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Revista Cubana de Ciencia Agrícola

ISSN: 0034-7485
rcca@ica.co.cu
Instituto de Ciencia Animal
Cuba

Crespo, G.
Factores que influyen en el reciclaje de nutrientes en pastizales permanentes, avances en el
desarrollo de su modelación
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, vol. 49, núm. 1, 2015, pp. 1-10
Instituto de Ciencia Animal
La Habana, Cuba

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=193036208001

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Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 49, Número 1, 2015. 1

Factores que influyen en el reciclaje de nutrientes en pastizales


permanentes, avances en el desarrollo de su modelación
G. Crespo
Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba
Correo electrónico: gcrespo@ica.co.cu

Se revisan estudios acerca de los factores que influyen en el reciclaje de nutrientes en pastizales permanentes: organismos del suelo, hojarasca,
sistema radicular de los pastos y excreciones de los animales. Se analiza la evolución de las investigaciones encaminadas a modelar el
proceso del reciclaje. El autor refiere además, algunas consideraciones y recomendaciones para continuar las investigaciones en esta temática.
Palabras clave: pastizales permanentes, reciclaje de nutrientes, modelación.

INTRODUCCIÓN
El suelo en los pastizales permanentes posee la en mayor cuantía, el reciclaje interno de los nutrientes
mayor acumulación de MO en los primeros 15 cm de en estos ecosistemas (Cabrera et al. 2011).
profundidad, que proviene fundamentalmente de la Las excreciones de los animales, la volatilización del
hojarasca de la cubierta vegetal y de las raíces de las N en ellas, el lavado de los nitratos, el agua de lluvia
plantas que mueren y rejuvenecen (Liu 2006). y otros, se consideran de gran importancia e interés en
Es precisamente en esta capa más superficial donde el reciclaje de los nutrientes (Rodríguez et al. 2005,
existe mayor población y actividad biológica del 2008).
suelo. Lombrices, coleópteros, coprófagos, termitas, El objetivo de esta reseña es realizar una revisión
himenópteros, hongos, actinomicetos y bacterias actualizada del funcionamiento de las diferentes vías
presentan las mayores poblaciones e interactúan en la del reciclaje de nutrientes en los pastizales permanentes,
actividad general de la descomposición de la materia y del estado de conocimiento en lo que respecta a la
orgánica y la transferencia de energía, donde se produce, modelación y simulación de este proceso.

