrealidad, describecomo
Bonnetdescribe «embrionario»elelaspecto
como«embrionario» deorganis-
aspectode organis¬
is di¬
asdl~
sosoe!el §
I mos
mosenen mundos
mundos pasados:
pasados:
entro
:ntro
¡Quéasombrados
¡Qué quedaríamossisipudiéramos
asombradosquedaríamos pudiéramospenetrar
penetrarenenestas profundidades,
estasprofundidades,
miradaaaeste
unamirada
echaruna
yyechar abismo!Allí
esteabismo! descubriríamosun
Allídescubriríamos mundomuy
unmundo muydistinto del
distintodel
nuestro,un
nuestro, mundocuyos
unmundo decoradosnos
extrañosdecorados
cuyosextraños arrojaríanenenuna
nosarrojarían confusiónque
unaconfusión que
ipio
pio i aumentaríasin
aumentaría sincesar. Allí,un
cesar.Allí, unRéaumur,
Réaumur,un Jussieu,un
unJussieu, Linné,sesesentirían
unLinné, sentiríanperdidos.
perdidos.
:sese !
buscaríamosnuestros
Allíbuscaríamos
Allí nuestrasaves,
cuadrúpedos,nuestras
nuestroscuadrúpedos, reptiles,nuestros
nuestrosreptiles,
aves,nuestros nuestros
.íinsectos,
insectos,yyen sóloveríamos
lugarsólo
ensusulugar veríamosfiguras
figurasextravagantes, cuyosrasgos
extravagantes,cuyos irregulares
rasgosirregulares
incompletosnos
eeincompletos dejaríanen
nosdejarían dudade
enlaladuda deque estuviéramosmirando
queestuviéramos quesesehabría
mirandololoque habría

i
ni- de convertir en cuadrúpedos y aves ... Concebimos que este primer estado de todos
ara los seres organizados sea el estado del germen, y hemos dicho que el germen con¬
tiene en miniatura todas las partes del futuro animal o vegetal. No adquiere órganos
que nunca tuvo; pero órganos que todavía no han aparecido empiezan a hacerse vi¬
na- sibles (1764, pp. 161-162).
ai.
h¡- Así, los organismos han alcanzado su estado presente a través de una serie
de cambios de forma comparables a la progresión ilusoria del embrión desde
la simplicidad a la complejidad. Pero ¿qué hay del futuro? ¿Qué le ocurre a la
n esencia de un organismo después de la descomposición de su cuerpo terrenal?
es
i
i El principio de perfectibilidad no puede permitir una desaparición irrevocable:
u-
e ¿Qué razones filosóficas nos imponen la obligación de creer que la muerte sea
el final de la trayectoria de un animal? ¿Por qué habría de extinguirse para siempre
un ser, tan perfectible, que posee un principio de perfectibilidad del que no pode¬
a mos establecer los límites? (1769, 1:182).

. Las Escrituras proclaman la resurrección del cuerpo al final de ios tiempos.


Por el principio de perfectibilidad, el cuerpo que alberga el alma en el juicio final
tiene que ser superior al cuerpo en el que habitaba durante una existencia terrenal
previa. Pero el principio de la preformación dicta que toda estructura, incluido
38 Ontogenia
38 Ontogenia

este cuerpo
este sup
cuerpo sup
alma con
alma con su me
su me
Bonnet pro
Bonnet
tura situado en
tura situado en
togenética,escr
togenética, esc

La resu
La resu
men, en
men, la aa
en la
TOR de
TOR de la
la n
cuerpo espir
cuerpo espir
la planta
la planta enen
generacione
generaciones
temé
¿acaso teméi
¿acaso
diante lazos
diante lazos
ro, vuestra aa
ro, vuestra
que,
que, alal liber
está, muerte,
está, muerte

siel
Pero si el ho
jor para
para su alma
su alma
el principio de
el de
las plant
mismo las
cuerpo mejorad

Si la SA
quiso la may
dudar de este
este pequeño
sentidos, sen
1:181-182).

Incluso las p
das capaces de m
Este concep
no se amedrenta
ción» (p. 180) cu

No creo
tructibles pue
duales que no
de su descom
allí a un lerce

* Citas de 1 C
*r$Tv-í'
pÿ;:

Latradición
La analogísticadesde
tradiciónanalagística AnaximandroaaBonnet
desdeAnaximandro Bonnet 39
39

primeroenenuna
alojarseprimero
puedaalojarse
pueda moléculade
unamolécula tierra,pasar
detierra, pasarde allíaalalasemilla
deallí semilladedeun
un
fruto,
fruto, de
de allí
allí aa la
la pata
pata de
de un
un ácaro,
ácaro, etc.
etc. (p.
(p. 207).
207).

quéocurre
¿Yqué
¿Y ocurrecon losgérmenes
conlos gérmenesde restituciónpreformados
derestitución encuerpos
preformadosen cuerposque
que
vivieron:en
nuncavivieron:
nunca enfetos nacidosmuertos
fetosnacidos muertosyyen losnumerosos
enlos homúnculosen¬
numerososhomúnculos en¬
capsuladosen
capsulados ovariosde
losovarios
enlos dichosfetos?:
dedichos fetos?:

Perosísitodos
Pero todosestos
estosseres organizadoshan
seresorganizados preformadosdesde
sidopreformados
hansido desdeelelinicio,
inicio,¿en
¿en
convertirántantos
quéseseconvertirán
qué billonesde
tantosbillones degérmenes
gérmenesque quenunca desarrollaroneneneleles¬
nuncasesedesarrollaron es¬
presentede
tadopresente
tado denuestro mundo?......El
nuestromundo? lectorhabrá
Ellector adivinadoyayami
habráadivinado mirespuesta:
respuesta:cada cada
uno
unode estosgérmenes
deestos encierraotro
gérmenesencierra otrogermen imperecederode
germenimperecedero derestitución
restituciónquequesesede¬
de¬
sarrollará
sarrollará sólo
sólo en
en el
el estado
estado futuro
futuro de
de nuestro
nuestro planeta.
planeta. Nada
Nada sese pierde
pierde en
enel el inmenso
inmenso
almacénde
almacén naturaleza;todo
delalanaturaleza; tieneallí
todotiene allísu udlidad,susuobjetivo
suutilidad, objetivoyysusumejor
mejorfin finposi¬
posi¬
ble(pp.
ble 206-207).
(pp.206-207).

Todos los
Todos organismos serán
los organismos recompensadoscon
seránrecompensados concuerpos mejoradospara
cuerpos mejorados para
encerrar su
encerrar almaen
su alma la resurrección.Y esta
en la resurrección. Y perfecciónaumentada
estaperfección aumentadaestará
estarátan
tan
situaciónpresente
ajustadaaalalasituación
ajustada presenteque
quetodos losorganismos
todoslos organismosconservarán
conservaránsusuposi¬
posi¬
relativaen
ciónrelativa
ción enlalacadena
cadenadel
delser tiempoque
seralaltiempo todalalacadena
quetoda cadenaesestransportada
transportada
arriba:
haciaarriba:
hacia

estadofuturo-de
Enelelestado
En futuro-denuestro globoobservaremos,
nuestroglobo observaremos,sinsinduda, mismaprogre¬
duda,lalamisma progre¬
hoydescubrimos
siónque hoy
sión descubrimosentre los diferentesórdenes
losdiferentes órdenesdedelos organizados... ElEl
losseres organizados
hombre, transportado entonces a otro plano más adecuado a la eminencia de sus fa¬
cultades, dejará al mono o al elefante este primer lugar que ocupó entre los animales
de nuestro planeta. [Puesto que la cadena del ser actual se extiende más allá del hom¬
bre hasta los ángeles celestiales, el hombre ya no podrá residir en la Tierra en el
mundo futuro.] En esta restitución universal de los animales, podremos encontrar a
los Newton y los Leibniz entre los monos o los elefantes, a los Perrault y los Vauban
entre los castores, etc. Las especies más inferiores, las ostras, los pólipos, etc., serán
las especies más encumbradas de la nueva jerarquía, tal como las aves y los cuadrú¬
pedos son en relación al hombre en nuestra jerarquía actual (pp. 203-205).

En resumen, tenemos una apariencia ilusoria de transmutación en la histo¬


ria de la vida. Si pudiéramos contemplar la historia completa de una especie
desde la creación, veríamos una serie de mejoras en el diseño correlacionadas
:: con las revoluciones físicas del globo,5 y una última perfección en el juicio fi¬
nal. Y, sin embargo, toda esta historia no es más que la exhibición sucesiva de
estructuras preformadas ocultas por la encapsulación en el momento de la crea¬
ción. Únicamente de esta manera podría postular un preformacionista el aspecto

5. Bonnet imaginaba su transmutación ilusoria como una serie de alteraciones grandes y


discretas (en analogía con la metamorfosis), no como una sucesión de «cambios» pequeños y con¬
tinuos.

i
4(3 Ontogen
40 Ontoge

desarrollo
de desarrollo
de
qué las
qué gene
las gener
dial deberían
dial deberían
ovario pp
este ovario
este
de la
de décima
la décima
pués de
pués otras
de otras
sistema de
sistema de BB
primer
fases: primer
fases:
dentro de
dentro de los
los
gérmenes
gérmenes per pe

6. Whitm
6. Whitm
este aspecto de
esteaspecto delal
considerabaque
consideraba quec
en
enlalacapa
capamásmás ini
anterior,
anterior,condició
condició
un germende
ungermen deres
re
nalde
nal delos
lostiempo
tiempo
siguiente tienelug
siguientetiene lu
ra paraqq
originalpara
raoriginal
Bonnet es
Bonnet es m
generalque
general que aalala
(1769) contiene i
(1769)contiene
tes. Confiesoque
tes.Confieso que
diversas del man
losophique (1769
Tierra de sólo tre
la «resurrección»
Monde, oe furen
destines des POr
del primer mundo
cederos, destinad
Pero conside
otras obras de Bon
Primero, contra la
modelo simplifica
mundos pasados (
distinción entre lo
rior y los que se li
maneras distintas:
gundos con todas
tiene un germen p
la serie para cada
germen de restituc
el corpus callosum
no el último térmi
nuestro propia mu
individuos de nues
oválicas, pero dota
W:
;
tradiciónanalogística
Latradición
La desdeAnaximandro
analogfsticadesde AnaximandroaaBonnet
Bonnet 41
41

Bonnetpara
constantededeBonnet
constante paraesta «filogenia»eseslalaontogenia.
esta«filogenia» Hayuna
ontogenia.Hay apariencia
unaapariencia
ontogenia;los
desarrolloenenlalaontogenia;
ilusoriadededesarrollo
ilusoria estadiosavanzan
losestadios desdelalasimplicidad
avanzandesde simplicidad
complejidad.Pero
aalalacomplejidad. Perotodo estápreformado
todoestá preformadodesde inicio.Las
desdeelelinicio. Laspatas delpollo
patasdel pollo
1 están
están escondidas
escondidas en enla la vaina
vaina vermiforme
vermiforme del
del embrión;
embrión; el
el cuerpo
cuerpo perfecto
perfecto dede
nuestra
nuestra alma
alma inmortal
inmortal espera
espera pacientemente
pacientemente el
el segundo
segundo advenimiento.
advenimiento.
¡ desarrolladocon
Hedesarrollado
He conuna ciertaextensión
unacierta extensiónelel«cuadro
«cuadroencantador»
encantador»dedeBonnet
Bonnet
Cuvier
comoCuvier
(talcomo
(tal lolo llamaba)
llamaba) porque
porque ilustra
ilustra muy
muy bien
bien lala extraordinaria
extraordinaria influen¬
influen¬
paralelismoentre
delparalelismo
ciadel
cia ontogeniayylalahistoria
entrelalaontogenia historiade delalavida.
vida.SiSialgún
algúnsistema
sistema
tuvieraque
tuviera queser inmunea dicha
serinmune a dichainfluencia,
influencia,elelpreformacionismo
preformacionismosería seríasegura¬
segura¬
candidatomás
menteelelcandidato
mente probable,porque
másprobable, porqueparecería
pareceríaque Haller,Bonnet
queHaller, Bonnetyysus susse¬
se¬
negabanaalalavez
guidoresnegaban
guidores vezlalaontogenia
ontogeniayylalafilogenia.
filogenia.Pero habíauna
Perohabía unamanera
manera
posiblede
posible construirun
deconstruir paralelismo(basada
unparalelismo (basadaen enuna ilusióndual,
unailusión dual,desde luego),yy
desdeluego),
Bonnet
Bonnet no
no sólo
sólo la
la encontró,
encontró, sino
sino que
que basó
basó enen ella
ella una
una teoría
teoría dede la
la historia
historia uni-
uni¬
versal
versal yydede la
la resurrección
resurrección divina.
divina.

r~¡y Apéndice:lalarevolución
Apéndice: revoluciónen «evolución»
enlala«evolución»

AAmenudo atribuyeaaBonnet
menudoseseatribuye Bonnetelelprimer
primeruso «evolución»como
de«evolución»
usode término
comotérmino
(Osbom,1929;
biológico(Osbom,
biológico Carneiro,1972).
1929;Carneiro, PeroHaller
1972).Pero Hallerlolocreó 1744como
creóenen1744 comounun
nombrepara
nombre preformacionismo:
paraelelpreformacionismo:

Pero la teoría de la evolución propuesta por Swammerdam y Malpighi predo¬


mina casi en todas partes [Sed evolulionem teoría fere ubique obtinet a Swammer-
damio et Malpighio proposita] ... La mayor parte de estos hombres enseñan que, de
hecho, incluido en el huevo hay un germen o máquina humana pequeña y perfecta ...
Y no pocos de ellos dicen que todos los cuerpos humanos fueron creados completa¬
mente formados y plegados en el ovario de Eva y que estos cuerpos se distienden
gradualmente por el humor alimentario hasta que crecen hasta la forma y tamaño de
los animales (Cole, 1930, p. 86; Adelmann, 1966, pp. 893-894).

Haller había tomado una decisión etimológica sensata, porque el latín <?vo-
lutio indica un desarrollo de partes ya existentes en forma compacta, como ocu¬
rre con un pergamino o la fronda circinada de un helécho (Bowler, 1 975).
o La transformación de este término en su significado opuesto de cambio orgá¬
nico es un relato interesante. Las semillas de la ambigüedad estaban presentes
desde el inicio, porque durante algún tiempo «evolución» había sido una palabra
ampliamente entendida, aunque poco común, en el inglés vulgar. The Oxford
English Dictionary hace remontar su primer uso a la poesía de mediados del si¬
glo xvn. En este sentido general y metafórico, «evolución» podía referirse a «casi
cualquier tipo de series de acontecimientos conectados» (Bowler, 1975, p. 99).
Además, algunos epigenetistas ingleses usaron ocasionalmente el sentido ver-

;
4242 Ontogenia
Ontogeniay

náculo
náculo para
para des
descr
de Erasmus
y Erasmus Dar
y de D
ción
ción gradual
gradual deldej
laslas décadas
décadas dede 18
hacia
hacia la la extinció
extinción
dedela la evolución
evolución en
imaginado
imaginado a los
a los h
mente proporcio
mente proporcion
gúngún preformaci
preformacion
bastante
bastante incorre
incorrect
zarzar
unauna teoría
teoría am a

Este
Este tér
térmi
«evoluciones
«evoluciones»,
pasaba
pasaba a trav
a través
cambiaba.
cambiaba.

A.A. J. L.
J. L. Jou
Jourd
ción»
ción» para
para refer
referirs
DeDe Beer
Beer (196(19
Hilaire
Hilaire (1833)
(1833) el e
moderno
moderno dede tra
trans
Caen. Pero las pal
una frase equipara

...dos teorías so
menes y su enca
ción en el decur

Pero unas poc


refiere al preforma
de una referencia a
sis en la ontogenia

En la evolu
tenemos en min
terrestre (p. 81).

No estoy en ab
la transmutación; p
recto del ambiente
po. La «evolución
rica de estas entida
m
;
La analogfsticadesde
tradiciónanalogística
Latradición AnaximandroaaBonnet
desdeAnaximandro Bonnet 43
43

encontramosusos
Ocasionalmenteencontramos
Ocasionalmente «evolución»para
de«evolución»
usosde paratransmutación
transmutacióndu¬
du¬
décadas,pero
estasdécadas,
ranteestas
rante perotodas ellassuponen
todasellas implicacionesdedeuna
suponenimplicaciones directionali-
unadireccionali-
i progresiva
dadprogresiva
dad yy puede
puede que
que sólo
sólo reflejen
reflejen el
el significado
significadovernáculo.
vernáculo.EnEn elelsegundo
segundo
volumende
volumen los
delos Principles
Principles ofof Geology,
Geology, Lyell
Lyell escribe,
escribe, parafraseando
parafraseando a aLamarck:
Lamarck:

: Los delocéano
testáceosdel
Lostestáceos existieronprimero,
océanoexistieron hastaque
primero,hasta algunosde
quealgunos ellos,por
deellos, por
evolución
. evolución gradual,
gradual, fueron
fueron mejorados
mejorados en
enaquellos
aquellosque
que habitan
habitan la
latierra (1832,
tierra (1832, p.p.11).
11).

: Peroéste
Pero únicouso
ésteeseselelúnico usodede«evolución»
«evolución»en losPrinciples',
enlos Principies;enenotros pasajes,
otrospasajes,
hablade
Lyellhabla
Lyell «transmutación».
de«transmutación».
cualquiercaso,
Encualquier
En caso,ya bienentrada
yabien entradalaladécada
décadade de11860,
860,«evolución»
«evolución»no noesta¬
esta¬
bogacomo
todavíaenenboga
batodavía
ba términopara
comotérmino cambioorgánico.
paraelelcambio Lamarckno
orgánico.Lamarck nololoutili¬
utili¬
zózóen Darwinhabló
absoluto.Darwin
enabsoluto. hablóde «descendenciacon
de«descendencia modificación»yyempleó
conmodificación» empleó
«evolucionado»
«evolucionado» una
una sola
sola vez
vezenen la
la primera
primera edición
edición del
del Origen
Origen (en
(en la
laúltima
última pa¬
pa¬
delala
labrade
labra obra,
obra, y y claramente
claramente enen el
el sentido
sentido vernáculo).
vernáculo). Ninguna de lasrecensio¬
Ninguna de las recensio¬
principalesdel
nesprincipales
nes delOrigen utilizóeleltérmino
Origenutilizó términoevolución
evolución(Bowler,
(Bowler,1975).
1975).Haeckel
Haeckel
148)da
(1866,2:2:148)
(1866, dauna listacompleta
unalista completade sinónimosde
desinónimos transmutación,yyno
detransmutación, noinclu¬
inclu¬
yeye«evolución»: Descendenz-Theorie,Abstaimmings-Lehre,
«evolución»:Descendenz-Tlieorie, Abstammungs-Lehre,Transmutations-Theo-
Transmutations-Theo-
rie,Transformations-Theorie,
rie, Umwandlungs-Lehreyy Umbildungs-Lehre.*
Transformations-Theorie, Unnvandlungs-Lehre Umbildungs-Lehre.*En En
realidad,Haeckel
realidad, utiliza«evolución»
Haeckelutiliza «evolución»únicamente
únicamenteen enelelsentido
sentidooriginal
originalde depre¬
pre¬
formación.La
formación. siguientedeclaración
Lasiguiente declaracióncontrasta «evolución»con
contrasta«evolución» confilogénesis:
filogénesis:«Die«Die
cpntinuirliche
condnuirliche Phylogenesis
Phylogenesis ist
ist ebenso
ebenso eine
eine wirkliche Epigenesis
wirklicheEpigenesis (und
(und nicht
nichteine
eine
Evolution), wiedie continuirliche Ontogenesis»** (1866, 2:418).
Herbert Spencer fue claramente el instigador primario para una transforma¬
ción de «evolución» en un término para el cambio orgánico (Taylor, 1963; Op-
penheimer, 1967; Cameiro, 1972; Bowler, 1975). Spencer escribió en su auto¬
biografía:

Encontré la fórmula de Von Baer que expresa el .decurso del desarrollo a través
del cual pasan todas las plantas y todos los animales: el cambio desde la homoge¬
neidad a la heterogeneidad ... Esta frase de Von Baer que expresa la ley del desarro¬
llo individual despertó mi atención ante el hecho de que la ley que sostiene los esta¬
dios ascendentes de cada organismo individual es asimismo la ley que sustenta los
grados ascendentes de los organismos de todo tipo (1904, pp. 445-446).

Puesto que Von Baer condujo a Spencer a un concepto que éste decidió lla¬
mar «evolución», el uso moderno se basa en una metáfora ontogenética (proce-

* Teona de la descendencia, enseñanza del origen, teoría de la transmutación, teoría de la


; transformación, cnscñauza de la metamorfosis, teoría de la transformación, respectivamente. (N.
del t.)
** «La filogénesis continua es asimismo una epigénesis real (y no una evolución), como la
ontogénesis continua.» (Ai. del /.)

béiii
44 44Ontogenia
Ontogenia
y fi

dente deldel
dente campo
campo ep
cambio
cambio orgánico
orgánico en
quequeno no ofreció
ofreció su fs
la evolución
la evolución es es

...un...un cambio
cambio des
neidad
neidad defini
definida
(en (en Cameiro,
Cameiro, 19

NoNo limitó
limitó el
el té
forafora ontogenétic
ontogenética, e
la complejidad
la complejidad crecc
aspecto de defini
de su
aspecto su de
nico)
nico) llegó
llegó concon
su as
grama
grama interno
interno preep
externas.
externas.En En
los los
Pri

PorPor lo ge
lo gener
secaseca a conver
a convertirs
estáestá determin
determinada
1972).
1972).

Podemos decir
hasta un significado

. 1. Cuando la
pezaron a usar «evo
consistente con un
técnica de Haller. U
ción de 1851 de los
Herbert Spencer rev
1975). De hecho, C
logía (con elogios a
gresivista y creacio
vulgar fuera sinónim

...la evolución de
ascendente de la c

2. En analogía
ción como cambio p
Carpenter lo había u
ción progresiva: el c
p
if
analogísticadesde
tradiciónanalogística
LaLatradición Anaximandroa aBonnet
desdeAnaximandro Bonnet 4545
;
!í (Spencernunca
(Spencer explicósusuelección;
nuncaexplicó
indirecta,Von
Bowler,1975).
elección;Bowler,
Baereseselelpadre
VonBaer nuestrouso
padrededenuestro
Así,aunque
1 975).Así, aunquesea
modernodel
usomoderno
seadedeforma
deltérmino.
forma
término.
irónicae eindirecta,
irónica
3.3. LosLosbiólogos apropiarondedesusutérmino
biólogosseseapropiaron términoy yloloaplicaron
aplicarona atodo
todocambio
cambio
habíadiscutido
Spencerhabía
orgánico.Spencer
orgánico. extensamentelalaevolución
discutidoextensamente orgánicaenensus
evoluciónorgánica sus
Biology(1864-1867),
PrinciplesofofBiology
Principles (1864-1867),ampliamente
ampliamenteleída. Así,«evolución»
leída.Así, «evolución»estaba
estaba
í disponible
cintoque
cinto
muchoscientíficos
cuandomuchos
disponiblecuando
«descendencia
quelala «descendencia
científicostuvieron
con
con
necesidaddedeununtérmino
tuvieronnecesidad términomás
modificación» de Darwin. Además, puestoque
modificación» de Darwin. Además,
mássu¬
puesto
su¬
que
í mayoríadedeevolucionistas
lalamayoría (aunquenonoDarwin)
evolucionistas(aunque considerabaque
Darwin)consideraba queelelcambio
cambio
; orgánico conducíaa auna
orgánicoconducía unamayor
mayorcomplejidad
complejidad(es (esdecir, nosotros),lalaapro¬
hastanosotros),
decir,hasta apro¬
piación deltérmino
piacióndel Spencernonoviolentaba
términodedeSpencer violentabasusudefinición.
definición.

Bowler(1975)
Bowler (1975)hahacomprobado
comprobadolalaextensión evolucióncomo
extensióndedeevolución comosinónimo
sinónimodede
I transmutación
transmutación (Lyell
(Lyell
en su
en
en la décima
la décima edición
edición de
de los
losPrinciples
Principles Geology
ofof Geology [1867-
[1867-
1868];
1868]; Wallace
Wallace en surecensión
recensión dede1869 de Lyell; Darwin en Introducción
1869 Lyell; Darwin en la Introduccióndede
de la
origen del hombre [1871, aunque
ElEl origen del hombre [1871, aunqueDarwin Darwinlolousó raramentedespués,
usóraramente después,alaligual
igual
que
quehizo hastasusuaceptación
Wallacehasta
hizoWallace generalenenlos
aceptacióngeneral losúltimos añosdedesusuvida];
últimosaños vida];
Huxleyenen1868
Huxley 1868y ycon
confrecuencia después).En
frecuenciadespués). 1878,había
En1878, habíaconseguido
conseguidolalaorto¬
orto¬
suficientepara
doxiasuficiente
doxia merecerununartículo
paramerecer artículoenenlalaEncyclopedia Britannica(escrito
EncyclopediaBritannica (escrito
por Huxley).Sin
porHuxley). Sinembargo,
embargo,a alololargo
largodedetodo
todoelelfinal
finaldel
delsiglo
sigloxix,
xix, evoluciónsese
evolución
í
referíaa aunundesarrollo
refería desarrollogeneral
generaldedelalavida
vidamediante transmutación,nonoa acasos
mediantetransmutación, casos
específicos
específicos de
de adaptación.
adaptación. Sólo
Sóloen
en el siglo
el xx
siglo xx lolohemos
hemos ampliado a cualquier
ampliado a cualquier
cambiogenético
cambio genéticoenenlas poblaciones,con
laspoblaciones, conloloque
quesesehahacompletado
completadolalaruptura
rupturadeldel
uso desde la noción original de Spencer de progreso general.
¡
*i
if
PI
3 3

transcendentales,
Orígenes
Orígenes 1793-1860
1793-1860
transcendentales,
|

ue necesario
ue necesario el ingenio
el ingenio de Bonnet
de Bonnet para insinuar
para insinuar una idea
unadeidea de recapitulación
recapitulación
¡

FF en el en
opuesto
el preformacionismo,
preformacionismo,
a talesaideas
opuesto ideas dinámicas.
tales dinámicas.
un sistema
un sistema
En el capítulo
de pensamiento
de pensamiento
En el capítulo anterior,
anterior,
fundamentalmente
fundamentalmente
yo defendí
yo defendí el preforma¬
el preforma¬
como como
cionismo
cionismo una teoría
una teoría razonable
razonable para supara pero no
su época;
época; pero no niego
niego el punto
el punto de de
vista tradicional de quede
vista tradicional que la
tanto la embriología
embriología
tanto moderna
moderna como como la evolución
la evolución darwi-darwi-
niana niana su caída.
requerían
requerían PorquePorque
su caída. BonnetBonnet había escrito,
había escrito, entre sus sus meditaciones,
meditaciones,
entre
la perfectibilidad
sobre sobre la ilusoria:
ilusoria:
perfectibilidad

Sin cambio, sin alteración; identidad perfecta. Victoriosas sobre jos elementos,
el tiempo y la tumba, las especies se conservan, y el término de su duración nos es
desconocido (1762, p. 123).

Y Whitman ha descrito el sistema de Bonnet en términos gráficos:

«Progreso» que no revela nada sino una sucesión de jerarquías preformadas;


una «ley de continuidad» ... sin ningún lazo de conexión de ninguna clase...; una
«genealogía» de seres contemporáneos; «herencia que no transmite nada»; «naci¬
mientos», «evoluciones» y «revoluciones» que no aportan nada nuevo, y así sucesi¬
1 vamente a través de todas las negaciones que un genio fértil pudo inventar contra la
intrusión de la epigénesis (1894, p. 257).

Es un cliché de la historia intelectual que a finales del siglo xvun el pensa¬


: miento progresista, histórico, sustituyó a las teorías cíclicas o estáticas de la na¬
turaleza. No dispongo del espacio ni tengo la competencia para valorar los pa¬
peles recíprocos de la ciencia y la sociedad éñ moldear dicho cambio.1 Quiero

1. Cohén (1947, p. 13) y Hampson (1968) destacan la influencia de los avances en la em¬
briología sobre una concepción dinámica de la historia humana, mientras que Crocker (1959) y
Tcmkin (1950) registran el impacto del nuevo pensamiento social y político sobre los conceptos
embriológicos. Collingwood afirma que la conexión causal primaria se dio desde la historia a la

F,
Ontogeniay
48 Ontogenia
48

simplementeiden
simplemente ide
evolució
sisyy lalaevolución
sis
Collingwoo
Collingwood
cada una
cada unadede ella
ella
la naturalez
entre la
entre naturale
del Renacimient
del Renacimiento
nascomo
nas creaci
comocreació
expresiónhh
meraexpresión
mera

...basadaen
...basada enlala
científicos
loscientíficos
los
loshistor
dianlos
dian histo

Collingwood
Collingwood
derna:1)
derna: 1)el cam
elcamb
yano
ya nose concibe
seconcibe
inspiról
filosofíainspiró
filosofía

Quiigitu
Qui igitu
sed,earn
sed, earnnon
nond
neaciónno
neacipn ex
noexp

Haciaelelfinal
Hacia fina
toria de la epigén

Nuevamen
un embriólogo
Sin este marco
géneo bajo su
existencia un s

Muchos autor
ca. Bury, en su ob
raleza progresiva
los obstáculos par
ciona este florecim
lucha por la liberta
del siglo xvm con

ciencia: «La cosmolog


los estudios históricos
ción del proceso, el ca
ría fundamental del pe
¡r
í: -1 T • ;
Orígenes transcendentales, 1793-1860 49

'

sus principios de plenitud, continuidad y gradación. Pero el nuevo pensamiento
progresista inspiró a los científicos a «temporalizar» la cadena y a considerarla
II como una escala por la que los organismos podían trepar y no una clasificación
rígida de entidades inmutables.
Esta nueva concepción de la naturaleza penetró en todas pai tes. Hegel constru¬
yó una nueva lógica para comprender el cambio y el movimiento mediante el reco¬
ii
nocimiento de la contradicción (Jordan, 1967). Y Condorcet, mientras se escondía
del gobierno que había decretado su muerte, escribió en su Esquisse, en 1 793,
...que la perfectibilidad del hombre es realmente ilimitada, que el progreso de dicha
perfectibilidad, en lo venidero independiente de ningún poder que quiera detenerlo,
no tiene otro límite que la duración del globo en el que la naturaleza nos ha colocado.

La influencia de esta concepción se sintió a buen seguro en la embriología.


) En 1810, Oken creyó no necesitar justificación para la epigénesis más allá de
:• este epigrama:

Die Praformations-iheorie widerspricht den Geseizen der Naturentwickliing


(La teoría de la preformación contradice las leyes del desarrollo de la naturaleza;
1810, p. 28).

La Naturphilosophie: una expresión del desarrollismo


En Alemania, un grupo de biólogos de finales del siglo XVIII y principios del xtx
- combinaba una concepción progresista de la naturaleza con el pensamiento ro¬
'

mántico entonces común en la filosofía y la literatura, para producir la contro¬


1 7; vertida escuela de la Naturphilosophie. Fue entre los Naturphilosophen* cuan¬
do la recapitulación se convirtió primero en una teoría central.
Aunque hace tiempo que se reconoce el origen de la recapitulación entre los
v 'Naturphilosophen, ha habido mucho debate acerca de su iniciador. Muchos ci-
: tan a Goethe, otros al historiador Herder; la mayoría prefieren a Kielmeyer2

* Filósofos de tu naturaleza. ( N. del i.)


