Fotosíntesis de las plantas c-3 y c-4

No había pasado una década desde que Andrew Benson y Melvin Calvin descubrieran
la secuencia básica del ciclo RPP de la fotosíntesis, cuando Hal Hatch y Roger Slack
demostraron que muchos vegetales siguen inicialmente otro proceso de fijación del
carbono. A diferencia de lo que ocurre en el ciclo RPP, donde la reducción de CO2
produce ácido fosfoglicérico, que es un compuesto con tres átomos de carbono, hay
plantas que en sus células mesófilas sintetizan primero oxalacetato. Este ácido de
cuatro carbonos es reducido a malato, otro compuesto de cuatro carbonos, y
transportado a los cloroplastos de las células de la vaina que recubre el conjunto del
haz vascular, donde se transforma en CO2 y piruvato. El piruvato se reenvía a las
células mesófilas y el CO2 regenerado entra en el ciclo de Calvin incorporando su
carbono en nueva biomasa vegetal.

Debido a la reducción inicial de CO2 en malato las plantas C4 poseen concentraciones

internas muy bajas de este gas —cerca de 10 ppm, comparadas con las 350 ppm del
aire— y utilizan muy eficientemente el agua. La presión de vapor de agua es mucho
más alta en el interior de las hojas que en la atmósfera, y ambas presiones son dos
órdenes de magnitud superiores a la diferencia de la presión del CO2 en el interior
de la hoja y en la atmósfera. Por tanto, la fotosíntesis implica una gran pérdida de
agua hacia la atmósfera a cambio de la absorción de una pequeña cantidad de CO2.

Características Plantas C3 Plantas C4

saturación luminosa saturación a < 300 no se
W/m2 satura
tasa máxima de fotosíntesis neta (mg CO2/dm2 de 15-35 40-30
área de hoja/h)
temperatura óptima para la fotosíntesis (°C) 15-25 30-45
concentración de CO2 en la fotosíntesis (ppm CO2) 30-70 0-10
Foto respiración alta baja
tasa de transpiración (g H2O/g de peso seco) 450-950 250-350
tasa de crecimiento (g peso seco/dm2 de área de 0,5-2 3-5
hoja)
Principales diferencias entre las plantas C3 y C4.

En las plantas C4, mucho más eficientes, este balance descompensado es de 450-
600 moles de H2O por cada mol de CO2, mientras que para las plantas C3 la relación
se aproxima a 1.000 y puede llegar incluso hasta 4.000 moles de H 2O.

Otra ventaja crítica de proceso C4 es que prácticamente no hay foto respiración ni

oxidación de biomasa vegetal sintetizada. En los vegetales C3 todos los cloroplastos
están en las células mesófilas mientras que en los vegetales C4 se encuentran en las
células de la vaina que cubre los tejidos vasculares. Consecuentemente, en los
vegetales C4 la ribulosa 1,5 di fosfato carboxilasa —una enzima que puede utilizar
tanto O2 como CO2 y que, por tanto, no sólo consume sino que también produce el
gas— está presente exclusivamente en las células de la vaina donde los niveles de
O2 son naturalmente bajos y las posibilidades de oxidación despreciables.

La regeneración del piruvato requiere energía adicional que es suministrada por el

trifosfato de adenosina, pero dado que no hay prácticamente fotorrespiración y
que la carboxilasa piruvato tiene una mayor afinidad por el CO2 que la carboxilasa
ribulosa, la ruta fotosintética de Hatch-Slack es bastante más eficiente —hasta un
70 por ciento, promediando durante todo el Período de crecimiento— que la
fotosíntesis de las plantas C3.
La diferencia en el consumo de agua y en la productividad primaria tiene unas
implicaciones económicas enormes en los cultivos. Así se explica que el maíz se haya
convertido en el principal cereal del mundo y que la producción de azúcar a partir
de la remolacha no pueda ser tan eficiente como a partir de la caña. Muchas
especies C4, tales como bigbluestem, bermudagrass, paragrass y buffelgrass,
contribuyen sustancialmente a la productividad de las praderas. Desgraciadamente,
los dos cereales preferidos, arroz y trigo, así como todas las leguminosas, de alto
contenido proteico, son plantas C3.

