25

Ecología de Comunidades

Esquema concepto

25.1 Las interacciones entre especies competidoras forma a nichos

ecológicos.

El nicho realizado. interacciones interespecíficas limitan a menudo la parte de su

segmento que pueden utilizar realmente.
Gause y el principio de exclusión competitiva. No hay dos especies no
pueden ocupar el mismo nicho de forma indefinida sin competencia conducir uno
a la extinción.
La repartición de recursos. Las especies que viven junto particionan los
recursos disponibles, reduciendo la competencia.

Detectar interespecífica Competencia. Los experimentos son a menudo la mejor

manera de detectar la competencia, pero tienen sus limitaciones.

25.2 depredadores y sus presas coevolucionan.

Depredación y presas Poblaciones. Los depredadores pueden limitar el tamaño de las

poblaciones y, a veces incluso eliminar una especie originaria de una comunidad.

Defensas de las plantas contra los herbívoros. Las plantas utilizan productos químicos para

defenderse de los animales que intentan comerlos.

Las defensas de los animales contra los depredadores. Los animales se defienden
con camuflaje, productos químicos, y picaduras.
Mimetismo. A veces una especie copia la aparición de otro
protegidos uno.
FIGURA 25.1
Comunidades implican interacciones entre grupos dispares.
Este pez payaso es una de las pocas especies que puede anidar con seguridad entre
los tentáculos urticantes de la anémona de mar, un ejemplo clásico de una relación
simbiótica.

25.3 Evolución veces fomenta la cooperación.

Coevolución y la simbiosis. Organismos han desarrollado muchos

ajustes y adaptaciones a vivir juntos. UN una comunidad.
ll los organismosLas
quemiles de especies
viven juntos quese
en un lugar habitan en una selva tropi-
denominan
Comensalismo. Algunos organismos usan los demás, tampoco herir o cal son una comunidad. De hecho, cada lugar habitado en la tierra soporta su
ayudar a sus benefactores. propio conjunto particular de orga- nismos. Con el tiempo, las diferentes
Mutualismo. A menudo las especies interactúan en formas que beneficien a ambos. especies se han hecho muchos ajustes complejos para la vida en comunidad
(figura 25.1), evolucionando juntos y forjar relaciones que dan a la comunidad
Parasitismo. A veces, un organismo sirve como el suministro de alimentos de
de su carácter y la estabilidad. La competencia y la cooperación han jugado
otra mucho más pequeña.
un papel clave; en este capítulo, vamos a ver estos y otros factores en la
Las interacciones entre los procesos ecológicos. Múltiples procesos pueden
ecología de la comunidad.
ocurrir simultáneamente dentro de una comunidad.

25.4 La sucesión ecológica puede aumentar la riqueza de especies.

Sucesión. Comunidades cambian a través del tiempo.

El papel de la perturbación. Las perturbaciones pueden afectar los cambios sucesivos.

En algunos casos, cantidades moderadas de perturbación aumentan la diversidad de

especies.

515
 25.1 Las interacciones entre especies competidoras forma a nichos ecológicos.

El nicho realizado
Cada organismo en un ecosistema se enfrenta al reto de la supervivencia de una
manera diferente. los nicho un organismo ocupa es la suma total de todas las Chthamalus
maneras que utiliza los recursos de su entorno. Un nicho puede ser descrito en
términos de utilización del espacio, consumo de alimentos, rango de temperatura,
las condiciones de Priate consignados para el apareamiento, los requisitos para la
humedad, y otros factores. Nicho no es sinónimo de habitat,

el lugar donde vive un organismo. Habitat es un lugar, nicho un patrón de vida.

A veces, las especies no son capaces de ocupar todo su nicho debido a la

Semibalanus
presencia o ausencia de otras especies. Las especies pueden interactuar unos
con otros en un número de maneras, y estas interacciones pueden o bien tienen
efectos positivos o negativos. Un tipo de interacción es com- petencia
interespecífica, que se produce cuando dos especies intentan utilizar el mismo
recurso cuando no hay suficiente de los recursos para satisfacer a ambos.
Fundamental nichos
Luchando por los recursos que se conoce como la competencia interferencia; el
nichos realizados
consumo de recursos compartidos se llama la competencia de explotación.

Todo el nicho que una especie es capaz de utilizar, en función de sus
necesidades fisiológicas y necesidades de recursos, se denomina nicho
fundamental. El nicho real de la especie ocupa se llama su nicho
realizado. Debido a las interacciones interespecíficas, el nicho realizado de
una especie puede ser considerablemente más pequeño que su nicho
fundamental.
FIGURA 25.2
La competencia entre las dos especies de percebes limita el uso de nicho.
Chthamalus puede vivir en ambas zonas profundas y superficiales (su nicho fundamental), pero
Semibalanus efectivo Chthamalus fuera de la parte de su nicho fundamental que se solapa con
el nicho realizado de
Semibalanus.

En un estudio clásico, JH Connell, de la Universidad de California, Santa
Barbara investigado las interacciones competitivas entre dos especies de
percebes que crecen gether a- en las rocas a lo largo de la costa de Escocia.
De las dos especies Connell estudió, stellatus Chthamalus vive en agua inferior
shal-, donde acción de las mareas a menudo se expone al aire, y balanoides
(Semibalanus llamado Balanus balanoides antes de 1995) vive más abajo,
donde raramente se expone a la atmósfera (figura 25.2). En la zona más
profunda, Balanus semi Siempre podría outcompete Chthamalus por el
hacinamiento que desde las rocas, obstaculizarlo, y su sustitución incluso
cuando había comenzado a crecer, un ejemplo de competencia por
interferencia. Cuando Connell retira Semibalanus de la zona, sin embargo, Chthamalus
la abeja Americana para la polinización. La población de la abeja está en declive
era fácilmente capaz de ocupar la zona más profunda, lo que indica que no
hay obstáculos fisiológicos generales u otros impidieron que se establezca allí.
A diferencia de, Semibalanus no podría sobrevivir en los hábitats de aguas
poco profundas donde Chthamalus curs normalmente ocu-; es evidente que
no tiene las adaptaciones especiales que permiten Chthamalus a ocupar esta
zona. De este modo, el nicho funda- mental del percebe Chthamalus ambas
zonas poco profundas y profundas incluidos, pero su nicho realizado era
mucho más estrecho debido Chthamalus fue desplazado por
Procesos distintos de la competencia también pueden restringir el nicho realizado
de una especie. Por ejemplo, una planta, el San JOHN'S-mosto, se introdujo y se
generalizó en los hábitats de pastizales abiertos en California hasta que se introdujo un
escarabajo especializada para su control. Las poblaciones de la planta disminuyeron
rápidamente y que es ahora sólo se encuentran en los sitios de sombra, donde el
escarabajo no puede prosperar. En este caso, la presencia de un depredador limita el
nicho realizado de una planta.
En algunos casos, la ausencia de otra especie conduce a un nicho realizado
más pequeño. Por ejemplo, muchas plantas de América del Norte dependen de
para una varie- dad de razones. Los conservacionistas están preocupados de
que si la abeja desaparece de algunos hábitats, el nicho de estas especies de
plantas disminuirá o incluso desaparecer por completo. En este caso, entonces,
la ausencia-en lugar de la presencia de otra especie será causa de un
relativamente pequeño nicho realizado.

Un nicho puede ser definida como la forma en que un organismo utiliza su medio

ambiente. interacciones interespecíficas pueden causar una especie se dieron cuenta de

nicho para ser más pequeño que su nicho fundamental. Si hay limitaciones de recursos,

dos especies normalmente no pueden ocupar el mismo nicho de forma indefinida.

Semibalanus en algunas partes de su nicho fundamental. Por contraste, los
nichos realizados y fundamentales de Semibalanus
parecen ser idénticos.

516 Parte VII Ecología y Comportamiento

Gause y el principio de paramecios encontró una manera de dividir los recursos alimenticios. ¿Cómo lo
hicieron? En la parte superior de los tubos de cultivo, donde la concentración de
exclusión competitiva oxígeno y la densidad bacteriana eran altos,
P. caudatum dominada por ser más capaces de alimentarse de bacterias. Sin
En experimentos clásicos realizados en 1934 y 1935, Russ- Ian ecologista GF Gause
embargo, en la parte inferior de los tubos, la concentración de oxígeno inferior
estudió la competencia entre las tres especies de paramecio, un pequeño protista. Las
favoreció el crecimiento de una diferente po- tencial comida, levadura, y P. bursaria
tres especies crecieron bien solo en tubos de cultivo, se aprovechan de bacterias y
era más capaz de comer esta comida. El nicho fundamental de cada especie fue
levaduras que se alimentaban de la harina de avena en suspensión en el fluido de
todo el tubo de cultivo, pero el nicho realizado de cada especie era sólo una parte
cultivo (figura
del tubo. Debido a que los nichos de las dos especies no se superponen
25.3 un). Sin embargo, cuando creció Gause P. aurelia Juntos con
demasiado, ambas especies fueron capaces de sobre- vivir. Sin embargo, la
P. caudatum en el mismo tubo de cultivo, el número de P. caudatum Siempre
competencia tuvo un efecto negativo sobre los participantes (Figura 25.3 do). Cuando
se redujo a la extinción, dejando P. aurelia
se cultiva sin un competidor, ambas especies alcanzaron densidades de tres
el único superviviente (figura 25.3 segundo). ¿Por qué? Gause encontró fia P. au- fue
veces mayor que cuando se cultivaron con un competidor.
capaz de crecer seis veces más rápido que su competidor P. caudatum porque era
capaz de utilizar mejor los limitados recursos disponibles, un ejemplo de la
competencia de explotación.
A partir de experimentos como este, Gause formuló lo que se llama
ahora la principio de exclusión competitiva. Exclusión competitiva
Este principio establece que si dos especies compiten por un recurso limitado,
principio de exclusión competitiva de Gause se puede replantear decir que no hay dos
la especie que utiliza el recurso más EF-temente se prevé eliminar los demás
especies no pueden ocupar el mismo nicho indefinidamente cuando hay limitaciones de
localmente no hay dos especies con el mismo nicho pueden coexistir cuando
recursos. Ciertamente, las especies pueden y deben coexistir mientras compiten por
hay limitaciones de recursos.
algunos de los mismos recursos. ertheless Nev-, la teoría de Gause predice que cuando
dos especies coexisten en una base a largo plazo, ya sea recursos no deben ser
limitadas y sus nichos siempre serán diferentes en una o más distintas prestaciones
La superposición de nicho turas; de lo contrario, una especie se outcompete la otra y la extinción de la segunda
especie inevitablemente dará como resultado, un proceso referido como exclusión
En un experimento revelador, Gause desafió caudatum paramecio -el derrotado
competitiva.
especies en su experimentos- anterior con una tercera especie, P. bursaria. Porque
esperaba que estas dos especies de competir también para el suministro de
alimentos bacteriana limitada, Gause pensó que uno ganar fuera, como había
Si hay limitaciones de recursos, no hay dos especies no pueden ocupar el mismo
ocurrido en sus experimentos anteriores. Pero eso no es lo que pasó. En lugar de
nicho de forma indefinida sin competencia conducir uno a la extinción.
ello, ambas especies sobrevivieron en los tubos de cultivo; el

