Fabaceae

Família de plantas

Esse artigo trata sobre Fabaceae s.I. (ou

Leguminosae), como definido pelo
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 Fabaceae / Leguminosae

Alfafa (Medicago sativa)

Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Fabales
Fabaceae
Família:
Lindl.
 Subfamílias
Caesalpinioideae
Faboideae
Mimosoideae

As Fabaceae ou Leguminosae
representam uma grande e
economicamente importante família das
Angiospermas, que inclui as vagens,
ervilhas e feijões, por exemplo. Dentro
das Fabaceae encontram-se tanto
árvores e arbustos como plantas
herbáceas perenes e/ou anuais. Essa
família é normalmente reconhecida pela
presença de frutos do tipo legume, [1] e
pelas folhas compostas com estípulas.
Leguminosae é uma das maiores
famílias botânicas, de ampla distribuição
geográfica, sendo a terceira maior
família de plantas terrestres em número
de espécies, atrás apenas de
Orchidaceae e Asteraceae. incluem cerca
de 751 gêneros e 19.000 espécies
conhecidas [2][3][4] (7% das
angiospermas[5]) sendo os 5 maiores
gêneros: Astragalus (mais de 3.000
espécies), Acácia (mais de 1000
espécies), Indigofera (cerca de 700
espécies), Crotalaria (cerca de 700
espécies) e Mimosa (cerca de 500
espécies); esses gêneros abarcam cerca
de um quarto de todas as espécies
leguminosas.
A família é subdividida em 3 subfamílias
com características morfológicas muito
distintas: Faboideae (ou Papilionoideae),
Caesalpinioideae e Mimosoideae. A
existência de dois nomes igualmente
válidos para a família - Leguminosae e
Fabaceae - se deve à possibilidade de
uso de nomes alternativos consagrados
em algumas famílias botânicas, regra
prevista no Código Internacional de
Botânica.[6] Houve durante certo tempo
uma confusão a respeito de se tratar o
grupo como uma única família
(Leguminosae/Fabaceae) composta por
três subfamílias
(Faboideae/Papilionoideae,
Mimosoideae e Caesalpinioideae) ou
ainda como três famílias separadamente
(Fabaceae, Mimosaceae e
Caesalpiniaceae). Atualmente os
sistemas que trazem as três subfamílias
como famílias separadas estão em
desuso e os nomes Fabaceae,
Mimosaceae e Caesalpiniaceae devem
ser evitados. Estudos morfológicos,
moleculares e filogenéticos[7][8][9]
recentes suportam a hipótese de que
Fabaceae é monofilética,[10] indicando
que seria mais apropriadamente tratada
como uma única família.

As leguminosas ocorrem em quase

todas as regiões do mundo, exceto nas
regiões árticas e antárticas e em
algumas ilhas. A família é considerada
como a de maior riqueza de espécies
arbóreas nas florestas neotropicais, além
de haver grande número de táxons
endêmicos nesta região. Alguns
ecossistemas brasileiros, como a
floresta amazônica e o cerrado, são
centros de diversidade para o grupo e
muitas das espécies que são exclusivas
destes ambientes. No Brasil ocorrem
cerca de 222 gêneros e 2822
espécies,[11][12] sendo mais da metade
delas são endêmicas. Juntamente com
cereais, alguns frutos e raízes tropicais,
um número elevado de Fabaceae tem
sido utilizado como alimento humano há
mais de um milênio e a utilização dessas
plantas está intimamente relacionada
com a evolução humana. Diversas
plantas alimentícias podem ser citadas
como: Glycine max (soja), Phaseolus
vulgaris (feijão), Pisum sativum (ervilha),
Cicer arietinum (grão-de-bico), Medicago
sativa (alfafa), Arachis hypogaea
(amendoim) entre outras.

Uma das hipóteses de surgimento do

nome do Brasil relaciona o nome do país
à árvore pau-brasil (Caesalpinia
echinata), que é uma árvore nativa da
Mata Atlântica, pertencente à família
Fabaceae e à subfamília
Caesalpinioideae.

