INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA DE LOS CEREALES DE GRANO

PEQUEÑO

Edmundo Beratto M

1 INTRODUCCIÓN

La fisiología aplicada al cultivo y producción de cereales de grano pequeño (trigo,

avena, cebada, triticale, arroz y centeno) tiene como objeto principal entender las
relaciones que se generan entre los factores climáticos (agua, temperatura, fotoperiodo,
radiación, etc.) y del suelo (propiedades químicas, físicas, etc), con los procesos
fisiológicos de las plantas (mecanismos funcionales de órganos y tejidos, actividad
celular y subcelular), que son determinantes en la fotosíntesis, respiración, transpiración
y translocación del cultivo de cereales debido a que controlan su crecimiento,
morfogénesis, diferenciación, desarrollo y rendimiento.

Cultivo. Comunidad de plantas de una misma especie que sembrada sola o asociada a
otras, como trébol, ballica, vicia, etc., compiten por recursos limitados del ambiente
(agua, luz, nutrientes, etc.), y que cuya producción es utilizada por el hombre para su
beneficio directo e indirecto (Beratto, 2006).

Crecimiento. Aumento de la materia seca de las plantas por reducción del CO 2

atmosférico mediante la energía de la luz solar, o aumento en número (división celular)
y tamaño (elongación de las células) de las células de una planta a lo largo de su ciclo
de vida

Morfogénesis. Distribución espacial del crecimiento (forma y tamaño de las hojas,

proporción entre raíz y parte aérea, etc.). Los principales factores climáticos que
controlan el crecimiento y morfogénesis en cereales son agua, radiación solar y
temperatura.

Desarrollo. Relación entre los cambios morfogenéticos y fisiológicos que las plantas
experimentan con la edad. Estos cambios son irreversibles, precisos (emisión de
inflorescencia, antesis, etc.) y graduales (senectud de las hojas, formación de macollos,
crecimiento del grano, etc.)

Diferenciación. Especialización de las células para cumplir una función definida

Rendimiento. El rendimiento, en una acepción simple, es el parámetro que mide la

eficiencia de producción de grano por unidad de superficie (ton/ha, qq/ha, etc.).

Rendimiento potencial es el límite superior de rendimiento que el clima impone sobre

una variedad, en ausencia de enfermedades y plagas, cultivadas con un manejo
agronómico óptimo (Fischer, 1972). Según, Evans et al. (1975), es el rendimiento de
una variedad que crece en un medio al que está adaptada, sin limitaciones de agua ni de
nutrientes, y donde enfermedades, plagas y malezas, y otros tipos de estrés han sido
efectivamente controlados.

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Las plantas de cereales crecen y se desarrollan, desde la germinación hasta la cosecha, a
través de una serie ordena y sincronizada de estados que dependen del ambiente, de la
variedad y de la interacción entre el ambiente y la variedad. Éstos pueden ser
determinados con precisión a través de observaciones del ápice foliar (formación de
estructuras vegetativas) y del ápice floral (formación de estructuras reproductivas), que
permiten identificar con relativa exactitud los distintos estados de desarrollo.

El conocimiento y comprensión del crecimiento y desarrollo de las plantas de cereales

puede ayudar a explicar y predecir el efecto sobre el rendimiento, tanto de los estrés
como de situaciones adversas que ocurren en ciertos periodos durante su ciclo de vida,
debido a que hay estados del desarrollo de las plantas, claramente definidos, durante las
cuales tienen su origen y formación cada uno de los componentes del rendimiento.

Sin embargo, no basta con conocer los estados de desarrollo de las plantas, también es
necesario tener como guía un método standard para describirlos, que es útil para la
formación académica y luego para su aplicación en el campo, por profesionales y
agricultores.

2 CODIGO DECIMAL DE LOS ESTADOS DE CRECIMIENTO EN

CEREALES

El ciclo de vida de los cereales puede dividirse en una serie de estados primarios y
estados secundarios, que pueden ser reconocidos por las características externas de las
plantas.

En la actualidad, la mayoría de autores y editores de trabajos científicos han impulsado

la adopción de la escala de Zadoks, Chang y Konzak (1974), denominada “Código
decimal de los estados de crecimiento en cereales”, que ha sido reconocida por
investigadores, técnicos y agricultores en Europa, y cuyo uso se ha ido generalizando en
el mundo.