FIGURA 25.3 200 •• • • • 200

• • •• • 200
• ••
• • ••• •
La exclusión competitiva entre ••
las tres especies de 150 150 • 150
•
La densidad de población

Paramecio. En el mundo P. aurelia

• P. caudatum
• •• •
••
100 100 100
(medido por volumen)

microscópico,
••
paramecio es un depredador feroz. Paramecios comer por la ingestión de sus presas; P. bursaria
50 50 • 50 •
•
sus membranas celulares rodean a las células bacterianas o de levadura, formando ••
•
una vacuola de alimentos que contiene la célula presa. ( un) En0sus experimentos,
•• •• • ••
0 •••
0
Gause encontró que tres especies de paramecio crecieron bien solo en tubos de8 12 16 20 24 0 4 8 12 16 20 24 0 4 8 12 16 20 24
0
cultivo. ( segundo) (un) Días 4 Dias Dias

• P. caudatum • P. caudatum

200 • P. aurelia • P. bursaria

La densidad de población

Pero caudatum paramecio se reduciría a la extinción cuando se cultivan

75
con P. aurelia porque compartían el mismo nicho realizado y P. aurelia outcompeted 150 • • • • • •• •••
• • • •• • • • • ••
(medido por volumen)

P. caudatum de los recursos alimentarios. ( do) Sin embargo, P. caudatum •

50
100 • • • •
• • •• • •
• • ••
• •
• • •
y P. bursaria eran capaces de coexistir porque los dos tienen diferentes
•
50
•
• • • •• •
• • •
25 • • • •• ••
• • ••
nichos realizados y la competencia por lo tanto evitarse.
• • • •
0 0 •
0 4 8 12 16 20 24 0 16 12 8 4 20
(segundo) Dias (do) Dias

capítulo 25 Ecología de Comunidades 517

la repartición de recursos 50 Los Hermanos G. fuliginosa
islotes
allopatric
principio de exclusión de Gause tiene una consecuencia muy importante: la 25

Los individuos en cada clase de tamaño (%)

competencia persistente entre dos especies es poco frecuente en las comunidades
0
naturales. Cualquiera de las dos especies impulsa el otro a la extinción, o la selección 50
Daphne Mayor
natural reduce la competencia entre ellos. Cuando a finales del ecologista de G. fortis
25 Isla
Princeton Robert MacArthur estudió cinco especies de currucas, pequeños insectos allopatric

de comer pájaros cantores del bosque, se encontró que todos ellos parecían estar 0

compitiendo por los mismos recursos. Sin embargo, cuando los estudió con más 50 San Cristóbal y Santa
G. fuliginosa
María Islas
cuidado, se encontró con que cada especie AC-tualmente alimentados en una parte y
25
G.
diferente de los abetos y así comieron diferentes subconjuntos de los insectos. Una
fortis
especie se alimentaban de insectos cerca de las puntas de las ramas, una segunda 07
9 11 13 15 sympatric
dentro del denso follaje, un tercio de las ramas más bajas, un cuarto de altura en los profundidad pico Finch (mm)

árboles y un quinto en la cúspide de los árboles. Así, cada especie de curruca habían
evolucionado a fin de utilizar una parte diferente del recurso árbol de abeto. Ellos subdividido FIGURA 25.5
el nicho, parti- namiento los recursos disponibles con el fin de evitar la com- petencia desplazamiento de caracteres en los pinzones de Darwin. Estas dos especies de pinzones (género Geospiza)

directa entre sí. tienen picos de tamaño similar cuando alopátrica, pero el tamaño diferente cuando simpátrico.

la repartición de recursos se ve a menudo en especies similares que ocupan la
misma área geográfica. Tal especies simpátricas a menudo evitar la competencia
por vivir en diferentes por- ciones del hábitat o mediante la utilización de diferentes
alimentos u otros recursos (figura 25.4). Este patrón de ING partition- recurso se
cree que el resultado del proceso de selec- ción natural, causando especies
inicialmente similares a divergen en el uso de recursos con el fin de reducir las
presiones competitivas.
Las pruebas de la función de la evolución proviene de compara- ción de
las especies cuyos rangos son sólo parcialmente superpuesta. Donde
co-producen las dos especies, tienden a exhibir mayores diferencias en morfología
( la forma y estructura de un organismo) y el uso de recursos de hacer su
allopatric
poblaciones. Llamado desplazamiento de caracteres, Se cree que las diferencias
evidentes entre especies simpátricas haber sido favorecida por la selección natural
como un mecanismo para facilitar la partición hábitat y por lo tanto reducir la
competencia. De este modo, los dos pinzones de Darwin en la figura 25.5 tienen
cuentas de tamaño similar, donde los pinzones son alopátrica, cada uno vive en una
isla donde el otro no ocurre. En las islas donde son simpátricas, las dos especies
han evolucionado picos de diferentes tamaños, una de ellas adaptada a las semillas
más grandes, la otra para los más pequeños.
partición especies simpátricas recursos disponibles, reduciendo
la competencia entre ellos.

(un) (do)

(segundo) (re)

FIGURA 25.4
la repartición de recursos entre las especies de lagartos simpátricas. Especies de Anolis lagartos en las islas del Caribe particionan sus hábitats de árboles en una variedad de maneras.
Algunas especies de anolis ocupan las copas de los árboles ( un), otros utilizan ramitas en la periferia ( segundo), y aún otros se encuentran en la base del tronco ( do). Además, algunos utilizan áreas
verdes al aire libre ( re). Cuando dos especies ocupan la misma parte del árbol, o bien utilizan insectos de diferentes tamaños como alimento o partición la microhabitat térmica; por ejemplo, sólo se
puede encontrar en la sombra, mientras que el otro sólo sería tomar el sol. Lo más interesante es el mismo patrón de reparto de recursos ha evolucionado de forma independiente en diferentes islas
del Caribe.