2. Kielmeyer es una figura muy poco conocida. Además del discurso de 1793, sólo publicó
otro trabajo, un discurso a una sociedad científica de Stuttgart en 1834; además, posteriormente se
retractó de gran pane de su Nutiirphilosophie en una carta a su pupilo Cuvier (Meyer. 1939). Sin
embargo, es evidente que fue considerado como una infiucncia dominante en su época. Schetling,
el espíritu orientador de la Naturphilosophie, llamó al discurso de 1793 -cine Rede, von welclier
das kiinliige Zeitaller ohne Zwcifel die F.pnche einer ganz licúen Naturgeschichie rechnen wird»
[«un discurso que en el futuro, sin lugar a dudas, contará toda una nueva era de la historia nalural»l
(Gode von Aesch, Í94t). Una medalla de oro que se te ofreció llevaba la inscripción: Graiis Aris¬
tóteles, Hnrveus Brittimis Teuwmun popttlis Kielmeyerus erit. (Kielmeyer será para el pueblo ale¬
mán lo que Aristóteles fue para los griegos y Harvey para los británicos; Meyer, 1939). Para un
análisis de la versión de la recapitulación de Kielmeyer, véase Coleman (1973).
Ontogeniayfi
5050 Ontogenia y

(1793),como
(1793), comohizo hizo
cer listadedelos
unalista
ceruna lo
Kielmeyersólo
Kielmeyer sólohabha
meroque
mero aplicólal
queaplicó
(1911) catalogó dild
(1911) catalogó
ción.Sin
ción. embargo
Sinembargo,
mejor,sólo
mejor, sólodedeinter
inte
debatessob
Losdebates
Los s
historiadedelalacie
lalahistoria ci
mental:lalarecapitul
mental: recapit
biológicaS
filosofíabiológica.
filosofía
analogíacon
analogía con lalaproc
pro
lalamuerte
muertetemprana
tempran
sencillacuc
máquinasencilla
máquina
Naturphilo
LaLaNaturphilos
Godevon
mán.Gode
mán. vonAes A
pensamientoromán
pensamiento romá

1.1. Establecim
Establecim
pragmátic
pragmática
2.2. Determinac
Determina
superiorid
superiorida
3. Sustanciaci
hombre con

Los Naturphilos
yoría de sus conclus
conjunto de premisa
llismo intransigente

1. Un desarrol
movimiento, no la c
irreducible de la na
siempre de lo más ba
ling, la historia del
inconsciente, que de
mo en el hombre. (A
qué suponer una cree
la evolución orgánic

3. Aunque Russetl
Meckel) entre los evolucio
'

r\0W: 1793-1860 5151


transcendentales,1793-1860
Orígenestranscendentales,
Orígenes

í i; 3
evolución,porque
porquelos losestadios embrionariospueden
estadiosembrionarios conformaruna
puedenconformar unase¬se¬
enenlalaevolución,
cuencia
cuencia estática
estática pero
pero ascendente
ascendente a a lo
lo largo
largo de
de la
la cadena
cadena de!
del ser
ser al
al igual
igual que
que lolo
hacenlos
hacen los pasos
pasos dede un
un linaje
linaje real.)
real.)
unidadde
creenciaenenlaIaunidad
Unacreencia
2.2. Una dela¡anaturaleza
naturalezayydedesus leyes.ElElhombre
susleyes. hombre
configuración
eseslalaconfiguración superior
superior de
de la
la materia
materia en
en lala Tierra,
Tierra, pero
pero estamos
estamos unidos
unidos indi¬
indi¬
todos
solublementea todos los
solublemente a los objetos
objetos como el
como el fin
fin hacia el que todos se esfuerzan.
hacia el que todos se esfuerzan. La La
espíritu,loloinorgánico yyloloorgánico,
naturalezayyelelespíritu,
naturaleza inorgánico orgánico,son sonuna solacosa;
unasola el propio
cosa;el propio
1/ universoesesununorganismo
universo único(véase
organismoúnico (véaseWalzel,
Walzel,1932, Schelling).
sobreSchelling).
52,sobre
1932,p.p.52,
leyesdedelalanaturaleza
Lasleyes
Las operandedelalamisma
naturalezaoperan mismamanera sobretodos
manerasobre todoslos
losprocesos
procesos
Todoslos
objetos.Todos
losobjetos.
todoslos
yytodos losdualismos previossesedisuelven
dualismosprevios «universa¬
disuelvenenenunun«universa¬
lismobiocéntrico»
lismo (Godevon
biocéntrico»(Gode vonAesch, 1941,p.p.185).
Aesch, 1941, 185).

i, percepcióndedelalaunidad»
«insistentepercepción
La«insistente
La Goethe4llevó
unidad»dedeGoethe4 llevóa alos Naturphilo-
losNaturphilo-
sophen todos los objetos
conectartodos los objetos
sophena aconectar (Ritterbush,
(Ritterbush, 1964,
1964, p.p. 208).
208). Puesto
Puesto quequepen¬
pen¬
r términosde
sabanenentérminos desarrolloy yno
dedesarrollo noveían másque
veíanmás direccióndedemovimien¬
unadirección
queuna movimien¬
saban
;
progresiva,dicha
únicayyprogresiva,
totoúnica dichaconexión
conexióntomó tomólalaforma
formadedeuna únicayy
cadenaúnica
unacadena
ascendente.Tal
ascendente. Talcomo escribióHerder
comoescribió Herderenensus Ideenzur
susIdeen Philosophicder
zurPhilosophic derGes-
Ges-
i
:
(1784-1785):
chichte(1784-1785):
chichte

[
enen!aladescendencia física.Tampoco,
descendenciafísica. desdeluego,
Tampoco,desde luego,aceptaban creadouna
estático,creado
ordenestático,
aceptabanununorden unavez
vezy y
; parasiempre;
para porlologeneral,
siempre;por postulabanununespíritu
general,postulaban espírituo ofuerza vitalque
fuerzavital formastodavía
generaríaformas
quegeneraría todavía
superiores, cada una como un intento nuevo y separado para alcanzar el objetivo del hombre. Tal
era la posición de los- mentores filosóficos Schelling y Herder (Temkin, 1950, pp. 240-241). Oken
establece una analogía con la ontogenia: de la misma manera que los hijos surgen de los padres
únicamente después de la reducción a la amorfía de los estadios embrionarios iniciales (adviértase
la epigénesis extrema de Oken, 1 847, pp. 190-191), así cualquier especie superior tiene que origi¬
narse a partir del «caos inicial» (p. 1 90), no de un antepasado algo inferior. «La historia de la gene¬
ración es una retrogresión a lo Absoluto de lo Orgánico, o del caos orgánico: el mucus, y una nueva
evocación de lo mismo» (pp. 190-191). Serres, el mayor valedor de la recapitulación entre los
transcendental istas franceses, se oponía fuertemente a la evolución; incluso clasificó al hombre en
un reino separado porque entendía que nuestra capacidad para el cambio evolutivo (la perfectibi¬
lidad física de las razas «inferiores») nos distinguía claramente de todos los demás organismos.
A partir de la teratología, Serres aducía que las deformidades producidas por una falta de fuerza
vital se parecían a los adultos de organismos inferiores, mientras que las monstruosidades surgidas
de un exceso de dicha fuerza nunca producían un estadio superior, sino sólo una duplicación de
i.
estructuras adultas; el tipo no se puede transcender.
4. Goethe escribió que Shakespeare y Spinoza fueron sus mayores influencias. Después de
i ellos citó a Linné, pero «durch den Widerstreit, zu welchem er mich aufforderte» [«por el conflicto
que me planteó»] (en Oppenheimer, 1967, p. 136). Continuó: «Denn indem ich sein scharfes, geis-
treichcs Absondeni, seine treffenden, zweckmássigen, oft aber willkürlichen Gesetze in mich auf-
zunehmcn versuchte, gins in meinem Innern ein Zwiespalt vor: Das, was er mit Gewall auseinan-
derzuhalten suchte, musste, nach dem inncrsten Bedürfnis ineines Wcsens, zur Vereinigung
anstreben» [«De hecho, al destacar su aguda e ingeniosa singularidad, sus leyes precisas, apropia¬
das, pero a menudo arbitrarias, en mí crecía el análisis y se me planteaba una dicotomía: que lo que
se procura con violencia, de acuerdo con las necesidades de mi ser interior, tenía que buscarse con
la conciliación»].

f.
5252 Ontogenia
Ontogeniayfy

Desde
Desdelaslas
plantas,dedelas
plantas, la
formadedelalaorg
forma or
criaturaseseto
lalacriatura
ble,
ble, unenene
seseunen

ElEldesarrollo
desarrollod
preformacionistas
preformacionista
mientodedeque
miento queexis
ex
ineludiblesdedelalab
ineludibles
orgánico,y ysisitodo
orgánico, tod
losestadios
los estadiosdedelalao
lasformas
las formasadultas
adulta
embrión
embrión humanoh
humano
diosdedelalaontogen
dios ontoge
organismosinferio
organismos inferi
son
sonlos animalesin
losanimales
binet
binetloslosdescribió
describi
hacerelelhombre»
hacer hombre»(
básicasdedelalaNatu
básicas Nat
cuencia. Tal como
cuencia. Tal como

Si es metaf
ces también tien
ámbitos de la ex
el último eslabó
tiene que ser físi
priori que la ley
todo buen pensa

Tal como demu


oponentes) reconoc
la biología románti

1. La natural
secuencia de forma
fin de ridiculizarla:

Si éstos [lo
nentes de aquéllo
los tipos, una ser
(1844, p. 70).
w
Ilf Orígenes
Orígenes transcendentales,
transcendentales, 1793-1S6053 53
1793-1S60

2. 2.LasLas mismas
mismas leyes
leyes regulan
regulan la ontogenia
la ontogenia la secuencia
y lay secuencia histórica de de
histórica laslas

:
designó versión de la recapitulación de de

¡
Russell
especies.
especies. (1916,
(1916, p. p.
Russell 236)
236) designó a a
esta versión
esta de la recapitulación
deldel
principios
principios siglo
siglo como
xix xtx «ley de Meckel-Serres» para distinguirla de de
como «ley de Meckel-Serres» para distinguirla la la
formulación
formulación evolutiva
evolutiva de Haeckel.
de Haeckel. Tanto
Tanto Meckel
Meckel comocomo Serres
Serres citaban
citaban la unidad
la unidad
de las
de las de de
leyes
leyes la naturaleza
la naturaleza para
para explicar
explicar la recapitulación:
la recapitulación:
:
El desarrollo
El desarrollo del del organismo
organismo individual
individual obedece
obedece a lasa las mismas
mismas leyes
leyes queque el desa¬
el desa¬
rrollo
rrollo de toda
de toda la serie
la serie animal;
animal; es decir,
es decir, el animal
el animal superior,
superior, en su su desarrollo
en desarrollo gradual,
gradual,
esencialmente
esencialmente
pasapasa a través
a través de los
de los estadios
estadios orgánicos
orgánicos permanentes
permanentes se encuen¬
queque se encuen¬
bajo
bajo él
trantran él (Meckel,
(Meckel, 1821,1821,
p. p.
514).514).
serie
La La serie animal
animal el hombre
y elyhombre parecen
parecen perfeccionarse
perfeccionarse las las
porpor mismas
mismas leyes
leyes (Se¬(Se¬
1860,
1860,
nes,
rres, p. 352).
p. 352).

En Enlo que
lo que muchos
muchos autores hanhan
autores considerado
considerado la primera
la primera formulación
formulación científi¬
científi¬
ca de
ca la la recapitulación,
derecapitulación, Kielmeyer
Kielmeyer invocó
invocó la la identidad
identidad de de
la la
ley:ley:

Dado queque
Dado la distribución
la distribución de fuerzas
de fuerzas [Krafte]
[Krafte] en la la serie
enserie de organismos
de organismos sigue el el
sigue
mismo
mismo orden queque
orden su distribución
su distribución en los
en los estadios
estadios del del desanollo
desarrollo de determinados
de determinados in¬ in¬
dividuos,
dividuos, de ahí
de ahí se sigue
se sigue queque la fuerza
la fuerza porpor la que
la que tiene
tiene lugar
lugar la producción
la producción de éstos,
de éstos,
;
a saber,
a saber, la fuerza
la fuerza reproductiva,
reproductiva, corresponde
corresponde en sus
en sus leyes
leyes la fuerza
a laafuerza porpor la que
la que fue¬fue¬
: . ronron llamados
llamados la existencia
a laaexistencia las las series
series de organismos
de organismos diferentes
diferentes de la la Tiena
deTierra (1793,
(1793,
p. 262).
p. 262).

3. El reino animal es un organismo. Dicha metáfora hizo que muchos Na-


turphilosophen consideraran que los animales inferiores eran los estadios inter¬
medios de un proceso de desarrollo que conduce al hombre; la comparación de
los animales «inferiores» con los estadios ontogenéticos del feto humano resulta
inevitable:

Al igual que cada organismo individual se transforma, así ha de pensarse en


todo el reino animal como un organismo en el curso de la metamorfosis (Tiede-
mann, 1808, en Russell, 1916, p. 215).
Todo el reino animal puede, en cierta medida, ser considerado idealmente
como un único animal que, en el curso de la formación y la metamorfosis de sus
diversos organismos, termina en su desarrollo, aquí más temprano y allí más tarde
"• (Serres, 1860, p. 834).

Con el fin de considerar seriamente la contribución de la Naturphilosophie


al estudio de la ontogenia, es necesario deshacer un viejo prejuicio basado en
una concepción errónea de cómo funciona la ciencia. En 1947, Cohen definió el
prejuicio con el fin de refutarlo:

Se ha convertido en una tradición entre los que hablan irreflexivamente sobre


ciencia que la Naturphilosophie romántica de Schelling y sus seguidores representa
54 Ontogenia
54 Ontogeniay

lalamás bajade
más baja d
pletamentede
pletamente de
recuperar
recuperarsu
supp
una moralejap
unamoraleja
les(1947,
les p.22
(1947,p.

Siel
Si el progres
progres
formaciónbajo
formación bajo lal
especulaciónbasa
especulación bas
encadenaríahech
encadenaría hech
neas incorrectas.
neas incorrectas.
imaginativa
imaginativa pued pued
de producir«prog
deproducir «pro
phiecomo
phie comoun int
uninte
de las creencias
de las creencias c
teoría,generó
teoría, generóunaun
ficos.5
ficos.5
recapitula
La recapitula
La
Natiirpliilosophie
Naturphilosophie
alalestímulo
estímulo que r
que re
una
unaunidad subya
unidadsubyac
clopediade
clopedia de 1830,
1830

No fue tan
sus opiniones, s
ducidos por la m

Como uno de
poraban el nuevo

5. Muchas afirm
zado a partir de la pers
sas románticas. La ext
fuera de contexto («da
Mathcmatik reducieren
las personas, todos los
está justificado»], p. 4)
co. En realidad, puesto
senta, esta cifra es el su
gía de Huschke entre
corresponder a la boca
con su proximidad al a
directamente opuesta a
Pero surge de una cree
organismos en una úni
las posiciones de los ór
Orígenes transcendentales, 1793-1860 55

|
|
phie ayudó a extender concepciones dinámicas en toda la ciencia (Raikov,
1968, pp. 382-404). Puesto que una parte tan importante de la ciencia del si¬
glo xix, y en especial de la biología del siglo xx, dependía de esta generaliza-
debe considerarse a la Naturphilosophie como un movimiento influyente
en la historia de la ciencia. Tal como atestigua Louis Agassiz:
, El joven naturalista de aquella época que no compartiera, en alguna medida, el
I
I estímulo intelectual que impartió a las empresas científicas la fisiofilosofía [Natur-

IC1.
|v
|
philosophic]4 se hubiera perdido parte de su aprendizaje ... El gran mérito de los fi-
i- sjofiiósofos consisü'a en su poder sugestivo. Hicieron, mucho para liberar a nuestra
" época de la baja estima en que se tenía a la historia natural como ciencia, que era

general en el pasado siglo. Estimularon un espíritu de independencia entre los ob-


II servadores, pero también instilaron un espíritu de osadía que, debido a su extrava-
1J -'j7 í'-rí- , ganda, ha sido fatal para toda la escuela.(en E. Agassiz, 1885, pp. 152-153).

iss¡p
. I Dos recapitulacionistas importantes entre los Naturphilosophen:
4 Oken y Meckel
: EX Lehrbuch der Naturphilosophie, de Lorenz Oken, apareció en tres partes en
: .'¿-V
"
1809-1811. Se trata de un listado de 3.562 asertos, que tomaban todo el saber
por su incumbencia, y lleno de pronunciamientos sin reservas, solemnes, del
tipo cautivador que fingen profundidad pero que se disuelven en la vacuidad si
se examinan detenidamente. Es también el responsable de la mala reputación de
Oken como el especulador más inútil (aunque cósmico) de una escuela repleta
de irracionalidad.7 En realidad, Oken fue uno de los mejores anatomistas y em-
- briólogos comparados de su época; sus obras sobre la embriología del cerdo y
del perro (1806) son clásicas (también fue un pensador político influyente, aun¬
: que ingenuo, de tendencia liberal a radical; véase Raikov, 1969). Russell lo lla¬
mó «un meticuloso estudioso de la embriología» (1916, p. 90). Von Baer, un
enemigo implacable de la recapitulación y de muchas otras cosas apreciadas por
el sistema de Oken, escribió que sus observaciones
I r 6. Fisiofilosofía era la traducción inglesa usual en el siglo xix de Naturphilosophie. La tra¬
ducción que Tulk hizo de Oken se titulaba Principles of Physiophilosophy.
7. Por ejemplo, Nordenskiold: «Sus especulaciones eran tan grotescas como irracionales»
(1929, p. 287). Haeckel empleó los siguientes términos despectivos: «Oken verlor sich, bei alien
séinén Verdiensten, doch nur allzuleicht and allzutief in unbestimmten und mystichen naturphilo-
sophischen Triiumereien, und brachtc noch dazu diese piiantaslischen Einbildungen in einer so
dunkeln orakelhaften Weise vor, oft so leichtfertig die empirische Basis verlassend, dass die bald
SíP: ?®P°rkommende exact-empirische Schule Cuvier’s sich gar nicht mehr um ihn bekümmerte»
ifgg! («Oken se perdió, a pesar de todos sus méritos, en ensueños vagos, místicos y filosóficos naturales,
arraigados de forma demasiado fácil y demasiado profunda, y se dejó llevar todavía más por fanta¬
sías imaginarias, de forma tan solemne y oscura que, a menudo, se apartaba de manera temeraria
árl‘‘ 4e la base empírica de la escuela exacta empírica de Cuvier; ya no sufro por él»] (1866,2:161).
5656 Ontogenia filf
Ontogeniayy

...suelenfigurar
...suelen figurare
laslasafirmaciones
afirmacionesg
cererrónea,
cer sine
errónea,sin
conocimient
trotroconocimiento

LouisAgassiz
Louis Agassiza

Entrelos
Entre losmám
artededeenseñar,
arte enseñar, e
truyendoelelunive
truyendo univ
priori todaslas
prioritodas lasr
vivos,clasificand
vivos, clasifican
basadaenenelelcuer
basada cu
mosque
mos lento
queelellento
sólopodía
sólo podíaserserobo
construire
podíaconstruir
podía
1885,pp.
1885, 151-1
pp.151-15

clasificación
Laclasificación
La

Okeninterpreta
Oken tod
interpretatoda
unidad de la ley y la
forma: el cristal. La
dal. Sus estratos son

Por lo tanto,
en todas partes, p
Las cumbres de la
tañas o cordillera
(1847, p. 123).

Pero el principio
dencia del desarrollo
hacia la complejidad
da secuencia. Esta ley
genia humana, la sec
Tierra:

Si dirigimos u
comenzó con las ac
unir gradualmente
¡i
::

Itllf Orígenes
Orígenes transcendentales,
transcendentales, 1793-1
1793 S605757
-I860

adiciones sigue
la la ordenacióndede Oken loslos
dede ele-
. ..
,
LaLa
mentos
mentos
secuencia
secuencia
griegos.
dede
adiciones
Traducida
Traducida
griegos.
sigue
a los
a los órganos
órganos
ordenación
de
de loslos
Oken
animales, esta
cuatro
cuatro
secuencia
ele-
incluye:
animales, esta secuencia incluye:
:ÿ%
dede
Procesos
1. 1.Procesos la la tierra:
tierra: nutrición.
nutrición.
deldel
Procesos
2. 2.Procesos agua:
agua: digestión.
digestión.
deldel
Procesos
3. 3.Procesos aire:
aire: respiración.
respiración.
del
del
Procesos
4. 4.Procesos éter
éter (fuego):
(fuego): movimiento.
movimiento.
i .:"í
iSttis hombre
hombre
ElEl contiene
contiene todos loslos
todos órganos
órganos enen
su su interior;
interior; así,así, al al
representa
representa mun¬
mun¬
Í': % dodo
entero
entero
! *v‘
i:
...en el sentido
el sentido
...en másmás profundo
profundo y más
y más genuino...
genuino... unun microcosmos
microcosmos (p.(p.
202). El El
202). hombre
hombre
es la
es la cúspide,
cúspide, la la
corona
corona del
del desarrollo
desarrollo de de
la la naturaleza,
naturaleza, y y
ha ha
de de
contener todo
todo
contener lo lo que
que
le ha
le ha precedido
precedido ... ...
EnEnunauna palabra,
palabra, el hombre
el hombre ha ha
de de el el
representar
representar mundo
mundo en en
entero
entero
x. miniatura
miniatura (p.(p. 12).
12).

Todos
Todos loslos animales
animales inferiores,
inferiores, como
como humanos
humanos imperfectos
imperfectos o incompletos,
o incompletos,
menos
contienen
ili contienen menos que
que el el conjunto
conjunto total
total de de órganos.
órganos. En En
su su declaración
declaración más
más famo¬
famo¬
Oken
Oken
sa,sa, escribió:
escribió:
£ YscPr’i '

El El reino
reino animal
animal es es sólo
sólo un un
desmembramiento deldel
desmembramiento másmás encumbrado
encumbrado de de
loslos
ani¬ani¬
males,
males, es es decir,
decir, deldel hombre
hombre (p.(p. 494).
494). • •

La posición de cualquier animal en la cadena única de clasificación depen¬


de del número de órganos que posea:

Los animales se perfeccionan de manera gradual, exactamente como el cuerpo


animal individual, a base de añadir un órgano a otro ... Un animal que, por ejemplo,
i viviera sólo como un intestino, sería, sin duda, inferior a uno en el que con el intes-
; ;,t;, tino se combinara una piel (p. 494).

A partir de esta premisa simple (aunque extravagante), el sistema de clasifi¬


cación de Oken se toma extraordinariamente complejo. Dado que esta compleji¬
dad enmascara su constitución básica como una cadena única y lineal (y puesto
que la recapitulación depende de dicha linealidad), examinaremos el sistema de
Oken con un cierto detalle. La tabla 3.1 lista la serie de clases animales de Oken
y su correspondencia con tres criterios de clasificación: elementos, órganos y
sentidos. La jerarquía taxonómica de Oken contiene los siguientes niveles:

|
>_
- 1. Provincias. Los animales se dividen en dos provincias: invertebrados y
vertebrados.
2. Círculos. Hay cuatro círculos correspondientes a los elementos y sus
órganos representativos. (Adviértase que los círculos corresponden exactamente
58 Ontogenia
58 fi
Ontogenia3'3?fil

TABLA
TABLA

Elemento
Elemento Órgano
Órgano

Tierra
Tierra Intestina
Intestinal

Agua
Agua Vascular
Vascular

Aire
Aire Respirato
Respirator

Fuego
Fuego Óseo
Óseo
(éter)
(éter) Muscular
Muscular
Nervioso
Nervioso
(Sensoria
(Sensorial

* Sistema alternativo

a los cuatro embranc


dos, Moluscos, Artic
3. Clases. Hay
cada uno de los tres
tencia en el criterio p
Oken reconoce (1 84
círculos) correspond
vertebrados, hay que
presenta asimismo u
clase decimotercera
cuales representa uno
Mamíferos es sensor
4. Órdenes. Ca
por debajo; la clase I
(uno para cada uno d
Oken subdivide).

** Ramificaciones
Sj

Orígenes
Orígenes transcendentales,
transcendentales, 1793-1860 5959
1793-1860
;

: Familias.
5.5. Familias. Cada
Cada clase
clase tienetantas
tiene familiascomo
familias
tantas comoclases hayenen
claseshay susu círcu¬
círcu¬
I: loloy por debajo.
debajo.
y por
Géneros.Cada
6.6. Géneros. Cada familia
familia tiene
tiene cinco
cinco géneros,
géneros, que
que corresponden
corresponden a los ór¬ór¬
a los
sentidos.
ganosdedeloslossentidos.
ganos
nivelesdedelalajerarquía
últimosniveles
Losúltimos
Los jerarquíasesepresentan tabla3.2,
enenlalatabla
presentan 3.2,
una
una clasifi¬
clasifi¬
cación
cación dede
loslos Mamíferos.
Mamíferos. Los
Los cinco
cinco órdenes
órdenes corresponden
corresponden a a los
los círculos
círculos dede todo
todo
elel sistema
sistema último
último
(el(el círculo
círculo está
está dividido
dividido enen dos);
dos); laslas familias
familias dede loslos Mamíferos
Mamíferos
correspondena alaslasclases
corresponden clasesdeldeltotal. Cadafamilia
total.Cada familiaposeeposeecinco génerosque
cincogéneros queco¬
co¬
!ÿ los sentidos.
sentidos. Así,
Así, loslos géneros de la familia decimosegunda
rresponden
rresponden a los
a géneros de la familia decimosegunda son:
son:
(piel),
camellos(piel),
camellos ciervos
ciervos (lengua),
(lengua), cabras
cabras (nariz),
(nariz), jirafas
jirafas (oreja)
(oreja) y ytoros
toros (ojo).
(ojo). Las
Las
argumentaciones de Oken
argumentacionesde Oken dedepor porquéquéloslos animales
animales corresponden
corresponden a determinados
a determinados
órganos
órganos suelen
suelen caprichososy engañosos;
sersercaprichosos y engañosos; nos
nononos conciernen
conciernen aquí.
aquí.
EsEselel hecho
hecho dedeque hay
quehay sistemas
sistemas incluidos
incluidos dentro
dentro dede sistemas
sistemas loloque
que engen¬
engen¬
complejidady yoscurece
mayorcomplejidad
dradralalamayor carácterlineal
oscureceelelcarácter linealdedeestaesta clasificación.
clasificación.
Así,
Así, órganosdedeloslossentidos
cincoórganos
losloscinco determinanuna
sentidosdeterminan una divisiónprimaria
división primariadedeto¬to¬
dasdas las
las clases
clases (tabla
(tabla 3.1),
3.1), pero
pero también
también rigen
rigen una
una división
división secundaria
secundaria dede clases
clases
dentrode
dentro deloslos Mamíferos
Mamíferos (tabla
(tabla 3.1),
3.1), unauna división
división terciaria
terciaria dede familias dentro
familias dentro
quintoorden
deldelquinto ordendedemamíferos
mamíferos(tabla (tabla3.2)3.2) una
y yuna divisióncuaternaria
división cuaternaria géne¬
dedegéne¬
dentro
rosrosdentro dedecada familia.
cadafamilia. Cada
Cada subdivisión
subdivisión halla
sesehalla separada
separada según
según elel mismo
mismo
utilizadopara
criterioutilizado
criterio dividirelelsistema
paradividir sistemaentero. Llegadosa aeste
entero.Llegados sólo
punto,sólo
estepunto,
puedoinvocar
puedo invocar unauna figura
figura (fig. 3.3.
(fig. 1)1)y yuna
una analogía
analogía parapara resolver
resolver lala confusión.
confusión. ElEl

TABLA 3.2. Clasificación de los Mamíferos de Oken ( Oken, 1847)


Orden Familia Géneros

1. Intestinal 1.Infusorios Ratas, castores


í: 2.Pólipos Ardillas
3.Acalefos Conejos
2. Vascular 4.Almejas Perezosos
5. Caracoles Marsupiales herbívoros
6. Calamares Marsupiales carnívoros
3. Respiratorio 7. Gusanos Topos
8. Crustáceos Musarañas
9. Moscas Murciélagos
4. Sistemas animales 10. Peces Ballenas
11. Reptiles Paquidermos, cerdos, caballos
12. Aves Rumiantes
5. Sistemas sensoriales 13. Tacto Carnívoros
14. Gusto Focas
15. Olfato Osos
16. Oído Monos
17. Vista Hombre
a' .
60 Ontogenia
60 Ontogeniayyf

<f> 4
33

oo
g
E1
3
f
i
i

I
I 2

FIG. 3.1. Compendi


escala de perfección
.tiene lugar el aument
formas superiores den
horizontal) que las fo
que no hay lazos físic
vel han

rasgo sobresaliente
son secuenciales en
tal como muestra la
pondencias detallad
del Nuevo. María re
el fuego de Dios, p
liberación de Jonás
prisión. El Nuevo T
w Í:
®ip©T
iass:
ÉfSo
Orí
Orí transcendentales
genestranscendentales
genes , ,I 793 -1-1
/ 793 860 61
860 61

9 unasecuencia
¿steenenuna
éSte linea!.De
secuencialineal. Deforma parecida,las
formaparecida, cincoclases
lascinco mamíferos
clasesdedemamíferos
descendencia
repitenla descendencia
repiten la dede todas
todas laslas clases
clases animales,
animales, según
según !ala adición
adición dedeloslos

n
1
I sentidos,pero
-’.sentidos, pero cada
cada nueva
nueva clase
clase dede mamíferos
mamíferos eses una
una adición
adición progresiva
progresiva y yter
ter¬

s
5 minala auna
minal única.8
secuenciaúnica.8
unasecuencia
i adicionesdedeOken
secuenciadedeadiciones
LaLasecuencia hastalalaperfección
Okenhasta (tierra,agua,
perfección(tierra, aire,
agua,aire,
•iSífuego)
fuego) nonosólo ordendedelos
regulaelelorden
sóloregula losanimales
animales (donde
(donde simbolizanlos
simbolizan órganos);
losórganos);

i
i rigen
rigen todas
todas las
las secuencias
secuencias del
del desarrollo
desarrollo y y dictan
dictan lala disposición
disposición dede sus
suspartes.
partes. EnEn
ordenación
lalaordenación del
del progreso
progreso cultural,
cultural, porpor ejemplo,
ejemplo, simbolizan
simbolizan los
los logros
logros humanos.
humanos.
En losúltimos
Enlos obra,elelOken
párrafosdedesusuobra,
últimospárrafos radicallanza
Okenradical lanzauna apoteosisenentérmi¬
unaapoteosis térmi¬
nosque
nos que lo
lo colocan
colocan entre
entre los
los antecedentes
antecedentes intelectuales
intelectuales del
del fascismo
fascismo alemán:
alemán:

? _LaLaprimera cienciadel
cienciaeseslalaciencia
primeraciencia dellenguaje,
lenguaje,lalaarquitectura ciencia,lala
arquitecturadedelalaciencia,
Tierra.
i
S _Tierra. artededelalaretórica,
cienciaesesele!arte
segundaciencia
LaLasegunda esculturadedelalaciencia,
retórica,lalaescultura ciencia,elelrío
río
[agua],
[agua],
i; — filosofía,lalapintura
cienciaeseslalafilosofía,
terceraciencia
LaLatercera pinturadedelalaciencia, aliento[aire].
ciencia,elelaliento [aire].
— LaLacuarta artededelalaguerra,
cienciaeseselelarte
cuartaciencia
ciencia,lalaluz
guerra,elelarte
luz[fuego].
[fuego].
artedel movimiento,laladanza,
delmovimiento, danza,lala
poesíadedelalaciencia,
música,lalapoesía
música,
í ' ló mismamanera
Delalamisma
— De maneraque todaslaslasartes
quetodas artesseseunen poesía,así
unenenenlalapoesía, todaslas
asítodas lasartes
artes
i ,
f

dedelalaciencia unenenenelelarte
cienciaseseunen dedelalaguerra.
arte guerra.
—ElElarte guerraeseselelarte
artededelalaguerra elevado,más
máselevado,
arlemás exaltado,divino
inásexaltado, divino[gdttliche].
[gdttliche],
— héroe[Held]
ElElhéroe hombresuperior.
[Held]eseselelhombre superior.
humanidad.
Diosdedelalahumanidad.
héroeeseselelDios
ElElhéroe
Por el héroe la humanidad es libre.
El héroe es el príncipe.
El héroe es Dios'* ( 18 1 1 , 3.a parte, pp. 373-374).

8. Incluso así, puesto que «cada clase loma su punto de partida desde abajo» (1847, p. x)
cuando empieza a repetir la secuencia de ios sentidos después de añadir el órgano característico de
su clase, ei animal situado más alto de una clase inferior puede ser más avanzado en organización
. general que el animal situado más bajo de la siguiente clase superior. Pero permanece en un pelda¬
ño inferior de la secuencia porque carece del órgano clave que marca el estadio siguiente de avance
orgánico. Oken sostiene que «las clases se sitúan una por encima de la otra, pero que sin embargo
cada una recomienza desde abajo, de manera que los animales inferiores de una clase superior es¬
tán mis atrofiados o rudimentarios que los superiores de una clase inferior. Así, las salamandras
son más rudimentarias, es decir, poseen órganos más imperfectos que los tiburones ... No obstante,
estos animales atrofiados se sitúan más arriba que los de las clases inferiores, porque están caracte-
L .rizados por un órgano superior ... El hombre más primitivo es todavía superior al simio más eleva¬
do». Los argumentos de Oken para equiparar ¡as clases con órganos o sentidos suelen ser excesiva¬
mente endebles, incluso dentro de su propio contexto. Así, la clase Mamíferos representa la vista
{aunque animales de muchas clases inferiores poseen ojos) porque: «Por vez primera, en los Ma¬
i míferos- los ojos son móviles y están cubiertos con dos párpados perfectos, sin que los demás órga-
|ÿ|jjos:dé los sentidos hayan sufrido degradación por esta compleción de los ojos» (1847, p. 496).
; d : 9. Oken debió de pensar mejor estas palabras, porque la tercera edición termina con esta
versión expandida (en ncolengua) de una afirmación previa: «El arte de la guerra es el arte más
elevado, más exaltado; el arte de la paz y de la justicia, de la condición espiritual del hombre y de
la humanidad: el principio de la paz».

EK' 7':
62 Ontogenia y filogenia

Parece casi superfluo añadir que la recapitulación es una consecuencia au¬ . (


tomática de estas creencias. Todo el desarrollo avanza a lo largo de la misma d
senda añadiendo elementos a una nada original. Los animales superiores, a me¬ e
dida que añaden órganos en su propio desarrollo, han de pasar a través de las r
fases permanentes de los que se sitúan más bajos en la escala: «3
n

— Todo el reino animal no es otra cosa que la representación de las diversas activi¬
dades u órganos del hombre; nada más que el hombre desintegrado (1847, p. 19).
a
ri

— Durante su desarrollo el animal* pasa a través de todas las fases del reino ani¬
mal. El feto es una representación de todas las clases animales en el tiempo.

——
c
— Al principio es una simple vesícula, estómago o vitelo, como en los Infusorios.
lt
— Después la vesícula se dobla a través de la albúmina y la concha, y obtiene un
intestino, como en los Corales.
— Acalefos.
Obtiene un sistema vascular en los vasos vitelinos, o absorbentes, como en los

— Con el sistema sanguíneo, el hígado y el ovario, el embrión entra en la clase de


los moluscos Bivalvos.
— Con el corazón muscular, el testículo y el pene, en la clase de los Caracoles.
— Cefalópodos
Con los corazones venoso y arterioso, y el aparato urinario, en la clase de los re
o jibias. di
— Con la absorción del integumento, en la clase de los Gusanos. ci
—— Con
Con la formación de lisuras. branquiales, en la clase Crustáceos..
la germinación o aparición de las patas, en la clase de los Insectos.
c<
P‘
—— Con la-evolución
Con la aparición del sistema óseo, en la clase de los Peces.
de los músculos, en la clase de los Reptiles.
— feto, cuando nace, esrespiración
Con el ingreso de la a través de los pulmones, en la clase de ¡as Aves. El
en realidad como ellos, desdentado** (1847, pp. 491-492).

La afirmación solemne de J. F. Meckel de los mismos principios za

A menudo se ha supuesto que para ser un Naturphilosoph uno tenía que reali¬
zar el tipo de declaraciones místicas y cósmicas que tanto le gustaban a Oken
an
en
* Debe ser «el hombre». (N. del t.) ne
** Es importante comprender lo que Oken quiere decir con estas declaraciones, no sea que de
lo descartemos como un loco. Es seguro que el embrión humano en el momento de formar fisuras mi
branquiales no es un crustáceo. A Oken no le preocupa el aspecto externo de los cangrejos, su ta¬ pa:
maño, su forma, la disposición de sus partes. El cangrejo simplemente representa o simboliza un est
paso ideal en la progresión universal por adición de órganos: el órgano respiratorio en su forma cic
branquial (todo lo demás en relación a un cangrejo es inrelevante). Cuando el feto humano desarro¬ me
lla hendiduras branquiales, ha alcanzado el estadio de la ontogenia que los cangrejos simbolizan en
la secuencia histórica de adultos (de nuevo, todo lo demás es irrelevante). C. G. Carus, un Natur- físi
philosoph influyente y defensor de Oken, escribió: «Cada grado de desarrollo de un animal supe¬ tod
rior recuerda constantemente una forma determinada de un organismo inferior; pero entre los dos
no hay completa identidad, sino sólo un parecido de naturaleza o esencia fundamental» (1835, un:
2:438). ( N.dela.) nu<
f

;
Si:
W0}
transcendentales,1793-1860
Orígenes transcendentales,
Orígenes 1793-1860 63
63

1965). Pero,
(Mayr,1965).
(Mayr, Pero,enen realidad, muchoscientíficos
realidad,muchos científicosque compartían la
quecompartían filosofía
lafilosofía
de escribieron de
Oken escribieron-
de Oken de una
una manera
manera muy
muy seca
seca yy controlada;
controlada; la fidelidad
la fidelidad aa una una
ha de
escuela ha
escuela más
medirse más por
de medirse las ideas compartidas
por las ideas compartidas que que por los estilos
por los estilos y la y la
Meckel fue
retórica.10 J.J. F.F. MeckeJ
retórica.10 probablemente más
fue probablemente más influyente
influyente entre los científicos
entre los científicos
Oken,pero
que Oken,
que pero no escribió ninguna
noescribió ningunaobraobra popular general,yy sus
popularoogeneral, estudios téc¬
susestudios téc¬
nicos
nicos son
son en
en gran
gran parte
parte desconocidos
desconocidos en
en la
la actualidad.
actualidad. Pero
Pero Russell
Russell (1916)
(1916)
aduce contribuyó más
quecontribuyó
aduce que más que
que ningún
ningúnotro Naturphilosophaa promover
otro Naturphilosoph promover la la teo¬
teo¬
la
dela
ríade
ría recapitulación.
recapitulación.
Meckel acepta
Meckel acepta la premisade
la premisa de que naturalezaestá
la naturaleza
que la está unificada
unificada por
por un único
un único
conjunto de
conjunto leyes." Después de
de leyes.” Después de comparar las disposicionesde los órganos
comparar las disposiciones de los órganoscon con
potenciade
lapotencia
la delaslas corrientes eléctricasescribe:
comenteseléctricas escribe:

concordanciaentre
Laconcordancia
La las leyes
entre las leyes que
que dirigen laformación
dirigen la formacióndede los organismos yy
los organismos
segúnlas
aquellassegún
aquellas cualesoperan
lascuales operanfuerzas generalesparece,
másgenerales
fuerzasmás parece,por
portanto, versecon¬
tanto,verse con¬
firmadapor
firmada estos hechos (( 1 8 1 1b,
porestos hechos 1 811 b, pp. pp. 67-68).
67-68).

Estáde
Está acuerdo con
de acuerdo Okenen
con Oken que una
en que tendenciade
única tendencia
una única desarrollo ha
de desarrollo hade de
los procesos,
todoslos
regir todos
regir procesos,pero nolala relaciona,
pero no relaciona,como hizoOken,
comohizo Oken,concon una adición
unaadición
deórganos
de fuerzas. Para
órganosoofuerzas. Meckel,lalaley
ParaMeckel, ley del desarrolloes
deldesarrollo coordinaciónyyespe-
escoordinación espe-
cialización: los
cialización: animales sencillos
los animales sencillos poseen muchas partes
poseen muchas similares pero
partes similares pero poco
poco
coordinadas;12 los
coordinadas;12 animales avanzados
los animales avanzados poseen órganos muy
poseenórganos diferenciados yy es¬
muy diferenciados es¬
pecializados que funcionan juntos
pecializadosque funcionan juntos en un cueipo
en un integrado:
cueipointegrado:

La operación y prueba de una organización más perfecta es la unión de muchas


partes individuales en un todo (18116, p. 69).

(La reducción de muchas partes idénticas a menos órganos, más especiali¬


; zados y más coordinados, es una antigua verdad de la biología que ha sido re-

10. No quiero sugerir que estas categorías no estén relacionadas, porque a menudo las ideas
animan o incluso prescriben los estilos de su manifiesto. Por ejemplo, hubo un debate importante
entre los Naturphilosophen en relación a la medida en que se podían extraer conclusiones de ma¬
nera justificable a partir de premisas generales sin apoyo empírico. Los discípulos más dedicados
de Schclling, Oleen y C. G. Cants, creían firmemente en la imposición previa de las ideas sobre el
mundo de las observaciones: sus textos son especulativos, brillantes y generalizados. Meckel com¬
partía sus teorías sobre la naturaleza del universo (única tendencia a la perfección, unidad de ley y
estructura), pero se sentía obligado a presentar dichas teorías como consecuencias de la observa¬
ción (o, al menos, como abmmadoramente soportadas por ésta); su estilo es sistemático, seco y a
menudo pesado.
: 1 1. No el argumento mecanicista de que todos los fenómenos deben reducirse a leyes de la
;> física y la química, desde luego, sino más bien lo contrario: puesto que el hombre es la medida de

todas las cosas, las leyes de su desarrollo han de extenderse a todo lo demás.
; /ÿÜl’f'' 12. La propia vida parece menos integrada en los organismos inferiores, porque presentan
una fuerza reproductiva mucho más fuerte (deseo de separar) que los animales superiores y a me¬
nudo se reproducen mediante la división completa del cuerpo (1 8 1 ¡6, p. 68).