Etimologia
Etimologia
O nome "Fabaceae" é baseado no gênero
Faba - agora incluído em Vicia. O termo
"faba" vem do latim e significa
basicamente "feijão". Já "Leguminosae" é
um nome mais antigo que ainda é
considerado válido e remete aos frutos
dessas plantas conhecidas como
leguminosas.

Informações Botânicas
O fruto leguminoso da Gymnocladus dioicus

Fabaceae engloba desde espécies

gigantes de árvores (como Koompassia
excelsa) até pequenas herbáceas, sendo
a maioria delas perenes. As plantas
apresentam inflorescências
indeterminadas, que em certas ocasiões
são reduzidas a uma única flor. As flores
apresentam geralmente um hipanto
pequeno, e um único carpelo com um
pequeno ginóforo. Após a fertilização, as
plantas dessa família produzem frutos
do tipo legume, embora outros, como
sâmara e lomento, entre outros, também
ocorram.

Hábito de Crescimento

As Fabaceae apresentam uma enorme

variedade de formas de crescimento
podendo ser trepadeiras, arbustivas,
arbóreas, ouherbáceas.[13] As últimas
podem ser anuais, bienais ou perenes
sem terminações basais ou terminais
nas agregações das folhas. Essas
plantas podem ser epífitas, plantas
verticais ou trepadeiras. As últimas
suportam-se por meio de rebentos que
se contorcem em torno de um suporte
ou através de gavinhas. As plantas
podem ser heliófitas, mesófitas, ou
xerófitas.[3]

Raízes

Uma característica ecológica importante

da família é a simbiose de suas raízes
com bactérias do gênero Rhizobium e
semelhantes, que fixam o nitrogênio da
atmosfera, ou seja, essas bactérias
apresentam o potencial de converter o
gás nitrogênio (N2) em nitrato ou amônia
(NO3− ou NH3). Regiões especializadas
das raízes, os nódulos radiculares,
concentram as colônias de bacterias.
Nódulos radiculares são encontrados
principalmente na subfamília
Papilionoideae e em menor quantidade
em Mimosoideae e Caesalpinioide.
Devido à sua capacidade de fixar
nitrogênio, algumas espécies de
leguminosas são utilizadas para a
melhoria de solos agrícolas. Tem grande
importância econômica pela produção
de alimentos como: soja (Glycine max),
ervilha (Pisum sativum), feijão
(Phaseolus vulgaris), alfafa (Medicago
sativa), amendoim (Arachis) e Grão-de-
bico (Cicer arietinum), sendo também
usadas na forragem espécies como
alfafa e outros gêneros como
Desmodium e Stylosanthes.

Folhas

Em geral as folhas são alternas e

compostas, bi-plurifolioladas ou
pinatissectas, podem ser pinadas,
bipinadas, trifoliolares e digitadas. De
maneira geral, estípulas estão presentes
e podem ser de tamanho e persistência
variados. Em alguns gêneros as
estípulas são transformadas em
espinhos (ex. Robinia), ou terem formato
similar ao de folhas (ex. Pisum) ou
também ser discretas. As folhas tem
margens inteiras ou ocasionalmente
serradas, venação peninérvea e
ocasionalmente os folíolos podem ser
modificados em gavinhas. Na base da
folha e dos folíolos existem articulações
chamadas, respectivamente, de pulvinos
e pulvínulos que realizam movimentos
násticos e/ou tropismos. Algumas
espécies do gênero Mimosa usam essas
articulações para movimentar-se
rapidamente em resposta a estímulos
externos e, por isso, são geralmente
denominadas sensitivas. As folhas
também podem apresentar canais de
cavidade secretoras. Diversas espécies
apresentam folhas com estruturas que
atraem formigas que por sua vez
protegem a planta de insetos herbívoros
(uma forma de mutualismo). Nectários
extraflorais são comuns em
Mimosoideae e Caesalpinioideae; essas
estruturas também são encontradas em
algumas Papilionoideae.