518 Parte VII Ecología y Comportamiento

La detección de la Competencia interespecífica
No es fácil determinar cuando dos especies son compe- ing. El hecho de que dos
especies utilizan los mismos recursos no implica necesariamente la competencia si
ese recurso no está en tela de SUP- limitado. Si los tamaños de las poblaciones de
dos especies tienen una correlación negativa, de manera que cuando una especie
tiene una gran población, la otra especie tiene una población pequeña y viceversa,
las dos especies no necesitan estar compitiendo por el mismo recurso limitante. En
cambio, las dos especies podrían estar respondiendo de forma independiente a la
misma característica de los ambientes Ment -tal vez una especie se desarrolla mejor
en condiciones cálidas y el otro en un lugar fresco.
Los estudios experimentales de Competencia
Algunas de las mejores pruebas de la existencia de com- petencia proviene de
estudios experimentales de campo. Con la creación de experimentos en los que dos
especies o bien se producen solos o juntos, los científicos pueden determinar si la
presencia de una especie tiene un efecto negativo en una población de una segunda
especie. Por ejemplo, una variedad de abolladuras ro- alimentan de semillas se
producen en el desierto de Chihuahua de la parte ern SUROESTE- de América del
Norte. En 1988, los investigadores establecieron una serie de 50 metros
50 recintos medidor para investigar
el efecto de ratas canguro en otros roedores se alimentan de semillas, más
pequeñas. Las ratas canguro se retiraron del medio de los recintos, pero no de
los otros recintos. Las paredes de todos los recintos tenían agujeros que
permitían abolladuras ro- de ir y venir, pero en las parcelas de eliminación de rata
canguro, los agujeros eran demasiado pequeños para permitir que las ratas
canguro para entrar. En el transcurso de los próximos tres años, los investiga-
dores monitorearon el número de los otros roedores, pequeños se alimentan de
semillas presentes en las parcelas. Como figura 25.6 il- lustrates, el número de
otros roedores fue sustancialmente mayor en ausencia de ratas canguro, lo que
indica que las ratas canguro competir con los otros roedores y limitan sus
tamaños de población.
Un gran número de experimentos similares han indicado que se produce
competencia interespecífica entre muchas especies de plantas y animales. Efectos de
la competencia pueden verse en los aspectos de la biología de la población que no
sea el tamaño de la población, tales como el comportamiento y las tasas de
crecimiento individual. Por ejemplo, dos especies de Anolis lagartos se producen en la
isla de San Martín. Cuando una de las especies, A. gingivinus, se coloca en 12 m 12 m
recintos sin las otras especies, lagartos viduales indi- crecen más rápido y la perca
más baja que los lagartos de la misma especie no cuando se colocan en recintos en
los que A. Pogus también está presente.
Es necesario tener precaución
Aunque los estudios experimentales pueden ser un poderoso medio de la
comprensión de las interacciones que se producen entre las especies ing coexist-,
tienen sus limitaciones.
En primer lugar, la atención es necesaria para interpretar los resultados de los
experimentos de campo. Los efectos negativos de una especie en otra Do
• Las ratas canguro eliminan ratas
• canguro presentan
15 •
•
Número de capturas de
•
otros roedores
10 • •
• • •
•
• • • •
•
5
• •
• • •
•
0 • •
1988 1989 1990
FIGURA 25.6 La detección de la competencia entre especies. Este experimento pone a
prueba el efecto de la eliminación de ratas canguro en el tamaño de la población de otros
roedores. Inmediatamente después de ratas canguro se retiraron, el número de roedores
aumenta en relación a los recintos que todavía tenían ratas canguro. Nótese que los tamaños de
población (según estimaciones de número de capturas) aumenta y disminuye de forma
sincronizada en los dos tratamientos, lo que probablemente refleja los cambios en el clima.
no indica automáticamente la existencia de competencia. Por ejemplo, muchos
peces de tamaño similar tienen un efecto negativo en sí, pero no los resultados de
la competencia, sino del hecho de que los adultos de cada especie se aprovechan
de los juveniles de las otras especies. Además, la presencia de una especie puede
atraer a los depredadores, que entonces también se aprovechan de la segunda
especie. En este caso, la segunda especie pueden tener un tamaño de población
inferior en presencia de la primera especie debido a la presencia de depredadores,
incluso si no están compitiendo en absoluto. Por lo tanto, los estudios
experimentales son más eficaces cuando se combinan con un examen detallado
del mecanismo ical ecolog- haciendo que el efecto negativo de una especie en otra
especie.
Además, los estudios experimentales no siempre son factibles. Por ejemplo, el
coyote ha aumentado su población en los Estados Unidos en los últimos años de
forma simultánea con la de- clina del lobo gris. Esta tendencia es una indicación de
que las especies compiten? Debido al tamaño de los animales y las grandes áreas
geográficas ocupadas por cada individuo, los experimentos ulative manip- que
involucran zonas cercadas con sólo una o dos especies con cada tratamiento
experimental replican varias veces para estadística no análisis son prácticos. Sim-
ilarly, los estudios de árboles de crecimiento lento pueden requerir muchos siglos
para detectar la competencia entre los árboles adultos. En tales casos, los estudios
detallados de las exigencias ecológicas de las especies son nuestra mejor apuesta
para la comprensión de las interacciones especí- interspe-.
Los estudios experimentales pueden proporcionar fuertes pruebas de la hipótesis
de que se produce competencia interespecífica, pero tales estudios tienen
limitaciones. estudios ecológicos detallados son importantes,
independientemente de si los experimentos se llevan a cabo.
capítulo 25 Ecología de Comunidades 519
 25.2 depredadores y sus presas coevolucionan.

La depredación es el consumo de un organismo por otro. En este sentido, la

depredación incluye todo, desde una captura de leopardo y comiendo un antílope,
a un ciervo pastando en la hierba de la primavera. Cuando las poblaciones 120

experimentales se establecieron en condiciones de laboratorio simples, el paramecio

depredador menudo ex termina su presa y luego se extingue en sí, no teniendo
nada que comer (figura 25.7). Sin embargo, si se proporcionan refugios para la
presa, su población se reducirá a niveles bajos, pero no a la extinción. Los bajos

Número de personas
80
niveles de población presa a su vez permitirá inadecuada de alimentos para los
depredadores, haciendo que la población de depredadores a disminuir. Cuando
esto ocurre, la población de presas puede recuperar.

40

Didinium

Depredación y presas Poblaciones

En la naturaleza, los depredadores a menudo pueden tener grandes efectos sobre las
poblaciones de presas. Algunos de los ejemplos más dramáticos implican situaciones en 0 1 2 3 4 5

las que los seres humanos o bien han añadido o depredadores NAT-eadas elimi- de un Tiempo (días)

área. Por ejemplo, la elimina- ción de los grandes carnívoros de gran parte del este de los
Estados Unidos ha dado lugar a explosiones de población de venado cola blanca, que le
quitan el hábitat de toda la vida vegetal comestible. larmente similar, los cuando nutrias de
FIGURA 25.7
mar fueron cazados casi hasta su extinción en la costa occidental de los Estados Unidos,
Depredador-presa en el mundo microscópico. Cuando el depredador
las poblaciones de erizos de mar explotaron. Didinium se añade a una paramecio la población, el número de
Didinium inicialmente aumentando, mientras que el número de paramecio constantemente caer.
Cuando la población Paramecium se agota, sin embargo, el

Por el contrario, la introducción de ratas, perros, y gatos para muchas Didinium individuos también mueren.

islas de todo el mundo ha llevado a la destrucción de la fauna nativas. Las

poblaciones de tortugas de Galápagos en varias islas están en peligro, por
ejemplo, por las ratas intro- ducido, perros, y gatos, que se alimentan de
huevos y tortugas jóvenes. Del mismo modo, varias especies de aves y
reptiles han sido erradicadas por la depredación de ratas de Nueva Zelanda
y ahora sólo se producen en unas pocas islas de la costa que no han
alcanzado las ratas. Además, en la isla de Stephens, cerca de Nueva
Zelanda, cada individuo de la extinta Wren Stephen Island fue matado por
un solo gato del farero!
la captura debe ser fuertemente favorecida. En las tres páginas siguientes, se discuten
una serie de mecanismos de defensa en plantas y animales. A su vez, la evolución de
tales características hará que la selección natural para favorecer contraadaptaciones
en las poblaciones de depredadores. De esta manera, una carrera de armas
coevolutiva puede sobrevenir en el que los depredadores y las presas están en
constante evolución mejores defensas y mejores medios de eludir estas defensas.

Un ejemplo clásico de la depredación papel puede jugar en una

comunidad implica la introducción de tus espinosa CAC-pera a Australia en
el siglo XIX. En ausencia de depredadores, el cactus se extendió
rápidamente, antes de 1925 occupy- ing 12 millones de hectáreas de
pastizales en una maraña impenetrable de espinas que hizo difícil la cría
de ganado. Para controlar el cactus, un depredador de su hábitat natural en
Argentina, la polilla Cactoblastis cactorum, se introdujo a partir de 1926. En
1940, las poblaciones de cactus habían sido diezmadas, y ahora Ly en
general ocurre en poblaciones l Smal.
Un ejemplo es el registro fósil de los moluscos y gasterópodos y sus depredadores.
Durante el período Mesozoico (hace aproximadamente 65 a 225 millones de años),
nuevas formas de peces depredadores y crustáceos evolucionados que fueron capaces
de aplastar o romper las cáscaras abiertas. Como resultado, una gran variedad de
medidas fensive de- evolucionó en los moluscos y gasterópodos, in- cluyendo conchas
gruesas espinas y conchas demasiado suaves para los depredadores sean capaces de
captar. A su vez, estas adaptaciones pueden tener depredadores presionado a
evolucionar cada vez más eficaz y adaptaciones tácticas depredadoras.

Depredación y Evolución La depredación puede tener efectos sustanciales sobre las poblaciones de

presas. Como resultado especie de presa se desarrollan a menudo

La depredación proporciona fuertes presiones selectivas sobre laciones pobla- presa.
adaptaciones defensivas.
Cualquier característica que disminuiría la probabilidad de

520 Parte VII Ecología y Comportamiento

Defensas de las plantas contra los
herbívoros

Las plantas han desarrollado muchos mecanismos

para defenderse de bivores ella-. Los más
evidentes son mor- defensas phological: espina
juegan un papel importante en los navegadores
desalentador, y pelos de plantas, especialmente
aquellas que tienen una punta glandular, pegajoso,
disuaden bivores HER-insectos. Algunas plantas,
tales como hierbas, sílice depósito en sus hojas,
(un) (segundo)
tanto reforzar y proteger ellos mismos. Si está
presente en sus células suficiente de sílice, estas FIGURA 25.8
plantas son simplemente demasiado difícil comer. insectos herbívoros se adaptan bien a sus anfitriones. ( un) Las orugas verdes de la mariposa de la col, Pieris rapae, se
camuflado en las hojas de la col y otras plantas en las que se alimentan. Aunque los aceites de mostaza proteger estas plantas
contra la mayoría de los herbívoros, las orugas de la col mariposa son capaces de descomponer los compuestos de aceite de
mostaza. ( segundo) Una mariposa adulta col.