Los plantas C4 tienen, además, otra ventaja climática. Mientras que la fotosíntesis
de los vegetales C3 se satura cuando la intensidad de la radiación solar alcanza los
300 W/m2 y requiere una temperatura adecuada entre 15-25°C, los vegetales C4 no
se saturan por exceso de luz y funcionan mejor a temperaturas comprendidas entre
los 30 y 45°C, lo que hace que los cultivos de estas últimas sean más competitivos
en climas soleados y cálidos.

Las plantas pertenecen a dos grandes grupos, C3 y C4

Se llaman así porque en las de tipo C3 el primer compuesto orgánico fabricado en la

fotosíntesis tiene 3 átomos de carbono y en el tipo C4 tiene 4 átomos de carbono.

El 85 % de las plantas superiores son del tipo C3 (casi todas las arbóreas)
El otro 15 % de las plantas son del tipo C4. En su mayoría son hierbas tropicales.
A concentraciones elevadas de CO2, las plantas tipo C3 se ven favorecidas con
respecto a las plantas C4, ya que las plantas C3 requieren menos energía para
realizar la fotosíntesis.
Por el contrario, cuando la concentración de CO2 es baja, aumentan las del tipo C4,
ya que poseen un mecanismo de concentración de CO2 que las favorece.
Las plantas cuyo primer producto de la fijación de CO2 tiene tres átomos de
carbono (C-3), como el ácido-3-fosfoglicérico, poseen el Ciclo de Calvin.
Sin embargo, existen otras especies en los que la fijación del CO2 tiene cuatro
átomos de carbono (C-4), concretamente ácidos oxalacético, málico y aspártico.
Entre las plantas con fotosíntesis C-4, se encuentran la caña de azúcar, el maíz, el
sorgo y el amaranto.
La captura del CO2 en las plantas C-4, comienza con la reacción del CO2 con el
ácido fosfoenol pirúvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa, con la
formación de ácido oxalacético (OAA).
El OAA se convierte a ácidos málicos o aspártico (C-4), que luego son transportados
desde las células del mesófilo, hacia las células de la vaina amilífera.
En las células de la vaina el ácido málico (C-4) es descarboxilado, produciéndose
CO2 y ácido pirúvico (C-3).
Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el ácido pirúvico después se convierte en PEP
que retorna a las células del mesófilo.
Los azúcares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en
los conductos del floema a toda la planta.

CICLO DE CALVIN-BENSON (CICLO DEL C3)

En esta se construyen azúcares a partir del dióxido de carbono, usando ATP y
NADPH usados durante las reacciones dependientes de la luz. La energía en las
moléculas de ATP y NADPH se usa para construir enlaces covalentes dentro de una
molécula de azúcar. Los átomos de hidrogeno y los electrones (que se unen con
protones para formar mas átomos de hidrogeno) dentro de las moléculas de NADPH
son incorporados en la estructura de una molécula de azúcar.
El azúcar es construido por una vía bioquímica llamada el ciclo de Calvin-Benson, que
se ubica dentro del fluido interior (cito sol) de una bacteria foto sintetizadora o
dentro del fluido interior (estroma) de un cloroplasto.
El ciclo de Calvin-Benson es una vía bioquímica que construye un azúcar de tres
carbonos a partir del dióxido de carbono, átomos de hidrogeno y energía química. La
vía es un ciclo en la cual la molécula que la inicia –bifosfato de ribulosa (RuBP)- es el
producto final que comienza la misma vía nuevamente.
El ciclo comienza cuando el dióxido de carbono se una con el RuBP, que es una
molécula de seis carbonos (la enzima que cataliza esta reacción, llamada carboxilasa
del RuBP, es la proteína más abundante en la Tierra). El producto de esta unión, una
molécula de seis carbonos, inmediatamente se rompe para formar dos moléculas de
ácido fosfoglicérico (PGA), que es una molécula de tres carbonos. Cada PGA
entonces recobra un grupo de fosfato a partir del ATP (junto con la energía que
este transporta) y dos átomos de hidrogeno (junto con la energía transportada en
sus electrones excitados). Estos dos átomos de hidrogeno provienen del NADPH
(que proporciona un átomo de hidrogeno y un electrón, y un protón libre. Las dos
moléculas de PGA son convertidas en estas reacciones en dos moléculas de fosfato
de gliceraldehído (GP).
Tres moléculas de dióxido de carbono son procesadas en tres turnos del ciclo. Ellas
son recobradas por tres moléculas del RuBP para formar seis moléculas de PGA.
Estas moléculas, a su vez, forman seis moléculas de fosfato de gliceraldehído.
Una de las seis moléculas de fosfato de gliceraldehído es el producto de la
reacción: un azúcar de tres carbonos que deja el ciclo. Las otras cinco moléculas
permanecen dentro del ciclo; y se convierten en tres moléculas de de RuBP para
formar otro turno en el ciclo.
El ciclo no modificado de Calvin-Benson es conocido como la vía bioquímica C3,
debido a que la primera molécula estable en el ciclo (el ácido fosfoglicérico o PGA)
tiene tres átomos de carbono. Algunas plantas usan una versión modificada del
ciclo, llamada la vía C4, porque en ese la primera molécula estable tiene cuatro
átomos de carbono.