Flores

Flor de Wisteria sinensis, Faboideae. Duas pétalas

foram removidas para denotar os estames e o
pistilo.
As flores dessa família geralmente
apresentam sépalas fundidas e cinco
pétalas livres. As flores podem ser
zigomorfas ou actinomorfas. São
majoritariamente diclamídeas
(raramente monoclamídeas),
bissexuadas (hermafroditas);
apresentam um único pistilo e um
hipanto curto, que normalmente
apresenta um formato de taça. Fabaceae
são em geral entomófilas (polinizadas
por insetos), portanto, as flores são
chamativas para a atração dos
polinizadores. O cálice é gamossépalo
ou raramente dialissépalo, com
prefloração aberta, valvar ou imbricada.
Já a corola apresenta pétalas livres ou
conatas, valvadas ou imbricadas. Além
disso, o androceu conta tipicamente com
10 estames, alguns gêneros apresentem
essas estruturas maior ou menor
número. Por fim, o gineceu apresenta
ovário súpero, unicarpelar, unilocular, às
vezes dividido por falsos septos, e em
geral multiovulado (em geral apresenta
10 óvulos) com placentação parietal.[14]

As flores apresentam características nas

três subfamílias. Em Caesalpinioideae,
as flores são zigomórficas, como em
Cercis ou quase simétricas com cinco
pétalas iguais como em Bauhinia. A
pétala superior é a mais interna ao
contrário de Faboideae. Algumas
espécies, como as do gênero Senna
apresentam flores assimétricas com
uma das pétalas inferiores maior que
aquela que se opõe a ela e aparenta
estar dobrada. Tanto o cálice como a
corola e os estames, podem ser
estruturas chamativas nesse grupo. Já
em Mimosoideae, as flores são
actinomórficas e organizadas em
inflorescências globosas ou alongadas.
As pétalas são pequenas e os estames,
que podem ser mais do que apenas 10,
apresentam filamentos longos e
coloridos que nesses casos são as
partes mais chamativas das plantas. Por
fim, em Faboideae, as flores são
zigomórficas, e apresentam uma
estrutura especializada. A pétala
superior, chamada de estandarte, é em
geral maior e no botão envolve as
pétalas laterais, denominadas, alas, e as
pétalas basais, denominadas
conjuntamente de quilha.

Fruto

O fruto é mais comumente do tipo

legume, seco e deiscente. O legume
ainda pode ser carnoso e indeiscente. O
embrião é geralmente curvo, verde e o
endosperma é geralmente ausente.
Outros tipos de frutos também são
encontrados na família, como drupas
(Andira), sâmaras (Machaerium),
legumes samaróides (Dalbergia),
lomentos (Aeschynomene), craspédios
(Mimosa) e outros.

Evolução, Filogenia e
Taxonomia
Evolução

A ordem Fabales incluí as famílias

Fabaceae, Polygalaceae, Surianaceae, e
as Quillajaceae, e estima-se, de acordo
com registros fósseis, que a origem
dessas plantas ocorreu entre 94 e 89
milhões de anos atrás, enquanto a
diversificação destas é estimada ter
começado entre 79 e 74 milhões de anos
atrás.[15] contém cerca de 7,3% de todas
as espécies de eudicotiledôneas, sendo
a maioria dessa diversidade
representada por apenas uma das quatro
famílias dessa ordem: Fabaceae.
Portanto, as Fabaceae diversificaram
durante o início do terciário para se
tornar uma parte ubíquo da biota
moderna do planeta, junto com inúmeras
outras famílias pertencendo às
angiospermas.[10][16]

