CAPITULO 3

MORFOLOGIA
BACTERIANA
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MORFOLOGIA BACTERIANA

Mesosoma de
tabique

Pili

Las bacterias son células procariotas, que a diferencia de las células eucariotas de animales,
plantas y hongos no tienen un núcleo definido, carecen de membrana nuclear, el ADN es circular
y cerrado, mientras que el eucariota se organiza en cromosomas individuales y se asocia a pro-
teínas de tipo histonas, que no las tiene las células procariotas. Las bacterias poseen una pared
celular compuesta por peptidoglicano (excepto Mycoplasmas) mientras que las células eucario-
tas no tienen pared (excepto vegetales cuya pared es de celulosa). La reproducción en los euca-
riotas puede ser tanto sexuada como asexuada y los procariotas se reproducen por división sim-
ple asexuada. El tamaño de la célula eucariota es mayor que el de la procariota.
Otras diferencias importantes son: los procariotas no poseen citoesqueleto, mientras la eucario-
ta si lo tienen, la presencia de fimbrias o pilis solo en las bacterias, los flagelos que no es cons-
tante en las bacterias son más simples, mientras que los de los eucariotas cuando los tienen son
de estructura más compleja.
Las células eucariotas se reproducen por mitosis, mientras que las células procariotas lo hacen
por fisión binaria. En este proceso se produce también la replicación del ADN, lo que hace que
las células hijas contengan cada una un duplicado idéntico del genoma de la célula “madre” o
progenitora. Las bacterias de interés médico tienen un tamaño entre 0.4 y 2 µm.

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El reconocimiento de estas diferencias entre células humanas y bacterianas es de fundamental

importancia para ubicar blancos específicos por parte de los antibióticos que respeten las estruc-
turas celulares del huésped y encuentren organelos propios de las bacterias, base fundamental
de la toxicidad selectiva. En términos generales, podemos establecer que la célula eucariota del
huésped humano consta de las siguientes estructuras: núcleo, citoplasma, membrana citoplas-
mática, mientras que la célula bacteriana además de las citadas tiene pared celular, cápsula, fla-
gelos, fimbrias y esporas.
Las estructuras bacterianas constantes son: la pared celular, la membrana celular, los ribosomas
y el núcleo, las estructuras variables - existen en algunas bacterias pero no en todas, en el mismo
grupo bacteriano o una misma cepa bacteriana las puede presentar o no, dependiendo del am-
biente o de las condiciones en donde se desarrolle: los flagelos, las fimbrias o pilis, la cápsula y
las esporas. Las estructuras variables no son esenciales para la vida de la bacteria.

Las estructuras bacterianas dependiendo de su

ubicación dentro de la célula se clasifican en:
internas o citoplásmicas: núcleo, ribosomas y
los cuerpos de inclusión y externas: la membra-
na citoplasmática, la pared celular, la cápsula,
fimbrias o pilis y flagelos y en algunas especies
las esporas.

ESTRUCTURAS INTERNAS O CITOPLASMÁTICAS

El citoplasma en una solución acuosa y viscosa que contiene solutos orgánicos e inorgánicos y
organelos especializados como el núcleo, los ribosomas y los cuerpos de inclusión.
EL NUCLEO
El núcleo llamado también nucleoide bacteriano está conformado por una molécula cíclica de
DNA de doble cadena fuertemente enrollado en un centro de RNA, gracias a la presencia de la
enzima topoisomerasa o girasa. Las funciones de este núcleo son la autorreplicación y la síntesis
proteica.
El ADN está conformado por dos cadenas helicoidales de nucleótidos de purina y de pirimidina,
unidos entre sí por enlaces de hidrógeno, formando una doble hélice. Las bacterias no poseen
membrana nuclear, nucléolo ni aparato mitótico y no configuran una masa cromosómica defini-
da, y al no existir un núcleo delimitado y solo hay una zona nuclear se le ha denominado como “
nucleoide” o cuerpo nuclear.
En cambio, el núcleo eucariota es la estructura más importante y constante de todas, encargada
de almacenar y transferir información genética; al ser un “núcleo verdadero” es muy complejo y
contiene una serie de microestructuras como son la envoltura nuclear, cromatina, jugo nuclear y
cromosomas entre las más importantes.