Esta escala permite realizar una mejor descripción de los estados de crecimiento en los
cereales de grano pequeño, en un amplio rango de regiones climáticas, y que a
diferencia de las escala de Feekes, Feekes y Large, Haun, Keeller y Bagliolini, etc., esta
basada en la descripción del estado de crecimiento de plantas individuales, y a partir de
éstas las del cultivo. Una excepción a esta norma es la descripción de los estados de
emergencia de la inflorescencia y de antesis, en que la lectura se realiza sobre la
población de plantas.

La terminología descriptiva de este código o escala tiene varios usos prácticos, pero
fundamentados en conocimientos científicos: (a) permite indicar cuándo debe efectuarse
un tratamiento al cultivo: aplicación de fertilizantes, herbicidas, fungicidas, insecticidas
y otros pesticidas; épocas de riego, etc. En estos casos, si el momento del tratamiento es
un factor crítico para la seguridad del cultivo, debe hacerse hincapié que las plantas,
antes o después de un determinado estado serán susceptibles de experimentar un daño.
(b) permite registrar notas, observaciones, evaluaciones y mediciones en los controles e
inspecciones de sementeras y ensayos de investigación.

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Las ventajas de la aplicación de esta escala, además de las antes mencionadas, es su
fácil memorización y aplicación; su uso internacional, que ha uniformado y facilitado la
comunicación escrita y verbal, entre científicos y técnicos, y ha contribuido a hacer más
precisa, oportuna y eficiente la aplicación de tecnologías

2.1 Principales estados de desarrollo según la escala decimal de Zadoks et al. (Z)

El código esta formado de 10 estados principales de desarrollo, enumerados desde Z0 a

Z9. A su vez, cada uno de éstos esta formado de 10 estados secundarios de desarrollo,
que se identifican por una serie de dígitos, desde Z00 a Z99 (Tabla 1)

Tabla 1. Estados principales y secundarios de desarrollo

Estado Estado Estado Estado

principal secundario principal secundario

0. Germinación Z00 – Z09 5. Emergencia de inflorescencia Z50 – Z59

1. Emergencia Z10 – Z19 6. Antesis Z60 – Z69
2. Macolla Z20 – Z29 7. Grano lechoso Z70 – Z79
3. Elongación del Z30 – Z39 8. Grano harinoso Z80 – Z89
tallo
4. Vaina engrosada Z41 – Z49 9. Madurez Z90 - Z99

La lectura del estado de desarrollo siempre debe realizarse en el estado más avanzado
del cultivo, y en el tallo principal de la planta.

Los estados principales entregan una descripción amplia del cultivo, que es útil para
muchos propósitos. Sin embargo, en algunas ocasiones se necesita observar la
evolución del cultivo con mayor detalle y precisión que la que se obtiene con los
estados principales, aquí deben utilizase los estados secundarios.

Los estados Z0, Z1 y Z2 describen la producción de hojas y tallos respectivamente, que

tienen su origen a partir del ápice foliar y ocurren en paralelo y no en secuencia,
constituyendo el periodo vegetativo. Desde el estado Z3 al estado Z5 se la forman las
estructuras reproductivas, que tienen su origen a partir del ápice floral, y constituyen el
periodo reproductivo. Finalmente, desde estado Z6 al Z9 tiene lugar la formación y
crecimiento del grano, denominado periodo de crecimiento del grano.

3 FISIOLOGÍA DE LOS ESTADOS DE DESARROLLO

3.1 Crecimiento vegetativo

La germinación se inicia cuando el grano maduro ha absorbido un 35 a 45% o más de

agua en relación a su peso inicial y la temperatura fluctúa entre 4 y 37C con un óptimo
de 20 a 25C, en condiciones favorables de temperatura, oxigenación y humedad del

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suelo. La luz no cumple un papel muy importante en el control del proceso
germinativo.

Durante la germinación el primer órgano que se forma es la coleorriza o radícula, que da

origen a las raíces seminales. Inmediatamente después inicia su crecimiento el
coleóptilo, hasta el momento en que emerge desde el suelo. Después de la emergencia
del coleóptilo aparece, a través del opérculo, la primera hoja verdadera.

En el embrión de la semilla de los cereales se encuentra el ápice foliar, que encierra en

su interior hasta cuatro primordios foliares, cuyas hojas aún no están desplegadas.
Después de la germinación continúan produciéndose más primordios foliares, que darán
origen a las estructuras vegetativas de la planta: raíces, hojas y tallos.

Desde el inicio de la germinación hasta la aparición de la primera hoja verdadera, el

crecimiento depende de las reservas de carbohidratos, y la mitad de estas resevas son
utilizadas por las raíces seminales.