Regulación Del Ciclo De Calvin

En la práctica, el ciclo de Calvin solo funciona en condiciones de iluminación, que
proporcionan ATP y NADPH. El CO2 nunca suele faltar y, por tanto, no es un factor
que impida el funcionamiento del ciclo. En la oscuridad disminuyen las
concentraciones de ATP y NADPH en cloroplastos, pero no hasta valores
despreciables ya que se producen, probablemente, por respiración y vía hexosa
monofosfato (ciclo del as pentosas), respectivamente, y son necesarios para
mantener un mínimo estado funcional del os cloroplastos y la célula. Seria fatal para
la célula que el ciclo de Calvin continuara funcionando en la oscuridad con el ATP y
NADPH disponibles, pues el proceso equivaldría aun continuo formar y degradar
carbohidratos con el resultado neto de un consumo inútil de ATP. Por estos motivos,
existen mecanismos reguladores específicos que impiden que el ciclo de Calvin
pueda funcionar en la oscuridad.
La actividad del RuBP carboxilasa esta controlada por la luz, debido, entre otros
motivos a que el enzima tiene un pH optimo ligeramente alcalino y requiere Mg2+. El
enzimas e encuentra ene l estroma. Como el transporte eléctrico fotosintético
activado por la luz determina una entrada de protones hacia el interior del os
tilacoides, ene l estroma se produce una subida del pH que activa a la RuBP
carboxilasa. Para contrarrestar la diferenciad e carga eléctrica, la entrada de
protones al interior de tilacoides, estimulada por luz, va acompañada de una salida
de Mg2+, que estimula en estroma la actividad RuBP carboxilasa.
Además, la forma activad de RuBP carboxilasa tiene carbamilato un residuo de lisina
del centro activo del enzima. La carbamilación esta catalizada por una activas a que
requiere ATP y CO2. El enzima activo carbamilado es estabilizado por Mg2+.
La actividad RuBP carboxilasa es inhibida por 2-carboxi-D-arabinitol-1-fosfato
(CA1PP), compuesto que sea cumula por la noche.
Un mecanismo diferente de regulación por luz es ejercidos obre las enzimas:
gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, fructuosa-1,6-difosfatasa, sedohepulosa-
1,7-difosfatasa y ribulosa-5-fosfato kinasa. Todos ellos tienen en su forma activa
grupos -SH de cisteína. La forma activa puede pasar a inactiva por oxidación del os
grupos –SH a puente disulfuro –S-S-. Las formas inactivas de estos enzimas pasan a
formas activas por reducción del os puentes disulfuro cuando se iluminan los
cloroplastos. Los electrones para este proceso de activación enzimática por
reducción proceden en último caso del agua. En efecto, al iluminar y funcionare l
transporte el transporte electrónico fotosintético, aumenta la concentración de
ferredoxina reducida que, en una reacción catalizada por el enzima ferredoxina-
tiorredoxina reductasa, reduce a la tiorredoxina, la cual reduce a grupos –SH los
puentes disulfuro de los enzimas a activar.
Existen al menos dos tipos de tiorredoxinas. Son proteínas de bajo peso molecular
implicadas en muchos otros casos de reducción de proteínas y en la síntesis de
desoxirribonucleótidos.
La inactivación en la oscuridad de estos enzimas en el ciclo de Calvin parece utilizar
distintas reacciones según el enzima; en cualquier caso, su mecanismo no es tan
conocido como el del a activación. Para oxidar los grupos –SH a puente disulfuro e
inactivar los enzima, se podría utilizar glutatión oxidado, ácido deshidroascorbico o
algún otro compuesto oxidado, suya concentración aumenta al faltare l transporte
electrónico fotosintético en la oscuridad.
Existen otros mecanismos de regulación por luz, de respuesta más lenta y que
implican procesos de síntesis y degradación de enzimas. Así, la luz activa la síntesis
de RuBP carboxilasa, al menos estimulando la expresión del gen para la subunidad
pequeña (S). También se tiene en cuenta que los mencionados efectos
estequiométricos, tanto para EL ATP y NADPH como para algunos intermediarios.
Así, por ejemplo, en la oscuridad disminuye la concentración de ATP, NADPH y
RuBP, con l oque es menor la velocidad con que actúan los enzimas que utilizan estos
sustratos.
Mas independiente del a luz, es importante el factor estequiométrico ese l CO2,
que determina en muchos casos la velocidad des u asimilación por el efecto de su
concentración en al actividad RuBP carboxilasa.