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CITOPLASMA
El citoplasma en las células eucariotas constituye un sistema coloidal acuoso, en donde se en-
cuentran una serie de organelos cada uno con funciones específicas: retículo endoplasmático,
complejo de Golgi, mitocondrias, ribosomas, lisosomas, plástidas, etc .A diferencia de las células
eucariotas, el citoplasma procariota no tiene la mayoría de estas estructuras, cuyas funciones
son encomendadas a la membrana citoplasmática a través de enzimas especializadas. Es impor-
tante destacar dos estructuras citoplasmáticas bacterianas: plásmidos y ribosomas.
PLASMIDOS
Son secuencias cortas de ADN circular bicatenario, que pueden replicarse independientemente
del ADN cromosómico y son heredados por las células hijas. Aunque no son esenciales para la
vida de
la bacteria, le proveen a ésta una serie de ventajas frente al huésped humano: resistencia a los
antibióticos, mayor patogenicidad (codifican para factores de virulencia como toxinas), mayores
capacidades metabólicas, etc. Se transfieren de bacteria a bacteria por un proceso denominado
conjugación.
RIBOSOMAS
Son organelos muy similares a los eucariotas y solo difieren en su tamaño y la constante de sedi-
mentación, es así que mientras los ribosomas eucariotas están constituidos por dos subunidades
superpuestas de 60S y 40S, los ribosomas procariotas tienen subunidades de 50S y 30S.El coefi-
ciente de sedimentación es de 70S, mientras que la célula eucariota es de 80S.
Los ribosomas se encuentran libres en el citoplasma, están compuestos por proteínas y ácido
ribonucleico (ARN); Están aislados o agrupados como polirribosomas, asociados a ARN mensaje-
ro (ARNm) y a ADN cromosómico. Un mismo ARNm puede ser traducido por varios ribosomas
simultáneamente durante la síntesis proteica. Algunos ribosomas representan un único gen
(monocistrónicos), mientras que la mayoría, tienen secuencias que codifican para más de una
proteína (policistrónicos).
La función única de los ribosomas es coadyuvar en la síntesis proteica siendo el sitio de unión de
ARNm y ARNt en el proceso de traducción.
CUERPOS DE INCLUSION:
Los cuerpos de inclusión son organelos citoplasmáticos de material orgánico o inorgánico, algu-
nas veces rodeados de membrana. Su función primordial es almacenar compuestos energéticos
que son usados como fuente de energía. Algunas bacterias los almacenan como glucógeno o car-
bono como ácido poli-α-hidroxibutirato y las micobacterias las almacenan como gránulos de po-
lifosfato.
ESTRUCTURAS EXTERNAS
MEMBRANA CELULAR O CITOPLASMATICA
Las células eucariotas y procariotas, tienen una membrana con gran similitud: doble capa de
lípidos, intercalada por proteínas y carbohidratos, con apenas la diferencia de que éstas últimas
carecen de esteroles (con la excepción de losMycoplasmas). En cambio es notable la diferencia
funcional de las dos, mientras la eucariota cumple apenas funciones de aislamiento del medio
externo y permeabilidad a través de la membrana, la membrana procariota es un complejo fun-
cional que va desde la permeabilidad selectiva, el transporte de electrones, la hidrólisis y anabo-

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lismo, el inicio de flagelos y cilios hasta el impedimento de ingreso de moléculas grandes

(algunos antibióticos) a partir del cerramiento de su estructura proteica conocida como porina.
Podríamos resumir entonces que las membranas citoplasmáticas eucariota y procariota, son
morfológicamente similares pero funcionalmente diferentes, y esta cualidad no ha permitido el
utilizar a esta estructura como blanco específico de los antimicrobianos ya que atenta contra el
principio de la toxicidad selectiva.
La membrana se halla estabilizada por puentes de hidrógeno, interacciones hidrofóbicas y catio-
nes como el calcio y el magnesio que se combinan con los fosfolípidos cargados negativamente.
La producción de energía a través de los sistemas de fosforilación, oxidación y transporte de
electrones (citocromos) se encuentran a nivel de la membrana celular.
En la membrana se hallan los mesosomas que son invaginaciones de la membrana citoplasmáti-
ca que forma vesículas o túbulos, la función exacta es desconocida y se cree que pueden estar
involucrados en la formación de la pared celular durante la división celular o en la replicación del
cromosoma y su distribución a las células hijas.
La membrana celular cumple las siguientes funciones:
 Permeabilidad selectiva: permite
el ingreso de nutrientes y la salida MEMBRANA
de desechos por mecanismos de Glicoproteína
transporte activo y pasivo.
Carbohidrato
 Transporte de electrones para la
producción de energía mediante Proteína
los sistemas de fosforilación y oxi-
dación.
 Síntesis de lípidos, pared celular,
cápsula, cilios y flagelos.
 Detectar y responder a sustancias
químicas del medio externo a tra-
vés de moléculas receptoras espe-
ciales.