PRINCIPALES FUNCIONES DE LOS ORGANISMOS DEL SUELO EN EL RECICLAJE DE


LOS NUTRIENTES
La actividad que desempeñan los diferentes grupos desarrollo (larva o adulto), en diferentes organismos
funcionales que componen la macrofauna del suelo, entre del suelo, puede desempeñar una función exclusiva en
ellos las lombrices (ingenieros del suelo), los detritívoros, el ambiente edáfico. Estos autores destacaron además a
los herbívoros y los depredadores, permite la regulación Elateridae y Melolonthidae como familias más comunes
de los procesos edáficos y el funcionamiento y equilibrio de Coleóptera, con larvas y/o adultos en el perfil
del ecosistema (Zerbino et al. 2008). edáfico. Otras familias importantes son Curculionidae,
Al investigar la composición funcional de la Tenebrionidae, Nitidulidae, Carabidae y Staphylinidae
macrofauna edáfica en cuatro usos diferentes de la (Menéndez 2010). Las larvas de Coleóptera, con su hábito
tierra, en los que se incluyen los pastizales permanentes, de vida endógeo, pueden actuar en la transformación de
Cabrera et al. (2011) comprobaron, en provincias las propiedades físicas del suelo, las adultas explotan
del occidente de Cuba, que los organismos de mayor principalmente los recursos útiles de la superficie.
representatividad en densidad, en la mayoría de los Los coleópteros coprófagos (Scarabaideae) son
casos, fueron las lombrices y/o los detritívoros, y en insectos que participan activamente en el reciclaje de
biomasa igualmente los detritívoros y/o los herbívoros. los nutrientes, lo que los convierte en un elemento
La proporción entre los grupos funcionales dependió de esencial en los ecosistemas. Al enterrarse y consumir el
la intensidad del uso de la tierra, el nivel de perturbación excremento, estos escarabajos estercoleros incrementan
del medio edáfico y la disponibilidad de recursos. En la tasa de reciclaje de los nutrientes y la aireación del
el estudio citado, el orden Coleóptera fue el de mayor suelo (Martínez et al. 2011). La descomposición del
variedad de grupos funcionales (familias detritívoras, estiércol en los pastizales aporta nutrientes al suelo, lo
herbívoras y depredadoras) en suelos con pastizales que beneficia y aumenta la producción de los pastos
permanentes con incidencia tanto de larvas como de (Aarons et al. 2004 y Rodríguez et al. 2005).
adultos. La degradación del estiércol depende de factores
Villalobos (2000) señaló que cada estado de bióticos, como la fauna coprófaga, y de los abióticos:
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temperatura, lluvia y humedad del suelo (Arduaga las especies pertenecientes a este género posee capacidad
y Huerta 2007 y Yamada et al. 2007). Entre los de producir moléculas con actividad antibiótica. En todos
factores bióticos participan, principalmente, insectos, los estudios, la mayor abundancia de actinomicetos se
escarabajos estercoleros, hormigas, termitas y moscas, ha encontrado en la profundidad de 1-20 cm.
pero también lo hacen otros animales, como gusanos y Las investigaciones realizadas en pastizales tropicales
lombrices (Freymann et al. 2008). han demostrado que los sistemas de producción animal,
La composición de esta fauna varía según las basados en la utilización de pasturas mejoradas en
condiciones climáticas y regionales. Los escarabajos asociación con leguminosas, han tenido un efecto positivo
estercoleros y las lombrices son los principales animales en la actividad de la macrofauna y, especialmente, en la
degradadores del estiércol en las zonas templadas, población de lombrices que incrementaron su biomasa,
mientras que las termitas participan activamente en zonas de 4.8 a 51.1 g/m2 (Decaens et al. 2001). En una
tropicales secas (Freyman et al. 2008). En cambio, los investigación realizada en Perú, Sánchez y Ara (1989)
escarabajos estercoleros tienen amplia participación en encontraron que en un sistema de manejo de Brachiaria
las zonas tropicales húmedas (Yamada et al. 2007). decumbens, asociada con Desmodium ovalifolium,
La velocidad de desaparición del estiércol en después de seis años de pastoreo, la población de
el pastizal depende de la época del año en que se organismos en el suelo aumentó. Estos autores
deposita en el suelo. En zonas tropicales, el proceso de encontraron que la fauna de invertebrados aumentó de
degradación es rápido, pero con variaciones según la 194 a 346 individuos/ m2, cuando se aplicó un sistema de
época del año. En Nigeria, durante la temporada lluviosa, pastoreo rotacional durante cuatro años consecutivos, y el