El ápice foliar tiene forma cónica y una longitud promedio de 0,2 mm. La función
principal del tejido meristemático del ápice foliar es iniciar la división celular y dar
lugar a la formación de hojas y tallos, que dependen de la temperatura, radiación,
fotoperiodo y nutrientes del suelo. Las hojas formadas antes de la inducción floral
tienen su origen muy próximas a la corona de la raíz; pero, después de la inducción
floral se inicia la elongación de los entrenudos del tallo y las hojas crecen y se
distribuyen a lo largo de éste, que permite una distribución más efectiva de la luz dentro
de la masa foliar.

Luego de la germinación, en el ápice foliar se inicia la formación de la yema lateral

después de los primordios foliares, y su aparición depende de la profundidad de siembra
y de la temperatura del suelo. El macollo, durante su crecimiento inicial, se encuentra
encerrado por la vaina de la hoja de cuya yema axilar se origina y es dependiente del
tallo principal, hasta que logra formar alrededor de tres hojas, momento en que suelen
formarse las raíces permanentes. La formación de macollos es favorecida por la
fertilización, especialmente de nitrógeno; la radiación solar; y también por la
constitución genética del cultivar.

La elongación del tallo tiene lugar luego de la iniciación floral, momento en que se
obtiene la máxima producción de tallos. Su altura fluctúa entre variedades desde 0,3 a
1,8 m promedio. En general, los entrenudos se alargan progresivamente desde la base
hasta la parte superior del tallo. El crecimiento de éstos ocurre simultáneamente con el
de las hojas, raíces e inflorescencia.

3.2 Crecimiento reproductivo

Durante el periodo reproductivo tiene su origen la inflorescencia y las estructuras que la

forman, y cuya velocidad de desarrollo aumenta a medida que incrementa la radiación
solar, el fotoperiodo y la temperatura. De tal manera que cuanto más alta es la radiación
solar, mayor es la formación de espiguillas potenciales por inflorescencia, que también
aumentan cuando se aplican altas dosis de nitrógeno antes de la formación de la
microinflorescencia.

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El objetivo final de las espiguillas potenciales es formar las flores potenciales por
espiguilla, que a su vez darán origen el número de granos potenciales por inflorescencia,
que dependen de la cantidad de luz recibida en el periodo comprendido entre iniciación
floral y antesis. Este periodo tiene una duración que fluctúa desde dos semanas hasta
varios meses, dependiendo de la variedad y el ambiente, debido a que influye en la
formación de las espiguillas potenciales por espiga y de las flores potenciales por
espiguilla, y por tanto es muy importante en la determinación del rendimiento final

3.3 Crecimiento del grano

Antesis, fecundación y formación del grano. No todas las flores potenciales que se
tienen al momento de antesis forman granos, debido a que la temperatura óptima para la
fecundación fluctúa entre 18 a 24C, y la mínima y máxima es de 10 y 32C,
respectivamente. Por tanto, altas temperaturas suelen causar esterilidad. La formación
del grano es favorecida por altas intensidades de luz durante la fecundación, pero es
afectada negativamente por deficiencia de agua, a las que es muy susceptibles, aunque
en menor grado que las deficiencias que se tienen al momento de la meiosis.

Crecimiento del grano. El crecimiento del grano, desde antesis a madurez, sigue un
curso complejo que se inicia luego de la fecundación. Después de 1 a 2 semanas
comienza el almacenamiento de carbohidratos y de inmediato, en un periodo de 2 a 4
semanas, el grano incrementa su peso en forma casi lineal, seguido por una
aproximación asintótica al peso de grano maduro. En la fase final disminuye el
contenido de agua, lentamente al principio, y cuando llega alrededor de un 40% de
humedad ésta se reduce rápidamente hasta alcanzar un 4 a 14%. El crecimiento del
embrión muestra un retraso inicial respecto al endosperma, pero su crecimiento continúa
a lo largo del desarrollo del grano.

4 ESTADOS FENOLÓGICOS

Fenología es el conjunto de conocimientos relacionados con los estados de desarrollo

más importantes de la planta, y de éstos con los factores climáticos que los determinan.