La Vía Del C4
Como el dióxido de carbono no es un gas muy abundante (que comprende solo el
0.03% de la atmósfera), no es fácil para las plantas obtener el que necesitan. Este
problema se complica aun mas por el hecho de que el intercambio gaseoso solo
puede ocurrir a través de una superficie húmeda. Las superficies de hojas y otras
partes vegetales expuestas están cubiertas con una capa impermeable que ayuda a
impedir la perdida excesiva de vapor de agua. De este modo, la entrada y salida de
gases se limita a poros diminutos, llamados estomas, que suelen concentrarse en las
caras inferiores del as hojas (envés). Tales aberturas conducen al interior de la
hoja, constituido por una capa de células que contienen cloroplastos llamada
mesófilo, con muchos espacios aéreos y muy alta concertación de vapor de agua.
Los estomas se abren y cierran en respuesta a factores ambientales como
contenido de agua o intensidad de la luz. En condiciones cálidas y secas, se cierran
parar reducir la perdida de vapor de agua. Como resultado el suministro de dióxido
de carbono se reduce en gran medida. Resulta irónico el hecho de que el CO2 es
potencialmente menos asequible en los momentos precisos en que se dispone de la
máxima intensidad de luz solar para impulsar las reacciones foto dependientes.
Muchas especies vegetales que viven en ambientes cálidos y secos han desarrollado
adaptaciones que les permiten fijar inicialmente dióxido de carbono por una de dos
vías que les ayudan a minimizar la perdida de agua. Estas vías, conocidas como C4 y
CAM actúan en el cito sol; ambas solo preceden al ciclo de Calvin (ciclo C3), no la
sustituyen.