a las seis semanas se degrada 80 % del estiércol, mientras suelo se autofertilizó con las deyecciones de los animales
que en la temporada de sequía, en ese mismo tiempo, y el aporte de la hojarasca. Este resultado mejoró cuando
se pierde solo 5 % (Omaiko 1981). Similares tasas de se introdujeron en estas áreas leguminosas arbóreas, que
descomposición de las bostas, en ambos períodos del posibilitaron un microclima adecuado que favoreció una
año, han sido encontradas en Cuba por Rodríguez et mayor colonización de individuos pertenecientes a la
al. (2003) y más recientemente, por Crespo (2013). En macrofauna, en especial, la presencia de órdenes de gran
cambio, en Costa Rica, en la temporada de lluvias, a las importancia económica y ecológica, como las lombrices
siete semanas, se degrada 70 % del estiercol, mientras de tierra y los coleópteros (Sánchez y Milera 2002).
que en la temporada seca, solo 30 % durante el mismo Rodríguez et al. (2002) señalaron que el establecimiento
tiempo (Herrick y Lal 1996). de Leucaena leucocephala en pastizales de Cuba
En zonas tropicales del Estado de Veracruz en México, incrementó las poblaciones de la macrofauna, desde
donde la fauna de escarabajos coleópteros es abundante 36.28 individuos/m2 (área sin L. leucocephala) hasta
y diversa (Montes de Oca 2001), la mayor degradación 181.28 (área con L. leucocephala) y también su biomasa,
del estiércol vacuno durante la temporada lluviosa se desde 11.89 g/m2 hasta 41.49 g/m2, respectivamente. Ello
realizó en los primeros cuatro y ocho días posteriores a su estuvo asociado, principalmente, con la calidad de la
deposición. En ese período, los escarabajos estercoleros hojarasca que produce esta leguminosa, aunque pudieron
Euonitricellus intermedius, Digitonthophagus gazella influir también en este resultado otros factores, como la
y Copris incertus fueron los más abundantes. Durante regulación del microclima, la diversidad de especies y
los períodos secos, la degradación del estiércol fue más la mayor retención de humedad del suelo. Hernández
lenta que en las lluvias. La abundancia de los escarabajos y Sánchez (2006), al evaluar el comportamiento de
estercoleros también fue menor, aunque aún estaban diferentes indicadores químicos y biológicos en un
presentes E. intermedius y D. gazella. amplio número de unidades pecuarias en la zona
Entre los microorganismos, los actinomicetos occidental de Cuba, encontraron que la introducción de
desempeñan una función importante en la sostenibilidad los árboles en los pastizales contribuyó a incrementar la
de sistemas naturales y agrícolas. Participan en la densidad y la biomasa de los individuos pertenecientes a
descomposición de la MO y de compuestos recalcitrantes, la macrofauna del suelo, lo que influyó en su contenido
como la lignina; toman parte en la fijación biológica de de nutrientes. Después de 10 años de explotación, el
N, degradación de agroquímicos y control de plantas suelo en los sistemas silvopastoriles presentó mayor
y animales. Cardona et al. (2009), en Colombia, contenido de materia orgánica, en comparación con
encontraron que la abundancia de actinomicetos varió el monocultivo de gramíneas. Similares resultados
con el tipo de vegetación y con la profundidad del encontraron también Dueñas et al. (2006).
suelo, presumiblemente asociados a la presencia de Con respecto a los aspectos funcionales de la
lombrices y a otras características físico-químicas, diversidad de organismos en los pastizales, Bardgett
asociadas a la fertilidad del suelo, como el contenido y Walker (2004) señalaron las estrategias de manejo
de MO, el total de bases cambiables y la capacidad de dirigidas a manipular la biota del suelo para estimular
intercambio catiónico. El género Estreptomices fue el la resiliencia en la autorregulación del ecosistema. De
más abundante en todos los casos estudiados. Según estas investigaciones, se infiere que los sistemas de
Boudemagh et al. (2005), 75 % de la población total de pastizales son óptimos para incrementar la diversidad
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biológica del suelo y lograr la autorregulación funcional
asociada, de manera positiva, con la estabilidad, y para
del ecosistema. Se necesitan otros estudios para probar la
dilucidar las relaciones entre productividad, integridad
hipótesis que plantea que la biodiversidad del suelo está
de la comunidad y funcionamiento de las comunidades
biológicas del suelo.
PRINCIPALES FACTORES QUE INFLUYEN EN EL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES A
PARTIR DE LA HOJARASCA EN PASTIZALES