,
r~"
64 Ontogenia y filogenia

descubierta a menudo. Es conocida generalmente por los biólogos evolutivos de es


hoy en día en una encamación tardía como «ley de Williston».) se
El ensayo de Meckel de 3811, «Entwurf einer Darstellung der zwischen
dem Embryozustande der hóheren Tiere und dem permanenten der niederen re
stattfindenen Parallele» («Esbozo de una descripción de los paralelismos que (F
existen entre los estadios embrionarios de los animales superiores y los adul¬ re
tos de los animales inferiores»), es la principal declaración de recapitulación lo
de la Naturphilosophie. Los estilos de Meckel y Oken eran tan diferentes «I
como similares eran sus ideas. Meckel empieza con una lamentación de dos ce
páginas acerca de la dificultad de obtener especímenes para la disección, es¬ de
cribe un corto párrafo introductorio que afirma que todos los buenos fisiólo¬ de
gos han advertido las semejanzas entre los animales inferiores y los embriones fo
de las formas superiores, y después llena 57 páginas con ejemplos sistemáti¬ Pl
cos de recapitulación, tratados órgano a órgano. No hay declaraciones sobre el
universo, ninguna sobre la naturaleza de la biología, sólo una lista técnica de
ejemplos. No nos equivoquemos; muchos de los casos de Meckel son forza¬
dos o extravagantes según criterios modernos. Por ejemplo, compara la pla¬
centa de los mamíferos con las branquias de ios bivalvos, puesto que éstas,
como la placenta, envuelven el cuerpo (las hendiduras branquiales del em¬

brión humano no habían sido descubiertas todavía Rathke y Von Baer lo

harían a finales de la década de 1820 aunque Meckel [p. 25] predice que se
encontrarán). Pero dicha lista incluye algunos ejemplos que todavía se citan de
en la actualidad. Escribe, por ejemplo, que el corazón de los mamíferos es es
primero simple y tubular, como en los insectos; después adquiere una cámara G<
única como el de los crustáceos; posteriormente, cuando posee una aurícula, in
un ventrículo y un bulbo aórtico, representa el corazón de los peces; cuando la pe
aurícula se divide, adopta la forma reptiliana. AI final de su lista, Meckel aña¬ to
de este párrafo sencillo y concluyente: za
in
Estas pocas páginas bastarán para probar que la analogía entre el embrión hu¬ let
mano y los animales inferiores es inequívoca \unverkennbar], y que la compleción ac
de este paralelismo mediante investigaciones exactas y detenidas del embrión hu¬
cii
mano y del de otros animales ... es Lino de los objetivos más deseables de una anato¬
mía, fisiología y zoología racionales.
ba
sis
co
Serres y los transcendentalistas franceses
ve
La Naturphilosophie no fue la única traducción biológica de la nueva concep¬ rej
ción desarroliista de la naturaleza. Los morfólogos transcendentalistas france¬ ex
ses, bajo el liderazgo de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, compartían un conjun¬
to de teorías con sus colegas alemanes, entre ellas la creencia de que los animales
sr~“

Orígenes transcendentales, J 793-1860 65

están construidos según un plan estructural sencillo, la idea de una cadena del
ser, y la creencia en la recapitulación (Russell, 1916).
El mismo Geoffroy, aunque no prestó demasiada atención al tema, apoyó la
recapitulación. El desarrollo de esta doctrina se dejó a su «principal seguidor»
(Russeil, 1916, p. 79), el anatomista médico Étienne Serres. Serres defendió la
recapitulación en sus monografías sobre la anatomía comparada del cerebro de
los vertebrados (1824-1826) y en una serie de artículos titulados colectivamente
«Recherches d’anatomie transcendente»,* publicados en los Armales des scien¬
ces naturelles durante las décadas de 1820 y 1830. Más tarde, en 1860, mucho
: después que pasara la época de Geoffroy, Serres escribió un peán a su mentor,
de un millar de páginas, en el que defendía las doctrinas de Geoffroy en una
forma apenas cambiada. En esta obra de su edad avanzada, Serres rememora el
placer de su primera demostración de la recapitulación cuarenta años antes:
Yo no sabía cómo expresar el sentimiento de admiración que sentí por la gran¬
deza de la creación en general y por la del hombre en particular, cuando vi que, en
un primer estadio [de la ontogenia], el cerebro humano se parecía al de un pez; que
en un segundo estadio se parecía al de los reptiles; en un tercero, al de las aves y, en
un cuarto, al de los mamíferos, con el objetivo de, finalmente, elevarse hasta esta
organización sublime que domina toda la naturaleza (1860, pp. 398-399).

Geoffroy y su escuela tomaron como su credo guía la hipótesis de que to¬


dos los animales comparten un único plan de construcción. El mayor reto a
¡
esta idea, que tan efectivamente explotó Cuvier en su famoso debate con
Geoffroy (Amlinskii, 1955), es la aparente disimilaridad de los vertebrados e
invertebrados adultos. Geoffroy intentó comparar el exoesqueleto de los artró¬
podos con el esqueleto interno de los vertebrados (lo que relegaba a los insec¬
tos a una vida dentro de sus propias vértebras); buscó la identidad en la locali¬
zación de partes asimilando el diseño básico de los vertebrados a un gusano
invertido (admitiendo la extraña circunstancia de los cordones nerviosos dorsa¬
les y problemas tales como la situación de la boca sobre el cerebro). Serres lo
aceptó, atribuyendo la inversión a una posición invertida del embrión en rela¬
ción al vitelo (1860, pp. 825-826).
Pero Serres reconoció la dificultad de comparar adultos y se dispuso a pro¬
bar la unidad del plan sobre otra base: por el hecho de la recapitulación. Los
sistemas nerviosos de los vertebrados y de los invertebrados poseen un diseño
común (aunque estd puede sorprender a algunos fisiólogos, puesto que implica
que los invertebrados poseen una voluntad). Esta identidad no es aparente en los
vertebrados adultos, pero los estadios transitorios del feto de los vertebrados
repiten las configuraciones permanentes de los sistemas de los invertebrados y
i exhiben, por lo tonto, uno identidod de pión. Serres ofirmo cjuc .su obro

* «Investigaciones de anatomía transcendente.» ( N. del i.)


6666 Ontogenia
Ontogeniay

...demuestra
...demuestra q
permanentes
permanentesd

Posteriorme
Posteriormen
deldilema
cióndel
ción dilema
d

disc
LaLadiscor
relativae
sólorelativa;
sólo
tos.
tos. Pero
Pero si si
losl
si sicomparamo
comparam
ciasdesaparec
cias desapar
insospechada
insospechadas

asoc
Serresasocia
Serres
inflexibleque
inflexible c
quecar
dedeordenarse
ordenarseenenu
dichasecuencia
dicha secuenciae
recapitula
darserecapitulaci
darse

cla
Unaclasif
Una
indicapaso
indica paso
a pa
dual
dual la org
dedelaorga
va de la organo

O, corno proc

La organo
la anatomía co
(1842, p. 90; vé

Pero ¿cuál es
obsesionar a los e
dentalistas ni a lo
mayoría de sus co
inferiores detienen
conduce al hombr
lo que fuera que im

13. En esto res


recapitulación por raz
plien, era una simple c
términos mecánicos y
evolucionistas posterio
cación causal.
|
. Orígenes transcendentales, 1793-1860 67
¡
fonnativa, sea ello io que sea, posee menos impulso enér¬
fuerzafonnativa
Puesto que lafuerza
' gico [en los animales inferiores] que en los superiores, los órganos atraviesan sólo
una parte de las transformaciones que experimentan en Jos animales superiores. De
aquí se sigue que nos ofrecen, de una manera permanente, las configuraciones orgá¬
nicas que son sólo transitorias en el embrión del hombre y en los vertebrados supe¬
riores (1830, p. 48).

La recapitulación y la teoría de las interrupciones del desarrollo

Hasta aquí hemos hablado de la recapitulación como una consecuencia casi pa¬
siva de las filosofías biológicas de comienzos del siglo xix. Pero ¿era sólo una
deducción, aunque pintoresca, a partir de principios anteriores? Los ejemplos
que la ilustraban, ¿eran titiles sólo como reflexiones de dichos principios, o bien
la recapitulación cumplía la función de cualquier hipótesis científica fructífera:
sugería nuevas ideas y ayudaba a generar nuevos datos?
La teratología, el estudio del desarrollo anómalo, ha ejercido siempre una
extraña fascinación en los científicos. Muchos anatomistas franceses y alema¬
nes, Serres entre ellos, habían realizado estudios de medicina y habían tenido
oportunidad de recibir y disecar fetos muy deformes. Oken había hablado de los

i
animales inferiores, metafóricamente, desde luego, como otros tantos abortos
humanos. Puesto que el feto humano pasa por estadios que representan los ani¬
males inferiores, muchas anormalidades se podían explicar como detenciones
del desarrollo. Si diferentes partes del feto pueden desarrollarse a tasas ti iteren-
: tes, entonces surgirán «monstruosidades» cuando ciertas partes se queden retra¬
sadas y conserven, al nacer, el carácter de algún animal inferior. Y si, como
creía Serres, el desarrollo está regulado por una fuerza fonnativa de algún tipo,
entonces una detención ¡ocal indica una deficiencia local de fuerza; en princi¬
pio, podría ser curable.

Si la fuerza formativa del hombre o de los vertebrados superiores se detiene en


su impulso, reproduce las disposiciones orgánicas de los animales inferiores ... Es¬
tos casos de anatomía patológica son sólo una embriogenia prolongada (Serres,
1 830, pp. 48-49).

i Serres (1860, pp. 534-549) disecó un feto gravemente deformado que care¬
cía de cabeza (fig. 3.2). Puesto que los bivalvos son los invertebrados acéfalos
superiores, Serres buscó otros puntos de semejanza con los moluscos a ht hora
i de intentar identificar el estadio de detención de esta monstruosidad. Advirtió
—que su placenta era demasiado pequeña para la respiración adecuada e identi ficó
i 7. algunas bolsas y senos en la espalda, hombro y brazos como órganos de respira-
K ción cutánea accesoria; estos se hallaban llenos de líquido y estaban rodeados
'

3 de arterias y venas. Así, la recapitulación servía como una hipótesis útil para
j dirigir la investigación: la falta de cabeza sugería una posición dentro de ios
|
A A

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FIG. 3.2. A) Feto abor
do por Serres. B) Bolsa
ganos de respiración cu
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:V
Orígenes
Orígenes transcendentales, 1793-1860 6969
1793-1860
transcendentales,

I Moluscos;
Moluscos; esto dictabauna
dictaba
esto
definenen la
comosesedefinen en la
búsqueda
unabúsqueda
actualidad,
actualidad,
dederespiración
se basan
se basan muy
muy
cutánea.14(Los
respiracióncutánea.1-1 (Los Moluscos,
Moluscos,
pocoen su manto para
poco en su manto paralala
;
taltalcomo
i h respiración;
- - respiración; tenía
Serrestenía
Serres mente el braquiópodo
enenmente el braquiópodo Ungula
Ungula tunicados.
y lostunicados.
y los Am¬
Am-
bos
bos se sitúan
sitúan
se enen
la la actualidad
actualidad enen phyla
phyla diferentes.)
diferentes.)
1
;
-Iffír aplicaasimismo
Serresaplica
Serres teoría
asimismosusuteoría dedelaslasinterrupciones
interrupcionesdededesarrollo
desarrolloa ano¬
a ano-
maltas
malías que
que sonsonmenos
menos extrañas
extrañas y que
y quese se
encuentran
encuentran con
conmásmás frecuencia.
frecuencia. Com¬
Com¬
V.'
para
paralos testículos
testículos
los nono descendidos
descendidos dede muchos
muchos hombres
hombres al al estado
estado permanente
permanente dede
loslospeces
peces (1860,
(1860, p. p. 493).
493). Dispone
Dispone las
las malformaciones
malformaciones del
del corazón
corazón enen una
una larga
larga
;
secuenciaque
/secuencia que representa
representa todo
todo el el reino
reino animal:
animal:
i
EnEn numerosas
laslasnumerosas anomalías
anomalías causadas
causadas por la la
por interrupción
interrupción dedeeste
este órgano
órgano enenel e!
hombre
hombre y los
y los vertebrados
vertebrados superiores,
superiores, ¿no¿noreconocemos
reconocemos al al principio
principio e!el corazón
corazón sim¬
sim¬
pleple crustáceos
crustáceos
dede e insectos,
e insectos, y finalmente
y finalmente el el
dedelaslas aves?
aves? ¿No¿Nosonson estos
estos casos,
casos,
que
que
v concontanta
tanta frecuencia
frecuencia encontramos
encontramos teratología,
enenteratología, engendradosasimismo
engendrados asimismoporporuna
una
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curso deldel
curso desarrollo? 496).
mSerres suspensión
suspensión

Serres
enen

entusiasmatanto
entusiasma
sese tantocon
desarrollo?

con
susu teoría
teoría
(p.(p.
496).

dedela la teratología
teratología que varios
enenvarios
que pun¬
pun¬
invierte
tostos perspectivae identifica invertebrados actuales con
susuperspectiva
invierte e identifica invertebrados actuales malformacio¬
conmalformacio¬
humanas:
nesneshumanas:
Efectivamente, loslos
Efectivamente, invertebrados
invertebrados son a menudo
son a menudo sólo
sólo monstruosidades
monstruosidades vivas,
vivas, si si
/ comparamos
laslas comparamoscon
con vertebrados
vertebrados perfectos
perfectos (p.(p. 368).
368).

Pero ¿qué pasa con las malformaciones que no pueden compararse con los
animales inferiores? ¿Qué ocurre en concreto con la duplicación de partes y ór¬
ganos, desde la polidactilia a los gemelos siameses? Serres clasifica las malfor¬
maciones en dos categorías: los monstres par cléfaut carecen de partes o capaci¬
dades y son comparables a animales inferiores; los monstres par exceso* poseen
partes adicionales. Pero las partes adicionales son siempre duplicaciones; nunca
: son estadios superiores. Una malformación puede representar a un animal infe-
: rior porque en el desarrollo normal lia de atravesarse esta fase; pero cuando un
animal tiene demasiada fuerza formativa, sólo puede duplicar los productos fi¬
nales del desarrollo normal. No puede trascender su tipo (p. 75 1 ).
J. F. Meckel defendió también la teoría de las detenciones del desarrollo
a- (Hemmtingsbildungen), pero intentó dar a la recapitulación un alcance más am-
r-
o » 14. Debo volver a insistir en un punto previo. La deformidad de la figura 3.2 es claramente
I humana; no es, por ninguna expansión de la imaginación, un molusco. Es totalmente inviable. Pero
no se trata de la forma extema de un bivalvo; el bivalvo representa simplemente un estadio en la
secuencia unilineal del progreso orgánico. Un feto humano que comparte las mismas característi-
j cas clave ocupa la misma posición, por mucho que difiera radicalmente en otros aspectos. Este
; ejemplo ilustra asimismo la «ley del desarrollo centrípeto» de Serres: que la ontogenia avanza, por
así decirlo, de fuera adentro. La respiración cutánea es anterior y más primitiva que las branquias y
los pulmones, porque es externa.
* Monstruos por defecto y por exceso, respectivamente. (N. del l.)
i

70 70 yf
y filoge
Ontogenia
Ontogenia

plio en en teratología
plioteratología clas
estado estado
inferior. En laEn
inferior. c
lleva lleva una multipl
desdedesde una m
órganosórganos especializ
especializados
polidactilia
polidactilia (1808, p. 95
(1808,
los está
los pies está corre
pies correlacio
representan
mentemente el d
representan
(Stehenbleiben)
(iStehenbleiben en sí
) en
m
de cuando
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y aparecen
La teoría de lasdedete
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el trabajo del hijo
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hijoEtd
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al co
recapitulación,
recapitulación, que
tuvo tuv

[La recapitulació
[La recapit
dían comprender
dían comprendeuna
consecuencia de una
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riores ( 1828, p. 200).

Dos cosas eran ind


brionarios detenidos; 2)
recapitulación. Pero, ad
ción, crucial para la teo
sean comparables a las c
Von Baer se dispuso a d

La crític
La dirección del

Los escritos de Ernst Ha


ca de intensidad fulmina
geschichte de Von Baer
ontogenética» (1866, 2:
desde sus puestos de ava
a él como el igual de Da

* Actualmente Tartu (L
m

Orígenes transcendentales, 1793-1860 71

Karl Ernst Von Baer (1792-1876) fue un modelo de la ciencia del siglo xix
(Raikov, 1 968). Después de estudiar con Burdach en Dorpat y con Dollinger en
Wurzburgo, obtuvo un puesto de profesor en Konigsberg* en 1819. Allí publi¬
có la primera parte de su Entwickelungsgeschichte der Tiere, en 1828, e infor¬
ii mó de su descubrimiento del óvulo de los mamíferos, en 1827. En 1 834 dejó la
embriología y se trasladó a San Petersburgo. Esta decisión repentina recuerda
el abandono de la ópera por parte de Rossini en el apogeo de su fama y pudo
haber tenido una causa similar: una crisis nerviosa y la amenaza de la mala sa¬
lud. En Rusia, Von Baer dirigió expediciones a Nueva Zembla y al mar Caspio,
fundó la antropología rusa, hizo notables progresos en ecología, estableció la
ley que relaciona la erosión de las orillas de un río con la rotación de la Tierra
y, al final de su larga vida, escribió algunos ensayos atacando la nueva teoría
danviniana.
La parte 1 de la Entwickelungsgeschichte consta de dos secciones. La pri¬
mera, una obra de arte de la ciencia descriptiva realizada de forma meticulosa y
bellamente presentada, contiene sus observaciones sobre la embriología del po¬
llo. La segunda es un conjunto de seis «escolios** y corolarios al desarrollo del
pollo en el huevo». Contienen su filosofía de la biología y de la vida, presentada
como un conjunto de comentarios sobre el material descriptivo anterior. Este
observador preeminente y enemigo de la especulación no fundamentada, inten-
: ‘
tó mantener que sus comentarios generales fluían de sus observaciones; su gran
obra lleva el subtítulo «Beobachtung und Reflexion».*** Recordando el destino
de las escuetas especulaciones de Oken, pidió expresamente que los editores
subsiguientes no separaran el comentario de las descripciones (1828, p. xviii).
Pero, como ocurre con cualquier científico de valía, los brillantes pensamientos
de Von Baer a menudo precedían y dirigían su investigación. Su intransigente
oposición a la recapitulación surgió más de una filosofía general que de sus ob¬
servaciones sobre la embriología del pollo.15
Von Baer dedica su quinto escolio a un ataque contra la recapitulación: Ue-
ber das Verhciltniss der Formen, die das Individmtm in den verschiedenen Stu-

* Actualmente Kaliningrado (Rusia), (N. del I.)


** Comentarios. (N. del t.)
*** Observación y reflexión. (JV. del t.)
15. Tal como Oken señaló muy correctamente en su recensión de la Entwickelungsgeschi-
chte: «Der Haupteinwurf kommt übrigens nicht von der Masse einzelner Thatsachen, die er au-
ffiihrt and deren-es wohl noch viele geben mag, sondern von der Idee ... die Fortbildung der
Thierklassen sei einreihig» [«Lo principal no viene por abandonar lo esencial de cada uno de los
hechos, que él realiza y que parece que da mucho de sí, sino por la idea ... de la formación de las
clases de animales uniseriados»] (1829, p. 209). No obstante, Severtsov escribió: «Das Von-Baeris-
che Gesetz ist dennoch kein aprioristicher Satz ¡m Sinne L. Okens und seiner Anhllnger, sondern
eine ausserordentlich scharfsinnige Verallgemeinerung der von Ihm beobachteten embryologis-
chen und taxonomischcn Tatsachen» [«La ley de Von Baer no es, sin embargo, un registro en el
sentido apriorístico de L. Oken y sus seguidores, sino una generalización extraordinariamente sutil
a partir de sus hechos embriológicos y taxonómicos observados»] (1927, p. 150).
72 Ontogenia
72 Ontogeniayy

fenseiner
fen Entwic
seinerEntwic
fluenciade
fluencia rec
delalareca

...laidea
...la dom
ideadomi
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Presentaa acoc
Presenta
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que consi
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dospoderosas
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todas delado
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cepciones,pero
cepciones, peroquq

1 .1. Muchos
Muchosr
adultos.La
adultos. place
Laplacen
losmm
incisivosdedelos
incisivos
nonoson losú
nuncalos
sonnunca
2.2. ElElmodo
modod
completadedelas
completa lasfof
do placentario,no
doplacentario, n
aire.
aire.
•• Nuncahah
3.3. Nunca
brióny yun
brión adultoi
unadulto
corazón y una circ
carece «de otras m
4. En una in
en la ontogenia de
adultos de animale
fijos en los mamífe
párrafo brillante y
nista de la única m
texto.

Imaginemo
rrollo y que fue
adulto y del hom

* Sobre las prop


desarrollo. (Ai. del I.)
16. Haeckel col
desarrollo ancestral): la
temprana de los incisiv
un órgano específico).
1 7. Esto apenas
ción de rasgos esenciale
ifr

)
IS m transcendentales,1793-1860
Orígenestranscendentales,
Orígenes

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1793-1860 7373


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I '
Estadioseneneleldesarrollo
3.3. Estadios losMiriápodos.
desarrollodedelos Miriápodos.Adviértase seispa-
estadiodedeseis
Adviértaseelelestadio pa-

5
iástasdeldeln.°n.°19.19-Algunos biólogos modernos
Algunos biólogos modernos empleanemplean este
esteindicio
indiciopara
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postularununorigen
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I í ’Vterete..
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pedomorfosis
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"íbién conocidos
conocidosy yapreciados
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antesdeldelnacimiento (deNewport,
Haeckel(de
nacimientodedeHaeckel Newport,1841).
1841).

||
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animalesdedecuatro
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embriones,porque sus
/ huesos craneales
í.íÿ#ÿpíiÉJiiiesos separados,y ycarecen
estánseparados,
cranealesestán carecendedepico, igualque
pico,alaligual nosotrosenenlos
quenosotros los
~£&:¿íí -primeros cinco o seis días de incubación; sus extremidades son muy parecidas, tal
. u- como son las nuestras hacia el mismo período; no tienen una sola pluma verdadera
en su cuerpo, sino más bien delgados cañones de plumas, de modo que nosotros,
; . cuando somos volantones en el nido, estamos más avanzados de lo que ellos serán
f nunca ... Y estos mamíferos que no pueden encontrar su propia comida durante tan-
: to tiempo después de nacer, que no pueden elevarse nunca libremente de la tierra,
¿quieren considerarse más organizados que nosotros?» (pp. 203-204).

1JP Von Baer cita asimismo e! cerebro relativamente grande de los embriones
de vertebrados y de los humanos adultos, y la presencia de sólo tres pares de
patas en los miriápodos jóvenes (un estado que se asemeja a los adultos de un
grupo «superior»; los Insectos; fig. 3.3). 18
;:?;/•/ 5. Las estructuras que poseen en común los embriones superiores y los
adultos inferiores no siempre se desarrollan en los embriones en el mismo or¬
den, como implicaría su aparición en una secuencia de adultos inferiores.

Ambos casos se citan en la actualidad como posibles ejemplos de pedomorfosis, un fe-


. -v;>nómeno evolutivo opuesto a la recapitulación (los descendientes conservan los rasgos juveniles de
antepasados). El gran cerebro humano puede representar una prolongación de las tasas de cre-
embrionarias, mientras que los Insectos pudieron haber evolucionado a partir de la pedo-
: morfosis de miriápodos juveniles (De Beer, 1958).
r. ¡im
te ;:te :
74 Ontogenia y filogenia

6. Las partes que caracterizan a los grupos superiores deberían aparecer


tarde en la embriología, pero a menudo no lo hacen. La columna vertebral del ga
pollo, por ejemplo, se desarrolla muy pronto. sir
dii
Después de actuar de picador,* Von Baer desencadena su ataque principal
en dos partes:


— El primer razonamiento. Von Baer había citado previamente muchos
ejemplos específicos que no se ajustaban a las predicciones de la recapitulación.
i:
No son, según aduce ahora, excepciones a una posibilidad; en teoría, la recapi¬
tulación no puede existir. El desarrollo es individualización; avanza desde lo
general a lo especial; es una verdadera diferenciación de algo útil a partir de un
estado inicial común a todos. Von Baer recuerda sus observaciones en el pollo.
Los componentes esenciales del diseño de los vertebrados aparecen al inicio; ton
todo el desarrollo posterior es la diferenciación creciente de una determinada hisl
especie de vertebrado, en realidad de un individuo concreto.
I
El tipo \Typus] de cada animal parece fijarse en el embrión ya desde el princi¬
pio, y después gobernar todo el desarrollo (p. 220).

Al principio el embrión de pollo posee sólo algunas de las características


más básicas que lo identifican como un vertebrado; en ese estadio, no se puede
decir en qué tipo de vertebrado se convertirá. Brotes de las extremidades pareci¬
dos producen alas de ave, manos humanas y pezuñas equinas. Posteriormente,
el embrión es reconocible como un ave, después como un ave gallinácea, des¬
pués como un miembro del género Gallas, después de la especie Gallrn domes¬
ticas, y finalmente como el gallo Pepe o Paco. pitui
de a
Cuanto más nos remontamos, hacia atrás en el desarrollo de los vertebrados,
más parecidos encontramos a los embriones tanto de manera general como en sus
partes individuales ... Por lo Lanto, los rasgos especiales se construyen a partir de un
tipo general (p. 221).

La extensión de la individualización es el criterio de desarrollo progresivo: i


<
El grado de desarrollo [Grad der Ausbildung] del cuerpo de un animal consis¬
te en la mayor o menor extensión de la heterogeneidad en las partes que lo compo¬ J
nen ... Cuanto más homogénea [gleiclimassiger] sea toda la masa del cuerpo, me¬ dente
nor será el estadio de desarrollo. Hemos alcanzado un estadio superior si nervio y para r
músculo, sangre y material celular [Zelistoff] se diferencian claramente. Cuanto ensaye
más diferentes sean, más desarrollado es el animal (p. 207). «Los i
constil
briona
* En castellano en el original. (JV. del r.) inferia
p

:I
Orígenes
Orígenes transcendentales,
transcendentales, ¡793-
1793- 1S601860
75 75

DesdeDesde concepción
concepción
estaesta del del desarrollo,
desarrollo, la recapitulación
la recapitulación no puede
no puede lu¬ Iu-
tenertener
I; El E1
gar. gar. vertebrado
vertebrado embrionario, en
embrionario, cada
en cada estadio,
estadio, es un
es vertebrado
vertebrado
un imperfecto
imperfecto y y
5' no
desarrollar;
desarrollar; puede
puede
no representar a
representar ningún
ningún
a otrootro animal.
animal. La La embriología
embriología es es
sin sin
diferenciación,
diferenciación, noascenso
no un un ascenso
por por
la la
escalaescala
de de
la la perfección.
perfección.

El embrión
El embrión del vertebrado
del vertebrado ya es,
ya ales,principio, un vertebrado;
al principio, en ningún
un vertebrado; mo¬ mo¬
en ningún
; mento es
mento idéntico
idéntico
es a un a un animal
animal invertebrado.
invertebrado. Un Un animal
animal adulto
adulto [blcibende
[bleibencle] que] que
po¬ po¬
sea sea
el tipo
el tipo
vertebrado y
vertebradoquey que
presente tan
presente poca
tan diferenciación
diferenciación
poca histológica y
histológica morfoló¬
morfoló¬
y
i como
gica gica como los embriones
los embriones de vertebrados
de los los vertebradosno senoconoce. en suendesarrollo,
Así, Así,
se conoce. su desarrollo,
los los
embriones
embriones de los
devertebrados no pasan
los vertebrados no pasan a través
a través de ningún
de ningún estadio
estadio adultoadulto (conocido)
(conocido)
de otro
de otro animal.
animal.

Sobre
Sobre base,
estaesta Von Von
base, BaerBaer enuncia
enuncia sus famosas
sus famosas leyes del desarrollo,
del desarrollo,
leyes el epí¬
el epí¬
de
tometome su
de su contribución
contribución (y (y probablemente
probablemente las las palabras
palabras más más
importantes en
importantes laen la
de lade
historia
historia la embriología):
embriología):

Las Las
1. 1. características
características generales
generales de undegrupo
un grupo
grande aparecen
de animales
de animales
grande aparecen en en
antesantes
el embrión
el embrión que que las características
las características especiales.
especiales.
Los Los
2. 2. caracteres menos
caracteres menos
generales se desarrollan
generales a partir
se desarrollan a partir de más
de los los más y y
generales,
generales,
así sucesivamente,
así sucesivamente, que que
hastahasta aparecen especializados.
los más
los más
aparecen especializados.
CadaCada
3. 3. de una
embrión
embrión de una especie
especie determinada
determinada [literalmente Thierfonn],
[literalmente en lugar
Thierfonn], en lugar
de pasar a través
de pasar a través de estadios
de los los estadios de otros
de otros se aparta
animales,
animales, vez más
cadacada
se aparta de de
vez más
ellos.ellos.
4. Fundamentalmente, por lo tanto, el embrión de un animal superior nunca es
como [el adulto de) un animal inferior, sino sólo como su embrión (p. 224).

— El segundo razonamiento. Von Baer afirma que la ocurrencia de la reca¬


pitulación está «ligada necesariamente» a «la hipótesis de una escala unilineal
de animales» (p. 231 ). La recapitulación permite

...sólo una dirección de metamorfosis que alcanza sus estadios superiores de desa¬
rrollo ya sea en un individuo (metamorfosis individual), ya a través de las diferen¬
tes formas de animales ¡adultos) (metamorfosis del reino animal); las deformidades
[de nacimiento] tenían que designarse como metamorfosis regresivas porque la me¬
tamorfosis unilineal es como un ferrocarril que sólo se desplaza hacia delante o ha¬
cia atrás, nunca hacia el lado (p. 201).19

19. La dependencia de esta versión de la recapitulación de una clasificación unilineal ascen¬


dente era el blanco favorito de sus críticos. Milne-Edwards (1844) aplicó la clasificación de Cuvier

:
- para refutar la recapitulación, y Lereboullel, que apoyaba a Milne-Edwards contra Serrcs en un
ensayo digno de premio sobre las diferencias entre los vertebrados y los invertebrados, escribió:
«Los resultados que he obtenido son diametralmente opuestos a la teoría de la serie zoológica
constituida por estadios de perfección creciente, una teoría que intenta demostrar en las fases em¬
brionarias de los animales superiores una repetición de las formas que caracterizan a los animales
inferiores, y que ha conducido a la afirmación de que estos son embriones permanentes de aqué-
;.
Ontogeniayyfif
76 Ontogenia
76

El reino
El anim
reino anima
único,
tema único, sino
unterna
un sin
morfología,hem
la morfología,
la hem
de grado
tion) de
tion) grado dede d
Podemos encontrar
Podemos encontra
tipo; los
tipo; miembros
los miembros
Pero no
física.* Pero
física.* pu
no pue
la ontogeniani
laontogenia nienenlal
enen una secuenciapr
unasecuencia p
inferiore
periores oo inferiores
periores
ontogenia yy gobier
ontogenia gobier
puedepasar
puede travé
pasaraatravés
piodesarrollo.
pio desarrollo.
tipos de
Los tipos
Los de VV
tipo periféricoaa los
tipo periférico los
Moluscos, yy elel vert
Moluscos, ver
que
quehabía desarroll
habíadesarrolla

...en medidaen
lamedida
...enla e
época(p.
época vii).
(p.vii).

dondeCuv
Allídonde
Allí Cuv
Von Baer adoptaba l

El tipo ha de
ciones o fuerzas c
similar en todos l
mismo Mil ne-Edw

líos» (en Russell, 1916, p


«El embrión de un verteb
tipo a lo largo de todo el
* Raikov ( 1968) d
ción. A pesar de énfasis c
larga vida. Era un teleolo
Aceptaba una limitada e
ellos. Sus primeras palab
sino al mismo progreso id
universal de la naturaleza
20. Aunque los ve
por seres humanos, Von B
ción dentro de otros tipos
algunos vertebrados. «De
ces, aunque según otro tip
r
Sst
V

s
transcendentales,1793-1860
Orígenes transcendentales,
Orígenes 1793-1860 77
77

n
-ee Incluso sisi la
Incluso clasificaciónde
laclasificación de Von
Von Baer impedía la
Baer impedía la visión
visión tan cara aaOken
tan cara Oken dede
trir humano
embrión humano que
unembrión
un subía través de todas las espiras de
que subía «a través de todas las espiras de la forma», quizá
«a la forma», quizá
i-:- recapitulación todavía
larecapitulación
la podíaoperar
todavía podía operar aa lalaescala
escalamás modesta de
más modesta las secuencias
de las secuencias
). de los
dentro de
dentro tipos.21 Pero
los tipos.21 Pero ninitan sólo eso
tan sólo eso iba permitir Von
ibaaa permitir Baer. Los
Von Baer. anima¬
Los anima¬
ntt dentrode
les dentro
les de un tipo no
un tipo formanuna
noforman serie ascendente
unaserie ascendente por dos razones
pordos basadasen
razones basadas en

oa
n común.La
premisacomún.
unapremisa
una premisaes
La premisa lagran
es la intuiciónde
gran intuición deCuvier:
Cuvier:laslasformas
formas de los
delos
n órganosestán
órganos adaptadas aasu
estánadaptadas función,no
sufunción, dispuestas en
nodispuestas enuna serieideal.
unaserie ideal.En primer
Enprimer
es lugar,
lugar, una
una serie
serie establecida
establecida por
por los
los diferentes
diferentes estados
estados de
de un
un órgano
órgano no
no se
se cumpli¬
cumpli¬
ría para otros
ría para órganos. Los
otros órganos. órganos están
Los órganos modelados según
están modelados según su función; una
su función; una se¬
se¬

i
i en locomoción
cuenciaen locomoción no
cuencia correspondería a una en alimentación.
nose correspondería
se a una en alimentación. En Ensegundo
segundo
i lugar,es
lugar, dudoso que
esdudoso los animales
que los animalesde de ununtipo disponersede
puedandisponerse
tipo puedan demanera
manerasigni¬signi¬
ficativapor
ficativa estadios de
por estadios de desarrollo
desarrolloen en unun único órgano. La
único órgano. funciónse
Lafunción da en
se da gru¬
en gru¬
(nadar,correr,
pos (nadar,
pos volar),no
correr, volar), no en secuencias. Las
ensecuencias. Las formas diferentes de
formas diferentes de un órgano
un órgano
11 variantes de
sonvariantes
son de ununtema central,no
temacentral, peldañosde
nopeldaños escaleras.
deescaleras.
i Milne-Edwards combinó
Milne-Edwards combinó los losdos principales razonamientos
dos principales razonamientosde deVonVonBaer
Baeren en
i una
una imagen
imagen que
que hace
hace inconcebible pensamiento de recapitulación
inconcebible cualquier pensamiento de recapitulación en lala
cualquier en
de Oken de
versiónde Oken de progreso
versión unilineal(fig.
progreso unilineal 3.4):
(fig.3.4):

i1
Lametamorfosis
La metamorfosisde delalaorganización embrionaria,considerada
organizaciónembrionaria, consideradaen todoel
entodo elreino
reino
animal,no
animal, constituye una
noconstituye una única serie,lineal,
únicaserie, lineal,de
defenómenos Existe una
zoológicos..Existe
fenómenos zoológicos.. una
multitudde
multitud talesseries
de tales ...
series... Están unidas en
Están unidas en un manojoen
un manojo ensu estánseparadas
baseyyestán
subase separadas
unas
unasdedeotras
otrasenen haces secundarios,terciarios
hacessecundarios, terciariosyycuaternarios,
cuaternarios,puesto
puestoquequealalelevarse
elevarse
i para acercarse
para acercarse alal final de la
final de vidaembrionaria,
la vida embrionaria,se de otras
unas de
apartan unas
se apartan otras yy adaptan
adoptan
características distintivas (1844, p. 72).

Darwin no fue el primero en utilizar un árbol como metáfora biológica; su


popularidad previa, no evolutiva, en Inglaterra puede hacerse remontar directa¬
mente a la influencia de Von Baer (Ospovat, 1 974).

Von Baer y la Naturphilosophie; ¿qué es la dirección universal


del desarrollo?
.