As Fabaceae apresentam uma

diversidade fóssil abundante e diversa,
especialmente durante o Terciário.
Fósseis de flores, frutos, folhas, madeira
e pólen desse período foram
encontrados em inúmeros
lugares.[17][18][19][20][21] Os fósseis
recentes que podem definitivamente ser
associados à aparição das Fabaceae
apareceram no final do Paleoceno
(aproximadamente 56 milhões de anos
atrás).[22][23] Representantes das 3
subfamílias das Fabaceae -
Cesalpinioideae, Papilionoideae, e
Mimosoideae - foram encontrados um
pouco depois, começando entre 55 e 50
milhões de anos atrás.[22] De fato, uma
grande variedade nas taxas
representando as principais linhagens de
Fabaceae foi descoberta nos relatos
fósseis datados do meio e final do
Eoceno, sugerindo que a maioria dos
grupos modernos de Fabaceae já
existiam e uma larga diversificação
ocorreu durante esse período.[16]
Portanto, as Fabaceae começaram sua
diversificação à aproximadamente 60
milhões de anos e os clados principais
foram separados cerca de 50 milhões de
anos atrás.[24] A era da maioria dos
clados de Cesalpinioideae foi estimada
entre 56 e 34 milhões de anos, enquanto
os grupos basais de Mimosoideae foi
entre 44 e 2,6 milhões de anos.[25][26] A
divisão entre Mimosoideae e Faboideae
é datada ocorrendo entre 59 e 34
milhões de anos.[27] Tem sido possível
datar a divergência entre alguns grupos
dentro das Faboideae, mesmo
considerando a recente diversificação
dentro de cada gênero. Por exemplo, a
separação de Astragalus e Oxytropis
ocorreu entre 16 e 12 milhões de anos
atrás. Além disso, a separação das
espécies apresentando aneuploidia dos
Neoastragalus começou há cerca de 4
milhões de anos. O gênero Inga das
Mimosoideae com aproximadamente
350 espécies, parece ter divergindo nos
últimos 2 milhões de anos.[28][29]

De acordo com pesquisas, e baseado

nas evidências fósseis e filogenéticas,
tem sido sugerido que as leguminosas
evoluíram originalmente em regiões
áridas e semi-áridas.[10][30] No entanto,
outras regiões da África, ou das
Américas (incluindo o Brasil) não podem
ser descartadas como lugares
originários dessa família.[31][32]

A hipótese atual sobre a evolução dos

genes necessários para nodulação é que
estes foram recrutados de outros
caminhos evolutivos após um evento de
poliploidia.[33] Inúmeros caminhos
diferentes tem sido atribuídos como
doadores dos genes duplicados para os
caminhos da nodulação. Os maiores
doadores para esse caminho foram os
genes associados com: os genes
simbiontes da micorriza arbuscular,
genes responsáveis pela formação do
tubo polínico, e genes da hemoglobina.
Um dos principais genes que podem ser
divididos entre os caminhos da micorriza
arbuscular e os da nodulação é SYMRK e
este está envolvido com o
reconhecimento entre plantas e
bactérias.[34] O crescimento do tubo
polínico é parecido com o
desenvolvimento de um agente de
infecção que cresce seguindo uma
maneira polar, representando uma
similaridade com o crescimento polar
dos túbulos polínicos em direção aos
óvulos. Ambos os caminhos incluem os
mesmos tipos de enzimas que degradam
pectina advinda da parede celular.[35] As
enzimas necessárias para reduzir
nitrogênio, e nitrogenases necessitam de
uma alta parcela de ATP, no entanto,
essas são sensíveis ao oxigênio livre.
Para lidar com essa situação paradoxal,
as plantas expressam um tipo diferente
de hemoglobina; acredita-se que essa
apareceu evolutivamente após um
evento de duplicação.[36] Pesquisadores
acreditam que esses três caminhos
genéticos são parte do evento de
duplicação gênica, e depois desse
evento foram selecionadas para
trabalhar com nodulação.

Filogenia e Taxonomia

Filogenia
A filogenia das leguminosas tem sido
objeto de inúmeros estudos por grupos
de pesquisas espalhados por todo o
planeta. Essas pesquisas são baseadas
em morfologia, análises de DNA (o íntron
do cloroplasto tmL, os genes do
cloroplasto rbcL e matK, ou os
espaçadores ribossômicos ITS) e
análises cladísticas visando investigar o
relacionamento entre diferentes
linhagens das famílias. Os estudos
confirmaram que as subfamílias
tradicionais Mimosoideae e
Papilionoidea são separadamente
monofiléticas, enquanto a subfamília
Caesalpinioideae é claramente
polifilética. Todas as diversas
abordagens tem culminado para
resultados similares quando o assunto é
o relacionamento entre os principais
clados entre as famílias principais, como
denotado no cladograma
abaixo.[37][38][39][40][41][42][43][44][45][46]