Región
Hidrofilica
Región
Hidrofoba

PARED CELULAR
Excepto los Mycoplasmas todas las bacterias tienen una pared celular cuyas funciones primor-
diales es dar formar a la bacteria y protegerla de la lisis osmótica .La pared celular es la respon-
sable que las bacterias se dividan en grampositivas y gramnegativas. Muchos microorganismos
patógenos tienen componentes en su pared que contribuyen a su patogenicidad.
La pared celular grampositiva: su componente principal es el peptidoglicano o mureína, situada
por fuera de la membrana celular, cuya función principal es proporcionarle a la célula una enor-
me resistencia, en especial hacia la presión osmótica interna. Otros componentes son los ácidos
teicoicos considerados los antígenos de pared y los polisacáridos.

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El peptidoglicano o mureína: es un gran polí-

mero compuesto por muchas subunidades
idénticas. El esqueleto de este polímero está
formado por residuos alternantes de N-
acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico.
Una cadena peptídica de cuatro aminoácidos D
- y L- alternantes está conectada a un grupo
carboxilo del ácido N-acetilmurámico. Los te-
trapéptidos de una y otra cadena de peptido-
glicano se unen entre sí por puentes peptídi-
cos.
En la formación de peptidoglicano interviene
unas enzimas producidas por la misma bacteria
(autolisinas), que lisan o destruyen las estruc
turas de la pared de la célula progenitora dejando brechas o aberturas donde se agrega el pepti-
doglicano de la nueva pared en formación. A nivel del citoplasma, se forma un precursor o uni-
dad monomérica con uridin-difosfato ácido N-acetilmurámico (UDP-N-AcM). Los aminoácidos
son adheridos secuencialmente al UDP-N-AcM hasta formar una cadena de pentapéptidos con
dos D-alanina terminales. Posteriormente y en la membrana plasmática, se produce la segunda
etapa de la formación de la nueva pared celular: el pentapéptido N-acetilmurámico se une al
complejo pentapéptido N-AcM. Cuando llega al espacio periplásmico estos bloques de disacári-
dos son colocados en las brechas ya formadas y unas enzimas denominadas ligasas unen los mo-
nómeros a una cadena de peptigoglicano en crecimiento. Finalmente se produce la unión de las
cadenas de peptidoglicano entre sí (transpeptidación) y consiste en la unión de cadenas peptídi-
cas adyacentes, mediante la formación de una unión peptídica entre una D-alanina de una cade-
na y una L-lisina o ácido diaminopimélico (DAP) de otra cadena con la participación de transpep-
tidasas también denominadas penicilin binding proteins (PBP), o proteína ligadora de la penicili-
na(PLP) en español que son el sitio blanco de acción de la penicilina y otros antibióticos β-
lactámicos. Los antibacterianos β-lactámicos se unen a las PBP o PLP impidiendo la transpeptida-
ción, provocando la lisis osmótica de las bacterias. Aunque aún no se ha confirmado totalmente,
la semejanza estructural entre la penicilina y el dímero D-ala-ala hace que en presencia de peni-
cilina, (en lugar del complejo D-ala-enzima) las PBP elaboren un complejo penicilina-enzima que
resulta en lisis bacteriana.
Los ácidos teicoicos: son polisacáridos que se unen al ácido N-acetilmurámico o a los lípidos de
la membrana plasmática (ácido lipoteicoico). Los ácidos teicoicos y los lipoteicoicos, tienen como
función principal estabilizar a la pared celular y además tienen un rol en la virulencia de bacte-
rias grampositivas, porque actúan como antígenos de superficie que se unen a receptores espe-
cíficos en las células del huésped.
Proteínas: se hallan generalmente en la superficie externa del peptidoglicano de las bacterias
grampositivas. Las diferentes especies difieren en la composición de sus proteínas y de ácidos
teicoicos lo que ha permitido ayudar en la clasificación serológica y la identificación bacteriana.
Las bacterias grampositivas inducen fiebre, mediante los componentes de la pared celular que