Las defensas químicas

Significativo ya que estas adaptaciones morfológicas son, las defensas químicas
que ocurren tan ampliamente en las plantas son aún más crucial. El más
conocido y quizás lo más importante en las defensas de las plantas contra los
herbívoros son compuestos químicos secundarios. Estos se distinguen de los
compuestos mary pri-, que son componentes habituales de las principales vías
metabólicas, tales como la respiración. Muchas plantas, y aparentemente muchas
algas, así, contienen muy estructuralmente diversos compuestos secundarios que
son ya sea tóxico para la mayoría de los herbívoros o perturban su metabolismo
en gran medida, la prevención de, por ejemplo, el desarrollo normal de insectos
larvarios. En consecuencia, la mayoría de los herbívoros tienden a evitar las
plantas que poseen estos compuestos.
La familia de la mostaza (Brassicaceae) se caracteriza por un grupo de
productos químicos conocidos como aceites de mostaza. Estas son las sustancias
que dan los aromas picante y sabores a las plantas tales como la mostaza, col, berro,
rábano, y rábano picante. Los mismos gustos que nos gusta señalan la presencia de
productos químicos que son tóxicos para muchos grupos de insectos. Sim- ilarly,
plantas de la familia de algodoncillo (Asclepiadaceae) y la familia de las adelfas
relacionados (Apocynaceae) producen una savia lechosa que disuade a los
herbívoros de comerlos. En DICIÓN ad-, estas plantas normalmente contienen
glucósidos cardíacos, las moléculas nombrados por su efecto drástico sobre la
función del corazón en los vertebrados.
25,8). Del mismo modo, las orugas de la mariposa monarca y sus parientes
(subfamilia Danainae) se alimentan de plantas de las familias de algodoncillo
y las adelfas. ¿Cómo estos animales logran evitar las defensas químicas de
las plantas, y cuáles son los precursores evolutivos y consecuencias
ecológicas de dichos patrones de especialización?
Podemos ofrecer una posible explicación de la evolución de estos
patrones particulares. Una vez que la capacidad de cantes aceites de
mostaza tura evolucionado en los ancestros de las familias de alcaparras
y mostaza, las plantas estaban protegidos por un tiempo frente a la
mayoría o todos los herbívoros que se alimentan de otras plantas en su
área. En algún momento, ciertos grupos de in- sectas-por ejemplo, las
coles mariposas-desarrollado la capacidad de descomponer aceites de
mostaza y de este modo se alimentan de estas plantas sin dañar a sí
mismos. Después de haber desarrollado esta capacidad, las mariposas
eran capaces de utilizar un nuevo recurso sin competir con otros
herbívoros para ello. A menudo, en grupos de insectos como mariposas
de col, órganos de los sentidos han evolucionado que son capaces de
detectar los com- puestos secundarias que sus plantas de alimentos
producen. Claramente, coevolución.

Los miembros de muchos grupos de plantas se protegen de la mayoría de los

herbívoros por sus compuestos secundarios. Una vez que los miembros de un
La respuesta evolutiva de los herbívoros grupo particular, herbívoro evolucionan la capacidad de alimentarse de ellos,
estos herbívoros acceder a un nuevo recurso, que pueden explotar sin la
Ciertos grupos de herbívoros están asociados con cada ily FAM o grupo de
competencia de otros herbívoros.
plantas protegidas por un tipo particular de compuesto secun- dario. Estos
herbívoros son capaces de alimentarse de estas plantas sin daño, a menudo
como su fuente de alimento exclusivo. Por ejemplo, las orugas mariposa de la col
(Sub familia Pierinae) alimentan casi exclusivamente de plantas de las familias de
mostaza y alcaparra, así como en algunas otras pequeñas familias de plantas
que también contienen aceites de mostaza (figura

capítulo 25 Ecología de Comunidades 521

Las defensas de los animales contra los depredadores

Algunos animales que se alimentan de plantas ricas en com- puestos secundarios

reciben un beneficio extra. Cuando las orugas de la mariposa monarca se
alimentan de plantas de la familia de algodoncillo, que no se descomponen los
glucósidos cardíacos que protegen a estas plantas de los herbívoros. En cambio,
las orugas se concentren y almacenan los glucósidos cardíacos en los órganos de
grasa; que luego se pasa a través de la etapa de crisálida a los adultos e incluso
a los huevos de la próxima generación. La incorporación de los glucósidos
cardíacos por lo tanto protege todas las etapas del ciclo de vida del monarca de
los depredadores. Un ave que se alimenta de un monarca pero- terfly
rápidamente regurgita (figura 25.9) y en el futuro evita la naranja y negro patrón (un) (segundo)

visible que terísticas acterizes el monarca adulto. Algunas aves, sin embargo,
parecen haber adquirido la capacidad de tolerar los protectores ningún producto
químico.
FIGURA 25.9
Un pájaro azul se entera de que las mariposas monarca tienen mal sabor. ( un) Esta jaula
criados Jay nunca había visto una mariposa monarca antes de que se trató de comer una. ( segundo)
Lo mismo Jay regurgitado a la mariposa a los pocos minutos. Esta ave es probable que evitar tratar
de capturar todos los insectos naranja y negro en el futuro.

La coloración defensiva

Muchos insectos que se alimentan de las plantas de algodoncillo son brillantes COL-
ORED; anuncian su naturaleza venenosa utilizando una estrategia lógica eco conocido
como coloración de advertencia, o apose- coloración matic. coloración llamativa es
característico de los animales que utilizan venenos y picaduras para repeler
depredadores, mientras que los organismos que carecen de defensas químicas
específicas son dom SEL- de colores brillantes. De hecho, muchos de ellos tienen COL-
discurso críptico -color que se mezcla con el entorno y por lo tanto oculta el individuo
de los depredadores (figura 25.10). Camou- Flaged animales por lo general no viven
juntos en grupos ser- causar un depredador que descubre uno individuo gana un
valioso poder indicio de la presencia de otros.

La figura 25.10 coloración Cryptic. Una oruga gusano ( Necophora quernaria)

Las defensas químicas
(Colgando de la rama superior) se parece mucho a una ramita.
Los animales también fabricar y utilizar una matriz sorprendente de
sustancias para llevar a cabo una variedad de funciones defensivas.
Abejas, avispas, chinches depredadores, escorpiones, arañas y muchos
otros artrópodos utilizan productos químicos para defenderse y matar a
sus presas. Además, varias defensas químicas han evolucionado entre
los animales marinos y los vertebrados, INCLUYENDO serpientes
venenosas, lagartos, peces y algunas aves. Las ranas venenosas de la
familia Dendrobatidae producen alcaloides tóxicos en el moco que
recubre su piel brillantemente COL- ORed (figura 25.11). Algunas de
estas toxinas son tan Power-ful que unos pocos microgramos matarán a
una persona si se inyecta en el torrente sanguíneo. Más de 200
diferentes alcaloides han sido aislados de estas ranas, y algunos están
jugando un papel impor- tante en la investigación neuromuscular. Hay
una investigación siva intención de animales marinos,

FIGURA 25.11 vertebrados defensas químicas. Las ranas de la familia Dendrobatidae,

abundante en los bosques de América Latina, son extremadamente tóxicos para los
Los animales se defienden de los depredadores con coloración de
vertebrados. Dendrobátidos anuncian su toxicidad y es de color aposemática, como se
advertencia, camuflaje, y las defensas químicas tales como venenos y
muestra aquí.
picaduras.

522 Parte VII Ecología y Comportamiento

Mimetismo

Durante el curso de su evolución, muchas especies han llegado a

parecerse a los de mal gusto que muestran coloración aposemática. Las
ganancias imitan una ventaja al parecer el modelo de mal gusto. Se han
identificado dos tipos de mimetismo: batesiano y el mimetismo de Müller.

Danaus plexippus archippus Limenitis

(A) mimetismo batesiano: Monarch ( Danaus) es venenoso; virrey ( Limenitis) es agradable al
mimetismo mimetismo batesiano batesiano es el nombre de Henry Bates,
paladar mímica
el naturalista británico que presentó por primera vez este tipo de mimetismo para
ge- neral atención en 1857. En sus viajes a la Amazonía re- gión de América del
Sur, Bates descubrió muchos casos de insectos palatables que se asemejaba de
colores brillantes, sid - especies de buen gusto. Llegó a la conclusión de que los
imitadores se evitarían los depredadores, que serían engañados por la apariencia
dis- en el pensamiento de la mímica en realidad es el modelo de mal gusto. Erato de Heliconius Melpómene Heliconius

Muchos de los ejemplos más conocidos de la mímica Batesian ocurren entre

mariposas y polillas. Obviamente, los depredadores en los sistemas de este tipo deben
usar señales visuales para cazar a su presa; de lo contrario, los patrones de color
similares no importaría a los depredadores potenciales. También hay cada vez más
pruebas indi- cando que batesiano mimetismo también puede implicar señales visuales,
tales como el olfato, aunque tales ejemplos son vious menos ob- para los seres
humanos.
Los tipos de mariposas que proporcionan los modelos de Bateson mímica Sian son,
sapho Heliconius cydno Heliconius
(B) mimetismo mülleriano: dos pares de imita; todos son de mal gusto
FIGURA 25.12 mimetismo. ( un) mimetismo batesiano. Mariposas monarca ( Danaus
plexippus) están protegidos de aves y otros depredadores de los glucósidos cardíacos se
incorporan a las algodoncillo y dogbanes que se alimentan de larvas. mariposas monarca
adultos anuncian su naturaleza venenosa con la coloración de advertencia. mariposas
(Viceroy Limenitis archippus) son imitadores Batesian del monarca venenoso. ( segundo) Pares

como es lógico, los miembros de los grupos cuyas orugas se alimentan de sólo una o de imitadores de Müller. Erato de Heliconius

unas pocas familias de plantas estrechamente relacionadas. Las familias de plantas en

las que se alimentan están fuertemente protegidos por productos químicos tóxicos. El
y H. Melpómene son simpátricas, y H. sapho y H. cydno son simpátricas. Todas estas
modelo de mantequilla vuela incorporar las moléculas venenosas de estas plantas en sus
mariposas son de mal gusto. Se han desarrollado patrones de coloración similares en
cuerpos. Las mariposas imitan, por el contrario, pertenecen a grupos en los que los
simpatría para minimizar la depredación; depredadores sólo necesitan aprender un
hábitos de alimentación de las orugas no están tan restringidos. Como orugas, estas
patrón a evitar.
mariposas se alimentan de una serie de diferentes familias de plantas sin la protección
de productos químicos tóxicos.