Taxonomia
As Fabaceae estão inseridas dentro da
ordem Fabales de acordo com a maioria
dos sistemas taxonômicos, incluindo o
sistema APG III. A família incluí três
subfamílias:

Mimosoideae: 80 gêneros e 3.200

espécies. Maioria tropical e presentes
também no clima quente temperado da
Ásia e América. Incluí: Mimosa,Acácia
dentre outras.

Caesalpinioideae: 170 gêneros e 2.000

espécies. Habitam quase todo o planeta.
Incluí: Caesalpinia, Senna, Bauhinia
dentre outras.
Faboideae: 470 gêneros e 14.000
espécies, são cosmopolitas. Exemplos:
Astragalus e Lupinus.

Importância Econômica e
Cultural
Fabaceae é a segunda maior família de
angiospermas em importância
econômica e apresenta diversas plantas
com importância alimentícia: Arachis
(amendoim), Cajanus (feijão-guandu),
Pisum sativum (ervilha), Cicer arietinum
(grão de bico), Medicago sativa (alfafa),
Arachis hypogaea (amendoim) entre
outras. Todavia, vale enfatizar que
muitos gêneros apresentam altas taxas
de veneno, como Abrus e Astragalus.
Determinadas espécies, quando
utilizadas de maneira comercial,
proporcionam um grande aumento dos
níveis de nitrogênio no solo. Além disso,
inúmeras plantas dessa família
apresentam potencial ornamental, como
os gêneros: Acácia, Albizia,Calliandra,
Cassia, Cercis, Mimosa, Robinia dentre
outras.[14]

Também têm grande potencial

ornamental, sendo a principal família
utilizada na arborização urbana no Brasil
com o flamboyant (Delonix regia), a pata-
de-vaca (Bauhinia variegata), o sombreiro
(Clitoria fairchildiana) e a (Tipuana). Em
regiões temperadas o (Lupinus) é um
gênero muito utilizado em ornamentação
de jardins. Também produzem madeiras
de ótima qualidade como o Jacarandá
(Dalbergia nigra), utilizado na manufatura
do corpo de instrumentos de corda,
como o violino. Diversos outros gêneros
tem aplicação na indústria madeireira
como a cerejeira (Amburana cearensis), o
jatobá (Hymenaea spp), o angelim
(Hymenolobium spp), a sucupira
(Pterodon emarginatus) etc. A presença
de muitos compostos secundários e
metabólitos também tem grande
importância econômica, permitindo que
compostos produzidos pelas
leguminosas sejam utilizados na
fabricação de gomas, corantes,
espessantes, medicamentos, resinas e
pesticidas.

Fórmula floral
X ou *, K5, C5, A 10-infinito, G1 súpero;
legume.[14]

Gêneros/Espécies
Essa família apresenta cerca de 751
gêneros e 19.000 espécies
conhecidas.[2][3][4] Os principais gêneros
da família Fabaceae são: Astragalus
(2.000 spp.), Acacia (1000), Indigofera
(700), Crotalaria (600), Mimosa (500),
Desmodium (400), Tephrosia (400),
Trifolium (300),Chamaecristan(260),
Senna (250), Inga (250), Bauhinia (250),
Adesmia (230), Dalbergia (200), Lupinus
(200),Rhynchosia (200), Pithecellobium
(170), Dalea (150), Lathyrus (150),
Calhandra (150), Aeschynomene (150),
Vicia (140), Albizia (130), Swartzia (130),
Lonchocarpus (130), Caesalpinia (120),
Lotus (100), Millettia (100) e Erythirina
(100).[14][47] No Brasil ocorrem cerca de
222 gêneros e 2822 espécies, sendo
mais da metade delas endêmicas desse
país.[11][12]

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Ligações externas
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