causan liberación de la IL-1 y del TNF. De igual manera, las bacterias grampositivas a pesar de no
poseer endotoxina, pueden producir un cuadro similar al del shock endotóxico de las bacterias
gramnegativas por la liberación de las mismas citoquinas (IL-1 y TNF) que se liberan ante la pre-
sencia de los fragmentos de peptidoglicano y de ácidos teicoicos que juegan un papel semejante
al del LPS de las gramnegativas.
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Pared celular de las bacterias gramnegativas: además de peptidoglicano, aunque en mucha me-
nor proporción las bacterias gramnegativas contienen una serie de estructuras íntimamente liga-
das entre sí: lipoproteínas, membrana exterior y lipopolisacárido, este último al disociarse cons-
tituye la fracción tóxica denominada endotoxina. La estructuración de esta pared constituye un
importante impedimento al paso de moléculas grandes desde el exterior. Entre la membrana
citoplasmática y la pared celular queda el espacio periplásmico que además de intervenir en la
osmoregulación es capaz de retener partículas extrañas como son las moléculas de antibacteria-
nos.
La pared celular de las bacterias gramnegativas está compuesta por tres zonas: la membrana
citoplasmática, el espacio periplásmico que incluye una fina capa de peptidoglicano y la mem-
brana externa.
La membrana externa es una bicapa lipídica que difiere de otras membranas por su capa exter-
na, que está constituida por el lipopolisacárido (LPS) o endotoxina. Además del LPS, la membra-
na externa contiene fosfolípidos y proteínas que la unen al peptidoglicano. El LPS está constitui-
do por tres partes: el lípido A, el polisacárido central o del core y la cadena lateral O. El polisacá-
rido O por su variabilidad es usado para la clasificación serológica de las bacterias.
El LPS es termoestable y es liberado cuando la célula se lisa como consecuencia de la fagocitosis
o de la acción antibiótica. La endotoxina actúa sobre: los fagocitos, los neutrófilos, las plaquetas
y los linfocitos B. La endotoxina también actúa como pirógeno, la fiebre se produce porque la
endotoxina induce la liberación de pirógenos endógenos: la interleuquina-1 (IL-1) y el factor de
necrosis tumoral (TNF). La endotoxina activa el complemento por la vía alternativa y produce
una respuesta inflamatoria porque activa los macrófagos, estimulando la producción de enzimas
lisosómicas, acelerando la velocidad de la fagocitosis y secretando algunas hidrolasas hacia el
medio.
Las endotoxinas secretadas en grandes cantidades producen en el ser humano shock endotóxico,
que se manifiesta por hipotensión arterial y coagulación intravascular diseminada (CID).
Los mediadores claves de la hipotensión inducida por la endotoxina son el TNF y la IL-1.
El CID es debido a depósito de trombos en los vasos de pequeño calibre, el consumo de plaque-
tas, alteración de factores de la coagulación (II, V y VII) que conduce a hemorragias internas y
fallo multiorgánico.
La membrana externa tiene como función primordial para la bacteria servir como barrera pro-
tectora, evitando la entrada de sales biliares, sustancias tóxicas que incluyen moléculas de anti-
bacterianos que podrían destruir o lesionar la bacteria. La membrana externa de la pared es más
permeable que la membrana citoplasmática y permite el paso de moléculas pequeñas como glu-
cosa por la presencia de porinas, que son proteínas integrales o transmembrana que forman ca-
nales estrechos.
Tanto en grampositivas como gramnegativas las funciones de la pared celular son:
 Otorgar rigidez y dar forma a las bacterias
 Proteger de la lisis osmótica
Espacio periplásmico: es el espacio entre pared celular y membrana citoplasmática y está ocupa-
do por un gel, el periplasma. El espacio periplásmico de las bacterias gramnegativas tiene mu-
chas proteínas cuya función principal es la captación de nutrientes, enzimas que participan en la
síntesis del peptidoglicano y en bacterias patógenas, existen factores de virulencia como colage-
nasas, hialuronidasas y proteasas.