A menudo se estudió-mímica entre terflies Pero- de América del Norte es el
virrey, archippus Limenitis ( La figura 25.12 un).
Esta mariposa, que se asemeja al monarca venenosa, va desde el centro
de Canadá a través de gran parte de los Estados Unidos y en México. Las
orugas se alimentan de sauces y álamos, y tampoco orugas ni los adultos
se pensaba que eran de mal gusto a los pájaros, a pesar de los recientes
hallazgos pueden discutir esto. Curiosamente, el mimetismo batesiano visto
en la mariposa adulta virrey no se extiende a las orugas: orugas virrey se
camuflan en las hojas, volver a sembling excrementos de aves, mientras
que las orugas de mal gusto del monarca son muy visibles.
25.12 segundo). Si los animales que se parecen entre sí son todos nous poiso- o
peligrosas, que adquieren una ventaja debido a que una tor depredadoras aprenderá más
rápidamente para evitarlos. En algunos casos, las poblaciones de depredadores
evolucionan incluso una evitación innata de las especies; tal evolución puede ocurrir más
rápidamente cuando múltiplo peligrosa presa parecen.
En tanto batesiano y el mimetismo de Müller, imitan y el modelo no sólo debe parecer
iguales, pero también actúan por igual si tores son depredadoras de ser engañado. Por
ejemplo, los miembros de las familias erales SeV de insectos que se parecen mucho a las
avispas se comportan sorprendentemente a las avispas que imitan, volando a menudo y
activa- mente de un lugar a otro.

El mimetismo de Müller
En el mimetismo batesiano, especies no protegidas se parecen a otros que
son de mal gusto. Ambas especies exhiben coloración aposemática. En el
Otro tipo de mimetismo, mimetismo de Müller, fue nombrado para el biólogo
mimetismo de Müller, dos especies no relacionadas o más, pero protegidas
alemán Fritz Müller, que describió por primera vez en
se parecen entre sí, logrando así una especie de defensa grupo.
1878. En el mimetismo de Müller, varios no relacionados pero Pro- especies
animales gidas llegan a parecerse entre sí (figura

capítulo 25 Ecología de Comunidades 523

 25.3 Evolución veces fomenta la cooperación.

Coevolución y la simbiosis
Las plantas, los animales, protistas, hongos y bacterias que viven en
comunidades han cambiado y ajustados entre sí continuamente durante un
período de millones de años. Por ejemplo, muchas características de
plantas con flores han evolucionado en relación a la dispersión de metes
Ga- de la planta por los animales (figura 25.13). Estos animales, a su vez,
se han desarrollado una serie de rasgos especiales que les permiten
obtener alimentos u otros recursos de manera eficiente de las plantas que
visitan, a menudo de sus flores. Al hacerlo, los animales recoger el polen,
que se pueden depositar en la siguiente planta que visitan, o semillas, que
puede quedar en otra parte del medio ambiente, a veces a gran distancia
de la planta parental.

Tales interacciones, que implican el largo plazo, el ajuste evolutivo

mutuo de las características de los miem- bros de comunidades biológicas,
son ejemplos de ción coevolu-, un fenómeno que ya hemos visto en las
interacciones depredador-presa.

La simbiosis es generalizada

Otro tipo de coevolución implica naves PARENTESCO simbióticas en el que

dos o más tipos de organismos viven en gether a- laciones re- permanentes
menudo elaborados y más o menos. Todas las relaciones simbióticas tienen el
potencial para la coevolución entre los organismos involucrados, y en muchos FIGURA 25.13 La polinización por murciélago. Muchas flores han co-evolucionado con otras

casos los resultados de esta coevolución son ing fascinat-. Los ejemplos de especies para facilitar la transferencia de polen. Los insectos son ampliamente conocidos como

simbiosis incluyen líquenes, que son asocia- ciones de ciertos hongos con algas polinizadores, pero no son los únicos. Note la carga de polen en el hocico del murciélago.

verdes o cianobacterias. Los líquenes se analizan con más detalle en el

capítulo 36. Otro ejemplo importante son micorrizas, la asociación entre los
hongos y las raíces de la mayoría de los tipos de plantas. Los hongos acelerar
la absorción de la planta de ciertas entos nutrición, y las plantas, a su vez
proporcionan los hongos con hidratos de carbo-. Del mismo modo, nódulos de
las raíces que se producen en las legumbres y otros tipos de plantas contienen
bacterias que fijan el nitrógeno atmosférico y lo hacen a disposición de sus
plantas huésped.
Tipos de simbiosis

Los principales tipos de relaciones simbióticas incluyen (1)

En los trópicos, hormigas cortadoras de hojas son a menudo tan
abundantes que pueden eliminar un cuarto o más de la superficie de la
hoja total de las plantas en un área dada. Ellos no comen estas hojas
directamente; más bien, que los llevan a sub nidos en el suelo, donde las
mastican y se inoculan con las esporas de hongos particulares. Estos
hongos se cultivan por las hormigas y llevados de una cama
especialmente preparado a otra, donde crecen y Duce repro-. A su vez,
los hongos constituyen el alimento principal de las hormigas y sus larvas.
La relación entre hormigas cortadoras leaf- y estos hongos es un
excelente ejemplo de simbiosis.
comensalismo, en el que uno especie se beneficia mientras que el otro ni los
beneficios ni se daño; (2) mutualismo, en el que ambas especies se benefician
participantes; y (3) parasitismo, en la que uno se beneficia especies, pero el
otro es perjudicado. El parasitismo también se puede ver como una forma de
ción depredadoras, aunque el organismo que es presa no necesariamente
morir.
La coevolución es un término que describe los ajustes a largo plazo
evolutiva de las especies entre sí. En la simbiosis de dos o más especies
interactúan estrechamente, con al menos una especie se beneficia.

524 Parte VII Ecología y Comportamiento

comensalismo
Comensalismo es una relación simbiótica
tionship que beneficia a una especie y no
hace daño ni ayuda a la otra. En la naturaleza,
los individuos de una especie a menudo se
conectan físicamente a miembros de otra. Por
ejemplo, epifitas son plantas que crecen en
las ramas de otras plantas. En general, la
planta huésped es ileso, mientras que el
epifita que crece en ella se benefician. Del
mismo modo, varios animales marinos, tales
como percebes, crecen en otro, a menudo se
mueve activamente animales marinos como
las ballenas y por lo tanto se llevan a
pasivamente de lugar en lugar. Estos
“pasajeros”, presumiblemente obtienen mayor
protección frente a la depredación de lo que lo
FIGURA 25.14 comensalismo en el mar. Clownfishes, como este perideraion Amphiprion en Guam, a menudo formar asociaciones
harían si se fijaron en un solo lugar, y que
simbióticas con las anémonas de mar, ganando la protección al permanecer entre sus tentáculos y espigando sobras de su comida. Las
también llegan nuevas fuentes de alimentos.
diferentes especies de anémonas secretan diferentes mediadores químicos; éstos atraen especie particular de peces y pueden ser
El aumento de la circulación de agua que tóxicos para las especies de peces que se producen de manera simbiótica con otras especies de anémonas en el mismo hábitat. Hay 26
tales animales reciben como su anfitrión se especies de clownfishes, todos los que se encuentran sólo en asociación con las anémonas de mar; 10 especies de anémonas están
mueve alrededor puede ser de gran involucrados en este tipo de asociaciones, de manera que algunas de las especies de anémona son anfitriones de más de una especie
importancia, especialmente si los Sengers de pez payaso.

PAS son filtradores.

Los ejemplos de comensalismo

Los ejemplos más conocidos de comensalismo implican los laciones re- entre
ciertos pequeños peces tropicales y anémonas de mar, animales marinos que
tienen tentáculos urticantes (véase el capítulo 44). Estos peces han desarrollado
la capacidad de vivir entre los tentáculos de las anémonas de mar, a pesar de que
estos tentáculos paralizarían rápidamente otros peces que les tocaron (figura
25.14). Los peces se alimentan de la anémona tus detrimento salieron de las
comidas de la anémona de acogida, que queda des- heridos en circunstancias
extraordinarias.
y mutualismo. Por ejemplo, puede ser ventajoso a la anémona de mar para tener
partículas de alimentos retirados de sus tentáculos; entonces puede ser más capaz
de coger la otra presa. Del mismo modo, mientras que a menudo considerado
como comensalismo, la asociación de pastoreo mamíferos y aves espigan es en
realidad un ejemplo de mutualismo. Los beneficios de mamíferos por tener
parásitos y otros insectos alejados de su cuerpo, pero las aves también se
benefician mediante la obtención de una fuente confiable de alimentos.

En tierra, existe una relación análoga entre aves llamadas oxpeckers y
animales de pastoreo, tales como ganado o noceros rizomas. Las aves pasan la
mayor parte de su tiempo aferrándose a los animales, recoger los parásitos y
otros insectos, llevando a cabo su ciclo de vida en estrecha asociación con los
animales huéspedes.
Por otro lado, el comensalismo puede transformar fácilmente en sí en el
parasitismo. Por ejemplo, se conocen también oxpeckers a recoger no sólo los
parásitos, sino también costras de sus anfitriones de pastoreo. Una vez que se
recogió la costra, las aves beben la sangre que fluye de la herida. En ocasiones, el
efecto acumulativo de los ataques persistentes puede debilitar en gran medida el
herbívoro, sobre todo cuando las condiciones no son favorables, como por ejemplo
durante las sequías.

¿Cuándo es comensalismo comensalismo?

En cada uno de estos casos, es difícil estar seguro de si el segundo

Comensalismo es el uso benigno de un organismo por otro.
socio recibe un beneficio o no; no hay una frontera clara entre el
comensalismo

capítulo 25 Ecología de Comunidades 525

Mutualismo
El mutualismo es una relación simbiótica entre los organismos en los que
benefician a ambas especies. Los ejemplos de mutualismo son de importancia
fundamental en la determinación de la estructura de las comunidades ological
bilaterales. Algunos de los más espectaculares ejem- plos de mutualismo ocurren
entre las plantas florecientes y sus visitantes animales, incluyendo insectos, aves
y murciélagos. Como veremos en el capítulo 37, en el curso de su evolución, las
características de las flores han evolucionado en gran parte, en relación a las
características de los animales que los visitan para la alimentación y, al hacerlo,
se extendió su polen de individuo a individuo. Al mismo tiempo, las características
de los anima- les han cambiado, aumentando su especialización para la comida
Taining ob- u otras sustancias de determinados tipos de flores.