La hojarasca constituye la vía de entrada principal de enzimas extracelulares.


los nutrientes en el suelo de los pastizales, y es uno de La hidrólisis de la celulosa a unidades de glucosa se
los puntos clave del reciclado de la materia orgánica y realiza por las enzimas celulasas. Después de la celulosa,
los nutrientes. Se entiende por hojarasca la acumulación la lignina es el segundo componente más importante
de los residuos vegetales (hojas, tallos, inflorescencias, de la hojarasca. La lignina es un polímero constituido
etc.) en la superficie del suelo (Sánchez et al. 2008). por unidades de fenilpropano con múltiples enlaces, y
La hojarasca se distribuye en toda el área pastada se degrada por un complejo de enzimas, entre ellas las
y contribuye, de forma significativa, al flujo de los lacasas, lignino peroxidasas y tirosinasas, que actúan
nutrientes y a la energía, así como a la constitución de sinérgicamente (Fioretto et al. 2005). Las especies de
las reservas húmicas del suelo. Se reconoce que alimenta pastos difieren, en gran medida, en la cantidad y calidad
las cadenas tróficas en las que se suceden organismos de la hojarasca que producen (Bardgett y Walker 2004).
descomponedores y consumidores. Los cadáveres de Por lo general, en las gramíneas, las relaciones C/N y
ambos tipos de organismos y las deyecciones de los lignina/nitrógeno son mayores que en las leguminosas,
consumidores, alimentan otro nivel de estructura análoga lo que hace más lenta la velocidad de descomposición.
y así sucesivamente, hasta el agotamiento de la energía Las plantas con relación C/N alta (mayor que
de los aportes iniciales (Trofymow et al. 2002). 25) forman una cobertura estable, que contribuye al
Liu et al. (2006) encontraron que las condiciones incremento del contenido de materia orgánica y, por
químicas y físicas del suelo controlaron la descomposición ende, a mejorar la estructura del suelo y a protegerlo
de la hojarasca en dos tipos de pastizales en Mongolia, del efecto de la lluvia y la radiación solar. Esta alta
China, con efectos muy marcados en los contenidos de relación de C/N favorece además, el desarrollo del
N, P y agua en profundidades de 1-15 cm. sistema radical, la formación de nódulos y la fijación
Según Sánchez et al. (2008), durante el proceso simbiótica del nitrógeno. En plantas con relación
de descomposición de la hojarasca se libera primero C/N, menor que 25, la mineralización es más rápida
la fracción lábil (azúcares y proteínas) y después, la (Yadava y Tabouda 2008). Los estudios realizados en
recalcitrante, que es de más lenta descomposición, ecosistemas de pastizales en Cuba indicaron que la tasa
como las ligninas y los fenoles. De acuerdo con estos de descomposición de la hojarasca muestra marcadas
autores, se reconocen tres etapas fundamentales en el variaciones entre las especies de pastos, y es más rápida
ciclo de descomposición de la hojarasca. En la primera, en las leguminosas que en las gramíneas (Crespo 2013).
se produce la biodegradación rápida de la mayoría de Según Sánchez et al. (2007, 2008), la dinámica de
las sustancias hidrosolubles y polisacáridos por la acción descomposición de la hojarasca fue más intensa en
microbiana y los pluviolavados; en la segunda, ocurre el sistema silvopastoril que en el de monocultivo de
una disminución lenta de los hidrosolubles fenólicos y gramíneas. La velocidad varió en el orden siguiente:
hemicelulosas por fragmentación, transporte, mezcla y Leucaena leucocephala > P. maximum en el sistema
biodegradación, debido a la acción de la fauna edáfica; silvopastoril > P. maximum en el sistema de monocultivo.
y en la tercera, tiene lugar un aumento del contenido de A los 210 d quedó sin descomponer solo 3.12 % de
lignina y proteína por transformación húmica y mineral, la hojarasca de leucaena. Sin embargo, en un tiempo
con lavado de los hidrosolubles neoformados. Esto similar, la hojarasca de la guinea en este sistema aún
retarda notablemente la velocidad de descomposición. representó 28.2 % del peso inicial y fue mucho menor
Liu et al. (2006) señalaron que los nutrientes liberados que lo informado para esta misma especie en el sistema