¿Era Von Baer un Naturphilosophl ¿Cómo hemos de considerar su debate con


Meckel y Oken sobre la recapitulación? ¿Representó un choque entre dos filo¬
sofías o una desavenencia sobre la interpretación de un marco común? El asunto
se ha discutido con frecuencia y ha dado origen a una curiosa diferencia de
opinión. Los humanistas (Cohen y Lovejoy) han detectado un Naturphilosoph

21. Es sólo esta versión de la recapitulación de principios del siglo xix, la «ley de Meckel-
Serres», la que requiere como su mecanismo un ascenso unilineal de organismos. Aunque Haeckel
asimiló el huevo fecundado a nuestro antepasado ameboideo, los evolucionistas por lo general in¬
vocaban la recapitulación únicamente para estirpes específicas. Los evolucionistas buscaban un
mecanismo para la recapitulación en las leyes de la herencia (véase el capítulo 4); no necesitaban
r ninguna disposición concreta de organismos para garantizar su operación.
ANUIA l' X VERT E B ILK S.
VK RT KB |IÉ S A LLANTO I D I EN S
M A M M I F É H F, S
MJMMtrtT/fA.'i J'A.f rffJVT.i/Vftf .<

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1.1.n'r.
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VF.BTKim KS AXAi.I.ANTUllQt.N'S/ \
"ll Vi II A f/l E X á
I’ (i I í f (I S f I'liuRfr.

05s

FIG. 3.4. La clasificación de los animales de Milne-Edwards, cuvieriana (y vonbaeriana), es básicamente incompatible con las d
nes uniiineales, progresivas, que se requieren en la versión de la recapitulación que la Naturphilosophie sustenta (de Milne-Edwa

1“

=r ja ía m M n CL n ’-í C/J a o m HI N
i

transcendentales,11
Orígenestranscendentales,
Orígenes 793-1
793-1 S60 19
S60 79

I! allídonde
apriorísticoallí
apriorístico científicos(Oppenheimer,
loscientíficos
dondelos (Oppenheimer,Meyer Severtsov)advier¬
Meyery ySevertsov) advier¬
circunspecto
analistacircunspecto
unanalista
tenun
ten de
de observaciones meticulosas.22 La desavenencia
observaciones meticulosas.22 La desavenencia
i explicaciónfácil
unaexplicación
tieneuna
tiene fácil(tan
(tanfrívola
frívolacomo
comosus suscategorías simplistaspero,
categoríassimplistas qui¬
pero,qui¬
zá, básicamentecorrecta).
obstante,básicamente
noobstante,
zá,no correcta).DudoDudoque muchoshistoriadores
quemuchos historiadoresoofilóso¬
filóso¬
fos prestadoatención
hayanprestado
foshayan atencióna alalaembriología descriptivadel
embriologíadescriptiva pollodedeVon
delpollo Baer;
VonBaer;
se se han
han concentrado
concentrado enen los
los escolios
escolios (en
(en especial
especial el
el sexto,
sexto, con
con todas
todas sus
sus declara¬
declara¬
cósmicas)y yen
cionescósmicas) algunosensayos
enalgunos popularessobre
ensayospopulares sobreeleldesarrollo.
desarrollo.Por Porotra
otra

3
ciones
parte,
parte, eses difícil
difícil para
para los
los científicos
científicos ignorar
ignorar (aunque
(aunque debieran
debieran hacerlo)
hacerlo) lala anacró¬
anacró¬
l influenciadel
nicainfluencia triunfodedeVon
deltriunfo VonBaer;
Baer;porque
porquesus ropajesevolutivos
leyes,enenropajes
susleyes, evolutivos

33
I nica
I renovados,son
renovados, hoyen
sonhoy díamucho
endía muchomás másaceptadas
aceptadasque nuncalolofueron
quenunca fueronantes,
antes,yy
\
£i descripcionesmarcan
susdescripciones
sus iniciodedelalanueva
marcanelelinicio embriología.Por
nuevaembriología. elloesestentador
Porello tentador
i
razonar
razonarasí: así:sisiVon Baernos
VonBaer apartódedelas
nosapartó fantasíasdedelalaescuela
lasfantasías escueladedeOken,
Oken,tuvo tuvo
-
\ j haberseopuesto
quehaberse
que filosofía,y,y,enenelelsesgo
opuestoa asusufilosofía, inductivistaque
sesgoinductivista quelalamayoría
mayoríadede

S < 5
científicos imponena asusupropia
científicosimponen propiahistoria,
historia,tuvo
tuvoque quehaber sustituidolalaprioridad
habersustituido prioridad
&l I dedela especulación
especulación
la por
por elel estudio
estudio meticuloso
meticuloso y y objetivo.
objetivo.

S
§ Dudoque
Dudo quetaltalcontroversia
controversiapudiera
pudierahaber surgidoa amenos
habersurgido menosque ambasposi¬
queambas posi¬
3 válidas(aunque
fueranválidas
cionesfueran
ciones incompletas).Raikov
(aunqueincompletas). Railcovhahaintentado
intentadorecientemente
recientemente
i resolvereste
resolver estedilejua aduciendoque
dilejuaaduciendo pensamientodedeVon
queelelpensamiento VonBaer
Baersesemovía
movía
r-
\ dosplanos
...endos diferentes......cada
pianosdiferentes unodedeellos
cadauno elloscon propialógica
consusupropia interna:elelplano
lógicainterna: plano
...en
i
§
O.

K
3
3
D
I1 delNaturphilosoph
del Naturphilosoph
nonoexige
importante en
, ,dedeque

y y
quelalaconcepción
pruebas,y yelelplano
exigepruebas, planodel
exige
importanteen hechos exige pruebas
hechos pruebastangibles
tangibles
realidadsesebasa
concepcióndedelalarealidad
científico......que
pensamientocientífico
delpensamiento
(196S,
(1968, pp.
pp. 397-402).
397-402).
intuiciones......yy
basaenenintuiciones
basadedemanera
quesesebasa manera

3
Dicha complejidad, en realidad, dicha inconsistencia, existe a buen seguro
§
en el pensamiento de Von Baer, pero prefiero presentarla como un choque inter¬
s I no de dos filosofías biológicas.

5 22. Meyer (1956, p. vi) habla de la «mala influencia» de la Naturphilasophie, pero sostiene
I que Von Baer se libró de su hechiza porque era un «científico objetivó y excelente» (p. 65). Oppen-
heimery Lovejoy presentan opiniones más elaboradas en un contraste intrigante:

2 La propia embriología de Von Baer, por primera vez, con todo su énfasis en la relación
U entre lo especial y lo general, fue una embriología en la que lo metafísico se subordinaba a lo
3
— biológico en el sentido de la embriología moderna, y se convirtió en una embriología que iba
desde los hechos y fenómenos embriológicos hasta los conceptos embriológicos, y no en la
ú
7
\ dirección apuesta (Oppenheimer, 1967, pp. 145-146).
Pues dichas teorías no procedían simplemente de sus observaciones de las formas suce¬
a
eo- sivas que adoptaban los huevos fecundados; estaban entrelazadas con determinados teoremas
melaempíricos y esencialmente metafísicos (que él concebía como deducciones necesarias de
i las observaciones), de los que, ínter alia, se deducía (según él creía) que cualquier recapitula¬
ción de formas ancestrales no sólo no se puede verificar, sino que es imposible a priori. AI ser
3 imposible, la recapitulación, desde luego, no puede tampoco verificarse mediante pruebas
j:
2 empíricas (Lovejoy, 1959, p. 443).

Véase asimismo Cohén (1947, pp. 208-209) y Severtsov (1927, p. 150).


80 80Ontogenia
Ontogenia y filo
y filog

LaLaobraobra empíric
empírica
miento de Cuvier.
miento de Cuvier. Nad N
la ciencia debe
la ciencia debe mover mov
de de la especulación
la especulación nonf
queque
vier en
vieren loslos órgan
órganos
formas
formas diseñadas
diseñadas pa
para
cumplir
cumplir loslos requerim
requerimie
de de Cuvier,
Cuvier, escrita
escrita porpoV
El El segundo
segundo razo
razona
clasificación de loslos
clasificación de ani
laslas partes
partes subsidiariad
subsidiarias
funcional
funcional tantan incom
incompat
VonVon Baer.
Baer. Oponiéndo
Oponiéndose
incluso
incluso dentro
dentro de de
loslos
tip

Tiedemann
Tiedemann uneu
primero ha utiliza
primero ha utilizado
tes.tes. ¿Qué
¿Qué nosnos ens
enseña
varían
varían de maneras
de maneras dif
llosllos
en en la tierra,
la tierra, éstosés
rentes
rentes según
según loslos
ambi am
poseen
poseen extremidad
extremidades
mente distinto, y por

El otro lado del pe


nante de su tiempo y lug
muy influido por la Na
nentes profesores, Burd
nts, defendían la filosof
ha examinado dos manu
tivo del enfoque de Ok
una locura de juventud.
gic fiir den Sclbstunterr
quema favorito de los N
las mitades superior e in
similares que operan co
nos de reproducción, e
(Raikov, 1968, p. 57). O
la concepción de la natu
se esfuerza por alcanzar
Los mismos pensamien

* ''.Antropología para e
í
,•
:

transcendentales,1793-1860
Orígenestranscendentales,
Orígenes 1793-1860 81
81

i escritosen
yosescritos
yos Kónigsbergyypresentados
enKonigsberg presentadosoopublicados
publicadosaafinales delas
finalesde lasdécadas
décadas
: 1820yy1 1830.
de1820
de mejor
Elmejor
830.El conocido,
conocido, discursode
susudiscurso de11834 sobre«la
834sobre «laley másgene¬
leymás gene¬
ral
ral de
de la
la naturaleza
naturaleza en
en todo
todo el
el desarrollo»,
desarrollo», concluye
concluye que
que

naturalezaesessólo
delalanaturaleza
historiade
...lahistoria
...la sólolalahistoria
historiadedelalavictoria siempremejorada
victoriasiempre mejoradadel
del
sobrelalamateria
espíritusobre
espíritu (1864,pp.
materia(1864, 71-72).
pp.71-72).

nuevo,elelWeltgeist
Denuevo,
De Schelling,que
deSchelling,
Weltgeistde porfíapor
queporfía porlalaconciencia desísímis¬
concienciade mis¬
mocomo
mo hombre.
comoelelhombre.
Perotambién
Pero sabemosque
tambiénsabemos VonBaer
queVon Baerse apartóde
seapartó losexcesos
delos excesosde delalaNatur-
Natitr-
philosophie.
philosophie. En
En su
su autobiografía,
autobiografía, registra
registra su
su estudio
estudio detallado
detallado del
del Lehrbuch
Lelirbuchde
de
Oken,su
Oken, fascinación
sufascinación con
consus
sus manifiestos
manifiestos yy su
su rechazo
rechazo final
final de
de sus
sus métodos
métodos
1968,.p.
(Raikov,196S,
(Raikov, 390).En
p.390). Ensusuúltimo
últimoensayo, ÜberDarwins
ensayo, Über DarwinsLehre,
Lehre,de de1876,
1876,
Baerrecuerda
VonBaer
Von disconformidad:
recuerdasusudisconformidad:

La Naturphilosophieacostumbraba
LaNaturphilosophie acostumbrabaaalos pensadoresaatratar
lospensadores tratardeterminadas
determinadasse¬
se¬
mejanzascomo
mejanzas unidades,sin
comounidades, sindestacar
destacardónde residíanlas
dónderesidían identidadesyydónde
lasidentidades dóndelas
las
diferencias. ¿Quiénno
diferencias.¿Quién recuerdafrases
norecuerda talescomo
frasestales como«La
«Laarquitectura
arquitecturaesesmúsica
músicacon¬
con¬
gelada»?(p.
gelada»? 242).
(p.242).

Raikov escribe(p.
Raikovescribe 59):
(p.59):

Somosde
Somos opiniónque,
delalaopinión que,de todoelelarsenal
detodo arsenalde
deconceptos delalaNaturphiloso¬
conceptosde Naturphiloso¬
phie que Burdach, Dollingery Oken enseñaban, el concepto de desarrollo ejerció la
influencia más perdurable en Von Baer.

Seguramente ello es cierto. La búsqueda de una ley general del desarrollo


motivó la Entwickelungsgeschichte\ su dilucidación une todas las partes del li¬
bro. En su conjunto, el tratado de Von Baer ha de situarse entre las obras que
inspiró la Naturphilosophie', porque buscó, de manera diferente pero con tanto
celo como el Lehrbuch de Oken, la ley universal del desarrollo. En las palabras
finales de su prefacio, Von Baer empequeñece su propia contribución al citar el
objetivo de toda la biología:

La palma [de la victoria] la ganará el hombre afortunado que deduzca las fuer¬
zas del desarrollo [bildenden Krafte] de los cuerpos animales a partir de las fuerzas
o direcciones generales de la vida [Lebensrichtungen] del mundo entero.

Pero Von Baer había conseguido más de la victoria de lo que la modestia le


permitía declarar, porque había postulado una ley general de todo el desarrollo
biológico y, a través de ella, pensó que había entrevisto la esencia de todo el
desarrollo (Entwicklung): lo homogéneo, lo toscamente estructurado, lo general
y potencial se desarrolla en lo heterogéneo, lo primorosamente construido, lo
Ontogeniayyf
82 Ontogenia
82

especialyydetermi
especial determ
planteadoe
tuladoplanteado
tulado
leydel
ley desarrollob
deldesarrollo
Estaley
Esta leyde di
dedif
De
De sus
sus 140
140 página
página

e
Nuestraexp
Nuestra
de dichoaserto
dedicho aserto

unode
Cadauno
Cada del
escolio,Von
escolio, Bae
VonBaer
mentosde
mentos deque dis
quedisp
ción:nadie
ción: puede
nadiepuede
los jóvenesembrio
losjóvenes embrio
luciónde
lución denuestros
nuestros
un observador,un
unobservador, unó
serámás
queserá
que adel
másadela
ElElsegundo
segundoco co
no completade
nosesecompleta dem
siguiente.Los
siguiente. em
Losemb
cadapaso
cada controla
pasocontrolar
existiralgún
existir algúncontro
contr
variación de retom
racteriza luego dich

El resultado
digkeit] creciente

El tercer escoli
en tres estadios sec
morfológico. Condu
neral «de que lo es
homogéneo» (p. 15
renciación a partir d
partir de espacios p
Toda la diferenciaci
El cuarto escoli
brado en general.
El quinto come
para refutar la recap

* Transformación
o

t

transcendentales,1793-1860
Orígenestranscendentales, ¡793-1860 83

d n
Orígenes 83

e
5- lesen
les cuatrotipos.
encuatro Aquí,elellado
tipos.Aquí, cuvierianodel
ladocuvieriano delpensamiento
pensamientodedeVon Baerpone
VonBaer pone
a telade
enentela de juicio
juicio su
su deseo,
deseo, como
como Natitrphilosoph,
Naturphilosopli , dede presentar
presentar la diferenciación
la diferenciación

e1 a
comolalaley
como leycompletamente generaldel
completamentegeneral desarrollobiológico.
deldesarrollo biológico.SiSilalafijación
fijacióndeldel
rr.. tipoen
tipo embrión
enelelembrión es elelprimer
es primerpaso deldesarrollo, entonces
pasodel desarrollo, el
entoncesel estado inicialno
estadoinicial no
generalizadocomo
tangeneralizado
esestan podríaserlo
comopodría teoría.Para
serloenenteoría. Paradar
daraasusuleyleylalagrandeza
grandezayy

o
completos,todo
alcancecompletos,
'alcance tododesarrollo
desarrolloha hade
deempezar
empezarcon conun estadocompletamente
unestado completamente
aa homogéneo,que
indiferenciado,homogéneo,
indiferenciado, todosusupotencial
conservetodo
queconserve potencialpara seguircual¬
paraseguir cual¬
quier
quier trayectoria
trayectoria de
de desarrollo,
desarrollo, no
no con
con una
una forma
forma yaya constreñida
constreñida a a seguir
seguir una
una de
de
las
las cuatro
cuatro trayectorias
trayectorias principales.
principales. Von
Von Baer
Baer aduce
aduce que
que existe
existe un
un «breve
«breve mo¬
mo¬
rr mento»de
mento» deacuerdo inicialantes
acuerdoinicial establecimientodel
delestablecimiento
antesdel tipo;porque
deltipo; porquelos articu¬
losarticu¬

/
- (artrópodosyyanélidos),
lados(artrópodos
lados asícomo
anélidos),así comoloslosvertebrados,
vertebrados,empiezan desarrollo
empiezaneleldesarrollo
-
conconun unrasgo primitivo:
rasgoprimitivo:

Eneste
En brevemomento,
estebreve momento,hay hayconcordancia
concordanciaentre ellos[los
entreellos articulados]y ylos
[losarticulados] los
vertebrados.En
vertebrados. condiciónactual
Enlalacondición delgermen
actualdel probablementeexiste
germenprobablemente existeidentidad
identidaden¬
en¬
) todoslos
tretodos
tre embrionesque
losembriones desarrollana apartir
quesesedesamollan partirdedeununhuevo verdadero.
huevoverdadero.

) Finalmente,en
Finalmente, enelelsexto escolio,Von
sextoescolio, VonBaer consideralalarelación
Baerconsidera relaciónentre ley
entresusuley
11 detodo
de desarrollobiológico
tododesarrollo biológicoyyeleldesiderátum
desiderátumde Naturphilosophie:
delalaNaturphilosophie : una leyge¬
unaley ge¬
ii neralde
neral tododesarrollo.
detodo desarrollo.Este comentariolleva
Estecomentario llevapor título«el
portítulo resultadomás
«elresultado másgene¬
gene¬
: ral»(Allgemeinstes
ral» Resultar),),yylolopresenta
(AllgemeinstesResultar cursivayynegrita:
encursiva
presentaen negrita:
i
El desarrollo del individuo es la historia de la individualidad creciente en todos
los aspectos [Die Enrwickelungsgeschichte des ¡ndividuitms ist die Geschichte der
wachsenden lndividualitat in jeglicher Bezielwng] (p. 263).

En el último párrafo de su obra, Von Baer pasa de su ley al cosmos:

Si nuestro resultado más general es cierto, entonces existe un pensamiento fun¬


damental ['Grundgedanke\ que impregna todas las formas y estadios del desarrollo
animal y rige todas sus relaciones. Es el mismo pensamiento que, en el cosmos
[Weltriiunie], reúne las masas separadas en esferas y las conecta en un sistema so¬
lar; el mismo que permite que el polvo disperso en la superficie del planeta metálico
se desarrolle en formas vivas. Sin embargo, este pensamiento no es otra cosa que la
vida misma, y las palabras y sílabas en las que se expresa son las diferentes formas
de lo vivo (pp. 263-264).

Von Baer atacó la recapitulación desde ambos lados de su pensamiento. Por


un lado, la perspectiva funcional de Cuvier no permitía la clasificación unilineal
que la recapitulación requería. Irónicamente, sin embargo, el razonamiento más
efectivo de Von Baer residía en su versión particular de un principio general que
compartía con los Naturphilosophen: un principio que validaba la recapitula¬
ción para Oken y Meckel. Oken, Meckel y Von Baer coincidían en que una úni-
Ontogeniayyf
84 Ontogenia
84

tendenciadededed
cacatendencia
progresivadedeórga
progresiva órg
zaciónde
zación departes.
partes.A
mano empiezaenene
manoempieza
que reflejaelelorden
querefleja orde
empiezacon
empieza conpartes
parte
especializado
nosespecializados
nos
adultos inferiores
adultos inferiores.
desarrollodedelolo
eleldesarrollo
embriónhuman
ElElembrión huma
potencialpara
potencial paraconv
con
eleladulto
adultocompleto
completo

LL
Baerno
VonBaer
Von fueele
nofue
escuelas
escuelas contrapues
contrapue
dilemade
dilema VonBaer
deVon Bae
vistasimultáneame
vista simultáneam
joven, adoptómuch
joven,adoptó muc
pitulación.Después
pitulación. Despué
Naturphilosophie p
nuevas justificacion
Durante la déc
Naturphilosophen d
mero que introdujo
pero sus profesores
ber ejercido una ma
1827 leyendo el Le
producido «el may
Oken sobre Naturp
Braun registró un m

Vamos una
manera nos aseg
mediatamente po

23. En una valora


te más convincente de la
24. La misma per
1826, el gobierno bávar
eminentes, entre ellos D
i
transcendentales,J793-1860
Orígenestranscendentales,
Orígenes ¡793-1S60 85
85

Agassiztambién
PeroAgassiz
Pero tambiénhabía sucumbidoaalalafascinación
habíasucumbido fascinaciónde Cuvier.En
deCuvier. Endi¬ di¬
ciembre
ciembre de
de 1831
1831 llegó
llegó a a París
París para
para estudiar
estudiar peces
peces y ypara
para buscar
buscar el
el favor
favor dede Cu¬
Cu¬
ambasempresas,
Enambas
vier.En
vier. empresas,susuéxito éxitofuefueilimitado.
ilimitado.Cuvier admirabamucho
Cuvieradmiraba muchoalaljo- jo¬
ven
ven naturalista,
naturalista, y y lo
lo aceptó
aceptó aa lalavez
vez como
como amigo
amigo personal
personal yy como
como científico
científico
igual.Cuvier
igual. estabatan
Cuvierestaba impresionadocon
tanimpresionado conlalaobra
obradedeAgassiz sobrepeces
Agassizsobre fósiles
pecesfósiles
abandonó
queabandonó
que susu propio
propio estudio de animales
estudio estos animales yyconfió
de estos todassus
confiótodas notasyydi¬
susnotas di¬
bujosalalcuidado
bujos de
cuidadode Agassiz Agassiz(Lurie, 1 1960,
(Lurie, 960,p.p.56).
56).Aunque
Aunquesusuamistad personal
amistadpersonal
fuecorta
fue (Cuviermurió
corta(Cuvier murióen 1832),lalainfluencia
en1832), influenciade Cuvierfue
deCuvier decisivayyperma¬
fuedecisiva perma¬
nente. Agassizabandonó
nente.Agassiz abandonósusubreve breveflirteo
flirteocon losprincipios
conlos principiosde Naturphiloso-
delalaNaturphiloso-
phie dedicóaalalavisión
phieyysesededicó visiónde Cuvierde
deCuvier deununorden permanenteque
ordenpermanente podíacom¬
quepodía com¬
prenderse
prenderse mediante
mediante la
la observación
observación paciente.
paciente.
Todalalaobra
Toda obrade Agassizsobre
deAgassiz recapitulaciónapareció
sobrerecapitulación apareciódespués
despuésde delalamuerte
muerte
de Cuvier.
deCuvier. Para
Para conservar
conservar este
este principio
principio de
de la
la Natnrphilosophie,
Naturphilosophie, Agassiz
Agassiz tenía
tenía
encontrarleuna
queencontrarle
que explicacióndentro
unaexplicación dentrodel delsistema
sistemade pensamientode
depensamiento Cuvier,
deCuvier,
filosofíaque
unafilosofía
una quehabíahabíallevado
llevadoaaVon Baeraanegar
VonBaer negarcompletamente recapitula¬
completamentelalarecapitula¬
ción.En
ción. Eneste intentotuvo
esteintento éxito.Una
tuvoéxito. Unavez más,como
vezmás, comoen enelelcaso
casode deBonnet,
Bonnet,ad¬ ad¬
vertimos extraordinariapersistencia
vertimoslalaextraordinaria persistenciade recapitulación,susucapacidad
delalarecapitulación, capacidadde dein¬in¬
corporarseaalas
corporarse filosofíasque,
lasfilosofías vista,debían
primeravista,
que,aaprimera resistido.
habérseleresistido.
debíanhabérsele
Agassiz teníaque
Agassiztenía habérselasprimero
quehabérselas primerocon lasdos
conlas objecionesfundamentales
dosobjeciones fundamentales
de Von
deVon Baer
Baer aa lala recapitulación.
recapitulación. Una
Una de
de ellas
ellas la
la aceptó,
aceptó, simplemente,
simplemente, con
conlo loque
que
limitabamucho
limitaba muchoelelalcance alcancede delalarecapitulación:
recapitulación:sólo haycuatro
sólohay planesfunda¬
cuatroplanes funda¬
mentalesde
mentales dediseño
diseñoanimal,animal,yyno habertransformación
puedehaber
nopuede transformaciónde deningún
ningúntipotipoen¬ en¬
tre ellos.25 Un embrión, por tanto, sólo puede repetir estadios adultos de anima¬
les inferiores dentro de su propio tipo.26
No era tan fácil rodear la objeción primaria de Von Baer, porque si el desa¬
rrollo va siempre de lo general a lo especial, la recapitulación es imposible. Los .
adultos de los animales inferiores pueden no ser complejos, pero no son indife¬
renciados. Agassiz, por lo tanto, simplemente negó a la ley de Von Baer la abso¬
luta generalidad que la metafísica de Von Baer le había proporcionado. Puesto
que Agassiz no se había unido a los Naturphilosophen en su búsqueda del prin¬
cipio universal del desarrollo, podía tratar la ley de Von Baer como un postulado
libre de trabas y refutarlo con contracasos sencillos. Contra la presentación de
Martin Barry de la ley de Von Baer, escribe:

25. El último ensayo de Agassiz, '(Evolution and Permanence of Type» (1 874), es una re¬
futación del darvinismo basada principalmente en la inmutabilidad de los cuatro Bauptcine de
Cuvier.
26. Una revisión de esta suerte no podía reconciliarse con la explicación de la recapitula¬
ción que daba la mayoría de Naturphilosophen, porque ésta requería una única dirección del desa¬
rrollo orgánico para impulsar la repetición de estadios adultos inferiores por parte de un embrión.
Liberado de este bagaje filosófico, una tal revisión implica sólo una limitación en el alcance de la
recapitulación, no un sacrificio de ningún punto teórico.
Ontogeniay
8686 Ontogenia

Estoesesm
Esto
marcar dich
marcardicho
(18
vaciones(184
vaciones

ex
Agassizexam
Agassiz

¿Fueelelc
¿Fue
reptiles,elelquq
reptiles,
y ylalaestructura
estructu
formamás
forma másbab
tempranosdel
tempranos d
pertenecía(18
pertenecía (1

Asimismo,l
Asimismo,
placasy yventosa
placas ventos
nos haríantomar
nosharían toma
Celentéreos[
losCelentéreos
los
branchementRa
branchement R
cuentanlas
cuentan estr
lasestre
inmutabilida
lalainmutabilidad
puedereconocer
puede reconoce
determinarlalaesp
determinar es
ricos(cuatro
ricos (cuatromom
tráctiles). Ademá
peculiaridades in
los molares.

En resum
en este sistema

A continuaci
ción en tanto que

Existe una
todas las clases
manera satisfac
ilustración má
comparaciones

* Los desacier
briología-no sólo refl
Unidos] en 1846); se
al que la estenógrafa
del a.)
transcendentales,1793-1860
Orígenestranscendentales,
Orígenes 1793-1860 87
87

malesadultos
males delmismo
adultosdel mismotipo conducenaalalamás
tipoconducen máscompleta concordanciaentre
completaconcordancia entream¬
am¬
bos......Estas
bos fasesdel
Estasfases desarrolloindividual
deldesarrollo individualson losnuevos
sonlos cimientossobre
nuevoscimientos sobrelos
losque
que
intentoreconstruir
intento sistemadedelalazoología
reconstruirelelsistema zoología(1849,
(1849,p.p.26).
26).

Antesde
Antes Agassizsesehabía
deAgassiz definidolalarecapitulación
habíadefinido recapitulacióncomo
comounaunacorrespon¬
correspon¬
denciaentre dos
dencia entre dos series:
series: estadios embrionarios y y adultos de
estadios embrionarios adultos de especies especiesactuales.
actuales.
introdujouna
Agassizintrodujo
Agassiz unatercera
terceraserie: registrogeológico
serie:elelregistro geológicode defósiles. Unembrión
fósiles.Un embrión
repiteaalalavez
repite vezuna seriegradual
unaserie gradualdedeformas inferioresactuales
formasinferiores actualesyylalahistoria
historiadedesusu
talcomo
tipotal
tipo quedaregistrada
comoqueda registradapor
porlos fósiles.Existe
losfósiles. Existeun «tripleparalelismo»
un«triple paralelismo»dede
crecimiento embrionario,gradación
crecimientoembrionario, estructuralyysucesión
gradaciónestructural sucesióngeológica.
geológica.

Porlolotanto,
Por tanto,puede considerarsecomo
puedeconsiderarse comoun hechogeneral,
unhecho quecon
general,que congran probabi¬
granprobabi¬
lidad quedarácompletamente
lidadquedará completamenteilustrado
ilustradoa amedida
medidaquequelas investigacionescubran
lasinvestigaciones cubranunun
másextenso,
terrenomás
terreno extenso,que lasfases
quelas deldesarrollo
fasesdel desarrollodedetodos
todoslos animalesactuales
losanimales actualesco¬
co¬
rrespondenalalorden
rresponden ordendedesucesión
sucesiónde desus extintosenenépocas
representantesextintos
susrepresentantes épocasgeológi¬
geológi¬
pasadas.En
caspasadas.
cas Enlalamedida
medidaenenquequeello cumple,los
ellosesecumple, losrepresentantes
representantesmás antiguosdede
másantiguos
cada clasepueden
cadaclase considerarse,pues,
puedenconsiderarse, pues,como tiposembrionarios
comotipos embrionariosdedesus órdenesoo
susórdenes
familias respectivosentre
familiasrespectivos losactuales
entrelos actuales(1857, 1962,p.p.114).
ed.1962,
(1857,ed. 114).

Ochoaños
Ocho anteshabía
añosantes escrito:
habíaescrito:

Llevaraalalapráctica
Llevar prácticaestos resultadosenendetalle
estosresultados detallehabrá
habrádedeser
serahora, durantemu¬
ahora,durante mu¬
chos años,lalatarea
chosaños, tareade investigacionespaleontológicas
deinvestigaciones paleontológicas(1849,
(1849,p.p.27).
27).

La adición de Agassiz del registro fósil para formar un triple paralelismo


representó una inevitable implicación de la recapitulación. Tiedemann había
planteado claramente la idea en 1808 (Russell, 1916, p. 255) y muchos otros
habían proporcionado referencias fugaces (Agassiz, 1857, ed. 1962, p. 110).
Pero, antes de Agassiz, había conseguido poca prominencia por una razón sen¬
cilla: la ordenación de los fósiles en una secuencia histórica, geológica, no se
había logrado todavía. El nombre de Agassiz se asocia correctamente a dicha
extensión de la recapitulación porque él proporcionó su documentación.
Las pruebas de Agassiz aparecieron primero en su obra temprana sobre los
peces fósiles {Les poissons fossiles, publicada en varias entregas entre 1 833 y
1843). En el registro fósil, las colas heterocercas aparecen antes que las homo-
cercas;27 los peces inferiores actuales (tiburones y sus afines) poseen una cola
heterocerca, mientras que los teleósteos avanzados tienen una cola homocerca;
los embriones de teleósteos empiezan con una cola heterocerca, que se vuelve
homocerca en una fase más avanzada del desarrollo (fig. 3.5). A lo largo de toda

27. En las colas helerocercas, el lóbulo superior es mayor que el inferior y la columna ver¬
tebral se extiende en el lóbulo superior. En cambio, la cola homocerca de los teleósteos (peces
óseos superiores) posee lóbulos iguales y el eje vertebral termina en la base de la cola.
8888 Ontogenia
Ontogeniay

gg¡g í¿¡£E

¡¡
SfiSf*ii! mSg

Fio. 3.5. El ejemp


para todos los parti
pez plano Pleurone
rocerca (lóbulo sup
B) Anatomía compa
• zados (que tienen as
arriba a abajo: Proto
un

su carrera, Agassi
fósiles, equinoide
de bivalvos con b
tes, y embriones d
ron su ilustración
dúnculo y nadan
fijos como embrio
dunculados. Agass
las formas de los f
Orígenestranscendentales,
Orígenes 1793-1860
transcendentales,1793 I860 8989 -
SiSinonome equivoco,obtendremos
meequivoco, bosquejosdedeestas
obtendremosdedeloslosbosquejos estasformas embriona¬
formasembriona¬
figuras
riasfiguras
rias más
más correctas
correctas dede animales
animales fósiles
fósiles que
que las
las que
que sese han
han obtenido
obtenido mediante
mediante
la restauración
restauración
la real
real ( 1( 1 849,
849, p.p. 104).
104).

¿porqué
Pero¿por
Pero recapitulación?AlAlhaber
quésesedadarecapitulación? haberrechazado tendenciaúnica
rechazadolalatendencia única

/
deldesarrollo
del Naturphilosophie,Agassiz
desarrollodedelalaNaturpliilosophie, Agassiznonopodía proponerlalafácil
podíaproponer expli¬
fácilexpli¬
profesorOken.
cacióndedesusuprofesor
cación Oken.AlAlserserelelmás oponentededeDarwin,
implacableoponente
másimplacable Darwin,nono

e
ayudaenenlas
buscarayuda
podíabuscar
podía lasdoctrinas
doctrinastransmutacionistas. ParaAgassiz,
transmutacionistas.Para triple
Agassiz,eleltriple
reflejabalalaunidad
paralelismoreflejaba
paralelismo unidaddeldelplan
plandedeDios paraSuSu
Diospara creación.También
creación. Tambiénera era
ununhecho observación.¿Qué
hechodedeobservación. ¿Quémás
másnecesitaba
necesitabadecir
decirunun empiristacuvieriano?
empirista cuvieriano?

LaLaidea conductoraque
ideaconductora querecorre
recorrelala sucesión
sucesión todos
dedetodos loslosseres
seresorganizados
organizadosdede
épocas pretéritassesemanifiesta
épocaspretéritas manifiesta asimismo
asimismo enennuevas
nuevas combinaciones,
combinaciones, enen laslas deldel
fases
fases
desarrollodedeloslosrepresentantes
desarrollo representantesvivosvivosdedeestos tiposdiferentes.
estostipos diferentes.Muestra
Muestraenentodas todas
partesla la
partes operacióndedela lamisma
operación mismaMente creativa,a através
Mentecreativa, travésdedetodos tiempos,y y
todosloslostiempos,
sobretoda
sobre toda superficie
lala superficiedeldel
globo
globo(1857,
(1857,p.p.1 15).
115).