Otro ejemplo de mutualismo implica hormigas y pulgones. Los áfidos, también

llamados pulgones, son pequeños insectos que succionan los líquidos desde el
floema de plantas vivas con sus partes de la boca de perforación. Extraen una cierta
cantidad de la sacarosa y otros nutrientes de este fluido, pero que excretan gran FIGURA 25.15 Mutualism: hormigas y acacias. Las hormigas del género Pseudomyrmex
parte de ella en una forma alterada a través de su ano. Ciertas hormigas han
tomado ventaja de esta-en efecto, la domesticación de los áfidos. Las hormigas vivir dentro de las espinas huecas de ciertas especies de árboles de acacia en América Latina.
llevan los pulgones a nuevas plantas, en las que entran en contacto con nuevas Los nectarios en las bases de las hojas y los cuerpos Beltian en los extremos de los folletos

fuentes de alimento, y luego consumen por alimentos como el “rocío de miel” que los sirven de alimento a las hormigas. Las hormigas, a su vez, suministran las acacias con

áfidos excretan. nutrientes orgánicos y protegen la acacia de los herbívoros.

Las hormigas y acacias

Un ejemplo particularmente llamativo del mutualismo implica hormigas y algunas especies
latinoamericanos del género de la planta Aca- cia. En estas especies, ciertas partes de la
hoja, llamados estípulas, se modifican como pareadas, espinas huecas. Las espinas se
inhab- ITED por las hormigas que pican del género Pseudomyrmex, lo que no anidan en
ningún otro lugar (figura 25.15). Como todas las espinas que se producen en las plantas,
los cuernos de acacia sirven para disuadir a los herbívoros.
En la punta de las valvas de estas acacias son cuerpos únicos, pro-tein ricos
llamados cuerpos Beltian, el nombre del naturalista británico del siglo XIX
Thomas Belt. Beltian cuerpos no se producen en las especies de Acacia que no
las ramas de otras plantas que tocan el acacia en la que están viviendo. Crean,
en efecto, un túnel de luz a través del cual la acacia puede crecer, incluso en
los frondosos bosques de tierras bajas superfluas decid- América Central. De
hecho, cuando una colonia de hormigas se retira experimentalmente a partir de
un árbol, el aca- cia no es capaz de competir con éxito en este hábitat. Por
último, las hormigas traer material orgánico en sus nidos. Las partes que no
consumen, junto con sus excreciones, pro-vide las acacias con una fuente
abundante de nitrógeno.
Al igual que con el comensalismo, sin embargo, las cosas no son siempre lo que

son inhab- ITED por las hormigas, y su función es clara: sirven como alimento parecen. mutualismos Ant-acacia también ocurren en África. En Kenia, varias especies de

principal para las hormigas. Además, las plantas secretan néctar de las hormigas de acacia se producen, pero sólo una especie se encuentra sobre ningún árbol.

glándulas cerca de las bases de sus hojas. Las hormigas mismos consumen Una especie, Crematogaster griceps ni-, es competitivamente inferior a dos de las otras

este néctar, así, la alimentación y los cuerpos Beltian a sus larvas. especies. Para evitar la invasión de otras especies de hormigas, C. nigriceps

Obviamente, esta asociación es beneficiosa para las hormigas, y uno puede ver
fácilmente por qué el que habitan las acacias de este grupo. Las hormigas y sus larvas
están protegidas dentro de las espinas hinchados, y los árboles proporcionan una dieta
equilibrada, incluyendo el néctar rico en azúcar y los cuerpos Beltian ricos en proteínas.
Lo que, en todo caso, qué hacen las hormigas para las plantas?
ciruelas las ramas de las acacias, impidiendo que com- ING en contacto con las
ramas de otros árboles, que serviría como un puente para los invasores. Aunque
este comportamiento es beneficioso para la hormiga, es perjudicial para el árbol,
ya que DE- stroys el tejido del que se producen flores, esencialmen- te esterilizar
el árbol. En este caso, lo que se ha desarrollado inicialmente como una
interacción mutualistic lugar se ha convertido en un uno parasitaria.

Siempre que cualquier tierra de herbívoros en las ramas o las hojas de una acacia
habitadas por hormigas, las hormigas, que patrullan continuamente ramas de la acacia,
inmediatamente atacan y devoran el herbívoro. Las hormigas que viven en las acacias
Mutualismo implica la cooperación entre las especies, para el beneficio mutuo
también ayudan a sus anfitriones para competir con otras plantas. Las hormigas cortan
de ambos.

526 Parte VII Ecología y Comportamiento

Parasitismo
El parasitismo puede considerarse como una forma especial de simbiosis en la que
el depredador o parásito, es mucho más pequeña que la presa y permanece
estrechamente asociados con ella. El parasitismo es perjudicial para el organismo
presa y beneficioso para el parásito. El concepto de parasitismo parece obvio, pero
instancias en individuales son a menudo sorprendentemente difícil de distinguir de la
depredación y de otros tipos de simbiosis.

Los parásitos externos

Los parásitos que se alimentan de la superficie exterior de un organismo son

parásitos externos, o ectoparásitos. Muchos casos de parasitismo externo son
conocidos (figura 25.16). Piojos, que viven en los cuerpos de vertebrados
principalmente aves y mamiferos mals-que normalmente se consideran parásitos.
Los mosquitos no son considerados parásitos, a pesar de que dibujan los
alimentos de aves y mamíferos en una manera similar a los piojos, debido a su
FIGURA 25.16 un parásito externo. La cuscuta planta de floración ( Cuscuta) es un
interacción con su anfitrión es tan breve.
parásito y ha perdido su clorofila y sus hojas en el curso de su evolución. Debido a
que es heterótrofa, incapaz de fabricar su propio alimento, cuscuta obtiene su
parasitoides son insectos que ponen huevos en los hosts que viven. Este
alimento de las plantas huésped que crece en.
comportamiento es común entre las avispas y cuya alimentación en el cuerpo del huésped

desafortunado larvas, a menudo matando a él.

Los parásitos internos

Los vertebrados son parasitados internamente endoparásitos,

miembros de muchos filos diferentes de animales y protistas. Los
invertebrados también tienen muchos tipos de parásitos que viven dentro de
sus cuerpos. Las bacterias y los virus no se consideran parásitos, a pesar de
que se ajustan a la definición precisa.

parasitismo interno está marcada por lo general mucho más extrema

especialización de parasitismo externo, como lo demuestran los muchos parásitos
protistas e invertebrados que infectan a los seres humanos. Cuanto más de cerca
la vida del parásito está ligada a la de su huésped, más su morfología y el
comportamiento es probable que hayan sido modificados durante el curso de su
evolución. Lo mismo puede decirse de las relaciones simbióticas de todo tipo. Las
condiciones dentro del cuerpo de un organismo son dife- rentes de las que se
encuentran fuera y son aptos para ser mucho más constante. En consecuencia, la
estructura de un parásito terno in- se simplifica a menudo, y tos y estructuras
La figura 25.17 parasitismo de cría. Esta ave es la alimentación de un polluelo de
Arma-innecesarias se pierden a medida que evoluciona.
cuco en su nido. La chica cuco es más grande que el ave adulta, pero el pájaro no
reconoce que el cuco no es su propia descendencia. madres de cuco colarse en los
nidos de otras aves y ponen un huevo, confiando el cuidado de sus hijos a un ave
involuntaria de otra especie.

El parasitismo de cría

No todos los parásitos consumen el cuerpo de su huésped. En el parasitismo de

cría, aves como los tordos y los cucos europeos ponen sus huevos en los nidos de
otras especies. Los padres anfitriones elevan el parásito de cría como si fuera uno
huevos de parásitos y los rechazan. Lo que es más sorprendente es que en muchas otras
de los suyos embrague, en muchos casos invierten más en la alimentación del
especies, la capacidad de detectar los huevos del parásito no ha evolucionado.
impostor que en la alimentación de sus propios hijos (figura 25.17). El parásito de
cría reduce el éxito reproductivo de los anfitriones padres de crianza, por lo que no
es de extrañar que en algunos casos la selección natural ha favorecido la capacidad
En el parasitismo, un organismo sirve como un huésped a otro organismo, por lo
de los anfitriones para detectar
general una desventaja para el anfitrión.

capítulo 25 Ecología de Comunidades 527

Las interacciones entre procesos
ecológicos
Hemos visto las diferentes formas en las que las especies dentro de una
comunidad pueden interactuar entre sí. En la naturaleza, cómo- nunca, más de un
tipo de interacción por lo general se produce al mismo tiempo. En muchos casos, el
resultado de un tipo de interacción se modifica o incluso invertido cuando otro tipo
de interacción se está produciendo también.

La depredación reduce la competencia

Cuando hay limitaciones de recursos, un competidor superior puede eliminar otras

especies de una comunidad. Sin embargo, los depredadores pueden prevenir o reducir
en gran medida conclusión ex competitiva mediante la reducción del número de
individuos de las especies de ING compe-. Un depredador dado a menudo puede
alimentarse de dos, tres, o más clases de plantas o animales en un comuni- dad dado. (un)

La elección del depredador depende en parte de la abundancia relativa de las opciones

de presa. En otras palabras, un depredador puede alimentarse de especies UN cuando
es abundante y luego cambiar a especies segundo cuando UN es raro. Del mismo
modo, una especie de presa suministrada podría ser una fuente primaria de alimento
para el número de ING increas- de especies, ya que se hace más abundante. De esta
manera, los competidores superiores pueden ser impedidos de outcompeting otras
especies.