El Descubrimiento De La Vía Bioquímica C4

Los biólogos a veces se alejan de lo que sucede en la naturaleza porque trabajan
solo con algunos tipos de organismos que crecen fácilmente en el laboratorio. Los
primeros experimentos sobre las reacciones foto independientes de la fotosíntesis
son un buen ejemplo de tal error. Estos experimentos se realizaron sobre algas
unicelulares y espinaca en los últimos años de la década de 1940, principalmente en
la Universidad de California, Berkeley. Se reportó que las algas y la espinaca usaban
la misma vía bioquímica para construir azucares a partir de dióxido de carbono. Esta
vía se llamo el ciclo de Calvin-Benson en honor a sus descubridores.
Las algas y la espinaca no están estrechamente relacionadas. Las primeras son
organismos unicelulares acuáticos y la segunda, un organismo multicelular terrestre.
Dado que estos organismos muy diferentes tenían la misma vía bioquímica, los
biólogos supusieron que todas la salgas y las plantas tienen la misma vía bioquímica.
La hipótesis parecía tan razonable que nadie la cuestiono en ese momento.
Investigaciones adicionales sobre el ciclo de Calvin-Benson, sin embargo, revelaron
un fenómeno peculiar: el ciclo es inhibido por el oxígeno liberado de las reacciones
dependientes del a luz. Esta observación no tenia sentido: ¿por qué un producto de
la primera parte de la fotosíntesis inhibiría una reacción en l asegunda parte?.
El gas oxígeno inhibía el ciclo de Calvin-Benson especialmente cuando las
condiciones son cálidas y secas. La razón radica en que las plantas cierran
parcialmente las aperturas minúsculas, llamadas estomas, bajo estas condiciones
para reducir la evaporación del agua. Un efecto adicional es que muy poco dióxido
de carbono puede entrar en las hojas y muy poco gas oxígeno puede salir. La
concentración de dióxido de carbono disminuye y la concentración de gas oxígeno
aumenta.
Cuando el oxígeno llega a ser más abundante que el dióxido de carbono dentro del
cloroplasto, bloquea la enzima que normalmente une el dióxido de carbono con RuBP.
El oxígeno entra, en lugar del dióxido de carbono, al ciclo de Calvin-Benson, el ciclo
se cierra y la síntesis de azúcar se detiene.
Si todas las plantas tienen el ciclo de Calvin-Benson y si el gas oxigeno inhibe el
ciclo, ¿Cómo sintetizan las plantas el azúcar mientras sus estomas están cerrados?
¿Cómo, por ejemplo, crece el maíz tan rápidamente durante los veranos secos y
calientes?
Algunos investigadores sugirieron que quizás las plantas en los climas secos y
calientes no usan el ciclo de Calvin-Benson. Cuestionaron la hipótesis de que todas
las plantas y las algas usan el ciclo y comenzaron a buscar una vía bioquímica
diferente: una que no fuera inhibida por el gas oxígeno. Tal vía fue encontrada por
la década de 1960 por M. D. Hatch en Australia y C. R. Slack en Inglaterra. Ellos
descubrieron que la caña de azúcar, una planta que crece en climas secos y
calientes, fija carbono (es decir, une el dióxido de carbono con una molécula
orgánica) de una forma diferente de la fijación de carbono en algas y espinacas.
La vía de Hatch-Slack evita la inhibición del oxígeno al fijar el carbono en las
células de la hoja que no capturan la energía lumínica, no desarrollando así altas
concentraciones de oxígeno. Además, la vía de Hatch-Slack usa una enzima
diferente para obtener dióxido de carbono y unirlo al RuBP. Esta enzima se une
únicamente con el dióxido de carbono, aunque sea mínima su cantidad en la hoja; y
no se une con el gas oxígeno. El dióxido de carbono fijado en las células no foto
sintetizadoras se bombea en cantidades masivas a las células foto sintetizadoras,
donde monopoliza la enzima que la une con el RuBP. Por consiguiente, el oxígeno, en
vez del dióxido de carbono, se une al RuBP y el ciclo de Calvin-Benson se activa
rápidamente, aunque el resto estuviera prácticamente cerrado.
Estas dos maneras de recobrar el dióxido de carbono son conocidas como las vías
C3 y C4. En la vía C3, la primera molécula estable (ácido fosfoglicérico) después del
a fijación del carbono tiene tres átomos de carbono. La mayoría del as plantas usan
esta vía.
En la vía C4, la primera molécula estable tiene cuatro átomos de carbono. Muchas
plantas en los climas secos y calientes usan esta vía (una tercer manera de fijar
carbono, conocida como metabolismo ácido crasuláceo (CAM), se ha descubierto en
cactus yo tras plantas que viven en desiertos. Es muy similar a la vía C4, pero el
CAM de las plantas reduce la perdida de agua al abrir sus estomas únicamente en l
anoche.
La vía C4, es particularmente común el pastos, una categoría de plantas de incluyen
el maíz y la caña de azúcar. La ventaja del a vía C4 en los climas secos y cálidos es
que permite a la planta conservar e l agua al cerrar parcialmente sus estomas
mientras se construye el azúcar.