Agassiz invocóa asusuDios


Agassizinvocó específicamentepara
Diosespecíficamente impedirninguna
paraimpedir ningunalectura
lectura
evolutivadedelalarecapitulación:
evolutiva recapitulación:

Existe a lo
Existe a lolargo
largodeldelreino animal
reino animallala correspondencia
correspondencia mas estrecha
más entre
estrecha entre gra¬
la la gra¬
dación
dación sus
dede tiposy ylosloscambios
sustipos cambiosembrionarios'
embrionarios' que sussusrepresentantes
que respectivos
representantes respectivos
exhibenenentodas
exhiben todaspartes.
partes. Y Yaun
aunasí,
así,¿qué relacióngenética
¿quérelación puedeexistir
genéticapuede existirentre
entreloslos
Pentacrínus de las Antillas y las comalidas, que se encuentran en lodos los mares?,
¿qué relación entre los embriones de los Espatangoideos y los de los Equinoideos? ...
¿cuál entre el renacuajo de un sapo y nuestro Menobranchusl, ¿cuál entre un joven
perro y nuestras focas, a menos que sea el plan diseñado por un creador inteligente?
(1857, ed. 1962, p. 119).2K*

Pero las teorías de Agassiz contenían un razonamiento que ningún evolu¬


cionista se podría resistir a reinterpretar. Si el registro fósil es sólo una presenta¬
ción temporal del mismo plan divino que los animales reflejan en su propia on¬
togenia, entonces el componente geológico del triple paralelismo de Agassiz
simplemente extiende el ámbito de la recapitulación y Ja generalidad del diseño
benevolente. Pero si los fósiles registran una historia real de origen físico, en¬
tonces hay que invertir el razonamiento. El registro fósil no es una mera adición
a un paralelismo doble entre estadios embrionarios y la gradación estructural de
las formas vivas; es la secuencia fundamental que engendra las otras dos. La
gradación estructural de las formas vivas es simplemente su artefacto, porque

28. Pentacrínus es una forma actual, permanentemente fija mediante un pedúnculo cuando
adulta; las coniátulas son fijas cuando juveniles, pero son de vida libre cuando adultas.
* Pentacrínus y las coniátulas son conoideos; Espatangoideos y Equinoideos son erizos
de mar (ambos grupos son equinodermos); Menobranchus es una salamandra (anfibio). (N. del t.)
90 Ontogenia y filogenia

en cada tipo han sobrevivido animales primitivos. Los estadios embrionarios


son sólo su reflejo, porque un embrión ha de repetir las formas de sus antepasa¬
dos antes de añadir sus propios caracteres distintivos. El paralelismo de Agas¬
siz, una unión divina de tres secuencias independientes, se convierte en el resul¬
tado mecánico de una única cadena causal que va desde el registro geológico a
los estadios de la embriología: la ontogenia recapitula la filogenia.21'

29. Russell afirma (1916, p. 230) que J. V. Carus infirió la probabilidad de la evolución a
partir del triple paralelismo de Agassiz. En El origen de las especies, Darwin no acepta la recapitu¬ 1
lación; dedica todos sus párrafos embrionarios a una reinterpretación evolutiva de las teorías de Cl
Von Baer. Aduce, por ejemplo, que los animales emparentados son más similares como embriones d
porque los cambios evolutivos se introducen por lo general tarde en la ontogenia y son heredados
ti
por la progenie en el mismo estadio y no, como Von Baer había afirmado, debido a que una ley
general del desarrollo dicta que lo general ha de preceder a lo especial. Así, la semejanza de estruc¬ Pi
tura embrionaria revela comunidad de origen. (Véase la excelente obra de Oppenheimer [19591 el
sobre el uso de la embriología que hace Darwin.) Pero Darwin sí que aceptó el paralelismo de re
Agassiz entre la geología y la embriología como argumento para la evolución (véase pp. 70-74
para la reconciliación del apoyo de Darwin a Agassiz con las teorías de Von Baer): «Agassiz insiste
si
en que los animales antiguos se parecen en cierta medida a los embriones de los animales recientes Pl
de las mismas clases; o que la sucesión geológica de formas extintas es en cieña medida paralela al IK
desarrollo embriológico de las formas recientes. Debo seguirá Pictet y Huxley cuando piensan que nc
la verdad de esta doctrina dista mucho de estar comprobada. Pero espero verla confirmada comple¬
tamente en el futuro ... Porque esta doctrina de Agassiz concuerda bien con la teoría de la selección
pe
natural» (1859, p. 338). Ningún evolucionista podría resistir el triple paralelismo. Lurie ha tergi¬ ta
versado la posición de Darwin al escribir: «Si Darwin hubiera seguido a Von Baer y no a Agassiz, la
la embriología moderna no habría tenido que rescatar las interpretaciones de Von Baer de la oscu¬ la
ridad en la que fueron colocadas por el triunfo del darwinismo y por las ideas de algunos de los
abogados defensores de la posición de Agassiz, como Ernst Haeckel» ( 1 960, p. 288).
Si hay que culpar a alguien, hay que citar a Haeckel, no a Darwin. La posición de Darwin es
la de Von Baer, con ropajes evolutivos renovados.
En sus últimos anos, Agassiz vio que su razonamiento le era arrebatado por los evolucionistas
con un objetivo ajeno. En lugar de luchar por su interpretación, simplemente dejó de enseñarla.
Aunque despreciaba a Haeckel y todo lo que éste representaba (Lurie, 1 960, p. 412), Agassiz nun¬ los
ca defendió su concepto de recapitulación contra esta nueva interpretación. Sobre esto, su estu¬
diante Alpheus Hyatt escribió: «En sus conversaciones personales con sus estudiantes o en sus «pe
clases, no puedo recordar que [la recapitulación] se tratara nunca directamente mediante algo más via;
que referencias incidentales ... No obstante, tuve que haber recibido de él, posteriormente a 1858, «nu
los principios de esta rama de investigación ... Pronto empecé a encontrar que las correlaciones por
de los estados epembrionarios y su uso en el estudio de las afinidades naturales de lo animales eran (aui
prácticamente un campo infinito para el trabajo y el descubrimiento» (1897, p. 216). ciór
4

Triunfo evolutivo, 1859-1900

La teoría evolutiva y la práctica zoológica


1 rendirse a Washington en Yorktown,* la banda de Cornwallis tocaba una
.cantinela acerca del «mundo vuelto patas arriba». Una nueva reunión del
coro en 1859 no hubiera sido inapropiada. Los ensayos de juventud de Darwin
de 1842 y 1844 registran lo que debe ser el mayor de todos los deleites intelec¬
tuales: la reconstrucción sistemática de un corpus de conocimiento según nuevos
principios de su propia invención. Los historiadores intelectuales han destacado
el profundo impacto de la teoría evolutiva sobre la vida política y social, pero
resulta irónico que los biólogos incorporaran a menudo las nuevas explicaciones
sin alterar de forma sustancial su práctica científica. Los sistemáticos, por ejem¬
plo, podían explicar.fácilmente la homología por un origen evolutivo común y
no por la similaridad del pensamiento divino; pero los procedimientos para reco¬
nocer homologías y para construir clasificaciones a partir de ellas resultaron poco
perturbados por esta inversión explicativa.1 Alpheus Hyatt advirtió (con una cier¬
ta sorpresa en retrospectiva) que él había sido capaz de transferir enteramente a
la teoría evolutiva las conclusiones taxonómicas que Agassiz había basado sobre
la interpretación creacionista de Ja recapitulación:

Aunque al cabo de un año de haber empezado mi vida de estudiante bajo Louis


Agassiz me había convertido en un evolucionista, este cambio teórico de posición

* Una de las victorias decisivas de los americanos en la guerra de la independencia contra


los ingleses (1781). (TV del r.)
1. El principal cambio en la práctica taxonómica tuvo lugar en la década de 1930, cuando
«pensar en términos poblacionales», con su énfasis en la variación, sustituyó a las tipologías pre¬
vias que implicaban una búsqueda de la forma esencial. Huxley se refirió a este cambio como la
«nueva sistemática»; las especies se redefinieron corno poblaciones variables morfológicamente, y
por suerte la práctica de acuñar nombres específicos para todas las diferencias de formas se redujo
(aunque no se eliminó). Se puede argumentar que las palabras de Darwin proporcionan justifica¬
ción suficiente para una (al alteración en la práctica; no obstante, ello no ocurrió en su día.
Ontogenia
9292Ontogenia yf

nonoalteró de de
alteró nin
de de ni ni
él,él, el el
usou
formas
formas (1897
(1897, p

ElEl carácter
carácter ep
especulación
especulación filá
filáti
dos dos interpretacio
interpretacion
rios.
rios. Cada
Cada unaunadede
ambas
ambas podían
podían reesre
turalmente,
turalmente, el el
prinp
mente
mente desde
desde lo lo
ge
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estadios emb
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Ambos
Ambos recibiero
recibieron
cipio
cipio dedeVon Von Ba
Baer
kel,
kel, CopeCope y Hya
y Hyatt
de de
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recapitulació
¿Acaso
¿Acaso laslas
vie
revoluciones
revoluciones al al
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apropiado
apropiado decor
decorad
kelkel pusieron
pusieron sim
simpl
minología?
minología? ¿O¿O quiq
nera de
nera de proceder?
procede
hábitos cotidianos
porcionar ideas qu
habían proporciona

Danv

El 10 de septiembr

La embriolo
en favor del cam

A menudo se s
primera interpretac

* Esia suposició
plemente no leen deteni
tiene que estar basada e
biogenética» están tan e
otras lecturas evolutivas
mos más en él. Segunda
xtx) han extendido el té
ción de estadios adultos
p "

Triunfo evolutivo,1859-1900
Triunfoevolutivo, 1859-1900 93
93

Darwinno
864, yy Darwin
hasta 11864,
ció hasta
ció nocitaba los Naturphilosophen.
citabaaa los Nautrp/iilosophen.EnEn realidad, Darwin
realidad,Darwin
aceptado
había aceptado
había las
las observaciones
observaciones de
de Von
Von Baer:
Baer: una
una categórica
categórica negación
negación de la
de la
rec apitulación y de
recapitulación y de su
su evidente
evidente significado
significado evolutivo.
evolutivo. Refiriéndose
Refiriéndose aa Von
Von Baer,
Baer,
escribióen
escribió en su autobiografía:
su autobiografía:

hubo otro
Apenas hubo
Apenas que me
aspecto que
otroaspecto proporcionara tanta
me proporcionara satisfaccióncuando
tantasatisfacción cuando es¬
es¬
taba
taba trabajando
trabajando en
en El
El origen
origen de
de las
las especies
especies que
que la
la explicación
explicación de
de la
la amplia
amplia diferen¬
diferen¬
ciaen
cia clasesentre
muchasclases
enmuchas elembrión
entreel embriónyyelelanimal adulto,yyde
animaladulto, laestrecha
dela estrechasemejanza
semejanza
dentrode
embrionesdentro
losembriones
de los
de dela misma clase.
la misma clase.

Darwin no
Además, Darwin
Además, no aceptó pasivamente aa Von
aceptó pasivamente Von Baer,
Baer, como la única
como la elec¬
única elec¬
porque era
posible, porque
ción posible,
ción evidente que
era evidente conocía yy que
que conocía consideraba la
que consideraba alternativa
la alternativa
tal como
recapitulatoria tal
recapitulatoria como la la expresaron
expresaron la Naturphilosophie yy los
la Naturphilosophie los morfólogos
morfólogos
transcendentalistas
transcendentalistas franceses.
franceses. Por
Por ejemplo,
ejemplo, en
en el
el «B
«B Transmutation
Transmutation Notebook»,*
Notebook»,*
creenciade
resume lalacreencia
resume ÉtienneGeoffroy
deÉtienne Saint-Hilaireen
Geoffroy Saint-Hilaire en
r
comoun
generacióncomo
...lageneración
...la breveproceso
unbreve porelelque
proceso por que un animal pasa
unanimal desdeelelgusano
pasadesde gusanoalal
hombre superior
hombre típicode
superioroo típico decambios
cambios que pueden reseguirse
que pueden reseguirseen mismoórgano
el mismo
enel órganoenen
animalesde
diferentesanimales
diferentes de lalaescala
escala(en DeBeer,
(enDe 1960,p.
Beer,1960, 54;cursivas
p.54; cursivasen original).
eneleloriginal).

Baerhabía
VonBaer
Von utilizadosu
habíautilizado ley de
suley de la diferenciaciónaatravés
ladiferenciación dela
travésde ontogenia
laontogenia
pruebade que
•como prueba de los individuos
quelos individuos no repetir los
podían repetir
no podían losestadios
estadios adultos
adultos de
de las
las
inferiores,como
formas inferiores,
formas como una
unagarantía de que
garantía de que no podía darse
no podía darse la
laevolución lineal,
evolución lineal,
y como una defensa de la construcción de la vida sobre un conjunto de Baupla-
ne inmutables. Darwin no negaba ninguna de las observaciones de Von Baer,
pero reconocía una interpretación evolutiva de gran potencial. La clasificación
evolutiva descansa sobre la identificación de homologías que conectan diversos
organismos a una estirpe ancestral común. Puesto que la mayoría de modifica¬
ciones aparecen en un período de la vida «no muy temprano», las formas adul¬
tas ocultan a menudo su abolengo en una plétora de nuevas adaptaciones
(Darwin, 1859, p. 444). Pero los estadios tempranos de la ontogenia suelen ser
resistentes al cambio, en especial en organismos que llevan una vida embriona¬
ria protegida en un huevo o en el cuerpo de una madre. La ley de Von Baer de la
diferenciación progresiva no refleja ninguna tendencia cósmica de desarrollo
general. Es una declaración que prescribe una línea de acción para el reconoci¬
miento de la homología: búsquese la simiiaridad en los embriones porque las

tica reside en la ontogenia, una proposición que un evolucionista raramente puede negar. Esto ha
producido la lamentable confusión que documento en la introducción. Lovejoy, por ejemplo, em¬
plea la frase «la teoría darvinista de la recapitulación» en un título, aunque reconoce que las opi¬
niones de Darwin son la transformación de las de Von Baer. Sostiene que las leyes de Von Baer son
una «negación, no de la recapitulación misma, sino simplemente de la recapitulación de formas
adultas» (1959, p. 443). (At del a.)
* Libro de notas sobre transmutación B. (N. del t.)

j L
Ontogeniay
9494 Ontogenia

orig
pruebasdedeorigen
pruebas
muy particulare
muyparticulares
identificac
dedelalaidentificació
sadoscomunes,
sados comunes,l
ción filática:
ción filática:

com
LaLacomun
449).
p.p.449).

ElElgrupo fav
grupofavo
principio.Estos
principio. Estosa
porquesusucurio
cocoporque cur
trópodos.Cuvier
trópodos. Cuvie
ción fueconfirma
ciónfue confirm
dedeotros artrópod
otrosartrópodo
doscuya
dos morfolo
cuyamorfolog
reproductore
nosreproductores
nos
reinterpr
LaLareinterpret
reconocim
paraelelreconocim
para
básicadedeDa
ciónbásica
ción D
interpretaciónnonor
interpretación
ontogeniatemp
lalaontogenia tem
rrollada. Con Dar
antepasado mortal
raron. por ello: lo
bajo cualquiera de
El principio d
nar comunidad de
tuales. Peces, anfi
de origen» porque
¿qué secuencias d
rarse una filogenia
partir de los datos
bio en la práctica e
Von Baer habí

Es sólo deb
separadas de la
embriones de fo

Para Von Baer


una interpretación
if : V-

Triunfoevolutivo,
Triunfo 1859-1900 95
evolutivo,1859-1900 95

sinoque
adulto,sino
estadioadulto,
estadio queun adulto«inferior»
unadulto puedeparecerse
«inferion>puede propioembrión
parecersea asusupropio embrión
porque
simplementeporque no
simplemente no consigue
consigue diferenciarse mucho
diferenciarse mucho más.
más. La
La afirmación inci¬
afirmación inci¬
VonBaer
dentaldedeVon
dental se convirtió, Darwin, en una guía embriológica
Baerse convirtió, para Darwin, en una guía embriológica para lala
para para
evolutivos.Darwin
linajesevolutivos.
inferenciadedelinajes
inferencia Darwinvio vioque
quelos
iosgrupos ancestralesenenuna
gruposancestrales unaco¬
co¬
establecidadiferirían
origenestablecida
munidaddedeorigen
munidad diferiríanmenos
menosen adultadel
formaadulta
ensusuforma estadio
delestadio
todoslos
comúna atodos
embrionariocomún
embrionario miembrosdedelalacomunidad.
losmiembros comunidad.Las hendidurasbran¬
Lashendiduras bran¬
humanono
fetohumano
delfeto
quialesdel
quiales norepresenta
representaun pezadulto
unpez ancestral:no
adultoancestral: novemos repeti¬
vemosrepeti¬
de
ciónde
ción estadios
estadios adultos,
adultos, ni
ni recapitulación.
recapitulación. Pero
Pero ios
los peces
peces adultos,
adultos, como
como antepasa¬
antepasa¬
primitivos,son
dosprimitivos,
dos losque
sonlos quemenos hanapartado
menossesehan apartadodedeesta
estacondición embriológica
condiciónembriológica
vertebrados.
losvertebrados.
todoslos
dedetodos Así,
Así, Darwin escribe esbozo de
Darwin escribe en su esbozo de 1842:
en su 1842:

verdadque
Noesesverdad
No pasea através
quesesepase formadedeunungrupo
travésdedelalaforma inferior,aunque
grupoinferior, sin
aunquesin
duda
duda los
los peces
peces están
están más
más relacionados
relacionados con
con el el estado
estado fetal
fetal (1909,
(1909, p.
p. 42).2
42).2

Posteriormente,declara
Posteriormente, formaexplícita
declaradedeforma quelalaidea
explícitaque evoluciónhabía
ideadedelalaevolución había
obligado a su reinterpretación de los resultados de Von
obligadoa su reinterpretación de los resultados de Von Baer:Baer:

LaLamenor diferenciadel
menordiferencia delfeto,
feto,esto tieneununsignificado
estotiene evidentesegún
significadoevidente segúnesta con¬
estacon¬
cepción;
cepción; dede
otro
otro modo,
modo, ¡qué
¡qué extraño
extraño sería
sería que
que unun caballo,
caballo, un
un hombre
hombre y y un
un murciéla¬
murciéla¬
tuvieranenenununmomento
gogotuvieran momentode vidaarterias
delalavida arteriascuyo recorridosólo
cuyorecorrido útildedemanera
sóloesesútil manera
inteligible serelelsistema
pez!AlAlser
inteligibleenenununpez! naturalenenteoría
sistemanatural genealógico
teoríagenealógico , ,podemos
podemosver ver
inmediatamentepor
inmediatamente porqué feto,que
quéelelfeto, conservatrazas
queconserva trazasdedelalaforma ancestral,esesdel
formaancestral, del-
mayor
mayorvaloren clasificación(1842,
valorenlalaclasificación (1842,ed.ed.1909, 45;las
1909,p.p.45; cursivasson
lascursivas sonmías).
mías).

Ampliando estas opiniones en el ensayo de 1 844, Darwin niega primero


explícitamente el hecho de la recapitulación (1909, p. 219); posteriormente,
después de exponer las opiniones de Von Baer, presenta su principio para deli¬
near los linajes mediante la semejanza de los adultos ancestrales a sus propios
embriones.

Del razonamiento anterior se sigue estrictamente que sólo los embriones de


(por ejemplo) los vertebrados actuales se parecen más estrechamente al embrión
de la estirpe progenitora de esta gran clase de lo que los vertebrados actuales adul¬
tos se parecen a los adultos de su estirpe progenitora. Pero puede aducirse con mu¬
cha probabilidad que en la más primitiva y simple condición de las cosas el proge-

2. De Beer ha resumido sucintamente las opiniones de Darwin en relación a Von Baer y los
recapitulacionistas al comentar éste y otros pasajes del ensayo de 1 842: «Aquí, Darwin sigue a Von
Baer en la ley de semejanza embrionaria de éste ... La adopción por parte de Darwin de esta idea
demuestra que rechazó las teorías transcendentalistas de Serres y Meckel sobre las que posterior¬
mente Haeckel basó su teoría de la recapitulación ... Las especies no atraviesan los estadios adultos
de sus antepasados durante su desarrollo, y no hay retroceso hacia csutdios anteriores del desarro¬
llo de caracteres que aparecieron primero en estadios posteriores. En otras palabras, el razonamien¬
to de Darwin está libre de las objeciones que acosaron a la teoría de la recapitulación de Haeckel»
(19586, pp. 16-17).
96 Ontogenia
96 Ontogenia

em
nitoryyelelem
nitor
travésde
aatravés dees
e
posterioresqq
posteriores
brionesde
briones delolo
algunasde
algunas deese
delalahistoria
de historia

Elmismo
El mismorara
de Elorig
lógicode El
lógico ori

Porquee
Porque
revelalalae
dorevela
do

Darwinloloaa
Darwin
diosembrionario
dios embrionari
fosiliza
pasadosfosilizad
pasados

Puesto qq
Puesto
parc
muestraparci
muestra
dos,podemos
dos, podemo
recenaalos
recen e
losem

Pero ¿nose
Pero¿no se
punto? ¿No nos e
entre la recapitu
embrionarios que
afirmaciones util
misma manera.
Si el objetivo
pautas pragmátic
pone ninguna dif
de la teoría evolu
tes de la variació
de cualquier mec
mente sus estadi
sencillo de conse
con hendiduras b
buscar un mecan
sados a los estadi
de un mecanismo
comparada de fin
la teoría evolutiva
concepciones mo
r w
Triunfo evolutivo,1859-/900
Triunfoevolutivo, 1859-1900 97
97

evoluciónyylalamecánica
Laevolución
La delalarecapitulación
mecánicaele recapitulación

hechode
Elhecho
El delalaevolución remodeldeleltriple
evoluciónremodeló tripleparalelismo
paralelismodedeAgassiz
Agassizcomocomouna una
especularde
imagenespecular
imagen desu antiguoyo:
suantiguo yo:lalasecuencia
secuenciafósilfósilque
queélélhabía añadidocomo
habíaañadido corno
ilustraciónde
tercerailustración
unatercera
una divinasabiduría
delaladivina sabiduríaseseconvirtió
convirtióenenlalacausa primariade
causaprimaria de
lasotras
las otras dos
dos series.
series. La
La evolución
evolución provocó
provocó asimismo
asimismo un
un cambio
cambio profundo
profundo enen la
la
mecánica
mecánica de
de lala recapitulación.
recapitulación. La
La tendencia
tendencia de
de desarrollo
desarrollo única
única dedelala Nalurphi-
Naturphi-
losophieya
losophie yano bastaba.La
nobastaba. evoluciónimplicaba
Laevolución implicabauna unaverdadera continuidadfísi¬
verdaderacontinuidad físi¬
cacade formasa lo
deformas a lo largo
largo del
del tiempo.
tiempo. Esto planteaba serie de
Esto planteaba una serie de preguntas
una preguntasque que
nuncaseseles
nunca leshabían ocurridoaalos
habíanocurrido Naturphilosophen.La
losNaturphilosophen. Lanecesidad
necesidadde decontestar¬
contestar¬
lasproporcionó
las embriologíacomparada
proporcionóaalalaembriología comparadaun untema enteramentenuevo.
temaenteramente Mu¬
nuevo.Mu¬
evolucionistas,en
chosevolucionistas,
chos particularCope
enparticular CopeyyHyatt, emplearonlalamayor
Hyatt,emplearon mayorparte desusu
partede
carrera intentandoresolver
carreraintentando resolverestos problemasyyexplorando
estosproblemas explorandolas lasconsecuencias
consecuenciasde de
sus
sus soluciones.
soluciones.
OkenyySerres,
ParaOken
Para Serres,los estadiosembrionarios
losestadios embrionariosde delas formassuperiores
lasformas superioresha¬ ha¬
bían «representado»,
bían«representado», «significado»
«significado» o,o, de
de alguna
alguna manera,
manera, habían sido «simbólicos
habían sido «simbólicos
inferioresyyactuales.
adultosinferiores
de»adultos
de» actuales.No habíaningún
Nohabía ningúnlazo físicoque
lazofísico queconectara
conectaraaaun un
pezcon
pez conun unfeto humanocon
fetohumano conhendiduras branquiales.Pero
hendidurasbranquiales. Perodespués
despuésde 1859,los
de1859, los
recapitulacionistas
recapitulación teníanque
istas tenían considerarlos
queconsiderar losestadios embrionariosdedelos
estadiosembrionarios losdes¬
des¬
cendientescomo
cendientes comolos vestigiosreales,
losvestigios físicos,,dedeantepasados
reales,físicos antepasadosprevios.
previos.¿De¿Dequéqué
habíatransferido
manerasesehabía
manera transferidoeste vestigiode
estevestigio deun unadulto ancestralde
adultoancestral detamaño
tamañogran¬
gran¬
dede(donde desarrollabaen
(dondesesedesarrollaba enuna
unaetapa avanzadade
etapaavanzada delalavida
vidacomo
comoun estadioper¬
unestadio per¬
manente) hasta un embrión minúsculo (donde aparecía pronto y sólo duraba un
corto tiempo)? En otras palabras, ¿cuál es el mecanismo de la recapitulación?
Sólo hay una manera.de hacer que la recapitulación funcione bajo una teoría de
la evolución mediante continuidad física. Todos los recapitulacionistas, desde el
darwinista más fiel (Weissman) hasta el neolamarckista más militante (Cope y
Hyatt), defendían este mecanismo: no hay otro (fig. 4. 1 ). Implica dos hipótesis.

I . El cambio evolutivo tiene lugar por la adición sucesiva de estadios al


final de una ontogenia ancestral inalterada,3 Esta hipótesis provoca dos proble¬
mas. Primero, puesto que muchos linajes implican miles de pasos, las ontoge¬
nias se harán imposiblemente largas si cada paso es una simple adición a una
ontogenia previa. Segundo, generalmente los estadios embrionarios tienen lugar
mucho antes en el tiempo y en tamaños mucho más pequeños que el estadio
adulto ancestral que representan. Tiene que haber alguna fuerza que opere con-

3. Es decir, la mayoría de cambios evolutivos. Ningún rccapitulnckmista adoptó la hipótesis


extrema de que esta regla no tenía excepciones. Más bien había que probar que las excepciones
eran pocas y poco importantes. Haeckel, por ejemplo, clasificó específicamente todos los cambios
evolutivos en adiciones que conservaban intactos las ontogenias ancestrales (palingenélicas) y mo¬
dificaciones que interrumpían las ontogenias ancestrales (cenogcncticas, es decir, una adaptación
adquirida por una forma larvaria que inlluye sobre la dirección subsiguiente del desarrollo).
98 Ontogenia yfilogenia

Filogenia de los

i6
©
A
ZZ estadios adullos

2
O
O
jo
5 © A Z
O
Z A

I
£
I2
3 ©

©
Z
i
i0)
UJ
1

Ontogenia

- AQ'ftO'i O •I

-—
6 © 6 aj
G)

5 ~AD¿ s 5 ©
|
JS L
•S g
8 4 A I 8 4 ©
A 1 b
I
m 3 9
A| 111 3 A 1 -Cl

-o
1 re
2 © JS 2 ©
A
ro
2 2 tu
i e 1 ©
í/í
Ontogenia Ontogenia fi<
C;
Fio. 4.1. El mecanismo de recapitulación y sus dos principios. A) Principio de adición
terminal: se añaden nuevos caracteres en la evolución al final de las ontogenias ancestra¬ Se
les; la filogenia de los estadios adultos discurre paralela a la ontogenia del descendiente Je
más avanzado (especie 6). B) Principio de condensación (mediante aceleración): la lon¬ en
gitud de la ontogenia está limitada y los estadios se acortan (se aceleran) para dejar paso
ne
a nuevos caracteres añadidos terminalmente. C) Principio de condensación (mediante
supresión): se eliminan estadios de la ontogenia para dejar paso a nuevos caracteres.
tet
Kc
tinuamente para acortar las ontogenias ancestrales y que, con ello, mantenga el inf
período de desarrollo de los descendientes dentro de límites razonables. (lí
2. La duración de una ontogenia ancestral ha de acortarse continuamen¬ me
te durante la evolución subsiguiente de su linaje.

Llamará a la primera hipótesis «el principio de la adición terminal», y a la sien


segunda «el principio de condensación». De ellos, el principio de condensación mal
bles
?!!

Triunfo evolutivo, 1859-1900


Triunfoevolutivo, 1859-1900 99
99

una mayor
debate yy una
más debate
inspiró más
inspiró variedad de
mayor variedad de propuestas para su
propuestas para cumplimiento.
su cumplimiento.
Dedicaréelel resto
Dedicaré resto de
de este
este capítulo
capítulo a
a una
una discusión
discusión de
de cómo
cómo los
los evolucionistas
evolucionistas de
de
justificaron
opuestas justificaron
escuelas opuestas
escuelas dichos
dichos principios.
principios.

Haeckel: la
Emst Haeckel:
Ernst la filogenia
filogenia como la causa
como la mecánica
causa mecánica
í de la
de ontogenia
la ontogenia
i
:
: Es¡si
Es ist ein ewiges Leben,
ein ewiges Werden und
Leben, Werden andBewegen
Bewegen in ihr.
in ihr.
verwcindeltsich
Sie venvandelt
\ Sie
ihr. Fiir's
in ihr.
in
sich ewig,
Fiir's Bleiben
Bleiben bal
undist
ewig, und
hot sie
MomentStillstehen
kein Moment
istkein
keinen Begriff,
sie keinen
StiUstehen
und ihren
Begriff, und ihren
Finch hat
Finch hatsie
siean
an'ssStillstehen gehcingt.Sie
StiUstehengehüngt. Sieist Jest:ihr
istfest: ihr Tritt
Tritt
-: istgemessen,
ist gemessen, ihre ihreGesetze ttnwandelbar*
Gesetze unwandelbar*
i Goethe sobre la
Goethesobre la naturaleza, citadopor
naturaleza,citado Haeckelen
por Haeckel en
lala portada
portadade de Gcnerelle Morphologic’,
GenerelleMorphologic 866
, 11866

: ley de
La ley
La recapitulación fue
la recapitulación
de la fue «descubierta»
«descubierta» muchas
muchas veces en la
veces en la década si¬
década si¬
guiente aa 1859.
guiente Fritz Müller
1859. Fritz Mülier lala aplicó
aplicó en magistral Fiir
su magistral
en su Darwin (1864),
Fiir Darwin (1864), un
un
tratado sobre
breve tratado
breve explicaciones darwinianas
sobre explicaciones darvinianas dede la morfología de
la morfología de los
los crustá¬
crustá¬
concedió aa la
Noconcedió
ceos. No
ceos. recapitulación la
la recapitulación universal que
condición universal
lacondición le proporciona¬
que le proporciona¬
ron sus sucesores.
ron sus Cope yy Hyatt,
sucesores. Cope Hyatt, los descendientes intelectuales
los descendientes intelectuales de Agassiz en
de Agassiz en
América,
América, publicaron de
de independiente sus primeras obras sobre recapi¬
publicaron manera independiente primeras obras sobre recapi¬
tulación en 1866. Aquel mismo año hizo su aparición la Generelle Morphologic
der Organismen , de Haeckel; Huxley la llamó «una de las mayores obras cientí¬
ficas que se hayan publicado jamás» (citado en las notas a pie de página de Mc¬
Cabe en Haeckel, 1905).
Ernst Haeckel, hijo de un abogado del gobierno, nació en Potsdam en 1 834.
Se licenció en medicina en 1 858 y, después de una breve práctica, marchó a
Jena para estudiar zoología con el gran anatomista Cari Gegenbaur. Se convirtió
en profesor de zoología y de anatomía comparada en Jena en 1 862 y allí perma¬
neció hasta su muerte en 1919.
Haeckel publicó tratados importantes sobre tres grupos de protistas e inver¬
tebrados: Radiolarios (Die Radiolarien, 1862-1S68), esponjas calcáreas (Die
Kalkschwamme, 1872) y medusas (Das System der Mednsen, 1879). Pero su
influencia dominante surgió de dos artículos sobre la «teoría de la gastrea»
(1874 y 1875, aunque la idea fue proclamada en 1872, pág. 467), y especial¬
mente de tres libros: Generelle Morphologic (1S66), Natiirliche Schdpfungsge-

* «Se traía de una vida eterna, y se desplazan a lo largo de la misma. Se transforma para
siempre, y en ella no hay un momento estacionario. Para la permanencia no tiene concepto, y su
maldición es estar permanentemente ahorcado, lista claro: su paso es solemne, sus leyes inmuta¬
bles.» ( N. del t.)
100 Ontogenia
100 Ontogenia

shichte(1868)
shichte (1868)yyA
populares,pero
populares, peroc
laciones,tanto
laciones, tantoaua
construcciónfilá
construcción filá
láminasen
láminas enelelsegse
Haeckeltienen
Haeckel tienensu s
«leyb
tulación:lala«ley
tulación:
Laontoge
La ontog
desarr
rápidodesarro
rápido
sus antepasad
susantepasado
leontológico( (1
leontológico

Haeckelseseex
Haeckel e

Ésteesesele
Éste
inte
direcciónintel
dirección

obras e
Estas obras
Estas
apóstolde lalaevol
apóstol de evo
inclus
influyenteincluso
influyente
Per
evolución.Pero
lalaevolución.
generalfue
pacto general fue

No hay mu
cultura humana

Desde 1880 e
políticas, sociales
que amalgamó en
(El enigma del un
toria de la impren
habían hecho diez
bían vendido sólo
bió que su nombre

...se convertirá e
neraciones, surg
genio viejo y sa

* Haeckel fue u
los científicos como pa
mayoría murieron con
Así, su frase «ley biog
kel pretendía; porque s
•:

e
i-'.