Tales patrones son a menudo característicos de comunidades biológicas en

hábitats intermareales marinos. Por ejemplo, en el cazar de forma selectiva
sobre los bivalvos, estrellas de mar impiden que los bivalvos monopolice tales
hábitats, abriendo espacio para muchos otros organismos (figura 25.18). Cuando
las estrellas de mar se eliminan de un hábitat, la diversidad de especies cae en
picado, la comunidad lecho marino llegando a ser dom- inated por unas pocas
especies de bivalvos. Debido a la depredación tiende a reducir la competencia
en las comunidades naturales, por lo general es un error intentar eliminar un
importante tor depredadoras como los lobos o leones de montaña de una (segundo)

comunidad. El resultado es disminuir en lugar de aumentar la diversidad cal

FIGURA 25.18 depredación reduce la competencia. ( un) En un experimento controlado en un
biológicamente de la comunidad, lo contrario de lo que se pretende.
ecosistema costero, un investigador retira un depredador clave ( Pisaster). (segundo) En respuesta,
los mejillones ferozmente competitivos explotaron en el crecimiento, el hacinamiento efectivamente a
cabo otras siete especies indígenas.

Competencia Contador de mayo de parasitismo

Los parásitos pueden afectar a las especies simpátricas de manera diferente y por lo las zonas en las que se produce el parásito de la malaria son las dos especies
tanto influir en el resultado de las interacciones interespecíficas. En un experimento capaces de coexistir.
clásico, Thomas Parque de la Universidad de Chicago investigó la interacción entre
asiente apicultura dos de harina, Tribolium castaneum y T. confusum con un parásito,
Efectos indirectos

Adelina. En ausencia del parásito, T. castaneum es inante dom- y T. confusum normalmente

En algunos casos, las especies no pueden interactuar directamente, sin embargo, la presencia
se extingue. Cuando el asite par- está presente, sin embargo, el resultado se de una especie puede efectuar una segunda especie por medio de interacciones con una
invierte y T. castaneum perece. Efectos similares de parásitos en los sistemas tercera especie. Tales efectos se denominan
naturales se han observado en muchas especies. Por ejemplo, en el Anolis lagartos efectos indirectos. Por ejemplo, en el desierto de Chihuahua, roedores y hormigas
de San Martín se mencionó anteriormente, las especies competitivamente ambos comen semillas. Por lo tanto, se podría esperar que compiten entre sí. Sin
inferior es resistente a la malaria, mientras que las otras especies es altamente embargo, cuando todas las abolladuras ro- se eliminaron completamente de grandes
susceptible. Solo en recintos (ONU como el experimento se discutió anteriormente, no había agujeros en

528 Parte VII Ecología y Comportamiento

 • Roedores eliminado Rodentia
•
60
• no eliminado
•
-
•
Número de colonias de hormigas

• •
40
• Las hormigas
• •
• • roedores
• • ••
• •
20
•• • • •
+ +
•
•
-

Octubre 74 de mayo de 75 septiembre 75 de mayo de 76 agosto 76 julio 77

periodos de muestreo -

FIGURA 25.19
Las semillas grandes semillas pequeñas
Cambio en el tamaño de la población de hormigas después de la eliminación de los roedores.

Hormigas aumentaron inicialmente en tamaño de la población con respecto a las hormigas en los

recintos de la que no se quitaron los roedores, pero luego declinaron estas poblaciones de hormigas.

FIGURA 25.20 interacciones Roedor-ant. Los roedores y hormigas tanto comer semillas, por lo que la

presencia de roedores tiene un efecto negativo sobre las hormigas y viceversa. Sin embargo, la presencia

de roedores tiene un efecto negativo sobre las semillas grandes. A su vez, el número de plantas con

semillas grandes tiene un efecto negativo sobre las plantas que producen semillas pequeñas. Por lo

las paredes del recinto, por lo que una vez retirado, los roedores podrían no volver a entrar), se
incrementaron las poblaciones de hormigas principio, pero luego se redujeron (figura 25.19). El
aumento inicial fue el resultado esperado de la eliminación de un competidor; ¿por qué
tanto, la presencia de roedores debe aumentar el número de semillas pequeñas. A su vez, el número de
pequeñas semillas tiene un efecto positivo sobre las poblaciones de hormigas. Por lo tanto,
indirectamente, la presencia de roedores tiene un efecto positivo en el tamaño de población de hormigas.

inversa? La respuesta revela las complejidades de los ecosistemas naturales (figura 25.20).

Roedores prefieren las semillas grandes, mientras que las hormigas prefieren semillas más

pequeñas. Además, en este sistema las plantas con semillas grandes son competitivamente

superior a las plantas con semillas pequeñas. Por lo tanto, la eliminación de roedores conduce

a un aumento en el número de plantas con semillas grandes, lo que reduce el número de

semillas pequeñas disponibles para hormigas, que por lo tanto conduce a una disminución de

las poblaciones de hormigas. Así, el efecto de los roedores en hormigas es CATed

complicación: un efecto negativo directo de la competencia de recursos y un efecto indirecto,

positiva mediada por la competencia de las plantas.

Especie clave

Especies que tienen efectos particularmente fuertes en la com- posición de

las comunidades se denominan especie clave.
Los depredadores, tales como la estrella de mar, a menudo pueden servir como especies
clave mediante la prevención de una especie de outcompeting ERS oth-, manteniendo así
altos niveles de riqueza de especies en una comunidad.

FIGURA 25.21 Ejemplo de una especie clave. Castores, mediante la construcción de presas y la
Hay, sin embargo, una amplia variedad de otros tipos de especies de piedra de
transformación de corrientes de agua en estanques, crear nuevos hábitats para muchas especies de
tecla. Algunas especies manipular el medio ambiente en formas que crean nuevos
plantas y animales.
hábitats para otras especies. Beavers, por ejemplo, cambiar corrientes de agua en
pequeñas mentos impound-, cambiando el flujo de las zonas de agua y de inundación
(ure higueras 25,21). Del mismo modo, caimanes excavan agujeros profundos en el
fondo de los lagos. En tiempos de sequía, estos agujeros son las únicas áreas en las
Muchos procesos diferentes es probable que haya que ocurren simultáneamente
que el agua permanece, permitiendo así que las especies acuáticas que de otro modo
dentro de las comunidades. Sólo mediante la comprensión de cómo estos procesos
perecer a persistir hasta que los extremos de sequía y los recambios lago.
interactúan seremos capaces de entender cómo funcionan las comunidades.

capítulo 25 Ecología de Comunidades 529

 25.4 La sucesión ecológica puede aumentar la riqueza de especies.

Incluso cuando el clima de un área permanece estable año tras año, los ecosistemas 300
tienen una tendencia a cambiar de simples a complejos en un proceso conocido como sucesión.
Este proceso es familiar para cualquiera que haya visto un terreno baldío o maderas 250
poco a poco se convierten ocupados por un número cada vez mayor de las plantas, o un
do
estanque convertido en tierra firme, ya que está lleno de la vegetación invasora de los

La concentración de nitrógeno
200

(G / m 2 de la superficie)
lados despejado.
150

suelo del bosque

100
Sucesión del suelo mineral en

segundo Nitrógeno en nitrógeno

50
Si una zona boscosa se borra y deja solo, plantas recuperarán
lentamente la zona. Con el tiempo, las huellas de la limpieza
desaparecerán y el área será de nuevo bosque. Este tipo de sucesión, Año 1 año 100 año 200
que se produce en las zonas donde se ha alterado una comunidad musgos Pioneer Invadiendo alisos
Alder bosque
existente, se llama sucesión secundaria. matorrales Spruce

A diferencia de, sucesión primaria se produce en el sustrato desnudo, sin vida, tales
como rocas, o en aguas abiertas, donde los organismos se mueven gradualmente en un
área y cambian su naturaleza. La sucesión primaria se produce en los lagos que quedan
después de la retirada de los glaciares, en las islas volcánicas que se elevan por encima
del mar y en tierra expuestos por los glaciares en retroceso (figura 25.22). La sucesión
primaria en morrenas glaciares proporciona un ejemplo (figura
FIGURA 25.22
sucesión vegetal produce cambios progresivos en el suelo.
Inicialmente, la morrena glaciar en el Glacier Bay, Alaska, representado en la figura 25.23, tuvo poco
nitrógeno en el suelo, pero alisos fijadoras de nitrógeno dado lugar a una acumulación de nitrógeno en
el suelo, favoreciendo el crecimiento posterior de los bosques de coníferas. Las letras en el gráfico
corresponden a las fotografías en piezas segundo y do de la figura 25.23.

25.23). Sobre el suelo desnudo, minerales pobres, líquenes crecen en primer lugar, la
formación de pequeñas bolsas de suelo. secreciones ácidas de los líquenes ayudan a
descomponer el sustrato y añadir a la acumulación de ac- suelo. Musgos y luego Tres conceptos dinámicos tienen una importancia fundamental en el proceso: la
colonizan estas bolsas de suelo, con el tiempo la construcción de suficientes nutrientes tolerancia, la inhibición, y la facilitación.
en el suelo por arbustos de aliso a afianzarse. Más de cien años, los alisos se acumulan
1. Tolerancia. Las primeras etapas de sucesión son carac-
los niveles de nitrógeno del suelo hasta el abeto son capaces de prosperar, desplazando
zado por la maleza R- especies seleccionadas que son tolerantes a las duras
con el tiempo el aliso y la formación de un bosque de abetos densa.
condiciones, abióticos en zonas áridas.
2. Facilitación. Las primeras etapas de sucesión de malas hierbas in-

troduce cambios locales en el hábitat que favorecen otras especies, menos malas
En un ejemplo similar, una oligotrófica lago y un pobre en nutrientes, puede
hierbas. Por lo tanto, los musgos en la sucesión de Glacier Bay convierten el
poco a poco, por la acumulación de materia orgánica, convertido eutróficos rica en
nitrógeno a una forma que permite a los alisos invadan. Los alisos, a su vez baja
nutrientes. A medida que este curs ocu-, la composición de las comunidades va a
el pH del suelo ya que sus hojas caídas se descomponen, y el abeto y el bloqueo
cambiar, primero in- arrugar en la riqueza de especies y luego decreciente.
rrágico, que requieren suelos ácidos, son capaces de invadir.