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Las bacterias grampositivas no tienen un espacio periplásmico visible y secretan enzimas deno-
minadas exoenzimas, que corresponderían a las periplásmicas de las bacterias gramnegativas.
Pared celular de Mycobacterium: el Mycobacterium no se colorea con el método de Gram por-
que la pared celular es diferente al resto de bacterias. Además del peptidoglicano, la pared celu-
lar de las micobacterias tiene muchos glicolípidos como el complejo lipídico arabinogalactano y
los ácidos micólicos. La presencia de estos lípidos es la causa que las micobacterias no se tiñan
con la coloración de Gram. De igual manera esta gran cantidad de lípidos de la pared, la protege
de la acción letal de los componentes del fagolisoma del macrófago y pueden sobrevivir dentro
de ellos. Los componentes de la pared de las micobacterias también tienen la capacidad de esti-
mular al sistema inmune del huésped.
CAPSULA
Es la estructura más externa de la bacteria constituida generalmente por mucopolisacáridos, su
formación está a cargo de la membrana celular, y cuyas funciones principales constituyen el faci-
litar la adherencia a células del huésped y dificultar la fagocitosis retardando su identificación
por parte de las células inmunitarias .Este elemento no es indispensable para la bacteria a tal
punto que muchas especies carecen de él, y consecuentemente pueden vivir sin cápsula y por
ende no constituye un blanco apetecido dentro del mecanismo de acción de los antibacterianos.
Cuando se asocia íntimamente a la pared celular recibe el nombre de cápsula, pero si su adhe-
rencia es débil y de grosor variable, se conoce como limo
La cápsula protege a la bacteria de la fagocitosis dificultando la opsonización y por ende la fago-
citosis. La otra función importante de la cápsula es facilitar la adherencia de la bacteria a las cé-
lulas del huésped, proceso imprescindible para iniciar la infección.
La pérdida de la capacidad de formar cápsula por mutación se correlaciona directamente con la
pérdida de la virulencia y el aumento de la susceptibilidad a la destrucción por los fagocitos,
aunque no afecta la viabilidad bacteriana. La producción de cápsula está regulada genéticamen-
te, de forma que las bacterias la presentan cuando es necesaria para la supervivencia dentro del
huésped y dejan de sintetizarla cuando se hallan fuera del huésped o éste no es apto para la fa-
gocitosis.
Los antígenos capsulares se han utilizado para la clasificación e identificación de las bacterias
encapsuladas.

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Fimbrias o pilis: estructuras filiformes cortas de naturaleza proteica, se subdividen en dos tipos:
los ordinarios que participan en la adherencia a las células del huésped, esto es importante en
las especies de relevancia clínica porque median la adherencia de muchas bacterias a determina-
dos epitelios, jugando un papel fundamental en la colonización, y los pelos sexuales que intervie-
nen en el traslado del material genético en el proceso denominado conjugación mediada por
plásmidos. Una vez unidas las bacterias los pilis sexuales se retraen, permitiendo que las células
se unan y pase el ADN de la donadora a la receptora. Los pilis sexuales son más largos y menos
numerosos (dos o tres por célula). Algunas especies bacterianas tanto grampositivas como gram-
negativas carecen de estos organelos. Son estructuras variables, no vitales para las bacterias que
las poseen.
Flagelos: apéndices filiformes proteicos, helicoidales, delgados y rígidos, de longitud y diámetro
uniforme, que nacen de la membrana citoplasmática y que tienen como única función reconoci-
da dotarle de movilidad a la bacteria. L rotación de los flagelos en dirección contraria a las agujas
del reloj permite el movimiento de avance, mientras que la rotación en el sentido de las agujas
del reloj hace que las células den vueltas. Su ausencia no implica riesgo vital para la célula y su
carencia solo implica la inmovilidad celular; por supuesto, tampoco constituye un blanco anti-
bacteriano
El flagelo bacteriano está compuesto de tres partes: el filamento, el gancho y el cuerpo basal. El
filamento sobresale de la superficie de la bacteria y se une a ese nivel con el gancho, que está
fijo al cuerpo basal. Éste último está anclado en la membrana plasmática y está compuesto por
un cilindro y dos o más juegos de anillos contiguos a la membrana plasmática, el peptidoglicano
y, en las bacterias gramnegativas, a la membrana externa.