Cada uno de los estados fenológicos delimita el inicio y término de la formación de uno
o más de los componentes de rendimiento, y de los procesos de diferenciación que
determinan su origen. En un análisis ontogénico del ciclo de crecimiento y desarrollo
de los cereales se distinguen los siguientes periodos fenológicos, y dentro de éstos los
estados fenológicos que se indican en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Periodos y estados fenológicos de los cereales

PERIODO ESTADOS FENOLÓGICOS

Vegetativo  siembra a emergencia de plántula

 emergencia de plántula a inicio de macolla
 inicio de macolla a término de macolla
Reproductivo  iniciación floral a espiguilla terminal (fin de macolla a inicio
de encañado)
 inicio de encañado a emisión de espiga (o panoja)
 emisión de espiga (o panoja) a antesis

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Crecimiento del grano  antesis a madurez fisiológica

5 CONCEPTOS BÁSICOS

6 RENDIMIENTO Y COMPONENTES DEL RENDIMIENTO

El rendimiento es un carácter complejo determinado por el genotipo de la variedad, el

ambiente en que crece y se desarrolla, y por la interacción dinámica y continua entre la
variedad y el ambiente.

Rendimiento = Cultivar + Ambiente + Cultivar x Ambiente

Engledow y Waldham (1927), en Inglaterra, postularon explicar las causas de las

variaciones de los rendimientos en cereales, teniendo como fundamento lo que ellos
denominaron “componentes del rendimiento”. Estos componentes están contenidos
muy simple y sencillo (modelo 1), a partir del cual se derivaron otros modelos que
incluían las complejidades de la reproducción y producción de los cereales de grano
pequeño.Rendimiento = granos/m2 x peso de grano (modelo 1)

considerando que: granos/m2 = espigas/m2 x granos/espiga

se llega a la representación más conocida del rendimiento (modelo 2)

Rendimiento = espigas/m2 x granos/espiga x peso de grano (modelo 2)

El modelo 3, entrega una descripción sinóptica y secuencial de la formación y desarrollo

de los componentes del rendimiento, como también de la dependencia entre ellos.

Muchas investigaciones en componentes de rendimiento se realizaron desde 1927 en

adelante, principalmente en Inglaterra y Estados Unidos, que permitieron concluir que
éstos no eran predictores útiles para determinar las causas y explicar las variaciones de
rendimiento en cereales, por las razones que a continuación se exponen:

a. Porque son una expresión del mismo rendimiento que se trata de explicar

b. Porque entre los componentes del rendimiento, en la gran mayoría de los casos, se
producen efectos compensatorios entre ellos.

c. Porque la interdependencia entre los componentes implica que la asociación

entre rendimiento y componentes no es frecuentemente lineal
d. Porque los valores óptimos de los componentes varían con el medio ambiente y
las poblaciones de planta

Las limitaciones y restricciones que tienen los componentes del rendimiento

llevaron a los fisiólogos a investigar los orígenes y causas de las fluctuaciones, con
un enfoque fisiológico.

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 Peso del grano

RENDIMIENTO Flores fértiles/espiguilla

Granos/espiguilla

Granos/flores fértiles
Granos/m2
Espiguillas fértiles/espiga

Espiguillas fért/m2

Espigas/m2

7 FISIOLOGÍA DEL RENDIMIENTO

7.1 Fisiología del rendimiento y periodo de posantesis

La fotosíntesis en el periodo de posantesis es muy importante para comprender y

explicar el rendimiento en cereales, por las siguientes razones:

. Probablemente, alrededor de un 95% de los carbohidratos presentes en el grano al

momento de la cosecha provienen del CO2 fijado por fotosíntesis después de
antesis.

. Después de antesis, en condiciones de un cultivo normal, casi todos los carbohidratos

formados se depositan en el grano o se pierden por respiración.

7.1.1 Capacidad de formación de carbohidratos en posantesis (source)

La capacidad de formación de carbohidratos (CFC) en este periodo esta relacionada con

el rendimiento, el área foliar y su duración, como también con la tasa de fotosíntesis, y
por tanto depende de los siguientes factores:

a. Tamaño y duración del sistema fotosintético. El índice de área foliar (IAF) mide y
cuantifica el tamaño del área foliar fotosinteticamente activa, y la duración (DAF) mide
y cuantifica el periodo en que ésta mantiene activa durante el crecimiento del grano,
desde el inicio de antesis (t1) hasta madurez fisiológica del grano (t2).

t1 = antesis
DAF =  IAF dt
t2 = madurez fisiológica

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La DAF es afectada principalmente por estrés hídrico (sequía), enfermedades, heladas y
altas temperaturas, entre emisión de inflorescencia y madurez fisiológica

b. Eficiencia del sistema fotosintético. Se calcula a través del valor G, definido como
el cuociente entre el rendimiento y la DAF, que permite estimar la eficiencia neta de
asimilación del sistema fotosintético.