Descripción Y Procesos En La Vía Del C4

Las plantas C4, fijan CO2 en un compuesto de cuatro carbonos, oxalacetato, antes
del ciclo de Calvin (vía C3); además, se realiza en células diferentes.
La anatomía foliar suele ser característica en las plantas C4. Además de tener
células de mesófilo, poseen notables células de la vaina del haz, fotosintéticas,
dispuesta sen posición estrecha y que forman vainas alrededor de las nervaduras o
venaciones (venas) del a hoja. Las células mesofílicas de las plantas C4 están
estrechamente asociadas a las vainas del haz. La vía C4 ocurre en las células
mesofilicas, en tanto que el ciclo de Calvin se realiza en las células mesofilicas, en
tanto que el ciclo de Calvin se realiza en las células del a vaina del haz.
En componente clave en la vía del C4 es una notable enzima con enorme afinidad por
el dióxido de carbono, el cual se une de manera eficaz aunque este se encuentre en
concentraciones vestigiales. Esta enzima, la carboxilasa de PEP, cataliza la reacción
por el cual el CO2 reacciona con el compuesto de tres carbonos fosfoenolpiruvato
(PEP) para formar oxalacetato.
En un paso que requiere NADPH, el oxalacetato se convierte en algún otro
compuesto de cuatro carbonos, por lo común malato, que pasa a los cloroplastos del
as células del a vaina del haz, donde una enzima distinta cataliza su
descarboxilación a piruvato (de tres carbonos) y CO2. Se forma NADPH, el cual
repone el que se consumió antes.
El CO2 liberado en las células de la vaina del haz se combina con RuBP y pasa por el
ciclo de Calvin de la manera normal. El piruvato que se forma en la reacción de
descarboxilación regresa a la célula del mesófilo, donde reacciona con ATP para
regenerar el fosfoenolpiruvato.
El cometido del a vía del C4 es capturar CO2 de manera eficiente y en ultima
instancia incrementar su concentración dentro del as células de la vaina del haz;
esta ultima e sunas 10 a 60 veces mayor que la observada en las células del mesófilo
del as plantas que solo tienen la vía C3.
La vía C3-C4 combinada implica el gasto de 30 ATP por hexosa, en lugar del os 18
ATP usado sen ausencia del a vía C4. El gasto extra de energía vale la pena en
condiciones de alta intensidad lumínica, ya que asegura una elevada concentración
de CO2 en las células del a vaina del haz y les permite realizar fotosíntesis de una
manera rápida. La vía C4 se úna a la C3 en diversas especies de plantas, y a l
parecer has urgido de manera independiente en varias ocasiones. Como la
carboxilasa de PEP fija dióxido de carbono con gran eficacia, las plantas C4 no
necesitan mantener los estomas abiertos, y de este modo toleran temperaturas e
intensidades lumínicas elevadas, pierden menos agua por transpiración (evaporación)
y poseen tasas de fotosíntesis y crecimiento mayores que las plantas que utilizan
solo el ciclo de Calvin.
Entre las numerosas plantas de crecimiento rápido y comportamiento agresivo que
utilizan el mecanismo del C4 están la cañad e azúcar, maíz y Digitaria. Si la luz solar
es abundante, la producción por hectárea de estas plantas puede ser el doble o el
triple del a correspondiente a las plantas de C3. Si dicha vía pudiera incorporarse
en más plantas de cultivo por manipulación genética, podría incrementarse mucho la
producción de alimentos en algunas partes del planeta.
Cuando la luz es abundante, la tasa de la fotosíntesis es limitada por la
concentración de CO2, de modo que las plantas C4, con mayores concentraciones de
CO2 en las células del a vaina del haz, tienen ventaja. Por ejemplo, el centeno de
invierno, una planta C3, crece con exhuberancia en clima frío, no así la Digitaria
debido a que requiere más energía para fijar dióxido de carbono.
 Anatomía foliar de planta c-3 Anatomía foliar de planta c-4

La fotosíntesis C4 es una adaptación para las plantas que viven en climas

cálidos y áridos

Algunas plantas que viven en climas secos y calurosos mantienen una baja
concentración de oxígeno en sus hojas pues mantienen los estomas cerrados para
evitar la pérdida de agua. Para alcanzar concentraciones de CO2 adecuadas para la
fotosíntesis, las plantas C4 han adaptado la fotorrespiración con una modificación
del ciclo de Calvin-Benson. Las plantas C4 tienen una anatomía especial, con
prominentes células de vaina de haz alrededor de los vasos de las hojas. La
fotorrespiración es mínima en plantas C4 comparada con plantas C3, y el CO2 es
concentrado activamente en las células de la vaina del haz.