durante la descomposición de la hojarasca constituyen de monocultivo (45.3% del peso inicial). Esto puede estar
entre 70-90 % del total de nutrientes requeridos por las asociado al microclima favorable que se crea en el primer
plantas. Por lo tanto, la tasa de descomposición es el sistema por la presencia de los árboles, que favorecen la
factor determinante de la biomasa y la productividad actividad de los organismos descomponedores.
de estos ecosistemas. Estos resultados demuestran que la introducción de
La celulosa, la hemicelulosa y la lignina son leguminosas arbóreas en los pastizales de gramíneas
los componentes más importantes de la hojarasca, es una vía de gran valor para lograr producciones de
y constituyen entre 50-80 % de la materia seca hojarasca de diferente naturaleza, lo que proporciona
(Berg 2000). Estas macromoléculas, previo a la una relación C/N intermedia. Esto favorece, por una
asimilación por parte de los microorganismos, deben parte, la reserva húmica en el suelo y, por otra, garantiza
ser hidrolizadas a subunidades más simples, mediante una mineralización más lenta del nitrógeno. Todo esto
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conduce a una mayor sincronía entre los procesos de pastos por los rumiantes en pastoreo suele variar en
nutrientes, fácilmente disponibles, y el contenido de el orden de 40 – 60 % (Thomas 1992), el retorno de
humus del suelo. Según Ruiz et al. (2003) y Alonso nutrientes vegetales al suelo a través de la hojarasca del
(2004), los árboles han aumentado la fertilidad de los pastizal puede ser mayor que el que se reintegra por las
suelos en las áreas ganaderas en Cuba, por medio de la excreciones de los animales. Este retorno de nutrientes
producción y la descomposición de la hojarasca y de al suelo y el subsiguiente reciclaje, vía consumo vegetal,
los residuos de la poda. No obstante, Palm y Sánchez puede ser manipulado mediante la selección de especies
(1991) encontraron diferencias entre leguminosas de pastos que produzcan elevada cantidad de hojarasca
en la descomposición de la hojarasca, de modo que, de fácil descomposición, con un manejo animal que
en Erythrina spp, la descomposición y liberación de permita una adecuada acumulación de hojarasca. Esto
nutrientes fue significativamente más rápida que en Inga se puede manejar, de modo que se sincronice, por esta
edulis y Cajanus cajan, debido a la presencia de bajos vía, el suministro de nutrientes al suelo y la demanda
contenidos de polifenoles en sus hojas. Estos cambios del pasto (Koukoura et al. 2003 y Sánchez et al. 2008).
se relacionan con la colonización y actividad de la fauna Para desarrollar este manejo, se requiere conocimiento
descomponedora (Hunter et al. 2003, Barajas-Guzmán adecuado de la descomposición y liberación de nutrientes
y Álvarez-Sánchez 2003). de la hojarasca de las diferentes especies de plantas que
L a s b a c t e r i a s y h o n g o s s o n o rg a n i s m o s conforman los pastizales. En las publicaciones de Gupta
descomponedores de hojarasca, que participan en las y Singh (1981), Bruce y Ebershon (1982) y Palm y
primeras etapas de la descomposición y consumen, Sánchez (1990), se puede encontrar información en
principalmente, azúcares y aminoácidos (Cardona et cuanto a la descomposición de la hojarasca de gramíneas
al. 2009). En la medida que avanza la descomposición, y leguminosas tropicales. En los sistemas silvopastoriles,
el proceso es más lento y participan hongos septados la producción de hojarasca en el ecosistema es mayor que
especializados, como Ascomycetes, Basidiomycetes en los pastizales sin árboles, lo que puede representar
y Actinomycetes, que pueden degradar la celulosa, la una proporción importante de los nutrientes que necesita
lignina y las proteínas más complejas. Los organismos el estrato herbáceo, y que contribuye a mantener la
detritívoros son consumidores, se alimentan del detritus productividad de los pastizales (Pentón 2000 y Sánchez
y de las poblaciones de microorganismos asociados a él. et al. 2008).
Debido a que el porcentaje de utilización de los