G = Rendimiento/DAF

7.1.2 Capacidad de almacenamiento de carbohidratos y posantesis (sink)

La capacidad de almacenamiento de carbohidratos (CAC), en el periodo de posantesis,

está determinada por el producto del número de granos/m2 y el peso del grano (tamaño
del grano), que no son totalmente independientes. El peso del grano permite estimar el
crecimiento, tamaño y la CAC de cada uno de los granos.

CAC = granos/m2 x peso de grano

7.2 Fisiología del rendimiento y periodo de preantesis

Aunque el rendimiento de los cereales está directamente determinado por los eventos
que tienen lugar en el periodo de posantesis, el potencial de producción de grano es
altamente dependiente de los estados de desarrollo de preantesis, debido a que en el
periodo de crecimiento vegetativo y reproductivo se origina la capacidad potencial de
almacenamiento de CH (espiguillas potenciales/espiga, flores potenciales/espiguilla y
flores potenciales/espiguilla), y también la capacidad fotosintética que permite sostener
el crecimiento y desarrollo de éstos órganos en el periodo de crecimiento de los granos.

7.2.1 Capacidad potencial de almacenamientos de carbohidratos en preantesis

Los factores que determinan la CAC en preantesis, están determinados por la estructuras
reproductivas que se tienen en antesis, pero que tienen su origen y formación durante el
periodo vegetativo y reproductivo: producción de tallos o macollos, sobrevivencia de
tallos que forman espigas o panojas, espiguillas potenciales/espiga, flores potenciales
perfectas/espiguilla, y granos/flores potenciales perfecta.

a. Producción de tallos. La producción de tallos comienza en un corto periodo después

de la emergencia de plántulas, y termina cuando se inicia la formación del ápice floral.
En este momento se obtiene el máximo número de macollos. La producción de
macollos está altamente influenciada por la variedad, la radiación solar y la fertilización
nitrogenada.

b. Sobrevivencia de tallos que forman espigas o panojas. El periodo previo a antesis

se caracteriza por una fuerte competencia entre plantas, y entre tallos dentro de una
planta en los estados críticos finales, cuando la espiga está creciendo y desarrollándose
rápidamenete, lo que produce una alta mortalidad de tallos entre iniciación floral y
madurez fisiológica. Esta competencia también se produce entre los órganos
reproductivos de cada tallo

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c. Espiguillas potenciales por espiga. Este componente determina el tamaño de la
inflorescencia, generalmente, está altamente correlacionado con la duración de la etapa
fenológica comprendida entre iniciación floral y espiguilla terminal. Algunos
investigadores atribuyen los altos rendimientos de las variedades semi-enanas de trigo a
su elevado número de granos/espigas, producto de un mayor número de espiguillas
potenciales/espiguilla y también de un mayor número de granos/espiguilla.

d. Flores potenciales perfectas por espiguilla. El número de granos/espiguilla que se

tiene al momento de madurez fisiológica, depende del número de flores
perfectas/espiguilla. Este es un componente muy plástico que responde drásticamente a
cambios en los niveles de competencia del cultivo, antes de la emisión de la
inflorescencia.

e. Granos por flores potenciales perfectas. Se define como el porcentaje de flores

perfectas que forman granos, en relación al 100% de flores formadas. Puede
experimentar alteraciones por fallas en la polinización y fecundación de la flor, como
también por aborto y absorción del grano pequeño que ha iniciado su formación.

8. INDICE DE COSECHA

.La producción de materia seca por unidad de superficie de una variedad se denomina
“rendimiento biológico” (Rb), término propuesto por Nichiporovich en 1960, y la
producción de materia seca acumulada en el grano se conoce como “rendimiento
económico” (Re). La relación entre Re y Rb se denomina “índice de cosecha” (IC)

IC = Re/Rb

Donde el Re = Peso seco de los granos

Rb =  Peso seco (hojas, tallos, chaff y granos)

De lo anterior se infiere que el IC mide la eficiencia que un cultivar tiene para convertir
los carbohidratos en Re, o la eficiencia para distribuir preferentemente la materia seca
hacia el grano .

Por tanto, el rendimiento también puede expresarse con un modelo fisiológico sencillo:

Rendimiento = Peso seco total x IC

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12
13
14
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