La sucesión primaria en diferentes hábitats menudo finalmente llega a los

3. Inhibición. A veces, los cambios en el hábitat
mismos tipos de vegetación de la cubierta vegetal ca- racterística de la región en
causada por una especie, favoreciendo al mismo tiempo otras especies, inhibir
su conjunto. Esta relación llevó ecologista estadounidense FE Clements,
el crecimiento de las especies que los causaron. Alisos, por ejemplo, no crecen tan
aproximadamente a la vuelta del siglo, a proponer el concepto de una final clímax
bien en suelos ácidos como el abeto y cicuta que las sustituyen. En el transcurso de
comuni- dad. Con una realización creciente de que (1) el clima sigue
la serie, el número de especies típicamente aumenta a medida que el ambiente se
cambiando, (2) el proceso de sucesión es a menudo muy lento, y (3) la
vuelve más pitable hos-. En algunos casos, sin embargo, ya que los ecosistemas
naturaleza de la vegetación de una región está siendo de- termined en medida
creciente por las actividades humanas, ECOL gos no tienen en cuenta el maduros, más K- especies seleccionadas reemplazan R- seleccionados y

concepto de “comunidad clímax” para ser tan útil como lo hacían antes. competidores supe- rior forzar la salida de otras especies, lo que conduce en última
instancia a una disminución de la riqueza de especies.

¿Por qué sucede Sucesión

Comunidades evolucionar para tener una mayor biomasa total y la riqueza de
La sucesión ocurre porque las especies alteran el hábitat y los recursos disponibles
especies en un proceso llamado sucesión.
en ella de manera que favorezcan otras especies.

530 Parte VII Ecología y Comportamiento

(un) (segundo) (do)

FIGURA 25.23
La sucesión primaria en el Glacier Bay de Alaska. ( un) Los lados del glaciar han estado retrocediendo a un ritmo de unos 8 metros al año, dejando atrás el suelo expuesto a partir del cual el nitrógeno y otros
minerales han sido lixiviado. Los primeros invasores de estos sitios expuestos son especies de musgos Pioneer con microbios mutualistas fijadoras de nitrógeno. Dentro de 20 años, arbustos alisos jóvenes
afianzarse. ( segundo) la fijación de nitrógeno rápidamente, pronto se forman densos matorrales. Como los niveles de nitrógeno en el suelo se levantan, ( do) multitud de abeto a cabo los alisos maduros, formando
un bosque.

La figura 25.24
El papel de la perturbación
perturbación Intermedio. Un
árbol caído solo crea una
Las perturbaciones a menudo interrumpen la sucesión de planta com- nidades.
pequeña brecha de luz en la
Dependiendo de la magnitud de la perturbación, las comunidades pueden volver a
selva tropical de Panamá.
etapas anteriores de la serie, o incluso, en casos extremos, comenzar en las primeras
Tales huecos juegan un
etapas de la sucesión pri- marias. Perturbaciones lo suficientemente graves como para
papel clave en el
interrumpir la sucesión incluyen calamidades como los incendios forestales, la sequía y
mantenimiento de la alta
las inundaciones. Los animales también pueden causar graves trastornos. polillas diversidad de especies de la
gitanas pueden devastar un bosque por el consumo de sus árboles. poblaciones de selva tropical.
ciervos no regulados pueden crecer de forma explosiva, el exceso de pastoreo ciervos y
así destruir el bosque en que viven, de la misma manera demasiado ganado overgraze
un pasto por el EAT-ing toda la hierba disponible hasta el suelo.

Intermedio Perturbación Hipótesis

En algunos casos, la alteración puede actuar para aumentar la riqueza de especies de un

área. De acuerdo con la hipótesis de disturbio intermedio, comunidades que en el que unos pocos competidores dominantes eliminan la mayoría de las otras

experimentan cantidades moderadas de perturbación tendrán mayores niveles de riqueza especies. Por otro lado, demasiada perturbación podría dejar la comunidad

de especies que experimentan las comunidades ya sea cantidades pequeñas o grandes continuamente en las etapas más tempranas de la sucesión, cuando la riqueza de

de perturbación. Hay dos factores que podrían explicar este patrón. En primer lugar, en especies es relativamente baja.

las comunidades en las que se producen cantidades moderadas de perturbación, Los ecologistas están dando cuenta cada vez más que la perturbación es la

existirán parches de hábitat en diferentes etapas de sucesión. Por lo tanto, dentro de la norma, no la excepción, en muchas comunidades. Como resultado de ello, la idea de

zona en su conjunto, la diversidad de especies será mayor debido a la amplia gama de que las comunidades se mueven inexorablemente a lo largo de una trayectoria de

especies de los carac- ista de todas las etapas de la sucesión estará presente. Por sucesión que culminó en el desa- rrollo de una comunidad clímax ya no está

ejemplo, un patrón de perturbación episódica intermitente que produce huecos en la selva ampliamente aceptado. Más bien, predecir el estado de una comunidad en el futuro

tropical (como cuando se cae un árbol) permite la invasión de la brecha por otras puede ser difícil debido a la ocurrencia impredecible de perturbaciones a menudo

especies (figura 25.24). Finalmente, las especies que habitan en el espacio pasará a contrarrestar cambios de sucesión. Rándum de entendimiento del papel que

través de una se- cuencia de sucesión, un árbol sustitución de otro, hasta una especie de desempeñan las perturbaciones estructura comunitaria en la actualidad es un área

árbol del dosel viene de nuevo a ocupar el hueco. Pero si hay un montón de lagunas de importante de investigación en ecología.

diferentes edades en el bosque, muchas especies diferentes coexistirán, algunos en

lagunas jóvenes, otros en los mayores.

La sucesión es a menudo interrumpida por causas naturales o humanas. En

algunos casos, los niveles intermedios de perturbación pueden maximizar la
riqueza de especies de una comunidad.
En segundo lugar, los niveles moderados de perturbación pueden impedir que las
comunidades lleguen a las etapas finales de la sucesión,

capítulo 25 Ecología de Comunidades 531

capítulo 25 www.mhhe.com/raven6e www.biocourse.com

Resumen preguntas Recursos para los medios

25.1 Las interacciones entre especies competidoras forma a nichos ecológicos.

• Introducción a las
• Cada especie tiene un papel específico en su ecosistema; esta función se 1. ¿Cuál es la diferencia entre la
Comunidades
llama su nicho. competencia entre especies y la
• Organización de la
competencia intraespecífica? Lo que es comunidad
• nicho fundamental de un organismo es el nicho total que el principio de exclusión competitiva de
organismo ocuparía en ausencia de competencia. Su nicho Gause?
• En el artículo Ciencia: Killer
realizado es el nicho real que ocupa en la naturaleza. Bees

2. Es el término nicho sinónimo del término ¿habitat?

• Dos especies no pueden ocupar el mismo nicho por mucho tiempo si hay ¿Por qué o por qué no? ¿Cómo nicho
limitaciones de recursos; habrá superado el otro, conduciendo a la extinción. fundamental de un organismo diferente de
su nicho realizado?

• Las especies pueden coexistir mediante la partición de recursos para mini- mizar la
competencia.

25.2 depredadores y sus presas coevolucionan.

• Las plantas son a menudo protegidos de los herbívoros por los 3. ¿Qué defensas morfológica no usan
productos químicos que fabrican. las plantas para defenderse de los
herbívoros?
• Advertencia o aposemática, coloración es característica de los organismos
que son venenosas, picadura, o son de otra manera perjudicial. En 4. Considere coloración aposemática,
coloración críptica, y la mímica
contraste, la coloración críptica, o camuflaje, es característico de los
batesiano. Que se asocia con una
organismos no venenosas.
mariposa adulta virrey? Que se asocia
con una mariposa monarca larvas?
• relaciones depredador-presa son de crucial importancia en la limitación de tamaño Que se asocia con una mariposa virrey
de las poblaciones en la naturaleza. larvas?

25.3 Evolución veces fomenta la cooperación.

• Coevolución ocurre cuando diferentes tipos de organismos 5. ¿Por qué es la eliminación de los depredadores • investigación de los estudiantes:
Cangrejo de ermitaño-Sea
evolucionan ajustes entre sí durante largos períodos de tiempo. es una mala idea de la riqueza de especies?
Anemone Asociaciones

6. ¿Cómo puede la depredación y la competencia

interactuar en la regulación de la diversidad de
• Muchos organismos han co-evolucionado a un punto de la dependencia.
especies de una comunidad?
En mutualismo la relación es mutuamente beneficiosa; en comensalismo,
sólo un organismo se beneficia mientras que el otro es ilesos; y en el
parasitismo un organismo sirve como un huésped a otro, por lo general
una desventaja para el anfitrión.

25.4 La sucesión ecológica puede aumentar la riqueza de especies.

• Sucesión
• La sucesión primaria tiene lugar en las zonas áridas, como las rocas o en aguas 7. ¿Por qué los científicos han alterado el concepto

abiertas. La sucesión secundaria se lleva a cabo en las zonas donde han sido de una vegetación final, punto culminante en un

perturbadas las comunidades de origen de los organismos. determinado ecosistema? ¿Qué tipos de
organismos se asocian a menudo con las primeras
etapas de la sucesión? ¿Cuál es el papel de las
• Sucesión se produce debido a la tolerancia, la facilitación, y la perturbaciones en la serie?
• Reseña del libro: Armas,
gérmenes y acero por
inhibición. Diamond

• La perturbación puede interrumpir cambios de sucesión. En algunos casos, la

alteración puede aumentar la riqueza de especies de una comunidad.

532 Parte VII Ecología y Comportamiento