Triunfoevolutivo,
Triunfo J859-1900 101
evolutivo,1859-1900 101

o
ras
ras «monismo»de
ElEl«monismo» Haeckelfue
deHaeckel fueconsiderado
consideradodedemaneras diversas.Sus
manerasdiversas. Susata¬
ata¬
ai¬
bu¬ ques
quescontra
contra la
la religión
religión yy el
el privilegio
privilegio establecido
establecido cautivaban
cautivaban a a la
la izquierda.
izquierda. SuSu
re¬
é¬ promesa
promesa de
de que
que lala ciencia
ciencia podría
podría liberar
liberar a a la
la humanidad
humanidad de
de los
los grilletes
grilletes de
de la
la
ño
alo antigua
antigua superstición
superstición lo
lo congració
congració con
con muchos
muchos liberales
liberales «ilustrados».
«ilustrados».
de
de
pi-
pi- AAununlado, libertadespiritual
lado,lalalibertad espiritualyylalaverdad,
verdad,lalarazón cultura,lalaevolución
razóny ylalacultura, evolucióny y

l
sitúanbajo
progresosesesitúan
elelprogreso relucienteestandarte
bajoelelreluciente ciencia;alalotro
estandartededelalaciencia; lado,bajo
otrolado, bajolala
negrade
banderanegra
bandera delalajerarquía,
jerarquía,sesehallan
hallanlalaesclavitud
esclavitudespiritual
espiritualy ylalafalsedad,
falsedad,lalairra¬
irra¬
susu cionalidad barbarie,lalasuperstición
cionalidadyylalabarbarie, regresión......La
supersticiónyylalaregresión evolucióneseslalaartillería
Laevolución artillería
que
]ue pesada luchapor
pesadaenenlalalucha porlalaverdad. Filasenteras
verdad.Filas enterasdedesofismos dualistascaen
sofismosdualistas juntas
caenjuntas
pa¬
pa¬ bajolas
bajo balas encadenadasdedeesta
lasbalas encadenadas artilleríamonista,
estaartillería monista,y ylalaestructura orgullosay ypo¬
estructuraorgullosa po¬
derosa jerarquíacatólica,
derosadedelalajerarquía católica,este poderosobaluarte
estepoderoso baluartedeldeldogmatismo
dogmatismoinfalible,
infalible,cae
cae
como
comoun castillodedenaipes
uncastillo naipes( 1(1874,
874, pp. xiii-.xiv).4
pp.xiíi-xiv).**

pero,
pero,tal
talcomo indicaGasman,
comoindica Gasman,lalamayor influenciadedeHaeckel
mayorinfluencia Haeckelfue,
fue,enenúlti¬
últi¬
una
tna término,en
motérmino,
mo enotra dirección,trágica:
otradirección, trágica:elelnacionalsocialismo.
nacionalsocialismo.Su racismoevolu¬
Suracismo evolu¬
. tivo;susullamada
tivo; puebloalemán
llamadaalalpueblo alemánpara
paralalapureza racialy yuna
purezaracial unadevoción decidida
devocióndecidida
estado«justo»;
a aununestado creenciadedeque
«justo»;susucreencia quelas leyesduras
lasleyes inexorablesdedelalaevolu¬
durase einexorables evolu¬
pal
pal ciónrigen
ción vezlalanaturaleza
rigenaalalavez naturalezayylalacivilización
civilizaciónhumana,
humana,yyconfieren
confierena alas
lasrazas
razas
lás
nás preferidas derechoa adominar
preferidaselelderecho dominaraalas lasdemás; misticismoirracional
demás;elelmisticismo irracionalque siem¬
quesiem¬
de
de pre estadoenenuna
habíaestado
prehabía unaextraña comunióncon
extrañacomunión consus valientespalabras
susvalientes palabrassobre
sobrelala
m-
m- ciencia objetiva, todo contribuyó
cienciaobjetiva, todo contribuyó al auge del nazismo. La Liga Monista, que
al auge del nazismo. La Liga Monista, queélél
habíafundado
había dirigido,aunque
fundadoyydirigido, aunqueincluía aladedepacifistas
incluíaununala pacifistase eizquierdistas,
izquierdistas,
hizo una confortable transición al apoyo activo a Hitler.
la
)5).
Nuestro limitado tema se inmiscuye en estas implicaciones más amplias de
las opiniones de Haeckel, porque éste apuntaló muchas de sus afirmaciones po¬
nes líticas con referencias a la recapitulación. Refuta la superioridad innata de la
eas aristocracia, por ejemplo, al afirmar que todos los hombres son criaturas inferio¬
set res durante su desarrollo temprano:
lis-
incluso en nuestros días, en muchos países civilizados, la idea de los grados de
se
rango social hereditarios va tan lejos que, por ejemplo, los aristócratas se imaginan
ha- ser de una naturaleza totalmente diferente a la de los ciudadanos ordinarios ... ¿Qué
:ri- pensarán estos nobles ... cuando descubran que todos los embriones humanos, los
de los nobles igual que los de los plebeyos, apenas son distinguibles de los embrio-

8e~ 4. Esto es demasiado bueno para resistirse a citarlo en el original alemán: In diesent Geis-
;ste tes-Kampf, derjetzt die gauze denkende Menschheil bewegt ... stelien auf der einen Seite unter dem
16). lichten Banner der Wissenschaft: Geistesfrciheit und Wahrheit, Vermmfl und Cultur, Entwicklung
tmd Fortschrift; auf der anderen Sede unter der schwarzen Palme der Hierarchic: Geistesknecht-
aura schaft und Liige, Unvernunfi und Rohhcit, Aberglauben und Riickschritt ... Denn die Eniwickelungs-
ia geschichle ist das schwere Gescliiitz im “Kampfum die Wahrheit"! Gante Rcihen vori dualistichen
ica. Trugschiiissen stürzen unter den Kettenschlissen dieser munistischen Artillerie haldas zusammen
aec- und der stolzc Pracht-Bau der rdmischen Hierarchic, die gewaltige Zwingburg der “imfehlbaren"
Dogmatil, fallí wie ein Kartenhaus ein.
102 Ontogenia
102 Ontogen

nes
nescon cola
concola
(190
rrollo?(1905
rrollo?

escribi
Haeckelescribió
Haeckel

filog
Lafilogé
La
nteclianische
mechanische
La cone
Laconex
naturalezapro
naturaleza pr

Losdos
Los dosproc
pro
(1866,2:xix).
(1866, 2:xix).EsE
Haeck
épocadedeHaecke
época
ca.'5Pero,
ca.1’ Pero,aunque
aunqu
bogaenencontexto
boga context
geniaeseslalacausa
genia caus
mecanismodedelal
mecanismo
precisamenteeste
precisamente es
YaYano podía
nopodía
causa
causade delalarecap
reca
logía a la hora de

La filogén
nes fisiológica
causas mecáni
comprenden el
predeterminad
alguna especie
simple y neces

Este tema es
cia que exige aqu

* «En el nexo
5. Así, Reman
de la ontogenia. «Die
p. 309). Huxley y De
nica de la ontogenia,
mientras que Shumwa
do oculto determinar
térprete que es Russel
retórica por parte de
(1916, p. 314).
Triunfo evolutivo,1859-1900
Triunfoevolutivo, J859-1900 103
103

sa-
sa- profundidad.Las
profundidad. palabras «correctas»
Las palabras («mecánica»,«leyes
«correctas»(«mecánica», fisicoquímicas»,
«leyesfisicoquímicas»,

o
«nexo causal
«nexocausal absolutamente
absolutamente necesario»)
necesario») abundan
abundan en
ensu
su comentario,
comentario, yyseselas
las

:
contodas
equiparacon
equipara lasvirtudes
todaslas virtudescomunes
comunesde razónyylalarectitud.
delalarazón rectitud.Un científico
Uncientífico
confiadocomo
serioyyconfiado
serio comoDarwin desesperaba.Después
Darwinsesedesesperaba. Despuésde DiePerigenesis
leerDie
deleer Perigenesis
Plastidule(1876),
derPlastidule
der lasespeculaciones
(1876),las Haeckelsobre
especulacionesdedeHaeckel mecanismode
sobreelelmecanismo delala
herencia,Darwin
herencia, escribióaaRomanes:
Darwinescribió Romanes:

die
die Quizáloloheheinterpretado
Quizá interpretadomal, aunquehehehojeado
mal,aunque conjuntocon
hojeadoelelconjunto conuna cierta
unacierta
atención......Sus
atención Suspuntos
puntosde vistano
devista nome hacennada
mehacen nadamás claro,pero
másclaro, peroesto puedeser
estopuede cul¬
sercul¬
de
de papamía. Nadie,presumo,
mía.Nadie, dudaráacerca
presumo,dudará acercadedealgún movimientosmoleculares.
tipodedemovimientos
algúntipo moleculares.

contestó:
Romanescontestó:
Romanes
;»*
3»*
lala Noveo
No quelalabiología
veoque biologíagane nadacon
ganenada conuna teoríaque
unateoría realmentesólo
querealmente sóloesesalgo
algo
ni-
ni- mejorque
mejor reafirmacióndel
unareafirmación
queuna delmisterio
misteriodedelalaherencia
herenciaenentérminos
términosdedelalamás alta
másalta
enen abstracción (Romanes,1 1896,
abstracción(Romanes, pp.5151, ,98).
896, pp. 98).
lo-
lo-
EIEIprograma deHaeckel
Haeckelpara
paralalareducción delalabiología
biologíaaaleyes

í
El El programade reducciónde leyesdedelalafísica
física
iba
aba yyla
la química
química quizá
quizá fuera
fuera tosco
toscoyyconfuso,
confuso, pero
pero condicionó
condicionó su
su búsqueda
búsqueda dede leyes
leyes
que
quemostraran
mostraran que
que la
la ontogenia
ontogenia era el resultado
era el resultado necesario,
necesario, mecánico,
mecánico, filo¬
dedelalafilo-
mo
mo . genia.6
genia.*’....
. .
;io-
sio- reduccionismode
ElElreduccionismo deHaeckel
Haeckelno incluíalalafefefamiliar
sóloincluía
nosólo familiarenenlas leyesbási¬
lasleyes bási¬
físicay lalaquímica;
cas dedelalafísica química;implicaba
implicabaasimismo
asimismouna secuencia
secuenciade deestratos den¬
den¬
tro de la propia biología. Cada nuevo nivel cs-un agregado de «individuos» en el
cio- siguiente nivel inferior. La. «tecnología», la ciencia de la composición orgánica,
por proclama seis niveles ascendentes de agregación: plástidos (las células y otros
que constituyentes básicos), órganos, antímeros (partes «homotípicas»; mitades y
ado radios), metámeros (partes «hemodinámicas»: segmentos), personas (individuos
de en nuestro sentido usual) .y cormos (colonias). La persona no tiene un lugar es¬
ción
pecial dentro de esta jerarquía; está compuesta de metámeros, de la misma ma¬
nera que los órganos están compuestos de plástidos, o los cormos de personas
(véase Russell, 1916, p. 249, para un análisis lúcido de estas hipótesis). De la
íen¬
misma manera que los cormos son colonias de «personas vinculadas», así cada
e la
nivel, excepto el primero, es una verdadera colonia de sus partes constituyentes;
además, las actividades a cualquier nivel pueden explicarse por leyes que rigen
nica a sus componentes, y en último término a los propios plástidos. Dos de las «te¬
960, sis tecnológicas» dicen así:
necá-
p. 8),
emi¬ 6. Aunque era un mecanicista y un reduccionista, Haeckel negaba de forma vehemente la
ne in- tercera parle de una trilogía común: el materialismo. El monismo, afirmaba, enseñaba que materia
mple y espíritu son una sola cosa: «El monismo no sabe ni de la materia sin espíritu de que habla el ma¬
enin» terialismo, ni del espíritu sin materia que sostiene el cspirilualisino. El monismo no acepta ni el
espíritu ni la materia en el sentido usual, sino sólo Uno; los dos son lo mismo» (1866, 2:451).
104 Ontogenia
104 Ontogeniy

22.22.SóloSó
deldel orden
orden pri
prim
dos
dos loslos resta
restante
bio,
bio, individu
individuos
29.29. TodaTo
dos
dos (órdenes
(órdenes se
duos
duos másmás se
senci
cia,
cia, dede sussus co
cons

EnEnanalogía
analogía c
jerarquíadedeproce
jerarquía pro
(Puesto
(Puesto que
que esta
estam
sassas distintas,
distintas, encon
enc
más
más que
que dos
dos pas
paso
nivelesredre
Comoniveles
Como
unidas
unidas bajo
bajo ununúniú

Tanto
Tamo la Ja
on
dede cambios
cambios queq
tronca
tronco o tipo)
o tipo) at
LaLa filoge
filogeni
morfología.
morfología. La-L
individuo
individuo abs
abstra
rrollo del indivi

En suma, Haec
sición hacia su un
causas mecánicas
de las dos premisas
¿Cómo defend
lugar mediante la a
tral inalterada? Pue
de Darwin en Ale

7. Tamo la estirp
8. En la década
mán se utilizaba el mi
como la filogenia. Emp
a buscar relaciones entr
hemos entendido sólo l
principal de la biogenia
desarrollo paleontológic
La historia del germen [
genia y la filogenia, son
cha y más inmediata» (H
r-
p

Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, 1859-1900105105
1859-1900

de de
darwiniana
darvviniana la evolución. EnEn
la evolución. realidad,
realidad, eraera únicamente
únicamente el apóstol de de
el apóstol la evolu¬
la evolu¬
Aunque
Aunque
ción.
ción. Haeckel
Haeckel aclamaba
aclamaba a Darwin,
a Darwin, consideraba
consideraba a Goethe
a Goethe y Lamarck
y Lamarck
como
comosus pares
sus pares
en en
la la creación
creación de de
la la teoría
teoría de de
la la evolución
evolución (el (el volumen
volumen 2 de
2 de la la
Generelle
Generelle Morphologie
Morphologie les les
es es dedicado
dedicado conjuntamente).
conjuntamente). La La concepción
concepción que que
Haeckel
Haeckel tenía
tenía de de
la la evolución
evolución es es
unauna mezcla
mezcla curiosa
curiosa e e inseparable
inseparable de de
los los tres,
tres,
unouno
cada
cada de de ellos
ellos en en aproximadamente
aproximadamente la misma
la misma proporción.
proporción.
Lamarck
A Lamarck
A le le debía
debía su su intensa creencia
intensa creencia en la la en herencia
herencia de deloslos caracteres
caracteres
adquiridos.
adquiridos. Hablaba de
Hablaba de este principio
este principio comocomo de de
unouno «auf
«auf welcher
welcher diedie ganze
ganze Sta-Sta-
mmes-Entwicklung
mmes-Entwicklung beruht»*
beruht»* (1876,
(1876, p. 47).
p. 47). Aunque
Aunque Darwin
Darwin también
también lo acepta¬
lo acepta¬
prefería
prefería
ba,ba, explicar
explicar el origen
el origen de dela la mayoría
mayoría de de variaciones
variaciones de de maneras
maneras
otras
otras
(Vorzimmer,
(Vorzimmer, 1970).
1970). SinSin embargo,
embargo, para
para Haeckel
Haeckel prácticamente
prácticamente todas
todas laslas varia¬
varia¬
útiles
ciones
ciones son
útiles son adquiridas
adquiridas activamente
activamente porpor
los los padres
padres durante
durante su su vida
vida y y trans¬
trans¬
mitidas
mitidas mediante
mediante herencia
herencia a a
sus sus hijos
hijos (entonces
(entonces la la selección
selección natural
natural se se acumula
acumula
y combina
y combina estas variaciones
variaciones
estas para
para producir
producir nuevas
nuevas especies).
especies). Este Este principio
principio la-la-
marckiano
marckiano
un un
...es...es fundamento
fundamento indispensable
indispensable deteoría
de la la teoría
de la la evolución
deevolución (1905,
(1905, p. 863).
p. 863).
El El origen
origen de miles de disposiciones especiales resulta perfectamente
de miles de disposiciones especiales resulta perfectamente incom¬ incom¬
prensible
prensible sin sin dicha
dicha suposición
suposición (1892,
(1892, p. p. 221).
221).

. LaLa heredabilidad
heredabilidad loslos
de de caracteres adquiridos
adquiridos
caracteres explica
explica asimismo
asimismo quéqué
porpor la la
de de
mayoría
mayoría cambios
cambios evolutivos
evolutivos es es adición
adición al final de de
al final unauna ontogenia
ontogenia ancestral
ancestral
inalterada. Haeckel, y la mayoría de lamarckistas, no basaba su creencia en el
voluminoso folklore sobre la herencia de mutilaciones accidentales; asimismo,
rechazaban los intentos de refutar la heredabilidad de caracteres adquiridos me¬
diante la amputación de la cola, la extirpación de un miembro y otros dudosos
ejemplos de vivisección. Insistían, en cambio, en que un carácter adquirido ten¬
dería a heredarse en proporción a la intensidad de la fuerza que impone el cante-
. ter al organismo, la persistencia y continuidad de dicha fuerza y el número de
generaciones sobre las que la fuerza actuó.9 Ahora bien, los estadios preadultos
de la ontogenia son transitorios; no persisten durante el tiempo suficiente para
hacer transmisible lo que adquieran. Pero el estadio adulto, una vez alcanzado,
es permanente; por lo tanto, se halla sujeto a la influencia de fuerzas poderosas
y persistentes que imponen sobre él (o producen en él) caracteres adquiridos

* «En el que se basa toda esta filogenia.» (N. del t.)


9. Haeckel confirió a estas afirmaciones la condición de una de sus «leyes» de la herencia,
aunque debe decirse que estas denominadas leyes son poco más que una sistematización del fol¬
klore coindn y de la experiencia. Entre sus «leyes de transmisión progresiva», la primera (/e.r Itere-
ditas adaptatae seu accomodatae [ley de la herencia adaptada o ajustada]) afirma la propia heren¬
cia de caracteres adquiridos; la segunda {¡ex hereditas canstitutae, la ley de la transmisión
establecida) sostiene que la heredabilidad de un carácter adquirido es proporcional a la fuerza con
laque el carácter se imprime y a la duración del tiempo en que ello ocurre (1866, 2:186-191).
106 Ontogenia
106 Ontogeniay

que
quepueden here
puedenhereda
evolutivo,aparece
evolutivo, aparec

EnEneleltrans
tran
general,ante
enengeneral, an
determinadoene
determinado
adquiridopor
adquirido porsu

Haeckelconoc
Haeckel cono
teníauna
nonotenía con
unacond
evolutivoscomplej
evolutivos compl
lidad,susuuso
lidad, usodedelala
miento minucioso
miento minucioso
recapitulaciónpue
recapitulación pu
larvasy yjuj
cuandolarvas
cuando
kelreconocía
kel reconocíadichadich

LaLarepetició
repetic
biónlico[ontoge
bióntico [ontog
así,cuanto
así, cuantomásmá
[individuo]y ysus
[individuo]
(2:300). -
ción(2:300).
ción

En obras poste
su predilección por
nombres (Haeckel,
nal y heredados en
jan la verdadera dir

10. Haeckel extra


crecen a lo largo de tod
en la tasa de crecimiento
* Las definicione
rencia se relierca los ca
quiridos durante su vida
generación siguiente. H
consecuencia de influen
peculiaridades nuevas e
de sus padres» ( I86S, p.
11. Haeckel era p
físicas «duras» y las cie
capitulo 6 el reíalo de su
12. Este punto es
mente su ley biogenélic
paja de la absoluta unive
rara el número de ejemp
m pi"
’ÿ

Triunfoevolutivo, ¡859-1900
evolutivo,1859-1900 107
Triunfo 107

fuerade
heredadosfuera
juvenilesooheredados
diosjuveniles secuenciaadecuada
delalasecuencia adecuadason «cenogenéticos»;
son«cenogenéticos»;
dios
historia
falsificanlalahistoria
falsifican de
de las
las estirpes.
estirpes.

p ontogeniaocurre
Todalalaontogenia
Toda ocurreen dospartes
endos principales:lalaprimera
partesprincipales: palinge¬
primeraeseslalapalinge¬
«historia
nesisoo «historia
nesis resumida»
resumida» [Auszugsgescliichte],
[Aitszugsgeschiclite], yy lala segunda
segunda lala cenogénesis,
cenogénesis , oo
«historia
«historia falsificada»
falsificada» [Falschungsgeschichte],
[Falschungsgeschichte], La
La primera
primera es
es el
el verdadero
verdadero epítome
epítome
ontogenéticooo breve
ontogenético recapitulaciónde
breve recapitulación delalahistoria
historiafilática
filáticaprevia;
previa;lalasegunda
segundaeses
exactamente contrario:un
exactamentelolocontrario: ingredientenuevo
uningrediente nuevoyyextraño,
extraño,una falsificaciónuuocul-
unafalsificación ocul-
tamientodel
tamiento epítomede
delepítome filogenia(1875,
delalafilogenia (1875,p.p.409).
409).
Delalamisma
De importanciaesespara
mismaimportancia estudiosode
paraelelestudioso delalaevolución distinciónmi¬
evoluciónlaladistinción mi¬
genuinosyyespurios
textosgenuinos
entretextos
nuciosaentre
nuciosa espuriosen enlas obrasde
lasobras deununescritor antiguo,que
escritorantiguo, quelala
depuracióndel
depuración deltexto
textorealrealdedelas interpolacionesyyalteraciones
lasinterpolaciones alteracionesloloesespara paraelelestudio¬
estudio¬
sode
so la
dela filología
filología ...
... Considero
Considero que
que es
es la
la primera
primera condición
condición para
para formarse
formarse una idea
unaidea
cabal
cabal del
del proceso
proceso evolutivo,
evolutivo, yy creo
creo que
que debemos,
debemos, de
de acuerdo
acuerdo con
con ello,
ello, dividir
dividir lala
embriologíaen
embriología dossecciones:
endos secciones:lalapalingenesis,
palingénesis,oolalaciencia
cienciade delas
lasformas repetitivas,
formasrepetitivas,
cenogénesis,oolalaciencia
yylalacenogénesis, cienciade delas
lasestructuras sobrevenidas(1905,
estructurassobrevenidas (1905,p.p.7).7).

Haeckelreformuló
manera,Haeckel
estamanera,
Deesta
De reformulólalaley biogenéticaen
leybiogenética enestos términos:
estostérminos:

ii ontogeniarápida
Laontogenia
..La rápidayybreve
breveesesuna sinopsiscondensada
unasinopsis condensadade largayylenta
delalalarga lentahis¬
his¬
delalaestirpe
toriade
toria (filogenia);dicha
estirpe(filogenia); sinopsisesesmás
dichasinopsis fielyycompleta
másfiel completaenenlalaproporción
proporción
palingénesis ha
quelalapalingénesis
enque
en sidoconservada
hasido conservadapor porlalaherencia
herenciayylalacenogénesis
cenogénesisno nohaha
introducidapor
sidointroducida
sido adaptación( 1(1905,
porlalaadaptación 905, p.p.4415).
1 5).

Haeckel distinguía asimismo entre los fenómenos de cenogénesis. Con mu¬


cho, los más importantes eran las adaptaciones embrionarias y juveniles. Sus
ejemplos favoritos incluían las adaptaciones de las larvas nadadoras a su propio
ambiente,13 y las diferencias superficiales en la segmentación y la gastrulación
que proceden de las diferencias de contenido en vitelo y enmascaran la unidad
del desarrollo temprano. Pero Haeckel estableció asimismo una segunda cate¬
¡ goría de cenogénesis: dislocaciones temporales y espaciales en el orden de los
acontecimientos heredados. Incluyen: I) «heterocronía»: desplazamiento en el
tiempo, o dislocación del orden filogenético de sucesión (en la ontogenia de los
vertebrados, por ejemplo, el notocordio, el cerebro, los ojos y el corazón surgen
antes de lo que su aparición en la filogenia justificaría); 2) «heterotopia»: des¬
;ÿ plazamiento de lugar. Las heterotopias surgen cuando las células que se están
diferenciando se desplazan de una capa germinal a otra en el decurso de la filo¬
genia. El ejemplo favorito de Haeckel se refería a la diferenciación de los órga¬
nos reproductores a partir del mesodermo en los organismos modernos, porque
dichos órganos tuvieron que haber surgido históricamente en una de las dos ca-

; 13. «La lucha por la existencia ha tenido una influencia igual de profunda en las formas jó¬
venes de movimiento libre y todavía inmaduras que en tas formas adultas. De ahí ... que la palingé¬
nesis esté muy restringida por la cenogénesis» (1905, p. 498).
IOS Ontogenia
108 Ontogeniay

pas primarias.
pasprimarias. AAp
comparada
comparada (los
(los C
mesod
conteníanmesode
contenían
díanhaberse
dían gen
habersegener
segundaprp
LaLasegunda
ontogeniasancestr
ontogenias ances
siguientedel
siguiente lina
dellinaje
ticasañadidas
ticas añadidasalalfi
adelante,han
adelante, hanofrec
ofr
como resultadoded
comoresultado
dascomo
das manifie
comomanifies
recapitulacion
loslosrecapitulacioni
dencia universalh
dencia-universal
atravesaríanestadi
atravesarían esta
(fig.4.1B).
(fig. 4.1B).Otros,
Otros
sión»:determinado
sión»; determinad
completarmás
completar másráp rá
Haeckelligaba
Haeckel ligab
ditarias.
ditarias.

ElElparalelis
paralel
explicasimpl
seseexplica sim
heren
leyesdedeherenci
leyes
mo p. 265, y 186

Las leyes de l
descendiente pasar
espacial y en un ord

Con estas le
sivas del desarr
\Reihenfolge] y
rrollan en las mi

Una vez esto s


por la supresión de
adultos a la ontogen

14. No se trata d
funcionamiento de la he
contexto, postular que re
su funcionamiento.
15. De las que la
nesis, son excepciones.
W"""
r cadenade
La cadena
La de caracteres heredados, que
caracteres heredados, que se
Triunfoevolutivo,
Triunfo
siguen unos
se siguen
1859-1900
evolutivo, 1859-1900

unos aaotros
otrosenen una
unadetermi¬
determi¬
109
109

nada secuencia durante


nadasecuencia duranteelel desarrollo individual...
desarrollo individual ...sese acorta
acortaenen el decurso del
el decurso del tiem¬
tiem¬
mientras que
po, mientras
po, determinados eslabones
que determinados eslabones de
de la
la cadena
cadenase se suprimen 2:186).
(1866, 2:186).
suprimen (1866,

Pero hay
Pero hay un
un curioso aspecto en
curioso aspecto la presentación
en la presentación de de la recapitulación que
la recapitulación que
hace
hace Haeckel:
Haeckel: el
el razonamiento
razonamiento ha
ha de
de reconstruirse
reconstruirse aa partir
partir de
de fragmentos
fragmentos dis¬
dis¬
persos toda su
por toda
persos por su obra. Dichos fragmentos
obra. Dichos fragmentos son son lolo bastante explícitos, yy no
bastante explícitos, no
desmentidos
son desmentidos
son en
en otros
otros pasajes.
pasajes. Aun
Aun así,
así, Haeckel
Haeckel no presenta
no presenta nunca
nunca una
una ar¬
ar¬
gumentación completa yy sustentada
gumentación completa sustentada para para un mecanismo de
un mecanismo recapitulación.
de recapitulación.
Aunque nos
Aunque inunda con
nos inunda aseveraciones de
con aseveraciones de que recapitulación tiene
la recapitulación
que la una ex¬
tiene una ex¬
«simple», «inevitable»
plicación «simple»,
plicación «inevitable» yy «mecánica»,
«mecánica», parece singularmente poco
parece singularmente poco
interesado en
interesado ella.
en ella.
tratamientoque
Eltratamiento
El Haeckel da
que Haeckel daaa la condensacióncrea
lacondensación crea una paradojaque
una paradoja que sólo
sólo
podemos
podemos resolver
resolver reconociendo
reconociendo que
que estaba
estaba mucho
mucho más
más interesado
interesado en
en seguir
seguir lala
de las
pista de las
pista estirpes
estirpes que
que en
en establecer
establecer el
el mecanismo
mecanismo de
de la
la recapitulación.
recapitulación. Haec¬
Haec¬
menudo que
afirma aa menudo
kel afirma
kel la condensación,
que la herenciaacortada,
condensación, oo herencia acortada, es la causa
es la más
causa más
importante de
importante de recapitulación.
recapitulación. No obstante, casi
No obstante, siempre une
casi siempre condensación con
une condensación con
cenogénesis, un
cenogénesis, un proceso
proceso que confunde la
que confunde recapitulación al
la recapitulación añadir nuevos
al añadir nuevos esta¬
esta¬
desarrollo. La
pleno desarrollo.
en pleno
dios en
dios cenogénesis yy la
Lacenogénesis condensaciónson
la condensación los dos
son los dos factores
factores
: que hacen que
que hacen que sea
sea tan difícil encontrar
tan difícil encontrar laslas fases
fases dede la filogenia en
la filogenia la ontogenia,
en la ontogenia,
:
demostrar la
decir, demostrar
es decir,
es recapitulación. Desde
la recapitulación. Desde luego,luego, la la condensación
condensación destruyedestruye
I meramente
meramente buenas
buenas pruebas,
pruebas, mientras
mientras que
que la
la cenogénesis
cenogénesis falsifica
falsifica realmente
realmente la
la
filogenia, pero
filogenia, ambas dificultan el
pero ambas dificultan seguir la pista
el seguir la pista de
de las
las estirpes. Las
estirpes. Las dos dos últimas
últimas
«tesis ontogenéticas» de la Generelle Morphologic dicen:

43. La repetición verdadera y completa del desarrollo filático por el desarro¬


í
'

llo bióntico es reducida y acortada por la condensación secundaria, puesto que la


ontogenia emprende camino hacia una dirección cada vez más recta. Así, cuanto
más larga sea la secuencia de estadios juveniles sucesivos, más verdadera será la
repetición.
44. La repetición verdadera y completa del desarrollo lilético por el desarrollo
bióntico es falsificada y cambiada por la adaptación secundaria, puesto que el bión
[individuo] se adapta a nuevas condiciones durante su desarrollo individual. Así,
cuanto más parecidas sean las condiciones de existencia bajo las que se han desarro¬
llado el bión y sus antepasados, más genuinu será la repetición1* ( 1 866, 2:300).

16. Esta formulación está lomada claramente de la famosa conclusión de Fritz Müller
(1864, en 1915, p. 250), puesto que ideas y vocabulario son casi idénticos: el desarrollo es «ver-
wischt, indent die Entwicklung einen imnier geraderen Weg vom Ei zum fertigen Thiere einschliigt,
und sie wird liiiufig gefalscht durch den Kampf ums Daséin, den die freilebenden Larven zu deste¬
llen haben» [«confuso, al desarrollar un camino siempre recto desde el huevo hasta producir ani¬
males completamente acabados, y es a menudo falsificado por la lucha por la existencia; han de
existir larvas de vida libre»]. Haeckel reconoce en otro lugar (1874, p. 293) su deuda con Müller
por esta formulación.
1 101 1 0Ontogenia yfily
Ontogenia

Russell,
Russell, su si
concon

Desde
Desde el p
el punt
instrumento
instrumento de de
inv
desde
desde el punto
el punto de
capitulación
capitulación es
es un
comprender
comprender la n
la natu

Haeckel
Haeckel unióunió la
pal residía en
pal residía en seguir lsegu
impidieron
impidieron el reco
el reconoc
ran de manera
ran de manera tantan dif
ciónción
comocomo causa,
causa, la cl
poco.*
poco.* ParaPara
un unhomb ho
causas
causas inviolablesH
inviolables,
comocomo funcionaban
funcionaban la
no el simple
no el simple ordenado orden
coleccionista
coleccionista de de
sello se
la complejidad
la complejidad del
del mu
LosLos principalein
principales
obstante,
obstante, su su mecan
mecanism
gosgosal final de de
al final -la on
la ontog
de de estadios
estadios anterio
anteriores
ontogenia es una secu
tiene una condición in
de la ontogenia.

17. El embriólogo i
toria de vida de una forma
tarea. Al igual que el erudi
meticuloso y crítico, ha de
colocar en orden lo que se
* La correlación de
cos: los que establecen los
causa de la evolución la id
más amplia entreella y la
la causa de la evolución, c
Perrier y Gravier. siguiend
seguir la pista de linajes a l
mente laqu i genética [su té
retratos ancestrales en un e
retratos» (1902, p 348). (N
Triunfo evolutivo, 1S59-1900 111

Los neolamarckistas americanos: la ley de la aceleración como


el motor de la evolución
Evolución progresiva mediante aceleración

Hemos visto, en el caso de Haeckel, lo fácilmente que la recapitulación encaja


con una creencia en la heredabilidad de los caracteres adquiridos. Puesto que
dicha creencia fue el fundamento de la primera gran escuela evolutiva america¬
na (la de los autoproclamados «neolamarckistas»), no es sorprendente que los
líderes de la escuela, los paleontólogos E. D. Cope y Alpheus Hyatt, exaltaran la
recapitulación a una condición superior a la que había gozado antes o a la que
ha disfrutado desde entonces.18
Edward Drinker Cope, aunque más recordado por lo altisonante de su dispu¬
ta con Marsh que por sus contribuciones sustanciales a la ciencia, fue el primer
gran evolucionista teórico de América.19 Cope publicó sus teorías evolucionistas
en American Naturalist y otras revistas durante las décadas de 1870 y 1880.
Reunió estos ensayos en The Origin of the Fittest (1887) y puso al día otros para
escribir The Primary Factors of Organic Evolution (1896).
Cope estaba más interesado en la mecánica de la evolución que en estable¬
cer genealogías. No aceptaba el énfasis de Darwin en la selección natural por¬
que, aunque veía de qué manera, la selección eliminaba a los no adaptados, no
podía concederle ningún papel en la creación de los adaptados; de ahí el título
irónico de su obra de 1887:
Es evidente que las doctrinas de la «selección» y de la «supervivencia» no lle¬
gan al meollo de la evolución, que es, como hace tiempo que he señalado, la cues¬
tión del «origen de los más aptos». La omisión de este problema en la discusión de
la evolución es como dejar a Hamlet fuera del drama al que dio el nombre. La ley
por la cual se originan las estructuras es una cosa; aquellas por las que se ven limi¬
tadas, dirigidas o destruidas, es otra cosa (1880, en 1887, p. 226).

Lamarck había hecho una distinción básica entre dos tipos de acontecimien¬
tos evolutivos: el cambio progresivo mediado por «la fuerza que tiende incesan¬
temente a complicar la organización» y las adaptaciones específicas a ambientes
concretos (topos sin ojos, jirafas de largo cuello; ramas laterales en lo que de

18. Cope (1887, p. 7) la listaba entre sus cuatro leyes de la estructura animal. Las otras son:
homología, relación sucesional (evolución) y teleología (adaptación).
19. No pretendo subestimar su contribución, impresionante por su volumen y generalmente
también por su calidad, destinada a reunir los datos de la paleontología de los vertebrados y a esta¬
blecer los linajes íiléticos de los mamíferos americanos. Cope publicó cientos de artículos breves
sobre vertebrados fósiles, y su Tertiary Vertébrala (1883c), que todos los investigadores modernos
del campo conocen como «la Biblia de Cope», ¡tiene un grosor de más del doble de la guía telefó¬
nica de Manhattan!
2 Ontogenia
] ! 2 ] 1Ontogenia y
y filog

modo
otro otro seríasería
modo un
una es
CopeCope
bre).bre). hacehace
una un
se
modificación
modificación de es
de estruct
ralesrales
de lade la evolució
evolución. L
secuencia
secuencia de de camb
cambios
progresiva.21
progresiva.21
ción ción
Especies
Especies y géneros
y gén
la vida)
la vida) no sólo
no sólo se
se disti
también
también son produc
son producidos
ce quece que la mayoría
la mayoría de e
el proceso
el proceso darwiniad
darvviniano
p. J44).22
p. 144).22 ¿De ¿De
qué qué
manem
que los los
quecaracteres genérg
caracteres
ancestral
ancestral (aunque
(aunque lo
los gé
la pérdida
la pérdida de estad
de estadios).
sentido
sentido de Lamarck
de Lamarck. Au
cilmente
cilmente durante
durante la
la ado
por la la repetición
porrepetición consta
co
nuevos
nuevos
caracteres comoc
caracteres

Los Los hábitos


hábitos form
energía y frecuencia. L
correspondencia, mayo

20. A menudo se lia di


defensores siguieron a Lamarc
de la herencia de los caractere
lones dei tronco principal) y n
de respuestas a necesidades s
coma Hyutl aceptaron la distin
ciones específicas.
21 . Esta distinción de c
modernas, tiene que compren
sentido. Por ejemplo: «Recien
lares posteriores (muelas del ju
ser constante, se podría atrib
[puesto que ha perdido un car
tal como tenernos muchos cas
(1871, en 1887, p. 180).
22. En escritos posterio
res adquiridos aumentaba y sn
donó en gran medida su prime
los, genéricos. Llegó a creer q
una respuesta consciente (o p
adquisición mecánica de un ras
un carácter heredado permanen
EK?
Ü
i
1?
Triunfo
Triunfo , 1859-1900
evolutivo,
evolutivo 1859-1900 i 1 3
11 3

pasos
Los
Los evolución
evolución
dede
pasos progresiva
progresiva (los
(los cambios
cambios genéricos) sonson
genéricos) fases
fases añadi¬
añadi¬
como
dasdas caracteres
como adquiridos
adquiridos
caracteres al al final
final de de
la la ontogenia:
ontogenia:

Todo cambio
cambio
Todo porpor complicación
complicación dede la estructura
la estructura es es adición;
adición;
porpor toda simplifica¬
simplifica¬
toda
es
ción
ción por
es sustracción
sustracción
por (1872,
(1872, en 1887,
en 1887,p. 18).
p. 18).

Pero este
Pero este principio
principio dede adición
adición nonoesesunun mecanismo
mecanismo evolutivo
evolutivo completo.
completo. Si Si
progresiva
evoluciónprogresiva
evolución
la la avanza
avanza porpor adición,
adición, entonces
entonces laslas ontogenias
ontogenias descen¬
descen¬
dientes
dientes harán
harán
se se imposiblemente
imposiblemente largas
largas (mientras
(mientras que,
que,enen evolución
evolución
la la regre¬
regre¬
siva
siva supresión,
porporsupresión, harándesfavorablemente
se seharán desfavorablementecortas).cortas). PorPorello Colepro¬
elloCole pro¬
porciona
porciona un unmotor
motor parapara volver
volver a poner
a poner enen marcha
marcha el ritmo
ritmo
el dedela la ontogenia
ontogenia
ancestral
ancestral con el el
con dede
finfin permitir
permitir la la adición
adición y sustracción
y sustracción dede nuevos
nuevos estadios.
estadios. EnEn
evolución
evolución
]a la progresiva,
progresiva, la la velocidad
velocidad deldel desarrollo
desarrollo individual
individual aumenta.
aumenta. Los
Los
.
estadios
estadios de de ontogenias
ontogenias ancestrales
ancestrales se se repiten
repiten enen intervalos
intervalos cada
cadavez más
vez más cor¬
cor¬
tos, que
lo lo
tos, que deja
deja tiempo
tiempo para la la
para adición
adición dede
caracteres
caracteres adquiridos
adquiridos recientemente
recientemente
4.IB).
4. IB).
(fig.
(fig. Ésta
Ésta esesla la
leyley
dedela la «aceleración»;
«aceleración»; es es responsable
responsable dedetoda la la
toda evolu¬
evolu¬
i
ción
ción progresiva.
progresiva.

LasLas condiciones
condiciones superiores
superiores se se han
han producido
producido unauna
porpor acumulación
acumulación dede ca¬ca¬
loslos
racteres previos
previos
racteres y una
y una aceleración
aceleración deldel crecimiento,
crecimiento, dede modo
modo que unauna
que sucesión
sucesiónde-de¬
terminada
tenninada enenel el orden
orden dedeprogreso
progresose se
hahaextendido porpor
extendido una
unagama gamadedecrecimiento
crecimiento
'
más
'
más larga
larga su su
c\ueque predecesor
predecesor el el
enen mismo
mismo disponible
tiempo
tiempo disponible... ...Como
Como queque
seasea todos
todos
grupos
loslos gruposmásmás generales
generales presentan esta
presentan esta relación
relación entre
entre nosnos
ellos,
ellos, vemos
vemos obligados
obligados a a
creer que la aceleración ha sido el principio de su evolución sucesiva durante las
largas eras del tiempo geológico (1870, en 1887, p. 142; las cursivas son mías).

Estos principios de adición terminal y aceleración son las precondiciones


de la recapitulación. En la evolución progresiva, los estadios adultos de los
antepasados se hacinan o se «aceleran» en los estadios juveniles de los des¬
cendientes. La recapitulación es el resultado necesario de la evolución progre¬
i
siva.
En la evolución regresiva, en cambio, el desarrollo individual se enlentece.
Los últimos estadios de la ontogenia no se alcanzan en el tiempo disponible, y
son suprimidos. Ésta es la ley del «retardo».
:

: La evolución regresiva puede conseguirse por un retardo en la tasa de creci¬


miento de los caracteres taxonómicos, de manera que, en lugar de sumarlos y acu¬
- mularlos, los que ya se poseen se abandonan gradualmente; los adultos repiten en
un orden inverso la serie progresiva y se acercan cada vez más a los estadios em¬
brionarios primitivos. A este proceso lo he denominado «retardo» (1896, p. 201).