PARTICIPACIÓN DE LAS RAÍCES EN EL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES EN PASTIZALES

El conocimiento de los procesos de acumulación de C de biomasa (PNPB) en pastizales introducidos es mayor


en pastizales introducidos en las sabanas tropicales se ha que en las sabanas nativas isohipertérmicas de Colombia.
limitado por la falta de investigaciones relacionadas con En comparación con las regiones de clima templado,
la producción, dinámica y descomposición de las raíces. las investigaciones acerca de la biomasa radicular y
Los pastizales introducidos en los llanos del este otros componentes subterráneos en pastizales, se ha
de Colombia han demostrado acumular cantidades desarrollado poco (Pérez-Quesada et al. 2011). No
sustanciales de MO, con respecto a las especies de obstante, en sabanas tropicales, Lamotte (1975) realizó
sabanas nativas reemplazadas (Trujillo et al. 2006). La diversos estudios sobre este tema en África. En Cuba,
acumulación de carbono orgánico en el suelo (COS) Hernández y Rodríguez (2001), Lok et al. (2009) y
habitado por cualquier comunidad vegetal está en Rodríguez et al. (2013) realizaron investigaciones en
función de la productividad neta primaria (PNP) de la diversos ecosistemas de pastizales.
comunidad vegetal. En muchos pastizales, el mecanismo Entre los factores que influyen en el desarrollo
principal de deposición de C, a pocos cm de profundidad radicular de los pastizales se cita la característica
debajo del suelo, ocurre mediante la producción de genética de los pastos (Pengelly y Hecker 1988), la edad
raíces, su mortalidad y su descomposición. Por tanto, de las plantas (Gómez-Karabalí et al. 2010), el clima
investigar la producción de raíces y su comportamiento (Walter et al. 2012) y las propiedades físicas y químicas
es fundamental para entender la dinámica del C en el del suelo (Vilche et al. 2000 y February y Higgin 2010).
suelo. Por tanto, era de esperar que existiera variabilidad
Long et al. (1989) midieron la PNP en cinco marcada en la producción de fitomasa subterránea de
pastizales, en México, Kenya, Thailandia, China y diferentes pastizales. En Venezuela (Medina 1982) y en
Brasil. Estos autores encontraron que la PNP de estas Sudáfrica (Huntley y Morris 1982) se han encontrado
cinco gramíneas, con inclusión de las raíces a 15 cm valores entre 345 – 230 g m -2. Mientras que en Cuba,
de profundidad, promedió desde 14 a 100 Mg/ha-1 d-1, se han indicado valores promedio de 667g m-2 en
y concluyeron que estos pastizales naturales son sitios seis gramíneas (Yepes y Alfonso 1972), de 564 a
potenciales de acumulación neta de C. También existen 1334 g m-2 en Cynodon nlemfuensis (Hernández et al.
evidencias indirectas de que debajo del suelo, la PNP 1998) y de 1000 a 1131.85 g m-2 en C. nlemfuensis
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y Panicum maximum, respectivamente (Crespo y influencia negativa del grado de sombra en la fitomasa
Lazo 2001). Recientemente, Rodríguez et al. (2013) de raíces en los sistemas silvopastoriles, Carrilho et
encontraron valores entre 571 y 3929 g m-2 en seis al. (2012) demostraron lo contrario. Esto indica que
ecosistemas de pastizales de la provincia Mayabeque, son necesarias nuevas investigaciones para conocer
en Cuba. el comportamiento de las raíces en estos sistemas.
En algunas investigaciones se ha concluido que, en los La alta PNPB o la alta entrada de MO no conduce
sistemas de asociaciones de gramíneas/leguminosas, el necesariamente a mayor acumulación de COS, si la tasa
sistema radicular del pastizal muestra mayor volumen de de descomposición es proporcionalmente mayor que la
biomasa radicular que los pastizales puros de gramíneas. de las sabanas nativas. La acumulación de COS en los
Esto se ha asociado a la mayor acumulación de MO y pastizales introducidos podría ocurrir, solo si la tasa de
N-total en el suelo (Lok et al. 2009 y Eckeren et al. 2010). descomposición de la nueva MO acumulada es la misma,
February y Higgin (2010), en investigaciones con isótopos o menor que en las sabanas nativas.
(13C y 15N), demostraron que la producción de biomasa Las investigaciones conducidas en Cuba por
de las raíces de un pastizal se relaciona con el contenido y Crespo y Lazo (2001) han indicado que el sistema de
distribución espacial de N en el suelo, y es inversamente raíces en pastizales ha contribuido al ecosistema, con
proporcional a la humedad del mismo. aportes entre 19 y 33 kg N/ha, de 3 a 5 kg P/ha y de
Aunque Martuscello et al. (2009) encontraron 1-2 kg K/ha anualmente.