El dióxido de carbono es fijado inicialmente en células mesófilas, pero el ciclo

de Calvin es activo en las células de la vaina del haz en las hojas de las
plantas C4.

Las plantas C4 tienen una evolución especial, una ruta que requiere energía para
generar concentraciones localmente altas de CO2 para el ciclo de Calvin-Benson.
Las plantas C4 inicialmente fijan CO2 a bajas concentraciones en las células
mesófilas en forma de compuestos de 4 carbonos, usando la energía liberada de la
hidrólisis de 1 ATP por cada CO2 fijado. El CO2 es liberado después en las células
de la vaina del haz, donde tienen lugar las reacciones del ciclo de Calvin-Benson. La
ruta del CO2 desde el aire hacia su fijación inicial en las células mesófilas, su
liberación en las células de la vaina del haz y su entrada en el ciclo de Calvin-Benson

El ATP total que usan las plantas C4 para la biosíntesis de azúcares es mayor
que el usado en las plantas C3.

La fotosíntesis en C4 es una adaptación para plantas que viven en climas cálidos y

áridos semejantes a Almería, España. Las plantas C4 inicialmente fijan el CO2 en las
células mesófilas en forma de compuestos de 4 carbonos y después liberan el CO2
en las células de la vaina del haz. Hay un requerimiento adicional de ATP por cada
dióxido de carbono utilizado en esta ruta.

La fotorrespiración es mínima en plantas C4 comparada con plantas C3

La elevada concentración de oxígeno en el lugar de reacción de la RUBISCO es la

causa de la foto respiración. Las plantas C4 evitan la foto respiración mediante una
extensión del ciclo de Calvin-Benson que consigue concentrar el CO2, y no el
oxígeno, en las células de la vaina del haz, donde tiene lugar la reacción catalizada
por la RUBISCO. Las plantas C4 pueden mantener alta la concentración loca del
CO2 para la actividad de la RUBISCO sin incremento simultáneo de la
concentración de oxígeno

FOTOSINTESIS: DIFERENCIAS EN LAS VIAS METABOLICAS C3, C4

Para las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es

fijado en dos compartimientos diferentes: en el mesófilo el CO2 es fijado como
HCO3 - por la AC para ser tomado a continuación por la PEPc que incorpora el
carbono en un ácido C4. Este ácido C4 es transportado hacia la vaina del haz
vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes en donde es
descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por RUBISCO e incorporado en el
ciclo de Calvin-Benson. Con la acción de este mecanismo de concentración y bombeo
de CO2 hacia los sitios de fijación por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas
altas de asimilación de CO2 en presencia de baja concentración intercelular de
dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las plantas
C4 no son más tolerantes al estrés hídrico severo que las C3; esto es, el mecanismo
C4 es una adaptación encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al
estrés hídrico
Esquema de la anatomía típica de una planta C3. Esquema de de una planta C4 con la típica anatomía

denominada kranz

El oxalacético es luego transformado en otro ácido de 4C que será transportado,

vía plasmodesmos, a las células de la vaina. En algunas plantas C4 esta
transformación es una reducción, que tiene lugar en los cloroplastos del mesófilo, y
de la que se obtiene ácido málico; en otras se trata de una trasnominación que
ocurre en el cito sol y de la que se obtiene ácido aspártico

El málico entra a los cloroplastos de la vaina y allí es descarboxilado a ácido

pirúvico. El aspártico es reconvertido a oxalacético en las células de la vaina, ya sea
en mitocondrias (en ciertas especies) o en el cito sol (en otras plantas); el
oxalacético es reducido a málico y descarboxilado a pirúvico. En todos los casos la
decarboxilación libera CO2 en la vaina, que puede entrar al ciclo de Calvin al ser
fijado por la enzima RuBisCO; el ácido pirúvico que queda es transportado
nuevamente al mesófilo donde, previa fosforilación, podrá reiniciar el ciclo.

Por tanto, el CO2 que fija la enzima RuBisCO y entra al ciclo de Calvin no procede
directamente y entra al ciclo de Calvin no procede directamente de la atmósfera,
sino que ha sido fijado transitoriamente en el mesófilo y vuelto a liberar en las
células de la vaina. Esta compartimentalización (fijación inicial del CO2 en el
mesófilo, ciclo de Calvin en la vaina) permite un mejor aprovechamiento del CO 2 ya
que:

La enzima PEP carboxilasa tiene una enorme afinidad por el CO2, y por otra parte,
no tiene actividad oxigenasa, por lo que el O2 no interfiere en la fijación.