El retardo produce evolución regresiva:

j ÉSlfe:.
11 4114Ontogenia y fily
Ontogenia

ha acelera
La aceleración
queque el retardo
el retardo imp
1887,
1887, p. 126).
p. 126).
El retardo
El retardo con

Así,Así, el plan
en elenplantea
so que
so que impulsa
impulsa al máal
ciónción
de nuevos
de nuevos gé
género
ramarama principal
principal de
de una
ración
ración y dely del retarde
retardo,
relación
relación la edad.
a laaedad. Co
nia nia están
están relaciona
relacionados
lismo»)
lismo») tiene dosdos
tiene asp
terminales
terminales la evo
y layevoluc
ley ley
La La de la la ac
deacele
en las
en las primeras
primeras teo
teorías
ulteriores,
ulteriores, atribuye
atribuye la
piospios animales,
animales, un argu
un a

Existen
Existen dos dopr
tructuras de anim
de los
tructuras los
estructura
estructura adap
adaptativ
hechos
hechos queql
hacen
hacen
probabilidades de la

La aceleración ha
los anteriores hacia at
actividad del animal.
defendido que la secu
está predeterminada y

Los géneros ha
desarrollo de los in
el último sobre línea

En contradicción
Cope había razonado e

Consideramos
predispuesta para ta
grado elevado el háb
estructura en lugar d
cios supuestos por el
superiores que ofrec
Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, JS59-J9001151 15
1859-1900

aceleración,
aceleración,
La La en esta
en esta lectura
lectura temprana,
temprana,es el el verdadero
es verdadero motor deldel
motor progre¬
progre¬
so evolutivo.
so evolutivo. nuevos
LosLos rasgos esperan
nuevos rasgos esperan pasivamente
pasivamente su su
tumo para
tumo expresarse;
para expresarse;
cuando
cuando la aceleración
aceleración
la ha ha «dejado
«dejado sitio»
sitio» al al
amontonar
amontonarlos los
caracteres adultos
caracteres pre¬pre¬
adultos
estas
vios,
vios, mejoras
estas predeterminadas
predeterminadas
mejoras pueden
pueden hacer
hacer su aparición
su aparición automática.
automática.

El El
alcance deldel
alcance paralelismo
paralelismo

Cope concedía
concedía
Cope a su leyley
a su deldel paralelismo
paralelismo un un alcance
alcance mucho
mucho másmás amplio
amplio queque
el el
queque Haeckel
Haeckel atribuía
atribuía a sua su propia
propia ley ley biogenética;
biogenética; porque
porque CopeCopetomó tomó la la
excep¬
excep¬
Haeckel
Haeckel
de de
ciónción (la (la cenogénesis)
cenogénesis) e intentó
e intentó ignorarla
ignorarla o convertirla
o convertirla en enunauna varie¬
varie¬
daddad
del del paralelismo.
paralelismo. CopeCope consideró,
consideró, efectivamente,
efectivamente, los los
dos dos
aspectos
aspectos más más
im¬im¬
portantes
portantesde de
la cenogénesis:
cenogénesis:
la la la adaptación
adaptación embrionaria
embrionaria y el
y heterocronismo.23
heterocronismo.23
el
En En posteriores
posteriores
obras
obras admite
admite simplemente
simplemente la existencia
la existencia de de adaptación
adaptación embriona¬
embriona¬
y juvenil
y juvenil
ria ria (1896,
(1896, pp.pp. 202-203),
202-203), peropero sussus
en en primeros
primeros artículos
artículos intenta
intenta quitár¬
quitár¬
de en
selasela medio
medio
de en mediante
mediante unauna argumentación
argumentación quequeparece
parece sofística
sofística incluso
incluso en su
en su
contexto.*
contexto.*
propio
propio ¿Cómo
¿Cómo podemos
podemos decir
decir quequeun un embrión
embrión humano
humano representa
representa un un
pezpez ancestral?
ancestral? Después
Después de de todo,
todo, presenta
presenta tantas adaptaciones
adaptaciones
tantas definidas
definidas al estado
al estado
que,
fetal
fetal que,
in in
tofo,totono, se
no parece
se parece mucho
mucho a a ningún
ningún pez pez
vivovivo
ni ni extinto.
extinto. Cope Cope aduce
aduce
queque Mamíferos
Mamíferos y y Peces
Peces son son clases;
clases; por lo
por lo
tanto, sólo
sólo
tanto, hemos
hemos de de considerar
considerar los los
caracteres
caracteres de de
claseclase
que separan
que separana a
los grupos
los gruposde de vertebrados:
vertebrados: ¿El ¿El esqueleto
esqueleto es es
óseoóseo o cartilaginoso?
o cartilaginoso? ¿Respiran
¿Respiran porpor branquias
branquias o por
o por pulmones?
pulmones? EnEn estos carac¬
estos carac¬
teres, estadio
estadio
un un
teres, deldel embrión
embrión humano
humano es idéntico
es idéntico al tiburón
al tiburón adulto.
adulto. PorPor lo tanto,
lo tanto,
puesto que los caracteres clave (y no la morfología total) definen un grupo,
aquel embrión humano es un pez:

Cuando llegamos a especies tan alejadas entre sí como el hombre y un tiburón,


que están separados por la extensión de la serie de los animales vertebrados, sólo
podemos decir que el infante humano es idéntico en sus numerosos orígenes de las
arterias del corazón, y en el tejido esquelético cartilaginoso, a la clase de los tiburo¬

nes, y sólo en algunos otros aspectos contados. Pero la importancia de esta conside¬
ración ha de contemplarse desde el hecho de que las divisiones que hacen los geólo¬
gos dependen de caracteres únicos de este tipo. De ahí que podamos decir realmente
que un orden es idéntico a un estadio incompleto de otro orden, aunque en el tiempo
actual las especies de uno no puedan tener nunca la misma relación en su totalidad
con las especies del otro (1872, en 1 S87, p. 8; las cursivas son mías).

23. No encuentro referencia alguna a la tercera, y menos importante: el heterotopismo.


* Resulta más inteligible si se considera el largo debate que los taxónomos han soportado
y propagado acerca de caracteres «clave» en la definición de grupos. Por ejemplo, ¿están los órde¬
nes definidos por estados diferentes de un carácter designado como «ordinal» (en lugar de alguna
evaluación de la morfología general)? Cope, en su afirmación de los caracteres genéricos (nota
20), se sitúa entre los defensores del concepto de carácter clave. Esta idea se refleja todavía en la
obra de algunos paleontólogos de braquiópodos, que nombran géneros nuevos cuando encuentran
diferencias en los cardinales, pero sólo una nueva especie cuando descubren diferencias en la orna¬
mentación superficial. (N. del a.)

...j
11 6116Ontogenia
Ontogenia
y fily

CopeCope conviere
convierte
paralelismo
paralelismo al red
al redefi
ganismo
ganismo la cl
entero;
entero;
los los
caracteres
caracteres y lle
y lleva
másmás
vezvez tempranoC
tempranos.
ciócióqueque pueden
pueden versev
aparece
aparece antes en la
antes enol
ejemplo
ejemplo de de «hcter
«heterocr
razón
razón ha sido
ha sido acel
acelera
están
están acelerados;
acelerados; todot
tulación:
tulación: la aceler
la aceleració
leración
leración desigual
desigual de C d
blema
blema en términos
en términos de
la recapitulación
la recapitulación parap

LosLos fenóm
fenómeno
necesaria
necesaria porpor e
el pr
inexacto
inexacto o ceno
o cenogén
a una
a una igual
igual,
tasatasa la
queque
trastras la inex
la inexacti
de crecimie
de crecimiento
tasatasa

¿Por qué la

Para alguien comprom


nente de la recapitula
puesta: si la ley que r
qué domina la recapit
leración y para su opu
guna razón para creer
pedomorfosis.
A un nivel, este di
fasis a la recapitulació
siva, y la evolución pr
porque condujo hasta
casos de recapitulació
frecuencia como en im
velocidad general del d
gico. En obras posterio
un tipo de energía que
dad de desarrollo a lo l
&
mi
i Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, 1859-1900117117
í 859-1900

...los
...los fenómenos
fenómenos de de la construcción
la construcción el crecimiento
o elo crecimiento de de
loslos caracteres
caracteres añadidos
añadidos queque
constituyen
constituyen la evolución
la evolución progresiva
progresiva comocomo prueba
prueba de de la existencia
la existencia de de
unauna especie
especie

e
queque
he he denominado batmismo.
batmismo.

a
; de de
peculiar
peculiar energía,
energía, denominado

S
SinSin embargo,
embargo, en enunauna obra
obra previa
previa (1870),
(1870), propuso
propuso unauna explicación
explicación externa
externa
muymuy ingeniosa.
ingeniosa. LaLa aceleración puede predominar
aceleración puede predominar porque porque un cambio
un cambio direccional
direccional
la composición
la composición
en en atmosférica
atmosférica acarrea
acarrea el incremento
el incremento laslas
de de tasas de de
tasas desarrollo.
desarrollo.
;> El desarrollo
desarrollo
El está
está ligado
ligado al al metabolismo,
metabolismo, el el metabolismo
metabolismo a la
a la respiración
respiración y al
y al
oxígeno.
oxígeno. LosLos grandes
grandes depósitos
depósitos de de carbón
carbón de de la época
la época deldel Carbonífero
Carbonífero reflejan
reflejan
la extracción
la extracción enormes
de de enormes cantidades
cantidades de de dióxido
dióxido de de carbono
carbono de de la atmósfera
la atmósfera te¬te¬
rrestre.
rrestre. Dicha
Dicha extracción
extracción implica
implica probablemente
probablemente un un
aumento
aumento en en
el el nivel
nivel de de oxí¬
oxí¬
geno.
geno.Si Si
el el oxígeno
oxígeno ha ha aumentado
aumentado concon
el el tiempo,
tiempo, lo lo mismo
mismo hanhan hecho la
hecho la respira¬ respira¬
el metabolismo,
el metabolismo,
ción,
ción, la velocidad
la velocidad deldel desarrollo
desarrollo la frecuencia
y lay frecuencia de de la aceleración
la aceleración
sobre
sobre el el retardo.
retardo. Cope
Cope cita a continuación
cita a continuación el el
grangranespesor
espesor deldel carbón
carbón fósil
fósil y y
menciona
menciona que, en en
que, la actualidad,
la actualidad, la la vegetación
vegetación más más lujuriante
lujuriante extrae
extrae de de la atmós¬
la atmós¬
'
veinte
veinte
ferafera toneladas
toneladas de de carbono
carbono porpor hectárea
hectárea y siglo,
y siglo, pero
pero produce
produce a partir
a partir de de
unauna
ésteéste capa
capade de carbón
carbón de de sólo
sólo unun centímetro
centímetro de de espesor:
espesor:
.

LaLa atmósfera,
atmósfera, privada
privada de de
asíasí unauna gran
gran proporción de de
proporción ácido
ácido carbónico,
carbónico, sinsin
dudaduda
tuvo quéqué
tuvo poseer
poseer loslos
en en períodos
períodos subsiguientes
subsiguientes unauna capacidad
capacidad acrecentada
acrecentada de de soste¬
soste¬
nerner la vida
la vida animal. El El
animal. grado de de
grado oxidación
oxidación cadacada
vezvez
mayor
mayorde de la sangre
la sangre loslos
en en órga¬
órga¬
nosnos diseñados
diseñados para
para dicha
dicha función,
función, ya ya
actuaran el
actuaranen en el
agua
agua
o en el aire,
en el aire,
o habría
habría cierta¬
cierta¬
mente de de
mente acelerar
acelerar el rendimiento
el rendimiento de de
todas las las
todas funciones
funciones vitales,
vitales, y entre
y entre
otras la del
la del
otras
i
crecimiento. Así puede ser que se explique la aceleración, y el proceso indicado de
desarrollo de los órdenes y diversos grupos menores del reino de los Vertebrados2''
(1870, en 1887, p. 143).

: Alplieus Hyatt y la aceleración universal

1
Alpheus Hyatt aprendió el mecanismo de la recapitulación de su profesor, Louis
Agassiz; por eso, continuó un linaje intelectual que se remontaba directamente a
Oken.
Tuve que haber recibido directamente de él, después de 1858, los principios de
esta rama de la investigación, y debido a ello y a los abundantes materiales que me

24. Es pura coincidencia que la idea de un aumento secular en el oxígeno de la Tierra haya
reaparecido y haya conseguido aceptación en los últimos treinta años. El aumento de Cope tiene
lugar durante el Fanerozoico (los últimos seiscientos millones de años); lo postula para justificar la
frecuencia creciente de la aceleración sobre el retardo, y lo basa en una argumentación incorrecta
(la extracción de dióxido de carbono para producir carbón no reduce su abundancia en la atmósfe¬
ra; los océanos son el principal depósito de CO,; liberan la cantidad suficiente para volver al equi¬
i librio si los procesos terrestres lo extraen). En la actualidad creemos que el aumento es un fenóme¬
no del Precámbrico (los niveles han permanecido muy estables durante los últimos seiscientos
millones de años); surge debido a que la atmósfera primitiva contenía poco o nada de oxígeno, y
sólo lo adquirió progresivamente después de la evolución de la fotosíntesis.
8 Ontogenia
118 11Ontogenia y
3»filog

proporcionaron
proporcionaron Jas c
a mi dispo
a mi disposición
puso puso
dios epembriona
dios epembrionarios
les eran eran práctica
les prácticament
«ley
«ley de la de la biogé
biogénesis
lógicalógica de Agass
de Agassiz, ex
(Hyatt, 1897,1897,
(Hyatt, p. 216)
p.

Alpheus
Alpheus Hyatt
Hyatt, el
centró
centró su trabajo
su trabajo en losen
les: Genesis
les: Genesis the
of theofArie
tic» tic» (1893).
(1893). Sus Suspubl
monografía sobresobre
monografía los cal
interrumpió
interrumpió su trabajo
su trabs
Resulta
Resulta notable
notable que
de
de Cope. Cope. Ambos
Ambos desarro de
Hyatt,
Hyatt, 1866,1866, p. 203
p. 203). Am
una creencia
de creencia
de una en estaen
animales
animales nuev
adquieren
adquieren
caroncaron conjuntamen
conjuntamente, ca
feliz feliz
compartía
compartía el cr
el crédito
• Un epítome
Un epítome de
del prin
(1893) presenta su man
ontogenia con una conc
za a arrollarse de maner
mente, a medida que la
permanecen en contacto
corre la parte interior (
zona presionada. En la
la presión ejercida por e
no carinado de la espir
aceleró después hasta e
presionada apareció en
laxamente y no arrollada
puesto que no hay conta
sobre las espiras posteri
pranos de la ontogenia.

25. I-Iyatt le escribía a D


son del carácter más amistoso;
cuantos meses antes, considero
cantidad de participación en el
za la minuciosidad y el valor d
] if
evolutivo,1859-1900
Triunfoevolutivo,
Triunfo 1859-1900 119
119

e te í AA BB
:
-a-
a- ¡
ala v fv-.•Y
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n)n
>ÿ
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JKC
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1 lBmlmJi,
;Üa
- s- :i
S >s
ííI&TLí#'
- i-
yy i 4.2. A)A)LaLaontogenia
Fie.4.2.
Fie. ontogeniamás mástemprana porciónmás
nautiloideo:lalaporción
tempranadedeununnautiloideo: antiguaeses
másantigua
recta; el arrollamiento se hace progresivamente más apretado hasta que las espirassese
recta; el arrollamiento se hace progresivamente más apretado hasta que las espiras
t tt ponen contacto
ponenen'en contacto con
conlalaespira previa.B)B)LaLazona
espiraprevia. constituyeunun
presionada(a)(a)constituye
zonapresionada carácter
carácter
aa acelerado.Surgió
acelerado. porlalapresión
Surgiópor presióndedecontacto
contacto con espira
conlala previaenenununmomento
espiraprevia momento poste¬
poste¬
- rior de la ontogenia y se aceleró en ese estado primario en el que no hay contacto con la
- espira previa (véase abajo a la izquierda) (de Hyatt, 1893).
y
- En un aspecto, sin embargo, las opiniones de Hyatt difieren notablemente
a de las de Cope. Mientras que Cope invocaba la aceleración y el retardo como
agentes de la evolución progresiva y regresiva, Hyatt conseguía hacer que tanto
e
el progreso como la decadencia fueran el resultado únicamente de la acelera¬
¬
e
ción.26 En su primera definición de aceleración, Hyatt identifica su papel en la
a
evolución progresiva:
s
Existe una concentración creciente de las características del adulto de especies
a
inferiores en el joven de especies superiores, y un consiguiente desplazamiento de
o otros rasgos embrionarios que también habían pertenecido previamente a los perío¬
n- dos adultos de formas todavía inferiores. Esta ley ... produce un avance continuo
hacia arriba de la complicación. Al ser absorbidas las diferencias adultas de los in¬
dividuos o especies en los jóvenes de las especies sucesivas, éstos tienen que aña¬
dirles necesariamente por el crecimiento diferencias mayores, que a su vez se vuel¬
e
s
ven embrionarias, y así sucesivamente (1866, p. 203).
a
- 26. Desde luego, no negaba que a veces tiene lugar verdadero retardo. Véase carta a C. Dar¬
win, citada en F. Darwin (1903, p. 341).
1 20120Ontogenia
Ontogenia
y fily

Extinción
Extinción ,aW
12 o

Senescencia
Senescencia 11
,1
racialracial

10 10o

9 9O

8 8o
VejezVejez fílélica
filética
7 7o

6 6e

5 5e
Madurez
Madurez
niética
filática
4 -tO

3 3©

Juventud
Juventud
filática . z
filática
. 2.
i

A
Ont

FIG. 4.3. La «teoría de


ca, los estadios seniles d
adultos de una población
acortada por aceleración
juveniles persi

Pero ¿cómo puede


esto, Hyatt inyocaba la
la llamaba afectuosame
añaden a un linaje dura
la ontogenia de un ind
diendo a su propia onto
logenia total (fig. 4.3, e
cadencia filética, añad
6-13). Dichos estadios
dos a rasgos de juventu
en lugar de la exuberan
I
Triunfo evolutivo,1859-1900
Triunfoevolutivo, 1859-1900 121
121

. LaLasecuencia
ta).
ta). completadedeloslosestadios
secuenciacompleta adultosenenlalafilogenia
estadiosadultos filogeniaesesunauna doblees¬es¬
doble
calera,
calera, que asciendehasta
queasciende hastalalaplataforma
plataformadel éxitoy ydesciende
deléxito desciendealalotro otrolado
ladohasta
hastalala
senilidad
senilidad y la
y la extinción.
extinción. LaLa filogenia
filogenia se programa
se programa como
como la ontogenia.27
la ontogenia.27
CuandoCope
Cuando Copedetectó característicasjuveniles
detectócaracterísticas antepasadosenenestadios
juvenilesdedeantepasados estadios
adultosdede
adultos descendientes,
descendientes, invocó
invocó el retardo
el y admitió
y un
retardo admitió un efecto opuesto a lareca¬
efecto opuesto a la reca¬
ir
pitulación.Sin
pitulación. para Hyatt
Sin embargo, para Hyattestas
embargo, estascaracterísticas aparentemente«juveni¬
característicasaparentemente «juveni¬
I les» descendientesadultos
les»dededescendientes adultosnonoson absoluto:son
juvenilesenenabsoluto:
sonjuveniles loscaracteres
sonlos caracteres
seniles segundainfancia,
senilesdedelalasegunda infancia,introducidos
introducidosalalfinal previasenenuna
ontogeniasprevias
finaldedeontogenias una
tardíadel
etapatardía
etapa ciclodedevida
delciclo vidafilético
filático(fig.
(fig.4.3, estadios9-13).
4.3,estadios 9-13).Además,
Además,pueden pueden
añadirsesólo
añadirse sóloporque ontogeniasesehahacondensado
porquelalaontogenia condensadopor aceleración.LaLaley
poraceleración. leydedelala
aceleración
aceleración es universal;
es universal; regula
regula la secuencia
la secuencia de estadios
de estadios en en todos
todoslos
loslinajes.
linajes.
puntoparecía
Peroununpunto
Pero abogarenenfavor
parecíaabogar favordel retardodedeCope
delretardo Copey ycontra
contralala acele¬
acele¬
I
f Hyatt
racióndede Hyatt
ración de delos
los rasgos que juventud:
rasgos seniles que imitan la juventud: los animalescon
seniles imitan la los animales con
«juveniles»enendescendientes
rasgos«juveniles»
rasgos descendientesadultos adultostienentienenmenos
menosestadios
estadiostotales
totalesdede
'
ontogeniaque
ontogenia quesus antepasados(fig.
susantepasados (fig.4.3, 10-13).¿Acaso
estadios10-13).
4.3,estadios ¿Acasoestoestono noapoya
apoya
derivacióndedeCope
laladerivación Copepor porsupresión estadiosy ycontradice
supresióndedeestadios contradicelalaaceleración
aceleracióndede
Í Hyatt,pues
Hyatt, pareceríaque
puesparecería quelalaaceleración requeriríaununnúmero
aceleraciónrequeriría númerocreciente
crecientededeesta¬ esta¬
dios?Hyatt
dios? replicóque
Hyattreplicó quecuando condensaciónesestan
cuandolalacondensación intensaque
tanintensa quelos losrasgos
rasgos
senilesempiezan
seniles aparecerenenlalafilogenia,
empiezana aaparecer filogenia,entonces
entonceslala aceleración,por
aceleración, porasíasíde¬
de¬
- cirlo, ha sobrepasado sus límites. Los estadios se aceleran
cirlo, ha sobrepasado sus límites. Los estadios se aceleran tan rápidamente que tan rápidamente que
\ empiezana -desaparecer
empiezan completamente.Pero
a -desaparecercompletamente. Perolos losestadios
estadiosembrionarios
embrionariosmás más
tempranosson
tempranos sonloslosmás tozudamentepersistentes
mástozudamente persistentesdedetodos. todos.Mediante
Medianteacelera¬acelera¬
ción, los rasgos seniles senilesque se acaban de introducir hacen retroceder a los rasgos
i progresivos más antiguos hasta que éstos encuentran los rasgos juveniles persis¬
tentes. Empujados en un extremo, presionados contra una pared impenetrable
i en el otro, los rasgos progresivos finalmente caen de la noria. Ahora los caracte¬
;
res seniles se funden con rasgos juveniles (fig. 4.3). La ontogenia se acorta (por
la eliminación de estadios intermedios) y se simplifica (porque los estadios ju¬
i veniles y seniles qué quedan son muy parecidos en aspecto externo).38

; 27. Los escritos de Hyatt sobre este lema no son fáciles de seguir. Darwin quedó muy intri¬
gado y él y HyaU mantuvieron una extensa correspondencia acerca de la aceleración y la senescen¬
cia (F. Darwin, 1903, pp. 339-348). En su primera carta, Darwin escribió: «Le confieso que nunca
be podido comprender totalmente lo que ViL me quiere mostrar, y supongo que ello se debe a cier¬
ta torpeza por mi parte» (p. 339).
28. Por fantástica (y forzada) que la teoría de Hyatt nos pueda parecer, J. B. S. Haldane se
la tomó muy en serio y propuso una explicación genética para la afirmación de Hyatt de que a me¬
nudo rasgos aparentemente juveniles (aunque en realidad son seniles) siguen a una larga historia
de aceleración: «Sugiero que la rectitud geróntica de las formas degeneradas se debe a que los ge¬
nes D2 [zigóticos retardados] que rigen el desarrollo embrionario lo hacen retroceder hasta los es¬
tadios Z' [adulto] y ZJ [juvenil]. El Bactrítex adulto formaba una concha no arrollada por la misma
razón que sus antepasados formaban una protoconcha recta. El misino razonamiento puede apli¬
carse a otros casos en los que, después de una larga historia evolutiva de aceleración, aparecen ca¬
racteres embrionarios en el último estadio de la historia de vida» (1932, p. 17). Este fenómeno,
sugiere Haldane, «podría conducirá una “segunda infancia” racial» (p. 19).
122122Ontogenia yfi
Ontogenia

La acele
La aceleració
progp
racterísticas
racterísticas
desarrollo
desarrollo tempra
tem
larvarias,
larvarias, lo q
lo que
se da
que que da sól
se sólo en
(1889,
(1889, p. x).
p.x).

En su su prime
Enprimer art
loideo
loideo del del Silúri
Silúrico
Puesto queque
Puesto la sec
la secuen
ornamentación
ornamentación finalf
ciónción de caractere
de caracteres em
entraría en contradic
entraría en contr
interpretació
interpretación.
otraotra
con con un estadio
un estadio recto re
arrollada
arrollada desde
desde el inie
no desarrollada;
no desarrollada; tam
carecía
carecía de estadi
de estadio o
intensa;
intensa; intenq
intensa
tan tan
nados. La La
nados. concha
concha lis
ParaPara Cope,
Cope, la evla
conservamos
conservamos det
determ
Hyatt compartía esta
lo adscribía a la acele

Quizá el ejem
correlaciona con u
ejemplo servirá a u
sión geratológica,
tos, que produce e
las prematurament
del tipo ancestral.
que es ciertamente
los simios, ha dado
cia delante29 (1889

Hyatt no fue ni e
pero sí que añadió un

* Por el género d
29. Para que no co
senfrenado de su época, H
cráneo mayor que el prog
mayor.
-ij

Triunfoevolutivo,
Triunfo 1859-1900 123
evolutivo,1859-1900 123
»
wm
«losmás
eran«los notablesde
másnotables deestos
estostipos filogerónticos»(1897,
tiposfilogerónticos» (1897,p.p.224).
224).
S|! humanoseran
humanos
mayor
preguntamayor
Paralalapregunta dede qué
qué era
era lo
lo que
que producía
producía esta
esta tendencia
tendencia universal
universal ha-
ha-
Para
p, Hyatt no tenía excepto
aceleración,Hyatt no tenía respuesta, excepto
cja]ajaaceleración,
c¡a respuesta, declarar
declarar que
que debía re¬
debía estar re-
estar
:: lacionadacon
lacionada conelelmisterio de la herencia:
misteriode la herencia:
Sí-,
leyde
Laley
La delalaaceleración desarrolloparece
aceleracióneneneleldesarrollo pareceexpresar, porlolotanto,
expresar,por modo
tanto,ununmodo
invariable acción de la herencia
invariablededeacción de la herencia 1 ( ( 1 SS9,
S89, p.p. x).
x).
h
:
SiSilalaaceleración universal,entonces
aceleraciónesesuniversal, resultado,lalarecapitulación,
entoncessusuresultado, recapitulación,tam¬
tam¬
bién
bién es
es ubicua.
ubicua. La
La «cenogénesis»
«cenogénesis» no
no es
es realmente
realmente una
una excepción.
excepción. Una
Una adapta¬
adapta¬
simplementeununcarácter
juvenilesessimplemente
ciónjuvenil
ción introducidoenenmedio
carácterintroducido lugardedealalfi¬fi¬
medioenenlugar
naldedela
nal la ontogenia;
ontogenia; también
también éste
éste se
se acelerará
acelerará hacia
hacia atrás
atrás desde
desde su puntodede
supunto
origen.El
origen. El heterocronismo,
heterocronismo, como
como Cope
Cope también
también afirmaba,
afirmaba, sólo
sólo indica
indica quelos
que los
aceleran a
órganosseseaceleran tasas
órganos a tasas distintas;
distintas; pero
pero todos
todos se aceleran. La recapitulación
se aceleran. La recapitulación
todalalaevolución.
mododedetoda
eseselelmodo evolución.En Enelelperíodo darwinianonadie,
períododarwiniano siquieraenen
nadie,ninisiquiera
.
díasmás
losdías
los brillantesdel
másbrillantes deltriunfo
triunfodedeHaeckel,
Haeckel,sobrepasó Hyattenenlalaexalta¬
sobrepasóa aHyatt exalta¬
i recapitulación.
cióndedelalarecapitulación.
ción

i;
lamarckismoyylalaanalogía
Ellamarckismo
El analogíade memoria
delalamemoria

Aunquelos
Aunque lamarckistas30identificaban
loslamarckistas30 fácilmentelos
identificabanfácilmente losprocesos
procesosque podían
quepodían
producir recapitulación, sus intentos para explicar cómo operaban dichos proce¬
sos estuvieron rodeados por frustración y denotas reconocidas por ellos mismos.
Evitaban asiduamente el tema, y se contentaban con presentar los procesos y ha¬
cer referencias casuales al misterio de la herencia. Esta frustración no hacía sino
reflejar un problema más general de la biología evolutiva antes de los primeros
f. años del siglo xx: la ignorancia de los mecanismos de la herencia. Ante las nu¬
merosas teorías que se propusieron entre el trabajo original de Mendel y su re¬
descubrimiento, una era atractiva para los lamarckistas y particularmente favora¬
ble a una explicación de la recapitulación: la analogía de la memoria y la herencia.
La forma general del razonamiento era sencilla y aceptable por todos los partida¬
rios: la adquisición de un carácter es como aprender; puesto que los caracteres
así adquiridos se heredan en la proporción a la intensidad en la que producen es¬
tímulos, la herencia es como la memoria (el saber se conserva a través de la me¬
moria; la memoria mejora por la repetición constante durante largos períodos; las
acciones invocadas al principio por el pensamiento consciente se vuelven auto¬
máticas cuando se repiten con la frecuencia suficiente). Los instintos son la re-

30. Ahora incluyo a Haeckel con los ueolamarckistas americanos porque sus opiniones so¬
bre las causas de la recapitulación se hallan por completo dentro de la parte lamarekistn de sus
creencias complejas y contradictorias.

fe Lg:,..
1 24124Ontogenia
Ontogenia
y filo
y

memoración
memoración incon
inconsci
indeleblemente
indeleblemente
tan tan en
dasy y transmiten
das transmiten e el ras
ser ser primero
primero apren
aprendid
morfológicos
morfológicos pued
pueden
genia
genia es el el desplieg
esdespliegue
tica;tica;
es la la memoria
es memoria de
muel
muel Butler:
Butler:

El pequeño
El pequeño óv
ha ha
trostros salido,
salido, t
tiene
cadacada
unouno de sus
de sus ant
pasados
pasados ha surg
ha surgido
haya
haya hecho
hecho unauna
imp
queque recordad
recordada31
seasea

PeroPero ¿cuál
¿cuál es elestee
cia,cia, si pensamiento
si pensamientos y
queque se imprime
se imprime sobreso
unauna secuencia
secuencia de ca
de carac
vidió
vidió a a
loslos partidar
partidarios
movimientos
movimientos ondul
ondulato
de potenciales eléctric
(Hartog, 1920; véase R
sión del interesante de
dor de la argumentació
ciones de algún tipo ar
interconecla todo el cu
ten al sistema nervioso
gametos en desarrollo:

El órgano de re
tante con las partes
más órganos ... tant

31. Butler era el prin


(Unconscious Memory, 188
Evolution Old and Hew, form
32. Hay, como siempr
pero los principales partidari
tesis en una conferencia en l
publicada por Karl Gerald, V
nisierren Materie (La memo
Butler la tradujo como un ca
rT;"
m

s
ns
Triunfoeevolutivo,
Triunfo voluíivo, 11859-1900
S59-1900 125
1 25

:
- :
sts afectanaatodo
afectan organismoencuentran
todoelelorganismo encuentranuna
unarespuesta mareadaenenelelsistema
másmarcada
respuestamás sistema
¬1- reproductor
reproductor que
que en
enotro
otro lugar
lugar (Hering,
(Hering, 1870,
1870, en
en Butler,
Butler, 1880,
1880, 77).
p.p.77).
ele
sts Haeckel, CopeyyHyatt
Haeckei,Cope Hyattaceptaban
aceptabanlalalínea
líneageneral
generaldedelalaanalogía
analogíadedeHering
Hering
»- memoriayylalaherencia.
entrelalamemoria
entre herencia.La propiateoría
Lapropia teoríade Haeckeidedelalaherencia
deHaeckel herencia(en¬
(en¬

5
-

o
s globadaenensusucuriosa
globada obraThe
curiosaobra ThePerigenesis
PerigenesisofofPlastidiiles, 1876)33esessimple¬
Plastidiiles,1876)33 simple¬
- menteuna
mente exposiciónyyformalización
nuevaexposición
unanueva forirtalización(repleta
(repletadedelaladotación
dotaciónusual
usualde de
nuevos
nuevos términos)
términos) dede la
la teoría
teo'ría de
de la
la vibración
vibración de
de Hering.
Hering. La
La especial
especial vibración
vibración
vida,declara
dedelalavida, Haeckeicuando
declaraHaeckel cuandoestablece
estableceanalogías entrelaladivisión
analogíasentre celular
divisióncelular
- ! especiación,
yylalaespeciación, es
esun
un movimiento
movimiento ondulatorio
ondulatorio ramificado
ramificado ( (eine
eine vcrzweigte
ver&veigte We-
We-
aa üenbewegung) ) denominado
llenbewegung denominado «perigénesis». Estosmovimientos
«perigénesis».Estos movimientosrigenrigentodos
todosloslos
I . niveles jerarquíade
nivelesenensusujerarquía organizaciónbiológica,
deorganización biológica,pero residenenenúltimo
peroresiden últimotérmi¬
térmi¬
e2 bloquesde
losbloques
nonoenenlos deconstrucción
construcciónbásicos,
básicos,oo«plastídulos».
«plastídulos».
r

Denominamosperigénesis
Denominamos perigénesisaaesta verdaderacausa
estaverdadera últimayyeficiente
causaúltima eficientedel
delproce¬
proce¬
biogenético:lalageneración
sosobiogenético: periódicadedeondas
generaciónperiódica [Wellenzeugitng]por
ondas[Wellenzeugung] losátomos
porlos átomos
dedelalavida [Lebenstheilchen]ooplastídulos
vida[Lebenstheilchen] plastídulos(p. 65).
(p.65).

Cadaplastídulo
Cada heredauna
plastídulohereda secuenciade
unasecuencia deestas vibraciones,que
estasvibraciones, llevacomo
quelleva como
-

memoria inconsciente( unbewusstes


memoriainconsciente (unbewusstesGedachtniss
Gedüchtniss))de
degeneración
generaciónenengeneración.
generación.
. .Pero losplastídulos
Perolos tambiénson
plastídulostambién afectadospor
sonafectados lascondiciones
porlas ambientalesque
condicionesambientales que
imponen
imponen en
en ellos
ellos nuevos
nuevos movimientos
movimientos ondulatorios,
ondulatorios, usualmente
usualmente como
como adicio¬
adicio¬
nes a la secuencia heredada (fig. 4.4). La ontogenia es el despliegue de estos
movimientos en el orden de su adquisición en la filogenia.
1 Haeckel, Cope y Hyatt utilizaron la teoría de la memoria para atacar la pan-
génesis de Darwin como explicación de la herencia lamarekiana. Lo hicieron
declarando una preferencia por la transmisión de energía, en lugar de partículas
; físicas, desde el soma modificado ai germen. Así, Cope escribe:

Me parece que podemos concebir más fácilmente la transmisión de una forma


de energía resultante de este tipo a) germoplasma que de partículas materiales o
gémulas ... Podemos comparar la construcción del embrión al despliegue de un re¬
gistro de memoria, que se halla almacenado en el organismo nervioso central del
progenitor, y que se imprime en mayor o menor parte en el germoplasma durante su
construcción en el orden en el que se almacenó (1896, p. 451, pero es una nueva
declaración, casi literal, de Cope, 1889).

Mientras que Hyatt declara:

33. Esta obra. Die Perigenesis der Piastidule, siempre se ha traducido como The Perigene¬
sis of the Piastidule. Pero Haeckel utilizó Plastidul, en singular, para su designación del átomo de
la vida, y por lo tanto su título emplea el plural.
1 26126Ontogenia
Ontogenia
y fi

5e 5e

IVefIVef

5c 5c 5d 5

IVcdlIVcdl
5a 5a5b 5b

II
IVabiVab
*

A
//
4abl4abl

llla-d

0
/
3a-d
l

FIG. 4.4. El esquema d


mientos ondulatorios (d
tran mediante patrones
menores en cada gener
medida que diferentes a
que intersecan los patro

'

I evolutivo,1859-1900
Triunfoevolutivo,
Triunfo 1859-1900 127
127
I
Lasteorías
Las corpusculares,ya
teoríascorpusculares, yasesesupongan
supongangémulas, bióforos,oopangenes,
gémulas,oobióforos, pangenes,
í V! establecen
establecen la
la necesidad
necesidad de
de cuerpos
cuerpos minúsculos
minúsculos para
para la
la transmisión
transmisión de
de caracteres,
caracteres,

ir
'

mientrasque,
mientras cambio,las
que,enencambio, lasteorías dinámicas,más
teoríasdinámicas, másde acuerdocon
deacuerdo losfenómenos
conlos fenómenos
físicos,suponen
suponenque hayuna
quehay transmisiónde
unatransmisión deenergía molecularaatravés
energíamolecular travésdel creci¬
delcreci¬
!i físicos,
miento,yyalgunas
miento, algunasdedeestas apoyanlalateoría
teoríasapoyan
estasteorías teoríade deHering
Heringdedeloloque puededeno¬
quepuede deno¬
minarse mnemegénesis.Es
minarsemnemegénesis. decir,que
Esdecir, herenciaesesuna
quelalaherencia unaforma
formade memoriaorgánica
dememoria orgánica
inconsciente,yyesto,
inconsciente, desdemi
esto,desde mipunto
puntode devista,
vista,eseslalaúnica teoríasatisfactoria
únicateoría satisfactoriaquequesese
hastaahora
propuestohasta
hapropuesto
ha ahora(1893,
(1893,p.p.4).
4).