EFECTO DE LOS ANIMALES EN EL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES


El manejo intensivo de los pastizales constituye efecto del pisoteo, que aquellos forrajes que no tienen
un aspecto de vital importancia en el reciclaje de los una masa densa de raíces (Petersen et al. 2007). Sin
nutrientes vegetales. La redistribución de los nutrientes embargo, el pasto en sí, se puede afectar físicamente por
contenidos en las excretas y la orina del ganado produce el pisoteo. En este sentido, las especies no rizomatosas
efectos favorables en la productividad del pastizal, con la y no estoloníferas (género Panicum) pueden ser
conversión eficiente del pasto en producto animal, lo que perjudicadas, en mayor medida, con respecto a las
añade sostenibilidad a estos sistemas (Clark et al. 2011). rizomatosas/estoloníferas (géneros Digitaria y Cenchrus).
El ganado puede ejercer una influencia beneficiosa La carga y duración del tiempo de pastoreo influirán
o dañina en el pastizal. La más perjudicial es, en la magnitud del daño que causa el pisoteo. Mantener
principalmente, la acción física del pisoteo. Varios los animales fuera de los campos cuando el suelo está
factores interactúan y determinan el daño potencial que muy húmedo o, si esto no es posible, situarlos en zonas
puede producir este efecto. El contenido de humedad del menos húmedas, con menor carga (Petersen et al. 2007)
suelo, sus propiedades físicas, el tipo de forraje, la carga puede minimizar esta afectación.
animal, y el número de días de pastoreo, interactúan en Un aspecto positivo de la intensidad alta de pastoreo
gran medida en el manejo de los potreros. Estos factores es el volumen elevado de excretas y orina que se deposita
pueden ser manipulados para minimizar la influencia en los potreros. Además del reciclaje de nutrientes,
dañina del pisoteo (Amézquita 2004). la materia orgánica de las excretas incrementará su
Cuando el suelo del pastizal está muy húmedo, acumulación en el suelo, lo que mejorará sus propiedades
el peso del ganado lo comprimirá más en pequeños físicas.
volúmenes, lo que incrementa la densidad (peso por Una de las consecuencias obvias de los animales en
unidad de volumen). La compactación disminuye el el pastizal, es el valor añadido que ellos proporcionan,
volumen de suelo en la zona donde se desarrollan las debido a que el contenido de nutrientes en el pasto
raíces que pueden almacenar oxígeno y agua (espacio ingerido se transporta de una a otra área. La mayoría de
poroso), lo que limita el volumen radicular de las plantas los estimados indican que, solo 25, 20 y 15 % del N, P y
(Broersma et al. 2004). K, respectivamente, contenidos en el pasto, se retiene por
Debido a que el efecto del pisoteo es mayor en el parte del animal, que lo utiliza en sus diferentes eventos
suelo superficial, esto puede producir una reducción de metabólicos. Esto significa que, como valor aproximado,
sus contenidos de aire y agua, por la disminución de su 75, 80 y 85 % de N, P y K, respectivamente, pasa a
permeabilidad. Baja tasa de infiltración de agua puede través del animal y se excreta en las heces y la orina.
producir alta tasa de escorrentía con las lluvias fuertes Por lo tanto, la mayoría de los nutrientes ingeridos se
y, por tanto, mayor erosión hídrica de suelo, que es, reciclan muchas veces en los ecosistemas de pastizales
comúnmente, un problema asociado al sobrepastoreo (Rodríguez et al. 2005).
(Aarons et al. 2004). Estos nutrientes reciclados sobre el pastizal se pueden
La naturaleza del forraje puede afectar también la convertir en formas asimilables par las plantas. No
magnitud del daño por el pisoteo animal. Los forrajes obstante, estas excreciones se distribuyen de forma poco
que poseen un sistema radicular prolífico, en la capa de uniforme en los potreros. Esto provoca que el reciclaje
15 a 25 cm de profundidad, pueden soportar mejor el de sus nutrientes sea poco eficiente (Crespo 2013).
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Para determinar la forma en que se produce el El N en las excretas, que incluye proteína microbiana
reciclaje, es útil conocer la frecuencia con que los y vegetal, se presenta en varias estructuras orgánicas,
animales defecan y orinan diariamente, así como el área que pueden permanecer en el suelo por varias semanas,
de pastizal que ellas cubren. Generalmente, cada bovino meses y hasta años. Al contrario que el P, la mayor
produce 10 defecaciones diariamente, que cubren un parte del K pasa a través del animal por la orina, y
área de unos 2 m2, así como ocho micciones, que cubren constituye un fertilizante potásico efectivo, que está
3.8 m2 (Rodríguez et al. 2005). Hay marcadas diferencias inmediatamente disponible para las plantas (Hutchings
en el contenido de nutrientes en ambos tipos de et al. 2007).
excreciones. Así, aproximadamente la mitad del N Otros factores que influyen en la distribución de
eliminado por los animales se produce por la orina las excreciones de los animales en el pastizal son: la
y el resto, por las excretas. Esta proporción se puede sombra de los árboles, las depresiones o las pendientes
incrementar a 2/3 en la orina, si los animales pastorean del terreno, el horario de pastoreo, las fuentes de agua,
en un pastizal con alto contenido de N (gramínea bien los sitios de suministro de alimentos suplementarios y
fertilizada con N ó leguminosas), cuyo aporte esté por la densidad de carga animal, entre otros (Cabrera 2003,
encima de sus requerimientos (Sánchez et al. 2008). Alonso 2004 y Chadwick et al. 2011). Estos factores
Casi todo el N en la orina se presenta como urea, que influyen en la eficiencia del reciclaje de los nutrientes y
se comporta justamente como la urea comercial, que pueden incrementar el lavado de los mismos y el traslado
suele experimentar algunas pérdidas por volatilización de materiales fecales y bacterias dañinas hacia las fuentes
(Bolan et al. 2004). de agua después de fuertes lluvias.