 Las especies bacterianas difieren por sus modelos de distribución de flagelos y se los clasifica
en:
 Monotricas: un solo flagelo
 Anfitricas : un flagelo en cada polo bacteriano
 Lofotricas: un grupo o penacho de flagelos en uno o ambos extremos.
 Peritricas: los flagelos se distribuyen uniformemente alrededor de toda la superficie bacteriana

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Monotrica Anfitrica La función flagelar se debe a respuestas qui-

miotácticas y la energía para el movimiento pro-
viene de una corriente de protones. Las bacterias
flageladas pueden buscar nutrientes o evitar los
Peritrica
tóxicos siguiendo los gradientes. La movilidad y,
Lofotrica
por lo tanto, la presencia de flagelos, constituye
un factor de virulencia.

El antígeno flagelar se lo conoce con el nombre de antígeno H.

Esporas: es una célula en reposo con una alta resistencia a factores físicos y químicos, incluyen-
do agentes antibacterianos, desinfectantes y antisépticos. No es considerada patógena, sino
cuando germina, es decir cuando regresa a su estado vegetativo mediante un complejo proceso.
Apenas unos pocos géneros bacterianos tienen la capacidad de esporulación, como son: Bacillus,
Clostridium, Esporosarcinas y algunas Ricketsias.
La formación de esporas (esporogénesis o esporulación), es un proceso complejo que se inicia
cuando cesa el crecimiento bacteriano por falta de nutrientes. Los cambios que ocurren durante
la esporulación son el resultado del cese de la función de ciertos genes vegetativos y de la expre-
sión de nuevos genes.
El factor específico que regula la iniciación de la esporulación es el trifosfato de guanosina (GTP).
Las esporas pueden estar en el centro de la bacteria (C. perfringens), próxima a un extremo o
subterminal (C. botulinum) o en el extremo o terminales (C. tetani). Dentro de una célula vege-
tativa se produce una espora única, que se diferencia de la célula madre en su morfología y com-
posición, en el aumento de la resistencia a los ambientes adversos y en la ausencia de actividad
metabólica evidente. El proceso de esporulación incluye la formación de numerosas cubiertas y
la captación de calcio con síntesis de ácido dipicolínico. Al final de la esporulación queda una
célula deshidratada que contiene ADN genómico. Ese ADN se vuelve resistente a la desecación,
al calor extremo, a la radiación y al ataque por la mayoría de las enzimas y agentes químicos.
Pueden permanecer en esta forma por años o convertirse nuevamente en la forma vegetativa
idéntica a la que les dio origen; el proceso se denomina germinación de la espora. La germina-
ción se produce por el calentamiento suave o la presencia de nutrientes determinados; la espora
capta agua, se hincha, se desprenden sus cubiertas y se forma la célula vegetativa idéntica a la
original.
La estructura de la espora desde dentro hacia afuera consta de:
 Protoplasto,: conteniendo las estructuras celulares normales como ribosomas y un nu-
cleoide.
 Pared celular de la espora: rodeando al protoplasto
 Corteza: constituida por peptidoglicano modificado
 Cubierta: compuesta por muchas capas de proteínas
 Exosporio: capa delicada y delgada.
La resistencia de las esporas al calor se produce por: estabilización del ADN por dipicolinato cál-
cico y proteínas solubles en ácido, deshidratación del protoplasto y mayor estabilidad de las pro-
teínas celulares en bacterias adaptadas a crecer a temperaturas elevadas.

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La transformación de esporas inactivas en células vegetativas (germinación) es tan compleja co-

mo la esporulación. Se producen tres fases: activación, germinación y crecimiento.
La activación es un proceso reversible que se produce generalmente por calentamiento del me-
dio o por sustancias químicas.

La germinación es un proceso irreversible

desencadenado por la exposición de la
espora a algunos nutrientes: aminoácidos,
nucleósidos y glucosa. Se caracteriza por
hinchazón de la espora, rotura de la cu-
bierta, pérdida de la resistencia al calor y
la refractariedad, liberación de los compo-
nentes de la espora y aumento de la activi-
dad metabólica.
En el crecimiento, el protoplasto de la es-
pora sintetiza nuevos componentes y se
transforma nuevamente en una bacteria
activa.

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