La analogíacon
Laanalogía memoriaera
conlalamemoria atractivapara
particularmenteatractiva
eraparticularmente losrecapitu-
paralos recapitu-
; lacionistas
lacionistas porque
porque proporcionaba
proporcionaba una
una explicación
explicación preparada
preparada para
parasus
susdos
dosprinci¬
princi¬
pios
pios requeridos:
requeridos: adición
adición terminal
terminal yy condensación.
condensación. Si
Sila
laontogenia
ontogenia es
es «un
«unregis¬
regis¬
dela
trode
tro la memoria»,
memoria», entonces
entonces su
su dirección
dirección no
nose
sedesviará
desviará hasta
hasta que
queeste
esteregistro
registro
ejecutadopor
hayaejecutado
sesehaya completo.*Todo
porcompleto.* Todololoque seanuevo
quesea nuevoenenlalaevolución
evolucióntendrá
tendrá
añadirsealalfinal
queañadirse
que ontogeniacomo
delalaontogenia
finalde comoun carácteradquirido.
uncarácter adquirido.

:í: [La ontogeniacontrolada


[Laontogenia
comouna
ceptocomo
cepto
controladapor
adiciónaasu
unaadición
memoria]es
porlalamemoria]
registro(Cope,
suregistro
esincapaz
incapazde
1896,p.p.453).
(Cope,1896, 453).
unnuevo
deun diseño,ex¬
nuevodiseño, ex¬

Hering escribiólolosiguiente
Heringescribió siguienteen
ensu inicial:
formulacióninicial:
suformulación

Todoorganismo
Todo organismoimparte germenque
impartealalgermen quesurge deélélun
surgede pequeñopatrimonio
unpequeño patrimoniodede
adquisicionesque
adquisiciones queha añadidodurante
haañadido durantelaladuración desu
duraciónde vidaaalalagran
suvida granherencia desu
herenciade su
raza (3870, en Butler, 1 880, p. 76).

: En cuanto a la condensación, la teoría de la memoria proporcionaba una


explicación fácil para cualquiera de los mecanismos que se habían propuesto:
la supresión de estadios de Haeckel o la aceleración de Cope y Hyatt. Hering,
en realidad, apoyaba a ambos. Relacionaba la supresión con el olvido y habla¬
ba de que

I ...todos los nuevos gérmenes transmiten la parte principal de lo que les había ocu¬
rrido a sus predecesores, mientras que la parte restante se extinguía de su memoria,
al no estimularla las circunstancias a reproducirse (p. 80).

: Francis, el hijo de Darwin, declaró:

El carácter borroso e imperfecto de la versión ontogenética de la serie filogené-


tica puede al menos recordarnos la tendencia a abreviar por omisión lo que hemos
aprendido de memoria (1908, p. 15).

* El autor juega con el doble sentido de record: registro (como el registro fósil), pero
también grabación sonora (disco, cinta, etc.). Ésta se puede reproducir (tocar), pero no el prime¬
ro. (At. del r.)
:
1 28 Ontogenia
1 28 Ontogeniy

LaLa explicac
explicació
leración
leración y se
y se bas
basa
neralmente
neralmente seseprepr
practicasy yre
máspracticas
más
profesor
profesor dede filos
filosof
página:«el«
lolodedepágina:
(1913,
(1913, pp.pp. 18-19
18-19).

¿Cómo
¿Cómopop
diante
dianteel el cuas
cual
rasrasdedevibracio
vibrac
constante
constante y con
yc
rápida y
rápida y fáci
fácilm
Butler,
Butler,1880, p.
1880,

Dudoque
Dudo quenun
nu
mente
mentesimple
simplepara
pa
dada
continuamente
continuament
dedeunun
vals miniatu
vals minia
y velocidad
y velocidaddeldel
des
d

DeDe mism
la la mi
una reproducció
mucho tiempo y
través de una se
tiempo prefigur
encontrado la ex
ca.34 Porque la v
al final se mues
.1870, en Butler,

Aunque la recapitu
evolucionistas, alca
tas. Sus dos princip
bían explicaciones
los caracteres adqui

34. Hartog (1920


haber sido Haeckel. La G
más conocida que la obr
Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, 1859-1900129129
¡859-1900

común
común
explicación
explicación loslos
de de lamarckistas,
lamarckistas, porque
porque
tanto la heredabilidad
la heredabilidad
tanto como la la
como
de desarrollo
de desarrollo
tasatasa de deun un carácter
carácter adquirido
adquirido aumentaban
aumentaban a medida
a medida queque el estímu¬
el estímu¬
o i lo productor
lo productor se más
hacía
hacía
se más intenso
intenso y y operaba
operaba con conmás más frecuencia.
frecuencia.
i, ii : mayoría
mayoría
La La de de danvinistas,
danvinistas, aunque
aunque apoyaban
apoyaban la recapitulación
la recapitulación comocomo guíaguía
seguir
seguir
parapara la pista
la pista de los linajes,
de los linajes, no tenían una tal explicación
no tenían una tal explicación conveniente.
conveniente.
Estaban
Estaban limitados
limitados a a identificar
identificar la la selección
selección natural
natural como comola la
causa
causa eficiente
eficiente de de
í ; estructuras
estructuras añadidas
añadidas terminalmente,
terminalmente, pero pero
¿por¿porqué qué
la la adición
adición terminal
terminal ocurría
ocurría
; concon mucha
mucha másmás frecuencia
frecuencia queque la la interpolación
interpolación dentro
dentro de deunauna ontogenia?
ontogenia? El El
principio
principio de de condensación
condensación presentaba
presentaba dificultades
dificultades adicionales.
adicionales. Se Se podían
podían obte¬
obte¬
; ventajas
ventajas de de la causación
la causación simplificada
simplificada intentando
intentando relacionarla
relacionarla concon la se¬
la se¬
nernerlas las
lección
lección natural,
natural, peroperoestos
estos razonamientos,
razonamientos, propuestos
propuestos por F.
por F. Müller,
Müller, Balfour,
Balfour,
Neumayr
Neumayr y Würtemberger,
y Würtemberger, eraneran endebles
endebles e impopulares.
e impopulares. Alternativamente,
Alternativamente, se se
podía
podía aducir
aducir quequelas las
estructuras
estructuras sonson añadidas
añadidas porpor la selección
la selección natural
natural pero
perodes¬des¬
: porporotrootroproceso.
proceso. Pero Peroestaesta versión
versión de de la condensación
la condensación sólosólo
no no parecía
parecía
V
viadas
viadas
requerir
requerir un un principio
principio de desarrollo
de desarrollo desconocido
desconocido (lo(lo
queque Weismann,
Weismann, 1881188
, p. p. 277,
1,277,
llamó
llamó «la «la
ley ley innata
innata de de crecimiento
crecimiento que que gobierna
gobierna todo todo organismo»),
organismo»), sino sino
queque
también
también tenía que
tenía operar
que operarfuerafuera
de de
la la influencia
influencia de de
la la selección
selección natural
natural (aunque
(aunque
; Weismann
Weismann aducía
aducía queque la selección
la selección natural
natural podía
podía frenar
frenar su su acción
acción si producía
si producía
formas
formas no no adaptativas). Pero
adaptativas). Pero la influencia la influencia generalizada
generalizada de de la selección
la selección natural
natural
el ingrediente
el ingrediente
era era principal
principal de delas las creencias
creencias danvinistas.35
danvinistas.35
. .Fritz Fritz Müller,
Müller, queque fuefue el primero
el primero en en resucitar
resucitar la recapitulación
la recapitulación la luz
a laa luz de de
Darwin, ofrecía una interpretación interpretación seleccionista de la condensación. Insistía en
que desviar caracteres ancestrales a estadios de descendientes ontogenéticamen¬
te anteriores no podía ser «el resultado de un impulso místico innato» ( Folge
eines inwohnenden mystischen Triebes; 1864, en 1915, p. 250). La variación
intraespecífica suministra un espectro completo de tasas de desarrollo (cita dife¬
rencias en el tiempo de la erupción de los dientes en hijos de los mismos pa¬
dres); la selección natural puede funcionar sobre este espectro en cualquier di¬
rección ventajosa. Müller argumentaa continuación que, en general, la dirección
ventajosa será un acortamiento de la ontogenia ancestral

...a medida que el desarrollo encuentra una dirección todavía más recta desde el
huevo hasta el animal maduro (p. 250).

Las ventajas generales del desarrollo rápido incluyen alcanzar antes un ta¬
maño mayor para un aumento de la protección y la madurez sexual para-la re¬
producción más temprana.3*’

35. Todos los evolucionistas concedían al menos un papel de verdugo a la selección natural:
la eliminación de los no adaptados. Los danvinistas creían que la selección natural, al acumular
variantes favorables, podía también crear a los adaptados.
36. Generalmente, la ontogenia total no se acorta porque se nñaden nuevos rasgos al final
de las ontogenias ancestrales que se están condensando.

mMá :
1130 Onto
30 Ontog

Eng
En
ventajas
ventajas
decaract
de carac
ventajos
ventajosa
derasgos
de rasgo
conserva
conservad

onto
Laontog
La
de herenc
delalaherenci
tatsmuy
tats dif
muydife
cadauna
cada es
unaestá
herenciainna
herencia inn
milaridadge
milaridad g
mismasfunc
mismas func
yylas ontoge
lasontogen
regionesdife
regiones dife
densación
densación sese
marin
larvasmarina
larvas
dichas
sión,dichas
sión,
adaptaciones
adaptaciones
ancestral).Au
ancestral). A
condensació
condensación

El reg
cia de la n
más aptos)

Pero el m
fensor de la s
chazaba la sel
Weismann, en
encontró dem
tos no propor
tamaños juven
Weissman

...el prime
darwiniana

* En toda
«adultos» que se
el imago o verdad
m
i Triunfoevolutivo,
Triunfo 1S59-1900
evolutivo,1859-1900 131
131

Aplicósus
Aplicó hipótesisenenuna
sushipótesis seriededeartículos
unaserie sobrelalaontogenia
detalladossobre
artículosdetallados ontogenia
importancia adaptativade los
y ylalaimportancia adaptativa de lospatrones colordedelas
patronesdedecolor lasorugas, particular
orugas,enenparticular
\ . dedelos Esfíngidos(esfinges).
losEsfíngidos (esfinges).(Estos trabajossesepublicaron
(Estostrabajos décadadede1870
publicaronenenlaladécada 1870
yyfueron resumidosdos
fueronresumidos dosveces,
veces,con conuna ciertaextensión
unacierta extensiónenen1881 1881y ymucho
muchomás más
brevementeenen1904.)
brevemente 1904.)
LaLagastrea
gastreadedeHaeckel
Haeckelfue fueelelvendedor recapitulación;
convincentededelalarecapitulación;
vendedorconvincente
asaltó cienciay yalalpúblico
asaltóa alalaciencia públicocon conlalaretórica
retóricadedesus implicacionesy ylalafascina¬
susimplicaciones fascina¬
ción
ción misma
misma dedesusu existencia
existencia potencial.
potencial. Pero el debate científico sobre
Pero el debate científico sobre la recapi¬la recapi¬
tulación no se centró sobre este animal
tulación no se centró sobre este animal imaginario, imaginario,esta inferencia
esta basadaenenlala
inferenciabasada
aceleraciónexactamente
aceleración exactamenteigualigualdedetodos
todosloslosórganos.
órganos.Las Laslegiones anatomis¬
legionesdedeanatomis¬
descriptivos,embriólogos
tasdescriptivos,
tas embriólogosy ypaleontólogos
paleontólogosseriosseriosquequedefendían recapitu¬
defendíanlalarecapitu¬
: lación basabansus
laciónnonobasaban carrerassobre
suscarreras sobreeste
este«mageres Thiergespenst».37LaLagastrea
«mageresThiergespenst».37 gastrea
era frente;eleldebate
eraununfrente; debatereal
realsesecentraba
centrabaenenlos loscientos
cientosdedecasos específicos,do¬
casosespecíficos, do¬
L cumentados,que
cumentados, implicabanlalaaceleración
queimplicaban aceleracióndedecaracteres individuales,nonolalaper¬
caracteresindividuales, per¬
sistencia espectaculardedeantepasados
sistenciaespectacular antepasadoscompletos
completosy yremotos ontogeniatem¬
remotosenenlalaontogenia tem¬
prana de las formas superiores.38
pranade las formas superiores.38
ElEltrabajo Weismanncompendia
trabajodedeWcismann compendialaladiscusión
discusióndedelalarecapitulación
recapitulacióntaltal
como
comotuvo lugarentre
tuvolugar entrelos científicosenenactivo
loscientíficos activoeneneleldecurso profe¬
trabajoprofe¬
decursodedesusutrabajo
sionalnormal,
sional normal,enenlugarlugardedelalaretórica
retóricaempleada
empleadapor porlos divulgadorescomo
losdivulgadores comomu¬ mu¬
niciónpara
nición promoverlalanueva
parapromover cienciadedelalabiología
nuevaciencia biologíaevolutiva.*
evolutiva.*
LasLastres conclusionesdedeWeissman
tresconclusiones Weissmansobre sobreeleldesarrollo
desarrolloreflejan importan¬
reflejanlalaimportan¬
ciadedelalarecapitulación
cia recapitulaciónenensusupensamiento,
pensamiento,porqueporquedosdosdedeellas
ellascorresponden
correspondena a
los principios necesarios de la recapitulación (adición terminal y condensación):

1. El desarrollo empieza en un estado de simplicidad, y avanza gradualmente has¬


ta uno de complejidad.

37. Un «enjuto espectro animal», caracterización de la gastrea por Kleiuenberg ( 1 886, p. 2).
38. Weisniann y todas los estudiosos serios de la recapitulación (Oppel, 1891; Mehncrt,
1891, 1897, y Keibel, 1895, 1898, por ejemplo) aceptaban la redefinición de Cope de la recapitula¬
ción o la redescubrieron por ellos mismos; es decir, debía aplicarse a órganos individuales, no a
animales enteros, y la importante categoría de excepciones de Haeckel (sus «lieterocronías») po¬
dían por lo tanto tomarse como ejemplos de recapitulación que implicaban tasas desiguales de
aceleración entre los órganos. Wcismann escribió: «En el decurso de la filogenia, lian de producir¬
se numerosos desplazamientos temporales de las partes y los órganos en la ontogenia, de manera
que eventualmente es imposible comparar un estadio particular en la embriogénesis de una especie
con una forma ancestral concreta. Así, sólo los estadios de los órganos individuales pueden compa¬
rarse y cotejarse» (1904, p. 174).
* La historia de la recapitulación ha sido muy distorsionada porque los comentaristas no
i ¿ leen la bibliografía detallada primaria. Los argumentos a favor de los antepasados hipotéticos de
Haeckel eran muy endebles. Si (como es usual) todo el tema se pone en su contexto, se hace muy
difícil comprender por qué ciencias enteras cayeron ante el dominio de la recapitulación. Cuando
vemos la manera como ayudó a Wcismann a desenmarañar la filogenia de las orugas, su importan¬
cia resulta evidente. Era, ante todo, una herramienta aplicada a los órganos individuales para seguir
la pista de linajes específicos. (A', ilel a.)
Ontogeniay
132 Ontogenia
1 32

FIG. 4.5. Una


FIG.4.5. orug
Unaoruga
(Macroglos
rum(Macrogloss
ntm

Loscaracte
2.2. Los caract
ontogenia.
ontogenia.
Talescarac
3.3. Tales cara
ontogenéti
ontogenétic
últim
estosúltimo
estos

Lospatrones
Los patronesd
categorías, cadaun
categorías,cada u
bitats particulares
bitats particulares.
plantasentre
plantas hier
entrehierb
correspond
cuerpo corresponde
gitudinales blancas

...que, al imitar
mentan la semeja

Las orugas con


patrón de color im
algunas orugas pre
ciones. Tales manc

I
; ¿¿

FIG. 4.6. Una oruga


i!
fell
Triunfo 1859-1900
evolutivo,
Triunfoevolutivo, 1859-1900 133
133

coloresdedeadvertencia
comocolores
como advertenciaenenlaslasespecies
especiesdedegusto repugnante;enenotras,
gustorepugnante; otras,
producenunun«efecto
producen «efectoterrorífico»
terrorífico»alalimitar
imitarlos animalesmayores;
ojosdedeanimales
losojos mayores;enen
raras
raras ocasiones,
ocasiones, como
como cuando imitanbayas,
cuando imitan bayas,pueden
puedenaumentar el
aumentar elparecido
parecidodede
orugaa asusuentorno.
lalaoruga entorno.
Todoslos
Todos patronespueden
lospatrones puedenproteger
protegerdedealgún modoa aestos
algúnmodo estosanimales
animalesblan¬
blan¬
dosy yque
dos puedenser
quepueden serheridos
heridosfácilmente.
fácilmente.Pero ellos,alalmenos,
dosdedeellos,
Perodos menos,nonoconfe¬
confe¬
riríanningún
rirían valora aorugas
ningúnvalor orugasmuy jóvenesy ymuy
muyjóvenes muypequeñas:
pequeñas:

LasLaslistas
listastransversales
transversalessólo hacenque
sólohacen quelalaoruga
orugaparezca
parezcaunaunahoja cuandolaslas
hojacuando
í listastienen
listas tienenentre
entresísí
lalamisma
misma relación
relación que
que que
lala quehay enenlala
hay hoja
hoja[en[enlaslasorugas
orugas dimi¬
dimi¬
nutas,
nutas, estaríandemasiado
estarían demasiadojuntasjuntaspara
para imitar efectivamente
imitar efectivamente a una
a unahoja],
hoja], y yloslosocelos
ocelos
sólopueden
sólo puedenasustar
asustara alosloslagartos
lagartosy ypájaros
pájaroscuando tienenunundeterminado
cuandotienen determinadotamaño tamaño
(1904,
(1904, p.p.178).
178).
;
LaLaontogenia
ontogeniageneral
generaldedelalacoloración concuerdacon
coloraciónconcuerda conelelprimer
primerprincipio
principiodede
Weissmandedeaumento
Weissman aumento dedelalacomplejidad medianteelel
complejidadmediante crecimiento;
crecimiento;las lasdiminutas
diminutas
orugasque
orugas acabandedesalir
queacaban salirdel huevocarecen
delhuevo carecenenengeneral
generaldedeningún
ningúnpatrón
patrón(son
(son
completamente
completamente verdes,
verdes, quizá
quizá enenimitación
imitaciónde
de una
unaúnica
únicavena
vena foliar); la
foliar); comple¬
la comple¬
jidaddeldeldiseño
jidad diseñoaumenta
aumenta después duranteelelcrecimiento
despuésdurante (fig.4.7).
crecimiento(fig. 4.7).

AA

Br

'

« B

mv: F;o. 4.7.


: -;
:
Dos estadios del ciclo biológico de la esfinge de las lechetreznas, Deilephila
euphorbiac (Hyles euphorbiae). A) Primer estadio: la oruga es de color verde negruzco
oscuro y sin marcas. B) Segundo estadio: fila de puntos conectados por el vestigio de la
banda subdorsal (de Weismann, 1904).

:
Ontoge
134 Ontogen
1 34

4.8. Transf
FIG.4.8.
FIG. Tran
mayor de la vi

Considéren
rocarnpa elpeno
oruga como una
da que avanza e
cuarto y quinto
rior de estas cu
mente, la línea n
ciendo así un «
banda subdorsa
Weismann razo
lectivo, porque
oblicuas. La ba
hierba (donde el
llaron como adi

39. En much
sectos en la actuali
nombres científicos
tiguo. (JV. del t.)]
m evolutivo,
Triunfo
Triunfo evolutivo 1859-19001 35135
, 1859-1900

AA
r r
;; V .

ó
it
«I if
BB
r X r r / /

; í§» :

4.9.4.9.Oruga
FIG.FIG. Oruga levemente
levemente manchada
manchada de de
(r)(r) la esfinge
la esfinge deldel espino
espino cerval,
cerval, Deilephila
Deilephila hip-hip-
l pophaes
pophaes (Hyles
(Hyles hippophaes).
hippophaes ). LaLa banda
banda subdorsal
subdorsal sigue
sigue bien
bien marcada
marcada (de(de Weismann,
Weismann, 1904).
1904).

al al estadio
estadio juvenil,
juvenil, en en queque
el el ahora
ahora aparece. LaLa
aparece. oruga,
oruga, protegida
protegida ahora
ahora sussus
porpor
ocelos,
ocelos, cambió su hábitat
cambió hábitat a las hojas.
su a las hojas. Para
Para sustentar
sustentarsu su
argumento
argumento de de la la
queque ban¬
ban¬
da da subdorsal
subdorsal unun
es es estadio
estadio acelerado
acelerado dedeunun adulto
adulto ancestral,
ancestral, Weismann
Weismann discute
discute su su

i
desarrollo
desarrollo enenorugas
orugasquequepresentan
presentan ocelos
ocelos más
más marcados
marcados o más
o más numerosos
numerosos queque
Chaerocampa
Chaerocampa elpenor.
elpenor. EnEnel el género
género Deilephila
Deilephila , por
, por ejemplo,
ejemplo, la la banda
banda subdorsal
subdorsal
I aparece
aparece cada
cada vezvez
másmástemprano
temprano a medida
a medida loslos
queque ocelos
ocelos deldel adulto
adulto se se hacen
hacen cadacada
vezvez más
más intensos
intensos (figs.
(figs. 4.94.9 y 4.10).
y 4.10). EnEn Deilephila
Deilephila eitphorbiae
eitphorbiae (el(el miembro
miembro dede
este género más intensamente manchado), la línea subdorsal nunca aparece como
un elemento discreto; desde el inicio de la ontogenia hay señales de la formación
de manchas (fig. 4.7). Weismann extrae tres conclusiones de su estudio compara-

i:

m
FIG. 4.10. Oruga más fuertemente manchada de la esfinge del cuajaleche, Deilephila gpl-
; lü (Hyles gallii). A) Banda subdorsal todavía visible. B) Oruga totalmente formada, con la
banda subdorsal ausente y diez manchas anulares netas presentes (de Weismann, 1 904).
136 Ontogenia
136 Ontogen

dododedelala formac
formació
inicia
gitudinalinicial.
gitudinal
masiadopequeña
masiado pequeñ
el elestadio
estadio acele
acelera
laslasmanchas,
manchas,másm
número
número dede adici
adicio

Apenas
Apenas pu
cuandolleg
cuando
te te lle
únicam
seíanúnicame
seían
sese cortaron
corlaron com c
último
enenúltimo tér
térm
les,
les, lala bandalo
banda
hasta
hasta que
que fin
final

Weismann
Weismann coc
los
los adultos
adultos dede
SmeS
transversales,aun
transversales, au
anteriores
anteriores (fig. 4
(fig.
4.6
mism
pronto;alalmismo
pronto;
cortandoa através
cortando travé
desaparece
desaparece dedelalam
Weismann uti
ción: adición term
las listas transvers
lección y no confi
entre los adultos d

...una oruga se
bierta por sus e
numerosos y su

Fia. 4.11. Oruga de


popttli). La banda su
Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, 1859-1900
1S59-19Q0137137

Weismann
Weismann considera
considera después
después dosdos objeciones
objeciones la aplicación
a laaaplicación de ladecondensa¬
la condensa¬
ciónción a dichos
a dichos ejemplos:
ejemplos: 1) ¿Observamos
1) ¿Observamos unauna verdadera
verdadera desviación
desviación hacia
hacia atrásatrás
de los
de los caracteres?
caracteres? Quizá
Quizá los los antepasados
antepasados unauna
poseían
poseían línealínea subdorsal
subdorsal a loalargo
lo largo
de de
todatoda la ontogenia
la ontogenia y desarrollaron
y desarrollaron manchas
manchas porpor
unauna sustitución
sustitución simplesimple la línea
de ladelínea
subdorsal
subdorsal en susen sus estadios
estadios posteriores.
posteriores. Es una
Es una verdadera
verdadera aceleración,
aceleración, argumenta
argumenta
Weismann,
Weismann, porque
porque la línea
la línea subdorsal
subdorsal surgió
surgió porpor selección,
selección, peroperosólosólo beneficia
beneficia a a
orugas
las las orugasgrandes. Tuvo
grandes. Tuvo
queque
haberhaber surgido
surgido en los
en los y
adultoshaber
adultos y habersidosido desviada
desviada
hacia
hacia atrás a continuación
atrás a continuación de ladeadición
la adición terminal
terminal de manchas.
de manchas. 2) Pero
2) Pero
quizá los los
quizá
patrones
patrones iniciales
iniciales aparecen
aparecenen tamaños
en tamaños demasiado
demasiado tempranos
tempranos parapara
ser ser ventajo¬
ventajo¬
porpor
sos sos sí mismos
sí mismos porque sonson
porque precursores
los los precursores necesarios
necesarios de desarrollos
de desarrollos adaptati-
adaptati-
vosvos posteriores.
posteriores. EstaEsta explicación
explicación seríasena de aplicación
de aplicación la formación
a laaformación de manchas.
de manchas.
Si las
Si las manchas
manchas hanhan de surgir
de surgir del del pliegue
pliegue complejo de una
complejo de una línealínea inicial,
inicial, dicha dicha
lí¬ lí¬
neanea puede
puede tener queque
tener aparecer a tamaños
aparecer a tamaños concon
pequeños
pequeños el de
el fin de proporcionar
fin proporcionar el el
tiempo
tiempo suficiente
suficiente para su transformación.
para su transformación. PeroPero
no noseríasería de aplicación,
de aplicación, aduceaduce
Weismann,
Weismann, al listado
al listado transversal,
transversal, porque en Smerinthus
porque en Smerinthus las las
listas están
listas están comple¬
comple¬
tamente
tamente formadas
formadas cuando
cuando aparecen
aparecenporporvez vez primera
primera (fig.(fig.
4.11), peropero
4.11), no pueden
no pueden
tener
tener significado
significado adaptativo
adaptativo en este
en este
momento
momento

...porque en los
...porque los primerísimos
en primerísimos estadios
estadios la vida
de ladevida las orugas son son
las orugas demasiado
demasiado pequeñas
pequeñas
parapara
tener el aspecto
el aspecto
tener de una hoja,hoja,
de una las listas
y lasy listas oblicuas se hallan
oblicuas se hallan
mucho másmás
mucho juntas
juntas
entre
entre sí que
sí que las nervaduras
las nervaduras laterales
laterales de cualquier
de cualquier hoja.
hoja. Además,
Además, orugas
las pequeñas
las pequeñas orugas
verdes no requieren más protección cuando se sitúan en el envés de una hoja; enton¬
ces es fácil tomarlas in toto por una nervadura foliar (1904, pp. 184-185).

La primera aparición de listas oblicuas en Smerinthus representa el desvío ha¬


cia atrás de un carácter que debió surgir como un rasgo ventajoso en los adultos.
Si las listas oblicuas no proporcionan ninguna ventaja en el tamaño de su
primera aparición, entonces el razonamiento de Müller que relaciona la conden-
. . sación con la selección natural tiene que ser erróneo:

Ciertamente, no es la selección natural lo que ejecuta la desviación hacia atrás


de los nuevos caracteres (1904, p. 185).

Weismann se ve obligado a una explicación endeble que implica una ley de


crecimiento innata y desconocida, que «actúa independientemente de la selec¬
ción natural»:

Una ley innata de este tipo, que determina la transferencia hacia atrás de nue¬
vos caracteres, es deducible ... del hecho que, en muchos casos, caracteres que son
1 decididamente ventajosos para el adulto son transferidos a estadios más jóvenes,

X" donde todo lo más son de valor casi indiferente, y pueden no suponer realmente
ninguna ventaja directa. Tal es el caso con las listas oblicuas de Smerinthus (1881,
pp. 277-278).
!$!
.
138 Ontogenia
138 Ontogeniay

Weismannese
Weismann
recapitulacionist
recapitulacionista
requierelalarecapi
requiere reca
densaciónnonopued
densación pu
acelerados
tos acelerados nono
tos
debenser
deben resu
serelelresul
hahadedeoperar
operardedemm
prometelalaimport
promete impo
completamenteded
completamente

Loscaract
Los carac
cia haciaatrás,
ciahacia atrás
ontogenéticofin
ontogenético
puramentemec
puramente me
obse
podemosobserv
podemos

YYsinsinembargo
embarg
dedelalasolución
soluciónpróx
pró

pudiéra
SiSipudiéram
enenelelgermopias
gennopl
muchosdedeloslosf
muchos
modo,
modo, dedese
han
han

Los determina
idea de Weismann
podía hacerse una c
cia; no podía saber
convicción. Volver
de una discusión, e
ejerció en campos t

Apéndice; la
Al haber dedicado l
tulación puedo hab
había quedado casi
que la teoría de Von
nales del siglo xix,
lucionistas promine

* 1 Corintios XII
I
Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, 1859-1900139139
1859-1900
•E
profesional:
profesional: Robert
Robert Chambers
Chambers (autor deldel
(autor anónimo
anónimo Vestiges
Vestiges of the
of the Natura
Natural IHistory
History
of Creation
of ) y
Creation) y Herbert
Herbert Spencer.
Spencer. Como
Como tema
tenia central
central de de
la la defensa
defensa cósmica
cósmica queque
Spencer
Spencer hizo de de
hizo la sociedad
la sociedad victoriana,
victoriana, se se convirtió
convirtió en en de de
unauna laslas ideas
¡deas científi¬
científi¬
más
cascas más influyentes
influyentes del del siglo Además,
siglo xix. Además, Ospovat
xix. Ospovat (1974)
(1974) ha demostrado
ha demostrado re¬re¬
cientemente
cientemente queque el principio
el principio de de
VonVonBaerBaer
de de diferenciación
diferenciación creciente
creciente proporcio¬
proporcio¬
el el
nó nó principal
principal ingrediente
ingrediente para
para unauna extensa
extensa aceptación
aceptación predanviniana
predarwiniana de de
la la
concepción
concepción ramificada
ramificada (en(en lugar
lugar de de lineal)
lineal) laslas
de de semejanzas
semejanzas orgánicas.
orgánicas.
Robert
Robert Chambers
Chambers desarrolló
desarrolló todatodasu su teoría
teoría evolutiva
evolutiva como
como unauna extensión
extensión
metafórica
metafórica deldel principio
principio de de
VonVon Baer.
Baer. Superficialmente,
Superficialmente, parece
parece queque Chambers
Chambers
apoya
apoya la recapitulación
la recapitulación de de adultos
adultos ancestrales,
ancestrales, porque
porque escribe
escribe acerca
acerca de de la onto¬
la onto¬
genia
genia humana:
humana:

Su Su primera
primera forma
forma es la la que
es que es es
permanente en en
permanente el animálculo.
el animálculo. Su Su organización
organización
pasa
pasa gradualmente
gradualmente a través
a través de de condiciones
condiciones queque se parecen
se parecen generalmente
generalmente a una un
pez,pez,
un un reptil,
reptil, aveave
un un a los
y aylos mamíferos
mamíferos inferiores,
inferiores, antes de alcanzar
de alcanzar
antes su madurez
su madurez especí¬
especí¬
ficafica (1844,
(1844, p. 199).
p. 199).

Pero
Pero Chambers
Chambers clarifica
clarifica opinión
opinión
esta
esta concon
un un rechazo
rechazo frontal de de
frontal la recapitu¬
la recapitu¬
lación
lación en en favor
favor de la repetición
de la repetición embrionaria
embrionaria VonVon
de de Baer:
Baer:

ha ha
Se Se visto
visto que,que,
en en la reproducción
la reproducción los los
de.dé animales,
animales, superiores,
superiores, el nuevo
el nuevo ser ser
pasa
pasa a través
a través de de estadios
estadios loslos
en en queque es sucesivamente
es sucesivamente pisciforme
pisciforme y reptiliforme.
y reptiliforme.
Pero la semejanza no es al pez adulto o al reptil adulto, sino al pez y al reptil en un
determinado momento de su progreso fetal (p. 212).

Chambers no leyó a Von Baer en el original; se basó en el compendio de


. Principles of General and Comparative Physiology, de W. B. Carpenter. De la
edición de 1841 de la obra de Carpenter, Chambers copia (en traducción evolu¬
tiva y sin la cita adecuada) el esquema de la teoría embriológica de Von Baer
(fig. 4.12). Chambers utilizó este esquema para formular una teoría del progreso
evolutivo. Leyó la línea vertical de pez-reptil-mamífero-humano como una ruta
predestinada de avance evolutivo. Pero el pez, en su propia ontogenia, se des¬
plaza verticalmente sólo hasta el punto de su última identidad con el reptil supe¬
rior (todavía prospectivo); desde allí diverge a lo largo de su propia ruta lateral.
Sin embargo, si un pez fuera a extender su propia ontogenia vertical antes de
desviarse lateralmente, podría convertirse de golpe en un reptil:

Es aparente que lo único que se precisa para un avance desde un tipo a otro en
el proceso generativo es que, por ejemplo, el embrión de pez no diverja en A, sino
que vaya hasta C antes de divergir, en cuyo caso la progenie será no un pez, sino un
reptil. Para prolongar la parte recta de la gestación sobre un espacio pequeño (y de
una especie a otra el espacio sería realmente pequeño), ésto es todo lo que se nece¬
sita (p. 213).
] 40
] 40 Ontoge
Ontogen

4.12. Tradu
FIG.4.12.
Fia. Tra
mente,
mente, per,
pez, rep
reptil
niadedeunun
nia pep

ontoge
LaLaontogen
gresiva;lalaruta
gresiva; rut
que realizan sól
tencial. Los órg
que bien pudier
jamás se haya p
partir de las ave
ornitorrinco:

No es u
cualquiera q
bastada en u
ornitorrinco,
un verdadero
feros (p. 219

Pero ¿por q
vez más la ontog
lución? Chambe
mento de Edwa

* El autor in
de Chambers del tér
F
'

Triunfo J859-1900
evolutivo,
Triunfoevolutivo, 1859-1900 141
141

Sena,
Sena, alcanzaron
alcanzaron unun tamaño
tamaño gigante
gigante sinsin metamorfosis.
metamorfosis. Si Si progreso
el el progreso ontogené¬
ontogené¬
tico
tico requiere
requiere luzluz
(el(el desarrollo
desarrollo dede
loslos mamíferos
mamíferos in in
útero nono
útero parecía preocupar
parecía preocupar a a
Chambers),
Chambers), entonces
entonces la la filogenia
filogenia haha dede hacer
hacer mismo.
mismo.
lolo LasLas condiciones
condiciones exter¬
exter¬
nasnasdeterminan
determinan cuántaontogenia
cuánta potencialpuede
ontogeniapotencial realizarseenenununmomento
puederealizarse momento
dado. Los
dado.Los extensos
extensos bosquesdeldelperíodo
bosques período Carbonífero
Carbonífero implicanuna
implican unaatmósfera
atmósfera
muchomás
mucho másrica
ricaenen denso'
denso- dióxido
dióxido dede carbono.
carbono. Además,
Además, el el residuo
residuo dede materia
materia
que que envuelve
envuelve el el
solsol
y causa la luzluzzodiacal
y causa la zodiacal debió
debió haber
haber sido
sidomás
más denso
denso enenel el
pasado.
pasado. AA medida
medida que
queel el oxígeno
oxígeno aumentaba
aumentaba y el
y el sese aclaraba,
aire
aire aclaraba, la la
vida
vidaavan¬
avan¬
zaba
zaba hacia
hacia susu elevado
elevado estado
estado actual
actual 229).
(p.(p. LaLa
229). filogenia
filogenia avanza
avanzasubiendo
subiendo por
por
loslos estadiosdedeuna
estadios una verdadera
verdadera ontogenia
ontogenia universal.ElEl
universal. cosmos
cosmos esesuna
una madre
madreyy
regula
regula loslos grados
grados dedeavance
avance estableciendo
estableciendo limitaciones
limitaciones físicas. Todos
Todos
físicas. cuer¬
loslos cuer¬
pos
pos planetarios
planetarios han
han dede seguir
seguir misma
misma
la la dirección:
dirección:
l:
Así,
Así, la la producción
producción dedeformas
formas nuevas,
nuevas, como
taltal como se semuestra
muestra en en
laslas
páginas
páginas deldel
í
í. registro
registro fósil,
fósil, nunca
nuncahaha sido
sido nada
nada másmásquequeununnuevo
nuevo estadio
estadiodedeprogreso
progreso enenla la
gesta¬
gesta¬
ción,
ción, unun acontecimiento
acontecimiento tantan simplemente
simplemente natural
natural ... ...
como
como avance
el el avance silencioso
silencioso dede
una
una madre
madre ordinaria
ordinaria desde
desde una
unasemana
semana siguiente
siguiente
a laa la dede su su embarazo.
embarazo. Pero,
Pero,hay que
hay que
recordarlo,
recordarlo, todos
todos estos
estos fenómenos
fenómenos son,
son, desde
desde otro punto
otro punto dede vista,