MODELOS DE SIMULACIÓN DEL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES

Los primeros estudios para simular el reciclaje de investigador representa el ciclo del N de acuerdo
los nutrientes en la ganadería desarrollaron modelos que con sus puntos de vista. Así, en las condiciones de
solo contemplaban aspectos aislados de este proceso: Nueva Zelanda, se identifican a los vacunos como
modelos de acumulación, descomposición y liberación los herbívoros, y a las leguminosas como fijadoras de
de nutrientes de hojarasca, raíces, fijación biológica del N. El material vegetal muerto se considera como el
N, modelos de volatilización de N del fertilizante y las componente hojarasca, mientras que otros han dividido
excreciones y modelos de lavado de nitratos, entre otros. el componente vegetal en parte aérea viva y muerta,
No obstante, han sido escasos los que han tratado de coronas y raíces, para representar las praderas bajas de
simular el reciclaje de los nutrientes entre los diferentes gramíneas en Colorado.
componentes del sistema ganadero (flujos a través del En varios estudios se ha modelado el flujo del N en
suelo, el pastizal, los animales y la atmósfera, (Goulding los ecosistemas de pastizales a partir de la actividad
et al. 2008). microbiana del suelo (McGill et al. 1974, 1981 y
El modelo Yasso (Liski et al. 2005) describe Woodmansee y Wallade 1981), la fijación biológica
la descomposición de la hojarasca a partir de la del N (Paul y Juma,1981, Jones y Woodmansee 1979 y
información del clima y la calidad de la hojarasca en Bate1981) y la evolución de los contenidos de nitrato y
varias partes del mundo. Con este modelo, la tasa de amonio del suelo (O'Connor 1974, 1981 y Woodmansee
descomposición de la hojarasca, rica en compuestos y Wallade 1981).
fenólicos, fue sistemáticamente sobreestimada, En los sistemas de manejo intensivo del ganado
mientras que las ricas en compuestos O-alkil (hojas vacuno, varios investigadores han tratado de modelar
de gramíneas) fue subestimada. Además, al tener en las diferentes pérdidas gaseosas de N y su efecto en la
cuenta solo la concentración inicial de N, no mejoró emisión de gases de efecto invernadero. Otro tanto se ha
la exactitud del modelo, pero lo logró si se consideró, hecho con las pérdidas de este elemento por escorrentía
además, el contenido inicial de lignina (residuo ácido o lavado, así como por efecto del manejo animal.
no hidrolizable). Se conoce que el lavado de nitratos (NO3) y las
Este modelo ya ha sido aplicado como un módulo emisiones de NO2 son altas en las áreas del pastizal en
en el CO2FIX, que es un modelo general para estimar el que los animales depositan las excretas y la orina
el balance del carbono y la capacidad de secuestro de (Rodríguez et al. 2005). Sin embargo, el estimado de
C en varios ecosistemas (Schelhaas y Nabuurs 2001 las emisiones de esos gases de efecto invernadero es
y Massera et al. 2003). Los bajos requerimientos de sesgado, debido a la heterogeneidad con que estas
volumen de datos, su estructura general y su facilidad excreciones se distribuyen por los animales sobre el
de aplicación han convertido a Yasso en una alternativa pastizal (Hustchings et al. 2007). El modelo FASSET,
atractiva entre los modelos de C. elaborado por Hustchings et al. (2007), permitió llegar
O´Connor (2009) examinó los diferentes modelos al conocimiento más aproximado de este efecto a nivel
que simulan el balance del N en los sistemas ganaderos de toda el área de la finca. Estos autores constataron
manejados extensivamente. Reconoció que cada que la inclusión de la heterogeneidad de las excreciones
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tuvo poco efecto en la estimación por el modelo de la socioeconómicos para tomar decisiones por parte de
emisión de los gases de efecto invernadero, cuando el los productores, con el objetivo de obtener mayor
pastizal recibía menos de 150 kg/ha/año de N. productividad en sus fincas (Hollman 2001 y Pérez-
Cárdenas et al. (2010) desarrollaron un modelo Quezada et al. 2011).
para determinar las emisiones de N2O en pastizales Al tomar como base los datos de una serie amplia
fertilizados, que puede ser usado para ampliar la de investigaciones conducidas en Instituto de Ciencia
información limitada que existe respecto a los flujos Animal y de otros estudios realizados en Cuba, Ortiz
de este gas en estos ecosistemas. Estos autores (2000) desarrolló el modelo RECICLAJE, el cual
encontraron una respuesta no lineal de las emisiones de modelo permite, mediante un programa dinámico,
este gas con las dosis de fertilizante de N aplicadas, y estimar el estado del balance de N, P y K en diferentes
encontraron emisiones que variaron en el rango de 0.5 a sistemas de producción ganadera. El análisis, diseño y
3.9 kg /ha/año de N en forma de N2O. puesta en práctica del modelo, además de considerar
Como se ha referido, en la actividad de la ganadería los requerimientos predefinidos en las especificaciones
se han desarrollado varios modelos que han contemplado de un modelo de simulación, prevé que, con su
aspectos muy valiosos para dirigir el funcionamiento de aplicación, se puedan iniciar nuevos estudios sobre
los sistemas: el efecto hojarasca, el sistema radicular, la el reciclaje de los nutrientes, con la utilización del
distribución espacial de las excreciones de los animales, mismo programa como herramienta de trabajo. Esto
la volatilización de gases de efecto invernadero, el permitirá el perfeccionamiento y la profundización del
lavado de los nitratos, y otros. No obstante, son escasos conocimiento establecido acerca de esta temática y,
los modelos que contemplan la interrelación entre los al mismo tiempo, lograría mayor grado de ajuste del
tres componentes fundamentales del sistema ganadero modelo a las particularidades que presenta cada unidad
(suelo – planta – animal). ganadera en la que es aplicado.
A nivel mundial, se han realizado valoraciones Rodríguez et al. (2008) validó este modelo en la
acerca de la importancia de la utilización de la producción ganadera comercial con resultados favorables
modelación en los ecosistemas de pastizales (Thornley en numerosas unidades ganaderas, mayormente lecheras,
2001) y se han propuesto modelos ecológicos y en la región occidental de Cuba.

CONCLUSIONES

Los organismos del suelo (micro, meso y macrofauna) males, su distribución en el ecosistema es muy irregular
participan directamente en la descomposición de la y suele ser poco eficiente.
materia orgánica que permite la liberación de nutrientes La fitomasa de raíces de los pastos constituye otra
que forman parte del ciclo biogeoquímico en los fuente importante de nutrientes que reciclan en el
diferentes ecosistemas, mientras que la hojarasca de pastizal, sobre todo en los primeros 10 cm del suelo.
los pastizales se considera la fuente más importante del En la actualidad se avanza en las investigaciones para
reciclaje de los nutrientes en los pastizales permanentes, modelar, de forma más eficiente, las diferentes vías de
en dependencia de la especie de pasto, el clima y la reciclaje de los nutrientes en los pastizales permanentes,
actividad biológica del suelo. aunque el modelo RECICLAJE desarrollado en Cuba
Aunque la mayor cantidad de nutrientes que reciclan ha demostrado ser valioso para controlar anualmente
en el pastizal se produce por las excreciones de los ani- el estado del balance de N, P y K en fincas ganaderas.

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Recibido: 23 de abril de 2014