El CO2 captado en el mesófilo y liberado en la vaina resulta mucho más concentrado

en ésta que en el tejido fotosintético de las plantas C3, de manera que compite
mejor con el O2 y se favorece así la actuación como carboxilasa de la RuBisCO.

El mecanismo de bombeo de CO2 hacia la vaina tiene un costo energético ya que por
cada molécula de CO2 que se transporta del mesófilo al ciclo de Calvin se hidrolizan
2 ATP. Las plantas C4, por tanto, emplean 5 ATP para fijar y reducir a carbohidrato
una molécula de CO2, mientras que en las plantas C3 sólo se necesitan los 3 ATP del
ciclo de Calvin. Por su mayor necesidad de energía en forma de ATP por molécula de
CO2 fijado, las plantas C4 tendrían en principio una menor eficiencia fotosintética.
Sin embargo, debido a que el efecto de la vía de Hatch y Slack es reducir o anular
la oxigenación de la RuDP, las plantas C4 no presentan niveles detectables de
fotorrespiración; las plantas C3, en las que parte del CO2 fijado se pierde por
fotorrespiración, serían desde este punto de vista las que tendrían una menor
eficiencia fotosintética.

La clave de esta aparente contradicción radica en las condiciones ambientales en las

que tiene lugar la fotosíntesis, especialmente la temperatura. La ventaja de las
plantas C3 (su ahorro de ATP) se pierde en condiciones de alta temperatura, que
favorecen la oxigenación de la RuDP y por tanto las pérdidas por fotorrespiración;
con temperaturas elevadas, en general a partir de 30ºC, la eficiencia en el uso
fotosintético de la luz de las plantas C4 es mayor que la de las C3.

Por otra parte, en una atmósfera de baja unidad relativa (condición provocada o
favorecida por las altas temperaturas), los estomas tenderán a cerrase
parcialmente, obstruyendo el flujo de CO2 hacia el interior de la hoja. La menor
concentración interna de CO2 favorecerá la oxigenación de la RuDP en las plantas
C3, cuya eficiencia fotosintética disminuirá. En las plantas C4, en cambio, la fijación
vía PEP carboxilasa y la compartimentalización del proceso, favorecen una eficaz
captura del CO2 sin pérdidas por fotorrespiración, aun con una baja concentración
interna de CO2 derivada del efecto de un déficit hídrico sobre el comportamiento
estomático
En suma, las plantas C4 se ven favorecidas en condiciones de alta temperatura y
baja humedad relativa, que son las predominantes en los climas tropicales y
subtropicales, relativamente áridos, de las regiones de donde son originarias. Las
plantas C4 constituyen un grupo importante de especies, por lo general adaptadas
precisamente a ambientes con altas temperaturas, iluminación intensa y escasez de
agua; las especies C4 pertenecen a unas cuantas familias de Angiospermas, entre las
que destacan las Gramíneas, Amarantáceas, y Quenopodiáceas. Se encuentran entre
ellas las especies cultivadas de mayor productividad agrícola, como el maíz (Zea
mays), el sorgo (Sorghum bicolor) o la caña de azúcar (Saccharum officinarum), y
algunas de las malas hierbas agresivas, como Cynodon dactylon, Sorghum halepense,
Cyperus rotundus y diversas especies de Amaranthus.

Las plantas C3 se comportan más eficazmente en condiciones de temperaturas no

muy altas y alta humedad relativa. Son C3 la mayor parte de las plantas cultivadas,
como el trigo (Triticum aestivum), el girasol (Helianthus annuus) o las coles
(Brassica oleracea
*1 http://www.xtec.cat/~cgarci38/ceta/tecnologia/fotosintesis.htm

"Energías" Vaclav Smil

Editorial Crítica S.L., Barcelona, 2001

*2 http://es.wikipedia.org/wiki/Fotos%C3%ADntesis

*3 romuloaycachi[arroba]gmail.com

*4 http://homepage.mac.com/uriarte/carbono13.htm

*5 http://www.biology.arizona.edu

*6 http://www.fisicanet.com.ar/